Recherches sur l'appareil libéro-ligneux des Cycadacées

Introduction

Depuis quelques années on tend à accorder à l’anatomie de la feuille une importance de plus en plus grande et M. Lignier a pu diie que « dans la comparaison du système libéro-ligneux de deux rameaux, le parcours des faisceaux ne doit pas être considéré dans la tige, mais dans la feuille 'prise comme unité » ; c’est le parcours ainsi compris qu’il appelle mèriphÿte.

C’est donc en particulier, ainsi que certains botanistes 1 ont montré, à différentes reprises et en se plaçant à des points de vue divers, dans la feuille que la forme anatomique du système libéro-ligneux est appelée à fournir les renseignements les plus précis dans la comparaison systématique des plantes entre elles.

Imbu de ces principes et pensant, par suite, que le système libéro-ligneux des Cycadacées pourrait donner des indications précieuses sur la valeur phylogénétique de ce groupe, j'ai entrepris sur leur mériphyte une série de recherches dont j’ai déjà donné un résumé partiel succinct (1).

La première partie de mon travail est consacrée au développement des observations que j’ai pu faire dans la feuille végétative.

Limitée à ce premier chapitre, l’étude à laquelle je me suis livré eût présenté une grave lacune; en effet, si les caractères ancestraux, encore visibles à certains égards dans la feuille ordinaire, ont semblé jusqu ici avoir disparu presque complètement de la tige par suite de modifications d’ordre fonctionnel, ces caractères paraissent se retrouver plus nombreux et d’une façon plus constante dans la feuille reproductrice ainsi que dans l’axe floral .

(1, Le Mériphyte chez les Cycadacées, (C. R. Acad, des Sc. juillet 1903.)

J'ai donc consacré ]a deuxième partie de mon travail à la fleur, avec cette restriction indépendante de ma volonté que l’absence de matériaux toujours rares et souvent indispensables m’a forcé de limiter mes observations aux seuls échantillons que j'ai pu me procurer.

Me gardant à ce point de vue de reproduire les travaux assez récents de Thibout, Scott et Worsdell, sans oublier cependant de m’en servir, je me suis borné à développer certains faits nouveaux et intéressants rencontrés dans des fleurs qui jusqu'ici n’ont été que peu ou pas touchées.

La structure des tiges adultes a été relevée plus ou moins longuement dans de nombreux travaux que je mécontente d'analyser plus loin. Je n'aborde pas ce sujet dans le présent mémoire.

Les jeunes plantes ont été beaucoup plus délaissées et parmi les nombreuses germinations qui sont en ma possession, j'ai choisi trois types différents dont la description fait l'objet de la troisième partie. Cette dernière et courte description, fort incomplète d'ailleurs, a simplement pour but de mettre en relief et de chercher à expliquer certaines structures particulièrement intéressantes qui, comparées aux structures des plantes adultes, m’ont paru susceptibles d’interprétations diverses.

J'ajouterai que pour ne pas donner à mon travail des proportions qui nuiraient peut-être autant à sa clarté qu'à ses conclusions, j’ai décidé de remettre la suite de cette partie à une date ultérieure, mais prochaine ; elle aura pour objet l'étude de nombreuses germinations, dages différents pour une même espèce, réparties dans tous les genres des Cyeadacées.

Les parcours des faisceaux dans les feuilles et la fleur ont été étudiés le plus souvent par la méthode ordinaire des coupes sériées à la main et montées dans la glycérine; les figures qui les représentent ne sont nullement schématiques, sauf indication contraire ; elles sont la reproduction exacte des relations des faisceaux entre eux.ainsi que de leurs dimensions propres; les rapports réciproques entre la longueur et la largeur sont seuls modifiés en vue de la reproduction graphique; divers signes conventionnels sont adoptés et expliqués au cours de l’étude.

Dans la description de ces parcours, j'ai toujours procédé du simple au composé, c’est-à-dire en commençant par le sommet de la feuille.

