Anthropogenie, oder, Entwickelungsgeschichte des Menschen ... Keimes- und Stammes-geschichte ...

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I

Vorwort

Indem ich in den vorliegenden freien Vorträgen über „Anthropogenie“ den ersten Versuch wage, die Thatsachen der menschlichen Keimesgeschichte einem grösseren Kreise von Gebildeten zugänglich zu machen und diese Thatsachen durch die menschliche Stammesgeschichte zu erklären, verhehle ich mir nicht die grossen Schwierigkeiten und Gefahren, die mit einem solchen ersten Versuche gerade auf diesem bedenklichen Gebiete verbunden sind. Kein anderer Zweig der Naturwissenschaften ist bis zur Gegenwart so sehr ausschliessliches Eigenthum der Fachgelehrten geblieben, und kein Zweig ist so geflissentlich mit dem mystischen Schleier eines esoterischen Priester-Geheimnisses verhüllt worden, als die Keimesgeschichte des Menschen. Antworten doch noch heute die meisten sogenannten „Gebildeten“ nur mit einem ungläubigen Lächeln, wenn man ihnen erzählt, das jeder Mensch sich aus einem einfachen Ei entwickelt; und in der Regel verwandelt sich dieser Zweifel nur in abwehrendes Entsetzen, wenn man ihnen die Reihe von Embryo -Formen vorführt, die aus diesem menschlichen Ei hervorgeht. Davon aber, dass diese menschlichen Embryonen einen grösseren Schatz der wichtigsten Wahrheiten in sich bergen und eine tiefere Erkenntniss-Quelle bilden, als die meisten Wissenschaften und alle sogenannten „Offenbarungen“ zusammengenommen, davon haben die meisten „Gebildeten“ gar keine Ahnung.

Ist dies aber zu verwundern, wenn wir sehen, wie wenig verbreitet die Kenntniss der menschlichen Entwickelungsgeschichte selbst heute noch unter den Naturforschern von Fach ist? Sogar den meisten

Vorwort.

Schriften, welche die specielle Naturgeschichte des Menschen, Anatomie und Physiologie, Ethnologie und Psychologie behandeln, sieht man es auf den ersten Blick an , dass ihre Verfasser von der menschlichen Keimesgeschichte entweder gar keine oder nur oberflächliche Kenntnisse besitzen, dass ihnen aber die Stamm[esgeschichte vollends ganz fern liegt. Freilich lebt der Name Charles Darwin in Aller Munde! Aber von wie Vielen ist die von ihm reformirte Descendenz-Theorie wirklich assimilirt, wirklich in Fleisch und Blut aufgenommen worden? Ihre Zahl ist kaum gering genug anzuschlagen ! Wie sehr aber das tiefere Verständniss der Entwickelungsgeschichte selbst bei höchst angesehenen Biologen noch vermisst wird, davon wüsste ich kein merkwürdigeres Beispiel aus neuester Zeit anzuführen, als den allbekannten Vortrag „über die Grenzen des Naturerkennens“, welchen der berühmte Physiologe Du Bois - Reymond 1872 auf der deutschen Naturforscher- Versammlung zu Leipzig gehalten hat. Dieser glänzende Vortrag, der so grossen Jubel bei allen Gegnern der Entwickelungslehre, so lebhaftes Bedauern bei allen Freunden des geistigen Fortschritts hervorgerufen hat, ist im Wesentlichen eine grossartige Verleugnung der Entwickelungsgeschichte! Gewiss stimmt jeder denkende Naturforscher dem Berliner Physiologen bei, wenn er in der ersten Hälfte seines Vortrages diejenige Grenze des Natur-Erkennens beleuchtet, welche dem Menschen durch seine Wirbelthier-Natur gegenwärtig gesteckt ist. Aber ebenso gewiss muss jeder monistische Naturforscher gegen die zweite Hälfte desselben protestiren, wo der menschlichen Erkenntniss nicht allein eine andere, von jener ersten angeblich verschiedene (in Wahrheit aber mit ihr identische!) Grenze gesteckt, sondern auch daraus als letzte Folgerung der Schluss gezogen wird, dass der Mensch diese Grenze niemals überschreiten werde: „Wir werden das niemals wissen ! Ignorabimus l“

Gegen dieses „Ignorabimus“ , welches dem verdienstvollen Erforscher der Nerven- und Muskel-Electricität den einstimmigen Dank der Ecclesia militans eingetragen hat, müssen wir hier im Namen des fortschreitenden Naturerkennens und der entwickelungsfähigen Wissenschaft auf das Entschiedenste protestiren! Wenn

Vorwort.

XIII wir unseren einzelligen Amoeben-Ahnen aus der laurentischen Urzeit hätten begreiflich machen wollen, dass ihre Nachkommen dereinst in der cambrischen Periode einen vielzelligen Wurm- Organismus mit Haut und Darm, Muskeln und Nerven, Nieren und Blutgefässen bilden würden, so würden sie uns das nimmermehr geglaubt haben; so wenig als diese Würmer, wenn wir ihnen hätten erzählen können, dass ihre Nachkommen sich zu schädellosen Wirbelthieren, gleich dem Amphioxus — und so wenig als diese Schädellosen, wenn wir ihnen hätten sagen können, dass ihre späten Epigonen sich zu Schädelthieren entwickeln würden. Und ebenso würden unsere silurischen Urfisch-Ahnen nimmermehr geglaubt haben, dass ihre devonischen Enkel als Amphibien, ihre triassischen Ur-Enkel als Säugethiere existiren würden; ebenso würden die letzteren es für unmöglich gehalten haben, dass in der Tertiär-Zeit einer ihrer späten Ur- Ur-Enkel Menschen -Form gewinnen und die edlen Früchte vom Baume der Erkenntniss pflücken werde. Sie alle würden uns einstimmig geantwortet haben: „Wir werden uns niemals ändern und wir werden niemals unsere Entwickelungsgeschichte erkennen! Immutabimur et Ignorabimus !“

