Untersuchungen über den feineren Bau des centralen und peripherischen Nervensystems

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Vorwort

Da eine deutsche Ausgabe meiner »Studii sulla fina organisazione del sistema nervoso centrale e periferico« im Begriffe ist, zur Wirklichkeit zu werden, kann ich nicht umhin, der Dankbarkeit Ausdruck zu geben, welche ich gegen den Verleger, Herrn Gustav Fischer, fühle, welcher, von edler Gesinnung bewegt, mit grossen Kosten die ganze Mühe der Veröffentlichung übernommen hat. Ich bin Herrn Fischer um so mehr zu Dank verpflichtet, da er mir durch die gegenwärtige Veröffentlichung die Möglichkeit verschafft, die Resultate meiner zum Theil schon älteren Untersuchungen den Vielen in ihrer ursprünglichen Form bekannt zu machen, welche, wegen der engen Grenzen, innerhalb deren ich nothwendiger Weise die italienischen Originalarbeiten halten musste, dieselben von mir verlangt haben.

Dieser deutschen Ausgabe möchte ich nur eine Erklärung vorausschicken, nämlich dass meine einzige Sorge dabei darin bestand, dass eine streng wörtliche Uebersetzung der ursprünglichen Publikationen ge¬ liefert würde.

Ich habe die ursprüngliche Form genau beibehalten, auch in solchen Punkten, in Bezug auf welche es, wegen der durch die Untersuchungen anderer Forscher neu erworbenen Kenntnisse, oder wegen neuer, theoretischer Ideen, welche in der heutigen Phase der Untersuchungen in der Wissenschaft Platz gefunden haben, hätte rathsam erscheinen können, entweder manche Einzelnheiten in Beschreibungen zu unterdrücken, welche gegenwärtig überflüssig scheinen mögen, oder einige neue Thatsachen einzuschieben, oder wenigstens einige Ausdrücke abzuändem.

Ich halte es für unnöthig, den Grund dieser meiner Bedenken auseinanderzusetzen.

Ich entschloss mich zu dieser Veröffentlichung theils, wie schon gesagt, in Folge der grossherzigen Initiative des Herrn G. Fischer und der vielen Nachfragen, welche an mich gerichtet wurden, theils wegen der wohlwollenden Aufnahme, welche meine Untersuchungen in letzter Zeit besonders in Deutschland gefunden haben .... Aber dies Alles würde nicht hingereicht haben, mich zu beruhigen, wäre nicht ein anderes, feierliches Urtheil hinzugekommen, das der medicinischen Fakultät in Würzburg, welche mich wegen meiner Untersuchungen über die feinere Anatomie des Centralnervensystems der höchsten Auszeichnung für würdig erklärte, welche ein Forscher erstreben kann. Da ich den Wunsch hege, diese Veröffentlichung unter die Auspicien dieser Facultät zu stellen, welche mir den RiENECKER’schen Preis zuerkannt hat, so schicke ich der Uebersetzung meiner Untersuchungen den schmeichelhaften Bericht voraus, mit welchem die medicinische Facultät von Würzburg mir diesen Preis zuertheilte:

Betreff.

Die medicinische Facultät, welche in diesem Jahre den Preis der Fbanz von RiENECKEa-Stiftung zu vergeben hat, wählte für diesen Termin das Gebiet der theoretischen Fächer und zwar dasjenige der Anatomie und bezeichnet durch einstimmigen Beschluss als den des Preises Würdigsten den Professor der Medicin Camillo Goloi in Pavia.

Camillo Goloi hat durch seine von ihm ausgedachte Methode der Färbung der Elemente des Nervensystems durch Silbersalze oder Sublimat eine ganz neue Aera in der feinen Anatomie des Nerven¬ systems eröffnet. Ihm gelang es zum ersten Male, die genauen Formen der wesentlichsten Elemente des Gehirns und Rückenmarkes, der Nervenzellen und ihrer Ausläufer darzustellen und zwei besondere Arten derselben zu entdecken. Ferner machte er die wichtige Beobachtung, dass alle Nervenfasern der Central¬ organe mit vielen Seitenausläufem (CoUateralen) versehen sind, durch welche dieselben Nebenwirkungen auszuüben vermögen, und gab uns genaue Aufschlüsse über die Entstehung der Nervenfasern innerhalb der Centralorgane von den Zellen derselben und über die Endigungen der sensiblen Fasern mit freien Verästelungen.

Diese Entdeckungen C. Golgi*s brachten einen vollständigen Umschwung in unsere Auffassungen von dem feinen Aufbau des Nervensystems hervor und bewirkten auch grossartige und durchgreifende Aenderungen in unseren physiologischen Anschauungen und bedarf es kaum mehr der Erwähnung, dass C. Goloi auch seine Lehren durch zahlreiche glückliche Specialuntersuchungen über den feinsten Bau des grossen und kleinen Gehirns, des Ammonshom und des Bulbus olfactorius erhärtete und fest begründete.

Die Würzburger medicinische Facultät erklärt, gestützt auf das Erwähnte, den Professor Camillo Goloi in Pavia als einen Forscher ersten Ranges und fühlt sich glücklich, demselben durch Ueberreichung des Fbanz von RiBNSOKBB’schen Preises im Betrage von 1000 Mark sammt der silbernen Medaille ihren Dank und ihre Anerkennung aussprechen zu können.

Würzburg, Januar 1894.

Dr. Adolf Fick, z. Z. Decan.

Dr. Albert von Kölliker.

Dr. Eduard von Rindfleisch.