En outre, sans prendre parti pour ou contre les diverses hypothèses qui ont été émises, je considère la tige comme étant formée par l’agrégation des traces foliaires entre elles; la feuille s'insère donc sur la tige au lieu de s’en détacher.

L’orientation de mes dessins est faite de telle façon que l’observateur est supposé dans l’axe de la tige et regardant la feuille relevée contre son support.

L'emploi de la chambre claire à été d'un usage constant, même pour la représentation demi-schématique.

Dans nombre de cas, et en particulier pour la fleur où l'hypoderme scléreux manque ou peut être éliminé facilement sans léser les parties plus internes, l’étude du parcours a été grandement facilitée par l’emploi d’une méthode qui, tout en simplifiant considérablement le travail manuel, permet d’éviter toute erreur de lecture. D’épaisses coupes transversales ou longitudinales, préalablement traitées par l’hypochlorite de soude jusqu’à opacité blanchâtre de l’objet, ont ôté colorées par la fuchsine à la potasse, puis ont subi les mêmes manipulations lentes ordinairement employées pour les inclusions au xylol. Dans les coupes ainsi préparées, j’ai obtenu une transparence parfaite où la course des faisceaux était rendue si nette qu’elle a pu être photographiée dans la plupart des cas. J’ai préparé ainsi des fragments atteignant jusqu’à 8 millimètres d’épaisseur où les filets les plus tenus étaient franchement visibles (1).

Non seulement j’ai trouvé dans ce procédé une économie de temps appréciable et une sûreté de lecture absolue, mais aussi les échantillons remis dans l'alcool par un mode inverse ont pu être utilisés ultérieurement pour la confection des coupes en vue de l’étude histologique des tissus.

L’étude des germinations a été faite sur des coupes sériées au microtome ; j’ai employé le xylol pour la pénétration de la paraffine comme pour son enlèvement et le rouge Congo à la potasse pour la coloration des tissus ; ce seul colorant suffit pour faire ressortir avec plus

(1) Les seuls insuccès proviennent de l'emploi trop prolongé des mêmes bains pour des manipulations successives.

.le noterai aussi que la présence du sclérencliyme est un obstacle sérieux pour la lecture du parcours des faisceaux; néanmoins, toutes les fois que ce tissu forme une zone externe bien distincte de l’appareil libéro-ligneux, une dissection finale opérée sous le xylol permet de vaincre cette difficulté.

G d’intensité les éléments lignifiés au milieu des éléments cellulosiques ; cependant, je recommande également de colorer par la fuchsine à. la potasse avant de faire passer l’objet dans l'alcool absolu et dans les bains successivement plus condensés de xylol ; cette action, combinée avec celle du rouge Congo après enlèvement de la paraffine, donne une belle coloration violette des éléments lignifiés tranchant sur les éléments cellulosiques restés en rose.

Un certain nombre d’échantillons d'herbier, souvent très précieux, mais complètement desséchés, ont pu être étudiés de la même façon que les échantillons frais. J'ai utilisé à cet effet l'immersion prolongée variable entre 2 et 4 semaines suivant la grosseur des objets, dans l’acide lactique porté à des températures progressivement croissantes jusqu'à 60°.

Ce procédé m’a donné les meilleurs résultats et a rendu possible, après un nouveau séjour dans l'alcool absolu, la confection des coupes transversales qui ont été traitées ensuite comme des coupes ordinaires.

En raison de l'absence d’une étude d’ensemble sur le système libéro-ligneux des différents organes des Cvcadacées, je partage mon historique en trois parties correspondant à chacune des grandes divisions du présent mémoire ; j'ai pensé ainsi que le rapprochement plus immédiat de travaux antérieurs portant sur les mêmes organes faciliterait d’autant la comparaison de mes propres recherches avec celles qui ont déjà été publiées.

