L'oeuf humain : et les premiers stades de son développement éléments d'embryogénie

I

-- * .

t k >

J

HUMAIN

ET LES t

REMIERS STADES DE SON DÉVELOPPEMENT r f

ELEMENTS D'EMBRYOGENIE

PAR

J. POTOCKI

ET

A. BRANCA

PROFESSEUR AGREGE A LA FACULTÉ DE MÉDECINE DE PARIS ACCOUCHEUR DES HÔPITAUX

PROFESSEUR AGRÉGÉ A LA FACULTÉ DE MÉDECINE DE PARIS

Préface de M. le Professeur PINARD

AVEC lOO FIGURÉS ET 7 PLANCHES

PARIS

G. STEINHEIL, ÉDITEUR

D ^

D

PREM1E1\S STADES DE SON DÉVELOPPEMENT

É I. É M E N 'l' S D’ !•: M P, P. Y (Ri l'i N 1 1-i https ://arch i ve . org/detai Is/b281 10195

J. POTOCKI

A. BRAN CA

PUOFESSEUK AGUÉGÉ A LA FACUETÉ DE MÉDECINE DE FAIMS ACCOUCHEUR DES HÔPITAUX

PROFESSEUR AGRÉGÉ A EA FACULTÉ DE MÉDECINE DE PARIS

Préface de M. le Professeur PINARD

AVEC lOO FIGURES ET 7 PLANCHES

PARIS

(i. STKIMIKIL, KDn'ErU

WELLCOME INSTITUTE LIBRARY

Coll.

welMOmec

Call

No.

QS

t f

.Nos coiinaissaiic(‘s scicntili(|iies, rclaliv(‘s à la ronctioii de reproduction dans l’espèce hninaine, sont encore, à l'heure actuelle, sur noinbie de points, absolument rudimentaires.

Tout en admettant les difticnltés de réinde de celte (jiiestion, on rexpérinienlation est impossible, il nous apparaît que noti*e ignorance sur cette question capitale résulte de ces deux faits, à savoir que, d’une part, riiistoire du développement de l’homme ne fait pas encore partie essentielle de rinstruction générale, et c{ue. d’autre part, depuis l’anti- (piité jusfpi’à hier, on s’étail beaucoup plus préoccupé de la conservation (le r Individu que de la conservation de l Espèce.

Nous savons, depuis moins d’un siècle seulement, que tout individu a son oi'igine dans un (cuf. El si, depuis la découverte de de Baer, d'innombrables travaux ont été consacrés à l’iiisloirc de Vaaïf humain, nous sommes encore insuffisamment renseignés sur son origine,sa formalion, sa constitution et son développement.

En tout cas, sur ce point comme sui* laid (bautres, on peut voir la preuve ([ue tout progrès scienlifique est lou jours fragmentaire. De plus, l'armée des travailleurs, en adoplani par nécessité l’ordre dispersé dans la recherche de la vérité, ne peut obtenir ipie des résultals analyliques. lesipiels. [lendant longiemps encore, présenleronl — en raison de leur irrégularité — une non-mise en valeur, au jioint de vue de l’étude synthétique.

Cependant, l’esquisse de Tovologie humaine a déjà élé main les fois tentée.

r

Dans son A nthrojioiiénie on ffisloire de l' Evolution humaine, Ernest Ilæckel a cherché à vulgariseï- les notions enrcgislréi's concernant l'ontogénie et la phylogénie, c’e.sl -à-dire V histoire du développement indi-

VI vidiiel (le F orifanistne humain el, rhidoire du dével()]}pemenl de Fespèce humaine. Mais, voulant donner des idées générales sur le dévelo[)penienl einhryoïinaire de riiomnie, il ne pouvait et il n’a pu s’appesantir sur les détails anatomiques. Par contre, depuis l’apparition de VAnlhropogénie^ de nombreux ouvrages ont été consacrés à rembryologie, dans la plupart desquels, si rélude minutieuse se montre, elle porte [)rincipalement sur rembryologie générale ou comparée.

Aussi MM. Branca et Potocki ont- ils pensé qu’il serait utile de condenser et de mettre en relief le bilan actuel de nos connaissances sur y ()Iuif humain et les premiers stades de son développement.

Et pour cela, chacun d’eux a mis un ])eude sa compétence spéciale. De cette synergie est résulté l’ouvrage pour lequel nous avons l’honneur d’écrire cette tb’étace.

