Rapport sur les progrès et la marche de la physiologie générale en France

Front matter

JMt i

!!^^essiDiis

'^gîj^jo

Introduction

INFLUENCE FRANÇAISE SUR LA PHYSIOLOGIE MODERNE.

Si l'on peut trouver, dans la plus haute antiquité, les traces de toutes les sciences, parce qu'elles existent toutes en germe dans l'intelligence humaine, leur développement ne se fait cependant que progressivement, à mesure que le temps accumule les matériaux nécessaires à l'édification de chacune d'elles. Dans l'étude analytique des phénomènes qui l'entourent, l'homme a débuté naturellement par les choses les plus simples pour arriver successivement aux plus compliquées. Il en est résulté que les sciences ont suivi la même marche dans leur évolution. C'est pourquoi celles qui reposent sui" des notions très-générales et peu nombreuses se sont formées les premières, tandis que celles qui renferment des notions très-multiples ne peuvent se constituer que les dernières. Sous ce rapport, la physiologie, qui est la connaissance des lois de la vie, embrasse

Physiologie. â incontestablement les phénomènes les plus complexes de la nature. Il n'est donc pas étonnant que sa marche soit si lente et son apparition si tardive dans l'ordre des sciences définies. Il lui fallait, pour prendre son essor, attendre que des sciences plus simples, qui devaient lui servir de points d'appui ou d'instruments, fussent elles-mêmes constituées.

Depuis longtemps la physiologie cherche à poser ses fondements et à conquérir son indépendance scientifique, mais c'est seulement de nos jours qu'elle peut commencer à entrevoir son véritable problème et à pressentir ses destinées. Elle s'efforce de plus en plus de sortir du vestibule obscur dans lequel elle a préparé son développement, et elle lutte pour se débarrasser de l'empirisme et se dégager des hypothèses qui gênent encore ses premiers pas. Cette seule indication suffira pour faire comprendre les difficultés particulières que l'on devra rencontrer pour tracer, dans un rapport, un tableau des progrès récents de la physiologie (^)*. Quand il s'agit de sciences qui dès longtemps sont en possession de leurs principes et de leurs méthodes, l'histoire de leurs conquêtes devient plus facile : on marche sur une base solide de connaissances acquises, auxquelles les connaissances nouvelles peuvent venir s'ajouter chronologiquement et par superposition. Quand il s'agit au contraire de sciences qui n'en sont qu'à leurs premiers linéaments, l'appréciation n'est plus aussi simple, et les causes de leur avancement doivent être recherchées à la fois dans les faits, dans les idées et dans les méthodes.

Les progrès de la physiologie ne sauraient être marqués seulement par les découvertes nouvelles qui sont venues l'emichir et augmenter ses matériaux; il faudra aussi ranger au nombre de ses progrès les plus réels l'introduction des méthodes et des idées nouvelles qui ont eu pour but de diriger sa marche. dans la voie OLi elle trouvera son autonomie scientifique. Enfin nous devrons

* Les oliiirrcs ainsi placés entre deux parenthèses correspondent aux numéros des notes et clocuinents h eoiisiilter h la (in de ce Rapport, p. loi et suiv.

DE LA PIIVSIOLOOIE. 3

encore tenir compte des nioycuis de travail dont la ])li\siolo}|ie expéi'iinentale peut disposer, et signaler les principaux obstacles qu'elle rencontre. Si notre tâche devient ainsi plus dillicile, l'intérêt (pii s'attache à son accomplissement ne saurait diminuer; car il n'en sera que plus important d'examiner la part d'influence que la France peut revendiquer dans le développement et dans la fondation de cette belle science de la vie, dont l'avènement sera une des gloires de notre siècle.