Dr. C Schoenborn.

Dr. Wilhelm v. Leube.

Dr. Julius Michel.

Dr. Max Hofmeier.

Dr, A. J. Kunkel.

No. I.

Beitrag zur feineren Anatomie der Centralorgane

des Nervensystems')

von

Privatdoceiiten der klinischen Mikroskopie an der Universität Pavia. (Bologna 1871.)

Hierzu Tafel 1.

In Bezug auf den Bau der Centralorgane des Nervensystems hat ein Gegenstand vorzugsweise die Auf¬ merksamkeit der Histologen angezogen und ist trotz vieler darüber angestellten Untersuchungen noch immer unentschieden und dunkel geblieben: nämlich die Frage, ob ausser den wesentlich nervösen Elementen auch einfache Bindegewebstheile zu ihren Bestandteilen gehören, welche Eigenschaften sie besitzen, wie sie ver¬ teilt sind, und wie sie sich zu den anderen Elementen verhalten.

Bei mikroskopischer Untersuchung des Parenchyms des Gross- und Kleinhirns, sowie des Rückenmarks bemerken wir, dass zwischen den Nervenfasern der weissen Substanz und noch mehr zwischen den Nerven¬ zellen der grauen eine andere Substanz zwischengelagert ist, welche alle Zwischenräume ausfüllt und in den verschiedenen Theilen jener Organe in verschiedener Menge auftritt. Ueber diese Substanz, besonders in den grauen Schichten, also über ihre Beschaffenheit, Anordnung und Structur herrscht nun unter den Histologen die angedeutete Meinungsverschiedenheit.

Genau genommen, kann man die Frage über das Vorhandensein einer Bindesubstanz jetzt für ent¬ schieden erklären, denn heutzutage kann kein His^öloge die Meinung aufrecht erhalten, dass alle Bestandtheile des Parenchyms des Centralnervensystems aus Nervensubstanz bestehen. In dieser Beziehung handelt es sich nun darum, zu erforschen, ob aller zwischen den unbestreitbar nervösen Elementen eingelagerter Stoff, oder nur ein Theil desselben, zum Bindegewebe gehört. Grösserer Zwiespalt herrscht über den feineren Bau und die Anordnung dieser Zwischensubstanz, sowie über die Beziehungen derselben zu den Nervenelementen und zu den Gefässen. Da wir nun unter den Vertheidigem dieser entgegengesetzten Meinungen die Namen der eifrigsten und erfahrensten Beobachter finden, so ist es klar, dass der Unterschied in den Resultaten zum grossen Theil den verschiedenen Reagentien und den verschiedenen Untersuchungsmethoden zuzuschreiben ist, und dass sich die Aufklärung der noch dunklen Punkte erreichen lässt, wenn man diese Methoden ab¬ ändert und die neuen Reagentien, welche täglich die mikroskopische Technik bereichern, möglichst benutzt.

Auf diese Weise, mit Anwendung der anerkanntesten Präparationsmethoden, indem ich einige davon abänderte und andere hinzufügte, gelang es mir, in dem Baue des genannten interstitiellen Stromas einige

1) Einige Thatsachen, welche ich in dieser Arbeit vorführen werde, sind schon von mir in einer Notiz „Sulla sostanza connettiva del cervello“ dargestellt worden, welche in Begleitung einer Abbildung von Prof. Bizzozebo der königl. lombardischen Akademie für Wissenschaft und Literatur in der Sitzung vom 8. April 1870 vorgelegt wurde. (Rendiconto deir Istituto etc., Vol. ni, Pasc. VII.)

Besonderheiten aufzufinden, welche bis jetzt der Beobachtung der Histologen entgangen waren und nach meinem Urtheile einen grossen Theil der Streitfragen entscheiden, auch vom pathologischen Gesichtspunkte aus nicht ohne Interesse sind.

Obgleich die Resultate meiner Untersuchungen immer darauf hinzuweisen geeignet sind, dass in den verschiedenen Theilen des Centralnervensystems ein sehr einförmiger Bau herrscht, so halte ich es doch für zweckmässig, den des Gross- und Kleinhirns und den des Rückenmarks gesondert darzustellen, weil jeder dieser Theile in seinem Bau einige Besonderheiten aufweist, welche eine getrennte Darstellung verdienen, und weil es auf diese Weise deutlicher hervortritt, worin sich meine Resultate von denen anderer Beobachter unter¬ scheiden.

Grosshim.

