Manuel technique de physiologie végétale

Préface

Pour faire une étude sérieuse de la physiologie végétale, il ne suffit pas de suivre des leçons ou de parcourir des traités, il faut surtout se rendre compte par soi-même des méthodes expérimentales.

La physiologie des plantes a acquis aujourd’hui une telle importance pour les étudiants en sciences naturelles, en médecine, en agriculture et en sylviculture, qu’il conviendrait de lui réserver une plus large place que celle qu’on lui a faite jusqu’à présent dans le programme des universités et des autres établissements d’instruction supérieure. Il y aurait lieu avant tout de créer des exercices pratiques. J’en ai institué moi-même avec succès à Funiversité d’Iéna. J’ai pu constater ainsi que ces exercices ne soulèvent pas de difficultés insurmontables, comme il le semblerait de prime abord.

Mon but, en écrivant ce manuel, a été de faciliter l’étude de la physiologie végétale. Toutefois, ce livre n’est pas exclusivement destiné aux étudiants. Je me plais à croire qu’il sera favorablement accueilli également par les professeurs de sciences naturelles. La botanique est une branche d’enseignement qui a sa place marquée à l’école pour une foule de raisons. Des expériences de physiologie lui donneront un attrait spécial et elles en rehausseront l’importance comme moyen d’éducation pour la jeunesse.

Sans être identique à celui de mon Lehrbuch der Pßanzenphysiologie (publié, en 1883, chez E. Trewendt, à Breslau), le plan de cet ouvrage s’en rapproche beaucoup. Dans le premier, les développements théoriques devaient nécessairement prendre une assez grande extension. Ici, ils font à peu près complètement défaut.

La publication de ce manuel m’a coûté un travail considérable pendant ces quatre dernières années. Afin de pouvoir juger de la valeur et du degré d’utilité des procédés d’expérimentation employés, je me suis

VIII

PRÉFACE.

principalement attaché à effectuer un nombre très grand d’expériences physiologiques et d’observations microscopiques les plus variées. Tout en ne négligeant point la biologie des plantes, les relalions entre la structure anatomique des organes et leur fonction physiologique ont été partout soigneusement mises en évidence.

Je me suis efforcé de donner la forme la plus simple possible aux appareils que nécessitent les expériences indiquées dans cet ouvrage, afin que ces dernières puissent être effectuées sans grande difficulté. Dans les recherches de physiologie végétale, on ne pourrait cependant se dispenser de certains appareils compliqués et par conséquent d’un prix élevé; tels sont, par exemple : un bon microscope, une balance de précision, un spectroscope, une bobine d’induction, un clinostat, etc.

W. Detmer.

Iéna, fin septembre 1887.

PREMIÈRE PARTIE

PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION

PHYSIOLOGIE DES PLANTES.

PREMIERE DIVISION.

LES ALIMENTS DES PLANTES.

ï. L’ASSIMILATION.

1. Comment on peut constater que les plantes vertes jouissent de la propriété

d’élaborer des substances organiques aux dépens de la matière inorganique.

Les plantes vertes jouissent de la propriété d’élaborer des substances organiques, c’est-à-dire carbonées et combustibles, aux dépens de la matière inorganique. Ce fait possède une si grande importance, et les expériences instituées pour le démontrer sont si instructives qu’elles réclament une attention toute particulière. Ces expériences peuvent être répétées en presque chaque saison, mais c’est en été qu’elles fournissent certainement les meilleurs résultats, parce qu’on rencontre alors les conditions les plus favorables pour la végétation. On peut employer utilement pour ces recherches : le maïs, le froment, l’avoine, le sarrasin ou les fèves.