Ce travail a aussi peu de prétentions qu'il a de qualités, (rest l’exacte mise au point de nombreuses questions, que tout étudiant, que tout accoucheur, que tout médecin doit connaître.

C’est un exposé (pii i*ésume d’une faipiu aussi simple que lumineuse ce que nous savons el ce (pie nous ignorons.

Telle est du moins notre opinion sur la valeur de cet ouvrage, et nous sommes convaincu (pic toul lecteur de VOIuif humain el des premiers stades de son développement la [larlagera.

Adolphe Pinard.

AVAN^r-PROPOS

Ce petit livre a été écrit pour servir d’iatroduction à l’étude de l’obstétrique. On y a mis au point les questions principales qui, de près ou de loin, se rattachent à l’histoire de la fécondation et du développement de l’œuf. Ces questions sont encore insuffisamment connues des médecins, parce que les travaux qui s’y rapportent sont, pour la plupart, publiés dans des périodiques de science pure, que les médecins et les étudiants n’ont pas entre les mains. Aussi nous a-t-il semblé qu’il y avait là une lacune utile à combler, et c’est ce que nous avons tenté de faire en traitant ce sujet avec quelque détail.

Notre intention a été d’écrire un livre sur le développement de l'œuf dans l'espèce humaine et non sur l’embryogénie en général ; ce sont donc les diverses phases du développement de l’œuf humain qu’on trouvera exposées dans ce volume. Mais, de suite, une réserve s’impose. Chez la femme, on ne peut se livrer à l’expérimentation ; de sorte qu’il faut, pour étudier chez elle la fécondation et le développement de l’œuf dans ses premiers stades, se contenter des très rares pièces anatomiques recueillies au hasard des autopsies ou des opérations. La série de ces pièces est, on le conçoit, très incomplète. Aussi se voit-on contraint de suppléer à leur insuffisance par les constatations faites sur les animaux, et en particulier sur les Mammifères. Parmi les Mammifères, le lapin est celui dont les phénomènes de la fécondation et de la gestation sont le mieux connus. Grâce, en effet, à la facilité de l’expérimentation sur cet animal, il a été possible de réunir chez lui une série ininterrompue de documents anatomiques qui ont permis d’établir « l’exposé graphique » du développement de l’œuf de ce Rongeur, [.a genèse des annexes embryonnaires y a été plus spécialement élucidée dans ses grandes lignes, le processus de leur évolution étant chez le lapin relativement simple.

Or, on a pu se convaincre, par la comparaison des stades correspondants de l’évolution des annexes chez l’homme et chez le lapin, qu’au point de vue embryogénique, il y a une grande analogie entre les deux espèces, en sorte qu’en bien des occasions ce qui s’applique à l’une peut s’appliquer à l’autre.

Toutes les fois donc que nous ne serons pas en mesure de décrire, d’après les constatations directes, les pliénomènes du développement tels qu’ils se présentent dans l’espèce humaine, nous les décrirons cliez le lapin, et de celui-ci nous cou*

VTTl

IN I FÎOIHICTJON durons à l’homme. Mais nous ne le ferons que par nécessité. Cette façon de procéder est évidemment légitime, mais il était nécessaire d’en avertir le lecteur.

Tout organisme, si complexe qu’il soit, procède d’une cellule. Chez tous les Vertébrés sans exception, cette cellule unique résulte de l’union de deux éléments, ou produits sexuels, l’ovule et le spermatozoïde. C’est donc par l’étude de ces deux éléments que nous entrerons en matière.

Les produits sexuels apparaissent principalement pendant une période de la vie au cours de laquelle l’organisme est le siège de modifications profondes et variées, qu’il est indispensable de connaître. Aussi passerons-nous en revue les phénomènes épisodiques de la vie génitale, c’est-à-dire la menstruation et l’ovulation, et à l’histoire de l’ovulation nous rattacherons celle du corps jaune.

Nous verrons ensuite quelles transformations subit l’appareil génital, du fait de la grossesse, et quels processus régressifs s’y déroulent, à l’occasion du post-partum ; nous aborderons aussi l’étude de l’embryon, et nous examinerons la fécondation, la segmentation de l’œuf et la formation des feuillets germinatifs.