I

Während schon seit dem Anfänge unseres Jahrhunderts ein Bindegewebsstroma im Rückenmarke an¬ gegeben und sogar ziemlich genau beschrieben worden ist, so machte doch erst im Jahre 1846 Virchow ‘), als er die Resultate seiner Untersuchungen über die Wände der Himventrikel bekannt machte, die ersten Andeutungen über das Vorhandensein einer Bindesubstanz auch im Gehirn. Es wurde damals von den Histologen allgemein angenommen, dass in den Hirnventrikeln keine besondere Haut, sondern nur ein epithelialer Ueberzug, in unmittelbarer Berührung mit den horizontal gelagerten Nervenfasern bestehe. Da¬ gegen hatten die Pathologen beobachtet, dass in den Wänden der Ventrikel ähnliche Entzündungsformen vorkamen, wie in den serösen Häuten, und waren geneigt, die Auskleidung der Ventrikel durch eine beson¬ dere Membran anzunehmen. Virchow bewies, dass nicht eine von dem Nervengewebe deutlich unterschiedene Membran vorhanden sei, sondern dass unter dem Epithel eine Schicht von reinem Bindegewebe liege, welche, in die Tiefe gehend, gradweise in das nervöse Gewebe übergehe. In einem Verticalschnitte durch die Ventrikel wände sehe man zuerst einige vereinzelte Nervenfasern, welche dann mehr und mehr gedrängt und im Allgemeinen mit der Oberfläche parallel liegen. Hierauf beschränkten sich die von Virchow im Jahre 1846 veröffentlichten Beobachtungen. Einige Jahre später (1853) verfocht er mit Entschiedenheit die Idee, dass in den Centralorganen des Nervensystems eine Grundsubstanz von bindegewebsartiger Natur weit verbreitet sei, welche alle ihre Elemente umhülle und mit einander verbinde *), und da diese Substanz nach Virchow von allen anderen Arten des Bindegewebes ganz verschiedene Eigenschaften besitzt, so wolle er sie von denselben durch einen besonderen Namen unterscheiden und sie Nervencement oder Neuroglia nennen ^). Sie erschien nach seiner Beschreibung als eine weiche, amorphe oder feinkörnige Substanz, in welcher in ziemlich be¬ deutender Menge rundliche oder linsenförmige Zellenelemente eingebettet liegen, ziemlich weich und zerbrechlich und mit feinkörnigem Inhalte, sowie grosse Kerne, auch von körnigem Aussehen. Das Knorpelgewebe und besonders das Schleimgewebe des Corpus vitreum bei jugendlichen Subjecten zeige ein ziemlich genaues Ab¬ bild des Baues der Neuroglia.

Aber die Ansicht Virchow’s, vielleicht weil sie nicht hinreichend durch die Beobachtung unterstützt zu werden schien, wurde damals nicht genug von den Histologen gewürdigt, und noch eine Reihe von Jahren hindurch herrschte bei ihnen die Meinung vor, dass alle Elemente des Gehirns nervöser Natur seien. Henle^) besonders behauptete gegen Virchow: 1) Die feinkörnige Substanz der Hirnrinde ist nervöser Natur und bildet gewissermaassen eine zusammenflie.ssende, nicht gesonderte Ganglienmasse. 2) Die Substanz selbst ent¬ spricht chemisch und histologisch dem Inhalte der Ganglienzellen und bildet eine Art von Matrix zur Bildung eben dieser Zellen ^).

1) Zeitschrift für Psychiatrie, 1846, S. 242.

2 ) Archiv für pathol. Anat. und Physiol., Vol. VI, p. 13(), 1853.

3) Gesammelte Abhandlungen, Frankfurt 1856.

4) Hbnle, Allgem. Anatomie, S. 674.

5) R. Wagnee, in einer 1854 publicirten Arbeit (Göttinger Nachrichten, No. 3) neigte sich der Ansicht Virchow’s über das Bestehen einer sehr verbreiteten Bindegewebssubstanz zu, wollte aber auch mit Hbnle übereinstimmen und brachte so über diesen Gegenstand allzu unbestimmte Ideen vor. Denn während er behauptete, die feinkörnige Substanz der Hirnrinde müsse aus der Klasse der Nervenelemente ausgeschieden werden, nahm er gleichzeitig mit Hrnle an, die feinkörnige Substanz entspreche chemisch und histologisch dem Inhalte der Ganglienzellen und verhalte sich wie eine Matrix derselben; er schloss, die körnige Substanz erfülle die beiden genannten Zwecke. Später (Göttinger Nachr. 1859, No. 6) trat er denen bei, welche

Beitrag zur feineren Anatomie der Centralorgane des Nervensystems.

Vorzüglich durch die Untersuchungen Bidder’s und einiger seiner Schüler U wurde die Lehre von dem Vbrhandensein einer sehr verbreiteten Bindesubstanz in den Centralorganen des Nervensystems gefördert, und wenn sie nicht allgemein angenommen wurde, so zog sie doch die allgemeine Aufmerksamkeit der Histologen auf sich.

Die Untersuchungen Bidder’s bezogen sich unmittelbar nur auf das Rückenmark, hatten aber doch auch für das Gehirn grossen Werth, denn da man allgemein eine grosse Aehnlichkeit des Baues zwischen der grauen und gelatinösen Substanz des Rückenmarks annimmt, wo eben nach Bidder das Bindegewebe und die graue Hirnsubstanz in Menge vorhanden ist, so müssen die im Rückenmark beobachteten Thatsachen auch auf das Gehirn anwendbar sein. Von da an wurden die Untersuchungen zahlreicher, gelangten aber zu verschiedenen Resultaten.

JACUBOWITSCH behauptete in entschiedenem Widerspruch gegen Bidder, weder das Gehirn noch das Rückenmark enthielten Bindegewebszellen, und das interstitielle Gewebe (welches er übrigens als Binde¬ gewebe betrachtet) sei eine vollständig amorphe, feinkörnige Masse, hier und da netzförmig angeordnet, aber ganz ohne Elemente, welche Körperchen ähnlich seien. Leidig^) giebt die diffuse Bindesubstatiz im ganzen Gehirn und Rückenmark zu und beschreibt sie als eine feinkörnige Masse mit unregelmässig zerstreuten Kernen, worin sich Höhlungen befinden, in welche die Nervenfasern eingebettet liegen. Lenhossek *) erklärt sich mit Virchow einverstanden in Betreff des Vorhandenseins der bindegewebigen Grundsubstanz und füg^ einige Einzelheiten über die Anordnung des Bindegewebsstromas der Auskleidung der Fossa rhomboidalis, der Wände des dritten Ventrikels und der Seitenventrikel hinzu. Berlin nennt die interstitielle Substanz »moleculär«, spricht aber seine Meinung über die Natur derselben nicht aus. Er scheint sie jedoch für nervöser Natur zu halten, denn ähnlich dem, was Gerlach im Kleinhirn entdeckt zu haben glaubte, will er gefunden haben, dass die Nuclei, welche in der Hirnrinde zerstreut liegen, in Verbindung mit den Nerven¬ fasern stehen.