Il s’agira donc de chercher d’abord à déterminer le poids en matières sèches des fruits ou des graines qui serviront aux expériences, afin de pouvoir apprécier leur contenu en substances organiques. Pour déterminer le poids en matières sèches des matériaux d’étude employés, préalablement desséchés à l’air, on réduit quelques fruits ou quelques graines, à l’aide d’un petit moulin, en une fine poudre dont on prend exactement le poids, et dont on prélève une légère quantité. On place environ 3 gr. de cette poudre dans un petit vase et on débarrasse la poudre de P humidité qu’elle contient, dans une étuve chauffée à 100° C. On peut s’assurer en procédant de cette façon, que le poids en matières sèches des fruits ou des graines desséchés à l’air, atteint à peu près 85 °/0 . Il est clair que le nombre ainsi obtenu représente non seulement la teneur en substances organiques, mais encore en éléments minéraux, dont le poids pourra être négligé tant il est minime.

Pour les cultures que nous aurons maintenant à effectuer, nous ferons choix de quelques fruits ou de quelques graines autant que possible complètement développés. Chacun des objets soumis à l’expé-

PREMIÈRE DIVISION.

rimentation sera pesé à part, et son poids, noté. On pourra calculer le poids en matières sèches de chaque fruit ou de chaque graine pris isolément, par comparaison avec le résultat de l’évaluation de la teneur globale en matières sèches que nous avons effectuée. Pour les faire gonfler, nous mettons ces fruits ou ces graines isolément dans de petites capsules en verre ou en porcelaine contenant de Peau, et on les laisse en repos pendant 12 à 24 heures. Puis, pour provoquer leur germination, on les dépose sur de la sciure humide contenue dans une caisse appropriée. Quand les germinations ont atteint une longueur de plusieurs centimètres, on les retire avec précaution, on les lave avec soin et on leur laisse ensuite poursuivre leur développement au moyen de la méthode de culture dans Peau.

Nous employons, pour cet usage, des vases cylindriques spéciaux en verre, qui, lorsque nous expérimentons avec le maïs, doivent être assez grands pour contenir 1 lit. 1/2 de liquide. On peut aussi utiliser des vases plus petits pour des plantes de dimensions moindres. Les vases seront remplis, non avec de Peau pure, mais avec une solution de substances nutritives, afin de pourvoir au besoin d’éléments minéraux que manifestent les plantes : sujet sur lequel nous reviendrons plus loin. Ces solutions sont préparées en grandes quantités, pour pouvoir opérer avec un certain nombre de plantes dans des conditions identiques, et conservées à l’obscurité dans des vases bien fermés. On obtient une solution nutritive convenable, en dissolvant, dans un litre d’eau, les quantités suivantes des corps désignés ci- après :

1 gr. de nitrate de calcium Ca (NO3)2;

0 gr., 25 de chlorure de potassium KC1;

0 gr., 25 de sulfate de magnésium MgSO4 ;

0 gr., 25 de phosphate monopotassique KH2P04.

A ce liquide, on ajoute quelques gouttes d’une solution étendue de chlorure de fer.

J’ai souvent obtenu de bons résultats en employant cette solution nutritive. On s’en procure une autre, très convenable, par la dissolution, dans un litre d’eau, des quantités suivantes des sels indiqués ci-dessous :

1 gr. de nitrate de potassium;

0 gr., 5 de chlorure de sodium;

0 gr., 5 de sulfate de calcium;

0 gr., 5 de sulfate de magnésium;

0 gr., 5 de phosphate tripotassique.

On fera usage de phosphate tripotassique très finement pulvérisé, car ce sel se dissout fort difficilement dans l’eau et formerait un précipité dans les vases de cultures. Enfin, on ajoute également à ce liquide quelques gouttes d’une solution étendue de chlorure de fer.

LES ALIMENTS DES PLANTES.

Après avoir rempli les vases de la solution nutritive, on les ferme au moyen d’un bouchon percé d’une grande ouverture et, avec de l’ouate, on assujettit une germination dans cet orifice (voy. lig. 1). Chaque plante reçoit donc un vase particulier. Les racines doivent plonger dans la solution nutritive et on fera évidemment en sorte que les dépôts de substances nutritives de réserves, albumens ou cotylédons, qui pourraient encore exister, ne soient pas immergés. Il faudra cependant les préserver contre la dessiccation. Les vases de cultures, après qu’on y aura disposé les germinations , seront placés devant une fenêtre où ils recevront la lumière solaire directe. Pour empêcher le développement d’algues dans la solution nutritive et sur les racines des germinations, on colle sur les vases du papier noir brillant. La face blanche de ce papier doit être tournée vers l’extérieur, afin que le liquide ne s’échauffe pas trop considérablement. On peut aussi placer les vases dans des boîtes cylindriques en carton. Quand les plantesont absorbé à peu près la moitié de la solution nutritive qui se trouvait à l’origine dans les vases, on achève de les remplir avec de l’eau distillée. On ne renouvelle que de temps en temps la solution

