Physiologische Untersuchungen ueber das Endorgan des Nervus Octavus

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PHYSIOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN

UEBER DAS

Vorwort

Zu den in dem folgenden Büchlein beschriebenen Versuchen habe ich hier nichts hinzuzufügen. Mögen sie für sich selbst sprechen. Aber ich möchte ein Wort über jene Versuche sagen, die keinen Platz neben den anderen gefunden haben, weil sie sich im Verlauf der Untersuchungen entweder als entbehrlich oder als unsicherer und complicirter als später gefundene herausstellten. Es sind auf diese Weise im Verlaufe der Zeit sehr viele Versuche ausgeschaltet worden. Ich würde sagen wie Viele, wenn sich die einzelnen Versuche gegen einander abgrenzen liessen. Die meisten bezogen sich auf die Methodik. Sie waren gewissermassen die Zwischenglieder zwischen den andern Versuchen.

In der Methodik steigt man vom Complicirten zum Einfachen auf. Dies gilt ebenso für die Wissenschaft wie für die Technik. Nur scheinbar sind häufig die verbesserten Methoden, Instrumente und Maschinen complicirter als die ursprünglichen. Man muss nämlich stets in Abrechnung bringen, was zu den ehemaligen Apparaten — um hier nur von diesen zu sprechen — in Folge vermehrter Ansprüche hinzugekommen ist. Der Marey'sche Sphygmograph erscheint uns complicirter, als das von' Vierordt construirte Instrument, eine Singer'sche Nähmaschine complicirter als die von Tliimonnier. Aber es ist nur manigfacher und verwickelter, was wir heute von diesen Apparaten verlangen. Fassen wir nur die ursprüngliche Leistung ins Auge,

VIII Vorwort.

so wird diese jetzt mit bedeutend einfacheren Mitteln erreicht. Ohne Weiteres erkennt man die Richtigkeit dieser Behauptung, wo es sich um eine ganz bestimmte, sich nicht allmählig mehr und mehr complicirende Aufgabe handelt. Hier werden die Methoden nicht nur vergleichsweise, sondern auch absolut einfacher. Solche Aufgaben lagen für mich vor, und ich bin von sehr vielen und theilweise sehr complicirten Instrumenten und Apparaten nach und nach zu immer einfacheren Methoden vorgeschritten. Freilich mögen manchem Leser auch diese letzteren noch recht verwickelt erscheinen, aber er möge auch nicht vergessen, dass es sich um ein Operationsgebiet von nur wenigen Quadratmillimetern handelt. Der Ausspruch Franklins, maii müsse mit dem Bohrer sägen und mit der Säge bohren können, enthält ja ohne Zweifel einen ganz richtigen Gedanken, aber man kann ihm gegenüber auch behaupten, class es unmöglich ist, mit einer Blechseheere eine Iridectomie zu machen.

Um alle complicirten Methoden möglichst zu vermeiden, habe ich vereinfacht, wo ich nur immer vereinfachen konnte. Oft habe ich ein Instrument oder einen Apparat construirt, um irgend einen Theil einer Operation zu ermöglichen oder den Erfolg sicherer zu machen. Die Instrumente wurden dann ausgeführt, functionirten sehr gut, waren mir aber häutig zu complicirt in ihrer Anwendung, und ich suchte so lange, bis ich sie durch einfachere Mittel ersetzen konnte. Ich will nicht leugnen, class es mir hier und da schwer wurde, Apparate, deren Construction mir viel Mühe und Nachdenken gekostet hatte und die an und für sich gut functionirten, dennoch unbenutzt zu lassen, und von Neuem nach einer einfacheren Methode zu suchen. Es gehörte andererseits auch die grosse Selbstlosigkeit des Direktors des physiologischen Instituts dazu, mir immer wieder, auch wenn mitunter ein Sparen sehr geboten erschien, die recht bedeutenden Mittel für diese vielfachen Constructionen zu bewilligen.