Nous n'avons pas à remonter aux premiers temps de la physiologie, puisque les limites de notre cadre circonscrivent notre sujet à l'examen des progrès de cette science en France, particulièrement dans ce dernier quart de siècle. Cependant, pour bien interpréter l'influence de la physiologie française sur notre époque, il est nécessaire que nous jetions tout d'abord un coup d'œil rapide vers la fin du dernier siècle et le commencement de celui-ci. A ce moment remarquable la France posséda trois grands hommes, Lavoisier, Laplace et Bichat, qui imprimèrent à la physiologie une direction décisive et durable ^'^\

De tout temps les phénomènes de la vie furent, à juste titre, regardés comme les plus impénétrables. Les apparences, qui nous voilent presque toujours le fond réel des choses, avaient conduit les physiologistes à admettre que les manifestations vitales s'accomjdissaient en dehors des lois physico-chimiques ordinaires , et qu'elles étaient régies par des influences occultes, mystérieuses {^principe vital, âme physiologique ou archée), qu'on ne pouvait ni saisir ni localiser. Sans doute d'autres opinions étaient venues s'opposer aux premières; mais la physiologie générale n'aurait jamais pu se fonder sur ces idées vagues ni avancer par les discussions stériles de la scolastique. Il fallait résoudre les questions par des faits et les accompagner de démonstrations directes.

Lavoisier, en créant la chimie moderne, expliqua, du même coup, la nature des phénomènes chimiques qui se passent dans les êtres vivants. 11 fit voir clairement que la vie est entretenue par h RAPPORT SUR LES PROGRÈS

des phénomènes chimico-physiques qui ne diffèrent pas quant à leur cause de ceux qui ont leur siège dans les corps bruts. Il démontra que les animaux qui respirent et les métaux que l'on calcine absorbent dans l'air le même principe actif ou vital {Voxygène)^^\ et que l'absence de cet air respirable arrête la calcination aussi bien que la respiration. Dans un autre travail Lavoisier et Laplace^*) prouvèrent que la chaleur organique qui anime les êtres vivants est engendrée en eux par une véritable combustion, en tous points semblable aux combustions de nos foyers. L'antique fiction de la vie comparée à une flamme qui brille et s'éteint cessa d'être une simple métaphore pour devenir une réalité scientifique. Ce sont, en effet, les mêmes conditions chimiques qui alimentent le feu et la vie. Ainsi Lavoisier et Laplace établirent cette première vérité fondamentale , qui est la base de la physique et de la chimie physiologiques, savoir : que les actions physico-chimiques qui manifestent et règlent les phénomènes propres aux êtres vivants rentrent dans les lois ordinaires de la physique et de la chimie générales.

Mais si les corps animés puisent les conditions de leurs activités chimico-vitales aux mêmes sources que les corps bruts, ils en diffèrent complètement par les formes spéciales de leurs manifestations physiologiques. L'anatomie seule peut rendre compte de ces dernières, parce qu'elles sont l'expression directe des propriétés de la matière organisée et de la contexture plus ou moins complexe des organismes vivants. Par les, dissections anatomiques et les vivisections physiologiques, on était sans doute déjà parvenu à reconnaître et à déterminer les usages et les propriétés de beaucoup d'organes du corps. La science s'était enrichie, dans cette voie, d'un grand nombre de découvertes précieuses. Mais la physiologie générale n'en restait pas moins toujours plongée dans le vague des hypothèses touchant la nature du principe qui anime le corps vivant et donne à chacun de ses divers organes des fonctions particulières.

Ce fut Bichat qui, en fondant l'anatomie générale des tissus, apporta à la physiologie générale le point d'appui anatomique qui

DE I.A PHYSIOLOGIE. 5

lui manquait. 11 fit comprendre l'inanité de la recherche d'un principe mystérieux et uni([ue pour expliquer toutes les manifestations vitales, et il montra (ju'en physiologie chaque phénomène doit être rattaché directement et rigoureusement aux propriétés phywsiologiques spéciales d'un tissu vivant, de même qu'en physique chaque phénomène dérive des propriétés physiques d'une matière déterminée ^^\ 11 ramena la physiologie générale sur un terrain défini, où il fut désormais possible de suivre et de localiser les phénomènes des corps vivants, en les rattachant aux propriétés élémentaires des tissus, comme des effets à leur cause. Or l'objet de la physiologie générale est précisément de déterminer par l'analyse expérimentale les propriétés physiologiques élémentaires des tissus, afin d'en déduire ensuite d'une manière nécessaire l'explication des mécanismes vitaux.

