Allgemeine Physiologie (part 3 of 4)

Allgemeine Physiologie (part 3 of 4)

Da die einzelne Zelle nicht alle ihre Lebensäußerungen in gleichem Grade auffällig erkennen, sondern je nach ihrer spezifischen Leistung irgendeine Seite, sei es des Stoffwechsels, sei es des Formwechsels, sei es endlich des Energiewechsels, äußerlich mehr in den Vordergrund treten läßt, so ist es zweckmäßig, für jede Lebensäußerung eine andere Zellform zum Versuch auszuwählen, welche die betreffende Lebensäußerung gerade besonders deutlich zum Ausdruck bringt. Dadurch ist wieder eine gesonderte Betrachtung des Stoffwechsels, der Formbildung und des Energieumsatzes an verschiedenen Objekten geboten, die uns aber nie verführen darf, diese verschiedenen Gruppen von Lebensäußerungen als etwas voneinander Unabhängiges zu betrachten. Das Bewußtsein, daß es sich nur um die gesonderte Betrachtung der verschiedenen Seiten eines und desselben Vorgangs handelt, darf uns dabei nie verlassen.

A. Die Wirkungen der verschiedenen Reizqualitäten.

1. Die Wirkungen chemischer Reize.

Die Zahl der chemischen Körper, die, mit der lebendigen Substanz in Berührung gebracht, überhaupt in chemische Beziehung zu ihren Bestandteilen treten, ist eine ungeheuer große, aber nur ein geringer Teil von ihnen ist auf seine Reizwirkungen hin bisher untersucht worden. Eine umfassende, nach systematischen Gesichtspunkten unternommene, vergleichend-zellularphysiologische Untersuchung der chemischen Reize und ihrer Wirkungen würde zwar eine sehr lange Zeit erfordern, dafür aber auch sicher sehr wertvolle Resultate liefern. Es würde durch solche Untersuchungen die heutige Toxikologie und Pharmakologie, die so vielfach nur die rein äußerlichen sekundären Wirkungen der chemischen Stoffe kennt, eine wesentliche und höchst notwendige Vertiefung erfahren, denn gerade in diesen Wissenschaften ist die Verwertung allgemein-physiologischer Gesetze und Erfahrungen ein sehr dringendes Bedürfnis. Vorläufig sind unsere Kenntnisse der chemischen Reize und ihrer Wirkungen aber noch so lückenhafte, daß von einer methodischen Zusammenfassung derselben kaum die Rede sein kann. Dazu kommt noch ein anderes Moment. In sehr vielen Fällen, in denen irgendwelche chemische Stoffe auf die lebendige Substanz einwirken, ist früher eine Erfahrung kaum berücksichtigt worden, die erst durch die neuere Entwicklung der physikalischen Chemie mehr und mehr an Bedeutung gewonnen hat, das ist die Erfahrung, daß mit der rein chemischen Wirkung unter Umständen eine osmotische Wirkung verknüpft ist. Beide Wirkungen sind bisher nur selten in genügender Weise differenziert worden, und so muß es noch heute in sehr vielen Fällen unentschieden bleiben, ob die Wirkungen, die ein chemischer Stoff an der lebendigen Substanz hervorbringt, allein auf Rechnung des rein chemischen Reizes, oder auf Rechnung des osmotischen Reizes, oder aber auf Rechnung beider zu setzen ist. Es wird eine der wichtigsten Aufgaben der künftigen Reizphysiologie sein, gerade die Wirkungen osmotischer Reize genauer von denen der rein chemischen Reize zu differenzieren.

a) Erregungswirkungen.

Als chemische Reize, die auf den +Stoffwechsel+ erregend wirken, können wir allgemein die positiven Schwankungen in der Menge der zugeführten Nahrungsstoffe auffassen. Das beste Beispiel liefern uns die Zellen der verschiedenen Gewebe des menschlichen Körpers, deren wichtigsten Nahrungsstoff das Eiweiß bildet. Legen wir das alte klassische Kostmaß von ~Voit~[359] zugrunde, so braucht ein kräftiger Mann, wenn er stark arbeitet, 118 g Eiweiß, um sein Stickstoffgleichgewicht zu erhalten, d. h. um die aus dem Zerfall der lebendigen Substanz seiner Zellen stammende und durch den Harn abgeführte Stickstoffmenge wieder zu ersetzen. Wird nun diese als Lebensbedingung zu betrachtende Menge von zugeführtem Eiweiß gesteigert, wie das im Durchschnitt bei den meisten in guten Verhältnissen lebenden Menschen der Fall ist, so wird die mehr zugeführte Eiweißmenge nur zu einem äußerst geringen Teil zum Aufbau neuer Zellen, zur Vermehrung der lebendigen Substanz verwertet, dagegen zum allergrößten Teil zwar von den Zellen der Gewebe in die lebendige Substanz aufgenommen, aber auch sofort weiter gespalten, um in den Stoffen der regressiven Eiweißmetamorphose (Harnstoff, Harnsäure, Kreatinin etc.) fast vollständig mit dem Harn den Körper wieder zu verlassen. Die Steigerung der Eiweißzufuhr über ein bestimmtes Maß (118 g) hinaus bewirkt also eine entsprechende Steigerung sowohl des assimilatorischen als des dissimilatorischen Stoffwechsels der Gewebezellen.

Ein ähnliches Verhältnis haben wir im Pflanzenreiche. Die Kohlensäure der Luft dient den Pflanzen als Nahrung und wird in den Chlorophyllkörperchen der Blattzellen gespalten. Der freiwerdende Kohlenstoff wird dann mit dem durch die Wurzeln aufgenommenen Wasser zusammen zur Synthese der Stärke, zur Assimilation verwendet. Wird nun der Pflanze mehr Kohlensäure zugeführt, als in der Luft enthalten ist, als ihre Lebensbedingung vorstellt, so steigert sich bis zu einem bestimmtem Grade in gleichem Maße auch die Kohlensäurespaltung und die Stärkeassimilation. Die Steigerung der Nahrungsmenge bedingt also auch bei der Pflanze eine Steigerung des Stoffwechsels.

Allein, das ist doch nicht ganz allgemein gültig. Vom Sauerstoff wissen wir wenigstens, daß eine Steigerung seiner Menge über das zum Leben notwendige Maß hinaus im wesentlichen ohne Einfluß auf den Stoffwechsel der Gewebezellen bleibt. Die Gewebezellen des menschlichen Körpers z. B. sind innerhalb weiter Grenzen vom Prozentgehalt des Sauerstoffs in der Luft unabhängig und zeigen keine Steigerung des Stoffwechsels bei Erhöhung der Sauerstoffzufuhr. Wie weit freilich das gleiche auch für freilebende Zellen und die Zellen niederer Tiere gilt, bedarf noch der Untersuchung.

In manchen Fällen führt die gesteigerte Nahrungszufuhr mit der Steigerung des Stoffwechsels auch eine deutlich erkennbare Beschleunigung der +Formbildungsprozesse+ herbei. Während nämlich, wie wir sahen, bei den Gewebezellen des menschlichen Körpers die über das notwendige Maß hinaus zugeführte Nahrungsmenge unter normalen Verhältnissen bis auf einen sehr geringen Bruchteil vollständig wieder zersetzt und nicht zur Vermehrung der lebendigen Substanz gebraucht wird, findet bei vielen einzelligen Organismen, besonders bei Bakterien und Infusorien, durch Steigerung der Nahrungszufuhr vorwiegend eine Steigerung der assimilatorischen Prozesse und nicht in gleichem Maße auch der dissimilatorischen Stoffwechselprozesse statt. Die Folge davon ist eine Vermehrung der lebendigen Substanz, eine „Mästung“, die sich in schnellem Wachstum und fortwährender Zellteilung äußert. Bringen wir z. B. Fäulnisbakterien (+Bacterium termo+, +Spirillum undula+ etc.) aus einer Flüssigkeit, in der sie in spärlicher Individuenzahl leben, in eine gute Nährlösung, etwa in einen Heuaufguß, so fangen sie sofort an, sich in ganz enormer Weise zu vermehren, bis aus den wenigen Bakterien, mit denen wir die Nährlösung infizierten, eine Menge von vielen Millionen sich entwickelt hat. Setzen wir in einen solchen von Fäulnisbakterien wimmelnden Heuaufguß ein +Paramaecium+, ein Wimperinfusor, das sich von Fäulnisbakterien nährt, so können wir aus diesem einen Infusor durch fortgesetzte Zellteilung in wenigen Tagen Tausende entstehen sehen, so daß sie die Flüssigkeit milchig trüben. So enorm wird bei diesen Mikroorganismen die assimilatorische Stoffwechselphase durch den Nahrungsüberfluß gesteigert!

Unter pathologischen Verhältnissen kommen auch an den Gewebezellen des menschlichen Körpers ähnliche Tatsachen vor, und die moderne Pathologie kennt in den verschiedenen Arten von pathogenen „Neubildungen“ oder Geschwülsten, zu denen auch die bösartigen Krebsgeschwülste gehören, eine ganze Reihe analoger Fälle. Diese Geschwülste (Carcinome, Sarkome, Myome, Fibrome etc.) entstehen dadurch, daß die Zellen eines normalen Gewebes, z. B. der Oberhaut (Epidermis), plötzlich anfangen, sich rapide zu teilen. So erfolgt an der betreffenden Stelle eine enorme Zellvermehrung, eine Wucherung, die zu einer häufig überaus umfangreichen Geschwulst führt, die aber meist ebenso schnell auch wieder in einem nekrotischen Zerfall der rapide entwickelten Zellen endet. Der Anlaß zu dieser rapiden Zellvermehrung liegt in vielen Fällen jedenfalls in chemischen Reizen, welche auf die betreffenden Zellen einwirken. Wenn es auch höchst zweifelhaft ist, ob die Entstehung der Geschwülste, vor allem des Carcinoms, eine Folge von Infektion durch bestimmte Mikroorganismen ist, so neigt doch die Mehrzahl der Pathologen zu der Ansicht, daß sie auf eine Veränderung in der Ernährung der Zellen zurückzuführen ist.

Weit augenfälliger als die Wirkungen auf den Stoffwechsel und die Formbildung sind die Wirkungen der chemischen Reize auf den +Energieumsatz+ der lebendigen Substanz, besonders auf die Bewegung. Ueber die Wirkungen chemischer Reize auf die amöboiden Bewegungen der nackten Protoplasmamassen, wie sie die Rhizopoden (Amöben, Myxomyceten, Polythalamien etc.) und die Protoplasmaleiber der Pflanzenzellen vorstellen, haben uns die klassischen Untersuchungen von ~Max Schultze~[360] und ~Kühne~[361] schon vor mehr als 40 Jahren Aufschluß gegeben. Die am weitesten verbreitete Wirkung ist hier die Auslösung einer Kontraktion, d. h. die Einziehung der Pseudopodien, nachdem häufig vorher im Beginn der Einwirkung die Protoplasmaströmung beschleunigt war. Die verschiedensten chemischen Stoffe können diese Reizwirkung hervorrufen. Läßt man z. B. zu einem Tropfen Wasser, in dem sich viele +Amöben+ befinden, eine Lösung von 0,1 Proz. Salzsäure oder auch von 1 Proz. Kalihydrat oder schließlich auch andere Säuren, Alkalien und Salze in geringen Konzentrationen zufließen, so ziehen die +Amöben+ alsbald ihre Pseudopodien ein und nehmen Kugelgestalt an. Dieselbe Wirkung übt die Kohlensäure aus, wenn man die +Amöben+ in der Gaskammer[362] einige Zeit der Wirkung dieses Gases aussetzt. Andere nackte Protoplasmamassen verhalten sich allen diesen chemischen Reizen gegenüber ebenso. So zieht das zierliche, mit seinen geraden, strahlenförmigen Pseudopodien wie eine kleine Sonnenkugel aussehende +Actinosphaerium Eichhornii+, mit diesen Reizen in Berührung gebracht, ebenfalls mehr und mehr seine Pseudopodien ein, indem das Protoplasma derselben sich zu lauter kleinen Kügelchen und Spindelchen zusammenballt, die in zentripetaler Richtung langsam in den Zellkörper hineinfließen[363].

Ueber die Wirkung chemischer Reize auf die Flimmerbewegung haben besonders ~Engelmann~[364] und ~Rossbach~[365] eingehende Untersuchungen angestellt. Auch hier haben viele ganz verschiedenartige Stoffe, wie Säuren, Alkalien und Salze, ferner manche Alkaloide, eine übereinstimmende Wirkung auf die Wimper- und Geißeltätigkeit, indem sie die Geschwindigkeit des Wimperschlages bedeutend erhöhen. Die Folge davon ist eine beträchtliche Steigerung des motorischen Effekts, die man namentlich bei freilebenden Flimmerzellen, wie sie die Infusorien vorstellen, in der starken Beschleunigung ihrer Bewegung deutlich beobachten kann. Die Wimperinfusorien rasen förmlich nach Zusatz gewisser chemischer Reagentien mit dem Schlage ihrer Wimpern durch das Gesichtsfeld dahin.

Auf die verschiedenen Formen der Muskelfasern (Myoide, glatte Muskelfasern, quergestreifte Muskelfasern) wirken mannigfaltige chemische Reize in analoger Weise wie auf nackte Protoplasmamassen, indem sie Kontraktionen auslösen. Setzt man zu einem Tropfen Wasser, in dem sich viele +Vorticellen+ befinden, die auf ihren ausgestreckten Stielmuskeln anmutig ihre Köpfchen wiegen, chemische Stoffe der oben genannten Art, so zucken sofort alle +Vorticellen+ zusammen, indem sich ihre Stielmuskeln in ihrer elastischen Scheide plötzlich kontrahieren und zu zierlichen Spiralwindungen aufrollen (Fig. 176 b). Ebenso zucken quergestreifte Muskeln auf chemische Reizung plötzlich zusammen. Klemmt man z. B. den Schneidermuskel (Musculus sartorius) des Frosches, der ein schmales Band von nahezu parallelen, quergestreiften Muskelfasern bildet, mit dem daran befindlichen Unterschenkelknochen in einen Muskelhalter ein und zieht durch den Beckenknochen, den der Muskel mit dem Unterschenkel verbindet, einen Faden, der über eine Rolle geleitet ist und durch ein kleines Gewicht in Spannung gehalten wird, so kann man an einem Signalhebel, der an der Rolle befestigt ist, jede Bewegung des Muskels beobachten (Fig. 177). Bringt man nun ein Schälchen mit kohlensaurem Ammon unter den Muskel, so wird der Muskel durch die aufsteigenden Ammoniakdämpfe chemisch gereizt und führt Zuckungen aus, die durch den Signalhebel deutlich angezeigt und auf einer berußten Trommel verzeichnet werden können. Eine sehr merkwürdige Tatsache beobachtete ~Biedermann~[366] am Musculus sartorius, wenn er ihn bei einer Temperatur von 3–10° C in einer Lösung von 5 g Kochsalz, 2 g alkalischem, phosphorsaurem Natron und 0,5 g kohlensaurem Natron auf 1 l Wasser hängen ließ (Fig. 178). Dann zeigte nämlich der Muskel rhythmische Zuckungen, ein Verhalten, das sonst nie im Leben dieses Muskels beobachtet wird und lebhaft an die rhythmische Bewegung der Herzmuskelfasern erinnert. Es ist diese Beobachtung besonders deshalb interessant, weil sie an einem der einfachsten Beispiele zeigt, daß ein +kontinuierlich+ einwirkender Reiz zu einer +rhythmischen+ intermittierenden Erregung der lebendigen Substanz führen kann. Für die Theorie der rhythmischen Tätigkeiten, die noch immer recht in Dunkel gehüllt ist, wird daher dieser Fall besondere Beachtung erfordern.

Auch die Produktion anderer Energieformen, nicht nur der Bewegung, wird durch chemische Reize erregt. Da es aber zu weit führen würde, alle Arten von Erregungswirkungen chemischer Reize zu betrachten, so wollen wir uns darauf beschränken, nur noch die Erregung der Lichtproduktion anzuführen. Für diese Untersuchung sind ebenfalls wieder die einzelligen Organismen am geeignetsten, denn bei ihnen sind alle Verhältnisse am übersichtlichsten und einfachsten. Von vielen einzelligen Organismen, Bakterien, Radiolarien etc., ist es bekannt, daß sie auf chemische Reize ebenso wie auf verschiedene andere Reize hin Licht entwickeln. Am häufigsten und genauesten untersucht ist aber die Lichtproduktion bei den eigentümlichen Flagellaten, die in unseren nordischen Meeren in der Regel das flächenhafte Meerleuchten erzeugen, bei den +Noktiluken+ (Fig. 179). Zuletzt hat ~Massart~[367] die Wirkung chemischer Reize bei diesen Organismen wieder ausführlich studiert. In ein Gefäß mit Meerwasser, in dem sich die +Noktiluken+ ruhig, und ohne zu leuchten, an der Oberfläche aufhielten, setzte er vorsichtig mit einer Pipette verschiedene Stoffe, wie destilliertes Wasser, eine konzentrierte Kochsalzlösung, eine Zuckerlösung etc., und ließ den Tropfen sich langsam an der Oberfläche des Meeres ausbreiten. Die Folge davon war, daß alle +Noktiluken+, zu denen nach und nach die zugesetzten Flüssigkeiten hindrangen, sobald sie mit denselben in Berührung kamen, plötzlich hell aufleuchteten, so daß der anmutige Anblick eines langsam sich erweiternden leuchtenden Kreises an der Oberfläche des Meerwassers entstand.

b) Lähmungswirkungen.

Den erregenden Wirkungen der eben genannten chemischen Reize gegenüber stehen die Wirkungen bestimmter chemischer Stoffe, welche die Lebensäußerungen herabsetzen oder ganz lähmen. Diese Stoffe werden daher als „+Narcotica+“ oder „+Anaesthetica+“ bezeichnet. Zu ihnen gehören vor allem diejenigen, die auf alle Formen der lebendigen Substanz und auf alle Lebensäußerungen lähmend wirken: Alkohol, Aether, Chloroform und Chloralhydrat. Zu diesen gesellt sich die große Gruppe der Alkaloide, deren Vertreter, wie Morphin, Chinin, Veratrin, Digitalin, Strychnin, Curare etc., zum Teil eine unter den verschiedenen Formen der lebendigen Substanz weit verbreitete, zum Teil aber auch eine nur auf ganz bestimmte Zellformen, vor allem auf die Zellen des Zentralnervensystems, beschränkte Wirkung besitzen.

Die lähmenden Wirkungen der Narcotica auf den +Stoffwechsel+ sind besonders von ~Claude Bernard~[368] studiert worden. Der bekannte Pariser Physiologe hat gezeigt, daß der Stoffwechsel z. B. durch Chloroformnarkose in den verschiedenartigen Zellformen unterdrückt wird.

So ist z. B. an Pflanzenzellen die Lähmung des Stoffwechsels, und zwar speziell die Aufhebung der Kohlensäurespaltung im Chlorophyll, sehr leicht festzustellen. ~Claude Bernard~ benutzte dazu die im Wasser lebende Fadenalge +Spirogyra+, deren zylindrische Zellen der Länge nach zu feinen Fädchen aneinandergereiht sind und ein zierliches spiralig gewundenes Chlorophyllband besitzen (Fig. 180). Unter zwei Glasglocken, von denen die eine mit kohlensäurehaltigem Wasser, die andere mit ebensolchem Chloroformwasser gefüllt war, brachte er je eine Portion der +Spirogyra+fäden und setzte die Glocken dem Sonnenlichte aus. Nach einiger Zeit hatten die +Spirogyra+zellen der ersten Glocke eine beträchtliche Menge Sauerstoff entwickelt, während in der zweiten, mit kohlensäurehaltigem Chloroformwasser gefüllten Glocke die Sauerstoffentwicklung, also die Kohlensäurespaltung, vollständig ausgeblieben war.

Entsprechend der Aufhebung des Stoffwechsels machen sich in der Narkose auch Lähmungen der +Formbildungsvorgänge+ geltend. Das Wachstum und die Zellteilung hört auf. Um die Lähmung des Wachstums zu konstatieren, stellte ~Claude Bernard~ folgende Versuchsanordnung auf (Fig. 181). In zwei leere zylindrische Flaschen, welche unten einen Tubus besaßen, der ebenso wie die Flaschenhälse mit einem von Glasröhren durchbohrten Gummipfropfen verschlossen war, steckte er in halber Höhe einen feuchten Schwamm, auf dem sich keimende Pflanzensamen befanden. Der Tubus der einen Flasche kommunizierte durch einen Gummischlauch mit einem Glaszylinder (t), der an seinem Boden eine Aetherschicht (S) enthielt und oben ebenfalls einen Pfropfen trug, durch den außer dem Gummischlauch (V) noch ein offenes Glasrohr (a) von außen bis zu halber Höhe hineinragte. Der Tubus der anderen Flasche kommunizierte durch ein Glasrohr (a^1) direkt mit der äußeren Luft. An den Glasröhren, die aus den Pfropfen der Flaschenhälse nach außen führten, war ein gabelig geteilter Gummischlauch befestigt (b), der mit einer Aspirationsvorrichtung (P) in Verbindung stand. Wurde das Wasser der Wasserleitung (R) durch den Aspirator gelassen, so saugte dieser die Luft durch die beiden Glasflaschen, von denen nun die eine direkt die reine Luft von außen durch den Tubus a^1 wieder ergänzte, während die andere nur die mit Aetherdämpfen beladene Luft durch den Glaszylinder t in sich aufnehmen konnte. Auf diese Weise ging ein kontinuierlicher Strom von reiner Luft durch die keimenden Samen des einen und ein Strom von Aetherdampf durch die Samen des anderen Zylinders. Nach einigen Tagen waren bei dieser Anordnung diejenigen Samen, die in reiner Luft keimten, zu langen Keimlingen ausgewachsen (e), während die vom Aetherdampf umspülten Samen überhaupt kein Wachstum zeigten (e^1), ohne jedoch die Fähigkeit, in reiner Luft zu keimen, eingebüßt zu haben.

Die lähmende Wirkung von Chloralhydratlösungen auf die Zellteilung haben die Brüder ~Hertwig~[369] an Seeigeleiern untersucht. Ließen sie eine 0,2–0,5-proz. Lösung von Chloral auf die sich zur Entwicklung anschickenden Eier einige Zeit (5 Minuten bis 3 Stunden) einwirken, so ging die Zellteilung nicht weiter. Sowohl der Zellkern verharrte dabei in dem Stadium der Teilung, in dem er sich gerade befand, als auch das Protoplasma, in dem die Strahlenbildungen um die Zentrosomen vollständig ausblieben. Erst nachdem das Chloral längere Zeit mit reinem Meerwasser aus den Eiern ausgewaschen war, ging die Entwicklung und Zellteilung wieder weiter.

Schließlich werden auch die +Energieumsetzungen+ durch die Narcotica gelähmt. Sowohl die kontinuierliche Energieproduktion als die Fähigkeit, auf Reize zu reagieren, wird herabgesetzt und hört schließlich ganz auf. Unter den Bewegungsformen hat das für die Turgeszenzbewegungen[370] der +Mimosa pudica+ ebenfalls ~Claude Bernard~ gezeigt. Setzt man einen Blumentopf mit einer +Mimose+ unter eine Glasglocke, unter der sich ein mit Aether getränkter Schwamm befindet (Fig. 182), so gelingt es nach einiger Zeit nicht mehr, durch Reize die bekannten Bewegungen, die in dem Senken der Zweige und Zusammenklappen der Blätter bestehen, an der Pflanze hervorzurufen. Die Reizbarkeit ist erloschen, die Pflanze ist in Narkose. „Eh bien!“ -- sagt ~Claude Bernard~ -- „chose singulière, les plantes commes les animaux peuvent être anesthésiées, et tous les phénomènes s’observent absolument de la même manière!“

Ebenso wie die Turgeszenzbewegungen hören auch die Wachstumsbewegungen der Pflanzen in der Narkose auf, und die sekretorischen Bewegungen der Diatomeen, Oscillarien, Desmidiaceen[371] bleiben aus.

Auch die Kontraktionsbewegungen werden durch die Narcotica gelähmt. Die Protoplasmabewegung der +Amöben+ wird sistiert, nachdem die +Amöben+ sich zur Kugel kontrahiert haben. Wie ~Binz~[372] fand, besitzt auf die amöboiden Bewegungen der Leukocyten besonders das Chinin eine stark lähmende Wirkung. Ueber die lähmende Wirkung der Narcotica auf die Flimmerbewegung hat ~Engelmann~[373] ausgedehnte Untersuchungen angestellt. Ließ er in einer Gaskammer auf die Flimmerzellen von der Rachenschleimhaut eines Frosches Aether- oder Chloroformdämpfe einwirken, so trat nach einem schnell vorübergehenden Erregungsstadium, in dem die Bewegung beschleunigt war, ein Stillstand der Wimpern ein. War die Dauer der Einwirkung nicht zu lang gewesen, so trat die Bewegung nach Zufuhr von frischer Luft von neuem wieder auf. Ebenso verhält sich die Geißelbewegung der Spermatozoen, die durch Aether- und Chloroformdämpfe, sowie nach den Beobachtungen ~Hertwig~s[374] durch geringe Dosen von Chinin und Chloralhydrat vollständig zum Stillstand gebracht wird, so daß die Befruchtung des Eies durch ihre Bewegungslosigkeit verhindert wird. Auch bei Infusorien wird durch Zufuhr von Chloroformwasser nach kurzem Exzitationsstadium, in dem sie wie rasend durch das Wasser wirbeln, die Wimperbewegung sistiert. An einem +Stentor+ können wir neben dieser Tatsache auch gleich die Lähmung der Myoide durch das Chloroformwasser beobachten. Während die +Stentoren+ in ihrem ungestörten Zustande, mit ihrem Afterpol am Boden angeheftet, zu zierlicher Trompetenform ausgestreckt sind (Fig. 183 A) und nur von Zeit zu Zeit, teils spontan, teils infolge von äußeren Reizen, sich durch die Kontraktion ihrer feinen, im Exoplasma des Zellkörpers von oben bis unten verlaufenden Myoidfäden zu einer gestielten Kugel (Fig. 183 C) zusammenschnellen, nehmen sie in der Narkose nach plötzlichem Zusammenzucken im Beginn der Einwirkung ein Stadium mittlerer Kontraktion (Fig. 183 B) an, hören mit den Wimpern auf zu schlagen und zucken weder spontan noch auf Reizung mehr zu einer Kugel zusammen, bis durch Uebertragung in frisches Wasser die Narkose wieder gehoben wird. Wie die Erregbarkeit der glatten Myoidfäden wird auch die Erregbarkeit der quergestreiften Skelettmuskeln vollständig durch die Narkose aufgehoben. Ein Froschmuskel, der vorsichtig und langsam von ätherdampfhaltiger Luft umspült wird, ist durch keinerlei Reize mehr zum Zucken zu bringen. Dennoch stehen anscheinend die Lebensprozesse im Muskel nicht vollständig still, wie man aus der von ~Biedermann~[375] festgestellten Tatsache entnehmen muß, daß die Elektrizitätsproduktion bei der Reizung des Muskels in der Narkose noch ebenso erfolgt, als wenn der Muskel sich im normalen Zustande befände und sich noch kontrahieren könnte. Die gereizte Stelle, sowie der künstliche Querschnitt zeigt sich bei galvanometrischer Untersuchung ebenso wie unter normalen Verhältnissen elektrisch negativ gegenüber der ruhenden Partie. Es bleiben also auch in der Narkose noch gewisse Stoffwechselvorgänge unberührt bestehen, und das gilt nicht bloß vom Muskel, sondern von den Narkosezuständen aller lebendigen Substanz.

Neuerdings hat ~Massart~ auch[376] die Lichtentwicklung der +Noktiluken+ durch Alkohol vollständig aufheben können, indem er über das Gefäß mit Meerwasser, in dem sich die +Noktiluken+ ruhig an der Oberfläche schwimmend befanden, einige Lagen mit Alkohol getränkten Fließpapiers legte, so daß die Alkoholdämpfe auf die +Noktiluken+ treffen mußten. Die Protisten waren dann nach kurzer Zeit durch keinen Reiz mehr zum Leuchten zu bringen.

Am bekanntesten schließlich sind die lähmenden Wirkungen der Narcotica auf die Tätigkeit der Ganglienzellen des Zentralnervensystems, sowohl auf diejenigen, welche motorische Impulse produzieren, d. h. die Muskeln zur Bewegung veranlassen, als auch auf die, welche zusammen die zentralen Bedingungen für die Sinnesempfindungen, für das Bewußtsein vorstellen. In der anästhesierenden Wirkung auf die Zellen des Zentralnervensystems liegt die außerordentliche praktische Bedeutung der Narcotica. Sie sind besonders durch die Aufhebung der Funktionen des Großhirns zu einer der größten Wohltaten der Menschheit geworden. Freilich zu einer gefährlichen Wohltat, denn der Mißbrauch der Narcotica, des Alkohols, des Morphiums zeitigt die verheerendsten Wirkungen und verwandelt die Wohltat in eines der größten Uebel, weil der Stoffwechsel der betroffenen Zellen dabei irreparable Schädigungen erfährt.

Vor einiger Zeit haben eine Reihe von Forschern, wie ~Lépine~, ~Duval~, ~Solvay~, ~Demoor~, ~Querton~ u. a. die Ansicht aufgestellt, daß die Ganglienzellen eine gewisse amöboide Bewegungsfähigkeit besitzen, indem sie ihre Protoplasmafortsätze oder Dendriten innerhalb bestimmter Grenzen verkürzen und verlängern können. So glaubt sich z. B. ~Demoor~[377], der diese Beweglichkeit als „+Plastizität+“ der Neurone bezeichnet hat, überzeugt zu haben, daß unter dem Einfluß des Morphiums in der Narkose, aber auch unter der Einwirkung anderer Reize sich deutliche Kontraktionssymptome an den Dendriten der Ganglienzellen bemerken lassen, die genau den Kontraktionsvorgängen entsprechen, welche starke Reize auf den verzweigten Pseudopodienfäden der Rhizopoden erzeugen. Beide Bilder sind in der Tat vollkommen übereinstimmend (vergl. Fig. 184 und 185 B). Die Dendriten der Neurone, etwa im Gehirn eines Hundes, zeigen am fixierten und mit der ~Golgi~schen Methode imprägnierten Präparat ein sehr charakteristisches perlschnurartiges Aussehen, indem sie ihr Protoplasma zu lauter kleinen Kügelchen und Spindelchen zusammengeballt haben (Fig. 184), wie das auch bei Rhizopoden (Fig. 185 B), z. B. +Amphistegina+, +Orbitolites+, +Rhizoplasma+ etc., in der Narkose leicht zu beobachten ist[378]. Allein, es hat sich in neuerer Zeit, besonders durch die umfassenden Untersuchungen von ~Weil~ und ~Frank~[379], herausgestellt, daß diese rosenkranzähnlichen oder „+moniliformen+“ Zustände der Dendriten lediglich Kunstprodukte sind, die durch die Fixierungs- und Imprägnationsmethoden erzeugt werden, und daß demnach kein einziger Beweisgrund für eine „Plastizität“ der Dendriten am lebendigen Neuron besteht. Damit ist aber auch den weitgehenden und zum Teil naiven Theorien der Narkose, des Schlafs, der Hemmungsvorgänge, der Bewußtseinsprozesse etc., die man in reicher Fülle und mit großer Begeisterung auf die Lehre von der „Plastizität“ der Dendriten aufgebaut hat, der Boden entzogen[380].

Etwas resistenter als die Ganglienzellen sind die Nervenfasern der Neurone gegenüber den Narcoticis. Wenn bei Aether- oder Chloroformnarkose die Ganglienzellen der Zentra schon längst gelähmt sind, erweisen sich die Nervenstämme noch immer erregbar. Dennoch wird auch der Nerv durch Aether und Chloroform leicht vollständig gelähmt, wenn man ihn in einen mit Aetherdämpfen gefüllten Raum bringt. Dabei verliert der Nerv nicht bloß seine Erregbarkeit, sondern auch seine Leitfähigkeit. Präpariert man z. B. einen Nervus ischiadicus vom Frosch mit dem dazu gehörigen Unterschenkel frei und trennt man dieses Präparat oben an der Austrittsstelle des Nerven aus dem Wirbelkanal, nachdem der Nerv hier mit einem Faden angeschlungen ist, ab, so hat man ein sogenanntes Nervmuskelpräparat, an dem man sich von der Wirkung der Narkose auf den Nerven sehr bequem überzeugen kann. Zieht man nämlich den Nerven mit dem angeschlungenen Faden durch eine etwa 2 cm dicke Glasröhre, die in ihrer Längswand zwei gegenüberliegende Oeffnungen trägt, quer hindurch und bringt man das eine Ende der Röhre mit einem Gebläse in Verbindung, mittels dessen man ätherdampfbeladene Luft durch die Röhre hindurchblasen kann, die dann am anderen Ende der Röhre durch ein kleines Ansatzröhrchen wieder entweicht, so kann man auf diese Weise die in der Röhre befindliche Strecke des Nerven sehr schnell in Narkose versetzen (Fig. 186). Man findet dann, daß der Nerv die Fähigkeit der Erregungsleitung verliert. Prüft man nämlich seine Erregungsleitung, indem man das obere, außerhalb der Narkoseröhre befindliche Ende des Nerven mit zwei Platinelektroden reizt, so bemerkt man, daß nach kurzer Einwirkung der Aetherdämpfe die anfänglich bei jeder Reizung eintretenden Muskelzuckungen plötzlich ausbleiben und erst wiederkehren, wenn man statt der ätherdampfhaltigen Luft einige Zeit reine Luft mittels des Gebläses durch die Röhre hindurchbläst. Die in der Narkosekammer befindliche Strecke des Nerven wird also für die Erregungsleitung gewissermaßen durch das Narcoticum blockiert und wird erst wieder leitfähig, wenn die Narkose aufgehoben wird. Ebenso kann man auch im Tierkörper selbst eine noch in ihrem natürlichen Zusammenhang befindliche Nervenstrecke durch Narkose blockieren. Narkotisiert man z. B. einen intakten Muskelnerven im Körper des lebendigen Tieres lokal, indem man ihn an einer Stelle seines Verlaufs freilegt und mit einer kleinen von Aetherdampf erfüllten Kammer umschließt, so werden keine Impulse mehr vom Zentralnervensystem auf den dazugehörigen Muskel übertragen, weil der Nerv an der narkotisierten Stelle unwegsam geworden ist für den Leitungsvorgang. In diesem Zustande kann man den Nerven längere Zeit erhalten. Hebt man die Narkose wieder auf, so gewinnt er in einigen Minuten seine Erregbarkeit und Leitfähigkeit wieder. Man hat diese Tatsache in der Physiologie vielfach methodisch benutzt, wenn es bei Experimenten darauf ankam, die Impulse des Zentralnervensystems auf die peripherischen Organe, wie Muskeln, Drüsen etc., auszuschalten[381].

Ueber die Art und Weise, wie die Narcotica ihre lähmende Wirkung in der lebendigen Substanz entfalten, sind wir leider noch immer vollständig im Dunkeln. Indessen haben wenigstens die Untersuchungen der letzten Jahre eine Reihe von Tatsachen kennen gelehrt, die für die Theorie der Narkose von größter Wichtigkeit sind. Bei der Erforschung des Mechanismus der Narkose entsteht zunächst die Frage, worin eigentlich das Gemeinschaftliche der verschiedenartigen Stoffe liegt, die alle übereinstimmend eine lähmende Wirkung auf die Vorgänge in der lebendigen Substanz ausüben. Man hat daher die verschiedenen Narcotica, wie Alkohol, Aether, Chloroform, Chloralhydrat, Kohlensäure, Stickoxydul etc. miteinander verglichen, ohne daß es indessen gelungen wäre, in so verschiedenartigen chemischen Stoffen Atomkomplexe zu finden, die in chemischer Beziehung irgend etwas Gemeinsames hätten. Erst in neuester Zeit ist ~Hans Meyer~[382], ausgehend von der Alkoholnarkose der Nervenzellen, und unabhängig von ihm ~E. Overton~[383] auf die Tatsache aufmerksam geworden, daß die +Löslichkeit der Narcotica in Fetten und Oelen+ eine große Rolle spielt bei ihrer narkotisierenden Wirkung, daß nämlich im wesentlichen solche Stoffe narkotisierend wirken, die leichter in fettähnlichen Stoffen als im Wasser löslich sind. Dabei ist im allgemeinen ihre narkotisierende Wirkung um so größer, je mehr der Teilungskoeffizient, der ihre Verteilung in einem Gemisch von Wasser und fettähnlichen Substanzen bestimmt, zugunsten der letzteren ausfällt. Es ist nach diesem Gesichtspunkt eine Anzahl von narkotisierend wirkenden Stoffen geprüft und, was noch wichtiger ist, es ist auf Grund dieser Erfahrung die relative Stärke der narkotisierenden Wirkung von manchen bisher noch nicht als Narcotica verwendeten Stoffen vorausgesagt worden, so daß es zweifellos ist, daß die Fettlöslichkeit der Stoffe in Hinsicht auf ihre narkotisierende Wirkung eine wichtige Bedingung vorstellt. Indessen ist selbstverständlich damit noch keine „Theorie der Narkose“ gegeben, die uns den Mechanismus der Narkose verständlich machte. Aber es ist wenigstens der Anfang gemacht in der Erkenntnis ihrer Bedingungen. Ferner verdient noch die Ansicht Beachtung, die sich auf die Untersuchungen von ~Meyer~ und ~Overton~ stützt, daß es das +unzersetzte Molekül des Narcoticums+ ist, das die Wirkung hervorruft, nicht seine Zersetzungsprodukte. Das schließt z. B. ~Overton~ daraus, daß die Ester der Fettsäuren nur so lange narkotisierend wirken, als sie unverseift sind, daß sie dagegen mit ihrer Spaltung in den betreffenden Alkohol und die Fettsäure die Wirkung verlieren. Auch die Ansicht ~Höber~s[384] beansprucht Interesse, daß bei der Narkose eine Zustandsänderung kolloidaler Stoffe der Zelle stattfindet. Freilich ist auch damit noch keine „Theorie der Narkose“ gegeben. Schließlich muß jede Theorie der Narkose mit folgenden experimentell festgestellten Tatsachen rechnen. ~Winterstein~[385] hat am Zentralnervensystem und ~Fröhlich~[386] am peripherischen Nerven nachgewiesen, daß während der Narkose keine Sauerstoffaufnahme stattfindet, selbst dann nicht, wenn das Sauerstoffbedürfnis der lebendigen Substanz durch Arbeitslähmung oder Einwirkung bis zu einem besonders hohen Grade gesteigert ist und wenn Sauerstoff während der Narkose in reichlicher Menge zur Verfügung steht. Trotzdem geht, wie ~Heaton~ in noch unveröffentlichten Versuchen zeigen konnte, der Zerfall der lebendigen Substanz während der Narkose weiter. Die Dissimilationsphase des Stoffwechsels wird nicht gelähmt durch das Narkotikum. Das geht daraus hervor, daß ein Nerv der dauernd in sauerstoffhaltiger Luft narkotisiert wird, wenn die Narkose schließlich in reinem Stickstoff aufgehoben ist, eine ebensolche Abnahme der Erregbarkeit zeigt, wie ein gleichzeitig ohne Narkose in reinem Stickstoff erstickter Nerv, und daß er sich wie dieser nur erholt, wenn ihm von neuem Sauerstoff zugeführt wird. Nach allen diesen und weiteren Erfahrungen wird also durch die Narkose der Sauerstoffwechsel der lebendigen Substanz gelähmt, während die Dissimilationsphase des Stoffwechsels von der Narkose unberührt bleibt, bis die lebendige Substanz erstickt.

Alle diese Tatsachen werden einst wichtige Bausteine für eine künftige Theorie der Narkose liefern, die uns bis jetzt noch fehlt.

2. Die Wirkungen osmotischer Reizung.

Wie bereits oben bemerkt, ist es mit großen Schwierigkeiten verbunden, die Wirkungen rein osmotischer Reize von denen spezifisch chemischer Reize zu differenzieren, denn wird in dem Medium, in dem ein Organismus lebt, also etwa im Wasser, der osmotische Druck durch Hinzufügen oder Herausnehmen eines osmotisch wirksamen Stoffes erhöht oder herabgesetzt, so ist das immer nur möglich dadurch, daß zugleich auch die Konzentration der chemischen Stoffe im Medium verändert wird, d. h. daß chemische Reize gesetzt werden. Die Schwierigkeit, die sich dadurch ergibt, liegt also darin, zu entscheiden, ob und wie weit die in einem solchen Falle beobachtete Reizwirkung auf die Rechnung des veränderten osmotischen Drucks oder auf Rechnung der spezifischen Konstitution des chemischen Stoffes zu setzen ist. Dennoch ist es möglich, auf Umwegen diese Frage zu entscheiden. Die ersten Experimente in dieser Richtung sind von ~Massart~[387] ausgeführt worden, der durch vergleichende Versuche mit verschieden konzentrierten Lösungen verschiedenartiger Stoffe zu dem Ergebnis gekommen ist, daß schon geringe Veränderungen im osmotischen Druck des Mediums bei einzelligen Organismen Erregungswirkungen hervorrufen. Indessen hat ~Jennings~[388] bald darauf durch ähnliche Versuche wieder Einwände gegen die Deutung der ~Massart~schen Befunde erhoben, wenn er auch die Wirkung osmotischer Druckveränderungen von größerem Umfange nicht bezweifelt. Leider ist seitdem die Frage noch nicht so systematisch studiert worden, daß wir bis heute schon klare Ergebnisse gewonnen hätten, und so müssen wir uns hier darauf beschränken, einige Tatsachen anzuführen, die mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit als speziell osmotische Reizwirkungen betrachtet werden können.

a) Erregungswirkungen.

Nach allen bisherigen Erfahrungen können wir im allgemeinen sagen, daß jede Erhöhung des osmotischen Druckes der lebendigen Substanz, wie sie durch Wasserentziehung hervorgerufen wird, wenn sie sich innerhalb gewisser Grenzen hält, die Erregbarkeit der lebendigen Substanz steigert und, wenn sie plötzlich auftritt, sogar direkt Erregungswirkungen hervorruft. Wird z. B. einem Frosch von der Aorta aus das Zentralnervensystem mit einer 2–5-proz. Kochsalzlösung durchspült, so daß den Ganglienzellen stürmisch Wasser entzogen wird, so treten so heftige Erregungswirkungen[389] von seiten des Zentralnervensystems auf, daß sich der Frosch verhält, ähnlich als ob er mit Strychnin vergiftet wäre, einem Gift, das bekanntlich die Erregbarkeit der sensiblen Elemente des Rückenmarks ungeheuer steigert und heftige Krämpfe hervorruft. Durchspült man den Frosch nur kurze Zeit mit einer so stark wasserentziehenden Lösung, so weicht die Erregung sehr schnell einer vollständigen Lähmung und die Zentra sterben ab. Für die Muskeln gilt dasselbe. Hier hat ~Overton~[390] gezeigt, daß es sich bei der allmählichen Lähmung und dem Absterben in diesem Fall nur um Wirkungen des osmotischen Druckes handelt, indem er die Muskeln in Lösungsgemische brachte, deren jede einzelne Komponente an sich chemisch völlig unwirksam war, wenn sie in einer dem Muskel isotonischen Lösung gegeben wurde. Eine sehr einfache Methode der Wasserentziehung ist schließlich das Eintrocknenlassen. Muskeln und Nerven vom Frosch, die man an der Luft liegen läßt, so daß sie allmählich durch Verdunstung einen steigenden Wasserverlust erleiden, werden sehr bald ungeheuer erregbar und können durch die schwächsten Reize in heftige Erregung versetzt werden. Erreicht der Wasserverlust eine bestimmte Grenze, so treten dadurch selbst bereits heftige Erregungswirkungen ein, der eintrocknende Muskel zeigt dauernd kurze Zuckungen und der eintrocknende Nerv entsendet fortwährend zu seinem Muskel heftige Impulse. Genau ebenso verhält sich der Nerv, wenn man ihm durch Aufstreuen von Kochsalz eine sehr rapide Wasserentziehung erzeugt.

b) Lähmungswirkungen.

Erhöht eine Wasserentziehung innerhalb gewisser Grenzen die Erregbarkeit der lebendigen Substanz, so setzt umgekehrt die Vermehrung des Wassergehalts ihre Erregbarkeit herab und ruft vollständige Lähmung hervor. Ein Muskel, den man in eine hypotonische Kochsalzlösung bringt, verliert allmählich seine Erregbarkeit und wird wasserstarr. In diesem Zustande ist er durch die stärksten Reize nicht mehr zu Kontraktionen zu veranlassen. Indessen ist es hier schon zweifelhaft, wieweit eine Verminderung des osmotischen Druckes in Frage kommt, denn man muß immer mit dem Faktor rechnen, daß bei Behandlung des Muskels mit Lösungen von sehr niedrigem osmotischen Druck, am meisten natürlich bei Behandlung mit destilliertem Wasser, ein Hinausdiffundieren von Stoffen aus dem Muskel in das umgebende Medium stattfinden kann, so daß dem Muskel Stoffe entzogen werden, die für die intakte Erhaltung seiner Erregbarkeit notwendig sind. Das ist besonders zu berücksichtigen, nachdem ~Overton~ (l. c.) nachgewiesen hat, daß die Entziehung von Kochsalz durch Diffusion den Muskel auch in sonst isotonischen Lösungen, z. B. in einer 6-proz. Rohrzuckerlösung, unerregbar macht, daß also das Kochsalz zur Erhaltung der Erregbarkeit im Muskel erforderlich ist.

Daß auch bei längerdauernder oder stärkerer Erhöhung des osmotischen Druckes die Erregung der lebendigen Substanz sehr bald in eine Lähmung übergeht, wurde oben schon gesagt.

3. Die Wirkungen mechanischer Reizung.

Als mechanische Reize können wir alle Veränderungen in den Druckverhältnissen bezeichnen, unter denen die lebendige Substanz in ihrer Umgebung steht. Davon sind die Wirkungen der +Verminderung+ des Druckes bisher noch nicht genauer untersucht worden. Es kommen also für unsere Betrachtung ausschließlich die Wirkungen der +Erhöhung+ des Druckes in Frage.

Die Erhöhung des Druckes kann in überaus mannigfaltigen Formen auftreten, von der leisen Berührung bis zum kräftigen Quetschen oder bis zum völligen Zerdrücken der lebendigen Substanz, vom kurzen Stoß bis zum kontinuierlichen und andauernden Druck, von der unregelmäßigen Erschütterung bis zu den rhythmisch-intermittierenden Stößen, wie sie die Stimmgabel erzeugt.

a) Erregungswirkungen.

Unter den erregenden Wirkungen der mechanischen Reize auf den +Stoffwechsel+ können wir am deutlichsten die Erregung der Stoffproduktion, der Sekretion der einzelligen Organismen beobachten. Ein +Actinosphaerium+ z. B., das in völliger Ruhe im Wasser schwebt, hat viele gerade, nach allen Richtungen hin ausgestreckte Pseudopodien, die von Sekret vollkommen frei sind. Letzteres geht daraus hervor, daß Wimperinfusorien aus der Gruppe der Hypotrichen, die nur an ihrer Bauchseite Wimpern tragen, mit denen sie wie Asseln auf Gegenständen im Wasser umherlaufen, nicht selten ungestört auf den gerade ausgestreckten Pseudopodien entlang promenieren, ohne auf ihnen festzukleben. Prallt dagegen ein solches Infusor einmal in heftiger Schwimmbewegung gerade an ein Pseudopodium an, so genügt dieser mechanische Reiz, um an der Berührungsstelle die Sekretion eines klebrigen Stoffes hervorzurufen, der das Infusor als Beute festhält[391]. Ebenso ruft ein einzelner starker Erschütterungsstoß die Schleimsekretion auf den Pseudopodien hervor, so daß kleine, im Wasser suspendierte Partikel daran kleben bleiben. Diese Schleimsekretion als Wirkung mechanischer Reizung ist bei den nackten Protoplasmakörpern der Rhizopoden weit verbreitet. Direkt sichtbar wird der Schleim z. B. bei dem großen, im Meere lebenden Radiolar +Thalassicolla+. Wenn man aus dem runden, erbsengroßen Körper der +Thalassicolla+ die von äußerst feinen Poren durchbohrte Zentralkapsel mit ihrem Inhalt von Protoplasma und Zellkern ohne Verletzung exstirpiert hat, was mit geringer Mühe gelingt, dann fängt nach kurzer Zeit diese Zentralkapsel an, sich zu einem vollständigen Radiolar zu regenerieren, d. h. Pseudopodien, Gallert- und Vakuolenschicht neu zu bilden (vergl. Fig. 187). Nachdem die Pseudopodien wie ein Kranz von Sonnenstrahlen aus dem gelben Kugelkörper herausgetreten sind, bemerkt man zwischen ihnen einen äußerst feinen, noch überaus dünnflüssigen Schleim, der von den Pseudopodien ausgeschieden wird und die Anlage der neuen Gallertschicht repräsentiert. Erschüttert man in diesem Stadium das Radiolar durch starke Stöße, so sieht man, wie sich die dünne Schleimmasse vermehrt und zugleich fester und derber wird, was um so deutlicher zum Ausdruck kommt, je öfter die Erschütterung wiederholt wird[392]. Die mechanische Reizung befördert also die Schleimsekretion in sichtbarer Weise.

Erregende Wirkungen mechanischer Reize auf die +Formbildungsvorgänge+ des Wachstums und der Teilung der Zellen sind bisher nicht bekannt geworden.

Dagegen sind die erregenden Wirkungen auf den +Energieumsatz+ sehr ausführlich untersucht worden, und es liegt ein großes, hier und dort zerstreutes Beobachtungsmaterial darüber vor, aus dem wir hier die typischen Fälle herausgreifen können.

Den Mittelpunkt des Interesses bilden auch hier wieder die Bewegungsvorgänge, die durch mechanische Reize ausgelöst werden. Allgemein bekannt ist die Auslösung der Turgeszenzbewegungen an den sogenannten sensitiven Pflanzen, wie etwa an der zierlichen +Mimosa pudica+. Die einem kleinen Akazienbäumchen ähnliche +Mimose+ hält am Tage und in ungestörtem Zustande ihre Blattstiele erster Ordnung, die vom Stamme entspringen, schräg nach oben gerichtet. Die Blattstiele zweiter Ordnung, welche die Blätterreihen tragen, sind weit auseinandergespreizt, und die Blättchen selbst stehen horizontal weit ausgebreitet (Fig. 188 A). Sobald aber der Topf, in dem das Bäumchen wächst, einen Erschütterungsstoß erfährt, ändert sich das Bild fast momentan. Die Blattstiele erster Ordnung sinken infolge der Abnahme des Turgors ihrer Basalpolsterzellen schlaff nach unten, die Blattstiele zweiter Ordnung wenden sich näher aneinander, und die Blättchen selbst erheben sich und legen sich mit ihren oberen Flächen zusammen (Fig. 188 B). In dieser Stellung verharrt die Pflanze, wenn sie ferner in Ruhe gelassen wird, einige Zeit und kehrt dann ganz allmählich, indem der Zellturgor an den betreffenden Stellen der Gelenkpolster wieder steigt, in ihre ursprüngliche Stellung zurück. Auch an einem einzigen Blättchen kann man durch ganz sanfte lokale Berührung die Reizstellung auslösen. Berührt man zu stark, so sieht man die folgenden Blätter nacheinander wie eine Reihe Zinnsoldaten umklappen und hat daran einen überaus augenfälligen Ausdruck für die Fortpflanzung der Erregung in der Sinnpflanze.

Unter den Kontraktionsbewegungen kennen wir als Wirkung mechanischer Reize mit Sicherheit bisher nur die Auslösung des Kontraktionsstadiums, obwohl es nicht unwahrscheinlich ist, daß sehr feine Berührungsreize, wie z. B. der Kontakt einer amöboiden Protoplasmamasse mit ihrer glatten Unterlage, durch Kohäsionswirkung in manchen Fällen auch die Expansion der Pseudopodien beeinflussen könnten.

Bei den nackten Protoplasmakörpern der Rhizopoden bringt an den ausgestreckten Pseudopodien ein einzelner Erschütterungsstoß, wie er etwa durch einen starken Schlag auf den Objektträger unter dem Mikroskop erzeugt werden kann, je nach dem sehr verschiedenen Grade ihrer Reizbarkeit, mehr oder weniger starke Kontraktionsbewegungen hervor[393]. Eine +Amöbe+, ein +Actinosphaerium+ etc., die in dieser Weise gereizt werden, sistieren ihre zentrifugale Protoplasmaströmung, d. h. die Ausstreckung ihrer Pseudopodien, momentan, bei starker Reizung kann sogar eine teilweise Einziehung der Pseudopodien, eine vorübergehend zentripetale Protoplasmaströmung eintreten. Andere Formen dagegen, wie die mit zierlichem, aus Sandkörnchen gebautem Gehäuse versehenen +Difflugien+ (Fig. 189), reagieren energisch auf die mechanische Reizung. Schon bei einer schwachen Erschütterung werden die Pseudopodien langsam mehr oder weniger weit retrahiert, wobei ihr vorher glatter Kontur runzelig wird (Fig. 189 B). Bei stärkerer Erschütterung aber werden die Pseudopodien häufig mit solcher Gewalt in den Protoplasmaleib hineingezogen, daß ihre Enden, da das Protist durch ein klebriges Sekret an seiner Unterlage festhaftet, infolge des energischen Zuges abreißen. Bei stärkerer Reizung macht sich gleichzeitig die Veränderung, welche die Pseudopodien erfahren, noch in viel ausgeprägterem Maße geltend als bei der schwächeren: die Pseudopodien werden nicht bloß runzelig, sondern es quellen aus ihrer ganzen Oberfläche über den glatten Kontur hinaus kleine Tröpfchen hervor[394], die, je weiter die Reizwirkung sich entwickelt, um so größer werden, zu einer Masse von myelinartigem Aussehen zusammenfließen und sich deutlich von einem stark lichtbrechenden, in der Achse des Pseudopodiums sichtbar werdenden Strangs sondern (Fig. 190), bis das Pseudopodium ganz eingezogen ist und seine Masse mit dem übrigen Körperprotoplasma vermischt. Auch unter den Polythalamien der See finden sich viele Formen mit sehr großer Reizbarkeit, die schon auf einen einzigen Erschütterungsstoß hin ihr ganzes reich verzweigtes Pseudopodiennetzwerk einziehen.

In der gleichen Weise kann man auf dem Objektträger unter dem Mikroskop die Wirkungen eines Erschütterungsstoßes auf die Geißel- und Wimperbewegung beobachten. Verfolgen wir z. B. eine +Peranema+ unter dem Mikroskop auf ihrem Wege, so finden wir, daß dieses kleine Infusorium lediglich durch die regelmäßigen Peitschenschwingungen seines vorderen Geißelendes gerade und ungestört sich durch das Wasser bewegt (Fig. 191). Führen wir aber jetzt einen kurzen Schlag auf den Objektträger aus, so erfolgt sogleich ein energischer Peitschenschlag der ganzen Geißel, der dem Flagellat eine andere Bewegungsrichtung gibt. Darauf setzt es wie vorher ruhig, nur das Ende seiner Geißel schwingend, seinen Weg wieder fort. Der mechanische Reiz hat also eine Verstärkung des Geißelschlages zur Folge gehabt. Dasselbe können wir bei der Flimmerbewegung der Wimperinfusorien beobachten. Folgen wir unter dem Mikroskop einem recht ruhig und nicht zu schnell dahinschwimmenden +Paramaecium+, das sich durch das Spiel seiner Wimpern wie durch unzählige kleine und schnell schlagende Ruder durch das Wasser bewegt, so sehen wir, wie es auf einen Erschütterungsstoß hin seine Bewegung plötzlich beschleunigt, um aber sofort wieder zu seiner vorhergehenden Geschwindigkeit zurückzukehren. Viel deutlicher aber ist diese Wirkung bei +Pleuronema chrysalis+ zu beobachten, einem kleinen bohnenförmigen Infusor, das in der Regel lange Zeit ganz still im Wasser liegt und seine langen, strahlenförmigen Wimpern vollkommen ruhig hält (Fig. 192), im Moment einer geringen Erschütterung aber plötzlich eine oder einige wenige, sehr energische Schläge mit den Wimpern ausführt, so daß es einem Floh ähnlich durch das Wasser springt, um gleich darauf wieder an einem anderen Orte ruhig liegen zu bleiben. Aehnliche Fälle gibt es in der sanguinischen Infusorienwelt in großer Fülle. Weit und breit finden wir, daß mechanische Reize energische Wimperschläge auslösen.

Auch um die Wirkungen mechanischer Reize auf die Muskelbewegung zu beobachten, bietet das Infusorienleben unzählige Gelegenheiten. Die glatten Muskelfäden (Myoide) sind unter den Infusorien weit verbreitete Organoide, und wie überhaupt alles im Leben dieser in ewiger Bewegung befindlichen Protisten mit großer Schnelligkeit geschieht, so reagieren auch die kontraktilen Fäden auf die geringste Erschütterung mit einer plötzlichen, heftigen Kontraktion. Es gibt wenige Anblicke in der mikroskopischen Welt, die so anmutig und fesselnd sind wie das Zusammenzucken eines weitverzweigten +Vorticellinen+bäumchens nach jeder kleinen Erschütterung (Fig. 193). Im Moment des Stoßes kontrahieren sich gleichzeitig und blitzschnell die sämtlichen Stielmyoide der einzelnen Individuen, und die Stiele legen sich in zierliche Sprungfedertouren (Fig. 193 B). Auch +Stentor+, der in der Ruhe seine schöne Trompetenform entfaltet hat, zuckt durch die Kontraktion seiner vielen, in der äußeren Körperschicht gelegenen Myoidfäden auf jede Erschütterung plötzlich zu einer gestielten Kugel zusammen (Fig. 183 p. 439). Ebenso verhalten sich die quergestreiften Muskeln der höheren Tiere, ohne freilich den gleichen hohen Grad der Reizbarkeit zu besitzen. Es bedarf schon eines stärkeren Schlages auf die Muskelsubstanz selbst, um z. B. einen Froschmuskel durch mechanische Reizung zum Zucken zu bringen.

Die Erregung der Lichtproduktion durch mechanische Reize ist jedem bekannt, der eine Reihe schöner, ruhiger Sommernächte am Meer verbracht hat. Die eigenartige glashelle Tierwelt, die bei ruhigem Wetter die oberflächlichen Schichten des Meeres belebt, hat, gleichgültig, welchen Tierklassen ihre verschiedenen Mitglieder angehören, die wundervolle Fähigkeit, bei jedem Schaukeln des Bootes, bei jeder Ruderbewegung, bei jedem Wellenschlag hell aufzuleuchten. Wo viele kleine Organismen, wie Noktiluken, Radiolarien, Ctenophoreneier etc., im Meere als Plankton treiben, kann man sich den physiologischen Genuß eines magischen Funkensprühens im Wasser des Abends sogar im Zimmer verschaffen. Bei jedem Umrühren des Meerwassers im Glase blitzen diese einzelligen Wesen im Moment der Berührung mit dem Glasstabe hell auf, um sofort wieder in Dunkelheit zu versinken. Hundertfach sprühen die Funken im Glase und bieten einen ästhetischen Anblick von solcher Schönheit, daß selbst das so viel geschmähte „verhärtete Gemüt“ des Vivisektors davon nicht unberührt bleibt.

Ehe wir uns von der Betrachtung der erregenden Wirkungen mechanischer Reize abwenden, verdient noch eine Gruppe von Reizwirkungen unsere Aufmerksamkeit; das sind +die Folgen rhythmisch sich wiederholender Erschütterungen+. Hierbei kommen die Wirkungen, die bei einmaliger Erschütterung sich nur unvollkommen entwickeln, durch Summation in ihrem stärksten Grade zum Ausdruck, vorausgesetzt, daß die einzelnen Erschütterungsstöße einander folgen, ehe der Reizerfolg jedes einzelnen schon wieder vorübergegangen ist. Am deutlichsten ausgesprochen finden wir diese Tatsache bei den Kontraktionsbewegungen, bei denen sich eine Kontraktion über die andere „superponiert“, so daß gar keine Expansion dazwischen Zeit hat, sich zu entwickeln, sondern ein vollständiger Kontraktionskrampf entsteht, den wir als „+mechanischen Tetanus+“ bezeichnen. Die Eigentümlichkeit des Tetanus besteht darin, daß er, obwohl distinuierlich aus lauter einzelnen Kontraktionen zusammengesetzt, doch wegen der schnellen Aufeinanderfolge derselben den Eindruck eines kontinuierlichen Vorganges macht und infolge der Summation der Einzelkontraktionen zugleich eine viel stärkere Kontraktion zum Ausdruck bringt, als sie bei einer Einzelreizung zur Entwicklung kommt. Die einfachste Methode, um rhythmische Erschütterungen zu erzeugen, ist die, daß man die Objekte entweder in einem flachen Näpfchen durch ein rotierendes Zahnrad mit weiten Speichen erschüttert oder auf einem dünnen Glasplättchen an dem eines Zinken einer Stimmgabel von geeigneter Tonhöhe befestigt und den anderen Zinken mit einem Geigenbogen anstreicht. Die sofort im Moment der Beendigung des Versuches angestellte Beobachtung zeigt dann, daß +Amöben+, +Actinosphaerium+ und andere Rhizopoden ihre Pseudopodien vollständig eingezogen haben und sich im Stadium stärkster Kontraktion, d. h. in mehr oder weniger vollkommener Kugelform, befinden (Fig. 194). Unterbricht man den Versuch schon nach kurzer Dauer der Erschütterung, so kann man, je nach dem Zeitpunkt der Unterbrechung, die verschiedenen Stadien der Entwicklung des Tetanus beobachten. Die Pseudopodien sind dann erst unvollkommen eingezogen. Charakteristisch sind dabei die Veränderungen an langen, fadenförmigen Pseudopodien, z. B. des +Actinosphaerium+ oder +Orbitolites+ (Fig. 195 u. 196). Bei ganz schwachen Erschütterungsstößen bleiben hier die Pseudopodienfäden glatt und gerade, wie sie im ungestörten Zustande waren, und ihr Protoplasma fließt langsam, aber stetig ausnahmslos in zentripetaler Richtung. Sind die Erschütterungsstöße aber heftiger, dann nehmen die vorher glatten Pseudopodien ein variköses Aussehen an, indem das zentripetal strömende Protoplasma derselben sich zu lauter kleinen Spindelchen und Kügelchen sammelt, von denen die kleineren in die nächstliegenden größeren hineinfließen, die größeren sich immer mehr dem zentralen Protoplasmakörper nähern, bis schließlich nach längerer Dauer der Einwirkung alles Protoplasma in den Zellkörper selbst hineingeflossen ist[395]. Die eigentümliche Tröpfchenbildung auf den Pseudopodien ist eine bei den mit fadenförmigen Pseudopodien versehenen Rhizopoden allgemein verbreitete Eigentümlichkeit des stark und dauernd gereizten Protoplasmas, die nur ein spezieller Fall +der allgemeinen Tatsache ist, daß stärkere Reize nackte Protoplasmamassen zur Annahme der Kugelform veranlassen. Dasselbe Bestreben der Kugelbildung, das alles gereizte Protoplasma als Ganzes zeigt, macht sich auch in seinen einzelnen Teilen bemerkbar[396].+

Die Flimmerbewegung wird durch rhythmisch intermittierende Erschütterungen zu großer Energie gesteigert, so daß Infusorien, die auf diese Weise gereizt sind, noch eine beträchtliche Zeitlang nach der Reizung wie rasend durch das Wasser stürmen. Zur Entwicklung eines wirklichen Tetanus, bei dem die Wimpern in Kontraktionsstellung gekrümmt stehen blieben, scheint es indessen hier nicht zu kommen, wenigstens sind solche Beobachtungen bis jetzt noch nicht gemacht worden. Die rhythmische Bewegung der Flimmerhaare bleibt dauernd bestehen und wird nur in ihrer Geschwindigkeit und Amplitude verändert.

Dagegen können wir beim Muskel sehr leicht einen mechanischen Tetanus erzeugen. +Vorticellen+, in der oben beschriebenen Weise gereizt, verfallen sofort in Tetanus. Der Stielmuskel bleibt dauernd kontrahiert. Ja, der Tetanus ist häufig so stark, daß sich die Zellkörper der +Vorticellen+ von den Stielen ablösen und frei durch das Wasser davonschwimmen. Kurze Zeit nach dem Aufhören der Reizung strecken sich dann die isolierten Stiele wieder, bleiben aber selten noch einige Zeit am Leben.

Dem äußeren Eindruck nach könnte man verführt werden, den Tetanus der kontraktilen Substanzen für einen Lähmungsvorgang zu halten, denn die +Amöbe+, das +Actinosphaerium+, der Muskel etc. befinden sich während des tetanischen Zustandes anscheinend in völliger Ruhe und Bewegungslosigkeit, wie die gleichen Objekte, wenn etwa ein Narcoticum auf sie eingewirkt hat. Allein, beide Zustände haben durchaus nichts miteinander zu tun. Der Unterschied ist vielmehr fundamental; das zeigt eine genauere Untersuchung des Verhaltens der Stoffwechselvorgänge. Während nämlich in der Narkose die Stoffwechselvorgänge eine wirkliche Lähmung erfahren, haben die Stoffwechseluntersuchungen am tetanisierten Muskel ergeben, daß im Tetanus der Stoffwechsel bedeutend gesteigert ist. Die Menge der Zerfallsprodukte der lebendigen Substanz, wie Kohlensäure, Milchsäure etc., erfährt eine außerordentliche Zunahme; gewisse Stoffe, die im Muskel aufgehäuft sind, wie Glykogen, werden im Tetanus verbraucht, und die Wärmeproduktion des Muskels steigt während der tetanischen Kontraktion in beträchtlichem Maße. Daraus geht hervor, daß im tetanischen Zustande der Lebensvorgang eine bedeutende Steigerung erfährt, daß also der Tetanus durchaus kein Lähmungs-, sondern im Gegenteil ein wirklicher Erregungsvorgang ist.

Analog dem Tetanus der kontraktilen Substanzen erscheint auch die Lichtproduktion der +Noktiluken+ bei intermittierender Reizung als ein kontinuierlicher Vorgang. Freilich nimmt dieselbe nach kurzer Zeit schon ganz bedeutend an Intensität ab: sie ermüdet[397].

b) Lähmungswirkungen.

So mannigfaltig und weit verbreitet die erregenden Wirkungen mechanischer Reize sind, so spärlich sind bisher lähmende Wirkungen bekannt geworden, die durch mechanische Reize hervorgerufen werden, und sogar diese spärlichen Fälle sind zum Teil noch wenig untersucht.

So hat ~Horvath~[398] und später übereinstimmend mit ihm ~Reinke~[399] die Angabe gemacht, daß +Bakterien+, wenn sie dauernd regelmäßigen Erschütterungen in ihren Kulturen ausgesetzt werden, eine Beeinträchtigung ihrer Vermehrung erfahren, mit anderen Worten, daß eine Lähmung des Wachstums stattfindet. Später ist von anderen Seiten die Beweiskraft der betreffenden Experimente wieder angefochten worden; aber darauf hat ~Meltzer~[400] in einer ausführlichen Versuchsreihe die Beobachtungen von ~Horvath~ und ~Reinke~ im wesentlichen bestätigt, indem er zeigte, daß regelmäßige Vibrationen nicht bloß eine Lähmung des Wachstums, sondern unter bestimmten Verhältnissen sogar den vollständigen Tod und körnigen Zerfall des Protoplasmas herbeiführen können.

Ferner machte ~Engelmann~[401] die Beobachtung, daß die Bewegung der +Diatomeen+ und +Oscillarien+ nach Erschütterungen stillsteht. Allein, hier bleibt die Frage unentschieden, ob dieser Stillstand der Bewegung als Lähmungsvorgang oder vielmehr als Ausdruck tetanischer Erregung, wie etwa der Stillstand der Protoplasmabewegung bei den tetanisierten +Amöben+, zu deuten sei.

Endlich haben wir aber in der Drucklähmung der Nerven jedenfalls einen wirklichen Lähmungsvorgang vor uns, der den Lähmungsvorgängen, welche die Narcotica hervorrufen, an die Seite zu stellen ist. Diese Drucklähmung, die eintritt, wenn ein Nerv einige Zeit, aber nicht zu stark, komprimiert wird, ist als „Gefühl des Einschlafens“ der Extremitäten allgemein bekannt. Außer in den subjektiven Empfindungen äußert sich das „Eingeschlafensein“ darin, daß die Reizleitungsfähigkeit des gedrückten Nerven unterbrochen ist, so daß die Muskeln, die von dem betreffenden Nerven versorgt werden, eine Zeitlang nicht durch den Nerven zur Kontraktion erregt werden können. Kurze Zeit nach Aufhebung des Druckes stellt sich dann die Leitungsfähigkeit wieder ein.

Damit dürften ziemlich alle Tatsachen erschöpft sein, die als Lähmungswirkungen mechanischer Reize aufgefaßt werden können.

4. Die Wirkungen thermischer Reizung.

Die Anwendung der thermischen Reizung läßt bei weitem weniger Modifikationen zu als die Anwendung mechanischer oder gar chemischer Reize, denn wir können lediglich als Reiz eine +Temperaturerhöhung+ oder +Temperaturerniedrigung+ auf die lebendige Substanz einwirken lassen. Rhythmische Temperaturschwankungen von einiger Geschwindigkeit lassen sich der Natur des thermischen Reizes entsprechend nicht leicht erzielen, da die Wärme zu lange Zeit braucht, um sich einem Körper mitzuteilen oder aus ihm zu verschwinden. Daher ist es z. B. nicht möglich, einen dem mechanischen Tetanus entsprechenden Wärmetetanus zu erzeugen. So gestaltet sich denn die thermische Reizung überaus einfach, und ebenso einfach erweisen sich die Wirkungen derselben.

Wenn wir ausgehen von der Durchschnittstemperatur, unter der sich eine Zelle normalerweise befindet, die also das Optimum dieser Lebensbedingung vorstellt, so finden wir als allgemeine Wirkung aller Temperaturveränderungen die Tatsache, +daß mit steigender Temperatur die Intensität der Lebensvorgänge bis zu einem bestimmten Punkte zu-, mit sinkender Temperatur bis zum völligen Stillstand abnimmt. Steigt die Temperatur über das Maximum der Erregung noch weiter, so tritt eine sehr schnell zunehmende Lähmung ein.+ Das findet in den verschiedenartigsten Lebensäußerungen seinen Ausdruck.

Diese Fundamentaltatsache aller Temperaturreizung ist, soweit die mittleren Temperaturschwankungen in Betracht kommen, in vollkommenem Einklang mit der von ~van ’t Hoff~[402] für zahlreiche chemische Prozesse nachgewiesenen Gesetzmäßigkeit, die darin besteht, +daß ihre Reaktionsgeschwindigkeit mit dem Steigen der Temperatur um je 10° C auf das 2–3-fache steigt+. In der Tat ist für eine ganze Reihe von speziellen Lebensäußerungen festgestellt worden, daß sie innerhalb gewisser Grenzen genau der ~van ’t Hoff~schen Regel folgen. So hat z. B. ~Cohen~[403] durch Rechnung auf Grund der von ~O. Hertwig~ gefundenen Werte gefunden, daß die Geschwindigkeit mit der sich Froscheier entwickeln, der ~van ’t Hoff~schen Temperaturregel gehorcht. Das gleiche hat ~Abegg~[404] für die Entwicklung von Seeigeleiern auf Grund der Versuche von ~Peter~ festgestellt. Für die Kohlensäure-Assimilation in den grünen Pflanzenteilen hat Miss ~Matthaei~[405] dieselbe Gesetzmäßigkeit ermittelt. Schließlich hat ~Kanitz~[406] für die pulsierenden Vakuolen der Infusorien und für die Schlagfrequenz des Säugetierherzens auf Grund der vorliegenden Erfahrungen ebenfalls die Gültigkeit der ~van ’t Hoff~schen Regel erwiesen.

Ist also die Gültigkeit der Temperaturregel für viele spezielle Lebensäußerungen zweifellos nachgewiesen, so muß doch auf der anderen Seite im Auge behalten werden, daß das nur immer für gewisse Breiten der Temperatur gilt. Darüber hinaus nach der positiven sowohl wie nach der negativen Seite folgen die Lebensäußerungen der ~van ’t Hoff~schen Regel nicht mehr. Diese Tatsache wird aber ohne weiteres verständlich, wenn wir daran denken, daß das Leben ein aus ungemein zahlreichen chemischen Einzelprozessen bestehender Vorgang ist, dessen einzelne Glieder in engster Abhängigkeit voneinander stehen, vor allem auch in engster Abhängigkeit bezüglich der bei ihnen beteiligten Massen. Da die an den Einzelreaktionen des Stoffwechsels beteiligten Massen von chemischen Stoffen aber bei steigender oder sinkender Temperatur nicht in dem Maße zur Verfügung stehen, wie sie bei dem engen Ineinandergreifen der Prozesse gerade erforderlich sind, sondern entweder mangeln oder im Ueberfluß vorhanden sind, so muß darunter der Ablauf des gesamten Stoffwechselgetriebes leiden. Das macht sich daher nicht bloß bemerkbar, wenn bestimmte Temperaturgrade durch weiteres Steigen oder Sinken der Temperatur überschritten werden, sondern, wie aus den Versuchen von Miss ~Matthaei~ hervorgeht, auch, wenn Temperaturen unterhalb dieser Grade längere Zeit einwirken.

Es mögen nun eine Reihe von speziellen Erfahrungen über die erregende und lähmende Wirkung von Temperaturreizen auf verschiedene Formen der lebendigen Substanz folgen.

a) Erregungswirkungen.

Für die +Erregung des Stoffwechsels+ durch steigende Temperatur bietet das Pflanzenleben eine große Anzahl von deutlichen Beispielen, die zeigen, wie mit steigender Temperatur innerhalb bestimmter Grenzen die Lebensäußerungen, wie Kohlensäurespaltung, Stärkebildung, Eiweißbildung etc., an Intensität zunehmen. Dabei findet man, daß die Temperaturen, mit denen die Erregung ihr Maximum erreicht, nicht nur für die verschiedenen Formen der lebendigen Substanz, sondern auch für die einzelnen Teilprozesse des Stoffwechsels an demselben Objekt sehr verschieden sind. Ebenso beobachtet man auch im Tierreich, daß mit den obigen Einschränkungen der Stoffwechsel proportional der Temperatur zunimmt, und bereits ~Spallanzani~ hat für die Kaltblüter, speziell für die Schnecken, gezeigt, daß der Sauerstoffverbrauch mit steigender Temperatur wächst.

Es darf indessen nicht übersehen werden, daß es einen Fall gibt, in dem der Stoffwechsel umgekehrt mit abnehmender Außentemperatur zu- und mit zunehmender abnimmt. Das ist das Verhalten der homoiothermen (warmblütigen) Tiere. Es ist eine bekannte Tatsache, daß die Warmblüter mit steigender Temperatur eine +Abnahme+ des Stoffwechsels erfahren. Der Mensch hat im Winter einen viel regeren Stoffwechsel als im Sommer; er verbraucht am meisten Nahrung bei den niedrigsten und am wenigsten bei den höchsten Temperaturgraden. Dieses merkwürdige Paradoxon ist bisher noch wenig aufgeklärt, und ~Pflüger~[407], der sich eingehend mit dieser Frage beschäftigt hat, kommt auch nur auf Grund gewisser Hypothesen zu einer Lösung dieses scheinbaren Widerspruchs. Das Charakteristikum des Warmblüters liegt bekanntlich gegenüber allen anderen Tieren darin, daß er in seinem Nervensystem Mechanismen besitzt, die auf reflektorischem Wege die Temperatur des Körpers regulieren und auf gleicher Höhe erhalten, mag die Außentemperatur noch so großen Schwankungen unterworfen sein. Der Stoffwechsel, der ja die Quelle der Wärmeproduktion im tierischen Organismus ist, steht aber bei den Warmblütern im Dienste der Wärmeregulation. Ist die Außentemperatur sehr niedrig, so wird auf dem Wege durch das Nervensystem reflektorisch von der Haut her der Stoffwechsel und damit die Wärmeproduktion gesteigert, so daß die stärkeren Wärmeverluste des Körpers wieder gedeckt werden, und umgekehrt, ist die Außentemperatur sehr hoch, so erfährt der Stoffwechsel und damit die Wärmeproduktion, ebenfalls auf reflektorischem Wege, eine entsprechende Herabsetzung. Die Stoffwechselsteigerung der Zellen bei der Kälte und die Stoffwechselherabsetzung bei der Wärme wird also nicht direkt durch die Temperatur hervorgerufen, sondern durch Reize, die vom Zentralnervensystem herkommen. Aber damit ist das Paradoxon doch noch nicht beseitigt, sondern nur verschoben. Die Erregung des Zentralnervensystems, welche die Reize liefert, wird ja erst von der Körperoberfläche, von der Haut her durch Abkühlung oder Erwärmung auf dem Wege der Temperaturnerven ausgelöst, und so bleibt uns immer noch die Frage offen, wie steigende Temperatur eine Herabsetzung und sinkende Temperatur eine Steigerung der Erregung im Zentralnervensystem hervorrufen kann. Um diese Frage in Uebereinstimmung mit dem allgemeinen Temperaturgesetz zu lösen und so das anscheinende Paradoxon zu beseitigen, hat sich ~Pflüger~[408] folgende Hypothese gebildet. Er stellt sich vor, „daß das Zentralorgan des Temperatursinnes zwei Substanzen enthalte als Substrate zweier verschiedener spezifischer Energien; die Erregung der einen dieser Substanzen offenbart sich dem Bewußtsein als Wärmegefühl, die Erregung der anderen als Kältegefühl. Man hätte sich dann noch weiter vorzustellen, daß beide Substanzen in solchen Leitungsbeziehungen stehen, denen zufolge die Erregung der einen Substanz abnimmt, wenn die der anderen steigt, und umgekehrt“. Solche Verhältnisse kennen wir in der Tat mehrfach in unserem Zentralnervensystem. Unter dieser Voraussetzung ist es klar, daß mit steigender Außentemperatur das Wärmezentrum erregt und umgekehrt das Kältezentrum gehemmt werden muß, während mit sinkender Temperatur das Wärmezentrum gehemmt und umgekehrt das Kältezentrum erregt wird. Steht daher das Kältezentrum mit den den Stoffwechsel beeinflussenden Nervenbahnen in Verbindung, so muß Hemmung des Kältezentrums durch erhöhte Außentemperatur eine Herabsetzung des Stoffwechsels zur Folge haben, und umgekehrt. Indessen ist diese Vorstellung doch rein hypothetisch.

Die Steigerung der Lebensäußerungen durch zunehmende Temperatur macht sich auch an den +Formbildungsvorgängen+ bemerkbar, wo sich diese überhaupt deutlich ausprägen, also vor allem an Organismen, die in der Entwicklung begriffen sind, an Zellen, deren lebendige Substanz sich vermehrt und fortpflanzt. So fangen Pflanzensamen erst bei einer bestimmten Temperatur an zu keimen: der Mais etwa bei 9° C, Dattelkerne erst bei etwa 15° C[409]. Von diesen Punkten an nimmt mit steigender Temperatur das Wachstum immer mehr zu bis etwa gegen 30–40° C. Ebenso sind zahlreiche Beobachtungen an Bakterien gemacht worden, die dasselbe Verhältnis gezeigt haben. Der Heubacillus z. B. wächst nach den Untersuchungen von ~Brefeld~ erst von einer Temperatur von 6° C an und vermehrt sich mit steigender Temperatur immer schneller bis zu 30° C. Der Tuberkelbacillus beginnt, wie ~Koch~ gezeigt hat, erst bei 28° C zu wachsen und pflanzt sich am schnellsten fort bei 37–38° C. Daß der Tuberkelbacillus erst bei so hoher Temperatur anfängt zu wachsen, ist auf seine parasitische Lebensweise in den Geweben der warmblütigen Tiere zurückzuführen, mit deren Körpertemperatur auch das Optimum seines Wachstums zusammenfällt. Eine Anzahl ähnlicher Beispiele aus dem Leben der Bakterien hat ~De Bary~[410] in seinen Vorlesungen über Bakterien zusammengestellt. Untersuchungen an anderen Objekten, wie z. B. an tierischen Eizellen, Leukocyten etc., würden voraussichtlich ganz analoge Resultate ergeben.

Am unmittelbarsten aber machen sich wieder die erregenden Wirkungen steigender Temperatur am +Energieumsatz+ bemerkbar, insbesondere an der Bewegung. Auch hier zeigt sich fast allgemein eine Zunahme der Bewegung mit steigender Temperatur. Um diese Tatsache an einzeln lebenden Zellen zu verfolgen, können wir uns am besten des von ~Pfeiffer~ zu diesem Zwecke konstruierten heizbaren Objekttisches bedienen, der aus einer flachen viereckigen Glaskammer besteht, die an ihrer Oberseite näpfchenförmige Vertiefungen (Fig. 197 N) trägt. In diese Vertiefungen kann entweder der Tropfen mit den zu untersuchenden einzelligen Organismen direkt hineingebracht werden oder, was in vielen Fällen zweckmäßiger ist, es kann auf diese Vertiefungen ein Deckglas mit dem an seiner Unterseite hängenden Tropfen aufgelegt werden, so daß man selbst mit den stärksten Vergrößerungen an die Objekte herangehen kann. Geheizt resp. abgekühlt wird der Objektträger dann durch Wasser von bestimmter Temperatur, das man aus einer erhöht stehenden Ausflußflasche in der auf Fig. 198 angegebenen Weise durch die Glaskammer hindurchfließen läßt. Die Temperatur im Innern der Kammer wird mittelst eines Thermometers (Fig. 197 Th) gemessen. Für die Feststellung der exakten Temperatur im Tropfen sind daher empirisch festzustellende Korrekturen vorzunehmen.