Mit M. ScHULTZE beginnt für das Studium der interstitiellen Substanz des Gehirns eine neue Periode. Bis jetzt haben wir gesehen, dass diese Substanz, mochte man ihr Wesen für bindegewebsartig oder nervös er¬ klären, allgemein als amorph und feinkörnig beschrieben wurde, und dass auch diejenigen, welche sie für Bindegewebe hielten, ihr doch einen ganz anderen Bau zuschrieben, als allen anderen Arten des Bindegewebes, so dass Virchow, um diese Verschiedenheit anzudeuten, ihr den Namen Neuroglia beilegte. Nach den Be¬ obachtungen Schultze’s würde dieser grosse Unterschied zwischen dem Bindegewebe des Nervensystems und dem der anderen Körpertheile zum grossen Theile verschwinden. Nach ScHULTze ist die sogenannte feinkörnige Substanz der Hirnrinde echtes Bindegewebe; sie sei indessen nicht wirklich körnig, sondern erscheine nur so, wenn sie bei mässiger Vergrösserung betrachtet werde. Bei einer Vergrösserung von 600 bis 800 Durchmessern bemerke man, dass das körnige Aussehen durch ein feines Fasemetz hervor¬ gebracht werde, welches sich von dem Bindegewebsnetze der zusammengesetzten Drüsen nur durch seine viel grössere Feinheit unterscheide. Er gelangte zu dieser Ansicht durch seine Untersuchungen über die Retina, indem er beobachtet hatte, dass das Molceularstratum dieses Organs, dessen Gleichheit mit dem körnigen Stratum des Gehirns allgemein angenommen wird, eben diesen netzförmigen Bau aufweist.

Diese Ansicht Schultze’s über den Bau der Hirnrinde wurde durch die Beobachtungen anderer Histologen erst mehrere Jahre später unterstützt; zu Anfang wurde sie nicht sehr günstig aufgenommen.

alle Elemente der grauen Substanz für nervös erklären. Indem er sich auf seine Untersuchungen über die Ausbreitungen der Nerven in den elektrischen Organen stützte, behauptete er, die feinkörnige Substanz sei wie eine Ausbreitung reiner Nervensubstanz, welche als eine zusammenfliessende Gangliensubstanz zu betrachten sei. Er nannte sie „die centrale Deck¬ platte“ und nahm an, dass aus der Deckplatte des Kleinhirns mit feinen, direct aus der Molecularmasse entstehenden Wurzeln die grossen schlauchartigen Zellen dieses Organs entsprängen, auf dieselbe Weise, wie nach seinen Beobachtungen die Axencylinder der elektrischen Nerven sich durch feine Verzweigungen in die elektrischen Platten fortsetzen.

1) Bidder und Küpffeb, Untersuchungen über die Textur des Rückenmarks und die Entwickelung seiner Form¬ elemente, Leipzig 1857.

2) Mittheilungen über die feinere Structur des Gehirns und Rückenmarks, Breslau 1857. — Comptes rendus de rAcad4mie des Sciences, 1858, Vol. 47.

3) Lehrbuch der Histologie, Frankfurt 1857, S. 890.

4) Beiträge zur Erörterung der histologischen Verhältnisse des centralen Nervensystems. Sitzungsber. der math. und naturw. Klasse der K. Akad. der Wissensch., 1858, Vol. 30.

5) R. Berlin, Beitrag zur Structurlehre der Grosshirnwindungen, Erlangen 1858.

6) Max Schültze, Observationes de retinae structura penitiori, Bonn 1859.

1*

Auch Stephany *) beschrieb in der Hirnrinde überall da, wo man die körnige Substanz annahm, ein Netz von sehr feinen Fäden, welches er Terminalnetz nannte, aber er unterscheidet sich von Schultze vor allem darin, dass er das Netz nicht für bindegewebig, sondern für nervös hält, und glaubt, dass es die Ver¬ bindung der Ausläufer der Ganglienzellen mit den Nervenfasern herzustellen bestimmt sei; ferner soll das SxEPHANY’sche Netz bei weitem weniger fein sein, als das von Schultze, da es schon bei 300 Durchmessern deutlich sichtbar sei.

Henle fuhr in den zahlreich von ihm herausgegebenen Berichten *) fort, seine alte Ansicht festzu¬ halten, dass nämlich die ganze feinkörnige Masse der grauen Substanz nervöser Natur sei; die netzförmigen Formen Schultze’s und Stephany’s erklärte er für Kunstproducte. Henle stimmte Uffelmann *) voll¬ kommen bei; auch dieser erklärte den netzförmigen Bau für künstlich erzeugt und die feinkörnige Substanz für nervös.