Il ne pouvait être donné au génie de Bichat de créer son œuvre avec une perfection qui ne devait être apportée que par le temps. Mais l'idée vraie et fondamentale n'en a pas moins été posée, et c'est à lui que revient la gloire d'avoir créé l'anatomie générale et d'avoir ouvert à cette science de la structure des corps vivants la voie brillante et féconde qu'elle parcourt. Bichat fut le plus graild anatomiste des temps modernes, mais à cause de cela même il ne fut point un physiologiste complet, dans l'acception précise et plus vaste qu'il faut aujourd'hui donner à ce mot.

La vie ne se conçoit que par le conflit des propriétés physico-chimiques du milieu extérieur et des propriétés vitales de l'organisme réagissant les unes sur les autres. Il faut nécessairement le concours de ces deux facteurs; car, si l'on supprime ou si l'on modifie soit le milieu, soit l'organisme, la vie cesse ou s'altère aussitôt. La physiologie générale ne peut être solidement fondée qu'à la condition de reposer sur cette double base. Elle doit considérer à la fois dans l'organisme les propriétés vitales ou physiologiques des tissus vivants et les propriétés physico-chimiques des milieux sous l'influence desquelles la vitalité des tissus se manifeste. Si le phy-

Biologiste, trop exclusivement anatomiste, physicien ou chimiste, ne s'appuie que sur un ordre des connaissances que nous avons signalées, ou seulement s'il lui accorde une trop large part, il fait nécessairement fausse route et il s'expose à avancer, sur les phénomènes de la vie, des explications erronées ou incomplètes. Il faudra toujours, en un mot, tenir compte de deux ordres de conditions : 1 ** des conditions anatomiques de la matière organisée qui donnent la nature ou la forme des phénomènes physiologiques; 2° des conditions physico-chimiques ambiantes qui déterminent et règlent les manifestations vitales.

Une troisième impulsion était encore indispensable pour assurer les progrès de la physiologie : il fallait la ramener définitivement à la méthode des sciences expérimentales; il fallait la pousser avec vigueur dans la direction des expériences sur les organismes vivants, afin de la détourner de la voie des hypothèses et des explications prématurées dans laquelle elle s'était si souvent égarée. Un grand physiologiste français, Magendie^'^'Vnion maître, est venu, au commencement de ce siècle, exercer cette action générale sur la science physiologique, en même temps qu'il l'enrichissait par ses propres découvertes. Magendie fut élevé dans l'école anatomique de Paris, mais il n'était point disposé à suivre les successeurs de Bichat dans leurs explications hypothétiques C^). Doué d'un esprit précis et pénétrant, sceptique et indépendant, il fut lié de bonne heure avec Laplace, qui le patronna. Par cette influence il se trouva encore fortifié dans son antipathie innée pour les explications physiologiques dans lesquelles on ne se payait que de mots. Puis, par une tendance spontanée de réaction qui, à cette époque, fut très-utile à la physiologie, il s'arrêta à V expérimentation empirique, c'est-à-dire au résultat brut de l'expérience considérée en dehors de toute interprétation et de tout raisonnement (*l

Magendie a exercé son influence sur la physiologie moderne en msistant pendant toute sa vie sur la nécessité des expériences et en réagissant toujours contre les hypothèses et les exphcations systémaliques. Du reste Ma^endie joi^^nil rexem])le au précepte. Il entreprit des coins privés de ])liysiologie expérimentale l'ondée sur les vivisections (°^ Quand il commença cet enseignement, il était unique en Europe. Il iiit IVéquenté par des élèves nombreux, parmi les- ([uels se trouvaient beaucoup d'étrangers. C'est de ce foyer que sont partis de jeunes physiologistes (|ui sont allés porter les germes de la nouvelle physiologie expérimentale dans des écoles voisines, oiî elle s'est développée ensuite avec une si prodigieuse rapidité. Ce sont là des faits contemporains, devenus des souvenirs de jeunesse pour les physiologistes de la vieille génération. Il n'est pas nécessaire d'y insister davantage (^*^l