Avant de terminer cette introduction, il me reste un devoir agréable à remplir : Je prie M. le professeur Lignier, qui a guidé mes premiers pas dans l’étude de la botanique et à qui je dédie cet ouvrage, d'agréer l’expression de ma profonde gratitude pour les nombreux et précieux enseignements qu'il m'a prodigués.

Je remercie en outre, sincèrement tous ceux qui ont favorisé mes recherches en me procurant des matériaux toujours difficiles à obtenir: je citerai M. Costantin, professeur-administrateur au Muséum de Paris ; M. le Directeur de l’Agriculture à Madagascar ; M. Dybowski, directeur du jardin colonial de Nogent-sur-Marne ; M. Ikeno, professeur à la Faculté d'Agriculture, à Tokyo (Japon) ; M. Corbière, directeur du parc Liais à Cherbourg: M. Duss, professeur au Collège de Basse-Terre (La Guadeloupe); M. Maiden, directeur du Jardin botanique de Sydney (Australie) ; M. Mac-Owan, à Port-Natal (Colonie du Cap); M. Thiselton-Dyer, directeur du Jardin Royal de Kew (Angleterre) ; M. Poisson, assistant au Muséum d'histoire naturelle à Paris; M. Boisroux, jardinier à Cavigny (Manche); M. Godefroy-Lebeuf, horticulteur à Paris, etc.

Ce travail a été fait au Laboratoire de botanique de l’Université de Caen, dirigé par M. le professeur Lignier.

PREMIÈRE PARTIE

Borne.nianx (Ueber organische Reste der Lettenkolilengruppe Th'àringen, 1856), à propos d’une étude sur certains échantillons fossiles et leur classification parmi les (Jvcadées, a été amené à décrire la structure épidermique et la nervation de folioles appartenant aux différents genres de ce groupe ; certaines de ses observations, concernant la terminaison des faisceaux aux bords et à la pointe des folioles et basées sur un simple examen macroscopique, ont dû être corrigées dans la suite ; néanmoins, ses figures, prises dans des espèces diverses, sont exactes dans leur ensemble et elles sont accompagnées d'une courte description.

Je cite ici pour mémoire l’important travail de Metteniqjs (Beitrage z ui" Anatomie der Cycadeen, 1 860) dont la revue critique trouvera plutôt sa place en tête de la 3e partie du présent mémoire ; je dirai seulement que cet auteur n’a considéré la feuille que dans ses rapports fasciculaires avec la tige ; la course en ceinture des traces foliaires y est décrite et figurée très exactement avec de grands détails chez le C. revoluta, Thunb., VE. horridus, Lehm., 1 eD. edule , Lind. et 1 eZ.muricata, Wild., mais aucune explication n’est donnée au point de vue de l’origine de cette structure particulière.

Klaus (Uebcr den Ban der Cycadeenfiedern, 1865), s’étend beaucoup plus longuement que Bornemann sur la structure générale de la foliole ; c'est le premier auteur qui ait abordé l’étude des parcours des faisceaux dans le pétiole de quelques espèces ; il établit pour le C. revoluta, Thunb., une règle d'après laquelle les faisceaux do trois pinnules successives tirent leur origine d’un seul faisceau du rachis ; on verra dans le cours de cet ouvrage que je n’ai pas trouvé confirmation de cet état. L'auteur ajoute que, chez le Ceratozamia et le Dicton . tous les faisceaux parallèles d'une pinnule sont des ramifications d un seul faisceau du rachis et que ces faisceaux confluent en arc au sommet de la foliole ; la terminaison est libre à la pointe chez le Cycas , dit-il, et aux dents chez le Zamia. Il est peu question du genre Stangeria où seule la nervation tænioptéridée de la foliole est relevée ; aucune mention n'est faite des genres Boicenia, Encephalartos et Macrozamia à moins que ces deux derniers n’aient été compris d’une part dans le genre Zamia. et d'autre part dans les espèces à nervation parallèle.