Enün, nous exposerons fliistoire des annexes de l’embryon. Dans ce dernier chapitre, nous nous sommes astreints à décrire les annexes fœtales, chez le lapin d’abord, chez l’homme ensuite. Grâce à cette division, nous avons évité de disperser l’attention du lecteur, et nous pensons avoir donné plus de précision à des descriptions assez ardues par elles-mêmes. Ce que nous avons dit plus haut nous fait espérer que cette étude, en partie double, rendra notre exposé plus clair, puisque nous allons de la sorte du simple au complexe, du connu à l’inconnu.

Ajoutons (pie, de parti pris, nous nous sommes efforcés de mettre en lumière les faits d’observation bien établis, et qu’en revanche nous avons laissé au second plan les hypothèses qui relient les faits, ou ((ui tentent d’en fournir une explication prématurée. Les généralisations par trop hâtives, bien loin d’activer la marche de la science, ne peuvent qu’en ralentir ou en arrêter le mouvement.

Qu’il nous soit permis, en terminant, d’adresser tous nos remerciements à notre maître M. le professeur M. Duval, à MM. les professeurs Prenant et Tourneux, et enfin â M. G. Spee, qui nous ont autorisés à reproduire leurs dessins. La partie iconographique de ce travail leur doit son principal intérêt.

Nous remercions enfin notre éditeur et ami G. Steinheil, qui a apporté â l’impression de ce livre toute sa patience et tout son soin.

.). Potocki et A. Branca.

l'ai'is, 15 octobre 1DU4.

ARTICLE I

LES PRODUITS SEXUELS, LEUR ORIGINE ET LEUR

VALEUR MORPHOLOGIQUE

Chapitre Premier Les Produits Sexuels

1 . — Le spermatozoïde.

Un filament grêle, de 55 à GO a de longueur, qui porte à l’une de ses extrémités un renflement léger, connu sous le nom de tête, tel est le spermatozoïde dans "espèce humaine (I).

La tête du spermatozoïde atteint de 5 à 6 u. Vue de face, elle est ovalaire; vue de profil, elle est piriforme ; son extrémité antérieure est effilée; sa base, légèrement aplatie. Examinée à l’aide du violet de gentiane, la tête se colore comme le noyau d’une cellule, et elle apparaît formée de deux segments, séparés par une ligne transversale. De ces segments, l’antérieur est pâle et volumineux (les deux tiers de la tête); le postérieur est petit, mais fortement coloré.

L’extrémité antérieure de la tête est surmontée par un corpuscule, qui lixe énergiquement les teintures acides : c’est le bouton céphalique. D’autre part, la tête du spermatozoïde est entourée, comme d’une coiffe, par une membrane mince, hyaline et transparente. Cette membrane, appelée coiffe céphalique, se modèle sur la tête ; son extrémité antérieure est effilée, son bord postérieur est circulaire et marqué par une ligne plus ou moins nette.

(i) On sait que la découverte des spermatozoïdes de l’homme est due à Louis Ilam, qui, au dire de Haller, était étudiant à Dantzig, llam vint, en 1O77, à Delft pour montrer ses préparations à Leeuwenhœk, qui confirma sa découverte. A la même épo(|ue (1G78) Harlsœker aurait également observé les spermatozoïdes.

POTOCKI ET BRANCA.

LES PRODUITS SEXUELS

A la base de la tête du spermatozoïde s’attache un appendice très long, très grêle, qui s’amincit progressivement jusqu’à son extrémité libre. Cet appendice, c’est la queue du spermatozoïde, longue, chez l’homme, de 48 à 55 [x.

La portion essentielle delà queue est représentée par un filament, dit filament aæile. La macération dans l’eau simple ou acétifiée fait apparaître dans ce filament une structure fibrillaire. Autrement dit, le filament est constitué par des fibrilles juxtaposées.

La présence de parties surajoutées permet de distinguer, dans la queue du

spermatozoïde, trois segments : le segment antérieur, le segment moyen, le segment postérieur.

Le segment antérieur, ou pièce d'union^ est large et court. 11 est compris entre deux corpuscules colorables. L’un de ces corpuscules est accolé à la tête du spermatozoïde : c’est le bouton terminal. L’autre est situé sur la queue, à l’union de ses segments antérieur et moyen : c’est le disque terminal. Dans tout ce segment antérieur, le filament axile est entouré d’une gaine protoplasmique, et dans l’épaisseur de cette gaine il existe un filament très grêle, qui enroule ses spirales pressées autour du filament axile.

