Les problèmes de la sexualité

Front matter

22200105371

Med

D.ifi '

Chapitre I Les Gamètes Murs

I i.

L'ovule, ou gamète femelle. — L'ovule mûr, ou gamète femelle, est une cellule volumineuse par rapport aux autres éléments de l’organisme, mais de dimensions très variées suivant les animaux. L’ovule humain, petit comme celui de tous les Mammifères1, est une sphère de 0mm,13 de diamètre, à peu près invisible à l’oeil nu, tandis que celui de la poule, le jaune de l’œuf, mesure environ 20mm de diamètre. Ces deux nombres donnent une idée des variations qu’offrent les dimensions de l’élément femelle.

La forme sphérique est la plus répandue, mais elle n’est pas la seule.

Par exemple, l'ovule des hydres d’eau douce a conservé la propriété, qu’ont les cellules primitives, de se déformer à la façon des amibes ou des glo-

1. Sauf ceux des Monotrèmes (Ornithorhynque, Ecliidné).

FiG. — Ovule de Souris encore dans l’ovaire et enveloppé de cellules folliculaires cf; n, noyau de l’ovule (d’après Sobotta).

bules blancs du sang, en émettant des prolongements temporaires (pseudopodes) en tous sens. Chez beaucoup d’insectes, tels que les mouches, l’ovule est allongé et en forme d’ellipsoïde (cf. fig. 3).

L’ovule est parfois une cellule nue, comme c est le cas chez les Hydres, les Oursins, les Etoiles de mer, etc.; mais le plus souvent il est recouvert d’une membrane, soit mince, soit épaisse, lisse ou ornementée. Dans le dernier cas, la membrane présente généralement un orifice, ou micropyle, par où pénètre le spermatozoïde fécondateur.

En outre l’ovule peut être enveloppé par des réserves nutritives supplémentaires, enfermées elles-mêmes dans une coque résistante. L’œuf des Oiseaux (fig. 2) en est un exemple typique et connu de tout le monde; l’ovule proprement dit est le jaune; le blanc est une réserve d’albumine supplémentaire.

La caractéristique essentielle de l’ovule, d’où résulte son volume, est l’élaboration par lui et l’accumulation dans sa substance, ou cytoplasme, de matières de réserves — albuminoïdes, lécithines, graisses, etc. qu’on désigne du nom collectif de vitellus. C’est à leurs dépens que l’embryon édifiera ses tissus, jusqu’au moment où il possédera lui-même des organes lui permettant de puiser directement sa nourriture au dehors. De la quantité de vitellus dépend le volume de l’œuf; son abondance est en corrélation étroite

Fie. 2. — Œuf de poule : Cy, cytoplasme (formant un disque au pôle supérieur du jaune); v, vitellus (le jaune); a, albumine (le blanc) ; c, chalaze.

LES GAMÈTES MURS avec les conditions du développement de l’embryon et influe d’une façon capitale sur la forme de ce développement. Le vitellus, en effet, n’est pas de la substance vivante, mais une matière inerte déposée au sein de celle-ci. S’il est peu abondant, il est en général, disséminé d’une façon uniforme, à l’état de fines granulations, dans toute la masse.

Au contraire, dans les œufs qui en possèdent beaucoup, il tend à se séparer du cytoplasme. Ainsi, dans l’œuf des Oiseaux, le cytoplasme est localisé sous forme d’un petit disque à un pôle de l’œuf (fig. 2); tout le reste de la masse du jaune est du vitellus. Dans les œufs des Insectes (fig. 3), le cytoplasme c forme une couche périphérique, et le vitellus v est accumulé vers le centre. L’œuf pauvre en vitellus se j7 divise en totalité pour produire l’embryon; sa segmentation est dite totale. Au contraire dans les gros œufs, tels que ceux des Oiseaux, seul le disque cytoplasmique proprement dit évolue en l’embryon et le vitellus est une masse inerte qui est peu à peu digérée. La segmentation est partielle. Entre ces deux cas extrêmes existent de nombreux termes intermédiaires.