Dieses Ignorabimus ist dasselbe, welches die Berliner Biologie dem fortschreitenden Entwickelungsgange der Wissenschaft als Riegel vorschieben will. Dieses scheinbar demüthige, in der That aber vermessene „Ignorabimus“ ist das „Ignoratis“ des unfehlbaren Vaticans und der von ihm angeführten „schwarzen Internationale“; jener unheilbrütenden Schaar, mit welcher der moderne Culturstaat jetzt endlich, endlich den ernsten „Culturkampf“ begonnen hat. In diesem Geistes-Kampfe, der jetzt die ganze denkende Menschheit bewegt und der ein menschenwürdigeres Dasein in der Zukunft vorbereitet, stehen auf der einen Seite unter dem lichten Banner der Wissenschaft: Geistesfreiheit und Wahrheit, Vernunft und Cultur, Entwickelung und Fortschritt; auf der anderen Seite unter der schwarzen Fahne der Hierarchie: Geistesknechtschaft und Lüge, Unvernunft und Rohheit, Aberglauben und Rückschritt. Die Posaune dieses gigantischen Geisteskampfes verkündigt uns den Anbruch eines neuen Tages und das Ende der langen Nacht des Mittelalters. Denn in den Fesseln des hierarchischen Mittelalters ist die moderne Civilisation trotz aller

Vorwort.

Cultur-Fortschritte noch immer befangen; und statt der Wissenschaft der Wahrheit herrscht im socialen und bürgerlichen Leben noch immer die Glaubensschaft der Kirche. Wir erinnern nur daran, welchen mächtigen Einfluss die vernunftwidrigsten Dogmen noch immer auf die fundamentale Schulbildung der Jugend ausüben; wir erinnern daran, dass der Staat noch den Fortbestand der Klöster und desCölibats erlaubt, der unsittlichsten und gemeinschädlichsten Einrichtungen der „alleinseligmachenden“ Kirche; wir erinnern daran, dass der Culturstaat die wichtigsten Abschnitte des bürgerlichen Jahres nach Kirchenfesten eintheilt, die öffentliche Ordnung durch kirchliche Processionen stören lässt u. s. w. Wir gemessen jetzt allerdings das seltene Vergnügen, die „allerchristlichsten“ Bischöfe und Jesuiten wegen ihres Ungehorsams gegen die Gesetze des Staates im Exil oder im Gefängnisse zu sehen. Aber hat nicht derselbe Staat bis vor Kurzem diese gefährlichsten Feinde der Vernunft gehegt und gepflegt?

In diesem gewaltigen, weltgeschichtlichen „Cul tu r kämpfe“, in welchem mitzukämpfen wir uns glücklich preisen dürfen, können wir nach unserem persönlichen Ermessen der ringenden Wahrheit keine bessere Bundesgenossin zuführen, als die „A n t h r o p o g e n i e“ ! Denn die Entwickelungsgeschichte ist das schwere Geschütz im „Kampf’ um die Wahrheit“! Ganze Reihen von dualistischen Trugschlüssen stürzen unter den Kettenschüssen dieser monistischen Artillerie haltlos zusammen und der stolze Pracht- Bau der römischen Hierarchie, die gewaltige Zwingburg der „unfehlbaren“ Dogmatik, fällt wie ein Kartenhaus ein. Ganze Bibliotheken voll Kirchen- Weisheit und voll After -Philosophie schmelzen in Nichts zusammen, sobald wir sie mit der Sonne der Entwickelungsgeschichte beleuchten. Ich kann dafür kein schlagenderes Zeugniss anführen, als das Gebahren der „streitenden Kirche“ selbst, welche nicht aufhört, die nackten T hat saclien der menschlichen Keimesgeschichte zu leugnen und als „höllische Erfindungen des Materialismus“ zu verdammen. Sie liefert damit selbst den glänzendsten Beweis, dass sie die von uns daraus gezogenen Schlüsse auf die menschliche Stammesgeschichte, auf die wahren Ursachen jener Thatsachen, als unvermeidlich anerkennt.

Vorwort.