Depuis Galien jusqu'à nos jours, les physiologistes des divers pays qui pratiquèrent des expériences sur les animaux vivants ne s'étaient montrés que par intervalles et de loin en loin. Tour à tour prônées ou décriées, reprises, puis abandonnées, ces expériences n'avaient point acquis droit de domicile dans la physiologie. Maintenant elles y sont entrées pour n'en plus sortir, et désormais les vivisections, perfectionnées et analytiquement instituées, constituent une des branches fondamentales de la méthode d'investigation appliquée aux phénomènes de la vie. Lavénement de la physiologie expérimentale appartient à la France ; c'est à Magendie que revient la gloire d'avoir planté définitivement le drapeau de l'expérimentation physiologique. Ce sera un de ses titres à la reconnaissance de la postérité.

En résumé , les progrès actuels de la physiologie se relient à une véritable renaissance que cette science a éprouvée vers le commencement de ce siècle. Il était important de montrer que la France a été le berceau de cette rénovation, à laquelle ont principalement concouru Lavoisier, Laplace, Bichat et Magendie.

C'est à partir seulement de cette époque moderne que la physiologie expérimentale a réellement pris son essor, ayant pour base solide ce trépied indispensable : les sciences physico-chimiques, les sciences anatomiques et l'expérimentation sur l'organisme vivant.

8 RAPPORT SUR LES PROGRES DE LA PHYSIOLOGIE.

Aujourd'hui cette nouvelle science expérimentale des phénomènes de la vie est partout cultivée avec la plus grande activité. L'importance et l'attrait des problèmes qu'elle poursuit, le pressentiment de l'influence qu'elle est destinée à exercer, dans l'avenir, sur le bien-être de l'homme, ont excité l'ardeur scientific|ue des jeunes générations et lui ont valu la sympathie de tous les hommes de progrès. Dans cette voie féconde, la physiologie expérimentale sera bientôt constituée comme science indépendante; elle marche à pas de géant, et elle a réalisé dans ce siècle des progrès vraiment extraordinaires. Chaque pays participe nécessairement à ces progrès rapides. Mais on peut concourir à l'avancement de la physiologie, comme à celui de toutes les sciences, par deux voies distinctes : i° par l'impulsion des découvertes et des idées nouvelles; 2° par la puissance des moyens de travail et de développements scientifiques. Dans l'évolution des sciences, l'invention est, sans contredit, la partie essentielle. Toutefois les idées nouvelles et les découvertes sont comme des graines : il ne suffit pas de leur donner naissance et de les semer, il faut encore les nourrir et les développer par la culture scientifique. Sans cela elles meurent, ou bien elles émigrent; et alors on les voit prospérer et fructifier dans le sol fertile qu'elles ont trouvé loin du pays qui les a vues naître.

PREMIÈRE PARTIE.

DECOUVERTES ET PROGRES PRINCIPAUX DE LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE EN FRANCE DEPUIS VINGT-CINQ ANS.

Dans l'exposé qui va suivre nous considérerons spécialement le développement delà physiologie générale, et nous montrerons que tous les progrès de cette science tendent à déterminer les propriétés et les conditions d'existence des éléments organiques qui constituent les radicaux physiologiques de la vie. Notre but sera de bien faire comprendre les difficultés et l'importance d'un tel problème. La physiologie générale est encore trop peu avancée pour prétendre à aucune systématisation. L'histologie elle-même, dont l'objet est de donner les caractères anatomiques des tissus, est en voie d'évolution, et, sur beaucoup de points, elle ne peut actuellement fournir que des distinctions provisoires que l'avenir modifiera , sans aucun doute. C'est pourquoi, nous ne chercherons pas à établir une classification rigoureuse des phénomènes physiologiques élémentaires. Nous garderons seulement un cadre assez large pour nous permettre d'embrasser à la fois les résultats synthétiques acquis, et les recherches analytiques qui se rapportent à des questions de physiologie générale encore à l'étude.

I

PHÉNOMÈNES DE SENSATION ET DE LOCOMOTION.

Systèmes et e'ie'ments nerveux et musculaires.