On devine aisément, à ces quelques indications, l’énorme diversité de structure des ovules ; il n’est ni nécessaire, ni possible de s’y arrêter ici. Sous cette diversité se cache un fait général et capital : l’ovule est toujours une cellule, dont on aperçoit d’ailleurs aisément, au moins jusqu’au voisinage de la maturité, le noyau vésiculeux et turgescent.

Fig. 3. — Ovule d'insecte chrysomélide (Callujrapha multipunctata). c, cytoplasma périphérique ; v, vitellus ; n, noyau ; g, granules du pôle postérieur nécessaires à la formation des cellules génitales (d’après Ilegner).

s 2 — Le spermatozoïde, ou gamete male. — Le

spermatozoïde on gamète male notm que l’ovule est inerte. x p celui du

* . pnntraste s’eu associe un autre, par exemple, est estimée à 4 millions); maisja plupart des espèces n en mûrisse q exemples où restreint; on citera, t meme aisément .des exe J

la femelle, dans toute son ™stenc,^ è cPe humaine-,

maturité.

LES GAMÈTES MUES

Au contraire, les spermatozoïdes sont fabriqués en nombres colossaux. Un millimètre cube de sperme humain en contient environ 60.000 et on évalue qu il en est émis 200 millions à la fois.

En raison de sa petitesse, le spermatozoïde ne peut être étudié qu’aux forts grossissements du microscope et s’il a été aperçu dès la fin du xvne siècle, sa connaissance précise est toute récente. Chez la plupart des animaux, les spermatozoïdes sont de petits corps filiformes (fig. 4), présentant un renflement antérieur, improprement appelé la tête, et un long filament extrêmement fin, dit la queue ; à la jonction de ces deux parties, on distingue, par des procédés appropriés, une portion différenciée, dite la pièce intermédiaire* .

Exceptionnellement toutefois, les spermatozoïdes ont des formes très différentes, comme c’est le cas chez les Crustacés (homards, langoustes, (fig. 4 C] écrevisses, crabes, etc...) ou les Vers nématodes.

Une étude minutieuse, telle qu’elle a pu être faite en ces dernières années, a montré que les spermatozoïdes avaient en réalité une structure compliquée et extrêmement variée dans le détail, suivant les espèces. Cette variété n’est pas moindre que celle des ovules. Elle lui correspond; il y a une adaptation réciproque des ovules et des spermatozoïdes et, chez beaucoup

1. Quelques données numériques, évaluées en millièmes de millimètre, fixeront les idées sur les dimensions de ces éléments :

Longueur

TÈTE

Longueur

Longueur

ESPÈCES

totale du spermatozoïde

Longueur

Largeur

de la pièce intermédiaire

de la queue

Homme. . .

2-3

170-200

100-120

Pinson . . .

Axolotl. .

Grenouille .

Raie. . . .

d’animaux, les particularités de structure des seconds sont manifestement en rapport avec les conditions'de leur pénétration dans les premiers. La tête sera tantôt une masse ellipsoïdale comme chez l’Homme; tantôt une lame à courbures complexes comme chez le Rat i

Fig. 5. — Extrémité antérieure de quelques spermatozoïdes :

■l Homme (schéma d'après Waldeyer); B, Rat (la tête en forme de spatule creuse est vue de profil); C, Oiseau (la tôle est entourée d une membrane spirale s; D, Triton (la queue est munie d’une membrane ondulante m). (B, C, D, imitées de Balloxvitz). .

t, tête ; p, i, pièce intermédiaire ; q, queue ; a, acrosome ou perforatonum.

et divers Rongeurs; tantôt une longue pointe légèrement spiralée et entourée d’une collerette comme chez beaucoup d’Oiseaux; tantôt elle se décompose nettement en deux parties : la tète proprement dite, massive, et un organe de pénétration acéré (qui a reçu des noms divers, perforalormm , acrosome , etc.), line pointe ou hameçon. La pièce intermédiaire et la queue offrent elles aussi des particularités de structure multiples auxquelles je dois ici me borner à faire allusion.

Tous les spermatozoïdes d’un même animal sont

LES GAMÈTES MURS semblables. Cependant certaines espèces en produisent de deux types distincts différant profondément par la taille, la forme, la structure et la genèse. Ce dimorphisme, quia donné lieu à des recherches nombreuses et remarquables, sans qu’on ait pu jusqu’ici en trouver une interprétation satisfaisante, existe par exemple, d’une façon très marquée, chez beaucoup de Mollusques appartenant à l’ordre des Gastéropodes Prosobranches et en particulier chez la Paludine, espèce très commune dans nos fleuves; la figure AD, D' en donnera une idée.