Auf diese Weise können wir uns von der Tatsache überzeugen, daß die Protoplasmabewegung der +Amöben+, wie bereits ~Engelmann~[411] fand, mit steigender Temperatur immer lebhafter wird, und daß diese Protisten, wie ~Kühne~[412] zuerst feststellte, bei 35° C in heftige Kontraktion verfallen, indem sie Kugelform annehmen, wie nach heftiger chemischer oder mechanischer Reizung (vergl. Fig. 194 B p. 453). Ganz analog verhalten sich die anderen Rhizopoden, wie +Actinosphaerium+, +Orbitolites+ etc. (vergl. Fig. 195 und 196 p. 454 und 455), sowie die Leukocyten der verschiedenartigen Tiere, und auch die Protoplasmaströmung der Pflanzenzellen zeigt dieselben Verhältnisse. ~Max Schultze~[413] und ~Nägeli~[414] maßen die Geschwindigkeit der Körnchenströmung in den Protoplasmafäden der Zellen von +Tradescantia+ und +Nitella+ bei zunehmender Temperatur und sahen, wie sie mit steigender Temperatur immer größer wird, und ~Kühne~ (l. c.) stellte fest, daß das Protoplasma in den Zellen der Staubfädenhaare von +Tradescantia+ bei einer Temperatur von 45° C heftige Kontraktionsbewegungen zeigt, indem es sich in der typischen Weise zu Kugeln zusammenballt (vergl. Fig. 47 p. 131).

Bei der erregenden Wirkung steigender Temperatur auf die Protoplasmabewegung ist eine wichtige Tatsache zu berücksichtigen, die für die Erklärung mancher, noch später zu behandelnder Beobachtungen von großer Bedeutung ist: +das ist die Tatsache, daß die beiden Phasen der Bewegung, die Expansionsphase und die Kontraktionsphase, durchaus nicht gleichmäßig erregt werden+[415]. Man kann diese Tatsache am besten an marinen Rhizopoden mit langen, fadenförmigen Pseudopodien feststellen, bei denen die Protoplasmateilchen einen sehr langen Weg zurückzulegen haben. Beobachtet man z. B. die Wirkung steigender Temperatur auf +Rhizoplasma+ (Fig. 147 p. 337), so sieht man, daß bis zu etwa 31–32° C hinauf zwar beide Phasen mehr und mehr erregt werden, so daß die Protoplasmabewegung beschleunigt wird, daß aber dabei stets die Expansionsphase die Kontraktionsphase überwiegt, so daß sich die Pseudopodien mehr und mehr und immer reichlicher ausstrecken. Bei etwa 31–32° C ist die Erregung beider Phasen gleich stark. Steigert man die Temperatur noch mehr, so sieht man, daß jetzt die Kontraktionsphase mehr und mehr die Expansion überwiegt, und daß bei sehr langsamer Zunahme der Temperatur bis gegen 39 und 40° C hin die Pseudopodien schließlich ganz eingezogen werden. Die Erregungskurven für die Expansionsphase und Kontraktionsphase fallen also nicht zusammen, gehen auch nicht parallel, sondern haben beide an verschiedenen Stellen ihr Maximum. Zweifellos ist ein ähnliches Verhalten auch bei anderen kontraktilen Objekten und im Gebiete anderer Reize zu beobachten, und es wäre eine sehr dankbare Aufgabe, in dieser Richtung weitere Studien zu machen.

Die Flimmerbewegung wird, wie ~Engelmann~[416] an Flimmerepithelien und ~Rossbach~[417] an Infusorien beobachtet haben, mit steigender Temperatur ebenfalls mehr und mehr bis zu einem bestimmten Grade erregt. Ein bequemes Objekt für die Beobachtung der Flimmerbewegung eines Epithels liefert uns die Rachenschleimhaut des Frosches. Es gelingt leicht, ein etwa 1–2 Quadratzentimeter großes Stück dieser Flimmerhaut, deren Wimperschlag nach der Speiseröhre hin gerichtet ist, vom Gaumen loszulösen und abzuschneiden. Spannen wir dieses Stück dann mit vier Nadeln auf einem Korkrahmen (Fig. 199) aus und bedecken wir die ausgespannte Flimmerschleimhaut mit einem Deckgläschen, so können wir an diesem Objekt, wenn es vor Vertrocknung geschützt wird, tagelang die Flimmerbewegung beobachten und ihre Geschwindigkeit, sei es direkt unter dem Mikroskop, sei es an dem Fortgleiten aufgelegter Blutgerinnsel oder Kohlenstaubpartikelchen, untersuchen. So ist es leicht, festzustellen, wie die Geschwindigkeit und Energie der Bewegung mit steigender Temperatur wächst. Ebenso leicht und vielleicht noch augenfälliger kann man an Infusorien auf dem heizbaren Objekttisch die Flimmerbewegung und ihre Erregung durch steigende Temperatur beobachten. ~Rossbach~, der zuerst diese Untersuchungen an verschiedenen Wimperinfusorien gemacht hat, beschreibt, wie die Flimmerbewegung dieser Protisten an Geschwindigkeit immer mehr zunahm, so daß die Infusorien bei 25° C „pfeilschnell hin und her zu schießen“ begannen, bis ihre Bewegungen bei 30–35° C förmlich rasend wurden.

Analog verhält sich schließlich auch der Muskel. Hängen wir z. B. einen Froschmuskel in eine Kochsalzlösung von 0,75 Proz., deren Temperatur schnell gesteigert wird, so verkürzt sich der Muskel von etwa 28° C an mit zunehmender Temperatur immer mehr, bis seine Kontraktion bei etwa 45° C ihren Höhepunkt erreicht. Tauchen wir aber den Muskel plötzlich in eine Kochsalzlösung von 45° C, so tritt sofort eine plötzliche Kontraktion ein. Auch die Erregbarkeit des Muskels wird mit steigender Temperatur erhöht.

+So finden wir in der lebendigen Natur allgemein verbreitet die Tatsache, daß innerhalb gewisser Grenzen steigende Temperatur erregend auf die Lebensvorgänge wirkt.+

b) Lähmungswirkungen.

Die entgegengesetzten Wirkungen wie die steigende hat die sinkende Temperatur. Wenn wir von der Durchschnittstemperatur, unter der sich ein Organismus normalerweise befindet, abwärtsgehend die Temperatur immer mehr und mehr herabsetzen, so finden wir fast durchgehends, daß auch die Lebensäußerungen an Energie mehr und mehr abnehmen, und daß sie von einem bestimmten niedrigen Temperaturgrade an, der für die verschiedenen Organismen und für die verschiedenen Lebensäußerungen sehr verschieden hoch liegt, gar nicht mehr wahrnehmbar sind. So sehen wir die meisten Pflanzen im Winter ihren Stoffwechsel einstellen, Seeigeleier, die in Teilung begriffen waren, bei einer Abkühlung auf 2–3° C in ihrer Entwicklung stillstehen, +Amöben+ bei wenig über 0° C ihre Bewegung sistieren und, wenn die Abkühlung schnell erfolgt, in der Form, die sie gerade hatten, erstarren (Fig. 200 C). Das Protoplasma wird bei einem bestimmten niederen Temperaturgrad +kältestarr+. Indessen genügt eine Erwärmung über diesen Punkt, um die Kältestarre wieder zu lösen und die Lebensäußerungen wieder sichtbar auftreten zu lassen. Wird dagegen die Temperatur unter diesen Punkt noch mehr herabgesetzt, so gelangen wir schließlich an einen Temperaturgrad, bei dem die Lebensfähigkeit vernichtet wird, von dem an keine Erwärmung mehr das Leben zurückrufen kann. Dieses Temperaturminimum liegt freilich bei den verschiedensten Organismen in sehr verschiedener Höhe. So hat, wie wir sahen, ~Kühne~ gezeigt, daß +Amöben+ schon beim Einfrieren, also bei Abkühlung bis auf wenig unter 0° C sterben, während ~Pictet~ und ~Macfadyen~ für Bakterien fanden, daß sie eine Abkühlung auf mehr als −200 bis −250° C ertragen können, ohne ihre Lebensfähigkeit zu verlieren[418]. Die Frage, ob bei der Abkühlung irgendwelcher lebendigen Substanz einmal ein Punkt erreicht wird, an dem die Lebens+prozesse+ vollkommen stillstehen, ohne daß die Lebens+fähigkeit+ erloschen ist, läßt sich zurzeit nicht entscheiden. Vorläufig fehlen noch die Experimente, um diese Frage sicher zu beantworten[419].

Wenn im allgemeinen die Intensität der Lebensprozesse mit sinkender Temperatur abnimmt, so darf doch nicht übersehen werden, daß es einzelne merkwürdige Fälle gibt, in denen diese Regel keine Gültigkeit zu haben scheint. So ist es seit längerer Zeit bekannt, daß die Erregbarkeit der motorischen Nerven beim Frosch deutlich zunimmt, wenn man den Frosch einige Zeit unter niedriger Temperatur hält. Auch die Erregbarkeit des Rückenmarks solcher Kaltfrösche ist ungeheuer gesteigert, wie ~Biedermann~[420] vor einigen Jahren gezeigt hat. Reizung der sensiblen Nerven, die bei Fröschen unter mittlerer Temperatur überhaupt keine Reflexbewegung hervorzurufen imstande ist, erzeugt bei Kaltfröschen unter Umständen sogar tetanische Krämpfe. Indessen haben die neueren Untersuchungen ~Fröhlich~s ergeben, daß es sich hierbei nur um eine scheinbare Erregbarkeitssteigerung handelt, auf deren Genese weiter unten noch näher eingegangen werden soll. Auch an gewissen Infusorien wirkt, wie ~Pütter~[421] fand, Abkühlung ungemein stark erregend. So wird z. B. bei ~Stylonychia~ die Erregung des Wimperschlages durch Abkühlung von 15° bis auf 6° zu einer sonst nie erreichbaren Höhe gesteigert, die bei 6° ihr Maximum hat, von da an aber schnell abnimmt bis zu 4°, wo bereits der Tod der Zelle durch körnigen Zerfall erfolgt. Es bleibt vorläufig unaufgeklärt, wie hier diese eigentümlichen Tatsachen zu verstehen sind. Hier sind zunächst noch weitere Erfahrungen nötig. Immerhin sind solche erregenden Wirkungen niedriger Temperaturen bisher nicht in größerer Zahl bekannt. Die gewöhnliche Wirkung von Temperaturerniedrigungen ist jedenfalls die lähmende.

Die lähmenden Wirkungen der Kälte sind aber nicht die einzigen Lähmungswirkungen, die durch Temperaturveränderungen herbeigeführt werden. Ebenso wie hohe Kältegrade, lähmen auch hohe Wärmegrade die Lebensäußerungen. Wir haben gesehen, daß eine Steigerung der Temperatur im allgemeinen zunächst erregend wirkt, und daß die Lebensprozesse bei einer Temperatur von bestimmter Höhe sogar einen stürmischen Verlauf nehmen können, wir haben aber auch bereits gesehen, daß, wenn wir über diesen Punkt noch mit der Temperatursteigerung hinausgehen, die Intensität der Lebensprozesse plötzlich außerordentlich schnell abnimmt und die Lebensäußerungen unmerkbar werden. Seeigeleier, die in Teilung oder Befruchtung sich befinden, über 30° C erwärmt, verharren in dem Moment der Veränderung, in dem sie sich gerade befanden: +Amöben+, über 35° C erwärmt, verharren in ihrem kugelförmigen Zustande, die Wimpern der Flimmerzellen bleiben bei der gleichen Temperatur in stark gekrümmter Stellung, d. h. im Kontraktionszustande stehen, kurz, das Protoplasma verfällt in Wärmestarre (Fig. 200 B). Werden die Objekte nach sehr kurzer Einwirkung dieser hohen Temperaturen wieder abgekühlt, so erholen sie sich langsam; dauert die Einwirkung aber zu lange, oder steigt die Temperatur noch ein wenig, so ist eine Rückkehr zum Leben ausgeschlossen.

Wärmestarre sowohl wie Kältestarre sind Lähmungsvorgänge. Es ist daher unzweckmäßig und erweckt unrichtige Vorstellungen, wenn man für Kältestarre und Wärmestarre auch den Ausdruck Kältetetanus und Wärmetetanus anwendet, wie das bisweilen geschehen ist. Die Starre ist gerade das Gegenteil vom Tetanus: Die Starre ist ein Lähmungs-, der Tetanus ein Erregungsvorgang. Ein Kälte- oder Wärmetetanus kann überhaupt nicht erzeugt werden, da zum Begriff des Tetanus das rhythmische Intermittieren des Reizes gehört, das mit Temperaturreizen wohl kaum erzielt werden kann. Eine Vermischung beider Begriffe kann daher nur zu irrtümlichen Auffassungen führen.

So ist das Leben zwischen zwei Temperaturpunkte, den Punkt der Kältestarre und den Punkt der Wärmestarre, eingeschlossen, an denen die Lebensprozesse ein Minimum haben oder ganz stillstehen. Zwischen diesen Punkten aber spielen sich die Lebensvorgänge in wahrnehmbarer Weise ab, und zwar in den meisten Fällen um so lebhafter, je mehr die Temperatur vom Punkt der Kältestarre an steigt, bis zu einem Optimum, das näher dem Punkte der Wärmestarre als dem der Kältestarre gelegen ist. Am Temperaturpunkt des Optimums ist die Intensität der einzelnen Teilprozesse des Stoffwechsels derart, daß alle diese Einzelprozesse harmonisch zusammenwirken und die Intensität des gesamten Lebensvorgangs auf der größten dauernd möglichen Höhe erhalten. Vom Optimum an steigt zwar die Intensität gewisser Teilprozesse des Stoffwechsels, vor allem der Dissimilationsprozesse mit zunehmender Temperatur noch beträchtlich weiter an, aber andere Teilprozesse des Stoffwechsels erfahren nicht die gleiche Intensitätssteigerung, teils weil nicht die genügenden Massen der zu den Reaktionen nötigen Stoffe zur Verfügung stehen, wie z. B. der Sauerstoff, teils weil sie nicht genau den gleichen Temperaturkoeffizienten haben. Auf diese Weise entstehen sehr schnell Mißverhältnisse in dem Ablauf der einzelnen Teilprozesse des Stoffwechsels, die mit steigender Temperatur und mit andauernder Einwirkung überoptimaler Temperaturen sehr schnell zum Tode führen. Hätten wir daher einen exakten Maßstab für die Intensität des Lebensvorganges in seiner Gesamtheit, so wie wir ihn für einzelne Teilprozesse haben, so würden wir den Ablauf des Lebens in seiner Gesamtheit in Form einer Kurve darstellen können, deren Abszisse die Temperatur, deren Ordinaten die Intensität angeben. Diese Kurve würde im wesentlichen die Form von Fig. 201 haben. Indessen eine solche Kurve läßt sich in mathematischer Genauigkeit eben deshalb nicht liefern, weil die einzelnen Teilprozesse des Lebensvorgangs mit zunehmender Temperatur eine verschiedene Aenderung erfahren. Diese Kurve kann also immer nur als Schema für einen bestimmten Teilprozeß gelten.

5. Die Wirkungen strahlender Reize.

Kannte bis vor kurzer Zeit die Physiologie nur Licht- und Wärmestrahlen als Reize, so hat sich das in neuerer Zeit vollständig geändert. Die neu entdeckten Strahlenarten wie die ~Röntgen~-Strahlen und ~Becquerel~-Strahlen haben sich ebenfalls als wirksam auf die lebendige Substanz erwiesen. Allerdings sind die Erfahrungen über die physiologischen Wirkungen der neuen Strahlenarten noch sehr spärlich und die Angaben zum Teil direkt widersprechend. Immerhin ist es nötig, heute außer den sehr eingehend studierten Wirkungen der Lichtstrahlen auch die bisher bekannt gewordenen Wirkungen der anderen Strahlenarten zu berücksichtigen, soweit einigermaßen gesicherte Erfahrungen darüber vorliegen.

Die Wirkungen der Lichtstrahlen.

Wenn in der Physiologie vom Lichtreiz gesprochen wird, so ist darunter nur die chemische, nicht die thermische Wirksamkeit der Lichtstrahlen verstanden. In diesem Sinne gefaßt, scheint der Lichtreiz auf den ersten Blick den anderen Reizqualitäten in gewisser Weise eigentümlich gegenüber zu stehen, insofern, als nach den bisherigen Erfahrungen nicht alle lebendige Substanz auf sichtbare Lichtstrahlen reagiert, während chemische und mechanische, thermische und galvanische Reize auf alle lebendigen Substanzen Wirkungen hervorrufen.

Bei den höheren Tieren sind es fast ausschließlich die Sinneszellen der Sehorgane, von denen wir die Fähigkeit, auf sichtbares Licht zu reagieren, kennen. Die meisten Gewebezellen sind, soweit bisher die Untersuchungen reichen, nicht für sichtbare Lichtstrahlen erregbar. Dagegen unter den Einzelligen besitzen viele, auch solche, die keine besonders für die Lichtperzeption entwickelten Organoide haben, die Fähigkeit, auf sichtbare Lichtstrahlen zu reagieren, und bei den chlorophyllhaltigen Protisten und Pflanzen schließlich ist die Lichtreizbarkeit allgemein verbreitet.

Demnach gibt es genug Zellformen, wie z. B. die Mehrzahl aller Gewebezellen und aller Wimper-Infusorien, die nach unseren bisherigen Erfahrungen durch sichtbare Lichtstrahlen, sofern deren thermische Wirkung ausgeschaltet ist, nicht im geringsten affiziert werden. Allein man hat in neuerer Zeit eine Beobachtung gemacht, die im Hinblick auf die Frage nach der Lichtreizbarkeit solcher Zellen, die bisher für unempfindlich galten, doch Beachtung verdient.

Seit der Entwicklung unserer modernen Elektrizitätstechnik hat man Mittel kennen gelernt, um elektrisches Licht von ganz ungeheurer Stärke zu erzeugen, Licht, das an Intensität die Strahlen des Sonnenlichtes weit hinter sich läßt, Licht, das mit dem Beiwort „blendend“ nicht mehr genug charakterisiert ist. „Zerstörend“ oder „zerleuchtend“ müßte man sagen, denn in Elektrizitätswerken, in denen Arbeiter solchem Lichte ausgesetzt sind, hat man mehrfach beobachtet, daß die Haut dieser Leute an den unbedeckten Körperstellen echte Nekrose-Prozesse zeigt. Die Zellen der Epidermis sterben ab, die oberen Hautschichten schälen sich, und die tieferen Hautschichten zeigen heftige Entzündungen und Geschwürsbildungen, ähnlich wie bei Verbrennungen. Und dennoch sind es nicht die thermischen Wirkungen des Lichtes, die in diesen Veränderungen zum Ausdruck kommen, sondern die chemischen Wirkungen der kurzwelligen Strahlen des Spektrums, wie man durch Zwischenschaltung von wärmeabsorbierenden Medien feststellen konnte. Es kann also kein Zweifel sein, daß wir es hier mit einer sehr starken Lichtwirkung zu tun haben an Zellen, deren lebendige Substanz durch die Intensität der Lichtstrahlen, die unter gewöhnlichen Verhältnissen die Erdoberfläche treffen, gar nicht oder nur in sehr geringem Maße affiziert wird.

Diese Tatsache ist sehr beachtenswert, denn es muß sich nunmehr die Frage erheben, ob nicht auch Zellformen, deren lebendige Substanz als ganz unempfänglich für Licht von unseren gewöhnlichen Intensitätsgraden gehalten worden ist, bei höheren Lichtintensitäten doch etwa auf den Lichtreiz reagieren, ja ob nicht schließlich alle lebendige Substanz ebenso, wie sie auf Wärme reagiert, auch durch Licht beeinflußt wird, nur in verschiedenem Grade.

Besitzt diese Vermutung an sich schon einen hohen Grad von Wahrscheinlichkeit, da ja besonders die kurzwelligen Strahlen des Spektrums sehr intensive chemische Wirkungen hervorrufen, so ist sie in neuester Zeit durch die grundlegenden Arbeiten von ~Hertel~[422] zur Gewißheit geworden. ~Hertel~ hat nämlich, von dem Gedanken ausgehend, daß gerade die kurzwelligen nach dem violetten Teil des Spektrums hin gelegenen Lichtstrahlen sich durch besonders starke chemische Wirkungen auszeichnen, geprüft, ob nicht die noch kurzwelligeren +ultra+violetten Strahlen, die über den sichtbaren Teil des Spektrums hinausliegen, auch auf Formen der lebendigen Substanz wirken, die sonst von den sichtbaren Strahlen gar nicht beeinflußt werden. In der Tat ist ihm dieser Nachweis in glänzender Weise gelungen. Er bediente sich für seine Untersuchungen des von einem elektrischen Lichtbogen entworfenen Magnesiumspektrums, und zwar der weit im ultravioletten Teil liegenden Strahlen von 280 µµ Wellenlänge. Mit diesen Strahlen vermochte er an den verschiedenartigsten lebendigen Objekten, wie Bakterien, Infusorien, Cölenteraten, Würmern, Mollusken, Amphibien, Pflanzenzellen teils erregende, teils lähmende Wirkungen hervorzurufen. Selbst die histologischen Bestandteile des Nervensystems konnten direkt durch diese Strahlen beeinflußt werden. Es ist nun höchst interessant, daß ~Hertel~ auch den Grund auffinden konnte, weshalb die sichtbaren Lichtstrahlen in so vielen Fällen keine Reizwirkungen hervorrufen. Er fand nämlich den Grund einfach darin, daß die langwelligeren Strahlen des Spektrums in den meisten Fällen viel weniger oder gar nicht von der lebendigen Substanz absorbiert werden. Dazu kommt noch, daß auch die Intensität eine große Rolle spielt, und daß bekanntlich im Spektrum die einzelnen Lichtstrahlenarten sehr verschiedene Intensität haben. ~Hertel~ kommt daher zu dem Ergebnis, „+daß die physiologische Wirkung der Strahlen durchaus nicht an bestimmte Spektralgebiete gebunden ist, sondern daß allgemein strahlende Energie an sich das wirksame Prinzip ist. Eine Funktion der Wellenlänge ist die physiologische Wirkung nur, weil sie natürlich einmal in bestimmtem Abhängigkeitsverhältnis steht von der in den einzelnen Spektralbezirken sehr variierenden Gesamtintensität der Strahlung und zweitens vor allem, weil die Aufnahmemöglichkeit der Strahlen durch die Organismen umgekehrt proportional der Wellenlänge ist.+“

Schließlich haben die ausgezeichneten Untersuchungen ~Hertel~s auch höchst interessante Aufschlüsse über den Chemismus der Strahlenwirkung in der lebendigen Substanz ergeben. Aus den Erfahrungen der Chemie ist bekannt, daß die chemisch wirksamen Lichtstrahlen besonders Reduktionsprozesse vermitteln, wie ja z. B. die Reduktion von Silbersalzen zeigt, die in der photographischen Technik eine so fundamentale Rolle spielt. ~Hertel~ fragte sich daher, ob nicht etwa auch die Wirkung der Lichtstrahlen auf die lebendige Substanz in erster Linie auf Reduktionsprozessen beruhe und er konnte in der Tat durch eine glänzende Reihe von ebenso einfachen wie planmäßig ausgedachten Experimenten die Richtigkeit dieser Annahme belegen. Zunächst überzeugte er sich, daß die Strahlen von 280 µµ ebenfalls Sauerstoff leicht abgebende Verbindungen reduzieren. Er benutzte dazu das ~Nylander~sche Reagens, das bekanntlich zum Nachweis von Traubenzucker verwendet wird[423]. In der Tat schwärzte sich ein Tropfen dieses Reagens bei Bestrahlung momentan. Dann prüfte er die reduzierende Wirkung seiner Strahlen an Blut. Es trat eine deutliche Reduktion des Oxyhämoglobins ein. Weiterhin suchte er Reduktionsvorgänge in lebendigen Zellen durch die Strahlen des Magnesiumlichtes auszulösen und zugleich mit einem geeigneten Indikator sichtbar zu machen. Alizarinblau färbt, wenn man es einem lebenden Tier einspritzt, gewisse Gewebezellen, wie z. B. die Zellen des Zentralnervensystems intensiv blau, ohne sie jedoch zu schädigen. Durch Reduktion wird Alizarinblau in das farblose Alizarinweiß übergeführt. Um diese Reduktion in vitro herbeizuführen, erwiesen sich die von ~Hertel~ benutzten Strahlen nicht intensiv genug. Dagegen gelang es ~Hertel~ zu zeigen, daß die lebenden Zellen des Gehirns von Tieren, denen Alizarinblau injiziert worden war, unter dem Einfluß der Bestrahlung der operativ freigelegten Gehirnoberfläche das Alizarinblau zu Alizarinweiß reduzierten. Diese Versuche legten es nahe, daß die Reduktion hier durch Vermittelung eines katalytisch wirkenden Stoffes erfolgt, ähnlich wie die Reduktion des Wasserstoffsuperoxyds durch Platinmoor[424] oder durch das organische Enzym „Katalase“. ~Hertel~ prüfte daher, ob die Magnesiumstrahlen die Wirkung der Katalase auf Wasserstoffsuperoxyd etwa steigerten. Das Wasserstoffsuperoxyd direkt wird von den Strahlen, wie er sich vorher überzeugte, nicht reduziert, dagegen konnte er sofort eine lebhafte Steigerung der Gasentwicklung beobachten, wenn er die Wasserstoffsuperoxyd-Katalyse durch Katalase herbeiführte und die Flüssigkeit dann mit Magnesiumlicht bestrahlte. Daraus geht also hervor, daß die katalytische Spaltung von Wasserstoffsuperoxyd beträchtlich durch kurzwellige Lichtstrahlen gesteigert wird, wenn sie durch einen an sich schon katalytisch wirkenden Stoff in Gang gebracht ist. Alle diese Tatsachen machen es +im höchsten Grade wahrscheinlich, daß die allgemeine Wirkung der Lichtstrahlen auf die lebendige Substanz in erster Linie auf einer Beeinflussung des Sauerstoffwechsels beruht+.

Nach diesen allgemeinen Tatsachen mögen nun eine Reihe von speziellen Beispielen aus dem Gebiete der Lichtreizwirkungen folgen.

a) Erregungswirkungen.

Die +Stoffwechsel-Wirkungen+ des Lichtes sind es, welche der ganzen organischen Welt, die heute die Erdoberfläche in unabsehbarer Formenfülle bevölkert, das Leben gewähren. Nicht mit Unrecht, wie wir sahen, haben die alten Naturphilosophen in gewissem Sinne die Tiere als Parasiten der Pflanzenwelt charakterisiert. Zwar nähren sich die Fleischfresser von tierischen Stoffen, aber diese tierische Nahrung stammt von Pflanzenfressern, und so sind auch die Fleischfresser auf die Pflanzenwelt angewiesen. Die Pflanzenwelt aber kann nicht existieren ohne die Einwirkung des Lichtes. Die Sonnenstrahlen liefern den Reiz, der die Chlorophyllkörper der Pflanzenzelle veranlaßt, die Kohlensäure der Luft in Kohlenstoff und Sauerstoff zu spalten und aus dem Kohlenstoff mit dem durch die Wurzeln aufgenommenen Wasser synthetisch die erste organische Substanz, das erste Produkt des assimilatorischen Stoffwechsels, die Stärke, zu erzeugen. Noch mehr. Die Sonnenstrahlen geben auch den Anstoß zur Entstehung des grünen Chlorophyllfarbstoffes selbst, wie aus der Tatsache hervorgeht, daß Pflanzensamen, die man im Dunkeln keimen läßt, ein weißes oder ein hellgelbes Pflänzchen entwickeln, das zwar auf Kosten der in den Pflanzensamen aufgespeicherten Reservestoffe eine Zeitlang wächst, das aber erst ergrünt, wenn es dem Lichte ausgesetzt wird. Erst nach dem Ergrünen ist die Pflanze imstande, Kohlensäure zu spalten und Stärke zu bilden. So ist die Entstehung des ersten organischen Produktes, aus dem alle andere organische Substanz sich herleitet, die Wirkung des Lichtreizes der Sonnenstrahlen.

Diese assimilatorische Wirkung des Sonnenlichtes kommt nicht allen Lichtstrahlen in gleichem Maße zu. Wie wir bereits an anderer Stelle[425] gesehen haben, sind es die Strahlen des roten Lichtes, die von allen bei gleicher Intensität die stärkste assimilatorische Wirkung entfalten.

Von den objektiv wahrnehmbaren Wirkungen des Lichtes auf die Netzhautzellen im Auge des Menschen und der Tiere ist bis jetzt zum größten Teil noch nicht sicher, ob sie auf direkter Reizung der betreffenden Zellen selbst oder auf reflektorischer Erregung durch das Nervensystem beruhen: immerhin müssen direkte Stoffwechselwirkungen in den Retinazellen vorhanden sein, da wir ihre Folgen im Zentralnervensystem, auf das sich die Erregung durch den Sehnerven fortpflanzt, subjektiv als Farben empfinden und objektiv bei anderen Menschen oder Tieren an den Bewegungsreaktionen erkennen, die bei Lichtreizung durch Vermittlung des Zentralnervensystems ausgelöst werden.

Ueber die erregenden +Wirkungen des Lichtes auf die Formbildungsprozesse+ sind, abgesehen von der Beeinflussung des Wachstums der Pflanzen, bisher noch keine umfangreicheren Erfahrungen bekannt geworden.

Dagegen kennen wir zahlreiche +Wirkungen auf den Energieumsatz+, vor allem auf die Bewegungsvorgänge.

Im Süßwasser einzelner Teiche und Pfützen, verborgen zwischen Schlamm und Sand, führt in mattem Dämmerlicht ein unbeholfenes Rhizopod sein träges Dasein, die amöbenähnliche +Pelomyxa+. Der klumpige, nackte, nicht selten fast 2 mm große Protoplasmakörper dieses merkwürdigen Wesens enthält neben einer großen Anzahl runder Zellkerne eine Fülle von kleinen Sandkörnchen und Schlammteilchen, so daß er völlig undurchsichtig ist. Die Bewegungen der +Pelomyxa+ sind genau die einer trägen +Amöbe+. Der klumpige Protoplasmatropfen läßt ab und zu hier und dort ein flaches, hyalines Pseudopodium über den dunklen Körperkontur meist ruckweise vorfließen, in das dann die Innenmasse mit ihren Kernen, Sandkörnchen etc. nachströmt. In der Regel bildet sich, wenn man das Protist ungestört sich selbst überläßt, nach einiger Zeit wie bei +Amoeba limax+[426] eine bestimmte Kriechrichtung heraus, so daß das Protoplasma nur immer in einer Richtung vorfließt, und der Körper dadurch eine langgestreckte Gestalt annimmt (Fig. 202 A). Wird aber die +Pelomyxa+ beim Kriechen mechanisch durch Erschütterung oder chemisch durch Zusatz von Salzlösungen oder thermisch durch Erwärmen gereizt, so kontrahiert sie sich sofort und nimmt, wie alle nackten Protoplasmamassen, Kugelform an (Fig. 202 B). An diesem originellen Wesen konnte ~Engelmann~[427] eine ausgesprochene Lichtreizbarkeit feststellen, und zwar zeigte sich, daß, wenn die +Pelomyxa+ im Dunkeln ungestört in ihrer langgestreckten Form träge dahinkroch, eine plötzliche Belichtung denselben Reizerfolg hatte, wie ihn die chemische, mechanische und thermische Reizung hervorruft. Der Protoplasmakörper kontrahierte sich plötzlich zur Kugel, und alle Bewegung hörte auf, um aber bei Verdunkelung alsbald wieder von neuem einzutreten. Langsame Steigerung der Lichtintensität vom Dunkeln an hatte dagegen keinen deutlichen Einfluß. Ganz ähnlich verhalten sich auch die Protoplasmamassen mancher Myxomyceten, die ebenfalls auf Lichtreizung Kontraktionsbewegungen beobachten lassen.

~Engelmann~, der sich viele Verdienste um die Physiologie der einzelligen Organismen erworben hat, entdeckte auch ein eigentümliches Bakterium, das sich als außerordentlich empfänglich für Lichtreize erwies. Dieses Bakterium, das ~Engelmann~[428] +Bacterium photometricum+ nannte, bewegt sich durch den Schlag des Geißelfadens, den die Enden des beweglichen Bakterienkörpers tragen, lebhaft im Wassertropfen umher. Allein diese Bewegung dauert nur so lange, als das Bakterium der Einwirkung des Lichtes ausgesetzt ist. Wird es dagegen ins Dunkle gebracht, so hört allmählich die Bewegung auf, und das Bakterium bleibt still liegen. Sobald aber wieder Licht einwirkt, beginnt die Bewegung der Bakterien von neuem, und zwar konnte ~Engelmann~ mittels eines Spektralapparates feststellen, daß es die Strahlen des Orange und des Ultrarots sind, die besonders diese erregende Wirkung auf die Bewegung der Bakterien ausüben.

Bei zahlreichen pathogenen Bakterien, wie bei +Bacterium coli+, +Typhusbakterien+, +Choleravibrionen+, ~Vibrio Metschnikovii~, +Bacillus prodigiosus+, +Bacillus proteus mirabilis+ fand ~Hertel~[429] im Beginn der Einwirkung seiner ultravioletten Strahlen von 280 µµ Wellenlänge eine Beschleunigung der Bewegung, die aber in wenigen Sekunden einer völligen Lähmung wich. Jedenfalls dürfte sich wohl durch Strahlen von geringerer Intensität wie auch durch Strahlen von größerer Wellenlänge hier auch ein länger andauerndes Erregungsstadium erzielen lassen.

Auch unter den Wimperinfusorien, die sich für sichtbare Strahlen im allgemeinen bisher als nicht reizbar gezeigt haben, finden sich vereinzelte Vertreter, deren Wimperbewegung durch sichtbare Lichtstrahlen erregt wird. Wir lernten schon bei anderer Gelegenheit[430] +Pleuronema chrysalis+ kennen, das in ungestörtem Zustande still im Wasser liegt, ohne seine langen Sprungwimpern zu bewegen, und nur von Zeit zu Zeit durch einen plötzlichen Schlag derselben einen schnellen Sprung ausführt. Wenn diese kleinen Infusorien, die man in der Regel in größerer Menge zusammen beobachtet, an einer Stelle auf dem Objektträger still liegen, so kann man schon bei gewöhnlichem Tageslicht durch Wegnahme der Blende des Mikroskops eine Sprungbewegung auslösen, die sich öfter wiederholt, wenn die Blende nicht wieder eingeschoben wird[431]. Wie eine Herde aufgeregter Flöhe springen diese Wimperzellen wild durcheinander, bis sie wieder beschattet werden. Dabei tritt die Schlagbewegung der Wimpern nicht unmittelbar in dem Momente ein, in dem das Licht plötzlich auffällt, sondern erst nach einem Stadium latenter Reizung, das etwa 1–2 Sekunden dauert. Durch Einschalten von farbigen Gläsern und Flüssigkeiten zwischen Lichtquelle und Objekttisch des Mikroskops, und zwar von solchen, deren Durchlässigkeit für Strahlen ganz bestimmter Wellenlänge spektroskopisch vorher festgestellt worden ist (Fig. 204), kann man sich leicht überzeugen, daß es nicht etwa eine Wärmewirkung des Lichtes ist, die in dieser Sprungbewegung zum Ausdruck kommt, sondern daß es gerade die Strahlen des blauen und violetten Lichtes, also die thermisch am wenigsten wirksamen Strahlen, sind, die diese Reizwirkung am stärksten hervorrufen. Auch durch Wärmestrahlen freilich kann man dieselbe Wirkung erzielen, aber dann reicht nicht das gewöhnliche Tageslicht dazu aus, sondern es bedarf Sonnenlichtes von größerer Wirksamkeit, wie man es nur durch Konzentration direkten Sonnenlichtes mittelst eines Hohlspiegels erhalten kann, um die Sprungbewegung auszulösen.

Durch die kurzwelligen Strahlen des unsichtbaren Teiles des Spektrums konnte ~Hertel~[432] bei allen untersuchten Infusorienformen im Beginn der Einwirkung erregende Wirkungen erzielen. So wurden die Wimperbewegungen von +Paramaecium+ und +Colpidium+ und einiger anderer holotricher Infusorienformen zuerst unruhiger und hastiger, bis sie sehr bald starke Koordinationsstörungen erfuhren und ganz gelähmt wurden. Bei +Stentor polymorphus+, +Carchesium+ und +Epistylis+ traten unter dem Einfluß der ultravioletten Strahlen von 280 µµ heftige Kontraktionen der Myoide ein, bis auch diese Infusorien bei weiterer Einwirkung der Strahlen völlig gelähmt waren.

Von der Bewegung der +quergestreiften+ Muskeln ist bisher kein Fall bekannt geworden, in dem sich eine Beeinflussung durch Licht mit Sicherheit ergeben hätte. Dagegen hat ~Steinach~[433] vor einiger Zeit gezeigt, daß gewisse +glatte+ Muskelfasern durch Lichtreize zur Kontraktion gebracht werden können. Der Sphincter iridis bei Fischen und Amphibien, ein Muskel, der die Pupille des Auges durch seine Kontraktion verengert, ist, wie ~Steinach~ fand, zusammengesetzt aus glatten Muskelfasern, die ein braunes Pigment enthalten. Die glatten Muskelfasern werden durch Licht direkt ohne Vermittlung des Zentralnervensystems erregt, wie daraus hervorgeht, daß selbst der herausgeschnittene Muskel noch durch Belichtung zur Zusammenziehung veranlaßt werden kann.

Ebenso wie die Kontraktionsbewegungen in manchen Fällen durch den Lichtreiz erregt werden, kann auch die eigentümliche Bewegung der +Diatomeen+ in gewissem Sinne vom Lichte beeinflußt werden. Wie ~Engelmann~[434] gefunden hat, hören die eigentümlichen Bewegungen der Diatomeen auf, wenn man sie unter Sauerstoffabschluß in einem dunklen Raum aufstellt. Sie beginnen aber alsbald wieder, wenn man Licht auf sie einwirken läßt. Dieses Verhalten ist, wie ~Engelmann~ zeigte, darauf zurückzuführen, daß unter Sauerstoffabschluß der zur Bewegung der Diatomeen nötige Sauerstoff bald verbraucht wird. Befinden sich diese Algenzellen nun im Dunkeln, so stellen sie alsbald infolge des Sauerstoffmangels ihre Bewegungen ein; werden sie dagegen ins Licht gebracht, so spalten sie mittels ihres dem Chlorophyll verwandten gelben Farbstoffs Kohlensäure und produzieren sich auf diese Weise den Sauerstoff, den sie zur Bewegung nötig haben, selbst, so daß sie ihre Bewegungen von neuem wieder aufnehmen können.

Sehr interessant sind schließlich die Untersuchungen ~Hertel~s[435] über die Einwirkung von Lichtstrahlen auf die histologischen Elemente des +Nervensystems+. Bei lokaler Belichtung einer Partie des Bauchstranges vom Regenwurm mit ultravioletten Strahlen von der Wellenlänge 280 µµ beobachtete ~Hertel~ in der von dieser Partie aus innervierten Muskulatur heftige Kontraktionen. Bei dem gleichen Versuch mit sichtbaren Lichtstrahlen dagegen war keinerlei Wirkung zu sehen. ~Hertel~ war nun sehr überrascht, als er bei dem Wurme +Sipunculus+ bei Belichtung sowohl mit ultravioletten wie auch mit sichtbaren Lichtstrahlen eine deutliche Reizwirkung vom Nervensystem aus erzielte. Die Erklärung für dieses verschiedene Verhalten der beiden Wurmformen ergab sich aus den histologischen Verhältnissen. +Sipunculus+ hat große Mengen von Pigment im Nervensystem, der Regenwurm nicht. Es ist also hier offenbar das Pigment der Faktor, der bei Sipunculus durch die Absorption des Lichtes die Wirksamkeit auch der langwelligen, sichtbaren Strahlen vermittelte, die beim Regenwurm von den pigmentlosen Bestandteilen des Bauchstranges in der verwendeten Intensität des Lichtes nicht oder nicht in genügendem Maße absorbiert werden.

b) Lähmungswirkungen.

Bis in die letzten Jahre war von lähmenden Wirkungen des Lichtes nur wenig bekannt, und bei dem wenigen, was bekannt war, blieb es auch noch zum Teil zweifelhaft, ob es sich dabei um wirkliche Lähmungswirkungen des Lichtes handelte.

So könnte man z. B. die Tatsache, daß das Wachstum der Pflanzen im Licht ein geringeres ist als im Dunkeln, für eine Lähmungswirkung halten; man könnte sich vorstellen, daß das Licht direkt gewisse Stoffwechselprozesse, die zum Wachstum notwendig sind, herabsetzt. Allein das Wachstum der Pflanzen ist ein sehr komplizierter Vorgang, bei dem viele verschiedene Faktoren eine Rolle spielen, und wie bereits ~Sachs~[436] hervorgehoben hat, ist es zurzeit noch nicht möglich, zu beurteilen, wie weit das Licht als solches in das Zustandekommen dieses Komplexes eingreift.

Eine andere Lähmungswirkung des Lichtes könnte man in seinem Einfluß auf die Lichtproduktion mancher leuchtender Seetiere suchen. Es ist nämlich mehrfach die Angabe gemacht worden, daß pelagische Tiere, wie Ctenophoren, Siphonophoren etc., aus dem Hellen ins Dunkle gebracht, nicht leuchten und erst, nachdem sie einige Zeit im Dunkeln gestanden haben, durch Reize zu einer anfangs schwachen, später stärkeren Lichtentwicklung veranlaßt werden können. Die Lichtproduktionsfähigkeit dieser Organismen scheint also durch Lichteinwirkung gelähmt zu werden, und da sich auch die einzelligen Noktiluken ebenso verhalten sollen, so dürfen wir nicht annehmen, daß es sich um eine sekundäre Wirkung des Lichtes handelt, die erst durch Sinnesorgane und Zentralnervensystem vermittelt würde. Allein auch dieser Fall einer lähmenden Wirkung des Lichtes ist noch recht unsicher, da die fragliche Tatsache zwar von mehreren Autoren beobachtet, aber bisher noch niemals näher analysiert worden ist.

Bei diesen wenigen Fällen handelte es sich ausschließlich um die Wirkungen der sichtbaren Strahlen des Spektrums. Ganz anders wurde nun unsere Kenntnis von den lähmenden Wirkungen des Lichtes durch die bereits mehrfach genannten Versuche ~Hertel~s mit unsichtbaren ultravioletten Strahlen von 280 µµ Wellenlänge. Hier zeigte sich mit einem Male, nicht nur, daß alle untersuchten Organismen auf diese Strahlen stark reagierten, sondern ganz übereinstimmend auch, daß diese Strahlen bei genügender Intensität oder etwas längerer Einwirkung allgemein lähmende Wirkungen auf alle lebendige Substanz hervorrufen, die in kurzer Zeit zum Tode führen. Nach einem kurzen Erregungsstadium, das ~Hertel~ in einzelnen Fällen beim Beginn der Bestrahlung beobachtete, trat sofort vollkommene Lähmung ein. So fand ~Hertel~[437] bei den gesamten oben genannten +Bakterien+ und +Infusorien+, ferner bei +Pflanzenzellen+, bei +Diatomeen+ etc. eine schnell eintretende Lähmung der +Bewegung+. Die +Formbildungsprozesse+ werden ebenfalls gelähmt. Im Gegensatz zu ~Driesch~, der keinerlei Einfluß der Lichtstrahlen auf Eier von +Echinus+, +Planorbis+, +Rana+ feststellen konnte, weil er nur mit sichtbaren Lichtstrahlen experimentierte, fand ~Hertel~, daß durch seine ultravioletten Strahlen der Furchungsprozeß befruchteter Seeigeleier (+Echinus microtuberculatus+) stark gelähmt wird.

Da sich herausgestellt hatte, daß die Wirkungslosigkeit der sichtbaren Lichtstrahlen, abgesehen von der Intensität, im wesentlichen darauf beruht, daß sie von den betreffenden Objekten nicht absorbiert werden, so suchte ~Hertel~ Seeigeleier für sichtbare Lichtstrahlen zu „sensibilisieren“, indem er sie mit einem roten Farbstoff, dem Eosin belud, der ohne Schädigung des Protoplasmas von den lebenden Eizellen aufgenommen wird. Der Versuch gelang. Die so „sensibilisierten“ Eizellen werden nunmehr auch von den sichtbaren Lichtstrahlen in ihrer Entwicklung gehemmt, ein vollkommenes Analogon zu dem von der Natur angestellten Experiment am Nervensystem des +Sipunculus+, bei dem das natürliche Pigment die nervösen Elemente sensibilisiert hat (vergl. oben p. 475).

Die Untersuchungen von ~Hertel~ eröffnen hier ein außerordentlich weites Feld für weitere Versuche über die physiologischen Reizwirkungen des Lichts und die Bedeutung des Pigments, und so ist zu erwarten, daß uns die nächste Zukunft eine große Reihe neuer und wichtiger Erfahrungen nach dieser Richtung hin bringen wird.

Die Wirkungen der ~Röntgen~-Strahlen.

Im Anschluß an die Wirkungen der Lichtreizung mögen zunächst die Erfahrungen Erwähnung finden, die in neuerer Zeit bei Einwirkung der unsichtbaren ~Röntgen~schen Strahlen auf Organismen gemacht worden sind. Es hat sich seit der Entdeckung dieser Strahlenarten eine ganze Reihe von Angaben über ihre Wirkung auf Organismen angehäuft, die aber zum großen Teil mit vorsichtiger Kritik aufzunehmen sind. Es sollen daher hier nur einige der zuverlässigeren Beobachtungen angeführt werden.

So hat z. B. ~Rieder~[438] größere Versuchsreihen mit Reinkulturen von verschiedenen Bakterienarten in der Weise angestellt, daß er die Plattenkulturen mit Hilfe eines durchbohrten Bleischirms einer partiellen Bestrahlung durch ~Röntgen~sche Strahlen aussetzte. Dabei fand er, daß z. B. Kolonien von Cholera- und Tuberkelbazillen schon nach einer Expositionsdauer von kaum einer Stunde zugrunde gegangen waren, während die Kolonien an den nicht exponierten Stellen der Platte weiter wuchsen.

An Pflanzenzellen stellte ~Lopriore~[439] Versuche mit ~Röntgen~-Strahlen an, bei denen sich ergab, daß die Protoplasmabewegung in den Zellen der +Vallisneria+ anfangs beschleunigt wird. Bei längerer Exposition machten sich indessen Veränderungen in der Struktur des Protoplasmas bemerkbar, indem dasselbe körniger und vakuolenreicher wurde, während die Chlorophyllkörper ihre grüne Farbe verloren.

Ferner hat vor einigen Jahren ~Schaudinn~[440] an einer größeren Anzahl von Rhizopoden- und Infusorienformen die Wirkung der ~Röntgen~-Strahlen studiert und gefunden, daß diese Strahlen auf die verschiedenen Formen in ganz verschiedenem Grade wirksam sind. Während bei manchen Rhizopoden, wie z. B. +Labyrinthula+ und +Hyalopus+, selbst bei 14-stündiger Expositionsdauer keinerlei Wirkung zu beobachten war, reagierten andere, wie z. B. +Amoeba princeps+, +Pelomyxa palustris+, +Difflugia pyriformis+, +Polystomella+, +Actinosphaerium+ etc. nach kürzerer oder längerer Exposition dadurch, daß sie ihre Pseudopodien einzogen und schließlich in totaler Kontraktion abstarben. Bei manchen flagellaten und ciliaten Infusorien wurde die Bewegung der Geißeln und Wimpern allmählich gelähmt, bis sie abstarben. +Spirostomum ambiguum+ blieb dabei vollkommen ausgestreckt und starb ohne Kontraktion seiner Myoidfäden, während es bei Einwirkung anderer Reize gewöhnlich sofort heftige Kontraktionsbewegungen ausführt. Vermutlich ist das Ausbleiben derselben bei der Bestrahlung mit ~Röntgen~-Strahlen auf die außerordentlich langsam sich entwickelnde Wirkung zurückzuführen.

Sodann haben ~Joseph~ und ~Prowazek~[441] Versuche mit kurzdauernder Einwirkung von ~Röntgen~-Strahlen auf verschiedene Organismen angestellt und dabei gefunden, daß manche freibeweglichen Organismen wie +Paramaecium+ und +Daphnia+ sich von der Einfallsrichtung der ~Röntgen~-Strahlen fortbewegen. Auch konnten sie eine Lähmung resp. Schädigung der Funktionen des Protoplasmas in den Zellen feststellen, wie z. B. der Strömung des Protoplasmas in Pflanzenzellen, der Frequenz der Vakuolenpulsationen in Infusorienzellen etc. Im allgemeinen gingen bei ihrer kurzen Einwirkungsdauer der Strahlen die Schädigungen nach Abstellung der ~Röntgen~-Strahlen wieder zurück.

~Aschkinass~ und ~Caspari~[442] dagegen fanden bei Bestrahlung von Kulturen des +Micrococcus prodigiosus+ mit ~Röntgen~-Strahlen keinerlei Wirkung. Das Wachstum und die Lebensfähigkeit der Kulturen wurde in keiner Weise durch die Bestrahlung beeinflußt.

So sind die vorliegenden Untersuchungen über die Wirkung der ~Röntgen~-Strahlen bisher noch wenig geeignet, eine Gesetzmäßigkeit erkennen zu lassen und ein genaueres Studium der Frage, wieweit die ~Röntgen~-Strahlen erregend oder lähmend wirken, welche Rolle ihre Intensität spielt, ob sie bei starker Intensität auf alle lebendige Substanz wirksam sind usf., bleibt der Zukunft vorbehalten.

Die Wirkungen der ~Becquerel~-Strahlen.

Auch über die physiologischen Wirkungen der von den radioaktiven Stoffen wie Uran-, Thorium-, Radium-, Barium- und Poloniumpräparaten entsendeten Strahlenarten sind die gesicherten Erfahrungen noch so wenig zahlreich, daß eine bestimmte Gesetzmäßigkeit sich aus ihnen bisher noch nicht entnehmen läßt. Die Widersprüche, die zum Teil noch in den Beobachtungsergebnissen zum Ausdruck kommen, dürften wohl zum großen Teil darauf zurückzuführen sein, daß die verschiedenen Untersucher sehr verschiedenartige Präparate benutzt haben, die jedenfalls sehr verschiedene Strahlenarten lieferten und außerdem sehr verschiedene Intensität der Strahlen besaßen. Im allgemeinen aber scheinen die meisten der unter dem Namen der ~Becquerel~-Strahlen zusammengefaßten Strahlenarten sehr starke physiologische Wirkungen hervorzurufen, die an die Wirkungen der ultravioletten Lichtstrahlen von sehr geringer Wellenlänge erinnern, denn die lebendige Substanz wird bei stärkerer und längerer Bestrahlung stark geschädigt.

Bei +Micrococcus prodigiosus+ konnten ~Aschkinass~ und ~Caspari~[443] in sehr sorgfältigen Untersuchungen, die mit Berücksichtigung aller Fehlerquellen ausgeführt wurden, eine wachstums- und entwicklungshemmende Wirkung der ~Becquerel~-Strahlen feststellen. Aus den zahlreichen Versuchen, die diese Forscher anstellten, sei hier nur der folgende angeführt. Sie brachten in ein breites ineinander stülpbares Glasschalenpaar (sog. ~Petri~-Schalen) auf den Boden der unteren Schale ein offenes Messingschälchen mit dem radioaktiven Präparat P, das aus 1 g Barium-Radium-Bromidkristallen bestand und befestigten an der Innendecke der oberen Schale eine Nähragarplatte A, die in ihrer Mitte, dem Radiumpräparat gegenüber, eine +Micrococcus+-Kultur C enthielt. Setzten sie dann diese Kultur der Bestrahlung aus, so fand sich nach mehrstündiger Einwirkung stets eine ganz enorme Entwicklungshemmung der bestrahlten Kultur gegenüber den der Bestrahlung nicht ausgesetzten, gleichzeitig angelegten Kontrollkulturen. Bei Zwischenschaltung einer dünnen Aluminiumfolie zwischen das radioaktive Präparat und die Kultur blieb der Erfolg aus, obwohl die eine Art von ~Becquerel~-Strahlen auch jetzt noch die Kultur traf. Es waren also speziell die leichter absorbierbaren Strahlen, welche die entwicklungshemmende Wirkung ausübten. Schützten ~Aschkinass~ und ~Caspari~ die Kultur zur Hälfte durch ein übergelegtes Kupferblech B, das die ~Becquerel~-Strahlen nicht durchließ, so entwickelte sich auf der beschatteten Seite die Kultur weiter, während sie auf der bestrahlten Seite in ihrer Entwicklung zurückblieb (Fig. 205).

Mit einer ganzen Reihe von verschiedenen Präparaten, die teils primär radioaktiv, teils sekundär induziert waren, hat dann bald darauf ~H. von Baeyer~[444] die Ergebnisse von ~Aschkinass~ und ~Caspari~ an der gleichen Bakterienform bestätigt und ebenfalls gefunden, daß speziell die leicht absorbierbaren α-Strahlen, sei es, daß sie von primär aktiven, sei es, daß sie von induzierten Präparaten stammten, bakterizide Wirkungen entfalten.

Schließlich haben ~Pfeiffer~ und ~Friedberger~[445] bei +Typhus+-, +Cholera+- und +Milzbrand+bakterien nach längerer Bestrahlung (16 Stunden bis 3 Tage) ebenfalls eine bakterizide Wirkung feststellen können.

Es ist zu erwarten, daß die nächsten Jahre die Erfahrungen beträchtlich erweitern werden, besonders auch mit Rücksicht auf die Frage, ob außer diesen lähmenden Wirkungen nicht durch schwächere oder kürzer dauernde Bestrahlung bei geeigneten Objekten etwa auch erregende Anfangswirkungen zu erzielen sind. Es ist im höchsten Grade wahrscheinlich, daß hier ein ganz analoges Verhältnis vorliegt, wie bei der Wirkung der kurzwelligen Lichtstrahlen, die bei kurzer oder schwacher Einwirkung ebenfalls eine erregende, bei länger dauernder und stärkerer Einwirkung stets eine lähmende ist.

6. Die Wirkungen elektrischer Reizung.

Der elektrische Reiz steht den anderen Reizqualitäten in mancher Beziehung eigenartig gegenüber. Einerseits kommt der elektrische Reiz wohl in der freien Natur nur in Ausnahmefällen mit den lebendigen Organismen in Berührung, was sonst nur noch von manchen chemischen Reizen gilt. Andererseits aber besitzt er mancherlei Eigenschaften, die seine Anwendung auf die lebendige Substanz ganz besonders leicht und bequem gestalten. Der elektrische Reiz läßt sich so bequem wie kein anderer in seiner Intensität abstufen, mit einer Feinheit, die den höchsten Anforderungen entspricht. Ferner läßt er sich zeitlich auf jede beliebige Weise in seiner Anwendung begrenzen. Diese großen Vorzüge, die mit der genial entwickelten elektrischen Reizmethodik ihre höchste methodische Bedeutung erlangt haben, sind der Anlaß dafür geworden, daß man in der gesamten Physiologie überall, wo es sich um die Untersuchung von Reizwirkungen auf Zellen, Gewebe, Organe handelt, fast ausschließlich den elektrischen Reiz verwendet. So ist in der physiologischen Forschung der elektrische Reiz zum Reiz „par excellence“, zum alleinherrschenden Reiz geworden.

Von den verschiedenen Methoden Elektrizität zu gewinnen (Reibung, Influenz, Berührung, Induktion), wendet man zu Reizzwecken in der Physiologie fast allein den durch Berührung oder Induktion gewonnenen galvanischen Strom an, weil dieser durch seine Konstanz und Zuverlässigkeit, durch seine bequeme Handhabung und Anwendbarkeit, durch seine feine Abstufbarkeit an Intensität und Dauer die größten Vorteile bietet. Da die Methodik der galvanischen Reizung sich aber bis zu einer überaus großen Feinheit entwickelt hat, wird es zweckmäßig sein, erst kurz auf einige der wichtigsten Apparate einzugehen.

Wie wir bereits a. a. O.[446] sahen, entsteht eine galvanische Spannung, wenn wir zwei Streifen von verschiedenartigen Metallen oder gewissen anderen Körpern mit je einem Ende in eine schwach angesäuerte Flüssigkeit eintauchen. Haben wir z. B. einen Streifen von Kupfer und einen Streifen von Zink, die mit ihren unteren Enden in ein Gefäß mit verdünnter Schwefelsäure tauchen, während die oberen Enden frei in die Luft ragen, so haben wir die +primitivste Form eines galvanischen Elements+ (Fig. 206), in welchem zwischen den freien Enden des Zinks und Kupfers eine Spannung besteht in der Weise, daß sich das freie Kupferende elektrisch positiv, das freie Zinkende elektrisch negativ verhält. Verbinden wir die beiden freien Metallenden durch einen metallischen Leiter, z. B. einen Draht, so kann sich in dem Moment, wo diese Verbindung hergestellt wird, die elektrische Spannung ausgleichen. Da sie aber an der Berührungsstelle der Metalle mit der Flüssigkeit immer wieder von neuem entsteht, so resultiert auf diese Weise eine kontinuierliche Ausgleichung der Spannung, die wir als +einen konstanten galvanischen Strom+ bezeichnen. Die Kontinuität von Kupfer, Draht, Zink, Flüssigkeit, Kupfer bildet gewissermaßen einen geschlossenen Kreis, in dem der Strom fließt. Dieser galvanische Strom hat immer die gleiche Richtung; er fließt, wenn wir die außerhalb der Flüssigkeit befindlichen Enden der Metalle ins Auge fassen, vom Kupfer, dem positiven Pole, durch den Draht zum Zink, dem negativen Pole. In der Flüssigkeit selbstverständlich umgekehrt: vom Zink durch die Flüssigkeit wieder zum Kupfer zurück. Da wir aber konventionell immer die außerhalb der Flüssigkeit befindlichen Pole als positiven und negativen Pol bezeichnen, so ist jeder Irrtum ausgeschlossen: das Kupfer ist der positive, das Zink der negative Pol, oder, wie wir, um die Stromesrichtung im Namen zum Ausdruck zu bringen, auch sagen, +das Kupfer (+) ist die Anode, das Zink (−) die Kathode+.

Diese Form des primitiven galvanischen Elements, wie sie z. B. in geringer Modifikation dem sehr starken Chromsäuretauchelement (Fig. 208) zugrunde liegt, bei dem Kohle und Zink in verdünnte Chromsäure tauchen, diese Form hat sich für manche Zwecke als unbrauchbar herausgestellt. Wenn man nämlich den Stromkreis lange Zeit geschlossen läßt, d. h. die metallische Verbindung zwischen beiden Metallenden lange Zeit nicht unterbricht oder, wie man sagt: den Strom nicht „öffnet“, so findet man, daß er nach längerer Zeit nicht mehr so stark ist als anfangs. Das beruht darauf, daß sich an den beiden in der Flüssigkeit befindlichen Metallenden durch elektrolytische Zersetzung gewisse Stoffe, sogenannte „Polarisationsprodukte“, gebildet und angehäuft haben, die nun ihrerseits durch Berührung mit der Flüssigkeit zur Entstehung eines galvanischen Stromes Anlaß geben, der dem ursprünglichen Strome entgegengesetzt ist, ihn also allmählich mehr und mehr schwächt. Um die Entstehung dieses „+Polarisationsstromes+“ zu verhindern und so den ursprünglichen Strom auf möglichst konstanter Intensität zu erhalten, hat man den Ausweg gefunden, daß man beide Metalle in verschiedene Flüssigkeiten taucht, die durch eine poröse Tonscheidewand voneinander getrennt und so beschaffen sind, daß sie die sich bildenden Polarisationsprodukte im Moment ihrer Entstehung gleich wieder unwirksam machen. So kann sich kein Polarisationsstrom entwickeln, und die elektromotorische Kraft des Elements bleibt konstant. Solche „+konstante Elemente+“ sind in verschiedenen Formen im Gebrauch. Die bekanntesten und in der Physiologie am meisten benutzten sind die von ~Daniell~ (Fig. 207), bei denen Zink in verdünnte Schwefelsäure und Kupfer in konzentrierte Kupfersulfatlösung taucht, ferner die von ~Bunsen~, bei denen Zink in verdünnte Schwefelsäure und Kohle (die das Kupfer vertritt) in konzentrierte Salpetersäure taucht, und schließlich die von ~Grove~, bei denen Zink in verdünnte Schwefelsäure und Platin (statt des Kupfers) in konzentrierte Salpetersäure taucht. Der freie Zinkpol ist bei allen die Kathode.

In diesen galvanischen Elementen besitzen wir nunmehr Elektrizitätsquellen, von denen wir jeden Augenblick einen galvanischen Strom in bequemster Weise ableiten können, wohin wir ihn haben wollen. Um irgendein lebendiges Objekt, etwa ein Nervmuskelpräparat vom Frosch, galvanisch zu reizen, brauchen wir daher nur den Draht, der die beiden Metalle eines Elements verbindet, zu durchschneiden und zwischen seine Enden das Präparat einzuschalten; dann fließt der Strom durch das Präparat (Fig. 209 I). Um aber bequem jeden Augenblick den Stromkreis unterbrechen und wieder schließen und so die Einwirkung des Reizes auf das Präparat willkürlich beherrschen zu können, schalten wir in den einen Draht noch einen sogenannten „+Stromschlüssel+“ ein. Dieser besteht aus einem in isolierenden Hartgummi eingelassenen Quecksilbernäpfchen, in welches das eine Drahtende eintaucht, während das andere mit einem kleinen Hebel in metallischer Verbindung steht, den man beliebig jeden Augenblick in das Quecksilber tauchen oder herausheben kann, so daß die metallische Leitung jeden Augenblick hergestellt und wieder unterbrochen oder, mit anderen Worten, der Strom geschlossen und geöffnet werden kann (Fig. 209 II).

Wenn man länger einwirkende Ströme auf ein Präparat anwendet, so darf man nicht die Metalldrähte selbst als Elektroden an den Nerven oder Muskel etc. anlegen, da sonst an der Berührungsstelle des Metalls mit dem Präparat, das ja einen feuchten Leiter vorstellt, wieder Anlaß zur Entstehung von Polarisationsströmen gegeben wäre, die das Präparat selbst reizen und so den Versuch stören würden. Um diesen Uebelstand zu vermeiden, hat man daher sogenannte „+unpolarisierbare Elektroden+“ konstruiert, die an der Berührungsstelle mit dem Präparat keinen Polarisationsstrom entstehen lassen[447]. Diese unpolarisierbaren Elektroden bestehen in ihrer bequemsten Form je aus einer kurzen Glasröhre, die unten mit einem Pfropfen von plastischem Ton verschlossen ist, in dem ein kurzer, weicher Pinsel steckt, während das Lumen der Röhre mit einer konzentrierten Zinksulfatlösung gefüllt ist, in die ein mit dem Zuleitungsdraht verbundener Zinkstab eintaucht (Fig. 210). Diese Elektroden stecken in verstellbaren Stativen und können ungemein leicht gehandhabt und an das Präparat mit ihren spitzen Pinseln angelegt werden.

Nachdem wir in den galvanischen Elementen eine zuverlässige Quelle der Elektrizität kennen gelernt haben, handelt es sich nunmehr darum, die Intensität des galvanischen Stromes beliebig fein abzustufen. Zu diesem Zwecke müssen wir das Grundgesetz, das die Intensitätsverhältnisse des Stromes formuliert, etwas näher ins Auge fassen. Es ist +das ~Ohm~sche Gesetz, welches sagt, daß die Intensität eines Stromes proportional ist der elektromotorischen Kraft der Stromquelle und umgekehrt proportional den Widerständen+: I = E/W.

Die elektromotorische Kraft hängt ab von der Art und der Zahl der Elemente. Manche Elemente haben nur geringe elektromotorische Spannung, andere sehr hohe, und koppelt man zwei oder mehrere Elemente aneinander, so kann man einen Strom von beträchtlicher Stärke erhalten. Nach dem Ohmschen Gesetz wird also das Mittel, um die Intensität I eines Stromes in gröberer Weise zu steigern oder zu schwächen, darin liegen, daß man die Zahl der Elemente vermehrt oder verringert, denn dadurch wird die elektromotorische Kraft E vergrößert oder vermindert. Aber diese Abstufung durch die Veränderung der elektromotorischen Kraft ist eine sehr rohe und läßt keine feineren Intensitätsänderungen zu. Deshalb benutzen wir, wo es sich um feinere Abstufungen der Intensität handelt, den zweiten Faktor, von dem, wie das ~Ohm~sche Gesetz sagt, die Intensität abhängig ist: das sind die Widerstände W. Die Widerstände sind von zweierlei Art: einerseits innere Widerstände, d. h. Widerstände, die im Element selbst durch die Flüssigkeit etc. gegeben sind, denn die Flüssigkeit ist ein feuchter und daher schlechter Elektrizitätsleiter; anderseits äußere Widerstände, die in der Art, der Länge und dem Querschnitt der Leitung außerhalb des Elements gelegen sind. Die letzteren sind es hauptsächlich, die wir in feinster Weise abstufen können.

Gute Leiter sind die Metalle; deshalb wählen wir zu unseren Leitungen außerhalb des Elements immer Metalldrähte, am besten Kupferdrähte. Ihr Widerstand ist um so geringer, je kürzer die Leitung und je größer ihr Querschnitt ist. Um den Widerstand zu erhöhen und dadurch die Intensität des Stromes zu schwächen, haben wir also ein sehr feines und leicht abstufbares Mittel in der Hand: wir verlängern die Drahtleitung und nehmen Drähte von recht geringem Querschnitt.

Auf diesen Tatsachen basiert ein Prinzip, das bei den Apparaten, die zur Abstufung der Stromesintensität konstruiert worden sind, allgemein zur Verwendung kommt: +das ist das Prinzip der Nebenschließung+. Leiten wir z. B. von einem Element E (Fig. 211 I) durch Kupferdrähte einen Kreis ab zu einem Präparat N, so fließt durch das Präparat, wenn es auch als feuchter Leiter einen beträchtlichen Widerstand gibt, doch ein galvanischer Strom von einer bestimmten Intensität, die sich leicht messen läßt. Bringen wir aber in diesem Stromkreise eine „Nebenschließung“ an, indem wir zwei gegenüberliegende Punkte der metallischen Leitung durch einen Querdraht verbinden, so wird dadurch von dem großen Stromkreis noch ein kleiner Kreis (+EAB+) abgezweigt, in dem die Widerstände bedeutend geringer sind als in dem großen Kreise, weil seine Leitung einerseits nur aus metallischen Leitern besteht und anderseits auch kürzer ist als die des großen Kreises. Die Folge davon ist, wie das Ohmsche Gesetz ohne weiteres lehrt, daß in dem großen Kreise nur noch ein Strom von verschwindend geringer Intensität kreist, der so schwach ist, daß er unter Umständen gar keine Wirkung mehr auf das Präparat ausübt, während in dem kleinen Kreise ein Strom von beträchtlicher Intensität sich bewegt. Wir haben also zwei Extreme der Intensität in dem großen Kreise, in dem sich das Präparat befindet; einmal bei unterbrochener Nebenschließung einen Strom von bemerkenswerter Intensität und das zweite Mal bei geschlossener Nebenschließung einen Strom von ganz verschwindend geringer Intensität. Zwischen diesen beiden Extremen können wir nun die Stromesintensität in der feinsten Weise abstufen, indem wir die Widerstände in der Nebenschließung sukzessive vergrößern, bis sie so groß werden, daß die Nebenschließung fast gar nicht mehr leitet. Dann geht wieder nahezu der ganze Strom durch den großen Kreis und das Präparat.

Dieses Prinzip der Nebenschließung hat ~Du Bois-Reymond~ benutzt zu seinem „+Rheochord+“, einem Apparat, der dazu dient, die Intensität in dem Stromkreise eines Präparats durch Einschaltung von bestimmt abgemessenen Widerständen in eine Nebenschließung beliebig zu steigern. Als Widerstände sind dabei dünne Drähte von ganz bestimmter Länge benutzt, die nach und nach in die Nebenschließung eingeschaltet werden können. Der Apparat (Fig. 212) besteht nämlich in seinen wesentlichen Teilen aus einer dicken Messingleiste, die in bestimmten Abständen in ihrer Kontinuität unterbrochen ist, so daß sie eigentlich eine Reihe selbständiger Metallklötze vorstellt, die aber alle durch Einfügen metallischer Verbindungsstücke wieder zu einer einzigen Leiste verbunden werden können. Jeder dieser Messingklötze steht ferner mit dem benachbarten Klotz durch einen sehr dünnen Draht von bestimmter Länge in Verbindung, und auf dem Draht, der die ersten beiden Metallklötze verbindet, kann ein metallischer Schieber hin und her geschoben werden, so daß die leitende Drahtstrecke, welche die beiden ersten Messingklötze verbindet, durch Hinaufschieben des Schiebers verkürzt oder ganz ausgeschaltet werden kann. Dieser ganze Apparat wird als Nebenschließung in den Stromkreis eingeschaltet, in dem sich das Präparat befindet, in der Weise, daß von der Stromquelle die beiden Poldrähte zu der Messingleiste und von dort zwei andere Drähte zum Präparat geleitet werden. Sind nun die Verbindungsstücke der Metallklötze sämtlich zwischen die Klötze eingefügt, so daß die Messingleiste eine Kontinuität bildet, so haben wir denselben Fall wie in Fig. 212. Es geht also durch den kleinen Kreis ein starker Strom, weil hier wenig Widerstände sind, während durch den großen Kreis nur ein sehr schwacher Strom fließt, da hier das Präparat einen beträchtlichen Widerstand bietet. Wir können nun aber mittels unseres Apparats in bequemster Weise den geringen Strom, der durch den Präparatkreis geht, verstärken, indem wir die Widerstände in dem Kreise der Nebenschließung erhöhen, und das erreichen wir, indem wir den Schieber zunächst immer weiter und weiter hinabschieben (Fig. 212), so daß der Strom eine immer größere Strecke des ersten Rheochorddrahtes durchlaufen muß, die an einer Skala zu messen ist. Dann aber können wir die Widerstände noch mehr verstärken, indem wir nach und nach auch noch die Verbindungsstücke zwischen den Metallklötzen herausnehmen. Die Folge davon ist, daß der Strom ausschließlich in der Nebenschließung die ganzen Rheochorddrähte durchlaufen muß, die bei ihrer Dünne und Länge einen ganz beträchtlichen Widerstand bilden. Je mehr aber die Widerstände im Kreise der Nebenschließung wachsen, um so mehr steigt die Intensität des Stromes, der durch den Präparatkreis geht, und da die Widerstände genau abgemessen sind, so kann man auf diese Weise die Stromintensität im Präparatkreise in der feinsten Weise abstufen. Aehnliche Widerstandsapparate, die zum Teil auf dem gleichen, zum Teil auf ganz anderen Prinzipien beruhen, sind in größerer Zahl und in mannigfaltigen Formen für physikalische wie für physiologische Zwecke konstruiert worden. Es genügt indessen für physiologische Zwecke in den meisten Fällen das alte ~Du Bois-Reymond~sche Rheochord.

Schließlich bleibt noch übrig, Mittel kennen zu lernen, die es ermöglichen, einen Strom von momentaner Dauer auf ein Präparat einwirken zu lassen, und die es ferner gestatten, solche Ströme von momentaner Dauer in schneller, rhythmischer Aufeinanderfolge zu erzeugen. Solche Mittel geben uns die Tatsachen der Induktion an die Hand. Es ist dazu nötig, daß wir uns die +Gesetze der Induktionsströme+ kurz vergegenwärtigen. Haben wir eine Drahtspirale, in deren Nähe, aber ohne sie zu berühren, sich eine zweite Drahtspirale befindet, und lassen wir durch die erste, die sogenannte „+primäre Spirale+“, einen konstanten Strom fließen (Fig. 213), so entsteht im Moment der Schließung dieses primären Stromes in der zweiten, der „+sekundären Spirale+“, ebenfalls ein Strom. Dieser „+Induktionsstrom+“ ist von ganz kurzer Dauer; er entsteht nur im Moment der Schließung des primären Stromes, um sofort wieder zu verschwinden. Solange der primäre Strom durch die primäre Spirale fließt, ist nicht der geringste Strom mehr in der sekundären Spirale vorhanden. Dagegen entsteht sofort wieder ein kurzer Induktionsstrom in der sekundären Spirale, sobald der primäre Strom geöffnet wird. Also nur im Moment der Schließung und der Oeffnung des primären Stromes entsteht ein Induktionsstrom. Der „+Schließungs-Induktionsstrom+“ ist aber in gewisser Beziehung ganz wesentlich von dem „+Oeffnungs-Induktionsstrom+“ unterschieden. Während der Schließungs-Induktionsstrom die entgegengesetzte Richtung hat wie der primäre Strom, ist der Oeffnungs-Induktionsstrom dem primären Strome gleich gerichtet. Diese Tatsache ist wichtig, denn sie erklärt uns gleichzeitig einen anderen Unterschied zwischen dem Schließungs- und Oeffnungsschlag. Wird nämlich der Strom in der primären Spirale geschlossen, so induziert er bei seinem Entstehen nicht nur in der sekundären Spirale, sondern auch in den Windungen der eigenen Spirale einen entgegengesetzt gerichteten Strom, und dieser ihm entgegenlaufende „+Extrastrom+“ hemmt das Anschwellen des primären Stromes, bis letzterer die Höhe seiner Intensität erreicht hat, auf der die Induktionswirkung aufhört. Das ist bei der Oeffnung des primären Stromes aber anders, denn der Extrastrom, der bei der Oeffnung des primären Stromes in den Windungen der primären Spirale entsteht, ist diesem gleich gerichtet. Daher macht sich auch in der sekundären Spirale ein wesentlicher Unterschied zwischen dem Induktionsschließungsschlag und dem Induktionsöffnungsschlag bemerkbar, insofern beim Schließungsschlag die elektrische Spannung wegen des langsameren Anschwellens des primären Stromes sich allmählicher ausgleicht als beim Oeffnungsschlag, wo der Ausgleich ganz plötzlich erfolgt. Wo es sich daher darum handelt, einen ganz momentanen Strom auf ein lebendiges Objekt einwirken zu lassen, da werden wir ausschließlich den Induktionsöffnungsschlag verwenden. Abstufen läßt sich die Intensität der Induktionsschläge durch die Abstände, die man zwischen primärer und sekundärer Spirale läßt. Bei größerem Abstand ist die Intensität geringer, bei kleinerem größer, am größten aber, wenn man die sekundäre Drahtrolle, die man immer etwas größer wählt, über die primäre ganz hinüberschiebt.

Ein derartiger Apparat zur Erregung von Induktionsströmen ist das zum allernotwendigsten Handwerkszeug des Physiologen gehörige „+Schlitten-Induktorium+“ von ~Du Bois-Reymond~. Dieser Apparat, der die sekundäre Drahtrolle auf einer schlittenartigen Bahn verschieben läßt (Fig. 215), ist gleichzeitig dazu eingerichtet, einzelne Induktionsschläge schnell und rhythmisch hintereinander zu erzeugen. Die Vorrichtung, die das ermöglicht, ist der ~Neef~sche oder ~Wagner~sche Hammer (Fig. 214) und beruht auf folgendem Prinzip. Bekanntlich hat der galvanische Strom die Eigentümlichkeit, ein Stück weichen Eisens, das er umfließt, in einen Magneten zu verwandeln, solange er geschlossen bleibt. Wird der Strom geöffnet, so verschwindet der Magnetismus auch wieder aus dem weichen Eisen. Beim ~Neef~schen Hammer haben wir nun eine Messingsäule S, die eine gerade gestreckte Feder trägt. Diese Feder, an deren freiem Ende ein kleiner Hammer aus weichem Eisen befestigt ist, berührt in ihrer Ruhelage eine Stellschraube T, welche mit einem Draht P in Verbindung steht, der in Windungen um einen senkrecht unter dem Federhammer befindlichen Stab aus weichem Eisen herumläuft und in einer zweiten kleinen Messingsäule endigt. Die beiden Messingsäulen tragen Klemmschrauben, um die zuleitenden Drähte vom Elemente E her zu befestigen. Wird der galvanische Strom des Elements geschlossen, so geschieht folgendes. Der Strom tritt durch die Messingsäule S ein, geht durch die Feder, von hier aus in die Schraube T, dann weiter durch die Drahtrolle P, von hier um den Eisenstab herum und zur zweiten, kleineren Messingsäule, von wo er zum Element zurückkehrt. Die Folge davon ist, daß der weiche Eisenstab magnetisch wird und den über ihm schwebenden Hammer anzieht. Dadurch wird der Kontakt der Feder mit der Schraube T aufgehoben. Durch die Aufhebung dieses Kontakts aber ist der Strom unterbrochen; folglich hört der Magnetismus in dem weichen Eisenstab auch wieder auf, und der Hammer schnellt vermöge der Federkraft der Feder wieder in die Höhe. Infolgedessen berührt die Feder wieder die Schraube T, und der Strom ist von neuem geschlossen. So wird durch diese sinnreiche Einrichtung, solange das Element eingeschaltet bleibt, der Strom fortwährend geschlossen und unterbrochen in schneller, rhythmischer Aufeinanderfolge. Beim ~Du Bois-Reymond~schen Schlittenapparat (Fig. 215) ist ein derartiger Hammer in den primären Stromkreis eingeschaltet, und indem der Hammer spielt, bekommen wir bei jeder Oeffnung und jeder Schließung im sekundären Kreise einen Induktionsschlag, so daß eine schnelle Aufeinanderfolge von Induktionsschlägen entsteht, die es gestattet, ein Präparat in schnellem Rhythmus intermittierend zu reizen. Es ist zwar nicht zu übersehen, daß mittels dieses Apparates keine rhythmischen Reize von wirklich vollkommen gleicher Intensität und gleicher Frequenz zu erzielen sind, aber die Konstruktion einfacher Apparate, die diese Anforderungen tatsächlich erfüllen und die gleichzeitig eine beliebige Abstufung sowohl der Intensität als der Frequenz der Einzelreize gestatten, stößt vorläufig auf unüberwindliche Schwierigkeiten, so sehr ein solcher Apparat den sehnlichen Wunsch des Physiologen bildet.

Wir verdanken die Konstruktion der meisten oben abgebildeten Apparate allein ~Du Bois-Reymond~s Erfindergabe, die uns eine Methodik geschaffen hat, die in vielen Gebieten der Physiologie unentbehrlich geworden ist.

Gehen wir nach diesem Exkurs über die Technik der galvanischen Reizung zu den Wirkungen über, die der galvanische Reiz auf die lebendige Substanz ausübt.

a) Erregungswirkungen.

Es ist eine bemerkenswerte Tatsache, daß die elektrische Reizung, obwohl sie in der Physiologie seit langer Zeit zu den gewöhnlichsten und alltäglichsten Handhabungen gehört, früher fast ausschließlich auf die Nerven- und Muskelfaser und nur gelegentlich auch auf Pflanzenzellen und einzellige Organismen angewendet worden ist. Dieser Umstand hängt eng mit der einseitigen Entwicklung unserer Wissenschaft als einer reinen Organphysiologie der Wirbeltiere zusammen. Wenn man sich auf die Organe des hochentwickelten Tierkörpers beschränkt, dann ist es bei der Abhängigkeit fast aller Gewebe vom Nervensystem bei diesen Objekten sehr naheliegend und in vielen Fällen sogar unvermeidlich, die verschiedenen Gewebe nur indirekt durch die dazugehörigen Nerven zu reizen, da man die Beteiligung der zwischen allen Gewebezellen ungemein verzweigten Nervenfasern bei der Reizung meistens kaum ausschalten kann. Nur für den Muskel haben wir im Curare, jenem äußerst merkwürdigen Pfeilgift der südamerikanischen Indianer, ein Mittel kennen gelernt, um ihn der Einwirkung des Nervensystems vollständig zu entziehen. Die Zellen der Drüsengewebe, der Schleimhäute, der Bindegewebe etc. dagegen sind von dem Einfluß der sie versorgenden Nerven nicht zu befreien, und wenn wir daher einen elektrischen Strom auf sie einwirken lassen, so bekommen wir bei der viel höheren Erregbarkeit der Nervenfasern nie eine direkte Reizung der betreffenden Gewebezellen allein, sondern immer zugleich eine Reizung der Nervenfasern, die nun ihrerseits wieder ihre eigene Erregung auf die Drüsenzelle, Bindegewebezelle etc. übertragen. Um ein Gewebe durch Reizung in Tätigkeit zu versetzen, genügt es freilich und ist es nicht nur sehr bequem, sondern sogar auch den natürlichen Verhältnissen am meisten entsprechend, dasselbe indirekt durch den Nerven zu reizen; die Wirkungen des galvanischen Stromes auf das Gewebe selbst aber lassen sich dabei nicht studieren. So kommt es, daß es sich bei allen unzähligen elektrischen Reizversuchen am Wirbeltierkörper fast immer nur um direkte Nerven- oder Muskelreizung gehandelt hat.

Dieser Umstand hat in der Physiologie zu mancherlei einseitigen Vorstellungen über die Wirkungen der galvanischen Reizung geführt. Das ist besonders hervorgetreten bei der Formulierung der Gesetzmäßigkeiten in den polaren Wirkungen des konstanten Stromes auf die lebendige Substanz. +Läßt man einen konstanten Strom durch ein lebendiges Objekt fließen, so zeigt sich, daß nicht die ganze vom Strom durchflossene Strecke gleichzeitig erregt wird, sondern daß die Erregung an der Eintritts- resp. Austrittsstelle des Stromes, also an der Anode resp. Kathode primär entsteht und von hier erst sich über das ganze Objekt ausbreitet. Anode und Kathode sind also die Stellen, an denen der Strom überhaupt allein direkt erregend wirkt+, aber wann Anode und wann Kathode Ausgangspunkt der Erregung ist, das ist einer ganz bestimmten Gesetzmäßigkeit unterworfen, und diese Gesetzmäßigkeit findet ihren Ausdruck in dem +Gesetz der polaren Erregung+.