nutritive tout entière. Il est bon aussi de retirer les plantes de la solution nutritive pendant quelques jours, et de ne donner aux racines,

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pendant ce temps, que de l’eau distillée. Cette précaution aura pour effet d?activer le développement des racines. En procédant avec un peu d’attention et de soin, on acquiert peu à peu l’expérience que nécessitent ces cultures dans l’eau. A l’aide de cette méthode de culture, on est parvenu à obtenir le développement tout à fait normal des plantes en l’absence absolue du sol, et on a pu recueillir, quand la fécondation des Ileurs avait eu lieu, un grand nombre de fruits mûrs et de graines susceptibles de germination.

11 n’est d’ailleurs pas du tout nécessaire que nos plantes se développent complètement. 11 suffit, pour l’usage auquel nous les destinons, qu’après avoir germé pendant quelques semaines, elles aient produit une tige, une racine et des feuilles vigoureuses. On les retire alors de la solution nutritive, on les dessèche en les étalant à l’air, puis, avec des ciseaux, on les découpe en très petits morceaux et, pour déterminer leur poids en matières sèches, on emploie ou bien un individu tout entier, ou bien une partie de toute la masse recueillie après dessiccation à Tair. Si l’on compare le poids en matières sèches ainsi obtenu avec celui de la graine, on trouve que le premier l’emporte de beaucoup sur le second. Le poids des cendres de la plante que l’on a nourrie est, comme chez la graine, relativement fort restreint. Il résulte donc de l’expérience qu’une quantité considérable de matières organiques a été formée par les matériaux d’étude. Gomme nous n’avions point fourni de substances organiques à nos plantes, mais seulement de l’eau, quelques sels et les éléments constituants de l’air, nous avons démontré par nos cultures que les objets soumis à l’expérimentation sont en état de produire des corps organiques aux dépens de la matière purement inorganique.

2. La production, sous rinfïuence de la lumière, de substances organiques dans la cellule végétale verte.

La production de substances organiques dans la cellule végétale verte est soumise à l’action de la lumière. C’est là un principe de physiologie végétale, de l’exactitude duquel on doit s’assurer par l’expérimentation. Pour cela, on évalue le contenu en matières sèches de quelques grains de maïs pesés isolément. Après le gonflement des grains et leur germination dans la sciure, on dispose chaque plantule, de la manière indiquée dans le paragraphe précédent, dans un vase cylindrique contenant une solution nutritive. Quelques vases de culture sont plongés dans l’obscurité sous une boîte en carton, les autres sont placés, toutes les autres conditions égales d’ailleurs, à l’action alternative du jour et de la nuit. Les feuilles des plantules restées dans l’ombre ne verdissent pas, comme c’est le cas pour celles qui ont été éclairées, mais prennent une coloration jaune; car le pigment chlorophyllien ne peut se former dans les cellules qu’en présence de la lu-

LES ALIMENTS DES PLANTES.

mière. Après quatre ou cinq semaines, on retire les matériaux d’étude des solutions nutritives et on cherche alors à obtenir, après dessiccation à Pair, le poids en matières sèches de chaque plante ; ce poids sera comparé avec le poids en matières sèches des graines employées. On verra par là, que le poids en matières sèches des plantules éclairées est considérablement plus élevé que celui des grains de maïs dont on a fait usage, et que le poids en matières sèches des plantes qui ont vécu dans l’obscurité, est devenu, ce dont je me suis assuré, 50 % moindre que celui des graines. 11 ne peut donc se former de nouvelles substances organiques en l’absence de lumière ; dans ces conditions, au contraire, une grande partie des corps organiques existants est détruite par un phénomène de décomposition (respiration). Sous l’action de la lumière, il y a évidemment aussi décomposition de matières organiques, mais la perte qui en résulte est plus que compensée par l’assimilation, de sorte que les plantes vivant à la lumière peuvent devenir plus riches en matières sèches (1).