Vorwort. IX

Um ein Beispiel zu erwähnen, so habe ich eine ganze Reihe von Apparaten construirt, um die Plomben in den Bogengängen zu durchschneiden, also um einen Schnitt durch einen Cylinder von relativ weichem Metall zu machen, der nur wenig über einen halben Millimeter Durchmesser hat. Aus freier Hand konnte ich nämlich anfänglich nicht sägen, weil sich die Plomben, die damals noch nicht so solide wie später eingesetzt wurden, beim Hin- und Herziehen der Säge lockerten. Eine kleine rotirende Kreissäge sollte deshalb die Durchschneidung ausführen. Nun liegt ja in der Construction einer solchen Säge weiter keine Schwierigkeit, aber in diesem Falle wurde die Aufgabe wesentlich durch die Bewegungsübertragung complicirt, weil sich diese unter gewöhnlichen Umständen nicht ohne Erschütterungen vollzieht und dadurch ein genügendes Festhalten des Instruments in der Hand unmöglich macht. Nach den verschiedensten Versuchen liess ich von der Societe Genevoise ein Instrument anfertigen, das völlig erschütterungsfrei war. Die kleine Kreissäge befand sich am Ende eines Stiels, in dem selbst sich ein kleiner Wassermotbr, und zwar ein Kapselrad (keine Turbine), befand. Zwei dünne Gummischläuche verbanden den kleinen Motor mit der Wasserleitung, und mit dem Zeigefinger derselben Hand, die das Instrument hielt, konnte man die Kreissäge ein- und ausschalten. Auf der Aufstellung des X. internationalen medicin. Congresses in Berlin 1890 befand sich der Apparat als Nr. 14 meiner ausgestellten Gegenstände. Ich habe viele Plomben mit ihm durchschnitten, er functionirte vorzüglich. Aber ich konnte mich nicht entschliessen , für einen so kleinen Theil einer Operation ein so complicirtes und der besten Pflege bedürftiges Instrument zu empfehlen. Ich versuchte deshalb die Plomben härter und fester zu machen und ermöglichte es dadurch, schliesslich zur einfachsten Methode, nämlich zur Benutzung einer Handsäge zurückkehren zu können.

Doch genug über diese, bei der folgenden Beschreibung

X Vorwort.

meiner Untersuchungen unerwähnt gebliebenen Vorarbeiten, die mich namentlich in Bezug auf die eigentlichen Operationen sehr lange Zeit beschäftigt haben. Indem ich sie unbeschrieben lasse, verfahre ich wie manche Mathematiker zu thun belieben, welche mit Auslassung aller Zwischenglieder, die ihnen selbst die grösste Mühe gekostet haben , gleich das Endresultat hinsetzen. Während man aber oft Grund hat, mit solchen gekürzten Rechnungen unzufrieden zu sein, sind Klagen über zu kurze physiologische Arbeiten gewiss selten.

Schliesslich noch einige Worte zur Rechtfertigung. War es denn nothwendig, fragt vielleicht der Leser, diese neuen Methoden zu ersinnen? Konnte man nicht auch mit den alten Mitteln vorwärts kommen, und sind denn die nun gewonnenen Resultate derart, dass sie es rechtfertigen, jahrelang nach neuen Methoden gesucht und die gefundenen verbessert zu haben?

Was die erste der beiden Fragen betrifft, so waren meiner Überzeugung nach zur Auffindung der neuen Ergebnisse auch die neuen Methoden unumgänglich nothwendig. Das hindert ja freilich nicht, dass man nun hinterher auch mit den alten Mitteln manche von meinen Resultaten wird constatiren können. Das ist immer so. Nachdem einmal die Dicrotie des Pulses mit neuen Hilfsmitteln gefunden war, konnte man sie auch ohne dieselben demonstriren.

Inwiefern aber meine Befunde von Wichtigkeit sind, so kann eigentlich darüber nur die Zukunft lehren. Es sind Wegweiser, und man kann noch nicht wissen, wie schnell man auf diesem Wege weiter kommt. Es sei mir gestattet, zwei meiner Ergebnisse hier zu erwähnen.

1. Eine Taube hört auch noch nach gänzlicher Fortnahme beider Endapparate des Octavus. Es galt bisher immer der Satz von der Vierheit der künstlichen Nervenreize als ein ganz feststehender. Mechanisch, electrisch, chemisch und thermisch sollte der Nerven stamm reizbar sein, sonst nicht. Indem ich gezeigt habe,

Vorwort. XI

dass der Octavusstamm auf Schall reagirt, habe ich zu diesen Reizen den fünften hinzugefügt. Bisher nahm man an, es müsse im Ohr der Schall in den uns unbekannten natürlichen Nervenreiz umgesetzt werden, gleichwie ja ganz sicher im Auge die Lichtschwingungen eine derartige Umwandlung erfahren. Da nun aber der Octavusstamm durch Schallwellen direct gereizt werden kann, so ist für das Ohr die Reizübertragung keine nothwendige, ja keine wahrscheinliche Funktion mehr. Die Fasern des Hörnerven können direct , ohne Übertragungsapparat , durch den Schall erregt werden.

2. Der Endapparat des Octavus übt einen beständigen Einfluss auf die gesammte quergestreifte Musculatur aus. Die Muskeln können sich auch ohne diesen Einfluss bewegen, aber nicht mit der Accuratesse, welche für viele Bewegungen nöthig ist. Auch wird durch den Fortfall der Labyrinthe das Muskelgefühl geschädigt. Diese Erfahrungen erklären viele bisher räthselhafte Erscheinungen, die man nach Verletzungen und Erkrankungen des Ohres beobachtet hat. Sie sollten auch die Arzte, besonders die Ohren- und Nervenärzte, veranlassen, bei Erkrankungen des Bewegungsapparates ihr Augenmerk mehr als bisher auf das Ohr zu richten.