XV

Um nun diese so wenig bekannten Thatsachen der menschlichen Keimesgeschichte und ihre causale Erklärung durch die Stammesgeschichte einem möglichst grossen Kreise von Gebildeten zugänglich zu machen, habe ich denselben Weg eingeschlagen, wie vor sechs Jahren in meiner „Natürlichen Schöpfungsgeschichte“, von der die „Anthropogenie“ einen zweiten, ergänzenden Theil bildet. Ich habe die freien akademischen Vorträge über die Grundzüge der menschlichen Entwickelungsgeschichte, welche ich seit zwölf Jahren hier in Jena vor einem gemischten Kreise von Studirenden aller Facultäten gehalten habe, im Sommer-Semester 1873 von zweien derselben, den Herren Kiessling und Schlawe stenographiren lassen. In der Ueberzeugung, dass die ungebundene Form des freien Vortrags wesentlich zu der Theilnahme beigetragen hat, welcher sich die jetzt in fünfter Auflage erschienene „Natürliche Schöpfungsgeschichte“ erfreut, habe ich mich bemüht, bei der Redaction des stenographischen Manuscripts auch diesen Vorträgen möglichst jene freie Form zu lassen. Freilich lag die Aufgabe hier viel schwieriger als dort. Denn während die „Schöpfungsgeschichte“ den weitesten Kreis der biologischen Erscheinungen in leichtem Fluge durchstreichen und nur das Interessanteste berühren konnte, war ich hier in der „Anthropogenie“ gezwungen, ein viel enger begrenztes Gebiet von Erscheinungen zusammenhängend darzustellen, von dem zwar auch jedes einzelne Stück „da, wo man’s packt, interessant“ ist, das Interesse der verschiedenen Stücke aber doch sehr verschieden ist. Ausserdem gehört gerade die Erkenntniss der Form -Erscheinungen, um welche sich die menschliche Keimesgeschichte bemüht, zu den schwierigsten morphologischen Aufgaben, und die akademischen Vorträge über „Entwickelungsgeschichte des Menschen“ gelten selbst in den Kreisen der Mediciner, die bereits mit den anatomischen Verhältnissen des menschlichen Körperbaues vertraut sind, mit Recht für die allerschwierigsten. Wollte ich nun den Pfad in dieses dunkle und den Meisten noch ganz verschlossene Gebiet wirklich den gebildeten Laien zugänglich machen, so musste ich mich einerseits in der Auswahl des reichen

empirischen Stoffes möglichst beschränken und durfte doch anderseits keinen wesentlichen Theil desselben ganz übergehen.

Vorwort.

Trotzdem ich nun dergestalt stets bemüht war die wissenschaftlichen Probleme der Anthropogenie möglichst „gemeinverständlich“ darzustellen, bilde ich mir doch nicht ein, diese ausserordentlich schwierige Aufgabe vollständig gelöst zu haben. Der Zweck dieser Vorträge würde aber auch schon erreicht sein, wenn es mir nur gelungen wäre, unseren „gebildeten Kreisen“ eine ungefähre Vorstellung von den wesentlichsten Grundzügen der menschlichen Keimesgeschichte zu geben und sie zu überzeugen, dass deren Erklärung und Vcrständniss einzig und allein durch die entsprechende Stammesgeschichte gefunden werden kann. Vielleicht darf ich zugleich hoffen, diese Ueberzeugung bei Einigen von denjenigen Fachgenossen zu wecken, welche zwar mit den Thatsachen der Keimesgeschichte sich tagtäglich beschäftigen, aber von der wahren, in der Stammesgeschichte verborgenen Ursachen derselben Nichts wissen und Nichts wissen wollen. Da meine „Anthropogenie“ überhaupt der erste Versuch ist, Ontogenie und Phylogenie des Menschen in ihrem gesammten ursächlichen Zusammenhänge darzustellen, so muss ich allerdings fürchten, dass das Erreichte weit hinter dem Erstrebten zurückbleibt. Aber davon wird sich hoffentlich jeder Denkende überzeugen, dass nur durch die Anerkennung dieses Zusammenhanges die „Entwickelungsgeschichte des Menschen“ überhaupt zur Wissenschaft wird! Nur durch die Phylogenie kann die Ontogenie wahrhaft verstanden werden. Die Stammesgeschichte enthüllt uns die wahren Ursachen der Keimesgeschichte!

Jena am 13. Juli 1874.

Ernst Heinrich Haeckel.

Prometheus.

Und übe , dem Knaben gleich , der Disteln köpft,

An Eichen dich und Bergeshöhn;

Musst mir meine Erde doch lassen stehn,

Und meine Hütte , die du nicht gebaut,

Und meinen Ileerd , um dessen Gluth Du mich beneidest.

Ich kenne nichts Aermeres Unter der Sonn’ , als euch Götter !

Ihr nähret kümmerlich

Da ich ein Kind war, nicht wusste wo aus noch ein,

Kehrt’ ich mein verirrtes Auge zur Sonne,

Als wenn drüber wär’

Ein Ohr, zu hören meine Klage,

Ein Herz, wie mein’s, sich des Bedrängten zu erbarmen.

Wer rettete vom Tode mich, von Sclaverei V Hast du nicht Alles selbst vollendet , heilig glühend Herz ? Und glühtest, jung und gut, betrogen, Rettungsdank Dem Schlafenden da droben?

Ich dich ehren? Wofür?

Hast du die Schmerzen gelindert je des Beladenen?

Hast du die Thränen gestillet je des Geängsteten?

Hat nicht mich zum Manne geschmiedet Die allmächtige Zeit und das ewige Schicksal,

Meine Herren und deine ?

Wähntest du etwa , ich sollte das Leben hassen,

In Wüsten fliehen , weil nicht alle Blüthenträume reiften ?

Hier sitz’ ich , forme Menschen nach meinem Bilde,

Ein Geschlecht , das mir gleich sei,

Zu leiden , zu weinen,

Zu geniessen und zu freuen sich,

Und dein nicht zu achten,

Wie ich !

Goethe.

*• *

Je weiter Du wirst aufwärts gehn Dein Blick wird immer allgemeiner,

Ein desto grösser’s Theil wirst Du vom Ganzen sehn Und alles Einzelne immer kleiner !

Goethe.

Erster Vortrag.