Yetters (Die Blattstiele der Cycadeen, 1884) a donné un petit opuscule où la course des faisceaux n'est envisagée que dans ses rapports entre lafoliole et le rachis; cet auteur, tout en corrigeant la règle de Kkaus à propos du C. revoluta, Thunb., dit que le nombre de folioles alimentées par un seul et même faisceau du rachis va en augmentant à partir de 1?, base vers le sommet; selon moi, cet état n’est pas plus absolu que la règle de Kraus. En outre, la figure que donne cet auteur en ce qui concerne la rentrée des faisceaux foliolaires du D. edule, montre qu'un examen simplement macroscopique peut conduire à des erreurs parfois importantes : j’aurai à les relever en cours de description.

Lignier a établi dans deux notes publiées en 1892 et en 1894 que la foliole des Cycas n’est pas dépourvue de toute nervation latérale et que les éléments vasculaires à ponctuations aréolées disposées perpendiculairement à la nervure médiane dans le parenchyme lacuneux, représentent une nervation réduite à disposition tænioptéridée.

D’autre part, en 1894 également, ce même auteur, prenant pour types le D. edule et VE. Lehmanni , montre que les folioles présentent une nervation dichotomique particulièrement nette chez le Stangeria et le Bowenia, mais masquée à première vue chez les Euzamiées par ce fait que les dichotomies s’y font dans le rachis support et dan> la base épaissie de la foliole.

I,A FEUILLU

Nestler (Ein Beilrag znr Anatomie der Cycadeenfiedern, 1895) s’est fort étendu sur le parcours des faisceaux dans la feuille; si je ne me livre pas ici à un résumé même rapide des recherches de cet excellent auteur, c'est que j'aurai fréquemment à comparer ses propres résultats aux miens dans le cours de mes descriptions ; ces comparaisons auront surtout trait à la considération des pointements trachéens négligés jusqu'ici et auxquels j'ai attaché une importance spéciale. Enfin, les différences de structure parfois considérables que je relève dans des espèces également étudiées par le DJ Nestler, tiennent sans aucun doute à ce que. contrairement à lui, j'ai toujours choisi des organes adultes de taille maxima normale où la forme du mériphyte se rencontre dans son état de développement complet.

Si les travaux de Bornemann, Kraus, Vetters et Nestler se sont relativement peu étendus sur le système libéro-ligneux de la feuille, il n’en est pas de même en ce qui concerne la structure générale de cet organe; leurs observations successives très détaillées sur le mésophylle, l’épiderme et ses annexes se complètent les unes les autres à ce point que je n’ai pas cru devoir m'y arrêter.

Enfin, j'ai donné moi-même dans une note présentée à l’Académie des Sciences (le Mériphyte chez les Cycadacèes, 1903), un résumé succinct des principaux résultats de mes recherches ; c’est ce résumé que je développe ici. J'v ajoute en outre différentes observations tirées, soit de la considération des pointements trachéens, soit de l’étude d’espèces nouvelles plus particulièrement intéressantes.

CHAPITRE I Genre CYCAS, L

La foliole lancéolée des Cycas montre une seule nervure longitudino-médiane parcourue par un faisceau vasculaire unique.

Cette forme, qui semble la plus simple parmi tous les genres de Cycadées, est en réalité plus complexe; en effet, M. Lignier (38) (1) a montré que ces folioles ne sont pas dépourvues de toute nervation latérale et que les éléments vasculaires à ponctuations aréolées disposés au milieu du parenchyme lacuneux perpendiculairement à la nervure principale, représentent une nervation réduite dont la disposition primitive aurait été analogue à celle que l'on trouve chez les Fougères tænioptéridées.

La nervation foliolaire des Cycas ne forme donc j as un type complètement à part dans le groupe, mais elle se rapproche au contraire de celle du Stcingeria.

1er Type. — Cycas revoluta, Thunb, (PI. I)

1° Course des faisceaux. — Le pétiole de la feuille se termine par une pointe dépourvue de faisceau à l’état adulte.

Il n'y a pas de foliole impaire terminale.