Und trotz dieser und anderer Resultate habe ich nur ungern die nachfolgenden Untersuchungen .dem Druck übergeben. Es sind, wie schon gesagt, nur Wegweiser darin enthalten, und die Wege bleiben noch grösstenteils zu machen.

Schliesslich meinen besten Dank Herrn J. F. Bergmann. Jeder, der dies Buch aufschlägt, sieht sofort, dass sich in seiner Ausstattung eine ganz besondere Sorgfalt und ein über das Geschäftlich l weit hinausgehendes, persönliches Interesse für die Wissenschaft bethätigt hat.

Strassburg i. Eis., 15. September 1891.

Physiologisches Institut.

J. Rieh. Ewald.

Inhaltsverzeiclmiss.

Seite

Vorwort VII

Kap. I. Das Verhalten der Tauben nach doppelseitiger Entfernung

des ganzen häutigen Labyrinths 1

Kap. II. Das Verhalten der Tauben nach nur einseitiger Herausnahme

des ganzen Labyrinths 27

Kap. III. Allgemeine Hilfsmittel für die Operationen 53

Kap. IV. Anatomische Bemerkungen für die Operationen an der Taube 75

Kap. V Die Herausnahme des ganzen Labyrinths der Taube . . . 101

Kap. VI. A. Die Methoden, die Blutsinus zu entfernen 117

B. Die Durchschneidung der Bogengänge (Plombirungs-

methode) 120

Kap. VII. Der Drehschwindel 133

Kap. VIII. Störungen, welche in gar keinem Zusammenhange mit irgend

welchen Kopfbewegungen oder deren Ausfall stehen . . . 166 Kap. IX. Beobachtungen an Dohlen, Kakadus, Salamandern, Fröschen,

Kaninchen und Hunden 183

Kap. X. A. Das Präparat der Brücke . 209

B. Ueber künstlich erzeugte Strömungen der Bogenflüssigkeiten 212

Kap. XI. Die elektrische Reizung des Labyrinths 227

Kap. XII. Die chemische, thermische und die mechanische Reizung des

Labyrinths 253

Kap. XIII. A. Allgemeine Analyse der Störungen nach Exstirpationen . 267

B. Die nach den Operationen am Labyrinth zu beobachtenden Störungen sind Ausfallserscheinungen 276

C. Ueber den centralen Sitz der Labyrinthfunktionen . . . 284

Kap. XIV. Schlussbemerkungen 289

Kap. XV. Litteraturübersicht 309

Tafel-Erklärungen 317

Stereoskopbild : Linkes knöchernes Labyrinth der Taube 325

Kapitel I

Das Verhalten der Tauben nach doppelseitiger Entfernung des ganzen häutigen Labyrinths.

Es war bisher keine Methode bekannt, die es gestattete, das ganze Labyrinth der Tauben mit Sicherheit und in der Weise zu entfernen, dass man alle sogenannten Nebenverletzungen ausschliessen konnte. Die Operationen, die man an den Bogengängen und in wenigen Fällen am ganzen Utricularapparat ausführte, verursachten sehr auffallende und meist andauernde Störungen. Es war daher anzunehmen, die gänzliche Entfernung beider Labyrinthe würde sehr in die Augen springende Ausfallserscheinungen verursachen. Es ist das nicht der Fall.

Oft, wenn ich Besuchern des Stras'sburger physiologischen Instituts eine Taube zeigte, welche bald rechts bald links eine Erbse aufpickte, zum Wassernapf ging und trank, eine andere Taube mit Schnabelstössen verfolgte und davoneilte sobald man sich ihr drohend näherte, wurde ein solches Thier für eine normale Taube gehalten. Und doch fehlten ihr beide Labyrinthe. — In der That verhalten sich die seit langer Zeit labyrinthlosen Tauben nicht sehr abweichend von den normalen Thieren.

Die Ausfallserscheinungen, — es wird später gezeigt werden, dass es sich nur um solche handelt — welche durch den Verlust der Labyrinthe bedingt sind, werden allmählig immer mehr und mehr durch Ersatzerscheinungen (vergl. Kap. XIII. B.) verdeckt.

Aber auch nach Jahr und Tag bleiben doch gewisse konstant gewordene Symptome bestehen, welche offenbar auf den unersetzlichen Rest gewisser Funktionsdefekte zu beziehen sind. Wir wollen diese bleibenden Störungen zuerst besprechen.