Das Grundgesetz der organischen Entwickelung.

„Die Entwickelungsgeschichte der Organismen zerfällt in zwei nächst verwandte und eng verbundene Zweige : die O n - togenie oder die Entwickelungsgeschichte der organischen Individuen, und die Phylogenie oder die Entwickelungsgeschichte der organischen Stämme. Die Ontogenie ist die kurze und schnelle Recapitulation der Phylogenie , bedingt durch die physiologischen Functionen der Vererbung (Fortpflanzung) und Anpassung (Ernährung). Das organische Individuum wiederholt während des raschen und kurzen Laufes seiner individuellen Entwickelung die wichtigsten von denjenigen Formveränderungen , welche seine Voreltern während des langsamen und langen Laufes ihrer paläontologischen Entwickelung nach den Gesetzen der Vererbung und Anpassung durchlaufen haben.“

Generelle Morphologie (1866).

Haeckel , Eatwickelungägeschichte.

Inhalt des ersten Vortrages.

Allgemeine Bedeutung der Entwickelungsgeschichte des Menschen. Unkenntniss derselben in den sogenannten gebildeten Kreisen. Die beiden verschiedenen Theile der Entwickelungsgeschichte: Ontogenie oder Keimesgeschichte, und Phylogenie oder Stammesgeschichte. Ursächlicher Zusammenhang zwischen beiden Entwickelungsreihen. Die Stammeseutwickelung ist die Ursache der Keimesentwickelung. Die Ontogenie als Auszug oder Recapitulation der Phylogenie. Unvollständigkeit dieses Auszugs. Das biogenetische Grundgesetz. Vererbung und Anpassung sind die beiden formbildenden Functionen oder die mechanischen Ursachen der Entwickelung. Ausschluss zweckthätiger Ursachen. Alleinige Gültigkeit mechanischer Ursachen. Verdrängung der dualistischen oder zwiespältigen durch die monistische oder einheitliche Weltanschauung. Principielle Bedeutung der embryologischen Thatsachen für die monistische Philosophie. Entwickelungsgeschichte der Formen und der Functionen. Noth wendiger Zusammenhang der Physiogenie und Morphogenie. Die bisherige Entwickelungsgeschichte ist fast ausschliesslich eine Frucht der Morphologie, nicht der Physiologie. Die Entwickelungsgeschichte des Centralnervensystems (des Gehirns und Rückenmarks) geht Hand in Hand mit derjenigen der Geistesthätigkeit oder der Seele.

I. Meine Herren!

Das Gebiet von Naturerscheinungen, in welches ich Sie durch diese Vorträge über Entwickelungsgeschichte des Menschen einzuführen wünsche, nimmt in dem weiten Reiche naturwissenschaftlicher Forschung eine ganz eigenthümliche Stellung ein. Es giebt wohl keinen Gegenstand wissenschaftlicher Untersuchung, welcher den Menschen näher berührt und dessen Erkeuntniss dem Menschen mehr angelegen sein sollte, als der menschliche Organismus selbst. Unter allen den verschiedenen Zweigen aber, welche die Naturgeschichte des Menschen oder die „Anthropologie“ umfasst, sollte eigentlich die natürliche Entwickelungsgeschichte desselben die lebendigste Theilnahme erwecken. Denn die grössten Probleme, mit denen sich die menschliche Wissenschaft beschäftigt, die Frage von dem eigentlichen Wesen des Menschen, oder die sogenannte Frage von „der Stellung des Menschen in der Natur“, und was damit zusammenhängt, die Fragen von der Vergangenheit, der ältesten Geschichte, der gegenwärtigen Wesenheit und der Zukunft des Menschen, alle diese höchst wichtigen Fragen hängen unmittelbar und auf das engste mit der Disciplin zusammen, die wir Entwickelungsgeschichte des Menschen nennen. Und dennoch ist es eine zwar höchst erstaunliche, aber unbestreitbare Thatsache, dass die Entwickelungsgeschichte des Menschen gegenwärtig noch keinen Bestandtheil der allgemeinen Bildung ausmacht. In Wahrheit sind noch heute unsere sogenannten „gebildeten Kreise“ mit den allerwichtigsten Verhältnissen und mit den allermerkwürdigsten Erscheinungen, welche uns die Entwickelungsgeschichte des Menschen darbietet, völlig unbekannt.

Als Beleg für diese erstaunliche Thatsache führe ich nur an, dass die meisten sogenannten „Gebildeten“ nicht einmal wissen, dass sich jedes menschliche Individuum aus einem Ei entwickelt, und dass

