Allgemeine Physiologie (part 2 of 4)

Allgemeine Physiologie (part 2 of 4)

Wir können uns diesen Modus und zugleich den Modus des Wachstums dieser Oberflächengebilde bis zu einem gewissen Grade durch einen Versuch veranschaulichen, der von ~Traube~ angegeben und seinerzeit viel besprochen wurde. Läßt man vorsichtig einen Tropfen von gelatinierender Leimlösung in eine Gerbstofflösung fallen, so entsteht um den Tropfen herum eine sogenannte Niederschlagsmembran aus gerbsaurem Leim, indem an der Grenzschicht des Leims und der Gerbstofflösung beide Stoffe untereinander eine chemische Verbindung eingehen. Diese Niederschlagsmembran zeigt nun die eigentümliche Tatsache eines Wachstums sowohl in bezug auf ihre Fläche, als in bezug auf ihre Dicke. Man hat den ~Traube~schen Leimtropfen in der Gerbstofflösung geradezu mit einer lebendigen Zelle verglichen und als „+künstliche Zelle+“ bezeichnet. Da nämlich die Leimlösung Wasser an sich zieht, so tritt immer mehr Gerbstofflösung durch die Niederschlagsmembran hindurch zum Tropfen. Der Gerbstoff selbst kommt dabei immer nur bis an die Oberfläche des Tropfens, da er hier durch den Leim immer gleich gebunden wird, wobei er zur Verdickung der Membran durch fortwährende Anlagerung neuer Schichten führt. Das Wasser dagegen dringt in das Innere des Tropfens, so daß dieser immer mehr und mehr aufquillt und an Größe zunimmt. Dadurch entstehen fortdauernd in der Niederschlagsmembran äußerst feine Lücken und Risse, die aber schon im Moment ihres Entstehens durch neuen Niederschlag wieder geschlossen werden. So wächst die „künstliche Zelle“ kontinuierlich und gleichmäßig weiter, bis aller Leim gebunden ist. Die Bildung und Größenzunahme der Membran, die hier am großen Tropfen verhältnismäßig schnell vor sich geht, verläuft in der kleinen lebendigen Zelle sehr allmählich.

Man hat in der Botanik lange einen recht unfruchtbaren Streit geführt, ob die Zellulosemembran der Pflanzenzelle durch „+Intussuszeption+“, d. h. durch Zwischenlagerung neuer Teilchen zwischen die alten oder durch „+Apposition+“, d. h. durch äußere Anlagerung geschieht[147], ein Streit, der im Anschluß an die unglückliche Vergleichung oder vielmehr Unterscheidung ~Naegeli~s zwischen dem Wachstum der Kristalle und dem der Organismen entstanden ist, bis man in neuerer Zeit mehr und mehr zu der Ansicht gekommen ist, daß +beide+ Formen zum Wachstum der Zellmembran führen, die eine zum Flächen-, die andere zum Dickenwachstum. Wenn der Protoplasmakörper der Zelle selbst sich vergrößert, wird die Membran gedehnt. Dabei entstehen zwar in der Regel keine wirklichen Risse, wie in der künstlichen Zelle, wohl aber werden infolge der Dehnung die Zwischenräume zwischen den einzelnen Teilchen der Membran weiter und größer, so daß neue Teilchen vom Protoplasma her dazwischentreten können. Andererseits aber zeigt die bei starken Vergrößerungen sichtbare Schichtung der Zellmembran parallel der Fläche, die mit zunehmendem Dickenwachstum immer deutlicher wird, daß auch eine Dickenzunahme durch Apposition vorhanden ist (Fig. 70).

Wenn die Zellen in ihrem Stoffwechsel kontinuierlich Stoffe produzieren und nach außen abscheiden, so entstehen allmählich jene gewaltigen konsistenten Massen, die bei mehrzelligen Geweben, wo die Produkte der einzelnen Zellen untereinander verschmelzen, wie z. B. beim Knorpel und Knochen (Fig. 71 und 72), die sogenannten +Interzellularsubstanzen+ bilden. Nicht immer aber werden die Stoffe sogleich nach außen abgeschieden, in manchen Fällen werden sie in einer Vakuole in der Zelle selbst erst als eine feste Masse abgelagert, an die sich Teilchen für Teilchen, wie bei einem Kristall, weiter ansetzt. So werden z. B. die Stärkekörner in den Pflanzenzellen, ferner die Kalknadeln und Kieselkörper bei den Echinodermen, Schwämmen etc., in der Zelle selbst angelegt, und erst nachdem sie eine bestimmte Größe erlangt haben, werden sie nach dem Ausscheidungsmodus der festen, geformten Körper nach außen abgegeben (Fig. 73, nach ~Semon~)[148].

Den Ausscheidungsmodus derjenigen Stoffe, die schon als geformte Massen im Zellinnern liegen, zeigen uns wieder am besten die +Amöben+. Wir sahen bei der Nahrungsaufnahme von seiten der +Amöben+, daß schließlich der Nahrungsballen, in einer Nahrungsvakuole eingeschlossen im Protoplasma liegt. In dieser Vakuole, die man auch als Verdauungsvakuole bezeichnen kann, wird alles Verdauliche gelöst und geht in das Protoplasma selbst über; die unverdaulichen Reste aber, wie Schalen von Algen, Panzer von Diatomeen, Chitinmassen von Rädertierchen etc., bleiben in der Vakuole liegen und werden schließlich auf folgende Weise ausgeschieden: Beim Kriechen der +Amöbe+ kommt es gelegentlich vor, daß im strömenden Protoplasma die Verdauungsvakuole sehr nahe an die Oberfläche gelangt, so daß der Inhalt der Vakuole nur noch durch eine dünne Protoplasmawand von dem Medium getrennt ist. In diesem Falle zerreißt die schmale Wand sehr leicht, indem das Protoplasma nach beiden Seiten von der dünnsten Stelle fortfließt, und der Inhalt der Vakuole entleert sich mitsamt der geformten Masse nach außen (Fig. 74). Dieser Modus der Entleerung geformter Bestandteile aus dem Protoplasma findet sich ausschließlich bei Zellen, die keine Membran besitzen, also hauptsächlich bei den amöboiden Zellen der verschiedensten Art. Bei den Infusorien ist häufig an einer bestimmten Stelle des Körpers ein besonderer Zellafter vorhanden, ebenso wie diese Organismen auch einen dauernd bestehenden Zellmund haben (vergl. Fig. 25 b, p. 90, und Fig. 30 e, p. 95).

Eine Uebergangsform aber zwischen dem Modus der Abgabe flüssiger Stoffe und fester Stoffe stellt gewissermaßen die Schleimsekretion vor. Die Schleimzellen, die im zusammengesetzten Organismus eine so überaus wichtige Rolle spielen, indem sie gewisse innere Gewebeflächen durch ihre Schleimabsonderung schützen und glatt und feucht erhalten, sind stets zylindrisch. Ihr Kern, von etwas konsistenterem Protoplasma umgeben, liegt am Grunde des Zellkörpers, während der obere Teil der Zelle, der an die freie Schleimhautfläche grenzt, von einer Substanz, dem Mucigen, gebildet wird, die an der Oberfläche in stetiger Umbildung in Mucin begriffen ist. Bei ruhiger Tätigkeit der Zelle teilt sich kontinuierlich ein wenig von dem Sekret der dünnen Flüssigkeitsschicht mit, welche die Gewebefläche bedeckt. Bei energischer, plötzlicher Sekretion aber wird der ganze Ballen von Schleimsekret, welcher den oberen Teil der Zelle bildet, herausgeschoben (Fig. 75) und verschmilzt mit den von den benachbarten Schleimzellen ausgestoßenen Schleimpfropfen zu einer dicken zusammenhängenden Schleimdecke. Ganz merkwürdig ist die Eigentümlichkeit mancher +Holothurien+, jener gurkenförmigen Echinodermenformen, ihre dicke und feste Lederhaut auf Reize hin in kurzer Zeit zu einem seidenglänzenden, fadenziehenden Schleim umzuwandeln. Ueberhaupt verspricht die zellularphysiologische Untersuchung des Sekretionsvorgangs noch manche allgemein-physiologisch sehr interessante Tatsache zu liefern.

2. Sekret- und Exkretstoffe.

Da es weder möglich noch notwendig ist, hier auf die ganze Fülle der Sekrete und Exkrete, die Tier- und Pflanzenzellen in ihrem Stoffwechsel liefern, näher einzugehen, so wollen wir uns auf einen Ueberblick über die wichtigsten dieser Stoffe beschränken.

a) Sekrete.

Wenn wir das Charakteristische der Sekrete darin erblicken, daß sie dem Organismus von irgendwelchem Nutzen sind, so ist die Tatsache verständlich, daß manche dieser Sekrete dem Organismus dauernd erhalten bleiben und nicht an die Außenwelt abgegeben werden. Danach können wir zwei Gruppen von Sekreten unterscheiden, je nachdem sie nach ihrer Entstehung immer sofort nach außen abgegeben oder dauernd im Organismus, sei es +in+ der Zelle, sei es an ihrer +Ober+fläche, zurückgehalten werden, wobei es im Zellenstaat des zusammengesetzten Organismus übrigens in beiden Fällen durchaus nicht immer nötig ist, daß das Sekret gerade derjenigen Zelle Nutzen bringt, von der es sezerniert wird.

Unter den +Sekreten, die nach ihrer Produktion den Organismus verlassen+, haben wir in erster Linie die, welche zur extrazellulären Verdauung in Beziehung stehen, also die +Enzyme oder gelösten Fermente+, die im Tierreich sowohl wie im Pflanzenreich auftreten. So produzieren die Zellen der Speicheldrüsen bei den Tieren das +Ptyalin+, das die Stärke in Traubenzucker überführt, die Zellen der Magendrüsen das +Pepsin+, das die Eiweißkörper peptonisiert, sowie das vielleicht mit dem Pepsin identische +Labferment+ oder +Chymosin+, das die Kaseingerinnung herbeiführt, die Zellen des Pankreas oder der Bauchspeicheldrüse das +Ptyalin+ zur Verdauung der Stärke, das +Trypsin+ zur Peptonisierung der Eiweißkörper und das +Steapsin+ oder die +Lipase+ zur Spaltung der Fette. Bei den Pflanzen finden wir ebenfalls Enzyme, so z. B. bei den sogenannten „fleischfressenden Pflanzen“, die, wie unsere auf Sümpfen wachsende +Drosera+, Insekten fangen, festhalten und durch Sekretion peptonisierender Enzyme verdauen. Von großer Bedeutung sind schließlich die Enzyme bei den einzelligen Organismen für die Ernährung der Zelle, wenn diese Organismen, wie die Bakterien, auf organische Nahrung angewiesen sind, und ihre festen Nahrungsstoffe erst verflüssigen müssen, um sie resorbieren zu können.

Als eine höchst bedeutungsvolle, aber ihrer chemischen Natur nach noch völlig unbekannte Gruppe von Sekreten kann die bisher nur aus ihren Wirkungen bekannte Reihe der „+Antitoxine+“ betrachtet werden. Es handelt sich hier um Stoffe, die bei Einführung bestimmter Gifte, vor allem der durch pathogene Bakterien erzeugten organischen Gifte, von den Zellen des Körpers produziert werden und die ungemein wichtige Wirkung haben, daß sie als Gegengifte den Körper vor den betreffenden Giftwirkungen schützen. Es ist genugsam bekannt, daß man auch künstlich durch Einspritzung von sterilisiertem Blutserum solcher Tiere, in denen man durch eine Infektion die Bildung der entsprechenden Antitoxinart in großem Maßstabe hervorgerufen hat, ein anderes Tier oder den Menschen gegen die betreffende Infektionskrankheit immunisieren resp. bei ihm den Ablauf der schon eingetretenen Infektionskrankheit sistieren oder wenigstens mildern kann. Es sei hier nur auf die grundlegenden Erfahrungen hingewiesen, die wir den genialen Untersuchungen ~Ehrlich~s und seiner Schüler, sowie ~Robert Koch~s, ~Pasteur~s, ~Roux~s, ~Behring~s und vieler anderer verdanken[149].

Andere Sekrete, wie das weit verbreitete +Mucin+ und die +mucinoiden Substanzen+, aus denen der Schleim besteht, haben mehrfache Bedeutung. Der Schleim z. B. schützt einerseits die Zelle selbst vor äußeren Einwirkungen, die etwa schädlich sein können, z. B. vor direkten Berührungen, indem bei einer starken Reizung die Schleimzelle eine dicke Schleimschicht produziert, die sie von dem berührenden Körper trennt, wie das der Fall ist bei den Schleimzellen der Luftröhre, wenn ein Fremdkörper in die „unrechte Kehle“ gekommen ist. Ferner dient der Schleim dazu, die zerkauten Bissen gleitbar zu machen, so daß z. B. die vom Schleim des Mundspeichels durchtränkten Speiseballen besser durch die enge Speiseröhre gleiten können. Schließlich aber dient der Schleim besonders bei den niederen Tieren und bei den einzelligen Organismen zum Festhaften. Die Rhizopoden sondern an der Oberfläche ihres Protoplasmakörpers einen feinen, schleimigen Ueberzug ab, mit dem sie sich einerseits an ihrer Unterlage ankleben, was für ihre Lokomotion unentbehrlich ist, mit dem sie aber andererseits auch anschwimmende Nahrungsorganismen festhalten, so daß sie dieselben in ihren Protoplasmakörper hineinziehen und verdauen können. Eine ähnliche Bedeutung, wie der Schleim als Schutzmittel, haben die +Fette+, die, wie der +Talg+, von den Talgdrüsen der Haut produziert werden und die Haut einerseits vor zu starker Verdunstung schützen und anderseits geschmeidig erhalten.

Als Schutzmittel allein dienen ferner, wie ~Stahl~[150] durch eine Reihe von interessanten Versuchen gezeigt hat, auch in anderer Weise viele Sekrete im Tierreich, vor allem aber im Pflanzenreich, wenn sie übelriechende oder übelschmeckende Stoffe, und zwar +Säuren+ und +ätherische Oele+, enthalten. Die Organismen werden dadurch geschützt vor dem Gefressenwerden. Gerade in diesen Fällen liegen meist sehr interessante Anpassungen an bestimmte Verhältnisse vor, die durch natürliche Selektion entstanden sind und für den Organismus überaus zweckmäßige Einrichtungen repräsentieren. Dasselbe gilt auch von anderen Fällen, in denen die Pflanzen gerade durch gutriechende oder gutschmeckende Sekrete, wie +ätherische Oele+, +Blütenhonig+ etc., Insekten anlocken, deren Kommen und Gehen den Pflanzen insofern von Nutzen, ja vielfach unentbehrlich ist, als diese Tiere den Blütenstaub an ihren Beinen mit forttragen und zu den weiblichen Blüten verschleppen, die auf diesem Wege befruchtet werden. Derartige oft erstaunlich zweckmäßige Anpassungen finden sich zahllose besonders im Pflanzenreich, und die Physiologie der Sekretion berührt sich hier in engster Weise mit dem interessanten Gebiete der Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Tieren.

Schließlich könnte man als Sekrete im weitesten Sinne auch die in der Zelle produzierten Stoffe, wie +Stärke+, +Aleuronkörner+, +Fetttröpfchen+ etc., auffassen, die in der Zelle als Reservestoffe eine Zeitlang aufgespeichert, später im Stoffwechsel wieder verbraucht werden.

Zu den +Sekreten, die nach ihrer Produktion dauernd im Organismus bleiben+, gehören fast ausschließlich die Pigmente und die skelettbildenden Substanzen. Während die +Pigmente+, die meist in Form feiner Körnchen auftreten, stets im Zellkörper bleiben und besonders beim Farbenwechsel der Tiere eine noch nicht ganz aufgeklärte Bedeutung für das Tier besitzen, wird die überwiegende Mehrzahl der skelettbildenden Substanzen nach außen abgeschieden, sei es, daß sie in der Zelle selbst angelegt und später ausgestoßen werden, wie die +Kalknadeln+ und Plättchen der Holothurien, sei es, daß sie gleich als Membranen, Schalen, Panzer an der Oberfläche der Zellen abgesondert werden, wie die Zellmembranen, die +Zellulose+membranen der Pflanzenzellen, die +Chitin+panzer der Insekten, die +Kieselsäure+schalen der Diatomeen, die überaus zierlichen Gitterskelette der Radiolarien (Fig. 76), die +Kalk+gehäuse der Foraminiferen etc., sei es endlich, daß sie in den Geweben zwischen den einzelnen Zellen abgelagert werden als sogenannte „+Bindesubstanzen+“, wie das +Chondrin+ im Knorpel, das +Kollagen+ im Knochen, der +phosphorsaure Kalk+ im Knochen und die ganze Fülle der Stütz- und Gerüstsubstanzen, die in die Gruppe der Albuminoide gehören und bei den verschiedenen Tiergruppen verschiedenartige, noch wenig gekannte Zusammensetzung haben.

b) Exkrete.

Die Exkrete sind weit weniger mannigfaltig als die Sekrete. Die Hauptrolle unter ihnen spielen die Stoffe der regressiven Eiweißmetamorphose, die von jeder lebendigen Substanz ausgeschieden werden.

Unter den +gasförmigen Exkreten+ ist das wichtigste die +Kohlensäure+, das Endprodukt der Atmung, das zum größten Teil aus dem oxydativen Zerfall der Eiweißverbindungen, Kohlehydrate und Fette der lebendigen Substanz hervorgeht, zum Teil aber auch aus Gärungsprozessen herrührt, denen diese Stoffe im Stoffwechsel unterliegen. Neben der Kohlensäure scheiden, wie wir bereits sahen, die Pflanzen noch +Sauerstoff+ aus, der aus der Spaltung der von den grünen Pflanzenteilen aufgenommenen Kohlensäure stammt. Man hat daher den bereits früher berührten vermeintlichen Gegensatz im Stoffwechsel von Pflanzen und Tieren auch darin zu finden geglaubt, daß die Pflanzen Kohlensäure aufnehmen und Sauerstoff abgeben, während die Tiere bei der Atmung umgekehrt Sauerstoff aufnehmen und Kohlensäure ausscheiden. Allein spätere Untersuchungen haben gezeigt, daß auch dieser Gegensatz zwischen beiden Organismenreihen in Wirklichkeit gar nicht besteht. Zwar ist es wahr, daß die Tiere mit Ausnahme der Anaerobien sämtlich Sauerstoff einatmen, zur Verbrennung der lebendigen Substanz verwerten und als Verbrennungsprodukt dafür Kohlensäure ausatmen. Aber auch die Pflanzen tun dasselbe. Bei ihnen ist dieser fundamentale Lebensvorgang der Atmung nur +verdeckt+ durch den Verbrauch und die Spaltung der Kohlensäure, die aber mit dem speziellen Vorgang der Atmung selbst nichts zu tun hat, sondern lediglich mit dem Aufbau der ersten organischen Substanz der Pflanze aus anorganischen Stoffen in Beziehung steht. Untersucht man daher den Stoffwechsel der Pflanze zu einer Zeit, wo keine Stärkebildung vor sich geht, wo keine Kohlensäurespaltung stattfindet, wo aber das Leben der Pflanze in anderen Vorgängen zum Ausdruck kommt, also im Dunkeln, so findet man bei gasanalytischen Versuchen, die den früher beschriebenen analog sind, daß die Pflanze genau in derselben Weise Sauerstoff verbraucht wie das Tier und genau so Kohlensäure dafür ausatmet wie das Tier. Der Prozeß der Atmung bei der Pflanze ist also nicht zu verwechseln mit dem Prozeß der Stärkeassimilation, der eine Aufnahme und Spaltung der Kohlensäure und Abscheidung von Sauerstoff verlangt und so den Prozeß der Atmung, der stets daneben existiert, nur verhüllt.

Unter den +flüssigen Exkreten+ finden wir überall das +Wasser+ und eine Anzahl im Wasser gelöster Stoffe. Da die einzelne Zelle bei ihrer Kleinheit zu geringe Mengen von allen diesen Exkretstoffen abgibt, so ist es bei dem jetzigen Stande der mikrochemischen Reaktionen zum größten Teil noch nicht möglich, diese Stoffe für jede einzelne Zelle nachzuweisen; wir müssen uns also, um sie kennen zu lernen, an den zusammengesetzten Zellenstaat halten. Bei der Pflanze wird das Wasser während der „Transpiration“ durch die sogenannten Spaltöffnungen der Blätter ausgeschieden und verdunstet. Durch die Tätigkeit besonderer Schließzellen können die Spaltöffnungen geschlossen und geöffnet und es kann dadurch die Abgabe des Wassers von seiten der Pflanze in feinster Weise geregelt werden. Bei den Tieren sind es besondere Drüsen, die Lungen, die Nieren und die Schweißdrüsen, deren Zellen das Wasser aus den Körpersäften ausscheiden und nach außen befördern.

Unter den +stickstofffreien+ Produkten des Eiweißumsatzes sind die meisten vollständig bis zu Kohlensäure und Wasser oxydiert, so daß als Endprodukte fast ausschließlich Kohlensäure und Wasser den Körper verlassen. Allein es treten dabei doch auch Zwischenprodukte auf, die, von gewissen Zellen ausgeschieden, im Körper selbst noch ein anderes Schicksal haben. Das gilt besonders von der +Milchsäure+, die unter anderem von den Muskelzellen in das Blut ausgeschieden wird und sich noch im Blute findet, aber nicht als solche im Harn den Körper verläßt. Daß die Fleischmilchsäure oder Paramilchsäure aus dem Zerfall von Eiweißkörpern stammt und nicht etwa aus den aufgenommenen Kohlehydraten, geht aus den bereits angeführten Versuchen von ~Gaglio~[151] hervor.

Die +stickstoffhaltigen+ Produkte des Eiweißumsatzes sind die bekannten Stoffe, denen wir schon mehrfach begegnet sind, vor allem +Harnstoff+, +Harnsäure+, +Hippursäure+, +Kreatin+ etc., ferner die Nukleinbasen +Xanthin+, +Hypoxanthin+ oder +Sarkin+, +Adenin+ und +Guanin+, die zum größten Teil von den Nieren im Harn ausgeschieden werden und die Stoffe repräsentieren, in denen, abgesehen von einer unbedeutenden, im Schweiße und den Faeces enthaltenen Menge, der ganze in der Nahrung aufgenommene Stickstoff den Körper wieder verläßt.

Die letztere Tatsache, daß mit Ausnahme der verschwindenden Menge im Schweiße und den Faeces der sämtliche Stickstoff im Harn ausgeschieden wird, hat im Hinblick auf den Umstand, daß die Eiweißkörper und ihre Derivate die einzigen stickstoffhaltigen Stoffe im Organismus sind, eine sehr große Bedeutung in der Physiologie der tierischen Organismen erlangt; aber leider hat sie auch zu einem Fehlschluß geführt, der an sich vielleicht keinen unmittelbaren Einfluß auf die Entwicklung unserer grundlegenden physiologischen Vorstellungen gehabt hätte, wenn nicht auf ihn weitgehende und wichtige Folgerungen aufgebaut worden wären. Aus der eben genannten Tatsache ergibt sich nämlich mit Notwendigkeit zwar, +daß der sämtliche im Harn ausgeschiedene Stickstoff aus dem Zerfall von Eiweißkörpern oder deren Verbindungen stammen muß+, aber nicht der Schluß, den man noch weiterhin ziehen zu müssen glaubte, daß der im Harn ausgeschiedene Stickstoff ein +Maß+ für den Eiweißumsatz im Körper abgibt. Der letztere Schluß wäre nur berechtigt, wenn man wüßte, daß alle stickstoffhaltigen Spaltungsprodukte des Eiweißes ausnahmslos den Körper +verlassen+. Dafür hat man aber durchaus keinen Anhaltspunkt; im Gegenteil, es ist, um hier nur die Möglichkeit zu berühren, durchaus keine Tatsache vorhanden, die dagegen spräche, daß sich stickstoffhaltige Spaltungsprodukte der Eiweißkörper oder ihrer Verbindungen mit neuen stickstofffreien Atomgruppen wieder zu Körpern der Eiweißgruppe synthetisch regenerieren können. Diese letztere Möglichkeit hat man übersehen, und infolgedessen ist man besonders in bezug auf den Stoffumsatz im Muskel früher vielfach zu Anschauungen gekommen, die in ihrer Einseitigkeit nicht zutreffend waren.

Den Exkretstoffen der regressiven Eiweißmetamorphose können wir noch eine Gruppe von Stoffen anreihen, die ebenfalls aus der Umformung von Körpern der Eiweißgruppe hervorgehen, und zwar hauptsächlich im Stoffwechsel der Bakterien. Das sind die sogenannten +Ptomaine+ und die wegen ihrer sehr giftigen Wirkung als +Toxine+ bezeichneten Stoffe. Auf ihrer giftigen Wirkung beruhen zum größten Teil die schweren Erkrankungen bei den durch Bakterieninfektion erzeugten Infektionskrankheiten, wie Cholera, Dysenterie, Diphtherie, Typhus etc. Die chemische Zusammensetzung dieser Stoffe ist erst in neuerer Zeit ein wenig bekannt geworden, vor allem durch die umfangreichen und tiefgehenden Arbeiten von ~Brieger~[152]. Einige unter ihnen, die zuerst aufgefundenen +Ptomaine+, die bei Fäulnis von Eiweißsubstanzen, z. B. in Leichen, durch den Stoffwechsel der Fäulnisbakterien erzeugt werden, sind stickstoffhaltige Basen, welche den sogenannten Alkaloiden oder Pflanzenbasen, die im Pflanzenkörper entstehen und ebenfalls überaus giftige Exkretstoffe repräsentieren, verwandt sind.

Schließlich ist hier der Ort, um mit einigen Worten noch auf eine sehr interessante Reihe von Stoffen einzugehen, die gleichfalls hauptsächlich durch den Stoffwechsel der Bakterien, aber auch vieler anderer Zellen erzeugt werden und erst in neuester Zeit die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich gelenkt haben. Das sind die +Toxalbumine+, giftige Eiweißkörper, die in dem Stoffwechsel der betreffenden Zellen durch Umformung aus anderen Körpern gebildet werden und in der Pathologie der Infektionskrankheiten eine wichtige Rolle spielen. Diese Toxalbumine sind hauptsächlich Körper aus den Gruppen der Globuline und der Albumosen. So ist z. B. der wirksame Bestandteil des seinerzeit von ~Koch~ aus den Stoffwechselprodukten der Tuberkelbacillen gewonnenen „Tuberkulins“ eine Toxalbumose, die schon in geringen Dosen äußerst giftig wirkt. Durch Produktion einer anderen Toxalbumose rufen die Diphtheriebacillen ihre sehr charakteristischen Vergiftungssymptome im Körper diphtheriekranker Personen hervor, die oft nur sehr langsam wieder verschwinden. Die Toxalbumose der Diphtheriebakterien war der erste Toxalbuminkörper, der von ~Löffler~[153] als solcher erkannt und von ~Brieger~ und ~Fränkel~[154] rein dargestellt wurde. Man war nicht wenig erstaunt, als man die ersten giftigen Eiweißkörper kennen lernte, nachdem man so lange die Eiweißkörper stets nur als unschädliche, ja sogar als unbedingt zum Leben notwendige Nahrungsstoffe gekannt hatte. Und nicht geringer war die Verwunderung, als man später fand, daß die giftige Wirkung des gefürchteten Schlangengiftes, des Blutes mancher Fische, wie der Muränen etc., ebenfalls auf die Anwesenheit solcher Toxalbumine zurückzuführen ist, die hier durch den Stoffwechsel der Gewebezellen erzeugt und ausgeschieden werden.