A. Das Verhalten der Tauben einige Monate nach der Operation.

1. Kein Symptom lässt darauf schliessen, dass die Thiere an Schwindel dauernd oder zeitweise leiden. Sind sie ungestört sich selbst überlassen, so stehen sie ruhig da und kein Muskel macht irgendwelche anormale Bewegungen. Auf einen erhöhten Tisch gesetzt geht die Taube bis zum Rande desselben, und bleibt hier ruhig stehen. Beim Gehen und Laufen nach einem bestimmten Ort hin, etwa zum Futternapf, wird nie die Richtung in grober Weise verfehlt. Ja ich möchte im Gegentheil glauben, dass solche Thiere überhaupt nicht mehr schwindlig werden können. Sie gehen z. B. für eine kurze Zeit schnell im Kreise nach rechts herum, und dann wenden sie sich häufig und drehen sich nun ebenso schnell in entgegengesetzter Richtung. Man könnte dies Symptom gerade auf einen Schwindelanfall beziehen wollen, aber die Thiere bleiben sofort stehen und hören mit ihrer Drehbewegung auf, wenn man ihre Aufmerksamkeit in irgend welcher Weise plötzlich erregt. Es muss daher dies — übrigens nur ganz selten auftretende — Drehen auf einen Mangel der Empfindung der Drehbewegung bezogen werden, wozu uns das folgende Symptom die Erklärung giebt.

2. Die Tauben zeigen keine Spur mehr von den bekannten unten (Kap. VII) genau geschilderten Reaktionen auf passive Rotation, doch muss bei diesen Versuchen der Einfluss des Auges ausgeschlossen werden.

3. Es liegt nirgends eine Asymmetrie der Störungen vor.

4. Coordinationsstörungen im eigentlichen Sinne des Wortes kommen nicht zur Beobachtung. So werden z. B. beide Flügel stets gleichzeitig bewegt,

5. Die Reflexe sind noch überall vorhanden, spielen sich aber nicht mehr mit der normalen Promptheit ab. Setzt man das Thier auf eine Stange und neigt und dreht man dieselbe in allen Richtungen, so wird die Taube stets eine entsprechende Gegenbewegung machen, um das Gleichgewicht zu behaupten. Sie neigt den Körper nach rechts und links, nach hinten und vorn und hebt oder senkt dabei den Schwanz. Aber man darf die Bewegungen der Stange nicht zu schnell ausführen, sonst kommt das Thier doch zu Fall.

6. Die meisten Autoren, welche sich mit der Funktion der Bogengänge beschäftigt haben, geben als ein charakteristisches Symptom der operirten Thiere eine gewisse Unlust sich zu bewegen an. Auch die labyrinthlosen Tauben bewegen sich nur wenig, falls keine besondere Veranlassung dazu gegeben ist. Sie stehen stundenlang ruhig da, meist mit angezogenem Kopf e und aufgeplusterten Federn. Dabei werden die Schwanzfedern nicht auf den Boden gelegt, sondern bleiben von demselben, wie bei den normalen Thieren, einige Centmieter entfernt. Auch stehen sie ebenso gern wie vor den Operationen auf einem Bein und schlafen oft in dieser Stellung. Da die Thiere nicht fliegen können, so suchen sie nicht die im Käfig angebrachten Stangen auf, setzt man sie aber vorsichtig auf eine derselben, so bleiben sie auch hier lange Zeit nicht nur ruhig stehen, sondern ziehen auch gelegentlich ein Bein in die Höhe. Während nun einerseits dieses Verhalten der Tauben, welches übrigens auch gegen die bereits oben widerlegte ilnnahme von Schwindelgefühlen spricht, eine gewisse Unlust sich zu bewegen beweist, beobachten wir unter gewissen Umständen eine abnorme Beweglichkeit, ich möchte sagen Unbändigkeit oder Zapplichkeit , an denselben Thieren. Schon der geAvöhnliche Gang ist etAvas unruhig und hastig, worauf wir später noch genauer zu sprechen kommen. Beim Putzen der Federn, das im Übrigen noch sehr gern und ganz wie früher ausgeführt wird, gebahren sich die Tauben, als wenn sie keine rechte Zeit dazu hätten und machen dabei viele kleine und hastige Bewegungen. Ist das Thier gewohnt gefüttert zu werden, wie z. B. die blinden Tauben, so löst das Hungergefühl sehr lebhafte Bewegungen aus. Die Taube läuft in grosser Eile hin und her oder im Kreise herum. Sie schlägt mit den Flügeln und bewegt den Kopf beständig auf- und ab. Alles das geschieht in schnellem Tempo und dauert bis zur Erschöpfung an. Bringt man eine labyrinthlose Taube in einen kleinen Käfig, in dem sie leicht an den Wänden anstösst, so wird sie häufig so unruhig, dass man fürchten muss, das Thier durch Erschöpfung zu verlieren, falls man es nicht nach einiger Zeit wieder aus dem Käfig entfernt. Unter solchen Umständen arbeiten die Tauben mit dem Kopf und allen Extremitäten, fallen dabei um und treten sich auf die Flügel, und wenn sie schliesslich zur Ruhe kommen, so befinden sie sich meist in einer sehr unglücklichen Lage, etwa auf dem Rücken liegend mit dem Kopf unter dem Körper und mit den Füssen die Gitter-Stäbe des Käfigs umkrallend. Sehr auffallend ist diese Unbändigkeit der labyrinthlosen Thiere, wenn man sie einfängt oder wenn man sie zum Zwecke des Fütterns in ein Tuch wickeln will. Während man in diesen Fällen mit den normalen Thieren leicht fertig wird, da sie den Widerstand aufgeben, sobald sie sich gefesselt fühlen, hat man mit den operirten Tauben oft die grössten Schwierigkeiten, und kann es häufig nicht verhindern, dass sie viele Federn dabei verlieren.