l *

4 Bedeutung der Entwickelungsgeschichte. I.

dies Ei nichts Anderes ist als eine einfache Zelle, wie jedes Thier- Ei oder Pflanzen-Ei. Eben so unbekannt ist den Meisten die Thatsache, dass bei der Entwickelung dieses Eies sich anfangs ein Körper bildet, der völlig vom ausgebildeten menschlichen Körper verschieden ist und keine Spur von Aehnlichkeit mit diesem besitzt. Die meisten „Gebildeten“ haben niemals einen solchen menschlichen Keim oder Embryo aus früher Zeit der Entwickelung gesehen und wissen nicht, dass derselbe von anderen Thier-Embryonen gar nicht verschieden ist. Sie wissen nicht, dass dieser Embryo zu einer gewissen Zeit im wesentlichen den anatomischen Bau eines Fisches, später den Bau von Amphibien-Formen und Säugethier-Formen besitzt, und dass bei weiterer Entwickelung dieser letzteren zuerst Formen erscheinen, welche auf der tiefsten Stufe der Säugethierreihe stehen — Formen, welche den Schnabelthieren , dann solche, welche den Beutel thieren nächst verwandt sind, und erst später solche Formen, welche die grösste Aehnlichkeit mit Affen besitzen, bis zuletzt als schliessliches Resultat diejenige Form der Organisation entsteht, welche wir als die ausschliesslich menschliche betrachten. Diese bedeutungsvollen Thatsachen sind, wie gesagt, in den weitesten Kreisen noch jetzt völlig unbekannt; so unbekannt, dass sie bei ihrer gelegentlichen Erwähnung gewöhnlich bezweifelt oder geradezu als fabelhafte Erfindungen angesehen werden. Jedermann weiss, dass sich der Schmetterling aus der Puppe, und diese Puppe aus einer ganz davon verschiedenen Raupe, sowie die Raupe aus dem Ei des Schmetterlings entwickelt. Aber mit Ausnahme der Aerzte wissen nur Wenige, dass der Mensch während, seiner individuellen Entwickelung eine Reihe von Verwandlungen durchmacht, die nicht weniger erstaunlich und merkwürdig sind, als die allbekannte Metamorphose des Schmetterlings.

Wenn nun schon an sich die Verfolgung dieser merkwürdigen Formenreihe, welche der Mensch während seiner embryonalen Ent- _ Wickelung durchläuft, sicher Anspruch auf allgemeines Interesse machen darf, so werden wir doch eine ungleich höhere Befriedigung unseres Verstandes dann gewinnen, wenn wir diese Thatsachen auf ihre wirklichen Ursachen beziehen, und wenn wir in ihnen Naturerscheinungen verstehen lernen, die von der allergrössten Bedeutung für das gesammte menschliche Wissensgebiet sind. Diese Bedeutung betrifft zunächst insbesondere die „natürliche Schöpf ungsge-

I. Aufgabe der EnlwickeluDgsgeöchichte. 5

schichte“, im Anschlüsse daran aber, wie wir sogleich sehen werden, die gesammte Philosophie. Da nun aber in der Philosophie die allgemeinsten Resultate des gesammten menschlichen Erkenntniss-Strebens gesammelt sind, so werden alle menschlichen Wissenschaften mehr oder minder von der Entwickelungsgeschichte des Menschen berührt und beeinflusst werden müssen.

Indem ich nun in diesen Vorträgen den Versuch unternehme, Sie mit den wichtigsten Grundzügen dieser bedeutungsvollen Erscheinungen bekannt zu machen, und auf deren Ursachen hinzuführen, werde ich Begriff und Aufgabe der menschlichen Entwickelungsgeschichte bedeutend weiter fassen, als es gewöhnlich geschieht. Die akademischen Vorlesungen über diesen Gegenstand, wie sie seit einem halben Jahrhundert an den deutschen Hochschulen gehalten werden, sind stets ausschliesslich für Mediciner berechnet, und allerdings hat ja auch zunächst der Arzt das grösste Interesse, die Entstehung der körperlichen Organisation des Menschen kennen zu lernen, mit welcher er täglich in seinem Berufe sich praktisch zu beschäftigen hat. Eine solche specielle Darstellung der individuellen Entwickelungsvorgänge, wie sie in jenen embryologischen Vorlesungen bisher üblich war, darf ich hier nicht zu geben wagen, weil die meisten von Ihnen keine menschliche Anatomie studirt haben und mit dem Körperbau des entwickelten Menschen nicht vertraut sind. Ich muss mich deshalb darauf beschränken, in vielen Beziehungen nur die allgemeinen Umrisse zu ziehen, und kann nicht auf alle die merkwürdigen, aber sehr verwickelten und schwer darstellbaren Einzelheiten eingehen, welche insbesondere bei der speciellen Entwickelungsgeschichte der menschlichen Organe zur Sprache kommen, und für deren volles Verständniss eine genaue Kenntniss der menschlichen Anatomie erforderlich ist. Doch werde ich mich bestreben, in diesem Theile der Wissenschaft so populär als möglich zu sein. Auch lässt sich in der That eine befriedigende allgemeine Vorstellung von dem Gange der embryonalen Entwickelung des Menschen geben, ohne dass man zu sehr auf die anatomischen Einzelheiten einzugehen braucht. WTie bereits in anderen Zweigen der Wissenschaft neuerdings vielfach mit Erfolg versucht worden ist, das Interesse weiterer gebildeter Kreise daran zu erwecken, so wird es mir hoffentlich auch auf diesem Gebiete gelingen, das allerdings in mancher Beziehung uns mehr Hindernisse entgegenstellt, als jedes andere.