+Feste Exkretstoffe+ schließlich finden wir fast nur bei den Zellen, die geformte Nahrung aufnehmen. Bei ihnen werden die unverdaulichen Reste der Nahrung als feste Exkrete in der bereits beschriebenen Weise nach außen abgegeben. Nur in wenigen Fällen werden Exkretstoffe, die sich gelöst im Zellinhalt befinden, in der Zelle selbst zu festen Konkrementen geformt und dann ausgestoßen, wie es z. B. nach den Untersuchungen von ~Rhumbler~[155] bei Wimperinfusorien vorkommt. Ob man die Konkremente von +Guanin+ und die Kristalle von +Guaninkalk+, die in manchen Zellen angehäuft und dauernd im Protoplasma abgelagert werden, wie die schön irisierenden Kristallplättchen und Nadeln in den Epidermiszellen der Amphibien und Fische, als Exkrete aufzufassen hat oder nicht vielmehr als Stoffe, die im Leben der betreffenden Organismen eine besondere Bedeutung haben, ist zur Zeit noch nicht zu entscheiden.

* * *

Blicken wir noch einmal zurück auf die Tatsachen des Stoffwechsels, und vereinigen wir die einzelnen Erfahrungen zu einem Gesamtbilde, so finden wir, daß der Stoffwechsel vom Eintritt der Stoffe in die lebendige Zelle bis zum Austritt aus dieser in einer langen Reihe von komplizierten chemischen Prozessen besteht, die wir uns unter dem Bilde einer Kurve mit einem aufsteigenden und einem absteigenden Schenkel vorstellen können. Der aufsteigende Schenkel enthält als Glieder alle Prozesse, die zum Aufbau der lebendigen Substanz führen; der Höhepunkt wird gebildet von der Synthese der höchstkomplizierten organischen Stoffe, der Eiweißkörper und ihrer Verbindungen, der absteigende Schenkel umfaßt die Prozesse des Zerfalls der lebendigen Substanz bis in ihre einfachsten Spaltungsprodukte. Ausgangspunkt und Endpunkt der Kurve, d. h. die Stoffe, die in den Organismus eintreten und aus ihm austreten, sind am besten bekannt, am wenigsten dagegen und zum größten Teil sogar überhaupt nicht die Glieder der Stoffwechselkurve, die um den Höhepunkt liegen. Der gesamte Stoffwechsel aber ist ein ungeheuer kompliziertes Getriebe einer vorläufig noch ganz unabsehbaren Zahl von einzelnen chemischen Prozessen, die alle in ganz bestimmter Weise ineinander greifen und voneinander in engster Abhängigkeit stehen.

Die grüne Pflanzenzelle, ja schon die einfache, einzellige, grüne Alge, z. B. ein +Protococcus+, stellt ein chemisches Laboratorium vor, in dem aus den einfachsten anorganischen Stoffen, Kohlensäure, Wasser und Salzen, organische Substanz hergestellt wird, wobei Spaltungen und Synthesen immer Hand in Hand laufen. Zuerst entstehen Kohlehydrate. Die Kohlehydrate dienen wieder dazu, um unter Mitwirkung der stickstoffhaltigen Salze Eiweißkörper und deren Verbindungen aufzubauen, wobei die verschiedenartigsten Nebenprodukte entstehen. Diesen allmählichen Aufbau der Eiweißkörper aus ihren Verbindungen vollzieht die grüne Pflanzenzelle aber nicht allein für sich selbst, sie tut es zugleich für sämtliche tierische Zellen mit, welche die Fähigkeit, aus anorganischem Material organisches zu machen, im Laufe der Entwicklung verloren haben. Die von der Pflanze produzierten organischen Stoffe dienen den Pflanzenfressern, das Fleisch der Pflanzenfresser den Fleischfressern als Nahrung. Fleischfresser können aber allein von Eiweißnahrung leben. Wir sehen also, daß alle Stoffe, die im Stoffwechsel vorkommen, teils wie in der Pflanze zum Aufbau von komplizierten Körpern der Eiweißgruppe führen, teils wie im Fleischfresser allein aus dem Umsatz solcher Körper entstehen können. In der Pflanze sowohl wie im Tier aber findet schließlich ein fortwährender Zerfall von komplizierten Eiweißverbindungen statt, und als definitive Endpunkte des Stoffwechsels erhalten wir wieder einfache anorganische Verbindungen, dieselben, von denen der Aufbau der lebendigen Substanz ausgegangen ist, nämlich im wesentlichen Kohlensäure, Wasser und stickstoffhaltige Salze. +Der ganze Stoffwechsel ist also nur eine Reihe von chemischen Prozessen, die sich um den Aufbau und um den Zerfall der Eiweißkörper und ihrer Verbindungen gruppieren. Und das gilt von der Pflanze sowohl wie vom Tier.+

II. Die Formbildung[156].

Die Form der Organismen ist keine unveränderliche. Auch abgesehen von den Formveränderungen, die mit den Bewegungsvorgängen verbunden sind und die wir an anderer Stelle betrachten wollen, zeigt die Organismenwelt weitgehende Formveränderungen, die wir als ihre +Entwicklung+ bezeichnen. Zwei große Reihen von Formveränderungen sind es, die wir an der lebendigen Substanz feststellen: die +phylogenetische Entwicklungsreihe+ oder Stammesentwicklung, welche die Formveränderungen der lebendigen Substanz in ihrer Gesamtheit während der Erdentwicklung umfaßt, und die +ontogenetische Entwicklungsreihe+ oder Keimesentwicklung, welche die Formveränderungen bezeichnet, die das einzelne Individuum während seines individuellen Lebens durchläuft. Beide Reihen stehen, wie ~Haeckel~[157] durch seine bahnbrechenden und für die moderne Entwicklungslehre grundlegenden Arbeiten gezeigt hat, in einem engen Zusammenhange untereinander, und zwar ist die Keimesentwicklung im allgemeinen eine abgekürzte Rekapitulation der Stammesentwicklung der Organismen.

A. Die phylogenetische Entwicklungsreihe.

Die Formen der lebendigen Substanz auf der Erde sind nicht stets dieselben gewesen, die wir jetzt auf der Erdoberfläche sehen. Die moderne Paläontologie, die Erforschung der versteinerten Organismen, die sich in den verschiedenen Schichten der Erdrinde finden, hat uns mit einer erdrückenden Fülle von Formen bekannt gemacht, die von den jetzt lebenden um so mehr abweichen, je älteren Schichten sie entstammen. Zwar hat die kritische Forschung der letzten Jahrzehnte eine ganze Zahl der wunderbaren Wesen, mit denen die ältere Geologie die Erde bevölkerte, ins Reich der Fabel gewiesen und als Phantasiebilder entschleiert, die mit den seltsamen Tiergebilden, welche der formenschöpferische Geist der Inder, der Babylonier, der Mexikaner erschuf, auf gleicher Stufe stehen; dennoch aber hat die Entdeckung wohlerhaltener fossiler Formen gerade in den letzten Jahrzehnten uns deutlich bewiesen, wie ganz anders die Organismenwelt der Erdoberfläche in früheren Perioden der Erdentwicklung zusammengesetzt war. Wir haben eine überwältigende Formenfülle von Organismen kennen gelernt, die vor uns Wasser und Land bevölkerten, aber erst die Deszendenzlehre hat einen inneren Zusammenhang in diesen Formenreichtum gebracht, indem sie zeigte, daß die fossilen Organismen nicht als alleinstehende Kuriosa, als „lusus naturae“, als mißlungene Versuche eines Schöpfers aufzufassen sind, wie es noch das 18. Jahrhundert glaubte, sondern daß sie die ausgestorbenen Zweige und Aeste eines gewaltigen, mächtig ausgebreiteten Stammbaumes sind, dessen jüngste und letzte Sprossen die jetzt lebenden Organismen repräsentieren, dessen älteste Aeste aus einer gemeinsamen Wurzel, dem Reich der Protisten, entsprungen sind, deren direkte, verhältnismäßig wenig veränderte Nachkommen wir noch jetzt in dem interessanten Formengebiet der einzelligen Wesen, der Rhizopoden und Bakterien, der Infusorien und Algen, vor uns haben. Der modernen Morphologie ist es im wesentlichen gelungen, durch kritische Forschung ein Bild vom Stammbaum der Organismen in großen Zügen zu entwerfen, und der Begriff der natürlichen „Verwandtschaft“, wie er von der früheren systematischen Morphologie in übertragener Bedeutung vorahnend angewandt worden war, hat durch die phylogenetische Forschung eine durchaus reale Bedeutung erhalten. +Unsere jetzige Organismenwelt ist das Produkt einer sich über ungeheuer lange Zeiträume erstreckenden historischen Entwicklung, bei der die einen Formen, wie die Wirbeltiere, das Resultat mannigfaltiger und tiefgehender Umformungen sind, während die anderen Formen, wie die Protisten, sich in verhältnismäßig wenig veränderter Gestalt aus frühester Zeit her erhalten haben.+ Der letztere Umstand, daß wir in den einzelligen Protisten eine Organismengruppe kennen, welche die Charaktere der alten ehrwürdigen Vorfahren aller Organismen noch in verhältnismäßig wenig getrübter Reinheit besitzt, läßt uns übrigens gerade diese einzelligen Mikroorganismen auch physiologisch als eine besonders wertvolle Gruppe betrachten. Gehen wir aber noch etwas genauer auf die Tatsachen der Formentwicklung im allgemeinen ein.

Kein Stoff ohne Form. Form und Stoff sind untrennbar miteinander verknüpft, und jeder Stoff, jede Substanz hat eine bestimmte Form, welche der Ausdruck chemisch-physikalischer Faktoren ist, die teils durch die Beschaffenheit des betreffenden Stoffes selbst, teils durch die Einwirkungen, die der Körper von außen her erfahren hat, gegeben sind. Die lebendige Substanz ist nur ein Teil des Stoffes, der den Erdkörper zusammensetzt, und ist ihrer elementaren Beschaffenheit nach nicht von anderen Stoffen verschieden. Die lebendige Substanz muß also in ihrer Formbildung ebenso den mechanischen Gesetzen des Stoffes gehorchen wie alle anderen Körper. Hat aber ein Organismus irgendeine bestimmte Form, so sind es zwei Momente, deren Wechselwirkung seine weitere Formentwicklung bestimmt, ein konservatives Moment, das in formerhaltendem, und ein kommutatives, das in formveränderndem Sinne wirksam ist. Das formerhaltende Moment äußert sich in der +Vererbung+ der vorhandenen Eigenschaften, das formverändernde in der +Anpassung+ an veränderte Bedingungen.

1. Die Vererbung.

Die Vererbung ist eine der bekanntesten Tatsachen, so bekannt, daß wir sie im täglichen Leben kaum beachten, und uns ihrer nur bewußt werden in besonders charakteristischen Fällen. Die Vererbung ist einfach die Tatsache, daß sich die Eigenschaften der Eltern bei der Fortpflanzung auf die Kinder übertragen, so daß die Nachkommen den Vorfahren im allgemeinen gleichen. Die Nachkommen eines Käfers werden immer wieder Käfer von derselben Form; aus den Eiern eines Huhnes entwickelt sich immer wieder ein Huhn; ein Hund kann immer nur Hunde, ein Mensch nur Menschen erzeugen, niemals andere Wesen. Diese Vererbung der Eigenschaften der Eltern auf die Nachkommen geht bis in die feinsten Einzelheiten, und nicht bloß die äußere Körperform, sondern auch bestimmte Bewegungsformen, Haltungen, Gewohnheiten etc. vererben sich. Am deutlichsten sehen wir das beim Menschen, weil beim Menschen durch Uebung in der Unterscheidung unser Blick am meisten selbst für Kleinigkeiten geschärft ist. Es fällt uns aber die Tatsache der Vererbung in der Regel nur auf, wenn es sich um besonders charakteristische Merkmale handelt, wenn wir eigentümliche Gesichtszüge, Abnormitäten des Körpers, wie z. B. überzählige Finger, Behaarung des ganzen Körpers oder ungewöhnlicher Teile, körperliche Defekte etc. sich von den Eltern auf die Kinder übertragen sehen.

Allein nicht immer sehen wir die Vererbung +aller+ Eigentümlichkeiten. Viele speziellere Eigenschaften vererben sich überhaupt nicht, andere übertragen sich nicht von den Eltern auf die nächste Generation, sondern erst wieder auf die zweite oder dritte. Dieses Wiederauftreten von Eigenschaften in der zweiten, dritten oder in noch späteren Generationen mit Ueberspringung der dazwischenliegenden ist als Rückschlag oder „+Atavismus+“ bekannt. So beobachtet man beim Menschen nicht selten, daß die Kinder wieder Eigentümlichkeiten ihrer Großeltern haben, die ihren Eltern zeitlebens fehlten. Ja, manche Eigentümlichkeiten können, nachdem sie viele Hunderte von Generationen hindurch latent geblieben waren, plötzlich wieder in einer Generation auftreten. Das wird besonders oft beobachtet bei Haustieren und Kulturpflanzen, die durch allmähliche Veredlung aus wilden Formen künstlich gezüchtet worden sind. Diese schlagen, wenn man sie verwildern läßt, in der Regel wieder in die wilde Stammform zurück, und jeder Tierzüchter, jeder Gärtner kennt eine Unzahl von Beispielen dafür. Es würde zu weit führen, diese Tatsachen hier ausführlicher zu behandeln, und es würde überflüssig sein, da durch die unsterblichen Werke ~Darwin~s[158], sowie durch die Arbeiten der Morphologie, die im Anschluß an die Deszendenztheorie entstanden sind, eine Fülle von Beispielen ganz allgemein bekannt geworden ist.

+Eine+ Frage ist in neuerer Zeit im Vererbungsproblem in den Vordergrund des Interesses getreten und äußerst lebhaft diskutiert worden, das ist die Frage nach der +Vererbung erworbener Eigenschaften+ bei vielzelligen Organismen. Werden Eigentümlichkeiten, die während des individuellen Lebens durch Einwirkung äußerer Einflüsse entstanden sind, also z. B. Verstümmelungen, Krankheiten etc., auf die Nachkommen vererbt oder werden nur angeborene Eigenschaften, d. h. die Eigenschaften, die während der Entwicklung des Organismus ohne äußere Einwirkungen aufgetreten sind, übertragen? Während ~Darwin~[159], ~Haeckel~[160], ~Eimer~[161], ~R. von Wettstein~[162] und andere die Ansicht vertreten, daß auch erworbene Eigenschaften erblich sind, hat ~Weismann~[163] in einer langen Reihe von Arbeiten zu zeigen gesucht, daß nur solche Eigenschaften vererbt werden, die bereits in ihrer Anlage in den Keimzellen des Organismus vorhanden waren, und ~H. de Vries~[164] ist in einer Reihe botanischer Untersuchungen zu demselben Ergebnis gekommen. Es muß auf den ersten Blick verwundern, daß eine solche Frage, die scheinbar so leicht zu beantworten ist, Gegenstand so entgegengesetzter Vorstellungen sein kann; denn nichts scheint einfacher, als durch das Experiment zu entscheiden, ob sich etwa Verstümmelungen, die man an einem erwachsenen Tier anbringt, auf die Nachkommen vererben. In der Tat sind von ~Weismann~ und anderen solche Versuche gemacht worden. ~Weismann~ schnitt zwölf weißen Mäusen, von denen sieben weiblichen und fünf männlichen Geschlechts waren, die Schwänze ab und züchtete fünf Generationen von Nachkommen, im ganzen 849 Mäuse, von diesen schwanzlosen Eltern, aber keine einzige unter ihnen kam ohne Schwanz auf die Welt; die Schwänze hatten sämtlich bei den ausgewachsenen Tieren ihre völlig normale Länge. Solche Versuche sind mehrfach angestellt worden, aber sie beweisen nichts anderes, als daß +in den betreffenden Fällen die Verstümmelungen+ nicht vererbt wurden. Daß überhaupt keine erworbenen Eigenschaften vererbt werden, darf daraus noch nicht geschlossen werden. Demgegenüber ist von der anderen Partei eine Anzahl von Beispielen beigebracht worden, aus denen hervorzugehen schien, daß gewisse erworbene Eigentümlichkeiten vererbt worden waren. Allein +Weismann+ hat alle diese Fälle wieder einer sehr sorgfältigen Kritik unterzogen und zu zeigen versucht, daß sie aus verschiedenen Gründen nicht als beweiskräftig angesehen werden dürfen. So ist die Frage bisher noch immer nicht entschieden. Eine Entscheidung aber kann in der Tat nur durch das Experiment herbeigeführt werden. Freilich nicht durch Experimente wie die an den Mäusen. Es ist von vornherein im höchsten Grade unwahrscheinlich, daß sich die Verstümmelung des Schwanzes oder des Fingers oder ähnlicher Körperteile vererben sollte, denn es ist kaum anzunehmen, daß die betreffenden Organe mit den Geschlechtszellen, durch die allein eine Fortpflanzung und Vererbung geschieht, in einer solchen Beziehung stehen, daß ihre Verstümmelung überhaupt einen Einfluß auf die Geschlechtszellen ausüben sollte, und ein solcher wäre die erste Voraussetzung für eine Vererbung. Bei künftigen Experimenten müßten also Verstümmelungen an solchen Organen angebracht werden, die nachweislich mit den Geschlechtsorganen in Korrelation stehen, nur dann wäre an die Möglichkeit einer Vererbbarkeit zu denken. Solche Korrelationen sind aber nur wenige bekannt. So z. B. steht beim Menschen die Entwicklung des Kehlkopfes in Korrelation mit den Geschlechtsorganen. Männer, die in der Jugend durch Kastration die Hoden verloren haben, behalten zeitlebens einen in der Entwicklung zurückgebliebenen Kehlkopf und eine hohe Kinderstimme. Die herrlichen Soprane in der Peterskirche zu Rom, deren gesangskünstlerische Leistungen jährlich Tausende von Fremden anlocken, haben oft Beispiele dafür geliefert. Aehnliche Korrelationen müssen vor allem erst mehr erforscht und dann zu Versuchen benutzt werden, soll nicht das Experimentieren ein planloses Umhertasten bleiben, das die Entscheidung dem Zufall überläßt. Daß Einwirkungen auf die Geschlechtszellen, also auf Ei und Spermatozoon, die weitere Entwicklung in hohem Grade beeinflussen, ist von vornherein einleuchtend und zudem in neuerer Zeit durch eine große Zahl ausgezeichneter Versuche, besonders von den Brüdern ~Hertwig~[165], gezeigt worden. Wenn also Verstümmelungen am hochentwickelten Tiere oder an der Pflanze angebracht werden können, welche die lebendige Substanz der Geschlechts- oder Keimzellen verändern, dann erst wäre die +Möglichkeit+ gegeben, experimentell zu entscheiden, ob sich die Verstümmelungen als solche durch ganz bestimmte Beeinflussung der Geschlechtszellen vererben, oder ob sie die Geschlechtszellen nur insoweit beeinflussen, als aus ihnen Nachkommen mit irgendwelchen anderen Defekten und Abnormitäten hervorgehen, die nicht der angebrachten Verstümmelung gleichen. Im ersteren Falle würde eine wirkliche Vererbung erworbener Eigenschaften vorliegen, im zweiten nicht. Von vornherein wäre es allerdings als höchst unwahrscheinlich zu bezeichnen, daß irgendeine Veränderung an einem Organ des Körpers, das mit den Geschlechtsdrüsen in Korrelation steht, gerade eine derartige Veränderung in den Geschlechtszellen hervorbringen sollte, daß bei der folgenden Entwicklung gerade wieder die gleiche Veränderung des betreffenden Organs resultierte. Man hätte nach unseren bisherigen Erfahrungen keine Möglichkeit, sich irgendeinen Begriff von einer derartigen Beeinflussung der Geschlechtszellen zu machen. Indessen ist eine experimentelle Entscheidung noch immer nicht getroffen, und so bleibt die Frage nach der Vererbung erworbener Eigenschaften immer noch offen. Was man bisher im bejahenden oder verneinenden Sinne geäußert hat, sind nichts als mehr oder weniger wahrscheinliche Vermutungen.

Allerdings scheint es auf den ersten Blick schwer, sich manche allgemeine Tatsache der Formenbildung ganz ohne die Annahme einer Vererbung erworbener Eigenschaften zu erklären. Man könnte z. B. folgende Ueberlegung anstellen. Die individuellen Variationen unter den Organismen einer und derselben Art können offenbar bei solchen Organismen, die sich wie die niedrigsten Lebewesen ungeschlechtlich fortpflanzen, in letzter Instanz nur durch direkte Einwirkung äußerer Faktoren auf das Keimplasma derselben entstehen. Sie sind also erworbene Eigenschaften, und wenn sich diese erworbenen individuellen Eigenschaften nicht vererben könnten, dann wäre überhaupt jede Möglichkeit einer Formenentwicklung der Organismen auf der Erdoberfläche ausgeschlossen, denn die ersten und einfachsten Organismen auf der Erde würden dann ihre Formen immer nur wieder durch Vererbung repetiert haben und könnten niemals Ausgangspunkte für die Entwicklung der ungeheuren Formenfülle sein, die aus ihrer allmählichen Umbildung entstanden ist. Man könnte hier freilich einwenden, daß die erworbenen Eigenschaften sich durchaus nicht notwendigerweise +vererbt+ haben müssen, sondern vielmehr durch das Bestehenbleiben der Faktoren, welche sie bei den Vorfahren erzeugten, +auch bei den Nachkommen immer wieder direkt erzeugt und erhalten würden+, solange überhaupt diese wirksamen Faktoren in der äußeren Umgebung dauern. Allein, auch damit würde man noch nicht gut um die Annahme einer Vererbung erworbener Eigenschaften herumkommen, denn wäre eine solche tatsächlich nirgends vorhanden, so müßten die betreffenden Eigenschaften nach Wegfall der äußeren Faktoren, welche sie erzeugten, ebenfalls wieder wegfallen, und die Organismenform würde sofort wieder zu ihrer Urform zurückkehren. Das ist zwar bei kurzdauernden Einwirkungen tatsächlich vielfach der Fall (siehe unten +Artemia+ und +Amoeba+), das trifft aber nicht zu für die Eigenschaften, die sich im Laufe von Jahrtausenden und Jahrmillionen festgesetzt haben. Sonst wäre es kaum verständlich, daß in ein und demselben Meerwasser, in ein und demselben Teich dauernd verschiedene Organismenformen unter völlig gleichen Bedingungen nebeneinander lebten. Diese ganze Betrachtung kann aber von einem anderen Standpunkte aus auch wieder erschüttert werden. Man kann nämlich sagen, daß die individuellen Variationen bei einzelligen Organismen, die sich nur durch Teilung fortpflanzen, ebenso wie bei vielzelligen Organismen, die sich durch besondere Geschlechtszellen vermehren, bereits im Keimplasma selbst vorhanden wären, auch wenn die äußeren Faktoren immer und überall die gleichen blieben, denn die Eigenschaften des Keimplasmas sind nicht bloß abhängig von den äußeren, sondern ebenso von den inneren Bedingungen, sie sind eben das Produkt +sämtlicher+ Bedingungen. Die inneren Bedingungen sind aber bei zwei Teilhälften einer Zelle, selbst wenn die äußeren Bedingungen unverändert bleiben, niemals vollständig gleich, denn die Teilung der Zelle verläuft niemals in mathematisch genauer Weise. Wird nun ein Organismus unter veränderte äußere Lebensbedingungen gebracht, unter denen er selbst andere Eigenschaften erwirbt und Nachkommen erzeugt, die diese erworbenen Eigenschaften weiter fortpflanzen usf. durch Jahrtausende und Jahrmillionen hindurch, so könnte man die Tatsache, daß diese Eigenschaften schließlich auch noch fortbestehen nach Fortfall der Faktoren, die sie ursprünglich hervorriefen, auch erklären ohne die Annahme einer Vererbung neu erworbener Eigenschaften, nämlich durch die Jahrtausende hindurch geübte +Selektion+ unter den individuell variierenden Keimen, die immer nur diejenigen Keime sich entwickeln und weiter fortpflanzen läßt, die den veränderten Bedingungen am meisten entsprechen, bis schließlich die Nachkommen, nicht durch die Vererbung der erworbenen Eigenschaften ihrer Vorfahren, sondern durch langdauernde natürliche Zuchtwahl unter den auf Grund der inneren Bedingungen des Keimplasmas variierenden Geschwistern den bestehenden Bedingungen angepaßt sind. (Vergl. den folgenden Abschnitt.) Indessen, alles das sind bloße Betrachtungen und Spekulationen, die nur mehr oder weniger plausible Wahrscheinlichkeitsgründe beibringen können. Ein exakter Beweis oder eine experimentelle Widerlegung der einen oder anderen Ansicht fehlt, wie gesagt, bis heute vollständig.

Bei dem Ausbleiben der Vererbung handelt es sich in allen Fällen immer nur um einzelne spezielle Eigentümlichkeiten. Die allgemeinen Charaktere eines jeden Organismus, die schon lange Generationen hindurch immer fortgepflanzt worden sind, mögen sie nun ausschließlich angeboren oder mögen sie wirklich einst von irgendeinem Vorfahren erworben sein, werden im wesentlichen auch immer wieder auf die Nachkommen übertragen. Eine Veränderung derselben findet so langsam statt, daß wir sie innerhalb weniger Generationen, die während eines oder weniger Menschenalter zur Beobachtung kommen, ja sogar innerhalb vieler Generationen, wie aus der Identität der in ägyptischen Gräbern gefundenen Tierwelt mit der jetzigen hervorgeht, kaum bemerken können.

+So repräsentiert die Tatsache der Vererbung ein Moment, das in der phylogenetischen Entwicklungsreihe die Erhaltung der einmal vorhandenen Eigentümlichkeiten der Form bedingt.+

2. Die Anpassung.

Nicht so unmittelbar wie das formerhaltende Moment der Vererbung tritt uns das formverändernde Moment der Anpassung entgegen, und zwar vornehmlich deshalb, weil der Vorgang der Anpassung fast immer erst innerhalb längerer Zeiträume bemerkbar wird, während die Tatsache der Vererbung uns bei jeder Generation von Organismen vor Augen tritt. Allein, wenn wir auch meist nicht leicht die Veränderungen der Anpassung selbst beobachten, so sehen wir doch täglich ihren Erfolg, der uns auf Schritt und Tritt begegnet, meist allerdings, ohne daß wir uns dieses Umstandes bewußt sind. Die für die ältere Naturforschung so wunderbare Tatsache der +Zweckmäßigkeit+ in der lebendigen Natur, welche noch bis nach der Mitte des vorigen Jahrhunderts die ratlose Naturwissenschaft immer wieder der „Teleologie“ in die Arme trieb, d. h. der Annahme eines vorherbestimmten Schöpfungsplanes, wie ihn die dogmatische Theologie, altehrwürdige Ideen treulich bewahrend, noch heute annimmt, diese anscheinend so wunderbare Zweckmäßigkeit in der Natur ist der einfache Ausdruck oder besser Erfolg der Anpassung der Organismen an ihre Lebensbedingungen im weitesten Sinne.

