La parthénogénèse naturelle et expérimentale

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Chapitre I La Parthénogénèse Naturelle

La notion de parthénogénèse. — 1. La parthénogénèse chez les Abeilles. Observations et théories. — 2. La parthénogénèse chez les Pucerons, les Phylloxéras et les Chermes. Les différents cycles de reproduction. — 3. La parthénogénèse chez d’autres Insectes. — 4. La parthénogénèse chez les Crustacés. Influence du milieu. — Les Arachnides et les Myriapodes. — "S. La parthénogénèse chez les Rotifères. — Les autres groupes. — 6. La parthénogénèse chez les Vertébrés. — Classification des faits de parthénogénèse ; parthénogénèse occasionnelle, facultative, saisonnière, exclusive. — La pædogénèse.

La fécondation, union des deux sexes pour former un être nouveau, est la règle générale dans le règne animal, et l’immense majorité des êtres ne se reproduisent pas autrement que grâce à elle. Il en existe cependant un certain nombre, chez lesquels la femelle peut donner une nouvelle génération sans le concours du mâle, d’où le nom de

10 PARTIIÉNOGÉNÈSE NATURELLE ET EXPERIMENTALE

Parthénogenèse (reproduction par les vierges) donné à ce mode de propagation de Tespèce. C’est parmi les animaux d’organisation inférieure, les Invertébrés, que nous trouvons ces exemples. Certains, comme ceux des Abeilles et des Fourmis, sont bien connus.

1. Que les Abeilles soient capables de se reproduire sans fécondation, ce fait fut déjà remarqué par Aristote qui parle des « reines produisant des bourdons sans copulation ». Plus tard, au cours du XVIII® et au commencement du xix® siècle, parurent d’assez nombreux travaux sur les Abeilles]; ils traitaient incidemment de la reproduction parthénogénétique, mais s’intéressaient surtout à la détermination du sexe chez ces insectes, à l’origine des faux bourdons et des ouvrières. Le premier grand travail qui donna une vue d’ensemble sur la question qui nous intéresse et proposa une théorie qui est jusqu'à présent à la base de nos conceptions, fut celui de Dzierzon, publié en 1845. Dzierzon était un prêtre allemand, apiculteur très expérimenté ; son travail fut publié d’abord dans un journal spécial d’apiculture, avant de paraître en volume et d’attirer l’attention du monde scientifique. Voici comment Dzierzon représentait les choses, et voici comment, à peu de détails près, elles nous apparaissent encore.

Quelques jours après sa naissance, la reine quitte la ruche et s’envole avec les mâles, appelés les faux bourdons; la copulation a lieu pendant il le vol auquel on donne le nom de «vol nuptial ». Lorsqu’elle revient, une demi-heure après environ, à la ruche, elle porte ordinairement, encore appendus à son corps, les organes du mâle qui, lui, est tué après la copulation. La reine est maintenant fécondée pour toute sa vie : elle possède une poche, un spermathèque, qui est rempli de sperme, dans lequel on évalue à plusieurs millions le nombre des spermatozoïdes; ces spermatozoïdes sont conservés là pendant toute la durée de son existence, c’est-à-dire trois ou quatre ans , nourris peut-être par les produits des glandes qui entourent le canal par lequel le spermathèque s’ouvre dans Loviducte. Ce canal possède, de plus, des éléments musculaires dans son revêtement interne ; lorsque ces muscles se contractent, le canal se ferme et aucun spermatozoïde ne peut sortir de la poche. L’abeille peut ainsi féconder ou non les œufs qu’elle pond, suivant que l’ouverture du canal est ouverte ou fermée.

Fig. 1. — Organes génitaux de l'Abeille (d’après Leuckart, emprunlé à F.Henneguy).

Le nombre d’œufs qu’une reine est capable de pondre est très considérable; il peut être jusqu’à 4.000 en vingt-quatre heures et est, en moyenne, de 500.000 pour toute la durée de sa vie. Ces œufs sont tous les mêmes à l’origine, mais les uns sont fécondés par les spermatozoïdes sortant de la poche, les autres sont destinés à se développer parthénogénétiquement ; au moment du passage de ces derniers dans l’oviducle, le canal du spermathèque se ferme et aucun spermatozoïde ne peut pénétrer jusqu’à eux. Les œufs fécondés donnent des ouvrières, les œufs vierges des mâles, des faux bourdons.