Le segment moyen [pièce principale de la queue) représente la majeure partie de la queue. Là encore le filament axile se montre pourvu d’une enveloppe protoplasmique qui fait suite à celle de la pièce d’union. Mais, dans l’intérieur de cette enveloppe, on trouve, au lieu du filament spiralé, des disques protoplasmiques, empilés les uns au-dessus des autres, disques qu’embroche le filament axile.

Le segment postérieur de la queue, ou pièce terminale^ est très fin et très court ; son extrémité est effilée. 11 est uniquement constitué par le filament axile.

Tel est le spermatozoïde (1), quand il a été soumis aux matières colorantes et décomposé par les liquides dissociateurs en ses diverses parties. Mais ce n’est pas là le spermatozoïde vivant, dont il nous faut rappeler les curieuses propriétés.

« Les spermatozoïdes (2) nagent dans le liquide spermatique parles mouve-

Fig. 1. — Deux si)ermatozoïdes de l’homme.

1. Spermatozoïde vu de face.

2. Spermatozoïde vu de profil. (D’après Retzius.)

(1) Chez les vertébrés, tous les spermatozoïdes sont identiques à eux-mèmes ; chez les invertébrés, au contraire, chez certains mollusques (Brunn, Koehler, Erlanger, i\Ie\es Stephan), chez certains anthropodes (Meves, P. Bouin) la cellule séminale, la spermatogonie, })eut évoluer de deux façons différentes (double spermatogenèse), en sorte que le testicule élabore concurremment deux formes de spermatozoïdes. Ces spermatozoïdes diffèrent par leur longueur, leur volume et la teneur en chi'omaline de leur extrémité céphaliciue : on distingue donc des spermatozoïdes eu py rênes et des spermatozoïdes oligopy rênes ; la physiologie de ces deux formes de spermatozoïdes n’est j)as encore élucidée.

(2) Le spermatozoïde ne se meut que dans le sperme éjaculé (Fuerbringer). Le sijei'inatozoïde prélevé dans l’épididyme est immobile ; il a besoin de subir l’influence de l’oxygène pour présenter ses mouvements si caractérisés.

LE SPERMATOZOÏDE ments ondulatoires de leur queue et par des mouvements spiroïdes ou en vrille, de sorte que ceux qui ont une tête en tire-bouchon progressent par une rotation semblable à celle d’une hélice. Quand, dans une préparation microscopique, les spermatozoïdes sont affaiblis et près de devenir immobiles, ils ne présentent plus

•O

a ec5

ex

'5,

Têle du s[)crmalozoïde.

Centrosome proximal.

Boulon terminal (moitié proximale du centrosome distal. Gaine spirale.

f

Epaississement de l enveloppe externe du spermatozoïde.

Disque terminal (moitié distale du centrosome distal). Filament axile.

Gaine protoplasmique du segment moyen de la queue (pièce principale de la queue).

Filament axile, constituant, à lui seul, la pièce terminale.

_

Fig. 2. — Scliéma du spermatozoïde. (D'aiu-ès Meves.)

de mouvements spiroïdes, mais seulement les ondulations latérales de leur filament caudal. » (M. Duval.)

En une seconde, le spermatozoïde progresse de sa longueur.il peut donc parcourir plus de 3 millimètres à la minute.

Ses mouvements ne sont pas seulement rapides, ils sont encore puissants. Le spermatozoïde, en effet, est capable de heurter violemment et de déplacer les corps qu’il rencontre sur son trajet, alors meme que ces corps sont dix fois plus gros que lui .

LES PRODUITS SEXUELS

Se trouvent-ils au voisinage d’un ovule, les spermatozoïdes se dirigent immédiatement vers cet ovule, attirés, sans doute, par les produits qu’élabore la cellule sexuelle.

Les spermatozoïdes jouissent d’une résistance relativement considérable vis-à-vis des agents extérieurs. Si, par exemple, on fait congeler du sperme, et qu’après on le laisse dégeler, les spermatozoïdes récupèrent leur mobilité. Ils résistent également à une foule de sels, lorsque ces derniers ne sont pas employés en solutions trop concentrées. Les narcotiques en solution concentrée font perdre aux spermatozoïdes leur mobilité, sans toutefois les tuer immédiatement. On peut s’en assurer en les soustrayant ensuite à l'action nocive. Les solutions alcalines étendues activent les mouvements des spermatozoïdes ; les solutions acides, au contraire, même très diluées, les tuent (M. Duvalj.