Die Wassertiere sind an das Leben im Wasser, die Landtiere an das Leben im Trocknen, die Flugtiere an das Leben in der Luft in höchst zweckmäßiger Weise angepaßt. Die Fische haben als Extremitäten Flossen, die als Ruderorgane überaus vollkommen fungieren, die Landwirbeltiere haben statt der Flossen Beine zum Gehen und Kriechen auf dem Trocknen, die Vögel schließlich haben äußerst zweckmäßig gebaute Flügel, mit denen sie ihren leichten, von lufthaltigen Knochen gestützten Körper durch die Lüfte schwingen, in einer so vollkommenen Weise, wie es bis jetzt immer der vergebliche Wunsch aller Erfinder von künstlichen Flugmaschinen geblieben ist. Aber in einzelnen Fällen nur können wir in der Entwicklung des +Individuums+ eine Anpassung an andere Verhältnisse verfolgen. So atmen z. B. die Larven der Amphibien, der Frösche, solange sie als geschwänzte Kaulquappen im Wasser leben, wie die Fische durch Kiemen, die in zweckmäßigster und einfachster Weise konstruiert sind, um die im Wasser gelöste Luft in gasförmigem Zustande aus dem Wasser zu gewinnen. Sobald sie aber als kleine Frösche auf das Land kommen, schrumpfen die Schwänze ein, degenerieren die Kiemen und entwickeln sich die Lungen, mit denen sie, wie alle Landtiere, die Luft direkt in den Körper aufnehmen. Hindert man die Kaulquappen künstlich, aufs Trockene zu kriechen, so behalten sie dauernd Schwanz und Kiemen, ohne daß die Lungen sich weiter entwickelten, trotzdem die Tiere eine stattliche Größe erreichen. Solche Beispiele zeigen, daß die Organismen in zweckmäßigster Weise an ihre Lebensverhältnisse angepaßt sind, und die neuere zoologische und botanische Forschung hat gefunden, daß diese Anpassungen sich bis auf die feinsten Einzelheiten erstrecken, an die ein unbefangener Beobachter niemals denken würde.

Da sich die Verhältnisse auf der Erdoberfläche seit ihrer Glutzeit her bis jetzt fortdauernd langsam geändert haben, da ferner fortwährend in lokal beschränkten Gebieten ziemlich schnelle Aenderungen der äußeren Lebensverhältnisse eintreten, so muß, wenn wir sehen, daß alle Organismen bis in die kleinsten Einzelheiten hinein in so vollkommener Weise den allgemeinen und speziellen Verhältnissen zweckentsprechend gebaut sind, fortwährend eine Anpassung der Organismen an die äußeren Lebensbedingungen stattfinden, und zwar in demselben Maße, wie sich die Lebensbedingungen ändern. Bestände diese Proportionalität zwischen der Aenderung der äußeren Bedingungen und der Aenderung der Organismenformen nicht, so müßte sich in absehbarer Zeit eine außerordentliche Unzweckmäßigkeit im Bau der Organismen herausgebildet haben. Wir wissen aber, daß die Fälle, in denen ein Organ unzweckmäßig oder auch nur überflüssig zu sein scheint, verhältnismäßig selten sind.

Der Modus der Anpassung der Organismen ist ein doppelter. Wir können eine individuelle oder persönliche Anpassung und eine phyletische oder Stammesanpassung unterscheiden. Beide finden in durchaus verschiedener Weise statt.

Die +individuelle Anpassung+ bewegt sich nur innerhalb sehr geringer Breiten und hat für die Formveränderung der phylogenetischen Entwicklungsreihe vielleicht nur untergeordnete, ja, wenn eine Vererbung erworbener Eigenschaften nicht stattfindet, überhaupt keine Bedeutung, denn sie besteht darin, daß die Veränderungen der äußeren Umgebung direkt auch verändernd auf den Organismus selbst einwirken, und zwar in der Weise, wie es den verschiedenen Momenten der Umgebung entspricht. Bei Gewohnheiten, in der Lebensweise etc. spricht sich hier die Anpassung meistens viel deutlicher aus als in der Form. Ein Mensch, unter andere Lebensbedingungen, in ein anderes Land, unter andere Leute versetzt, paßt sich im Laufe der Jahre mehr und mehr seiner Umgebung an und übernimmt ihre Sitten und Gebräuche, ihre Tätigkeiten und Lebensweise mehr und mehr. Weit seltener beobachtet man an Organismen durch individuelle Anpassung an andere Lebensbedingungen eine Aenderung der Körperformen, und zwar aus dem Grunde, weil dazu schon viel weitgehendere Aenderungen in den Lebensbedingungen notwendig sind, die nicht mehr so leicht ertragen werden wie die verhältnismäßig geringen Aenderungen, die nur zur Anpassung in der Lebensweise führen. Schon eine verhältnismäßig geringe Aenderung der Zusammensetzung des Wassers, in dem die Wassertiere leben, führt in den meisten Fällen den Tod herbei. Meerestiere in Süßwasser und Süßwassertiere in Meerwasser gesetzt, gehen meistens zugrunde; nur wenige Formen, besonders solche, die in den Flußmündungen leben, wie viele Fische, haben sich an beides angepaßt. Sehr interessant ist in dieser Beziehung ein Krebs, die +Artemia salina+. ~Schmankewitsch~[166] nämlich stellte die eigentümliche Tatsache fest, daß sich dieser kleine, im Seewasser lebende Krebs durch langsame Gewöhnung an Süßwasser in eine andere Krebsform, und zwar in verdünntem Meerwasser zunächst in die +Artemia Milhauseni+, in reinem Süßwasser schließlich in den +Branchipus stagnalis+, Formen mit durchaus verschiedenen Charakteren, umwandeln läßt (Fig. 77). Auch von der einzelnen Zelle sind ähnliche Fälle bekannt. So haben ~A. Schneider~, ~Brass~ und ~Zacharias~[167] an Spermatozoen, Darmepithelzellen und Amöben durch Zusatz verschiedener Lösungen zum Medium bedeutende Formveränderungen erzeugt. Ueberhaupt bieten einzellige Organismen, besonders Infusorien und Rhizopoden, viele günstige Objekte für das Studium der Formveränderungen, welche die Körperform bei Veränderung des umgebenden Mediums erfährt. Sehr interessant ist folgendes Beispiel[168], aus dem hervorgeht, daß die verschiedenen Amöbenformen, die man nach der Gestalt der Pseudopodien zu unterscheiden pflegt, durchaus nicht immer als besondere Arten im Sinne der Systematik aufgefaßt werden dürfen. In faulenden Heuaufgüssen findet man an der aus Bakterienfilzen bestehenden Oberflächenhaut oft unzählige Massen kleiner Amöben. Auf den Objektträger gebracht besitzen die Hunderte und Tausende von Amöben zunächst im wesentlichen Kugelform (Fig. 78 a). Allmählich beginnen sie breitlappige Pseudopodien auszustrecken, und zwar nach verschiedenen Richtungen hin, so daß sie die Form einer Amöbe annehmen, die als +Amoeba proteus+ (princeps) Fig. 78 b bekannt ist. Allein, bald bildet sich eine Hauptrichtung des Kriechens heraus, indem die ganze Amöbe gewissermaßen ein einziges langes Pseudopodium vorstellt und die Form der +Amoeba limax+ annimmt. (Fig. 78 c). In dieser Form kriechen die Amöben sämtlich dauernd umher, solange sie nicht gestört werden. Verändert man nunmehr die Zusammensetzung des Mediums, indem man das Wasser durch Zusatz von Kalilauge sehr schwach alkalisch macht, so beobachtet man folgendes. Die Amöben ziehen sich zunächst sämtlich wieder kugelig zusammen, aber bald darauf treten an den Kugeloberflächen feine, spitze Pseudopodien hervor (Fig. 78 d), die länger und länger werden und schließlich wie lange, spitze Dornen erscheinen. So nehmen die Amöben im Laufe von etwa 15–20 Minuten die Gestalt einer sehr charakteristischen Amöbenform an, die unter dem Namen +Amoeba radiosa+ (Fig. 78 e, f) als besondere, sehr gut abgegrenzte Amöbenform in der Systematik bekannt ist, und in dieser Form, deren Bewegungen sehr träge sind, verharren die Amöben, solange die alkalische Beschaffenheit des Mediums andauert. Bringt man sie wieder in ihr gewöhnliches Wasser, so wandelt sich ihre Gestalt allmählich wieder zu der gewöhnlichen Limax-Form um. Ganz ähnlich verhalten sich manche Schimmelpilze, die man an das Leben in +konzentrierten Salzlösungen+ gewöhnen kann, wenn diese genügend Nährstoffe für den +Mucor+ enthalten. Die Pilzfäden werden alsdann in der Regel bedeutend dünner und schlanker als in gewöhnlichem Wasser. Eine sehr interessante, zwar nicht die Form, sondern die Farbe der Organismen betreffende Anpassung haben vor kurzem ~Engelmann~ und ~Gaidukov~[169] gefunden und experimentell studiert, das ist die Farbenveränderung der +Oscillarienfäden+ unter dem Einfluß von farbigem Licht. Bei diesen Versuchen hat sich eine Gesetzmäßigkeit der Farbenanpassung herausgestellt, die ~Engelmann~ als das Gesetz der „+komplementären chromatischen Adaptation+“ bezeichnet, und die in dem Sinne zum Ausdruck kommt, „daß das Absorptionsvermögen des Chromophylls für die in der einwirkenden Strahlung dominierenden Wellenlängen zunimmt, für die relativ geschwächten abnimmt“, d. h. die ursprüngliche Farbe wird unter der Einwirkung farbigen Lichts mehr und mehr komplementär zu der des einwirkenden Lichts. Diese Verfärbung bleibt aber auch nach dem Ueberführen der angepaßten Algenfäden in gewöhnliches Licht noch monatelang bestehen und scheint sich sogar auf die folgenden Zellgenerationen zu übertragen. Sollte sich die letztere Wahrnehmung bei weiterer experimenteller Verfolgung bestätigen, so würde hier wirklich ein experimenteller Beweis für die Vererbung erworbener Eigenschaften vorliegen. Indessen bleiben erst die weiteren Versuche über die Frage abzuwarten. In vielen Fällen wirkt die Veränderung der Lebensbedingungen nicht unmittelbar auf die Form des Individuums, sondern in nicht sichtbarer Weise auf das Keimplasma der Geschlechtszellen ein, so daß erst die Nachkommen andere Formen annehmen, als sie unter den früheren Bedingungen gehabt hätten, ein Moment, das aber schon mehr für die phyletische Anpassung in Betracht kommt.

Die +phyletische Anpassung+, d. h. die allmähliche Anpassung der Formen+reihen+ an die jeweiligen Lebensbedingungen, hat für den Formwechsel in der phylogenetischen Entwicklungsreihe eine ungleich größere, vielleicht allein maßgebende Bedeutung. Sie erfolgt auf eine durchaus andere Weise, und +es ist die unsterbliche Tat+ ~Darwin~s[170], +indem er die Art und Weise dieser Anpassung aufdeckte, für das Wunder der Zweckmäßigkeit in der organischen Welt den Weg einer natürlichen Erklärung gezeigt zu haben+. Nach der ~Darwin~schen Selektionstheorie kommt die Anpassung der Organismen an die äußeren Verhältnisse nicht durch unmittelbare Veränderung des einzelnen Individuums zustande, sondern durch „+natürliche Auslese+“ (natural selection) unter vielen Individuen, in derselben Weise wie bei der Rassenveredlung durch künstliche Auswahl von seiten des Züchters. Ausgehend von der Tatsache der „individuellen Variabilität“, d. h. der Tatsache, daß unter jeder Nachkommengeneration desselben Elternpaares nicht ein einziges Individuum dem anderen völlig gleicht, wenn auch unserer Beobachtung vielleicht die Unterschiede häufig sehr klein erscheinen, findet ~Darwin~ als notwendige Konsequenz des „Kampfes ums Dasein“ (struggle for life) eine Auslese, eine Selektion unter den verschiedenen Individuen jeder Generation nach dem Maße ihrer Lebensfähigkeit. Bekanntlich werden von allen Organismen ausnahmslos mehr Nachkommen im Keime erzeugt, als im erwachsenen Zustande genügende Lebensbedingungen finden würden. Um ein drastisches Beispiel anzuführen, hat man berechnet, daß, wenn von den mehreren Millionen Eiern, die ein Störweibchen ablegt, sich nur eine Million zu Weibchen entwickelte und in gleicher Weise fortpflanzte, bereits die dritte Generation auf der Erdoberfläche keinen Platz mehr finden würde, während die vierte Generation eine Portion Kaviar produzieren würde, die größer wäre als das Volumen der Erde! Allein, dieser wundervolle Zustand ist illusorisch, denn es kann eben nur eine ganz beschränkte Zahl von Individuen ihre Existenzbedingungen finden, alle anderen gehen zugrunde. Aber es sind nicht beliebige Individuen, die zugrunde gehen in diesem teils passiven, teils aktiven Kampf um die Existenzmittel, sondern fast ausschließlich diejenigen, die weniger lange den Kampf aushalten können, die weniger für die gegebenen Verhältnisse „passen“. Diejenigen dagegen, die am stärksten, am kräftigsten, am fähigsten sind, unter den betreffenden Bedingungen zu leben, werden die Konkurrenz überstehen und schließlich allein am Leben bleiben. So findet also eine Auslese der für die gegebenen Lebensverhältnisse passendsten Individuen statt, und indem sich diese Auslese, ebenso wie bei der Züchtung, über viele und schließlich unzählige Generationen fortsetzt, während die ausgelesenen Individuen ihre Eigentümlichkeiten durch Vererbung fortpflanzen, tritt eine allmähliche Anpassung der Individuen an die äußeren Verhältnisse ein, deren Folge oder Ausdruck die bis ins kleinste gehende Zweckmäßigkeit der Organismen in Hinsicht auf die Bedingungen ist, unter denen sie leben. Bleiben die äußeren Verhältnisse eine Zeitlang unverändert, so wirkt auch die Anpassung in konservativem Sinne; ändern sich die Verhältnisse, sei es lokal und plötzlich, sei es allgemein und allmählich, wie bei der Entwicklung der ganzen Erdoberfläche, so findet auch durch selektive Anpassung im Kampf ums Dasein eine proportional laufende Abänderung der Formen statt. Die Probe auf die Richtigkeit dieser Theorie liegt in den Experimenten der Tier- und Pflanzenzüchter, die so weit sind, daß sie durch künstliche Selektion nach bestimmten Gesichtspunkten gewisse neue Haustier- und Nutzpflanzenvarietäten, mit diesen oder jenen gewünschten Eigenschaften, im Laufe einiger Jahre auf Bestellung liefern können. Hier vertritt die +künstliche+ Selektion des Züchters die Rolle der +natürlichen+ Selektion, die in der freien Natur der Kampf ums Dasein vollzieht.

In neuerer Zeit hat ~Hugo de Vries~[171] die ~Darwin~sche Selektionstheorie durch seine „+Mutationstheorie+“ noch mehr auszubauen und weiterzuführen gesucht. Wie schon ~Darwin~ unterscheidet ~de Vries~ bei der individuellen Variabilität kleine fluktuierende Variationen, wie sie immer unter den Nachkommen eines jeden Organismus auftreten, und große, plötzlich im Laufe längerer Generationen einer Organismenform auftretende Variationen, die nur zu einer bestimmten Zeit der langen Reihe von Generationen, also gewissermaßen sprungweise zum Vorschein kommen und die er als „+Mutationen+“ bezeichnet. In der Tat läßt sich ein solches plötzliches Mobilwerden oder eine solche plötzliche „Explosion“ einer durch lange Generationsreihen im wesentlichen konstant gebliebenen Organismenform durch die Erfahrung mehrfach feststellen und auch zahlreiche andere Forscher haben schon auf diese Tatsache aufmerksam gemacht. So befindet sich z. B. augenblicklich die großblumige Nachtkerze (+Oenothera Lamarckiana+) in einer Mutationsperiode und hat ~de Vries~ ein günstiges Material für seine experimentellen Untersuchungen geliefert. Diese Mutationen nun bilden nach ~de Vries~ das Hauptmaterial, an dem der Selektionsprozeß einsetzt und aus dem er neue Organismenformen züchtet, während die kleinen fluktuierenden Variationen zwar auch der Selektion unterliegen, aber wenig zur Veränderung einer Organismenform beitragen. Eine Organismenform, die sich durch viele Generationen, abgesehen von den kleinen fluktuierenden Variationen, die aber keine wesentliche Veränderung derselben herbeiführen, konstant erhalten hat, fängt plötzlich an, ganz ungeheuer stark zu variieren und in ihren Varietäten sehr verschiedenartige und ganz neue Eigenschaften zu zeigen. Von diesen Varietäten werden die den augenblicklichen äußeren Lebensbedingungen am wenigsten entsprechenden durch natürliche Selektion im Kampfe ums Dasein beseitigt. Die überlebenden pflanzen sich fort und variieren in ihren Nachkommen weiter so stark usf., so lange wie die Mutationsperiode anhält. Dann wird die nun ganz neu entstandene Organismenform oder die verschiedenen aus dem Selektionsprozeß hervorgegangenen neuen Formen wieder stabil und erhalten sich lange Generationen hindurch, abgesehen von den kleinen fluktuierenden Variationen, konstant, bis eine neue Mutationsperiode auftritt. Dieser glückliche Gedanke von ~de Vries~ beseitigt mit einem Male eine vielfach betonte Schwierigkeit für die Erklärung der Züchtung neuer Eigenschaften durch Selektion, das ist die Schwierigkeit, die darin besteht, die ersten Anlagen irgendeines neuen Organs, wie z. B. eines elektrischen Organs, die noch gar keinen Nutzen für den Organismus haben können, durch Züchtung auf selektivem Wege zu erklären. Durch das sprungweise, plötzliche Auftreten sehr stark abweichender und ganz neuer Eigenschaften bei einer in Mutation begriffenen Organismenform wird diese Schwierigkeit beseitigt. Wie ~Weismann~, so findet auch ~de Vries~ die Bedingungen für die individuelle Variabilität und also auch für die Mutationen in der Zusammensetzung des Keimplasmas, nicht in den Einflüssen der Faktoren des umgebenden Mediums.

* * *

Die ~Darwin~sche Theorie gestattet es uns, ein übersichtliches und zusammenhängendes Bild von dem Zustandekommen des Formwechsels der lebendigen Substanz zu gewinnen, wie er sich vollzog von ihren einfachsten Formen, welche die Erdoberfläche belebten, an bis zu unserer jetzigen Organismenwelt. Die phylogenetische Entwicklung der Pflanzen und Tiere von den einzelligen Protisten an, einerseits durch die Kryptogamen und Monokotylen bis zu den höchstentwickelten Blütenpflanzen, anderseits durch die Cölenteraten und Würmer hindurch bis zu den hochentwickelten Arthropoden und Wirbeltieren, läßt sich auf natürliche Weise verstehen, wenn man die wenigen formbedingenden Momente in ihrer Wirkung erkannt hat.

Die Bemühungen der letzten Jahrzehnte, die Selektionstheorie durch das eingehendere Studium ihrer einzelnen Faktoren immer weiter auszubauen, haben in manchen Köpfen die Vorstellung erweckt, als ob es sich dabei darum handelte, die Selektionstheorie zu beseitigen. Ja, auf einer gewissen Seite, der die natürliche und mechanische Erklärung der Entstehung von Organismen Unbequemlichkeiten und Unbehagen bereitet, hat man, ohne genauer zu prüfen, schon frohlocken zu können geglaubt, weil die Selektionstheorie und sogar die Deszendenzlehre nun durch neue Forschungen überwunden worden sei. Von alledem kann gar keine Rede sein. Kein kritischer Naturforscher, der nicht durch irgendwelche Dogmen gebunden und voreingenommen ist, bestreitet heute mehr die Wirksamkeit der Selektion und die natürliche Deszendenz der Organismen.

Alle lebendige Substanz muß, wie jeder Körper, irgendeine Form haben, die durch ihre Beziehungen zu den chemischen und physikalischen Verhältnissen der Umgebung bedingt ist. Blieben die Beziehungen zwischen Organismen und Außenwelt immer gleich, so würde in der phylogenetischen Reihe keine Veränderung der Organismenformen zustande kommen, und da die lebendige Substanz die Eigenschaft der Fortpflanzung hat, so würden durch Vererbung die Nachkommen immer wieder den Vorfahren vollständig gleich sein. Da sich aber auf der Erdoberfläche wie auf jedem Weltkörper die Bedingungen fortwährend verändern, und da die Form der lebendigen Substanz, wie jedes Körpers, unter dem Einfluß seiner Umgebung steht, so muß sie sich ebenfalls fortwährend durch Anpassung an die neuen Bedingungen verändern. So sind es die beiden sich entgegenwirkenden Momente der Vererbung und Anpassung, deren Resultate im Formwechsel der phylogenetischen Entwicklungsreihe zum Ausdruck kommen.

B. Die ontogenetische Entwicklungsreihe.

Der alte Mythos von den Verwandlungen des vielgestaltigen ~Proteus~ findet nirgends eine schönere Verwirklichung als in der Entwicklungsgeschichte des Individuums. Wie die Organismenwelt als Ganzes im Laufe ungezählter Jahrtausende einen ununterbrochenen Formenwechsel durchgemacht hat, so durchläuft auch das einzelne Individuum, vor allem das vielzellige Tier, während seiner Entwicklung zum erwachsenen Organismus in der kürzesten Zeit eine lange Reihe von überaus mannigfaltigen Formen, bis es endlich seinen Erzeugern gleich oder ähnlich geworden ist. Es gehört nicht zur Aufgabe der allgemeinen Physiologie, den „Entwicklungskreis“ der einzelnen Organismengruppen genauer zu verfolgen, da sich die Lehre von der individuellen oder ontogenetischen Entwicklungsgeschichte der Organismen durch ihr mächtiges Aufblühen seit ~Darwin~s und ~Haeckel~s grundlegenden Ideen zu einer selbständigen Wissenschaft, der Embryologie, entwickelt hat, von deren hoher Bedeutung für das Verständnis unserer jetzigen organischen Formenwelt die letzten Jahrzehnte ein glänzendes Bild entworfen haben. Kein moderner Naturforscher oder Arzt, der sich nicht einem blinden Spezialistentum in die Arme wirft, kommt heute mehr ohne embryologische Kenntnisse aus. Allein, wenn auch die Beschäftigung mit den spezielleren Tatsachen der ontogenetischen Formentwicklung dem Embryologen als wohlerworbenes Recht zuerkannt werden muß, so hat doch die Physiologie auf gewisse allgemeine und elementare Lebensäußerungen einzugehen, die der Entwicklung des Individuums zugrunde liegen. Das sind +die Tatsachen der Fortpflanzung+.

Wir müssen die Fortpflanzungsvorgänge an der +Zelle+ studieren, wie wir ja überhaupt immer mehr danach streben müssen, alle Lebensäußerungen der zellularphysiologischen Methode zugänglich zu machen. Gerade auf dem Gebiete der Fortpflanzungsvorgänge aber hat sich gezeigt, wie erfolgreich die zellularphysiologische Behandlungsweise ist, denn die Morphologie, die das Gebiet der Fortpflanzungsvorgänge für sich zu erobern wußte, hat die glänzenden Erfolge, die sie aufzuweisen hat, allein mit ihrer zellularen Methode errungen. Leider nur hat die Erforschung dieses ganzen Gebietes etwas darunter gelitten, daß es fast ausschließlich von Morphologen bearbeitet worden ist, obwohl es sich doch dabei in erster Linie um ein physiologisches Geschehen handelt. Dadurch ist eine gewisse Einseitigkeit der Betrachtung in dieses Gebiet hineingekommen, die erst in neuerer Zeit eine allmähliche Korrektur erfährt.

1. Wachstum und Fortpflanzung.

Die Fortpflanzung läßt sich vom Wachstum nicht trennen, denn sie stellt gewissermaßen nur einen speziellen Fall des Wachstums im weitesten Sinne vor, so daß schon die ältere Embryologie sich veranlaßt gesehen hat, die Fortpflanzung als ein +Wachstum über das Maß des Individuums+ hinaus aufzufassen. In der Tat ist der allgemeine Vorgang, der das Wachstum ausmacht, eine +Vermehrung der lebendigen Substanz+, und das Wesen der Fortpflanzung liegt ebenfalls nur in der Vermehrung der lebendigen Substanz. Der Unterschied zwischen dem, was wir gewöhnlich im engeren Sinne als Wachstum bezeichnen, und dem Vorgange der Fortpflanzung liegt nur in dem Umstande, daß im ersteren Falle die neugebildete lebendige Substanz im dauernden Konnex mit dem ursprünglichen Organismus bleibt und sein Volumen vergrößern hilft, während im letzteren Falle sich ein Teil der Substanz von dem ursprünglichen Organismus trennt, sei es, daß er sich, wie in den meisten Fällen, ganz loslöst, sei es, daß er sich, wie bei der Vermehrung der Gewebezellen, nur durch eine Scheidewand absondert und an Ort und Stelle verharrt. Dementsprechend gibt es auch eine große Zahl von Uebergängen zwischen dem Wachstum im engeren Sinne und der Fortpflanzung der Zelle. Beispiele dafür liefern besonders manche vielkernige Zellen, wie z. B. das im Froschdarm lebende Infusorium +Opalina+, das anfangs einkernig ist und, indem es wächst, durch fortgesetzte Teilung des Kerns vielkernig wird. Hier kommt es also nur zu einer Fortpflanzung der Kerne, während das dazu gehörige Protoplasma bei seinem Wachstum im Zusammenhange bleibt, so daß schließlich eine sehr große, aber vielkernige Zelle resultiert.

Jede Zelle zeigt, wenn nicht dauernd, doch wenigstens zu einer gewissen Zeit ihres Lebens Wachstumsvorgänge: die Masse ihrer lebendigen Substanz vermehrt sich. Das kann nur durch Stoffaufnahme von außen und Bildung neuer lebendiger Substanz, also durch den Stoffwechsel, geschehen, und wir können den Begriff des Wachstums dahin präzisieren, daß wir sagen, +es wird mehr lebendige Substanz im Stoffwechsel gebildet als zerfällt+. Nun ist aber die Größe jeder Zelle, wie wir sahen, eine beschränkte. Sie ist durch chemische und physikalische Momente begrenzt und überschreitet ein gewisses Maß nicht. Vor allem hat die Größe jeder bestimmten Zellenform eine gerade für diese Zellenform gegebene Grenze, die wenig variiert. Nimmt daher die Masse der lebendigen Substanz der Zelle noch weiter zu, so muß das zu einem „+Wachstum über das individuelle Maß hinaus+“ führen, +die Zellmasse muß sich teilen, d. h. sie pflanzt sich fort+.

Durch die Teilung vermehrt sich also die Zelle, und jedes der entstandenen Teilstücke, jede Tochterzelle ist nun entsprechend kleiner, so daß sie wieder wachsen kann, bis sie die Grenze ihres individuellen Maßes von neuem erreicht hat. Bei der Fortpflanzung der Zelle durch Teilung müssen aber von beiden wesentlichen Zellbestandteilen, also vom Zellkern und Protoplasma, Teile auf die Tochterzellen übergehen, sonst würden diese keine vollständigen Zellen vorstellen und könnten daher nicht am Leben bleiben.