On sait que la reine pond ses œufs au fond des alvéoles, passant rapidement d’un alvéole à l’autre. Ces alvéoles sont de plusieurs sortes : ceux

destinés à l’élevage des ouvrières un peu plus petits que ceux où devront naître des faux bourdons ; lorsque les abeilles veulent élever une nouvelle reine (soit que l’ancienne soit devenue trop âgée, soit que la ruche doive se dédoubler pour l’essaimage), elles construisent un alvéole plus grand, occupant à peu près l’espace de trois alvéoles ordinaires. Les œufs donneront telle ou telle forme (ouvrière, faux bourdon ou reine) suivant qu’ils seront déposés dans tel ou tel alvéole, et ces dilTérences vont toujours de pair avec la pénétration ou la non-pénétration du sperme dans l’oviducte. Lorsque la reine arrive à un alvéole destiné à l’élevage d’un faux bourdon, le conduit de son spermalhèque se ferme et l’œuf pondu ne peut alors se développer que parthénogénéliquement ; s’il s’agit d’un alvéole destiné à une ouvrière, l’œuf est fécondé. A quoi tient ce lien entre la forme de l’alvéole et le fait de la fécondation ou la nonfécondation de l’œuf?

Dzierzon croyait à la volonté de la reine intervenant dans la ponte de tel ou tel œuf, à un contrôle conscient de sa part ; nous ne pouvons plus, à notre époque, admettre cette explication. On a émis aussi l’idée (théorie de Kückenmeister) que les alvéoles exercent sur l’abdomen de la reine une pression qui varie avec les dimensions des alvéoles et que cette pression, par une action réflexe dont le mécanisme nous est inconnu, influence la contraction des muscles fermant le canal du spermathèque. Mais on a objecté à cette idée (Cook, 1881) qu’il arrive de voir une reine pondre dans des alvéoles dont les parois ne sont pas encore complètement formées et où il ne peut, par conséquent, être question d’une pression sur l’abdomen. De même on a vu (Phillips) une reine pondre un œuf vierge, destiné à donner un faux bourdon, dans un grand alvéole à reine, à parois en partie formées. La question, en définitive, reste donc ouverte. Plateau attribue une grande importance, au point de vue de la détermination du sexe, aux conditions extérieures. D’après lui, une grande abondance de fleurs à miel et une nombreuse population d’ouvrières dans une ruche contribuent à augmenter le nombre des mâles.

Dans certaines conditions, lorsque la ruche a perdu sa reine, il arrive que des ouvrières se mettent à pondre ; leurs œufs restent vierges, car on n’a jamais vu de copulation entre faux bourdons et ouvrières, et donnent un nombre indéfini de générations parthénogénétiques de faux bourdons. Cela se voit surtout chez les races d’Asie Orientale.

La théorie de Dzierzon reçut une confirmation des expériences d’hybridation faites par lui entre les races d’abeilles allemande et italienne : les faux bourdons étaient toujours et uniquement de la race de la mère. Dans les années qui suivirent, cette théorie fut beaucoup discutée. Elle fut d’abord confirmée par Siebold (1856). Plus tard, certains auteurs, tels que Ulivi (1874-1882) nièrent d’une façon absolue l’existence même de la parthénogénèse chez l’Abeille, affirmant que tous les œufs sans exception sont fécondés. D’autres formulèrent des objections partielles et instituèrent des expériences qui souvent aboutirent à des résultats contradictoires et donnèrent naissance à des théories nouvelles. Ferez, en 1878, croisa une reine de race italienne avec un faux bourdon de race française ; sur 300 mâles issus de cette reine qui, s’ils eussent été parthénogénétiques, auraient du ressembler tous à la reine, il trouva 151 italiens purs, 83 français purs et 66 olîrant un mélange de caractères italiens et français. Il en conclut que les faux bourdons étaient issus d’œufs fécondés. Ses expériences cependant reçurent d’autres interprétations qui les rendaient conciliables avec la théorie de Dzierzon :

on allégua le caractère hybride possible de la reine elle-même, la production des faux bourdons par des ouvrières fertiles, l’atavisme, l’erreur dans la détermination des caractères spécifiques, etc.