Les deux faisceaux ld et 1? provenant de la première paire de folioles fig. 1) s’unissent, à peu de distance au-dessous du niveau d’insertion de celles-ci sur le rachis, en un seul qui reçoit ensuite à droite et à gauche les deux faisceaux 2J et 2? de la deuxième paire., puis le faisceau 3f de la troisième paire foliolaire.

1 Le numéro qui suit le nom (l'un auteur correspond à celui de l’Index bibliographique.

I.A FEUII.I.E

Le cordon définitif ainsi établi ne présente ni divisions ni commissures ultérieures avec ses voisins ; en outre la position qu'il occupe dans le plan médian du rachis ne se maintient pas et, après l’arrivée d'un second faisceau définitif, il se déplace latéralement de telle sorte que l’arc pétiolaire est coupé désormais en deux parties égales par le plan antéro-postérieur de l’organe, sans faisceau médian dans ce plan.

De chaque côté des faisceaux primitifs viennent ainsi se placer, à des niveaux différents, d'autres faisceaux qui tirent leur origine d’un nombre variable de folioles succcessives ; ces nouveaux faisceaux, comme le premier, restent indivis et sans relation aucune avec leurs voisins dans toute la durée de leur course ; ils se placent simplement à chacune des extrémités de l'arc de telle façon que, en considérant les faits de bas en haut, on peut dire que l’arc s'appauvrit petit à petit et jusqu’à épuisement par la sortie du faisceau marginal.

La figure 2 représente une portion de parcours relevée dans une région plus inférieure; l’arc pétiolaire s’y constitue toujours suivant le mode décrit précédemment.

Une exception, qui ne détruit pas la règle générale, a été rencontrée à la fois au sommet et dans la région moyenne d'un autre pétiole : le faisceau marginal m (fig. 3 et 4) constitué par 3 folioles successives n y restait pas indépendant ; il s’unissait au contraire au faisceau voisin rn préexistant en-dedans de l'arc et formé par les folioles sûpérieures du même côté.

La règle de Ixraus (31) suivant laquelle il y a réunion des nervures de 3 pinnules successives pour former chacun des faisceaux de l'arc, n'est pas absolue.

D autre parfit etters (79) dit : « dans la partie inférieure du pétiole, 3 pinnules successives et du même côté sont alimentées par un seul faisceau du pétiole (le parcours est considéré de bas en haut) ; dans la partie moyenne, il yen a quatre et dans la partie supérieure chacun des faisceaux de cette région mince du pétiole envoie ses branches à six pinnules successives. »

Or, je n'ai jamais constaté non plus que le nombre des folioles alimentées par chaque faisceau pétiolaire s’accrût d'une façon continue de la base vers la pointe ; l’exemple suivant, pris entre plusieurs, indique nettement qu'il est au contraire très variable : sur l'un des côtés d’une feuille, les quatre faisceaux extrêmes de l’une des branches

LA FEUILLU de l’arc pétiolaire, pris au-dessous de la 21e paire de folioles, desservent l’un après l'autre, en montant, des groupes successifs de 4, 2, 7 et 6 folioles; de l'autre côté, les cinq faisceaux de l’autre branche de l’arc donnent les nombres 2, 4, 3, 6 et 4 : quant aux 2 paires de folioles terminales, elles sont innervées à droite et à gauche par l'unique faisceau restant dans le sommet du pétiole.

En définitive, il semble impossible de tirer une conclusion ferme à ce point de vue, soit dans le sens indiqué par Ivraus, soit dans celui de Vetters ; le seul fait constant, du moins dans les quelques feuilles examinées ici , consiste dans l' individualisation persistante jusque vers la base du pétiole des faisceaux successifs constitués par la réunion d’un nombre variable de faisceaux foliolaires.

2° Arc pétiolaire. — Au sommet de la feuille, les faisceaux du rachis sont disposés suivant un arc largement ouvert et à concavité antérieure; la rentrée de nouveaux faisceaux aux extrémités de cet arc amène rapidement l’établissement d’un pli longitudino-latéral caractéristique chez toutes les Cyeadacées.