Wir werden erst in einem anderen Kapitel dazu kommen, die tieferliegenden Bedingungen für das Wachstum und für die Begrenzung der Größe der Zellen aufzusuchen, wenn wir auf die mechanische Analyse der Lebensäußerungen eingehen. Hier an dieser Stelle kommt es nur darauf an, einen Ueberblick über die Lebensäußerungen zu gewinnen. Lassen wir uns aber vorläufig bloß an der Tatsache genügen, daß die Fortpflanzung nur ein weiteres Wachstum ist, während die Größe der Zelle begrenzt ist, so folgt daraus, +daß alle Fortpflanzung auf einer Teilung der lebendigen Substanz der Zelle beruht. Die verschiedensten Formen der Fortpflanzung sind nichts anderes als Zellteilungen, und ~Virchow~ hat daher den alten ~Harvey~schen Satz: „omne vivum ex ovo“ mit Recht erweitert in den Satz, der die Grundlage aller modernen Vorstellungen über die Fortpflanzung der Organismen bildet: „omnis cellula e cellula“.+

+Bei den einzelligen Organismen+ liegt das ohne weiteres auf der Hand. Sie pflanzen sich einfach durch Teilung ihres Zellleibes fort, indem jede Teilzelle schon während der Teilung wieder die Gestalt und Form der Mutterzelle annimmt und, wenn es sich, wie bei den Infusorien, um Zellen mit verschiedenartigen Anhängen und Organoiden handelt, nach der Teilung des Körpers die fehlenden Bestandteile wieder regeneriert (Fig. 79). +Bei den vielzelligen Organismen+, den Tieren und Pflanzen, dagegen sind besondere Fortpflanzungsorgane entwickelt, deren Zellen sich abschnüren und als Eier durch fortgesetzte Zellteilung wieder zu einem gleichartigen Organismus entwickeln (Fig. 80). Bei den Organismen mit getrennten Geschlechtern sind die Geschlechtszellen der Fortpflanzungsorgane bei männlichen und weiblichen Individuen verschieden. Die männlichen Geschlechtszellen sind die Samenzellen oder +Spermatozoen+, die weiblichen die +Eier+. Zur Erzeugung eines neuen Individuums mußeine Vereinigung beider Geschlechtszellen, eine „Befruchtung“, stattfinden, abgesehen von gewissen Fällen, von denen eine „+Parthenogenese+“ besteht, d. h. wo sich aus unbefruchteten Eiern lebensfähige Individuen entwickeln können, wie bei manchen Krebsen, Insekten etc. Schließlich aber gibt es bei niederen vielzelligen Tieren neben der geschlechtlichen Fortpflanzung noch eine Art der ungeschlechtlichen Vermehrung, nämlich durch +Teilung+ und +Knospenbildung+. In beiden Fällen werden ganze Komplexe von Zellen abgetrennt. Bei der Teilung zerschnürt sich z. B. bei gewissen Würmern (Fig. 81) der ganze Körper, nachdem er durch Zellteilung eine bestimmte Größe erreicht hat, in zwei oder mehrere Teile, die sich wieder zu vollständigen Individuen regenerieren. Bei der Knospung z. B. vieler Cölenteraten (Fig. 82) bildet sich an einer Stelle des Körpers durch schnelle Zellvermehrung eine Knospe, die aus den wesentlichen Schichten des Körpers Zellelemente enthält und sich ebenfalls abschnürt, um sich zu einem neuen Individuum zu regenerieren.

In allen Fällen also geschieht die Fortpflanzung, mag sie eine ungeschlechtliche oder eine geschlechtliche sein, immer nur durch Zellteilung, die auf Wachstum beruht. Verfolgen wir daher die einzelnen Arten der Zellteilung noch etwas genauer und gehen wir auf die merkwürdigen Vorgänge ein, die sich dabei an der Zelle abspielen.

2. Die Formen der Zellteilung.

Bei jeder Teilung einer Zelle in selbständige Tochterzellen teilt sich sowohl der Kern wie das Protoplasma, und die Tochterzellen übernehmen Substanz von beiden allgemeinen Zellteilen. Während aber die Teilung des Protoplasmas sehr einfach verläuft, indem sich der Zellkörper nur durch eine Furche tiefer und tiefer einschnürt, bis das Protoplasma in zwei Hälften zertrennt ist, erfolgt die Teilung des Kerns nur in wenigen Fällen so einfach; in den meisten Fällen treten äußerst komplizierte Veränderungen am Kern auf, die aber merkwürdigerweise bei den meisten Zellen, sowohl bei tierischen wie bei pflanzlichen Zellen, im wesentlichen übereinstimmend verlaufen. Ueber die feineren Vorgänge bei der Kernteilung ist in den letzten drei Jahrzehnten eine kaum noch übersehbare Literatur entstanden, da man, durch das höchst eigentümliche Verhalten des Kerns bei der Zellteilung verführt, irrtümlich zu der Ansicht gelangt war, der Kern sei der allein wesentliche Zellbestandteil, der auch allein bei der Zellteilung die Uebertragung der spezifischen Eigenschaften der Zelle, also die Vererbung vermittele. Die grundlegenden Arbeiten über die Vorgänge der Zellteilung lieferten die bewunderungswürdigen Untersuchungen von ~Bütschli~[172], ~Flemming~[173], ~Strasburger~[174], ~Hertwig~[175], ~van Beneden~[176], ~Boveri~[177] und anderen, welche die geeignetsten Objekte für diese Zwecke in den Zellen junger Salamanderlarven, in den Pollenzellen der Lilien, in den durchsichtigen Eiern des Pferdespulwurms und der Seeigel fanden.

a) Die direkte Zellteilung.

Die einfachste Form der Zellteilung ist die „+direkte oder amitotische Zellteilung+“, die aber nur wenig verbreitet ist und außer bei einigen einzelligen Organismen und Leukocyten nur noch an sehr wenigen anderen Zellformen angetroffen worden ist. Als Typus kann uns die Teilung der +Amöben+ dienen (Fig. 83). Während die +Amöbe+ kriecht, nimmt allmählich der ursprünglich runde Kern eine längliche Form an, wird dann biskuitförmig, schnürt sich in der Mitte durch, indem die immer schmaler werdende Verbindungsbrücke zerreißt, und bildet so zwei neue Kerne, die sich alsbald wieder abrunden. Erst jetzt beginnt die Teilung des Protoplasmakörpers, indem sich die +Amöbe+ in ähnlicher Weise semmelförmig zwischen beiden Kernen einschnürt und nach beiden Seiten auseinander kriecht, bis nur noch ein dünner Protoplasmafaden beide Hälften verbindet. Auch dieser zerreißt schließlich, so daß nun zwei neue +Amöben+ mit je einem Kern aus der Teilung hervorgegangen sind. Freilich erfordert der Vorgang längere Zeit, meist mehrere Stunden, und geht durchaus nicht immer ganz glatt vor sich, sondern das Protoplasma fließt öfter wieder zu einem Klumpen zusammen, nachdem schon eine beträchtliche Einschnürung zustande gekommen war, fließt dann aber wieder auseinander, bis schließlich einmal die Verbindungsbrücke durchreißt.

b) Die indirekte Zellteilung.

Bei weitem die größte Mehrzahl aller tierischen und pflanzlichen Zellen dagegen befolgt den Modus der sogenannten „+indirekten oder mitotischen Zellteilung+“, wobei das Protoplasma sich zwar ebenfalls einfach durchschnürt, der Kern dagegen sehr auffällige und typische Veränderungen von großer Regelmäßigkeit erleidet. Es sind von den einzelnen Autoren verschiedene Stadien unterschieden, die mit verschiedenen Namen bezeichnet worden sind. Ganz allgemein können wir zwei Phasen in der Kernteilung erkennen, eine progressive, in der die Veränderungen ihren Höhepunkt erreichen, und eine regressive, in der die Veränderungen an den beiden aus der Teilung hervorgegangenen Kernhälften sich wieder zurückbilden bis zum „Ruhestadium“ des Kerns, mit dem man den Zustand bezeichnet, in dem der Kern keine Teilungsvorgänge zeigt. Allein besser als alle Einteilungen und Beschreibungen führt uns die Abbildung die wichtigsten Stadien der Kernteilung vor Augen (Fig. 84).

Gehen wir von dem „ruhenden Kern“ aus, der sich eben zur Teilung anschickt, so sehen wir, daß die chromatische Substanz, die, wie wir wissen, aus Nukleinen besteht, sich zu kurzen Fäden, den „Chromosomen“ anordnet, die lose im Kern liegen. Gleichzeitig teilt sich das bisher einheitliche Zentrosom und jede seiner Teilhälften umgibt sich mit einer eigenen feinen Protoplasmastrahlung (Fig. 84 a-c). Indem sich nun die Kernmembran im Protoplasma auflöst, rücken die beiden Zentrosomen auseinander und lagern sich an zwei Polen des Protoplasmakörpers einander gegenüber (Fig. 85), so daß die Chromosomen im Aequator zwischen ihnen frei im Protoplasma liegen (Fig. 84 d, e). Die Chromosomenfäden, die dieser Form der Kernteilung den Namen der mitotischen Teilung gegeben haben, und die sämtlich ungefähr gleiche Länge haben, spalten sich jetzt ihrer Länge nach, so daß aus jedem Faden ein Doppelfaden wird (Fig. 84 f). Gleichzeitig wird die Protoplasmastrahlung der Zentrosomen nach den in der Mitte gelegenen Chromosomen hin deutlicher und bildet so eine spindelförmige Fadenfigur, die aus der mit dem Protoplasma vermischten achromatischen Substanz des Kernes stammt. Alsbald ziehen die von den Zentrosomen ausstrahlenden Spindelfasern die Doppelfäden durch eigene Kontraktion auseinander, und zwar so, daß die eine Hälfte jedes Doppelfadens nach dem einen, die andere nach dem anderen Pol hingezogen wird (Fig. 84 g, h). So weichen die beiden Fasergruppen auseinander und entfernen sich vom Aequator der Spindelfigur. Damit ist die progressive Phase der Kernteilung vorüber, und es beginnt die regressive. Die beiden Gruppen der Chromatinfäden rücken weiter und weiter nach beiden Polen hin auseinander, so daß der ganze äquatoriale Teil der Spindelfigur frei wird. Zugleich beginnen auch die Spindelfasern zwischen den beiden Chromatinfädengruppen undeutlicher zu werden, und die Fasern krümmen sich wieder zu einer Knäuelform an jedem Pole durcheinander (Fig. 84 i, k). Währenddessen hat sich der ganze Zellkörper durch eine Ringfurche, deren Ebene senkrecht zur Achse der beiden Kernpole steht, eingeschnürt. Die Furche wird tiefer und tiefer und scheidet schließlich die ganze Zelle in zwei gleiche Hälften, deren jede in ihrem Protoplasma einen eigenen Kern besitzt, der sich nun, indem die Spindelfasern vollständig verschwinden, mit einer neuen Kernmembran umgibt und so in sein Ruhestadium zurückkehrt (Fig. 84 i, k). So sind durch die Teilung der Mutterzelle zwei Tochterzellen entstanden, die ihrerseits wieder weiterwachsen. Auch im Protoplasma macht sich während des letzten Stadiums der Teilung eine Veränderung bemerkbar. Die von den Zentrosomen ausgehende Protoplasmastrahlung wird wieder undeutlich und verschwindet schließlich fast ganz.

Die hier gegebene schematische Darstellung des mitotischen Zellteilungsvorgangs erfährt bei verschiedenen Zellformen mannigfaltige, aber nur geringe und unwesentliche Abänderungen, die wesentlich in Verschiedenheiten der Chromosomenzahl und in Variationen der zeitlichen Zusammenordnung der einzelnen Vorgänge bestehen. Im übrigen ist bei allen mitotischen Zellteilungen der Vorgang im Prinzip der gleiche.

Während im allgemeinen sowohl die mitotische wie die amitotische Kernteilung je an ganz bestimmte Zellformen geknüpft ist, in der Weise, daß die eine Zellart nur mitotisch, die andere nur amitotisch sich teilt, sind in neuerer Zeit Fälle festgestellt worden, in denen ein und dieselbe Zellart das eine Mal mitotisch, das andere Mal amitotisch sich fortpflanzt, je nach den äußeren Bedingungen, unter denen sie sich teilt. So hat ~Pfeffer~[178] gefunden, daß die Zellen der Fadenalge +Spirogyra+, die sich sonst stets mitotisch teilen, wenn man sie in Wasser mit ca. 1–0,5-proz. Aether züchtet, was durchaus unschädlich ist, sich nunmehr rein amitotisch fortpflanzen. Dabei bleiben die sämtlichen übrigen Lebensäußerungen vollkommen unverändert. Die Ansicht von ~E. H. Ziegler~ und ~vom Rath~, daß die amitotische Teilungsart ein Degenerationssymptom sei, wird damit hinfällig, um so mehr, als ~Gerassimoff~ auch unter natürlichen Lebensverhältnissen bei +Spirogyra+ amitotische Zellteilungen beobachten konnte, ohne daß irgendwelche Störungen im Leben der Algen bemerkbar gewesen wären.

Bei den +einzelligen+ Organismen verläuft der Modus der Kernvermehrung nicht immer genau nach dem gewöhnlichen Schema der mitotischen oder amitotischen Kernteilung. Es finden sich hier, wie namentlich durch die sorgfältigen Untersuchungen von ~Schaudinn~[179] nachgewiesen worden ist, eine ganze Reihe von verschiedenartigen und gänzlich abweichenden Kernteilungsmodi, die im einzelnen nicht näher besprochen werden können, die aber deutlich zeigen, daß in jener primitiven Gruppe von Organismen, aus der sich erst die Metazoen entwickelt haben, die Kernteilungsverhältnisse noch nicht so einseitig konsolidiert sind wie bei den Ei- und Gewebezellen der Metazoen. Während bei den +Ei- und Gewebezellformen+ der Metazoen, wie gesagt, der Modus der mitotischen Kernteilung in allen wesentlichen Bestandteilen überall der gleiche ist, verläuft +die Teilung des Zellganzen+ nicht immer in völlig übereinstimmender Weise. Besonders kommen bei der Teilung von Eizellen, die viel Nährmaterial (Dotter) enthalten, in verschiedenen Fällen Abweichungen vom Typus vor. Mit ~O. Hertwig~[180] können wir übersichtlich die sämtlichen Formen der Zellteilung, die überhaupt bekannt sind, in vier Typen unterbringen:

I. +Die totale Teilung.+

a) Die äquale Teilung. b) Die inäquale Teilung. c) Die Knospung.

II. +Die partielle Teilung.+

III. +Die Vielzellbildung.+

IV. +Die Reduktionsteilung.+

Bei der +totalen Teilung+ wird das Protoplasma der Tochterzellen durch eine Scheidewand vollständig voneinander geschieden, so daß immer vollkommene Zellen aus der Teilung hervorgehen. Aber auch dabei machen sich noch gewisse Unterschiede bemerkbar. In einem Falle, bei der äqualen Teilung, sind die Tochterzellen einander völlig gleich, wie in dem oben geschilderten Typus (Fig. 84). Im anderen Fall, bei der inäqualen Teilung (Fig. 86), sind die beiden Tochterzellen sowohl ungleich groß als auch nach ihrem Inhalt verschieden, insofern die größere Tochterzelle die Hauptmasse des passiven Dotters enthält, während die kleinere vorwiegend aus aktivem Protoplasma besteht. Dadurch sind bereits Unterschiede gegeben, die für die weiteren Teilungen ins Gewicht fallen, so daß die Verschiedenheiten immer größer werden. Im dritten Fall, bei der Knospung schließlich, löst sich bei der Teilung nur ein ganz kleines Klümpchen von der Eizelle los, wie das vor allem bei der Bildung der sogenannten „Polzellen“ oder „Richtungskörperchen“ während der Reifung des Eies stattfindet, wo dieser Prozeß zweimal hintereinander erfolgt (Fig. 87).

Bei der +partiellen Teilung+ schnürt die Teilungsfurche, welche die beiden Tochterhälften scheidet, nicht die ganze Zelle durch, sondern nur einen Teil, so daß die Tochterhälften auch bei den folgenden Teilungen noch durch eine gemeinschaftliche Protoplasmamasse an ihrer unteren Seite verbunden bleiben (Fig. 88). Diese Form wird als „discoidale Eifurchung“ bezeichnet.

Bei der +Vielzellbildung+ tritt zunächst überhaupt keine Teilung des Protoplasmas ein, sondern nur die Kerne vermehren sich in der Eizelle, wandern aber später an die Oberfläche und umgeben sich dann hier je mit einer gesonderten Protoplasmahülle, so daß nun eine indifferente Dottermasse an ihrer ganzen Oberfläche, umgeben von einer einschichtigen Lage gesonderter Zellen, entsteht (Fig. 89 und 90), ein Vorgang, der als „superficielle Eifurchung“ bezeichnet worden ist.

Als eine besondere Art der Vielzellbildung können wir die „+Sporenbildung+“ auffassen, die besonders im Protistenreich verbreitet ist. Das Charakteristische dieser Form der Zellvermehrung liegt darin, daß der Kern in eine sehr große Zahl winziger Körnchen zerfällt. Jeder dieser kleinen Kerne umgibt sich mit einer gewissen Menge von Protoplasma, so daß winzige Zellterritorien entstehen, die als Amöben oder Geißelzellen frei werden, während der übrige Protoplasma- oder Restkörper zugrunde geht. Die frei gewordene „Schwärmspore“ repräsentiert eine sehr kleine Zelle mit einem Kern und entwickelt sich langsam wieder zu der Form der Protistenzelle, von der sie abstammt.

Bei der +Reduktionsteilung+ endlich, wie ~Weismann~ gewisse Vorgänge bezeichnet hat, die zur Bildung der Eizellen und Spermazellen im Eierstock und im Hoden führen, zeigt sich eine kleine Abweichung im Verhalten der Chromatinfäden des Kerns bei der Teilung. Die Sperma- oder Samenzellen entstehen durch mehrfache Teilung anderer Zellen, der „Samenmutterzellen“. Die erste Teilung der Samenmutterzelle verläuft noch nach dem oben geschilderten Typus. Ehe aber die Kerne wieder in das Ruhestadium übergetreten sind, erfolgt gleich eine zweite Teilung, indem sich jedes Zentrosom in zwei Hälften teilt, die auseinanderrücken und die eben erst aus der ersten Teilung hervorgegangenen Chromatinfäden nach beiden Seiten hin zu sich heranziehen, ohne daß diese sich erst vorher durch Längsteilung wie bei der normalen Teilung spalten können. So wandert die Hälfte der Chromosomen nach dem einen, die Hälfte nach dem anderen Pol hinüber, so daß bei dieser zweiten Teilung jeder Kern nur halb so viel Chromosomen mitbekommt wie bei einer normalen Teilung (Fig. 91).

Damit sind die wesentlichen Typen der Zellteilung, die uns bis jetzt bekannt geworden sind, erschöpft. +Was allen gemeinsam ist, das ist die Uebertragung von Kernsubstanz und Protoplasma auf die Tochterzellen.+

3. Die Befruchtung.

Der Akt der Befruchtung ist mit dem tiefen Mysterium, das der Menschheit mächtigste Motive umgibt, innig verknüpft. In der Tat -- der Naturforscher darf das aussprechen -- einer der gewaltigsten Faktoren, die das ganze organische Leben beherrschen, die geschlechtliche Liebe in ihrer natürlichen Form, zielt, ohne daß wir uns dessen bewußt sind, auf den mikroskopischen Akt der Befruchtung der weiblichen Eizelle durch die männliche Samenzelle hin. Es könnte wunderbar erscheinen, daß so gewaltige Motive, wie sie die Triebfedern der Geschlechtssphäre im Menschenleben vorstellen, darin gipfeln, einen winzigen Vorgang herbeizuführen, der nicht einmal mit bloßen Augen wahrzunehmen ist; allein, wenn man berücksichtigt, was auf der anderen Seite aus diesem mikroskopischen Akt der Vereinigung von Ei- und Samenzelle resultiert, was für eine unendlich lange Kette von komplizierten Prozessen und Veränderungen bei der Entwicklung des neuen Organismus aus dem Ei durch die Befruchtung angeregt wird, was schließlich das Endergebnis dieser langen Reihe von Entwicklungsprozessen ist, das hochkomplizierte Tier, der Mensch, mit dem unermeßlichen Reichtum seines Lebensinhalts, dann verliert diese Tatsache ihr Wunderbares, und wir gelangen vielmehr dazu, dem winzigen Akt der Befruchtung eine unabsehbare Bedeutung beizulegen, die er in potentia enthält. Kein Wunder daher, wenn schon seit alten Zeiten Aerzte und Naturforscher den Vorgang der geschlechtlichen Zeugung, der das äußerliche Beiwerk des Befruchtungsvorgangs vorstellt, auf den er hinzielt, vielfach zum Gegenstand tiefen Nachdenkens gemacht haben. Indessen, erst nachdem ~Leeuwenhoek~ das Mikroskop konstruiert hatte, entdeckte sein Schüler ~Ludwig van Hammen~ die Samenzellen, die wegen ihrer lebhaften Eigenbewegungen als „Samentierchen“ oder „Spermatozoen“ bezeichnet wurden, und erst die ungeahnte Vervollkommnung der Mikroskope in unserer Zeit machte die glänzenden Arbeiten von ~Bütschli~, ~Hertwig~, ~van Beneden~, ~Boveri~ und anderen möglich, die uns bis über die feinsten Einzelheiten des Befruchtungsvorgangs Aufschluß gegeben haben.

Beim Menschen und den höheren Tieren ist der Vorgang der Befruchtung nicht zu beobachten, weil er sich im Innern des weiblichen Körpers verbirgt, und weil die Möglichkeit, die Eizellen außerhalb des Körpers am Leben zu erhalten, um sie mit Sperma zu befruchten, nicht gegeben ist. Das letztere gelingt aber bei gewissen niederen Tieren, und so hat man an Eiern, die besonders groß und durchsichtig sind, wie die der Seeigel und des Pferdespulwurmes, den ganzen Verlauf des interessanten Befruchtungsvorgangs in lückenloser Folge genau studieren können.

Wie wir bereits sahen, sind die männlichen und weiblichen Geschlechtszellen überaus verschieden differenziert. Während die Eier fast immer große runde oder amöboide Zellen vorstellen, mit einem bläschenförmigen Kern und sehr viel Protoplasma, das die Bildungsstoffe für die weitere Entwicklung enthält, sind die Spermatozoen im Verhältnis zu der Größe der Eier äußerst winzig, denn ihnen fehlt die ganze große Masse des passiven Nähr- oder Dottermaterials, das den Protoplasmakörper der Eizelle so umfangreich macht. Es liegt hier offenbar eine praktische Anpassungstatsache vor, die eine Arbeitsteilung von Spermatozoon und Eizelle zum Ausdruck bringt. Wenn die Eizelle eine genügende Menge passiven Nährmaterials besitzt, so kann die Spermatozoenzelle dasselbe entbehren, denn sie macht ja ihre weitere Entwicklung mit der Eizelle vereinigt durch. Auf der anderen Seite hat die Spermatozoenzelle dafür den Vorteil, daß ihre Beweglichkeit, die zum Aufsuchen der Eizelle nötig ist, nicht durch unnötige Massen passiver Stoffe behindert wird. Die Spermatozoen bestehen zum großen Teil aus Kernsubstanz, welche die Hauptmasse des Körpers bildet, und haben nur eine dünne Protoplasmahülle, die sich in den meisten Fällen in eine bewegliche Geißel fortsetzt, welche als „Schwanz“ vom übrigen Körper, dem „Kopf“ unterschieden wird und zur Bewegung des Spermatozoons beim Aufsuchen des Eies dient. Die feinere Struktur der Spermazellen ist, wie die eingehenden Untersuchungen von ~Retzius~[181] und ~Ballowitz~[182] in neuerer Zeit gezeigt haben, sehr kompliziert, und bei den verschiedenen Tierformen finden sich die mannigfaltigsten Differenzierungen. Die vorstehenden Abbildungen mögen einige Beispiele dafür liefern (Fig. 93), können aber nur in sehr unvollkommener Weise die Feinheit der wirklichen Verhältnisse zum Ausdruck bringen. Es ist, wenn man einen Begriff von der komplizierten Differenzierung im Bau der Spermatozoen gewinnen will, unerläßlich, die herrlichen Tafelfiguren von ~Retzius~ zu betrachten, deren Durchsicht nicht bloß ein hohes wissenschaftliches Interesse, sondern auch einen ebenso großen ästhetischen Genuß gewährt.

Wenn nun auch bei den weitgehenden Differenzierungen des Spermatozoenkörpers das Protoplasma gegenüber der Kernmasse etwas in den Hintergrund tritt, so sind doch immer +die Spermatozoen ebenso wie die Eier vollständige Zellen und enthalten beide wesentlichen Zellbestandteile: Protoplasma und Kern, eine Tatsache, auf die besonderer Nachdruck zu legen ist+.

Ehe die Befruchtung eintritt, in einigen Fällen auch erst während des Beginns der Befruchtung, erfolgt der +Reifungsprozeß des Eies+, der darin besteht, daß durch zwei hintereinander verlaufende Kernteilungen zwei Knospen, die „Polzellen“ oder „Richtungskörperchen“, gebildet und abgestoßen werden (Fig. 91, p. 236). Die Befruchtung besteht also in der Verschmelzung einer +reifen+ Eizelle mit einer Samenzelle, wobei die letztere die Eizelle aufsucht, durch eigene Lokomotionen, die wir später bei Betrachtung der Bewegungstypen der Zelle kennen lernen werden.

Der Prozeß der Vereinigung zweier Zellen ist ein Vorgang, der sich nicht bloß bei der geschlechtlichen Fortpflanzung findet, sondern sich bis tief in das Reich der einzelligen Organismen hinab verfolgen läßt, bis zu Formen, bei denen von einer geschlechtlichen Differenzierung noch keine Rede ist. Hier, bei den Protisten, ist sie unter dem Namen der „+Konjugation+“ bekannt. Schon bei den einzelligen schalentragenden Rhizopoden, z. B. bei den mit zierlichem Gehäuse versehenen +Difflugien+, kommt eine Konjugation vor, indem diese trägen Protoplasmawesen zu zweien, aber auch bisweilen zu dreien, vieren oder noch mehreren dicht aneinander herankriechen, worauf sich ihre Protoplasmaleiber aneinanderlegen und zu einer gemeinschaftlichen Masse verschmelzen, um sich, nachdem eine Vermischung des beiderseitigen Protoplasmas und gewisse Veränderungen der Kerne Platz gegriffen haben, wieder zu trennen[183]. Am genauesten sind die Vorgänge bei der Konjugation in neuerer Zeit von ~Bütschli~[184], ~Balbiani~[185], ~Maupas~[186], ~A. Gruber~[187] und ~R. Hertwig~[188] an Wimperinfusorien studiert worden.

+Paramaecium+ ist eine längliche Infusorienform, die über und über bewimpert ist und ein ungemein günstiges Objekt für zellularphysiologische Untersuchungen der mannigfaltigsten Art abgibt. Die sehr gut mit bloßem Auge wahrnehmbaren +Paramäcien+ lassen sich in faulenden Heuaufgüssen stets in großen Massen kultivieren und vorrätig halten. Dabei beobachtet man häufig, daß in der ganzen Kultur plötzlich eine „Konjugationsepidemie“ auftritt, so daß man fast nur konjugierte Individuen findet. Die Vorgänge bei der Konjugation verlaufen dann folgendermaßen: Zwei Individuen legen sich parallel aneinander, an ihren Mundöffnungen (Fig. 94, I, o) tritt eine Verschmelzung des Protoplasmas zu einer Brücke ein, und es beginnen sehr charakteristische Veränderungen der Kerne. Wie bereits früher bemerkt, haben die Wimperinfusorien zwei Kernformen, einen Makronucleus oder Hauptkern, und einen oder mehrere Mikronuclei oder Nebenkerne. Der Hauptkern geht während der Konjugation ganz zugrunde, indem er zerfällt und sich im Protoplasma auflöst. Haben wir eine +Paramäcien+form mit nur +einem+ Nebenkern, wie +Paramaecium caudatum+, wo die Verhältnisse am einfachsten liegen, so teilt sich der Nebenkern in jedem Paarling zweimal hintereinander, so daß vier Teilkerne daraus entstehen. Drei davon lösen sich ebenfalls im Protoplasma auf, der vierte aber teilt sich in jedem Paarling noch einmal und läßt die eine Hälfte (den „männlichen“ Kern) über die Protoplasmabrücke in den anderen Paarling hinübertreten, so daß jeder Paarling jetzt einen „weiblichen“ Kern von sich selbst und einen „männlichen“ vom anderen Paarling enthält. Diese beiden Kerne verschmelzen alsbald zusammen und teilen sich darauf wieder, indem aus der einen Teilhälfte ein neuer Makronucleus, aus der anderen ein neuer Mikronucleus entsteht. Nach dem Austausch der beiderseitigen Kernhälften trennen sich die Paarlinge wieder voneinander, und die Konjugation ist beendet.