Wenn man durch einen motorischen Nerven einen konstanten Strom schickt, so wird der Nerv bei der Schließung an der Kathode erregt, und von hier aus pflanzt sich die Erregung durch Nervenleitung bis zum Muskel fort, der dann eine Zuckung ausführt. Bei der Oeffnung des Stromes dagegen findet die Erregung des Nerven an der Anode statt und pflanzt sich von hier aus zum Muskel fort, daß er zuckt. Dieses Gesetz der polaren Erregung des Nerven hat ~Pflüger~[448] bereits im Jahre 1859 begründet. Man überzeugt sich von seiner Richtigkeit auf verschiedene Weise, am besten durch folgenden Versuch. Man läßt einen konstanten Strom in verschiedener Richtung durch den Nerven eines Nerv-Muskelpräparats fließen, einmal in absteigender Richtung, d. h. so, daß die Anode dem zentralen Ende und die Kathode dem Muskel näher liegt, und das andere Mal in aufsteigender Richtung, d. h. umgekehrt, so daß die Anode dem Muskel und die Kathode dem zentralen Ende des Nerven am nächsten liegt, und läßt beide Male die Zuckung des Muskels auf einer Myographiontafel[449] aufzeichnen. Dann findet man aus der Länge des Stadiums der latenten Reizung, daß bei der Schließung des absteigenden Stromes der Muskel früher zuckt als bei der Schließung des aufsteigenden Stromes, daß dagegen bei der Oeffnung das umgekehrte Verhältnis stattfindet, und zwar beträgt die Differenz in der Zeit gerade so viel als die Dauer der Erregungsleitung in der intrapolaren Nervenstrecke. Daraus geht hervor, daß die Erregung bei der Schließung von der Kathode, bei der Oeffnung von der Anode ausgehen muß. Dieses selbe Gesetz der polaren Erregung wurde alsbald auch von ~Bezold~[450] für den quergestreiften Muskel als gültig erkannt, und ~Engelmann~[451] zeigte, daß es auch auf den glatten Muskel Anwendung findet. Nachdem dann spätere Untersuchungen, besonders von ~Biedermann~[452], noch eine Anzahl neuer Beweise für die Gültigkeit dieses Gesetzes geliefert hatten, nahm man stillschweigend an, daß ebenso wie der Nerv und der Muskel überhaupt alle lebendige Substanz durch den galvanischen Strom bei der Schließung an der Kathode und bei der Oeffnung an der Anode erregt würde. Allein, hier zeigte sich, wie die einseitige Untersuchung des Nerven und Muskels zu Irrtümern zu führen geeignet ist, die bei einer vergleichend-physiologischen Untersuchung vermieden werden können, denn die Prüfung anderer Formen der lebendigen Substanz, und zwar der verschiedenartigsten freilebenden Zellen, ergab, +daß überhaupt nicht ein allgemein gültiges Gesetz der polaren Erregung für die lebendige Substanz besteht+.

Schon im Jahre 1864 machte ~Kühne~[453] die eigentümliche Beobachtung, daß das +Actinosphaerium Eichhornii+ (Fig. 217) einem ganz abweichenden Erregungsgesetze gehorche. Allein, die Beobachtung ~Kühne~s blieb mehr als zwei Jahrzehnte lang vereinzelt und unbeachtet, weil man einerseits in dem vollkommen unbegründeten Vorurteil befangen war, daß das Gesetz der polaren Erregung des Muskels und Nerven allgemein für alle lebendige Substanz gelten müsse und weil man andererseits in der Physiologie in einer so weitgehenden Unkenntnis der wirbellosen Tiere lebte, daß man sich mit der Deutung der an diesen beobachteten Vorgänge gar nicht zu befassen wagte. Erst als man gewisse andere Wirkungen des galvanischen Stromes, die „Galvanotaxis“, entdeckte, wurde die ~Kühne~sche Beobachtung wieder beachtet und mit vollkommneren Methoden bestätigt. Daran schloß sich die Beobachtung einer langen Reihe von freilebenden Zellformen, die sämtlich ein vom Nerven und Muskel in verschiedener Weise abweichendes Gesetz der polaren Erregung befolgen[454].

Um unter dem Mikroskop auf dem Objektträger galvanische Reizversuche mit unpolarisierbaren Elektroden vorzunehmen, bedienen wir uns am zweckmäßigsten eines Objektträgers (Fig. 216), auf dem zwei Leisten von porösem Ton, wie er in den Tonzellen der galvanischen Elemente Verwendung findet, parallel nebeneinander (a und a_{′}) aufgekittet und an ihren Enden durch je einen kleinen Wall isolierenden Kittes (Kolophonium und Wachs) verbunden sind (b und b_{′}), so daß ein kleines offenes Kästchen auf dem Objektträger entsteht, in das man die Wassertropfen mit den zu untersuchenden Objekten hineinbringen kann. An die beiden parallelen Tonleisten werden die Pinsel der gewöhnlichen unpolarisierbaren Elektroden angelegt. Mittels dieser kleinen Vorrichtung gelingt es, die mikroskopischen Objekte nahezu parallel zu durchströmen und die Wirkungen der Reizung gleichzeitig unter dem Mikroskop zu beobachten. Reizt man auf diese Weise das +Actinosphaerium+, wenn es seine Pseudopodien wie Sonnenstrahlen geradlinig aus dem kugelförmigen Körper herausgestreckt hat, durch einen konstanten Strom, so findet man, daß im Moment der Schließung an denjenigen Pseudopodien, die in der Richtung der Anode und der Kathode ausgestreckt sind, sich Kontraktionsvorgänge bemerkbar machen, indem das Protoplasma der Pseudopodien sich zu kleinen Kügelchen und Spindelchen zusammenballt und dem Körper zuströmt (Fig. 216). Diejenigen Pseudopodien, die senkrecht zur Stromesrichtung ausgestreckt sind, bleiben dagegen in Ruhe. +Wir haben also im Moment der Schließung eine kontraktorische Anoden- und Kathodenerregung.+ Die Erregung an der Anode ist von beiden die stärkere. Während der Dauer des konstanten Stromes macht sich das auch bemerkbar. Die Erregungssymptome an der Kathode verschwinden nämlich sehr bald nach der Schließung allmählich, und die Pseudopodien nehmen hier ihr glattes Aussehen wieder an, während an der Anodenseite die Erregung fortdauert, solange der Strom geschlossen bleibt. Das äußert sich in den immer weiter fortschreitenden Kontraktionsvorgängen. Das Protoplasma zieht sich immer mehr von der Anodenseite her nach dem Körper zurück; bald sind die Pseudopodien ganz eingezogen. Jetzt macht sich die Kontraktion am Körper selbst bemerkbar: das Protoplasma der Vakuolenwände fließt mehr und mehr nach dem Innern hinein, dabei zerplatzen die Vakuolen, und ihre Wand selbst zerfällt zum Teil in feine Körnchen. Dieser Einschmelzungs- und Zerfallsprozeß dauert so lange fort, wie der Strom hindurchfließt, nimmt aber allmählich etwas an Intensität ab. +Es kann also kein Zweifel bestehen, daß der konstante Strom auch während seiner Dauer Erregung erzeugt.+ In dem Moment, wo der Strom geöffnet wird, hört dagegen auch der Einschmelzungsprozeß des Protoplasmas an der Anode sofort auf. Statt dessen machen sich an der Kathode geringe Erregungssymptome bemerkbar, indem die Pseudopodien hier wieder Kontraktionsvorgänge zeigen und ihr Protoplasma zu Kugeln und Spindeln zusammenfließen lassen. Diese Wirkung hört aber nach einiger Zeit allmählich wieder auf, und es kommt meist nicht zu einer vollständigen Einziehung der kathodischen Pseudopodien. Oeffnet man den Strom nicht, so zerfällt der Körper des +Actinosphaerium+ von der Anode her immer weiter, aber im Laufe der Zeit immer langsamer, bis der Zerfall schließlich, wenn der Strom nur schwach war, ganz stehen bleibt. War der Strom dagegen stärker, so schreitet der Zerfallsprozeß schnell fort, bis der ganze Körper in einen leblosen Körnerhaufen zerfallen ist. +Das Actinosphaerium wird also bei der Schließung des konstanten Stromes an der Anode und an der Kathode, bei der Oeffnung nur an der Kathode kontraktorisch erregt.+

Ganz ebenso wie +Actinosphaerium+ werden auch viele marine Rhizopoden, wie +Orbitolites+, +Amphistegina+ (Fig. 218) u. a., bei der Schließung des Stromes an der Anode stark, an der Kathode schwach kontraktorisch erregt, eine Tatsache, die auf den langen fadenförmigen Pseudopodien noch viel deutlicher in ihrer Reinheit hervortritt als bei +Actinosphaerium+, indem sich auf den Pseudopodienfäden die für jede starke kontraktorische Erregung so überaus charakteristischen Kügelchen und Spindelchen an beiden Polen ganz besonders schön entwickeln[455].

An Flimmerepithelien von Wirbeltieren sah ~Kraft~[456] gleichfalls, daß beim Hindurchfließen des konstanten Stromes die Flimmerbewegung im Moment der Schließung an beiden Polen beschleunigt wurde. Ueber die polare Wirkung der Oeffnung konnte er nicht zu einem definitiven Ergebnis gelangen. Schließlich hat ~Loeb~[457] gefunden, daß auch bei +Amblystoma+, einer amerikanischen Schwanzlurchform, die Hautdrüsenzellen bei der Schließung des Stromes an der Anode erregt werden, so daß am anodischen Pol die Ausscheidung eines weißlichen Sekrets stattfindet, gleichgültig in welcher Richtung der Strom durch den Körper geschickt wird.

Etwas anders, aber auch vom Muskel abweichend, verhält sich +Pelomyxa+[458]. Wenn man dieses Protoplasmaklümpchen mit einem konstanten galvanischen Strom reizt, so tritt im Moment der Schließung nur an der Anode eine Erregung ein, die sich in einer plötzlichen, ruckartigen Kontraktion mit sofort darauffolgendem Zerfall der Anodenseite äußert (Fig. 219). Bei der Oeffnung des Stromes erfolgt eine gleiche Kontraktion an der Kathodenseite, während der Zerfall an der Anode sofort sistiert wird. Läßt man dagegen den Strom länger geschlossen, so zerfällt schließlich der Körper von der Anodenseite her allmählich in eine tote Masse. +Also Pelomyxa zeigt ebenfalls, daß auch die Dauer des konstanten Stromes als Reiz wirkt.+ Dabei wird, je länger der Strom geschlossen bleibt, die Erregbarkeit immer geringer. Wird nach einiger Zeit der Einwirkung der Strom geöffnet, so wirkt häufig die Oeffnung gar nicht mehr erregend, und um bei der Schließung einen neuen Erfolg zu bekommen, muß man jetzt bedeutend stärkere Ströme anwenden als zuvor. Die Abnahme der Erregbarkeit bei längerer Einwirkung des Stromes ist auch der Grund, weshalb am +Actinosphaerium+ bei gleichbleibender Intensität des durchfließenden Stromes der Einschmelzungsprozeß immer mehr an Intensität abnimmt. +Die lebendige Substanz verliert eben bei längerer Einwirkung eines Reizes an Erregbarkeit.+ Das Erregungsgesetz der +Pelomyxa+ ist also folgendes: +Pelomyxa wird bei der Schließung an der Anode und bei der Oeffnung an der Kathode kontraktorisch erregt.+

Wieder eine andere Form der polaren Erregung, die aber vielleicht noch interessanter ist, zeigt uns die +Amoeba proteus+[459]. Schickt man durch den Amöbenkörper, wenn er nach verschiedenen Richtungen hin seine Pseudopodien ausstreckt, einen konstanten Strom, so sieht man, daß er alsbald die typische Form der +Amoeba limax+ annimmt, d. h. die langgestreckte Form, bei der das Protoplasma in einer einzigen Richtung fließt, so daß der ganze Körper gewissermaßen ein einziges dickes, großes Pseudopodium bildet. Dabei zeigt sich, daß der langgestreckte Körper an der Anode kontraktorisch erregt ist, denn hier entwickeln sich die charakteristischen ~Bütschli~schen Vakuolen im Protoplasma, und das letztere zieht sich stark von der Anodenseite zurück, während an der Kathode im Gegenteil eine Expansion erfolgt, denn hier breitet sich das Protoplasma zu einem breiten Lappen aus, der Kathode entgegen. Man sieht diese Vorgänge am besten, wenn man plötzlich die Richtung des Stromes wendet, so daß nunmehr Kathode wird, was vorher Anode war, und umgekehrt (Fig. 220).

Ganz analoge Erregungsverhältnisse hat ~Ludloff~[460] an +Paramaecium+ nachgewiesen. Bei der Schließung des Stromes kommen auch hier zunächst schon in der äußeren Körperform an der Anode Kontraktionsvorgänge zum Ausdruck, indem das anodische Körperende bei starken Strömen sich zipfelförmig zusammenschnürt und seinen Trichocysten-Inhalt auspreßt, so daß die Trichocystenfäden das betreffende Körperende umgeben (Fig. 221 B). Viel charakteristischer aber äußert sich die polare Wirkung des Stromes an der Wimperbewegung. Es werden nämlich die Wimpern an beiden Körperpolen in entgegengesetztem Sinne erregt, und zwar werden die anodischen Wimpern kontraktorisch erregt, indem sie stärker nach dem Hinterende des Körpers schlagen, die kathodischen Wimpern dagegen zeigen ein Ueberwiegen der expansorischen Bewegungsphase, indem sie stärker nach dem Vorderende des Körpers hin schwingen, gleichgültig in welcher Lage zur Stromrichtung der Körper fixiert sein mag (Fig. 221 C u. D). +Wir sehen also, daß bei der Amöbe sowohl wie beim Paramaecium die Schließung des Stromes an beiden Polen entgegengesetzte Wirkungen erzeugt, und zwar an der Anode eine kontraktorische Erregung, an der Kathode ein stärkeres Hervortreten der Expansionsphase.+

Die polaren Wirkungen des galvanischen Stromes sind aber auch beim Muskel, wie uns besonders die Untersuchungen von ~Biedermann~[461] an glatten und quergestreiften Muskeln gezeigt haben, in Wirklichkeit noch komplizierter, als es das Erregungsgesetz des Muskels in der Form, wie es früher ausgesprochen wurde, angibt. Wir müssen auch hier die Wirkungen noch weiter spezialisieren und nicht nur die kontraktorische Erregung, sondern auch die expansorischen Wirkungen berücksichtigen. Aus den Untersuchungen von ~Biedermann~ geht hervor, daß der konstante Strom am Muskel bei der Schließung nicht nur eine kontraktorische Erregung an der Kathode, sondern gleichzeitig eine expansorische Wirkung an der Anode erzeugt. Am Muskel, der sich auf der Höhe seiner Ausstreckung befindet, kann die expansorische Wirkung an der Anode begreiflicherweise nicht zum Ausdruck kommen, denn der vollständig ausgestreckte Muskel kann nicht noch zu einer weiteren Ausstreckung gebracht werden. Daß aber die Anode bei der Schließung expansorisch erregend wirkt, wird sofort sichtbar, wenn man die Reizung an glatten oder quergestreiften Muskeln ausführt, die sich im Kontraktionszustande befinden. Im Moment der Schließung erfolgt alsdann unmittelbar an der Anode sofort eine lokale Erschlaffung. Ebenso konnte ~Biedermann~ am Herzmuskel feststellen, daß umgekehrt bei der Oeffnung außer der kontraktorischen Erregung an der Anode auch noch eine expansorische Wirkung an der Kathode sich einstellt. Demnach ergibt sich die interessante Tatsache, daß die Wirkungen bei der Oeffnung an beiden Polen die entgegengesetzten sind wie bei der Schließung. Die Erfahrungen am Nerven liefern dazu ein vollständiges Analogon. Am Nerven haben wir nämlich auch zwei entgegengesetzte Wirkungen an beiden Polen. Das kommt in der Veränderung der Erregbarkeit zum Ausdruck, die an den Polen eintritt, wenn der Nerv von einem galvanischen Strom durchflossen wird. Der Zustand, in dem sich ein Nerv oder Muskel befindet, solange er von einem konstanten galvanischen Strome durchflossen wird, ist von ~Du Bois-Reymond~ als „+Elektrotonus+“ bezeichnet worden. Reizversuche an solchen Nerven, die sich in diesem „+elektrotonischen+“ Zustande befinden, haben nämlich gezeigt, daß nach der Schließung des Stromes die Erregbarkeit an der Kathode gegen die Norm erhöht, an der Anode dagegen herabgesetzt ist, und daß sich dieses Verhältnis bei der Oeffnung des Stromes vollkommen umkehrt, so daß noch kurze Zeit nach der Oeffnung eine Erregbarkeitssteigerung an der Anode und eine Erregbarkeitsherabsetzung an der Kathode bemerkbar ist. +Wir haben also an der Kathode und Anode bei der Schließung entgegengesetzte Prozesse, die sich bei der Oeffnung an beiden Polen in ihr Gegenteil umkehren.+ Ob sich auch bei manchen freilebenden Zellen ähnliche Verhältnisse zwischen den Wirkungen von Schließung und Oeffnung einerseits und denen der beiden Pole anderseits werden auffinden lassen, müssen spätere Versuche zeigen. Daß aber dieser Gegensatz, wie er beim Muskel und Nerven besteht, nicht für +alle+ lebendige Substanz verallgemeinert werden darf, zeigt einfach die Tatsache, daß z. B. beim +Actinosphaerium+, bei +Orbitolites+, bei +Amphistegina+ ein Gegensatz in den Wirkungen beider Pole bei der Schließung gar nicht vorhanden ist, daß vielmehr hier sowohl an der Anode als an der Kathode eine kontraktorische Erregung entsteht.

+Fassen wir das Ergebnis unserer Erfahrungen über die polaren Wirkungen des galvanischen Stromes kurz zusammen, so können wir nur sagen, daß die primären Wirkungen des konstanten Stromes an der Eintrittsstelle (Anode) und an der Austrittsstelle (Kathode) der lebendigen Substanz lokalisiert sind, daß aber die Art der Wirkungen bei den verschiedenen Formen der lebendigen Substanz an der Kathode und an der Anode bei der Schließung und bei der Oeffnung sehr verschieden ist, und daß sich demnach kein allgemein gültiges Gesetz der polaren Erregung für alle lebendige Substanz aufstellen läßt.+

* * *

Verlassen wir aber nunmehr die Betrachtung der polaren Wirkungen des galvanischen Stromes, und fassen wir zum Schluß noch die verschiedenen +Arten+ von Erregungswirkungen ins Auge, welche die elektrische Reizung hervorbringt.

Bei den Kontraktionsbewegungen treten die expansorischen Wirkungen der galvanischen Reizung in den Hintergrund, und wir haben ja bereits gesehen, daß es nur in gewissen Fällen möglich ist, dieselben überhaupt zu beobachten. Dagegen machen sich die kontraktorischen Wirkungen überall bemerkbar. Schon am +Actinosphaerium+ und der +Amphistegina+ sahen wir die typischen Kontraktionsvorgänge in der Kugel- und Spindelbildung des Protoplasmas der erregten Pseudopodien. +Amöben+ und +Leukocyten+ ziehen auf einzelne Induktionsschläge hin, wie ~Golubew~[462] und ~Engelmann~[463] gezeigt haben, ihre Pseudopodien ein und nehmen Kugelform an. Das Protoplasma der Pflanzenzellen wird, wie ~Kühne~[464] an den Zellen der Staubfädenhaare von +Tradescantia virginica+ nachwies, durch wiederholte Schließung und Oeffnung des konstanten Stromes oder durch einzelne Induktionsschläge ebenso zur Bildung von Kugeln veranlaßt, wie sie auch für die nackten Protoplasmaformen charakteristisch ist, eine Wirkung, die auch bei lokaler Anwendung der Reize lokal erzielt werden kann.

Die Tätigkeit der Flimmerhaare wird, wie ~Engelmann~[465] und in neuerer Zeit ~Kraft~[466] an Flimmerepithelien beobachtet haben, durch den galvanischen Strom zu größerer Geschwindigkeit gesteigert, indem besonders die Frequenz und Amplitude des Wimperschlages und damit der Nutzeffekt beeinflußt wird. Auch am einzelnen Geißelfaden der Flagellatenzelle, z. B. von +Peranema+, kann man die erregende Wirkung des elektrischen Reizes beobachten, die sich z. B. bei Einwirkung eines einzelnen Induktionsschlages in einem energischen Schlage der sonst gleichmäßig rhythmisch schwingenden Geißel äußert.

Bei den Myoiden der Infusorien, wie z. B. beim Stielmyoid der Vorticellen, ferner bei den glatten Muskelzellen und schließlich bei den quergestreiften Muskelfasern kommt die Erregung durch einen einzelnen kurzen elektrischen Reiz, etwa einen einzelnen Induktionsschlag, in einer Zuckung zum Ausdruck, die man bei quergestreiften Skelettmuskeln mittels eines Myographions graphisch verzeichnen kann.

Ehe wir aber die Betrachtung der Reizwirkungen an den kontraktilen Substanzen verlassen, verdient noch die Wirkung schnell aufeinanderfolgender elektrischer Reize unsere Aufmerksamkeit. Wir haben nämlich in den rhythmisch sich folgenden Induktionsschlägen des ~Du Bois-Reymond~schen Schlittenapparates bei tätigem Hammer das beste Mittel, um ein kontraktiles Gebilde in +tetanische Dauerkontraktion+ zu versetzen. Eine +Amöbe+, ein +Leukocyt+ etc. bleiben unter rhythmisch aufeinanderfolgenden Induktionsschlägen, solange die Einwirkung dauert, im Kontraktionsstadium, d. h. sie behalten Kugelform. Ebenso bleibt der Muskel unter der Einwirkung rhythmisch intermittierender Induktionsströme dauernd kontrahiert. Am Muskel aber haben wir die günstigste Gelegenheit, die Entstehung des +Tetanus+ zu verfolgen und uns besser als bei mechanischer Reizung davon zu überzeugen, daß die tetanische Kontraktion aus distinuierlichen Einzelzuckungen entsteht, die sich nur so schnell folgen, daß zwischen den einzelnen Kontraktionen dem Muskel keine Zeit bleibt, sich wieder zu strecken. Um die Einzelheiten der tetanischen Kontraktion zu studieren, bedienen wir uns eines Myographions (Fig. 224 I und Fig. 225), dessen Schreibhebel uns die Bewegung des Muskels bei der Reizung in Gestalt einer Kurve auf einer rotierenden Trommel verzeichnet. Reizen wir den Muskel mittels eines einzigen, nicht zu starken Induktionsschlages, so daß er nur eine mäßige Zuckung ausführt, so bekommen wir eine einzelne Zuckungskurve, deren aufsteigender Schenkel die Kontraktionsphase, deren absteigender Schenkel die Expansionsphase darstellt (Fig. 224 II). Lassen wir aber mehrere Induktionsschläge nacheinander auf den Muskel einwirken, und zwar in regelmäßigen Intervallen in der Weise, daß jeder folgende Reiz den Muskel immer in dem Moment trifft, in dem er eben wieder beginnt sich zu strecken, so finden wir, daß sich die ersten Zuckungen +superponieren+, d. h. daß die Verkürzung des Muskels mit jeder folgenden Zuckung größer wird, so, als ob der Verkürzungsgrad, den der Muskel noch von der vorhergehenden Zuckung hatte, dem Ruhepunkt des Muskels entspräche, von dem aus sich die Verkürzung der nächsten Zuckung erhebt. So steigt die Verkürzung treppenartig mit jedem folgenden Reiz bis zu einer bestimmten Höhe, auf der sie sich dann erhält, auf der sie aber doch noch deutlich die regelmäßigen Schwankungen zwischen den einzelnen Reizen erkennen läßt (Fig. 226 II). Lassen wir schließlich schneller aufeinanderfolgende Induktionsschläge auf den Muskel einwirken, wie sie beim Spiel des ~Neef~schen Hammers in der sekundären Spirale entstehen, dann ist die Wirkung jedes einzelnen Reizes nicht mehr als solche zu unterscheiden, sondern wir bekommen eine glatte Kurve, die ziemlich steil ansteigt und sich dann, wenn die Reizung nicht zu lange ausgedehnt wird, als gerade Linie auf gleicher Höhe erhält (Fig. 226 III). So können wir von vollkommen ausgebildeten Einzelzuckungen an, indem wir die Geschwindigkeit der Aufeinanderfolge der Reize steigern, durch alle Uebergangsformen des unvollkommenen Tetanus hindurch die Entstehung des vollkommenen Tetanus verfolgen und damit den Beweis liefern, daß der Tetanus in Wirklichkeit auf distinuierlichen Vorgängen beruht. Die Tatsache, daß die maximale Verkürzung des Muskels, die man mit einem Einzelreiz erzielen kann, immer etwa 2–5mal niedriger ist als die Verkürzung, die man bei tetanischer Reizung mit derselben Reizstärke erhält, wird, wie ~Fröhlich~[467] gezeigt hat, lediglich dadurch bedingt, daß bei der Einzelzuckung niemals die ganze Strecke des Muskels ihrer Länge nach +gleichzeitig+ kontrahiert ist. Es ist vielmehr, während z. B. die obere Partie des Muskels schon kontrahiert ist, die untere noch erschlafft und während die Kontraktionswelle, die von oben nach unten hin verläuft, in die untere Partie vorgedrungen ist, die obere Partie bereits wieder gestreckt. Die Prozesse verlaufen eben so schnell, daß es gar nicht möglich ist, durch einen Einzelreiz, der eine von einem Ende ausgehende Kontraktionswelle auslöst, alle Punkte des Muskels gleichzeitig in Kontraktion zu versetzen. Folgen aber Einzelreize schnell genug aufeinander, wie bei tetanischer Reizung so kann man den ganzen Muskel in allen seinen Punkten gleichzeitig in Kontraktion versetzen und erhält infolgedessen eine viel stärkere Verkürzung. Das ist die Superposition im Tetanus.

Ebenso wie der künstlich erzeugte Tetanus sind aber auch alle andauernden Kontraktionen, die wir unter Nerveneinfluß in unserem Körper ausführen, distinuierliche, aus lauter schnell aufeinanderfolgenden Einzelerregungen zusammengesetzte Dauerkontraktionen.

Schließlich darf nicht unerwähnt bleiben, daß es Formen der lebendigen Substanz gibt, die überhaupt nicht durch Induktionsschläge, weder durch einzelne noch durch schnell oder langsam aufeinanderfolgende beeinflußt werden. Solche Objekte sind z. B. +Orbitolites+, +Amphistegina+ und andere Meeresrhizopoden. Ihr Protoplasma verlangt eine längere Reizdauer, um zu reagieren, als sie der blitzartige Induktionsschlag besitzt[468].

Gehen wir noch kurz auf die anderen Erregungswirkungen der galvanischen Reizung ein, so finden wir, daß der galvanische Reiz nicht nur an den kontraktilen Substanzen mechanische Bewegungseffekte auslöst, sondern z. B. auch an solchen Organismen, die sich wie die +Mimosa+ durch Turgeszenzveränderungen bewegen. Läßt man auf eine mit ausgespreizten Zweigen und Blättern dastehende +Mimosa+ einzelne Induktionsschläge einwirken, so haben diese ganz dieselbe Wirkung wie etwa mechanische Reizung: die Pflanze senkt sofort ihre Zweige und klappt die Blätter zusammen in der typischen Form, die wir schon früher kennen lernten.

Auch die Produktion anderer Energieformen wird durch galvanische Reize ausgelöst. So haben thermoelektrische Messungen am Muskel ergeben, daß sich derselbe bei der Tätigkeit erwärmt, wenn auch nur in geringem Maße, und daß die Wärmeproduktion in einem ganz bestimmten Verhältnis zu der Arbeitsleistung steht. Ja, die Wärmeproduktion ist sogar stets größer als die Produktion von mechanischer Energie, denn von der Gesamtenergie, die der Muskel bei der Tätigkeit liefert, wird kaum ein Fünftel bis ein Drittel in Form von mechanischer Arbeit, alles andere dagegen als Wärme abgegeben.

Daß auch Elektrizitätsproduktion bei der durch galvanische Reizung bewirkten Muskelzuckung erfolgen kann, ist nach unseren früheren Erfahrungen bereits klar, da ja zwischen jeder kontrahierten Stelle und jeder ruhenden Stelle des Muskels eine elektrische Spannung entsteht, in der Weise, daß die kontrahierte Stelle sich zur ruhenden Stelle negativ verhält. Läuft also eine Kontraktionswelle über den ruhenden Muskel von einem Ende zum anderen, so kann man im Moment, wo dieselbe beginnt, von beiden Enden des Muskels einen „+Aktionsstrom+“ ableiten, da das andere Ende sich noch in Ruhe befindet, während das eine sich eben kontrahiert.

Schließlich wissen wir auch, daß durch elektrische Reizung bei pelagischen Leuchttieren, wie bei +Radiolarien+ und +Noktiluken+, Lichtentwicklung erzeugt werden kann.

Daß aber alle diese Formen der Energieproduktion zugleich mit einer Erregung des Stoffwechsels verbunden sein müssen, ist nach unseren früheren Betrachtungen selbstverständlich, und hier ist es hauptsächlich der so viel untersuchte Muskel gewesen, der uns das direkt gezeigt hat. Der durch Reizung irgendwelcher Art zu dauernder Tätigkeit erregte Muskel verbraucht mehr Sauerstoff als der ruhende, er verbraucht das in ihm aufgespeicherte Glykogen, er produziert mehr Kohlensäure als der ruhende und außerdem Milchsäure und nimmt statt der neutralen oder alkalischen Reaktion des ruhenden Muskels eine saure Reaktion an. Alle diese Veränderungen zeigen aufs deutlichste, daß im Muskel, wenn er durch Reize in Tätigkeit versetzt wird, eine bedeutende Erregung des Stoffwechsels eintritt.

b) Lähmungswirkungen.

So vielfach und genau die Erregungswirkungen, die durch den galvanischen Strom erzeugt werden, bisher untersucht worden sind, so wenig klar sind bisher seine Lähmungswirkungen geworden. Dennoch sind auch im vorigen Abschnitt schon solche lähmende Wirkungen erwähnt worden. Die Erschlaffung, die am Muskel bei Schließung des Stromes an der Anode eintritt, und die Herabsetzung der Erregbarkeit, die unter den gleichen Bedingungen am Nerven zu beobachten ist, sind offenbar Lähmungsvorgänge, denn es ist in neuerer Zeit immer wahrscheinlicher geworden, daß sie in einer Herabsetzung der Dissimilationsprozesse bestehen. Es darf aber nicht unerwähnt bleiben, daß ~Hering~, ~Gaskell~, ~Meltzer~ und andere diese hemmenden Wirkungen wie alle Hemmungsprozesse nicht als Ausdruck einer dissimilatorischen Lähmung, sondern vielmehr als Folgen einer assimilatorischen Erregung auffassen. Indem durch die Wirkung des konstanten Stromes beim Muskel und Nerven an der Anode die Assimilationsprozesse gesteigert werden, überwiegt die Assimilationsphase des Stoffwechsels nach dieser Anschauung über die Dissimilationsphase und der Ausdruck davon ist die Expansion der vorher kontrahierten Muskelsubstanz resp. die Herabsetzung der Erregbarkeit und Leitfähigkeit des Nerven. Neuere Erfahrungen haben jedoch für andere Hemmungsvorgänge diese Auffassung als unzutreffend erwiesen und so ist es auch nicht wahrscheinlich, daß sie für diesen speziellen Fall richtig ist. Indessen soll auf diese Dinge erst weiter unten bei Erörterung der sogenannten Hemmungsvorgänge näher eingegangen werden. Andere Lähmungswirkungen des Stromes sind von ~Engelmann~[469] und ~Kraft~[470] an der Flimmerbewegung beschrieben worden.

Die Kiemenleisten der zweiklappigen Muscheln sind mit einem Flimmerepithel bekleidet, dessen Wimpern sich durch ihre Länge besonders gut zur Beobachtung der Flimmerbewegung eignen. Reizte ~Engelmann~ diese Flimmerleisten mittels eines einzelnen stärkeren Induktionsschlages, so verfielen die Wimpern in Starre, genau so, wie nach stärkerer thermischer Reizung die Wimpern der Infusorien und Flimmerepithelien in Wärmestarre verfallen. Sie krümmten sich in der Schlagrichtung hakenförmig um, stellten ihre Bewegung ein und verharrten in dieser Stellung um so länger, je stärker der Induktionsschlag gewesen war.

Eine analoge Beobachtung machte ~Kraft~ bei länger dauernder Einwirkung des konstanten Stromes auf die Flimmerepithelien der Wirbeltiere. Hier trat im Beginn der Einwirkung zunächst an den beiden Polen, dann aber durch Fortleitung der Erregung im Gewebe auch in der ganzen intrapolaren Strecke eine Beschleunigung des Wimperschlages ein, die aber bei längerer Dauer des Stromes allmählich abnahm und einer Herabsetzung der Wimpertätigkeit bis zum völligen Stillstand in der ganzen intrapolaren Strecke Platz machte. Wir haben hier also, wie es scheint, dasselbe Verhältnis wie auch bei zahlreichen anderen Lähmungen, daß der betreffende Reiz zunächst Erregung und dann bei stärkerer oder längerer Einwirkung Lähmung hervorruft. Dieses Verhältnis zwischen Erregung und Lähmung wird uns weiterhin noch eingehender zu beschäftigen haben.

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Schließlich ist in neuerer Zeit wiederholt die Frage aufgeworfen worden, welche spezielle Eigenschaft des galvanischen Stromes die physiologischen Reizwirkungen an der lebendigen Substanz erzeuge. Es sind hier offenbar verschiedene Möglichkeiten denkbar. Die nächstliegende ist und bleibt immer die Annahme, daß es die elektrolytischen Prozesse in der lebendigen Substanz selbst sind, welche die verschiedenen Reizwirkungen hervorrufen. Es ist völlig zweifellos, daß der galvanische Strom in der lebendigen Substanz chemische Umsetzungen herbeiführt. Vor allem werden davon die sehr labilen Verbindungen betroffen werden, die wir, wie sich weiter unten zeigen wird, in der lebendigen Substanz als wesentliche Bestandteile annehmen müssen. Mit dem Zerfall dieser Verbindungen ist schon an sich die Entstehung von Erregungswirkungen verknüpft. Sodann aber ist von ~Loeb~[471] auch die Hypothese gemacht worden, daß die polare Erregung bei Objekten, die in einem flüssigen Medium sich befinden, dadurch bedingt sei, daß durch die an den Grenzflächen der lebendigen Substanz und des Mediums im letzteren stattfindende Elektrolyse Stoffe entständen, die nun ihrerseits als chemische Reize auf die lebendige Substanz einwirken. Nach dieser Auffassung wären die Wirkungen des elektrischen Stromes als chemische Reizwirkungen zu betrachten. Allein schon ~Pütter~[472] hat diese Hypothese von ~Loeb~ direkt durch Experimente widerlegen können und ~Coehn~ und ~Barratt~[473] haben aus physikalisch-chemischen Gründen ihre Unhaltbarkeit nachgewiesen. Endlich hat man auch die durch den galvanischen Strom hervorgerufene Flüssigkeitsverschiebung in porösen mit Flüssigkeit getränkten Körpern als ein Moment geltend gemacht, das vielleicht eine Komponente in dem Komplex der Reizwirkungen bei galvanischer Reizung vorstellen könnte. ~Carlgren~[474] hat vor einiger Zeit gezeigt, daß in der Tat auch bei abgetöteten Zellen verschiedener Art durch starke Ströme Wirkungen erzielt werden können, die mit gewissen Reizwirkungen äußerlich sehr große Analogien aufweisen, die aber doch lediglich auf Flüssigkeitsverschiebungen zurückgeführt werden müssen. Es wird eine Aufgabe der künftigen Forschung sein, festzustellen, ob und inwieweit jeder einzelne dieser Faktoren an den Reizwirkungen beteiligt ist, die wir als Folgen der galvanischen Durchströmung an den verschiedenen Formen der lebendigen Substanz beobachten. Vorläufig können wir noch nicht spezialisieren in dieser Richtung. Vorläufig bleibt uns nichts anderes übrig, als die geschilderten Reizwirkungen wie bisher als Wirkungen der „galvanischen Reizung“ schlechthin zu bezeichnen, ohne Rücksicht auf die speziellere Frage, welche Momente im galvanischen Strom an ihrer Entstehung mitwirken.

B. Die bewegungsrichtenden Wirkungen einseitiger Reizung.

Unter den physikalischen Unterhaltungen, die uns in den Kulturländern schon in früher Kindheit geboten werden, pflegt die Beschäftigung mit den Wirkungen des Magnetismus eine große Anziehungskraft auf den kindlichen Geist auszuüben. Die merkwürdige Tatsache, daß sich die freischwingende Magnetnadel unter allen Umständen immer wieder mit ihrem einen Ende nach dem Nordpol der Erde einstellt, daß die mit einem Eisenstift versehenen Schiffchen und Tierchen, die das Kind im Wasserbecken schwimmen läßt, wie von einem Zauber gebannt den feinsten Bewegungen des Magnetstabes mit unfehlbarer Sicherheit folgen, daß die auf Papier gestreuten Eisenfeilspäne sich über einem darunter befindlichen Magneten in ganz charakteristischen Kurven anordnen -- alles das hat uns als Kinder im höchsten Grade gefesselt. Auch auf die glühende Phantasie der Völker des Orients, die sich in vieler Beziehung noch jetzt kindliche Züge erhalten haben, mußten die Wirkungen des Magneten den gleichen tiefen Eindruck machen. Unter den phantasievollen Märchen der berückenden ~Scheherazade~ haben wir dafür in den unheimlichen Erzählungen vom Magnetberg, dem Schrecken der Seefahrer, die ihr Schiff, von der unsichtbaren Gewalt angezogen, unrettbar an dem glatten Erzfelsen zerschellen sehen, einen sprechenden Ausdruck, der das Kinderherz noch immer mächtig ergreift.

Dem Erwachsenen ist durch Gewöhnung an die eigentümlichen Wirkungen des Magneten der Sinn für das Wunderbare und Fesselnde derselben meist abhanden gekommen, aber die alten Empfindungen unserer Kindheit werden wieder wach, wenn wir die analogen Wirkungen, wie sie der Magnet auf die Magnetnadel ausübt, die Anziehung und Abstoßung, als Wirkungen der verschiedensten Reize in die lebendige Natur übersetzt finden, wenn wir sehen, daß die Reize eine Wirkung auf die Organismen auszuüben imstande sind, die sie unter Umständen mit derselben unwiderstehlichen Gewalt und der gleichen unfehlbaren Sicherheit, wie der Magnetismus das Eisen, zwingt, sich der Reizquelle zu- oder sich von ihr abzuwenden.

Die Motte fliegt mit tödlicher Sicherheit immer wieder dem Lichte zu, und obwohl sie sich bereits unzählige Male ihre Flügel gesengt hat, kann sie dem faszinierenden Reiz des Lichtes nicht widerstehen, bis sie tot in die Flamme fällt. Da aber bei den höheren Tieren infolge der Mitwirkung des Nervensystems diese Reizwirkungen eine Komplikation erfahren, die ihre Uebersichtlichkeit ganz bedeutend erschwert, so werden wir auch diese Reizwirkungen zweckmäßigerweise vorwiegend an einfacheren Organismen betrachten, und zwar möglichst an der einzelnen Zelle.

Seit den ersten grundlegenden Beobachtungen und Experimenten über diese eigentümlichen Reizwirkungen von ~Pfeffer~, ~Stahl~, ~Engelmann~, ~Strasburger~ und anderen ist eine ganz unübersehbare Literatur über diesen Gegenstand erschienen. Unzählige spezielle Beispiele aus dem Gebiete der verschiedenen Reizqualitäten tauchen von Jahr zu Jahr neu auf in der wissenschaftlichen Literatur, so daß es heute nicht im entferntesten mehr möglich ist, die Gesamtheit aller Einzelbeispiele aufzuführen, wie es noch vor 20 Jahren[475] geschehen konnte. Dagegen ist neuerdings eine vorzügliche zusammenfassende Darstellung auf diesem Gebiete erschienen von ~Jennings~[476], die auf einer Fülle von wichtigen eigenen Beobachtungen und Experimenten basiert ist.

Was zum Zustandekommen dieser interessanten und biologisch so ungemein wichtigen Reizwirkungen unumgänglich notwendig ist, das ist die Bedingung, daß +Differenzen in der Reizung an verschiedenen Körperstellen+ bestehen. Wirken die Reize allseitig gleich stark ein, so beobachten wir zwar alle im vorhergehenden Abschnitt geschilderten Reizwirkungen, aber eine bewegungsrichtende Wirkung kann nicht zustande kommen. +Nur eine ungleich von verschiedenen Seiten her einwirkende Reizung kann die Bewegungsrichtung beherrschen.+

1. Chemotaxis[477].

Unter „Chemotaxis“ verstehen wir die Tatsache, daß Organismen, die mit aktiver Bewegungsfähigkeit begabt sind, sich unter dem Einfluß einseitig einwirkender chemischer Reize entweder zu der Reizquelle hin- oder von der Reizquelle fortbewegen. Im ersteren Falle, in dem eine Annäherung an die Reizquelle stattfindet, sprechen wir von einer +positiven+, im letzteren Falle, in dem eine Entfernung von der Reizquelle erfolgt, von einer +negativen+ Chemotaxis. Eine einseitige Reizung ist aber bei chemischen Reizen nur da realisiert, wo die Konzentration des betreffenden Stoffes vom lebendigen Objekt her nach +einer+ Richtung hin allmählich steigt.

Von ~Engelmann~ zuerst an Bakterien entdeckt, von ~Stahl~ bei Myxomyceten beobachtet, von ~Pfeffer~ in größerer Ausdehnung methodisch studiert und in neuerer Zeit von ~Massart~, ~Leber~, ~Gabritschevsky~, ~Metschnikoff~ und anderen bei Leukocyten verfolgt, ist die Chemotaxis jetzt als eine Reizwirkung von ungemeiner Verbreitung unter den verschiedensten Zellen und von außerordentlicher Bedeutung nicht bloß für die einzelligen Organismen, sondern auch für das Leben im Zellenstaate erkannt worden.

Unter den +nackten Protoplasmamassen+ wurden die chemotaktischen Reizwirkungen zuerst von ~Stahl~[478] an den Myxomyceten beobachtet. Die gelben, netzförmig sich ausbreitenden Plasmodien des in der Gerberlohe lebenden +Aethalium septicum+ ließ ~Stahl~ auf feuchte Fließpapierstreifen kriechen und hängte dann einen solchen Streifen mit dem einen Ende in sauerstofffrei gemachtes Wasser, das durch eine Oelschicht, die sich völlig indifferent verhielt, von dem Sauerstoff der Luft abgegrenzt war, während das andere Ende des Plasmodiums mit der Luft in Berührung stand. Die Folge war die, daß das Protoplasma der in das Wasser tauchenden Stränge allmählich ganz aus dem Wasser herausströmte und sich oberhalb der Oelschicht auf dem nassen Fließpapier an der Luft ansammelte. Es war also nach dem Sauerstoff der Luft positiv chemotaktisch. Daß es nicht das Wasser selbst war, was die Plasmodien forttrieb, wie man etwa vermuten könnte, geht aus der Tatsache hervor, daß die Plasmodien sogar positiv chemotaktisch nach Wasser sind, und vom Trockenen her immer ins Feuchte kriechen, so daß man sogar von einer besonderen „+Hydrotaxis+“ gesprochen hat. Man muß daher die Fließpapierstreifen zu dem Versuch auch stets feucht erhalten, damit nicht die Chemotaxis nach Wasser mit der Chemotaxis nach Sauerstoff interferiert. Auch anderen Stoffen gegenüber verhielten sich die Plasmodien positiv chemotaktisch, vor allem gegenüber der ihnen zur Nahrung dienenden Lohe. So krochen in den Versuchen ~Stahl~s die Protoplasmamassen stets nach Lohestückchen oder nach Papierkugeln, die mit einem Loheaufguß getränkt waren, hin und häuften sich hier an, eine Form der positiven Chemotaxis, die ~Stahl~ als „+Trophotaxis+“ bezeichnet hat, weil sie, zur Aufsuchung der Nahrung unter den einzelligen Organismen weit verbreitet, eine wichtige Rolle spielt. ~Leber~[479], ~Massart~[480], ~Metschnikoff~[481], ~Buchner~[482] und andere haben dann auch an den Leukocyten der Wirbeltiere chemotaktische Eigenschaften festgestellt, und zwar hat sich hier ein Verhältnis gefunden, das für die Stellungnahme des Organismus gegenüber den Infektionskrankheiten von allergrößter Bedeutung ist. Wie wir an anderer Stelle[483] bereits sahen, scheiden die Bakterien gewisse Stoffwechselprodukte aus, die in neuerer Zeit vielfach die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich gelenkt haben. Diese Stoffwechselprodukte der Bakterien üben eine ganz hervorragende chemotaktische Wirkung auf die Leukocyten aus und veranlassen sie, in großen Scharen nach derjenigen Stelle im Organismus aus der ganzen Nachbarschaft hinzukriechen, wo eine Einwanderung und Vermehrung von Bakterien stattgefunden hat. So findet an dem Herde der Infektion eine dichte Anhäufung von Leukocyten statt, die in gewissen Fällen, wie ~Metschnikoff~ gezeigt hat, die Bakterien auffressen und den weiteren Verlauf der Infektion zum Teil bestimmen. Ist die Einwanderung und Vermehrung der Bakterien nicht zu stark, so können sie im Kampf mit den Leukocyten, die gewissermaßen die Polizei des Körpers gegenüber den unbefugten Eindringlingen repräsentieren, unterliegen, und die Infektion wird coupiert. Erweisen sich die Bakterien als die Stärkeren, so findet eine Ausbreitung der Infektion und eine allgemeine Erkrankung des Organismus statt, deren Verlauf dann durch andere Momente bestimmt wird.

Um uns von der positiv chemotaktischen Wirkung der Bakterienprodukte auf die Leukocyten zu überzeugen, können wir mit ~Massart~ folgenden Versuch anstellen. Nach einer von ~Pfeffer~ zuerst ersonnenen Methode füllen wir ein kurzes Kapillarröhrchen mit einer Kultur des eitererregenden +Staphylococcus pyogenes albus+ oder +aureus+ und schmelzen das eine Ende des Röhrchens zu. Darauf legen wir das Röhrchen in die Bauchhöhle oder unter die Haut eines Kaninchens und lassen es etwa 10–12 Stunden liegen. Nach Ablauf dieser Zeit finden wir bei der mikroskopischen Betrachtung des Röhrchens, daß von der offenen Seite her ein dichter Schwarm von Leukocyten in das Innere eingedrungen ist, der wie ein dicker weißer Pfropfen die Oeffnung verschließt (Fig. 227). Die Leukocyten sind also, durch die Bakterienstoffe veranlaßt, aus den Geweben der Tiere in die Kapillarröhre hineingekrochen. Ein gewissenhafter Forscher muß indessen sofort den Einwand machen, daß es vielleicht die Nährlösung, in der die Bakterien kultiviert werden, sei, die chemotaktisch auf die Leukocyten wirke. Aber dieser Einwand läßt sich widerlegen, wenn wir, wie das ~Massart~ getan hat, zur Kontrolle ein gleiches Kapillarröhrchen, mit derselben Nährflüssigkeit, aber ohne Bakterienkultur in das Tier hineinbringen. Die Einwanderung der Leukocyten bleibt in diesem Falle aus. Auch daß es nicht bloß die Bakterienkörper selbst, sondern die von ihnen abgeschiedenen Stoffwechselprodukte sind, welche die chemotaktische Wirkung hervorrufen, läßt sich beweisen, indem wir eine sterile und von Bakterienleibern vollständig befreite Kulturflüssigkeit zum Versuch verwenden, in der sich also nur die gelösten Stoffwechselprodukte der betreffenden Bakterien befinden. Der Erfolg ist dann der gleiche, wie wenn die Kultur direkt zum Versuch benutzt wäre: das Röhrchen hat sich nach einiger Zeit mit eingewanderten Leukocyten gefüllt. Was aber von den Kulturen des +Staphylococcus pyogenes albus+ oder +aureus+ gilt, das hat man auch bei vielen anderen pathogenen Bakterienformen gefunden, und es ist zweifellos, daß weiter fortgesetzte Untersuchungen über die Beziehungen zwischen Leukocyten und Bakterien noch Klarheit über eine ganze Reihe von Punkten verbreiten werden, die bisher in der Geschichte der Infektionskrankheiten in tiefes Dunkel gehüllt gewesen sind.

Uebrigens zeigen sich die Leukocyten nicht bloß chemotaktisch gegenüber den Stoffwechselprodukten der Bakterien, sondern, wie ~Buchner~ gefunden hat, auch gegenüber den Eiweißkörpern der Bakterienleiber selbst und gegenüber einer ganzen Reihe von Stoffen nicht bakterieller Abkunft. So fand ~Buchner~, daß Weizenmehl- und Erbsenmehlbrei besonders stark positiv chemotaktisch wirksam sind. Schließlich hat ~Sicherer~[484] gezeigt, daß die Leukocyten von Warmblütern unter geeigneten Bedingungen auch außerhalb des Tierkörpers ihre chemotaktischen Eigenschaften gegen die verschiedensten Stoffe noch lange Zeit ebenso deutlich äußern wie im lebendigen Tierkörper selbst.

Eine wichtige Rolle spielt die Chemotaxis der Leukocyten ferner in der Entwicklung vieler Tiere. Das geht besonders aus den schönen Untersuchungen ~Kowalevsky~s[485] an Insekten hervor. Wenn sich die Fliegenmade in die fertige Fliege umwandelt, eine Metamorphose, die ziemlich schnell erfolgt, werden die alten Organe des Madenkörpers, wie die Kriechmuskeln etc., überflüssig und beginnen zu degenerieren. Die mit Beginn dieser Degeneration auftretenden Stoffe wirken aber in hohem Grade chemotaktisch auf die Leukocyten, die in großen Scharen in die degenerierenden Organe einwandern, um als echte Phagocyten die zerfallenden Massen aufzufressen und so die Beseitigung derselben beschleunigen zu helfen (Fig. 228). Es ist charakteristisch, daß die Phagocyten nur bei solchen Insekten, bei denen die Metamorphose sehr schnell erfolgt, diese Tätigkeit entfalten, daß sie dagegen bei anderen Insekten, wie bei der Motte etc., und ferner bei der Degeneration des Kaulquappenschwanzes etc. nicht beteiligt sind. Dagegen konnte ~Metschnikoff~ die analogen Vorgänge wieder in der Entwicklung der Seesterne nachweisen.

Weit verbreitet ist die Chemotaxis bei den +geißeltragenden Bakterien, Infusorien und Schwärmsporen+. An Bakterien wurde sie von ~Engelmann~[486] zuerst entdeckt und auch gleich in genialer Weise praktisch verwendet. ~Engelmann~ beobachtete nämlich, daß gewisse Bakterienformen, die in faulenden Aufgüssen leben, sich in großen Massen in der Nähe von Sauerstoffquellen ansammeln. So findet unter dem Mikroskop im offenen Tropfen eine dichte Ansammlung dieser Mikroben an den Tropfenrändern statt, wo der Sauerstoff der Luft den nächsten Zutritt hat. Unter dem Deckglas sammeln sich die Bakterien ebenfalls in der Nähe des Deckglasrandes an und bilden einen dichten, parallel dem Deckglasrande hinziehenden Wall. Auch Luftbläschen, die sich unter dem Deckglas befinden, sowie Pflanzenzellen, deren Chlorophyll im Lichte Sauerstoff abspaltet, wirken in derselben Weise, namentlich wenn man durch Abschluß der Deckglasränder mit einer Oelschicht eine gewisse Sauerstoffnot unter dem Deckglas erzeugt hat. ~Engelmann~ hat diese überaus große Erregbarkeit der Bakterien durch Sauerstoff benutzt, um darauf eine Methode zum mikroskopischen Nachweis kleinster Sauerstoffmengen zu gründen, die für die Erkenntnis der assimilatorischen Wirkung verschiedener Lichtarten in der grünen Pflanzenzelle von maßgebender Bedeutung geworden ist. In der Tat erkennt man bei äußerem Luftabschluß in einem bakterienhaltigen Tropfen die Stellen, an denen auch nur die geringsten Spuren von Sauerstoff vorhanden sind, sofort an der dichten Anhäufung dieser Mikroben. Ein schönes Beispiel dafür liefert folgende Beobachtung[487]. In einem Tropfen unter einem Deckglas befand sich im Gesichtsfelde eine große Diatomee (+Pinnularia+), die, da sie im Lichte durch ihre Chromophylltätigkeit Sauerstoff abschied, dicht mit einem Wall von bewegungslos daliegenden +Spirochäten+ umgeben war. Im übrigen Teil des Gesichtsfeldes waren fast keine +Spirochäten+ sichtbar. Da fing plötzlich die Diatomee an, eine Strecke weiterzugleiten, bis sie wiederum ganz still liegen blieb. Die Bakterien, auf diese Weise von ihrer Sauerstoffquelle im Stich gelassen, lagen zunächst noch einige Augenblicke ruhig. Alsbald aber trat eine lebhafte Bewegung unter ihnen ein, und in dichten Scharen schwammen sie wieder zu der Diatomee hinüber. In ein bis zwei Minuten waren fast alle wieder um dieselbe versammelt und umgaben sie wie bisher bewegungslos in dichtem Haufen (Fig. 230 I). Aehnliche Beobachtungen hat auch ~Engelmann~ abgebildet (Fig. 230 II u. III).

Die ausgezeichneten und methodischen Untersuchungen ~Pfeffer~s[488] über die Chemotaxis hatten ihren Ausgangspunkt in Beobachtungen an den Spermatozoen von Farnen, bei denen sich chemotaktische Beziehungen zu der Eizelle herausstellten, die, wie man jetzt weiß, fast in der ganzen Organismenwelt Analoga finden und für die Befruchtung der Eizelle durch das Spermatozoon bei Tieren wie bei Pflanzen als ungemein wichtige Bedingung fungieren. Das Spermatozoon sucht die Eizelle auf und wird auf den richtigen Weg geführt fast überall in der lebendigen Welt durch die positiv chemotaktische Wirkung, welche die Stoffwechselprodukte der Eizelle auf die freibeweglichen Spermatozoenzellen ausüben. Daß unter den unzähligen Scharen von Spermatozoen der verschiedensten Tiere, die an manchen Stellen das Meer bevölkern, jede Art die richtige, zu ihr gehörige Eizelle findet, eine Tatsache, die sonst so überaus wunderbar wäre, ist in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle eine unmittelbare Folge der Chemotaxis, und erklärt sich sehr einfach dadurch, daß jede Spermatozoenart chemotaktisch ist nach den spezifischen Stoffen, welche die Eizelle der betreffenden Art charakterisieren. Bei den Säugetieren wirkt auch die Uterusschleimhaut durch ihre Sekrete positiv chemotaktisch auf die Spermatozoen, wie ~Loew~[489] jüngst durch Versuche an Ratten, Kaninchen und Hunden nachwies, indem er unter dem Mikroskop einmal Stückchen der Uterusschleimhaut, das andere Mal Stückchen von anderen Geweben, wie Bindegewebe, Leber, Muskeln etc., mit spermatozoenhaltiger Flüssigkeit zusammenbrachte. Erstere war stark positiv chemotaktisch, letztere gar nicht oder, wie z. B. alkalische Darmschleimhaut, nur sehr schwach wirksam. Wir haben hier Anpassungen der einfachsten Art vor uns, die uns von neuem eine Vorstellung geben, wie ganz außerordentlich tief die Chemotaxis in alle Verhältnisse des Lebens hineingreift.

Der Versuch ~Pfeffer~s an den Spermatozoen der Farnkräuter war folgender. ~Pfeffer~ füllte ein einseitig zugeschmolzenes Kapillarröhrchen mit einer Lösung von ca. 0,05-proz. Apfelsäure und legte es in einen Tropfen, der eine größere Menge von Farnspermatozoen enthielt, so daß die Apfelsäure aus der Mündung der Kapillare allmählich in den Tropfen hinaus diffundieren mußte und dadurch eine einseitig wirkende Reizquelle abgab. Bei der mikroskopischen Beobachtung zeigte sich, daß die Spermatozoen sofort anfingen, auf die Mündung der Kapillare loszusteuern und in dieselbe hineinzuschwimmen. Nach ½ Minute waren bereits gegen 60 und nach 5 Minuten bisweilen etwa 600 Spermatozoen in die Kapillare hineingewandert. Nach 12 Minuten waren in einem Versuch von 24 Spermatozoen alle bis auf eins, das sich außerhalb zur Ruhe gelegt hatte, in der Kapillare versammelt. Die Apfelsäure wirkt also im höchsten Grade positiv chemotaktisch auf die Spermatozoen der Farne, die sich dagegen allen anderen Stoffen gegenüber, die ~Pfeffer~ noch auf ihre chemotaktische Wirksamkeit prüfte, völlig indifferent verhielten. Das legte die Vermutung nahe, daß es auch in dem die Eizelle bergenden Archegonium Apfelsäure sei, welche die Spermatozoen zur Annäherung und Einwanderung veranlaßte. Nun konnte zwar ~Pfeffer~ wegen der Kleinheit der Objekte und des Mangels mikroskopischer Reaktionsmethoden die Apfelsäure im Inhalt der Archegonien selbst nicht nachweisen; dafür gelang es ihm aber auf makrochemischem Wege, in den ganzen die Geschlechtsprodukte tragenden Pflanzenteilen die Anwesenheit von Apfelsäure festzustellen, so daß die Vermutung, es sei die Apfelsäure, die auch im Archegonium die Einwanderung der Spermatozoen veranlaßt, eine an Gewißheit grenzende Wahrscheinlichkeit gewinnt. Die Spermatozoen der Laubmoose verhielten sich gleichgültig gegen Apfelsäure, dagegen waren sie in ausgezeichnetem Grade chemotaktisch nach schwachen Rohrzuckerlösungen.

~Pfeffer~ dehnte später seine Untersuchungen auf eine große Zahl von Bakterien und Geißelinfusorien aus und gelangte dabei zu einer Reihe von Ergebnissen, die im höchsten Grade interessant sind. Es zeigte sich bei diesen Untersuchungen, daß die verschiedensten Stoffe in ganz verschiedener Weise auf die verschiedenen Mikroorganismenformen wirken. Stoffe, auf welche die einen reagierten, erwiesen sich für andere als unwirksam. Manche Stoffe wirkten nur positiv, andere nur negativ chemotaktisch. Im letzteren Falle entfernten sich die betreffenden Organismen von der Reizquelle, und die Kapillare blieb leer. Die Reizschwelle, d. h. derjenige Konzentrationsgrad, bei dem die chemotaktisch wirksamen Stoffe eben ihre Wirkung zu äußern beginnen, liegt für die verschiedenen Stoffe und verschiedenen Organismen sehr verschieden hoch. Was aber das Interessanteste ist, das ist die +Tatsache, daß viele Stoffe, die in schwächerer Konzentration positiv chemotaktisch wirken, bei höheren Konzentrationsgraden eine negative Chemotaxis bei den gleichen Organismen veranlassen. Es existiert also ein Reizoptimum, dem die Organismen von beiden Seiten, sowohl aus der geringeren als aus der höheren Konzentration, zustreben.+ Wird die Konzentration bei diesen Stoffen zu stark, so tritt natürlich der Tod ein. Wir können also vier wichtige Konzentrationsgrade fixieren: den Nullpunkt, an dem der betreffende Stoff noch gänzlich fehlt, die Reizschwelle, an der seine Konzentration eben wirksam wird, das Optimum, dem die Organismen aus allen Konzentrationsgraden oberhalb der Reizschwelle zustreben, und den Tötungspunkt, bei dem die Konzentration zu stark ist, um das Leben noch zu gestatten (Fig. 232). Das Optimum liegt bei dem gleichen Stoff für verschiedene Organismen meist auch bei einem verschiedenen Konzentrationsgrad. Dafür hat ~Massart~[490] ein hübsches Beispiel in dem verschiedenen Verhalten einer Bakterienform, +Spirillum+, und einer Wimperinfusorienform, +Anophrys+, gegenüber dem Sauerstoff gefunden. Wenn er beide Organismenformen in größerer Zahl unter dem Deckglas hatte, so sammelten sie sich zwar beide als Wall an den Deckglasrändern oder um Luftblasen herum an, aber nicht unmittelbar an der Grenze zwischen Luft und Wasser, sondern jede Form in einer anderen Entfernung von der Sauerstoffquelle, die +Anophrys+ näher, die +Spirillen+ etwas entfernter von der Grenze. So kam das Sauerstoffoptimum für beide auf die deutlichste Weise in der Entfernung ihrer Anhäufung von der Sauerstoffquelle zum Ausdruck (Fig. 233 I und II). Die oben[491] erwähnten „Atmungslinien“ ~Beijerinck~s sind ebenfalls solche chemotaktischen Ansammlungen von Bakterien in abgestuften Entfernungen von einer Sauerstoffquelle.

Unter den Wimperinfusorien sind die chemotaktischen Reizwirkungen früher weniger bekannt gewesen, doch hat bereits ~Massart~ auch hier für einige Formen chemotaktische Eigenschaften gegenüber verschiedenen Stoffen nachweisen können. Es sei z. B. noch die negative Chemotaxis der bereits genannten Infusorienform +Anophrys+ gegen Kochsalz angeführt, die sich in sehr einfacher Weise anschaulich machen läßt. ~Massart~ legte an den Rand eines Tropfens, in dem sich zahlreiche +Anophrys+ befanden, einige Kochsalzkriställchen und verband den Tropfen auf der gegenüberliegenden Seite durch eine schmale Wasserbrücke mit einem gleichgroßen Tropfen destillierten Wassers (Fig. 233 III). Die Folge war, daß die Infusorien die Stelle, an der das Kochsalz lag, um so mehr flohen, als das Salz sich löste und in seine Umgebung diffundierte, bis sie schließlich sämtlich durch die schmale Verbindung in den anderen Tropfen hinübergewandert waren.

Seit einer Reihe von Jahren hat ~Jennings~[492] sehr umfassende und systematische Untersuchungen über die Chemotaxis der Infusorien gemacht und dabei eine Methode angewandt, die in mancher Beziehung große Vorteile bietet. ~Jennings~ stellt seine Versuche auf dem Objektträger unter einem großen Deckglase an, das von zwei dünnen Glasstäbchen unterstützt ist, so daß eine ziemlich dicke Schicht Wasser mit Infusorien zwischen Objektträger und Deckglas sich befindet. In diese Schicht, die frei sein muß von allen Beimengungen, bringt er mittels einer zu kapillarer Spitze ausgezogenen Pipette vorsichtig einen Tropfen der Lösung, die auf ihre chemotaktischen Wirkungen untersucht werden soll (Fig. 234 A). Die Stoffe dieser Lösung diffundieren alsbald in die umgebende Flüssigkeit, in der sich die Infusorien gleichmäßig zerstreut bewegen. Dadurch werden je nach der Wirkungsart der betreffenden Stoffe ganz charakteristische Wirkungen unter dem Deckglas erzielt. Sind die betreffenden Stoffe unwirksam, wie z. B. Zuckerlösungen, so schwimmen +Paramäcien+ ungestört in den Tropfen hinein, und nach wenigen Sekunden ist die gleichmäßige Verteilung der Infusorien unter dem Deckglas wieder hergestellt. Wirkt der Tropfen negativ chemotaktisch, wie z. B. die Alkalien, so bildet sich an der betreffenden Stelle ein Kreis, der vollkommen frei ist von +Paramäcien+ (Fig. 234 A). Wirkt der Tropfen aber positiv chemotaktisch, wie z. B. die meisten Säuren, so schwimmen sämtliche +Paramäcien+, die sich unter dem Deckglas befinden, in den Tropfen hinein (Fig. 234 B). Ist die wirksame Substanz dabei in einer Konzentration im Tropfen enthalten, die über dem Optimum liegt, so sammeln sich die Infusorien in einer Ringzone um den Flüssigkeitstropfen an (Fig. 234 C). Auffallend ist es, daß die +Paramäcien+, wie nach anderen Säuren, so auch nach Kohlensäure positiv chemotaktisch sind. Bringt man unter das Deckglas eine Blase chemisch reiner Kohlensäure und gleichzeitig zur Kontrolle eine gewöhnliche Luftblase, so sammeln sich die +Paramäcien+ in dichter Masse um die Kohlensäureblase, während sie die Luftblase frei lassen (Fig. 234 D). In demselben Maße aber, wie die Kohlensäure in das Wasser hinein diffundiert und sich zu einer über das Optimum hinausgehenden Konzentration anhäuft, ziehen sich die +Paramäcien+ in geschlossenem Kreise von der Kohlensäureblase zurück, weil sie gegen höhere Konzentrationen von Kohlensäure negativ chemotaktisch sind. Dadurch entstehen dann sehr charakteristische Bilder (Fig. 234 E). Da ferner die +Paramäcien+, wie alle Organismen, auch selbst Kohlensäure produzieren, so werden dort, wo sich viele +Paramäcien+ aus irgendeinem Grunde angesammelt haben, immer noch mehr Individuen durch die von der Ansammlung produzierte Kohlensäure herbeigelockt. Wir haben hier also einen sehr interessanten Fall von Gesellschaftsbildung einfach auf Grund positiver Chemotaxis. In der Tat kann man durch Uebertragung eines Tropfens reinen Wassers aus einer solchen Ansammlung unter ein anderes Deckglas mit +Paramäcien+ eine neue chemotaktische Ansammlung derselben erzielen, von der Art, wie sie Fig. 234 D zeigt.

Schließlich geben uns die chemotaktischen Reizwirkungen ein Mittel an die Hand, um uns annähernd einen Begriff davon zu machen, wie verschwindend kleine Reizgrößen es sind, die auf die lebendige Substanz noch eine sichtbare Wirkung auszuüben imstande sind. ~Pfeffer~ fand in seinen Versuchen, daß die Farnkrautspermatozoen noch eine deutliche Chemotaxis bekundeten, wenn er das Kapillarröhrchen mit einer Lösung von 0,001-proz. Apfelsäure beschickt hatte. Bedenkt man nun, daß die Apfelsäure erst in den Tropfen diffundieren muß, um ihre chemotaktische Wirksamkeit zu entfalten, so ergibt sich, daß die Menge, die auf die Spermatozoen einwirkt, eine noch weit geringere sein muß. Allein noch nicht genug. Für das Zustandekommen der chemotaktischen Wirkung kommt es ja nicht darauf an, daß eine bestimmte Menge des betreffenden Stoffes in der Umgebung des Organismus gleichmäßig verteilt ist, sondern darauf, daß ein Konzentrationsabfall von einer Stelle her stattfindet. Es ist also die Größe der Differenz in der Konzentration an den beiden Enden des Spermatozoons, die für das Zustandekommen der chemotaktischen Wirkung maßgebend ist. Da aber der Spermatozoenfaden nur die winzige Länge von 0,015 mm besitzt, so kann man sich ungefähr eine Vorstellung davon machen, wie ganz außerordentlich gering die Konzentrationsdifferenz an beiden Polen des Spermatozoons, mithin die Reizgröße sein muß, die noch eine chemotaktische Wirkung hervorruft. So geben uns gerade die chemotaktischen Reizwirkungen und, wie wir sehen werden, auch die analogen Tatsachen aus der Wirkungssphäre anderer Reize besser als alle übrigen Erfahrungen eine Vorstellung davon, wie überaus schwache Reize noch eine merkliche Wirkung auf die lebendige Substanz hervorrufen. Die lebendige Substanz ist ein ganz außerordentlich feines Reagens auf die geringsten Einwirkungen.

2. Barotaxis.

Alle mechanische Reizung der lebendigen Substanz besteht in einer Veränderung der Druckverhältnisse, unter denen sie sich befindet. Von der Einwirkung der kontinuitätstrennenden Zerquetschung oder Zerschneidung an bis zur leisesten Berührung und bis zur feinsten Abstufung des Luft- oder Wasserdruckes kann jede Veränderung der Druckverhältnisse als Reiz wirken. Bei einseitiger Einwirkung von Druckreizen, also in allen den Fällen, wo Druck+differenzen+ an zwei verschiedenen Stellen des Körpers eines Organismus bestehen, sehen wir daher der Chemotaxis entsprechende Wirkungen zustande kommen, die wir, da sie sämtlich das Gemeinsame haben, daß sie durch ungleichseitig wirkenden Druck (βάρος) hervorgerufen werden, als „+Barotaxis+“ bezeichnen können. Auch die Barotaxis, von der wir je nach der Art des Druckes verschiedene Arten unterscheiden können, kann eine +positive+ oder +negative+ sein, je nachdem der Organismus sich nach der Seite des höheren oder niederen Druckes hinwendet.

Unter „+Thigmotaxis+“ können wir alle diejenigen Fälle der Barotaxis zusammenfassen, die durch mehr oder weniger starke Berührung der lebendigen Substanz mit festeren Körpern zustande kommen. Die einfachste Form derselben zeigen uns die nackten Protoplasmamassen, wie Rhizopoden, Leukocyten etc., und zwar liefern diese uns gerade ausgezeichnete Beispiele dafür, wie die schwache Berührung positive, die heftige Berührung negative Thigmotaxis hervorruft, wie also auch hier analog der Chemotaxis die verschiedene Intensität des Reizes von wesentlicher Bedeutung ist. Lassen wir z. B. einen marinen Rhizopoden, etwa den schon mehrfach erwähnten +Orbitolites+ (Fig. 111, p. 281), ruhig in einem Glasschälchen mit Seewasser liegen, so beginnen nach einiger Zeit aus den kleinen Löchern der Kalkschale Pseudopodien herauszutreten, die, zunächst ganz kurze Fädchen vorstellend, frei im Wasser flottieren. Bald aber, indem sie länger und schwerer werden, senken sie sich mit den Enden auf die Unterlage, haften mittels eines feinen Sekrets hier fest, und nun beginnt das Protoplasma lebhaft auf der Unterlage entlang zu strömen, ohne sich je wieder frei ins Wasser zu erheben. Die lebendige Substanz der Rhizopoden verhält sich also der +leisen Berührung+ mit der Unterlage gegenüber positiv thigmotaktisch und wendet sich der Unterlage zu. Die Ausstreckung und reiche Ausbreitung der Pseudopodien findet, abgesehen von den freischwimmenden Radiolarien, Heliozoen etc., immer im Kontakt mit irgendeinem Körper statt, sei es mit der Unterlage, sei es mit dem Deckglas oder dem Oberflächenhäutchen des Wassers, sei es schließlich mit irgendwelchen im Wasser liegenden Gegenständen. Umgekehrt können wir durch +starke+ mechanische Reizung der Spitze eines lang ausgestreckten +Orbitoliten+-Pseudopodiums, am besten, wenn wir es mit einer Nadel drücken oder mit einem Messer an der Spitze durchschneiden, eine negative Thigmotaxis seiner lebendigen Substanz hervorrufen, indem sich das Protoplasma an der Reizstelle zu kleinen Kügelchen und Spindelchen zusammenballt und von der Reizstelle hinwegströmt (Fig. 235)[493]. Noch deutlicher ist die gleiche Wirkung bei einer schneller reagierenden Rhizopodenform des süßen Wassers, der gehäusetragenden +Cyphoderia+, zu beobachten, wo das Protoplasma des Pseudopodiums von der Reizstelle sich mit großer Geschwindigkeit zurückzieht (Fig. 236).

Die thigmotaktischen Reizwirkungen sind weit verbreitet. Am bekanntesten sind sie im Pflanzenreich bei den Schlingpflanzen und Rankengewächsen, deren Stengel und Ranken sich den Gegenständen, mit denen sie in Berührung kommen, zuwenden, um in stetem Kontakt mit ihnen weiter zu wachsen (Fig. 237). Allein, schon in dem ziemlich gleichmäßig gebauten Zellenstaat der Pflanze sind die Verhältnisse so kompliziert, daß sich bei diesen Wirkungen das Verhalten der lebendigen Substanz in der einzelnen Zellulosekapsel gegenüber dem Reiz nicht ohne weiteres übersehen läßt, so daß wir bisher noch nicht sicher wissen, in welcher Weise die einzelne Zelle an dem Zustandekommen der thigmotaktischen Rankenkrümmung beteiligt ist.

An den Spermatozoen der Küchenschabe (+Periplaneta orientalis+) hat ~Dewitz~[494] eine positive Thigmotaxis entdeckt. Bringt man die Spermatozoen dieses Tieres in eine Kochsalzlösung von 0,6 Proz. zwischen Objektträger und Deckglas, so haben sich nach kurzer Zeit alle Individuen teils auf der Unterseite des Deckglases, teils an der Oberfläche des Objektträgers angesammelt und beschreiben hier durch den Schlag der Geißel kreisförmige Bogen, deren Richtung ausnahmslos dem Sinne der Uhrzeigerbewegung entgegengesetzt ist. Die Dicke der Flüssigkeitsschicht bleibt vollständig frei von den Spermatozoen, welche die Flächen des Glases, nachdem sie dieselben einmal erreicht haben, nicht wieder verlassen. Legt man eine Kugel in den Tropfen, so wird auch die Kugeloberfläche von ihnen aufgesucht. Auch wenn man eine mit Spermatozoen bevölkerte Kochsalzlösung in den Hohlraum einer Kugel bringt, ist nach kurzer Zeit die ganze Innenfläche von ihnen bedeckt und die Mitte der Flüssigkeit völlig verlassen. Die ausgesprochene Thigmotaxis dieser Spermatozoen ist ähnlich wie die positive Chemotaxis vieler anderer von größter Bedeutung für die Befruchtung der Eier.

Ein Gegenstück zu diesem Verhalten der Spermatozoen von +Periplaneta+ liefert uns folgende Beobachtung an der Wimperinfusoriengattung +Oxytricha+, deren flacher, biegsamer Körper an seiner Unterseite mit Wimpern besetzt ist, die das Infusor ähnlich wie eine Assel als Beine benutzt, um damit auf den Gegenständen im Wasser umherzulaufen. Immer sieht man diese Infusorien auf dem Objektträger oder am Deckglas oder auf Schlammteilchen, die im Wasser liegen, geschäftig und rastlos umherlaufen, ohne daß sie jemals von selbst den Kontakt mit diesen Gegenständen verließen. Die Episode aus dem Leben einer +Oxytricha+, um die es sich hier handelt, illustriert aber diese positive Thigmotaxis ganz besonders. Es lagen in einem flachen Schälchen mit Flußwasser einige kugelrunde Eier der Flußmuschel +Anodonta+, und gleichzeitig befand sich eine +Oxytricha+ im Wasser. Diese war auf irgendeine Weise beim Eingießen in Berührung mit einem der Eier gekommen und rannte nun unermüdlich auf der Kugeloberfläche des Eies umher, ohne dieselbe verlassen zu können (Fig. 238 C), da das Ei nur mit einem Punkte auf der ebenen Unterlage ruhte. Stundenlang lief das Infusor so auf der Eikugel umher und muß -- seinen Weg auf eine gerade Linie übertragen -- eine ganz enorme Strecke zurückgelegt haben. Nach vier Stunden endlich war es durch Vermittlung eines Schlammteilchens, das an die isoliert daliegende Eikugel gelangte, in der Lage, seinen Zwangsaufenthalt wieder zu verlassen. Experimente, die darauf mit anderen +Oxytrichen+ künstlich die gleichen Verhältnisse nachahmten, ergaben ganz analoge Resultate.

Einen andern typischen Fall von positiver Thigmotaxis hat ~Jennings~ am +Paramaecium+ beobachtet[495]. Bringt man nämlich unter ein Deckglas, unter dem sich zahlreiche +Paramäcien+ gleichmäßig im Wasser zerstreut befinden, ein Fließpapierstückchen oder einen anderen Stoff mit rauher Oberfläche, so sieht man, daß nach einiger Zeit dieser Körper mit einem dichten Saum von +Paramäcien+ besetzt ist, die ihn mit ihren Wimpern berühren, ohne sich vom Platze zu bewegen. Bei Anwendung von stärkeren Vergrößerungen zeigt sich, daß diejenigen Wimpern, welche in direkter Berührung mit dem Fremdkörper sind, gerade ausgestreckt vollkommen stillstehen (Fig. 239 A), und daß auch die Wimpertätigkeit am ganzen übrigen Körperumfange stark herabgesetzt, event. ganz aufgehoben ist. Wir haben hier also eine sehr ausgeprägte Thigmotaxis der +Paramäcien+ vor uns. Bemerkenswert ist übrigens nebenbei, daß die thigmotaktische Ansammlung der +Paramäcien+ durch ihre Kohlensäureproduktion immer neue Individuen chemotaktisch herbeilockt, so daß schließlich die sämtlichen Individuen des Tropfens (meist schon im Verlauf von 5–10 Minuten) um den Fremdkörper versammelt sind, ohne daß es den meisten überhaupt möglich wäre, in direkte Berührung damit zu treten, da derselbe von einem undurchdringlichen Wall thigmotaktisch gefesselter Individuen umgeben ist (Fig. 239 B). Die Thigmotaxis, welche die zufällig anschwimmenden Individuen veranlaßt zu bleiben, ist nur der erste Anlaß für die Ansammlung; die Chemotaxis nach der von ihnen produzierten Kohlensäure macht die Ansammlung dann vollständig.

Vor einigen Jahren hat ~Pütter~[496] eine ausführliche Studie über die Thigmotaxis der einzelligen Organismen veröffentlicht, in der er zeigt, daß die Thigmotaxis sehr weit verbreitet in allen Klassen der Protisten vorkommt. Als die beiden charakteristischen Wirkungen der Kontaktreize, die zum Zustandekommen der thigmotaktischen Reizwirkungen wesentlich in Betracht kommen, sieht ~Pütter~ einerseits die Beeinflussung der Bewegungsorganoide (Pseudopodien, Geißeln, Wimpern) und anderseits die Abscheidung eines klebrigen Sekrets an. Letzteres Moment spielt bei +Oscillarien+, +Diatomeen+, +Desmidiaceen+, +Gregarinen+ und +Coccidien+ eine besonders wichtige Rolle. Sehr interessant sind ferner die Untersuchungen ~Pütter~s über die Intensität der thigmotaktischen Reizwirkungen im Vergleich zu den Wirkungen anderer Reize. ~Pütter~ hat besonders thermische und galvanische Reize zum Vergleich herangezogen. Dabei hat sich herausgestellt, daß die hemmende Wirkung der schwachen Kontaktreize eine ganz unerwartet starke ist, daß die thigmotaktischen Infusorien beispielsweise bis zu einem sehr hohen Grade für thermische und galvanische Reize unerregbar sind, daß sie aber sofort ihre normale Erregbarkeit wieder annehmen, sobald ihr Kontakt mit den festen Gegenständen unterbrochen ist. Bei vielen Organismen (+Euglena+, +Chilodon+, +Stylonychia+, +Spirostomum+ etc.) vermögen selbst die höchsten Temperaturen nicht die Thigmotaxis zu überwinden und die thigmotaktischen Individuen durch Erregung der Wimperbewegung zur Aufhebung ihres Kontakts zu veranlassen. Diese Organismen sterben bei höheren Temperaturen ab, ohne sich aus dem Kontakt zu trennen. +Paramaecium+ dagegen löst sich bei 37° C, wo die Erregung der Wimpertätigkeit bei freischwimmenden Individuen einen ganz ungeheuren Grad erreicht, doch endlich vom Kontakt los und stürmt rasend davon. Hier überwindet also die durch den thermischen Reiz erzeugte heftige Erregung der Wimperbewegung die durch den Kontaktreiz herbeigeführte Hemmung derselben schließlich doch. Die Interferenz der Thigmotaxis mit der Galvanotaxis und die daraus resultierenden merkwürdigen Vorgänge werden weiter unten berührt werden.

Eine zweite Form der Barotaxis, bei welcher der Druckreiz nicht wie bei der Thigmotaxis durch Berührung mit einem festen Körper, sondern durch den sanften Strom langsam fließenden Wassers erzeugt wird, ist die von ~Schleicher~ entdeckte und von ~Stahl~[497] genauer untersuchte „+Rheotaxis+“, d. h. die Eigentümlichkeit gewisser Organismen, fließendem Wasser gegenüber eine der Strömungsrichtung entgegengesetzte Bewegungsrichtung einzuschlagen. Da die Organismen sich demnach der Seite des Druckreizes zuwenden, so haben wir in der Rheotaxis nur eine spezielle Form der positiven Barotaxis zu erblicken. Die Rheotaxis ist bisher nur bei wenigen Organismen bekannt geworden. Am besten brachte sie ~Stahl~ bei Myxomycetenplasmodien, und zwar bei +Aethalium septicum+, durch folgenden Versuch zur Anschauung. Er hängte einen schmalen Fließpapierstreifen in ein mit Wasser gefülltes Becherglas, das etwas erhöht aufgestellt war, in der Weise, daß das eine Ende des Streifens in das Wasser eintauchte, während das andere über den Rand lang nach unten herabhing. Auf einem solchen Streifen besteht, wie man sich durch Anbringen einer Farbstoffmarke überzeugen kann, ein kontinuierlicher, langsamer Wasserstrom, der nach dem herabhängenden Ende gerichtet ist. Dieses Ende legte ~Stahl~ auf einen Lohehaufen, in dem sich Plasmodien von +Aethalium+ befanden. Die Folge war, daß die Plasmodien langsam von dem Lohehaufen an dem Streifen in die Höhe krochen und sich schließlich über den Becherglasrand hinüber an der Innenseite des Glases abwärts, bis an die Wasseroberfläche hin, ausbreiteten. Durch geeignete Kontrollversuche konnte sichergestellt werden, daß es in der Tat nur das +strömende+ Wasser war, das den Reiz für diese Bewegung lieferte.

Auch an +Paramäcien+ hat ~Jennings~[498] in neuerer Zeit rheotaktische Bewegungen experimentell hervorrufen können, indem es ihm gelang, in engen Glasröhren Wasserströmungen in ihrer Geschwindigkeit so abzustufen, daß er eine Strömungsgeschwindigkeit erhielt, bei der die +Paramäcien+ nicht mehr passiv mit fortgerissen werden. Unter solchen Bedingungen läßt sich eine Strömungsgeschwindigkeit finden, bei der die Infusorien sich mit ihrer Längsachse in die Strömungsrichtung einstellen und gegen den Strom vorwärts schwimmen. Es ist anzunehmen, daß diese Reaktionsweise auf Wasserströmungen auch bei anderen freibeweglichen Infusorienformen vorkommt.