Plus récemment, une théorie tout à fait différente fut émise par Dickel (1898). Cette théorie est, à la vérité, bien compliquée et se base sur des hypothèses mal démontrées. Dickel constata, d’une part, contrairement à Dzierzon, que les faux bourdons des ruches hybrides pouvaient avoir des caractères de la race ayant fourni les mâles ; il vit, d’autre part, que, placées dans des conditions spéciales, la reine et les ouvrières (lorsque ces dernières sont fécondes) peuvent pondre des œufs vierges, qui donneront des faux bourdons, dans des alvéoles qui, normalement, doivent loger les œufs fécondés dont proviennent les ouvrières. (Il est assez naturel, d’ailleurs, que les abeilles pondent dans les alvéoles qu’elles ont à leur disposition). Berlepscb (1853-54) avait déjà réussi une expérience analogue en enlevant la reine d’une ruche : les œufs vierges transportés dans les alvéoles à ouvrières continuaient, malgré cela, à donner des mâles. Voici maintenant la théorie proposée par Dickel. Il existerait deux espèces de faux bourdons : ceux qui proviennent des œufs vierges de la reine, ou, exceptionnellement, des ouvrières fécondes (Dickel leur donne le nom de « faux mâles ») et ceux qui naissent des œufs fécondés et ([ui sont les vrais faux bourdons, les typiques. Les œufs fécondés donneraient, de plus.

des ouvrières, le sexe des jeunes dépendant des alvéoles. C’est là la partie la plus hypothétique de la théorie de Dickel : lorsque les ouvrières construisent les alvéoles, dit-il, la cire qu’elles pétrissent dans leur bouche est pénétrée par une sécrétion de leurs glandes salivaires; or, cette sécrétion est de deux sortes : l’une donne le produit nécessaire pour la construction d’un alvéole à bourdon, l’autre pour celle d’un alvéole à ouvrière; ces produits pénètrent ensuite dans le chorion de l’œuf et le déterminent dans tel ou tel sens. Dickel nie absolument la possibilité pour la reine d’empêcher la pénétration des spermatozoïdes dans son oviducte; tous les œufs pondus après la copulation seraient donc fécondés; ils ne pourraient cependant pas évoluer sans l’intervention des ouvrières, car un œuf qui vient d’être pondu n’aurait pas de sexe : avant la fécondation il ne contenait que les éléments du sexe mâle (c’est pour cela que l’œuf vierge ne fournit que des u faux mâles »), le spermatozoïde lui a apporté ceux du sexe femelle et les deux tendances se trouveraient contre-balancées. Ce qui le prouverait, d’après Dickel, c’est que, si l’on soustrait les œufs à l’action des ouvrières, ils n’évoluent pas.

Cette théorie, assez arbitrairement construite et dépourvue de preuves suffisantes, trouva bien quelques partisans au début, mais leur nombre diminua bientôt. Au contraire, le nombre de faits cités en faveur de la théorie de Dzierzon ne fait qu’augmenter, et on peut dire que tous les travaux récents

(Weismann, Petrunkewitsch; Paulke, Castle) tendent à la confirmer.

Une parthénogénèse analogue à celle des Abeilles se rencontre chez les Fourmis et les Guêpes, et là aussi les conditions qui déterminent un œuf comme parthénogénétique ou fécondable sont mal connues et encore discutées.

2. D’autres familles d’insectes, appartenant à l’ordre des Hémiptères : Aphidiens ou Pucerons, Phylloxériens et Chermes, nous offrent également un exemple bien connu de parthénogénèse. Ici, elle dépend nettement des conditions d’existence et du mode de nutrition. On sait que ces insectes vivent en parasites sur des plantes, se nourrissent de leurs sucs et émigrent le plus souvent d’une plante à l’autre, généralement d’une espèce différente, au printemps, pour revenir en automne à leur ancien hôte. Ces migrations saisonnières se rattachent probablement aux modifications que subit à ces moments la circulation de la sève des plantes nourricières; souvent la migration a lieu non pas entre deux plantes différentes, mais entre les racines et la tige d’une même plante.