Enfin si, chez la plupart des animaux, les spermatozoïdes sont librement mobiles dans la liqueur séminale, chez d’autres ils sont agglomérés par paquets, dans des appareils de formes très compliquées et très variées, ainsi qu’en témoigne la figure 6, et qu’on appelle des spermatophores Ces dispositions sont en rapport avec la façon dont s’accomplit la rencontre des gamètes.

Comme l’ovule, le spermatozoïde est une cellule. Mais cela ne résulte pas immédiatement de sa structure définitive. C’est l’étude de sa genèse qui en fournit la preuve. Nous verrons par elle que la tête du spermatozoïde est constituée à peu près en totalité par le noyau cellulaire. Le cytoplasme extranucléaire de la cellule est réduit à une masse insignifiante qui forme la queue et des portions différenciées de la tête.

Fig. 6. — Deux exemples de spermatophores : A , de Seiche ; B, de Sangsue ( Glossosiphonia , d’après Brumpt). Sp, poche renfermant les spermatozoïdes.

Chapitre II

Le tissu germinal. — Son origine chez l’embryon, r- Weismann et la distinction du soma et du germen. — Dillerenciation généralement très précoce du tissu germinal.

Ovogénèse. — Ovules et cellules folliculaires. Nutrition

de l’ovule. „ ,

Spermatogénèse. — Spermatogonies et cellules nourricières. — Le spermatozoïde, comme l’ovule, est une cellule.

Les données précédentes sur les gamètes à leui état définitif doivent être complétées par une étude sommaire des stades qui précèdent, c’est-à-dire de l’ovogénèse et de la spermatogénèse; mats il ne peut être question ici que d’en situer les points essentiels.

§ l. — Tissu germinal, gonades. — Et tout d abord, ovules et spermatozoïdes se forment (au moins chez la généralité des animaux) dans des organes bien définis, les glandes génitales ou gonades : ovaires, testicules, ou glandes mixtes produisant a la lois les

deux catégories de gamètes.

Il y a donc, dans l’organisme, un tissu reproducteur ou germinal. Plus l’embryologie progresse et p us tôt on trouve la trace de ce tissu chez 1 embryon. Parfois môme, comme nous allons le voir, on saisit celle-ci dès le début même du développement. Dès que ce tissu est différencié, il a, d’une façon déhmtive, — au moins dans la généralité des cas — le monopole de la reproduction. Sa suppression, même aux stades les plus précoces, entraîne le plus souvent la stérilité définitive de l’individu ; il ne peut pas être régénéré. De là est née une idée, qui a pris dans la biologie contemporaine une place très grande et a revêtu les allures d’un dogme dont la base est cepen-^ dant des plus contestables : celle de l’autonomie du tissu germinal par rapport au reste de l’organisme; ce serait comme un organisme particulier dans l’organisme général.

Soma et germen. — C’est Weismann qui a surtout développé cette conception, sous le nom de théorie du plasma germinatif et qui a isolé l’un de l’autre et opposé l’un à l’autre le corps ou soma et le tissu reproducteur ou germen. Au cours du développement, à partir de l’œuf, les divers tissus se spécialiseraient progressivement, tandis qu’une lignée cellulaire privilégiée conserverait intégralement la totalité des propriétés de l’œuf; c’est elle qui donnerait naissance aux glandes génitales ; elle constituerait le germen, continu ainsi de génération en génération. Les générations successives ne seraient que la différenciation d’une série de somas, servant simplement d’enveloppes à une lignée germinale unique et immortelle.

Je ne veux pas discuter ici cette conception, née de spéculations théoriques plus que d’observations positives et qui, a priori , est très discutable au point de vue physiologique.

§ 2. — Origine du tissu germinal chez l’individu.

— Elle nous intéresse en ce qu’elle a contribué, pour une part, à faire rechercher, à des stades de plus en plus précoces du développement, la première ébauche des glandes génitales; or les observations récentes sur des groupes d’animaux très divers montrent qu’effectivement les cellules-souches de ces glandes se différencient de fort bonne heure.