Leider sind die rheotaktischen Eigenschaften anderer Organismen noch wenig untersucht. Es ist aber sehr wahrscheinlich, daß die Rheotaxis weiter verbreitet ist. Unter anderem lag es nahe, anzunehmen, daß auch die menschlichen Spermatozoen rheotaktisch sind und vermöge ihrer Rheotaxis den Weg zur Eizelle finden, denn wenn die Spermatozoen in die Uterushöhle des Weibes hineingelangt sind, so treffen sie hier auf einen ihnen entgegenkommenden Strom schleimiger Flüssigkeit, da das Flimmerepithel, das die Uterushöhle auskleidet, eine nach dem Muttermunde hin gerichtete Schlagrichtung besitzt, mithin einen nach außen gerichteten Strom erzeugt. Daß es eine Chemotaxis der Spermatozoen nach dem Ei wäre, die ihnen in diesem Falle den Weg wiese, wird sehr unwahrscheinlich, wenn man bedenkt, daß die Spermatozoen auch dann im Uterus in die Höhe wandern, wenn das Ei den Eierstock-Follikel noch gar nicht verlassen hat. In der Tat ist es denn auch ~Roth~[499] gelungen, experimentell zu zeigen, daß die Spermatozoen und ebenso gewisse Bakterien rheotaktisch sind, indem er unter dem Deckglas eine schwache kontinuierliche Strömung erzeugte und dabei sah, daß diese einzelligen Organismen sich der Strömung entgegen bewegten. Für Spermatozoen des Hundes speziell hat ~Winterstein~ in anderweitig nicht veröffentlichten Versuchen diese Angaben ~Roth~s bestätigen können. Es liegt auf der Hand, welche große biologische Bedeutung der Rheotaxis der Spermatozoen bei den höheren Wirbeltieren zukommt, und diese Bedeutung wird, wie ~Kraft~[500] hervorhebt, noch erhöht dadurch, daß der Flüssigkeitsstrom im Uterus resp. Eileiter gewissermaßen eine +Selektion+ unter den Spermatozoen ausübt, indem er nur den kräftigen Exemplaren gestattet, sich den Weg aufwärts, den Weg zur Befruchtung zu erringen. Die Schwächlinge bleiben auch hier zurück, ohne ihr Ziel zu erreichen.

Als eine dritte Form der Barotaxis schließlich haben wir die „+Geotaxis+“ aufzufassen, d. h. die Tatsache, daß sich gewisse Organismen mit ihrer Medianachse in ganz bestimmter Richtung zum Erdmittelpunkt einstellen und bewegen. Den Druckreiz liefern in diesem Falle die minimalen Druckdifferenzen, die sich sowohl im Wasser als auch in der Luft an Punkten verschiedener Höhe finden.

Die geotaktischen Reizwirkungen sind am längsten in der Botanik bekannt, denn die Pflanzen sind sämtlich in ausgezeichneter Weise geotaktisch. Die Wurzeln wachsen dem Erdmittelpunkt zu und sind +positiv+ geotaktisch, die Stengel und Stämme wachsen vom Erdmittelpunkt weg, sind also +negativ+ geotaktisch, und schließlich sehen wir in dem Verhalten der Blätter und in vielen Fällen der Zweige, die stets im wesentlichen tangential zur Erdoberfläche wachsen, eine +transversale+ Geotaxis.

An freilebenden Zellen sind besonders von ~Schwarz~[501], ~Aderhold~[502], ~Massart~[503], ~Jensen~[504] und ~Sosnowski~[505] geotaktische Eigenschaften festgestellt worden, indem diese Forscher fanden, daß Infusorien und Bakterien in Glasgefäßen mit Wasser teils in die Höhe steigen und sich ansammeln, teils die Tiefe aufsuchen und sich am Boden scharen. Bringt man z. B. in eine senkrecht stehende Glasröhre Wasser, in dem sich zahlreiche +Paramäcien+ befinden, so steigen diese Infusorien, wie ~Jensen~ fand, in kurzer Zeit in die Höhe und sammeln sich am oberen Ende an (Fig. 240), mag dasselbe offen oder verschlossen sein. Die +Paramäcien+ sind also negativ geotaktisch. Umgekehrt verhalten sich, wie ~Massart~ beobachtete, manche Bakterienformen, die sich bei gleicher Versuchsanordnung am unteren Ende der Röhre versammeln. Diese Bakterien sind demnach positiv geotaktisch. Uebrigens hat ~Sosnowski~ gezeigt, daß sich auch die sonst immer negativ geotaktischen +Paramäcien+ künstlich positiv geotaktisch machen lassen, wenn sie unter gewisse Temperaturen gebracht oder mechanisch durch Schütteln gereizt werden, doch spielt bei dieser Umwandlung der negativen in die positive Geotaxis auch der Zustand und das Alter der Paramäcienkultur eine Rolle, die noch weiterer Aufklärung bedarf.

Man hat sich bis in die neueste Zeit entweder gar keine oder halb mystische Vorstellungen darüber gemacht, wie die Schwerkraft die geotaktischen Reizwirkungen erzeuge, bis ~Jensen~ zeigte, daß es die Druckdifferenzen an den Punkten verschiedener Höhe sind, welche diese Wirkungen hervorrufen. Bekanntlich ist der hydrostatische Druck in einer Wassersäule oben bedeutend geringer als unten. Der höhere Druck wirkt daher z. B. auf die +Paramäcien+ als Reiz und veranlaßt sie, sich von den Stellen höheren Druckes abzuwenden und die Stellen des geringsten Druckes aufzusuchen. Andere Unterschiede sind, wie jede Ueberlegung ohne weiteres zeigt, zwischen dem oberen und dem unteren Teil der Flüssigkeitssäule in der senkrecht stehenden Glasröhre nicht vorhanden. Ein unbefangener Beobachter muß also sofort in den geotaktischen Reizwirkungen eine Druckwirkung erkennen. Daß sie das aber in der Tat auch sind, konnte ~Jensen~ durch Versuche auf der Zentrifugalscheibe zeigen, indem er in horizontal liegenden Röhren, in denen unter gewöhnlichen Verhältnissen keine geotaktische Ansammlung der +Paramäcien+ eintreten kann, durch Zentrifugieren in der Richtung des Zentrifugalscheibenradius den Druck am peripherischen Ende gegenüber dem zentralen Ende steigerte und so künstlich die Verhältnisse nachahmte, die nach den Gesetzen der Erdschwere in einer senkrecht stehenden Röhre herrschen. Der Erfolg war der, daß sich auch auf der Zentrifuge die +Paramäcien+ bei nicht zu schnellem Drehen an den Stellen des niedrigeren Druckes, d. h. an dem zentralen Ende der Röhre, ansammelten, eine Reizwirkung, die ~Jensen~ der Geotaxis als „+Zentrotaxis+“ an die Seite stellt. Die Ansammlung stellt sich mit derselben, ja, bei geeigneter Geschwindigkeit häufiger mit noch größerer Sicherheit ein wie in der senkrecht stehenden Röhre. Wird zu schnell zentrifugiert, so werden natürlich die Infusorien passiv als spezifisch schwerere Körper nach der Peripherie hin geschleudert.

Wir müssen schließlich auch die Geotaxis der höheren Pflanzen, die in der Botanik so lange Zeit eine eigene Stellung eingenommen hat, als einen speziellen Fall der barotaktischen Reizwirkungen betrachten, doch liegen hier, wie bei den geotaktischen Reizwirkungen der Metazoen, die Verhältnisse insofern etwas anders, als bei beiden besondere Organe, die „+Statolithenorgane+“[506], speziell für die Vermittlung der geotaktischen Einstellung differenziert sind. Diese Statolithenorgane, deren Prinzip darin besteht, daß spezifisch schwerere, bewegliche Körnchen, die immer, der Erdschwere folgend, nach unten streben, durch ihren Druck gewisse Zellen des vielzelligen Körpers mechanisch reizen, sind im Tierreich seit langer Zeit bekannt und so, wie diese Statolithen im Tierreich sind neuerdings gleichzeitig von ~Haberlandt~[507] und ~Němec~[508] die Stärkekörner im Pflanzenreich als Vermittler der geotaktischen Reizwirkungen nachgewiesen worden.

3. Phototaxis.

Es liegt in der physikalischen Natur der Lichtbewegung, daß der Lichtstrahl von einer Lichtquelle aus in gerader Richtung durch den Raum sich fortpflanzt und mit der Entfernung an Intensität verliert. Demnach haben zwei in der Richtung eines Lichtstrahls gelegene Punkte verschiedene Lichtintensität, der Punkt, welcher der Lichtquelle näher liegt, größere, der, welcher entfernter gelegen ist, geringere. Der Lichtstrahl erfüllt also in vollkommener Weise die Bedingungen, die zum Zustandekommen einseitiger Reize erforderlich sind, ja, es dürfte sogar auf die größten Schwierigkeiten stoßen, Bedingungen herzustellen, unter denen ein Organismus durch Licht allseitig gleichmäßig gereizt würde. Infolgedessen bringt auch die Lichtreizung sehr ausgesprochene bewegungsrichtende Wirkungen hervor, die als „Phototaxis“[509] bezeichnet worden sind und das vollkommene Analogon zur Chemotaxis und Barotaxis bilden.

Am längsten bekannt ist das Vorkommen der Phototaxis wieder bei den Pflanzen, wie ja die Pflanzenphysiologie wegen der geringeren Komplikation der Objekte sich überhaupt viel früher zu einer methodischen Vollkommenheit entwickeln konnte als die Tierphysiologie. Jeder, der Blumen im Zimmer zieht, hat die Tatsache der positiven Phototaxis täglich vor Augen. Er sieht, wie die im Wachstum begriffenen Teile sich immer und immer wieder dem Lichte zuwenden, und muß, um eine gerade in die Höhe wachsende Pflanze zu bekommen, den Topf von Zeit zu Zeit umdrehen, damit die phototaktische Krümmung nach der anderen Seite wieder kompensiert wird. Manche Pflanzen sind so ausgesprochen phototaktisch, daß sie bei hellem Sonnenschein im Garten in einem Tage den ganzen Lauf der Sonne durch ihre phototaktische Krümmung begleiten. Wer z. B. an einem schönen Sommertage ein Beet von blauen Gentianen beobachtet, sieht, daß die Pflanzen ihre prachtvollen Blüten sämtlich mit der breiten offenen Fläche der Sonne zukehren und die langsame Bewegung der Sonne in dieser Stellung verfolgen, so daß ihre Blüten am Abend fast die entgegengesetzte Richtung haben, wie am Morgen. Bei manchen Pflanzen wird, wie ~Stahl~[510] an Schachtelhalmen gezeigt hat, die Wachstumsrichtung bereits an der Sporenzelle durch das Licht in sehr interessanter Weise beeinflußt, indem bei der Teilung der Sporenzelle die erste Scheidewand, welche sie in zwei Teile zerschnürt, senkrecht zur Richtung der auffallenden Lichtstrahlen gebildet wird, und zwar macht sich schon hier ein charakteristischer Unterschied in der Art der Phototaxis beider Hälften bemerkbar, so daß die Rhizoidzelle, aus der die späteren Wurzeln sich entwickeln, stets von der Lichtquelle abgewendet, die Prothalliumzelle, aus der sich die oberirdischen Teile bilden, dagegen der Lichtquelle zugekehrt ist (Fig. 241).

Im Tierreich haben die Untersuchungen von ~Loeb~[511] und ~Driesch~[512] ebenfalls weit verbreitet phototaktische Reizwirkungen nachgewiesen. Allein, da das Zustandekommen dieser Reaktionen, wenn es schon beim Zellenstaat der Pflanze nicht ganz übersichtlich ist, noch viel mehr im komplizierten Zellenstaat des Tierkörpers wegen der mannigfaltigen Beteiligung der Sinnesorgane, des Nervensystems, der Bewegungsorgane etc. an Uebersichtlichkeit verliert, so ist es zweckmäßig, wenn wir auch hier wieder unsere Betrachtung vor allem an die einfachsten Verhältnisse, wie sie in der freilebenden Zelle bestehen, anknüpfen.

Von ~Priestley~ und ~Ehrenberg~ bereits beobachtet, wurden die phototaktischen Reaktionen der einzelligen Organismen von ~Nägeli~, ~Hofmeister~, ~Baranetzky~, ~Stahl~, ~Klebs~, ~Cohn~ und anderen Botanikern weiter verfolgt, aber erst die grundlegenden Arbeiten von ~Strasburger~ gaben uns ein genaues Bild von der Gesetzmäßigkeit dieser Reizwirkungen.

~Strasburger~[513] machte seine Untersuchungen hauptsächlich an Schwärmsporen von verschiedenen chlorophyllhaltigen Algen und beobachtete ihr Verhalten gegenüber dem einseitig vom Fenster einfallenden Lichte im hängenden Tropfen. Dabei zeigten sich bei den Geißelschwärmern der verschiedensten Art im wesentlichen die gleichen Wirkungen. Als Typus kann uns das Verhalten der +Ulothrix+-Schwärmer dienen. Im diffusen Tageslicht von einer geringen Intensität eilen diese kleinen Geißelzellen in geraden Bahnen nach demjenigen Rande des Tropfens, der dem Lichte zugekehrt ist, und sammeln sich hier in großen Scharen an. Steigert man die Intensität des Lichtes, was ~Strasburger~ dadurch erreichte, daß er das Präparat dem Fenster näherte oder direktes Sonnenlicht einwirken ließ, so beginnen von einer bestimmten Intensität an die Schwärmsporen den „positiven Tropfenrand“, d. h. in den Rand, welcher der Lichtquelle zugekehrt ist, zu verlassen und sich nach dem „negativen“, d. h. dem gegenüberliegenden Tropfenrand zu begeben, bis bei weiter gesteigerter Lichtintensität alle am negativen Tropfenrand versammelt sind. Es existiert also ein Lichtintensitätspunkt, dem die Schwärmer zueilen, indem sie sich sowohl von höherer als auch von geringerer Intensität her nach ihm hin begeben, eine Tatsache, die ~Strasburger~ als „Photometrie“ bezeichnet. Wir haben hier ein vollständiges Analogon zur Chemotaxis, die bis zu einer bestimmten Konzentration des wirksamen Stoffes positiv ist, von da an aber bei steigender Konzentration negativ wird, so daß wir auch von einer „Chemometrie“ sprechen könnten. Ganz analog den +Ulothrix+-Schwärmern verhalten sich die Schwärmer von +Chaetomorpha+, +Ulva+, +Haematococcus+ und einigen anderen Algen, sowie des Geißelinfusors +Chilomonas Paramaecium+ und die farblosen Schwärmer der +Chytridien+, die sämtlich bei geringerer Lichtintensität positiv, bei höherer Intensität negativ phototaktisch sind. Indessen gibt es auch Formen, die, wie z. B. die Schwärmer von +Botrydium granulatum+, bei allen Lichtintensitäten positive Phototaxis zeigen.

Diesen Untersuchungen ~Strasburger~s schließt sich eine ganze Reihe von Beobachtungen anderer Forscher an, die bei den verschiedenartigsten Mikroorganismen phototaktische Reizwirkungen feststellen konnten. So untersuchte ~Stahl~[514] die schon von ~Hofmeister~ und ~Baranetzky~ beobachtete Phototaxis der Myxomyceten-Plasmodien und fand, daß junge Plasmodien von +Aethalium septicum+ im Halbdunkel positiv phototaktisch sind und an die Oberfläche der Gerberlohe kriechen, bei stärkerer Beleuchtung dagegen negativ phototaktisch werden und wieder in das Innere der Lohehaufen zurückfließen.

Ferner fand ~Engelmann~[515] in +Bacterium chlorinum+ und +Bacterium photometricum+ zwei Bakterienformen, die phototaktische Eigenschaften besitzen und sich im Lichte ansammeln.

~Engelmann~[516], ~Stahl~[517], ~Aderhold~[518] und andere[519] stellten die phototaktischen Wirkungen auch bei den +Diatomeen+ und +Oscillarien+fäden fest, die sich genau wie die Algenschwärmer verhalten und sehr ausgesprochene Ansammlungen bilden (Fig. 242).

Ebenso wiesen ~Stahl~ (l. c.), ~Klebs~[520] und ~Aderhold~ (l. c.) auch bei den +Desmidiaceen+ phototaktische Bewegungen nach und zeigten, daß diese Algenzellen sich mit ihrer Längsachse parallel zum Einfall der Lichtstrahlen einstellen und sich in dieser Stellung durch Absonderung ihres Sekretes in ihrer eigentümlichen Weise nach der Lichtquelle hin oder bei stärkerer Intensität von der Lichtquelle weg auf der Unterlage fortschieben (Fig. 243), so daß in einem Präparat mit lebendigen +Closterien+[521] oder +Pleurotänien+ alle Individuen mit ihrer Längsachse parallel untereinander und zur Einfallsrichtung der Lichtstrahlen eingestellt sind. Schließlich sind auch bei Infusorien phototaktische Reaktionen nachgewiesen worden, bisher aber nur von solchen Formen, die Farbstoffe in ihrem Protoplasma besitzen, welche für dasselbe als Sensibilisatoren dienen[522]. Die farblosen Infusorien sind ja zum größten Teil für sichtbare Lichtstrahlen nicht empfänglich. So hat ~Jennings~[523] an dem blaß gefärbten +Stentor coeruleus+ eine negative Phototaxis feststellen können. Wird der Wassertropfen, in dem die Stentoren frei umherschwimmen, auf der einen Hälfte verdunkelt, so sammeln sich sehr bald alle Individuen in diesem verdunkelten Teile an. Gelangen sie bei ihrem Umherschwimmen gelegentlich an die Lichtgrenze, so führen sie eine Bewegung aus, die sie wieder in den dunklen Teil des Tropfens zurückführt.

So finden wir, daß die Phototaxis unter den einzelligen Organismen, soweit sie überhaupt durch Lichtstrahlen reizbar sind, eine weit verbreitete Reizwirkung ist.

Nachdem die phototaktischen Reizwirkungen festgestellt worden waren, mußte die Frage aufgeworfen werden, ob die verschiedenen Strahlen des Spektrums in gleicher Weise phototaktisch wirksam seien, eine Frage, die am leichtesten durch Einschaltung von farbigen Gläsern und Lösungen zwischen Lichtquelle und Objekt entschieden werden konnte. Die dabei verwendeten Medien waren so gewählt, daß sie nur Strahlen eines bestimmten Teiles des Spektrums durchließen, so daß nur Strahlen von gewissen Wellenlängen auf die Organismen fallen konnten (Fig. 244). Auf diese Weise stellte bereits ~Cohn~ und später ~Strasburger~ fest, daß im allgemeinen die kurzwelligen Strahlen des Spektrums, also besonders die blauen und violetten, wirksamer sind als die langwelligen, etwa die roten, die bei nicht zu hohen Intensitätsgraden wie völlige Dunkelheit wirken. Nach den oben angeführten Ergebnissen der klassischen Untersuchungen ~Hertel~s ist diese Tatsache ohne weiteres verständlich.

Noch ein Punkt verdient schließlich bei der Besprechung der phototaktischen Reaktionen Erwähnung. Nach unserer ganzen bisherigen Betrachtung und nach Analogie mit den bewegungsrichtenden Wirkungen der anderen Reize liegt es auf der Hand, daß nur die Differenz in der Intensität der Belichtung an verschiedenen Körperstellen eine bewegungsrichtende Wirkung hervorbringen kann, denn wo der Reiz von allen Seiten in gleicher Intensität auf die Körperoberfläche einwirkt, da fällt der Grund für eine bestimmte Achseneinstellung fort, wie das am deutlichsten bei der allseitigen Einwirkung chemischer Reize zu beobachten ist. Obwohl diese Ueberlegung ohne weiteres einleuchtet, haben dennoch einzelne Forscher, wie ~Sachs~, ~Loeb~ und ~Davenport~ geglaubt, nicht sowohl die Intensitätsdifferenzen als vielmehr die „Richtung“ der Lichtstrahlen für das Zustandekommen der phototaktischen Reaktionen verantwortlich machen zu sollen. Es ist schwer, sich von dem Reaktionsmechanismus nach dieser seltsamen Theorie eine Vorstellung zu machen, denn da eine Achseneinstellung nur möglich ist, wo Differenzen an zwei verschiedenen Punkten der Körperoberfläche bestehen, so bleibt es ziemlich unverständlich, wie die „Richtung“ der Strahlen als solche, die an allen Punkten des Körpers dieselbe ist, eine solche Wirkung hervorrufen könnte. In der Natur freilich fällt unter gewöhnlichen Bedingungen die Intensitätsabnahme mit der Richtung der Strahlen zusammen, und infolgedessen sehen wir immer die phototaktischen Bewegungen innerhalb der Richtung der Lichtstrahlen erfolgen. Allein experimentell läßt sich doch der Intensitätsabfall von der Fortpflanzungsrichtung der Lichtstrahlen sehr gut trennen. Eine sehr geeignete Anordnung hat zu diesem Zwecke ~Oltmanns~[524] mit Benutzung einer bereits von ~Strasburger~ verwendeten Idee aufgestellt. ~Oltmanns~ stellte sich aus zwei Glasplatten, die unter einem spitzen Winkel von 2° zueinander geneigt waren, einen Keil her, indem er den Raum zwischen beiden Platten mit einer von Tusche getrübten Gelatineschicht füllte. Diese Keilplatten ließen an ihrem dünnen Ende nahezu alles Licht hindurch, während sie an ihrem dicken Ende, wo die Tuschgelatineschicht am dunkelsten war, sehr viel Licht absorbierten. Fällt daher das Licht senkrecht zur Fläche der Keilplatten auf diese auf, so liegt für die in einem dunklen Kästchen dahinter befindlichen Objekte der größte Intensitätsabfall senkrecht zur Einfallsrichtung der Lichtstrahlen. Mittels dieser Platten läßt sich denn in der Tat bei Anwendung geeigneter Lichtstärken experimentell beweisen, daß es nicht die Richtung an sich, sondern lediglich die Intensitätsdifferenz an verschiedenen Stellen der Körperoberfläche ist, welche die phototaktischen Reizwirkungen erzeugt, wie das von vornherein bei einfacher Ueberlegung nicht anders zu erwarten ist.

4. Thermotaxis.

Wie das Licht gestattet auch die Wärme eine sehr leichte Anwendung einseitiger Reizung, da die Wärme, sei es, daß sie sich durch Leitung, sei es, daß sie sich durch Strahlung fortpflanzt, immer mit der Entfernung von der Wärmequelle abnimmt, so daß in der gleichen Richtung von der Wärmequelle an zwei verschiedenen Punkten des Mediums stets Temperaturdifferenzen bestehen.

Die erste Beobachtung thermotaktischer Eigenschaften machte ~Stahl~[525] an den Plasmodien von +Aethalium septicum+. Er stellte zwei Bechergläser, deren eines mit Wasser von 7°, deren anderes mit Wasser von 30° gefüllt war, nebeneinander auf und legte einen Streifen Fließpapier, auf dem sich das Myxomycetenplasmodium ausgebreitet hatte, in der Weise über ihre Ränder, daß das eine Ende des Plasmodiums in das kühlere, das andere in das wärmere Wasser tauchte. Alsbald fing das Protoplasma des Plasmodiennetzwerkes an, aus dem kühlen Wasser heraus- und in der Richtung nach dem wärmeren Wasser hinüberzuströmen, obgleich es vor dem Versuch die entgegengesetzte Kriechrichtung befolgte. Schließlich hatte sich die ganze Protoplasmamasse nach dem warmen Wasser hinübergezogen. Wir haben also hier einen Fall von positiver Thermotaxis.

Eine negative Thermotaxis können wir bei +Amöben+[526] beobachten, wenn wir auf eine Körperstelle eine Temperatur von mindestens 35° C einwirken lassen, während der übrige Protoplasmaleib sich unter niedrigerer Temperatur befindet. Das ist mittels geleiteter Wärme kaum zu erreichen. Wir benutzen daher strahlende Wärme und treffen folgende Anordnung. Ein größerer Wassertropfen, der viele Individuen von +Amoeba limax+ enthält, wird auf ein großes und dünnes Deckglas gebracht und über eine mit schwarzem Papier beklebte Glasplatte gelegt. Das schwarze Papier dieser Platte besitzt in der Mitte einen kleinen, sehr scharfrandigen Ausschnitt. Unter dem Mikroskop, dessen Konkavspiegel so eingestellt ist, daß er das grelle Sonnenlicht auffängt und durch das Diaphragma reflektiert, wird nach Zwischenschaltung einer undurchsichtigen Platte zwischen Objekttisch und Spiegel bei auffallendem Lichte eine +Amöbe+ gerade so eingestellt, daß sie im Verfolg ihrer Kriechrichtung über die Grenze des schwarzen Papiers kriechen muß. Sobald die +Amöbe+ mit ihrem vorderen Ende die Grenze des Ausschnittes überschritten hat, wird plötzlich die undurchsichtige Platte zwischen Spiegel und Objekttisch entfernt, so daß nun die konzentrierten Sonnenstrahlen auf das vordere Ende der +Amöbe+ fallen, während das hintere sich noch im Schatten des schwarzen Papiers befindet. Die Folge ist, daß die +Amöbe+ sogleich ihre bisherige Kriechrichtung ändert und wieder in den Schatten zurückfließt (Fig. 245). Daß es sich hier um eine reine Wärmewirkung und nicht um eine Lichtwirkung der Sonnenstrahlen handelt, ist ohne weiteres zu entscheiden, wenn man entweder die chemisch wirksamen Lichtstrahlen durch Zwischenschaltung einer absorbierenden Lösung von Jod in Schwefelkohlenstoff oder die Wärmestrahlen durch Einschaltung von Eis- und Alaunplatten ausschließt. Im ersteren Falle ist die thermotaktische Wirkung ebenso deutlich wie im reinen Sonnenlicht; im letzteren fehlt sie trotz der großen Helligkeit der Beleuchtung. Ueberhaupt sind die +Amöben+, wie sich bei genauerer Prüfung zeigt, nicht durch Licht reizbar. Dagegen zeigt eine thermometrische Messung der Temperatur im Tropfen direkt über dem Ausschnitt des schwarzen Papiers, daß mindestens eine Temperatur von 35° C erreicht sein muß, wenn die Wirkung eintreten soll.

Die thermotaktische Wirkung verschiedener Temperaturgrade läßt sich am besten an Wimperinfusorien studieren, die man, wie +Paramaecium+, in großen Massen züchten und zum Versuch benutzen kann. Bringt man auf eine Metallplatte eine kleine Ebonitwanne und breitet auf dieser die paramäcienhaltige Flüssigkeit aus, so kann man durch einseitiges Erwärmen oder Abkühlen mittels Eis an beiden Enden der Flüssigkeitsfläche thermometrisch meßbare Temperaturdifferenzen herbeiführen, die eine ausgeprägte thermotaktische Wirkung zur Folge haben (Fig. 246). Der unten abgebildete, von ~Mendelssohn~ konstruierte Apparat gestattet eine Heizung und Abkühlung mit heißem oder kühlem Wasser (Fig. 247). Mit dieser Methode hat ~Mendelssohn~[527] in einer Reihe von Arbeiten die Thermotaxis von +Paramaecium+ und später auch von verschiedenen anderen Infusorienformen eingehend studiert. Dabei hat sich gezeigt, daß die +Paramäcien+ bei Temperaturen von mehr als ca. 25–28° C negativ thermotaktisch sind, d. h. von der wärmeren Seite in Scharen wegschwimmen, während sie bei Temperaturen unterhalb dieser Grenze positive Thermotaxis zu erkennen geben, indem sie die abgekühlte Seite verlassen. Wir haben also hier eine der Chemotaxis und Phototaxis, bei der die Organismen ebenfalls einem bestimmten Intensitätsgrade des Reizes sich von beiden Seiten her zuwenden, vollkommen analoge Reizwirkung. Wie geringe Temperaturdifferenzen an beiden Körperpolen des +Paramaeciums+ übrigens noch eine thermotaktische Wirkung zu erzielen vermögen, ergibt sich aus einer einfachen Berechnung, wenn man die Länge der Flüssigkeitsfläche, die geringsten noch wirksamen Differenzen an ihren beiden Enden und die Länge des +Paramäcien+körpers kennt. ~Jensen~ fand bei dieser Berechnung, die freilich immer nur annähernde Werte ergeben kann, daß die +Paramäcien+ noch thermotaktisch sind, wenn an den beiden Enden ihres ca. 0,2 mm langen Körpers ein Temperaturunterschied von 0,01° C herrscht. Es spricht sich darin eine Feinheit der Unterscheidung von Reizgrößen aus, die in den von ~Pfeffer~ für die Chemotaxis ermittelten Zahlen, sowie in den geringen bei der Phototaxis wirksamen Reizunterschieden zwar ein Analogon findet, die aber unsere bewußte Unterschiedsempfindlichkeit für Temperaturreize weit hinter sich zurückläßt.

5. Galvanotaxis.

Es ist die charakteristische Eigenschaft des galvanischen Stromes, daß er stets polare Erregungswirkungen hervorruft. Infolgedessen ist die Reizung mit dem konstanten Strome wie die Lichtreizung von vornherein geeignet, bewegungsrichtende Reaktionen auszulösen. Da wir ferner den galvanischen Strom in feinster Weise in seiner Intensität abstufen und in seiner Richtung beherrschen können, so besitzen wir in ihm das vollkommenste Mittel, um bewegungsrichtende Reizwirkungen in ihrer exaktesten Form und mit der präzisen Sicherheit physikalischer Vorgänge experimentell zu erzeugen. In der Tat sind es denn auch die galvanotaktischen Reaktionen der freibeweglichen Organismen, welche am meisten an die Wirkungen des Magneten auf Eisenteilchen erinnern.

Die ersten galvanotaktischen Reizwirkungen an Tieren wurden von ~Hermann~[528] an Froschlarven und Fischembryonen entdeckt. Er machte die Beobachtung, daß diese Tiere, wenn durch das Gefäß, in dem sie sich befanden, ein galvanischer Strom geleitet wurde, sich sämtlich bei der Schließung des Stromes mit ihrer Längsachse in der Richtung der Stromkurven einstellen, und zwar so, daß sie mit dem Kopfe nach der Anode und mit dem Schwanze nach der Kathode gerichtet sind. In dieser Stellung verharren sie, ohne sich vom Flecke zu rühren. Die analogen Wirkungen sind dann in neuerer Zeit von ~Nagel~[529], ~Blasius~ und ~Schweizer~[530] und ~Loeb~[531] an verschiedenen anderen, höheren Tierformen beobachtet worden.

Auch an Pflanzen sind galvanotaktische Reaktionen aufgefunden worden und zwar an den Wurzelspitzen mancher Pflanzen, die sich bei längerer Durchströmung mit dem konstanten Strome nach der Kathode hin krümmen.

Am frappierendsten aber und theoretisch am interessantesten sind die galvanotaktischen Reizwirkungen bei den freilebenden einzelligen Organismen, wie Rhizopoden, Leukocyten, Infusorien etc.[532].

Um die Galvanotaxis dieser Organismen zu untersuchen, bedienen wir uns am besten wieder des oben beschriebenen Objektträgers mit den unpolarisierbaren Tonleistenelektroden oder auch unpolarisierbarer Elektroden, die den Pinselelektroden analog eingerichtet sind, aber statt der Pinsel Spitzen aus gebranntem Ton tragen, die in die zu durchströmende Flüssigkeit eingetaucht werden können (Fig. 248).

Bringt man zwischen die parallelen Elektrodenleisten des Objektträgers (Fig. 249 B) einige Tropfen Wasser, in dem sich viele +Paramäcien+ befinden, und läßt man dann aus zwei an die Tonleisten angelegten Pinselelektroden einen konstanten Strom durch die Flüssigkeit gehen, so stellen sich im Moment der Schließung alle +Paramäcien+ mit dem vorderen Körperpol nach der Kathode hin ein und schwimmen in dichter Schar auf dieselbe los (Fig. 249 A). In wenigen Sekunden ist die Anode vollkommen von ihnen verlassen, und an der Kathode befindet sich ein dichtes Gewimmel, das bestehen bleibt, solange der Strom geschlossen ist. Wendet man jetzt den Strom in die entgegengesetzte Richtung, so daß zur Kathode wird, was vorher Anode war, und umgekehrt, so rückt die ganze Schar in einheitlichem Haufen wieder nach der gegenüberliegenden Seite hinüber und bildet, wie vorher, eine Ansammlung an der neuen Kathode. Man kann dieses Experiment, das durch die große Exaktheit der Reaktion jeden Beschauer im höchsten Maße fesselt, beliebig oft wiederholen. Oeffnet man den Strom schließlich, so zerstreut sich die Ansammlung von der Kathode her, und die +Paramäcien+ verteilen sich wieder gleichmäßig in der ganzen Flüssigkeit. Tut man die +Paramäcien+ in einem großen Tropfen auf eine Glasplatte, und taucht man in den Tropfen die Spitzenelektroden ein, so stellen sich die +Paramäcien+ bei Schließung des Stromes wie die Eisenfeilspäne über einem Magneten in die Richtung der Stromkurven ein und schwimmen in dieser Richtung (Fig. 250), bis sie die Kathode erreicht haben, hinter der sie sich in dichter Schar anhäufen. Macht man die kathodische Elektrode beweglich, so daß man ihre Lage im Tropfen beliebig verändern kann, so gelingt es, die +Paramäcien+ mit der Elektrodenspitze wie blecherne Fische im Wasser mit dem Magneten zu dirigieren, wohin man sie haben will. Da die Bewegung der +Paramäcien+ auf die Kathode hin gerichtet ist, kann man diesen Fall als kathodische Galvanotaxis bezeichnen.

Wie +Paramaecium+ ist die Mehrzahl aller Wimperinfusorien kathodisch-galvanotaktisch. Unter den anderen Protisten, die noch das gleiche Verhalten zeigen, mögen nur noch die +Amöben+ genannt sein. +Amoeba limax+ beginnt, wenn der Strom geschlossen wird, sofort nach der Kathode hin zu kriechen, indem sie ihre ursprüngliche Kriechrichtung aufgibt und ein Pseudopodium nach der Kathode zu vorfließen läßt, in das die ganze Protoplasmamasse nachströmt, bis der Körper wieder die typische langgestreckte Kriechform hat, in der er stetig der Kathode zufließt. Ganz ebenso verhalten sich auch andere +Amöben+formen, wie +Amoeba proteus+ (Fig. 251), +Amoeba verrucosa+ und +Amoeba diffluens+ (Fig. 252).

Das entgegengesetzte Verhalten wie die eben genannten Organismen zeigen viele Geißelinfusorien. Lassen wir z. B. einen konstanten Strom durch einen Tropfen gehen, in dem sich eine größere Menge von Individuen der kleinen, eiförmigen +Polytoma uvella+ befindet, die mit ihren zwei Geißeln (Fig. 253) sich unter beständigen Achsendrehungen durch das Wasser bewegen, so drehen sich bei Schließung des Stromes sofort alle Individuen mit ihrem vorderen, geißeltragenden Ende nach der Anode zu und schwimmen in ihrer gewöhnlichen Bewegungsweise gerade auf diesen Pol los, wo sie sich in dichten Scharen sammeln. Nach der Oeffnung des Stromes verteilen sie sich wieder gleichmäßig im ganzen Tropfen. +Polytoma+ verhält sich also den beiden Elektroden gegenüber genau umgekehrt wie +Paramaecium+; sie ist im Gegensatz zu diesem anodisch galvanotaktisch.

Einen sehr fesselnden Anblick hat man, wenn man in einer Flüssigkeit anodisch galvanotaktische Infusorien, etwa eine Flagellatenform, wie +Polytoma+, und kathodisch-galvanotaktische, etwa eine kleine Ciliatengattung, wie +Halteria+ oder +Pleuronema+, zusammen der Einwirkung des Stromes aussetzt. Das vorher unentwirrbare Durcheinanderwimmeln der beiden Infusorienformen löst sich sofort nach der Schließung des Stromes. Die Ciliaten sammeln sich an der Kathode, die Flagellaten an der Anode. Die Mitte der Flüssigkeit ist nach kurzer Zeit vollständig frei, und die beiden Haufen sind scharf voneinander geschieden. Wendet man jetzt den Strom, so daß die bisherige Anode zur Kathode wird und umgekehrt, so rücken die beiden Infusorienhaufen wie zwei feindliche Heere aufeinander los, kreuzen sich und sammeln sich an den entgegengesetzten Polen von neuem wieder an. Es gibt wenige physiologische Experimente, die so anmutig und zierlich sind, wie der galvanotaktische Reigen der Infusorien.

Ein sehr merkwürdiges Verhalten gegenüber dem galvanischen Strome zeigt das Wimperinfusorium +Spirostomum ambiguum+[533]. Wenn man diese langgestreckten Infusorien, die mit bloßem Auge bereits als kleine, ca. 2 mm lange, weiße Fädchen wahrgenommen werden können, in ihrem Wasser zwischen die parallelen Tonleistenelektroden bringt, so bemerkt man, daß sie bei Schließung des konstanten Stromes durch die plötzliche Kontraktion ihrer Myoidfäden zusammenzucken, aber nicht, wie man etwa erwarten könnte, nach dem einen oder anderen Pole hinschwimmen. Statt dessen drehen sie sich unter mehrfachen Körperbiegungen durch ihre Wimperbewegung allmählich so, daß sie mit ihrer Längsachse senkrecht zur Richtung des Stromes eingestellt sind, eine Richtung, die sie, wenn auch unter wiederholten Biegungen und Knickungen des langen Körpers, dauernd beibehalten (Fig. 254).

Ein ähnliches Verhalten, aber noch auffallender, bringen gewisse hypotriche Infusorien zum Ausdruck, wie +Oxytricha+ und +Stylonychia+. Diese Protisten, die in ungestörtem Zustande mit ihren Bauchwimpern auf dem Grunde oder am Oberflächenhäutchen des Wassers umherlaufen, stellen sich bei Schließung des konstanten Stromes sämtlich mit einem Ruck quer zur Richtung des Stromes ein und zwar so, daß ihre Peristomseite der Kathode zugewendet ist. In dieser Einstellung laufen sie vorwärts. Diejenigen Individuen aber, die frei im Wasser schwimmen, zeigen die gewöhnliche Form der kathodischen Galvanotaxis. Geht ein transversal zur Stromesrichtung laufendes Individuum einmal zum freien Schwimmen über, was bei stärkeren Strömen öfters vorkommt, so schwimmt es in der typischen Weise unter Achsendrehungen direkt nach der Kathode, geht aber ein kathodisch galvanotaktisches Individuum zum thigmotaktischen Laufen über, so stellt es sich sofort quer zur Stromesrichtung, so daß es die Kathode zu seiner Linken hat. Da in jedem Reizkästchen immer drei Gruppen von Individuen zu unterscheiden sind, von denen die einen mit der Bauchseite nach unten an der Unterlage, die anderen mit der Bauchseite nach oben am Oberflächenhäutchen laufen, während die dritten frei in der Mitte der Flüssigkeit schwimmen, so sieht man auch bei schwacher Vergrößerung gleichzeitig drei verschiedene Bewegungsrichtungen: die erste Gruppe läuft quer zum Strom nach einer einzigen Richtung, die zweite läuft quer zum Strom nach entgegengesetzter Richtung, und die dritte schwimmt nach der Kathode. Diese Bewegungen und Einstellungen erfolgen momentan wie auf Kommando, sobald der Strom geschlossen wird, und hören sofort wieder auf nach der Oeffnung. Wie ~Pütter~[534] gezeigt hat, ist diese eigentümliche transversale Galvanotaxis bei den hypotrichen Infusorien nur eine Interferenzwirkung der Galvanotaxis mit der Thigmotaxis und kommt dadurch zustande, daß gewisse Wimpergruppen, die für die Ortsbewegung wichtig sind, durch den Kontaktreiz in bestimmter Weise beeinflußt werden.

Eingehende Analysen des Verhaltens der Wimpern bei der Galvanotaxis der Infusorien und des Mechanismus, der zur anodischen, kathodischen und transversalen Galvanotaxis führt, haben ~Ludloff~, ~Pütter~, ~Jennings~ und ~Wallengren~ ausgeführt. Dabei hat sich aus den Untersuchungen von ~Wallengren~[535] namentlich an +Opalina+ und +Spirostomum+ ergeben, daß die gleiche Lokalisation der polaren Erregung je nach der Intensität des Stromes durch verschieden starke Beeinflussung dieser oder jener Wimpergruppen zu verschiedenen Formen der Galvanotaxis, d. h. entweder zu einer anodischen oder kathodischen oder transversalen Einstellung führen kann. Die tiefgehenden Untersuchungen von ~Wallengren~ und ~Jennings~ über diese sehr komplizierten Verhältnisse lassen sich indessen hier leider nicht in Kürze anschaulich wiedergeben. Sie haben uns aber bis zu einem erstaunlichen Grade über die feinsten Einzelheiten des Mechanismus der Galvanotaxis aufgeklärt.

Es darf schließlich nicht unerwähnt bleiben, daß man bisweilen den sehr naheliegenden Gedanken ausgesprochen hat, die galvanotaktischen Reaktionen an mikroskopischen Objekten möchten mit den rein passiven kataphorischen Wirkungen identisch sein, welche sehr starke galvanische Ströme an kleinen in der Flüssigkeit leicht beweglich suspendierten Teilchen hervorrufen. Bei derartigen Objekten, wie Karminteilchen, Lycopodiumsamen, Stärkekörnchen etc. kann man, wie ~Birukoff~[536] wieder eingehend studiert hat, in der Tat ganz bestimmt gerichtete Wanderungen und Ansammlungen als Wirkungen starker Ströme beobachten. Indessen diese Bewegungen haben nur eine rein äußerliche Aehnlichkeit mit den galvanotaktischen Wanderungen der einzelligen Organismen. Die Tatsachen der anodischen und transversalen Galvanotaxis oder das gleichzeitige Eintreten der kathodischen und anodischen Galvanotaxis verschiedener Infusorienarten allein schon wären auf Grund dieser Analogie schlechterdings vollkommen unverständlich. Endlich wissen wir auch, daß die Galvanotaxis sofort aufhört, sobald die Infusorien narkotisiert oder abgetötet sind. Alles das und noch zahlreiche andere Momente verbieten es, die Galvanotaxis einfach auf die kataphorischen Wirkungen des Stromes zu beziehen. Die Galvanotaxis reiht sich vielmehr als echte Reizwirkung den bewegungsrichtenden Wirkungen der anderen Reizqualitäten unmittelbar an und folgt denselben Gesetzen und Bedingungen wie diese. Welcher spezielle Faktor in dem Komplex von Bedingungen, den wir als galvanischen Strom bezeichnen, die charakteristischen Erregungen und Hemmungen der Wimpertätigkeit hervorruft, deren Ausdruck die galvanotaktische Achseneinstellung und Schwimmbewegung der Infusorienzelle ist, diese Frage müssen wir, wie bereits oben[537] bemerkt, vorläufig offen lassen. ~Coehn~ und ~Barratt~[538] haben kürzlich die Hypothese geäußert, daß es sich hier primär um eine elektrische Ladung der Organismen handle, die aus der verschiedenen Durchlässigkeit der lebendigen Protoplasmamembran für die beiden Ionenarten von Elektrolyten resultiere. Indessen bleibt auch bei dieser Hypothese noch immer die spezifische Beeinflussung der Wimperbewegung unerklärt. Eine genauere Analyse des Reaktionsmechanismus der galvanotaktischen Reizwirkungen, soweit dieser in der lebendigen Substanz abläuft, wird immer nur mit den gleichen Prinzipien rechnen können, die bei den analogen Reizwirkungen aus dem Gebiete anderer Reizqualitäten die Reaktion beherrschen, d. h. in erster Linie mit den allgemeinen Wirkungen der Reize auf das Geschehen in der lebendigen Substanz.

C. Die Wirkungen der Ueberreizung.

Als das kleine Häuflein tapferer Athener unter der Führung des ~Miltiades~ den glänzenden Sieg bei Marathon erfochten hatte, eilte, noch warm vom Kampfe, einer der Streiter vom Schlachtfelde nach Athen, um der erste zu sein, der seinen Landsleuten die Kunde des Sieges überbrachte. Das dramatische Geschick dieses Läufers von Marathon erzählt ~Plutarch~[539], der uns die Anekdote überliefert hat. Als ~Eukles~ -- so war der Name des patriotischen Mannes -- von der Anstrengung des langen Laufes erschöpft, in Athen eintraf, hatte er eben noch die Kraft, um seinen Landsleuten mit den Worten: „χαίρετε χαίρομεν!“ die Siegesbotschaft zuzurufen, worauf er tot zusammenbrach. Einer unserer modernen Bildhauer, ~Max Kruse~, hat diese Erzählung durch seine in der Nationalgallerie zu Berlin befindliche Darstellung des Läufers von Marathon in künstlerischer Weise versinnlicht und den physiologischen Wirkungen totaler Ermüdung an diesem klassischen Zeugen einen ergreifenden Ausdruck verliehen.

Was das tragische Ende des ~Eukles~ herbeiführte, war die übermäßige Anstrengung seiner Muskeln. Es treten nämlich unter dem Einfluß langer Dauer oder hoher Intensität der einwirkenden Reize in der lebendigen Substanz allmählich Veränderungen ein, die, wenn sie einen gewissen Grad erreicht haben, schließlich zum Tode führen. Auf diese, infolge von Ueberreizung sich entwickelnden Veränderungen wollen wir im folgenden etwas ausführlicher eingehen.

1. Ermüdung und Erschöpfung.

Wird ein lebendiges Objekt entweder durch lange andauernde oder durch oft wiederholte oder auch durch sehr starke Reize erregt, so gerät es infolge der übermäßigen Arbeit nach einiger Zeit in den Zustand der Lähmung, die gewöhnlich als Ermüdung und Erschöpfung bezeichnet wird und die wir auch mit einem einheitlichen Ausdruck als „+Arbeitslähmung+“ bezeichnen können. +Das äußerliche Symptom der Arbeitslähmung zeigt sich allgemein darin, daß der Reizerfolg, d. h. die geleistete Arbeit bei fortdauernder Reizung mit gleichbleibender Reizintensität immer geringer wird.+

Einige Beispiele für diese Tatsache lernten wir bereits bei Betrachtung der galvanischen Reizung[540] kennen. Lassen wir einen konstanten galvanischen Strom von mittlerer Stärke durch ein +Actinosphaerium+ fließen, so beginnen im Moment der Schließung an der Anode starke Kontraktionsbewegungen aufzutreten. Das Protoplasma der Pseudopodien fließt zentripetal, bis die Pseudopodien eingezogen sind; dann zerplatzen die Wände der Vakuolen, und es erfolgt ein körniger Zerfall des Protoplasmas, der von der Kathode her während der Dauer des Stromes immer weiter vorrückt. Allein dieser Zerfall, der zuerst mit großer Energie begann, wird, je länger der Strom schon hindurchfließt, um so langsamer und geringer, bis er nach einiger Zeit ganz still steht. Die lebendige Substanz des +Actinosphaeriums+ nimmt also im Laufe der andauernden Reizung an Erregbarkeit ab, so daß der anfangs heftige Kontraktion hervorrufende Reiz schließlich gar keinen Reizerfolg mehr hat. Noch viel schneller als +Actinosphaerium+ wird +Pelomyxa+ gelähmt. Eine Reizdauer von wenigen Sekunden genügt, um die +Pelomyxa+ für Ströme gleicher Intensität vollständig unerregbar zu machen, so daß es viel höherer Reizintensität bedarf, um wieder den gleichen Reizerfolg zu erzielen wie anfangs.

Gegenüber diesen sehr schnell ermüdenden Formen der lebendigen Substanz haben wir in den Nervenfasern eine Form der lebendigen Substanz, die unter physiologischen Bedingungen im intakten Zusammenhange des Körpers überhaupt nicht ermüdet und nur außerhalb des Körpers unter ganz bestimmten, experimentell hergestellten Bedingungen künstlich ermüdet werden kann. Die Nervenfaser galt bis vor wenigen Jahren überhaupt für unermüdbar. So schwer sich auch die Physiologie zu dieser Auffassung entschloß, so zweifellos war es doch andererseits, daß alle Versuche, die seit langer Zeit unternommen wurden, um die Nervenfaser zu ermüden, einen negativen Erfolg hatten. Erst vor kurzem sind die Faktoren bekannt geworden, die diese scheinbare Unermüdbarkeit des Nerven bedingen und gleichzeitig konnten dann die Bedingungen experimentell hergestellt werden, unter denen eine Ermüdung des Nerven zu erzielen ist. Ein anderes Organ in unserem Körper, das ebenfalls nicht zu ermüden scheint, obwohl es andauernd arbeitet, ist das Herz. Hier ist aber bereits seit längerer Zeit bekannt, daß die durch jede Kontraktion erzeugten Veränderungen des Herzmuskels immer wieder sogleich durch den Stoffwechsel ausgeglichen werden, so daß sich unter normalen Verhältnissen keine Ermüdung entwickeln kann, obwohl das Herz von lange vor der Geburt an bis zum Tode rastlos tätig ist. Dennoch ist der Herzmuskel ermüdbar, wenn er aus irgendeinem Grunde angestrengter arbeiten muß, als es normalerweise geschieht. Das ist z. B. bei andauernd übermäßiger Anstrengung und bei gewissen Krankheiten der Fall. Zwar machen sich häufig die Ermüdungssymptome nicht sofort, wohl aber im Laufe längerer Zeiträume bemerkbar, und selbst die Substanz des Herzmuskels verändert sich in tiefgehender Weise, bis er seine Bewegungen ganz einstellt. Dann erfolgt der Tod durch Herzlähmung.

Ein besonders günstiges Objekt, um die Entwicklung der Arbeitslähmung zu studieren, bilden die Skelettmuskeln und die Ganglienzellen des Zentralnervensystems. Die Ermüdung ist daher auch an diesen beiden Geweben des Wirbeltierkörpers am eingehendsten studiert worden.

Wenden wir uns zunächst den +Erfahrungen am Muskel+ zu. Da man die Muskelbewegung mittels der graphischen Methode in exakter Weise verzeichnen und in ihren einzelnen Momenten anschaulich machen kann, so kann man die fortschreitende Ermüdung eines Muskels sehr bequem an der Veränderung der Muskelkurve verfolgen, die der zuckende Muskel aufzeichnet. ~Mosso~[541] hat dies am lebenden Menschen mittels seines Ergographen getan und die Ergebnisse in seinem vortrefflichen und fesselnden Buche über „Die Ermüdung“ mitgeteilt. Der Ergograph ist ein Apparat, in dem der Arm eines Menschen mittels eines Armhalters befestigt wird, während ein Finger sich frei bewegen kann. Dieser Finger steht durch einen Faden mit einem Schreibhebel in Verbindung, der alle willkürlich oder auf elektrische Reizung unwillkürlich erfolgenden Bewegungen des Fingers auf einer in Rotation begriffenen schwarzen Trommel verzeichnet. An den Faden kann ferner ein Gewicht gehängt und dadurch die Arbeitsleistung der Fingerbeugemuskeln beliebig verändert werden (Fig. 255). Mittels dieses Apparates kann man sich in anschaulichster Weise davon überzeugen, daß bei rhythmischer Erregung des Muskels durch Willensimpulse, die in gleichmäßigen Zwischenräumen aufeinanderfolgen, die Arbeitsleistung der Muskeln immer mehr abnimmt und schließlich gleich 0 wird. Das kommt an der Zuckungskurve, die nur die Größe der Kontraktion angibt, in der beständigen Abnahme der Hubhöhe zum Ausdruck (Fig. 256). Es würde bedeutend stärkerer Reizung bedürfen, um nach Ablauf der einen Versuchsreihe wieder gleich hohe Zuckungen der ermüdeten Muskeln zu erzielen, wie anfangs.

Die Einzelheiten der Veränderungen werden aber besser sichtbar, wenn man, wie dies ~Marey~[542] schon vor längerer Zeit getan hat, an einem Myographion Zuckungskurven eines Froschschenkels vom Anfang der Versuchsreihe an immer von dem gleichen Fußpunkte aus übereinander aufzeichnet. Dann stellt sich heraus, daß, wie ~Helmholtz~ bereits fand, mit zunehmender Ermüdung nicht nur die Zuckungshöhe abnimmt, sondern der Verlauf der Kurve auch gestreckter wird, wobei besonders der absteigende Schenkel der Kurve eine Verlängerung erfährt.

Vielleicht noch übersichtlicher wird das Bild von den Veränderungen, welche die Muskelzuckung mit zunehmender Ermüdung erfährt, wenn man die Zuckungskurven eines herausgeschnittenen Froschmuskels, die durch rhythmische Reizung mit immer gleichbleibender Reizstärke gewonnen werden, +hintereinander+ in fortlaufender Reihe auf einer rotierenden Trommel graphisch verzeichnet (Fig. 257). Dabei erkennt man aufs deutlichste die folgenden Einzelheiten: Zunächst nimmt die Höhe der Zuckungen ganz allmählich mehr und mehr zu, es entwickelt sich die sogenannte „+Treppe+“. Diese „Treppe“ macht auf den ersten Blick den Eindruck, als wenn der Muskel in der ersten Zeit seiner rhythmischen Arbeitsleistung an Leistungsfähigkeit zunähme, da seine Zuckungen höher werden. Diese Zunahme der Leistungsfähigkeit ist aber nur eine scheinbare, wie ~Fröhlich~[543] gezeigt hat, und stellt in erster Linie nichts anderes als ein erstes Lähmungssymptom dar, das daraus resultiert, daß die Wiederstreckung der Muskelsubstanz mit jeder folgenden Kontraktion etwas langsamer verläuft, so daß eine immer längere Muskelstrecke +gleichzeitig+ in Kontraktion sich befindet[544]. Sodann macht sich die Verlangsamung der Wiedererschlaffung, d. h. der Expansionsphase, also die Verzögerung des absteigenden Schenkels der Zuckungskurve immer deutlicher bemerkbar, darin, daß dieser absteigende Schenkel immer langsamer auf seinen Fußpunkt zurückkehrt, so daß die folgende Zuckung bereits erfolgt, ehe der Muskel sich wieder vollständig gestreckt hat. Dadurch entwickelt sich einerseits ein dauernder Verkürzungsrückstand, die sogenannte „+Kontraktur+“, anderseits werden die Höhen der Einzelzuckungen immer niedriger, weil sich die Einzelzuckungen von einem immer höher rückenden Niveau aus erheben. Schließlich führt der Muskel nur noch ganz schwache Zuckungen aus und bei fortdauernder Reizung kann man es erreichen, daß er überhaupt nicht mehr zuckt. Unterbricht man dann die Reizung (Fig. 257 e), so sinkt die Kurve ganz allmählich mehr und mehr ab, d. h. die Kontraktur läßt nach. Beginnt man dann die Reizung von neuem, so sind die ersten Zuckungen wieder etwas höher. Der Muskel hat sich ein wenig erholt. Sehr schnell aber entwickelt sich jetzt die Kontraktur von neuem und die Zuckungen werden wieder kleiner (Fig. 257 f). Der Muskel ermüdet jetzt viel schneller als anfangs und zwar um so schneller, je öfter man die Reizung von neuem einsetzen läßt.

Ebenso wie bei der Einwirkung einzelner Induktionsschläge, nur viel schneller, treten die Ermüdungssymptome hervor bei Reizung mit dem tetanisierenden Strom. Zeichnet man auf einer rotierenden Trommel die Tetanuskurve eines nicht zu kräftigen, mit einem ziemlich schweren Gewicht belasteten Wadenmuskels vom Frosch auf, so sieht man, wie die Kurve nur sehr kurze Zeit auf ihrer anfänglichen Höhe bleibt. Sehr bald schon beginnt sie langsam mehr und mehr zu sinken. Unterbricht man dann die Reizung, so fällt die Kurve meist nicht bis auf das Niveau ihres Ausgangspunktes herab, sondern bleibt eine Strecke über demselben und kehrt erst im Laufe längerer Zeit wieder zu ihrem Ausgangsniveau zurück. Es bleibt also ein ziemlich großer „Verkürzungsrückstand“ nach Beendigung der Reizung am ermüdeten Muskel zurück, und nur ganz langsam nimmt der ermüdete Muskel seine ursprüngliche Länge wieder an.

Ziehen wir aus allen diesen Tatsachen das Fazit, so müssen wir sagen: +Die Arbeitsleistung des Muskels wird mit zunehmender Ermüdung immer geringer, während die Dauer der einzelnen Zuckung zunimmt. Die letztere Tatsache beruht im wesentlichen auf einer zunehmenden Dauer der Expansionsphase. Der ermüdete Muskel braucht nach einer Zuckung unvergleichlich mehr Zeit um sich wieder zu strecken, als der frische Muskel.+

Es ist von Interesse, daß man entsprechend diesen funktionellen Veränderungen auch mikroskopische Veränderungen am ermüdeten Muskel beobachtet hat. ~H. M. Bernard~[545] hat von einer Anzahl vollständig gleicher blauer Schmeißfliegen (+Musca vomitoria+) einige durch unausgesetzes Hetzen in fortwährender Bewegung erhalten, bis sie vollständig ermüdet zu Boden fielen. Die ermüdeten Fliegen wurden sofort und gleichzeitig mit dem anderen Teil, der inzwischen in völliger Ruhe geblieben war, getötet. Beide Teile wurden dann der gleichen Behandlung unterworfen. Dabei ergab sich ein durchgreifender Unterschied zwischen beiden. Während bei den ausgeruhten Fliegen die Muskelfibrillen deutliche Querstreifung und Unterschiede der Streifen im Tinktionsvermögen zeigten, waren bei den ermüdeten Fliegen nur eben noch die Zwischenscheiben der einzelnen Muskelsegmente deutlich zu sehen; der ganze Inhalt des einzelnen Segments färbte sich gleichmäßig hell, ohne die Differenzierung der Schichten merken zu lassen (Fig. 259). Besonders waren ferner die im Sarkoplasma zwischen den einzelnen Fibrillen liegenden Körnchen oder „Sarkosomen“ im ermüdeten Muskel gegenüber dem ausgeruhten ganz enorm vergrößert. Es würde aber zu weit führen, hier auf die Deutung dieser Veränderungen näher einzugehen.

Es fragt sich nun, was bei der Arbeitslähmung im Muskel vorgeht. Einen wichtigen Einblick in diese Vorgänge gewinnen wir zunächst, wenn wir uns von den äußerlich am Muskel selbst wahrnehmbaren Veränderungen zu den Symptomen wenden, die sich sekundär als Folgen sehr großer Muskelanstrengungen im Körper entwickeln. Wir finden hier einige Tatsachen, die uns in der Kenntnis der Ermüdung um einen Schritt weiter bringen.

Ueberblicken wir den Symptomenkomplex, der sich im Laufe starker Muskelanstrengungen an unserem Körper entwickelt, so bemerken wir zunächst eine bedeutende Beschleunigung und Vertiefung der Atmung. Gleichzeitig wird die Frequenz des Herzschlags gesteigert. Die durch die Muskeltätigkeit erhöhte Wärmeproduktion wird auf reflektorischem Wege durch Ausbruch starken Schweißes, dessen Verdunstung die Temperatur herabsetzt, im wesentlichen kompensiert. Ist die Muskeltätigkeit eine sehr angestrengte gewesen, so tritt aber, besonders wenn der Körper vorher lange Zeit keine Muskelanstrengungen durchgemacht hatte, nicht selten im Gefolge der Anstrengung auch ein leichtes Fieber ein. Die Temperatur steigt, Anfälle von Schüttelfrost treten auf, und es macht sich eine gewisse Erregbarkeitssteigerung des Zentralnervensystems bemerkbar. Diese Tatsache ist so bekannt, daß man sogar von einem „Turnfieber“ oder „Reitfieber“ spricht, das nach allzu starken Anstrengungen beim Turnen oder Reiten eintritt. Auch nach sehr ermüdenden Gebirgstouren und nach langen Ritten wird dieses Ermüdungsfieber nicht selten beobachtet. Unter den subjektiven Symptomen, die sich im Gefolge sehr starker Muskelanstrengung einstellen, sind die bekanntesten die während des Fieberstadiums, z. B. am Abend nach einem anstrengenden Marsch, eintretende Aufregung, Schlaflosigkeit, Appetitlosigkeit und ferner die meist erst am nächsten Tage oder noch später sich einstellenden starken Muskelschmerzen.

Faßt man diese Momente alle zusammen, so erhält man einen interessanten Symptomenkomplex, der den Arzt auf das lebhafteste an das Krankheitsbild akuter Infektionskrankheiten erinnern muß. Die Vermutung liegt daher nahe, daß dieses ganze im Gefolge der Muskelermüdung auftretende Symptomenbild auch auf ähnliche Weise zustande kommt wie der charakteristische Symptomenkomplex der Infektionskrankheiten. Von letzterem wissen wir durch die neueren Forschungen auf dem Gebiete der Bakteriologie, daß er die Folge einer Vergiftung vorstellt, die durch gewisse von den eingewanderten Bakterien ausgeschiedene giftige Stoffwechselprodukte, die sogenannten Toxine[546], hervorgerufen wird. Es ist daher nicht ungerechtfertigt, anzunehmen, daß auch die Muskeln bei angestrengter Muskeltätigkeit in ihrem Stoffwechsel solche Toxine produzieren, die wirkliche Vergiftungssymptome erzeugen, sobald sie sich in größerer Menge im Körper anhäufen. Daß diese Vermutung in der Tat richtig ist, haben denn auch verschiedene Versuche direkt bewiesen.

Die ersten wichtigen Versuche waren die von ~Ranke~[547], der fand, daß er einen ermüdeten Muskel wieder leistungsfähig machen konnte, wenn er ihn mit einer physiologischen Kochsalzlösung, die bekanntlich indifferent für lebendige Gewebe ist, auswusch. Es mußten also im Muskel durch die Tätigkeit gewisse „+Ermüdungsstoffe+“ entstanden und aufgehäuft sein, die auf die Muskelsubstanz selbst lähmend wirkten, nach deren Fortschaffung aber der Muskel seine Arbeitsfähigkeit wieder gewinnt. Das konnte ~Ranke~ durch folgenden Versuch tatsächlich bestätigen. Er machte ein wässeriges Extrakt aus Muskeln, die stark ermüdet waren, und spritzte dasselbe einem frischen Muskel durch die Blutgefäße ein. Die Folge davon war, daß dieser Muskel alsbald seine Leistungsfähigkeit verlor und sich ganz ähnlich wie ein ermüdeter Muskel verhielt. Es ist also durch diesen Versuch in der Tat bewiesen, daß Ermüdungssymptome durch das Anhäufen gewisser Stoffwechselprodukte im Muskel entstehen und durch das Ausspülen derselben wieder beseitigt werden können. In neuerer Zeit hat ~Mosso~[548] einen dem ~Ranke~schen analogen Versuch am Hunde angestellt. Wenn er einem normalen Hunde Blut von einem anderen normalen Hunde einspritzte, blieb derselbe ebenfalls vollständig normal. Nahm er aber statt dessen zur Einspritzung Blut von einem ermüdeten Hunde, dessen Muskeln durch Tetanisieren mit dem elektrischen Strom auch nur zwei Minuten lang in heftige Kontraktion versetzt worden waren, so traten sofort charakteristische Ermüdungssymptome auf: die Atmung wurde beschleunigt bis zur Atemnot, und das Herz begann heftig zu schlagen. Die im Muskel erzeugten „Ermüdungsstoffe“ bleiben also nicht im Muskel, sondern werden vom Blut aufgenommen und gelangen so zu den Organen des ganzen Körpers, die sie allmählich vergiften und schließlich lähmen. Die Geschichte des Läufers von Marathon ist das klassische Beispiel für die daraus entstehende Folge von Vorgängen.

Ein weiteres wichtiges Moment für die Analyse der Veränderungen bei der Arbeitslähmung des Muskels ergibt sich aus den Bedingungen der „+Erholung+“. Wenn wir uns eine starke Muskelermüdung zugezogen haben, sei es lokal am Ergographen, sei es in größeren Muskelgruppen bei einer anstrengenden Bergbesteigung, so werden die ermüdeten Muskeln nach kürzerer oder längerer Zeit wieder von selbst ebenso leistungsfähig wie sie vorher waren. Es tritt eine vollkommene Erholung ein, ohne daß wir etwas dazu tun. Offenbar wird hier die Erholung besorgt durch den Blutstrom, der die Ermüdungsstoffe herausspült. Aber es ist noch eine andere Bedingung, die hier in Betracht kommt. Wie wir oben bereits sahen, vermag auch ein herausgeschnittener Muskel sich noch zu erholen, wenn auch nicht mehr so vollkommen wie im intakten Zusammenhange mit dem Körper bei ungestörter Blutzirkulation. Diese Tatsache war schon ~Eduard Weber~[549] und ~Valentin~[550] bekannt. Nun hat schon vor längerer Zeit ~Hermann~[551] und später wieder ~J. Joteyko~[552] in ~Richet~s Laboratorium feststellen können, daß der ausgeschnittene und vollständig ermüdete Muskel sich nur erholt, wenn ihm Sauerstoff zur Verfügung steht, daß er dagegen unter Sauerstoffabschluß nach vollständiger Ermüdung seine Erregbarkeit nicht mehr wiedergewinnt. Der Sauerstoff ist also zur Wiederherstellung der Erregbarkeit des Muskels unbedingt erforderlich.

Ganz analog den Erfahrungen am Muskel sind die Ergebnisse des Studiums der +Arbeitslähmung an den Ganglienzellen+. Für die Untersuchung der Arbeitslähmung an diesen so sehr empfindlichen und so geschützt liegenden Zellen mußte erst eine Methodik ausgearbeitet werden, die es gestattete, einerseits diese Zellen in ihrem intakten Zusammenhang mit dem Körper in ihren Lebensäußerungen zu studieren und andererseits mit ihnen so zu experimentieren, daß sie unter ganz bestimmte Versuchsbedingungen gesetzt werden können. Das ist auf folgende Weise zu erreichen[553].

Bei einem Frosch wird in die Aorta eine Glaskanüle gebunden und an ein kleines Pumpwerk angeschlossen, das im Rhythmus des Herzens eine gasfreie physiologische Kochsalzlösung in das Gefäßsystem hineinpumpt. Auf diese Weise wird das Blut durch die Kochsalzlösung allmählich verdrängt, so daß in den Adern des Tieres statt des ernährenden Blutes sehr bald eine völlig indifferente isotonische Flüssigkeit zirkuliert, die nur durch ihren Mangel an Nährstoffen und Sauerstoff wirkt. Gleichzeitig wird der freigelegte Nervus ischiadicus des einen Beines, dessen Musculus gastrocnemius als Indikator für den Zustand der Rückenmarkszentra dienen soll, durch eine kleine Narkosekammer mittels Aether eine Strecke weit blockiert, damit keine Impulse vom Rückenmark zum Muskel gehen können. Dieses Hilfsmittel ist nötig, weil sonst bei heftiger Arbeit der Rückenmarksganglienzellen die vom Rückenmark her kommenden Impulse sehr bald eine Ermüdung der sehr leicht ermüdbaren motorischen Nervenendapparate im Muskel herbeiführen würden, so daß nun keine Impulse zum Muskel mehr gelangen und die Muskeltätigkeit infolgedessen nicht mehr als Indikator für den Zustand der Ganglienzellen dienen könnte. Sobald indessen die erste heftige Tätigkeit der Zentra vorüber ist, kann die Blockade des Nerven ohne Nachteil wieder aufgehoben werden. Noch nach einer anderen Richtung hin müssen aber die sehr empfindlichen Nervenendapparate geschützt werden. Da nämlich zur Steigerung der Erregbarkeit des Rückenmarks dem Frosch Strychnin injiziert werden soll, und da dieses Gift lähmend auf die Nervenendapparate im Muskel wirkt, muß die Extremität, deren Muskel als Indikator dienen soll, vor der Giftwirkung geschützt werden, und das geschieht durch Unterbindung der Schenkelarterie. Ist der Versuch soweit vorbereitet, so erhält der Frosch, während die künstliche Zirkulation unterhalten wird, eine schwache Dosis Strychnin, wodurch die Erregbarkeit des Zentralnervensystems ins Ungeheure gesteigert wird. Sofort brechen die heftigsten Krämpfe bei dem Tiere aus. In dem Moment, in dem das geschieht, wird die künstliche Zirkulation sistiert, so daß die Ganglienzellen des Zentralnervensystems nunmehr ohne Zirkulation angestrengt arbeiten müssen. Infolgedessen kommt es bei der enormen Erregung und Tätigkeit der Ganglienzellen sehr schnell zu einer Arbeitslähmung. In kurzer Zeit sind die Neurone daher völlig unerregbar geworden. Wird nunmehr die künstliche Zirkulation mit gasfreier Kochsalzlösung wieder in Gang gesetzt, so erholt sich der Frosch in wenigen Minuten bis zu einem gewissen Grade. Die Erregbarkeit kehrt wieder. Diese Erholung kann also nur durch die Herausspülung von Ermüdungsprodukten erzeugt werden, denn neues Nährmaterial und neuer Sauerstoff wird ja durch die völlig indifferente Lösung nicht zugeführt. Bleibt jetzt aber die Zirkulation eine Zeitlang im Gange, so fängt das Zentralnervensystem bald von neuem an zu ermüden, bis es schließlich wieder völlig unerregbar geworden ist. Die Auswaschung des Rückenmarks mit physiologischer Kochsalzlösung hat also jetzt keinen erholenden Erfolg mehr und kann die Tätigkeit der Zentra nicht dauernd unterhalten. Wird dagegen jetzt statt der gasfreien eine sauerstoffhaltige Kochsalzlösung durchgespült, so erholt sich der Frosch in 1–2 Minuten von neuem, und zwar jetzt +vollständig+, ein Beweis dafür, daß die Arbeitslähmung im wesentlichen durch Mangel an Sauerstoff bedingt war. In der Tat, man kann sich gerade bei diesen Experimenten am Zentralnervensystem besser als in irgendeinem anderen Fall davon überzeugen, daß man auch bei angestrengtester Tätigkeit der Ganglienzellen viele Stunden lang die Erregbarkeit immer wieder herstellen und unterhalten kann mit Durchspülung der Zentra mittels einer einfachen physiologischen Kochsalzlösung, der man künstlich genügende Mengen von Sauerstoff zugeführt hat. Vermindert man die zugeführte Sauerstoffmenge, so tritt sofort auch wieder die Arbeitslähmung stärker hervor. +Mit der den Ganglienzellen zugeführten Sauerstoffmenge steigt und sinkt die Dauer ihrer Leistungsfähigkeit.+

Es ist nun wiederum von Interesse, daß auch an den Ganglienzellen entsprechend den Symptomen der Arbeitslähmung histologische Veränderungen nachgewiesen werden konnten. So haben ~Hodge~[554], ~G. Mann~[555], ~Lugaro~[556] und viele andere in neuerer Zeit an Ganglienzellen von Säugetieren, Vögeln und Insekten mikroskopisch deutliche Ermüdungswirkungen, sowohl am Protoplasma als auch besonders an ihren Zellkernen, festgestellt. Nach ~Hodge~ besitzen z. B. beim Sperling am Morgen nach der Ruhe die Ganglienzellen der Brachialganglien, welche die Flugmuskeln innervieren, helle, runde, bläschenförmige Zellkerne (Fig. 261 A), während sie am Abend nach der Anstrengung des Tages einen gezackten Kontur haben (Fig. 261 B). Ebenso sind bei der Katze nach Reizung von einigen Stunden die Kerne der Ganglienzellen, die vorher bläschenförmig und rund waren, geschrumpft und unregelmäßig konturiert, während die Anordnung des Inhalts sich wesentlich verändert hat. Nach ~Mann~ und in Uebereinstimmung mit ihm nach ~Lugaro~ besteht die Veränderung der Ganglienzelle während ihrer Aktivität im wesentlichen in einer Turgeszenz des Protoplasmas, während in der Ruhe wieder eine Volumenverminderung eintritt. Die ~Nissl~schen Tigroidschollen, die infolge ihres Verhaltens gegen Anilinfarbstoffe so charakteristische Elemente des Ganglienzellenprotoplasmas vorstellen, lösen sich im Protoplasma mehr und mehr auf (Fig. 260). Dabei wird der Zellkern während der Arbeit unregelmäßig konturiert und immer chromatinärmer, und der Nucleolus kann, wie ~Lugaro~ fand, durch Ermüdung völlig zum Verschwinden gebracht werden. Am interessantesten sind vielleicht die histologischen Bilder, die genau den oben mitgeteilten Versuchen am Froschrückenmark entsprechen. ~Gordon Holmes~[557] hat in ~Edinger~s Institut die Rückenmarke der im Göttinger physiologischen Laboratorium unter den oben geschilderten Versuchsbedingungen ermüdeten Frösche mikroskopisch untersucht, so daß die beistehenden Bilder die exakten Parallelen zu den soeben geschilderten funktionellen Veränderungen liefern. Es hat sich dabei herausgestellt, daß hier bei andauernder Zufuhr von Sauerstoff aber gänzlichem Mangel an Nährstoffen in noch vollkommenerer Weise als in den oben genannten Fällen die ~Nissl~schen Tigroidschollen mit andauernder Arbeit mehr und mehr bis zum vollständigen Schwinden verbraucht werden (Fig. 262).

Schließlich ist es von Interesse, auch noch auf die Ermüdung einer nur schwer ermüdenden Form der lebendigen Substanz einen Blick zu werfen, auf die +Arbeitslähmung der Nervenfaser+.

Wie bereits oben bemerkt, haben früher alle Versuche, die Nervenfaser zu ermüden, ein negatives Ergebnis gehabt. Erst im Jahre 1903 fand ~Garten~[558] eine eigentümliche Nervenart, die sich leicht ermüden läßt, im Riechnerven des Hechtes. Dagegen waren alle Versuche an anderen Nervenfasern, vor allem an den markhaltigen Skelettnerven, vollkommen erfolglos geblieben. Nachdem sich aber aus den Ermüdungsversuchen am Zentralnervensystem ergeben hatte, daß die Ermüdung der Ganglienzellen in erster Linie durch Sauerstoffmangel bedingt ist, lag der Gedanke nahe, auch am Nerven Ermüdungsversuche unter Sauerstoffabschluß zu machen. Die Tatsache, daß der Nerv in einer sauerstofffreien indifferenten Stickstoffatmosphäre, wie ~H. von Baeyer~[559] und ~Fröhlich~[560] gezeigt haben, oder in einer vollkommen sauerstofffreien physiologischen Kochsalzlösung, wie in jüngster Zeit ~Fillié~[561] nachgewiesen hat, allmählich seine Erregbarkeit verliert, ließ erwarten, daß der Nerv auch in einem vollkommen sauerstofffreien Medium, wenn er andauernd gereizt wird, schneller unerregbar werden mußte, als wenn er nicht gereizt wurde, denn wenn der Nerv, wie seine Abhängigkeit vom Sauerstoff zeigt, einen Stoffwechsel hat, so war auch anzunehmen, daß dieser Stoffwechsel bei dauernder Inanspruchnahme der Funktion des Nerven durch Reize erregt, also der Stoffverbrauch gesteigert werden müßte. In der Tat konnte auch ~Fröhlich~[562] schon im Jahre 1904 echte Ermüdungssymptome am markhaltigen Nerven in einer reinen Stickstoffatmosphäre hervorrufen. Wenn man den Nerven, nachdem seine Erregbarkeit in einer reinen Stickstoffatmosphäre bis auf einen bestimmten Grad gesunken ist, mit schnell aufeinanderfolgenden Induktionsschlägen reizt, dann zeigt sich, daß von der ganzen Reihe der Induktionsschläge nur der erste wirksam ist und eine Zuckung des zum Nerven gehörigen Muskels hervorruft, während alle folgenden vollkommen wirkungslos bleiben. Erst wenn man die Reizung unterbricht und dann von neuem einsetzen läßt, ist wiederum der erste Induktionsschlag wirksam. Der erste Induktionsschlag ermüdet also den Nerven und da der Nerv keine Zeit hat sich zu erholen, bis der nächste Reiz folgt, bleiben alle folgenden Reize unwirksam. Ganz kürzlich hat nun ~Thörner~[563] noch in anderer Weise die Ermüdung des Nerven demonstriert. Er benutzte nicht wie ~Fröhlich~ als Indikator für die Erregbarkeit des Nerven die Zuckung des dazugehörigen Muskels, sondern den bei jeder Erregung des Nerven an diesem selbst auftretenden elektrischen Aktionsstrom[564], den er mit einem Kapillarelektrometer sinnlich wahrnehmbar machte. Wenn er nun die beiden Nervi ischiadici eines und desselben Frosches in die gleiche Stickstoffkammer brachte und den einen der beiden Nerven an seinem einen Ende andauernd tetanisierte, während der andere in Ruhe blieb, so zeigte sich ausnahmslos, daß bereits nach kurzer Zeit der Aktionsstrom des tetanisierten Nerven sich bei der Prüfung beträchtlich schwächer erwies als der des nicht tetanisierten Nerven, und daß er schließlich ganz verschwand, während der des nicht tetanisierten Nerven stets viel länger zu erzielen war. Wurden dann beide Nerven wieder mit Sauerstoff versorgt, so erholten sich beide wieder vollständig und ihre Aktionsströme wurden wieder gleich stark wie im Beginn des Versuchs. Das beweist also deutlich, daß der Nerv unter Sauerstoffabschluß durch andauernde Reizung ermüdbar ist wie jedes lebendige Objekt. Seine spezielle Eigentümlichkeit ist aber die, daß er unter normalen Verhältnissen immer so viel Sauerstoff findet und diesen so gierig an sich reißt, daß eine Ermüdung nie zustande kommt. Infolgedessen ermüdet die Nervenfaser in unserem Körper niemals. Während die Ganglienzellen ungemein leicht ermüden, sind die Nerven unter +physiologischen+ Bedingungen tatsächlich unermüdbar im Leben unseres Körpers. Wissen wir also aus anderen Erfahrungen, daß der erregungsleitende Teil des Nerven, der Achsenzylinder, nur ein Fortsatz des Ganglienzellkörpers ist, mit dem er zusammen eine einzige zellulare Einheit, das Neuron bildet, so sehen wir doch an diesem Beispiel, daß die Nervenfaser eine Differenzierung des Neurons vorstellt, die sich physiologisch, wenn auch nur quantitativ, sehr abweichend verhält vom Protoplasma des Ganglienzellkörpers. Die Versuche am Nerven haben aber trotz seiner schweren Ermüdbarkeit doch wieder in glänzender Weise die Abhängigkeit der Ermüdung von der Sauerstoffversorgung gezeigt und beweisen geradezu schlagend, +daß bei genügender Sauerstoffzufuhr eine Ermüdung überhaupt nicht eintritt+.

Was ergibt sich nun aus allen diesen Erfahrungen für die Theorie der Arbeitslähmung? Ziehen wir das Fazit, so müssen wir sagen, zwei wichtige Tatsachen haben sich ergeben, die in dem Vorgang der Arbeitslähmung zum Ausdruck kommen: +einerseits Mangel an nötigem Ersatzmaterial zur Unterhaltung der normalen Lebensvorgänge und andererseits die Anhäufung von lähmend wirkenden Stoffwechselprodukten. Wir können diese beiden Tatsachen auch sprachlich in kurzen Ausdrücken unterscheiden, indem wir den Mangel an Ersatzmaterial als „Erschöpfung“, die Anhäufung von lähmenden Stoffen als „Ermüdung“ im engeren Sinne bezeichnen.+

Die +Erschöpfung+ im engeren Sinne ist, wie die sämtlichen Erfahrungen an allen aeroben Formen der lebendigen Substanz zeigen, unter physiologischen Verhältnissen, d. h. im intakten Körper, stets ein Mangel an Sauerstoff. Nur unter künstlichen, experimentell hergestellten Bedingungen, nämlich bei dauernd genügender Sauerstoffzufuhr unter Ausschluß aller anderen Nahrungsstoffe, können wir eine Erschöpfung erzielen, die in einem Mangel an anderem, vor allen Dingen wohl organischem Ersatzmaterial besteht. Das ist darin begründet, daß die lebendige Substanz, sofern sie überhaupt Sauerstoff in Reserve besitzt, nur sehr geringe Mengen zur Verfügung haben kann, während ihr Reservematerial an anderen, besonders an organischen Ersatzstoffen stets sehr reichlich vorhanden ist. Infolgedessen tritt bei angestrengter Tätigkeit sehr schnell Mangel an Sauerstoff ein, aber unter physiologischen Bedingungen kaum jemals Mangel an anderen Stoffen. +Die Erschöpfung ist also unter physiologischen Bedingungen stets eine Erstickung, nur unter bestimmten experimentellen Bedingungen kann sie in einem Verhungern bestehen.+

Die +Ermüdung+ im engeren Sinne beruht auf einer Anhäufung von lähmend wirkenden Stoffwechselprodukten, die wir im einzelnen noch nicht chemisch namhaft machen können, die aber jedenfalls bei ein und derselben Form der lebendigen Substanz schon mehrere chemische Verbindungen vorstellen, und die voraussichtlich bei verschiedenen Formen der lebendigen Substanz untereinander wieder verschieden sind. Von diesen „+Ermüdungsstoffen+“ ist ein Teil sicher mit wässerigen Lösungen aus der lebendigen Substanz ausspülbar, ein anderer Teil scheint nicht mit solchen Spülflüssigkeiten aus der Zelle herauswaschbar zu sein, ein Verhalten, das sich aus den Eigenschaften der Protoplasmaoberflächen als semipermeabler Membranen verstehen ließe.

+Was nun aber besonders wichtig ist, das ist die Tatsache, daß Erschöpfung und Ermüdung in einem untrennbaren Zusammenhange stehen, indem die letztere die Folge der ersteren ist.+ Der Mangel an Sauerstoff führt zur umfangreichen Anhäufung von Ermüdungsstoffen, die bei ausreichender Sauerstoffversorgung der lebendigen Substanz entweder gar nicht entstehen oder in demselben Maße wie sie entstehen, wieder beseitigt werden. Das zeigt uns der Nerv in geradezu klassischer Weise. Da der Nerv mit sehr geringen Sauerstoffmengen auskommt, so findet er schon an bloßer Luft oder im intakten Körper bei andauernder Tätigkeit genügend Sauerstoff, um dauernd von der Anhäufung lähmender Ermüdungsstoffe verschont zu bleiben. Nur wenn seine Sauerstoffversorgung geringer wird, als sein Sauerstoffbedarf, ist er ermüdbar.

+So ist also jede Arbeitslähmung bei den aeroben Formen der lebendigen Substanz unter physiologischen Bedingungen stets identisch mit der Erstickung und ihren Folgen, denn sie beruht immer auf relativem Sauerstoffmangel.+

2. Das Refraktärstadium.

Die Arbeitslähmung der lebendigen Substanz ist um so größer, je andauernder oder stärker ihre Erregung durch Reize, also ihre funktionelle Beanspruchung war. Schon bei kurzdauernder oder schwacher Reizung aber lassen sich geringe Lähmungssymptome beobachten und es konnte nachgewiesen werden, daß sogar schon ein ganz schwacher und momentaner Einzelreiz eine der Erregung folgende Arbeitslähmung hervorruft, eine Tatsache die, wie sich in neuster Zeit ergeben hat, von sehr großer Bedeutung ist für das Geschehen im Leben unseres Nervensystems.