Une coupe transversale pratiquée dans la région inférieure du pétiole dépourvue de folioles montre cet arc sous sa forme la plus complexe (fig. 5) ; elle rappelle assez bien le contour de la section longitudinale de l’appareil sporifère tout entier d’un Cnampignon à chapeau comme Y Ag ariens campestris , par exemple ; c’est la forme classique dite en <>.

Pour faciliter les descriptions ultérieures, je distingue différentes parties dans la courbe jalonnée par les faisceaux du système pétiolaire (Fig. 6) : les faisceaux rentrants dé chaque côté se disposent suivant une ligne plus ou moins sinueuse à peu près parrallèle au bord antérieur du pétiole, ce sont les bandes réceptrices droite et gauche (b. r. d. et b. r. g.); chacune de ces bandes se relève progressivement par un pli direct antérieur [pi. a), dans une direction perpendiculaire, vers la région postérieure, constituant ainsi les branches radio-médianes ou plus simplement branches radiales ( b . ni. d. et b. m. g.) situées de part et d’autre du plan antéro-postérieur; arrivées plus ou moins profondément dans l'intérieur de l’organe, les extrémités de ces branches radiales se courbent de nouveau, par un pli direct postérieur , [pi p ) en s’écartant l'une de l’autre et du plan médian et elles forment les demi -arcs internes droit et yauclie ( \a . i. d. et \ a. i. g.) qui sont disposas, suivant les cas, soit normalement, soit obliquement par rapport aux branches radiales ; ces demi-arcs peuvent se réduire à un seul faisceau ou même disparaître totalement; il en est de même d’ailleurs pour les branches radiales et pour les bandes réceptrices; enfin, chacun des demi-arcs précédents, avant d’arriver vers les bords latéraux du pétiole, présente un pli inverse du précédent (pi. i) qui rejoint l’extrémité correspondante d’un arc externe (a. e .) parallèle aux bords postérieur et ' postéro-latéral du pétiole. Chacune des branches radiales, les deux plis directs antérieur et postérieur qui leur sont respectivement contigus et le demi-arc interne correspondant, forment dans leur ensemble une invagination profonde de l’arc foliaire vers l’intérieur de l’organe; je l’appelle pli longitudinolatëral.

Lorsque deux faisceaux de cet arc foliaire se rapprochent l’un de l’autre pour s’unir, ils tournent légèrement sur feur axe de manière à mettre d'abord leurs régions ligneuses en contact; l’union se faisant plus complète, un mouvement en sens inverse se produit et les régions libériennes arrivent à leur tour à se confondre; cependant, dans beaucoup de cas, alors que le cordon a repris une dimension normale, les deux pointements trachéens restent longtemps distincts l’un de l’autre; on verra plus loin que j'ai attaché une certaine importance à ce dernier fait.

A peu de distance de l’insertion sur la tige la forme en ü disparaît peu à peu et le nombre des faisceaux de l’arc pétiolaire diminue assez rapidement par union réciproque. Ce dernier se réduit finalement à deux faisceaux qui courent séparément en un trajet semi-circulaire pour aller s'insérer, ensemble ou non, en un point de la couronne libéro-ligneuse diamétralement opposé à celui de leur rentrée.

Cette course en ceinture avec ses formes diverses a été amplement décrite et figurée par Mettenius (45).

Dans la région basilaire du pétiole, au moment où la forme en ü commence à s’effacer, j'ai relevé assez fréquemment la formation particulière suivante : tout d’abord, l’accolement de deux faisceaux voisins se fait, comme je viens de le dire, par pivotement axial ; mais ensuite, le contact étant établi, le mouvemeut inverse qui ramène le cordon

LA FEUILLF.

unique à son orientation normale laisse en dehors un fragment fasciculaire détaché des deux marges accolées ; ce fragment, d’abord inverse et qui prend bientôt une forme concentrique 'parfaite (fig. 7), s'isole ensuite en dehors de l’arc pétiolaire et descend verticalement dans l’écorce de la tige.