Koelliker*) war der erste, welcher der Ansicht Schultze’s über die Interstitialsubstanz des Ge¬ hirnes beitrat, und vielleicht der einzige, welcher es ohne Beschränkung that. Er erklärt, dass es kein Netz giebt, wie es ‘Stephany beschreibt, das also bei einer Vergrösserung von 300 sichtbar würde; das von ihm beobachtete Netz sei nur bei den stärksten Vergröserungen sichtbar (n. 10, Hartnack). In der weissen Sub¬ stanz sei das Netz hinreichend deutlich und regelmässig, indem die Weite der Maschen der Dicke der Nerven¬ fasern entspreche, ln der grauen Substanz, und besonders an der Oberfläche des Gehirns, sei es von solcher Feinheit, dass zu seiner Erkennung die günstigsten Umstände Zusammentreffen müssten. Die nervösen Elemente seien zwischen den Maschen dieses Netzes angeordnet. Wenn diese Elemente selten sind, oder ganz fehlen, wie an einigen Stellen der grauen Substanz, so entsteht ein zusammenhängendes Gewebe von feinkörnigem Aussehen, mit hie und da eingestreuten Kernen, worin keine anderen Höhlungen vorhanden sind, als die, welche die Gefässe enthalten, und äusserst kleine, leere Zwischenräume, welche man nicht mit Sicherheit er¬ kennen kann.

Wenn wir uns jetzt zu den neuesten Histologen wenden, welche bei ihren Untersuchungen die Fort¬ schritte der modernen mikroskopischen Technik benutzen konnten, finden wir zwar eine grössere Uebereinstimmung in den Ansichten, aber doch nicht so sehr, als wir bei der grösseren Menge und Feinheit der Beobachtungsmittel hätten erwarten können. Das Vorhandensein von Bindegewebstheilen im Gehirn ist nicht mehr fraglich, denn Alle nehmen einige Bindegewebselemente an, aber in Bezug auf den Bau der inter¬ stitiellen Substanz, welche frisch und mit Hülfe der gewöhnlichen Präparationsmittel feinkörnig erscheint, sehen wir mehr oder weniger alle die früheren Ansichten wieder auftreten.

Gerl ach beschreibt die Neuroglia im Allgemeinen als halbflüssige, durchscheinende, amorphe Substanz und schreibt ihr die Function zu, die Nervenzellen und -fasern zu stützen. Das feinkörnige Aus¬ sehen betrachtet er als die Wirkung einer durch die Präparationsmethode hervorgebrachten Verdickung und Gerinnung. — Walther ®), welcher das Gehirn des Frosches und Kaninchens an Schnitten aus dem lebenden Thiere studirte, indem er das Organ durch Pulverisation mit Aether gefrieren Hess, erklärt die interstitielle Substanz mit Bestimmtheit für flüssig und leitet ihr feinkörniges Aussehen von der Zerstörung der Ganglien¬ zellen her. Er glaubt ausserdem, die grosse Festigkeit, welche das Gehirn in der Leiche annimmt, rühre von der nach dem Tode eingetretenen Gerinnung her. Besser studirte das Gehirn von dem besonderen Ge¬ sichtspunkte der Entwickelung seiner Elemente aus und beschreibt die Rindensubstanz als ein aus äusserst feinen, weichen und kurzen, fast punktförmigen Theilchen bestehendes Gewebe, welche sich zu einem dichten Netze verbinden. Nach Meynert®) zeigt die Hirnrinde zwischen den Formelementen ein ganz gleichförmig

1) Edm. Stephany, Beiträge zur Histologie der Rinde des grossen Gehirns, Dorpat 1860.

2) Bericht über die Fortschritte der Anatomie und Physiologie, 1857, S. 37; 1860, S. 55.

3) Zeitschrift für rationelle Medicin, 1862.

4) Handbuch der Gewebelehre, Leipzig, 4. Aufl. 1862, 5. Aufl. 1867.

5) lieber die Kreuzungsverhältnisse in dem centralen Verlaufe des N. hypoglossus. Zeitschrift für die rationelle Medicin, Bd. 34.

6) Eine neue Methode der Untersuchung des centralen Nervensystems. Centralbl. für die med. Wissenschaft. No. 29, 1868.

7) Zur Histogenese der nervösen Elementartheile. Virchow’s Archiv, Bd. 36.

8) Der Bau der Grosshimrinde und ihre örtlichen Verschiedenheiten, Leipzig 1868. — Vierteljahrsschrift für Psychiatrie, und Wiener med. Jahrb. 1869.

Beitrag zur feineren Anatomie der Centralorgane des Nervensystems.

punktirtes Gewebe, welchem er die nervöse Natur abspricht, was er daraus schliesst, dass die Dicke der feingranulirten Schichten in der Klasse der Säugethiere in umgekehrtem Verhältnisse zu den an Nervenzellen reichen Schichten steht, so dass z. B. in dem Gehirne des Menschen, wo die Nervenzellen in grosser Menge vorhanden sind, die feinkörnige Substanz viel sparsamer vorkommt, als bei den anderen Säugethieren, welche dagegen viel weniger Nervenzellen besitzen.

Stieda ^), offenbar um sich an die verschiedenen Meinungen anzuschHessen, unterscheidet zwei Formen von Bindesubstanz, eine körnige, welche sich in der grauen Substanz vorfindet, und eine netzförmige, aus einem Netze von anastomosirenden Zellen bestehend, in der weissen Substanz. Ausserdem finde sich an einigen Stellen, z. B. in der Nähe der Centralhöhlen des Gehirns und Rückenmarks noch eine dritte, gleichsam eine Uebergangsform zwischen den beiden ersteren, so dass es oft unentschieden bleiben müsse, ob man eine Grundsubstanz körnig oder netzförmig nennen solle.