La sensibilité et le mouvement, qui se rattachent aux propriétés des systèmes nerveux et musculaire, doivent être réunis ici dans une même étude physiologique. Ces deux attributs, les plus élevés de lanimalité, sont, en effet, tellement connexes que, l'un sans l'autre, ils n'auraient pas de raison d'être. Le système musculaire est le démonstrateur indispensable des propriétés du système nerveux, et les nerfs sont les excitateurs et les coordinateurs nécessaires du système musculaire.

Les phénomènes de sensibilité et de mouvement, obscurs ou indistincts dans les êtres inférieurs, apparaissent d'autant plus variés et mieux caractérisés qu'on les étudie dans des animaux plus parfaits. De même, les éléments qui représentent anatomiquement ces phénomènes se séparent et se différencient davantage à mesure que l'organisation se perfectionne. C'est pourquoi , les études expérimentales instituées sur les animaux supérieurs sont les plus faciles et ordinairement les plus utiles à la physiologie générale. Ce serait une grande erreur de croire que les êtres inférieurs sont nécessairement les plus simples, anatomiquement et physiologiquement^^^). Ils possèdent seulement une organisation inférieure dans laquelle les éléments des tissus sont moins développés et présentent des propriétés plus confuses. Ce qui signifie, en d'autres termes, c[ue le perfectionnement organique se traduit par une différenciation anatomique et physiologique de plus en plus grande.

La séparation anatomique et physiologique des divers éléments constitutifs du système nerveux n'a été définitivement établie par l'analyse expérimentale que dans ces derniers temps, et la France a puissamment contribué à ce progrès. Le premier pas important dans cette voie a été marqué par la découverte des fonctions distinctes des nerfs rachidiens. Des expériences faites sur des animaux vivants démontrent que la section des nerfs rachidiens antérieurs produit constamment la paralysie du mouvement, tandis que la section des nerfs rachidiens postérieurs entraîne exclusivement la perte du sentiment.

Le mérite d'avoir fait connaître les fonctions des racines rachidiennes a été réclamé en faveur de deux physiologistes , l'un Anglais , Ch. Bell , l'autre Français , Magendie. Bien cjue les éléments

DE LA PJIYSIOLUGU;. H

de celle ('oiiU'oveise j)uiss(3iil réellement reiiioiiLcr à un deiiii-siècle, cependant le jug(>iiieiil déliiiilil" de la question apj)artieiit à nolic époque. De semblables débats ne peuvent être justement appréciés qu'après la moit des auteurs ('-' et lorsque les passions qui s'agitaient autour d'eux se sont éloignées et éteintes avec le tenq)s; car, ainsi que l'a dit Bacon, cela science a parfois aussi les yeux humectés par les j)assions humaines. •>•>

L'idée qu'il pouvait ou même qu'il devait exister des iiorls distincts de sentiment et de mouvement est fort ancienne : on pouirait la retrouver dans Galien. Mais la question dont il s'agit ici est celle de savoir quel est le physiologiste qui a, le premier, démontré expérimentalement la vérité scientifique sur ce point. Si les hommes qui pressentent les choses et émettent sur elles des opinions anticipées sont souvent très-utiles, c'est cependant à ceux qui aj)portent les faits positifs que revient toujours le principal mérite. Ce sont eux c[ui accomplissent le progrès réel, en ce qu'ils fixent la science et lui fournissent un point d'appui pour aller plus Join et marcher en avant.

C'est toujours par des publications et par des textes ])récis qu'un auteur peut appuyer ses droits à une découverte. Mais, entre Ch. Bell et Magendie, le débat ne doit pas, selon moi, rester réduit à une simple question de date. Il y a un grand intérêt à prendre le sujet de plus haut pour l'envisager en même temps plus philosophiquement, au point de vue de la méthode d'investigation. On verra que, pour bien asseoir son jugement, il faut absolument tenir compte de l'esprit scientifique opposé des deux auteurs et de la manière différente suivant laquelle chacun d'eux a procédé.