Cette structure particulière se produit ordinairement de chaque côté de l'arc en un point qui correspond à la région la plus profonde du pli longitudino-latéral ; mais elle peut se présenter également dans d’autres cas : par exemple, à la suite de la rentrée en un point quelconque de l’arc pétiolaire normal de faisceaux apparus tardivement, soit dans le segment médullaire de la base du pétiole, soit dans sa région corticale et sans aucun rapport avec des insertions foliolaires.

Les faisceaux dont je viens d’indiquer la formation sont, sans aucun doute analogues à ceux que Mettenius (45) signale comme sc détachant des points où la trace foliolaire prend une course circulaire autour du corps ligneux de la tige ; peut-être, répondent-ils, en outre, à ceux que ce même auteur a cru devoir attribuer, sans pouvoir l’affirmer, à des bourgeons axillaires.

Canaux gommifères. — La description de l’appareil secréteur est jointe à celle du C. circinalis et reportée après l’étude de cette espèce prise comme second type.

2e Type. — Cycas circinalis Lina. (PI. I)

1°. — Course des faisceaux. — (Fig. 8). Le faisceau 1 de la foliole terminale s'adjoint à droite et à gauche, celui de chacune des folioles de la lre paire ; tout à fait à la base du premier entre-nœud foliolaire, il se divise en deux parties p et p qui reçoivent l’une et l’autre le faisceau de la foliole correspondante des 2e, 3e et 4e paires ; p se grossit donc de 3S, 4g, 5S etp' reçoit 3a, 4d et 5d.

Abstraction faite d’une division momentanée qui a lieu en m dans le 4e entre-nœud, et sur laquelle je reviendrai, on remarque que le faisceau p’ reçoit encore les faisceaux foliolaires 6S et 7S et p les faisceaux 6d et 7d.

Au-dessous de l'insertion de la 6e paire foliolaire, c’est-à-dire dans le 6e entre-nœud, les deux faisceaux p etp’se divisent, à des niveaux différents, en deux branches dont la plus rapprochée du plan de symétrie reste clans la suite exempte de toute relation avec ses voisins; l’externe ou marginale joue le rôle de faisceau récepteur jusqu’au moment où elle produit à son tour un branchement analogue; à ce moment, le nombre des faisceaux de' l’arc pétiolaire passera de 4 à 6 de la même façon que précédemment nous l’avons vu passer de deux à quatre.

Toutefois, il faut observer que cette division ne se fait pas simultanément aux dépens de chacun des faisceaux extrêmes de l’arc, mais que, bien au contraire, elle s’opère à des niveaux successifs et parfois fort différents dans chacun d’eux.

Je n’insisterai pas davantage sur la suite du parcours qui se continue suivant le mode général que je viens d’établir; mais je reviendrai plus loin sur certaines particularités, plus importantes d’ailleurs, que je soumets à interprétation.

En somme, au niveau où je m’arrête, c’est-à-dire après 8 paires de folioles, il est facile de constater que la règle de Kraus n’est pas encore vérifiée ; en effet, le cordon primitif c, bien que résultant de la réunion des trois premières folioles, y compris la terminale, n’est unique qu’en apparence comme je le montre dans la suite ; il se divise d’ailleurs avant la 2° paire, en deux branches qui ne se dédoublent ensuite qu’après l’apport de cinq folioles successives.

Dans son ensemble, ce parcours semble assez différent de celui observé chez le C. revoluta , où la division du faiseau marginal récepteur n’existe pas.

Or, en regardant les choses de plus près, la différence n'est qu’apparente ; en effet, si au lieu de considérer en bloc le cordon réunissant les faisceaux foliolaires, on suit les pointemenls trachéens de chacun d'eux , on remarque que, dans la plupart des cas, il n’y a pas de fusion, en fait, mais simplement un accolement et que l'individualisation des cordons élémentaires peut se manifester de nouveau plus tard. De la sorte, les divisions m, par exemple, ne représentent en réalité qu’un écartement plus grand de faisceaux qui n’ont jamais confondu leurs pointements trachéens.