Lorsqu’on examine ces insectes au printemps ou en été, on est frappé de l’absence totale des mâles : les femelles aptères seules produisent, sans être fécondées, les nombreuses générations qui se succèdent pendant la belle saison, toutes composées uniquement de femelles. Ces femelles partliénogénétiques sont en même temps vivipares;

elles donnent une dizaine de générations. En automne, il apparaît des femelles dilïérentes, qui constituent la génération sexupare^ destinée à donner des mâles et des femelles ovipares, ailés, qui émigrent sur une autre plante. Cette génération n’est plus capable de parthénogénèse : les œufs, pondus par les femelles et fécondés, passent l’hiver et éclosent au printemps. Les insectes qui en sortent sont des femelles aptères, capables de se reproduire parthénogénétiquement et portant le nom de mères-fondatrices. Le cycle recommence alors. Il peut être résumé ainsi : nombreuses générations parthénogénétiques ne donnant que des femelles; une génération de femelles sexupares; une génération de mâles et de femelles ovipares; œufs fécondés hibernant; une génération de mères- fondatrices naissant au printemps, souche des générations parthénogénétiques de l’été.

Ce cycle, d’ailleurs, n’est qu’un schéma très approximatif, le mode d’alternance des différentes générations, leur nombre, la forme extérieure des femelles (ailées ou aptères), le mode de migration, etc. étant infiniment variable chez les différents genres et suivant les conditions ambiantes. Quelques exemples le montreront.

Chez le g. Pemphigus (un Aphidien), qui vit sur les feuilles de l’orme, il y a deux générations parthénogénétiques : la première sans ailes, la deuxième ailée; cette dernière émigre au commencement de l’été sur les racines de diverses plantes herbacées et là donne une nouvelle génération de femelles, ailées, qui hiberne, retourne au printemps sur la plante originelle et produit une génération d’individus sans ailes, mâles et femelles, lesquels s’accouplent et fournissent les œufs fécondés dont sort la première génération capable de se reproduire parthénogénétiquement.

Chez le Phylloxéra du chêne, les œufs fécondés sont déposés dans les bourgeons du Quercus coccifera, où ils passent l’hiver. Au printemps, il en sort des femelles aptères qui se fixent à la face inférieure des jeunes feuilles et donnent naissance, parthénogénétiquement, à une série de générations de femelles, vivipares et aptères comme la première. Vers la fin de l’été, une dernière génération, qui subit dans son évolution une mue de plus, donne des insectes d’une forme bien différente : des femelles également, mais ailées. 11 arrive quelquefois que vers l’automne, lorsque les femelles ailées deviennent rares, les aptères pondent, elles aussi, des œufs de deux sortes, donnant les uns des mâles, les autres des femelles qui se développent sur place. Les ailées, elles, émigrent sur une autre espèce de Chêne {Q. pedunculata ou Q. pubescens) et là plusieurs générations sont produites de la même façon, jusqu’à une dernière qui revient sur le Q. coccifera et fournit là une génération de femelles et de mâles. Les œufs, fécondés, de cette génération passent l’hiver, et au printemps le cycle recommence. C’est le cas qui se rapproche le plus du cas typique que nous avons décrit, avec un cycle reproducteur d’une année.

Il en est de même du Phylloxéra le plus connu, celui de la vigne [Ph. vastatrix) -^ il a le même cycle reproducteur, avec quelques modifications cependant. Les femelles parthénogénétiques que l’on trouve au printemps habitent les racines de la vigne et là produisent un nombre variable de générations parthénogénétiques. En été, à partir du mois de juillet, il apparaît des femelles ailées, dérivant de larves qui subissent deux mues de plus que celles des générations précédentes. Ces femelles sortent de terre et vont pondre leurs œufs, parthénogénétiques également, sous les feuilles de la vigne. Ces œufs sont beaucoup moins nombreux que ceux des générations aptères ; chez ces dernières, d’ailleurs, le nombre des œufs diminue graduellement depuis le printemps ; l’activité reproductive semble s’épuiser.