6 Keimesgeschichte und Stammesgeschichte. I.

Die Entwickelungsgeschichte des Menschen, wie sie bisher in den akademischen Vorlesungen für Mediciner stets vorgetragen worden ist, hat immer nur die sogenannte Embryologie, oder richtiger Ontogenie1), die „individuelle Entwickelungsgeschichte“ des menschlichen Organismus behandelt. Dies ist aber nur der erste Theil unserer Aufgabe, nur die erste Hälfte der Entwickelungsgeschichte des Menschen in dem weiteren Sinne, in welchem wir uns hier mit derselben beschäftigen wollen. Dieser gegenüber steht als zweite Hälfte, als zweiter, ebenso wichtiger und interessanter Theil die Entwickelungsgeschichte des menschlichen Stammes, die Phylogenie2); das ist die Entwickelungsgeschichte der verschiedenen Thierformen, aus denen sich im Laufe ungezählter Jahrtausende allmählich das Menschengeschlecht hervorgebildet hat. Ihnen Allen ist die gewaltige wissenschaftliche Bewegung bekannt, welche vor fünfzehn Jahren der grosse englische Naturforscher Charles Darwin durch sein berühmtes Buch über die Entstehung der Arten hervorgerufen hat. Als wichtigste unmittelbare Folge hat dieses epochemachende Werk neue Forschungen über den Ursprung des Menschengeschlechts veranlasst, welche dessen allmähliche Entwickelung aus niederen Thierformen nachgewiesen haben. Wir nennen die Wissenschaft, welche diesen Ursprung des Menschengeschlechts aus dem Thierreiche zu erkennen bemüht ist, die Phy löge nie oder Stammesgeschichte des Menschen. Die wichtigste Quelle, aus welcher diese Wissenschaft schöpft, ist eben die Ontogenie oder Keimesge schichte, die individuelle Entwickelungsgeschichte. Ausserdem aber liefert auch die Paläontologie oder Versteinerungskunde ihr die wichtigsten Stützpunkte, und in noch viel höherem Maasse die vergleichende Anatomie.

Diese beiden Theile unserer Wissenschaft, einerseits die Outogenie oder Keimesgeschichte, andererseits die Phylogenie oder Stammesgeschichte stehen im allerengsten Zusammenhänge, und die eine kann ohne die andere nicht verstanden werden. Der Zusammenhang zwischen beiden ist nicht äusserer, oberflächlicher, sondern tief innerer, ursächlicher Natur. Allerdings ist diese Erkenntniss erst eine Errungenschaft der neuesten Zeit, und selbst jetzt wird das darauf gestützte Grundgesetz der organischen Entwickelung noch vielfach bezweifelt, ja selbst von berühmten Männern der Wissenschaft nicht anerkannt. Dieses „biogenetische Grundgesetz“3),

I. Die Stamraesentwickelung bewirkt die Keimesentwickelung. 7

auf das wir immer wieder zurückkommen werden und von dessen Anerkennung das ganze innere Verständnis der Entwickelungsgeschichte abhängt, lässt sich kurz in dem Satze ausdrücken: Die Keimesgeschichte ist ein Auszug der Stammesgeschichte; oder mit anderen Worten: Die Ontogenie ist eine kurze Recapitulation der Phylogenie; oder etwas ausführlicher: Die Formenreihe, welche der individuelle Organismus während seiner Entwickelung von der Eizelle an bis zu seinem ausgebildeten Zustande durchläuft, ist eine kurze, gedrängte Wiederholung der langen Formenreihe, welche die tliierischen Vorfahren desselben Organismus (oder die Stammformen seiner Art) von den ältesten Zeiten der sogenannten organischen Schöpfung an bis auf die Gegenwart durchlaufen haben.

Die ursächliche oder causale Natur des Verhältnisses, welches die Keimesgeschichte mit der Stammesgeschichte verbindet, ist in den Erscheinungen der Vererbung und der Anpassung begründet. Wenn wir diese richtig verstanden und ihre fundamentale Bedeutung für die Formbildung der Organismen erkannt haben, dann können wir noch einen Schritt weiter gehen, und können sagen: Die Phylogenese ist die mechanische Ursache der Ontogenese. Die Stammesentwickelung bewirkt nach den Gesetzen der Vererbung und Anpassung alle die Vorgänge, welche in der Keimesentwickelung zu Tage treten.

Die Kette von verschiedenartigen Thiergestalten, welche nach der Descendenztheorie die Ahnenreihe oder Vorfahrenkette jedes höheren Organismus, und also auch des Menschen, zusammensetzen, stellt immer ein zusammenhängendes Ganzes dar, eine ununterbrochene Gestaltenfolge, welche wir mit der Buchstabenreihe des Alphabets bezeichnen wollen: A, B, C, D, E u. s. w. bis Z. In scheinbarem Widerspruche hierzu führt uns die individuelle Entwickelungsgeschichte oder die Ontogenie der meisten Organismen nur einen Bruch theil dieser Formenreihe vor Augen, so dass die embryonale Gestaltenkette etwa lauten würde: A, B, F, H, I, K, L u. s. w. oder in anderen Fällen: B, D, H, L, M, N u. s. w. Es sind also hier gewöhnlich viele einzelne Entwickelungsformen aus der ursprünglich ununterbrochenen Formenkette ausgefallen. Um so wichtiger ist es, dass trotzdem die Reihenfolge dieselbe bleibt, und dass wir im Stande sind , den ursprünglichen Zusammenhang derselben zu erken-