Es ist dies gewiss ein interessantes Symptom der labyrinthlosen Thiere. Es scheint bei ihnen einer besonderen Anstrengung zu bedürfen, um die Muskulatur in Bewegung zu setzen, dann aber bleiben offenbar während der Muskelthätigkeit diejenigen Empfindungen aus, welche das normale Thier veranlassen sich wieder ruhig zu verhalten.

7. Die Muskeln zeigen sämmtlich eine abnorme Schlaffheit und die Gliedmassen daher eine auffallende Beweglichkeit:

Die doppelseitige Entfernung des ganzen Labyrinths.

Versuch 1

Man nimmt die Taube in die Hand wie dies in Fig. 1 abgebildet ist, und schüttelt sie von ihrer linken zur rechten Seite und umgekehrt. Man fühlt dann deutlich, dass der Kopf lose auf den Schultern sitzt. Das Symptom nimmt zwar sehr im Laufe der Zeit an Deutlichkeit ab, ist aber doch noch nach Jahren bemerkbar, wenn man den Vergleich mit einer normalen Taube anstellt.

Der Kopf der letzteren bewegt sich bei dem Versuch wie ein Boot auf den Wellen; er setzt jeder passiven Bewegung eine eigene entgegen. Der Kopf der operirten Taube fliegt willenlos hin und her fast wie der Kopf eines todten Thieres . und schlägt , wenn das Symptom deutlich ist, gegen die Flügelkuppen an.

Bei diesem Versuche liegt es nahe, die Erklärung nicht in der Schlaffheit der Muskulatur, sondern in dem Mangel der Bewegungsempfindung zu suchen. Ohne Frage werden ja gewisse Theile des Labyrinths, jedenfalls die Ampullen der Bogengänge durch die Bewegungen des Kopfes in Funktion gesetzt und diese letztere könnte darin bestehen, die Empfindung der Bewegung zu vermitteln. Fällt nun diese mit dem Labyrinth fort, so würde damit die Ursache für das Festhalten des Kopfes der normalen Thiere fehlen und deshalb der Kopf wacklig werden. Ohne Frage hängt auch dies Phänomen mit dem Fortfall der sensiblen Reize, welche bei Bewegungen des Kopfes durch die Bogengänge und vielleicht auch andere Labyrinththeile ausgelöst werden, zusammen. Aber es ist auch eine Schlaffheit der Muskulatur an sich vorhanden, welche freilich lange Zeit nach der

Fig. 1.

Die Taube wird mit dem Bein- Flügel-Griff gehalten und hin und her geschüttelt, um die abnorme Beweglichkeit des Kopfes zu beobachten.

Operation und speziell bei den Tauben schwer an andern als den Halsmuskeln demonstrirbar ist. Der Ersatz , der die Schlaffheit der Muskulatur ausgleicht, besteht, wie es scheint, in einer willkürlich unbewussten, dauernden Innervation, und wenn es nicht gelingt Stellungen und Bedingungen herbeizuführen, welche für das Thier so angeordnet sind, dass der Ersatz versagt, so finden wir statt der Schlaffheit sogar in vielen Fällen eine erhöhte Spannung der Muskulatur. Das gilt z. B. von der Flügelmuskulatur. Wenn wir die Taube in die Hand nehmen und die Flügel auszubreiten suchen, so leisten sie einen sehr starken und wohl stärkeren Widerstand als beim normalen Thier, hängen wir die Taube aber an den Füssen auf (vergl. Kap. VIII), so tritt nach kurzer Zeit eine Ermüdung der Ersatz-Innervation ein, und die Schlaffheit tritt dann gewöhnlich auch noch nach Jahren deutlich hervor, indem die Flügel schlaff herabhängen, während sie vom normalen Thier halb oder ganz angezogen werden.

8. Die gesammte Muskulatur (quergestreifte) erleidet eine Einbusse in der möglichen Kraftäusserung. Ist das Thier böse und streckt man ihm den Zeigefinger langsam entgegen, so schlägt es zur Abwehr mit dem Flügel auf die Hand oder den Finger. Ein solcher Schlag ist vor der Operation sehr kräftig, fast schmerzhaft, erreicht aber nach der Entfernung der Labyrinthe nie wieder seine ehemalige Stärke. Auf den Flügelschlag beim Fliegen komme ich später noch zu sprechen. Hier möchte ich nur anführen, dass ich die Kraft, mit der die nach oben fixirten Flügel abwärts gedrückt werden, mit einem kleinen Dynamometer häufig gemessen habe. Das Instrument ist noch einer Verbesserung bedürftig, weshalb seine Beschreibung vorläufig unterbleibt. Aber es gab doch sehr deutliche Resultate, und ich konstatirte stets mit ihm, was auch schon das Gefühl der Hand bemerken lässt, dass die Flügel zwar lange Zeit nach der Operation immer noch wieder kräftiger werden, aber nie zu dem alten Kraftzustand zurückkehren.