Les œufs pondus par les femelles ailéf^s qui se réunissent en essaims et disséminent l’espèce sont de deux sortes: les gros donnent naissance à des femelles, les petits à des mâles (comme chez le Ph. quercus). Les insectes qui en sortent sont, les mâles comme les femelles, ajitères, munis d’un système digestif rudimentaire et, en général, très dégradés. Les femelles pondent chacune un seul œuf fécondé ; avant de pondre, elles descendent des feuilles sur les parties ligneuses de la plante et meurent peu de temps après avoir pondu. Les œufs hibernent là sous l’écorce; au printemps, il en sort des mères-fondatrices qui descendent sur les racines et là produisent la série des générations parthénogénétiques.

Par contre, les différentes espèces de Chermes, famille voisine des Phylloxéras et vivant sur des Conifères, s’éloignent beaucoup du type général par la complication des cycles de leur reproduction. Ainsi, chez le Chermes abietis qui produit la galle des Pins, l’œuf fécondé donne en automne une génération de femelles aptères qui hibernent à la base des bourgeons d'Abies balsamica et produisent parthénogénétiquement au printemps des femelles ailées qui émigrent sur le Mélèze. Là naît une nouvelle génération sans ailes, qui hiberne sous l’écorce de ces derniers arbres et donne naissance, au printemps suivant, à des femelles ailées qui retournent sur VAbies et fournissent enfin des mâles et des femelles sans ailes, dont l’accouplement donne les œufs fécondés par lesquels commence le cycle et qui n’apparaissent que dans une génération, parmi toutes les générations parthénogénétiques. Le cycle complet dure ainsi deux ans.

Certaines espèces de Chermes ont une tendance à devenir exclusivement parthénogénétiques. Le Ch. abietis que nous avons choisi pour exemple est de ce nombre: ce qui le montre, c’est le fait que les individus femelles ailés, émigrés sur le Mélèze et y hibernant donnent, au printemps, d’autres femelles, qui retournent sur VAbies., sans qu’il y ait intercalation de reproduction sexuée. La fécondation devient ainsi de plus en plus rare.

11 serait oiseux de multiplier ces exemples de très grande variété dans les relations entre les

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générations parthénogénétiques et sexuées^. Le trait commun à tous les cas, c’est que les premières sont beaucoup plus nombreuses, se succèdent plus rapidement et se produisent généralement dans des conditions favorables: température douce, abondance de nourriture, etc. Souvent les œufs parthénogénétiques et les œufs fécondables présentent des différences extérieures : les premiers sont plus petits, plus nombreux, pauvres en matières nutritives, à développement plus court; les seconds possèdent des réserves abondantes et sont revêtus d’une coque épaisse, nécessaire pour passer l’hiver.

Les conditions extérieures peuvent apporter à ces cycles reproducteurs des modifications importantes. Plus la température et l’alimentation sont favorables, plus les générations parthénogénétiques peuvent être nombreuses. Dans une expérience déjà ancienne (1815), Kyber a pu obtenir pendant quatre années consécutives des générations exclusivement parthénogénétiques du Puceron du Rosier, en maintenant ses rosiers dans une chambre chauffée pendant l’hiver. La reproduction sexuée, au contraire, apparaît comme une adaptation aux conditions défavorables.

Les Pucerons furent étudiés très anciennement. Déjà Loewenhoek, au xvip siècle, remarqua qu’il y avait chez eux peu de mâles et que beaucoup de jeunes étaient produits d’une façon vivipare. Mais