Die Konjugation der geschlechtslosen, einzelligen Organismen ist derjenige Vorgang, von dem sich die Befruchtungsvorgänge bei der geschlechtlichen Fortpflanzung phylogenetisch ableiten, denn wir finden bei der Befruchtung im wesentlichen dieselben Tatsachen wie bei der Konjugation. Der Befruchtungsvorgang verläuft übrigens an verschiedenen Objekten nicht ganz gleichartig, wenigstens sind an den beiden Objekten, die bisher am genauesten untersucht worden sind, am Ei der Seeigel und des Pferdespulwurms, einige kleine Verschiedenheiten beobachtet worden, wenn auch alle wesentlichen Momente durchaus übereinstimmen.

Fassen wir zuerst +die Befruchtung des Spulwurmeies+ ins Auge, so erfolgt hier die Reifung des Eies, d. h. die Ausstoßung der Richtungskörperchen, erst wenn die Samenzelle in das Ei eindringt. Während die Samenzelle in das Protoplasma des Eies tritt (Fig. 95 I), wandert der bisher in der Mitte gelegene Eikern an die Oberfläche des Eies (Fig. 95 II), wo er sich zweimal hintereinander teilt und zur Ausstoßung der Richtungskörperchen Anlaß gibt (Fig. 95 III u. IV). Inzwischen hat sich das Protoplasma der Samenzelle mit dem Protoplasma der Eizelle vermischt und sich der weiteren Beobachtung entzogen. Der Sperma+kern+ dagegen ist in die Mitte des Eies gewandert, wohin ihm nach Angabe der Richtungskörperchen der Eikern von der Peripherie her wieder entgegenkommt. Beide Kerne legen sich jetzt nebeneinander, umgeben sich mit einem durchsichtigen Hof und zeigen nun deutlich je zwei große Chromatinschleifen. Gleichzeitig machen sich zwei Zentrosomen bemerkbar, die sich zu beiden Seiten der Kerne mit einem Strahlenkranz zu umgeben beginnen (Fig. 95 V). Eine Verschmelzung der Kernsubstanzen tritt beim Spulwurm nicht ein, sondern es entwickelt sich, von den beiden Zentrosomen ausgehend, die bekannte Kernteilungsspindel, deren Spindelfasern nach beiden Seiten je eine Chromatinschleife des Eikerns und eine des Spermakerns an die Pole hinziehen, so daß also jede Hälfte der Eizelle einen Kernanteil vom Ei und einen vom Spermatozoon bekommt (Fig. 95 VI). Damit ist die Befruchtung beendet und zugleich die erste Teilung der Eizelle vorbereitet, die nun in der gewöhnlichen Weise erfolgt, indem sich im Aequator der Spindel das Ei durchschnürt, während die Kerne in beiden Hälften ihre Ruheform annehmen.

+Die Befruchtung des Seeigeleies+ zeigt in einzelnen Punkten ein etwas abweichendes Verhalten. Hier ist die Reifung des Eies bereits vollendet, wenn das Spermatozoon eindringt. Ferner verschmelzen hier Eikern und Spermakern vollständig zu einem einzigen Kern, ehe die Teilung in die beiden ersten Furchungshälften der Eizelle eintritt.

Was das Schicksal der Zentrosomen bei der Befruchtung betrifft, so hat ~Boveri~[189] und in Uebereinstimmung mit ihm ~Wilson~ und ~Mathews~[190] an Seeigeleiern, sowie ~Mead~[191] an Eiern von Röhrenwürmern (Chaetopterus pergamentaceus) gefunden, daß das Zentrosom der Eizelle ohne eine Rolle zu spielen zugrunde geht (~Mead~) und verschwindet, während das Zentrosom der Spermazelle nach der Befruchtung sich allein in der Eizelle in zwei Zentrosomata teilt, deren jedes ein Zentrum für die Protoplasmastrahlung und die darauf folgende Teilung der befruchteten Eizelle bildet (Fig. 96).

Fassen wir nach alledem die wesentlichen Momente des Befruchtungsvorganges zusammen, so müssen wir sagen: +Die normale Befruchtung besteht in der Vereinigung zweier Zellen, der Eizelle und der Samenzelle, bei der das Protoplasma mit dem Protoplasma, und der Zellkern mit dem Zellkern verschmilzt, so daß bei der darauf folgenden Teilung der befruchteten Eizelle jede Teilhälfte Substanz von beiden verschmolzenen Zellen sowohl vom Protoplasma als auch vom Kern mitbekommt.+

Der Akt der Befruchtung ist bei allen geschlechtlich sich fortpflanzenden Organismen die gewöhnliche Einleitung für die Entwicklung der Eizelle. Durch die Einführung der Substanz des Spermatozoons erhält die Eizelle den Anstoß zu der charakteristischen Reihe von Veränderungen, die ihre Entwicklung ausmachen. Indessen muß hier erwähnt werden, daß bei vielen Pflanzen und wirbellosen Tieren, die sich gewöhnlich geschlechtlich fortpflanzen, unter gewissen Bedingungen auch das +unbefruchtete+ Ei sich zu einem vollkommenen normalen Organismus entwickeln kann, eine Tatsache, die, wie bereits erwähnt, als „+Parthenogenese+“ bezeichnet worden ist. Häufig folgen, wie z. B. bei gewissen niederen Krebsen, eine große Anzahl von ungeschlechtlichen Generationen, die sich immer wieder aus unbefruchteten Eiern entwickeln, hintereinander, bis endlich eine geschlechtliche Generation aus befruchteten Eiern entsteht. Die Bedingungen, von denen die Parthenogenese abhängig ist, scheinen sehr verschiedener Art zu sein. Unter normalen Verhältnissen sind sie wohl meist in den Nahrungsverhältnissen, der chemischen Zusammensetzung und dem osmotischen Verhalten des umgebenden Mediums zu suchen. Auf letztere Momente weist auch die Tatsache hin, daß es einer ganzen Reihe von Forschern gelungen ist, durch bestimmte chemische Einwirkungen unbefruchtete Eier zu einer parthenogenetischen Entwicklung bis zu gewissen Stadien anzuregen. So hat ~Tichomiroff~ die Eier von Schmetterlingen durch Eintauchen in konzentrierte Schwefelsäure, ~Dewitz~ Froscheier durch Sublimatbehandlung, ~Klebs~ Algen- und Pilzsporen durch Einwirkung von Salz- und Zuckerlösungen, ~Hertwig~ Seeigeleier durch Strychninlösungen, ~Loeb~ Seeigeleier durch Magnesiumchloridlösungen zu parthenogenetischer Entwicklung veranlaßt. Besonderes Interesse aber im Hinblick auf die Theorie der Befruchtung verdient schließlich die kürzlich von ~H. Winkler~[192] festgestellte Tatsache, daß sich Seeigeleier durch ein Extrakt von Spermatozoen der gleichen Art in Meerwasser, das keine lebendigen Spermatozoen mehr enthält, zur Entwicklung anregen lassen, wenn auch vorläufig bei den Versuchen die Entwicklung nicht über gewisse Stadien hinausging. Daß es sich indessen hierbei um die Wirkung eines Enzyms handle, das im Spermatozoon enthalten sei und auch bei der normalen Befruchtung auf fermentativem Wege die Entwicklung anrege, ist eine von ~Raphael Dubois~ und ~Piéri~ gemachte Hypothese, die sich durch nichts stützen läßt und offenbar nur auf eine Verkennung des Enzymbegriffs zurückzuführen ist, mit dem leider schon so viel gesündigt worden ist.

Nach den zahlreichen Erfahrungen, die gerade über diesen Punkt in den letzten Jahrzehnten gemacht worden sind, muß man schließen, daß die Eier verschiedener Tierformen eine sehr verschieden große Neigung zu parthenogenetischer Entwicklung besitzen, indem die einen sehr leicht, die anderen schwerer, die dritten gar nicht durch äußere Einwirkungen dazu veranlaßt werden können. Man könnte die Tierformen nach der Leichtigkeit, mit der sich ihre Eier zur parthenogenetischen Entwicklung durch äußere Eingriffe anregen lassen, leicht zu einer kontinuierlichen Stufenleiter anordnen.

4. Die Entwicklung des vielzelligen Organismus.

Entwicklung im allgemeinen Sinne können wir definieren als eine fortlaufende Reihe von Veränderungen. Wenn wir von der Fortpflanzung des vielzelligen Organismus durch Abschnürung ganzer Körperteile, wie bei der Knospung und Teilung, absehen, wo ja die wesentlichen Zellgruppen der einzelnen Organsysteme schon direkt bei der Abschnürung vom elterlichen Organismus auf die Knospen oder Teilstücke übertragen werden, dann besteht die Bildung des vielzelligen Organismus nur in seiner +Entwicklung aus der Eizelle+. Mag das Ei unbefruchtet sich entwickeln, wie bei dem Vorgange der „Parthenogenese“, die der uralten Legende von der unbefleckten Empfängnis für gewisse niedere Tiere einen realen Hintergrund verleiht, mag es vorher befruchtet worden sein, wie das die allgemeine Regel bei der Entwicklung der Tiere und Pflanzen ist, immer haben wir die Tatsache vor uns, daß sich +der vielzellige Organismus aus einer einzigen Zelle allmählich entwickelt+.

Eine Entwicklung haben wir freilich schon bei den einzelligen Organismen, aber hier läuft der ganze Entwicklungskreis an einer einzigen Zelle ab. Immerhin bildet die Entwicklung der Protisten ein interessantes Analogon zu der Entwicklung der vielzelligen Organismen, der Tiere und Pflanzen. Bei den niedrigsten Formen, wie z. B. den +Amöben+, ist die Entwicklung noch mit dem bloßen Wachstum identisch. Eine +Amöbe+ verändert sich nur, indem sie an Masse zunimmt und sich dann teilt. Die Teilhälften beginnen wieder zu wachsen, bis sie so groß geworden sind, daß sie sich wieder teilen. Der ganze Entwicklungskreis der +Amöbe+ besteht im Wachstum bis zur Zellteilung. Wir sehen also, Wachstum und Zellteilung sind die einfachsten Elemente, welche die Entwicklung erfordert, und in der Tat gibt es in der ganzen lebendigen Welt keine Entwicklung ohne Wachstum und Zellteilung. Eine in komplizierteren Formveränderungen sich äußernde Entwicklung finden wir aber bereits bei allen den Protisten, die sich durch Sporenbildung fortpflanzen. In diesem Falle müssen die Sporen, die ja der Mutterzelle durchaus unähnlich sind, erst eine Reihe von Formveränderungen durchmachen, bis sie der Mutterzelle gleich werden. Die Entwicklungsgeschichte der Protisten ist in neuerer Zeit bei einigen Gruppen genauer studiert worden. So haben ~Rhumbler~[193] von der Infusoriengattung +Colpoda+, und ~L. Pfeiffer~[194], ~Labbé~[195], ~Laveran~[196], ~Grassi~[197] und ~Schaudinn~[198] von der Sporozoengattung +Coccidium+ die Entwicklungsgeschichte mit großer Mühe und Geduld verfolgt. Als Beispiel kann uns der von ~Schaudinn~ ermittelte Entwicklungskreis des +Coccidium Schubergi+ dienen, einer Protistenform, die in den Darmepithelzellen der Tausendfüßergattung +Lithobius+ parasitär lebt. Die nebenstehende Fig. 97 zeigt in den römischen Zahlen von I–XX den Ablauf der ganzen Entwicklung. I zeigt das Eindringen der aus einer Cyste (XX) entleerten Sporen in die Darmepithelzellen von +Lithobius+. II, III, IV sind Entwicklungsstadien, welche die eingedrungenen Sporen in den Darmepithelzellen durchmachen. Sie wachsen hier zu kugelförmigen Zellen (IV) heran, die dann austreten und durch Zerklüftung der Kernsubstanz und Abgrenzung des Protoplasmas um die Kernpartikel zur Vielzellbildung führen (V-VII), wobei wiederum Sporen (VIII-X) frei werden. Diese Sporen dringen wiederum in Epithelzellen ein und differenzieren sich zu weiblichen und männlichen Sporen (XI a und XII a). Während aus den weiblichen Sporen sich befruchtungsfähige Eizellen entwickeln (XI a, b, c), gehen aus den männlichen wiederum durch Kern- und Zellzerfall zahlreiche längliche Schwärmsporen hervor (XII a, b, c, d, e), die dann die Eizellen befruchten (XIII). Die befruchtete Eizelle selbst umgibt sich dann mit einer dicken Cystenmembran und zerfällt in der Cyste wiederum zu Sporen (XIV-XX), die ihren Entwicklungskreis wieder von vorn beginnen. In ähnlicher Weise kompliziert ist auch die Entwicklung des Malariaparasiten.

Was sich bei den Protisten an einer einzigen Zelle abspielt, das verläuft bei der Entwicklung des vielzelligen Organismus an einer großen Summe von Zellen. Nach unseren Betrachtungen über die Fortpflanzung kann die Entwicklung des vielzelligen Organismus aus dem einzelligen Ei nicht anders geschehen als durch fortgesetzte Zellteilung. Dabei aber spielen zwei Momente eine wichtige Rolle, das ist einerseits die Tatsache, daß sich die aus der Teilung der Eizelle hervorgehenden Teilungsprodukte nicht wie bei den meisten Protisten voneinander trennen, sondern miteinander im Zusammenhang bleiben, und anderseits die Tatsache, daß die Teilungsprodukte einander nicht immer gleich sind, sondern durch inäquale Teilung zwei voneinander und von der Mutterzelle ganz verschiedene Zellformen bilden können. Auf diese Weise wird nicht nur die Entstehung eines vielzelligen Organismus überhaupt, sondern die Entstehung eines vielzelligen Organismus mit Differenzierung der verschiedenartigsten Gewebe und Organe ermöglicht. Wäre nur das erste Moment wirksam und das zweite nicht, dann würde ein Zellenstaat resultieren, bestehend aus vielen Zellen, die aber alle einander gleich wären. Auch solche Organismen existieren tatsächlich im Reiche der Protisten (Fig. 98) und werden als Zellkolonien aufgefaßt, die vollkommen republikanische Verfassung haben, d. h. in denen jede Zelle der anderen genau gleichgestellt ist. Diese Formen bilden die Zwischenglieder zwischen den wirklich einzelligen Organismen und den Tieren oder Pflanzen. Im Körper der Tiere und Pflanzen sind, selbst bei den niedrigsten, die Zellen nicht mehr alle gleich, und diese Differenzierung, durch die überhaupt nur die Entwicklung eines komplizierter gebauten Zellenstaates ermöglicht wird, beruht auf der Wirksamkeit des zweiten Moments, der inäqualen Zellteilung. +Also Zellteilung, und zwar sowohl äquale wie inäquale, und Zusammenbleiben der Zellen sind die Faktoren, welche die Entwicklung eines differenzierten Zellenstaates hervorbringen.+

Wir können nicht auf die speziellen Vorgänge in der individuellen Entwicklung der verschiedenen Tiere und Pflanzen näher eingehen und müssen zu diesem Zwecke auf die ausführlichen Werke von ~Haeckel~[199], ~Hertwig~[200], ~Bonnet~[201], ~Korschelt~ und ~Heider~[202] verweisen, welche die Embryologie als selbständige Wissenschaft behandeln. Dagegen müssen wir noch einen Blick auf jenes wichtige Gesetz werfen, das, wie wir schon sahen, der individuellen Entwicklung ihre bestimmten Wege vorschreibt, auf das „+biogenetische Grundgesetz+“.

Schon ~Karl Ernst von Baer~, der Begründer der Embryologie, hatte gefunden, daß in der Embryonalentwicklung ganz verschiedener Tierformen Entwicklungsstadien vorkommen, die sich täuschend ähnlich sehen und nach ~Darwin~s epochemachender Tat sprach bereits ~Fritz Müller~[203] mit klaren Worten die Tatsache aus, daß die Entwicklungsgeschichte des Individuums eine kurze Wiederholung des ganzen Entwicklungsganges vorstellt, den die betreffende Art während der Entwicklung durchgemacht hat. Es war dann ~Haeckel~s Verdienst, das „+biogenetische Grundgesetz+“ schärfer formuliert und das Bestehen eines Zusammenhanges zwischen der ontogenetischen und phylogenetischen Entwicklungsreihe betont zu haben. ~Haeckel~[204] zeigte nämlich, daß die individuelle Entwicklung oder Ontogenie nur in groben Umrissen eine Wiederholung oder „+Palingenie+“ der Stammesentwicklung oder Phylogenie vorstellt, daß aber vielfach diese Wiederholung verwischt oder gefälscht wird durch das Auftreten von Eigenschaften, die nicht in der phylogenetischen Entwicklungsreihe der betreffenden Form vorhanden waren, und die er deshalb als Ausdruck einer Fälschungsentwicklung oder „+Cenogenie+“ bezeichnete. Wir haben also in der individuellen Entwicklungsreihe einer jeden Organismenform zweierlei Bestandteile zu unterscheiden, einerseits die palingenetischen Bestandteile, welche die Stammesentwicklung der betreffenden Form kurz rekapitulieren, und anderseits die cenogenetischen Bestandteile, die erst durch Anpassung nachträglich entstanden sind und den Verlauf der palingenetischen Vorgänge abgeändert und verwischt haben.

Die Erklärung für diese Tatsachen liegt zweifellos in den beiden Momenten, die, wie wir gesehen haben, die ganze Entwicklung des organischen Lebens beherrschen, in dem formerhaltenden Moment der +Vererbung+ und in dem formverändernden Moment der +Anpassung+. Welche Mechanismen freilich im einzelnen der Wiederholung der Ahnenformen in der Ontogenie und welche der Abänderung und Umformung derselben zugrunde liegen, welche chemischen und physikalischen Faktoren in beiden Momenten ihren Ausdruck finden, das im einzelnen zu untersuchen, bleibt noch der zukünftigen entwicklungsphysiologischen Forschung vorbehalten. Jedenfalls können wir mit ~Haeckel~[205] das biogenetische Grundgesetz kurz folgendermaßen formulieren:

„+Die Keimesentwicklung ist ein Auszug der Stammesentwicklung; um so vollständiger, je mehr durch Vererbung die Auszugsentwicklung beibehalten wird; um so weniger vollständig, je mehr durch Anpassung die Fälschungsentwicklung eingeführt wird.+“

III. Der Energieumsatz.

A. Die allgemeinen Gesetze der Energetik.

Seit alter Zeit hat die Naturwissenschaft verschiedene „+Kräfte+“ unterschieden, welche die Bewegungsvorgänge in der Natur hervorbringen sollen. „Kraft“ wurde dabei in naturwissenschaftlichem Sinne als ein Ausdruck für die „Ursache“ einer Bewegung definiert, denn man wußte von einer Kraft nichts anderes zu sagen, als daß sie Bewegung hervorbringen sollte. So war der Begriff der „Kraft“ nichts anderes als eine Form des alten mystischen Ursachenbegriffs. Sinnlich wahrzunehmen ist keine Kraft, sinnlich wahrzunehmen sind nur Bewegungen. Es liegt hieran, daß man seit frühen Zeiten schon da, wo man verschiedene Bewegungsformen sah, auch verschiedenartige Kräfte annahm. So kam es, daß mit der Zeit eine Menge von Kräften unterschieden wurde, die schlechterdings nicht miteinander auf die gleiche Stufe gestellt werden konnten. Man sprach von Schwerkraft, von Muskelkraft, von Willenskraft etc. Dieser Zustand ist noch jetzt nicht ganz vorüber. Indessen hat die moderne Physik und Chemie doch mit dem Begriff der „Kraft“ allmählich etwas aufgeräumt und benutzt das Wort nur noch als Bequemlichkeitsausdruck, nicht aber als Erklärungsmoment. Statt dessen hat man für Erklärungszwecke in neuerer Zeit einen anderen der Erfahrung entnommenen Begriff in die Mechanik der Bewegungsvorgänge eingeführt, der nichts Mystisches enthält, das ist der Begriff der „+Energie+“.

1. Die Formen der Energie.

Der Begriff der Energie hat in der neueren Physik eine ganz bestimmte Bedeutung angenommen. Wir können +Energie+ kurz definieren als +Arbeitsleistung+ oder +Arbeitsfähigkeit+. Die Vorgänge oder Zustände körperlicher Systeme werden also betrachtet unter dem Gesichtspunkt, ob und welcherlei Arbeit sie leisten oder zu leisten imstande sind und aus welcherlei Arbeitsleistungen sie resultieren. Diese Arbeit kann sehr verschiedener Art sein, und je nach ihr unterscheiden wir eine größere Anzahl von +Energieformen+ durch eigene Benennungen. Zahl und Einteilung der Energieformen sind freilich bis zu einem gewissen Grade willkürlich, aber alle Energieformen, die wir kennen oder die wir aufstellen wollen, unterliegen einer Scheidung in zwei Gruppen, je nachdem sie Arbeit selbst, d. h. +kinetische Energie+ (Energie der Bewegung), oder Arbeitsfähigkeit, d. h. +potentielle Energie+ (Energie der Lage) repräsentieren.

Daß jedem +bewegten+ System ein gewisser Energiewert zukommt, ist ohne weiteres verständlich, denn die Bewegung eines materiellen Systems ist ja direkt eine Arbeitsleistung. Daß aber auch ein +ruhendes+ System einfach durch seine Lage einen bestimmten Energiewert repräsentieren kann, mag uns das Beispiel der Gravitationsenergie zeigen. Befindet sich ein Stein in labiler Gleichgewichtslage auf der Mauerkante eines Turmes und wird er durch einen minimalen Anstoß ins Wanken gebracht, so fällt er zur Erde. Dabei leistet er eine Arbeit, die in Bewegung und Wärme zum Ausdruck kommt und deren Größe ganz von seiner Lage abhängig ist. Er leistet mehr Arbeit, wenn er aus größerer, weniger, wenn er aus geringerer Höhe herabfällt. Seine Lage, in diesem Beispiel seine Entfernung vom Erdmittelpunkt, repräsentiert einen ganz bestimmten Arbeitswert und kann jeden Augenblick, wenn die äußeren Bedingungen hergestellt sind, direkt zur Arbeitsleistung benutzt werden. Der Stein enthält also in der betreffenden Lage Energie in potentia oder +potentielle Energie+.

Beide Arten von Energie, +kinetische+ (aktuelle, Energie der Bewegung) sowohl wie +potentielle+ (Spannkraft, Energie der Lage) finden wir in den verschiedensten Gewändern. Es ist vielleicht zweckmäßig, einen kurzen Blick zu werfen auf einige Beispiele der wichtigeren Energieformen, die wir in den Vorgängen und Zuständen der Körperwelt unterscheiden können.

+Beispiele von Energieformen+:

1. Chemische Energie. 2. Kohäsionsenergie. 3. Osmotische Energie. 4. Energie der Wärme. 5. Mechanische Energie. 6. Gravitationsenergie. 7. Energie des Lichts. 8. Energie der Elektrizität. 9. Energie des Magnetismus.

Die Naturwissenschaft stellt sich die Körperwelt zusammengesetzt vor aus außerordentlich kleinen Teilchen und nennt diejenigen Teilchen, die nicht mehr geteilt werden können, ohne ihre Eigenschaften zu verändern, „+Moleküle+“, diejenigen, welche die Moleküle zusammensetzen und früher als überhaupt nicht weiter teilbar galten, „+Atome+“. Von dieser Vorstellung aus verstehen wir unter „+chemischer Energie+“ diejenige Energieform, die in der gegenseitigen Anziehung der Atome zum Ausdruck kommt. Die chemische Energie ist potentiell, soweit die Atome ungebundene Affinitäten haben und keine Gelegenheit, einander zu fesseln: sie wird aktuell im Moment, wo eine Verbindung zwischen zwei Atomen erfolgt. Werden einerseits die Atome durch die chemische Energie zu Molekülen vereinigt, so ist es anderseits die +Kohäsionsenergie+, welche die Moleküle untereinander zu großen Körpermassen vereinigt. Auch die Kohäsionsenergie kann als potentielle und kinetische Energie auftreten, ganz analog der chemischen. Als +osmotische Energie+ bezeichnet man die Energie, welche durch die Bewegung der Moleküle in Flüssigkeiten oder Gasen repräsentiert wird und welche der gegenseitigen Durchdringung und Mischung von Flüssigkeiten und Gasen, d. h. den Diffusionsvorgängen, zugrunde liegt. Da sie in einer Bewegung und Wanderung der Moleküle besteht, ist sie kinetische Energie. Ebenfalls eine kinetische Energieform ist die +Energie der Wärme+, die in einer fortschreitenden Bewegung der Moleküle besteht. Nach den besonders von ~Clausius~ entwickelten Vorstellungen sind beispielsweise in einer Flüssigkeit oder in einem Gase die Moleküle in um so intensiverer Bewegung begriffen, je höher die Temperatur ist. Dabei stoßen sie fortwährend aneinander an, prallen wieder ab etc., so daß ein Gewimmel entsteht, das man passend durch den Vergleich mit einem Mückenschwarm anschaulich zu machen gesucht hat. Aber auch die Atome innerhalb eines Moleküls sind in fortwährenden Schwingungen begriffen, nur daß dieselben hier immer um beständige Gleichgewichtslagen sich bewegen. Man spricht daher in diesem Falle von „+intramolekularer Wärme+“. Die groben Bewegungen der großen Körpermassen, die durch Zug, Druck, Stoß etc. veranlaßt werden, sind als +mechanische Energie+ bezeichnet worden. Die gegenseitige Anziehung der großen Massen, die Anziehung von Sonne und Erde, von Erde und Mond, die Anziehung, die den hochgeworfenen Stein zwingt, wieder auf die Erde zurückzukehren, ist +die Energie der Schwere oder die Energie der Gravitation+. Auch sie kann potentiell sein wie im oben angeführten Beispiel, wenn der Stein in einiger Höhe über dem Erdboden liegt, aber sie wird aktuell, wenn der Stein fällt. Das Verhältnis ist immer dasselbe, wie zwischen den Atomen, so auch zwischen den Molekülen, so auch zwischen den großen Massen. Ferner sei genannt die +Energie des Lichts+ als diejenige aktuelle Energie, welche die Lichtschwingungen repräsentieren, dann die +elektrische Energie+, die als kinetische Energie in der Form des elektrischen Stromes, als potentielle Energie in der Form der statischen Elektrizität auftritt, und endlich der +Magnetismus+, der ebenfalls sowohl als kinetische wie als potentielle Energieform auftreten kann.

Ueber das Verhältnis und die Beziehungen mancher von diesen Energieformen zueinander ist bisher noch nicht genügend Klarheit verbreitet worden. Wenn es als zweckmäßig erscheinen sollte, so wäre es durchaus berechtigt, noch mehr Energieformen zu unterscheiden oder einige der bekannten miteinander zu einer Form zu vereinigen, denn diese sämtlichen Unterscheidungen, daran müssen wir uns immer wieder erinnern, haben nur methodischen Wert und sind lediglich zu dem Zweck getroffen, bestimmte Bezeichnungen für bestimmt charakterisierte Arbeitsleistungen oder Arbeitsfähigkeiten zu gewinnen, die wir in der Welt beobachten. Es wäre verkehrt, wollte man die verschiedenen Energieformen als ebensoviele verschiedenartige, selbständige und unveränderliche Tätigkeiten oder Fähigkeiten einer hypothetischen Materie betrachten. Wie falsch das wäre, zeigt uns am besten die Tatsache, daß sich eine Energieform in die andere verwandeln läßt und in der Natur fortwährend verwandelt wird.

2. Das Gesetz von der Erhaltung der Energie. „Erster Hauptsatz.“

Die überaus wichtige Tatsache, daß die verschiedenen Energieformen ineinander verwandelbar sind, findet bekanntlich ihren Ausdruck in dem von ~Robert Mayer~ 1842 zuerst ausgesprochenen und von ~Helmholtz~ 1847 selbständig eingehender begründeten +Gesetz von der Erhaltung der Energie+, das für unsere ganze moderne Naturauffassung grundlegend geworden ist, und dessen Erkenntnis wohl die größte Tragweite gewonnen hat, die je eine Erkenntnis hatte.