Schon vor längeren Jahren hat ~Marey~[565] die Beobachtung gemacht, daß der Herzmuskel während der Zeit der Systole vollkommen unerregbar für Reize ist. Er wird erst wieder erregbar, wenn er den Gipfel seiner systolischen Kontraktion überschritten hat, und zwar nimmt von hier an während der Diastole seine Erregbarkeit allmählich zu bis sie wieder ihren Höhepunkt erreicht hat. Das Stadium der Unerregbarkeit, das mit jeder Systole einsetzt und die Systole mit abnehmender Stärke etwas überdauert, ist von ~Marey~ als die „+phase réfractaire+“ bezeichnet worden. In neuerer Zeit ist dieses „+Refraktärstadium+“ des Herzens dann besonders eingehend in zahlreichen Arbeiten von ~Engelmann~ und seinen Schülern studiert worden.

Einige Jahre später haben ~Richet~ und ~Broca~[566] ein gleiches Refraktärstadium an den Ganglienzellen der Großhirnrinde nachgewiesen. Diese Forscher hatten einen Hund, der an Veitstanz (Chorea) litt, d. h. der mit bestimmten Muskelgruppen in unregelmäßigen Intervallen kurze Zuckungen ausführte, deren Impulse von der motorischen Sphäre der Großhirnrinde herkamen. Sie legten nun bei diesem Tiere in Morphiumnarkose die Großhirnrinde frei und reizten die motorische Sphäre mit momentanen elektrischen Reizen. Dabei zeigte sich, daß die Reize immer wirksam waren, d. h. eine Zuckung in den entsprechenden Muskeln hervorriefen, wenn sie mehr als 0,1 Sekunde nach einer Choreazuckung angewendet wurden, daß die Großhirnrinde dagegen unmittelbar nach Entsendung eines Choreaimpulses für 0,1 Sekunde vollkommen unerregbar war. Das gleiche Refraktärstadium von 0,1 Sekunde stellte sich auch nach jeder durch einen künstlichen Reiz hervorgerufenen Impulsentladung der Ganglienzellen ein. Das sind ungemein wichtige Tatsachen, denn sie zeigen, daß die Ganglienzellen unseres Gehirns nicht kontinuierlich in Erregung sein, sondern nur rhythmische Entladungen liefern können. Hier trifft die Erfahrung an den Zentren zusammen mit der alten Erfahrung am Muskel, daß die willkürliche Muskelkontraktion, die ja durch Impulse von der Großhirnrinde her hervorgerufen wird, wie wir bereits sahen[567], nicht ein kontinuierlicher, sondern ein diskontinuierlicher Vorgang, mit anderen Worten eine tetanische Kontraktion ist. Dafür haben wir z. B. auch beim Menschen einen deutlichen Indikator in dem summenden „+Muskelton+“, der schon mit bloßem Ohre über einem willkürlich dauernd kontrahierten Muskel (Kaumuskelkontraktion bei über das Ohr gelegter Hohlhand als Resonator) zu hören ist. Da ein Ton nur durch rhythmisch intermittierende Bewegungsvorgänge entsteht, so muß die Muskelkontraktion rhythmisch intermittierend sein, und da seine Tonhöhe von der Zahl der rhythmischen Unterbrechungen abhängt, so kann aus der Höhe des Muskeltons die Zahl der willkürlichen Impulse in der Sekunde und daher also auch die Dauer des auf jeden Impuls folgenden Refraktärstadiums berechnet werden. Auf diese Weise hat sich ergeben, daß der normale Mensch nur ungefähr 18–20 Impulse in der Sekunde von der Großhirnrinde zum Muskel entsenden kann, daß also das Refraktärstadium der motorischen Ganglienzellen etwa eine Achtzehntel- bis Zwanzigstelsekunde beträgt. Man hat daher gesagt, der Mensch kann nicht öfter als 18–20 mal in der Sekunde „+wollen+“. Wenn nun auch die Berechnung der Impulszahl, welche die einzelne Ganglienzelle in der Sekunde entsendet, auf Grund der Höhe des Muskeltons aus mancherlei Gründen keine exakte und zuverlässige ist, so zeigt die Tatsache des Muskeltons doch ganz zweifellos, daß die Impulse diskontinuierlich von den Ganglienzellen entsendet werden und daß auf jede Impulsentladung ein Refraktärstadium folgt.

Weitere Versuche an den Zentren des Rückenmarks beim Frosch haben dann die wichtige Tatsache ergeben, +daß die Dauer des Refraktärstadiums bei gleicher Temperatur allein abhängig ist von der Sauerstoffversorgung+[568]. Diese Versuche, die mit der p. 552 beschriebenen Methodik ausgeführt wurden, zeigten, daß man durch Sauerstoffmangel die Dauer des Refraktärstadiums beliebig in die Länge ziehen und durch erneute genügende Sauerstoffzufuhr wieder bis auf Bruchteile einer Sekunde verkürzen kann. Bei dauerndem Sauerstoffmangel wird das Refraktärstadium immer länger, bis es schließlich unendlich ist, d. h. bis die Erregbarkeit sich überhaupt nicht wieder herstellt. Es ist aber nicht die +absolute+ Menge des zur Verfügung stehenden Sauerstoffs, welche die Dauer des Refraktärstadiums bestimmt, sondern die +relative+ Menge, d. h. die Menge im Verhältnis zum Bedarf der lebendigen Substanz. Der Bedarf aber wird bestimmt durch die Intensität des Stoffwechsels der lebendigen Substanz. Wird z. B. der Stoffwechsel sehr häufig in rhythmischer Weise durch Reize erregt, so reicht die Menge von Sauerstoff, die bei geringerer Reizfrequenz genügen würde, um nach jedem Reiz die vollständige Erholung zu gestatten, bald nicht mehr aus und das Refraktärstadium wird nach jeder Reizung länger. Das zeigt deutlich, daß das Refraktärstadium nichts weiter ist als der Ausdruck einer Arbeitslähmung. Ebenso wird natürlich der Sauerstoffbedarf abhängig sein von der Temperatur, da bei höherer Temperatur der Stoffwechsel intensiver ist als bei niedrigerer. Die Sauerstoffzufuhr, die bei niedriger Temperatur bei bestimmter Reizfrequenz eben ausreicht, um zwischen zwei Reizen immer vollständige Restitution zu gestatten, wird bei höherer Temperatur nicht genügen und daher trotz gleichbleibender Reizfrequenz zu immer längeren Refraktärstadien führen. Daß dagegen bei vollkommen ausreichender Sauerstoffversorgung die Dauer des Refraktärstadiums bei niedrigerer Temperatur größer ist als bei höherer, ist selbstverständlich, da ja Erniedrigung der Temperatur ganz allgemein verzögernd, Erhöhung aber beschleunigend auf den Ablauf chemischer Prozesse wirkt. Daher liefert z. B. das Rückenmark des Strychninfrosches, wie ~H. von Baeyer~[569] gezeigt hat, bei 1° C nur etwa 2–3 Impulse, bei 18° C dagegen etwa 12 Impulse in der Sekunde. Schließlich ist der Sauerstoffbedarf der lebendigen Substanz bei gleicher Temperatur nicht bloß abhängig von der Frequenz der Reizung, sondern bei den allermeisten Formen der lebendigen Substanz auch von der Intensität der Reize, weil fast überall innerhalb gewisser Grenzen die Größe des Reizerfolgs mit der Intensität des Reizes zunimmt. Daher wird das Refraktärstadium unter sonst gleichen Bedingungen nach einem stärkeren Reiz länger sein als nach einem schwächeren Reiz, d. h. es wird nach einem stärkeren Reiz länger dauern bis der status quo ante der lebendigen Substanz wieder hergestellt ist, als nach einem schwächeren Reiz. Es ist aber selbstverständlich zu berücksichtigen, mit welcher Reizstärke man dabei die Erregbarkeit während des Refraktärstadiums prüft. Da nach jeder Reizung die Erregbarkeit nur allmählich wieder ihren ursprünglichen Höhepunkt erreicht, so ist das Refraktärstadium für die Prüfung mit einem an der Reizschwelle gelegenen Reiz länger als für die Prüfung mit einem starken Reiz, der schon wieder einen Reizerfolg liefert, ehe die Erregbarkeit ganz auf ihr ursprüngliches Niveau zurückgekehrt ist. Daraus erklärt sich eine auf den ersten Blick sehr paradox erscheinende Tatsache, die jedem Physiologen wohlbekannt ist, nämlich die Tatsache, daß z. B. Nervmuskelpräparate für ganz schwache Reize, die eben gerade den Schwellenwert erreichen, viel leichter ermüden, als für starke Reize. Diese besonders für das Geschehen in unserem Nervensystem höchst wichtige Tatsache ist aber ohne weiteres verständlich, wenn man sich bewußt bleibt, daß die Ermüdung eben +relativ+ ist in bezug auf die Reizstärke. Ist die Ermüdung nur ganz gering, d. h. die Erregbarkeit nur sehr wenig vermindert, so wird ein Schwellenreiz eben nicht mehr wirken, während ein starker Reiz eine starke Wirkung erzielt. Die Wiederherstellung der Erregbarkeit nach einer Erregung vollzieht sich aber so, daß sie von dem tiefsten Niveau anfänglich sehr schnell, dann aber langsamer und langsamer ansteigt, bis sie schließlich wieder ihren Ausgangswert erreicht hat. Der Begriff des „+relativen Refraktärstadiums+“, bei dem ein Objekt nur für eine gewisse niedrige Reizstärke refraktär ist, muß daher geschieden werden von dem Begriff des „+absoluten Refraktärstadiums+“, bei dem das Objekt überhaupt für jede, auch für die größte Reizstärke unerregbar ist.

Wir haben gesehen, daß die Arbeitslähmung der lebendigen Substanz allein abhängig ist von der +relativen Sauerstoffversorgung+, d. h. von dem Verhältnis des Sauerstoffbedarfs zur Sauerstoffzufuhr. Solange der Bruch Sauerstoffbedarf zu Sauerstoffzufuhr = 1 ist, tritt keine Arbeitslähmung ein. Erst wenn der Bruch größer wird als 1, also bei +relativem Sauerstoffmangel+, entwickelt sich die Ermüdung. Da nun das Refraktärstadium eine Form der Arbeitslähmung ist, so liegt es auf der Hand, daß von verschiedenen Formen der lebendigen Substanz, die unter gleichen Bedingungen der Sauerstoffversorgung und Temperatur sich befinden, diejenigen, welche schneller ermüden, auch ein längeres Refraktärstadium haben müssen. Ganglienzellen ermüden unter den Bedingungen, unter denen sie im intakten Körper stehen, sehr leicht, Nerven gar nicht. Es wäre also zu erwarten, daß das Refraktärstadium der Ganglienzellen verhältnismäßig lang, das der Nerven äußerst kurz ist. Das ist in der Tat der Fall. Während das Refraktärstadium der Ganglienzellen beim Frosch bei Zimmertemperatur etwa 0,1 Sekunde beträgt, ist das Refraktärstadium der Nerven so kurz, daß es kaum meßbar ist. Man hat es bei Anwendung von maximalen Reizen nur annähernd auf 0,001–0,005 Sekunden berechnen können. Daher ist der Nerv an der Luft, wo ihm Sauerstoff im Ueberfluß zur Verfügung steht, unermüdbar, denn es ist nicht möglich, eine genügend große Reizfrequenz von ausreichender Stärke auf ihn experimentell einwirken zu lassen, da mit zunehmender Frequenz der Reize die Dauer des elektrischen Einzelreizes sehr bald bis zur völligen Unwirksamkeit abnimmt. Wie ~Nernst~ und ~Barratt~[570] gezeigt haben, muß aber die Intensität des einzelnen Reizes bei zunehmender Reizfrequenz proportional der Quadratwurzel aus der Frequenzzahl wachsen, wenn der Reiz einen eben noch wahrnehmbaren Reizerfolg erzielen soll. Das ist für die Frequenzen, deren Intervalle kürzer wären als das Refraktärstadium des Nerven, experimentell mit unserer elektrischen Reizmethodik nicht zu erreichen. Nach dem oben Gesagten muß aber durch Sauerstoffmangel das Refraktärstadium des Nerven ganz beträchtlich in die Länge gezogen werden können und damit muß es auch gelingen, den Nerven zu ermüden. In der Tat hat ~Fröhlich~[571] in einer reinen Stickstoffatmosphäre das Refraktärstadium des Nerven bis auf etwa 0,1 Sekunde verlängern können und dementsprechend erzielte er auch die Ermüdung des Nerven.

Für das Verständnis des Mechanismus der sämtlichen rhythmischen Lebensäußerungen, wie Herztätigkeit, Atembewegungen, tonische Erregungen, Wimperschlag, Vakuolenpulsationen etc. ist die Tatsache des Refraktärstadiums von grundlegender Bedeutung und jede Theorie des Rhythmus wird an diesen wichtigsten Faktor anknüpfen müssen[572].

3. Die scheinbare Erregbarkeitssteigerung durch Reize.

Schon seit langer Zeit ist die Tatsache bekannt, daß gewisse Reize, die bei längerer Dauer oder oft wiederholter Einwirkung eine Lähmung der lebendigen Substanz erzeugen, im Beginn ihrer Einwirkung erst ein Stadium gesteigerter Erregbarkeit hervorrufen. So ist z. B. ein solches „Exzitationsstadium“ im Beginn der Wirkung von Narcoticis oft beschrieben worden. Dem Arzt ist das Exzitationsstadium der Morphiumwirkung eine geläufige Tatsache. Auch für die Herztätigkeit ist eine solche erregende Wirkung z. B. des Alkohols behauptet worden. Da indessen in solchen Fällen, wo es sich um die Erregung von Tätigkeiten im komplizierten Zellenstaat des Wirbeltierkörpers handelt, die Genese sehr wenig klar ist, so war zu prüfen, ob sich ein derartiges Exzitationsstadium im Beginn der Narkose auch bereits an der einzelnen Zelle beobachten läßt. In der Tat hat ~H. Nagai~[573] an Infusorienzellen eine solche erregende Wirkung des Alkohols auf die Wimperbewegung im Beginn der Einwirkung oder bei äußerst schwachen Dosen durch sehr sorgfältige Versuche nachweisen können. Er bediente sich als Maßstab für die Wimpertätigkeit der Schwimmgeschwindigkeit der +Paramäcien+, indem er ihre Galvanotaxis benutzte und die Infusorien durch einen galvanischen Strom von immer gleicher Stärke zwang, eine bestimmt abgemessene Strecke in gerader Schwimmrichtung zurückzulegen. Dabei fand er, daß bei sehr schwachen Dosen von Alkohol ganz zweifellos die gleiche Strecke in kürzerer Zeit durchschwommen wurde, als ohne Alkohol, und als bei nur wenig stärkeren Dosen. Auch an der Nervenfaser war schon früher von ~Waller~[574] beobachtet worden, daß die Aktionsströme, die der Nerv bei Reizung mit tetanisierenden Reizen liefert, im Beginn der Einwirkung von Narcoticis eine Verstärkung zeigen, und ~Boruttau~[575] konnte diese Angabe bestätigen. Er beobachtete dabei, daß diese Verstärkung des tetanischen Aktionsstromes zum großen Teil auf einer Verlängerung der Dauer der in der tetanischen Erregung enthaltenen Einzelerregungen beruht. ~Fröhlich~[576], der eine wirkliche Erregbarkeitssteigerung niemals bei der Narkose am Nerven gefunden hatte, konnte dann in gemeinschaftlichen Versuchen mit ~Boruttau~[577] nachweisen, daß im Gegenteil bei der Narkose trotz der Verstärkung des tetanischen Aktionsstromes stets eine Herabsetzung der Erregbarkeit, also eine Lähmung, vorhanden ist. Das schien zunächst sehr paradox. Aber ~Fröhlich~[578] hat sehr bald nachgewiesen, daß beim Muskel in der Entwicklung der Arbeitslähmung[579] ein ganz analoges Verhältnis vorliegt, und er ist bei weiterer Verfolgung dieser Tatsache zur Entdeckung eines Prinzips gelangt, des „+Prinzips der scheinbaren Erregbarkeitssteigerung+“, das sich als ein Prinzip von ganz außerordentlicher Verbreitung und Bedeutung herausgestellt hat.

Um das scheinbare Paradoxon einer Erregbarkeitssteigerung bei allmählicher Lähmung zu verstehen, ist es zweckmäßig, wenn wir uns zunächst an die Veränderungen erinnern, die der Muskel bei der Ermüdung erfährt. Wir haben gesehen, daß die einzelne Zuckungskurve des ermüdeten Muskels sich von derjenigen des frischen Muskels dadurch unterscheidet, daß ihr Ablauf ganz beträchtlich verlängert ist, und zwar so, daß speziell der absteigende Schenkel der Kurve, welcher der Wiederstreckung des Muskels nach seiner Verkürzung entspricht, stark in die Länge gezogen ist. Das heißt mit anderen Worten, daß der ermüdete Muskel sich viel langsamer wieder streckt als der frische. Dazu kommt bei fortschreitender Ermüdung noch ein allmähliches Niedrigerwerden der Zuckungshöhe bis zum vollständigen Aufhören jeder Zuckung. Die Verlangsamung der Wiederstreckung des Muskels findet nun bei der allmählichen Ermüdung des Muskels durch rhythmisch aufeinander folgende Reize ihren ersten Ausdruck in der „Treppe“, d. h. in der Tatsache, daß die Zuckungen im Beginn der Reizung zunächst eine Zunahme ihrer Höhe erfahren. Hier liegt schon das scheinbare Paradoxon. Obwohl der Muskel durch die andauernde Arbeit allmählich gelähmt wird, werden seine Zuckungen dennoch höher. Dieses scheinbare Paradoxon löst sich aber sofort auf, wenn wir uns erinnern[580], daß bei einer Einzelreizung des Muskels an einem Ende desselben die Kontraktion in Form einer Welle vom gereizten nach dem anderen Ende hinläuft und daß der zuerst kontrahiert gewesene Teil des Muskels schon wieder erschlafft ist, wenn die Kontraktionswelle die entfernter gelegenen Teile erreicht hat. Es ist also, wie wir bereits gesehen haben, bei einer Einzelzuckung niemals die ganze Länge des Muskels gleichzeitig kontrahiert, sondern immer nur ein Teil. Danach ist es ohne weiteres klar, daß, wenn die Wiederstreckung der kontrahiert gewesenen Muskelsubstanz verlangsamt ist, selbstverständlich beim Ablauf einer Kontraktionswelle ein größerer Teil des Muskels gleichzeitig sich in Kontraktion befinden muß, als wenn die Streckung schneller geschieht, und das findet eben seinen Ausdruck in der größeren Verkürzung des Muskels bei der Einzelzuckung. So liegt also in Wirklichkeit gar kein Paradoxon vor. Auf Grund dieser selben Tatsache, daß durch die Ermüdung der Ablauf der Zuckungskurve verlangsamt wird, erklären sich aber auch die Verhältnisse, die man bei faradischer Reizung beobachtet. Der ermüdete Muskel zeigt, wie seit langer Zeit bekannt ist, eine gesteigerte Erregbarkeit für faradische Ströme, selbst in einem Stadium, in dem die Erregbarkeit für Einzelinduktionsschläge schon ganz beträchtlich gesunken ist. Die vorstehende Figur 263 wird dieses Verhältnis ohne weiteres verständlich machen. Das Schema gibt links vier übereinander gelagerte Zuckungen eines normalen Muskels, rechts eines ermüdeten Muskels wieder. Auf der linken Hälfte des Schemas sind die absoluten Höhen der Einzelzuckungen größer als auf der rechten Hälfte; trotzdem erreicht die Gesamtkurve bei dem ermüdeten Muskel rechts eine größere Höhe als bei dem frischen Muskel links, weil sich jede folgende Verkürzung rechts auf einen viel größeren Verkürzungsrückstand von der vorhergehenden Zuckung aufsetzt als links, wo die Streckung schon immer viel weiter vorgeschritten ist, wenn die nächste Zuckung folgt. So gibt also trotz der Abnahme der Erregbarkeit für den Einzelreiz der ermüdete Muskel für den faradischen Reiz doch stärkere Verkürzungen. Ja, man kann es sogar erreichen, daß faradische Reize von einer gewissen geringen Frequenz, die für den frischen Muskel unter der Reizschwelle liegen, und daher gar keinen Erfolg haben, beim ermüdeten Muskel wirksam sind und eine tetanische Kontraktion hervorrufen.

Genau wie bei der Ermüdung verhält sich der Muskel bei der +Narkose+ oder bei der +Abkühlung+, denn alle diese Faktoren wirken in gleicher Weise auf den Ablauf der Zuckungskurve, indem sie in erster Linie den absteigenden Schenkel der Kurve, also die Wiederstreckung nach der Kontraktion verzögern. Sehr interessant ist es schließlich, daß auch die Symptome der sogenannten „+Entartungsreaktion+“ bei Muskeln, die sich in Inaktivitätsatrophie[581] befinden, wie ~Reinecke~[582] kürzlich durch eine sehr eingehende Analyse gezeigt hat, genau identisch sind mit den Symptomen bei Ermüdung, Narkose, Abkühlung, und daß sie sämtlich zurückzuführen sind auf das Prinzip der scheinbaren Erregbarkeitssteigerung, dem in Wirklichkeit eine Lähmung zugrunde liegt.

Vollkommen identisch mit der scheinbaren Erregbarkeitssteigerung des Muskels ist ferner die Wirkung der gleichen Faktoren am Nerven. Bei der Arbeitslähmung, bei der Narkose, bei der Erstickung, bei der Abkühlung ist der Ablauf der Erregungskurve am Nerven in der gleichen Weise verändert wie am Muskel, wenn wir auch am isolierten Nerven keinen Ausdruck dafür in einer Verkürzung haben, sondern nur in dem Verhalten seines Aktionsstromes. Der absteigende Schenkel der Kurve des Aktionsstromes erfährt durch alle die genannten Faktoren eine starke Verzögerung. Infolgedessen finden hier genau die gleichen Verhältnisse Anwendung wie bei der Muskelzuckung, und wir bemerken bei faradischer Reizung trotz der lähmenden Wirkung der genannten Faktoren eine Verstärkung des Aktionsstromes.

Nach dem, was wir über die Vorgänge bei allen diesen Beeinflussungen kennen gelernt haben, ergibt sich nun für die Mechanik der scheinbaren Erregbarkeitssteigerung, wenigstens bei den aeroben Formen der lebendigen Substanz, ein einheitliches Prinzip, das allen speziellen Fällen zugrunde liegen dürfte: es ist die Verlangsamung der Oxydationen in der lebendigen Substanz. Zunächst liefern alle diejenigen Faktoren, die den Quotienten der relativen Sauerstoffversorgung, d. h. den Bruch Sauerstoffbedarf: Sauerstoffversorgung in dem Sinne ändern, daß er größer wird als 1, d. h. daß +relativer Sauerstoffmangel+ eintritt, die Bedingungen für die scheinbare Erregbarkeitssteigerung. Bei der Erstickung ist das selbstverständlich der Fall. Für die Narkose haben ~Winterstein~[583] an der Ganglienzelle und ~Fröhlich~[584] am Nerven im Göttinger Laboratorium nachweisen können, daß während derselben eine Aufnahme von Sauerstoff seitens der lebendigen Substanz, auch wenn der Bedarf noch so groß ist, nicht stattfindet. Für die Arbeitslähmung haben wir oben gesehen, daß sie unter physiologischen Bedingungen allein auf einem relativen Sauerstoffmangel beruht. Es ist im höchsten Grade wahrscheinlich, daß auch bei der Atrophie die relative Sauerstoffversorgung der lebendigen Substanz eine Aenderung erfährt. Schließlich wird auch in der Kälte eine scheinbare Erregbarkeitssteigerung beobachtet, die z. B. auch die oben[585] angeführte, von ~Biedermann~ beobachtete Steigerung der Erregbarkeit des Rückenmarks verständlich macht. Diese Wirkung der Kälte ist ohne weiteres klar, wenn man die Tatsache berücksichtigt, daß die Kälte alle chemischen Prozesse verzögert, also auch die Sauerstoffversorgung der lebendigen Substanz.

Nachdem einmal das Prinzip der scheinbaren Erregbarkeitssteigerung entdeckt war, zeigte sich, daß es überall im Organismenreiche beobachtet werden kann. Es wird daher nötig sein, die ganze Summe von paradoxen Erregbarkeitssteigerungen unter dem Einfluß schädigender, d. h. lähmender Momente, für die namentlich die Pathologie eine Fülle von Beispielen kennt, zu analysieren und in jedem Einzelfalle zu prüfen, ob die Erregbarkeitssteigerung nicht eine scheinbare ist und auf dem hier entwickelten Prinzip beruht.

4. Tod durch Ueberreizung.

Wir haben im vorigen Abschnitt gesehen, daß durch Ueberreizung Lähmungswirkungen hervorgerufen werden können. +Diese Tatsache ist wichtig, denn sie zeigt uns, daß dieselben Reize, die bei geringer Intensität oder kurzer Dauer Erregung hervorrufen, bei höherer Intensität und längerer Dauer gerade die entgegengesetzten Wirkungen, d. h. Lähmungen, erzeugen können.+

Die Arbeitslähmung, die wir soeben kennen gelernt haben, ist aber nur ein einzelnes Beispiel für dieses Verhältnis zwischen Erregung und Lähmung, das im übrigen viel weiter verbreitet ist. Die erregenden und lähmenden Wirkungen der Reize, die wir früher kennen lernten, liefern uns noch eine lange Reihe anderer Beispiele dafür. Hier sei z. B. erinnert an die Wirkungen des +Wärmereizes+. Die Lebensäußerungen erfahren im allgemeinen mit zunehmender Temperatur eine Steigerung bis zu einem gewissen Temperaturgrade, der für die verschiedenen Formen der lebendigen Substanz und für die verschiedenen Lebensäußerungen derselben Form sehr verschieden hoch gelegen ist. Hier erreicht die Erregung ihr Maximum. Wird aber dieser Temperaturgrad überschritten, so nimmt die Erregung schnell ab und macht einer vollkommenen Lähmung, der Wärmestarre, Platz. Das Wachstum und die Entwicklung der Eizellen, die Protoplasma- und Flimmerbewegung der einzelligen Organismen liefern deutliche Beispiele dafür.

Des weiteren sei daran erinnert, daß im Gebiete des +Lichtreizes+ sich das gleiche Verhältnis findet. Geringere Intensität und kurze Einwirkung namentlich kurzwelliger Strahlen rufen an den verschiedensten Objekten Erregungswirkungen hervor. Bei längerer Dauer oder starker Intensität desselben Reizes tritt vollständige Lähmung ein.

Aus dem Gebiete anderer Reize würden sich leicht ebenfalls Beispiele für die Tatsache anführen lassen, daß steigende Reizintensität oder andauernde Reizung zunächst steigende Erregung, dann Lähmung erzeugt.

+Der Enderfolg andauernder oder starker Ueberreizung ist schließlich stets der Tod; doch ist die Art, wie er sich entwickelt, je nach den Umständen im einzelnen Fall verschieden.+

Bei andauernder, nicht allzu starker Reizung stellt er sich ziemlich allmählich ein, und man kann die Stadien des Reizerfolgs in solchen Fällen am besten verfolgen.

Ein Beispiel mag uns die Wirkung der Narcotica liefern. Setzen wir z. B. eine Infusorienzelle, etwa das Wimperinfusorium +Spirostomum+, der Einwirkung von Aether- oder Chloroformdämpfen aus, so sehen wir zuerst das Stadium scheinbarer Erregung. Allmählich tritt bei andauernder Einwirkung die Lähmung deutlicher hervor, bis vollständiger Stillstand des Wimperschlages eingetreten ist. Aus diesem Stadium läßt sich durch Unterbrechung der Reizwirkung und Wiederherstellung der normalen Lebensbedingungen das Leben meist noch zurückrufen. Dauert dagegen die Einwirkung noch weiter fort, so ist dies nicht mehr möglich: die Narkose ist unmittelbar in den Tod übergegangen. Eine etwas längere Folge von Wirkungen zeigt bei stetiger Zunahme seiner Intensität der Wärmereiz. Die Protoplasmabewegung der +Amöben+ nimmt mit steigender Temperatur zu bis gegen 35° C. Hier nimmt die Bewegung plötzlich ab; die +Amöben+ verharren im Kontraktionsstadium und machen höchstens noch ganz schwache Bewegungen, die bei wenig höherer Temperatur ganz aufhören. Das ist der Punkt der Wärmestarre. Nach Abkühlung von diesem Temperaturgrad kehrt die Bewegung wieder zurück. Steigt aber die Temperatur über 40°, so geht die Wärmelähmung in den Tod über. +Bei der Wärmereizung haben wir, von dem Temperaturminimum beginnend bis zum Temperaturmaximum hinauf, eine lange Folge verschiedenartiger Reizwirkungen in größter Deutlichkeit vor uns: Stillstand der Lebensäußerungen in Kältestarre, steigende Erregung, Lähmung in Wärmestarre und schließlich Tod.+

Nicht immer ist die ganze Reihe bis zum Tode in dieser Weise entwickelt. Sehr häufig fehlt das eine oder das andere Stadium ganz. Das hängt teils von der speziellen Beschaffenheit der lebendigen Substanz, teils von der Art und Weise der Reizung ab. Namentlich werden bei Einwirkung sehr hoher Reizintensitäten oft alle Stadien übergangen, und es erfolgt sogleich der Tod. Bisweilen tritt erst ein kurzes Erregungsstadium ein, aber die hochgradige Erregung weicht sehr schnell dem Tode. Wenn wir +Pelomyxa+, während sie ruhig kriecht, nur schwach mit Säuren, Alkalien, Chloroform etc. chemisch reizen, so zieht sie sich in wenigen Sekunden kuglig zusammen (Fig. 264 B), zeigt also den Ausdruck hochgradiger kontraktorischer Erregung. Erst im Verlauf längerer, gleichbleibender Einwirkung des Reizes beginnt der Protoplasmakörper von der Peripherie her körnig zu zerfallen (Fig. 264 C). Lassen wir dagegen den chemischen Reiz gleich von vornherein in größerer Intensität auf den in ruhiger Ausstreckung befindlichen Körper einwirken, so hat der Ausdruck eines Erregungsstadiums gar nicht erst Zeit zu seiner Entwicklung. Der Körper beginnt, ohne sich vorher zur Kugel zu kontrahieren, in der Form, die er im Moment der Reizung hatte, sofort körnig zu zerfallen (Fig. 264 B). Hier tritt also infolge der Reizung unmittelbar der Tod ein, während die anderen Stadien der Reizwirkung nicht Zeit haben, sich äußerlich zu entwickeln. Dasselbe sehen wir bei galvanischer Reizung. Reizen wir +Actinosphaerium+ mit schwachen galvanischen Strömen, so treten die typischen Symptome kontraktorischer Erregung an der Anode ein. Die Pseudopodien zeigen zentripetale Strömung ihres Protoplasmas, das sich zu kleinen Kügelchen und Spindelchen zusammenballt und dem Körper zufließt, bis die Pseudopodien eingezogen sind. Wenden wir dagegen sogleich einen starken galvanischen Strom an, so hat das Protoplasma nicht erst Zeit, Kontraktionsäußerungen zur Ausbildung zu bringen, sondern es tritt sofort Zerfall des Protoplasmas an der Anodenseite ein.

Der äußerlich sichtbare körnige Zerfall des Protoplasmas infolge übermaximaler Reizung ist ein wertvolles Zeichen, wenn es sich, wie z. B. bei der Reizung mit dem galvanischen Strom, darum handelt, die Lokalisation einer Erregung festzustellen an Objekten, die sonst nicht ohne weiteres einen deutlich sichtbaren Ausdruck der Erregung erkennen lassen. In solchen Fällen braucht man nur übermaximale Stromintensität anzuwenden, und man erkennt an dem körnigen Zerfall des Protoplasmas sofort die Stelle, an der die Erregung lokalisiert war. Freilich ist das auch nur bei solchen Formen der lebendigen Substanz möglich, die überhaupt im Moment des Todes den körnigen Zerfall zeigen. Es gibt aber eine große Zahl von Zellformen, besonders solche, die mit einer festen Membran versehen sind, welche beim Absterben überhaupt nicht körnig zerfallen. Hefezellen z. B. kann man auf verschiedene Weise töten durch Ueberreizung, ohne daß der Körper zerfällt. Ihr Tod wird nur indirekt dadurch angezeigt, daß zugleich mit ihm die Fähigkeit, sich in Nährlösungen durch Sprossung zu vermehren, verloren gegangen ist. Auf die verschiedenen Formen, unter denen der Tod eintritt, brauchen wir indessen hier nicht mehr näher einzugehen, da wir dieselben bereits früher kennen gelernt haben[586]. Die Ueberreizung in ihrer allgemeinsten Bedeutung ist nichts anderes als das, was wir an anderer Stelle als äußere Todesbedingungen bezeichnet haben. Es bedarf daher auch nicht erst besonderer Erwähnung, daß die Ueberreizung nicht nur, wenn sie in einer +Steigerung+, sondern auch, wenn sie in einer +Herabsetzung+ der als Lebensbedingungen wirkenden Faktoren besteht, bei Ueberschreitung einer gewissen Grenze schließlich den Tod zur Folge hat. Wir sahen ja bereits früher, daß sowohl eine Ueberschreitung des Minimums als des Maximums der Lebensbedingungen zu tödlichem Ausgange führt.

D. Die „spezifische Energie“ der lebendigen Substanz.

Wir haben das Leben in einem früheren Kapitel als einen Naturvorgang aufzufassen gelernt, der wie alle Naturvorgänge zustande kommt, wenn ein bestimmter Komplex von Bedingungen erfüllt ist. Werden die Bedingungen verändert, so ändert sich auch der Vorgang; fallen sie ganz fort, so hört auch der Vorgang auf. In den Reizen haben wir nunmehr solche Veränderungen der Lebensbedingungen kennen gelernt. Unter dem Einfluß der Reize verändert sich der Lebensvorgang und hört ganz auf, wenn die Reize die Grenzen der Lebensbedingungen überschreiten. Innerhalb dieser Grenzen aber spielt sich die unermeßliche Fülle von Reizwirkungen ab.

Ueberblicken wir nun rückschauend noch einmal die bunte Mannigfaltigkeit der Reizwirkungen, die wir im vorhergehenden kennen gelernt haben, und sehen wir ab von der geringen Zahl der bisher noch wenig untersuchten und aufgeklärten Fälle, in denen, wie bei den metamorphotischen Prozessen der Nekrobiose, unter dem Einflusse von chronischen Reizen die Lebensvorgänge allmählich in eine perverse Bahn gedrängt und +qualitativ+ verändert werden, so bemerken wir, daß die Reize innerhalb gewisser Grenzen nur eine einzige Art der Wirkung entfalten, die darin besteht, daß sie die Lebensvorgänge primär nur +quantitativ+ verändern, indem sie ihre Intensität entweder steigern oder herabsetzen. Die Reize rufen also primär nicht neue Lebensäußerungen hervor, sondern erzeugen nur eine +Erregung+ oder +Lähmung+ der schon bestehenden spezifischen Lebensäußerungen jedes Objekts. Es ist aber im höchsten Grade wahrscheinlich, daß auch in den Fällen chronischer Reizung, in denen sich allmählich eine qualitative Veränderung der spezifischen Lebensvorgänge als Folge des Reizes bemerkbar macht, die +primäre+ Reizwirkung nur in einer quantitativen Veränderung eines oder mehrerer Glieder des spezifischen Lebensvorganges besteht, und daß die qualitative Veränderung erst die sekundäre Folge der andauernden quantitativen Störung des Getriebes vorstellt.

Betrachten wir daher speziell die quantitativen Veränderungen der spezifischen Lebensprozesse einer gegebenen Form der lebendigen Substanz, so bringen diese Reizwirkungen die bemerkenswerte Tatsache zum Ausdruck, daß die verschiedenartigsten Reizqualitäten vollkommen gleichartige Wirkungen an demselben Objekt hervorrufen. Eine +Amöbe+ können wir durch chemische, mechanische, thermische, galvanische Reize zur Einziehung ihrer Pseudopodien und Annahme der Kugelgestalt veranlassen; die Zellen eines Flimmerepithels können wir auf chemische, mechanische, thermische, galvanische Reizung mit einer Beschleunigung der Flimmerbewegung antworten sehen, und bei +Noktiluken+ können wir durch chemische, mechanische, thermische, galvanische Reize Lichtentwicklung erzeugen.

Diese wichtige Tatsache zeigt uns, daß in jeder speziellen Form der lebendigen Substanz eine außerordentlich große Neigung zu einer ganz spezifischen Folge von Prozessen bestehen muß, und zwar zu derselben Folge von Prozessen, die in einem bestimmten Umfange dauernd spontan sich abspielt und in den Lebensäußerungen ihren Ausdruck findet. Diese charakteristische Folge von Prozessen kann einerseits durch die leisesten Anstöße der verschiedensten Art befördert werden. Wie das Nitroglyzerinmolekül durch mechanische sowohl als durch galvanische wie durch thermische Einwirkungen zum explosiven Zerfall in stets gleiche Bestandteile veranlaßt werden kann, so kann auch in jeder Form der lebendigen Substanz durch die verschiedenartigsten Reize immer die Folge ihrer spezifischen Lebensprozesse in gesteigertem Maße ausgelöst werden. Anderseits kann auch diese Folge von Prozessen durch gewisse Reize verzögert und ganz zum Stillstand gebracht werden, ebenso wie die Explosibilität der Explosivstoffe durch bestimmte Einwirkungen, etwa Befeuchtung mit Flüssigkeiten, herabgesetzt oder aufgehoben werden kann.

+Was+ ~Johannes Müllers~ +große Entdeckung der spezifischen Energie der Sinnessubstanzen besonders für die Erregung der mit Sinnesorganen versehenen Tiere gelehrt hat[587], das ist also in seiner erweiterten Form eine Tatsache, die ganz allgemeine Verbreitung hat und tief im Wesen aller lebendigen Substanz begründet ist. Alle lebendige Substanz besitzt eine spezifische Energie im Sinne+ ~Johannes Müllers~, +denn innerhalb gewisser Grenzen rufen ganz verschiedenartige Reize an der gleichen Form der lebendigen Substanz die gleichen Wirkungen hervor, während umgekehrt der gleiche Reiz an verschiedenartigen Formen der lebendigen Substanz eine ganz verschiedene und für jede Form charakteristische Wirkung erzeugt[588].+

Es ist selbstverständlich, daß man bei der Tatsache der spezifischen Energie ein Moment nicht vergessen darf, das aller lebendigen Substanz gemeinsam ist, das Moment der +Entwicklung+. Alle lebendige Substanz entwickelt sich andauernd und einen wirklich stationären +Zustand+ gibt es mit Ausnahme des Zustandes des latenten Lebens, in dem die Lebensprozesse vollkommen stillstehen, bei keiner Form der lebendigen Substanz[589]. Es mag in einem Fall die Entwicklung ungeheuer langsam, im anderen wieder sehr schnell sich vollziehen, niemals aber ist der Zustand irgendeiner gegebenen Form der lebendigen Substanz in zwei verschiedenen Zeitpunkten in mathematischem Sinne gleich. Infolgedessen wird derselbe Reiz, der zu zwei verschiedenen Zeitpunkten die lebendige Substanz trifft, auch nicht beide Male auf vollständig gleiche Bedingungen treffen und so kann es kommen, besonders bei schnell sich vollziehender Entwicklung, daß der Reizerfolg des gleichen Reizes von gleicher Qualität, Intensität und Dauer zu verschiedenen Zeiten auch äußerlich sichtbare Verschiedenheiten zeigt. Aus diesen Verhältnissen läßt sich aber natürlich kein Einwand gegen die Lehre von der spezifischen Energie der lebendigen Substanz und das aus ihr entspringende Gesetz der Reizwirkungen ableiten. Die spezifische Energie der lebendigen Substanz ist nicht für einen gegebenen Organismus etwas Unveränderliches, sie bleibt nicht dieselbe das ganze Leben lang, sondern sie ändert sich mit der Entwicklung; die spezifische Energie ist nichts weiter als ein Ausdruck für ein bestimmtes System von Bedingungen. Aendert sich etwas in diesem System, so heißt das nichts anderes als es ändert sich seine spezifische Energie, mit anderen Worten, die Art des Reizerfolgs, den das System bei gleichartiger Reizung liefert. +Die spezifische Energie irgendeiner gegebenen Form der lebendigen Substanz ist also etwas Relatives, das abhängig ist von dem gerade gegebenen Zustande des betreffenden Systems und nur in bezug auf diesen momentan gegebenen Zustand besteht die Gesetzmäßigkeit, daß alle Reize primär die spezifischen Lebensprozesse quantitativ verändern, indem sie dieselben erregen oder lähmen. In diesem Sinne sind alle Reize gewissermaßen „Katalysatoren“, die den Ablauf der spezifischen Lebensvorgänge entweder beschleunigen oder verzögern. Das ist das allgemeine Gesetz der Reizwirkungen.+

Sechstes Kapitel.

Vom Mechanismus des Lebens.

I. +Der Lebensvorgang.+

A. Der Stoffwechsel des Biogens.

1. Das Biogen. 2. Die Frage nach der Rolle des Sauerstoffs im Stoffwechsel. 3. Der Biotonus.

B. Die Wirkung der Reize auf den Stoffwechsel des Biogens.

1. Die Veränderung des Biotonus unter dem Einfluß von Reizen. 2. Die Selbststeuerung des Stoffwechsels und das Massenwirkungsgesetz. 3. Funktioneller und cytoplastischer Stoffwechsel. 4. Die Interferenz von Reizwirkungen. 5. Die polaren Veränderungen des Biotonus und der Mechanismus der Achseneinstellung bei einseitiger Reizung.

II. +Die Mechanik des Zelllebens.+

A. Die Rolle des Kerns und Protoplasmas im Leben der Zelle.

1. Die Theorie von der Alleinherrschaft des Kerns in der Zelle. 2. Kern und Protoplasma als Glieder in der Stoffwechselkette der Zelle.

B. Ableitung der elementaren Lebensäußerungen aus dem Stoffwechsel der Zelle.

1. Die Stoffwechselmechanik der Zelle.

a) Stoffwechselschema der Zelle. b) Mechanik der Aufnahme und Abgabe von Stoffen.

2. Die Formbildungsmechanik der Zelle.

a) Das Wachstum als Grundvorgang der Formbildung. b) Entwicklungsmechanik. c) Struktur und Flüssigkeit. d) Vererbungsmechanik.

3. Die Mechanik des Energieumsatzes in der Zelle.

a) Der Energiekreislauf in der organischen Welt. b) Das Prinzip des chemischen Energieumsatzes in der Zelle. c) Die Energiequelle der Muskelarbeit. d) Theorie der Kontraktions- und Expansionsbewegungen.

III. +Die Verfassungsverhältnisse des Zellstaates.+

A. Selbständigkeit und Abhängigkeit der Zellen.

B. Differenzierung und Arbeitsteilung der Zellen.

C. Zentralisation der Verwaltung.

Ein Prinzip, das schon die mythischen Vorstellungen der alten Kulturvölker in poetischer Personifikation als die Quelle des gesamten Weltlebens hinstellten, ist es, das auch nach dem Stande unserer heutigen wissenschaftlichen Erkenntnis den sämtlichen Lebensäußerungen zugrunde liegt. Es ist dasselbe Prinzip, das bei den meisten Völkern in der Allegorie eines wechselnden Kampfes zweier feindlicher Gewalten einen uralten Ausdruck gefunden hat. Es ist das Leben und Sterben, das der alte Aegypter in den Gestalten des ~Horus~ und ~Typhon~ personifizierte, es ist das Blühen und Welken, das der Germane in die Sage vom ~Baldur~ und ~Loki~ kleidete, es ist der Kampf des ~Ahriman~ mit dem ~Ormuzd~, in dem sich der Perser den Wechsel des Guten mit dem Bösen im Leben versinnlichte, es ist der Zwiespalt zwischen ~Gott~ und dem ~Teufel~, in dem der mittelalterliche Christ das alles erschaffende, positive Element in seinem Gegensatz zum alles zerstörenden „Geist, der stets verneint“, erblickte, es ist endlich der ewige Wechsel von Werden und Vergehen, von Aufbau und Zerfall, der jedes lebendige Wesen beherrscht und alles Geschehen in ihm bedingt.

In der fortwährenden Bildung und Zersetzung von lebendiger Substanz haben wir den eigentlichen +Lebensvorgang+ erkannt, der den +Lebensäußerungen+ zugrunde liegt. Jetzt, nachdem wir diese Lebensäußerungen kennen gelernt, nachdem wir die Bedingungen, unter denen sie eintreten, untersucht, nachdem wir die Veränderungen, die sie unter dem Einfluß äußerer Einwirkungen erfahren, festgestellt haben, jetzt sind wir an dem Punkte angelangt, wo wir versuchen müssen, auf Grund der uns bis jetzt bekannten Lebens+äußerungen+ den Ablauf des in der lebendigen Substanz sich abspielenden Lebens+vorganges+ in seinem Zusammenhange theoretisch zu konstruieren und umgekehrt die Gesamtheit der uns bekannten Lebensäußerungen aus dem theoretisch konstruierten Lebensvorgangs mechanisch verständlich zu machen, denn die +Erforschung des Lebensmechanismus bildet den Kernpunkt der ganzen Physiologie+.

I. Der Lebensvorgang.

Die Erfahrungen über die einzelnen Momente des Stoffwechsels der lebendigen Substanz sind, wie uns unsere frühere Behandlung dieses Gegenstandes[590] gezeigt hat, bisher leider noch sehr lückenhaft. Es liegt daher in der Natur der Sache, daß wir von einer vollständigen Erforschung des Mechanismus der Lebensäußerungen noch weit entfernt sind, und daß wir uns diesem Ziele in der Physiologie nur langsam nähern können. +Ein wesentlicher Fortschritt in dieser Richtung ist aber nur von dem eingehenden Studium der Vorgänge in der Zelle zu erwarten, denn die Zelle ist der Ort, wo der Lebensvorgang selbst seinen Sitz hat, und wo wir bereits die sämtlichen Lebensäußerungen in ihrer einfachsten Form vorfinden.+ Nur in dem Maße, wie sich die Organphysiologie mehr und mehr in zellularphysiologischem Sinne vertieft, können wir daher hoffen, der Erkenntnis des +feineren+ Lebensmechanismus wesentlich näher zu rücken. In dieser Richtung sind aber bisher nur die ersten Schritte getan.

Versuchen wir es also dennoch, uns auf Grund der bisherigen Erfahrungen, soweit es möglich ist, ein Bild von dem Lebensvorgang in der lebendigen Substanz zu machen, so kann es begreiflicherweise nur eine Skizze sein, in der die allgemeinsten Momente in groben Zügen angedeutet sind, eine Skizze, die aber für eine planmäßige Weiterforschung unabweisbares Bedürfnis und notwendige Grundlage ist.

A. Der Stoffwechsel des Biogens.

1. Das Biogen.

Wir haben in einem früheren Kapitel gesehen, daß die Charakteristik der lebendigen Organismen den scheintoten sowohl wie den toten gegenüber, ganz allgemein betrachtet, in dem Stoffwechsel liegt, dessen Ausdruck eben die Lebensäußerungen sind. Es ist aber notwendig, von dieser allgemeinen Tatsache aus noch einen Schritt weiter zu gehen.

Wenn wir uns erinnern, daß wir bei der Feststellung der chemischen Verbindungen, welche die lebendige Substanz zusammensetzen, ausschließlich auf die Untersuchung der toten Zelle angewiesen waren, so bleiben uns jetzt zur Vervollständigung unseres Bildes von der lebendigen Substanz noch zwei Fragen zu beantworten, nämlich erstens: Kommen die chemischen Verbindungen, die wir in der toten Zelle gefunden haben, auch in der lebendigen Zelle als solche vor? -- und zweitens: Haben wir in der lebendigen Zelle noch andere Verbindungen, die in der toten Zelle nicht mehr vorhanden sind, die also mit dem Leben der Zelle untrennbar verbunden waren?

Die erste dieser Fragen ist verhältnismäßig leicht zu entscheiden. Eine sorgfältige Vergleichung besonders der geformten Körper, die als Reservestoffe lange Zeit unverändert in der lebendigen Zelle zu finden sind, mit den entsprechenden Stoffen der toten Zelle zeigt uns, daß sowohl Körper der Eiweißgruppe, als Kohlehydrate, als auch Fette, also die drei Hauptgruppen der organischen Verbindungen, und ebenso deren Zersetzungsprodukte, kurz die wesentlichen Stoffe, die wir in der toten Zelle gefunden haben, sämtlich auch in der lebendigen Zelle vorkommen.

Es bleibt also nur die Frage übrig, ob daneben auch noch Verbindungen in der lebendigen Substanz existieren, die sich beim Tode der Zelle zersetzen, so daß sie in der toten Zelle nicht mehr zu finden sind. Eine Vergleichung des chemischen Verhaltens der lebendigen und der toten Zellsubstanz zwingt uns in der Tat zu dieser Annahme. Die physiologische Chemie hat gezeigt, daß zwischen der lebendigen und der toten Zellsubstanz ganz wesentliche chemische Unterschiede existieren, Unterschiede, die beweisen, daß die lebendige Substanz beim Sterben tiefgreifende chemische Veränderungen erfährt. Ein weit verbreiteter Unterschied zwischen der lebendigen und der toten Zellsubstanz besteht z. B. in ihrer Reaktion. Die fast ausnahmslos alkalische oder neutrale Reaktion der lebendigen Substanz geht mit dem Tode in der Regel in die saure Reaktion über. Sehr bemerkenswerte Veränderungen erfahren ferner gewisse Eiweißkörper, die in der lebendigen Zellsubstanz in Lösung sind, wie z. B. das Myosin des Muskels. Diese Eiweißkörper gerinnen mit dem Tode und gehen in den festen Zustand über, der für weitere chemische Umsetzungen sehr ungeeignet ist. Aehnliche Veränderungen beim Sterben der lebendigen Substanz hat uns die physiologische Chemie in größerer Zahl gezeigt. +Alle diese Erfahrungen beweisen aber, daß in der lebendigen Substanz gewisse chemische Verbindungen beim Absterben Umsetzungen erfahren, so daß in der Tat in der lebendigen Zellsubstanz Stoffe existieren, die in der toten Zellsubstanz nicht mehr zu finden sind.+

Der Umstand, daß diese chemischen Verbindungen nur in der +lebendigen+ Substanz vorhanden sind und mit dem Tode zerfallen, zwingt uns zu dem Schluß, daß der Lebensvorgang aufs engste mit ihrer Existenz verknüpft sein muß. Eine wichtige Eigenschaft dieser Stoffe ist jedenfalls ihre große Neigung zu Umsetzungen, die für das Leben ein unentbehrliches Moment bildet. Wenn wir daran denken, wie geringe Veränderungen der Lebensbedingungen es sind, die den Tod der lebendigen Substanz herbeiführen können, wie fast alle chemischen Stoffe, die überhaupt in Wasser löslich sind, in chemische Wechselwirkung mit der lebendigen Zellsubstanz treten, während sich die tote Zellsubstanz gegen die gleichen Einwirkungen vielfach ganz indifferent verhält, so müssen wir sagen, +daß die Stoffe, welche die lebendige gegenüber der toten Zellsubstanz auszeichnen, eine sehr lockere chemische Konstitution besitzen+.

Noch viel deutlicher werden wir zu diesem Schluß gedrängt, wenn wir die Tatsache des Stoffwechsels ins Auge fassen. Der Stoffwechsel zeigt uns, daß die lebendige Zellsubstanz fortwährend zerfällt und sich neu bildet, wie aus der fortwährenden Abgabe und Aufnahme von Stoffen hervorgeht. Demgegenüber können wir die tote Zellsubstanz unter günstigen Bedingungen außerordentlich lange aufbewahren, ohne daß sie nur eine Spur von den Stoffen ausscheidet, welche die lebendige Zellsubstanz dauernd abgibt. Es muß also die lebendige Zellsubstanz gegenüber der toten durch den Besitz von Atomkomplexen ausgezeichnet sein, die sehr große Neigung zu chemischen Umsetzungen haben und sich dauernd von selbst zersetzen. Die große Labilität dieser Atomkomplexe geht ferner auch aus der Tatsache hervor, daß ihre Umsetzungen durch geringe Einwirkungen von außen noch bedeutend gesteigert werden können, wie die Erregung des Stoffwechsels durch Reize deutlich zeigt. +Da aber der Stoffwechsel den eigentlichen Lebensvorgang bildet, so sehen wir ohne weiteres, daß das Leben direkt auf der Existenz dieser labilen Atomkomplexe beruht.+ Es ist daher gerechtfertigt, auf diese Stoffe näher einzugehen und ihrer Natur noch etwas weiter nachzuforschen.

Beim Aufsuchen dieser bedeutsamen Verbindungen lassen wir uns am besten von der Art der beim Stoffwechsel ausgeschiedenen Zersetzungsprodukte leiten. Da finden wir, daß sich unter anderen Stoffen, wie Kohlensäure, Wasser, Milchsäure etc., die nur die Elemente Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff enthalten, auch Verbindungen finden, die stickstoffhaltig sind. Die stickstoff+freien+ Zersetzungsprodukte könnten möglicherweise aus der Zersetzung von Kohlehydraten, Fetten etc. stammen, die stickstoff+haltigen+ dagegen können nur aus der Umsetzung von Eiweißkörpern oder ihren Derivaten hervorgehen, denn diese sind die einzigen stickstoffhaltigen Körper, die in jeder lebendigen Substanz vorhanden sind. +Dieser wichtige Umstand lenkt unsere Aufmerksamkeit also zunächst auf die Eiweißkörper.+

Daß wir damit in der Tat auf dem richtigen Wege sind, wird sofort klar, wenn wir uns hier an die Reihe von Erfahrungen über die Eiweißkörper erinnern, die wir im Laufe unserer früheren Betrachtungen gewonnen haben. Diese Erfahrungen zeigen uns zweifellos, daß es die Eiweißkörper sind, die im Mittelpunkt des ganzen organischen Lebens stehen.

Eine wichtige Tatsache ist schon die, daß die Eiweißkörper in allen Fällen, in denen nicht große Mengen von Reservestoffen, wie Fett, Stärke, Glykogen etc., in der Zelle aufgehäuft sind, bei weitem die größte Masse der organischen Verbindungen in der lebendigen Substanz ausmachen. Das weist bereits darauf hin, daß sie eine bedeutsame Rolle im Leben der Zelle spielen müssen. Die dominierende Stellung der Eiweißkörper unter den chemischen Verbindungen der lebendigen Substanz wird aber ohne weiteres klar durch den Umstand, daß die Eiweißkörper die einzigen Stoffe sind, die ausnahmslos mit Sicherheit +in jeder Zelle+ gefunden werden können. Dazu kommt ferner, daß die Eiweißkörper und ihre Verbindungen von allen wichtigeren Stoffen der Zelle +die höchste Komplikation+ ihrer chemischen Zusammensetzung aufweisen, daß die Eiweißkörper und ihre Verbindungen die größte Anzahl verschiedenartiger Atome in ihren Molekülen vereinigen. Dieser dominierenden Stellung der Eiweißkörper in der lebendigen Substanz entsprechen denn auch die Erfahrungen, die wir über die chemischen Beziehungen der stickstofffreien organischen Stoffe, vor allem der Kohlehydrate und Fette, zu den Eiweißkörpern gewonnen haben, denn wir wissen, daß diese Stoffe, soweit wir ihr Schicksal überhaupt kennen, entweder zum Aufbau des Eiweißmoleküls verbraucht werden oder aus den Umsetzungen des Eiweißmoleküls hervorgehen. Das erstere zeigt uns naturgemäß am deutlichsten die Pflanze, in der ja überhaupt alle organischen Verbindungen erst synthetisch aus einfacheren anorganischen Stoffen hergestellt werden. In der grünen Pflanzenzelle sehen wir aus Kohlensäure und Wasser das erste organische Produkt, den Traubenzucker resp. die Stärke, synthetisch entstehen. Diese Kohlehydrate bilden die organische Grundlage, aus der auf kompliziertem, zum Teil noch unbekanntem Wege unter Mithilfe der aus dem Boden aufgenommenen stickstoff- und schwefelhaltigen Salze sich das Eiweißmolekül synthetisch entwickelt. Sehen wir einerseits in der Pflanze am deutlichsten, wie die verschiedenen Stoffe zum +Aufbau+ des Eiweißmoleküls dienen, so können wir uns andererseits im Tier am besten von der Tatsache überzeugen, daß die wichtigsten stickstofffreien Atomgruppen der lebendigen Substanz, vor allem wieder die Kohlehydrate, auch aus dem +Zerfall+ des Eiweißmoleküls stammen können[591]. So hat schon ~Claude Bernard~ und später ~v. Mering~ an Hunden, die durch Hungern glykogenfrei gemacht waren, bewiesen, daß nach Eiweißnahrung wieder Glykogen in größerer Menge gebildet wird, daß also dieses Kohlehydrat aus Umsetzung des Eiweißes hervorgehen kann. So hat ferner ~Gaglio~ festgestellt, daß die Milchsäure im Körper aus dem Umsatz des Eiweißmoleküls stammt, da ihre Menge im Blut nur von der Menge des verzehrten Eiweißes abhängig ist. Von den stickstoff+haltigen+ Ausscheidungsprodukten des Körpers liegt es aber ohne weiteres auf der Hand, daß sie nur aus dem Umsatz von Stoffen der Eiweißgruppe herrühren können, da sonst unter den allgemeinen organischen Verbindungen der lebendigen Substanz keine stickstoffhaltigen weiter vorhanden sind. +Den schlagendsten Beweis aber dafür, daß überhaupt alle Stoffe, sowohl stickstofffreie wie stickstoffhaltige, die in der lebendigen Substanz der Zelle zum Leben notwendig sind, aus chemischen Umsetzungen der Eiweißkörper stammen können, liefert uns eine der bedeutsamsten Tatsachen der Physiologie, das ist die schon seit langer Zeit bekannte Möglichkeit, Fleischfresser mit reiner Eiweißnahrung dauernd am Leben und, wie ~Pflüger~[592] gezeigt hat, bei großer Leistungsfähigkeit erhalten zu können. Keine Tatsache beleuchtet besser als diese die zentrale Stellung des Eiweißmoleküls im Lebensprozeß.+

Ergibt sich also auf der einen Seite aus der Tatsache des Stoffwechsels die Existenz sehr labiler Verbindungen in der lebendigen Substanz, mit deren Anwesenheit das Leben untrennbar verknüpft ist, so sehen wir auf der anderen Seite, daß es die Eiweißkörper sind, deren Vorhandensein die +allgemein+ notwendige Voraussetzung und den Angelpunkt des Lebens bildet. +Suchen wir aber diese beiden Momente miteinander zu vereinigen, so entsteht die Forderung, in der lebendigen Zellsubstanz neben den bekannten Eiweißkörpern, die sich auch in der toten Zellsubstanz vorfinden, noch gewisse Eiweißkörper oder Verbindungen von Eiweißkörpern anzunehmen, die nur im Leben vorhanden sind und mit ihrem Zerfall das Leben beschließen.+

Totes Eiweiß, wie wir es etwa im toten Hühnerei finden, oder wie es z. B. in Form von Vitellinen in größerer Menge auch in lebendigen Eizellen aufgespeichert ist, können wir, wenn es vor Bakterien geschützt ist, außerordentlich lange stehen lassen, ohne daß die geringste Zersetzung daran auftritt. Dagegen zersetzen sich gewisse Eiweißkörper oder Eiweißverbindungen der lebendigen Substanz fortwährend von selbst, auch wenn sich die letztere unter völlig normalen Bedingungen befindet, und die geringste Einwirkung von Reizen steigert die Zersetzung noch mehr, wie aus den abgegebenen Zerfallsprodukten hervorgeht. ~Pflüger~[593] hat daher, wie wir bereits an anderer Stelle[594] gesehen haben, schon vor längerer Zeit in seiner inhaltreichen Arbeit über die Oxydation in der lebendigen Substanz auf diesen wichtigen Unterschied zwischen dem Eiweiß in der toten und dem Eiweiß in der lebendigen Zellsubstanz aufmerksam gemacht und das letztere als „+lebendiges Eiweiß+“ vom toten Eiweiß scharf getrennt. +Der fundamentale Unterschied zwischen dem toten und dem „lebendigen Eiweiß“ besteht eben darin, daß das tote Eiweiß sich in einem stabilen Gleichgewichtszustande befindet, während das lebendige Eiweiß eine sehr labile Konstitution besitzt.+

Wenn wir so mit ~Pflüger~ zu der Annahme eines „lebendigen Eiweißes“ geführt werden, das die lebendige Zellsubstanz von der toten unterscheidet, und auf dessen lockerer Konstitution der Schwerpunkt des ganzen Lebens beruht, so müssen wir uns doch sagen, daß dieses sogenannte „lebendige Eiweiß“ ein Körper von wesentlich anderer Zusammensetzung sein muß als die toten Eiweißkörper, wenn auch, wie aus der Beschaffenheit seiner Zersetzungsprodukte hervorgeht, gewisse charakteristische Atomgruppen der Eiweißkörper in ihm enthalten sind. Die große Labilität, die ihn den anderen Eiweißkörpern gegenüber auszeichnet, kann nur bedingt sein durch eine wesentlich andere Konstitution. Ferner wird ein kritischer Kopf mit Recht Anstoß daran nehmen, diese hypothetische Verbindung, die im Mittelpunkt des Lebensprozesses steht, als ein „lebendiges Eiweißmolekül“ zu bezeichnen, denn es liegt ein gewisser Widerspruch darin, ein +Molekül als lebendig+ zu bezeichnen. Lebendig kann nur etwas sein, was Lebensäußerungen zeigt. Der Ausdruck „lebendige Substanz“ ist daher wohl gerechtfertigt, denn die lebendige Substanz als Ganzes läßt ja Lebensäußerungen sehen. Ein Molekül aber kann schlechterdings keine Lebensäußerungen zeigen, solange es als solches existiert; denn treten irgendwelche Veränderungen an ihm auf, so ist es schon nicht mehr das ursprüngliche Molekül, und bleibt es als Molekül unverändert, so fehlen eben die Lebensäußerungen an ihm. Die Lebensäußerungen, die ja auf chemischen Vorgängen beruhen, können nur mit dem Aufbau oder mit dem Zerfall des betreffenden Moleküls verbunden sein, und so ist es aus doppelten Gründen wohl gerechtfertigt, die Verbindung, die im Angelpunkt des Lebens steht, mit einem anderen Namen zu belegen. Um einerseits diesen Körper von den toten Eiweißkörpern zu unterscheiden und anderseits seine hohe Bedeutung für das Zustandekommen der Lebensäußerungen anzudeuten, scheint es zweckmäßig, den Namen „lebendiges Eiweiß“ zu ersetzen durch die Bezeichnung „+Biogen+“. Die Ausdrücke „Plasmamolekül“, „Plassonmolekül“, „Plastidul“ etc., die ~Elsberg~[595] und ~Haeckel~[596] angewendet haben, und die sich begrifflich nur in manchen Punkten mit dem Ausdruck „Biogenmolekül“ decken, sind insofern weniger zweckmäßig, als sie leicht den Anschein erwecken, daß das +Protoplasma+ ein chemisch einheitlicher Körper wäre, der aus lauter gleichartigen Molekülen bestände, eine Anschauung, die ausdrücklich zurückgewiesen werden muß. Protoplasma ist ein morphologischer Begriff, kein chemischer[597]. Die Biogene aber bilden eine Gruppe von chemischen Verbindungen.

Was wir von den Biogenen sagen können, ist außerordentlich wenig, und wir dürfen uns nicht verhehlen, daß wir uns hier bereits auf vollkommen hypothetischem Boden befinden. Allein, da wir noch nicht einmal die Konstitution der Eiweißkörper selber vollständig kennen, die wir doch jeden Augenblick chemisch zu untersuchen in der Lage sind, ist es begreiflich, daß wir über das hypothetische Biogen, dessen Existenz und Zusammensetzung wir überhaupt nur aus Zerfallsprodukten der lebendigen Substanz erschließen können, noch viel weniger Erfahrungen besitzen. Was wir von ihm behaupten können, ist eigentlich nur seine ungemeine Labilität, die ihm eine gewisse Aehnlichkeit mit explosiblen Körpern gibt.

Die Hypothese, daß in der lebendigen Substanz leicht zersetzliche stickstoffhaltige Verbindungen eine wichtige Rolle spielen, ist schon lange vor ~Pflüger~s bekannten Erörterungen speziell für den Muskel von ~Hermann~ gemacht worden. Auch hat ~Hermann~ bereits andere wesentliche Punkte der Biogenhypothese klar ausgesprochen. Mit der Frage nach der speziellen Natur und chemischen Zusammensetzung dieser höchst zersetzlichen Verbindungen hat sich dann ~Pflüger~ in besonders eingehender Weise beschäftigt. Etwas später haben ~Detmer~, ~F. J. Allen~ u. a. die gleiche Frage behandelt.

Auf Grund seiner Untersuchungen über den Gaswechsel der Muskeln ist ~Hermann~[598] schon im Jahre 1867 dazu gelangt, einige wesentliche Punkte der Biogenhypothese auszusprechen. ~Hermann~ kam zu dem Schluß, daß in der lebendigen Substanz der Muskeln eine zersetzliche organische Verbindung vorhanden sei, die bei der Tätigkeit in einen stickstoffhaltigen und in einen stickstofffreien Komplex zerfalle. Der erstere habe die Fähigkeit, sich synthetisch wieder zu der ursprünglichen Verbindung zu ergänzen, der letztere dagegen trete in der Form der bekannten Stoffwechselprodukte, vor allem der Kohlensäure, aus der lebendigen Substanz aus. Diese allgemeinen Punkte der ~Hermann~schen Annahme bilden in der Tat den wichtigsten Bestandteil der Biogenhypothese, während manche andere Erwägungen ~Hermann~s heute wohl nicht mehr ganz zutreffen.

Etwas spezieller suchte ~Pflüger~[599] in die Natur des Biogens einzudringen. ~Pflüger~ hat in geistreicher Weise gewisse Tatsachen zu verwerten gesucht, um daraus Schlüsse auf einzelne Eigentümlichkeiten des Biogens zu gewinnen, die auch die große Labilität des Biogenmoleküls gegenüber dem toten Eiweißmolekül verständlich machen sollen. Der Ausgangspunkt für ~Pflüger~s Erörterungen ist eine Vergleichung der Zersetzungsprodukte, die fortwährend von selbst entstehen bei der Oxydation des „+lebendigen+“ Eiweißes, wie sie in der Atmung stattfindet, mit denen, die durch künstliche Oxydation des +toten+ Eiweißes gewonnen werden. Dabei zeigt sich ihm die wichtige Tatsache, daß die stickstoff+freien+ Zersetzungsprodukte in beiden Fällen im wesentlichen übereinstimmen, während die stickstoff+haltigen+ nicht die geringste Aehnlichkeit besitzen. „Daraus folgt zunächst, daß das lebendige Eiweiß im Bereiche seiner Kohlenwasserstoff-Radikale nicht wesentlich verschieden vom Nahrungseiweiß ist.“ Der wichtige Unterschied zwischen beiden liegt vielmehr nach ~Pflüger~ in der Anordnung der stickstoffhaltigen Atomgruppen. Prüfen wir aber die stickstoffhaltigen Zersetzungsprodukte des +lebendigen+ Eiweißes, wie Harnstoff, Harnsäure, Kreatin etc., sowie die Nukleinbasen: Adenin, Hypoxanthin, Guanin und Xanthin, so finden wir, sagt ~Pflüger~, daß sie im Gegensatz zu den stickstoffhaltigen Zerfallsprodukten, die bei Oxydation des +toten+ Eiweißes auftreten, teils aus Cyanverbindungen künstlich hergestellt werden können, teils selbst das Cyan CN als Radikal enthalten. Es ist also für ~Pflüger~ im höchsten Grade wahrscheinlich, +daß der Kohlenstoff und der Stickstoff im Biogenmolekül zu Cyan vereinigt sind, ein Radikal, das den toten Eiweißkörpern fehlt+. Damit wäre ein ganz fundamentaler Unterschied in der Konstitution des Biogens oder, besser, der Biogene, denn es handelt sich ja zweifellos in den verschiedenen Formen der lebendigen Substanz um verschiedenartige Körper der Biogengruppe, und der toten Eiweißkörper gegeben, der auch die große Labilität des Biogenmoleküls erklären würde, denn das Cyan ist ein Radikal, das eine große innere Energiemenge enthält, so daß die Cyanverbindungen sämtlich starke Neigung zum Zerfall besitzen. Der letztere Umstand gibt uns auch nach ~Pflüger~s Vorstellung ein Verständnis des Atmungsprozesses, denn wenn bei den Bewegungen der Atome im Biogenmolekül zwei Sauerstoffatome in den Bereich des sehr labilen Cyanradikals kommen, so wird sich bei den lebhaften intramolekularen Schwingungen des Kohlenstoff- und Stickstoffatoms im Cyan das Kohlenstoffatom mit denselben zu dem sehr stabilen Kohlensäuremolekül vereinigen. In der Tat ist auch das Cyan sehr leicht verbrennlich und liefert Kohlensäure bei der Verbrennung. So stellt sich ~Pflüger~ vor, daß die fortwährende Aufnahme von Sauerstoff und Abgabe von Kohlensäure seitens der lebendigen Substanz auf der Anwesenheit des Cyanradikals beruht, und daß der intramolekulare Sauerstoff die Zersetzbarkeit der lebendigen Substanz wesentlich mit bedingt. Diese Betrachtungen bieten einen Anhaltspunkt für die Art und Weise, wie die Bildung eines Biogenmoleküls aus der aufgenommenen Nahrung in der tierischen Zelle erfolgt. Das mit der Nahrung eingeführte tote Eiweißmolekül erfährt in der Zelle nach ~Pflüger~s Meinung durch Mitwirkung des schon vorhandenen Biogens eine Umlagerung seiner Atome in der Weise, daß unter Wasseraustritt sich immer ein Stickstoffatom mit je einem Kohlenstoffatom zum Cyanradikal gruppiert. Die Veränderungen, die dabei notwendig im Bereich der übrigen Atomgruppen des Eiweißmoleküls auftreten, entziehen sich zwar vorläufig ganz unserer Kenntnis, scheinen aber, wenn man nach der wesentlichen Uebereinstimmung der stickstofffreien Zersetzungsprodukte des lebendigen und des toten Eiweißes urteilen darf, nicht von einschneidender Bedeutung zu sein. Durch die intramolekulare Einfügung des eingeatmeten Sauerstoffs gelangt schließlich das Biogenmolekül auf den Höhepunkt seiner Zersetzbarkeit, so daß es nur sehr geringer Anstöße bedarf, um die Vereinigung der Sauerstoffatome mit dem Kohlenstoffatom des Cyans herbeizuführen. Das Material der bei dem explosiven Zerfall des Biogenmoleküls abgesprengten stickstofffreien Atomgruppen kann vom Rest des Biogenmoleküls leicht wieder auf Kosten der in der lebendigen Substanz vorhandenen Kohlehydrate und Fette, die solche Gruppen enthalten, regeneriert werden, und in der Tat sehen wir ja auch, daß die letzteren zum Aufbau der Eiweißkörper verbraucht werden. „Das ist wahrscheinlich die wesentliche Bedeutung dieser Satelliten des Eiweißmoleküls“, wie ~Pflüger~ sehr treffend die Kohlehydrate und Fette bezeichnet. Stirbt die lebendige Substanz endlich ab, so geht die labile cyanartige Bindung des Stickstoffs unter Wasseraufnahme wieder in den stabileren Zustand des Ammoniakradikals über, indem sich der Stickstoff mit dem Wasserstoff des Wassers vereinigt. Dann haben wir wieder die stabilen Verbindungen des toten Eiweißes, wie es zur Nahrung gedient hat. Das sind nach ~Pflüger~ in kurzem einige wesentliche Punkte von dem abgekürzten Wege, den die Nahrung bis zum Aufbau des Biogenmoleküls in der +tierischen Zelle+ durchläuft. Der viel längere Weg, der in der +Pflanzenzelle+ von der Aufnahme der einfachsten anorganischen Verbindungen über die Synthese der ersten Kohlehydrate bis zum Aufbau der Biogene führt, ist zurzeit noch in viel größeres Dunkel gehüllt.

Wir haben schon an anderer Stelle[600] gesehen, daß die Begründung, die ~Pflüger~ seiner Cyanhypothese gibt, heute nicht mehr stichhaltig ist. Mag man aber über die Frage, ob im Biogenmolekül eine Cyangruppe steckt oder nicht, denken wie man will, so handelt es sich doch dabei immer nur um einen Punkt von speziellerem Interesse. Die allgemeinen Erörterungen ~Pflüger~s, die sich mit den von ~Hermann~ geäußerten Ansichten im wesentlichen decken, bleiben dadurch unberührt.

Auf pflanzenphysiologischem Gebiet ist besonders ~Detmer~[601], ausgehend von dem Atmungsprozeß der Pflanzen, durch eine Reihe von ausgezeichneten Untersuchungen, wenn auch nicht zur Cyanhypothese, so doch zu allgemeinen Anschauungen gekommen, ähnlich denen, die ~Pflüger~ aus dem Vergleich des toten Eiweißes und der lebendigen Substanz gewonnen hat. Nur in +einem+ wichtigen Punkte weicht ~Detmer~ in seinen Anschauungen von ~Hermann~ und ~Pflüger~ ab, nämlich in bezug auf die Oxydationsprozesse. ~Detmer~ nimmt zwar ebenfalls an, daß das Biogenmolekül beim Stoffwechsel in einen stickstofffreien und einen stickstoffhaltigen Atomkomplex zerfällt, aber er läßt die Oxydation erst diesem Zerfall folgen. Die Biogenmoleküle besitzen nach ihm von vornherein schon eine sehr labile Konstitution und zersetzen sich daher fortwährend von selbst, und zwar in einen stickstoffhaltigen Atomkomplex, der sich wieder zum vollständigen Molekül regeneriert, und in einen stickstofffreien, der nunmehr erst der Oxydation unterliegt und dabei die charakteristischen Verbrennungsprodukte der lebendigen Substanz liefert. In dieser Auffassung von der Rolle des Sauerstoffs trifft ~Detmer~ mit ~Voit~[602] zusammen und neuerdings hat sich auch ~Winterstein~[603] dieser Auffassung angeschlossen.

Schließlich hat ~F. J. Allen~[604] vor kurzem einige allgemeinere Vermutungen über die Natur der Biogenmoleküle geäußert, die bereits an anderer Stelle[605] ausführlich berücksichtigt wurden. Hier sei daher nur noch einmal kurz darauf hingewiesen, daß nach ~Allen~ die Labilität des Biogenmoleküls wesentlich auf den Eigenschaften des in ihm enthaltenen Stickstoffs beruht, der im Kern des Biogenmoleküls gelegen ist und den bei der Atmung aufgenommenen Sauerstoff zunächst locker an sich bindet. Dem Stickstoff wird dann bei den intramolekularen Schwingungen der Atome der Sauerstoff immer wieder von den stärkeren Affinitäten des Kohlenstoffs und Wasserstoffs entrissen, dabei entstehen die charakteristischen Dissoziationsprodukte der lebendigen Substanz, wie Kohlensäure und Wasser.

Schließlich hat man neuerdings[606] den Grundgedanken der „+Biogenhypothese+“ in ausführlicher Weise durch neues Tatsachenmaterial zu begründen und weiter auszubauen und dabei zugleich die außerordentliche Fruchtbarkeit der Biogenhypothese für die Erklärung der elementaren Lebensäußerungen an paradigmatischen Beispielen zu demonstrieren gesucht.

Heben wir aus allen diesen Spekulationen die gemeinsamen Momente heraus, und lassen wir dabei alle Vermutungen über die speziellere chemische Konstitution der Biogene als vorläufig entbehrlich fort, so gewinnen wir gewissermaßen als Niederschlag aus den betreffenden Untersuchungen eine Hypothese, welche die wichtigsten und wesentlichsten Ergebnisse in sich vereint, und welche in dieser allgemeinen Form nicht bloß eine sehr große Wahrscheinlichkeit, sondern auch eine ungemeine Fruchtbarkeit als Arbeitshypothese besitzt.

+Nach dieser Biogenhypothese nehmen wir an, daß der Stoffwechsel der lebendigen Substanz, der den Kernpunkt des ganzen Lebens bildet, bedingt ist durch die Existenz gewisser, sehr labiler Verbindungen, die zur Gruppe der Eiweißkörper gehören und wegen ihrer elementaren Bedeutung für das Leben am besten als „Biogene“ bezeichnet werden. Das Biogen zerfällt in gewissem Maße fortwährend von selbst, wie sich auch andere organische Körper, z. B. die Blausäure, fortwährend von selbst zersetzen. Bedeutend umfangreicher aber wird der Zerfall des Biogens, wenn auch nur geringe äußere Reize auf die lebendige Substanz einwirken. Wir haben uns den Zerfall etwa so zu denken, daß bei den äußerst lebhaften intramolekularen Schwingungen der Atome, die den labilen Zustand bedingen, gewisse Atome teils von selbst, teils infolge äußerer Reizanstöße in die Wirkungssphäre anderer geraten, zu denen sie größere Affinität besitzen als zu ihren ursprünglichen Nachbarn, so daß auf diese Weise stabilere Atomgruppierungen entstehen und als selbständige Verbindungen austreten. Wir können die Biogene in dieser Beziehung den explosiblen Körpern vergleichen, die ebenfalls einen sehr labilen Gleichgewichtszustand ihrer Atome besitzen und bei Erschütterungen explodieren, d. h. ihre Atome in stabilere Bindungen übergehen lassen, wie z. B. das zum Dynamit verwendete Nitroglyzerin oder Salpetersäure-Triglyzerid, das auf mechanische Stöße oder elektrische Schläge hin in Wasser, Kohlensäure, Stickstoff und Sauerstoff zerfällt+:

2 C₃H₅(ONO₂)₃ = 5 H₂O + 6 CO₂ + 6 N + O.

+Allein, den anderen explosiblen Körpern gegenüber müssen wir offenbar dem Biogen die Eigentümlichkeit beilegen, daß im funktionellen Stoffwechsel nicht das ganze Molekül beim Zerfall zugrunde geht, sondern daß nur gewisse, durch die Umlagerung sich bildende, und zwar stickstofffreie, Atomgruppen abgesprengt werden, während sich der zurückbleibende stickstoffhaltige „Biogenrest“ auf Kosten der in seiner Umgebung befindlichen Stoffe wieder zu einem vollständigen Biogenmolekül regeneriert, ebenso wie sich bei der Fabrikation der englischen Schwefelsäure[607] die aus der Salpetersäure durch Abgabe von Sauerstoff entstandene Untersalpetersäure mit Hilfe des Sauerstoffs der Luft immer wieder zu Salpetersäure regeneriert. Die neben dem Biogen in der lebendigen Substanz noch vorhandenen Stoffe sind nur die „Satelliten“ der Biogenmoleküle und dienen entweder zum Aufbau oder stammen aus den Umsetzungen derselben. Ihre Vorbereitung resp. Weiterverarbeitung geschieht zum großen Teil durch Enzyme. Es sind bisher keine Stoffe in der lebendigen Substanz bekannt geworden, die nicht zu der Geschichte des Biogens in irgendwelcher näheren oder weiteren Beziehung ständen. Dagegen müssen wir aus der Verschiedenheit der Zersetzungsprodukte, die von verschiedenen Zellformen im Stoffwechsel der lebendigen Substanz ausgeschieden werden, mit größter Wahrscheinlichkeit folgern, daß das Biogenmolekül nicht in allen Zellen genau die gleiche chemische Zusammensetzung hat, sondern daß es verschiedene Biogenkörper gibt, und daß sogar nicht bloß die Biogene verschiedener Zellen, sondern auch verschiedener Differenzierungen derselben Zelle, wie z. B. des Exoplasmas, der Myoide oder kontraktilen Fäden, der Muskelfibrillen, der Wimpern etc., auch verschiedene Konstitution haben werden, wenn sie auch im wesentlichen Bau übereinstimmen. Die Biogene sind demnach die eigentlichen Träger des Lebens. In dem fortwährenden Zerfall und Wiederaufbau derselben besteht der Vorgang des Lebens, dessen Ausdruck die mannigfachen Lebensäußerungen sind.+

2. Die Frage nach der Rolle des Sauerstoffs im Stoffwechsel.

Stellen wir uns auf Grund der Biogenhypothese vor, daß die Lebensvorgänge beruhen auf dem fortwährenden Aufbau und Zerfall einer komplizierten und sehr labilen chemischen Verbindung, so liefert uns diese Hypothese zunächst nur einen rein methodischen Gewinn. Das Hypothetische in ihr liegt lediglich darin, daß wir das, was wir von der lebendigen Substanz als Tatsache kennen, d. h. den Stoffwechsel, verlegen in eine einheitliche chemische Verbindung, und daß wir alles Geschehen in der lebendigen Substanz an diesen Stoffwechsel der Biogene angliedern. Damit ist in methodischer Beziehung der große Vorteil der Klarheit eines einfachen Schemas verknüpft, an das sich weitere Fragestellungen und neue Tatsachen leicht ankristallisieren. Mag sich dieses Schema im Anschluß an neue Erfahrungen allmählich mehr und mehr ändern und komplizieren, wie es unausbleiblich ist, ja, mag es allmählich so umgestaltet werden, daß es schließlich ein ganz anderes wird als es ursprünglich war, so hat es doch als Schema seine Dienste getan und als Arbeitshypothese zu neuen Erfahrungen geführt. Jedes Schema ist von vornherein falsch und doch können wir nicht ohne Schemata zu richtiger Erkenntnis gelangen. Ein fruchtbarer Irrtum aber ist mehr wert für die Entwicklung der menschlichen Erkenntnis als eine unfruchtbare Wahrheit. Von diesem Gesichtspunkte aus will die Biogenhypothese beurteilt sein und von diesem Gesichtspunkte aus erheben sich sofort weitere Fragen.