Die doppelseitige Entfernung des ganzen Labyrinths.

Die Abnahme der Kraft sowohl der Flügel- wie auch der Beinmuskulatur geht aus dem folgenden Versuche sehr deutlich hervor.

Versuch 2 — Hängt man eine normale Taube an den Füssen auf, wie dies später genau beschrieben werden soll, so hat dasThier die Kraft, sich trotzdem aufzurichten und mit dem Kopf nach oben, den durch die Schlinge zusammengehaltenen Füssen nach unten, davon zu fliegen, soweit es eben die Schnur gestattet. Hierbei kommt zuerst die Beinmuskulatur in Thätigkeit. Das Thier richtet sich gewissermassen an den eigenen Beinen empor und bleibt häufig eine kurze Zeit lang in dieser Lage, auch ohne Flügelbewegungen zu machen. Ferner sind hierbei auch die Flügel sehr wirksam, welche das Thier in dieser schwierigen Lage auch dann noch lange Zeit erhalten, wenn es bereits zu schwach geworden ist um davon zu fliegen. Und selbst wenn die Kräfte nicht mehr ausreichen, um die Umkehr des Körpers nach oben zu ermöglichen, so sieht man an der weiten Amplitude, mit der die Taube nun den Kopf nach unten hin- und herschwingt, wie kräftig der Flügelschlag ist. Wir vergleichen nun mit diesem Verhalten das der operirten Thiere. Sie können sich nicht mehr aufrichten und den Kopf nach oben bringen. Sie schlagen mit den Flügeln, aber ihr Schlag ist wenig kräftig und die Amplitude ihrer Schwingungen nur klein.

Sehr charakteristisch ist die Schwäche der Stimme, welche besonders gut an männlichen Tauben zu beobachten ist und gleichfalls dauernd bestehen bleibt. Anfänglich kommt es nach der Operation zu gar keiner Stimmäusserung mehr, auch dann nicht, wenn der Tauber die Taube umkost und in alter Weise immer den Kopf wie zum Girren senkt. Später stellt sich die Stimme zwar wieder allmählig ein und kräftigt sich auch bis zu einem bestimmten Grade, bleibt dann aber doch dauernd abnorm schwach.

Auch an den Kieferbewegungen kann man, so lange das

Thier lebt, eine Schwäche bemerken. Wir kommen auf die Methode, wie man die Kraft der Kiefer prüft, später (Kap. VIII) zurück.

Das Thier kann keine Lasten mehr tragen. Ich könnte hier Versuche anführen, die ich in der M^eise angestellt habe, dass ich den Tauben kleine mit Schrot gefüllte Säcke auf dem Rücken befestigte. Solche Säckchen, welche vor der Operation keine Schwierigkeiten bereiteten, bringen das Thier später zu Falle. Aber mit Recht kann man diesen Unterschied wenigstens theilweise auf die Unsicherheit des Ganges und nicht auf die. Schwäche der Beinmuskulatur zurückführen. Beweisender ist es daher, den Versuch in folgender Weise anzustellen.

Versuch 3 Man legt der Taube einen etwa 40 Gr.

schweren Ring (Ring des Taubenhalters) einfach um den Hals. Dadurch werden die Bewegungen des Kopfes in keiner Weise behindert, und das Thier trägt auch anfänglich den Ring ganz ruhig mit umher. Bald indessen sinkt der Hals unter der Last immer tiefer und nach nicht langer Zeit berührt der Ring sogar den Fussboden und die Taube ist wie an einen Anker gefesselt. —

Hat man erst einmal die Unabhängigkeit der Muskelschwäche von den Kopfbewegungen erkannt, so kann man den folgenden Versuch anstellen, der ganz besonders lehrreich ist und der schon für sich allein einen neuen Gesichtspunkt für die Beurtheilung der Labyrinthfunktionen «fordert.

Versuch 4 — Durch eine kleine Bleikugel, welche

20 Gr. schwer ist und 14 mm Durchmesser hat — die Fig. 2 zeigt sie im richtigen Grössenverhältniss zur Taube — ist ein Faden gezogen, der in irgend einer Weise an der Schnabelspitze des betreffenden Thieres befestigt wird. Es genügt hierzu den Faden in ein Stück Modellirwachs einzukneten und letzteres dann um die Schnabelspitze herumzulegen. Oder mau hat durch den Oberschnabel einen Ring gezogen (vergl. die Unterschnäbel der Fig. 48) und bindet den Faden an diesen fest. Handelt es sich nun um ein normales Thier, so erkennt man leicht, dass dies Gewicht von 20 Gr. für die Halsmuskulatur nur eine geringe Last ist. Die Taube macht Versuche die Kugel fortzuschleudern und wirft sie dabei nach allen Seiten

Fig. 2.