Les liquides de l’organisme n’agissent pas autrement. Aussi conçoit-on que les spermatozoïdes puissent se conserver vivants dans les organes génitaux normaux. Chez la femme, les gynécologistes ont eu l’occasion de retrouver des spermatozoïdes vivants, dans Tutérus, 6 et 8 jours après le dernier coït. Chez la chauve-souris, les spermatozoïdes, déposés dans l’utérus à la fin de l’automne, gardent leur vitalité pour féconder l’ovule qui n'est pondu qu’en avril ou qu’en mai.

La plupart de ces propriétés physiologiques, le spermatozoïde les partage avec la cellule ciliée ; nous aurons, du reste, l’occasion de constater que le spermatozoïde n’est autre chose qu’une cellule (Kolliker 1841), dont l’appareil vibratile est perfectionné et transformé en un appareil de locomotion.

Sur le spermatozoïde, consulter :

1879. — Balbiani, Leçons sur la (jénéralion des vertébrés.

1888.— Prenant, Note sur la structure des spermatozoïdes de l’homme. C. R. Soc. Biol. (p. 288;.

1891, p. 200, et 1894, p. 110. — Hermann, Urogénital System. Ergeb. d. Anal. u. Enhv. V. Merkel a. Bonnet.

1897. — M. Duval, Précis d' Histologie.

§ 2. — L’œuf ovarien.

L’œuf des mammifères, entrevu par Cruiskshank (1797), puis par Prévost et Dumas (1825), fut étudié par Cari Ernst von Baer en 1827. C’est une cellule sphérique, de 200 a de diamètre. Elle représente le plus volumineux élément de l’organisme humain, le seul qui soit visible à l’œil nu.

L’analyse histologique a montré que l’œuf ovarien ou ovule répond à la conception qu’avaient de la cellule les premiers histologistes. 11 est entouré, en effet, d’une épaisse membrane d’enveloppe, dite zone pellucide. Cette membrane, qui mesure 20 à 25 u., est hyaline et élastique. Elle limite un corps cellulaire, remarquablement transparent.

Dans ce corps cellulaire, ou vitellus, on distingue un vitellus formatif et un vitellus nutritif.

l’oeuf ovarien

Le vitellus formatif (cytoplasma) n’est autre que le protoplasma proprement dit. Disposé en couche continue à la périphérie de Tovule, il affecte, dans le reste de l’œuf, une structure alvéolaire. C’est dans ses mailles que s’accumulent les granulations albuminoïdes et graisseuses qui constituent le vitellus nutritif (deutoplasma), matériel de réserve qui permet à l’ovule fécondé de subvenir aux premiers frais de sa croissance et de sa segmentation. Chez la femme, le deutoplasme se localise d’abord au pourtour du noyau, pour diffuser ensuite dans toute l’étendue du cytoplasme.

Deux organes s’observent encore dans l’œuf humain : le noyau proprement dit et le corps vitellin de Balbiani.

Le noyau (vésicule germinative de Purkinje), d’un diamètre de 25 à 30 a, est un corps sphérique, limité par une membrane résistante. Il est rempli d’un suc nucléaire, abondant et fluide. On y observe une charpente formée de filaments achromatiques, entrecroisés sous des incidences variées. Sur cette charpente, sont disséminés des grains de chromatine. Enfin, on arrive à colorer d’une façon spéciale, à l’aide de certains réactifs, un nucléole de 7 a : la tache germinative de Wagner.

A côté du noyau, il existe encore dans le cytoplasme un corpuscule, connu sous le nom de corps vitellin. Figuré pour la première fois par Ranvier (1(S71), d’après une préparation que cet auteur tenait de Balbiani, le corps vitellin apparaît « comme une petite tache ronde, claire, large de 5 à 8 p., entourée de granulations qui la font reconnaître » (Balbiani). Il est « plus fortement coloré par la safranine que le reste du vitellus » (Henneguy). Les travaux récents de Mertens, de van der Striclit, de Winiwarter tendent à assimiler le corps vitellin à une sphère attractive.