Im Gegensätze zu allen bis jetzt genannten Beobachtern, und in Uebereinstimmung mit Schultze und Koelliker betrachtet Arndt *) die Rindensubstanz des Gehirns als aus sehr feinen, mit Körnchen be¬ deckten Fasern bestehend, ohne freie Körnchen und ohne amorphe Interstitialsubstanz; aber im Gegensatz auch gegen Schultze und Koelliker betrachtet er die ganze interstitielle Substanz der Hirnrinde, welche er körnig-faserig nennt, als nervöser Natur. Wenn er sonst im Allgemeinen von der interstitiellen Substanz der Centralorgane des Nervensystems spricht, glaubt er zwei wesentlich verschiedene Formen unterscheiden zu müssen: die netzförmige Substanz der Stränge des Rückenmarks, der Medulla elongata, der Brücke etc* seien Bindegewebe, während die ganze körnig-faserige Substanz der grauen Schichten zu dem Nervensystem in strengem Sinne gehöre. In dieses gehen nach dem Verfasser die verästelten Fortsätze der Ganglien¬ zellen über, darum giebt er ihm den Namen >terminales Fibrillarnetz«. Zu gleicher Zeit nimmt jedoch Arndt an der Oberfläche der Hirnrinde das Vorhandensein einer Schicht von Bindegewebsfasern an, welche vor¬ wiegend in paralleler Richtung zu der Oberfläche der Hirnwindungen liegen. Ebenso nehmen auch Henle und Merkel in der im Jahre 1868 von ihnen publicirten interessanten Arbeit ®), während sie die zwischen den Nervenzellen der grauen Schichten liegende Substanz >molecular< nennen und sie für nervös zu erklären fortfahren, zugleich an, dass an der Oberfläche der Hirnrinde nervöse Fasern, welche aus der Medullarsubstanz entspringen, ein Geflecht mit Bindegewebsfasern bilden, welche sich daselbst vorfinden.

Endlich verdienen noch einige von Roth**) im Jahre 1869 publicirte Beobachtungen besondere Er¬ wähnung, da sie, ausser der Frage über die Bindesubstanz, auch andere strittige Punkte aus der mikroskopi¬ schen Anatomie des Gehirns behandeln. Roth beobachtete, dass an den Wänden von Gefässen, welche aus Stücken von Rindensubstanz, die einige Tage in einer schwachen Auflösung von doppeltchromsaurem Kali gelegen hatten, ausgezogen wurden, nicht nur Flocken von körniger Substanz, sondern auch viele feine, weiche, feinkörnige Fäserchen festhingen, von 0,03 mm Länge. Sie gingen von den Gefässwänden mit einer trichter¬ förmigen Verdickung aus und traten bisweilen in sternförmige Zellen ein. ln mit Chromsäure behandelten Hirnschnitten sieht man nach Roth dieselben Fasern die perivasculären Lymphräume radial durchsetzen und auf diese Weise eine Verbindung zwischen den Wänden der Blutgefässe und denen der Lymphgefässe herstellen, welche durch eine verdickte Zone des schwammigen Gewebes begrenzt werden. Die Radialfasem, welche verschwinden, ohne in dem feinen Netze der schwammigen Substanz eine Spur zu hinterlassen, wurden von Roth niemals in Verbindung mit Kernen oder Zellen gefunden. Dieser Befund bestätigt nach Roth das Vorhandensein der Perivasculärräume von His und beweist zugleich, dass in diesen Räumen ein ähnliches Netz vorhanden ist, wie man es in anderen Lymphorganen findet.

n.

Aus dieser kurzen Darstellung der Resultate, zu welchen verschiedene Beobachter gelangt sind, lässt

1) Zeitschrift für wissensch. Zoologie, Bd. 18 und 19.

2) Studien über die Architektonik der Grosshimrinde. Schültze’s Archiv, Bd. 3, S. 441; Bd. 4, S. 407; Bd. 5, S. 317.

3) J. Henle und F. Merkel, lieber die sogenannte Bindesubstanz der Centralorgane des Nervensystems. Zeitschr. für rat. Med., Bd. 34, H. 1, S. 49, 1868.

4) Zur Frage von der Bindesubstanz in der Grosshirnrinde. Archiv f. path. Anat. und Physiol., Bd. 46, S. 243.

sich leicht ersehen, dass der Streit noch weit von seiner Entscheidung entfernt und die Aussicht für fernere Untersuchungen keineswegs abgeschlossen ist.

Der Ausgangspunkt zu den Untersuchungen, mit welchen sich die vorliegende Arbeit beschäftigt, waren einige von mir beobachtete Thatsachen, als ich mich von dem Vorhandensein des perivasculären Lymphnetzes im Gehirn überzeugen wollte, welches zuerst (1868) von Henle und Merkel U erwähnt und später (1869) von Roth ausführlich beschrieben worden war.