Chez un Ver Nématode, qui a été un des principaux thèmes de recherches cytologiques, Y Ascaris megalocephala, à partir de la première division de l’œuf, Boveri a pu discerner une lignée de cellules se comportant d’une façon spéciale; or, cette lignée est l’origine des glandes génitales de l’Ascaris. On peut donc dire que celles-ci sont, en réalité, différenciées du soma, chez l’Ascaris, dès le début même du développement de l’individu.

Chez des Insectes de divers groupes, on a fait des constatations analogues. Par exemple, chez les Diptères (Mouches, Cécidomyies, Chironomides, etc.), les cellules génitales primordiales se distinguent presque dès le début du développement de l'œuf. Dans les Coléoptères de la famille des Chrysomélides, il en est encore ainsi. Je signalerai, à cet égard, d’intéressantes expériences dues à Ilegner. Chez la Chrysomèle de la pomme de terre ( Leptinotarsa decemlineata ) et les formes voisines, l’étude histologique de l’œuf non encore segmenté montre, au pôle postérieur, une masse de granulations qui se distingue par des réactions colorantes spéciales (fîg. 3, g). Ces granulations passent dans des cellules qui s’isolent tout au début du développement et qui sont l’origine des glandes génitales. Si on supprime ces cellules et même si on détruit, dans l’œuf non segmenté, la région du pôle où siégeaient les granulations en question, on obtient des individus dépourvus de glandes génitales.

On pourrait citer des observations de même ordre relatives aux Crustacés, et même aux Vertébrés1, indiquant une différenciation extrêmement précoce de la

1. Notamment sur les Raies (Beard), sur les Lamproies (Whcelcr), sur les Truites et les Grenouilles (Nussbaum) et même sur des Reptiles et des Mammifères.

lignée cellulaire qui fournit les glandes génitales de l’individu.

Il est donc bien exact, en fait, que le tissu germinal se différencie souvent de fort bonne heure, parfois même dès les débuts de la segmentation de l’œuf. L’originedes gamètes peut donc être poursuivie jusqu’aux premières phases de l'embryogénie, et c’est ce que nous retenons ici, sans pour cela y voir une loi générale, ni adhérer aux conceptions théoriques de Weismann. Si, en effet, elles étaient justifiées, elles devraient être d’une généralité complète; or, chez les végétaux, chez les animaux bourgeonnants, on ne peut pas dire que le tissu sexuel forme une lignée distincte dès le début du développement. Il ne se différencie que d’une façon tardive, et on peut le faire apparaître, en provoquant des phénomènes de régénération, dans les points les plus variés. On ne peut, sans forcer les faits, voir, dans ces cas, une indépendance réelle du soma et du germen.

§ 3. — La différenciation des gamètes. — Ovogénèse et spermatogenèse. — La formation des gamètes dans la glande génitale, c’est-à-dire l’ovogénèse ou la spermatogénèse, est aujourd’hui bien connue. Ces processus ont été étudiés avec une extrême minutie. Voyons-en les grandes lignes.

Il faut remarquer tout d’abord que les premiers stades de la différenciation d’une glande génitale ne permettent pas de dire si elle produira des ovules ou des spermatozoïdes. On ne peut savoir, même à un examen histologique précis, si elle est l’ébauche d’un testicule ou d’un ovaire.

Ovogénèse. — Quand il s’agit d’un ovaire, une partie des cellules composant l’organe acquièrent, à partir d’un certain moment, un volume nettement plus considérable et un gros noyau. Ce sont des ovules différenciés et qui, dès lors, ne se multiplieront plus par division. Ils subiront seulement, plus ou moins rapidement, une croissance, au cours de laquelle ils élaboieiont leur vitellus et acquerront leur taille définitive. Certains animaux produisent des ovules toute leur vie ; mais, chez d’autres, cela n’a lieu qu’au début de l’existence : ce dernier cas est celui des Mammifères. Chez la femme, par exemple, tous les ovules sont formes définitivement quelques mois après la naissance ; un petit nombre d’entre eux mûriront successivement, à partir de l’époque de la puberté.