Eine 20 gr. schwere Bleikugel ist mit einem kurzen Faden am Schnabel der labyrinthlosen Taube befestigt. Gelangt die Kugel bei den Versuchen, die das Thier macht, sich von derselben zu befreien, nach hinten, so ist die Taube ausser Stande, den Kopf wieder aus dieser Lage zu bringen.

umher. In den Pausen wird der Kopf ganz normal gehalten, und schliesslich läuft oder fliegt die Taube mit der Kugel davon. Wie anders gestaltet sich aber das Bild bei der labyrinthlosen Taube ! Für sie ist die Kugel eine ungeheure Last. Hängt die Kugel vorn, so zieht sie den Kopf zwar stark nach unten, aber die relativ kräftige Muskulatur der Kopfheber ist doch noch im Stande sie zu heben und nach rechts oder links herum zu schleudern. Willenlos scheinbar, in Wirklichkeit kraftlos, folgt der Kopf den pendelnden Bewegungen der Kugel, bis schliesslich die Schwingungen die Last einmal nach hinten über den Rücken werfen. Dann ist sofort der Kopf durch die Kugel gefesselt, denn die ihn sonst hebenden Muskeln sind zu schwach um diese für ein normales Thier geringe Mehrbelastung zu bewältigen, und so bleibt er dauernd in der Lage, die durch die Fig. 2 zur Anschauung gebracht wird.

9. Mit dem Schwächezustand der Muskulatur steht wohl ihre leichte Ermüdung in nächstem Zusammenhange. Wir beobachten dieselbe stets, wenn das Thier dieselben Bewegungen häufig nacheinander wiederholen soll. So, wenn wir es im Zimmer einige Zeit zum Gehen veranlassen, noch besser, wenn wir die Flügelschläge beobachten, die das an den Füssen aufgehängte Thier ausführt.

10. Ich möchte zunächst noch ein Symptom hervorheben, welches sich meiner Meinung nach nicht allein durch die Schwäche der Muskulatur erklären lässt. Es besteht in der Unfähigkeit des Thieres seinen Fall mit den Füssen aufzufangen :

Versuch. 5 Einer normalen und einer operirten

Taube werden die Flügel durch dünne Gummiringe an den Körper frxirt. Man lässt nun beide in gleicher Weise aus ganz geringer Höhe auf die Füsse fallen. Die normale Taube kommt jedes Mal auf die Füsse zu stehen und fängt den Fall auf, die andere berührt zwar auch mit den Füssen zuerst den Boden, und man sollte meinen, sie würde wie das normale Thier die stehende Stellung behaupten können, aber sie knickt mit den Beinen zusammen, und die Brust schlägt auf den Boden wie wenn die Füsse ganz widerstandslos wären. Dasselbe sieht man auch jedes Mal, wenn das Thier mit freien Flügeln von irgend welcher Höhe herabspringt.

Hier handelt es sich nicht um einen Mangel an Kraft, denn für die zu vollbringende Leistung ist sicherlich noch genug Kraft vorhanden. Ich habe sogar zuweilen gesehen, dass die Thiere die Beine steif machten und dann auf dieselben fielen und wieder in die Höhe schnellten wie strychniiiisirte Frösche, die man auf die tetanischen Beine fallen lässt. Hier fehlt vielmehr die Möglichkeit schnell zu handeln und wir werden später noch nähere Gründe dafür kennen lernen. Man kann bei diesem Versuch (5) auch bemerken, dass der Kopf der operirten Thiere ebenso wenig wie der Körper gehemmt wird, wenn die Tauben beim Fallen oder Springen auf den Boden anlangen. Falls es sich um etwas grössere Höhen handelt, so schlägt der Kopf wohl gar auf den Boden auf. Doch bleibt freilich wieder die Möglichkeit, dass sich der Kopf nur deshalb ungehemmt soweit nach unten weiterbewegt, weil seine Bewegung nicht gefühlt wird. Man kann eben auch hier nur eine richtige Beurtheilung des Symptoms gewinnen, wenn man sich nicht an die einzelne Erscheinung allein hält, sondern Gruppen von Anomalien zusammenfasst und ihr gemeinsames Charakteristikum zu erkennen sucht, Wer sich im vorliegenden Fall ein Urtheil bilden will, versäume nicht den folgenden Versuch anzustellen.

Versuch 6 — Es wird ein langer Faden an einem Fuss der Taube befestigt und dann plötzlich mit einem Ruck das Bein fortgezogen. Der Unterschied zwischen einem normalen und einem operirten Thier tritt deutlich hervor. Das erstere bleibt stehen, das zweite kommt zu Fall. Man wiederholt den Versuch, indem man den Kopf der Taube fest in der Hand hält oder in einem Stativ mittelst des Ringes vom Taubenhalter fixirt, Es wird dadurch nichts Wesentliches am Resultat geändert.