Tels sont, résumés rapidement, les caractères de l’œuf au terme de sa croissance. Nous aurons à revenir, en détail, sur les diverses parties de cet élément en étudiant l’ovogenèse.

Sur l’œuf, consulter :

i888. - Nagel, Das menschliche Ei. Arch. f. niikr. Anal., Dd. XXXI, p. 3'j2.

Chapitre II

On ne connaît les produits sexuels qu’à condition de remonter à leur origine et de suivre leur évolution. Cettè étude une fois achevée, il nous sera possible d’établir des points de comparaison, qui nous permettront de saisir la signification de l’ovule et celle du spermatozoïde.

Le lecteur ne doit pas s’attendre à trouver ici l’histologie du testicule ni celle de l’ovaire. Nous nous sommes bornés strictement aux détails indispensables à la compréhension de notre sujet. Nous étudierons donc seulement la cellule génitale, et nous suivrons l’évolution de cette cellule depuis son origine jusqu’à sa transformation en ovule ou en spermatozoïde.

§ 1. — La sperniatog-enèse.

On sait que l’épithélium germinatif, d’où procède le testicule, est constitué tout d’abord par des cellules épithéliales, toutes semblables entre elles [stade d'unité cettutaire).

Puis l’épithélium germinatif se mulliplie. Il émet des bourgeons qui pénètrent dans le tissu conjonctif de l’éminence germinative : ce sont les cordons sexuels. Vers le second mois, ces cordons s’isolent de l’épithélium germinatif dont ils procèdent; ils s’allongent, se contournent, se ramifient, sans jamais se fragmenter; ils entrent ainsi en connexion avec le corps de Wolf, qui doit fournir les voies d’excrétion du tube séminipare. Pendant toute cette période d’organogenèse et longtemps encore après son achèvement, les cordons testiculaires sont revêtus de deux ordres d’éléments. On y trouve : 1° de petites cellules épithéliales (cellules folliculeuses) et 2° de grosses cellules arrondies (ovules mâles, spermatogonies primordiales) qui dérivent des petites cellules épithéliales, par voie de croissance [stade de diiatisme primitif).

Dans un troisième stade, les ovules mâles prolifèrent. Ils donnent naissance à des cellules multinucléées (groupes ovulaires de Balbiani), qui dégénèrent à leur tour. Le revêtement du canalicule séminipare est alors formé seulement de petite

LA SPERMATOGENÈSE cellules épithéliales isomorphes. Tel est le stade d'unification ceitiitaire de Prenant.

A cette première série de stades, où rien ne fait présager l’évolution du spermatozoïde, en succède une seconde, caractérisée par l’apparition d’une lignée séminale (stade de pré-spermatogenèse). Aux dépens des petites cellules épithéliales se différencient, et les cellules de Sertoli, et les éléments de la lignée séminale. Successivement, on voit donc apparaître les spermatogonies, les spermatocytes et les spermatides, mais tous ces éléments dégénèrent sans achever leur évolution (Prenant).

Les testicules en ectopie prolongent, outre mesure, cette période de pré-spermatogenèse. Ils entrent en régression sans avoir élaboré de spermatozoïdes (Félizet et Branca). Le testicule normal, au contraire, passe du stade de pré-spermatogenèse au stade de spermatogenèse. La puberté venue, ses spermatides se transforment en spermatozoïdes. C’est seulement alors que le testicule est fécond.

Nous ne saurions entrer ici dans le détail complexe de la spermatogenèse ; mais pour bien faire comprendre le développement du spermatozoïde, nous suivrons l’évolution d’une cellule séminale depuis son origine jusqu’à sa transformation en spermatozoïde, et, par analogie avec ce qu’on observe dans la spermatogenèse très simple de l’Ascaris megalocephala, nous distinguerons trois périodes dans l’évolution de la cellule séminale (van Beneden et .Julin ).

i° Période de division. — Nous partons de la spermatogonie (1).

Les spermatogonies sont caractérisées par leur siège contre la paroi du tube séminipare, par leur taille relativement petite et par leur noyau.

Ce noyau, situé au sein d’un cytoplasme filamenteux, est arrondi. Il est rempli de grains de chromatine d’une extrême finesse et présente un nucléole arrondi, volumineux, toujours unique, et de réaction acidophile: c’est un nucléole plasmatique. A de telles spermatogonies on donne le nom de cellules indilîérentes, de cellules-souches, de spermatogonies à noyau poussiéreux.