Da ich beabsichtigte, solche Präparate zu erhalten, wie sie von Roth beschrieben werden, so hielt ich mich zuerst genau an seine Präparationsmethode (zuerst halb- bis zweistündiges Eintauchen in eine Osmium¬ säurelösung von 0,2 bis 0,5‘Vo, dann einige Stunden lang in absoluten Alkohol; nachdem das Stück auf diese Weise gehärtet ist, wird es in Lavendelöl durchscheinend gemacht und in Paraffin geschnitten, um die Schnitte regelmässiger zu machen; dieselben werden dann in Kanadabalsam untersucht) und ich erhielt auf diese Weise wirklich einige Präparate, welche einigermaassen der Beschreibung Roth’s von dem Lymphraume und dem perivasculären Netze entsprachen. Aber die Unbeständigkeit dieser Resultate, die Thatsache, dass die Gefässe gewöhnlich eingeschrumpft und leer erschienen, dass sie meistens an die Wand des Kanals angelehnt waren, welcher von einer dunklen Zone von Nervensubstanz begrenzt erschien; dass ferner die Scheide oft unregelmässig nach diesen Wänden hin verzerrt erschien, so dass sie ein- und ausspringende Winkel bildete: dies Alles Hess mich bald vermuthen, der Befund Roth’s sei zum grossen Theil ein Product seiner Präpara¬ tionsmethode. — Die zwischen der äussersten Grenze der Himsubstanz und der Lymphscheide der Gefässe liegenden Räume waren allerdings von dünnen Bälkchen durchsetzt, aber diese zeigten durchaus nicht die von Roth beschriebene und gezeichnete Regelmässigkeit, sondern glichen mehr unregelmässigen, durch den Alkohol erzeugten Niederschlägen und Gerinnseln, als Bindegewebsfasern, und wenn auch einige solchen ähn¬ lich waren, so konnte man sie doch nicht als einen hinreichenden Beweis für das Vorhandensein eines peri¬ vasculären Lymphnetzes betrachten.

Um einen Befund zu erhalten, welcher solchen Einwürfen nicht ausgesetzt wäre, änderte ich die Prä¬ parationsmethode auf folgende Weise ab.

Ich bediente mich ebenfalls der Osmiumsäure, welche besonders für das Nervensystem eines der kost¬ barsten Reagentien ist, weil es, ohne Aenderungen in der Form und Lage der Elemente hervorzubringen, die Gewebe in wenigen Stunden härtet und ausserdem das Fett und die Nervenfasern intensiv schwarz und die anderen Elemente mehr oder weniger dunkelbraun färbt, und liess den Alkohol weg, welchen ich aus langer Erfahrung als ganz ungeeignet zu der Untersuchung der Nervengewebe erkannt hatte.

Ein Stück Hirnsubstanz von der Grösse eines halben oder ganzen Kubikcentimeters zeigt, wenn es in einer Va’ bis i-procentigen Osmiumsäurelösung gelegen hat, schon nach 4—6 Stunden an seinem ganzen Um¬ fange auf ungefähr ein Viertel seiner Dicke eine dunkelbraune Farbe und wird hinreichend gehärtet, so dass man kleine, feine Schnitte machen kann, und wenn man die Eintauchung auf 12—24—48 Stunden ausdehnt, so wird das ganze Stück intensiv schwarz und seine Consistenz zum Schneiden sehr geeignet.

Wenn man feine Schnitte der so behandelten Rindensubstanz unter Zufügung von Glycerin unter dem Mikroskope betrachtet, sieht man, dass das Hirngewebe mit zahlreichen rundlichen, ovalen oder sternförmigen Zellen bestreut ist, von welchen nach verschiedenen Richtungen zahlreiche, ziemlich lange, sehr feine und niemals verzweigte Verlängerungen ausgehen*). Diese fadenförmigen Verlängerungen, welche in wohlge¬ lungenen Präparaten durch die Einwirkung des Reagens sehr dunkelbronze gefärbt erscheinen, gehen von dem

2) Die ersten Präparate, welche noch vorhanden sind und das hier Vorzutragende beweisen, stammen aus dem Gehirne eines drei Monate alten Kindes, welches beginnende fettige Degeneration der das interstituelle Stroma bildenden Bindegew'ebszellen zeigte. Ich erwähne diesen Umstand ausdrücklich, weil ich bei meinen ferneren Untersuchungen, obgleich ich immer auf dieselbe Weise verfuhr, auf grosse Schwierigkeiten stiess, gleichartige Resultate zu erhalten, und dadurch fast zu der Annahme verleitet wurde, die grosse Menge von Bindegewebszellen mit zahlreichen Fortsätzen, welche ich damals beobachtet hatte, für eine pathologische Erscheinung zu halten; aber dieser Zweifel wurde bald beseitigt, als ich die Präparate genauer untersuchte und leicht auspinselte. Ich überzeugte mich so, dass die damals beobachtete Thatsache beständig und normal sei. Nur bemerkte ich, dass bei vorhandener Fettentartung des interstitiellen Bindegewebes, welche bei Kindern ziemlich häufig vorkommt, die Fortsätze der Zellen, wenigstens die stärksten, ebenso wie das Protoplasma mit Fettkörnchen besetzt sind und durch die Einwirkung der Osmiumsäure auf das Fett eine dunkelbraune Farbe annehmen, so dass die Filamente viel mehr hervortreten, als wenn keine Spur von Fettentartung vorhanden ist.

Beitrag zur feineren Anatomie der Centralorgane des Nervensystems.

j^anzen Umkreise des Protoplasmas der Zelle aus; einige anastomosiren mit Verlängerungen benachbarter Zellen, andere verlieren sich, ohne dass man ihren weiteren Verlauf bestimmen kann, und viele verlaufen nach den Wandungen der Gefässe, sowohl der Capillaren, als derjenigen von mittlerer Stärke (besonders nach diesen) und setzen sich entweder unmittelbar an ihre Wände an, wenn sie capillär sind, oder an die Lymphscheide, wenn die Gefässe von stärkerem Durchmesser sind. An einigen Stellen, wahrscheinlich da, wo die Osmium¬ säure am besten eingewirkt hat, sind die Zellen und die fadenförmigen Fortsätze in so grosser Zahl vorhanden, dass das ganze Gesichtsfeld des Mikroskops sich mit einem dichten Fadennetz erfüllt zeigt, und die Umgebung der Gefässe von einem dichten, ziemlich regelmässigen Gehege von Fäden begrenzt erscheint (Fig- 4 )-