Les cellules d’un ovaire qui deviennent des ovules sont la minorité. A chaque ovule sont associées presque toujours des cellules plus ou moins nombreuses, gardant les caractères de simples éléments épithéliaux et qui forment autour de lui une enve oppe plus ou moins complexe, à laquelle on a donne le nom de follicule ; elles sont dites cellules folliculaires (V fie. I). Leur activité fonctionnelle concourt, direc- - ‘ B tement ou îndirecte-

• O- ment, au phénomène

essentiel de la croissance de l’ovule, l’élaboration du vitellus.

Cette coopération est un phénomène général, mais susceptible de modes extrêmement variés, et je me borne à préciser les indications précédentes par l’exemple du follicule des Mammifères.

11 est formé par un grand nombre de couches cellulaires, au centre des-

[.■[C. 7. _ Follicule (le de Graaf à peu près mûr. o, ovule; f, cellules folliculaires; I, cavité remplie do liquide (liquor folliculi) ; t, enveloppe conjonctive ou thèque du follicule.

quelles on voit l’ovule proprement dit, baigné par un liquide ( liquor folliculi), sécrété par les cellu es folliculaires f (fig. 7). Le tout est enveloppe de ^ cellules conjonctives constituant latheque. n est donc' un ensemble très complexe et assez gros pour être visible à l’œil nu. C’est lui qu’on a cru d’abord être l’œuf humain, et on l’appelle encore souvent aujourd’hui vésicule de de Graaf, du nom de l’anatomiste hollandais qui l’avait, le premier, décrit au xvne siècle. C’est seulement au début du xixe siecle que l’ovule véritable a été discerné dans le follicule.

Chez divers animaux où les formations folliculaires sont très réduites, l’accumulation du vitellus dans l’ovule est assurée d’une autre façon. Il se forme tout d’abord un grand nombre d’ovules. Mais quelques-uns

d’entre eux seulement atteignent la maturité en dévorant

leurs frères, dont ils assimilent la substance à un stade pIG g. _ Ovule o et cellule sœur, salellile et nourricière n à'Ophryolrocha (Annélide); à gauche, stade jeune; à droile, stade plus avancé; l’ovule s’est développé, la cellule nourricière s’est atrophiée (d’après Korschelt). '

plus ou mois avancé de leur évolution (fig. 8). Ici encore le phénomène est susceptible de beaucoup de formes particulières1.

1. Parfois chaque ovule n’absorbe qu’un seul élément satellite. Parfois il en absorbe un grand nombre. Chez de petits Crus-

Sans entrer dans plus de détails, nous voyons que l’élaboration de quantités relativement considérables de substances vitellines dans l’ovule est le résultat de la concentration, dans une cellule particulière élue, des résultats de l’activité fonctionnelle d’un plus ou moins grand nombre d’éléments satellites.

Quand l’ovule a atteint sa maturité, et s’est détaché de l’ovaire, il subit une dernière série de transformations, terminant l’ovogénèse, et que l’on a appelées assez improprement les phénomènes de maturation. Ils consistent dans l’expulsion de deux petits corps appelés les globules polaires. Mais comme ce phénomène a son équivalent dans la spermatogénèse, nous l’étudierons plus loin simultanément pour les deux catégories de gamètes.

Spermatogénèse. — La spermatogénèse offre un tableau tout différent du précédent. Ici, toutes les cellules restent petites et se multiplient activement pour produire le nombre énorme des spermatozoïdes. Elles se disposent en fins canalicules, les tubes séminifères, dont l’ensemble réalise, à l’intérieur de l’organe, une très grande surface épithéliale toute tapissée de cellules appelées spermatogonies ; chacune de celles-ci est la souche de nombreux spermatozoïdes.