Wie fügt sich die Rolle des Sauerstoffs ein in das Schema der Biogenhypothese? Hier stehen sich zwei Ansichten gegenüber, die wir oben schon berührt haben. Nach der Ansicht von ~Hermann~, ~Pflüger~, ~Allen~ und anderen ist die Labilität des Biogenmoleküls wesentlich bedingt durch die intramolekulare Einfügung des Sauerstoffs. Nach der Auffassung von ~v. Voit~, ~Detmer~, ~Winterstein~ besteht die Rolle des Sauerstoffs lediglich darin, daß er erst sekundär die aus dem Zerfall hervorgehenden Verbindungen zu Kohlensäure und Wasser oxydiert. Nach der ersteren Auffassung ist die Bildung von Kohlensäure und Wasser von vornherein ein Produkt der Dissoziation des Biogenmoleküls, nach der letzteren ist sie ein Prozeß, der zeitlich immer erst dem Zerfall nachfolgt.

Man könnte daran denken, zwischen diesen beiden Anschauungen leicht eine Entscheidung zu treffen durch die Erfahrungen, die bei der Sauerstoffentziehung gemacht worden sind. Indessen bei genauerer Prüfung ergibt sich, daß diese Tatsachen sowohl im Sinne des ersteren wie des letzteren Standpunktes verwendet werden können. Wir wissen, daß mit Abschluß der Sauerstoffzufuhr die +Erregbarkeit+ der lebendigen Substanz allmählich +sinkt+ und daß die Lebensvorgänge schließlich erlöschen. Die lebendige Substanz erstickt. Es liegt nahe, diese Tatsache dadurch zu erklären, daß bei Sauerstoffmangel die Biogenmoleküle nicht mehr auf die Höhe ihrer Labilität gelangen, weil kein Sauerstoff mehr in die Biogenmoleküle intramolekular eingefügt werden kann. Das spräche also für die erstere Annahme. Allein auch die zweite Annahme kann diese Tatsache in ihrem Sinne deuten, indem sie das Sinken der Erregbarkeit erklärt durch die Anhäufung von lähmenden Zerfallsprodukten, die wegen Sauerstoffmangels nicht durch Oxydation beseitigt werden können. Daß sich solche lähmenden Produkte bei relativem Sauerstoffmangel anhäufen, wissen wir aus der Ermüdung, die ja eine Erstickung ist. Ebenso wie die +Lähmung+ bei Sauerstoffmangel läßt sich auch die +Erholung+ bei erneuter Sauerstoffzufuhr im Sinne beider Auffassungen verwerten. Nach der ersteren Auffassung würde die Rückkehr der Erregbarkeit in diesem Falle auf der intramolekularen Einfügung neuer Sauerstoffatome in die Biogenmoleküle beruhen, nach der letzteren auf einer Beseitigung der lähmenden Zerfallsprodukte durch ihre Oxydation zu Kohlensäure und Wasser. So ist die Tatsache des Kommens und Gehens der Erregbarkeit in ihrer Abhängigkeit von der Sauerstoffzufuhr nicht imstande, die Entscheidung zwischen beiden Ansichten zu treffen, und es dürfte überhaupt bis heute keine Tatsache bekannt sein, die endgültig die eine Anschauung als die richtige, die andere als die falsche nachweisen könnte.

Dagegen existieren Tatsachen, die den Gegensatz zwischen beiden Anschauungen wenigstens zum Teil auszugleichen imstande sind.

Zunächst nämlich kann kein Zweifel darüber bestehen, daß auch ohne intramolekulare Einfügung von Sauerstoff in das Biogenmolekül das letztere eine so große Labilität besitzen muß, daß es durch Dissoziation zerfallen kann. Wäre der Zerfall des Biogenmoleküls lediglich an die Anwesenheit des Sauerstoffs gebunden, so müßte nach völligem Verbrauch des zur Verfügung stehenden Sauerstoffs kein Biogenzerfall mehr eintreten. Tatsächlich aber findet auch im Zustande der Erstickung noch andauernd ein weiterer Zerfall des Biogens statt, sonst würde man ja lebendige Substanz unter Sauerstoffabschluß beliebig lange im Zustande latenten Lebens aufbewahren können, etwa so wie gewisse Organismen bei Wasserentziehung. Demgegenüber ist aber bekannt, daß die lebendige Substanz, nachdem sie durch Sauerstoffmangel vollständig gelähmt ist, nur kurze Zeit noch ohne Sauerstoffzufuhr restitutionsfähig bleibt. Also es ist kein Zweifel, daß die Biogene auch ohne Sauerstoffzufuhr zerfallen. Das zeigt aber gleichzeitig, daß die Lähmung bei der Erstickung auch, wenn man sie allein als eine Wirkung der Anhäufung von Zerfallsprodukten ansieht, keine vollständige sein kann. Der Zerfall geht weiter, wenn auch in bedeutend schwächerem Maße und mit bedeutend geringerer Energieproduktion. Aber es fragt sich, ob dieser Zerfall des Biogens, wie er bei fehlendem Sauerstoff stattfindet, derselbe ist wie bei genügender Sauerstoffversorgung. Das ist nun sicherlich nicht der Fall. Die Tatsache des Absterbens und des Verlustes der Restitutionsfähigkeit bei Sauerstoffmangel zeigt, daß der Zerfall der Biogenmoleküle bei Sauerstoffmangel auf alle Fälle ein anderer werden muß als bei Sauerstoffversorgung, mag man das nun darauf zurückführen, daß kein Sauerstoff in das Biogenmolekül mehr eingefügt wird, oder mag man es erklären durch die Wirkung der sich anhäufenden Zerfallsprodukte. Die anaeroben Organismen zeigen uns ebenfalls, daß auch ohne Sauerstoff ein Zerfall des Biogens stattfindet, aber sie beweisen uns gleichzeitig, daß bei ihnen der Stoffwechsel noch eine spezielle Einrichtung besitzt, die aus der Anpassung an die anaerobe Lebensweise resultiert und die ihn wesentlich anders gestaltet, als es der Stoffwechsel der aeroben Organismen ist, denn bei den anaeroben Organismen vollzieht sich bei Sauerstoffmangel der Biogenzerfall so, daß die Biogenmoleküle dauernd restitutionsfähig bleiben. Nach alledem müssen wir den Biogenmolekülen einen so großen Labilitätsgrad beilegen, daß sie auch ohne Sauerstoffeinfügung noch zerfallen.

Ferner ist es ebensowenig zweifelhaft, daß auch die bei der Erstickung aus dem Biogenzerfall hervorgegangenen lähmenden Produkte, noch nachträglich durch Sauerstoffzufuhr oxydiert und beseitigt werden können. Von der Ermüdung wissen wir z. B., daß sich solche lähmenden Produkte als Folge des Sauerstoffmangels anhäufen. Wir können sie aus ermüdeten Organen oder Geweben oder Zellen, wie wir oben sahen, extrahieren. Ihre lähmende Wirkung wird aber sofort beseitigt durch genügende Sauerstoffzufuhr. Für die anaeroben Organismen aber würden wir annehmen müssen, daß diese Zerfallsprodukte, deren Anhäufung lähmen würde, nach ihrer Entstehung durch andere Spaltungsvorgänge, etwa durch hydrolytische Spaltungen, nicht wie bei den aeroben Organismen durch oxydative Spaltungen zerstört und unwirksam gemacht werden.

+Nehmen wir alles zusammen, so können wir uns also vorstellen, daß bei den aeroben Organismen, solange die Sauerstoffzufuhr zureichend ist, der Biogenzerfall immer sofort bis zu Kohlensäure und Wasser erfolgt, die leicht ausgeschieden werden, daß erst bei relativem Sauerstoffmangel in dem Maße, wie sich dieser entwickelt, neben Kohlensäure und Wasser aus dem Biogenzerfall auch komplexere Moleküle, sogenannte „Erstickungs- oder Ermüdungsstoffe“ wie Milchsäure hervorgehen, die lähmend wirken, solange bis sie durch Oxydation nachträglich zerstört werden, und daß bei absolutem Sauerstoffmangel ausschließlich solche komplexen „Erstickungsstoffe“ beim Biogenzerfall entstehen, ja daß zuletzt der Biogenzerfall viel tiefer geht, so daß die Biogenmoleküle ihre Restitutionsfähigkeit vollkommen verlieren.+ So weit lassen sich beide Vorstellungen einander nähern. Die spezielle Frage aber, wieweit der Erregbarkeitsgrad der lebendigen Substanz abhängt von der intramolekularen Einfügung von Sauerstoff in das Biogenmolekül und wieweit von der nachträglichen Beseitigung lähmender Zerfallsprodukte, diese Frage ist auf Grund des bisher vorliegenden Tatsachenmaterials nicht zu entscheiden.

3. Der Biotonus.

Nachdem wir in dem Aufbau und Zerfall des Biogens den einfachsten schematischen Ausdruck des elementaren Lebensvorgangs kennen gelernt haben, müssen wir nunmehr gewisse Verhältnisse des Stoffwechsels, welche sich daraus ergeben, noch etwas näher ins Auge fassen und einige Begriffe fixieren, die zur Klärung der Vorstellungen über den Stoffwechsel von Wichtigkeit sind.

Wir erinnern uns, daß wir im Stoffwechsel zwei verschiedene Phasen unterschieden, die +Assimilation+ und die +Dissimilation+. Unter Assimilation verstanden wir die Eigenschaft der lebendigen Substanz, aus den aufgenommenen Nahrungsstoffen fortwährend ihresgleichen aufzubauen, unter Dissimilation, fortwährend wieder in einfachere Produkte zu zerfallen, die dann als solche oder nach weiterer Verarbeitung ausgeschieden werden. Nach unserer obigen Feststellung können wir aber diesen Begriff in eine festere Form fassen und sagen: die Assimilation ist die Gesamtheit aller derjenigen Umsetzungen, die zum Aufbau der Biogenmoleküle führen, während die Dissimilation alle diejenigen Umsetzungen umfaßt, die vom Zerfall des Biogens bis zur fertigen Bildung der ausgeschiedenen Produkte reichen.

Eine solche feste Definition dieser beiden Grundbegriffe der ganzen Stoffwechsellehre ist durchaus notwendig, denn wenn wir einen Blick auf die Geschichte derselben werfen, finden wir, daß sie vielfach in sehr verschiedener Bedeutung angewendet wurden. Der Begriff der Assimilation, der ursprünglich ganz allgemein die Bildung lebendiger Substanz aus der toten Nahrung im Organismus bezeichnete, ist von den Botanikern bald in einem ganz speziellen Sinne gebraucht worden. Die Pflanzenphysiologie bezeichnet noch heute zum großen Teil mit Assimilation ausschließlich die Synthese der Stärke aus Wasser und Kohlensäure in den Chlorophyllkörpern der grünen Pflanzenzelle. Dieser enggefaßte Begriff ist aber allmählich, und zwar auf tierphysiologischer Seite, wieder erweitert und nicht bloß für die Synthese des ersten organischen Produkts, sondern auch für den Aufbau der komplizierteren Verbindungen der lebendigen Substanz, vor allem der jeder Zellform eigentümlichen Eiweißkörper aus den aufgenommenen Nahrungsstoffen angewendet worden. Demgegenüber hat ~Ewald Hering~[608] den Begriff der Assimilation wieder enger gefaßt und in einer inhaltreichen kleinen Arbeit die Assimilation scharf vom Wachstum getrennt, wobei er unter Assimilation nur die chemische Veränderung schon vorhandener Teilchen in qualitativer Hinsicht und zwar die Vervollständigung der Teilchen zum Höhepunkt ihrer Konstitution, versteht, unter Wachstum dagegen keine qualitative Veränderung, sondern eine nur quantitative Vermehrung der vorhandenen Teilchen begreift. Dazu hat ~Hering~ zuerst den Begriff der Dissimilation geschaffen und ihn der Assimilation an die Seite gestellt, wobei er wieder die entsprechende Unterscheidung zwischen Dissimilation und Schwund wie zwischen Assimilation und Wachstum traf und als Dissimilation nur die mit der Abtrennung gewisser Stoffe aus den vorhandenen Teilchen verbundene qualitative Veränderung, als Schwund dagegen die nur quantitative Verminderung der Teilchen bezeichnete. Allein, diese scharfe Trennung von Assimilation und Dissimilation einerseits und Wachstum und Schwund anderseits dürfte sich, wenigstens sofern die ersteren auf rein qualitativen, die letzteren auf rein quantitativen Veränderungen der lebendigen Substanz begründet gedacht werden, doch kaum aufrecht erhalten lassen. Wir wissen, daß die Bildung lebendiger Substanz nur unter Mithilfe schon vorhandener lebendiger Substanz stattfindet. Nur wo lebendige Substanz schon existiert, können sich neue Mengen lebendiger Substanz bilden. Dabei finden aber weitgehende qualitative Umformungen der aufgenommenen und zum Wachstum verwendeten Nahrungsstoffe statt. Das zeigt besonders deutlich die Pflanzenzelle, in der die lebendige Substanz in großem Maßstabe erst aus rein anorganischen Stoffen produziert wird. Anderseits ist auch der Schwund nicht anders denkbar als durch chemischen Zerfall, also durch qualitative Veränderung der Biogenmoleküle. Aber selbst wenn wir demnach die Regeneration gewisser Teile des Biogenmoleküls von der Neubildung ganzer Biogenmoleküle sowie dementsprechend die Absprengung einzelner Atomgruppen von dem vollständigen Zerfall des Moleküls unterscheiden können, und sogar unterscheiden müssen, so sind das doch immer chemische Veränderungen, die entweder auf den Aufbau oder auf den Zerfall von fertigen Biogenmolekülen gerichtet sind. +Die Regeneration ist nur ein Teilvorgang der Bildung eines neuen Biogenmoleküls, und ebenso ist die Abspaltung gewisser Atomgruppen nur ein Teilvorgang des vollständigen Zerfalls.+ Auch ~Hatschek~[609] hat in einer Hypothese über das Wesen der Assimilation das Wachstum mit diesem Vorgang in Beziehung gesetzt, indem er annimmt, daß das einfache Molekül des lebendigen Eiweißes beim Wachsen fortwährend Elementarstoffe aus der Nahrung an sich zieht, bis es zu einem polymeren Molekül geworden ist, um dann gelegentlich wieder in die einfachen Moleküle zu zerfallen, die von neuem durch Bindung der nötigen Atome und Atomgruppen sich chemisch allmählich zu einem polymeren Molekül entwickeln usf. ~Hatschek~ sieht also ebenfalls im Wachsen einen chemischen Vorgang, der nicht prinzipiell von der Regeneration verschieden ist. Nach alledem scheint es zweckmäßig, die Begriffe der Assimilation und der Dissimilation in dem allgemeinen Sinne anzuwenden, daß darunter auch die Bildung neuer und der Schwund alter Moleküle einbegriffen ist, und ihnen die obige feste Fassung zu geben:

+Assimilation ist die Gesamtheit aller derjenigen Umsetzungen, welche zum Aufbau der Biogenmoleküle führen, während die Dissimilation alle diejenigen Umsetzungen umfaßt, welche vom Zerfall der Biogenmoleküle bis zur fertigen Bildung der ausgeschiedenen Stoffwechselprodukte reichen.+

Es ist aber wichtig, auf das Verhältnis von Assimilation zu Dissimilation etwas näher einzugehen. Wir wissen, daß die lebendige Substanz fortwährend in Dissimilation und Assimilation begriffen ist. ~Hering~ stellt sich dabei vor, daß diese Prozesse, die den Stoffwechsel der lebendigen Substanz ausmachen, „in allen kleinsten Teilen der letzteren zugleich stattfinden“. Auch hierin hat bereits ~Hatschek~ eine abweichende Ansicht ausgesprochen und die Schwierigkeit der Vorstellung betont, „daß das Eiweißmolekül gleichzeitig Kohlenstoff aufnehme und abspalte“. In der Tat ist es, wenn man nur ein einzelnes Teilchen ins Auge faßt, sehr schwierig, sich diesen Vorgang anschaulich vorzustellen, denn die Abspaltung und die Regeneration irgendwelcher Atomgruppen eines Moleküls schließen sich zeitlich aus und können, wenn auch momentan, so doch, genau genommen, immer nur nacheinander stattfinden, falls man nicht annehmen will, daß die entsprechenden Atomgruppen, die sich an einer Stelle vom Molekül abtrennen, sich an einer anderen wieder anlagern, eine Vorstellung, die aber ~Hering~ selbst zurückweist, indem er gerade betont: „Wir dürfen uns nicht verführen lassen, uns die lebendige Substanz etwa wie eine innerlich ruhende Masse vorzustellen, welche nur von der einen Seite her verbraucht und von der anderen Seite her wieder aufgebaut wird.“ Wenn wir uns nun zwar die Dissimilation und Assimilation des einzelnen kleinsten Teilchens oder Biogenmoleküls nicht absolut gleichzeitig vorzustellen vermögen, so kann dennoch innerhalb einer größeren Masse lebendiger Substanz sehr wohl Assimilation und Dissimilation gleichzeitig stattfinden. Aber in diesem Falle sind es stets verschiedene Moleküle, die im gleichen Zeitmoment zerfallen und sich aufbauen, denn immer nur die im gegebenen Momente vorhandenen Biogenreste können sich regenerieren, und umgekehrt können immer nur die vorhandenen fertigen Biogenmoleküle zerfallen.

Bleiben wir bei einer größeren Menge lebendiger Substanz, wie sie etwa in einer Zelle enthalten ist, und fassen wir das quantitative Verhältnis von Assimilation zu Dissimilation ins Auge, so finden wir dasselbe sehr wechselnd und schon ohne Einwirkung von Reizen innerhalb weiter Grenzen schwankend. Dieses Verhältnis von Assimilation zu Dissimilation in der Zeiteinheit, das wir durch den Bruch A: D ausdrücken können und der Kürze wegen als „+Biotonus+“ bezeichnen wollen, ist von elementarer Bedeutung für die verschiedensten Aeußerungen des Lebens. Die Schwankungen in der Größe des Bruches A: D sind es, die allen Wechsel in den Lebensäußerungen eines jeden Organismus hervorbringen.

Wenn wir den Biotonus durch den Bruch A: D ausdrücken, so ist das freilich nur eine schematische Form. In Wirklichkeit sind die Assimilation und Dissimilation keine einfachen Prozesse, vielmehr sind die Vorgänge, die zum Aufbau des Biogenmoleküls und zur Bildung der Zerfallsprodukte führen, sehr kompliziert und bestehen aus vielen, eng miteinander verflochtenen Gliedern. Daher müssen wir, wenn wir den Biotonus in einer spezialisierten Fassung ausdrücken wollen, dem Bruch die Form geben a + a₁ + a₂ + a₃ + ... : d + d₁ + d₂ + d₃ + ..., wobei a, a₁, a₂, a₃ usw., sowie d, d₁, d₂, d₃ usw. die Teilprozesse vorstellen, die sämtlich zum Aufbau des Biogenmoleküls und zur Bildung der einzelnen Zersetzungsprodukte führen.

Bei unserer äußerst geringen Kenntnis der spezielleren Umsetzungen, die in der lebendigen Substanz stattfinden, ist es zurzeit gänzlich ausgeschlossen, die mannigfaltigen Möglichkeiten, die sich aus der Aenderung der einzelnen Glieder des Biotonusquotienten ergeben, auch nur annähernd zu übersehen. Wir wollen daher hier auch nur einige der wichtigeren von den bekannten Fällen betrachten.

Wenn die Größe der sämtlichen Glieder der A-Reihe gleich der Größe der Glieder der D-Reihe ist, d. h. wenn Assimilation und Dissimilation in der Zeiteinheit gleich groß sind, so ist der Bruch A : D = 1. Wir haben diesen Fall in dem Zustande, den wir als +Stoffwechselgleichgewicht+ bezeichnen. Das heißt, es ist in der Zeiteinheit die Summe der ausgeschiedenen Stoffe jeder Art gleich der Summe der aufgenommenen Stoffe.

Werden die einzelnen Glieder der A-Reihe in gleichem Verhältnis zueinander größer, während die Glieder der D-Reihe gleich bleiben oder abnehmen, so daß in der Zeiteinheit die Summe der A-Glieder größer ist als die Summe der D-Glieder, so wird der Stoffwechselquotient A : D > 1. Dieser Fall ist verwirklicht im +Wachstum+, wo die Neubildung von lebendiger Substanz den Zerfall überwiegt.

Wachsen dagegen umgekehrt die Glieder der D-Reihe proportional zueinander, während die der A-Reihe unverändert bleiben oder auch kleiner werden, so wird der Biotonus A : D < 1. Dieses Verhältnis liegt der +Atrophie+ zugrunde und führt schließlich zum Tode.

Allein, es ist durchaus nicht notwendig, daß sich die +sämtlichen+ Glieder der einen oder der anderen Reihe immer gleichzeitig und einander vollkommen proportional verändern, vielmehr können auch einzelne Glieder zu- oder abnehmen. So entsteht z. B. die Bildung und Anhäufung von Reservestoffen, die später wieder verbraucht werden. Auf derartigen Aenderungen einzelner Glieder der beiden Reihen beruhen alle die Veränderungen, die im Laufe der Entwicklung an einem Organismus auftreten. Es besteht also, wie gerade am besten die während der Entwicklung auftretenden Tatsachen zeigen, wenigstens in geringem Umfange eine gewisse Unabhängigkeit einzelner Glieder des Stoffwechsels voneinander. Andererseits sind aber doch wieder innerhalb gewisser Grenzen nicht nur die einzelnen Glieder einer jeden Reihe, sondern auch die beiden Reihen selbst voneinander in der Weise abhängig, daß jede Veränderung der einen Reihe auch die gleichsinnige Veränderung der anderen Reihe zur Folge hat. Haben wir z. B. Stoffwechselgleichgewicht, und wächst der Zähler des Bruches, so wächst auch der Nenner. Nimmt der Nenner ab, so tut der Zähler dasselbe. Mit anderen Worten: jede Steigerung der Assimilation hat eine entsprechende Steigerung der Dissimilation zur Folge, und umgekehrt. Auf diese Weise bleibt der Stoffwechselquotient A: D stets = 1, d. h. es bleibt trotz der absoluten Aenderung der Stoffwechselgröße doch immer Stoffwechsel+gleichgewicht+ bestehen. Sehr treffend bezeichnet ~Hering~ diese Erhaltung des Gleichgewichts als „+innere Selbststeuerung des Stoffwechsels der lebendigen Substanz+“. Eine solche Selbststeuerung des Stoffwechsels innerhalb bestimmter Grenzen zeigt uns z. B. der erwachsene Mensch in dem Verhalten seines Körpers gegenüber dem eingeführten Stickstoff. Von einer bestimmten Menge des eingeführten Eiweißes an, die nach dem alten, allerdings etwas zu hoch angesetzten Kostmaß von Voit etwa 118 g für den arbeitenden Mann ausmacht, besteht dauernd Stickstoffgleichgewicht, d. h. je mehr Stickstoff im Eiweiß eingeführt wird, um so mehr wird auch im Harn wieder ausgeschieden, ein Zeichen, daß die Dissimilation des Eiweißes in demselben Maße wächst wie die Assimilation.

Allein dieses letztere Beispiel führt uns schon hinüber zu der Wirkung der Reize auf den Biotonus, die wir etwas ausführlicher betrachten müssen.

B. Die Wirkung der Reize auf den Stoffwechsel des Biogens.

1. Die Veränderungen des Biotonus unter dem Einfluß von Reizen.

Wir haben gesehen, daß die Biogene sehr labile Verbindungen sind, mit anderen Worten, daß die Atome ihres Moleküls sich in lebhaften Schwingungen befinden, infolge deren gewisse Atome gelegentlich in die Anziehungssphäre anderer gelangen, mit denen sie, zu einer festeren Verbindung vereinigt, sich als selbständiges Molekül abtrennen. So erfolgt auf Grund der großen intramolekularen Wärme die spontane Dissimilation des Biogenmoleküls. Die durch den Austritt der abgetrennten Atomgruppen verfügbar werdenden chemischen Affinitäten haben aber an den Stoffen der aufgenommenen und namentlich durch die Tätigkeit der Enzyme in mannigfacher Weise umgeformten Nahrung die Möglichkeit, sich im gleichen Moment wieder zu binden, so daß sich der Biogenrest wieder zu einem ganzen Biogenmolekül regenerieren kann. So erfolgt im Anschluß an die spontane Dissimilation die spontane Assimilation des Biogenmoleküls.

Da die Dissimilation des Biogens durch die intramolekularen Schwingungen der Atome bedingt ist, so liegt es auf der Hand, daß alle Faktoren, welche die intramolekularen Schwingungen der Atome verstärken, den Dissimilationsprozeß unterstützen müssen. So erklärt sich der erhöhte Zerfall der lebendigen Substanz, der bei Einwirkung chemischer, mechanischer, thermischer, photischer, galvanischer Reize eintreten kann. Sind die äußeren Einwirkungen so stark, daß ein tief eingreifender Zerfall des Moleküls vor sich geht und kein regenerationsfähiger Rest mehr zurückbleibt, so erfolgt eine Abnahme der lebendigen Substanz und bei Ueberreizung schließlich der Tod. Demgegenüber werden alle Faktoren, welche die intramolekularen Schwingungen der Atome im Biogenmolekül vermindern, wie z. B. Abkühlung oder Einwirkung solcher Stoffe, die einzelne Atome in bestimmter Lage durch chemische Anziehung fixieren etc., den Dissimilationsprozeß lähmen. Wir wollen alle diese Reize, die den Dissimilationsvorgang entweder erregen oder lähmen, als +dissimilatorische Reize+ bezeichnen.

Auf der anderen Seite ist es klar, daß auch die Assimilation durch äußere Einwirkungen befördert werden kann. Da der Assimilationsvorgang auf der Bindung chemischer Affinitäten beruht, die sowohl der Biogenrest als auch das fertige Biogenmolekül selbst besitzt, so können alle diejenigen Faktoren, welche die zur Bindung der vorhandenen Affinitäten notwendigen Stoffe herbeischaffen und in die geeignete Form bringen, den Assimilationsvorgang steigern. Vor allem wird also in dieser Richtung wirken die erhöhte Zufuhr von Nahrungsmaterial, ferner bei grünen Pflanzenzellen die Einwirkung von Lichtstrahlen, die zur Spaltung der Kohlensäure und Verfügbarmachung des Kohlenstoffs nötig ist, dann alle Reize, welche die Produktion von Enzymen anregen, die zur Lösbarmachung fester Nahrungsstoffe erforderlich sind etc. Aber umgekehrt wird es auch Faktoren geben, die den Assimilationsprozeß lähmen. Das wird vor allem ein Mangel an Nahrung und Anhäufung von lähmenden Stoffwechselprodukten, bei Pflanzenzellen Mangel an Licht, das Fehlen von Enzymen etc. sein. Wir wollen alle diese Faktoren, die den Assimilationsvorgang entweder erregen oder lähmen, als +assimilatorische Reize+ bezeichnen.

Ueberblicken wir dann die +Möglichkeiten+, die sich bei der Einwirkung von Reizen auf die lebendige Substanz ergeben, so können wir vier wichtige Fälle der Reizwirkungen unterscheiden. Die Reize können erzeugen:

1. Dissimilatorische Erregung, 2. Dissimilatorische Lähmung, 3. Assimilatorische Erregung, 4. Assimilatorische Lähmung.

Allein damit sind die +Möglichkeiten+ nicht erschöpft. Bei der außerordentlich engen Korrelation, in der die einzelnen Vorgänge in der lebendigen Substanz untereinander stehen, und die, wie wir sahen, eine vollkommene „innere Selbststeuerung des Stoffwechsels“ bedingt, so daß z. B. jede Veränderung der Assimilation eine gleich starke Veränderung der Dissimilation zur Folge hat, ist es möglich, daß ein Reiz gleichzeitig eine dissimilatorische und assimilatorische Erregung oder eine dissimilatorische und assimilatorische Lähmung herbeiführen kann, wie das z. B. innerhalb gewisser Grenzen bei Temperaturreizen der Fall ist. Wir müssen also den obigen vier Fällen noch hinzufügen:

5. Totale Erregung, 6. Totale Lähmung,

wobei noch zu berücksichtigen ist, daß die Erregung oder Lähmung möglichenfalls verschiedene Glieder der Stoffwechselkette in ungleichem Maße betreffen kann.

Der Möglichkeiten sind aber noch mehr denkbar. Die „innere Selbststeuerung des Stoffwechsels“ ist nicht unbegrenzt, denn wäre sie immer und überall in vollkommener Weise wirksam, so würde ein ewiges Stoffwechselgleichgewicht bestehen, und kein Wachstum, keine Entwicklung, kein Schwund wäre möglich. Wenn also die Selbststeuerung des Stoffwechsels nur innerhalb bestimmter Grenzen besteht, so sind andere Fälle denkbar, in denen ein Reiz gleichzeitig eine assimilatorische Erregung und eine dissimilatorische Lähmung oder umgekehrt eine assimilatorische Lähmung und eine dissimilatorische Erregung erzeugt. Es würden also als letzte +denkbare+ Fälle der Reizwirkung zu den sechs vorstehenden noch hinzukommen:

7. Assimilatorische Erregung + dissimilatorische Lähmung, 8. Assimilatorische Lähmung + dissimilatorische Erregung.

Diese verschiedenen Möglichkeiten der Reizwirkung, die ~Hering~[610] in seiner kleinen Abhandlung über die Vorgänge in der lebendigen Substanz ausführlicher behandelt hat, geben uns schon einen Begriff davon, in wie mannigfacher Weise sich der Biotonus der lebendigen Substanz unter dem Einfluß verschiedener Reize ändern kann. Und doch sind die Verhältnisse in Wirklichkeit noch viel komplizierter. Wenn wir uns erinnern, daß der Zähler sowohl wie der Nenner des Bruches A: D eine ganze Reihe von einzelnen Gliedern repräsentiert, die sich unter bestimmten Bedingungen in geringem Grade auch unabhängig voneinander ändern können, dann erst gewinnen wir ein annäherndes Bild von der ganz außerordentlichen Mannigfaltigkeit der Wirkungen, welche die Reize in der lebendigen Substanz hervorrufen können.

Als wir die Wirkungen, welche die Reize an der lebendigen Zelle erzeugen, kennen lernten, konnten wir sie ihren äußeren Folgen nach in wenige Gruppen sondern. Wir fanden, daß die Veränderungen der spontanen Lebensäußerungen, die durch die Reizung erzeugt werden, entweder quantitativer oder qualitativer Art waren. Die +quantitativen+ Veränderungen bezeichneten wir, wenn sie in einer Steigerung der Lebensäußerungen bestanden, als Erregung; wenn sie durch eine Herabsetzung derselben charakterisiert waren, als Lähmung. Nach unserer vorstehenden Betrachtung gewinnen wir nunmehr eine annähernde Vorstellung davon, wie ungemein kompliziert in Wirklichkeit die Vorgänge sind, deren äußeren Ausdruck wir schematisch als Erregung und als Lähmung bezeichneten. Den Höhepunkt der Komplikation aber haben wir jedenfalls in denjenigen Reizwirkungen zu sehen, die den +qualitativen+ Veränderungen der normalen Lebensäußerungen zugrunde liegen. Die metamorphotischen Prozesse der Nekrobiose, wie etwa die Fettaufspeicherung, die uns als Typus dafür dienen kann, zeigen uns deutlich, daß sich hier einzelne Glieder der A- und D-Reihe langsam mehr und mehr verändern und so bei der engen Korrelation der einzelnen Glieder der Stoffwechselkette sekundär weitere Veränderungen bedingen müssen; sonst könnten nicht Anhäufungen von einzelnen Stoffen entstehen, die normalerweise nicht in der Zelle abgelagert werden. Wir haben in den metamorphotischen Prozessen Reizwirkungen, die durch ganz analoge Veränderungen des Biotonus bedingt sind, wie die Vorgänge, die sich spontan in der Entwicklung des Organismus abspielen. Wenn sich aus der Eizelle im Laufe der Entwicklung Drüsenzellen, Muskelzellen, Nervenzellen etc. differenzieren, so müssen diese Vorgänge ebenfalls auf Veränderungen einzelner Glieder der A- und D-Reihe beruhen.

Bei unserer überaus lückenhaften Kenntnis der speziellen Glieder beider Stoffwechselreihen liegt es auf der Hand, daß wir bis jetzt noch sehr weit davon entfernt sind, auch nur ungefähr die speziellen Veränderungen zu übersehen, die der Biotonus im konkreten Fall bei der Einwirkung eines Reizes erfährt. Es bleibt uns vorläufig nichts anderes übrig, als den äußeren Ausdruck dieser Veränderungen, den wir schematisch als Erregungs- und Lähmungs- sowie als metamorphotische Wirkungen bezeichnen, nur ganz allmählich, Schritt für Schritt, zu analysieren, eine Aufgabe, deren Lösung die Physiologie um so näher rücken wird, je mehr sich die Methoden der Zelluntersuchung entwickeln werden.

2. Die Selbststeuerung des Stoffwechsels und das Massenwirkungsgesetz.

Wenn wir vom Stoffwechselgleichgewicht sprechen, so müssen wir uns dabei bewußt bleiben, daß wir es hier nicht mit einem Gleichgewichtszustande im mathematischen Sinne zu tun haben, sondern mit der fortdauernden Annäherung der lebendigen Substanz an einen Gleichgewichtszustand, dessen Bedingungen sich andauernd ändern, so daß ein wirkliches Gleichgewicht im mathematischen Sinne während des ganzen Lebens des Organismus niemals erreicht wird mit Ausnahme der wenigen Fälle des latenten Lebens. Wir haben gesehen, daß die Entwicklung des Organismus während seines ganzen Lebens niemals zum Stillstand kommt. Ein stationärer Zustand ist also niemals intra vitam vorhanden, denn das Verhältnis der inneren zu den äußeren Lebensbedingungen ändert sich fortdauernd. Darin eben besteht die Entwicklung. Sie repräsentiert wie das ganze Leben nichts weiter als den Ausdruck für die fortdauernde Herstellung eines Kompromisses der lebendigen Substanz zwischen inneren und äußeren Lebensbedingungen, der in Wirklichkeit niemals ein dauernder wird, weil sich fortwährend die Bedingungen selbst verändern. So ist also auch das Stoffwechselgleichgewicht kein absolutes Gleichgewicht, sondern nur ein relatives, nämlich die möglichste Annäherung an den Gleichgewichtszustand, der dem momentan bestehenden Bedingungskomplex entspricht.

Dürfen wir also zwar nicht übersehen, daß es sich beim Stoffwechselgleichgewicht immer nur um die möglichste Annäherung an einen Gleichgewichtszustand handelt, so können wir doch diesen Vorgang auf Grund der Gesetzmäßigkeiten, welche die Entwicklung chemischer Gleichgewichtszustände beherrschen, mechanisch analysieren. Leider befinden wir uns hier auf einem Boden, der noch vollkommen unbearbeitet ist. Hat schon das Gesetz der Massenwirkungen, das die chemischen Gleichgewichtszustände beherrscht, trotzdem es in seinem Kernpunkte bereits dem französischen Chemiker ~Berthollet~ 1801 bekannt und 1867 von ~Guldberg~ und ~Waage~[611] in strenger Weise formuliert worden war, selbst in der Chemie erst im letzten Jahrzehnt allgemeinere Berücksichtigung gefunden, so ist seine Bedeutung für das Problem der Selbststeuerung des Stoffwechsels überhaupt erst in den letzten Jahren in ihren allgemeinen Zügen hervorgehoben worden. Und doch läßt sich schon heute voraussagen, daß die Beachtung dieses Gesetzes für das Verständnis der Stoffwechselvorgänge einen außerordentlich reichen Erfolg verspricht.

Das Massenwirkungsgesetz sagt uns, daß der Reaktionsablauf bei chemisch miteinander reagierenden Stoffen nicht bloß von der Art der chemischen Affinitäten, sondern auch von den Massenverhältnissen der Stoffe abhängig ist, da die Zahl der Zusammenstöße miteinander reagierender Moleküle größer sein muß bei höherer, geringer bei schwächerer Konzentration der Stoffe. Sehr wichtig ist diese Tatsache nun bei reversiblen chemischen Prozessen. Hier kommt sie zum Ausdruck in der Entwicklung dynamischer Gleichgewichtszustände, die volle Uebereinstimmung zeigen mit den Zuständen des Stoffwechselgleichgewichts bei der lebendigen Substanz. Das klassische Beispiel für solche reversiblen chemischen Reaktionen und die aus ihnen entspringenden Gleichgewichtszustände liefert die Esterbildung.

Bringen wir Aethylalkohol und Essigsäure zusammen, so bildet sich Essigsäureäthylester und Wasser. Umgekehrt, bringen wir Essigsäureäthylester und Wasser zusammen, so entsteht Aethylalkohol und Essigsäure:

C₂H₅OH + CH₃COOH ⇄ C₂H₅·CH₃COO + H₂O Aethylalkohol Essigsäure Essigsäureäthylester Wasser

Die Reaktion ist also reversibel, aber wenn wir das Reaktionsprodukt betrachten, finden wir, daß die Reaktion in beiden Fällen nicht bis zu Ende geht, sondern daß in beiden Fällen von dem Ausgangsmaterial eine gewisse Menge übrig bleibt. Um das genauer zu verfolgen, ist es nötig, den Vorgang quantitativ zu untersuchen. Bringen wir also zunächst Aethylalkohol und Essigsäure in dem Mengenverhältnis miteinander zusammen, in dem sie sich nach der Reaktionsgleichung zu Essigsäureäthylester und Wasser vereinigen, also 1 Gramm-Molekül Aethylalkohol (d. i. das Molekulargewicht des Alkohols in Grammen ausgedrückt), mit 1 Gramm-Molekül Essigsäure, so bilden sich nur je zwei drittel Gramm-Moleküle Essigsäureäthylester und Wasser; je ein drittel Gramm-Molekül Alkohol und Essigsäure bleiben übrig. Umgekehrt, bringen wir 1 Gramm-Molekül Essigsäureäthylester und 1 Gramm-Molekül Wasser zusammen, so setzen sich beide so um, daß ein drittel Gramm-Molekül Aethylalkohol und ein drittel Gramm-Molekül Essigsäure entstehen, während je zwei drittel Gramm-Molekül Essigsäureäthylester und Wasser übrig bleiben. Von beiden Ausgangsmaterialien her gewinnt man also dasselbe Resultat:

⅓ Mol. C₂H₅OH + ⅓ Mol. CH₃COOH + ⅔ Mol. C₂H₅·CH₃COO + ⅔ Mol. H₂O

Da das Molekulargewicht des Aethylalkohols 46, der Essigsäure 60, des Essigsäureäthylesters 88 und des Wassers 18 ist, so resultieren in beiden Fällen, sei es, daß wir 46 g Alkohol und 60 g Essigsäure oder sei es, daß wir 88 g Essigsäureäthylester und 18 g Wasser zusammenbringen, stets

C₂H₅OH + CH₃COOH + C₂H₅·CH₃COO + H₂O 15,33 g 20 g 58,66 g 12 g.

In diesen Massenverhältnissen halten sich die chemischen Reaktionen das Gleichgewicht, d. h. es bilden sich, wenn dieser Zustand erreicht ist, in der Zeiteinheit ebensoviel Moleküle Essigsäureäthylester und Wasser aus Alkohol und Essigsäure, wie selbst in Alkohol und Essigsäure zerfallen, denn die chemischen Umsetzungen sind nicht etwa zu Ende, wenn dieser Gleichgewichtszustand erreicht ist, sondern sie gehen nach beiden Richtungen andauernd fort, aber so, daß das Gleichgewicht immer erhalten bleibt. Es handelt sich also hier nicht um ein stabiles, sondern um ein dynamisches Gleichgewicht.

Aendern wir nun im obigen Beispiel die Massenverhältnisse des Reaktionsproduktes derart, daß wir die Mengen auf der einen Seite der Reaktionsgleichung im äquimolekularen Verhältnis vermehren oder vermindern, so vermehren oder vermindern sich auch die Mengenverhältnisse auf der anderen Seite der Gleichung so, daß sich sofort das gleiche Mengenverhältnis von einem Drittel auf der einen und zwei Dritteln auf der anderen Seite wieder herstellt. Hier liegt also in der Herausbildung eines ganz bestimmten Gleichgewichtszustandes der reagierenden Massen genau dasselbe Prinzip vor, wie wir es in der Selbststeuerung des Stoffwechsels kennen gelernt haben. Reizen wir z. B. einen Muskel so, daß andauernd der Zerfall seiner lebendigen Substanz gesteigert wird, d. h. daß die Dissimilationsphase seines Stoffwechsels erregt wird, so steigt von selbst auch die Neubildung von lebendiger Substanz, d. h. auch die Assimilationsphase des Stoffwechsels erfährt sekundär eine Erregung und einige Zeit nach dem Aufhören des dissimilatorisch erregenden Reizes ist das Defizit wieder ausgeglichen, das Stoffwechselgleichgewicht wieder hergestellt, der Biotonus wieder = 1. Das ist der Vorgang der Erholung nach jeder dissimilatorischen Erregung. Umgekehrt, steigern wir durch erhöhte Nahrungszufuhr die Assimilationsprozesse, so steigen sekundär auch die Dissimilationsvorgänge und es stellt sich von neuem ein Stoffwechselgleichgewicht her nur auf einem höheren Massenniveau. Das ist die Selbststeuerung des Stoffwechsels. Das Massenwirkungsgesetz und die Theorie der chemischen Gleichgewichtszustände gibt uns das mechanische Verständnis für diese fundamentale Tatsache der Physiologie, der wir es verdanken, daß wir uns nach einer Anstrengung wieder erholen, daß wir Krankheiten überwinden und daß wir überhaupt längere Zeit zu leben imstande sind.

3. Funktioneller und cytoplastischer Stoffwechsel.

Haben wir in der Selbststeuerung des Stoffwechsels zweifellos den Ausdruck des Massenwirkungsgesetzes in der lebendigen Substanz vor uns, so dürfen wir doch nicht vergessen, daß die Selbststeuerung des Stoffwechsels und das relative Stoffwechselgleichgewicht doch nur das einfach aussehende Endresultat einer ungeheuer komplizierten Kette von Einzelvorgängen ist, deren Glieder wir zum größten Teil noch nicht kennen und deren Ineinandergreifen noch viel weniger bekannt ist. Wenn es nun auch gelingt, einzelne dieser Glieder zu isolieren, und wenn es auch bereits gelungen ist, einzelne Teilsprosse, wie gewisse Enzymwirkungen als reversible Prozesse zu erkennen und bei ihnen die Entwicklung von dynamischen Gleichgewichtszuständen nachzuweisen, so dürfen wir doch die Bedeutung solcher Feststellungen für die Analyse des Stoffwechselmechanismus nicht überschätzen. Es sind nur winzige Einblicke, die wir dabei in das Innere des Stoffwechselgetriebes gewinnen und es wäre grundfalsch, nach solchen kleinen Einzelerfahrungen das Gesamtbild des großen, noch immer geheimnisreichen Getriebes konstruieren zu wollen. Wir geraten dabei zu leicht in die Gefahr, den unberechtigten Schluß zu ziehen, daß der einzelne Teilprozeß, etwa der enzymatische Vorgang in seiner Abhängigkeit vom Massenwirkungsgesetz, so wie wir ihn im Reagenzglas isoliert sich abspielen lassen, nun auch wirklich in der lebendigen Substanz sich abspielt. Daran ist aber gar nicht zu denken, denn die Bedingungen in der lebendigen Substanz sind ganz andere als im Reagenzglase, und was das Wichtigste ist, sie +ändern+ sich dauernd, denn wir haben ja schon gesehen, daß das Stoffwechselgleichgewicht immer nur ein relatives ist, bezogen auf eine momentan gedachte Situation des lebendigen Systems, die sich aber sofort wieder ändert und einen neuen Zustand bedingt, so wie sie aus einem früheren Zustand hervorgegangen ist. Darin liegt die große Schwierigkeit, in das Geschehen in der lebendigen Substanz einzudringen und das ist der Grund, weshalb wir immer nur schrittweise vorwärts kommen. Wir werden daher nicht bloß suchen müssen, an diesem oder an jenem +Teilprozeß+ des Stoffwechsels, den wir aus dem Getriebe herausgerissen im Reagenzglase nachzuahmen vermögen, ein neues Beispiel für die Gültigkeit des Massenwirkungsgesetzes und die Theorie der chemischen Gleichgewichtszustände zu statuieren, sondern wir werden auch danach streben müssen, mit der +Gesamtheit+ des Stoffwechsels zu experimentieren, um aus ihr zunächst einzelne +größere+ Bruchstücke und deren Zusammenhänge und Abhängigkeitsverhältnisse zu erkennen.

In diesem Sinne ist es wichtig, nicht bloß die Gesamtheit der Zerfalls- und der Aufbauprozesse der lebendigen Substanz als Dissimilation und Assimilation einander gegenüberzustellen und ihre Abhängigkeit voneinander auf Grund des Massenwirkungsgesetzes zu analysieren, sondern noch zwei andere Gruppen von Vorgängen gegeneinander abzuheben und in ihren Beziehungen zueinander zu erforschen, das ist der +funktionelle+ und der +physioplastische+ oder der +Betriebs-+ und der +Baustoffwechsel+ der lebendigen Substanz.

Die Notwendigkeit dieser Unterscheidung ergibt sich aus folgender Grundtatsache. Wenn wir längere Zeit hindurch starke körperliche Arbeit verrichten, so wird dabei die Funktion der verschiedensten Organe gesteigert. Die Muskeln, die motorischen Ganglienzellen, das Herz, das Atemzentrum, die Schweißdrüsen der Haut und manche andere Organe des Körpers werden zu stärkerer Tätigkeit erregt. Dementsprechend ist selbstverständlich der Stoffwechsel ihrer Zellen gesteigert. Die Dissimilation ist primär erregt und die Assimilation steigt infolge der Selbststeuerung des Stoffwechsels sekundär ebenfalls. Untersuchen wir aber die Stoffwechselprodukte, die bei einer solchen starken funktionellen Beanspruchung der Zellen, Gewebe, Organe abgegeben werden und vergleichen wir sie mit den Stoffwechselprodukten des Ruhestoffwechsels, so zeigt sich die merkwürdige Tatsache, daß die stärkste funktionelle Beanspruchung nur eine Vermehrung der stickstoff+freien+ Stoffwechselprodukte herbeiführt, aber keine Vermehrung der stickstoff+haltigen+. Demnach wissen wir, daß im Ruhestoffwechsel andauernd auch eine Ausscheidung von stickstoffhaltigen Endprodukten des Stoffwechsels stattfindet. Daraus ergibt sich, daß die funktionelle Beanspruchung der lebendigen Substanz nur mit einem stärkeren Umsatz in den stickstofffreien Atomgruppen verbunden ist und daß sie den Stickstoffwechsel unberührt läßt. Auf Grund der Biogenhypothese heißt das: +Während beim Ruhestoffwechsel die Biogenmoleküle außer ihrem Umsatz innerhalb der stickstofffreien Seitenketten auch noch in gewissem Umfange einen tiefer bis in die stickstoffhaltigen Gruppen hinabreichenden Zerfall und Aufbau erfahren, wird bei Beanspruchung der lebendigen Substanz durch funktionelle Reize nur der Umsatz in den stickstofffreien Seitenketten der Biogenmoleküle erregt.+

Da es sich bei dem Stickstoffumsatz um einen tiefergehenden, wahrscheinlich vollständigen Zerfall und Aufbau lebendiger Zellsubstanz handelt, so ist es zweckmäßig, diesen Teil des Stoffwechsels als +cytoplastischen Stoffwechsel+ auch im Namen von dem Teil zu unterscheiden, bei dem sich nur ein Zerfall und Aufbau stickstofffreier Atomgruppen abspielt, der durch funktionelle Reize gesteigert wird und den wir infolgedessen als +funktionellen Stoffwechsel+ bezeichnen können[612].

Der Intensitätsumfang beider Teile des Gesamtstoffwechsels, und zwar sowohl der absolute als auch der relative ist während der Lebensdauer eines Organismus zu verschiedenen Zeiten sehr verschieden, doch liegen hinsichtlich der Ermittelung dieser Verhältnisse bisher nur die ersten Anfänge vor. Sie bestehen hauptsächlich darin, daß man gesucht hat, den Umfang des cytoplastischen Stoffwechsels während verschiedener Entwicklungsphasen oder während der gesamten Lebenszeit durch den Energieumsatz und die Energieaufspeicherung zu bestimmen. So hat namentlich ~Tangl~[613] in einer Reihe grundlegender Arbeiten diese Fragen in Angriff genommen und ebenso hat ~Rubner~[614] statistische Untersuchungen über die Größe des Energieumsatzes während des Lebens verschiedener Organismen unternommen, aus denen er ein bestimmtes Abhängigkeitsverhältnis der Lebensdauer von der Größe des Energieumsatzes entnehmen zu können glaubt. Im allgemeinen können wir nur, was eigentlich selbstverständlich ist, sagen, daß der cytoplastische Stoffwechsel während der Wachstumsperiode der Organismen viel intensiver ist als nach beendigtem Wachstum. Dabei kommt während der gesamten Entwicklung im Wachstum ein Ueberwiegen der Assimilationsphase, bei atrophischen Vorgängen dagegen ein Ueberwiegen der Dissimilationsphase des cytoplastischen Stoffwechsels zum Ausdruck.

Auch die Vorgänge des Wachstums und der Atrophie unterliegen zweifellos dem Massenwirkungsgesetz. So ist es ohne weiteres verständlich, daß die Menge der lebendigen Substanz zunimmt, wenn die Menge der Nahrungsstoffe eine Steigerung erfährt, und daß sie unter gewissen Voraussetzungen dauernd zunehmen kann, wie das Wachstum einzelliger Organismen zeigt, wenn dauernd ein relativer Ueberfluß an sämtlichen Nahrungsstoffen besteht und wenn gleichzeitig die Abfuhr der Zerfallsprodukte ungehindert verläuft. In dem oben als Paradigma behandelten Beispiel der Esterbildung tritt ja ebenfalls eine absolute Zunahme aller im Reaktionsprodukt enthaltenen Stoffe ein, wenn z. B. die linke Seite eine Zunahme erfährt, d. h. wenn wir äquivalente Mengen von Aethylalkohol und Essigsäure mehr einführen. Das Gleichgewicht zwischen den einzelnen Stoffmengen bleibt dabei immer dasselbe, nur liegt es auf einem höheren absoluten Niveau. Aber wir wissen auch aus Erfahrung, daß bei vielen Organismen trotz einer Steigerung der Nahrungszufuhr eine Zunahme von lebendiger Substanz nicht oder nur in sehr geringen Grenzen zu erzielen ist. Das ist hauptsächlich bei höheren Tieren der Fall. Hier liegen die Verhältnisse jedoch so kompliziert, daß wir die Bedingungen für die Begrenzung des Wachstums auch noch nicht annähernd nachweisen können. Daß umgekehrt bei Verminderung der Nahrungsmenge eine Atrophie, d. h. eine Massenabnahme der lebendigen Substanz eintreten muß, ist ebenfalls aus dem Massenwirkungsgesetz ohne weiteres verständlich.

Sehr wichtig ist nun aber das Abhängigkeitsverhältnis des cytoplastischen Stoffwechsels vom funktionellen Stoffwechsel. Aus der Tatsache, daß der funktionelle Stoffwechsel durch Reize gesteigert werden kann, ohne daß der cytoplastische Stoffwechsel gleichzeitig eine merkliche Steigerung erfährt, darf nicht etwa der Schluß abgeleitet werden, daß beide voneinander vollkommen unabhängig wären und gewissermaßen selbständig nebeneinander im Leben der Zelle hergingen. Im Gegenteil, bei genauerer Prüfung zeigt sich deutlich, daß auch hier eine enge Verknüpfung besteht. Es ist eine bekannte Tatsache, daß eine dauernde funktionelle Beanspruchung eines Muskels zu einer beträchtlichen Massenzunahme desselben führt und daß umgekehrt eine völlige Ausschaltung der funktionellen Reize eine Inaktivitätsatrophie, also eine Massenabnahme im Gefolge hat. Dieses Verhältnis ist aber nicht bloß auf den Muskel beschränkt. Wir kennen es von den verschiedenartigsten Geweben unseres Körpers, von Drüsen so gut wie von den Elementen des Nervensystems. Im Leben des Nervensystems spielt dieses Prinzip eine geradezu fundamentale Rolle. Auf ihm beruht alles Lernen, alle Uebung, alles Gedächtnis. Bei der großen Bedeutung, die das Prinzip der Massenzunahme der lebendigen Substanz unter dem Einfluß funktioneller Beanspruchung gerade im Leben des Nervensystems hat, lohnt es sich, noch einen Augenblick bei diesem speziellen Fall zu verweilen.

Es ist eine lange bekannte Tatsache, daß die Ganglienzellen sich bei den höheren Tieren und dem Menschen nach der Geburt nicht mehr durch Zellteilung vermehren. Dennoch ist ihre Entwicklung keineswegs schon abgeschlossen, sie besteht vielmehr in einer Massenzunahme des Protoplasmakörpers, die sich namentlich in der reichlichen Bildung baumförmig verzweigter Ausläufer, der „Dendriten“, bemerkbar macht. Es ist nun durch eine ganze Reihe von Beobachtungen festzustellen, daß diese Massenzunahme des Ganglienzellprotoplasmas in engster Abhängigkeit steht von ihrer funktionellen Beanspruchung. So sind z. B. die Ganglienzellen des Kleinhirns, das die Erhaltung der normalen Körperlage reflektorisch vermittelt, beim neugeborenen Kaninchen noch klein und haben nur wenig entwickelte Dendriten. Dementsprechend ist der Lagereflex noch sehr wenig entwickelt, die Tiere vermögen sich noch nicht in ihrer Bauchlage zu erhalten und kippen fortwährend um. Nach den ersten paar Tagen, nachdem der Reflex unzählige Male ausgelöst worden ist, hat er bereits durch diese Uebung eine ganz bemerkenswerte Sicherheit und Exaktheit erreicht. In Uebereinstimmung damit haben sich die Ganglienzellen des Kleinhirns durch die häufige funktionelle Beanspruchung mächtig entwickelt, wie ein Vergleich der von ~Athias~[615] mitgeteilten Bilder ergibt (Fig. 266 A u. B). Daß es die funktionelle Beanspruchung ist, welche die Massenzunahme des Protoplasmas und die Dendritenentwicklung der Ganglienzellkörper bedingt, geht aus folgenden Experimenten von ~Berger~[616] hervor. ~Berger~ vernähte neugeborenen Hunden die Augenlider, so daß nur sehr schwaches Licht durch die geschlossenen Lider auf die Netzhaut fallen konnte. Nachdem die Tiere mit den nicht operierten, also sehenden Genossen aufgewachsen waren, tötete er beide und verglich die Ganglienzellen der Sehsphäre des Großhirns bei beiden. Es zeigte sich, wie aus den beistehenden Abbildungen hervorgeht, daß die Ganglienzellen der blinden Hunde auf ihrer embryonalen Entwicklungsstufe stehen geblieben waren und keine Dendriten entwickelt hatten, während diejenigen der sehenden Hunde ihre normale Reife erlangt hatten (Fig. 267 A u. B). Diese Beispiele zeigen, daß die Massenzunahme des Protoplasmas der Ganglienzellen genau so abhängig ist von der Häufigkeit ihrer funktionellen Beanspruchung wie die Massenzunahme des Muskels. Diese Tatsache ist aber von weittragender Bedeutung. Wie beim Muskel die Energieproduktion mit der Masse zunimmt, so ist es auch bei der Ganglienzelle der Fall. Die Energieproduktion der Ganglienzelle besteht in der Entladung ihres spezifischen nervösen Impulses. Eine Ganglienzelle wird also um so stärkere Impulse entsenden, je mehr sie eine Massenzunahme ihres Protoplasmas erfährt. Da es nun von der Intensität der Impulsentladung im wesentlichen abhängt, ob und wie weit eine Erregung zu anderen Ganglienzellstationen und durch andere Ganglienzellen hindurch fortgeleitet wird, so wird der Ablauf der assoziativen Vorgänge im Gehirn ganz wesentlich abhängen von der Massenentwicklung der Ganglienzellkörper, die auf der betreffenden Assoziationsbahn gelegen sind. So ergibt sich hier auf Grund der zellularphysiologischen Erfahrungen zum ersten Male eine mechanische Erklärung für die bisher als so geheimnisvoll betrachteten Tatsachen des Lernens und des Gedächtnisses[617]. Die Assoziationsbahnen werden durch Uebung, wie man sagt, „ausgeschliffen“, d. h. ihre Ganglienzellstationen erfahren durch immer wiederkehrende funktionelle Beanspruchung allmählich eine solche Massenzunahme, daß sie immer stärkere Impulse entladen. So laufen die Erregungen auf diesen Bahnen immer leichter und leichter ab. In diesem Prinzip liegt das ganze Geheimnis der Uebung, des Lernens und des Gedächtnisses.

Es fragt sich nun aber, wie ist die Massenzunahme, also die Steigerung der Assimilationsphase des cytoplastischen Stoffwechsels bei starker Beanspruchung des funktionellen Stoffwechsels durch dissimilatorische Reize zu verstehen? Welcher Zusammenhang besteht hier, welches Abhängigkeitsverhältnis zwischen dem cytoplastischen und dem funktionellen Stoffwechsel? Auch in dieser Frage führen uns die Erfahrungen zu einem mechanischen Verständnis. Es ist eine Erfahrungstatsache, daß ein Organ, dessen Funktion durch Reize stark in Anspruch genommen wird, eine stärkere Blutdurchströmung zeigt als in der Ruhe. Das Blut liefert das Nährmaterial für alle Zellen des Körpers, und zwar auf dem Wege über die Lymphe, die alle Zellen des Körpers direkt umspült. Es ist also kein Zweifel, daß ein Organ, das funktionell häufig oder andauernd beansprucht wird, einen größeren Zufluß von Nahrungsstoffen erhält. Das heißt mit anderen Worten: die Menge der zum Aufbau lebendiger Zellsubstanz nötigen Stoffe wird vergrößert. Wir haben hier also den gleichen Fall, als wenn wir in unserem Paradigma der Esterbildung die äquivalenten Mengen von Alkohol und Essigsäure vermehren. Der Erfolg ist im letzteren Fall eine gleichzeitige Vermehrung des Essigsäureäthylesters und des Wassers, im ersteren Fall eine Vermehrung der lebendigen Substanz. Beide Fälle sind ein einfacher Ausdruck des Massenwirkungsgesetzes. Es ist nun im höchsten Grade wahrscheinlich, daß allgemein in allen Organen unseres Körpers ein Selbststeuerungsmechanismus der Art besteht, daß bei stärkerer Tätigkeit einer bestimmten Zellgruppe auch lokal ein stärkerer Blut- resp. Lymphzufluß herbeigeführt wird auf ganz automatischem Wege einfach dadurch, daß die Mehrausscheidung gewisser Stoffwechselprodukte eine stärkere Lymphsekretion seitens der Blutgefäßkapillarzellen veranlaßt.

Ob ein solches Abhängigkeitsverhältnis zwischen dem cytoplastischen und dem funktionellen Stoffwechsel und ein Regulationsmechanismus analoger Art auch in der einzelnen, isoliert lebenden Zelle existiert, was nicht unwahrscheinlich ist, läßt sich heute noch nicht sagen, da wir diese Verhältnisse vorläufig nur von den Zellen des tierischen Zellenstaates kennen. Ueberhaupt wissen wir über die weiteren Beziehungen zwischen cytoplastischem und funktionellem Stoffwechsel bis heute noch sehr wenig, denn die Untersuchung dieser Verhältnisse ist noch ganz in ihren Anfängen und erst den letzten Jahren entsprungen. Nachdem aber einmal die Aufmerksamkeit auf dieses Gebiet gelenkt ist, dürfen wir von weiteren Studien sehr wichtige Einblicke in das Getriebe des organischen Stoffwechsels erwarten. Hier liegt wiederum ein jungfräulicher Acker, der zum ersten Male bestellt wird und reiche Früchte verspricht.

4. Die Interferenz von Reizwirkungen.

Eine Frage, die ein ganz besonderes Interesse verdient, ist die Frage nach den Interferenzwirkungen zweier verschiedener Reize. Leider beginnt man erst auf diesem Gebiete mit einer methodischen Behandlung der Probleme, und es ist zurzeit nur möglich, einige wenige Andeutungen zu machen, die auf den Zusammenhang dieser Frage mit gewissen Tatsachen aus den verschiedenen Gebieten der Physiologie hinweisen.

Da der Biotonus durch die verschiedenen Reize in sehr verschiedener Weise beeinflußt werden kann, je nachdem diese oder jene Glieder desselben von dem betreffenden Reiz erregt oder gelähmt werden, so muß bei einer methodischen Untersuchung der Interferenzwirkungen zweier Reize die Frage, wie jeder einzelne derselben wirkt, den Ausgangspunkt bilden. +Vor allen Dingen ist für das Verständnis einer jeden Interferenzwirkung die Frage zu entscheiden, ob die beiden Reize im gleichen Sinne, d. h. erregend resp. lähmend wirken oder nicht, und auf welche Glieder des Biotonus sich ihre Wirkung primär erstreckt, ob auf Assimilation oder Dissimilation. Nur durch Beantwortung dieser Fragen ist daran zu denken, allgemeine Gesetze der Interferenzwirkungen zu gewinnen.+

Haben wir zwei untermaximale Reize, die beide in gleichem Sinne, also beispielsweise erregend, und die beide auf die gleichen Glieder des Biotonus, also beispielsweise auf die Dissimilationsphase wirken, so werden wir im allgemeinen eine Summation der Erregungen haben, die allerdings in bezug auf Einzelheiten sich zunächst nicht ohne weiteres vorausbestimmen läßt, weil die Intensität der Reize, ihre Dauer, der Zeitmoment ihrer Einwirkung, der Erregbarkeitsgrad der betreffenden Zelle, ihr Refraktärstadium die verschieden starke Beeinflussung der einzelnen D-Glieder, die Tatsache der Selbststeuerung des Stoffwechsels etc. Faktoren sind, die eine entscheidende Rolle beim Zustandekommen des Enderfolges spielen. Hierher gehört z. B. die ganze Fülle der Tatsachen, die namentlich in der Nerven- und Muskelphysiologie als Fälle der „+Erregbarkeitssteigerung+“ bekannt geworden sind. Durch die Einwirkung eines erregenden Reizes, sagen wir z. B. eines thermischen Reizes, auf einen Nerven kann seine Erregbarkeit für einen zweiten, sagen wir für einen galvanischen Reiz erhöht sein, und der letztere erzielt eine stärkere Reizwirkung als wenn er allein einwirkte. Auch wenn die Intensität der beiden Reize dicht unter der Reizschwelle liegt, so daß jeder einzeln für sich keine wahrnehmbare Wirkung ausübt, können beide zusammenwirkend einen deutlichen Reizerfolg durch Summation erzielen. Man hat hier sehr unzweckmäßig von einer „Bahnung“ gesprochen und durch diese Ausdrucksweise zu vielen Mißverständnissen Anlaß gegeben, da man unter Bahnung im Nervensystem ursprünglich einen ganz anderen Vorgang, nämlich das eben besprochene „Ausschleifen der Bahnen“ verstand. Im vorliegenden Falle dagegen handelt es sich einfach um eine Summationswirkung zweier Reize.

Ein Gegenstück dazu liefern die Wirkungen, welche resultieren, wenn zwei Reize auf die lebendige Substanz einwirken, die beide in entgegengesetztem Sinne, also der eine lähmend, der andere erregend, auf die gleichen Glieder des Biotonus wirken. Hier haben wir gewöhnlich eine „+Erregbarkeitsherabsetzung+“ als Resultat. Lassen wir beispielsweise auf eine Zelle ein Narcoticum wirken, oder lähmen wir sie durch Ueberreizung, so wird jeder erregende Reiz einen geringeren Reizerfolg erzielen, als wenn er allein einwirkte, die Zelle wird unter Umständen vollständig unerregbar sein.

Hierher gehört nun, wie endlich durch neuere Untersuchungen entschieden werden konnte, die höchst wichtige und interessante Gruppe der +Hemmungsvorgänge+, die bei aller lebendigen Substanz beobachtet werden können, die aber eine ganz fundamentale Bedeutung haben für das gesamte Leben des Nervensystems.

+Unter „Hemmung“ verstehen wir die Tatsache, daß die Erregung, die ein Reiz hervorruft, durch die Einwirkung eines zweiten an sich ebenfalls erregenden Reizes unterdrückt oder verhindert werden kann.+ Als typisches Paradigma kann uns die Hemmung der antagonistischen Muskeln in unserem Körper dienen, die in den ihnen zugehörigen Ganglienzellen des Zentralnervensystems sich abspielt. Unter normalen Verhältnissen ist es uns nicht möglich, zwei antagonistische Muskeln gleichzeitig in Kontraktion zu erhalten. Sind z. B. die Beugemuskeln des Arms kontrahiert und kontrahieren wir jetzt die Streckmuskeln des Arms, so erschlaffen gleichzeitig die Beuger und umgekehrt. Der Impuls, den wir entsenden, um die Streckmuskeln zu kontrahieren, hemmt gleichzeitig die in den Zentren der Beuger bestehende Erregung. Ein solches Verhältnis finden wir auf Schritt und Tritt im Leben unseres Nervensystems und auf ihm beruht zum großen Teil die Feinheit der Koordination in dem Zusammenarbeiten der Teile unseres Körpers. Ueberall, wo Antagonisten vorhanden sind, ist dieses Verhältnis realisiert. Aber nicht bloß im motorischen Gebiet, sondern auch im sensorischen Gebiete finden wir solche Hemmungsvorgänge. So kann z. B. eine Sinnesempfindung eine andere, eine neu auftretende die vorhergehende hemmen. Wir können nicht gleichzeitig ein Buch lesen und eine Oper hören, ja, wir können nicht einmal zwei Vorstellungen gleichzeitig im Bewußtseinsfelde haben, sondern immer nur nacheinander. Darin liegt eine Grundbedingung alles logischen Denkens, das nur zustande kommen kann durch gesetzmäßige +Aufeinanderfolge+ von einzelnen Vorstellungen und das ausgeschlossen wäre bei einem Nebeneinanderbestehen zahlreicher Vorstellungen. So haben die Hemmungsvorgänge für unser ganzes Leben eine ebenso grundlegende Bedeutung wie die Erregungsvorgänge. Es ist daher begreiflich, daß die Physiologie ein ganz besonderes Interesse haben muß, den Mechanismus dieser Hemmungsvorgänge zu analysieren. Allein obwohl man die Hemmungsvorgänge bereits seit der ersten Hälfte des vorigen Jahrhunderts kennt und obwohl mehrfach Versuche unternommen sind, das Prinzip der Hemmungsvorgänge zu ermitteln, ist doch eine endgültige Aufklärung des ganzen Gebietes erst in den letzten Jahren gelungen. Zwar hatte schon ~Schiff~ sich eine im wesentlichen zutreffende Anschauung über das Zustandekommen der Hemmungsvorgänge gebildet, aber er verwarf selbst diese Anschauung wieder, weil er sie mit anderen Erfahrungen seiner Zeit nicht in Einklang bringen konnte.

Fragt man sich, wie etwa die Hemmung einer bestehenden dissimilatorischen Erregung auf Grund unseres Schemas vom Stoffwechsel mechanisch verständlich wäre, so liegt von vornherein die Antwort nahe: durch die Entstehung der antagonistischen Stoffwechselprozesse. Zu einer dissimilatorischen Erregung sind aber zwei Antagonismen denkbar: entweder eine assimilatorische Erregung oder eine dissimilatorische Lähmung. Der hemmende Reiz könnte also entweder die bestehende dissimilatorische Erregung zum Verschwinden bringen, indem er die Assimilationsphase des Stoffwechsels erregt und so steigert, daß sie die Dissimilation überwiegt, oder er könnte so wirken, daß er die dissimilatorische Erregung lähmt, so daß eine dissimilatorische Lähmung entsteht.

Die erstere Ansicht ist in der Tat von ~Gaskell~[618], ~E. Hering~[619], ~Meltzer~[620] und anderen vertreten worden und man muß gestehen, daß sie auf den ersten Blick sehr plausibel erscheint. Bei genauerem Zusehen aber erheben sich beträchtliche Schwierigkeiten. Es ist nämlich trotz eifrigsten Suchens nicht möglich gewesen, Reize aufzufinden, die primär die assimilatorischen Prozesse der Zelle momentan zu erregen imstande wären. Die Assimilation überwiegt immer nur über die Dissimilation entweder primär bei gesteigerter Nahrungszufuhr oder sekundär nach dissimilatorischer Erregung. Nervöse Impulse aber, die primär und momentan die Assimilation erregen, sind bisher nicht bekannt geworden und wir wissen auch, daß im Nervensystem nur dissimilatorische Erregungen fortgeleitet werden[621], daß also alle nervösen Impulse dissimilatorische Erregungsvorgänge sind, von denen man sich schwer vorstellen könnte, wie sie in irgendeiner Ganglienzelle primär assimilatorisch erregende Wirkungen hervorrufen sollten.

Dagegen hat sich gezeigt, daß die zweite Annahme die Hemmungsvorgänge ohne Schwierigkeit zu erklären imstande ist. Die Grundtatsache, die zur Annahme geführt hat, daß die Hemmungsvorgänge auf einer dissimilatorischen Lähmung, und zwar auf einer Arbeitslähmung beruhen, liefert das Verhalten des Strychninfrosches. Durch Strychninvergiftung wird die Erregbarkeit der sensiblen Ganglienzellen des Rückenmarks[622] so gesteigert, daß sie auf den leisesten Reiz hin eine maximale Impulsentladung geben. Dadurch wird die Arbeitslähmung beschleunigt und das Refraktärstadium, wie wir gesehen haben, nach jeder Impulsentladung infolge des relativen Sauerstoffmangels länger[623]. Lassen wir nun während dieses Zustandes einen einzelnen Reiz auf eine Hautstelle einwirken, so liefert derselbe eine einzelne Zuckung, also eine dissimilatorische Entladung der von ihm erregten Ganglienzellen. Lassen wir dann einen zweiten Reiz folgen in einem Intervall, das länger ist als das Refraktärstadium in diesem Zeitpunkt, so liefert auch dieser zweite Reiz wieder eine Zuckung. Lassen wir aber den zweiten Reiz in einem Intervall folgen, das kürzer ist als das Refraktärstadium, so bleibt der Reizerfolg aus[624]. In diesem Fall also hat der erste Reiz die Wirkung des zweiten gehemmt. Und lassen wir rhythmische Reize in Intervallen aufeinander folgen, die kürzer sind als die Dauer des Refraktärstadiums, so bleiben die Ganglienzellen dauernd refraktär, weil jeder folgende Reiz von neuem ihre Erholung verhindert. So hemmt jeder vorhergehende Reiz die Wirkung jedes folgenden Reizes. Hier liegen also die Verhältnisse vollkommen klar. Dieser Fundamentalversuch der Lehre von den Hemmungsvorgängen ist kürzlich von Herrn ~Tiedemann~ in einer noch nicht veröffentlichten Untersuchungsreihe weiter verfolgt worden, die über die Beteiligung der einzelnen Ganglienzellstationen am Zustandekommen der mitgeteilten Tatsachen noch speziellere Aufklärung geben wird. Inzwischen hat ~Fröhlich~[625] in einer Reihe von Arbeiten nachweisen können, daß in der Tat die verschiedenen Arten von Hemmungsvorgängen sämtlich auf das gemeinsame Prinzip der Entwicklung eines Refraktärstadiums, also einer dissimilatorischen Lähmung, zurückführbar sind. Untersuchungen an dem Oeffnungs- und Schließmuskel der Krebsschere haben ~Fröhlich~ dabei gezeigt, daß man zwei Typen von Hemmungsvorgängen unterscheiden kann. Hier besteht nämlich das eigentümliche Verhältnis, daß der Schließmuskel, wenn er kontrahiert ist, durch ganz schwache Reize gehemmt wird, während umgekehrt zur Hemmung des kontrahierten Oeffnungsmuskels nur starke Reize wirksam sind. Die Hemmung des Schließmuskels beruht auf der bereits erwähnten Tatsache, daß manche Formen der lebendigen Substanz besonders leicht für ganz schwache Reize ermüden, die in der Nähe der Reizschwelle liegen. Es handelt sich also hier um die Entwicklung eines „+relativen Refraktärstadiums+“, bei der Hemmung des Oeffnungsmuskels dagegen um die Entwicklung eines „+absoluten Refraktärstadiums+“. ~Fröhlich~ hat nun zeigen können, daß im Leben unseres Nervensystems gerade die Hemmungsvorgänge eine besondere Rolle spielen, denen das Prinzip des „relativen“ Refraktärstadiums zugrunde liegt. Demgegenüber sind die oben beschriebenen Hemmungsvorgänge am Strychninfrosch der Ausdruck eines „absoluten“ Refraktärstadiums, denn hier sind die Entladungen der Ganglienzellen maximal und die Reize in keiner Intensität wirksam. +In allen Fällen aber beruhen die Hemmungsvorgänge immer auf einer dissimilatorischen Lähmung, welche die Wirkung dissimilatorisch erregender Reize verhindert.+

Es sei hier aber darauf hingewiesen, daß nicht alles in Wirklichkeit Ausdruck von Hemmungsvorgängen ist, was als solcher angesprochen worden ist. So sind z. B. die merkwürdigen Tatsachen, die man fälschlich als „tierische Hypnose“ bezeichnet hat, nicht, wie vielfach angenommen wurde, Ausdruck von Hemmungs-, sondern vielmehr im Gegenteil Ausdruck von Erregungsvorgängen. Das bekannte „Experimentum mirabile de imaginatione gallinae“ des Pater ~Kircher~ gehört hierher. Ergreift man ein Huhn, wenn es noch so erregt ist und schreit, plötzlich mit sicherem Griff und legt man es vorsichtig auf den Rücken, indem man seine Lagekorrektionsbewegungen mit sanftem Druck unterdrückt, so bleibt das Tier nach wenigen kurzen Versuchen, sich zu erheben, bewegungslos liegen (Fig. 268) und ebenso verhalten sich Meerschweinchen (Fig. 167, p. 422), Kaninchen, Tauben, Frösche, Eidechsen und zahllose andere Tiere. Bei allen diesen Experimenten aber handelt es sich in erster Linie, wie wir bereits an anderer Stelle sahen, um ein Tonischwerden des Lagereflexes, wie die dauernd in der Lagekorrektionsstellung innervierten Muskeln zeigen. Das Großhirn ist bei diesem eigentümlichen Verhalten gar nicht aktiv beteiligt, wie sich daraus ergibt, daß auch großhirnlose Hühner sich genau ebenso verhalten. Ob bei normalen Tieren neben dem durch das Kleinhirn vermittelten tonischen Lagereflex noch Hemmungsvorgänge im Großhirn vorhanden sind, dafür existiert keinerlei Anhaltspunkt.

Im Gegensatz zu dieser Gruppe von Vorgängen liegen dem uralten Experiment der ägyptischen Schlangenbeschwörer, das schon vor mehr als 3000 Jahren ~Moses~ und ~Aaron~ vor dem ägyptischen Pharao ausführten und das die Schlangenzauberer in Aegypten noch heute dem staunenden Volke demonstrieren, in der Tat echte Hemmungsvorgänge zugrunde. Durch einen leichten Druck in die Nackengegend gelingt es, die wild erregte, zischende, hochaufgerichtete +Haje+ (Brillenschlange) plötzlich bewegungslos zu machen, so daß man das gefährliche Tier ohne seinen todbringenden Biß fürchten zu müssen, nunmehr in jede beliebige Stellung bringen kann (Fig. 268). Hierbei handelt es sich, wie experimentell nachgewiesen werden konnte[626], um eine totale Hemmung der vorher stark kontrahierten Muskeln des ganzen Körpers. Der Druckreiz in der Nackengegend hemmt die Erregung der motorischen Zentra.

Schließlich beruhen auf einer dissimilatorischen Lähmung wahrscheinlich auch die hemmenden Wirkungen, die der galvanische Strom an gewissen Formen der lebendigen Substanz an einem Pole entfaltet. Wie wir an anderer Stelle[627] sahen, wird ein tonisch kontrahierter Muskel, durch den man einen konstanten galvanischen Strom hindurchfließen läßt, bei der Schließung des Stromes an der Anode erschlafft. Dementsprechend findet am Nerven beim Durchgang des Stromes an der Anode eine Herabsetzung der Erregbarkeit statt. Eine Amöbe, durch die ein konstanter Strom hindurchgelassen wird, erschlafft dagegen an der Kathode und fließt mit breitem Pseudopodium in dieser Richtung vor[628]. Alle diese hemmenden Wirkungen des Stromes, die ~Hering~ im Sinne seiner Auffassung der Hemmungsvorgänge als Ausdruck assimilatorischer Erregung gedeutet hat, dürften sich vielmehr im Sinne der oben entwickelten Theorie der Hemmungsvorgänge ebenfalls als Ausdruck dissimilatorischer Lähmung erweisen, und das gleiche gilt für die Deutung der antagonistischen Farbenempfindungen, bei denen gleichfalls immer die eine Farbe einer dissimilatorischen Erregung, die andere einer dissimilatorischen Lähmung entsprechen wird.

5. Die polaren Veränderungen des Biotonus und der Mechanismus der Achseneinstellung bei einseitiger Reizung.

Wir haben bisher nur die Veränderungen des Biotonus bei +allgemeiner+ Reizung der lebendigen Substanz ins Auge gefaßt. Die Veränderungen, die bei +lokaler+ Reizung auftreten, sind aber wert, besonders betrachtet zu werden, weil sie in gewissen Fällen zu ganz charakteristischen äußeren Folgen Anlaß geben. Das sind die bewegungsrichtenden Wirkungen der Reize an frei beweglichen Organismen, die wir als Chemotaxis, Barotaxis, Thermotaxis, Phototaxis und Galvanotaxis kennen gelernt haben. Diese interessanten Reaktionen werden, wie wir sahen, sämtlich durch Differenzen in der Reizstärke an verschiedenen Stellen der Körperoberfläche hervorgerufen und kommen zustande durch Beeinflussung der Tätigkeit kontraktiler Elemente. Es handelt sich also in diesen Fällen von Reizwirkungen um die Veränderungen derjenigen Glieder der A- und D-Reihe des Biotonus, die der Kontraktion und Expansion der kontraktilen Elemente zugrunde liegen. Nur wo Differenzen des Kontraktions- und des Expansionszustandes an zwei verschiedenen Stellen des Zellkörpers bestehen, kann eine bestimmt gerichtete Wirkung zustande kommen. Da in bezug auf den Bewegungseffekt Kontraktion (c) und Expansion (e) zwei antagonistische Phasen des Bewegungsvorganges sind, so können wir uns das Verhältnis dieser beiden Glieder des Biotonus in analoger Weise wie den Biotonus selbst durch einen Bruch veranschaulichen. Wir können uns dann die Zustände, die in einer ruhenden Zelle an zwei verschiedenen Partien des Körpers bestehen, schematisch in folgender Weise versinnlichen:

c c ------------------ e e

wobei c/e das Verhältnis von Kontraktion zu Expansion bezeichnet, das an zwei gegenüberliegenden Polen eines einzelligen Organismus herrscht.

+Denken wir uns einen Zustand der Zelle, in dem c und e gleich groß sind, und in dem allseitig eine gleich starke Neigung zur Kontraktion und Expansion besteht, so kann nach keiner Seite hin eine Bewegung erfolgen. Das ändert sich aber sofort, wenn an zwei Stellen der Oberfläche Differenzen im Biotonus auftreten, wenn c oder e unter dem Einfluß eines einseitig wirkenden Reizes an einem Pol größer oder kleiner wird, als am andern. In diesem Falle ist die Bedingung für eine einseitig gerichtete Bewegung gegeben.+

Da die merkwürdigen Tatsachen der Chemotaxis, Barotaxis, Thermotaxis, Phototaxis und Galvanotaxis noch bis in unsere Zeit vielfach als ganz rätselhafte „Anziehungen“ und „Abstoßungen“ der einzelligen Organismen von seiten der Reizquelle betrachtet worden sind, deren Zustandekommen noch nicht mechanisch erklärt werden konnte, so ist es von großem Interesse, zu sehen, wie sich auf Grund von polaren Differenzen im Biotonus der Mechanismus dieser eigentümlichen Reizreaktionen mit zwingender Notwendigkeit aus der speziellen Bewegungsart einer jeden Zellform von selbst ergibt. Eine derartige Betrachtung muß um so mehr Interesse fordern, als viele der genannten Reizwirkungen, vor allem die Chemotaxis der Bakterien und Leukocyten, auch in der Pathologie des menschlichen Körpers eine weitgehende Bedeutung besitzen.

Wenn man folgende drei Faktoren: die spezielle Bewegungsart eines jeden Organismus (Protoplasma-, Geißel-, Flimmerbewegung etc.), dann die Veränderung dieser Bewegung unter dem Einfluß der Reize und schließlich die Stelle des Körpers, an der bei einseitiger Reizung das Maximum der Wirkung in jedem Fall lokalisiert ist, ins Auge faßt, dann erscheint der Mechanismus dieser durch ihre große Gesetzmäßigkeit imponierenden Reizwirkungen so einfach, daß seine Analyse sich jedem, der sich überhaupt Bewegungsmechanismen im Geiste in ihre Teile zu zerlegen gewöhnt ist, geradezu von selbst aufdrängen muß.

Stellen wir uns vor, ein einzelliger Organismus, der nach einer Längsachse differenziert ist, bewege sich ungestört nach beliebigen Richtungen durch das Medium, in dem er sich befindet, und es wirke plötzlich von irgendeiner Seite her ein Reiz auf ihn ein, so wäre zum Zustandekommen einer Annäherung an die Reizquelle oder einer Entfernung von derselben vor allem eine bestimmte Achseneinstellung des Organismus erforderlich, so daß er mit dem vorderen oder hinteren Pol seiner Längsachse nach der Reizquelle gerichtet würde. Nun ist es eine allgemeine Regel, daß alle einachsig differenzierten Organismen sich in völlig ungestörtem Zustande in der Richtung ihrer Längsachse bewegen. Ist daher diese Achseneinstellung einmal ausgeführt, so muß bei vollständigem Fehlen aller anderweitigen Impulse durch die gewöhnliche Lokomotionsart des Organismus eine Bewegung nach der Reizquelle hin oder von ihr fort zustande kommen, und die weitere Einwirkung des Reizes verhindert oder korrigiert nur gelegentliche Abweichungen von dieser Bewegungsrichtung, die etwa durch anderweitige Impulse erzeugt werden. Das wesentliche Moment bei allen bewegungsrichtenden Reizwirkungen ist also die Achseneinstellung des Zellkörpers, und der Kernpunkt der Mechanik dieser Reizreaktion liegt in der Erklärung der Achseneinstellung. Verfolgen wir daher den Mechanismus der Achseneinstellung bei verschiedenen Typen freilebender Zellen etwas genauer.