Les spermatogonies ne restent pas au repos. Elles se préparent à entrer en karyokinèse. Le nucléole, jusque-là sphérique et acidophile, prend bientôt une forme irrégulière et présente les propriétés de la chromatine (nucléole nucléinien). Puis, il se fragmente en o ou 6 grumeaux qui se disposent à la périphérie du noyau. Des chromosomes, multiples d’emblée, au nombre de 24, se forment par la suite, et la division cellulaire achève son cours. Les cellules issues de la mitose sont un peu différentes de la cellule-mère. Ce sont des éléments dont le cytoplasme abondant est semé de vacuoles ; la chromatine du noyau s’est répartie en croûtes qui forment un revêtement discontinu à la membrane nucléaire.

(i) Rappelons que le canalicule séminipare est un tube creux, revêtu d'assises cellulaires superposées. Les éléments de ces assises, comme les éléments de répiderme, évoluent de la profondeur vers la surface, de la paroi propre vers la lumière du canal. Une même cellule prend successivement le nom de spermatogonie, de spermatocyte, de sj)ermatide, de spermatozoïde, suivant le stade évolutif auquel ou la considère.

De la karyokinèse des spermatogonies poussiéreuses résultent les spermatogonies croùtelleuses ; de la mitose des spermatogonies croùtelleuses procèdent les jeunes spermatocytes. Les spermatogonies se divisent donc au moins deux fois. Après chacune de leurs divisions, elles entrent dans une période de repos, au cours de laquelle elles récupèrent leur masse de chromatine initiale.

A cette première période d’évolution des cellules séminales on donne le nom de période de division.

2*^ Période d’accroissement. — Le spermatocyte, qui résulte de la dernière division des spermatogonies, est très petit. Il va subir une longue pé-

Fio. 3. — Evolution du noyau i)cndant la croissance du spermatocyte chez le taureau.

(D’après Scliœnfeld.)

1 . Noyau du spermatocyte jeune avec deux j^ros grumeaux chromatiques; — 2. La chromatine du noyau se fragmente ; — 3. De la fragmentation de la chromatine résultent des groupes quaternes ; les fdaments achromatiques ont disparu ; — 4- Les groupes quaternes commencent à se rassembler à l’nn des pôles dn noyau ; — 5. Synapsis ; — 6. Le synapsig se transforme en un cordon variqueux, monoliforme, qui se développe dans toute l’étendue du noyau et se montre en partie fendu dans le sens de sa longueur; — 7. La division longitudinale du cordon est achevée; — 8. Le cordon se coupe en travers pour former des anneaux droits ou tordus en huit de chitïre. Cet aspect caractérise le spermatocyte de premier ordre, au stade qui précède la première mitose de maturation .

riode d’accroissement, pendant laquelle son noyau subit de profondes modifications.

Tout d’abord, le noyau est constitué par un réseau. Aux points nodaux du réseau, on observe des corpuscules chromatiques de nombre variable et de forme irrégulière. Ces corpuscules, disséminés dans l’aire du noyau, se désagrègent en grains.

Chacun de ces grains donne naissance à 4 granules (groupe quaterne). Puis les groupes quaternes, qui s’étaient répartis contre la membrane nucléaire, se disséminent dans toute l’étendue du noyau. Ils ne tardent pas à se grouper dans le segment du noyau adjacent aux centrosomes, et forment là un grumeau compact, « indéchiffrable » (synapsis).

De ce grumeau se dégage un cordon (spirème) variqueux, qui se fend en

LA SPERMATOGENÈSE long, mais dont les deux extrémités restent accolées. Ce cordon s’étale dans toute l’étendue du noyau.

Finalement, il se fragmente en anneaux. Ces anneaux, accolés à la membrane nucléaire, caractérisent le stade qui précède la première mitose de maturation.

30 Période de maturation. — Le spermatocyte est devenu énorme, mais, durant toute cette période de maturation, il va « réduire » et sa chromatine et son cytoplasme.

Nous avons laissé le spermatocyte, dit de premier ordre, au moment où les chromosomes affectent la forme d’un anneau. A mesure que l’anneau se raccourcit en s’épaississant, son évidement diminue ; il simule bientôt un chromosome massif.