Die operirte Taube bewegt also ihre Muskeln auch dann nicht wie ein normales Thier, wenn der Kopf gar nicht an den mit dem Reiz oder seiner Beantwortung verbundenen Bewegungen th eilnehmen kann.

11. Das Muskelgefühl ist sehr abgeschwächt oder ganz aufgehoben.

Versuch. 7 Die operirten Tauben halten den Kopf

ziemlich normal. Ganz geringe Abweichungen von der Norm, die beim Gehen zu beobachten sind, kommen noch später zur

Die doppelseitige Entfernung des ganzen Labyrinths.

Sprache. Nun wird einem solchen Thier die unten (Kap. III) beschriebene lederne Kappe über den Kopf gezogen und die Taube hält dann den Kopf so, wie es die Fig. 3 zeigt. Wir haben eine ganz gleiche Kappe, aus der aber für die Augen zwei kleine Löcher herausgeschnitten sind. Wir vertauschen diese Kappe mit der vorigen und da der Kopf nun wieder normal getragen wird, so sehen wir daraus, dass es nicht die Kappe, sondern die fehlende Orientirung durch den Gesichtssinn ist, wodurch die abnorme Kopfhaltung bedingt wird. Der Kopf sinkt vermöge seiner Schwere nach unten (hinten) und das Muskelgefühl

giebt davon keine Kunde.

Die Hautsensibilität wurde trotz mannigfacher und sehr sorgfältiger Proben an keiner Körperstelle abge - schwächt gefunden. Oft erschien sie sogar erhöht.

Ob der Kopf bei dem Versuch durch die Schwere nach hinten oder nach vorn herabgezogen wird, ist völlig gleichgültig. Setzt man die Taube auf eine Stange, so wird der Kopf meist mehr nach vorn gehalten und wenn man dann den Gesichtssinn durch die Kappe ausschaltet, so sinkt der Kopf nach vorn herunter und kann sogar auf diese Weise bis zwischen die Füsse gelangen. Nun versteht man auch, weshalb solche Tauben zuweilen mit offenen Augen, wenn sie ganz still dasitzen und einzuschlafen scheinen, den Kopf ganz nach unten fast bis zwischen die Beine , sinken lassen. Auch habe ich schon schlafende Tauben — natürlich immer nur doppelt operirte — in dieser Stellung angetroffen.

Fig. 3.

Kopfhaltung einer labyrinthlosen Taube, wenn die Orientirung durch das Auge ausgeschlossen ist.

Die doppelseitige Entfernung des ganzen Labyrinths.

Andere Versuche über den fehlenden Muskelsinn, lassen sich in späterer Zeit nach der doppelseitigen Entfernung des Labyrinthes nicht gut an Tauben anstellen. Aber der obige Versuch ist auch sehr beweisend, besonders wenn man damit die Erfahrungen am einseitig operirten Frosch, der sein eines Bein nicht anzieht (Versuch 56). und an der einseitig operirten Taube, die einen Flügel hängen lässt (Versuch 26), vergleichend zusammenhält.

Nach der Erkenntniss der angeführten allgemeinen Störungen wird man das Verhalten der Thiere beim Gehen, Laufen, Fliegen, bei der Nahrungsaufnahme, bei den Begattungsversuchen u. s. w. leicht verstehen. Der Gang ist ein wenigschwankend, etwas hastig und unruhig. Doch sind diese Abweichungen von der Norm so gering, dass sie von ungeübten Beobachtern häufig gar nicht bemerkt werden. Auffallender ist es schon, wie das Thier, wenn man es zu schnellerem Gehen veranlasst, mit ungleicher Geschwindigkeit vorwärts eilt. Oft liegt nämlich sein Schwerpunkt etwas zu weit vorn und es macht dann sehr geschwinde Schritte, um den Körper nicht nach vorn fallen zu lassen. Bald darauf kommt es nur langsam vorwärts, weil der Schwerpunkt des Körpers zu weit nach hinten liegt. Es erinnert diese Erscheinung sehr an das Verhalten der Betrunkenen, die ebenfalls bald einige sehr schnelle und lange Schritte machen müssen, um nicht nach vorn zu fallen, bald mit nach hinten gebogenem Körper langsame und kurze Schritte ausführen und dann nicht recht weiter kommen. AVie es immer darauf ankommt, um die Störungen operirter Thiere zur Erscheinung zu bringen, Mittel und Wege zu finden, die die Wirkung der Ersatzerscheinungen ausschliessen, so gelingt es auch, bei unseren Tauben, nachdem der Gang nur noch geringe Unterschiede von der Norm erkennen lässt, sofort die Störungen in voller Grösse zur Anschauung zu bringen, wenn wir folgenden Versuch anstellen.