Die Länge der Fäden, welche sich an die Gefässe ansetzen, ist ganz unbestimmt, denn bald kommen sie von nur wenige Mikromillimeter entfernten Zellen her, bald entspringen sie von Zellen, welche 2, 3, 4 Zehntelmillimeter von dem Gefässe entfernt liegen. Niemals geschieht es, dass sie, anastomosirend, regel¬ mässige, rundliche Maschen bilden; sie verlaufen immer geradlinig, und die seltenen Anastomosen finden immer zwischen den Fortsätzen verschiedener Zellen statt, welche aus entgegengesetzten Richtungen einander begegnen. Nicht selten beobachtet man, dass einige Fäden von Zellen ausgehen, welche in unmittelbarer Berührung mit den Gefässen liegen, und einige von diesen Fäden setzen sich an benachbarte Gefässe an und sehen aus wie zwischen beiden Gefässen ausgespannte Stränge.

Wenn die Schnitte in vollkommen horizontaler Richtung geführt sind, sieht man vorwiegend quer durchschnittene Gefässe von rundlicher oder ovaler Gestalt, nach welchen die Fortsätze der hier und da in der umgebenden Hirnsubstanz zerstreuten Bindegewebszellen zusammenlaufen. In Verticalschnitten verlaufen die Gefässe meist horizontal, und an ihren Rändern sieht man deutlicher, als an Horizontalschnitten, die Ansatzpunkte der Fäden. Wenn die Gefässe von der Scheide umgeben sind, so entspricht der Ansatz gewöhnlich kleinen Hervorragungen, welche diese nach aussen bildet. Sowohl in Vertical- als in Horizontal¬ schnitten bildet sich also, da einige Zellenfortsätze in senkrechter, andere in mehr oder weniger schiefer Richtung an die Wand des Gefässes herantrelen, in dessen Nähe eine unregelmässige Durchkreuzung von Fäden. Es ist besonders bemerkenswerth, dass man in diesen Präparaten niemals eine Lostrennung, oder einen leeren Raum zwischen den Gefässwänden und dem Himparenchymen bemerkt, sondern beide liegen genau aneinander und bilden fast ein fortlaufendes Gewebe.

Um mit möglichst grosser Genauigkeit die Anordnung des Bindegewebes im Gehirn zu bestimmen, bemühte ich mich, genau senkrechte Schnitte der Hirnrinde zu erhalten, wobei ich auch die Pia mater in den Schnitt einbegrifi und an ihrer Stelle erhielt. Wenn die Schnitte wohl gelungen sind, bemerkt man, dass Bindegewebszellen mit zahlreichen, langen Fortsätzen in grosser Zahl über die Hirnrinde zerstreut sind und hier eine fast ausschliesslich bindegewebige Schicht bilden. Die Fortsätze bilden daselbst ein so dichtes, unregelmässiges Geflecht, dass man nicht wohl unterscheiden kann, in welcher Beziehung sie zu den Gefässen stehen, doch scheint es klar, dass letztere von Bindegewebsfasern und Zellen dicht umgeben sind. Die Schicht von Fasern, welche vorwiegend einer horizontalen Richtung in Bezug auf die Windungen folgen, wie es in einigen neueren Arbeiten erwähnt wird, soll ganz aus Zellen mit zahlreichen, langen, gewöhnlich starren Fortsätzen bestehen. Diese Fortsätze haben in der That eine vorzugsweise horizontale, mithin mit der Oberfläche der Windungen parallele Richtung; aber eine bedeutende Zahl derselben steigt auch senk¬ recht hinab, auf ähnliche Weise, wie man es deutlicher und regelmässiger im Kleinhirn beobachtet. Die Pia mater hängt genau an dieser Schicht fest, wie ich es in der Folge genauer beschreiben werde, und zwar durch Zellenfortsätze, welche theils von der Pia mater selbst, theils vorzugsweise von der Hirnrinde ausgehen. Nach und nach, wie man von der Oberfläche zu den tieferen Schichten der Hirnrinde, also zu den Schichten hinabsteigt, wo sich die Nervenzellen befinden, nimmt die Zahl der Bindegewebszellen ab, zugleich werden die Fasern seltener und weniger deutlich, und das interstitielle Gewebe nimmt das bekannte, körnige Aus¬ sehen an. Ob nun dieses Aussehen wirklich davon herrührt, dass das interstitielle Gewebe ganz aus feinen Körnchen, oder aus einer durch Veränderung in der Leiche körnig gewordenen Substanz besteht, oder ob dieses Gewebe überall vorwiegend faserig ist und nur körnig scheint, weil die äusserst feinen, weichen und aneinander gedrängten Zellenfortsätze anscheinend ein zusammenhängendes Ganzes von körnigem Aussehen bilden, oder ob sie endlich, gerade wegen ihrer ausserordentlichen Weichheit und Feinheit, sich zu einem körnigen Stoffe umbilden, das sind Fragen, welche sich mit Hülfe der beschriebenen Präparationsmethode nicht entscheiden lassen. Die Untersuchung von Schnitten durch mit Osmiumsäure behandelte Stücke, besonders bei ganz frischen Gehirnen, Hessen mich allerdings zweifeln, ob das interstitielle Stroma vorwiegend aus den erwähnten Zellen und ihren zahlreichen Verlängerungen bestehe, aber dieser Befund war nicht deutlich genug, um begründete Schlüsse daraus ziehen zu können.