Ch. Bell était avant tout un anatomiste ^^^\ Sans faire aucune expérience , il disséqua pendant longtemps , comme il nous l'apprend lui-même, le cerveau, le cervelet, la moelle épinière, ainsi que les nerfs qui en émanent. D'après l'anatomie seule , il se forma des idées préconçues sur les relations physiologiques de ces divers centres nerveux et sur les usages des nerfs rachidiens et encéphaliques. Il pensa que les nerfs tirent leur spécialité de fonctions de leur différence d'origine , et que plus un nerf a d'usages à remplir , j)lus il doit avoir d'origines distinctes. Partant de cette vue, Gh. Bell commença par en faire l'application aux nerfs rachidiens, qui possèdent deux racines apparentes : l'une venant de la partie antérieure de la moelle, l'autre de sa partie postérieure. Il admit encore, et toujours d'après ses dissections anatomiques, que la racine antérieure prenait son origine dans le cerveau par l'intermédiaire de la colonne médullaire antérieure , et que la racine postérieure communiquait avec le cervelet par le moyen de la colonne postérieure de la moelle. Puis il supposa que chacune de ces racines était chargée de porter, dans les diverses parties du corps où elle se distribue , l'influence du centre nerveux d'où elle émanait. Mais ce qu'il faut bien savoir ici , c'est que , d'après les idées de Gh. Bell (empruntées à Willis), le cerveau était l'organe de la sensibilité et du mouvement, et le cervelet, l'organe nerveux qui présidait aux fonctions vitales organiques (circulation , nutrition , sécrétion^^*)). D'où il suivait tout naturellement que, pour Gh. Bell, la racine antérieure était chargée de porter aux parties du corps les facultés cérébrales, c'est-à-dire le mouvement et la sensibilité, tandis que la racine postérieure avait pour mission de leur transmettre l'influence cérébelleuse , c'est-à-dire la nutrition et la vitalité. Telles sont les fonctions hypothétiques que Gh. Bell attribua aux nerfs rachidiens dans sa première brochure, imprimée pour ses amis en 1811, An iclea of a new anatomy ofthe hrain. Ge travail, comme l'indique son titre, est bien plus méditatif qu'expérimental. Il n'y est question d'aucune expérience détaillée. Gh. Bell, qui du reste montre une grande répulsion pour l'expérimentation sur les animaux, se contente de dire vaguement, et sans indiquer sur quel animal l'expérience a pu être faite , que l'attouchement de la racine ou du faisceau antérieurs de la moelle fait entrer les muscles en convulsion, tandis que cela n'a pas lieu pour la racine et le faisceau postérieurs. Cli. Beli, dominé par ses idées préconçues, se liâta de voir la confirmation de tout son système dans cette seule expérience, qui ne le contredisait point, il est vrai, mais qui ne prouvait rien au delà du résultat incomplet et partiel qu'elle exprimait. En 1811, Gh. Bell ne connut donc point les fonctions des nerfs rachidicns; il interprétait faussement un fait que l'on a voulu plus tard alléguer en sa faveur.

En 1821, Ch. Bell était toujours sous l'influence des mêmes idées systématiques qu'en 1 8 1 1 ; mais il essaya d'en faire l'application, cette fois, aux nerfs de la face, qui sont plus complexes que ceux de la moelle épinière. Il regarda le nerf de la cinquième paire ou trijumeau comme représentant à lui seul un nerf mixte rachidien qui, par son origine cérébrale, avait les fonctions d'une racine antérieure (sensibilité et mouvement volontaire), et qui, par son origine cérébelleuse, participait aux fonctions d'une racine postérieure (nuti'ition et sécrétion). Quant au nerf de la septième paire ou facial , Ch. Bell le rangea dans les nerfs de mouvements involontaires, qu'il avait appelés nerfs respiratoires , etc. Dans ce dernier travail, les expériences sont plus complètes et plus nombreuses que dans le mémoire de 1811. Cependant telle est l'influence funeste des idées préconçues trop enracinées, qu'elles empêchent celui qu'elles subjuguent d'apercevoir la vérité qui est devant ses yeux. Ch. Bell vit toutes ses expériences au travers du prisme de son système, et c'est pourquoi il les interpréta encore faussement. Il dota le nerf facial d'une faculté motrice exclusivement respiratoire, qui est chimérique, et il accorda au nerf trijumeau une influence motrice volontaire sur les lèvres et les narines, qui n'existe pas.