Dans chaque cellule, les chromosomes se réunissent alors à l’équateur du fuseau, qui, sur ces entrefaites, s’est développé (plaque équatoriale). Chacun d’eux se partage en 2 moitiés : il existe alors deux plaques équatoriales, et aux dépens de chacune de ces plaques un noyau se reconstitue. La division du cytoplasme accompagne la division du noyau. Deux petits spermatocytes de second ordre viennent donc de naître d’un volumineux spermatocyte de premier ordre.

Ces spermatocytes entrent à leur tour en karyokinèse, et c’est seulement par des différences de taille que la mitose des spermatocytes de second ordre se distingue de la mitose des spermatocytes de premier ordre. Deux cellules procèdent donc de la division de chaque spermatocyte de deuxième ordre : elles portent le nom de spermatides.

Avec la spermatide, la cellule mâle est définitivement constituée ; mais il nous reste encore à voir comment cette spermatide se transforme en spermatozoïde.

La spermatide est une petite cellule globuleuse, au centre de laquelle on trouve un noyau arrondi. Dans son cytoplasme, on observe une masse finalement granuleuse : c’est la sphère, ou corps juxta-nucléaire. La sphère existe déjà, pendant certaines phases de l’évolution de la spermatogonie et du spermatocyte ; son centre est occupé par les centrosomes. Dans la spermatide, le corps juxta-nucléaire ne disparaît plus, mais il se montre séparé des centrosomes.

Chez le rat, le corps juxta-nucléaire est arrondi; puis il se déforme en calotte et vient coiffer l’extrémité antérieure du noyau (1). Une vacuole claire y apparaît, qui deviendra la coiffe céphalique du spermatozoïde. Au centre de la vacuole, un grain colorable se différencie, qui bientôt s’applique contre le noyau : c'est le bouton céphalique.

Le noyau s’est modifié. De sphérique, il est devenu elliptique. De central, il est devenu polaire. D’abord inclus dans le corps de la cellule, il ne tarde pas à faire hernie partiellement en dehors du protoplasma. Ce noyau se montre divisé en deux parties par une strie équatoriale : de ces deux parties, l’antérieure est la plus

(1) Cette extrémité est tournée vei's la membrane propre du tube séminipare ; l’extrémité postérieure, au contraire, regarde la lumière du canalicule qu’elle contiâbue à limiter, et c’est d’elle que se dégage la (jueue du spermatozoïde.

colorable. La chromatine, disposée en grumeaux irréguliers, se fusionne en une masse homogène et se rétracte sur elle-même pour constituer la têle du spermatozoïde.

Nous venons de voir, avec Lenhossek, comment, chez le rat, apparaissent la tête du spermatozoïde, sa coiffe et son bouton céphalique. Il nous reste à examiner maintenant de quelle façon se forme la queue du spermatozoïde. Et, comme ce processus histologique ne diffère que par des détails chez l’homme et chez le rat, nous nous contenterons de faire connaître les derniers travaux de Meves, qui ont trait à la spermatide de l’homme (fig. 4).

Fig. /(. — Évolution de la spermatide chez l’homme. (D’après Meves.)

1. Lo spermatide avec ses deux centrosomes et son filament axite ; — 2. Le centrosome proximal s’allonge en bâtonnet; — 3. Les centrosomes se rapprochent du noyau ; — 4. Le centrosome distal prend la forme d’un cône ; — 5. Le noyau fait saillie en dehors de la cellule; le centrosome distal se divise en deux moitiés, l’une proximale, l’autre distale (anneau); — 6. La moitié distale du centrosome distal a émigré à la périphérie de la cellule; la moitié proximale de ce même centrosome reste accolée au centrosome proximal.

Il existe, dans cette spermatide, deux centrosomes punctiformes. La ligne qui les réunit est perpendiculaire à la membrane cellulaire. L’un de ces centrosomes {centrosome postérieur ou distal) est situé à la surface même du cytoplasme ; l’autre (centrosome antérieur ou proximal) est à quelque distance de son congénère, en plein corps cellulaire. Du centrosome postérieur part un long cil : le filament axile du futur spermatozoïde. Jusqu’ici les centrosomes et le filament axile sont indépendants du noyau. Ils vont maintenant se rapprocher du noyau et entrer en connexion avec lui.

Dès lors, les centrosomes grossissent. Le centrosome proximal simule un bâtonnet, perpendiculaire au filament axile, et ce bâtonnet se soude en partie au noyau.