Cependant, il y a, dans l’épithélium des tubes séminifères, une division du travail analogue à celle qui est réalisée dans l’ovaire, entre les ovules et les cellules folliculaires. A côté des spermatogonies, en effet, il y a des cellules qui ne donneront jamais naissance à des spermatozoïdes, mais qui jouent, pour la lignée séminale, le rôle d’éléments de soutien et aussi d’éléments nourriciers. Les minutieuses études des der-

tacés d’eau douce du groupe des Cladocères, les Moïna, dans la formation des oeufs d’hiver, chaque ovule définitif a absorbé ainsi 47 ovules frères.

nières années ont montré, en effet, qu’elles élaborent des substances spéciales; autour d’elles, viennent, a certaines phases, se grouper, en faisceaux serrés, les spermatozoïdes en formation. Sous des iormes diverses, on trouve, dans les testicules des animaux de presque tous les groupes, cette association des cellules nourricières et de la lignée séminale proprement dite. Chez les Vertébrés supérieurs, les Oiseaux et les Mammifères, ces éléments nourriciers ont été particulièrement bien étudiés et ou les désigne généralement du nom de Sertoli qui les a, le premier, nettement discernés.

Ces deux catégories de cellules ( lignée séminale et éléments sertoliens ) réagissent d’ailleurs de façons toutes différentes à de multiples actions. Dans une série de malformations des testicules chez les Mammifères1, la lignée séminale avorte complètement, tandis que les éléments sertoliens subsistent intacts. Par l’action convenablement conduite des rayons X, divers auteurs ont pu détruire complètement et définitivement tous les éléments séminaux proprement dits, stériliser ainsi totalement un testicule, tandis que les éléments de Sertoli subsistaient et constituaient désormais seuls la paroi des tubes séminifères2.

Les spermatozoïdes sont l’aboutissement terminal

1. Testicules ectopiques, cryptorchidie.

2. Les indications très succinctes qui précèdent mettent en évidence dans l’ovaire et le testicule deux catégories de cellules : la lignée des gamètes proprement dite et les cellules nourricières, cellules folliculaires ou éléments sertoliens. L’ensemble de ces deux catégories forme la glande génitale ou gonade proprement dite. Mais, très souvent (chez les Vertébrés par exemple), ils sont enchâssés en quelque sorte dans une trame formée par des cellules somatiques qui remplissent les interstices entre les follicules ou les tubes séminifères. Ce tissu de remplissage (ou interstitiel) joue un rôle important dans diverses manifestations de la Sexualité, ainsi que nous le verrons, et pour cette raison il doit être mentionné ici.

d’une série de générations cellulaires se succédant dans les tubes séminifères à partir des spermatogonies, mais ce sont eux-mêmes des cellules ; en effet, ils résultent de la transformation directe de la dernière génération de la lignée séminale à laquelle on donne le nom de spermalides (fig. 9). Les spermatides

Fig. 9. — Transformation de la spermatide en spermatozoïde.

A , la spermatide et ses diverses différenciations (schéma d’après Meves) ; B-E, ses transformations chez les Sélaciens (Poissons) (d’après Suzuki et Hermann). , , _.

n, noyau; m, mitochondries; i, idiosome; c, centrosomes (dou part le luamenl caudal) ; p i, pièce intermédiaire ; q, queue.

sont bien reconnaissables comme cellules ; elles sont sphériques et ont un noyau vésiculeux (A). Ce noyau s’allonge et s’étire (D, E)\ une forte partie du cytoplasme est souvent rejetée ; une autre partie, caractérisée par des réactions spéciales, vient coiffer antérieurement le noyau allongé et forme l’appareil perforateur antérieur du spermatozoïde (acrosome). De l’extrémité postérieure du noyau part et s’allonge graduellement i le filament caudal (/?,£); on a reconnu qu’il naît à partir de deux grains appartenant au cytoplasme de la spermatide, les centrosomes. Autour de ces centrosomes, une portion du cytoplasme de la spermatide forme la pièce intermédiaire (E , pi) 1-

Ces quelques données suffisent à établir que, malgré son allure très spéciale, le spermatozoïde est une cellule, tout comme l’ovule, mais dont la masse cytoplasmique est extrêmement réduite.

1. Là, s’accumulent en particulier des granulations ayant des réactions propres vis-à-vis des matières colorantes et auxquelles les cytologistes ont donné le nom de mitochondries.

Chapitre III La Maturation Des Gamètes Et La Fécondation

La phase de réduction chromatique terminant l’ovogénèse et la spermatogénèse. — Ovocytes et spermatocytes. — Réduction à moitié (méiose) du nombre des chromosomes.