3. L’organe de l’assimilation.

Si nous considérons maintenant les conditions qui interviennent pour les plantes supérieures, nous remarquons que la plupart de celles-ci portent des feuilles. On doit considérer les feuilles comme des organes tout spécialement destinés à l’assimilation. Par leur forme aplatie, elles offrent une grande surface à l’air chargé d’anhydride carbonique, et leur tissu vert reçoit une large extension, grâce à l’arrangement particulier des nervures. Celles-ci, de plus, conduisent au mésophylle les quantités d’eau et d’éléments minéraux nécessaires à la vie et aux fonctions des cellules du parenchyme riche en chlorophylle. L’arrangement des nervures dans la feuille peut varier d’une manière extraordinaire d’une plante à l’autre. On pourra cependant en procédant, par exemple, de la manière suivante, se faire une idée générale des phénomènes spéciaux que nous avons à étudier. On porte une feuille d 'Impatiens parviflora dans l’alcool, jusqu’à extraction de la chlorophylle. Puis, on la place pendant quelque temps dans une solution contenant 5 parties d’hydrate de chloral sur 2 parties d’eau. L’objet sera rendu ainsi extrêmement transparent et on pourra en examiner des fragments d’une façon détaillée sans le secours du microscope. On remarque, dans le mésophylle, la présence de cellules allongées qui contiennent des paquets de raphides (cristaux d’oxalate de chaux). La feuille est traversée par une nervure médiane assez forte, de laquelle partent latéralement les nervures primaires, qui se dirigent vers les bords de la feuille qu’elles longent sur un long trajet avant de s’a-

(1) Voy. Detmer, Versuchsstationen, vol. 14, pour les recherches analogues à celles dont il vient d’ètre question.

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nastomoser avec d’autres nervures. Les nervures de premier ordre donnent des nervures de second ordre; ces dernières, des nervures de troisième ordre, etc. De sorte qu’il se forme un lacis compliqué dont une partie des rameaux les plus fins se terminent à faux dans le mésopliylle (1).

Pour observer la structure du mésophylle, nous pratiquons ensuite de fines sections transversales, aussi minces que possible, dans certaines feuilles, et nous choisirons, par exemple, comme matériaux, ou bien les cotylédons des germinations de Raphanus sativus , plante facile à cultiver en n’importe quelle saison, ou bien des feuilles de Dahlia variabilis, de Vitis vinifera de Berberis vulgaris , de Syringa vulgaris , de Trifolium pratense ou de Fagus syl - vatica. On aperçoit immédiatement, à l’examen microscopique de ces sections transversales, que, chez les plantes dont nous nous sommes servi, le mésophylle ne présente pas la même structure du côté de la face inférieure que du côté de la face supérieure (fig. 2). Sous l’épiderme de la face supérieure de la feuille, nous constatons la présence de cellules en forme d’outres, allongées, rectangulaires, que l’on appelle cellules en palissade, alors que, sous la face inférieure de la feuille, un beau parenchyme lacuneux, riche en espaces intercellulaires, s’est développé. Les cellules du parenchyme palissadique comme d’ailleurs aussi celles du parenchyme lacuneux, contiennent des grains de chlorophylle; mais, pour des motifs qui ne pourront être exposés d’une manière détaillée que plus loin, le premier est d’une importance toute particulière pour la production d’une assimilation très énergique. Il en résulte que sa présence à la face supérieure d’un grand nombre de feuilles mérite une attention spéciale.

Certains faits fournis par l’anatomie comparée militent en faveur de l’hypothèse d’après laquelle le parenchyme palissadique doit être considéré comme le tissu spécialement destiné à l’assimilation.