C'est en 1822 que Magendie apparut dans la question. Il ne connaissait que les dernières expériences de Ch. Bell; mais il n'avait et ne pouvait avoir, d'ailleurs , aucune raison à priori pour partager ou combattre ses idées. En effet, Ch. Bell et Magendie étaient deux esprits entièrement opposés. Autant l'un avait peu de sympathie pour les expériences et se complaisait dans les combiliaisons spéculatives, autant l'autre était prompt et ardent à expérimenter et se souciait peu des idées et des raisonnements. Magendie disait ce qu'il voyait en expérimentant, et il poussait même l'excès de l'empirisme jusqu'à donner les l'ésultats bruts de l'expérience, sans les dégager des apparences contradictoires que les conditions diverses de l'expérimentation pouvaient parfois leur donner.

Magendie, selon son habitude, commença donc par expérimenter. Il mit la moelle épinière à nu sur des animaux vivants (chiens), après quoi il coupa les racines rachidiennes postérieures et antérieures, isolément et successivement, puis les deux en même temps. Il vit qu'en coupant la racine postérieure , la sensibilité était éteinte, qu'en coupant l'antérieure, le mouvement disparaissait, et qu'en divisant les deux à la fois, la sensibilité et le mouvement étaient abolis dans les parties du corps où se rendaient ces nerfs (^^l Magendie fit une autre expérience des plus décisives : il empoisonna, par la noix vomique, un animal chez lequel il avait coupé, d'un côté, les racines postérieures, et, de l'autre , les racines antérieures. Les convulsions manquèrent dans le membre dépourvu de ses lacines antérieures, tandis qu'elles éclatèrent avec toute leur force dans le membre seulement privé des racines postérieures. De ces résultats directs de l'expérience Magendie tira cette conclusion : que les racines antérieures président au mouvement, et les racines postérieures au sentiment. Telles sont, en effet, les véritables fonctions des nerfs rachidiens, dont la découverte appartient à Magendie.

L'opinion que je viens d'émettre ne saurait être douteuse pour quiconque lira les mémoires successifs de Gh. Bell et de Magendie, en se reportant au temps des premières publications et aux textes originaux (^"^l Récemment un jeune physiologiste français, M. Vulpian, a également, dans l'intérêt de la vérité scientifique, étudié avec soin toutes les pièces du débat relatif à la découverte des fonctions des nerfs rachidiens. Il a résolu la question en faveur de

DE lw\ PHYSIOLOGIE. 15

Magentlie, à l'aide de lails et d'argunieiits cjui ne laisseiil ancuiK; incertitude (^^).

Une ère nouvelle de progrès i'aj)idcs commence, poiii- la j)liysiologie du système nerveux, à la découverte des fondions distinctes des nerfs racliidiens. Ce fait fondamental, repris et étudié par les physiologistes de tons les pays^'^^ fut confirmé, et bientôt généralisé ;\ tous les nerfs du corps.

Le nerf sensitif, le nerf moteur et le muscle sont trois éléments absolument inséparables, sans la réunion desquels on ne pourrait concevoir aujourd'hui le jeu des mécanismes sensitivo-moteurs dans l'organisme vivant. L'objet de la physiologie générale sera de distinguer expérimentalement ces divers éléments et de montrer que c'est de leurs propriétés physiologiques élémentaires que se déduisent les explications de tous les phénomènes nerveux les plus complexes. En conséquence, nous aurons d'abord à démontrer l'indépendance de l'élément musculaire; puis il nous faudra rechercher si le nerf moteur et le nerf sensitif, que la vivisection a séparés, constituent bien, en réalité, des radicaux physiologiques distincts et autonomes. Nous signalerons les principaux matériaux que la physiologie française a fournis pour la solution de ces importantes questions.