1. Expression peu correcte éthymologiquemenl, mais en usage.

c’est Bonnet, en 1745, qui réussit le premier à élever pendant l’été une série de générations vivipares parthénogénétiques (9 générations) et vit apparaître en automne les mâles et les femelles dont les œufs fécondés n’éclosent qu’au printemps suivant. Degeer (1773), Kyber (1815), Siebold (1839), continuèrent l’étude de ces insectes; c’est Steenstrup, en 1842, qui découvrit chez eux l’alternance des générations. Mais pendant longtemps encore, les savants restèrent étrangers à l’idée de la reproduction parthénogénétique des Pucerons ; Siebold (1856), tout en affirmant la parthénogénèse chez les Abeilles à la suite des travaux de Dzierzon, considérait les femelles vivipares des Pucerons comme des formes asexuées; Ovven (1849) croyait que tous les œufs étaient fécondés en automne et que cette fécondation unique fournissait une « force spermatique » suffisante pour le développement des nombreuses générations de l’été suivant. L’idée qu’une fécondation était nécessaire pour tout développement était si bien enracinée que des savants tels que Lubbock (1857) et Huxley (1858) donnaient encore le nom de « faux-œufs » (jjseiiclova) à ceux des femelles ovipares. C’est seulement peu à peu que l’on a étendu aux Pucerons la notion de parthénogénèse établie plus tôt pour les Abeilles et pour quelques autres insectes.

3. Les Lépidoptères nous offrent des cas assez fréquents de parthénogénèse, parmis lesquels il faut citer celui du ver à soie (Bombyx mori) qui, normalement, se reproduit par fécondation, mais dont les élevages donnent souvent un certain pourcentage de développements parthénogénétiques. Chez les Lépidoptères, la parthénogénèse a surtout un caractère accidentel, exceptionnel. On rencontre de temps en temps parmi les pontes des œufs capables de se développer parthénogénétiquement, soit en s’arrêtant aux premiers stades, soit en continuant jusqu’à la forme chenille.

Chez les Orthoptères, les exemples de parthénogénèse n’ont été observés que récemment ; ce mode de reproduction semble ici moins répandu, de même que chez les Coléoptères où on n’a pu citer que quelques cas.

Les Diptères offrent un intérêt particulier en ce que la parthénogénèse prend chez eux une forme très spéciale à laquelle on a donné le nom de pædogénèse et dont nous parlerons un peu plus loin.

L’ordre des Névroptères contient deux espèces qu’on croit parthénogénétiques, les mâles y étant inconnus. *

4. Des cas bien connus de parthénogénèse se rencontrent parmi les Crustacés inférieurs. Les plus intéressants sont peut-être les Daphnies, petits Crustacés vivant partout dans les mares; chez elles, le lien entre le mode de reproduction et les conditions d’existence est particulièrement visible.

La parthénogénèse des Daphnies est connue depuis le xviii® siècle : Schaffer l’observa le premier

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en 1755, et on l’assimila bientôt à celle des Pucerons, déjà connue à cette époque. Comme chez les Pucerons, il y a ici des œufs fécondés, pondus en automne et hibernant, d’où sortent des animaux, tous femelles, qui produisent parthénogénétiquement pendant le printemps et l’été un grand nombre de générations. En automne, les mâles apparaissent dans la dernière de ces générations et l’accouplement se produit. Le nom d’ « œufs d’hiver » et d’ « œufs d’été » n’est cependant exact qu’approximativement : il serait plus juste de dire que les premiers correspondent aux conditions d’existence précaires, les seconds à celles plus favorables. Les mâles, comme Weismann l’a montré, apparaissent non seulement en automne, mais en général lorsque le froid arrive, que les mares se dessèchent et que la nourriture devient moins abondante. On a essayé de reproduire ces diverses conditions expérimentalement. Issakowitch (1905) a soumis le Simoceplialus vetulus à des variations de température : à 24° et à condition que la nourriture soit suffisante, il obtenait des femelles parthénogénétiques; à 16° il y avait un certain nombre d’individus des deux sexes; à 8° le nombre de mâles augmentait, les œufs d’hiver apparaissaient. Mais plus manifeste encore que l’action de la température est celle de la nourriture: le jeûne provoque l’apparition de mâles, même à la température de 24°. Issakowitch suppose que la nutrition générale agit sur celle des cellules de l’oviducte, lesquelles influencent les ovules, les ovules bien nourris donnant des femelles, les ovules mal nourris des mâles. — De même que le jeûne, une reproduction trop longtemps continuée paraît épuiser les animaux : après une longue série de générations parthénogénétiques, l’apparition des mâles est plus fréquente.