Le Sarôthamnus vulgaris est un arbrisseau portant des petites feuilles qui ne semblent pas pouvoir suffire au travail de l’assimilation. La tige, fortement ramifiée, doit venir en aide aux feuilles, afin de pourvoir la plante des quantités de matières organiques qui lui sont nécessaires. Une section transversale de la tige offre l’aspect d’une étoile à cinq rayons. En examinant au microscope des sections tran versa les minces de cette tige, nous remarquons qu’il existe un tissu sclérenchvmateux en dessous de l’épiderme aux extrémités des rayons, et que le tissu des anses, comprises entre les rayons, est vert. On voit clairement que les couches extérieures de ce dernier tissu sont constituées par des cellules en palissade, rectangulaires, allongées perpendiculairement à la surface, et que les cellules chlorophylliennes plus intérieures ont une forme arrondie. Examinons aussi une section transversale mince de la tige

1) Voy. Sachs, Vorlesungen über Pßanzenphysiologie , 1882, p. 00.

LES ALIMENTS DES PLANTES.

de Spartium junceum. Au dessous de l’épiderme, le tissu doué d’activité assimilatrice est constitué tout entier par des cellules en palissade. Il y a environ six couches successives de cellules vertes, longuement étirées, disposées perpendiculairement à la surface. Mais le tissu vert ne forme pas d’anneau fermé sous l’épiderme; il y a alternance, dans toute la région périphérique de la tige, de tissu assimilateur et de sclérenchyme. Chez les plantes possédant peu de feuilles vertes et chez les végétaux qui n’en produisent absolument pas, le tissu vert de la tige doit se charger principalement ou même complètement du travail assimilateur, et ce tissu est alors constitué en majeure partie par des cellules en palissade.

Fig. 2. -- Section transversale d’un fragment de feuille de Trifolium pratense. o. s, face supérieure, u s, face inférieure de la feuille; o, épiderme ; sp, stomate; oca , cristaux, d’oxalate de calcium dans la gaine cristalligène du faisceau libéro-ligneux; h l z, bois ; g, vaisseaux;, w 6, liber mou; bf, libres libériennes (d’après H. de Vries). Gros. 300.

La présence de parenchyme palissadique ne constitue d’ailleurs point un caractère essentiel aux feuilles. Si l’on examine, par exemple, des sections transversales de jeunes feuilles de Triticum vulgare , on voit que le mésophylle, limité à la face supérieure et à la face inférieure de la feuille par l’épiderme et parcouru par les faisceaux libéro-ligneux, est exclusivement constitué par des cellules arrondies. Les feuilles chez lesquelles on ne rencontre pas encore de différenciation entre un parenchyme palissadique et un parenchyme lacuneux, sont souvent remarquables par ce fait, que les tissus compris entre les épidermes des deux faces foliaires ne sont pas constitués uniquement par des cellules chlorophylliennes. Examinons, par exemple, une section transversale d’une feuille d’/ns germanica . Sous l’épiderme de la face supérieure et de la face inférieure de la feuille, nous trouvons un tissu vert. De plus, on aperçoit nettement des fais-

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ceaux libéro-ligneux dont le liber est recouvert extérieurement par un massif de fibres libériennes, et l’on voit que la couche médiane de la feuille est formée par des cellules qui ne sont pas colorées en vert, abondamment pourvues de suc cellulaire. Dans les feuilles de Hyacint/ius orientalis et dans les feuilles charnues des espèces du genre Aloës , on observe également la présence d’un grand nombre de cellules analogues, dépourvues de chlorophylle.