La fusion des gamètes ou fécondation. — Pénétration d’un seul spermatozoïde dans l’ovule (monospermie). — La fécondation double, dans l’œuf, le nombre des chromosomes existant dans chacun des gamètes. — Égalité d’apports paternel et maternel en chromatine.

Les chromosomes doivent-ils être considérés comme le support matériel et spécifique des propriétés héréditaires ?

§ 1, — La phase méiotique dans l'ovogénèse et la spermatogénèse. — Les deux gamètes, spermatozoïde et ovule, sont donc, l’un comme l’autre, une cellule, c’est-à-dire des éléments morphologiquement équivalents. Mais l’étude attentive de leur formation a mis en évidence, entre eux, une équivalence plus précise encore et qui s’applique aux deux règnes, végétal et animal. Je me bornerai ici à l’indiquer sommairement.

Quand une cellule quelconque se divise (fig. 10), le noyau semble disparaître; sa membrane se dissout, son contenu se confond avec le cytoplasme cellulaire, et il n’est représenté que par des filaments qui se teignent fortement par certaines matières colorantes b La

à un cycle de processus très complexe, qui est desigi sous les noms de caryocinèse ou mitose. Chez une espece

Fig. 10. — Cellule au repos (A) et en caryocinèse (B) (schémas) : «.noyau; c, centrosomes; ch, chromosomes; cy, cytoplasme.

donnée, animale ou végétale, le nombre des chromosomes qui apparaissent, lors des divisions cellulaires, dans les divers tissus, est constant. Nous le désignerons par 2 n.

Or l’ovule, au moment où il est fécondé ou immédiatement avant, expulse, à sa périphérie, deux petits corpuscules, désignés sous le nom de globules polaires (fig. 11); et l’on a reconnu que cette expulsion était le résultat de deux divisions cellulaires se succédant rapidement. A chacune de ces divisions, l’une des cellules formées est très petite : c’est un globule polaire; l’autre, l’ovule, retient toute la masse du cytoplasme. C’est seulement après l’expulsion des globules polaires, c’est-à-dire après cette double division que la fécondation véritable peut s’accomplir, que l’ovule est physiologiquement mûr; aussi appelle-t-on souvent ce phénomène, la maturation ou les divisions maturatives de l’ovule. C’est le terme de l’ovogénèse ; cette phase peut sembler, au premier abord, insigniliante, mais on a été conduit à y attacher une grande importance.

On a constaté, en effet, dans d’innombrables espèces appartenant aux groupes les plus variés du

Fig. 11. — Formation des globules polaires, ou maturation de l’ovule (schéma) A, ovule avant la maturation : n, noyau ou vésicule germinative; B. expulsion du premier globule polaire (figure caryocinétique périphérique); C, expulsion du second; le premier est visible hors de l’ovule; D, ovule mûr (avec le noyau réduit ou pronucleus femelle).

règne animal, que, lors des deux divisions cellulaires donnant naissance aux globules polaires, le nombre des chromosomes est réduit de moitié. De 2 n, il passe à n. S’il y avait 24 chromosomes lors des divisions cellulaires dans les divers organes, on n’en trouve que 12 dans la formation des globules polaires. Nous dirons qu’il y a eu réduction chromatique ou méiose *•

D’autre part, l’étude de la spermatogénèse a mis en évidence une réduction parallèle du nombre des chromosomes de 2 n à n, lors des deux dernières divisions cellulaires qui aboutissent à la formation des spermatides.

Il y a là une similitude entre la spermatogénèse et l’ovogénèse, dont on ne peut manquer d’ètre frappé et dont la généralité, surabondamment reconnue, atteste l’importance. Les deux divisions maturatives de

1. De (J.EUOV, moins.

l’ovule (formation des globules polaires), c est-a-dire les deux dernières divisions de l’oyogénèse, équivalent donc aux deux dernières divisions de la spermatogénèse. d’où résultent les spermatides. On a exprimé ce parallélisme en appelant ovocyte 1 ovule avant l’expulsion des globules polaires, et spermatocyte ou auxocyte la génération des cellules qui, dans la spermatogénèse, en se divisant deux fois encoie, produiront les spermatides. Ovocyte et auxocyte se correspondent en vertu des phénomènes résumés plus haut et que traduit le tableau ci-dessous (fîg. 12) :

OVOGENESE.