8 Causalnexus der Ontogenie und Phylogenie. I.

neu. In der That existirt immer ein vollkommener Parallelismus der beiden Entwickelungsreihen, jedoch mit dem Unterschiede, dass meistens in der onto genetischen Entwickelungsreihe Vieles fehlt und verloren gegangen ist, was in der phylogenetischen Entwickelungsreihe früher existirte und wirklich gelebt hat. Wenn der Parallelismus beider Reihen vollständig wäre, und wenn dieses grosse Grundgesetz von dem Causalnexus der Ontogenie und Phylogenie im eigentlichen Sinne des Wortes volle und unbedingte Geltung hätte, so würden wir bloss mit dem Mikroskop und mit dem anatomischen Messer die Formenreihe festzustellen haben, welche das befruchtete Ei des Menschen bis zu seiner vollständigen Ausbildung durchläuft; wir würden dadurch sofort uns ein vollständiges Bild von der merkwürdigen Formenreihe verschaffen, welche die thierischen Vorfahren des Menschengeschlechts von Anbeginn der organischen Schöpfung an bis zum ersten Auftreten des Menschen durchlaufen haben. Jene Wiederholung oder Recapitulation der Phylogenie durch die Ontogenie ist aber nur in seltenen Fällen ganz vollständig und entspricht nur selten der ganzen Buchstabenreihe des Alphabets. In den allermeisten Fällen ist vielmehr dieser Auszug sehr unvollständig, vielfach durch Ursachen, die wir später kennen lernen werden, verändert und gefälscht. Wir sind daher meistens nicht im Stande, alle verschiedenen Formzustände, welche die Vorfahren jedes Organismus durchlaufen haben, unmittelbar durch die Ontogenie im Einzelnen festzustellen; vielmehr stossen wir gewöhnlich — und so auch in der Phylogenie des Menschen — auf mannigfache Lücken, welche wir zwar mit Hülfe der vergleichenden Anatomie zum grössten Theil in befriedigender Weise zu überbrücken im Stande sind, aber doch nicht unmittelbar vor dem wissbegierigen Auge durch ontogenetische Beobachtung ausfüllen können. Um so wichtiger ist es, dass wir eine ganze Anzahl von niederen Thierformen kennen, welche noch jetzt in der individuellen Entwickelungsgeschichte des Menschen vertreten sind. Hier dürfen wir mit der grössten Sicherheit aus der Beschaffenheit der vorübergehenden individuellen Form (nach jenem Gesetze des Causalnexus) auf die einstmalige Formbeschaffenheit der thierischen Vorfahrenform schliessen, welche durch dieses ontogenetische Stadium wiederholt oder recapitulirt wird.

Um nur ein Beispiel anzuführen, so können wir z. B. aus der Thatsache, dass das menschliche Ei eine einfache Zelle ist, unmit-

I. Das biogenetische Grundgesetz. 0

telbar auf eine uralte einzellige Vorfahrenform des Menschengeschlechts (einer Amoebe gleich) schlossen; ebenso lässt sich aus der Thatsache, dass der menschliche Embryo anfänglich bloss aus zwei einfachen Keimblättern besteht, unmittelbar ein sicherer Schluss auf die uralte Ahnenform der zweiblätterigen Gasträa ziehen ; und eine spätere Embryonalform des Menschen deutet ebenso bestimmt auf eine uralte wurmartige Ahnenform hin, die in den heutigen Seescheiden oder Ascidien ihre nächsten Verwandten besitzt. Welche niederen Thierformen aber zwischen der einzelligen Form (der Amoebe) und der Gasträa, und anderseits zwischen der Gasträa und der Ascidie die Vorfahrenreihe des Menschen zusammensetzten, das lässt sich nur sehr unsicher mit Hülfe der vergleichenden Anatomie und Ontogenie errathen. Hier sind im Verlaufe der historischen Entwickelung (durch abgekürzte Vererbung) allmählich verschiedene ontogenetische Zwischenformen ausgefallen, welche phylogenetisch (in der Vorfahrenkette) existirt haben müssen. Aber trotz dieser zahlreichen und bisweilen sehr fühlbaren Lücken existirt doch im Ganzen durchaus kein Widerspruch zwischen beiden Entwickelungsreihen. Vielmehr wird es eine Hauptaufgabe dieser Vorträge sein, die innere Harmonie und den vollkommenen Parallelismus beider Reihen nachzuweisen. Ich hoffe Sie durch Anführung zahlreicher Thatsachen zu überzeugen, wie wir aus der factisch bestehenden, jeden Augenblick zu demonstrirenden embryonalen Formenreihe die sichersten Schlüsse auf den Stammbaum des Menschen ziehen können, und so in den Stand gesetzt werden, uns ein allgemeines Bild von der Formenreihe der Thiere zu entwerfen, welche als directe Vorfahren des Menschen zu betrachten sind.

Das ist das Grundgesetz der organischen Entwickelung, das höchst bedeutungsvolle „biogenetische Grundgesetz“, auf welches wir immer zurückkommen werden; der „rothe Faden“, an dem wir alle einzelnen Erscheinungen dieses wunderbaren Gebietes aufreihen können; der „Ariadnefaden“, mit dessen Hülfe allein wir im Stande sind, den Weg des Verständnisses durch dieses verwickelte Formenlabyrinth zu finden. Schon in früherer Zeit, als man mit der Entwickelungsgeschichte des menschlichen und des thierischen Individuums zuerst genauer bekannt wurde ( — und dies ist kaum ein halbes Jahrhundert her! — ), ist man im höchsten Grade durch die wunderbare Aehnlichkeit überrascht worden, welche zwi-

T.