A ces faits intéressants, nous ajouterons que les feuilles à parenchymes palissadique et lacuneux nettement développés offrent, précisément par là même, une symétrie tout à fait dorsiventrale et appartiennent à cette classe d’organes, appelés plagiotropes. Mais toutes les feuilles n’ont pas nécessairement une structure dorsiventrale; il y a aussi beaucoup de plantes dicotylées dont les feuilles ont un mésophylle à structure centrique et qui alors, pour la plupart, montrent un développement plus orthotropique. C’est ainsi, que les feuilles d ’Anckusa italien, Centanrea Jacea, Tragopogon orientalis , Aster Amellus, Genistet tinctoria , etc., possèdent une structure centrique. Le mésophylle de la plante citée en avant-dernier lieu, est constitué à peu près totalement par des cellules étirées perpendiculairement aux faces foliaires. Le Centaurea Jacea (j’ai eu souvent l’occasion de m’en assurer) varie extraordinairement avec sa station. Les individus fortement exposés au soleil, par exemple, possèdent de longues feuilles étroites et relativement épaisses. Les feuilles des plantes qui ont crû dans l’ombre, se montrent plus minces et plus développées en surface. Le mésophylle des feuilles de Centaurea Jacea , surtout celui des plantes éclairées, a une structure centrique et non dorsiventrale. On voit aisément par l’examen microscopique, qu’il existe des cellules en palissade sur la face supérieure ainsi que sur la face inférieure de la feuille (1).

Les pétioles sont en général pauvres en cellules chlorophylliennes , parce qu’ils ne fonctionnent pas, le plus souvent, comme organes assimilateurs des plantes et que d’autres rôles leur sont dévolus. L’étude au microscope d’une section transversale pratiquée dans le pétiole du Vitis vi ni fera, montre qu’il y existe, en dessous de l’épiderme et près de celui-ci, des groupes de faisceaux collenchymateux, et qu’il se rencontre entre ces faisceaux un parenchyme vert peu développé, ainsi que des cellules, parfois nombreuses, parfois en petite quantité, qui contiennent une substance rouge, dissoute dans leur suc cellulaire. L’écorce du pétiole, formée par les différentes sortes de tissus dont nous nous sommes occupé, enveloppe le cercle des faisceaux libéroligneux et la moelle. On pourra aussi s’assurer facilement par l’examen d’autres plantes, notamment du Chenopodium bonus Henricus ; que les pétioles sont pauvres en tissus verts.

Pratiquons une section transversale à travers le pétiole d’un

(1) Voy. Heinricher, in Pringsheim’s Jahrbüchern f. wissensch. Botanik, vol. lo.

LES ALIMENTS DES PLANTES.

Bégonia (j’ai plus spécialement en vue le Bégonia manicata). Sous l’épiderme, on trouve un anneau de collenchyme, puis on rencontre le tissu fondamental composé de grandes cellules et dans lequel les faisceaux libéro-ligneux ne sont pas disposés en cercle. Les couches périphériques du tissu fondamental à grandes cellules sont, il est vrai, pourvues de chlorophylle, mais chaque cellule ne contient qu’un petit nombre de grains de chlorophylle, relativement gros.

Les tiges vertes des plantes ne participent d’ordinaire, comme les pétioles, que d’une manière très restreinte au travail de l’assimilation et, pour cette raison, la plus grande partie de leurs tissus ne possèdent pas de grains de chlorophylle. Si nous pratiquons, par exemple, une section transversale à travers la tige d’un pavot, nous rencontrons au centre, la moelle. On remarque ensuite la présence, vers l’extérieur, de faisceaux libéro-ligneux qui, outre le bois, comprennent chacun une large zone de liber mou adjacent extérieurement à un massif de fibres libériennes. Les rayons médullaires, entre les faisceaux libéroligneux, sont composés de grandes cellules. La présence d’un cylindre parenchymateux fermé, dans l’écorce, est particulièrement caractéristique. Ce cylindre est entouré extérieurement d’une couche peu développée de tissu vert, et cette couche de parenchyme chlorophyllien est limitée immédiatement par l’épiderme. Nous examinerons encore une section transversale de la tige de Chenopodium bonus Henricus , où nous observerons sous l’épiderme une alternance de collenchyme et de parenchyme vert (1).