De même, dans une région plus inférieure du pétiole (fig. 9), l’apparente division d de l’un des faisceaux intermédiaires de l’arc ne représente de même que l’écartement et la séparation d'une branche e provenant de l’une des pseudo-divisions normales du faisceau marginal.

Les parcours figurés par le Dr Nestler (53) chez le C. Madagascariensis et le C. glauca sont presque identiques à celui que je viens de décrire.

En ce qui concerne celui du C. glauca , il est vraisemblable que la division subie un peu au-dessus du niveau de la 3e paire de folioles (fig. lü) par le faisceau médian de l’arc, est de même nature que la division d de la figure 9, et qu'elle ne représente, elle aussi, que la séparation de pointements trachéens non confondus.

La considération des pointements trachéens conduit en outre à un résultat assez inattendu; en effet, en dégageant du parcours représenté dans la figure 8 celui des seuls pointements trachéens, on constate (fig. 11) que ce dernier est absolument identique à celui du C. revoluta.

Ainsi, en considérant les faisceaux dans le sens ■ habituel du mot, j’ai été amené à figurer deux types différents de parcours, tandis qu’en ne considérant que les pointements trachéens il g a similitude complète entre eux — du moins pour les espèces décrites jusqu’ici à ce point de vue, — et possibilité d' établir un type uniforme dans tout le genre Cycas.

2°. — Arc pétiolaire. — L’arc pétiolaire largement ouvert au sommet de la feuille, subit vers le bas les mêmes transformations de forme que chez le C. revoluta. Néanmoins, une section faite à un niveau semblable à celui de la figure 5, montre que le nombre des faisceaux est moindre que chez le C. revoluta, mais avec des dimensions plus grandes (fig. 12). Cela tient à ce que les divisions subies par le faisceau marginal de l’arc sont relativement peu nombreuses malgré l'arrivée successive des faisceaux foliolaires ; les branches radio-médianes sont très réduites et ne comprennent qu’un ou deux faisceaux opposés.

A la base du pétiole, dans la région d'insertion sur la tige, les unions de faisceaux voisins peuvent produire, bien que plus rarement, des faisceaux concentriques corticaux ou simplement très arqués analogues à ceux que j’ai relevés chez le C. revoluta.

3°. — Canaux gommifères. — Chez le C. circinalis, le faisceau du pétiolule terminal est accompagné de deux canaux postérieurs qui, au niveau d insertion de la paire foliolaire suivante, viennent se placer l'un à droite, l’autre à gauche, entre le faisceau préexistant et le faisceau rentrant correspondant pour y recevoir l'unique canal qui précède ce dernier. Le canal unique qui se forme ainsi de chaque côté subit une rapide division en deux branches dont l’une reprend une position postérieure tandis que l'autre se place dans la région antérieure du pétiole où elle fusionne avec sa congénère du coté opposé.

Le premier entre-nœud foliolaire montre alors trois canaux : deux postérieurs et un antérieur.

Le même procédé se répète sur un trajet vertical plus ou moins long, mais bientôt, les canaux ainsi établis ne reçoivent plus aucun apport et les deux branches qui se forment par division du canal rentrant, restent indépendantes, l’une en avant, l’autre en arrière de l’arc libéro-ligneux pétiolaire.

Je dirai cependant que cette adjonction de nouveaux canaux ne se fait pas simultanément à droite et à gauche, mais plutôt alternativement et à des niveaux quelconques parfois assez espacés. En outre, si, dans la partie supérieure du pétiole, le nombre des canaux postérieurs se montre moindre que celui des canaux antérieurs, à partir de la région moyenne, il arrive rapidement à l’égaler et même à le surpasser.