Vererbung und Anpassung.

sehen den ontogenetischeu Formen oder den individuellen Entwickelungsstufen sehr verschiedener Thiere bestellt, und man hat auch auf die wunderbare Aehnlichkeit hingewiesen, welche zwischen ihnen und gewissen entwickelten Thierformen verwandter niederer Gruppen sich zeigt: Formen, die gewissermaassen im Systeme des Thierreiches eine vorübergehende individuelle Entwickelungsform höherer Gruppen bleibend darstellen oder fixiren. Aber man ist früher nicht im Stande gewesen , diese überraschende Aehnlichkeit zu verstehen und richtig zu deuten. Gerade die Eröffnung dieses Verständnisses verdanken wir Darwin, indem dieser geniale Naturforscher zum ersten Male die Erscheinungen der Vererbung einerseits, der Anpassung anderseits in das gehörige Licht stellte, und die Bedeutung ihrer beständigen Wechselwirkung für die Entstehung der organischen Formen nachwies. Er zeigte zuerst, welche wichtige Rolle hierbei der unaufhörliche zwischen allen Organismen stattfindende „Kampf ums Dasein“ spielt, und wie unter seinem Einflüsse (durch „natürliche Züchtung“) neue Arten von Organismen (lediglich durch die Wechselwirkung von Vererbung und Anpassung) entstanden sind und noch fortwährend entstehen. Dadurch hat uns Dar^win den Weg des wahren Verständnisses für jene unendlich wichtigen Beziehungen zwischen den beiden Theilen der Entwickelungsgeschichte eröffnet, zwischen der Ontogenie und der Phylogenie.

Wenn Sie von den Erscheinungen der Vererbung und der Anpassung absehen, wenn Sie diese beiden formbildenden physiologischen Functionen des Organismus nicht berücksichtigen, so ist jedes tiefere Verständniss der Entwickelungsgeschichte vollkommen unmöglich, und daher hatten wir bis auf Darwin überhaupt keine klare Vorstellung von dem eigentlichen Wesen und von den Ursachen der Keimesentwickelung. Man konnte sich, die sonderbare Formenreihe durchaus nicht erklären, welche der Mensch während seiner embryonalen Entwickelung durchläuft; man begriff nicht, warum diese seltsame Reihe von verschiedenen thierähnlichen Formen in der Ontogenese des Menschen erscheint. Früher nahm man sogar allgemein an, dass der Mensch im Ei bereits mit allen seinen Theilen vorgebildet existire, und dass die Entwickelung desselben nur eine Auswickclung der Gestalt, ein einfaches Wachsthum sei. Dies ist jedoch keineswegs der Fall. Vielmehr führt der ganze individuelle Entwickelungsprocess eine zusammenhängende Reihe von verschie-

I.

Mechanische Ursachen der Entwickelung.

denartigen Thiergestaltangen an unseren Augen vorüber, Gestaltungen von sehr verschiedenen äusseren und inneren Form Verhältnissen. Warum nun jedes menschliche Individuum diese Formenreihe während seiner embryonalen Entwickelung durchlaufen muss, das ist uns erst durch Lamarck’s und Darwin’s Abstammungslehre oder Descendenztheorie verständlich geworden; durch diese Theorie haben wir erst die bewirkenden Ursachen, die wahren caiiscte efflcientes der individuellen Entwickelung kennen gelernt; durch diese Theorie sind wir erst zu der Einsicht gelangt, dass solche mechanische Ursachen allein genügen, um die individuelle Entwickelung des Organismus zu bewirken, und dass es dazu nicht noch der früher allgemein angenommenen planmässigen oder zweckthätigen Ursachen ( caasae finales ) bedarf. Allerdings spielen diese Zweckursachen auch heute noch in der herrschenden Schulphilosophie eine grosse Rolle; aber in unserer neuen Naturphilosophie sind wir im Stande, dieselben durch die bewirkenden Ursachen völlig auszuschliessen.

Indem ich dieses Verhältniss schon jetzt berühre, glaube ich auf einen der wichtigsten Fortschritte hinzuweisen, der überhaupt im Gebiete der menschlichen Erkenntniss im letzten Jahrzehnt stattgefunden hat. Die Geschichte der Philosophie zeigt uns, dass fast allgemein in der gegenwärtigen Weltanschauung, wie in derjenigen des Alterthums, die zweckthätigen Ursachen als die eigentlichen Grundursachen der Erscheinungen in der organischen Natur, und namentlich im Menschenleben angesehen werden. Die herrschende „Zweckmässigkeitslehre“ oder Teleologie nimmt an, dass die Erscheinungen des organischen Lebens und namentlich diejenigen der Entwickelung nur durch zweckthätige Ursachen erklärbar, hingegen einer mechanischen d. h. einer rein naturwissenschaftlichen Erklärung durchaus nicht zugänglich sind. Nun sind aber gerade die schwierigsten Räthsel, welche uns in dieser Beziehung bisher Vorgelegen haben und welche nur durch die Teleologie lösbar schienen, durch die Descendenztheorie in mechanischem Sinne gelöst worden. Die durch letztere bewirkte Umgestaltung der Entwickelungsgeschichte des Menschen hat hier die grössten Hindernisse thatsächlich beseitigt. Wir werden im Verlaufe unserer Untersuchungen klar erkennen, wie die wunderbarsten, bisher für unzugänglich gehaltenen Räthsel in der Organisation des Menschen und der Thiere durch Darwin’s Reform

12 Die Eutwickelungsgeschichte und die Philosophie. 1.

der Entwickelungslehre einer natürlichen Auflösung, einer mechanischen Erklärung durch zwecklos thätige Ursachen zugänglich geworden sind. Ueberall werden wir dadurch in den Stand gesetzt, unbewusste, no th wendig wirkende Ursachen an die Stelle der bewussten, zweckthätigen Ursachen zu setzen.