4. La pénétration de la lumière dans les tissus végétaux.

La lumière est d’une grande importance pour la production de phénomènes physiologiques très différents, et les rayons lumineux d’inégale réfrangibilité ne peuvent, en aucune façon, être considérés comme possédant la même valeur quant à l’influence qu’ils exercent sur la vie végétale. On voit, par là, qu’il ne sera pas sans intérêt d’instituer quelques expériences sur les phénomènes qui accompagnent la pénétration de la lumière à travers les tissus végétaux. La profondeur à laquelle les rayons lumineux peuvent pénétrer dans les tissus végétaux dépend : d’une part, de leur intensité et de leur réfrangibilité; d’autre part, des propriétés chimiques des éléments constituants des cellules elles-mêmes, et des particularités anatomiques des tissus. Remarquons, par rapport à ce dernier point, que la présence d’un système intercellulaire plus ou moins développé joue un rôle important. S’il existe, par exemple, de nombreux espaces intercellulaires, les rayons incidents devront très fréquemment passer des liquides cellulaires et des mem-

(1) Littérature du tissu assimilateur : Pick, Beiträge zur Kenntniss des assimilirenden Gewebes armlaubiger Pflanzen, Bonn, 1881; G. Haberlandt, Bringsheim's Jahrbücher für wissensch. Botanik, \ ol. 3; Stahl, Botan. Zeitung , 1880.

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branes cellulaires imbibées d’eau, dans l’air ; ce qui doit naturellement diminuer d’une manière considérable le degré de transparence d’un tissu. On démontre clairement l’importance que possède l’existence des espaces intercellulaires pour les phénomènes qui nous occupent, en faisant l’expérience suivante. Un fragment de feuille de Bégonia manicatae st plongé dans l’eau contenue dans un petit vase. On ferme l’ouverture du vase au moyen d’un bouchon en caoutchouc percé d’un orifice, dans lequel on a introduit une des branches d’un tube courbé à angle droit, et on met l’autre branche en communication avec une pompe à air. Quand on fait fonctionner la pompe , l’air s’échappe des espaces intercellulaires du morceau de feuille, et ceux-ci se remplissent d’eau ; l’objet qui sert à l’expérimentation se montre plus transparent qu’au début. Quand on plonge le sommet d’une feuille de Primula sinensis dans l’eau et que l’on porte à la bouche le bout inférieur du pétiole, pour chasser î’air des espaces intercellulaires par aspiration, Peau pénètre dans ces espaces intercellulaires par les stomates ; ce qui rend la feuille légèrement plus transparente.

Le tissu subéreux, par suite de la nature propre de ses membranes cellulaires, ne possède qu’un degré minime de transparence. Il en est de même des tissus riches en chlorophylle, qui, par suite de la présence du pigment vert, absorbent beaucoup de lumière et n’en laissent passer qu’une quantité relativement petite. Il y a lieu ici de mentionner également, bien que nous revenions plus spécialement au § 7 sur le pouvoir d’absorption de la couleur verte des feuilles pour les rayons lumineux, que le pigment chlorophyllien possède un pouvoir absorbant très énergique pour les rayons lumineux que l’on a appelés rayons chimiques. On peut facilement s’en assurer en plaçant une feuille quelconque sur un morceau de papier photographique, que l’on expose ensuite entre deux lames de verre à l’influence de la lumière. La portion du papier qui n’est pas recouverte par la feuille, se colore rapidement en brun; la couleur blanche ne se modifie point ou peu sensiblement dans la partie recouverte, parce que la chlorophylle des tissus foliaires absorbe très énergiquement les rayons dits chimiques.

Pour déterminer la profondeur à laquelle une lumière d’une intensité encore appréciable à l’œil, peut pénétrer dans les couches histologiques, on fait usage, depuis Sachs (1), du diaphanoscope simple (fig. 3). Cet instrument consiste en un tube de carton épais a, de 60 millimètres de longueur et de 35 millimètres de diamètre, dont une extrémité est ouverte et dont l’autre , fermée, ne possède qu’un orifice de 10 millimètres de diamètre. Cette extrémité du tube a est introduite dans un second tube en carton qui a la même disposition que le précédent. On peut étudier le pouvoir de pénétration de la lumière dans les tissus végétaux, en intercalant l’objet à examiner entre les deux tubes et en

fl) Voy. Sachs, Sitzungsber. d. Akadem. d. Wiss. m Wien, 1860, vol. 43.