Déjà, dans le siècle dernier, lorsque les nerfs n'étaient point encore distingués en moteurs et sensitifs, Haller avait entrepris de prouver que la propriété spéciale du nerf, qu'il appelait la sensibilité, était séparée de la propriété contractile du muscle, qu'il nommait Y irritabilité. Il admettait déjà que les propriétés musculaires et nerveuses étaient distinctes et indépendantes l'une de l'autre. Le neif, suivant lui, ne donnait pas au muscle sa contractilité; il ne faisait c[ue l'exciter, c'est-à-dire la solliciter à entrer en fonction. Mais les preuves expérimentales décisives manquaient, et cette question, dite de rirritabilité Imllerienne , resta irrésolue jusc[u'à ces derniers temps. En i8/n, M. Longet^^^^ en France, montra, à l'exemple d'autres expérimentateurs, mais d'une façon plus nette, qu'en reséquant sur un animal vivant le nerf d'un membre, son bout périphérique meurt et cesse d'être excitable avant que les muscles auxquels il se distribue aient perdu leur contractilité. Sans doute ces expériences témoignaient en faveur de la distinction des propriétés nerveuses et musculaires; mais c'est particulièrement à l'aide des poisons et des modificateurs physico-chimiques que l'on a pu démontrer cette indépendance des deux ordres de propriétés d'une manière complète et frappante. La vivisection a ses limites, et, dans tous les cas, elle devient un moyen trop grossier quand il s'agit d'isoler et de distinguer les éléments des tissus vivants. Le microscope, spécialement utile à l'analyse anatomique, ne se prête que dans des circonstances exceptionnelles à l'étude des propriétés physiologiques élémentaires.

Les poisons , au contraire, sont particulièrement applicables à ces sortes d'études, parce qu'ils pénètrent, avec le sang, dans tous les tissus, et peuvent aller agir directement sur les éléments histologiques. Cette direction nouvelle et féconde de l'analyse physiologique a reçu en France une puissante impulsion, ainsi que nous le verrons plus loin. Mais, pour que cette méthode d'investigation ait toute son importance , il est nécessaire qu'elle s'appuie sur l'histologie et qu'elle marche parallèlement avec elle. L'analyse anatomique des tissus nerveux et musculaires avait fait de grands progrès, en même temps que leur analyse physiologique se perfectionnait. L'histologie, cultivée partout, mais plus particulièrement développée en Allemagne, avait appris qu'à leur état parfait de développement anatomique et physiologique (le seul où nous devions les considérer ici), les éléments des muscles et des nerfs sont constitués les uns et les autres par des fibres ou tubes microscopiques. Le muscle, décomposé anatomiquement, se réduit à une fibrille musculaire élémentaire, dont la longueur peut être différente, mais dont la grosseur ne varie guère qu'entre o™°*,ooi et o'^'^,oo2. Cette fibrille musculaire est formée par un tube ou enveloppe extérieure élastique et par une substance intérieure contractile. Chacune des extrémités du tube musculaire

DE I.A PHYSiULUGlE. 17

s'insère, en général, par de la subslance tendineuse, aux parties qu'il rapproche ou resserre, lorsque sa contraction, c'est- à -dire son raccourcissement, vient à s'efïectuer.

Les racines racliidiennes antérieures et postérieures, de même que tous les troncs nerveux du corps, se décomposent analomiquement en fibres ou en tubes plus fins encore que les tubes musculaires. Leur grosseur varie entre o™°*,oo2 7 et o"",o2. Leur longueur est relativement très -considérable, et la fibre nerveuse, qui n'est autre chose qu'une sorte de fil conducteur moteur ou sensitif, s'étend toujours depuis un centre nerveux jusque dans un muscle ou dans une partie sensible du corps. Les tubes nerveux moteurs sont généralement plus gros que les tubes nerveux sensitifs, mais leur structure est identique. Tous ces tubes sont constitués par une enveloppe hyaline et par de la moelle nerveuse , qui les remplit. Au centre du tube nerveux se trouve un filament trèsténu, appelé le cylinder-axis , qui constitue la partie conductrice vraiment essentielle de l'élément nerveux; l'enveloppe et la moelle nerveuse ne sont que des parties protectrices.