Il se peut d’ailleurs que cette influence des conditions extérieures n’ait pas la même valeur pour toutes les espèces : ainsi, un autre auteur, Strohl, qui a expérimenté sur une espèce différente (Polyphemus pediculus)^ a constaté deux cycles réguliers par an, indépendants de la température et de la nutrition.

Les phénomènes de parthénogénèse chez les Crustacés sont très inégalement répandus dans les différents ordres. Fréquents surtout chez les Phyllopodes, auxquels appartiennent tous les exemples que nous venons de citer, ils sont beaucoup plus rares chez les Ostracodes et les Copépodes et manquent tout â fait chez les Crustacés supérieurs.

Chez les Arachnides, quelques cas de parthénogénèse ont été signalés, et un cas seulement chez les Myriapodes.

5. Une parthénogénèse analogue à celle des Pucerons et des Daphnies s’observe chez les Rolifères. On trouve ici des espèces parcourant un ou plusieurs cycles par an, et on est loin d’ètre d’accord sur le rôle que jouent dans ce pliénomène les con-

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ditions extérieures. Maupas insiste sur l’action de la chaleur, Nussbaum sur celle de l’alimentation, Lauterborn, Wesenberg-Lund, Whitney pensent que ni l’une ni l’autre ne constituent le facteur principal.

C’est à propos des Rotifères que s’est posée la question de savoir dans quelle mesure l’intervention de la reproduction sexuelle dans le cycle évolutif pouvait être remplacée par des modifications de l’alimentation. Il résulte de certaines expériences sur les Protozoaires que la senescence peut être évitée à condition de changement du mode d’alimentation. Calkins a pu élever ainsi : 665 générations de . Paramécies se reproduisant uniquement par bipartition et sans qu’aucune senescence ne se produise.

Dans les autres groupes d’invertébrés, nous n’avons rien à signaler, ou à peu près. Certains auteurs ont bien cru observer la parthénogénèse, d’ailleurs limitée aux premiers stades, chez quelques Echinodermes, mais ce sont des cas rares et même incertains. Chez les Vers, dans les quelques cas où elle se présente, la parthénogénèse prend, comme chez les Diptères, la forme spéciale de pædogénèse (voir plus loin).

6. Tous les exemples de parthénogénèse que nous avons cités jusqu’à présent sont empruntés aux animaux d’organisation relativement inférieure.

aux Invertébrés. Et c’est seulement chez ces animaux que la parthénogénèse arrive à un complet développement, c’est-à-dire fournit des individus adultes. On a bien observé des commencements de segmentation de l’œuf chez quelques Vertébrés, mais cette segmentation n’aboutit pas à la formation de l’embryon. On l’a expliqué tantôt par l’action des spermatozoïdes à moitié morts, tantôt par une action physique ou chimique qui produirait une sorte de fragmentation de l’œuf. C’est chez les Oiseaux que la plupart de ces cas ont été signalés; viennent ensuite les Poissons et les Amphibiens, et enfin les Reptiles (avec quelques cas irréguliers signalés) et les Mammifères. Pour ces derniers, Janosik (1896) a cité des exemples où, chez le Lapin, l’œuf, encore dans le follicule de GratT, subit une segmentation avec formation d’un semblant de cavité de segmentation ; il se détache de la membrane pellucide comme dans le développement normal, mais se désagrège ensuite. Certains auteurs ne considèrent même pas ce cas comme une véritable parthénogénèse.

Les nombreux faits de parthénogénèse observés dans le règne animal ont amené les auteurs à en tenter des classifications. Geddes et Thompson,

f

dans leur ouvrage sur V hJvolution du sexe {Evolution of sex, London, 1889) distinguent plusieurs sortes de parthénogénèse naturelle ;

Parthénogénèse occasionnelle : c’est celle où un animal, normalement inapte à la parthénogénèse, montre exceptionnellement cette faculté ; c’est le cas, par exemple, du Ver à soie, de l’Étoile de mer.

Parthénogénèse facultative : c’est celle de la reine d’Abeilles qui tantôt féconde, tantôt ne féconde pas ses œufs, en ouvrant ou non sa poche copulatrice.