+Das Gesetz von der Erhaltung der Energie+ beherrscht alles Geschehen in der Natur, es bildet den „+ersten Hauptsatz+“ der Energetik. Wie wir bereits früher sahen, besagt es, daß nirgends in der Welt Energie entsteht oder verschwindet, daß die Summe von Energie in der ganzen Welt eine konstante ist, ebenso wie das Gesetz von der Erhaltung des Stoffes die gleiche Konstanz von der Menge des Stoffes aussagt, denn wir dürfen nicht vergessen, daß die stoffliche und die energetische Betrachtungsweise eines Vorganges oder Zustandes eben nur verschiedene Betrachtungsweisen des gleichen Vorganges oder Zustandes sind, die wir nur unterscheiden nach den Mitteln, mit denen wir denselben untersuchen. Wo uns eine gewisse Menge von Energie zu verschwinden oder zu entstehen scheint, da geht sie in Wirklichkeit nur in eine andere Form oder Modifikation über. Das oben angeführte Beispiel vom fallenden Stein zeigt uns sehr anschaulich diese Umwandlung. Um den Stein auf den Turm zu heben, ist eine ganz bestimmte Menge von kinetischer Energie notwendig, um so mehr, je höher der Stein gehoben wird. Diese selbe Menge von Energie steckt in dem Stein als potentielle Energie, solange er in der betreffenden Höhe liegt, sie geht aber sofort wieder in die aktuelle Energie der Bewegung und der Wärme über, sobald der Stein fällt, und zwar wird beim Fall sukzessive je tiefer der Stein sinkt, um so mehr potentielle Energie in aktuelle verwandelt, bis der Stein zu Boden gefallen ist. Dann hat ihn die ganze Energie, die ihm beim Heben vom Erdboden zugeführt wurde, wieder verlassen. Oder um noch ein anderes Beispiel zu nennen: Leiten wir durch ein Gefäß mit Wasser einen elektrischen Strom, so scheint die elektrische Energie verloren zu gehen. Sie verschwindet aber in Wirklichkeit nicht, denn wir sehen, daß die Moleküle des Wassers in ihre Wasserstoff- und Sauerstoffatome zerlegt werden, die sich in ihrem gasförmigen Zustande an den beiden Polen der elektrischen Leitungsdrähte ansammeln und daß dabei gleichzeitig Wärme entsteht. Der elektrische Strom hat also eine Arbeit geleistet, indem er die Atome des Wassermoleküls voneinander getrennt und außerdem Wärme geliefert hat. Die frei gewordenen Wasserstoff- und Sauerstoffatome haben aber chemische Affinität zueinander, es ist also bei dem Experiment nur die aktuelle Energie des elektrischen Stromes verwandelt worden in die potentielle Energie der chemischen Affinität und in Wärme.

3. Der „zweite Hauptsatz“.

Zeigt uns so das Erhaltungsgesetz, daß alles Geschehen in der Welt vom energetischen Standpunkt aus als ein Umsatz von Energien betrachtet werden kann, so fragt es sich weiter, von welchen Bedingungen sind die Umwandlungen einer Energieform in die andere abhängig. Man könnte, wenn man eine lange Reihe von Vorgängen in der Natur als Energieumwandlungen erkannt hat, leicht auf die Vorstellung verfallen, daß jede Energieform sich ohne weiteres vollständig in jede beliebige andere umwandeln könne. Das ist aber keineswegs der Fall, sondern das Geschehen in der Welt, der Uebergang einer Energie in die andere ist sehr weitgehenden Beschränkungen unterworfen. Der Satz nun, der die allgemeinen Beschränkungen in dieser Hinsicht zum Ausdruck bringt, ist der sogenannte „+zweite Hauptsatz+“.

Das Fundament für den „+zweiten Hauptsatz+“ ist gelegt worden, ehe der erste Hauptsatz, d. h. das Erhaltungsgesetz entdeckt war, von dem jungen französischen Ingenieur ~Sadi Carnot~ im Jahre 1828. ~Carnot~, der sich mit Untersuchungen über die Frage beschäftigte, wie in der Dampfmaschine durch Wärme Arbeit erzeugt würde, formulierte zuerst die Tatsache, daß Wärme immer nur mechanische Arbeit leisten kann, wenn sie von einem Körper höherer auf einen Körper niedrigerer Temperatur übergeht. Die Erkenntnis dieser unscheinbaren Tatsache hat außerordentlich weittragende Konsequenzen nicht allein in theoretischer Beziehung, sondern vor allem auch für die praktische, sich daran anknüpfende Frage nach den Bedingungen für die Erzielung maximaler Arbeitsleistungen bei Maschinen der verschiedensten Art gehabt. Im obigen Falle von ~Carnot~ ist also die Umwandlung von Wärme in mechanische Arbeit innerhalb eines geschlossenen Systems abhängig von der Temperaturdifferenz zwischen zwei verschiedenen Teilen des Systems. Ist die Temperatur in allen Teilen eines Systems gleich, so kann, mag das System noch soviel Wärme enthalten, keine mechanische Arbeit in ihm stattfinden. Die Temperatur ist der Intensitätsfaktor der Wärmeenergie. Alle Energieformen kann man definieren als das Produkt ihres „Intensitäts“- und „Kapazitäts“- (oder Extensitäts- oder materiellen) Faktors. So ist z. B. die elektrische Energie das Produkt aus der Spannung (Intensitätsfaktor) und der Elektrizitätsmenge (Kapazitätsfaktor), so ist die chemische Energie das Produkt aus der Affinität (Intensitätsfaktor) und der Stoffmenge (Kapazitätsfaktor), und so ist die Wärmeenergie das Produkt aus der Temperatur (Intensitätsfaktor) und der Entropie (Kapazitätsfaktor). Es hat sich nun gezeigt, daß das, was ~Carnot~ für die Umsetzung von Wärme in Arbeit gefunden hatte, für alle energetischen Umsetzungen, d. h. für alle Naturvorgänge gilt. +Energieumsetzungen in einem geschlossenen System können immer nur stattfinden, wenn zwischen den beteiligten Energien Intensitätsdifferenzen vorhanden sind.+ Das ist heute die allgemeinste Fassung des sogenannten „zweiten Hauptsatzes“.

Jeder Energieumsatz oder sagen wir einfach jeder Vorgang -- denn jeder Vorgang ist ein Energieumsatz -- besteht darin, daß die Energiedifferenz sich ausgleicht. Das kann schneller oder langsamer geschehen. Schließlich aber, wenn sich die Differenz ausgeglichen hat, ist ein Gleichgewichtszustand erreicht und das Geschehen ist zu Ende, das System befindet sich im Ruhezustande. Es kann jetzt erst wieder zu einer Leistung veranlaßt werden, wenn durch Energiezufuhr von außen das Gleichgewicht im System gestört wird. Dann findet wieder ein Energieumsatz statt, weil zwischen der Energie des Systems und der von außen einwirkenden Energie eine Intensitätsdifferenz besteht. Und wiederum dauert der Vorgang so lange an, bis sich die beiden aufeinander einwirkenden Energien gegenseitig von neuem ins Gleichgewicht gesetzt haben. In diesem Falle ist dann zwar +innerhalb+ des Systems selbst eine Intensitätsdifferenz vorhanden, aber diese ist kompensiert durch die von +außen+ einwirkende Energie. Es können also in einem System wohl Intensitätsdifferenzen bestehen, ohne daß ein Energieumsatz, ein Geschehen erfolgt, aber das ist nur der Fall, wenn die Differenz von +außen+ her kompensiert ist. Ein Beispiel wird das anschaulicher machen. Eine unbelastete Hebelwage befindet sich im Energiegleichgewicht, d. h. in Ruhe. Belaste ich die eine Wageschale mit einem kleinen Gewicht, so störe ich das Gleichgewicht in der Wage und es tritt eine Bewegung ein solange bis ein neuer Gleichgewichtszustand erreicht ist. In diesem neuen Gleichgewichtszustande besteht zwar eine Intensitätsdifferenz der Energie zwischen den beiden Hälften der Wage an sich, aber diese ist kompensiert durch das von außen auf das System der Wage einwirkende Gewicht, und ebenso besteht zwischen dem Gewicht und der Luft eine Intensitätsdifferenz, denn das Gewicht würde, wenn es nicht durch die Wage gehalten würde, sich bewegen und zu Boden fallen. Schieben wir das Gewicht von der Wagschale herunter, so fällt es herab, bis auf dem Boden sich ein neuer Gleichgewichtszustand zwischen dem Gewicht und dem Gegendruck des Bodens hergestellt hat, und die Wage kehrt ebenfalls in ihre ursprüngliche Gleichgewichtslage zurück. Solche von außen kompensierte Intensitätsdifferenzen zwischen gleichen oder verschiedenen Energieformen finden wir nun auf Schritt und Tritt in der Welt. Bei allen möglichen Körpern, bei den verschiedenartigsten Systemen physikalischer und chemischer Natur können wir solche Energieintensitätssprünge, die von außen her kompensiert sind, beobachten. Sie sind nichts anderes als Systeme mit potentieller Energie.

Nach alledem können wir alle Dinge der Welt nach energetischen Gesichtspunkten in zwei Rubriken einordnen, +in Vorgänge+ und +Zustände+. Vorgänge sind Energieumsetzungen, bedingt durch unkompensierte Intensitätsdifferenzen. Zustände sind Systeme von Energien, die sich im Gleichgewicht befinden.

4. Das Wärmemaß der Energie.

Um ein einheitliches Maß für die Messung irgendwelcher Energiemenge zu gewinnen, hat die Physik im Anschluß an +Joule+s Untersuchungen über das Verhältnis von Wärme zu mechanischer Energie eine gewisse Wärmemenge als „Wärmeeinheit“ oder „Kalorie“ gewählt. Eine Kalorie ist diejenige Wärmemenge, welche notwendig ist, um ein Kilogramm Wasser von 0° auf 1° C zu erwärmen. Es ist indessen zweckmäßig, wenn man von Kalorien spricht, besonders hinzuzusetzen, ob es sich um solche „großen“ d. h. „+Kilogrammkalorien+“ handelt, oder um sogenannte „kleine“, d. h. „+Grammkalorien+“, die diejenige Wärmemenge repräsentieren, die nötig ist, um 1 +Gramm+ Wasser von 0° auf 1° C zu erwärmen. Man wählte mit gutem Grunde die Wärme als diejenige Energieform, welche die Maßeinheit für alle anderen abgibt, denn die Wärme nimmt den anderen Energieformen gegenüber eine eigentümliche Stellung ein, insofern alle anderen Energieformen vollkommen in Wärme umgewandelt werden können, während es nicht gelingt, sämtliche Energieformen in jede beliebige andere Energieform vollkommen überzuführen. Die z. B. bei der Ueberführung von Wärme in mechanische Energie umwandelbare Energiemenge, die sogenannte „+freie Energie+“, ist immer nur ein Bruchteil der Gesamtenergie, und das gleiche gilt von der Ueberführung anderer Energieformen ineinander, wenn sie nicht in Wärme allein umgesetzt werden. Wenn wir daher irgendeine Menge einer beliebigen Energieform, etwa mechanischer oder chemischer Energie, zahlenmäßig ausdrücken wollen, so drücken wir sie im „+Wärmemaß+“ aus und geben die Anzahl der ihr äquivalenten Kalorien an. So entspricht z. B. eine Kilogrammkalorie in die Energieform mechanischer Arbeit umgerechnet einer Energiemenge, welche nötig ist, um ein Gewicht von 424 kg einen Meter hoch zu heben; man sagt: das „+mechanische Aequivalent+“ einer großen Kalorie ist 424 „+Kilogrammmeter+“, und umgekehrt: eine große Kalorie ist das „+Wärmeäquivalent+“ von 424 Kilogrammetern. Auf dieselbe Weise kann man auch alle übrigen Energieformen ihrer Menge nach in Wärmeäquivalenten ausdrücken. Die Kalorie ist die Maßeinheit für alle Energie.

B. Die Einfuhr von Energie in den Organismus.

Das Leben ist oft mit dem Feuer verglichen worden, eine Vorstellung, die schon in den ältesten mythologischen Naturauffassungen der Völker eine Rolle spielt und in der Philosophie des ~Heraklit~ bekanntlich zum ersten Male eine festere Form angenommen hat. Der Vergleich ist in vielen Punkten zutreffend. Wenn wir ihn weiter ausspinnen, dann ist unser Organismus die brennende Kohle, die sich fortwährend verzehrt, unser Atem das Verbrennungsgas, unsere Nahrung frisch aufgelegtes Brennmaterial, welches das alte immer wieder ersetzt. Wie der brennende Kohlenhaufen ein System vorstellt, in dem ein fortwährender Energieumsatz stattfindet dadurch, daß mit dem Brennmaterial potentielle Energie eingeführt und in die nach außen hin aktuellen Energieformen der Wärme, und bei geeigneter Verwendung, wie z. B. in der Dampfmaschine, der mechanischen Arbeit, umgesetzt wird, so ist auch der Organismus ein materielles System, in dem ein gleicher Energieumsatz fortdauernd stattfindet. Wie durch Aufschütten neuer Kohlen auf den Kohlenhaufen die Energie in potentieller Form zugeführt wird, so ist auch wenigstens im tierischen Organismus der weitaus größte Teil aller zugeführten Energie potentielle chemische Energie. Daher kommt es, daß die +Einfuhr+ von Energie eine bedeutend weniger in die Augen fallende Lebensäußerung ist, als die in ausgiebigen Bewegungen und anderen augenfälligen Leistungen sich äußernde +Produktion+ von aktueller Energie, die aus dem Umsatz der eingeführten potentiellen Energie hervorgeht.

1. Gesetz des Energieumsatzes bei chemischen Prozessen.

Da über den Energieumsatz bei chemischen Vorgängen vielfach etwas unklare Vorstellungen verbreitet sind, so wird es zweckmäßig sein, zunächst überhaupt erst einen Blick auf die allgemeinen Tatsachen des Energiewechsels bei chemischen Umsetzungen zu werfen.

Unter chemischer Energie verstehen wir die Arbeitsleistungen der Atome. Die chemische Energie besitzt in der chemischen Affinität ihren Intensitätsfaktor. Jedes Atom, wenn wir es uns einmal isoliert denken wollen, repräsentiert demnach ein kleines energetisches System, ein Energiemagazin. Die chemische Energie eines isoliert gedachten Atoms wäre potentiell, solange das Atom nicht Gelegenheit hätte, durch seine Affinität ein anderes Atom an sich zu binden. Sobald sich aber zwei Atome miteinander verbinden, geht ein der Stärke ihrer Affinität entsprechender Teil von potentieller Energie in aktuelle Energie über, die in Gestalt von Wärme, Licht, mechanischer Energie etc. frei wird. Da ferner die chemische Affinität eines Atoms zu verschiedenartigen anderen Atomen sehr verschieden groß ist, so wird um so mehr Energie frei werden, je stärker die Affinitäten sind, die gebunden werden. Eine chemische Verbindung muß also um so weniger frei verfügbare potentielle Energie enthalten, je stärker die Affinitäten sind, welche ihre Atome zusammengeführt haben. Umgekehrt: Sollen zwei miteinander verbundene Atome getrennt werden, so wird dazu eine gewisse Menge Energie gebraucht, und diese selbe Menge von aktueller Energie, welche jetzt verbraucht wird, um die Atome zu trennen, erscheint nach der Spaltung wieder in Form von potentieller chemischer Energie, meßbar durch die freigewordenen Affinitäten der Atome.

Ein Beispiel wird das Verhältnis noch anschaulicher machen. Haben wir über einer Quecksilberwanne einen starken Glaszylinder, der in einem kleinen vom Quecksilber freigelassenen Raume ein Gasgemisch aus zwei Dritteilen Wasserstoff und einem Dritteil Sauerstoff enthält, so haben wir ein Gemisch von Molekülen, deren Atome große Mengen potentieller Energie in Form von chemischen Affinitäten zueinander beherbergen. Stellen wir nun die Bedingungen her, daß sich die Sauerstoff- und Wasserstoffatome miteinander vereinigen können, so stürzen sie gierig aufeinander los, ziehen sich an und geben ihren gesamten Vorrat an potentieller Energie in Form von Wärme, Licht und mechanischer Energie nach außen ab. Es entsteht eine Flamme, der Zylinder wird stark erwärmt, und das Quecksilber wird mit Gewalt nach unten getrieben, steigt aber bald wieder höher und höher, denn der aus der Vereinigung von Wasserstoff- und Sauerstoffatomen entstehende Wasserdampf verdichtet sich mit zunehmender Abkühlung zu tropfbarem Wasser, das schließlich nur einen winzigen Raum im Zylinder einnimmt. So ist bei der Synthese des Wassers aus Wasserstoff und Sauerstoff die potentielle Energie der chemischen Affinitäten in aktuelle Energie umgesetzt und als Wärme, Licht etc. frei geworden. Das Wassermolekül hat also diese genau bestimmbare Energiemenge an die Umgebung verloren. Umgekehrt können wir die Atome des Wassers wieder voneinander trennen in Wasserstoff- und Sauerstoffatome, wenn wir dieselbe Energiemenge von außen her wieder zuführen. Am besten eignet sich dazu die Form der elektrischen Energie. Leiten wir einen elektrischen Strom durch das Wasser, so werden in demselben Maße, wie die elektrische Energie verschwindet, an den Polen der Drähte Wasserstoff- und Sauerstoffatome frei. Es wird also Energie verbraucht, um die Atome des Wassermoleküls voneinander zu spalten, aber diese Energie erscheint in den freiwerdenden Atomen als potentielle chemische Energie wieder, denn wenn wir den freiwerdenden Sauerstoff und Wasserstoff wieder zur Vereinigung bringen, dann gewinnen wir dadurch von neuem wieder aktuelle Energie usf.

Diese Betrachtung ist sehr wichtig, denn es ergibt sich daraus ein Satz von weittragender Bedeutung, der meist nicht klar genug formuliert wird, nämlich der Satz: +Bei der Verbindung von Atomen wird aktuelle Energie frei, zur Trennung von Atomen dagegen wird aktuelle Energie verbraucht.+

Dieser Satz, der eine notwendige Konsequenz aus dem Gesetz von der Erhaltung der Energie vorstellt, muß als Grundsatz für alle chemischen Umsetzungen betrachtet werden und bildet auch den Ausgangspunkt für das Verständnis aller Energieumsetzungen im lebendigen Organismus. Daß er in der Regel nicht mit genügender Klarheit hingestellt und angewendet worden ist, liegt vielleicht an der Tatsache, daß er in gewissen Fällen auf den ersten Blick scheinbar eine Ausnahme erleidet. Es ist zur Klarstellung dieser Verhältnisse nicht überflüssig, wenigstens kurz darauf einzugehen.

Wenn wir die Energie, die bei einem chemischen Prozeß umgesetzt wird, im Wärmemaß ausdrücken[206], so haben wir Prozesse, bei denen Wärme frei wird, und Prozesse, bei denen Wärme verbraucht wird. Nach der Ausdrucksweise der „Thermochemie“ bezeichnen wir die Produktion von Wärme bei einem chemischen Prozeß als „+positive Wärmetönung+“, den Verbrauch von Wärme dagegen als „+negative Wärmetönung+“. Nach unserer eben angestellten Betrachtung sollten wir also erwarten, daß alle synthetischen Prozesse, d. h. alle Prozesse, bei denen sich Körper miteinander verbinden, unter positiver Wärmetönung verlaufen, denn es werden ja bei jeder Synthese Atome verbunden, und bei Verbindung von Atomen wird Energie frei; umgekehrt wäre zu erwarten, daß alle Spaltungsprozesse, d. h. alle Prozesse, bei denen verbundene Atome getrennt werden, mit negativer Wärmetönung einhergehen. Das ist, wenn man die Begriffe Synthese und Spaltung in ihrer reinen Bedeutung anwendet, auch immer der Fall. Dennoch scheint es auf den ersten Blick gewisse Ausnahmen von dieser Regel zu geben. Es sind nämlich einerseits einige Synthesen in der Chemie bekannt, die wie z. B. die Synthese von Jodwasserstoff, mit Wärmeverbrauch verbunden sind, andererseits gibt es viele Spaltungen, namentlich komplizierterer Verbindungen, wie etwa des Nitroglyzerins oder anderer explosibler Stoffe, bei denen eine gewaltige Energieproduktion stattfindet. Das sind unbestreitbare Tatsachen. Allein, analysieren wir die Einzelheiten bei diesen Vorgängen etwas genauer, so klärt sich das scheinbare Paradoxon ohne weiteres auf und bestätigt vielmehr das Gesetz. Es liegt nämlich auf der Hand, daß, soweit nicht entweder freie Atome untereinander oder aber ganze Moleküle ohne Umlagerung ihrer Atome zu einer Verbindung zusammentreten oder aus einer Verbindung als präformierte Gruppen abgespalten werden, jeder Synthese eine Spaltung der aktiven Moleküle in ihre Atome vorhergehen und jeder Spaltung eine Synthese der freigewordenen Atome zu neuen Molekülen folgen muß. In diesen Fällen verläuft also keine Synthese ohne vorhergehende Spaltung, und keine Spaltung ohne nachfolgende Synthese. Hiernach leuchtet es ein, daß unter Umständen bei einer Synthese eine negative Wärmetönung bestehen kann, wenn nämlich, wie im Jodmolekül, die Jodatome oder im Wasserstoffmolekül die Wasserstoffatome zueinander größere Affinität haben als die Jodatome zu den Wasserstoffatomen. Dann wird mehr Energie verbraucht, um die Atome des Jodmoleküls und die Atome des Wasserstoffmoleküls voneinander zu spalten, als frei wird, wenn die Jod- und Wasserstoffatome sich zu einem Jodwasserstoffmolekül vereinigen, und da ja bei jedem kalorimetrischen Experiment nur der Enderfolg zur Beobachtung gelangt, nie die Zwischenprozesse, so erklärt es sich, weshalb am Ende der Reaktion sich ein Wärmeverbrauch, eine negative Wärmetönung herausstellen muß. Das Umgekehrte ist bei den Spaltungsvorgängen mit positiver Wärmetönung der Fall. Das Nitroglyzerin (Salpetersäure-Triglyzerid) explodiert bekanntlich bei Erschütterungen unter ungeheurer Energieentwicklung, indem es in Wasser, Kohlensäure, Sauerstoff und Stickstoff zerfällt. Diese Zerfallsprodukte sind aber strukturchemisch nicht im Nitroglyzerinmolekül präformiert, sondern gehen erst durch synthetische Umlagerung der Atome aus demselben hervor. Da die Atome des Wassers, der Kohlensäure, des Sauerstoffs und des Stickstoffs in dieser Anordnung aber viel größere Affinitäten zueinander haben als in der Lagerung, die sie im Nitroglyzerinmolekül hatten, so genügt eine kleine Energiemenge, um den Zerfall des Nitroglyzerinmoleküls herbeizuführen, während aus den Umlagerungssynthesen eine außerordentlich große Energiemenge frei wird. Daher erhalten wir als Endresultat eine positive Wärmetönung. Also ebensowenig, wie streng genommen bei der Jodwasserstoffsynthese der Wärmeverbrauch auf Rechnung der Synthese zu setzen ist, ebensowenig stammt in Wirklichkeit die Energieproduktion bei der Dynamitexplosion aus der Spaltung des Nitroglyzerinmoleküls. Es ist notwendig, daß man sich diese Tatsache einmal klar gemacht hat. Da aber nun allgemein, wenn von einer Synthese gesprochen wird, die vorhergehende Spaltung, und wenn von einer Spaltung gesprochen wird, die nachfolgende Synthese unberücksichtigt gelassen wird, so ist es genauer, das Grundgesetz des Energiewechsels bei chemischen Prozessen in folgender Form auszusprechen: +Werden bei einem chemischen Prozeß stärkere Affinitäten gebunden als getrennt, so wird aktuelle Energie frei; werden dagegen stärkere Affinitäten getrennt als gebunden, so verläuft der Prozeß mit Energieverbrauch.+

2. Die Zufuhr von chemischer Energie in den Organismus.

Nach den obigen Betrachtungen ist es klar, daß chemische Energie in den Organismus nur eingeführt werden kann, wenn die Nahrungsstoffe Affinitäten enthalten, die zu binden im Organismus Gelegenheit geboten wird. Es müssen also Stoffe in den Körper eingeführt werden, die chemische Umsetzungen mit positiver Wärmetönung erfahren. Das geschieht in der Tat auch auf die zweierlei Weise, die wir eben kennen lernten, nämlich einerseits, indem einfache Stoffe mit starken Affinitäten eingeführt werden, die sich leicht mit anderen Stoffen unter positiver Wärmetönung verbinden, und zweitens, indem zusammengesetzte Verbindungen aufgenommen werden, die leicht spaltbar sind und wie die explosiblen Körper unter Umlagerung der Atome in einfachere Verbindungen mit fester Bindung der Atome zerfallen.

Starke Affinitäten gelangen vor allem mit dem Sauerstoff in den Körper, und es ist ja allgemein bekannt, daß bei der Vereinigung des Sauerstoffs mit anderen Stoffen, d. h. bei der Oxydation oder Verbrennung eine große Menge von Energie frei wird. Die Oxydationsprozesse spielen aber im Leben fast aller Organismen eine überaus wichtige Rolle, und es ist also, wie wir schon sahen, der Vergleich des Lebens mit dem Feuer ein durchaus glücklicher gewesen.

Komplexe Verbindungen mit lockerer Bindung der Atome, die zur Umsetzung in einfachere Stoffe mit festen Atombindungen neigen, gelangen beim Tier mit der organischen Nahrung in großer Menge in den Organismus. Es sind dies Stoffe aus den Gruppen der Eiweißkörper, Fette und Kohlehydrate. Alle diese Stoffe unterliegen im Tierkörper umfangreichen Umformungen, aus denen zunächst einmal in der Assimilationsphase des Stoffwechsels die spezifischen komplexen Verbindungen der lebendigen Substanz aufgebaut werden, die zum Teil noch labiler sind als die eingeführten organischen Nahrungsstoffe an sich. +Die Prozesse der Assimilationsphase des Stoffwechsels werden daher im ganzen mit Energieaufnahme und Energieaufspeicherung in potentieller Form verbunden sein.+ Beim Tier ist aber der Weg von den aufgenommenen Nahrungsstoffen bis zur Bildung der spezifischen Verbindungen, welche die lebendige Substanz aufbauen, verhältnismäßig kurz, da das Tier schon fertige organische Nahrung in den genannten Verbindungen aufnimmt. Bei der Pflanze dagegen ist der Weg viel länger. Da die Pflanze als Nahrung nur die einfachsten anorganischen Verbindungen benutzt, wie Kohlensäure, Wasser, Salpeter etc., die wenig oder gar keinen Energiegehalt haben und da andererseits die Aufbauprozesse der Assimilationsphase im ganzen mit einem Energieverbrauch verknüpft sind, so muß für die Pflanze eine andere Energiequelle zur Verfügung stehen, aus der erst durch Energieumsatz die chemische potentielle Energie gewonnen wird, die in den komplexen Verbindungen, welche die lebendige Substanz zusammensetzen, aufgespeichert ist. Wir werden gleich sehen, welche Energiequelle das ist.

In der Dissimilationsphase des Stoffwechsels zerfallen die komplexen Verbindungen der lebendigen Substanz schließlich, und zwar zum großen Teil durch oxydative Aufspaltung mit Hilfe des aufgenommenen Sauerstoffs, zum Teil auch durch enzymatische und andere Spaltungsvorgänge in einfache Verbindungen mit fester Bindung der Atome, wie Kohlensäure, Wasser und einfache stickstoffhaltige Stoffe, also in die gleichen Verbindungen, aus denen in der grünen Pflanze die komplexen Verbindungen der lebendigen Substanz aufgebaut worden sind. Wie der Aufbau von lebendiger Substanz aus diesen einfachen Stoffen mit Energieaufnahme, d. h. mit Energieaufspeicherung verbunden war, so ist der Zerfall von lebendiger Substanz in diese einfachen Verbindungen natürlich mit Energieproduktion, d. h. mit Energieabgabe verknüpft. +Die Dissimilationsprozesse gehen also im ganzen mit Energieentfaltung nach außen einher.+ In ihnen liegt die Quelle für die mannigfaltigen Leistungen der lebendigen Substanz.