LES ALIMENTS DES PLANTES.

tenant l’extrémité ouverte du tube a étroitement appliquée contre l’œil, tout en dirigeant l’instrument vers le soleil ou un nuage blanc. En introduisant un morceau de feuille de Lonicera tartarica dans le diaphanoscope, la lumière qui le traverse se montre vert-clair. Si on en introduit quatre, on voit nettement que la lumière verte les traverse encore; mais si on en a placé 6, l’œil ne perçoit une apparence verte qu’après avoir regardé pendant quelque temps.

Pour obtenir un diaphanoscope analyseur, on n’emploie le diaphanoscope simple que pour le glisser sur la partie antérieure d’un spectroscope approprié, que l’on dirige vers le ciel bleu ou des nuages clairs. Dès que j’avais introduit dans le diaphanoscope un fragment de feuille de Syringa vulgaris, j’observais qu’elle laissait passer le rouge, l’orangé, le jaune et un peu de vert. Ces couleurs sont, il est vrai, légèrement affaiblies, mais les rayons plus réfrangiblessont complètement absorbés. Deux morceaux de feuille de Syringa laissent encore passer du rouge, de l’orangé, du jaune et du vert très affaiblis, mais pas les autres rayons. Une tranche de 17 millimètres d’épaisseur d’un tubercule de pomme de terre, que j’avais introduite dans le diaphanoscope, absorbait complètement les rayons les plus réfrangibles et se laissait traverser par le rouge, l’orangé, le jaune, le vert, très affaiblis, et une trace de bleu. 11 résulte de ces observations, que les rayons lumineux peu réfrangibles pénètrent plus profondément dans les tissus végétaux que les rayons fort réfrangibles.

Fig. 3. — Diaphanoscope, en section longitudinale.

5. Les corps chlorophylliens.

On doit considérer les corps chlorophylliens comme constituant l’organe de l’assimilation. Leur forme est généralement arrondie ou polyédrique. Ce n’est que dans les cellules de certaines algues que l’on rencontre des corps chlorophylliens présentant une autre forme. Nous porterons, par exemple, quelques filaments d’une algue qui s’observe fréquemment dans les eaux stagnantes, un Zignemci , sur un porte-objet avec une goutte d’eau. Nous recouvrons avec une lamelle et nous examinons à un grossissement d’environ 500 fois. On remarque alors que chaque filament est constitué par une rangée de cellules, et qu’il existe dans chaque cellule deux corps étoilés colorés en vert. Ce sont les corps chlorophylliens. Au milieu de chaque cellule, on aperçoit de plus le noyau cellulaire. Mais celui-ci ainsi que le protoplasma pariétal avec lequel les corps chlorophylliens sont en relation par leurs rayons ne nous intéressent pas autrement.

Les spirogyres sont des algues qui proviennent, en majeure partie,

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des eaux stagnantes, et qui sont constituées par des filaments cellulaires non ramifiés. Examinées au microscope, elles montrent dans chaque cellule des bandes spiralées vertes qui représentent les corps chlorophylliens, et dont le nombre varie avec les différentes espèces. Le protoplasma pariétal et le noyau, étiré au milieu des minces filaments plasmiques qui se montrent dans le suc cellulaire, sont souvent faciles à observer.

Quand on est parvenu à se procurer un bon matériel en fait de spirogyres, algues qui nous sont nécessaires pour instituer diverses expériences de physiologie, on cherche à les cultiver. C’est, d’après Strasburger, en portant les algues dans des vases peu profonds remplis d’eau potable, à parois opaques ou rendues opaques en les recouvrant avec du papier noir, qu’on y réussit le mieux. On expose ensuite les algues à une vive lumière diffuse (et non à la lumière directe du soleil), et on jette de temps en temps dans l’eau des morceaux de tourbe imprégnée de matières nutritives extraites, à la suite d’une cuisson, d’une solution nutritive ordinaire, comme on en emploie dans la méthode de culture dans l’eau.