Die einfachsten und durchsichtigsten Verhältnisse haben wir wie immer bei den nackten Protoplasmamassen, wie sie z. B. die Zellen der +Amöben+ und +Leukocyten+ vorstellen. Denken wir uns eine +Amöbe+ in Kugelform, die im Begriff ist, zu kriechen, und stellen wir uns vor, daß an einer Stelle infolge eines einseitig wirkenden Reizes eine +kontraktorische+ Erregung einträte (Fig. 269 a), so würde an der gegenüberliegenden Stelle der Kugeloberfläche die kontraktorische Erregung am geringsten sein. Hier würde das Protoplasma ungehindert vorfließen, während an der gereizten Seite die starke Kontraktion kein Vorfließen des Protoplasmas gestatten würde. Das Protoplasma der +Amöbe+ würde also nach der ungereizten Seite hin ein Pseudopodium bilden (Fig. 269 b). So würde eine +Amöbe+, die sonst unter ringsherum gleichen Bedingungen nach allen Seiten hin Pseudopodien ausstreckt und bald hierhin, bald dorthin kriecht, eine axial differenzierte Gestalt annehmen (Fig. 269 c), wie es bei den Amöben der Fall ist, die man unter dem Namen +Amoeba limax+ als besondere Form bezeichnet hat. Bei andauernder Reizung von derselben Seite her müßte unter diesen Umständen ein allmähliches Fortkriechen der +Amöbe+ von der Reizquelle eintreten, wie wir es ja in der Tat bei der negativen Chemotaxis und Thermotaxis der Amöben, Myxomyceten, Leukocyten etc. vor uns haben. Umgekehrt: stellen wir uns vor, daß auf die kugelförmige +Amöbe+ von einer Seite her ein Reiz einwirke, der lokal eine +expansorische+ Erregung erzeugt, so wird das Protoplasma nach dieser Seite am stärksten vorfließen, so daß sich die +Amöbe+ bei andauernder Reizung der Reizquelle nähern muß. So erklärt sich die positive Chemotaxis der Leukocyten, Amöben, Myxomyceten und anderer nackter Protoplasmamassen. Wirkt von der einen Seite ein expansorischer, von der anderen ein kontraktorischer Reiz auf die +Amöbe+ ein, so muß der Erfolg sich natürlich in gleichem Sinne äußern, d. h. die +Amöbe+ muß von der kontraktorisch erregten Seite weg und nach der expansorisch erregten Seite hin kriechen. Die Galvanotaxis der +Amöben+ liefert einen ungemein klaren Beleg dafür. (Vergl. Fig. 220 auf p. 495.)

Etwas komplizierter ist der Mechanismus der Achseneinstellung bei denjenigen Mikroorganismen, die nicht mehr formwechselnde Protoplasmamassen vorstellen, sondern wie die Bakterien und Infusorien einen formbeständigen, achsial differenzierten Körper besitzen, der sich mit besonderen Bewegungsorganoiden, den Geißeln und Wimpern, durch das Wasser bewegt. Durch rhythmisches Schlagen der Geißeln oder Wimpern wird der Körper dieser Organismen nach Art eines Ruderbootes durch das Wasser getrieben. Die Analogie der Bewegungen mit dem Mechanismus eines durch Ruder bewegten Bootes ist in der Tat vollkommen und läßt sich bis in die feinsten Einzelheiten durchführen. Es sind völlig die gleichen Mittel, welche die Bewegungen des geruderten Bootes und die Bewegungen der freischwimmenden Flimmerzelle in feinster Weise lenken und richten, und wir können uns das eigentümliche Verhalten der Bakterien und Infusorien bei ihrer Achseneinstellung gegenüber einseitig wirkenden Reizen nicht besser versinnlichen, als wenn wir an das Bewegen und Lenken eines Bootes mittels der Ruder denken. Unter den verschiedenen Formen, die durch Geißel- und Wimperschlag ihren langgestreckten Körper durch das Wasser treiben, können wir als wichtigste Typen diejenigen Formen unterscheiden, die mit einer einzigen Geißel, diejenigen, die mit zwei Geißeln und diejenigen, die mit mehreren oder sehr vielen Wimpern ihren Körper bewegen, entsprechend einem durch ein zwei, oder viele Ruder getriebenen Boote. Konstruieren wir uns zunächst einmal +schematisch+ die Wirkungen, die sich aus einseitiger Erregung oder Lähmung der kontraktorischen oder expansorischen Phase des Geißel- oder Wimperschlages ergeben müssen.

Fassen wir dabei zuerst die Formen mit +einer+ Geißel ins Auge, wie sie viele Bakterien und Geißelinfusorien vorstellen, und wählen wir als Vertreter das zierliche grüne Geißelinfusor +Euglena+, das im Sommer mit seinen ungezählten Scharen das Wasser stehender Pfützen in eine tiefgrüne Flüssigkeit verwandelt. Die Geißel der Flagellaten befindet sich am vorderen Körperpol und bewegt sich in schraubenförmiger Bahn durch das Wasser. Indessen brauchen wir für die Konstruktion unseres Schemas, ohne einen Fehler zu begehen, die Bewegung der Geißel der Einfachheit halber nur in einer einzigen Ebene zu betrachten. Dann sehen wir die Geißel durch abwechselnde Kontraktion rhythmisch nach rechts (b) und nach links (b′) um die gerade Mittellage (a) herum pendeln, und zwar entspricht die Schwingung aus der Mittellage (a) in eine der beiden extremen Schlaglagen (b oder b′) der Kontraktionsphase, die Rückkehr aus einer der extremen Schlaglagen in die Mittellage (a) dagegen der Expansionsphase (Fig. 270) der Geißelbewegung. Die Geißel wirkt also wie ein Ruder, das am Vorderende des Bootes abwechselnd nach rechts und nach links bewegt wird. Es liegt auf der Hand, daß der Infusorienkörper in gerader Richtung nach vorn sich bewegen muß, wenn das Infusor ungestört unter ringsumher gleichen Bedingungen die Geißel gleich stark nach rechts und links schlagen läßt, d. h. wenn Kontraktion und Expansion nach rechts ebenso schnell verlaufen, wie nach links. Wirkt aber von einer Seite her plötzlich ein kontraktorischer Reiz auf das Flagellat ein, und ist die Längsachse des Körpers nicht schon von vornherein in der Richtung des einfallenden Reizes mit dem hinteren Körperpol nach der Reizquelle zu eingestellt, so wird diese Einstellung durch einige Schläge der Geißel von selbst herbeigeführt, denn da die Geißel bei jeder schrägen oder queren Lage der Längsachse auf derjenigen Seite, von welcher der Reiz einfällt, stärker kontraktorisch erregt wird als auf der entgegengesetzten Seite, so führt sie nach der Reizseite stärkere Schläge aus, als nach der entgegengesetzten Seite, und bewirkt so, daß sich der Vorderteil des Körpers von der Reizquelle abwendet (Fig. 271). Wir haben hier genau das gleiche Verhältnis wie bei dem mit einem einzigen Ruder bewegten Boot. Auch das Vorderteil des Bootes wendet sich, wenn es auf der einen Seite stärker abgestoßen wird, nach der entgegengesetzten Seite. Die ungleiche Stärke des Geißelschlages nach beiden Richtungen dauert aber so lange an, und der Vorderteil des Körpers wendet sich so lange immer mehr von der Reizquelle ab, bis der Körper seine Längsachse in der Richtung des einfallenden Reizes eingestellt hat (Fig. 271 d). Dann werden beide Seiten der Geißel gleich stark erregt, und das Protist schwimmt, solange der Reiz andauert, geradeaus. So ergibt sich eine negative Chemotaxis, Phototaxis etc. bei eingeißeligen Bakterien und Flagellaten als notwendige Folge einer einseitigen kontraktorischen Erregung des Geißelschlages.

Hiernach ist es sehr leicht, sich die Verhältnisse der Achsenrichtung auch bei zweigeißeligen Formen schematisch zu konstruieren, wie wir sie z. B. in dem Geißelinfusor +Polytoma+ (Fig. 272) vor uns haben. Befinden sich zwei Geißeln am Vorderende der Zelle, so entspricht die Zelle einem Boote, das am Vorderende mit zwei Rudern bewegt wird. Ist der Schlag beider Ruder gleich stark, so bewegt sich das Boot geradeaus. Dasselbe muß auch bei der Geißelzelle der Fall sein. Schlägt dagegen das eine Ruder stärker, so dreht sich das Boot mit dem Vorderende nach der entgegengesetzten Seite. Das gleiche wird also bei der zweigeißeligen Flimmerzelle eintreten, wenn von einer Seite her ein kontraktorischer Reiz einwirkt, der die eine Geißel zu stärkerem Schlagen veranlaßt (Fig. 272 a b c). Das Vorderende der Geißelzelle muß sich dann von der Reizquelle wegdrehen, bis die Längsachse in der Richtung des einfallenden Reizes mit dem Vorderende von der Reizquelle abgewendet ist. In dieser Richtung werden beide Geißeln gleich stark kontraktorisch erregt (Fig. 272 d), und das Flagellat schwimmt infolgedessen gerade von der Reizquelle fort. So entsteht auch bei den zweigeißeligen Formen negative Chemotaxis etc. durch einseitige kontraktorische Erregung.

Was sich bei +Polytoma+ und anderen Formen aus der Tätigkeit +zweier+ Geißeln ergibt, das kann bei den Wimperinfusorien schließlich als Folge des Schlages +zahlreicher+ Wimpern aufgefaßt werden. Hier haben wir z. B. in den Bewegungen von +Paramaecium+ das Analogon zu den Bewegungen eines langen, vielruderigen Bootes. Schlagen alle Ruder auf beiden Seiten vollkommen gleich stark, so schwimmt das Boot geradeaus; schlagen die Ruder auf einer Seite stärker, so dreht sich das Boot nach der entgegengesetzten Seite. Dasselbe gilt von der Wimperbewegung beim +Paramaecium+. Schlagen die Wimpern auf beiden Seiten gleich stark, so schwimmt das Infusor in gerader Richtung vorwärts; wirkt dagegen von einer Seite her ein kontraktorisch erregender Reiz, so daß die Wimpern auf der einen Seite des Körpers zu stärkerem Schlagen veranlaßt werden, als auf der anderen (Fig. 273 a), so muß sich der Körper so lange von der Reizquelle mit dem Vorderende abwenden, bis er mit seiner Längsachse in der Richtung des einfallenden Reizes eingestellt ist. Dann erst werden die Wimpern an korrespondierenden Punkten der beiden Körperlängsseiten gleich stark erregt, und die Zelle schwimmt in gerader Richtung von der Reizquelle fort. So ergibt sich schließlich auch bei Wimperinfusorien negative Chemo-, Baro-, Thermo-, Phototaxis aus einseitiger kontraktorischer Erregung.

Ebenso einfach ist die Kontraktion des Mechanismus der Achseneinstellung bei der +positiven+ Chemo-, Thermo-, Phototaxis etc. der Flimmerzellen. Die Achseneinstellung bei diesen Reizwirkungen kann z. B. hervorgerufen werden durch eine einseitige expansorische Erregung. Denken wir uns, daß ein Reiz von einer Seite her expansorisch erregend wirkt, so wird die Expansionsphase des Wimperschlages, d. h. die Rückkehr der Geißeln oder Wimpern in die Ruhelage, auf dieser Seite energischer erfolgen als auf der gegenüberliegenden Seite des Körpers. Die Folge davon wird die umgekehrte sein, als wenn die Kontraktionsphase energischer wird, d. h. das Vorderende des Körpers wird sich nach der Seite des einfallenden Reizes hinwenden, bis die Längsachse in der Richtung des Reizes eingestellt ist. Es hängt dann allein von der relativen Größe der Kontraktions- und Expansionsphase der Wimpern ab, ob der motorische Effekt so gerichtet ist, daß die Zelle in dieser Achseneinstellung sich auf die Reizquelle zu oder rückwärts von ihr fortbewegt. Diese Achseneinstellung aber muß +immer+ eintreten, mag sich die Zelle durch eine, zwei oder viele Flimmerhaare bewegen (Fig. 274).

Wirkt schließlich von einer Seite her ein kontraktorisch erregender, von der andern ein expansorisch erregender Reiz auf die Infusorienzelle ein, so liegt es auf der Hand, daß beide bezüglich der Achseneinstellung des Körpers in gleichem Sinne wirken müssen, d. h. so, daß der Körper sich mit dem Vorderteil nach der Seite des expansorischen Reizes einstellt. Ob in dieser Achseneinstellung eine Bewegung in der einen oder in der anderen Richtung oder gar ein Stillstand am Ort stattfindet, das hängt dann ganz von der Größe und Richtung des motorischen Effekts ab, den der Wimperschlag an beiden entgegengesetzten Körperenden hat. Daß alle drei Möglichkeiten realisiert sind, zeigt am schönsten die Galvanotaxis, wo man je nach der Intensität des galvanischen Stromes Vorwärtsschwimmen, Stillstand am Orte oder endlich Rückwärtsgehen erzielen kann.

Auch der Mechanismus der Achseneinstellung bei kontraktorischer und expansorischer +Lähmung+ auf einer Seite des Körpers ist nach den vorstehenden Betrachtungen schematisch leicht zu konstruieren, denn es liegt auch hier eine Differenz in der Tätigkeit der Bewegungsorganoide auf beiden Seiten des Körpers vor, die nach den bekannten Prinzipien eine Achsendrehung herbeiführen muß, bis die Differenz auf beiden Seiten der Längsachse ausgeglichen ist.

Veranschaulichen wir uns an unserem ersten Schema, von dem wir ausgingen, die verschiedenen durch kontraktorische oder expansorische Erregung oder Lähmung des einen Körperpols veranlaßten Achseneinstellungen eines vorübergehend oder dauernd polar differenzierten Zellkörpers, so bekommen wir folgende Fälle, wobei die Pfeilspitze die Lage des vorderen Körperendes bezeichnet:

c c + n c c ---←----------------------- ------------------→--------- e e e e + n

c c - n c c -----------------→--------- ---←------------------------ c e e e - n

+In Worten heißt das: Bei kontraktorischer Erregung oder expansorischer Lähmung von einer Seite her wendet sich der vordere Körperpol von der Reizquelle ab; bei kontraktorischer Lähmung oder expansorischer Erregung von einer Seite her wendet sich der vordere Körperpol der Reizquelle zu.+

Wir dürfen indes nicht vergessen, daß es sich hier zunächst nur um konstruierte Schemata handelt.

Diese theoretisch konstruierten Schemata des Mechanismus der Achseneinstellung sind aber sicherlich nicht überall in dieser einfachen Form realisiert. Sie gelten allerdings zweifellos für alle nackten Rhizopoden und Leukocyten, sonst aber bei Infusorienzellen vielleicht nur in solchen Fällen, in denen ein sehr gleichmäßiger und allmählicher Abfall in der Intensität des Reizes vorhanden ist. Sicher ist, daß das Schema bei Geißel- und Wimperinfusorien überall da, wo eine starke Intensitätsdifferenz, ein plötzlicher Intensitätsabfall des Reizes, also eine annähernd punktförmige Reizung besteht, infolge der speziellen Differenzierung des Wimperapparates durch bestimmte Wimperreflexe eine wesentliche Abänderung erfährt. So hat namentlich ~Jennings~[629] in den letzten Jahren für verschiedene Infusorienformen den Nachweis geführt, daß jede Form auf gewisse einseitig einwirkende Reize mit einem ganz bestimmten Wimperreflex antwortet, der eine Bewegung zur Folge hat, die den Zellkörper von der Reizquelle abwendet. Derartige spezielle Zellreflexe sind namentlich für die mit verschiedenartig differenzierten Wimpern versehenen Infusorien oft in sehr komplizierter Weise entwickelt, aber doch so, daß jede Infusorienform meist nur über einen einzigen, ganz bestimmten Reflexmechanismus verfügt, der die Achseneinstellung des Körpers beherrscht. So hat ~Jennings~ z. B. den Wimperreflex und seine Folgen bezüglich der Bewegungsrichtung bei +Paramaecium+ genau analysiert. Schwimmt ein +Paramaecium+ z. B. auf seinem Wege mit dem vorderen Körperende gegen einen festen Körper (Fig. 275 A), so tritt zunächst im gleichen Moment eine Aenderung des Wimperschlages in der Weise ein, daß die Wimpern stärker nach vorn als nach rückwärts schlagen, so daß das Infusorium eine Strecke weit rückwärts schwimmt. Bald darauf aber kehrt die ursprüngliche Richtung des Wimperschlages wieder zurück, aber so, daß der Wimperschlag auf einer Seite des Körpers heftiger ist als auf der anderen. Die Folge ist, daß das Infusorium seine Schwimmrichtung ändert, so daß es jetzt in einem bestimmten Winkel von seiner alten Schwimmrichtung abweichend von neuem vorwärts schwimmt. Stößt es auf dieser Bahn von neuem an ein Hindernis, so wiederholt sich der Reflex. In Fig. 275 sind die einzelnen Phasen dieses Wimperreflexes in den Stadien 1–6 zum Ausdruck gebracht. In ganz analoger Weise verhält sich nun +Paramaecium+ bei der Chemotaxis. Kommt ein Individuum auf seiner Schwimmbahn in einen Tropfen von ganz verdünnter Säure, die eine positiv chemotaktische Wirkung ausübt[630], so schwimmt es vorwärts bis gegen die Grenze des Tropfens. Hier wirkt das umgebende Medium negativ chemotaktisch, und zwar so, daß es als Reiz den oben genannten Reflexmechanismus auslöst, der dem Infusorium eine andere Schwimmrichtung gibt. Kommt es im Verfolg dieser neuen Schwimmrichtung von neuem an die Grenze des Tropfens, so wiederholt sich der Vorgang immer wieder von neuem, so daß das Infusor, wie Fig. 276 I zeigt, niemals aus dem Tropfen herauskommt. Einen ganz analogen Reflexmechanismus hat ~Jennings~ bei freischwimmenden +Stentoren+ beobachtet, die negativ phototaktisch sind. Kommen sie auf ihrer Schwimmbahn aus der Dunkelheit an die Grenze des Lichtes, so ändert sich sofort durch einen ganz bestimmten Reflex des Wimperschlages, den der Lichtreiz auslöst, ihre Schwimmrichtung, wie es Fig. 276 II in den aufeinanderfolgenden Stadien 1–4 bei einem Individuum erkennen läßt. Auf diese Weise kommen die Stentoren niemals dazu, die Lichtgrenze zu überschreiten. Für +Opalina+ und +Spirostomum+ hat kürzlich ~Wallengren~[631], wie bereits oben[632] erwähnt, diese Reaktionsmechanismen in der eingehendsten Weise analysiert und damit die Mechanik der verschiedenartigen Achseneinstellungen, die an ihnen unter verschiedenen Bedingungen eintreten, speziell bei galvanischer Reizung vollständig aufgeklärt.

Ob sich die Zelle in der durch den Reiz erzeugten Achseneinstellung vorwärts oder rückwärts bewegt oder stillsteht, hängt im gegebenen Falle von dem Intensitätsverhältnis der Kontraktions- zu der Expansionsphase des Wimperschlages an der ganzen Zelle ab.

+So ergeben sich die interessanten und im gesamten organischen Leben so überaus wichtigen Tatsachen der positiven und negativen Chemotaxis, Barotaxis, Thermotaxis, Phototaxis und Galvanotaxis mit mechanischer Notwendigkeit als einfache Folgen aus den Differenzen im Biotonus, die an verschiedenen Oberflächenbezirken der freilebenden Zelle durch Einwirkung von Reizen hervorgerufen werden.+

* * *

Indem wir den Kernpunkt des Stoffwechsels in dem fortwährenden Aufbau und Zerfall gewisser hypothetischer Verbindungen von sehr labiler Konstitution erblickten, die wir, obwohl sie sich chemisch bisher nur ungenügend charakterisieren ließen, wegen ihrer hohen Bedeutung für das Leben kurz als Biogene bezeichneten, haben wir den Lebensvorgang selbst in einer schematisch einfachen Form definiert: +Der Lebensvorgang ist die Summe aller derjenigen Prozesse, die mit dem Aufbau und Zerfall der Biogenmoleküle verknüpft sind.+

Das in die lebendige Substanz von außen her eintretende tote Nahrungsmaterial wird durch komplizierte Umsetzungen in der lebendigen Substanz fortwährend selbst zu lebendiger Substanz formiert, aber die lebendige Substanz stirbt auch fortwährend und wird wieder als tote Masse von der überlebenden Substanz ausgeschieden. So besteht das Leben aus einem ewigen Lebendigwerden und Sterben, das ununterbrochen und nebeneinander in jedem Augenblick in aller lebendigen Substanz sich abspielt.

Die Gesamtheit aller Prozesse, die zum Aufbau lebendiger Substanz führen, bildet die Assimilationsphase, die Gesamtheit der mit dem Zerfall der lebendigen Substanz verknüpften Prozesse die Dissimilationsphase des Stoffwechsels. Assimilation und Dissimilation sind die Grundlage alles Lebens. Ihr Verhältnis zueinander, das wir als Biotonus bezeichneten, beherrscht die Lebensäußerungen. Vom Beginn der Entwicklung bis zum Tode ändert sich der Biotonus ununterbrochen von selbst, indem einzelne Glieder der Assimilations- oder Dissimilationsreihe andere Werte annehmen, und damit ändern sich die Lebensäußerungen im einzelnen ebenfalls. Darin besteht die Entwicklung. Desgleichen ändert sich der Biotonus, wenn Reize auf die lebendige Substanz einwirken, und dementsprechend verändern sich auch die Lebensäußerungen unter dem Einfluß der Reize. So sind die Lebensäußerungen bestimmt durch die einzelnen Glieder der langen Stoffwechselkette, die zusammen den eigentlichen Lebensvorgang bilden.

II. Die Mechanik des Zelllebens.

Wenn wir den Stoffwechsel als den elementaren Lebensvorgang betrachten, entsteht nunmehr die Aufgabe, die Lebensäußerungen, die wir als Ausdruck des Lebensvorgangs auffassen müssen, mechanisch aus dem Stoffwechsel abzuleiten.

Wir haben gesehen, daß alle lebendige Substanz, die jetzt die Erdoberfläche bewohnt, die Form von Zellen besitzt, daß also die Zelle der eigentliche Sitz des Lebensvorgangs ist. In der Zelle finden wir zugleich die allgemeinen Lebensäußerungen in ihrer elementaren Form. Eine mechanische Analyse der Lebensäußerungen muß daher, wenn sie nicht auf halbem Wege stehen bleiben will, die Zelle selbst zu ihrem Untersuchungsobjekt machen. Dabei harrt zuerst die Frage, wie sich der Stoffwechsel der lebendigen Substanz, den wir uns bisher nur schematisch an einem gleichförmigen Substrat vorgestellt haben, +in der Zelle+ mit den charakteristischen Differenzierungen ihres Inhalts gestaltet, ihrer Beantwortung, ehe wir daran denken können, die verschiedenen Lebensäußerungen der Zelle mechanisch aus ihrem Stoffwechsel abzuleiten. Sind wir auch bei unseren sehr geringen Kenntnissen der einzelnen chemischen Prozesse in der Zelle noch immer weit entfernt davon, uns ein detailliertes Bild von dem +feineren+ Stoffwechselgetriebe in der Zelle zu machen, so haben uns doch die Untersuchungen der letzten zehn Jahre genügend Material geliefert, um eine Vorstellung von den +allgemeinen+ Verhältnissen des Stoffwechsels in der Zelle zu gewinnen. Vor allen Dingen haben uns die Untersuchungen der letzten beiden Jahrzehnte mit einer großen Anzahl von Tatsachen bekannt gemacht, die uns über die viel erörterte Bedeutung der beiden wesentlichen Zellbestandteile, des Kerns und Protoplasmas, sowie über die Art ihrer Beziehung zueinander manchen Aufschluß verschaffen.

A. Die Rolle des Kerns und Protoplasmas im Leben der Zelle.

1. Die Theorie von der Alleinherrschaft des Kerns in der Zelle.

Die klassischen Untersuchungen der älteren Protoplasmaforscher, unter denen nur ~Dujardin~ und ~Max Schultze~ genannt seien, waren darauf gerichtet, das +Protoplasma+ als Träger aller Lebenstätigkeiten hinzustellen. Mit dem +Zellkern+ wußte man in der älteren Zellenlehre nichts anzufangen, denn da man alle wahrnehmbaren Lebensäußerungen sich am Protoplasma abspielen sah, hielt man den Kern für unwesentlich und beschäftigte sich nicht weiter mit ihm.

Es ist psychologisch interessant und ein charakteristischer Vorgang in der Geschichte des menschlichen Denkens, daß die Erkenntnis häufig erst nach beiden Seiten um den Mittelpunkt der Wahrheit herum pendelt, ehe sie an demselben stehen bleibt. Eine extreme Anschauung, die sich im Laufe der Zeit als unhaltbar herausstellt, führt einen Umschlag in das gegenteilige Extrem herbei, und erst allmählich wird durch eine gesunde Reaktion die wahre Mitte gefunden. So geschah es in der Zellenlehre. Die ursprüngliche Vorstellung von der alleinherrschenden Rolle des Protoplasmas in der Zelle schlug in neuerer Zeit, nachdem man gefunden hatte, daß der Kern besonders bei der Fortpflanzung der Zelle durch Teilung und bei der Befruchtung des Eies tiefgreifende Veränderungen erfährt, während das Protoplasma scheinbar ruhig bleibt, in die gegenteilige Vorstellung von der Alleinherrschaft des Kerns um, d. h. in die Vorstellung, daß der Kern den wesentlichen Träger des Zelllebens vorstelle, während das Protoplasma nur eine accessorische Rolle im Zellleben spiele. Was man in der älteren Zelllehre ausschließlich dem Protoplasma zuschrieb, das wies man in der neueren Zelllehre allein dem Zellkern zu, und erst seit dem letzten Jahrzehnt beginnt sich eine gesunde Reaktion gegen diesen Umschlag in das andere Extrem geltend zu machen.

Es ist nicht möglich, auf alle einzelnen Tatsachen einzugehen, die in neuerer Zeit bezüglich der Rolle des Zellkerns und Protoplasmas zusammengetragen worden sind. Es wird genügen, wenn wir einige der wichtigeren Beobachtungen und Versuche anführen, die zu bemerkenswerten Schlußfolgerungen Anlaß gegeben haben.

Die Vorstellung, daß der Zellkern eine Alleinherrscherrolle in der Zelle spiele, hat in neuerer Zeit eine ziemlich weite Verbreitung gewonnen und ist in verschiedener Form zum Ausdruck gekommen. Vor allem ist im Hinblick auf die überraschend komplizierten und regelmäßigen Veränderungen, welche die neuere Morphologie bei den Vorgängen der Befruchtung und Teilung der Eizelle am Zellkern nachgewiesen hat, die von hervorragenden Forschern, wie ~Weismann~, ~Hertwig~, ~Boveri~ u. a. vertretene Ansicht entstanden, +daß der Zellkern der Träger der „Vererbungsstoffe“ sei, und daß die Vererbung nur durch die Uebertragung gewisser Stoffe des Zellkerns auf die Nachkommen erfolge, während das Protoplasma keine für die Vererbung nötigen Stoffe enthalte+.

Die Tatsache, daß bei der Befruchtung der Eizelle durch die Samenzelle nur eine verschwindend geringe Protoplasmamenge von seiten der letzteren auf die Nachkommen übertragen wird, da das Spermatozoon zum überwiegenden Teil aus Kernmasse besteht, hat dazu verführt, diese geringe Protoplasmamenge des Spermatozoons +vollständig+ zu vernachlässigen und damit die Uebertragung der väterlichen Eigenschaften auf die Nachkommen allein dem Kern des Spermatozoons zuzuschreiben. Das war um so naheliegender, als die geringe Protoplasmamasse des Spermatozoons, die hauptsächlich in der Geißel enthalten ist, nach dem Eindringen desselben in die Eizelle sich nicht mehr weiter vom Protoplasma der letzteren unterscheiden läßt, während die charakteristischen und tiefgehenden Veränderungen, die durch die Befruchtung bedingt werden, allein am Kern optisch wahrnehmbar sind. Indessen, kritischeren Köpfen war die Hinfälligkeit der Argumente, auf die sich die Alleinherrschaftstheorie des Kerns bei der Vererbung stützte, peinlich, und so suchten sie nach unzweideutigen Beweisen für dieselbe.

Die fundamentale Tatsache, die ~Nussbaum~[633] an Infusorien festgestellt hatte, daß kernlose Teilstücke einer Zelle nach einiger Zeit unfehlbar zugrunde gehen, während kernhaltige sich zu vollständigen Zellen regenerieren und durch Zellteilung weiter fortpflanzen, wurde durch ~Gruber~[634] auf experimentellem Wege an anderen Infusorien bestätigt und als direkter Beweis für die Alleinherrschaftstheorie des Kerns ins Feld geführt. ~Gruber~[635] sagt: „Auf rein empirischem Wege werden wir hier vor die unumstößliche Tatsache gestellt, daß der Kern der wichtigste, daß er der arterhaltende Bestandteil der Zelle ist, und daß man ihm mit Recht die höchste Bedeutung bei den Vorgängen der Befruchtung und Vererbung zuschreibt.“ ~Gruber~ vergißt aber dabei, daß man, um den Kern allein als arterhaltenden Bestandteil der Zelle hinstellen zu dürfen, auch noch das umgekehrte Experiment ausführen, nämlich auch den Kern ohne Protoplasma untersuchen muß. Bleibt dann der Kern am Leben, regeneriert er sich einen neuen Protoplasmakörper, und vervollständigt er sich zu einem ganzen Individuum, so wäre sein Versuch in der Tat ein „unumstößlicher Beweis“ für die Ansicht von der allumfassenden Bedeutung des Kerns gewesen. Geht aber der protoplasmaberaubte Kern ebenso ohne Regeneration zugrunde wie das kernberaubte Protoplasma, so liegt kein Grund vor, dem Kern mehr zuzuschreiben als dem Protoplasma; man könnte dann mit demselben Recht das Protoplasma als den arterhaltenden Bestandteil der Zelle ansprechen. Ein Experiment in dieser Richtung zeigt aber, daß der protoplasmaberaubte Kern ebenso zugrunde geht wie das kernlose Protoplasma. Man kann bei dem großen Radiolar +Thalassicolla+ (Fig. 105 p. 273) den mit bloßem Auge sichtbaren Zellkern durch eine geschickte Operation mit feinen Instrumenten aus dem Protoplasma der Zentralkapsel unverletzt herausnehmen und isoliert beobachten. Die Folge zeigt, daß der Kern, selbst wenn er vor allen Schädlichkeiten geschützt ist, nach einiger Zeit stets, ohne auch nur eine Spur von Regenerationsvorgängen sehen zu lassen, zugrunde geht [636]. Das gleiche kann man bei Infusorien konstatieren. Damit ist aber die Beweiskraft des ~Gruber~schen Arguments gebrochen.

Ein anderes Experiment, das der Alleinherrschaftstheorie des Kerns zur Stütze dienen sollte, stellte ~Boveri~[637] an Seeigeleiern an. Im Anschluß an die von den Brüdern ~Hertwig~[638] beobachtete Tatsache, daß auch kernlose Protoplasmastücke von Seeigeleiern durch Spermatozoen noch befruchtet werden, fand ~Boveri~, daß diese befruchteten Stücke sich auch noch weiter entwickeln, und zwar zu einer Zwerglarvenform, die, abgesehen von ihrer Kleinheit, im übrigen vollkommen den normalen Larven gleicht. Diese Tatsache benutzte ~Boveri~ zu Kreuzbefruchtungsversuchen von kernlosen Eistücken einer Seeigelform mit Spermatozoen einer andern Form, nämlich von kernlosen Eistücken des +Sphaerechinus granularis+ mit Spermatozoen von +Echinus microtuberculatus+. Er schüttelte eine Anzahl Eier von +Sphaerechinus+ in einem Reagenzglase, wobei immer kernlose Protoplasmastücke abgesprengt werden, und befruchtete die geschüttelte Flüssigkeit mit Sperma von +Echinus+. Isolierte kernlose Teilstücke zu befruchten, gelang nicht, da eine Kreuzbefruchtung zwischen den beiden Formen nur verhältnismäßig sehr selten eintritt. Unter den durch die Befruchtung erzielten Larven befanden sich:

a) Bastardformen, wie sie bei der Kreuzung der beiden Arten immer erhalten wurden;

b) Zwergbastardformen, die ~Boveri~ von der Befruchtung kernhaltiger Teilstücke herleitet;

c) Zwergformen mit echtem +Echinus+-Charakter, die ~Boveri~ von der Befruchtung kernloser Teilstücke ableitet.

Das Vorkommen der letzten Larvenformen besitzt nun nach ~Boveri~s Auffassung direkte Beweiskraft für die Alleinherrschaftstheorie des Kerns, denn da von der einen Seeigelart nur kernloses Protoplasma der Eizelle, von der andern dagegen auch der Kern des Spermatozoons übertragen sei, so sei durch den Erfolg, welcher Larven von der väterlichen Form ergeben habe, bewiesen, daß nur der Kern der Träger der „Vererbungsstoffe“ sein könne.

Schon bei einer kritischen Betrachtung indessen ergibt sich, daß dieser Versuch, der bisher vielfach als die feste Stütze der Alleinherrschaftstheorie betrachtet worden ist, in mehr als einer Beziehung für den genannten Zweck gar nicht verwertet werden kann. Zunächst nämlich läßt sich die Abstammung der Zwerglarven vom Typus der väterlichen Art bezweifeln. Da die Befruchtung kernloser Eistücke der einen mit Spermatozoen der andern Art nicht isoliert gelang, so bleibt es sehr fraglich, ob die in Frage stehenden Larven auch wirklich aus einer solchen Befruchtung stammten. Es wäre denkbar, daß sich auch aus der Befruchtung von +kernhaltigen+ Eistücken oder +ganzen+ Eiern der einen mit den Spermatozoen der andern Form Larven von überwiegend väterlicher Form entwickeln können; sehen wir doch, daß sich auf die Nachkommen sehr häufig ganz vorwiegend die Eigenschaften des Vaters oder der Mutter übertragen. Die verschiedenen Larvenformen, die ~Boveri~ in seinem Versuch erhielt, besitzen aber in dem betreffenden Entwicklungsstadium noch so wenige charakteristische Unterscheidungsmerkmale, daß man aus dem Vorhandensein dieser wenigen Eigentümlichkeiten durchaus nicht mit Sicherheit auf eine einseitige Abstammung Schlüsse ziehen darf. Aber selbst in dem Falle, daß man die Deutung, die ~Boveri~ von der Abstammung der betreffenden Larven gibt, annehmen wollte, wäre der Versuch doch nichts weniger als beweisend. Er wäre beweisend nur dann, wenn nicht das +ganze+ Spermatozoon, sondern nur der +Kern+ desselben sich mit dem +kernlosen Protoplasma+ der Eizelle vereinigt hätte. Wären in +diesem+ Falle Larven vom Charakter des Vaters entstanden, so müßte man in der Tat annehmen, daß der Kern allein Träger der Vererbung sein könne. Da aber +das Spermatozoon eine vollständige Zelle mit Kern und Protoplasma+ ist, so ist durch nichts bewiesen, daß nicht auch das Protoplasma an der Vererbung teilnähme. Daß sich ganz überwiegend oder ausschließlich väterliche Charaktere an den betreffenden Larven bemerkbar machen, würde doch wohl kaum verwundern, da ja von väterlicher Seite eine ganze Zelle in die Befruchtung eingegangen sein soll, von mütterlicher Seite aber nur ein Stückchen Protoplasma. Die Ansicht ~Boveri~s, daß in seinem Versuch auch mütterliche Eigenschaften hätten vererbt werden müssen, wenn das Protoplasma ebenso an der Vererbung beteiligt wäre, wie der Kern, würde also, selbst wenn man seine Annahme von der Herkunft der Zwerglarven mit reinem Echinuscharakter als zutreffend hinnehmen wollte, nichts weniger als sicher begründet sein.

Schon auf Grund dieser Ueberlegungen können wir nicht umhin, auch den Versuch ~Boveri~s für die Entscheidung der Frage, ob im Kern allein die charakterbestimmenden Eigenschaften der Zelle enthalten sind, als völlig indifferent zu betrachten, und die gleiche Stellung zu dem Experiment ~Boveri~s haben auf Grund ihrer eigenen Untersuchungen in neuerer Zeit ~Morgan~, ~Seeliger~ und ~Yves Delage~ eingenommen. Wenn es aber außer den angeführten Tatsachen noch eines Experimentum crucis bedurft hätte, um den völligen Zusammenbruch der Lehre von der Lokalisation einer spezifischen und ausschließlichen „Vererbungssubstanz“ im Zellkern ganz augenfällig zu demonstrieren, so würde dieses Experiment neuerdings ebenfalls gegeben sein durch die schönen Untersuchungen von ~Godlewski~ jun. Es gelang nämlich ~Godlewski~[639] kernlose Eistücke von einem Seeigel mit den Spermatozoen einer Haarsternform, also einer ganz anderen Echinodermengruppe zu befruchten und aus ihnen unter anderem auch Larven zu züchten, die rein mütterliche Eigenschaften besaßen. Angesichts dieser Tatsache wird selbst von den eifrigsten Anhängern der ~Boveri~schen Lehre nicht mehr behauptet werden können, daß die „Vererbungssubstanz“ im Zellkern lokalisiert sei. Damit fällt die Alleinherrschaftstheorie des Zellkerns zusammen. In der Tat hat man schon vor ~Godlewski~s Experimenten in den letzten Jahren auch auf morphologischer Seite angefangen, diese Auffassung allmählich zu verlassen[640].

Eine andere Form der Alleinherrschaftstheorie spricht sich in der Ansicht von ~Eimer~[641], ~Hofer~[642] u. a. aus, daß der Kern nach Art eines nervösen Zentralorgans die Lebensäußerungen der Zelle, vor allem die Bewegungen des Protoplasmas, beherrsche. ~Eimer~ stützt sich dabei auf verschiedene, nicht ganz unangefochtene morphologische Beobachtungen über die Endigung von Nervenfasern in Kernen, sogar in Kernkörperchen von Zellen. Allein selbst wenn diese Verhältnisse sich wirklich bestätigen sollten, so würde darin doch immer noch kein Grund liegen, dem Kern allein die Regulierung der Bewegungen des Protoplasmas zuzuschieben. ~Hofer~ dagegen glaubt aus Experimenten an +Amöben+ den Schluß ziehen zu dürfen, daß „der Zellkern ein regulatorisches Zentrum für die Bewegung darstellt“. ~Hofer~ zerschnitt nämlich den Körper von großen +Amöben+ in einen kernhaltigen und einen kernlosen Teil. Während der kernhaltige Teil sich darauf und auch weiterhin ganz wie eine vollständige +Amöbe+ verhielt, zeigte das kernlose Stück nur noch etwa 15–20 Minuten normales Verhalten. Dann wurden die Bewegungen unregelmäßig, indem die Pseudopodienbildung abnorme Formen zeigte, und hörten schließlich ganz auf. Daraus zieht ~Hofer~ den Schluß, daß das Protoplasma zwar die Fähigkeit der Bewegung besitzt, aber daß der Kern ein Zentrum vorstelle, das die Bewegungen des Protoplasmas reguliere. Daß diese Vorstellung sich nicht halten läßt, geht schon aus den ausgezeichneten Experimenten ~Balbiani~s[643] hervor, der beobachtete, daß kernlose Teilstücke von Infusorien unter günstigen Bedingungen noch viele Tage lang mit völlig unveränderten Bewegungen am Leben bleiben. Umfassende Versuche an verschiedenen Rhizopoden und Infusorien[644], besonders aber an solchen Wimperinfusorien, die recht komplizierte und charakteristische Bewegungen ausführen, sind schließlich speziell gerade darauf gerichtet gewesen, die Frage zu entscheiden, ob man den Kern als Bewegungszentrum im Sinne der Zentra des Zentralnervensystems bei den höheren Tieren auffassen dürfe. Den Erfolg können wir uns am besten durch einen vivisektorischen Versuch an dem Infusorium +Lacrymaria+ vor Augen führen.

+Lacrymaria olor+ wird zu den holotrichen Ciliaten gerechnet und zeichnet sich durch ihre höchst charakteristischen Bewegungen aus, weshalb sie für Versuche über den Einfluß des Kerns auf die Bewegung ein ausgezeichnetes Objekt abgibt. Das Protist ist in mittlerem Kontraktionszustande flaschenförmig und läßt einen Körper-, Hals- und Kopfteil unterscheiden (Fig. 277 a und b). Ist das Protist ungestört, so ist es in rastloser Bewegung, wobei jedem Teil des Zellleibes seine eigentümliche Tätigkeit zukommt. Der Körperteil macht fortwährende Gestaltsveränderungen von peristaltischem Charakter. Der Hals streckt sich bald zu einem äußerst langen und dünnen Faden aus, der mit seinem Vorderende sich verlängert, verkürzt, umbiegt und zwischen den Schlammteilchen hierhin und dorthin tastet (Fig. 277 a), bald schnellt er wieder wie ein ausgespannter Gummifaden plötzlich zusammen (Fig. 277 b), um nach kurzem sein Spiel von neuem zu beginnen. Das Kopfende schließlich tastet mit den langen Wimpern seines Mundteils überall auf den Gegenständen im Wasser umher, gleichsam als wenn die Wimpern wie Füßchen darauf entlang liefen. Dabei ist das ganze Protist infolge der fortwährend wechselnden Richtung des Wimperschlages in einem ewigen Vorwärts- und Rückwärtszucken begriffen, so daß es nur wenig von der Stelle kommt und hauptsächlich den langen Hals und Kopf mit rastlosem Eifer umhersuchen läßt. Wird es gereizt, so zuckt es plötzlich zusammen und schwimmt in mittlerem Kontraktionszustande zuerst eine Strecke rückwärts, nimmt dann wieder die Richtung nach vorn an und wirbelt in rasender Geschwindigkeit unter beständiger Achsendrehung vorwärts durch das Wasser.

Der Kern mit dem dicht anliegenden Nebenkern liegt im mittleren Abschnitt des Körperteils.

Bei einiger Geduld gelingt es nun, unter dem Mikroskop durch scharfe Schnitte die einzelnen Körperteile abzutrennen, wobei der Kopfteil, der Halsteil und das hintere Endstück des Körpers stets kernlos sind, während der Körperteil immer die beiderlei Kerne enthält. Der Erfolg der Durchschneidung ist zunächst bei jedem Teilstück der, daß die Wimperbewegung sehr beschleunigt ist. Die Stücke wirbeln daher alle im Kontraktionszustande mit rasender Geschwindigkeit unter Achsendrehung durch das Wasser. Allmählich läßt die enorme Steigerung der Wimpertätigkeit nach, und bald benimmt sich jedes Teilstück genau so, wie es sich benahm, als es noch im Zusammenhang mit den anderen stand. Der kernhaltige Körperteil setzt seine metabolischen Bewegungen fort, durch Wechseln in der Richtung des Wimperschlages bald vorwärts, bald rückwärts zuckend, der Halsteil zieht sich bald lang aus (Fig. 277 d) und tastet ruhelos umher, obwohl er weder Kopf- noch Körperteil mehr besitzt, bald schnellt er wie eine Gummischnur zusammen (Fig. 277 c) und streckt sich wieder aus, der Kopfteil endlich läuft, da er jetzt vom Körper befreit ist, wie ein selbständiges Individuum auf den Schlammteilchen im Wasser umher unter ganz denselben Wimperbewegungen wie am unverletzten Protist (Fig. 277 e). Kurz, jedes Teilstück verhält sich in seinen Bewegungen noch genau so wie am Körper der normalen +Lacrymaria+. Auf Reize tritt bei allen Teilstücken Zusammenzucken durch Kontraktion der Myoide ein und Beschleunigung des Wimperschlages, die zur Wirbelbewegung unter Achsendrehung führt, also ganz wie sie auf Reizung beim unverletzten Protist eintritt. Dieses normale Verhalten der Bewegung bleibt bei den kernlosen Teilstücken in der Regel nahezu einen Tag lang bestehen. Alsdann tritt der bekannte Unterschied zwischen kernlosen und kernhaltigen Stücken hervor, daß die kernlosen zugrunde gehen, während die kernhaltigen sich bereits zu ganzen Individuen regeneriert haben.

+Das Verhalten der kernlosen Teilstücke von Zellen läßt sich also dahin charakterisieren, daß nach Ueberwindung eines durch den Reiz der Operation bedingten Erregungsstadiums jedes Stück fortfährt, die ihm am unverletzten Protist eigentümlichen Bewegungen auszuführen und auch auf Reize in derselben Weise zu reagieren, wie vor der Operation. Erst die zum Tode führenden Vorgänge der Nekrobiose, denen das kernlose Protoplasma anheimfällt, ändern auch das normale Verhalten der Bewegungen.+

Wie in diesem, so zeigt sich in sämtlichen vivisektorischen Versuchen, daß die Bewegungen kernloser Protoplasmastücke nach Ueberwindung eines durch die Operation bedingten Erregungsstadiums stets noch längere Zeit, häufig mehrere Tage lang, in vollkommen unveränderter Weise fortbestehen und erst im Verlauf der Nekrobiose des Teilstücks Störungen und schließlich Stillstand erfahren. Damit stimmen auch die +tatsächlichen+ Befunde ~Hofer~s vollständig überein. Uebrigens hat später ~Štolc~[645] auch von Amöben kernlose Stücke unter günstigen Bedingungen wochenlang mit normalen Bewegungen isoliert am Leben erhalten können. +Wenn aber die normale Bewegung des Protoplasmas nach Entfernung des Kerns noch tage- und wochenlang fortbesteht, so kann der Kern kein regulatorisches Zentrum für die Bewegung sein, und damit fällt die Zentrumstheorie in sich zusammen.+

2. Kern und Protoplasma als Glieder in der Stoffwechselkette der Zelle.

Wenn aus den oben angestellten Erörterungen hervorgeht, daß die neueren Vorstellungen von der Alleinherrschaft des Kerns in der Zelle, mögen sie in dieser oder in jener Form auftreten, ebensowenig Berechtigung haben, wie die älteren Vorstellungen, die im Protoplasma allein den wesentlichen Träger des Lebens erblickten, so liegt nach alledem die Vermutung nahe, daß die Wahrheit zwischen beiden Ansichten in der Mitte gelegen ist, d. h. +daß weder der Kern noch das Protoplasma allein die Hauptrolle im Leben der Zelle spiele, sondern daß beide in gleicher Weise als notwendige innere Lebensbedingungen am Zustandekommen der Lebensäußerungen beteiligt seien+.

In der Tat zeigt uns die ganze Fülle aller bisherigen Versuche und Beobachtungen über die Beziehungen zwischen Zellkern und +Protoplasma+, daß diese Vermutung richtig ist. Da es zu weit führen würde, das ganze hierher gehörige Tatsachenmaterial anzuführen, so mögen nur die wichtigeren Erfahrungen an diesem Orte Platz finden.

+Die erste und bedeutsamste Erfahrung ist die bereits erwähnte, durch alle bisherigen vivisektorischen Experimente an den verschiedenartigsten Zellen festgestellte Tatsache, daß kernlose Protoplasmamassen ebenso wie protoplasmaberaubte Kerne nach längerer oder kürzerer Zeit unfehlbar zugrunde gehen.+ Damit ist unzweideutig der Beweis geliefert, daß die Lebensäußerungen der Zelle nur durch die ungestörte Wechselwirkung +beider+ Zellteile, des Kerns +und+ des Protoplasmas, zustande kommen. Daß diese Wechselbeziehungen Stoffwechselbeziehungen sein müssen, liegt von vornherein schon auf der Hand, da ja die Lebensäußerungen nur Ausdruck des Stoffwechsels der Zelle sind. Durch die Veränderungen, die an kernberaubten Protoplasmamassen bis zu ihrem Tode sich einstellen, überzeugen wir uns aber auch an spezielleren Tatsachen von dieser Wahrheit. In der oft ziemlich langen Zeit, die von der Entfernung des Kerns bis zum Tode der entkernten Protoplasmamasse verläuft, machen sich nämlich nach und nach gewisse +Ausfallssymptome+ im Stoffwechsel bemerkbar, während manche Lebensäußerungen noch bis in die letzte Zeit vor dem Tode bestehen bleiben. Diese Ausfallssymptome zeigen uns direkt, daß durch die Ausschaltung des Kerns der Stoffwechsel des Protoplasmas eine Störung erlitten hat.

Die eine Reihe von Ausfallssymptomen bezieht sich auf +die Verarbeitung der aufgenommenen Nahrung+ und ist besonders gut an dem nackten Protoplasma der Rhizopoden zu beobachten. Hat man von einer +Polystomella+, deren zierliche, schneckenförmige Kalkschale mit einem gewöhnlich nur einkernigen Protoplasmakörper erfüllt ist, durch einen geschickten Schnitt ein Stück der Schale mit kernlosem Protoplasmainhalt abgeschnitten, so bildet das Protoplasma nach einiger Zeit wieder ganz normale Pseudopodien und verhält sich noch tagelang wie eine unversehrte +Polystomella+. An den mit einem feinen klebrigen Sekret überzogenen Pseudopodien fangen sich auch noch kleine Infusorien, die der +Polystomella+ zur Nahrung dienen, ja diese Infusorien können unter Umständen auch noch durch die Einwirkung des sie umfließenden Protoplasmas der Pseudopodien getötet werden; aber es findet keine Verdauung derselben mehr statt[646]. Die gleiche Beobachtung kann man sehr gut an den großen Radiolarien machen, die, wie +Thalassicolla+, mit Leichtigkeit ihrer Zentralkapsel mit Kern beraubt werden können. Der ganze große kernlose Protoplasmakörper verhält sich nach dieser Operation zunächst wie eine ganze +Thalassicolla+. Die Pseudopodien halten anschwimmende Nahrungsinfusorien fest und umgeben sie mit ihrem Protoplasma. Auch werden die Infusorien noch getötet und bisweilen sogar in ihrer Gestalt noch deformiert; aber eine vollständige Verdauung tritt nicht mehr ein[647]. Das gleiche beobachtete ~Hofer~[648] bei großen Exemplaren von +Amöben+. Wenn er +Amöben+, die Infusorien gefressen hatten, so unter dem Mikroskop teilte, daß in die kernhaltige sowohl wie in die kernlose Hälfte des Protoplasmas Nahrungsinfusorien zu liegen kamen, so wurden dieselben in der kernlosen Hälfte nur schwach angedaut, blieben dann aber unverändert liegen, während sie in den kernhaltigen Hälften vollständig verdaut wurden, wie in einer unversehrten +Amöbe+. Aus allen diesen Versuchen geht also hervor, daß die Assimilation der aufgenommenen Nahrung im Protoplasma nach Ausschaltung des Zellkerns aufhört.

Ebenso wie der Verbrauch fällt auch +die Produktion gewisser Stoffe+ von seiten des Protoplasmas nach Entfernung des Kerns aus. Eine kernlose Protoplasmamasse von +Polystomella+ scheidet keinen kohlensauren Kalk mehr aus, um ihre Kalkschale zu ergänzen, während die kernhaltigen Stücke den Defekt ihrer Kalkschale alsbald durch Anlagerung neuer Kalkmassen an der Wundstelle wieder ausbessern[649]. Die Sekretion von Schleim seitens des nackten Protoplasmas der +Amöben+ ist, wie ~Hofer~[650] gezeigt hat, an kernlosen Massen nicht mehr zu beobachten, so daß die Stücke nach der Entkernung frei im Wasser flottieren, ohne sich an die Unterlage anheften zu können, während die kernhaltigen Protoplasmamassen sich bald nach der Operation wie unverletzte +Amöben+ wieder mit einer feinen Schleimschicht an der Unterlage ankleben und weiterkriechen. Bei den kernlosen Pseudopodien von +Difflugia+ findet zwar anfangs noch eine Schleimsekretion statt, hört aber bald nachher auf, und die Protoplasmamassen verlieren das Vermögen sich anzuheften, nach einigen Stunden ebenfalls[651]. Ein sehr charakteristisches Symptom schließlich ist der Ausfall der Zelluloseproduktion zur Bildung einer Zellwand, den ~Klebs~[652] bei Pflanzenzellen beobachtete. ~Klebs~ benutzte zu seinen Versuchen die Tatsache, daß unschädliche Lösungen wasserentziehender Stoffe den Protoplasmakörper der Pflanzenzelle zur Zusammenziehung und dabei oft zum Zerfall in einzelne Protoplasmakugeln veranlassen, ein Vorgang, der von den Botanikern als Plasmolyse bezeichnet wird. Setzte er Fäden von +Zygnema+ oder +Spirogyra+ in eine 16-proz. Rohrzuckerlösung, so zerfiel der Protoplasmakörper der Zellen in vielen Fällen in zwei oder mehrere Kugeln, von denen nur eine den in der Einzahl vorhandenen Zellkern enthielt. Sowohl kernhaltige als kernlose Teilstücke blieben lange Zeit am Leben, selbst die kernlosen in vielen Fällen bis zu 6 Wochen. Aber es zeigte sich während dieser Zeit an beiden ein durchgreifender Unterschied: Die kernhaltigen Stücke umkleideten sich alsbald mit einer neuen Zellulosemembran, während die kernlosen stets nackt blieben. Es geht aus diesem Versuch hervor, daß der Zellkern mit seinem Stoffwechsel wesentlich an der Bildung der Zellulose beteiligt ist. Der Versuch ist aber besonders deshalb so interessant, weil er später eine wünschenswerte Ergänzung erfahren hat durch einen andern Versuch, den ~Demoor~[653] an den Zellen der +Spirogyra+fäden angestellt hat. In analoger Weise, wie man nämlich durch vivisektorische Operationen den Einfluß des Kerns auf das Protoplasma ausgeschlossen hat, gelang es ~Demoor~, durch geeignete Einwirkung verschiedener Agentien, wie Chloroform, Wasserstoff, Kälte etc., das Leben des Protoplasmas zu lähmen, während der Kern noch tätig blieb, mit anderen Worten also die Tätigkeit des Protoplasmas auszuschließen. Der Erfolg war der, daß der Kern ziemlich lange ungestört am Leben blieb, ebenso wie in den vivisektorischen Teilungsversuchen das Protoplasma nach Ausschaltung des Kerns noch lange Zeit normale Lebensäußerungen zeigt, ehe es zugrunde geht. Die Lebenstätigkeit des Kerns äußerte sich nun in ~Demoor~s Versuchen wie im normalen Zellenleben vorwiegend in den Vorgängen der Kernteilung. Indem der Kern, wie im ungestörten Zellleben, fortfuhr, sich zu teilen und die bekannten komplizierten Teilungsfiguren zu bilden, entstanden alsbald zwei Zellkerne, die sich voneinander trennten. Während sich aber im ungestörten Zellleben bei der Trennung beider Zellkerne im Protoplasma stets sofort eine neue Zellulosemembran bildet, welche die Teilung der ganzen Zelle in zwei Tochterzellen vollkommen macht, blieb in den Versuchen ~Demoor~s die Bildung einer Zellulosemembran stets unfehlbar aus, obwohl der Kern auch weiterhin noch seine normalen Lebensäußerungen zeigte. Wenn also einerseits die Versuche von ~Klebs~ bewiesen, daß der Kern zur Bildung der Zellulose notwendig ist, so zeigen anderseits die Versuche von ~Demoor~, daß auch das Protoplasma an dieser Produktion beteiligt ist. Mit anderen Worten: Die Zellulose kann nur beim Zusammenwirken von Kern +und+ Protoplasma entstehen.

Diesen Ergebnissen der Versuche, denen sich noch zahlreiche ähnliche Erfahrungen anreihen ließen, steht eine ganze Reihe von morphologischen Beobachtungen an den verschiedenartigsten Zellen zur Seite, die sämtlich auf einen regen Stoffaustausch zwischen Kern und Protoplasma hinweisen. Von hohem Interesse sind die von ~Haberlandt~[654] an Pflanzenzellen und von ~Korschelt~ an tierischen Zellen nachgewiesenen Lagebeziehungen des Kerns zu gewissen von der Zelle produzierten oder aufgenommenen Stoffen. Die Untersuchungen von ~Haberlandt~ betreffen die Wachstumsvorgänge der Zellmembran. An einem umfangreichen Material hat ~Haberlandt~ festgestellt, daß in den Fällen, wo es sich um lokale Wachstumsvorgänge der Zellwand bei ihrer endgültigen Ausgestaltung handelt, wie etwa bei den Verdickungen an der Außenseite der Epidermiszellen oder bei der Bildung der Leisten an den Spaltöffnungszellen oder wie bei der Anlage der durch Spitzenwachstum entstehenden Wurzelhaare der Keimwurzeln, oder auch wo Regenerationen der künstlich verletzten Zellwand eintreten, kurz, daß in allen Fällen, wo eine besondere Entwicklung des Zellwandmaterials stattfindet, der Kern sich immer der Stelle anlagert, an der diese Wachstumsvorgänge lokalisiert sind (Fig. 278 u. 279). Vor Beginn und ebenso nach Ablauf dieser mannigfaltigen Wachstumsprozesse dagegen nimmt der Kern keine bestimmte Lage in der Zelle ein (Fig. 278 A).

Den umfassenden Beobachtungen von ~Haberlandt~ an Pflanzenzellen stehen auf zoologischem Gebiet die ausgezeichneten Untersuchungen von ~Korschelt~[655] zur Seite. ~Korschelt~ hat hauptsächlich Eizellen und sezernierende Zellen von Insekten studiert. In den Eiröhren der Ovarien von +Dytiscus marginalis+, einem großen Wasserkäfer, liegen die einzelnen Eizellen, je zwei durch ein sogenanntes Nährfach voneinander getrennt, perlschnurartig hintereinander. Das Nährfach besteht aus Zellen, die Nährmaterial für die Eizelle produzieren und an diese abgeben. Das Verhalten und die Lage des Kerns der Eizelle zu diesem Nährmaterial ist nun sehr charakteristisch (Fig. 280). Von dem Nährfach zieht eine Körnermasse, das Nährmaterial, in die Eizelle hinein, und zwar lagert sie sich hier derartig, daß sie direkt mit dem Kern in engste Berührung kommt. Das Interessanteste aber, was die Aktivität des Kerns dem Nährmaterial gegenüber ganz augenfällig macht, ist, daß der Kern in die Körnermasse hinein und zwar nur nach der Seite hin, wo dieselbe ihn berührt, spitze pseudopodienartige Ausläufer entsendet und so seine Oberfläche an der Berührungsstelle mit dem Nährmaterial in ausgiebigster Weise vergrößert. Umgibt ihn das Nährmaterial an seiner ganzen Oberfläche, so zeigt auch die ganze Oberfläche pseudopodienartige Ausläufer. Ein ähnliches Verhalten, besonders was die Lagerung des Kerns betrifft, schildert ~Korschelt~ von einer ganzen Reihe von Arthropoden- und Cölenteraten-Eizellen. Ein Gegenstück zu diesen Beobachtungen der Stoff+aufnahme+ von seiten des Kerns bildet das interessante Verhalten der Kerne in sezernierenden Zellen bei der Stoff+abgabe+. Hier finden sich gegenüber den produzierten Stoffen ganz analoge Beziehungen wie in den Eizellen gegenüber den aufgenommenen Stoffen. An den Eiern einiger Wasserwanzen, +Nepa+, und +Ranatra+, befinden sich eigentümliche chitinöse Anhänge, die sogenannten „Eistrahlen“, die von eigens dazu differenzierten Zellen gebildet werden. Diese Zellen, von denen je zwei sich zu einer von ~Korschelt~ als „Doppelzelle“ bezeichneten einheitlichen Zelle mit zwei Kernen vereinigen, nehmen eine beträchtliche Größe an und scheiden innerhalb ihres Körpers selbst die Chitinmasse aus. Dabei ist das Verhalten der beiden Kerne sehr charakteristisch (Fig. 281 I). Sie entsenden nämlich nach der Mitte, wo die Chitinausscheidung stattfindet, zahlreiche, häufig verzweigte, pseudopodienartige Fortsätze, die eine sehr bedeutende Oberflächenvergrößerung bewirken, während die ganze übrige Oberfläche der Kerne glatt bleibt. Derartige Oberflächenvergrößerungen der Kerne sind bei den sezernierenden Zellen der Insekten überhaupt weit verbreitet (Fig. 281 II) und weisen darauf hin, daß der Stoffaustausch zwischen Protoplasma und Kern bei der Sekretion ein sehr reger sein muß. Dem entspricht auch die von ~Heidenhain~[656] beobachtete Tatsache, daß sich die Kerne der Speicheldrüsenzellen im Zustande der Ruhe und im Zustande angestrengter Sekretion wesentlich verschieden verhalten, indem nämlich in der Ruhe der Kern zackige Ausläufer in das umgebende Protoplasma entsendet, während er nach anhaltender Reizung eine runde Gestalt mit glatter Oberfläche besitzt. Ferner hat ~Baum~[657] gefunden, daß die Kerne ruhender Drüsenzellen sich mit Kernfärbemitteln viel dunkler färben als die Kerne solcher Drüsenzellen, die stark sezerniert haben, ein Zeichen, daß das Chromatin bei der Sekretion zersetzt sein muß. Auch ~Lily Huie~[658] hat neuerdings sehr tiefgehende Veränderungen des Zellkerns im Zustande gesteigerter Tätigkeit der Zelle gefunden, und zwar bei den sezernierenden Zellen der insektenfressenden Sumpfpflanze +Drosera+, wenn dieselbe mit Eiereiweiß gefüttert wurde. An dem koloniebildenden Infusor +Carchesium+ hat Miß ~Greenwood~[659] ebenfalls Veränderungen des Kerns beobachtet, die parallel mit der Ernährung der Zelle sich entwickeln. Die Ermüdungsveränderungen, die ~Hodge~, ~Lugaro~, ~Mann~, ~Holmes~ u. a. an Ganglienzellen bei angestrengter Tätigkeit festgestellt haben, und die wir bereits früher[660] kennen lernten, gehören in dieselbe Gruppe von Tatsachen, und das gleiche gilt von der Beobachtung ~O. Hertwig~s[661], daß in dotterreichen Eizellen der Kern sich immer nach der Stelle der größten Protoplasmaansammlung hin bewegt. Schließlich kann bei den verschiedenartigsten Zellformen während des Zelllebens vielfach ein bemerkenswerter Wechsel in der Größe des Kerns beobachtet werden[662], der nur dadurch zustande kommen kann, daß der Kern Stoffe aus dem Protoplasma aufnimmt und an dasselbe abgibt.

In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle wird wegen der Existenz einer Kernmembran nur der Austausch flüssiger Stoffe zwischen Kern und Protoplasma möglich sein. In manchen Fällen aber, wo durch das Fehlen oder Verschwinden der Kernmembran die Möglichkeit eines Austausches von geformten Massen gegeben ist, haben eine ganze Reihe von Beobachtern, wie ~Frommann~, ~Auerbach~, ~Leydig~, ~Brass~, ~Stuhlmann~ u. a., auch direkt eine Aufnahme oder Abgabe von Körnchen und Schollen seitens des Kerns gefunden. Ja in gewissen Stadien des Entwicklungskreises mancher Zellen kommt regelmäßig ein Zerfall des Kerns in viele kleine Partikel vor, die vom Protoplasma resorbiert werden. So erinnern wir uns z. B. an das von ~R. Hertwig~[663] beobachtete Verhalten der Kerne bei der Konjugation der Wimperinfusorien[664], wo die ansehnlichen Massen der Makronuclei im Protoplasma zu lauter einzelnen Partikeln zerfallen und vollständig resorbiert werden, während die Mikronuclei durch Stoffaufnahme bedeutend wachsen, ihre Substanz differenzieren, sich teilen und einerseits neue Mikronuclei, anderseits neue Makronuclei hervorbringen, die ganz bedeutende Größenzunahme im Protoplasma erfahren.

Es ist nicht nötig, die Aufzählung von Tatsachen noch weiter auszudehnen. +Aus den angeführten Versuchen und Beobachtungen geht zur Genüge hervor, daß zwischen Protoplasma und Kern ein wechselseitiger Austausch von Stoffen besteht, ohne den keiner von beiden Zellteilen auf die Dauer existieren kann. Mit anderen Worten: Kern und Protoplasma sind beide am Stoffwechsel der ganzen Zelle beteiligt und für sein Bestehen unentbehrlich.+

B. Ableitung der elementaren Lebensäußerungen aus dem Stoffwechsel der Zelle.

1. Die Stoffwechsel-Mechanik der Zelle.

a) Stoffwechselschema der Zelle.

Durch die Einfügung des Kerns und Protoplasmas in den Stoffwechselkreislauf nimmt der Mechanismus des Stoffwechsels in der Zelle eine große Komplikation an. Wenn wir uns auch bei unserer mangelnden Kenntnis der speziellen chemischen Prozesse in der lebendigen Substanz zur Zeit noch keine genauere Vorstellung davon machen können, wie der Stoffwechsel des Biogens sich im Schema der Zelle mit differenziertem Kern und Protoplasma gestaltet, wie die einzelnen Glieder dieses Stoffwechsels auf beide Zellteile verteilt sind, so können wir uns doch auf Grund der bisherigen Erfahrungen wenigstens ein Bild von der großen Komplikation des Stoffwechselgetriebes machen, indem wir uns die Beziehungen zwischen dem umgebenden Medium und der Zelle mit ihrem Protoplasma und Kern in einem Schema veranschaulichen. In diesem Schema müssen die Wechselbeziehungen zwischen den drei Faktoren: dem äußeren Medium, dem Protoplasma und dem Kern, verzeichnet sein.

Zu diesem Zweck ist es nötig, noch einige neue Tatsachen kennen zu lernen. Wenn sich aus den Ausfallssymptomen, die wir an kernlosen Protoplasmamassen einerseits und an kernhaltigen Zellen mit ausgeschaltetem Protoplasma anderseits feststellen konnten, bezüglich vieler Stoffwechselvorgänge eine weitgehende Abhängigkeit des Kerns und des Protoplasmas voneinander ergibt, so geht für manche andere Leistungen aus einigen Versuchen eine gewisse Unabhängigkeit beider Zellbestandteile voneinander hervor. Es gibt nämlich gewisse Vorgänge, die auch nach Entfernung des Kerns am Protoplasma noch lange Zeit bestehen bleiben. Allein wir haben unter diesen Vorgängen zwei Gruppen voneinander zu unterscheiden. Die einen nämlich dauern nur deshalb noch eine Zeitlang fort, weil auch nach dem Herausnehmen des Kerns aus dem Protoplasma immer noch gewisse Mengen vom Kern abgegebener Stoffe, die wir kurz als +Kernstoffe+ bezeichnen wollen, im Protoplasma vorhanden sind; denn da ja der Kern fortwährend Stoffe an das Protoplasma abgibt, so finden sich im Protoplasma selbst stets noch gewisse Mengen dieser Stoffe vor, die mit der Herausnahme des Kerns nicht entfernt werden können. Auf Kosten dieser noch aus der Zeit vor der Entkernung im Protoplasma vorhandenen Stoffe können also gewisse Vorgänge, zu deren Zustandekommen die Kernstoffe durchaus notwendig sind, noch eine Zeitlang fortbestehen. Erst mit dem Verbrauch dieser Stoffe hören dann auch die betreffenden Vorgänge auf. Etwas anders aber verhält es sich mit der anderen Gruppe von Stoffwechselvorgängen, die auch nach der Entfernung des Kerns im Protoplasma bestehen bleiben. Sie sind nicht unmittelbar von der Anwesenheit der Kernstoffe abhängig, d. h. die vom Kern an das Protoplasma abgegebenen Stoffe sind nicht +unmittelbar+ zu ihrem Zustandekommen erforderlich. Daß solche Vorgänge existieren, zeigen uns die von ~Klebs~[665] an plasmolysierten Zellen von +Spirogyra+ gefundenen Tatsachen, die ~Gerassimoff~[666] später in vollem Umfange bestätigt hat. Wenn ~Klebs~ die Zellen eines +Spirogyra+fadens durch Plasmolyse in einer 16-proz. Rohrzuckerlösung zum Zerfall in einzelne Protoplasmaklumpen brachte, so entstanden häufig Protoplasmastücke, die keinen Kern, aber noch Fetzen des Chlorophyllbandes der Zelle besaßen. ~Gerassimoff~[667] hat auch durch Anwendung von Narcoticis auf +Spirogyra+zellen, die in Teilung begriffen waren, vollständig kernfreie Zellen erhalten. Solche kernlose Protoplasmamassen lebten in den Versuchen von ~Klebs~ unter günstigen Verhältnissen noch wochenlang weiter. Wie wir bereits früher sahen, hatten sie im Gegensatz zu den kernhaltigen Protoplasmamassen die Fähigkeit, eine neue Zellulose-Membran zu bilden, verloren. Dagegen blieben bei ihnen, wie ~Klebs~ fand, andere Lebensäußerungen noch unverändert erhalten. Die kernlosen Protoplasmamassen verbrauchten nämlich, wenn sie im Dunkeln gehalten wurden, die in ihnen enthaltene Stärke vollständig und bildeten, falls sie noch ein Stück Chlorophyll besaßen, im Licht von neuem Stärke. Das heißt mit anderen Worten: die Synthese der Stärke aus Kohlensäure und Wasser, sowie der weitere Verbrauch der Stärke ist bis zu einem gewissen Grade unabhängig vom Einfluß des Kerns. „Bis zu einem gewissen Grade“, denn wenn die anderen durch die Entfernung des Kerns bedingten Ausfallssymptome einen bestimmten Umfang erreicht haben, werden selbstverständlich auch die stärkebildenden Chlorophyllkörper in Mitleidenschaft gezogen werden; sie werden selbst Veränderungen erfahren, keine Stärke mehr bilden und schließlich zugrunde gehen. Aber das tritt in dem vorliegenden Falle erst verhältnismäßig spät, häufig erst nach mehreren Wochen ein. Insofern also mit der Störung des ganzen Stoffwechsels durch Entfernung des Kerns auch der Stoffwechsel der Chlorophyllkörper gestört wird, ist die Stärkebildung auch in gewisser Weise, aber nur mittelbar, vom Kern abhängig.

Ebenso wie in der Pflanzenzelle kernlose Protoplasmamassen, falls sie nur noch ein Stück Chlorophyllkörper haben, Kohlensäure spalten und Stärke synthetisch erzeugen, ebenso vermag auch das kernlose Protoplasma noch lange Zeit zu atmen. Den Beweis dafür, daß die Atmung an kernlosen Protoplasmastücken noch in demselben Maße fortdauert, wie an kernhaltigen Stücken oder ganzen Zellen, liefert uns folgender Versuch[668]. Wir bringen in den hängenden Tropfen einer ~Engelmann~schen Gaskammer[669] eine Anzahl von kernhaltigen und kernlosen Teilstücken von Infusorien zusammen mit unverletzten Individuen und lassen von einem ~Kipp~schen Apparat her (Fig. 283 II) einen Strom reingewaschenen Wasserstoffs durch die Gaskammer streichen, der die in der Kammer befindliche Luft in kurzer Zeit verdrängt. Dann sehen wir, daß in der Regel schon nach 5–10 Minuten die kernlosen Teilstücke sowohl wie die kernhaltigen als auch die unverletzten Infusorien anfangen, körnig zu zerfallen. Wird dann sehr schnell der Wasserstoff abgestellt und frische Luft statt dessen eingelassen, so gelingt es häufig, den vollständigen Zerfall noch zu verhüten, der sonst unfehlbar nach kurzer Zeit eintritt. Daraus geht hervor, daß auch in den kernlosen Protoplasmamassen noch ebenso Oxydationsprozesse stattfinden, wie in den kernhaltigen und in der unverletzten Zelle. Man könnte bei den Versuchen mit Wasserstoff allerdings noch an die entfernte Möglichkeit denken, daß Wasserstoff doch vielleicht nicht vollkommen indifferent für die lebendige Substanz wäre. Ein solcher Einwand würde wegfallen, wenn die Versuche mit absolut reinem Luftstickstoff gemacht würden, der, wie wir wissen, in der Tat vollkommen indifferent ist. Nachdem seit einigen Jahren die Verwendung von reinem Luftstickstoff für physiologische Zwecke im Göttinger Laboratorium methodisch in größerem Maßstabe durchgeführt worden ist, sind denn auch die obigen Versuche mit reinem Luftstickstoff an +Spirostomum ambiguum+ wiederholt worden[670]. Die intakten Individuen sowohl wie die kernhaltigen als auch die kernlosen Teilstücke erstickten bei diesen Versuchen ebenfalls innerhalb einiger Minuten. Dabei kam es immer zu einer Verlangsamung der Wimperbewegung bis zum völligen Stillstand. Wurde nach Eintritt des Stillstandes der Wimperbewegung sofort wieder Luft durch die Kammer gelassen, so erholten sich sowohl kernlose, wie kernhaltige Teilstücke wieder vollständig. Erneute Sauerstoffentziehung rief erneute Lähmung, erneute Sauerstoffzufuhr erneute Erholung an beiderlei Teilstücken hervor. Mit der Entziehung und Zufuhr von Sauerstoff werden also die Lebensäußerungen bei intakten Zellen, bei kernlosen und bei kernhaltigen Teilstücken gelähmt und wiederhergestellt. Daraus geht mit voller Sicherheit hervor, daß im Protoplasma der aeroben Zelle ein Sauerstoffverbrauch stattfindet. Aus der Tatsache aber, daß sowohl bei der Erstickung wie bei der erneuten Zufuhr von Sauerstoff die kernhaltigen wie die kernlosen Teilstücke ein übereinstimmendes Verhalten zeigen, ergibt sich ferner einwandfrei, daß der Zellkern weder ein Oxydationsorgan, wie ~Loeb~ geglaubt hat, noch ein Sauerstoffdepot der Zelle sein kann, sondern daß die Atmung des Protoplasmas vom Zellkern unabhängig erfolgt. Auch ~Prowazek~[671] hat kürzlich durch Versuche mit Neutralrot an verschiedenen Infusorien und Seeigeleiern gezeigt, daß in kernlosen Protoplasmamassen noch Oxydationsprozesse stattfinden, daß also der Kern nicht zum Zustandekommen derselben erforderlich ist. Aus allen diesen Versuchen geht allerdings noch nicht mit Sicherheit hervor, ob nicht etwa im Kern ebenfalls Oxydationsprozesse stattfinden, wie im Protoplasma. Allein eine solche Annahme wäre in hohem Grade unwahrscheinlich schon wegen der zentralen Lage des Zellkerns in der Zelle, die ihn für den Sauerstoffwechsel sehr ungeeignet machen würde. Aber auch abgesehen davon sprechen noch folgende Momente sehr stark gegen die Annahme von Atmungsvorgängen im Zellkern. Erstens sind bei den Erstickungsversuchen in Stickstoff am Zellkern niemals irgendwelche mikroskopische Veränderungen zu sehen, während am Protoplasma sehr tiefgehende Veränderungen auftreten. Zweitens aber hat ~Demoor~[672] in seinen Versuchen an Spirogyren, die er in reinen Wasserstoff brachte, gefunden, daß das Protoplasma bald alle Lebensäußerungen einstellte, während der Kern keine Störungen zeigte und ruhig fortfuhr sich zu teilen. Es scheint demnach, als ob die Atmung +ausschließlich+ im Protoplasma lokalisiert wäre, als ob der Kern nicht an den Oxydationsprozessen direkt teilnähme. Die Annahme ~Loeb~s, der Kern sei das Oxydationsorgan der Zelle, ist bloße Phantasie.

Nach den Erfahrungen an kernlosen Protoplasmamassen wäre es wünschenswert, auch an protoplasmaberaubten Kernen analoge Versuche darüber anzustellen, ob noch gewisse Stoffwechselvorgänge nach Ausschaltung des Protoplasmas längere Zeit ungestört fortdauern. Allein die Entscheidung dieser Frage stößt auf große Schwierigkeiten aus dem einfachen Grunde, weil wir am Kern nur schwer ein äußerlich wahrnehmbares Kriterium für seinen Stoffwechsel auffinden können. Dennoch geht aus den bereits genannten Untersuchungen von ~Demoor~ deutlich hervor, daß auch der Kern nach Ausschaltung des Protoplasmas noch längere Zeit Lebensäußerungen zeigt. ~Demoor~ narkotisierte Zellen von +Spirogyra+ mit Chloroform, so daß das Protoplasma vollständig gelähmt war, und fand, daß der Kern trotzdem ungestört seine komplizierten Teilungsstadien durchlief und die charakteristischen Veränderungen zeigte, die er in der unversehrten Zelle bei der Zellteilung bemerken läßt. In den Leukocyten des Frosches besitzt der Kern amöboide Beweglichkeit, und ~Demoor~ konnte durch Narkose mit Chloroform das Protoplasma lähmen, ohne daß der Kern seine amöboiden Bewegungen einstellte (Fig. 284). Diese Erfahrungen lassen erkennen, daß auch einzelne Vorgänge im Kern in gewissem Maße unabhängig vom Einfluß des Protoplasmas stattfinden. Freilich läßt sich vorläufig nicht entscheiden, ob diese Vorgänge nur deshalb noch fortbestehen, weil auch nach der Ausschaltung des Protoplasmas immer noch Protoplasmastoffe im Kern enthalten sind, die erst verbraucht werden müssen, ehe die betreffenden Vorgänge aufhören, oder ob diese Vorgänge in der Tat nicht unmittelbar von den Stoffen des Protoplasmas abhängig sind. Vermutlich werden auch hier beide Fälle verwirklicht sein, denn auch die letztere Möglichkeit hat sehr viel Wahrscheinlichkeit für sich, wenn wir daran denken, daß der Kern jedenfalls auch direkte Stoffwechselbeziehungen zu dem äußeren Medium besitzt, die ohne Vermittlung des Protoplasmas verlaufen. Ohne Zweifel gibt es Stoffe, die vom äußeren Medium durch das Protoplasma hindurch unverändert in den Kern gelangen, um hier für den Stoffwechsel benutzt zu werden. Sicher ist dies von einer bestimmten Wassermenge der Fall, die ja unbedingt zu jedem Lebensprozeß notwendig ist. Das Wasser kann auch beständig durch die Zellmembran in das Protoplasma und durch die Kernmembran in den Kern hinein diffundieren. Mit dem Wasser aber werden jedenfalls auch manche Stoffe, die in ihm gelöst sind, von außen in den Kern hinein gelangen und hier zu chemischen Umsetzungen verbraucht werden.

Schließlich ist anzunehmen, daß nicht alle Stoffe, die der Kern nach außen abgibt, vom Protoplasma zu Umsetzungen benutzt werden, sondern daß auch einige als unbrauchbar das Protoplasma passieren und nach außen befördert werden.

Um eine anschauliche Vorstellung davon zu gewinnen, wie eng und fest der Kern in den Stoffwechsel der Zelle verwebt ist, und welche Komplikationen des Stoffwechsels in der Zelle durch die Einfügung des Kerns in seinen Kreislauf bedingt sind, ist es zweckmäßig, die experimentell gewonnenen Tatsachen zu einem Schema zu vereinigen, wie es die beistehende Fig. 285 zur Anschauung bringt[673]. Das Schema stellt eine Zelle mit Kern vor, in der jeder Pfeil eine Summe von Stoffen auf ihrem Wege im Stoffkreislauf bezeichnet.

Die Zelle nimmt gewisse Stoffe von außen auf, von denen ein Teil (a) bereits im Protoplasma beim Zusammentreffen mit den im Protoplasma vorhandenen Stoffen Spaltungen und Synthesen erfährt. Von den aus diesen Umsetzungen hervorgehenden Stoffen wird ein Teil (b) als unbrauchbar alsbald wieder ausgeschieden; ein anderer Teil (c) bleibt im Protoplasma und wird hier weiter verwendet; ein dritter Teil (d) wird dagegen dem Kern zugeführt. Der Kern erhält außerdem noch einen Teil der von außen aufgenommenen und unverändert durch das Protoplasma gegangenen Stoffe (e). Die in den Kern eintretenden Stoffe (d + e) erfahren ihrerseits wieder im Kern gewisse Umsetzungen, aus denen wieder Stoffe resultieren, die zum Teil nach außen abgegeben werden, ohne vom Protoplasma verändert zu sein (f), zum Teil in das Protoplasma gelangen, um hier weitere Verwendung zu finden (h), und zum Teil im Kern selbst bleiben (g).

Wenn wir uns nun klar machen, daß jeder Pfeil eine ganze Summe von Stoffen repräsentiert, daß die vom Kern an das Protoplasma abgetretenen Stoffe mit den von außen eintretenden auch wieder Umsetzungen eingehen, daß endlich die aus diesen Umsetzungen hervorgehenden Stoffe zum Teil wieder dem Kern zugeführt werden, so erhalten wir ungefähr einen Begriff, wie eng die Stoffwechselverkettung des Kerns mit dem Protoplasma ist.

Ferner müssen wir uns erinnern, daß bei allen unseren Betrachtungen Kern und Protoplasma eine große Summe von verschiedenen, in vielen Fällen sogar morphologisch differenten Körpern vorstellt, daß in dem Begriff „Kern“ auch alle als Nebenkerne, Mikronuclei etc. bezeichneten Gebilde zusammengefaßt sind, daß unter „Protoplasma“ die ganze Summe von verschiedenen Differenzierungsprodukten, auch Chlorophyllkörper, Zentrosome etc., verstanden ist. Erst wenn wir berücksichtigen, daß alle die differenten Körper der Kernsubstanz und ebenso die Körnchen, Zentrosome, Chlorophyllkörper etc. des Protoplasmas wenigstens zeitweilig selbst am Stoffwechsel beteiligt sind, daß jeder ein Glied des gesamten Stoffwechsels bildet, erst dann gewinnen wir eine annähernde Vorstellung von der gewaltigen Komplikation des Stoffwechsels in der winzigen Zelle und von den unendlich vielseitigen Beziehungen, durch die der Kern und das Protoplasma untereinander verknüpft sind.