Wie beträchtlich aber die Energiemengen sind, die beim Tier mit der organischen Nahrung in Form von potentieller chemischer Energie aufgenommen werden, das geht aus den Wärmemengen hervor, die bei der Oxydation dieser Stoffe, sei es im Tierkörper, sei es im Kalorimeter frei werden. So beträgt z. B. die Verbrennungswärme für 1 g trocknen Eiweißes 4,998, also rund 5,000 Kilogrammkalorien, für 1 g Rohrzucker 3,348 Kilogrammkalorien und für 1 g Butterfett 7,264 Kilogrammkalorien. Danach gewinnt man einen Begriff davon, wie große Energiemengen z. B. beim Menschen täglich in den Körper eingeführt werden, wenn man etwa das von ~Voit~ angegebene Kostmaß zugrunde legt, das für einen mittelgroßen Arbeiter 118 g Eiweiß, 500 g Kohlehydrate und 56 g Fett beträgt.

3. Die Zufuhr von Licht.

Wenn wir sagen: Die Hauptmasse aller in den Organismus eingeführten Energie gelangt als chemische Energie in den Körper, so ist dieser Satz für die tierischen Organismen ohne Einschränkung gültig, für die pflanzlichen bedarf er indessen einer Korrektur. Zwar ist auch in der Pflanze die potentielle Energie, auf deren Kosten ihre Leistungen gehen, überwiegend chemische Energie, aber der größte Teil derselben wird nicht sogleich als frei verfügbare Energie, wie sie etwa der Sauerstoff besitzt, in den Körper eingeführt, sondern es ist erst die Zufuhr einer anderen Energieform notwendig, um verfügbare chemische Energie zu schaffen. Wir wissen, daß zur Synthese des ersten Assimilationsprodukts Kohlensäure und Wasser erforderlich sind[207]. Kohlensäure und Wasser sind aber Moleküle, die als solche gar keinen chemischen Energiewert besitzen, weil ihre Atome in dieser Verbindung durch sehr starke Affinitäten aneinander gekoppelt sind. Um sie daher frei und für neue Leistungen verfügbar zu machen, müssen diese Moleküle erst gespalten werden, und dazu ist Energiezufuhr nötig. Die Energie, welche diese Spaltung vollzieht, ist im Verein mit der chemischen Energie der lebendigen Pflanzensubstanz selbst +das Licht+. Ohne Licht ist daher kein Leben der Pflanze möglich, und da ohne Pflanzenleben kein Tierleben existieren kann, so kann man sagen, daß ohne Licht überhaupt kein Leben bestehen würde. Wenn also auch das Licht direkt nur in der Pflanze als Energiequelle eine wesentliche Rolle spielt, so ist es doch eine Energieform, die für die Erhaltung des Lebens auf der Erdoberfläche ebenso unentbehrlich ist wie die chemische Energie der Nahrung.

Der Ort, wo in der Pflanze das Licht die Spaltung der Kohlensäure bewirkt, liegt in den grünen Teilen des Pflanzenkörpers, also vor allem in den Blättern. Man überzeugt sich davon am besten durch den auf p. 190 beschriebenen Assimilationsversuch. Dabei zeigt sich, daß für die Beteiligung der Lichtstrahlen an der Kohlensäurespaltung in den grünen Pflanzenzellen zwei Momente ausschlaggebend sind, einerseits die Intensität und andererseits die Wellenlänge der Strahlen. Die Wirksamkeit des Lichtes nimmt mit der Intensität desselben zu, so daß in hellerem Licht mehr Kohlensäure gespalten wird als in weniger hellem. Ferner sind bei gleicher Intensität die Strahlen des roten Lichtes (nicht wie die Botaniker früher annahmen, die des gelben) am wirksamsten. ~Engelmann~[208] hat durch eine mikroskopische Methode, die auf der Wirkung des bei der Kohlensäurespaltung frei werdenden Sauerstoffs auf Bakterien beruht, in einer ganzen Reihe von Arbeiten diese Tatsache über allen Zweifel erhoben. Bei den Untersuchungen ~Engelmann~s hat sich gleichzeitig die Ansicht bestätigt, daß die Kohlensäurespaltung in der grünen Pflanzenzelle nur in den Chlorophyllkörpern derselben stattfindet, und schließlich hat sich herausgestellt, daß die Kohlensäurespaltung sofort mit Einwirkung des Lichts beginnt, um bei Verdunklung auch augenblicklich wieder aufzuhören. Die Abhängigkeit der kohlensäurespaltenden Tätigkeit der Chlorophyllkörper vom Licht ist also eine außerordentlich enge.

4. Die Zufuhr von Wärme.

Die +Wärme+ endlich, die teils als strahlende, teils als zugeleitete Wärme von außen her in den lebendigen Organismus hineingelangt, spielt ähnlich wie das Licht eine Rolle bei den chemischen Umsetzungen in der lebendigen Substanz, und da wir wissen, daß mit zunehmender Temperatur die Zersetzbarkeit aller chemischen Verbindungen zunimmt, so können wir sagen, daß auch die zugeführte Wärme vor allem bei Spaltungsprozessen in der lebendigen Substanz beteiligt ist. Die Rolle der Wärme als Energiequelle ist besonders deutlich zu erkennen bei den sogenannten Kaltblütern, die man richtiger als „wechselwarme (poikilotherme) Tiere“ bezeichnet hat, da sie im Gegensatz zu den sogenannten Warmblütern oder „gleichwarmen (homoiothermen) Tieren“, die eine stets konstante Körpertemperatur haben, ihre Körpertemperatur mit der Temperatur der Umgebung fortwährend wechseln, so daß sie bei hoher Außentemperatur mitunter eine Körpertemperatur haben können, die der Temperatur der gleichwarmen Tiere gleichkommt. Diese wechselwarmen oder poikilothermen Tiere, wie z. B. die Insekten, Reptilien etc., sind bei hoher Temperatur des Mediums, in dem sie leben, äußerst lebhaft, bewegen sich viel und zeigen überhaupt eine intensive Tätigkeit. Mit abnehmender Temperatur nimmt dagegen auch die Lebhaftigkeit ihrer Bewegungen ab, und bei 0° bemerkt man in vielen Fällen kaum noch eine Lebenstätigkeit in ihnen: der Energieumsatz ist fast sistiert. „Wohin man blickt in das Reich der lebendigen Organismen“, sagt ~Pflüger~[209], „sieht man, wie die Intensität der Lebensvorgänge, also die Zersetzung, der Temperatur proportional wächst. Betrachte ich die lebhafte, bewegliche, flinke Eidechse im Sommer, und wie sie, wenn man sie einer Temperatur unter 0° aussetzt, allmählich ruhig wird und in Torpor versunken einem Scheintoten gleicht, und frage ich mich, was die Ursache sei, daß das Tier in der Wärme wieder so aktiv wird, so sagt mir der Augenschein: weil ihren Organen Wärme zugeführt worden ist, die die Atome der Molekeln in Schwingungen versetzt und ihre Dissoziation erzeugt.“ Die zugeführte Wärme dient also auf diese Weise direkt als eine Energiequelle für die Leistungen des Kaltblüterorganismus. Für den Warmblüterkörper kommt die Wärme als Energiequelle kaum in Betracht. Dagegen spielt sie für den Pflanzenkörper wieder eine ebenso große Rolle wie für den Kaltblüter, denn Pflanzen keimen und wachsen nur, wenn ihnen von außen eine gewisse Menge Wärme zugeführt wird. Unterhalb einer gewissen Temperatur sinkt das Energiegetriebe im Pflanzenkörper auf Null.

Damit sind aber die Energiequellen des Organismus erschöpft. Die anderen Energieformen haben als Energiequellen für die Leistungen des lebendigen Organismus kaum eine Bedeutung.

C. Die Energieproduktion des Organismus.

Die vielverschlungenen Wege zu übersehen, welche die eingeführte Energie bei ihren mannigfaltigen Umformungen im lebendigen Körper einschlägt, ist zurzeit noch vollständig unmöglich. Es ist noch kaum der Anfang gemacht worden, die Umsetzungen zu erforschen, welche die eingeführte Energie unter den verschiedenen Bedingungen erfährt, die sie in der lebendigen Substanz findet. Hier bedarf es erst einer langen Reihe eingehender Spezialuntersuchungen, vor allem einer tiefergehenden Erkenntnis der Stoffwechselvorgänge, ehe wir uns ein übersichtliches Bild von dem Getriebe des Energieumsatzes im Organismus machen können. Gerade das Gebiet der physiologischen Energetik bietet noch reichliche und äußerst lohnende Probleme für die Zukunft, die bisher kaum beachtet worden sind. Was wir erst wieder mit Sicherheit kennen, das sind die Endglieder der Reihe von Umwandlungen, welche die eingeführte Energie auf ihrem Wege durch den Körper erfahren hat, das sind die äußeren Leistungen des lebendigen Organismus.

Die nach außenhin gehende Energieentwicklung, vor allem die Entwicklung mechanischer Energie, wie sie sich in den Bewegungen des lebendigen Körpers äußert, ist von allen Lebensäußerungen unzweifelhaft die augenfälligste, sie ist geradezu für den unbefangenen Beobachter mehr oder weniger das erste Kriterium des Lebens, und es mag damit zusammenhängen, daß die Physiologie von jeher mit Vorliebe die Bewegungsvorgänge zum Objekt ihrer Forschungen gemacht hat. Weniger in die Augen fallend, weil entweder nur wenig verbreitet oder schwer zu beobachten, ist die Produktion anderer Energieformen von seiten der lebendigen Substanz, wie des Lichtes, der Wärme und der Elektrizität.

1. Die Produktion mechanischer Energie.

Alle lebendige Substanz bewegt sich, d. h. die einzelnen Punkte ihres materiellen Systems verändern ihre Lage im Raum. Daraus resultiert je nach den speziellen Bedingungen entweder eine Verschiebung der einzelnen Teilchen bei gleichbleibender äußerer Form oder eine Veränderung der äußeren Form oder eine Ortsveränderung des Ganzen (Lokomotion) oder schließlich mehreres gleichzeitig. Wenn aber zwar die Bewegung an sich eine allgemeine Lebensäußerung ist, so zeigt doch nicht jede Form der lebendigen Substanz die gleiche Art der Bewegung. Die Mannigfaltigkeit der Bewegungsmodi, die sich an den verschiedenen Organismen beobachten lassen, ist sehr groß. Dennoch lassen sich alle Bewegungsmodi nach der Art ihres Zustandekommens in einige wenige große Gruppen einreihen, von denen wieder nur einzelne durch ihre weite Verbreitung eine hervorragende Bedeutung besitzen. Da die Bewegung der lebendigen Substanz ihre augenfälligste Lebensäußerung ist und das Interesse daher am meisten auf sich lenkt, wird es gerechtfertigt sein, wenn wir uns mit den einzelnen Formen der Bewegung etwas eingehender beschäftigen.

Es ist zunächst zweckmäßig, die verschiedenen Bewegungsmodi übersichtlich zu unterscheiden:

a) +Passive Bewegungen+,

b) +Bewegungen durch Quellung der Zellwände+,

c) +Bewegungen durch Veränderung des Zellturgors+,

d) +Bewegungen durch Veränderung des spezifischen Gewichts der Zelle+,

e) +Bewegungen durch Sekretion von seiten der Zelle+,

f) +Bewegungen durch Wachstum+,

g) +Bewegungen durch Kontraktion und Expansion des Zellkörpers+:

Amöboide Bewegung, Muskelbewegung, Flimmerbewegung.

a) Passive Bewegungen.

Bei den passiven Bewegungen liegt die Energiequelle der Bewegung außerhalb des bewegten Systems. Die passiven Bewegungen in der lebendigen Substanz sind also nicht Lebensäußerungen der bewegten Teile selbst, sondern Ausdruck von Lebensäußerungen in ihrer Umgebung. Die Bewegung der roten Blutkörperchen, +die Strömung der Blutflüssigkeit+ in den Blutgefäßen des menschlichen Körpers ist eine passive, denn die Blutkörperchen und die Blutflüssigkeit besitzen keine Eigenbewegung, sondern werden lediglich passiv durch die Tätigkeit des Herzens, das wie eine Saug- und Druckpumpe in dem mit Blut gefüllten Röhrensystem des Gefäßbaumes wirkt, getrieben. Man kann diese Strömung des Blutes in den feinen Kapillargefäßen unter dem Mikroskop sehr schön beobachten, wenn man einen durch das indianische Pfeilgift „Curare“ gelähmten Frosch auf eine Korkplatte bringt und über einer Oeffnung in derselben mit Nadeln die Schwimmhaut zwischen den Zehen der hinteren Extremität ausspannt. Dann gewinnt man unter dem Mikroskop ein Bild, das jeden Beschauer mit Interesse erfüllt. Man sieht das weitverzweigte Netz des Kapillargefäßsystems, in dem das Blut mit seinen gelb erscheinenden Blutkörperchen so langsam fließt, daß man jedes einzelne Blutkörperchen bequem verfolgen kann, wie es sich in der klaren Blutflüssigkeit durch die feinen Kanäle und Umbiegungsstellen hindurchwindet (Fig. 99). Noch günstigere Objekte sind die Gefäße der gefüllten Harnblase des Frosches[210].

Schon in der einzelnen Zelle finden wir solche passiven Bewegungen. Die feinen Körnchen, die im Protoplasma der nackten Rhizopodenzellen eingebettet liegen, zeigen besonders auf den langen, fadenförmigen Pseudopodien der Meeresrhizopoden eine strömende Bewegung, die sogenannte „+Körnchenströmung+“, die einen ähnlich fesselnden Anblick gewährt wie die Strömung des Blutes in den Kapillargefäßen, und nur viel langsamer erfolgt. Wie die Spaziergänger auf einer Straße oder wie die Ameisen auf ihren langen, selbstangelegten Wegen ziehen die Körnchen dahin, bald in zentrifugaler, bald in zentripetaler Richtung, bald stillstehend, bald umkehrend, bald weiter fortschreitend. Diese Körnchenströmung kommt nicht zustande durch aktives Vorwärtsrücken der Körnchen selbst, sondern durch passives Mitgeschlepptwerden von seiten der flüssigen protoplasmatischen Grundsubstanz, in der sie eingebettet liegen, und die selbst stets in aktiv fließender Bewegung begriffen ist.

Eine ebenfalls sehr interessante Form der passiven Bewegungen, die in der lebendigen Zelle vorkommen, ist die sogenannte +~Brown~sche Molekularbewegung+. Im Süßwasser lebt eine kleine, einzellige grüne Alge von zierlicher Mondsichelform, das +Closterium+ (Fig. 100 I). Diese Alge hat in ihrem Protoplasma an beiden Enden des sichelförmigen Körpers je eine Flüssigkeitsvakuole, in welcher in der Regel einzelne feine Körnchen liegen, die ~Brown~sche Bewegung zeigen. Die Körnchen sind nämlich, wie man bei stärkerer Vergrößerung sieht, in einem fortwährenden feinen Zittertanz begriffen, aber ohne große Ortsbewegungen auszuführen. Der Tanz geht unermüdlich fort und findet nie ein Ende. Das ist ein +lebendiges+ Objekt, an dem diese eigentümliche Bewegung zu sehen ist. Viel öfter beobachtet man sie aber in abgestorbenen Zellen, und lange bekannt ist sie in den sogenannten Speichelkörperchen des Mundspeichels, die weiter nichts sind als abgestorbene Leukocyten (weiße Blutkörperchen). Diese toten Leukocyten sind durch Wasseraufnahme zur Kugelform aufgequollen und besitzen einen Zellkern, den ein körniges Protoplasma umgibt (Fig. 100 II). Die Körnchen dieses aufgequollenen Protoplasmas zeigen bei starker Vergrößerung deutlich Molekularbewegung. Daß die ~Brown~sche Molekularbewegung keine ausschließlich im lebendigen Organismus vorkommende Bewegungsform ist, geht übrigens aus der Tatsache hervor, daß alle leichten mikroskopischen Körnchen irgendwelcher Art, wenn sie in Wasser oder einer anderen leicht beweglichen Flüssigkeit suspendiert sind, diese seltsame Bewegung zeigen. Eines der schönsten leblosen Objekte, die im Organismus vorkommen, sind in dieser Hinsicht die feinen Kriställchen (Fig. 100 III) aus den Kalksäckchen, welche in der Leibeshöhle der Frösche zu beiden Seiten der Wirbelsäule zwischen je zwei Wirbelfortsätzen liegen. Bringt man etwas von ihrer weißen Substanz in einen Tropfen Wasser und betrachtet man diesen unter einem Deckglas mit dem Mikroskop bei starker Vergrößerung, so hat man, besonders an den kleineren Kriställchen, den wunderbaren Anblick des rastlosen Zittertanzes lebloser Kristalle in anmutigster Form[211]. Als der englische Botaniker ~Brown~ im Jahre 1827 solche eigentümliche Bewegungen in Pflanzenzellen entdeckt hatte, glaubte man, darin eine aktive Bewegung der feinen Körnchen selbst erblicken zu müssen, die aus den Schwingungen ihrer Moleküle resultierte, und nannte sie deshalb „Molekularbewegung“. Allein nach unseren heutigen Anschauungen ist diese Auffassung als unhaltbar fallen gelassen worden, und man war lange Zeit im unklaren über die Deutung dieser rätselhaften Bewegung, bis 1863 ~Wiener~[212] und bald darauf ~Exner~ ihre physikalischen Bedingungen sehr sorgfältig studierten und eine Erklärung dafür fanden, die mit unseren jetzigen Auffassungen von dem molekularen Zustande der Flüssigkeiten im besten Einklang steht. Ja, das Verhalten der Moleküle einer Flüssigkeit +fordert+ sogar geradezu derartige Bewegungsvorgänge von kleinen leichten Partikelchen, die in ihr suspendiert sind. Bekanntlich stellen wir uns vor, daß die Moleküle in einer Flüssigkeit in fortwährender Bewegung sind und durcheinanderwimmeln, indem sie aneinanderprallen, sich abstoßen, nach anderer Richtung sich bewegen, wieder anstoßen etc. Diese Bewegung der Moleküle können wir selbst mit den stärksten Vergrößerungen nicht sehen, denn die Flüssigkeiten erscheinen uns homogen, weil ihre Moleküle zu klein sind, um selbst mikroskopisch wahrgenommen werden zu können. Dagegen können wir den Erfolg ihrer Bewegungen an kleinen, leichten Körnchen erkennen, die in der Flüssigkeit schweben, und die, wenn die Moleküle die angegebene Bewegungsart besitzen, von ihnen fortwährend gestoßen werden müssen, so daß sie bei ihrer leichten Beweglichkeit in ein zitterndes Tanzen geraten. Die sogenannte ~Brown~sche Molekularbewegung kleiner Körnchen ist also eine rein passive Bewegung, die hervorgebracht wird durch die fortwährenden kleinen Stöße, welche die anprallenden Flüssigkeitsmoleküle auf sie ausüben. Einen treffenden Beweis für die Richtigkeit dieser Auffassung liefert die Tatsache, daß die ~Brown~sche Bewegung mit zunehmender Temperatur der Flüssigkeit an Intensität gewinnt. Das war vorauszusagen, da wir wissen, daß die Bewegung der Moleküle einer Flüssigkeit um so intensiver wird, je mehr die Temperatur steigt, bis sie schließlich so mächtig wird, daß die einzelnen Moleküle heftig auseinanderstieben, d. h. bis die Flüssigkeit verdampft.

b) Bewegungen durch Quellung der Zellwände.

In den Bewegungen, welche durch Quellung der Zellwände zustande kommen, haben wir eine Bewegungsform, welche uns hinüberführt von den passiven Bewegungen zu allen folgenden, die nur auf Energieentfaltung in dem bewegten System selbst beruhen. Bekanntlich kommt eine Quellung dadurch zustande, daß sich zwischen die Moleküle eines trockenen, quellbaren Körpers, der in eine feuchte Umgebung gebracht wird, Wassermoleküle lagern, die durch Molekularattraktion von den Molekülen des Körpers so stark angezogen werden, daß sie seine Moleküle selbst mit großer Kraft auseinanderdrängen, wodurch das Volumen des Körpers bedeutend vergrößert wird. Kommt der gequollene Körper wieder in wasserfreie Umgebung, etwa in trockene warme Luft, so gibt er allmählich wieder sein Quellungswasser ab, vermindert im selben Maße sein Volumen und schrumpft ein, um bei neuer Anfeuchtung von neuem zu quellen. Die Quellbarkeit ist besonders bei organischen Produkten des Stoffwechsels der Pflanzen verbreitet, vor allem bei den Zellulosewänden der Pflanzenzellen. Sie ist durchaus nicht an das +Leben+ der Pflanzenzelle gebunden, sondern besteht an den Zellulosegebilden der toten Zellen unbegrenzt lange fort in derselben Weise wie an den Zellulosewänden der lebendigen Zellen. Damit eine einseitig gerichtete Bewegung durch die Volumenzunahme bei der Quellung oder durch die Volumenabnahme beim Austrocknen an irgendeinem quellbaren Objekt, etwa einem Blattstiel oder einer Membran, zustande kommen kann, müssen die einzelnen Seiten derselben verschieden quellbar sein, es muß die eine Seite stark quellen, während die andere nur schwach quillt oder gar nicht. Wären alle Teile gleich stark quellbar, dann würde nur eine gleichmäßige Vergrößerung nach allen Seiten eintreten. Quillt dagegen bei einem langgestreckten Gebilde eine Seite stärker als die ihr gegenüberliegende, so dehnt sich die erstere aus, während die letztere kürzer bleibt, und die Folge ist eine Biegung des ganzen Gebildes, die, je nachdem die Quellung schnell oder langsam eintritt, plötzlich oder allmählich erfolgt.

Charakteristische Objekte für die Beobachtung der Quellungsbewegungen sind die bekannten, neuerdings häufig aus den amerikanischen Wüsten nach Europa kommenden „Auferstehungspflanzen“ (+Selaginella lepidophylla+), die in der Trockenheit ihre Blattstiele faustartig zusammenlegen, angefeuchtet sie wieder handtellerartig nach außen biegen, indem die Blattstiele auf ihrer Innenseite stark quellen. Ganz ebenso verhalten sich die allbekannten „Rosen von Jericho“, die nichts anderes sind als die toten, ausgetrockneten Zweige einer in den arabischen Wüsten wachsenden Crucifere (+Anastatica+). Das Ausbreiten der getrockneten Zweige, wenn man sie in Wasser steckt, hat beim Volke den Glauben hervorgerufen, daß die „Rose von Jericho“ zu neuem Leben wieder aufersteht, während es sich in Wirklichkeit nur um Quellungsbewegungen der toten Zweige handelt. Die +Selaginella+ dagegen ist eine wirkliche „Auferstehungspflanze“, insofern sie, völlig eingetrocknet, jahrelang liegen kann, ohne ihre Lebensfähigkeit einzubüßen. Sehr anschaulich zeigen auch die Samen mancher Storchschnabelarten die Tatsachen der Quellungsbewegungen. +Erodium cicutarium+ hat Samen, die mit einem langen, von Härchen besetzten Stiel versehen sind, der in der Trockenheit korkzieherförmig zu einer schönen Spirale aufgerollt ist (Fig. 101 a), angefeuchtet sich aber gerade streckt, indem sich eine Windung nach der anderen durch Quellung und Streckung der Innenseite auseinanderrollt (Fig. 101 b).

Sehr interessant und durch die Schnelligkeit ihres Verlaufs geradezu frappierend sind die Quellungsbewegungen der sogenannten „Elateren“ an den Sporen der Schachtelhalme. Die reifen Sporen der Schachtelhalme sind runde Zellen, die von einer Zellulosemembran umgeben sind. Diese Zellulosemembran ist durch zwei Risse, die in einer Spirale von oben nach unten um die ganze Kugel herum verlaufen, in zwei Zellulosebänder, die „Elateren“, gespalten (Fig. 102), die an einer Stelle im Aequator der Kugel untereinander und an der Spore selbst befestigt sind. Bringt man die Sporen etwas angefeuchtet unter das Mikroskop, so sind die beiden Elaterenbänder zu zwei parallelen Spiralen zusammengelegt und bilden eine geschlossene Kapsel um die Spore (Fig. 102 a). Läßt man sie aber eintrocknen, so strecken sich die beiden Spiralen zu geraden Bändern aus (Fig. 102 b), indem die äußere Seite der Bänder durch Wasserabgabe eintrocknet und sich verkürzt. Haucht man sie in diesem ausgetrockneten Zustande an, während man gleichzeitig durch das Mikroskop sieht, so beobachtet man, daß sie fast blitzschnell sich wieder zu Spiralen um die Spore zusammenlegen, indem sich die äußere Fläche durch Quellung ausdehnt. Im Moment, wo die Feuchtigkeit des Hauches verfliegt, breiten sich dann ebenso schnell die Bänder wieder aus und man kann den Versuch, wie alle Quellungsversuche, beliebig oft wiederholen.

Die Quellungsbewegungen sind im Pflanzenreich ungemein weit verbreitet und spielen zum Teil eine große Rolle im Leben der Pflanze. Welche gewaltigen Energiewerte durch Quellung erzeugt werden, geht schon allein daraus hervor, daß z. B. mit quellenden Holzkeilen große Steine gespalten werden können.

c) Bewegungen durch Veränderung des Zellturgors.

Mit den Bewegungen, die durch Veränderung des Zellturgors entstehen, treten wir in den Bereich derjenigen Bewegungsarten ein, die unbedingt das intakte Leben des Objekts voraussetzen, an dem sie auftreten. Mit dem Tode ihres Substrats erlöschen diese Bewegungsformen. Auch die Turgeszenzbewegungen sind hauptsächlich im Pflanzenreich verbreitet. Erinnern wir uns daher zunächst, daß die Pflanzenzelle eine Zellulosekapsel vorstellt, die innen mit einer kontinuierlichen Protoplasmaschicht, dem Primordialschlauch, überzogen ist, und ferner, daß der Primordialschlauch die Eigenschaften einer semipermeablen Membran besitzt und eine Flüssigkeit einschließt, die osmotisch wirksame Stoffe enthält, für die der Primordialschlauch unter gewöhnlichen Verhältnissen nicht durchgängig ist. Infolge dieser Eigenschaften ist, wie wir sahen (vergl. p. 138), der Primordialschlauch durch Wasseraufnahme der Zelle von außen in den Zellsaft hinein gedehnt und mit ihm gleichzeitig die umgebende elastische Zellulosekapsel. Diese pralle Füllung der Zelle und Spannung der Zellwand, die durch die osmotischen Eigenschaften des Zellsaftes bedingt ist, repräsentiert bekanntlich den „+Turgor+“ der Zelle.