SPERMATOGENESE

Sjpermatojomey

I

Ovoc ijîpjeîordre ^ # Aiucocijfe

^ J \ / \ meiotitjfu^. / y / \ ^

- 2g pi 6 \ j 1 \l \ Spermatides

| j j SpermaloiaiJ.es.

Ovule mur yl0 |2. Tableau de la correspondance de la phase méiotique dans l’ovo-

génèse et la spermatogénèse.

Les deux divisions cellulaires en question sont caractérisées par une réduction de moitié du nombre des chromosomes; on les a heureusement désignées sous le nom de phase méiolique A

1. La description précédente ne s’applique qu’aux animaux dits Métazoaires. Pour les Protozoaires et les Végétaux, voir la sixième partie, p. 269.

| 2. — La fusion des gamètes ou fécondation. —

Quelques mots sur la fusion des gamètes, c’est-àdire sur la fécondation, sont nécessaires pour compléter l’histoire de ces éléments constitutifs de la sexualité et feront au reste mieux comprendre l’importance de certains des points mentionnés précédemment.

La fécondation est un phénomène connu aujourd’hui dans ses détails, chez un très grand nombre d’animaux et de végétaux appartenant aux groupes les plus variés. Ses traits fondamentaux offrent une homogénéité parfaite dans les deux règnes. Les différences sont secondaires.

Chez les animaux, tantôt les gamètes sont l’un et l’autre rejetés au dehors et alors leur rencontre, la fécondation, a lieu dans le milieu extérieur; tantôt les ovules, même après s’être détachés de l’ovaire, séjournent plus ou moins longtemps dans les voies génitales de la femelle et y rencontrent les spermatozoïdes que le mâle a introduits dans celles-ci : la fécondation est alors interne.

C’est dans le premier cas, plus aisé à observer, que la fécondation a été étudiée tout d’abord, chez les Echinodermes (Oursins, Etoiles de mer). Elle y a été connue, clans ses grands traits, de 1875 à 1880 L Aujourd’hui encore, les Echinodermes restent l’exemple classique pour assister aisément à la pénétration du spermatozoïde dans l’ovule. Il suffit, pour cela, de mélanger, dans une goutte d’eau placée sous le microscope, des ovules et des spermatozoïdes prélevés dans des glandes génitales mûres. On voit, au bout de quelques instants, chaque ovule entouré d’une auréole de spermatozoïdes (fig. 13), comme si ceux-ci

1. Elle avait été observée antérieurement, chez les Algues, notamment, dès 1854, chez les Fucus, par les belles observations de Thuret. V. p. 301.

étaient attirés par celui-là. Chez certaines Fougères, Pfeffer a montré qu’il y avait effectivement une attraction d’ordre chimique, ou, comme on dit, un phénomène de chimiotaxie positive : les spermatozoïdes ou anthérozoïdes sont attirés, dans ce cas, en effet, par l’acide malique. Chez les animaux, et en particulier chez les Oursins, on n’a pas réussi à mettre

Fig. 13. — Fécondation de l'œuf et sa première division (schémas).

4 , l’ovule entouré de spermatozoïdes (à son intérieur le noyau ou pronucleus femelle); B, le spermatozoïde a pénétré dans l’ovule qui s est entouré dune membrane; des radiations (aster) se dessinent autour du noyau du spermatozoïde (pronucleus mâle) ; C, fusion des deux pronuclei; D, l'œuf divisé en deux cellules.

nettement en évidence une action chimique précise ; elle a même été niée, mais le dernier mot ne semble pas dit à ce sujet.

L’un des spermatozoïdes, placé plus favorablement, pénètre dans le cytoplasme ovulaire, qui semble former, vers lui, à ce moment comme un cône d’attraction (fig. 14); la tête seule pénètre en général et, presque immédiatement après, on voit se manifester autour de l’ovule jusque-là nu, une membrane transparente qui barre la route à tous les autres. Dans les conditions normales, un seul spermatozoïde pénètre ainsi dans l’ovule; la fécondation est dite monospermique; la pénétration de plusieurs spermatozoïdes, ou polyspermie, ne se produit que dans des conditions pathologiques1.