Aus diesen engen Stoffwechselverknüpfungen ergibt sich eine weitgehende +Korrelation+ zwischen den einzelnen Elementen der Zelle, speziell zwischen dem Kern und dem Protoplasma. Das eine ist durch das andere bedingt. Eines ist auf die Stoffe, die das andere produziert, angewiesen. So erklären sich die tiefgreifenden Veränderungen, die das Leben der Zelle erfährt, wenn sich einzelne Glieder der großen Stoffwechselkette, sei es spontan im Laufe der Entwicklung, sei es infolge der Einwirkung von äußeren Reizen, verändern. Jede Veränderung eines Gliedes im Biotonus hat auch eine Veränderung vieler anderer Glieder zur Folge, und fällt ein Glied aus irgendwelchem Grunde gänzlich fort, so ist die Stoffwechselkette durchbrochen, und es beginnt die Nekrobiose, die schließlich mit dem Tode endigt.

* * *

b) Mechanik der Aufnahme und Abgabe von Stoffen.

Nachdem wir hiermit ein allgemeines Bild von den vielverschlungenen Wegen des Stoffwechsels in der Zelle gewonnen haben, bleibt uns noch die Frage übrig, wie dieses Getriebe mechanisch unterhalten wird. Da es sich bei den Stoffwechselbeziehungen zwischen dem Kern und dem Protoplasma ebenso wie zwischen der ganzen Zelle und dem Medium um die Aufnahme und Abgabe von Stoffen handelt, so läßt sich die Frage auch einfach in dem Problem zusammenfassen, +wie die Aufnahme und Abgabe von Stoffen seitens der Zelle mechanisch zustande kommt+.

Es ist zweckmäßig, dabei die Aufnahme und Abgabe von gelösten Stoffen und die Aufnahme und Abgabe von geformten Stoffen gesondert zu betrachten.

Man hat lange Zeit den +Austausch von gelösten Stoffen zwischen Zelle und umgebendem Medium+, und zwar sowohl die Resorption wie die Sekretion, für Vorgänge gehalten, die sich ohne weiteres aus den Gesetzen der Filtration und Diffusion ergeben. Allein in neuerer Zeit ist man auf verschiedene Tatsachen aufmerksam geworden, die beweisen, daß die Filtration überhaupt keine Rolle bei den Vorgängen der Resorption und Sekretion spielt, und daß auch die Diffusion oder Osmose nicht allein ausreicht, um diese Vorgänge zu erklären. Besonders seit den grundlegenden Untersuchungen ~Heidenhain~s[674] wissen wir, daß es der Lebensvorgang in der Zelle selbst ist, der beim Austausch gelöster Stoffe zwischen Zelle und Medium die bedeutendste Rolle spielt, denn die Diffusion allein ist nicht imstande, die Triebkraft zu erklären, mit der z. B. das Sekret vieler Drüsenzellen ausgestoßen wird, oder die beträchtliche Energie, mit der z. B. gewisse Nahrungsstoffe von seiten der Darmepithelzellen hereingerissen werden. In den letzten Jahren hat nun die Erkenntnis der Tatsache, daß die Protoplasmaoberflächen die Eigenschaften semipermeabler Membranen besitzen, einen wesentlichen Fortschritt in dem Verständnis der Vorgänge des Stoffaustausches zwischen Zelle und Medium angebahnt. Wie wir bereits an anderer Stelle[675] sahen, haben die semipermeablen Membranen die Eigentümlichkeit, die Diffusion von Stoffen so abzuändern, daß sie nicht mehr einfach den Diffusionsgesetzen folgt, sondern einer gewissen Elektion unterliegt. Die semipermeablen Membranen lassen gewisse diffusible Stoffe hindurch, andere nicht. Dazu kommt noch, daß dieses Elektionsvermögen nicht nur bei verschiedenen Protoplasmaoberflächen verschieden ist, sondern sich auch bei der gleichen Protoplasmaoberfläche unter verschiedenen Bedingungen ändern kann. Auf diese Weise wird der Prozeß des Stoffaustausches viel komplizierter als wir es früher geglaubt haben und +es läßt sich ein allgemeines Gesetz für alle lebendigen Zellen nur soweit formulieren, als der Stoffaustausch zwischen Zelle und Medium überall beruht einerseits auf Diffusionsvorgängen, die durch die spezifischen Eigenschaften der semipermeablen Zelloberflächen elektiv beeinflußt werden und andererseits auf den chemischen Umsetzungen in der Zelle+.

Unter Diffusion oder Osmose versteht man bekanntlich die Tatsache, daß sich zwei verschiedene Gase oder Flüssigkeiten, die miteinander mischbar sind, von selbst zu einem gleichartigen Gemenge mischen, wenn sie miteinander in Berührung gebracht werden. Wir haben diesen Vorgang bereits oben kennen gelernt. Erinnern wir uns wieder an die dort beschriebenen Tatsachen und an die elektiven Eigenschaften semipermeabler Membranen (vergl. p. 134 ff.), so können wir uns an einer einfachen Dialysevorrichtung (Fig. 286) die große Bedeutung klar machen, die der +Chemismus der Zelle+ bei bestehender +Diffusion oder Osmose+ besitzt. Haben wir in dem äußeren Gefäß des Dialysators eine diffusible Salzlösung, in dem inneren Gefäß dagegen eine reichliche Menge der Lösung eines Stoffes, der nicht durch die Membran diffundiert, etwa eines kolloiden Stoffes, so wird aus der Lösung des großen Gefäßes in die Flüssigkeit des Zylinders eine bestimmte Menge Salz hineindiffundieren, während vom Zylinder keine Substanz in das größere Gefäß übertreten kann. Stellen wir uns nun vor, daß die Substanz im Zylinder mit dem Salz eine nicht diffusible Verbindung bildet, so wird das in den inneren Zylinder hineindiffundierende Salz hier sofort aus dem Diffusionsakt ausgeschaltet. Würde ferner die so entstandene chemische Verbindung kontinuierlich in einfache diffusible Stoffe ganz anderer Art zerfallen, die durch Diffusion wieder nach außen hin abtreten, so würde immer neue Salzlösung aus dem äußeren Gefäß in den inneren Zylinder hineindiffundieren und die Salzlösung im großen Gefäß immer dünner und dünner werden, bis schließlich alles Salz in den Zylinder hineindiffundiert, gebunden und entfernt wäre.

Ein solcher Fall ist realisiert bei dem Austausch gasförmiger und gelöster Stoffe zwischen dem Medium und der lebendigen Substanz. Die lebendige Substanz ist mischbar mit den gasförmigen und gelösten Nahrungsstoffen und sie hat chemische Affinität zu ihnen. Die Protoplasmaoberfläche vertritt die Membran des inneren Zylinders, der Zellinhalt den Inhalt des Zylinders, und die gasförmigen oder gelösten Stoffe vertreten die Stelle der Salzlösung des äußeren Gefäßes. Diese Stoffe müssen diffusibel sein, soll überhaupt eine Aufnahme stattfinden: dagegen kann die lebendige Substanz nicht durch die Zellmembran diffundieren, da ja die Eiweißkörper etc. zu den sogenannten „Kolloidsubstanzen“ gehören. Es werden also die Nahrungsstoffe in die Zelle eintreten, die lebendige Substanz aber nicht austreten können. Da indessen die lebendige Substanz chemische Affinität zu den Nahrungsstoffen hat, muß sie dieselben gleich nach ihrem Eintritt in die Zelle binden. Gleichzeitig zerfällt aber dauernd die lebendige Substanz, gibt die einfachen diffusiblen Zerfallsprodukte nach außen ab und bildet durch den Assimilationsakt mit Hilfe der von außen aufgenommenen diffusiblen Nahrungsstoffe synthetisch selbst wieder komplizierte kolloidale, d. h. nicht diffusible Verbindungen, die wieder demselben Schicksal verfallen usf. So werden die aufgenommenen Nahrungsstoffe immer wieder verbraucht, so daß immer wieder neue Massen in die Zelle hineindiffundieren müssen, und so werden die diffusiblen Zerfallsprodukte des Stoffwechsels immer wieder nach außen hin abgegeben. Stellen wir uns also vor, eine lebendige Zelle läge in einem Medium, das Nährstoffe enthält, also etwa eine Bakterienzelle läge in einer Nährflüssigkeit, so müssen auf Grund der Osmose und des Chemismus der Zelle die Stoffe der Nährflüssigkeit, soweit sie die semipermeable Protoplasmaoberfläche passieren können, durch die Zellwand hindurch in die Zellsubstanz und umgekehrt die Stoffe der Zellsubstanz, welche die Zellwand passieren können, aus der Zelle in die Nährflüssigkeit treten. Dieser Austausch müßte so lange dauern, bis ein Ausgleich der transportablen Stoffe zwischen Zellinhalt und Medium eingetreten wäre. Dann müßte der Stoffwechsel aufhören. Allein dieser Zustand tritt in der lebendigen Zelle niemals ein, da wir in der lebendigen Substanz Verbindungen haben, die fortwährend zerfallen und sich von neuem aufbauen. Es kann zwischen der lebendigen Zelle und dem Medium niemals zu einem endgültigen Ausgleich der transportablen Stoffe kommen, weil einerseits die Stoffe, welche die Zelle vom Medium aufnimmt, immer gleich wieder verbraucht und in andere Verbindungen umgesetzt werden, und weil anderseits die Stoffe, welche die Zelle an das Medium abgibt, immer wieder in neuen Mengen gebildet werden. Es muß daher der Austausch zwischen Zelle und Medium so lange fortdauern, wie die Zelle einerseits noch in genügender Menge Nährstoffe aus dem Medium aufnehmen und anderseits in genügendem Maße Exkretstoffe an das Medium abgeben kann. Ist aber die Masse des umgebenden Mediums eine begrenzte, so muß die Zelle nach einiger Zeit zugrunde gehen, und zwar in dem Moment, in dem entweder die Menge der darin enthaltenen Nährstoffe verbraucht ist, oder indem das Medium schon so mit Exkretstoffen gesättigt ist, daß die Abgabe derselben von seiten der Zelle vermindert oder aufgehoben ist. Beide Fälle sind sehr leicht in Bakterienkulturen experimentell zu erzeugen. Die Bakterien sterben entweder an Nahrungsmangel oder an der Anhäufung ihrer eigenen Stoffwechselprodukte, weil der osmotische Stoffaustausch zwischen Bakterienzelle und Nährflüssigkeit durch allmählichen Ausgleich der Stoffe zwischen Zelle und Medium schließlich aufhört. Auch die Ermüdungsvorgänge, die durch Anhäufung von lähmenden Stoffwechselprodukten bedingt sind, liefern ein Beispiel für diese Verhältnisse.

In manchen Fällen wird aber der Mechanismus des Stoffaustausches zwischen Zelle und Medium noch etwas komplizierter. Wenn nämlich die Nährstoffe im umgebenden Medium nicht in diffusibler Form vorhanden sind, d. h. wenn sie entweder geformt sind oder so große Moleküle haben, daß sie die Poren der Zellwand nicht passieren können, dann müssen sie erst löslich und diffusibel gemacht werden, ehe sie die geschlossene Zelloberfläche passieren können. Das geschieht durch die Wirkung der Enzyme, welche die Zelle produziert und in manchen Fällen nach außen abgibt. In Berührung mit diesen Enzymen werden z. B. die polymeren Moleküle des Eiweißes, des Leims, der Stärke, des Fettes etc., sowie die geformten Massen dieser Stoffe gespalten und in Lösung gebracht und können nunmehr durch die Zellwand ins Innere der Zelle hineindiffundieren. Gerade bei Bakterienzellen kann man auch diesen Vorgang sehr gut verfolgen. Bringen wir z. B. eine Bakterienzelle auf eine mit fester Nährgelatine bedeckte Glasplatte, so beginnt die Zelle allmählich die Gelatine in ihrer Umgebung zu verflüssigen, d. h. die festen Stoffe in Lösung zu bringen, und aus dem so entstehenden Flüssigkeitstropfen, der die Bakterienzelle umgibt, können die gelösten Nährstoffe in die Zelle hineindiffundieren.

Bei membranlosen Zellen endlich mit nackter Protoplasmaoberfläche ist eine extrazellulare Verdauung nicht erforderlich, weil ja hier die Nahrungsstoffe, selbst wenn sie nicht diffusibel sind, ohne weiteres mit der Oberfläche des Protoplasmas in chemische Beziehung treten können.

Diese Ueberlegungen lassen es uns mechanisch im wesentlichen begreifen, wie sich die Resorption und Sekretion an der lebendigen Zelle fortwährend von selbst vollziehen kann. Auch die hohen Energiewerte, die sowohl die Resorption als die Sekretion erzielen kann, werden verständlich, wenn wir den Chemismus der lebendigen Zelle genügend berücksichtigen; denn findet in einer Zelle ein sehr lebhafter Stoffumsatz statt, dann ist es ohne weiteres klar, daß die umgesetzte chemische Energie in der Resorption wie in der Sekretion zu ganz beträchtlichen Leistungen führen kann. Immerhin bleiben im speziellen Falle noch genug Rätsel übrig, deren Beantwortung aber an eine andere Stelle gehört.

Liegen dem Austausch +gelöster+ Stoffe zwischen Zelle und Medium vermutlich in allen Fällen die gleichen Prinzipien zugrunde, so beruht dagegen +die Mechanik des Austausches geformter Stoffe+ in den einzelnen Fällen auf sehr verschiedenartigen Grundlagen. Allen Fällen des Austausches geformter Stoffe ist nur gemeinsam, daß dieser Austausch lediglich durch +Bewegungen+ der betreffenden Zelle vermittelt wird, aber das Zustandekommen dieser Bewegungen kann in den verschiedenen Fällen auf sehr verschiedene Weise durch die Einwirkung der Nahrung bedingt sein. Wir finden die Aufnahme und Abgabe geformter Stoffe nur wenig verbreitet, und zwar nur einerseits bei nackten Protoplasmamassen, wie Rhizopoden, Leukocyten etc., und anderseits bei Infusorien, soweit sie eine besondere Mundöffnung besitzen.

Bei vielen Infusorien, wie z. B. +Stentor+, +Vorticella+, also namentlich bei solchen, die eine festsitzende Lebensweise führen, scheint die Nahrungsaufnahme lediglich dem Zufall überlassen zu sein, der gelegentlich kleine, freischwimmende Nahrungspartikel, wie Algenzellen, Schwärmsporen, Bakterien etc., in den Bereich des charybdisähnlichen Strudels führt, der durch den Schlag der Peristomwimperreihe erzeugt wird. Dieser Strudel wird in seiner Richtung durch Veränderungen im Wimperschlag in ganz bestimmter Weise beeinflußt und zeitweilig so geregelt, daß er direkt in die Mundöffnung des Zellkörpers leitet. Freischwimmende Infusorien und die meisten nackten Protoplasmamassen dagegen suchen die geformte Nahrung selbst auf. Dabei werden sie entweder durch chemische Reize, die von den Nahrungsmassen durch Diffusion gewisser Stoffe ausgehen, aus der Ferne herbeigelockt, oder sie werden bei direkter Berührung mit den Nahrungsmassen durch mechanische Reizung zur Aufnahme veranlaßt. Im ersteren Falle ist das Aufsuchen und die Aufnahme der Nahrung eine Form von positiver Chemotaxis, indem die Zelle sich nach der chemischen Reizquelle hin bewegt, und ihr Protoplasma in engste Beziehung zu den betreffenden Stoffen bringt, im letzteren Falle eine Form der positiven Thigmotaxis, indem die Zelle die Berührung mit dem betreffenden Nahrungskörper möglichst ausdehnt und ihn mit ihrem Protoplasma umfließt. Sehr häufig sind beide Momente vereinigt. Immer aber wird der Nahrungsballen vom Protoplasma allseitig umflossen, wenn er mit ihm in Berührung getreten ist, sei es an der Oberfläche des nackten Protoplasmakörpers, sei es im Grunde der Zellmundöffnung eines Infusors. Diese Umfließung erklärt sich in vielen Fällen aus der expansorischen Wirkung, die der Reiz des Nahrungsballens auf das Protoplasma ausübt: denn wenn sich die Oberfläche des Protoplasmas um den Nahrungsballen ringsherum vorwölbt, muß derselbe schließlich vom Protoplasma umflossen sein. In vielen Fällen dagegen scheinen lediglich die mechanischen Beziehungen der Oberflächen des Protoplasmas einerseits und des aufzunehmenden Nahrungskörpers anderseits zu genügen, um einen Import des letzteren in das Protoplasma herbeizuführen. In dieser Hinsicht sind die ausgezeichneten Untersuchungen von ~Rhumbler~[676] interessant, die dieser Forscher vor mehreren Jahren über verschiedene Momente aus der Mechanik des Zelllebens angestellt hat. So fand ~Rhumbler~ beispielsweise, daß Chloroformtropfen, welche in Wasser liegen, Schellackfäden, die mit ihnen in Berührung kommen, von selbst umfließen, genau wie eine +Amöbe+ ihre Nahrung mit dem Protoplasmakörper umfließt. Hier sind es lediglich die molekularen Beziehungen der Adhäsion zwischen Chloroform und Schellack, die zur Aufnahme des letzteren in den Chloroformtropfen führen. Die Aufnahme von geformter Nahrung findet also ihre Erklärung teils in dem Mechanismus der chemotaktischen und thigmotaktischen Reizwirkungen, den wir bereits an anderer Stelle genauer kennen lernten[677], teils in den molekularen Oberflächenbeziehungen der Zelle zu den Nahrungsstoffen.

Wie die Abgabe geformter Stoffe stattfindet, ist noch wenig untersucht. Es scheint, als ob sie vielfach dem Zufall überlassen ist. Wenigstens macht es bei der +Amöbe+ den Eindruck. Die geformten Stoffe liegen in der Regel in Vakuolen, und wenn einmal die Vakuole bei der fortwährenden Bewegung des Protoplasmas dicht an die Körperoberfläche zu liegen kommt, platzt gelegentlich die dünne Wand, die sie vom umgebenden Medium trennt, und der Inhalt wird frei. Vielleicht aber sind zu diesem Platzen der Vakuolenwand auch irgendwelche Reize von seiten des Exkretballens notwendig. Ferner spielen auch hier die Oberflächenbeziehungen zwischen dem Protoplasma und dem Fremdkörper eine große Rolle. So fand ~Rhumbler~ (l. c.), daß Chloroformtropfen in Wasser Glasstückchen, die man in sie hineingebracht hat, von selbst an das Wasser abgeben, weil einerseits die Kohäsion der Chloroformteile untereinander und anderseits auch die Adhäsion zwischen Glas und Wasser viel größer ist als die Adhäsion zwischen Glas und Chloroform. Eine Schwierigkeit für die Annahme einer lediglich durch die Adhäsions- und Kohäsionsbeziehungen bedingten Aufnahme und Abgabe von festen Stoffen liegt scheinbar in der Tatsache, daß ein Flüssigkeitstropfen, der eine bestimmte Art von Fremdkörpern in sich hineinzieht, dieselben nie wieder nach außen abgibt, während doch die +Amöbe+ erst die Nahrungskörper aufnimmt und später auch wieder nach außen abstößt. Allein ~Rhumbler~ macht mit Recht darauf aufmerksam, daß der Nahrungskörper, der von der +Amöbe+ aufgenommen ist, sich ja im Protoplasma chemisch verändert und daher nach der Verdauung eine ganz andere Beschaffenheit besitzt als vorher. Unter Berücksichtigung dieses Umstandes konnte ~Rhumbler~ auch künstlich eine Versuchsanordnung herstellen, bei der ein fester Körper erst von einem Flüssigkeitstropfen aufgenommen und später wieder abgegeben wurde. Er wählte wieder Chloroformtropfen in Wasser und brachte sie in Berührung mit feinen Glasfäden, die mit einer dünnen Schicht von Schellack überzogen waren. Chloroform nimmt Schellack auf. Daher wurden die Fäden in den Tropfen hineingezogen und von demselben umflossen (Fig. 287), genau wie ein Bakterienfaden von einem +Leukocyten+ (vergl. Fig. 55, p. 172) oder wie ein Algenfaden von einer +Amöbe+. In Chloroform ist Schellack löslich. Daher wurde der Glasfaden nach kurzer Zeit von seinem Schellacküberzug befreit. Reines Glas wird aber von Chloroform in Wasser ausgestoßen. Infolgedessen gab der Chloroformtropfen die von ihrer Schellackhülle befreiten Glasfäden wieder nach außen ab (Fig. 287), wie eine +Amöbe+ die unverdauten Zellulosehüllen eines Algenfadens.

Als einen ganz wunderbaren Vorgang, der einer mechanischen Erklärung besondere Schwierigkeiten mache, hat man mehrfach die sogenannte +Nahrungsauswahl+ von seiten lebendiger Zellen hingestellt, d. h. die Tatsache, daß die Zellen unter den ihnen zur Verfügung stehenden Stoffen nur ganz bestimmte Stoffe in sich aufnehmen[678]. So hat ~Bunge~[679] von dem Aufsuchen der Spirogyrafäden seitens der +Vampyrella Spirogyrae+ gesagt: „An eine chemische Erklärung dieser Erscheinungen ist vorläufig gar nicht zu denken.“ Weshalb aber daran nicht zu denken sein soll, ist eigentlich nicht recht verständlich. Schält man aus diesen Vorgängen das Prinzip heraus, das ihnen zugrunde liegt, d. h. die Tatsache, daß jede Zelle nur ganz bestimmte Stoffe in sich aufnimmt und andere nicht, so gibt es im Gegenteil eigentlich kaum etwas, was selbstverständlicher wäre. Jede Zelle hat ihre charakteristische Zusammensetzung aus ganz bestimmten Stoffen und hat ihren ganz eigentümlichen Stoffwechsel. Ist es da unverständlich, daß nur diejenigen Stoffe aus dem Medium in den Stoffwechselkreislauf der Zelle hineingezogen werden, die chemische Beziehungen zu den Stoffen des Zellkörpers haben und zur Unterhaltung des Stoffwechsels nötig sind, während die anderen, die keine solchen Beziehungen zur lebendigen Substanz der Zelle besitzen, die für die Zelle indifferent sind, nicht aufgenommen und bei freier Ortsbeweglichkeit nicht aufgesucht werden? Das Prinzip, das diesem Vorgange zugrunde liegt, ist offenbar kein anderes als das, welches die ganze Welt der Atome und Moleküle überhaupt beherrscht, das Prinzip der Affinität. Daß eine +Vampyrella Spirogyrae+ nur Spirogyrafäden aufsucht, umfließt und verdaut und andere Körper nicht, ist sicherlich nicht wunderbarer als daß sich ein Phosphoratom mit einem Sauerstoffatom sehr leicht verbindet, mit einem Stickstoffatom dagegen nicht, obwohl ihm in der Luft beide zur Verfügung stehen oder daß ein ranziger Oeltropfen, wie ~Gad~[680] gezeigt hat, auf einer alkalischen Flüssigkeit amöboide Fortsätze aussendet und das Alkali zur Seifenbildung benutzt, auf einer saueren dagegen in Ruhe bleibt. Das Benehmen der +Vampyrella+ steht aber auch in Wirklichkeit gar nicht isoliert da; vielmehr zeigt +jede+ lebendige Zelle das gleiche Verhalten. Im menschlichen Körper z. B. nimmt jede Gewebezelle aus der gemeinsamen Nährflüssigkeit, dem Blute, nur ganz bestimmte Stoffe in sich auf, andere nicht, wie aus der Tatsache hervorgeht, daß Drüsen-, Muskel-, Knorpelzellen etc. auch ganz verschiedene und nur für sie charakteristische Stoffe produzieren. In dieser Beziehung verhält sich die Zelle, wie bereits ~Haeckel~[681] betont hat, genau wie ein Kristall, etwa von Alaun, der aus einer zahlreiche Salze in Lösung enthaltenden Mutterlauge immer nur Alaunmoleküle auswählt, um sie zu seinem Wachstum oder, wenn man ihn verletzt hat, zu seiner Regeneration zu benutzen. So ist das mystische Dunkel, das man künstlich um die sogenannte Auswahl von Nahrungsstoffen seitens der einzelnen Zelle zu verbreiten gesucht hat, in Wirklichkeit gar nicht vorhanden. Was man in anthropomorphischer Uebertragung eine „Nahrungsauswahl“ von seiten der Zelle genannt hat, ist schlechterdings eine notwendige Konsequenz aus der Tatsache, daß jede Zelle ihre eigene spezifische Zusammensetzung der lebendigen Substanz und ihren eigenen charakteristischen Stoffwechsel hat.

Ebenfalls in rein mechanischer Weise erklärt sich die scheinbare +Auswahl von Gehäusebaumaterial+ bei +Difflugien+ und verwandten Organismen[682]. Auch hier hat man an allerlei wunderbare Fähigkeiten der Zelle gedacht, und auch hier liegen die Bedingungen für die scheinbar so merkwürdigen Vorgänge in einfachen mechanischen Verhältnissen. Es läßt sich nämlich bei genauerer Untersuchung einzelner Fälle nachweisen, daß hier gar keine wirkliche Auswahl vorliegt, in dem Sinne, wie es bei der Nahrungsaufnahme der oben genannten Zellen der Fall ist. Es hängt vielmehr die Tatsache, daß die Formen eines und desselben Standortes nur ein bestimmtes Material zum Gehäusebau benutzen, vielfach nur von dem Umstande ab, daß ihnen an dem betreffenden Standort nur dieses eine Material zur Verfügung steht. Untersucht man z. B. die Wohnstätte einer Form, die ihr Gehäuse nur aus Schlamm oder aus selbst ausgeschiedenen Stoffen baut, so findet man, daß hier andere Materialien, etwa Diatomeenpanzer oder Sandkörner, vollständig fehlen. Gibt man aber einer solchen Form die Möglichkeit, auch anderes Material zu bekommen, indem man in das Kulturgefäß, in dem man sie hält, sehr fein pulverisierten Sand oder, noch besser, sehr fein zermahlenen Staub von farbigem Glase schüttet, so findet man die durch Fortpflanzung neu entstandenen Individuen mit einem zierlichen Gehäuse von farbigen Glassplittern umgeben. Auch der Umstand, daß einige Formen nur kleine Sandkörnchen, andere vorwiegend größere in ihrem Gehäuse haben, ist zum Teil auf die Beschaffenheit des ihnen zu Gebote stehenden Materials zurückzuführen, zum Teil aber auch auf andere rein äußerliche Verhältnisse, wie z. B. auf die Enge der Gehäusemündungen mancher Formen, die es nicht gestattet, daß der Protoplasmakörper größere Sandkörnchen hindurchzieht. Es kann demnach beim Gehäusebau der +Difflugien+ von einer wirklichen Auswahl des Baumaterials im anthropomorphen Sinne nicht die Rede sein.

Aber auch die scheinbar so kunstvolle und geschickte +Bautätigkeit der Difflugien+ verliert bei genauerer Betrachtung alles Wunderbare, das man in ihr sehen zu müssen geglaubt hat. Bei der Zellteilung der +Difflugien+ finden im Protoplasma sehr tiefgehende chemische Veränderungen und mechanische Bewegungen statt. Dabei werden die im Protoplasma produzierten und angehäuften Körner und Tropfen des organischen Schalenbaumaterials an die Oberfläche des Zellkörpers gebracht und lagern sich hier nach einfachen mechanischen Gesetzen aneinander[683]. Mit ihnen wird auch das von außen her aufgenommene Schalenbaumaterial (Sand, Diatomeen etc.), wenn solches im Körper vorhanden ist, an die Oberfläche ausgeschieden und durch das organische Bindemittel verkittet. So entsteht die Schale der neuen Teilhälfte einer +Difflugia+, die sich ganz genau der Gestalt des Protoplasmakörpers anpaßt, der sich aus der alten Schale herauswölbt. ~Rhumbler~[684], dem wir so viele künstliche Nachahmungen von Lebensäußerungen der Zelle verdanken, hat auch den Gehäusebau der +Difflugien+ mit einfachen Stoffen nachgeahmt und gezeigt, daß sich z. B. Chloroformtropfen und Oeltropfen aus Quarzkörnern, Glassplittern, Schellack- und Zinnoberteilchen etc., die man ihnen beimischt, in Wasser auf Grund der Gesetze der Adhäsion und Kohäsion „Gehäuse bauen“, die von denen der Difflugien schlechterdings nicht zu unterscheiden sind (Fig. 288 c, d, e). Wir sehen also, daß auch in den scheinbar so wunderbaren und komplizierten Tätigkeiten der Zelle, wie sie in der Aufnahme und Verwertung fester Stoffe zum Ausdruck kommen, keinerlei Momente enthalten sind, die über eine mechanische Erklärung hinausgingen.

Was endlich die +intermediären Vorgänge des Stoffwechsels+, die Assimilation und Dissimilation betrifft, so ist deren allgemeines mechanisches Verständnis bereits oben in den Abschnitten über den Lebensvorgang entwickelt worden. Inwieweit aber die einzelnen Teile der Zelle mit ihren chemischen Prozessen daran beteiligt sind, entzieht sich bei der mangelnden Kenntnis der speziellen Glieder der Stoffwechselkette vorläufig noch unserer Kenntnis. Darüber aber kann selbstverständlich kein Zweifel bestehen, daß den Vorgängen der Assimilation und Dissimilation ebenfalls keine anderen Faktoren zugrunde liegen als mechanische. Ein vollständiges Analogon aus der anorganischen Natur für den Stoffwechsel der Organismen haben wir ja schon früher in den Vorgängen bei der Fabrikation der englischen Schwefelsäure kennen gelernt und die fundamentale Tatsache der Selbststeuerung des Stoffwechsels nach einer Störung des Stoffwechselgleichgewichts durch Reize hat ihr einfaches mechanisches Paradigma in der Erhaltung chemischer Gleichgewichtszustände auf Grund des Massenwirkungsgesetzes gefunden. Uebrigens verdient an dieser Stelle besondere Erwähnung der geistvolle Versuch ~Zehender~s[685], für die Vorgänge in der anorganischen wie in der organischen Natur aus gewissen allgemeinen physikalisch-chemischen Voraussetzungen auf synthetischem Wege ein einheitliches Verständnis zu gewinnen. In origineller Weise schlägt ~Zehender~ den umgekehrten Weg ein, wie die zergliedernde und analysierende Forschung, und erörtert von wenigen Prämissen ausgehend, die verschiedenen mechanischen Möglichkeiten, nach denen man sich vor allem die Lebensäußerungen in konsequenter Weise aus den vorausgesetzten Grundeigenschaften des Stoffes resultierend denken kann. Besonders verdienen seine Erörterungen über den Assimilations- und Dissimilationsvorgang Beachtung. ~Zehender~s Versuch ist besonders deshalb bemerkenswert, weil er, von einem ganz anderen Wege ausgehend, zu dem gleichen Ergebnis führt, wie die physiologische Forschung, nämlich zu einem rein mechanischen Verständnis der Lebensäußerungen.

Nach alledem lassen sich also die Vorgänge des Stoffaustausches der Zelle sämtlich aus chemischen und physikalischen Verhältnissen heraus, wie sie auch in der anorganischen Natur gefunden werden, verstehen, und wenn wir auch bisher außer stande sind, die speziellen Glieder des Stoffwechsels im einzelnen Falle bis in ihre Einzelheiten hinein zu verfolgen, so gewinnen wir doch die Gewißheit, daß der gesamte Stoffwechsel rein mechanisch zustande kommt, und daß wir nirgends auf Tatsachen stoßen, die in Wahrheit einer mechanischen Erklärung unzugänglich sind. +Die eiserne Schlußfolgerung, daß alles, was aus den gleichen Elementarstoffen besteht, auch den allgemeinen Gesetzen dieser Elementarbestandteile gehorchen muß, kann selbstverständlich auch in der organischen Welt nirgends eine Ausnahme erleiden.+

2. Die Formbildungs-Mechanik der Zelle.

Obwohl wir bei dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse von den Vorgängen in der Zelle nicht wissen, mit welchen speziellen Leistungen sich die einzelnen Bestandteile der Zelle am Gesamtstoffwechsel derselben beteiligen, mit welchen chemischen Prozessen Kern und Protoplasma samt ihren speziellen Inhaltsmassen in die Geschichte des Biogens verwebt sind, so genügen doch unsere bisherigen Erfahrungen über die allgemeinen Stoffwechselverhältnisse in der Zelle, um zu erkennen, daß sich auch die Formbildungsvorgänge, d. h. die Tatsachen des Wachstums und der Fortpflanzung, der Entwicklung und der Vererbung, als mechanische Konsequenz aus diesen Stoffwechselverhältnissen herleiten lassen.

a) Das Wachstum als Grundvorgang der Formbildung.

Das +Wachstum+ bildet den Grundprozeß der organischen Formbildung, denn das Wachstum der Zelle ist nicht nur der einfachste Fall der Formbildung überhaupt, sondern es enthält zugleich die inneren Bedingungen für die komplizierten Vorgänge der Fortpflanzung und Entwicklung der Zelle, wie die folgende Betrachtung alsbald ergeben wird. Den Wachstumsmodus der lebendigen Substanz haben wir bereits an einer andern Stelle[686] berührt. Wir wissen, daß wir in der lebendigen Substanz Moleküle haben, die eine außerordentliche Neigung zur Polymerisierung besitzen, d. h. Moleküle, die unter gegebenen Bedingungen durch weiter und weiter fortschreitende Anlagerung gleichartiger Atomgruppen sich vergrößern und Ketten von gleichen Gliedern bilden. In den nativen Eiweißkörpern haben wir solche polymeren Moleküle der lebendigen Substanz kennen gelernt, und so ist es schon von vornherein wahrscheinlich, daß die Biogene diese Eigenschaft ebenfalls besitzen werden. Wäre aber nicht schon aus diesem Grunde die Polymerie des Biogenmoleküls mehr als wahrscheinlich, so würden wir notwendig zu ihrer Annahme gezwungen durch die Tatsache des Wachstums. Das Wachstum der lebendigen Substanz selbst, d. h. die Vermehrung der lebendigen Substanz im Verein mit dem Umstande, daß neue lebendige Substanz nur dort entsteht, wo bereits lebendige Substanz vorhanden ist, verlangt als Substrat unbedingt ein Molekül, das durch Polymerisierung sich vergrößert. Wir können uns das Wachstum der lebendigen Substanz nur vorstellen, indem wir uns ein Biogenmolekül denken, das aus den Stoffen der Umgebung (Nahrungsstoffen) nach und nach gleichartige Atomgruppen an sich anlagert, die ihrerseits in derselben Weise fortfahren, aus der Umgebung bestimmte Atome und Gruppen an sich zu ziehen und wieder in der gleichen Lagerung zu binden etc. Dabei brauchen die einzelnen Glieder dieser polymeren Ketten nicht dauernd aneinander hängen zu bleiben und so, wie ~Pflüger~ annimmt, zur Bildung von „Riesenmolekülen“ zu führen. Es scheint vielmehr im Hinblick auf mancherlei Tatsachen richtiger anzunehmen, daß diese Ketten hier und dort immer wieder in einzelne Grundmoleküle auseinanderbrechen oder auseinanderreißen, indem sich die getrennten Affinitäten in anderer Weise schließen[687]. Daß endlich dieser Neubildungsprozeß von Biogenmolekülen dem Massenwirkungsgesetz unterworfen sein muß, daß also zwischen der Menge der zur Verfügung stehenden Bausteine, wie sie durch die Nahrungszufuhr geliefert und durch die präparatorischen Prozesse des Assimilationsvorgangs in die geeignete Form übergeführt werden, einerseits und der Menge der neugebildeten Biogenmoleküle andererseits ein chemischer Gleichgewichtszustand bestehen muß, welcher der Selbststeuerung unterliegt, haben wir uns oben bereits an dem paradigmatischen Beispiel der Esterbildung[688] klar gemacht. Der Vorgang, den wir uns dort an einem einfachen Substrat veranschaulichten, verläuft freilich in der Zelle, deren lebendige Substanz und deren Stoffwechsel bereits sehr weit differenziert ist, bedeutend komplizierter. In der Zelle sind mehr oder weniger eng an der Bildung und dem Wachstum der Biogenmoleküle sowohl die Substanzen des Kerns als des Protoplasmas mit allen ihren speziellen Differenzierungen beteiligt. Allein es ist bei diesem engen Ineinandergreifen und bei dieser engen Abhängigkeit der einzelnen Bestandteile der Zelle voneinander sehr verständlich, daß, wenn z. B. die Biogenmoleküle des Protoplasmas durch Polymerisierung wachsen, dieses nur möglich ist, wenn zugleich auch andere Bestandteile des Protoplasmas oder des Kerns in einem bestimmten Maße zunehmen, mit anderen Worten, es wird nicht bloß eine einzelne Substanz des Protoplasmas oder Kerns allein wachsen, sondern ihr Wachstum wird begleitet sein von dem Wachstum anderer Substanzen, und es wird bestimmt sein durch die Menge des Materials, das zum Aufbau erforderlich ist.

Es ist von Wichtigkeit, auf die Verhältnisse, die sich bei dieser engen Korrelation der einzelnen Zellteile durch das Wachstum entwickeln, etwas näher einzugehen. Denken wir uns zum Beispiel eine freilebende runde Zelle, die alle zu ihrem Leben notwendigen Stoffe in dem umgebenden Medium in genügendem Maße zur Verfügung hat, und nehmen wir an, daß diese Zelle wächst, so wird sich mit zunehmender Größe der Zelle das Verhältnis der Oberfläche zur Masse mehr und mehr verändern, und zwar wird nach bekannten mathematischen Gesetzen die Oberfläche gegenüber der Masse wachsen im Verhältnis des Quadrates zum Kubus. Mit anderen Worten: +je kleiner die Zelle ist, um so größer ist die Oberfläche im Verhältnis zur Masse, und je mehr die Zelle wächst, um so weniger wächst die Oberfläche im Verhältnis zur Masse+.

Diese einfache Tatsache ist aber von fundamentaler Bedeutung. Das wird sofort klar, wenn wir daran denken, daß die einzelnen Teile des Zellkörpers in innigen Stoffwechselbeziehungen untereinander und mit der Außenwelt stehen. Gegenüber den von außen aufgenommenen Nahrungsstoffen, sowie dem Sauerstoff wird sich, je mehr die Zelle wächst, um so mehr ein Mißverhältnis zwischen den äußeren und den inneren Schichten des Zellkörpers herausbilden, denn da die Oberfläche, durch die ja die Nahrung aufgenommen wird, sich in geringerem Maße vergrößert, als die Masse des Zellkörpers, so wird ein Zeitpunkt eintreten, an dem die aufgenommene Nahrung nicht mehr für den ganzen Zellkörper ausreicht, und die Folge davon muß sich in einer zu geringen Ernährung der inneren Zellschichten gegenüber den äußeren bemerkbar machen. Während in den äußeren Zellschichten die Ernährung schnell und reichlich erfolgt, geschieht sie in den tieferen Schichten langsamer und spärlicher. Das wird nicht bloß das Protoplasma treffen, sondern auch den Zellkern. Der Zellkern wird viel weniger Stoffe von außen empfangen, wenn die ihn umgebende Protoplasmaschicht dicker und dicker wird, als wenn sie nur dünn ist. Umgekehrt aber werden auch die äußeren Schichten der Zelle viel weniger reichlich mit Kernstoffen versorgt werden als die inneren. +Kurz, der Stoffwechsel muß bei dem engen Ineinandergreifen der einzelnen Zellteile tiefgehende Veränderungen erfahren, die sich immer mehr steigern, je mehr die Zelle wächst. Der Stoffwechsel der Zelle ist daher, solange die Zelle stetig wächst, in keinem Zeitdifferential genau derselbe wie im vorhergehenden und wie im folgenden.+

+Diese zwingende Konsequenz aus der Tatsache des Wachstums enthält aber das Prinzip aller Entwicklung in sich, d. h. die Tatsache des Wachstums reicht bei den engen Stoffwechselbeziehungen, die zwischen den einzelnen Inhaltsbestandteilen der Zellen und des Mediums existieren, allein schon vollkommen aus, um notwendig zu Veränderungen zu führen, wie wir sie als „Entwicklung“ bezeichnen.+

Zunächst ergibt sich aus diesen Verhältnissen, daß die Zelle eine bestimmte Größe nicht überschreiten kann, denn wenn die Störungen des Stoffwechsels, die durch das steigende Mißverhältnis zwischen den oberflächlicheren und den tieferen Schichten der Zelle entstehen, einen bestimmten Grad erreicht haben, kann die Zelle nicht mehr in dieser Form am Leben bleiben. So erklärt sich sehr einfach die ganz auffallende Tatsache, daß wir keine formbeständigen, massigen Zellen kennen, die größer wären als einige Millimeter; so lernen wir verstehen, wie es kommt, daß die Entwicklung großer Organismen nur möglich ist durch Anordnung der lebendigen Substanz zu einem Kongregat von einzelnen kleinen Zellen und unmöglich durch Anordnung der lebendigen Substanz zu einer einzigen Zelle, etwa von der Größe eines Menschen. Gleichzeitig ist aber auch verständlich, daß unter Umständen Zellen, deren Oberfläche bedeutend vergrößert ist im Verhältnis zur Masse, wie bei den flächenhaften Blättern der +Caulerpa+, oder Zellen, deren Protoplasma in fortwährender Zirkulation zwischen Oberfläche und Innerem begriffen ist, wie bei den Plasmodien der Myxomyceten, eine bedeutendere Größe erreichen können, namentlich wenn auch die Kernsubstanz durch Vervielfältigung eine beträchtliche Vergrößerung aufweist. In diesen Fällen kann sich eine Differenz zwischen den äußeren und den inneren Schichten des Zellkörpers nicht in dem Grade entwickeln, wie bei kompakten Zellen. Wo aber der Zellkörper eine kompakte Masse vorstellt, wo ferner eine lebhafte Strömung des Inhalts nach der Oberfläche fehlt, und wo schließlich nur +ein+ Kern im Protoplasma vorhanden ist, da kann die Zelle eine bestimmte Größe nicht überschreiten. Es muß daher bei einer solchen Zelle an einem bestimmten Zeitpunkt des Wachstums eine Korrektur dieses Mißverhältnisses zwischen Masse und Oberfläche und der dadurch bedingten Stoffwechselstörungen eintreten, und eine solche haben wir in der Tat in der Fortpflanzung der Zelle durch Zellteilung.

Die +Fortpflanzung+ der Zelle durch Teilung ist demnach lediglich als eine Folge des Wachstums zu betrachten, und mit Recht haben die Morphologen schon seit langer Zeit die Fortpflanzung als eine Fortsetzung des Wachstums, als ein „Wachstum über das individuelle Maß hinaus“ bezeichnet. Leider gehen die Ansichten über die spezielle Mechanik des Zellteilungsvorganges bisher noch sehr auseinander. Schon über Bedeutung und Herkunft der bei der Zellteilung auftretenden Strahlungen ist eine Einigung der Auffassungen noch nicht erzielt. Die Mehrzahl der Forscher hält allerdings in Anlehnung an die Untersuchungen von ~van Beneden~[689] und ~Boveri~[690] die Strahlensysteme für einen Mechanismus der Zelle der durch Kontraktion der Fäden die Chromatinschleifen auseinander zieht; aber auch eine gerade entgegengesetzte Anschauung hat Vertreter gefunden, ~Drüner~[691], ~Braus~[692] und ~Meves~[693] glauben nämlich in den Strahlen Stemmfasern erblicken zu dürfen, die nicht durch Kontraktion, sondern durch Expansion in Wirkung treten; ~Houssay~[694], ~Giardina~[695] und ~Leduc~ (cf. weiter unten) halten die Strahlen für Diffusionsströme; ~H. E. Ziegler~[696] schließlich ist der Ansicht, daß eine im Durchschnürungsäquator bei vielen Zellteilungen auftretende in Kontraktionsspannung befindliche plasmatische Zusammenhäufung die Durchteilung der Zelle bewirkt, und daß die Strahlenbildung bloß einen Begleitvorgang darstellt, der irgendwie mit der Entstehung des äquatorialen Kontraktionsringes in noch nicht analysierbarem Zusammenhang steht. Eine Kritik dieser und anderer Anschauungen findet man in den Arbeiten ~Rhumbler~s, dessen Untersuchungen am tiefsten in den Gegenstand eingedrungen sind.

Schon vor längerer Zeit hat ~Bütschli~[697] die Vorstellung ausgesprochen, daß die Strahlungsfigur, die sich bei der Kernteilung um das Zentrosom im Protoplasma bildet, ein Ausdruck von Diffusionsvorgängen sei, die zwischen dem Zentrosom und dem Protoplasma entstehen, und später hat ~Bütschli~[698] gezeigt, daß beim Erkalten und Gerinnen warm auf eine Glasplatte gegossener wässeriger (wie die mikroskopische Untersuchung lehrt, schaumig strukturierter) Gelatinelösungen um Luftblasen herum durch die Zugwirkung der sich zusammenziehenden Luft Strahlungsfiguren entstehen, die denen der karyokinetischen Figur vollständig gleichen (Fig. 289). An diese Beobachtungen ~Bütschli~s lassen sich ~Rhumbler~s[699] theoretische Ableitungen am besten anschließen. Die Strahlungserzeugung ist innerhalb des Wabenwerks der Zelle im Gegensatz zum Kleinerwerden der Luftblasen bei den künstlichen Gelatinespindeln mit einer recht augenfälligen Vergrößerung der die Zugwirkung hervorrufenden Zentrosomen verbunden. Zu dieser Zentrosomenvergrößerung ist unbedingt Substanzzufuhr, Substanzaufnahme aus dem Zellleib her, notwendig. ~Rhumbler~ nimmt mit ~Bütschli~ an, daß die aufgenommene Substanz Wasser oder eine wässerige Lösung ist, die dem umgebenden plasmatischen Schaumsystem infolge eines starken Imbibitionsstrebens der Zentrosomen entzogen wird; es ist hierdurch zugleich erklärt, warum das den Sphären zunächst anliegende Protoplasma während der Zellteilung stärker lichtbrechend, dichter wird; es wird einfach durch den Wasserverlust kondensierter, vielleicht sogar in den festflüssigen Zustand der Gelbildung übergeführt[700]. Die Entziehung der wässerigen Flüssigkeit verändert aber die Oberflächenspannung in den plasmatischen Schaumwänden: die Oberflächenspannung der Wandflächen wird um so kleiner, je kondensierter die Schaumwandsubstanz durch ihre Flüssigkeitsabgabe an die Zentrosomen wird, denn aus ~Quincke~s[701] Untersuchungen läßt sich entnehmen, daß die Oberflächenspannung eines Kolloids im allgemeinen mit seinem Konzentrationsgrade abnimmt. Die dem Zentrosom direkt anliegenden Schaumwände werden, da sie der Imbibitionskraft der Zentrosomen naturgemäß am meisten ausgesetzt sind, die geringste Oberflächenspannung besitzen, und die Oberflächenspannung in den Schaumwänden wird um so mehr steigen, je weiter ein Wandteil von dem Zentrosom entfernt liegt. Da nun das gesamte Wandsystem des Cytoplasmaschaumes eine kontinuierliche kohärente Masse darstellt, in welcher die Inhalte der Schaumkämmerchen die Rolle diskontinuierlicher Einlagerungen spielen, so muß die gradweise verschiedene Verteilung der Oberflächenspannung auf den Schaumwandflächen eine Bewegung der zähflüssigen Wandmasse zur Folge haben; die Wandmasse wird aus den weiter abliegenden Wänden, durch den hier stärkeren Oberflächendruck der Wände nach den dem Zentrosom näherliegenden Wandteilen hingedrückt, oder, was dasselbe heißt, die verdichtete, dem Zentrosom anliegende Schaumwandsubstanz, die sogenannte Sphäre, zieht die weniger dichte Wandsubstanz aus den Schaumwänden der peripherischen Zellgegenden an sich heran. Sobald sich aber auf diese Weise das Hyaloplasma der Wabenwände um die Sphären herum zusammenzieht[702], muß (wegen der Inkompressibilität der Flüssigkeiten) notwendigerweise Alveoleninhalt in entgegengesetzter Richtung entweichen; man kann demnach sagen: die Sphäre attrahiert Schaumwandsubstanz und repulsiert den Alveoleninhalt.

Es läßt sich leicht einsehen, daß unter solchen einander entgegengesetzten Kräften zunächst die Zickzackanordnung der Schaumwände, die ruhenden gewöhnlichen Schäumen eigentümlich ist, in eine geradlinige, auf die Zentrosomen zentrierte übergehen muß, auch läßt sich begreifen, daß nicht alle Waben, die in gleicher Entfernung von den Zentrosomen liegen, die geschilderten Vorgänge in gleichem Grade zeigen. Die stärkste Verdichtung, die stärkste Attraktion und infolge hiervon die ausgiebigste Repulsion von Enchylema werden die direkt den Sphären anliegenden Waben (Fig. 290 A) erfahren, und von ihnen aus wird sich ein Maximum der Leistung auf diejenigen von den Sphären weiter abliegenden Waben fortpflanzen, die mit ihnen radiär in einer Flucht liegen und die wir, da sie sich strahlenförmig um die Sphären gruppieren, als Radialwaben (Fig. 290 A R) bezeichnen und in Gegensatz zu den zwischenliegenden Interradialwaben setzen wollen. Die Interradialwaben sind in Sachen „Wandattraktion und Enchylemarepulsion“ von vornherein den Radialwaben gegenüber im Nachteil, weil ihre der Sphäre zunächstliegende Wabe nicht direkt an die Sphäre, sondern nur an eine der Sphäre konzentrische Wand der A-Waben anstößt, die von Haus aus wegen weiterer Entfernung von der Sphäre weniger von ihr verdichtet und darum auch weniger attrahiert wird; die repulsierenden Kräfte werden sich demnach in der Weise dem Wabeninhalt gegenüber äußern, daß die diosmierbaren und die etwa vorhandenen filtrationsfähigen Substanzen nach Maßgabe des in den Wabenradien überwiegenden Attraktionsdruckes aus den Wabenradien heraus nach den interradialen Waben hin diosmieren. Da auf diese Weise die Radialwaben (A R) Enchylemainhalt an die Interradialwaben abgeben, so müssen sie sich durch den hierdurch bedingten Volumenverlust zu verkürzen streben, während die interradialen Waben in gleichem Maße sich durch die ihnen zugepreßten Substanzen auszudehnen suchen. Hieraus folgt, daß die Strahlen als in Longitudinalspannung befindlich angesehen werden müssen, während die interradialen Gebiete durch ihr Ausdehnungsstreben sich zwischen die Radien einpressen und die Radien mit senkrecht gegen sie gerichteten Komponenten auseinanderdrängen (vgl. Fig. 290 P im Quadranten IV). Diese Zug- und Druckverteilung im Strahlensystem stellt ein genaues Analogon zu derjenigen dar, wie man sie in magnetischen Kraftliniensystemen findet, die man in bekannter Weise durch Einwirkung von Magneten auf Eisenfeilicht bildlich sichtbar machen kann; auch hier sind die aus dem Eisenfeilicht gebildeten Strahlen als in Längsspannung bezw. Verkürzungsspannung anzusehen, während zwischen den Strahlen senkrecht gegen die Strahlen anpressende Kräfte (nämlich diejenigen einer gleichnamigen, also sich abstoßenden Induktion) vorhanden sind[703]; so erklärt sich in einfacher Weise die schon ~Fol~[704] und vielen anderen aufgefallene Aehnlichkeit zwischen den Zellteilungsfiguren und den magnetischen Kraftlinienbildern (Fig. 291 u. 292), auf die schon von ~H. E. Ziegler~[705] und besonders eingehend von ~Gallardo~[706] als vielleicht mechanisch-theoretisch verwertbar aufmerksam gemacht worden war; eine Aehnlichkeit, deren theoretische Auswertung um so verlockender erschien, als in neuerer Zeit noch ~Reincke~[707] zu zeigen vermochte, daß die mechanische Analogie zwischen Zellteilungs- und magnetischen Induktionsbildern auch für solche Magnete bezw. Sphären gilt, die mit ungleich großen Kräften arbeiten, und ~Ralph S. Lillie~ überdies sogar gewisse Kernzustände der Zellteilung mit Hilfe von Magnetreihen zu kopieren vermochte[708].

Der bei der tatsächlichen Höhe der Uebereinstimmung naheliegende Gedanke, daß der Zellteilungsvorgang elektrischer oder magnetischer Natur sein möge, ist aus zwei Gründen abzuweisen: erstens läßt sich, wie zuerst ~Roux~[709] nachgewiesen hat, die Einstellungsrichtung der Teilungsspindel in Furchung begriffener Amphibieneier weder durch Umleitung noch durch Durchströmung von irgendeiner bekannten elektrischen Stromart irgendwie gesetzmäßig beeinflussen, was bei elektrisch-magnetischer Natur der Zellteilungsvorgänge auf Grund der Anziehungs- und Abstoßungsverhältnisse benachbarter Ströme erwartet werden müßte. Zweitens kommen gelegentlich unter besonderen Umständen bei pluripolaren Zellteilungen, die sich durch mehrere Teilungszentren auszeichnen, dreipolige Zellteilungsfiguren vor, deren drei Pole durch drei Spindeln miteinander verknüpft sind. Ein derartiges Vorkommnis ist aber bei magnetisch-elektrischen Kraftlinienfiguren prinzipiell unmöglich, da nur zwischen „ungleichnamigen“ Magnetpolen, die sich gegenseitig anziehen, Spindeln erzeugt werden, und da es nur zwei Arten von Polen, nämlich N- und S-Pole gibt, so daß unter drei Polen immer mindestens zwei Pole gleichnamig sein müssen. Drei Spindeln zwischen drei Polen, wie sie bei Zelltriastern vorliegen, sind für elektrische Kraftliniendiagramme unmöglich, weil in dem magnetischen Attraktionsfeld zwischen den beiden notwendig „gleichnamigen Polen“ die Zugwirkung innerhalb der sogenannten Indifferenzzone von abstoßenden Kräften durchbrochen wird, die eine Spindelbildung verhindern[710]. Die gegebene Erklärung des Zustandekommens der Zellstrahlung und Kernspindel ist an ähnliche Bedingungen einer bestimmten Paarung der Pole nicht geknüpft; das Zellsystem arbeitet sozusagen mit neutralen Zugpolpaaren (nicht mit differenten N- und S-Polen wie der Magnetismus), die immer ziehen, wie sie auch immer und in welcher Zahl sie auch immer zusammenliegen. Um die mechanische Möglichkeit solcher Zugsysteme zu beweisen, verwendet ~Rhumbler~ ein großes, aus sechseckigen Maschen zusammengesetztes elastisches Gumminetz, das auf einen kreisrunden, die Zellmembran veranschaulichenden Reifen aufgespannt, das Wabenwerk der Zelle vorstellen soll. Man legt das Modell auf eine feste Unterlage, durch welche an den Stellen, wo die Attraktionspole liegen sollen, Löcher gebohrt sind. Man braucht jetzt nur den jeweils über den Löchern gelegenen Teil des Netzes durch die Löcher hindurch zu fassen und durch die Löcher hindurch nach hinten zu ziehen, um eine strahlige Gruppierung der Netzmaschen um das betreffende Loch herum zu erhalten. Die Strahlung wird um so stärker, je stärker man zieht; zwischen zwei Zuglöchern entsteht jedesmal eine Spindel (Fig. 293), und was nun für uns wichtig ist, zwischen drei Zuglöchern bilden sich drei Spindeln. Das Modell beweist, daß zwischen neutralen (nicht polardifferenten) Zugzentren in einem elastischen System, dessen sechseckige Maschenanordnung der gleichen des Zellwabensystems entspricht, drei Spindeln zwischen drei Zugzentren entstehen. In dem Netzmodell ergibt sich die Longitudinalspannung der strahlig aneinandergereihten geradegezogenen Gummistrecken von selbst aus der Zugwirkung, die ihnen mitgeteilt worden ist; die senkrecht pressenden Kräfte des Zwischengebietes, die in der Zelle und in dem magnetischen ungleichpoligen Felde vorhanden waren, sollen vorläufig außer Betracht bleiben, da zunächst festgestellt werden soll, welchen Einfluß die Longitudinalspannung der Strahlen auf den in seinen Einzelteilen verschiebbaren Inhalt des Zellleibes haben wird. Um hierbei auf leichter vorstellbaren Boden zu gelangen, kann das ~Martin Heidenhain~sche Zellteilungsmodell dienen. Die Zellmembran wird in diesem Modell durch einen Stahlreifen dargestellt, der an zwei gegenüberliegenden Stellen je ein durch Schrauben festklemmbares Scharnier trägt; auf den zwischen den Scharnieren gelegenen Halbreifen sind in gleichen Abständen die Enden von einer für beide Halbreifen gleichen Zahl, etwa 15–17, Gummischnüren (man benutzt dazu zweckmäßig langgezogene Gummiringe) angeheftet, die anderen Enden dieser Gummischnüre sind jeweils in einem die Sphäre vertretenden Springring vereinigt, so daß im ganzen zwei Sphärenringe vorhanden sind, von denen als Zentrum aus je eine gleiche Zahl von in Longitudinalspannung befindlichen Gummischnüren radiär nach dem Zellmembranreifen hin ausstrahlen, an dem sie festgebunden sind. Stellt man nun zunächst die Scharniere fest und bindet die beiden Sphärenringe zusammen, um das ursprünglich einheitliche Mutterzentrosom zur Darstellung zu bringen, und schiebt man ferner, um den Kern und seine Wirkung in dem gespannten Radiensystem zu veranschaulichen, eine entsprechend große Scheibe, einen kreisrunden Schachteldeckel etwa, zwischen diejenigen Gummischnüre, welche den Scharnieren zunächst liegen, so erhält man ohne weiteres eine von dem Modell selbsttätig herbeigeführte Lagerung der zusammengebundenen Sphärenringe und der Kernscheibe, die ganz derjenigen von Muttersphäre und Kern im Anfangsstadium der Zellteilung entspricht; die zusammengebundenen Sphärenringe liegen, wie die Muttersphäre in der Zelle dem Kern, der Kernscheibe dicht an und sind etwas aus dem Zentrum des Zellmembranreifen heraus nach einer Seite hin verschoben, während nach der entgegengesetzten Seite die Kernscheibe von dem Zentrum abgerückt erscheint. Das ganze System hat einen bilateral-symmetrischen Aufbau angenommen, dessen Symmetrieachse man erhält, wenn man sich durch die zusammengekoppelten Sphärenringe und den Mittelpunkt der Kernscheibe eine Gerade, die für die Zelle von ~Martin Heidenhain~ als Zellachse bezeichnet wird, gezogen denkt (Fig. 294 A).

Schneidet man jetzt die aneinandergebundenen Sphärenringe auseinander, um diesen Ringen die Möglichkeit zu geben, wie die aus der Teilung der Muttersphäre hervorgegangenen Tochtersphären der Zelle auseinanderzutreten, so bewegen sich nunmehr die Sphärenringe von ihrem früheren Platze aus um je einen Quadranten, um die Peripherie der Kernscheibe herum, und stellen sich an zwei entgegengesetzten Polen der Kernscheibe, die sie selbst zwischen sich in die Mitte nehmen und jetzt auch in die Mitte des ganzen Membranreifen hineinschieben, in Ruhe auf; sie sind in der sogenannten „Kernpolstellung“ angekommen. Das Modell kopiert jetzt das Stadium der Zellteilung, in welchem sich die aus der Teilung der Muttersphären hervorgegangenen Tochtersphären, durch eine dem Modellversuch entsprechende Wanderung an zwei gegenüberliegende Pole des Kerns begeben haben, um hier die Rolle der Spindelpole für die Kernspindel zu übernehmen. Ein zwischen die Sphärenringe an Stelle der Kernscheibe eingebundenes Gumminetz würde in entsprechender Weise bei den geschilderten Modellvorgängen, bei welchen die Sphärenringe sich weiter voneinander entfernen, zu einer Spindelbildung auseinandergezogen werden. Schon in der jetzt vorliegenden Form hat sich das ganze Modell, entsprechend der Längsstreckung des Zellleibes, welche der Zellteilung voraufzugehen pflegt, in der Richtung der Spindelachse in die Länge gereckt. (Die Spindelachse steht senkrecht zur früheren Zellachse [Fig. 294 B]) Gibt man hiernach die sich gegenüberliegenden und schon während der Längsstreckung des Modells einander nähergerückten Scharniere durch Lüften der Scharnierschrauben frei, so werden, unter weiterem Auseinandertreten der Sphärenringe und Eintreten jedes derselben in das Zentrum der an ihm befestigten Gummifäden, die seither sich gegenüberliegenden Scharniere bis zur direkten Berührung aneinandergepreßt, so daß das Modell jetzt in zwei Hälften geteilt erscheint, von denen jede einen Sphärenring mit abstrahlenden Gummifäden besitzt (Fig. 294 C); auch das Stadium der Zelltrennung ist demnach von dem ~Heidenhain~schen Modell nach dem Freigeben der Scharniere selbsttätig in allem wesentlichen bewegungs-bildlich kopiert worden; denn auch die an den Sphären aufgehängten Bestandteile der Tochterkerne würden durch die auseinandertretenden Sphären auseinandergezogen werden müssen.

~R. Fick~[711] hat dem ~Heidenhain~schen Modell den Vorwurf gemacht, daß es durch seine Scharniere der Zweiteilung des Modells an den äquatoriellen Stellen schon im voraus Vorschub leiste, und es ist die Frage zu beantworten, wie man, wenn die Analogie zwischen Modell und Zelle gelten soll, die doppelte Gebrauchsart der Scharniere, erst Festklemmen, dann Freigeben derselben, motivieren kann.

Zur Demonstration der Teilung der Muttersphären und der Wanderung der Tochtersphären in die Kernpolstellung mußten die Scharnierschrauben angezogen, zur Demonstration der Kerndurchschnürung mußten die Schrauben gelüftet werden, d. h. der Widerstand des Zellmembranreifens mußte an der Einschnürungsstelle während der Durchteilung bedeutend herabgemindert werden. „Vermindert aber auch die Zellmembran während ihrer Einschnürung ihre Widerstandskraft an der Einschnürungsstelle?“, so müssen wir fragen, wenn die ganzen Vergleiche mit den Modellen eine stichhaltige Bedeutung haben sollen. „Oder existieren etwa in der Zelle sonstige, durch das Modell nicht wiederzugebende Verhältnisse, welche die Membran zur Zeit der Sphärenteilung an der Einschnürung verhindern, dieselbe Einschnürung aber zur Zeit der Tochterzellentrennung gestatten?“

Beides ist der Fall, wie sich am leichtesten für kugelige Zellen nachweisen läßt, aber auch für andere Zellen ohne Zweifel gilt. Die Kugel ist für jede gegebene Masse diejenige Form, welche die denkbar geringste Oberfläche besitzt; jeder Uebertritt der Kugelform in eine andere beliebige Gestalt erfordert Oberflächenzusatz, also verlangt auch die während der Zellteilung auftretende Längsstreckung der Zelle und die Hervorbildung der Teilungsfurche Oberflächenzusatz; d. h. für den Fall, daß die Zelle von einer Zellmembran umgeben ist, kann, ehe ein erhöhtes Zellmembranwachstum eingeleitet ist, die Einschnürung trotz der Longitudinalspannung der dizentrisch gruppierten Zellleibstrahlen nicht erfolgen. Das zur Erzeugung der Teilungsfurche erforderliche „+gesteigerte Oberflächenwachstum+“ ist aber nach ~Rhumbler~ erst zur Zeit der Spindelbildung ermöglicht. Zu diesem Zellmembranwachstum sind nämliche Stoffe, die der Kern zu liefern hat, notwendig, was sich daraus abnehmen läßt, daß kernlose Fragmente ihre Defekte nicht zu regenerieren vermögen (cf. p. 626 u. ff.), daß sich nach ~Boveri~s[712] Untersuchungen bei experimentell erzeugten polyzentrischen Furchungsmitosen, die eine überschüssige Zahl von Sphären besitzen, nur zwischen solchen Sphären eine echte Furche, also Zellscheidewand, bildet, die einen Kern zwischen sich haben, und daß der Kern auch sonst sehr häufig nach der Stelle hin verlagert ist, wo ein deutlich bevorzugtes Membranwachstum statthat (cf. p. 630). -- Die zum Membranwachstum ersichtlich notwendigen Kernstoffe werden aber erst zur Zeit der Spindelbildung aus der in die Länge gereckten Kernspindel in einer zu dem gesteigerten Membranwachstum genügenden Menge herausgepreßt und verbreiten sich hier im Zellleibäquator zwischen den beiden Sphären, weil, wie das Netzmodell (Fig. 293) zeigt, die der Kernspindel zugehörigen Waben durch den dizentrischen Sphärenzug zusammengepreßt werden, während sich die um den Spindelbauch herumgelegenen Waben des äquatoriellen Gebietes aufblähen[713], so daß durch die Wabenwände passierbare Substanzen, -- die ja schon angesichts des Zellmembranwachstums der ruhenden Zelle notwendig existieren müssen, -- aus den Spindelwaben austreten und in die äquatorialen Zellleibwaben übertreten müssen.

In der Aequatorialebene werden die von dem Kern gelieferten Substanzen dann auf die Zelloberfläche treffen und hier das notwendige Wachstum einleiten, wie sich denn in zahlreichen Fällen hier zuerst eine stärker färbbare Substanz ringartig um den Zelläquator herumzieht, welche die erst später dichter werdende und dann nicht mehr besonders färbbare Teilungsmembran darstellt, und deren mechanische Wirkung man direkt mit der Scharnierwirkung im ~Heidenhain~schen Modell vergleichen kann, da die jugendliche Zellmembransubstanz wohl ohne Bedenken als weniger widerstandsfähig (gegen die zentripetalen Zugkräfte) angesehen werden darf als die älteren Membranteile. Das Scharnier am ~Heidenhain~schen Modell und seine verschiedene Anwendung ist also dadurch gerechtfertigt, daß vor der Ankunft der Tochtersphären in der Kernpolstellung die Zelloberfläche wegen noch zu geringer Größe dem dizentrischen Zuge nicht folgen kann, das Scharnier demnach in dieser Periode im Modell festgestellt werden muß, während nach der Spindeleinstellung die Zellmembran vermöge ihres jetzt ermöglichten gesteigerten Membranwachstums dem dizentrischen Zug zu folgen vermag, so daß alsdann die Scharniere im ~Heidenhain~schen Modell freizugeben sind. Das Zellteilungsmodell zeigt also in der Tat, daß die Longitudinalspannung, die wir für die Zellleibstrahlen nach der ~Rhumbler~schen Theorie in Anspruch genommen haben, den Ablauf der Cytokinese und die mit ihr verbundene Zelldurchschnürung mechanisch verständlich macht.

Es fragt sich jetzt noch, ob es nicht einfacher wäre, mit ~Heidenhain~[714] anzunehmen, daß die Zellleibstrahlen elastisch gespannte Fäden (von gleicher Ausgangsspannung bei gleicher Ausgangslänge) wären, als der ~Rhumbler~schen auf den Wabenbau begründeten komplizierteren Theorie Gehör zu geben.

Ganz abgesehen von allen anderen Unwahrscheinlichkeiten, die von anderen Seiten gegen die ~Heidenhain~sche Annahme der Wirksamkeit elastischer Fäden in flüssiger Umgebung erhoben worden sind, könnten solche elastische Fäden innerhalb eines einheitlichen flüssigen interfilaren Mediums weder die Kernspindel hervorbilden, noch den gebogenen Verlauf der in dem Polgebiet der Zelle vorhandenen Strahlen annehmen, der sehr häufig beobachtet wird (cf. ~R. Hertwig~)[715], und auf dessen Aehnlichkeit mit den entsprechenden Strahlen magnetischer Kraftlinienspindeln (cf. Fig. 291 mit Fig. 292) neuerlich ~E. B. Wilson~[716] besonders aufmerksam gemacht hat. Das ~Heidenhain~sche Modell versagt die Wiedergabe dieser Biegungen und die Spindelbildung, weil ihm die senkrecht gegen die Strahlen anpressenden Kräfte fehlen. In einer einheitlichen Flüssigkeit, die von allen Seiten gleichmäßig auf ihre Einlagerungen drückt, müssen elastisch gespannte Fäden immer zu geraden Linien werden. Haben wir dagegen, wie ~Rhumbler~ behauptet, in den radialen Gebieten longitudinal gespannte, nach Verkürzung strebende Alveolenpartien, in den interradialen Zellleibpartien dagegen ein aufquellendes Alveolenwerk vor uns, dessen Alveolenwände mit denjenigen der radialen Gebiete in direkter Kontinuität stehen, so muß der Aufquellungsdruck des interradialen Alveolenwerks senkrecht gegen die nach Verkürzung strebenden Radialwaben anpressen, und man weiß sofort aus der Analogie mit den magnetischen Kraftlinienfiguren, wo ja auch die eine Längsspannung vertretenden Kraftlinien senkrecht gegen sie anpressende Widerstandskräfte zwischen sich haben, daß unter solchen Umständen die Bildung der Kernspindel ebensowohl als die Polbiegung der Zellradien in einfacher Weise erklärt werden.

In Betreff weiterer Einzelheiten muß auf ~Rhumbler~s Originalarbeiten verwiesen werden, wo man neben den genannten und dort eingehender entwickelten mechanischen Hauptfaktoren, neben der durch die Sphären bewirkten Strahlenkontraktion und neben dem Zelloberflächenwachstum also, noch besondere Hilfsfaktoren abgeleitet finden wird, die dem Zellteilungsvorgang eine größere Sicherung und durch besondere Ausbildung und mechanisch erklärbare Kombination einzelner Faktoren auch eine große, die verschiedenen Formen verschiedenartiger Zellteilungen erklärende Variationsfähigkeit verleihen.

Wenn hiernach die Mechanik der während der Zellteilung auftretenden Gruppierungen, Transporte und Umlagerungen der verschiedenen Konstituenten des Zellleibes einer Erklärung zugänglich ist, so existiert doch leider bis jetzt noch keine ähnlich durchgebildete Theorie für die Mechanik der komplizierten Umlagerungsvorgänge der Kernbestandteile. So sehr auch die ~Rhumbler~sche Theorie bereits auf fortgesetzte Stoffaustausche zwischen Kern und Zellleib während der Zellteilung hinweist; wie die karyokinetischen Figuren zustande kommen, ist bis jetzt noch unbekannt; doch bleibe nicht unerwähnt, daß sich auch hier vielleicht ein für die weitere Ergründung der Vorgänge gesicherterer Boden durch Heranziehung lebloser Vergleichsobjekte gewinnen lassen wird. Ein solches Vergleichsobjekt scheint sich in den Vorgängen zu bieten, die ~Leduc~[717] bei dem Einträufeln von verdünnter Tuschelösung oder verdünnter Tinte oder Blut in Salzlösungen, z. B. von Kochsalz oder Salpeter, beobachtet hat und die er lediglich als Diffusionsvorgänge deutet, bei denen wahrscheinlich aber auch elektrische Prozesse mitspielen, da ~Rhumbler~[718] mit Hilfe eines Magneten die betreffenden Konfigurationen beeinflussen konnte und die Verwendung von Salzlösungen, also von Elektrolyten, von vornherein elektrische Ladungen wahrscheinlich macht.

Nach dem Aufträufeln entstehen nach einiger Zeit aus den Tropfen Strahlungen von oft wunderbarer Schönheit; das Merkwürdigste aber ist, daß ~Leduc~ den ganzen Ablauf der chromatischen Umlagerungen (cf. p. 230 u. ff.) während der Zellteilung sich in richtiger Folge portraitgetreu abspielen sah, wenn er folgendermaßen verfuhr: Er brachte in eine Salzlösung einen mit etwas dünnerer Salzlösung vermischten Tusche-, Tinten- oder Blutstropfen und bettete diesen Tropfen zwischen zwei andere der gleichen Substanz, die aber mit stärker konzentrierter Salzlösung versetzt waren. Die äußeren, hypertonischen Tropfen bildeten sich dabei zu den von Strahlen umgebenen Spindelpolen aus, während der mittlere, hypotonische Tropfen die Kernnachahmung übernahm. Die gefärbten Substanzen gruppierten sich nämlich in dem mittleren Tropfen zunächst zu einem Knäuel, dieses zerfiel dann in den Chromosomen vergleichbare Stücke; die Stücke traten in die Aequatorialebene ein und wurden -- nach den Angaben ~Leduc~s -- längsgespalten. Auf diese Längsspaltung hin erfolgte ein Transport der Spalthälften, die =V=-Form dabei annahmen, nach beiden Polseiten hin, ganz wie bei der Karyokinese.

Daß auf diese Weise sehr beachtenswerte Aehnlichkeiten mit karyokinetischen Figuren[719] zuwege kamen, zeigt Fig. 295, welche die Photographien zweier von ~Leduc~ künstlich erzeugter Spindeln mit Polstrahlen wiedergibt.

Wenn sich die Angaben ~Leduc~s, die leider sehr wenig ausführlich sind, in vollem Umfange bestätigen sollten, so dürfte hier ein relativ unschwer zu analysierendes mechanisches Analogiemodell für die Kernteilung vorliegen, das auch eine entsprechend einfache Erklärung für die dem Aussehen nach sehr komplizierten Kernteilungsvorgänge verheißt. Möglicherweise werden dann auch hier anziehende und abstoßende Wirkungen, die bei den ~Leduc~schen Figuren wohl durch elektrische Ladungen zu erklären sind[720], durch andere Faktoren -- vielleicht durch die Oberflächenspannung der agierenden Substanzen -- in Gang gebracht, in ähnlicher Weise, wie das auf den voranstehenden Seiten für die Vorgänge im Zellleib gezeigt worden ist, hier jedoch für den Zellkern nicht näher ausgeführt werden kann.

Unabhängig aber von einer derartigen etwa möglichen Erklärung ist die Tatsache, daß der Kern durch das Auseinanderweichen der beiden Spindelpole in die Länge gezogen und einfach durchgeschnürt wird, in ihrem Gesamtbild nichts als ein einfacher Modus der Oberflächenvergrößerung des Kerns bei gleichbleibender Masse, und die darauffolgende Durchschnürung des Protoplasmas bedeutet das gleiche für den ganzen Zellkörper. Es ist die einfachste Form einer Korrektur des zwischen Oberfläche und Masse bei fortgesetztem Wachstum entstandenen Mißverhältnisses, und gerade diese einfachste Form der Fortpflanzung dürfte einst der mechanischen Erklärung verhältnismäßig die geringsten Schwierigkeiten in den Weg stellen.

Mit der Teilung der Zelle in zwei selbständige Zellen wird in den beiden Teilprodukten das Verhältnis von Oberfläche zu Masse wieder ein ganz anderes, als es in der großen Zelle vor der Teilung war. Die Folge davon ist, daß sich auch die Stoffwechselverhältnisse wieder verändern werden, und daß die Zelle wieder denselben Zustand annimmt, den die Mutterzelle hatte, als sie durch Teilung entstanden war und als selbständiges Individuum zu wachsen begann. Es wiederholt sich also von einer Zellteilung zur anderen derselbe Zyklus von Veränderungen, der durch das Wachstum des Zellkörpers und die dadurch veranlaßten Störungen im Stoffwechsel bedingt ist. Sind diese Veränderungen gering, so werden sie sich äußerlich in der Formbildung der Zelle, abgesehen von der Größenzunahme, nicht besonders bemerkbar machen. Die Mehrzahl aller Zellen zeigt dieses Verhältnis, indem sie einfach wächst und, wenn sie eine bestimmte Größe erreicht hat, sich teilt, und so fort. Wo dagegen die durch das Wachstum bedingten Stoffwechselstörungen bedeutender sind, da werden dieselben auch in einer Veränderung der äußeren Form des Zellkörpers zum Ausdruck kommen, und wir bekommen eine typische +Entwicklung+ der Zelle. Eine große Anzahl der freilebenden einzelligen Organismen weist diesen Vorgang auf, und zwar besonders diejenigen, deren Zellkörper bei der Teilung nicht in zwei Hälften, sondern in eine größere Anzahl von Teilen oder „Sporen“ zerfällt. Die Größendifferenz der Spore und des ausgewachsenen Infusors ist allerdings ganz bedeutend. Daher müssen auch die Stoffwechselunterschiede ganz bedeutend sein, und es bedarf einer längeren Entwicklung, bis die Spore sich wieder zu einem ausgewachsenen Infusor ausgebildet hat.

So läßt sich die +Entwicklung+ der Zelle, die periodische Wiederkehr eines und desselben Zyklus von Formveränderungen von einer Zellteilung bis zur anderen, von einer Sporenbildung bis zur anderen als ein Ausdruck der Veränderungen betrachten, welche durch das Wachstum im Stoffwechsel der Zelle hervorgerufen werden. Freilich müssen sich während des Wachstums bei der engen Korrelation aller Zellteile unter sich und mit den Faktoren des Mediums noch unzählige andere, sowohl chemische als physikalische Momente herausbilden, die sämtlich wieder mit eingreifen, um die Veränderungen der Zellenform zu unterstützen und zu befördern. Aber als fundamentale Bedingung aller dieser Veränderungen brauchen wir keinen anderen Faktor anzunehmen als das Wachstum. Das Wachstum allein genügt, um die zyklische Folge von Formveränderungen mechanisch verständlich zu machen, die wir Entwicklung nennen. +Das Wachstum ist das Grundphänomen des Formwechsels.+

b) Entwicklungsmechanik.

Eine Frage, welche die Entwicklung des vielzelligen Organismus durch fortgesetzte Teilung aus der Eizelle betrifft, ist in neuerer Zeit Mittelpunkt lebhafter Erörterungen geworden. Das ist die Frage: Wie kommt die Teilung einer Zelle in zwei ungleiche Hälften zustande, ein Vorgang, der die Grundbedingungen für die Entwicklung jedes differenzierten Zellenstaates bildet? Diese Frage, die von fundamentaler Bedeutung für das Verständnis der Entwicklung aller höheren Organismen ist, wird auf zwei sehr verschiedene Weisen beantwortet. Die Ansicht einer Reihe von Forschern schließt sich im großen ganzen der Theorie von ~His~[721] über die „organbildenden Keimbezirke“ an. ~Roux~[722], ~Weismann~[723] und viele andere folgen, wenn auch mit einigen Modifikationen, dieser Ansicht, welche besagt, daß bereits in der Eizelle verschiedene Bezirke vorhanden sind, die bei der fortgesetzten Teilung auf verschiedene Teilzellen übertragen werden, und deren jeder das Material für die Entwicklung ganz bestimmter Gewebe und Organe liefert. Mit anderen Worten: Die Anlagen für die verschiedenen Körperteile des fertigen Organismus sind bereits in verschiedenen Teilen des Eies getrennt nebeneinander. Die Hauptstütze dieser Ansicht bilden die Experimente, die ~Roux~ am Froschei angestellt hat, bei denen er beobachtete, daß sich nach künstlicher Zerstörung einer der beiden ersten Furchungszellen aus der anderen zunächst nur Hemiembryonen entwickelten, d. h. Embryonen, denen die eine Körperhälfte ganz fehlte, daß freilich die fehlende Hälfte später durch „Postgeneration“, wie ~Roux~ sich ausdrückt, nachgebildet werden kann. Dem steht die Ansicht einer anderen Reihe von Experimentatoren, vor allem von ~Pflüger~[724], ~O. Hertwig~[725] und ~Driesch~[726] gegenüber, welche die Existenz „organbildender Keimbezirke“ in der Eizelle leugnen und sich vorstellen, daß die Differenzierung der gleichartigen Eizelle in verschiedenartige Teilzellen lediglich durch die Einwirkung äußerer Faktoren auf die verschiedenen im Ei enthaltenen Stoffe herbeigeführt wird. So wirkt z. B. bei Eiern, die, wie das Froschei, verschieden schwere Substanzen -- im Froschei findet sich eine weiße, dotterreichere und eine pigmentierte, protoplasmareichere -- enthalten, die Schwerkraft in der Weise, daß sie sich polar differenzieren, so daß die schwerere Substanz unten, die leichtere oben zu liegen kommt und bei Drehung des Eies immer wieder in diese Lage zurückkehrt. Bei der ersten Teilung des Eies wird diese polar differenzierte Zelle durch eine senkrechte Furche in zwei gleiche Hälften geteilt, von denen jede gleich viel weiße und schwarze Substanz enthält. Brachte ~Pflüger~ aber Froscheier in eine abnorme Lage und fixierte er sie darin, so wurden die Eier bei der Furchung häufig in zwei ganz ungleiche Teile gefurcht, von denen der eine vorwiegend die helle, der andere die dunkle Masse enthielt, und trotzdem entwickelten sich normale Larven daraus. Aus diesen Tatsachen schloß man, daß der Inhalt des Eies also nicht schon so differenziert sein kann, daß sich aus jedem Teil nur gewisse Organe entwickeln können, sondern daß vielmehr im Ei die verschiedenen Bezirke noch durchaus gleichwertig sein müssen für die spätere Entwicklung. Dafür schien übrigens auch die von ~O. Hertwig~ beobachtete Tatsache zu sprechen, daß sogar einzelne kleine Stücke der Eizelle, wenn sie nur lebensfähig sind und befruchtet werden, sich zu ganzen Individuen entwickeln. Gegenüber den Beobachtungen von ~Roux~ stellte ferner ~Driesch~ an Seeigeleiern fest, daß aus jeder der zwei, vier oder acht ersten Furchungszellen, wenn er sie durch Schütteln voneinander isoliert hatte, sich stets vollkommene Individuen entwickelten, die sich nur durch ihre geringere Größe von den normalen unterschieden, eine Tatsache, die übrigens seitdem von zahlreichen Beobachtern an verschiedenen Tierarten, unter anderen auch von ~O. Hertwig~ an ~Roux~’s eigenem Versuchsmaterial, dem Froschei, bestätigt worden ist. Daß sich ferner aus den einzelnen durch die Teilung der Eizelle entstehenden Furchungszellen durchaus nicht ganz bestimmte Teile oder Organe des Embryo entwickeln, suchten ~Driesch~ und ~Hertwig~ im Verfolg des bereits von ~Pflüger~ angestellten Versuches noch auf andere Weise zu zeigen, indem sie, wie ~Pflüger~, Froscheier zwischen zwei Glasplatten so einklemmten, daß sich die aus der Teilung hervorgehenden Zellen nur in eine Ebene lagern konnten, statt zu einem kugeligen Haufen, daß also eine ganz abnorme Verlagerung der Furchungszellen gegeneinander eintrat. Trotzdem entwickelten sich daraus vollständig normale Embryonen. Aus dieser Tatsache glaubte man notwendig den Schluß ziehen zu müssen, daß die einzelnen bei der Furchung entstehenden Teilzellen keine bestimmten Organanlagen repräsentieren, und daß auch in der Eizelle mithin keine „organbildenden Keimbezirke“ vorhanden sein können.

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