Parthénogénèse saisonnière : c’est celle que nous avons vue chez les Pucerons, les Daphnies, lesRotifères et qui semble être la plus répandue ; les conditions extérieures en sont la cause déterminante.

Il y a enfin, et c’est, au contraire, le cas le plus rare, la

Parthénogénèse exclusive : c’est-à-dire celle dans laquelle l’espèce se perpétue indéfiniment sans fécondation ; on l’a constatée chez quelques Rotifères et quelques Crustacés, dont le plus remarquable est VArtemia salina. Cette espèce présente deux variétés : celle de Cagliari, se reproduisant par fécondation, et celle de Capodistria, normalement et continuellement parthénogénétique. La parthénogénèse exclusive est celle qui a été également désignée sous le nom de Parthénogénèse constante ou thélitokie, c’est-à-dire production exclusive de femelles. Le nombre d’espèces où elle est supposée exister se réduit de plus en plus, car on trouve des mâles là où ils étaient inconnus auparavant, de sorte que, au lieu d’une parthénogénèse exclusive, on a une alternance de générations, avec reproduction sexuée intervenant très rarement dans la série des générations parthénogénétiques.

Il ne serait cependant pas légitime de généraliser ces observations et d’arriver à conclure que la parthénogénèse exclusive n’est pas réelle, même dans le cas où elle paraît avérée.

Pædogénëse. — A côté de la parthénogénèse que nous venons de décrire se place un mode de reproduction très particulier qui a reçu le nom de Pædogénëse (reproduction par des jeunes). Chez certains animaux, des formes larvaires deviennent sexuellement mûres et produisent des embryons. Le phénomène fut pour la première fois observé par Nicolas Wagner, en 1862, sur des larves de certaines mouches {Cecidomia) : le corps de ces larves renfermait d’autres larves vivantes. Wagner crut que celles-ci naissaient aux dépens du corps graisseux du parent, et c’est seulement quelques années plus tard qu’on vit qu’elles étaient produites par de véritables œufs. En même temps le même mode de reproduction fut observé chez d’autres espèces de Diptères [Miastor metraloas^

Chironomus Grimmii). 11 est intéressant de noter qu’on trouve tous les passages entre la reproduction par des larves et celle par des femelles adultes parthénogénétiques. Ainsi, chez la Cecidomia et le Miastor les œufs et les jeunes larves sont produits par des larves, chez le Chironomus la reproduction se fait par les nymphes et aussi par les femelles parthénogénétiques adultes.

La pædogénèse ne se rencontre pas seulement chez les Insectes. Chez certains vers parasites, les Trématodes, les larves issues des œufs pénètrent dans le corps de l’animal qui est leur hôte habituel, perdent là leurs cils, dans certains cas leur bouche et leur tube digestif (Sporocystes ou Redies) et donnent naissance dans l’intérieur de leur corps à une seconde génération de larves, les Cercaires. Cette reproduction accélérée peut quelquefois tenir à des conditions du milieu. Ainsi, si on introduit des larves d’un Trématode vivant sur le têtard de grenouille {Pohjstomum integerrimum) dans un têtard d’un âge moins avancé que ceux qu’elles habitent habituellement, on les voit se développer rapidement et donner des œufs en quelques semaines ;

de ces œufs sortent des femelles moins différenciées que celles qu’on voit normalement et qui, se développant dans la vessie de la jeune grenouille, exigent, pour être complètement adultes, un délai de trois ans.

Certains auteurs considèrent comme une sorte de pædogénèse la reproduction par certaines formes qui, bien qu’elles soient arrivées au terme de leur évolution, apparaissent comme incomplètement développées quand on les compare à d’autres formes de la même espèce. Telles sont les femelles aptères des Pucerons comparativement aux femelles ailées, les femelles de Stylops (Névroptère) qui conservent la forme larvaire. On classe aussi dans la pædogénèse les cas où la fécondation est opérée par des mâles incomplètement développés (mâles pigmés etc.) ; mais ces cas sont, naturellement, tout â fait en dehors de la question de la parthénogénèse.