Der Turgor der Zelle kann nun auf verschiedene Weisen verändert werden. Erstens nämlich kann, wie wir schon früher gesehen haben, das Mengenverhältnis der osmotisch wirksamen Stoffe innerhalb und außerhalb der Zelle sich ändern, indem die Konzentration außen oder innen gesteigert oder herabgesetzt wird. Die Folge muß nach unseren früheren Betrachtungen ein Steigen oder Sinken des Turgors der Zelle sein. Ferner aber kann der Turgor auch sich ändern, indem die Wand des Primordialschlauchs aus irgendeinem Grunde durchlässig wird für die gelösten Stoffe des Zellsafts. Dann muß ein Ausgleich der osmotischen Druckdifferenzen durch Diffusion der osmotisch wirksamen Stoffe eintreten, und die Spannung, unter der die Zellwand stand, fällt weg. Schließlich aber wird auch eine Turgorveränderung eintreten, wenn die Spannung des Primordialschlauchs durch aktive Veränderungen seines Protoplasmas sinkt oder steigt. Kontrahiert sich z. B. das Protoplasma des Primordialschlauchs, so wird seine Kontraktion den ihr bisher entgegenwirkenden osmotischen Druck zum Teil oder ganz überwinden, und die Folge wird sein, daß entsprechend viel Wasser aus dem Zellsaft durch den Primordialschlauch nach außen hindurchgepreßt wird, ohne daß indessen die osmotisch wirksamen Stoffe mit hindurchtreten können. Läßt die Kontraktion des Primordialschlauchs wieder nach, so werden wieder mehr Wassermoleküle von außen nach innen hineintreten, und der Turgor wird wieder größer werden.

Gehen wir auf die Folge der Herabsetzung des Turgors ein, so muß diese in allen Fällen die gleiche sein: der Primordialschlauch, der vorher durch die Spannung von innen her stark ausgedehnt war, wird zusammensinken, und sein Umfang wird immer kleiner werden (Fig. 103). Was hier aber noch wichtiger ist, das ist das Kleinerwerden der ganzen Zelle bei Abnahme des Turgors, denn in demselben Maße wie die Spannung des Primordialschlauchs nachläßt, entspannt sich auch die elastische Zellulosehülle und nimmt infolge ihrer Elastizität schließlich einen Umfang an, wie er ihrem vollkommenen Entspannungszustande entspricht (Fig. 103 B, C, D).

Bei den Pflanzenbewegungen, die hier in Betracht kommen, findet nun ausschließlich dadurch eine Veränderung des Turgors statt, daß der Primordialschlauch bestimmter Zellen aus irgendeinem Grunde sich kontrahiert, in der Weise, daß Wasser aus der Zelle ausgepreßt wird, ein Vorgang, der nach einiger Zeit wieder aufhört, so daß der Turgor dann in demselben Maße, wie die Kontraktion nachläßt, von neuem steigt. So tritt also unter gewissen Umständen eine plötzliche Verminderung des Turgors und damit eine Verkleinerung der Zelle ein, und erst allmählich stellt sich der frühere Zustand wieder her.

Damit, auf diesem Prinzip basierend, an einer Pflanze eine bestimmt gerichtete Bewegung zustande kommen kann, müssen die Zellen, welche die Turgeszenzveränderungen erfahren, in bestimmter Weise angeordnet sein. Stellen wir uns vor, wir hätten schematisch zwei parallel aneinander gelagerte Reihen von Zellen, von denen die eine plötzlich den Turgor ihrer Zellen verringert, so daß die Zellen kleiner werden, während die Zellen der anderen Reihe ihren Turgor unverändert beibehalten, so ist die Folge, daß sich die erstere Reihe verkürzen muß. Dadurch kommt nach einfachen mechanischen Prinzipien eine Krümmung zustande, die ihre Konkavität an der verkürzten Seite hat. Die andere Seite ist dabei passiv etwas gedehnt worden. Findet daher später wieder eine allmähliche Steigerung des Turgors und eine Wiederverlängerung der Zellen auf der verkürzten Seite statt, so wird die Elastizität der andern Seite die Wiederstreckung wirksam mit unterstützen.

Solche Turgeszenzverminderung tritt nun bei vielen Pflanzen, sowohl spontan als auch durch Erschütterungen etc. hervorgerufen, an bestimmten Zellgruppen oft sehr plötzlich ein, und die Folge davon ist eine plötzliche Bewegung gewisser Pflanzenteile. Dabei ist in den meisten Fällen die Anordnung und Gestalt der Zellen, die durch Veränderung ihres Turgors die Bewegung hervorrufen, eine sehr komplizierte. Es sind in der Regel an der Basis der beweglichen Blätter oder Blattstiele kleine Knötchen oder „Polster“ entwickelt, deren Zellen ihren Turgor sehr schnell herabsetzen können. Eins der bekanntesten Beispiele dieser Art ist die Bewegung der Blattstiele bei der „sensitiven“ +Mimosa pudica+, die im „wachen“ Zustande, d. h. am Tage, ihre Blattstiele aufgerichtet und ihre Blättchen ausgebreitet (Fig. 104 I A und II A), im „Schlafzustande“, d. h. nachts, aber die Blattstiele gesenkt und die Blättchen nach oben zusammengefaltet hält (Fig. 104 I B und II B). Erschüttert man eine +Mimose+ im wachen Zustande stark, so tritt bei Tage die Nachtstellung ganz plötzlich ein.

Auf demselben Prinzip beruhen die zahlreichen anderen Bewegungen der „sensitiven“ Pflanzen, wie der Blätter des Klees, der Staubfäden der Berberitze, der insektenfangenden Organe der „fleischfressenden“ Pflanzen u. a. m.

d) Bewegungen durch Veränderungen des spezifischen Gewichts.

Es gibt unter den wunderbaren, meist glasartig durchsichtigen Tierformen, welche eine pelagische Lebensweise in den oberen Schichten der Meere führen und in neuerer Zeit als „Plankton“ Objekt eingehender Forschung geworden sind, eine ganze Reihe von Tieren, die mit der merkwürdigen Fähigkeit begabt sind, ohne Gebrauch irgendwelcher Lokomotionsorgane im Meere langsam in die Höhe zu steigen oder in die Tiefe zu sinken. Es sind besonders die Gruppen der +Radiolarien+, +Ctenophoren+ und +Siphonophoren+. Auch unter den einzelligen Organismen des süßen Wassers besitzen einige, wie +Actinosphaerium+, diese Fähigkeit. Da sich jede äußere Veranlassung, etwa Strömungen des Wassers etc., für dieses geheimnisvolle Schweben ausschließen läßt, und da eine Bewegung von besonderen Organen am Körper nicht daran beteiligt ist, so kann diese Bewegungsform nur auf Veränderungen des spezifischen Gewichts beruhen, und das ist in der Tat auch nachgewiesen worden.

Wie wir bereits früher gesehen haben, ist das Protoplasma der Zellen an sich stets etwas schwerer als Wasser[213]. +Es kann also eine Zelle, die am Boden liegt, sich nur erheben, wenn im Protoplasma Stoffe auftreten und angehäuft werden, die spezifisch leichter sind als Wasser.+

Es ist bekannt, daß gewisse Rhizopoden des Süßwassers, besonders die mit zierlichem Gehäuse versehenen +Arcellen+ und +Difflugien+, die gewöhnlich am Boden der Pfützen und Teiche zwischen Schlammteilchen und faulen Blättern umherkriechen und spezifisch schwerer sind als Wasser, sich aktiv erheben können, indem sie eine Kohlensäureblase in ihrem Protoplasmakörper entwickeln und, wenn diese groß genug geworden ist, wie ein kleiner Luftballon an die Oberfläche steigen, eine Tatsache, die ~Engelmann~[214] zuerst genauer untersucht hat und die jedem, der an einzelligen Organismen des Süßwassers eingehendere Studien gemacht hat, wohlbekannt ist. Man kann bisweilen in einem Kulturgefäß, wenn bestimmte Bedingungen die Entwicklung einer Kohlensäureblase im Protoplasma der +Difflugien+ begünstigen, ein epidemisches Aufsteigen der Individuen vom Boden nach der Oberfläche beobachten. Wird die Kohlensäure dann durch Diffusion wieder abgegeben, so sinken die +Difflugien+ wieder zu Boden. Dadurch kann in der Natur ein ganz beträchtlicher Standortwechsel entstehen, der, wenn die Protisten einmal unter ungünstige Lebensbedingungen geraten sind, unter Umständen großen Nützlichkeitswert für sie gewinnen kann.

Auf ähnliche Weise kommt das Steigen und Sinken der Radiolarien und aller Wahrscheinlichkeit nach auch der Ctenophoren und mancher anderen pelagischen Tiere zustande. +Thalassicolla nucleata+ z. B. ist ein großes kugelrundes Radiolar von 3–4 mm Größe, das eine einzige Zelle repräsentiert, deren Kern, von Protoplasma umgeben, in einer runden „Zentralkapsel“ gelegen ist (Fig. 105). Das gesamte extrakapsuläre Protoplasma ist von unzähligen Vakuolen durchsetzt, so daß es wie eine Schaummasse aussieht, die nach außen hin durch eine solide Gallertschicht vom Meerwasser abgegrenzt ist. Diese Vakuolenschicht ist derjenige Bestandteil der Zelle, der spezifisch leichter ist als das Meerwasser und die ungestörte +Thalassicolla+ an der Oberfläche des Meeres schwebend erhält[215]. Man kann sich davon durch vivisektorische Ausschaltung der einzelnen Bestandteile der +Thalassicollen+zelle, also durch Abtragung der Gallertschicht, durch Isolierung der Vakuolenschicht und Exstirpation der Zentralkapsel mit ihrem Inhalt leicht überzeugen. Alle Bestandteile sinken isoliert stets im Meerwasser zu Boden; nur die Vakuolenmasse bleibt an der Oberfläche schweben und kehrt beim Untertauchen immer hierher zurück[216]. Dementsprechend beginnt die ganze +Thalassicolla+, sobald die Vakuolenschicht durch Zerplatzen der Vakuolen zusammenschmilzt, wie das infolge von Reizung, in der Natur speziell von heftigem Wellenschlag, stattfindet, zu sinken. Dann fällt die Zelle in ruhigere Tiefen und ist so vor gänzlicher Zerstörung geschützt, denn die Vakuolenschicht kann wieder regeneriert werden, und indem sie an Volumen zunimmt, steigt die +Thalassicolla+ bei ruhigem Wetter aus ihrer sicheren Tiefe wieder in die sonnige Höhe. Die große Bedeutung dieser Bewegungsart für das Leben der pelagischen Organismen liegt hiernach auf der Hand.

Es fragt sich aber nunmehr, wodurch der Inhalt der Vakuolen spezifisch leichter wird als das umgebende Meerwasser. Die Bedingungen für die Entstehung der Vakuolen, deren Neubildung man an jeder isolierten Zentralkapsel leicht beobachten kann, liegen, wie wir wissen, darin, daß sich im Protoplasma zerstreut osmotisch wirksame Stoffe anhäufen, welche bewirken, daß Wasser von außen her zu ihnen durch das Protoplasma hereintritt. In demselben Maße wie die Bildung und Konzentration der osmotisch wirksamen Stoffe im Protoplasma zunimmt, wird die Größe der Vakuolen wachsen, denn es muß stets ein Ausgleich des osmotischen Drucks zwischen der Vakuolenflüssigkeit und dem umgebenden Meerwasser stattfinden, d. h. die Vakuolenflüssigkeit muß stets dieselbe Anzahl von Molekülen in sich gelöst enthalten wie das Meerwasser. Wir werden aber annehmen müssen, daß in der Vakuolenflüssigkeit, wenn auch die gleiche Anzahl von Molekülen, so doch Moleküle anderer Stoffe gelöst sind, als im Meerwasser. Wenn wir uns daher vorstellen, daß ein Teil der in der Vakuolenflüssigkeit gelösten Stoffe ein sehr geringes spezifisches Gewicht hat, so wird es verständlich, wie der Vakuoleninhalt im ganzen auch spezifisch leichter sein kann als das umgebende Meerwasser. In der Tat hat es ~K. Brandt~[217] vor kurzem höchst wahrscheinlich gemacht, daß es auch hier die vom Protoplasma produzierte Kohlensäure ist, die, in der Vakuolenflüssigkeit gelöst, das spezifische Gewicht derselben unter das des Meerwassers herabdrückt. Ist daher die Vakuolenschicht bis zu einem gewissen Grade entwickelt, so wird auch das spezifische Gewicht der ganzen Radiolarienzelle geringer sein als das des Meerwassers, d. h. die Radiolarienzelle wird an der Oberfläche schweben. Wird die Masse der Vakuolenschicht durch Zerplatzen der Vakuolen verringert, oder wird die Produktion der Kohlensäure in der Kälte, wo der Stoffwechsel auf ein Minimum herabsinkt, stark vermindert, so werden die Radiolarien unter Umständen wieder in die Tiefe sinken.

e) Bewegungen durch Sekretion.

Die Bewegungen, welche durch Sekretion von seiten der Zelle zustande kommen, sind auf wenige Organismengruppen beschränkt, besonders auf die Algengruppen der +Desmidiaceen+ und +Oscillarien+. Das Prinzip dieses Bewegungsmodus ist überaus einfach. Es besteht lediglich darin, daß eine auf einer Unterlage aufliegende Zelle an einer bestimmten Stelle ihrer Oberfläche und nach einer bestimmten Richtung hin eine Sekretmasse, meist schleimiger Natur, hervorquellen läßt, die an der Unterlage festklebt, so daß sich der bewegliche Zellkörper dadurch nach einer bestimmten Richtung hin vorwärts stößt, wie der Fischer sein Boot mit einer Stange vom Grunde abstößt. Dauert die Sekretion kontinuierlich an, so gleitet die Zelle langsam auf der Unterlage dahin.

In dieser Weise bewegen sich z. B. die Desmidiaceen. Das mondsichelförmige +Closterium+ (Fig. 106), das wir schon bei der Betrachtung der ~Brown~schen Molekularbewegung kennen lernten, sezerniert an den beiden Enden seines einzelligen Körpers einen schleimigen Stoff. Während es dabei mit dem einen Ende an der Unterlage haftet, schwebt das andere Ende frei pendelnd im Wasser, so daß der ganze Zellkörper unter einem bestimmten Winkel schräg von der Unterlage nach oben aufgerichtet steht. Mit dem anhaftenden Ende schiebt sich das +Closterium+, wie ~Klebs~[218] und ~Aderhold~[219] gezeigt haben, durch Ausscheiden einer schleimigen Sekretmasse langsam vorwärts (Fig. 106), indem es seinen Neigungswinkel zur Unterlage im wesentlichen beibehält. Ab und zu wechselt es beim Vorwärtsgleiten mit seinen beiden Polen ab, indem der freipendelnde Pol sich senkt, anhaftet und sezerniert, während der vorher anhaftende Pol sich erhebt und frei pendelt. So rückt die Alge allmählich auf ihrer Unterlage vorwärts.

Ueber die Bewegung der +Diatomeen+, jener kleinen, braunen, schiffchen- oder stäbchenförmigen Algen, die mit einer äußerst zierlichen Kieselschale versehen und im Süß- und Seewasser in ungeheurer Formenzahl verbreitet sind, ist bereits eine kaum noch übersehbare Literatur entstanden. Man sieht diese einzelligen Wesen, wenn man sie in einem Wassertropfen auf einem Objektträger beobachtet, in der Richtung ihrer Längsachse manchmal langsamer, manchmal schneller auf ihrer Unterlage in eigentümlicher, zögernder Weise vorwärtsgleiten und dann bisweilen wieder mit dem entgegengesetzten Pol voran nach entgegengesetzter Richtung zurückgehen, ohne daß es gelingt, irgend welche Bewegungsorgane an dem Körper zu entdecken. Die zahllosen Forscher, die, wie ~Max Schultze~, ~Engelmann~ u. a., sich mit dieser anmutigen Bewegung beschäftigt haben, sind zu den auseinanderweichendsten Ansichten über ihre Entstehung gekommen. Neuerdings schien es nach den Arbeiten von ~Bütschli~[220] und ~Lauterborn~[221], als ob sie ebenfalls auf dem gleichen Prinzip der Ausstoßung eines schleimigen Sekrets beruhte. In der Tat gelang es ~Bütschli~ und ~Lauterborn~, zu zeigen, daß gewisse Diatomeenformen von einer Gallerthülle umgeben sind und eigentümliche Sekretfäden ausstoßen, die durch anhaftende Tuschekörnchen sichtbar gemacht werden können (Fig. 107). Allein die sehr eingehenden Untersuchungen von ~O. Müller~[222] in der letzten Zeit haben ergeben, daß diese Fäden jedenfalls nur eine untergeordnete Bedeutung für die Fortbewegung der Diatomeen haben, und daß der Bewegungsmodus dieser kleinen Algenzellen ein viel komplizierterer sein dürfte, der sich möglicherweise mehr der Bewegung durch Protoplasmaströmung anschließt.

Von den langen fadenförmigen +Oscillarien+, die aus vielen, in einer Reihe hintereinander angeordneten Zellen bestehen, und die als blaugrüne Fäden in gleicher Weise langsam im Wasser kriechen, wie die Diatomeen, scheint es indessen, daß sie sich wirklich durch Ausscheidung eines Sekrets auf der Unterlage vorwärts schieben, und von den +Gregarinen+ (Fig. 27 b p. 92), jenen parasitär lebenden einzelligen Organismen, die ebenfalls ohne besondere Bewegungsorgane sehr langsam gleitende Bewegungen ausführen, hat +Schewiakoff+ in neuerer Zeit das gleiche gezeigt.

f) Bewegungen durch Wachstum.

Die Bewegungen, die mit dem Wachstum der Zellen verbunden sind, brauchen wir nur kurz zu berühren, denn ihr Prinzip bedarf weiter keiner Erläuterung. Mit jedem Wachstum gehen Bewegungen einher, denn indem eine Zelle an Volumen zunimmt, dehnt sie sich aus. Die Wachstumsbewegungen sind also aller lebendigen Substanz eigen, aber sie verlaufen fast immer so langsam, daß man sie mit den Augen kaum verfolgen kann. Vergleicht man dagegen die wachsenden Objekte innerhalb größerer Zeiträume mit ihrem Anfangsstadium, betrachtet man erst das keimende Samenkorn und dann die Pflanze, die sich daraus entwickelt hat, mit allen ihren Zweigen, Blättern und Blüten, so liegt es auf der Hand, daß dabei umfangreiche Bewegungen stattgefunden haben, durch die das Baumaterial an die Stellen, wo es angelagert worden ist, hintransportiert werden mußte. Besonders deutlich erkennt man auch die Wachstumsbewegungen an langen Pflanzenstengeln oder Ranken, wenn die Zellen auf der einen Seite schneller wachsen oder sich schneller vermehren als auf der anderen Seite, so daß auf diese Weise Krümmungen zustande kommen. Am augenfälligsten aber sind die durch das Wachstum bedingten Bewegungen in den Fällen, wo die beim Wachsen produzierte mechanische Energie nicht dauernd frei abgegeben, sondern in potentieller Form aufgehäuft und schließlich durch irgendeinen auslösenden Reiz plötzlich in kinetische Energie übergeführt wird, wie das am schönsten bei den Samen und Früchten gewisser Pflanzen, z. B. von +Impatiens+, hervortritt, die bei Berührung plötzlich mit einer Schleuderbewegung aufplatzen und ihren Inhalt herausschnellen. Es ist nicht nötig, auf den Modus der Wachstumsbewegungen noch weiter einzugehen, da ihr Prinzip ja ohne weiteres klar ist, und da sie einem auf Schritt und Tritt in der lebendigen Natur begegnen. Daß auch die Wachstumsvorgänge gewaltige Energiewerte erzeugen, wird am anschaulichsten, wenn man daran denkt, wie Bäume, die zwischen Felsen wachsen, mit ihren Wurzeln große Steinmassen auseinanderzusprengen vermögen.

g) Bewegungen durch Kontraktion und Expansion.

Die Bewegungen schließlich, die durch Kontraktion und Expansion des Zellkörpers entstehen und die man gewöhnlich kurz als „Kontraktionsbewegungen“ bezeichnet, unterscheiden sich von allen anderen organischen Bewegungsmodi dadurch, daß sie auf Oberflächengestaltsveränderungen der lebendigen Substanz selbst beruhen, die mit gegenseitigen Lageverschiebungen ihrer Teilchen verbunden sind, und zwar verlaufen alle Kontraktionsbewegungen in zwei Phasen, in dem Wechsel zwischen der „+Kontraktionsphase+“ und der „+Expansionsphase+“. Bei der Kontraktion verlagern sich die Teilchen der lebendigen Substanz so gegeneinander, daß die Masse eine geringere Oberfläche annimmt, bei der Expansion dagegen so, daß dieselbe Masse sich auf eine größere Oberfläche verteilt. Nur der Wechsel zwischen Kontraktions- und Expansionsphase ermöglicht dauernde Bewegungen.

Es liegt auf der Hand, daß nur Körper von mehr oder weniger +flüssiger+ Beschaffenheit eine solche Bewegung zeigen können, bei der eine Veränderung der Oberflächengröße durch Umlagerung der einzelnen Teilchen gegeneinander zustande kommt. Nur ein Flüssigkeitstropfen kann seine Oberfläche durch Umlagerung seiner Teilchen verringern oder vergrößern, indem er kuglig wird oder sich ausbreitet, je nachdem seine „Oberflächenspannung“ ringsherum gleich ist oder an einzelnen Stellen größer, an anderen geringer wird. Ein fester und starrer Körper, selbst wenn er elastisch ist, kann Kontraktionsbewegungen dieser Art nicht hervorbringen, da seine Teilchen ihre Lage nicht untereinander vertauschen können. +Es ist daher für das Zustandekommen der Kontraktionsbewegungen von fundamentaler Bedeutung, daß die lebendige Substanz eine flüssige Konsistenz besitzt.+ Wie wir schon früher fanden, ist in der Tat alle +lebendige+ Substanz mehr oder weniger flüssig, ein Umstand, der durch den hohen Prozentgehalt an Wasser bedingt ist, und es ist daher die verbreitete Auffassung, daß überhaupt alle lebendige Substanz „+Kontraktilität+“ besitzt, d. h. Kontraktionsbewegungen auszuführen imstande ist, durchaus begründet, wenn wir auch viele Zellen kennen, wie gewisse Algenzellen, Bakterienzellen etc., die, trotzdem sie ein intensives Leben besitzen, doch, weil sie von einer starren Membran umgeben sind, äußerlich keine Kontraktionsbewegungen zum Ausdruck bringen können. Die +Kontraktilität+, d. h. die +Fähigkeit+, Kontraktionsbewegungen auszuführen, ist aber eine allgemeine Eigenschaft aller lebendigen Substanz und erfordert daher eingehendes Interesse.

Wir können unter den Bewegungsarten, die durch Kontraktion und Expansion nach dem eben charakterisierten Prinzip zustande kommen, je nach der eigentümlichen Differenzierung des Substrats, an dem sie beobachtet werden, drei Gruppen unterscheiden, die wir bezeichnen als:

+Amöboide Bewegung+ (Protoplasmaströmung), +Muskelbewegung+ (Bewegung der glatten und quergestreiften Muskelfasern), +Flimmerbewegung+ (Geißelbewegung, Wimperbewegung).

* * * * *

Die +amöboide Bewegung+, die ursprünglichste Form der Kontraktionsbewegungen, finden wir überall da, wo es sich um nackte Protoplasmamassen handelt, um Zellen, deren Protoplasmakörper von keiner Zellmembran umschlossen ist oder, wie bei den Pflanzenzellen, in der Zellmembran freien Raum zur Bewegung besitzt. Es sind das also vor allem die mannigfaltigen Vertreter der großen Protistengruppe der Rhizopoden (Fig. 108 u. 111), ferner im tierischen Zellenstaat die Leukocyten und amöboiden Wanderzellen der verschiedensten Art (Fig. 109), sowie die amöboiden Eizellen gewisser Tiere, wie der Schwämme (Fig. 22 a p. 88), ferner die Pigmentzellen der verschiedensten Organe[223] (Fig. 110), die Darmepithelzellen (Fig. 48 p. 172) und schließlich die verschiedenartigsten Pflanzenzellen (Fig. 29 a, b, c p. 94 u. Fig. 112 p. 282). Als Typus kann uns die Bewegung der +Amöben+ selbst dienen (Fig. 108), jener niedrigsten aller Lebensformen, deren formwechselnder Zellkörper bereits alle Rätsel des Lebens in sich birgt. Mit einer Pipette in einem Wassertropfen vom Grunde eines Teiches genommen und auf einer Glasplatte unter das Mikroskop gebracht, stellt die +Amöben+zelle ein kleines graues, halbdurchscheinendes Tröpfchen von mehr oder weniger ausgesprochener Kugelform vor, in dessen zentraler Masse der Zellkern und meist eine kontraktile Vakuole von einem mehr oder weniger körnigen „+Endoplasma+“ umgeben liegt, während die peripherische Schicht von einem mehr hyalinen „+Exoplasma+“ gebildet wird. Behalten wir diesen Tropfen lebendiger Substanz einige Zeit im Auge, so sehen wir, wie sich an irgendeiner Stelle der Oberfläche die Kugelmasse vorwölbt, so daß über der Kugeloberfläche ein lappenförmiger Vorstoß erscheint, der nun immer größer wird und sich immer weiter und weiter ausstreckt, indem immer mehr Protoplasma in ihn nachfließt, ein Vorgang, der von den peripherischen Teilen aus nach dem Zentrum hin um sich greift, so daß eine dauernde Strömung vom Zentrum nach der Peripherie in den Ausläufer, das sogenannte „Pseudopodium“, hinein stattfindet (Fig. 108). Häufig fließt die ganze Protoplasmamasse der +Amöbe+ in diesen einen lappigen Vorstoß nach, so daß der +Amöben+körper eine einzige langgestreckte Masse bildet, wie man das besonders bei der +Amoeba limax+ beobachtet; häufig aber wird die zentrifugale Protoplasmaströmung des eben gebildeten Pseudopodiums unterbrochen, während sich gleichzeitig an irgendeiner anderen Stelle der Oberfläche ein zweites Pseudopodium in gleicher Weise durch zentrifugales Vorfließen des Protoplasmas in das Medium hinein bildet, und diesem kann wieder ein drittes folgen, so daß die +Amöbe+ nach den verschiedensten Richtungen hin ihre Substanz vorfließen läßt, bald hierhin, bald dorthin, und ihre Oberfläche auf diese Weise bedeutend vergrößert. Dieses „Ausstrecken der Pseudopodien“, das Vorfließen der lebendigen Substanz in das Medium hinein, repräsentiert die +Expansionsphase+. Während sich ein neues Pseudopodium ausstreckt, fließt gewöhnlich das Protoplasma aus einem anderen wieder von der Peripherie her nach dem Zentrum zurück und liefert so das Material für ein neues; das alte Pseudopodium wird eingezogen. Diese „Einziehung der Pseudopodien“, das zentripetale Zurückfließen des Protoplasmas und die damit verbundene Wiederverringerung der Oberflächengröße repräsentiert die +Kontraktions+phase. Ziehen sich alle Pseudopodien ein, so nimmt die +Amöben+zelle wieder Kugelform an. +Die Kugelform ist also Ausdruck vollkommenster Kontraktion bei nackten Protoplasmamassen.+ Während des ungestörten Zustandes treten aber gewöhnlich bei derselben +Amöbe+ gleichzeitig an verschiedenen Stellen der Oberfläche bald Kontraktionen, bald Expansionen auf. Eine Präformation der Pseudopodien ist also nicht vorhanden; es fließt bald hier, bald dort Substanz vor, mischt sich fortwährend durcheinander und fließt wieder zurück, und dies wechselvolle Spiel ist die amöboide Bewegung.

Die Form der Pseudopodien ist bei den verschiedenen amöboiden Protoplasmamassen überaus verschieden, je nach der speziellen Konsistenz, Zusammensetzung etc. der lebendigen Substanz. Wie wir bereits gesehen haben[224], finden wir z. B. unter der Formenfülle der Rhizopodenzellen kurze stumpfe, lappig zerschlitzte, dicke fingerförmige, dünne dornenförmige, gerade strahlenartige, lange fadenförmige, baumartig verästelte und netzartig verzweigte Pseudopodienformen. +Aber alle diese durch zahllose Uebergänge miteinander verbundenen Pseudopodienformen entstehen auf die gleiche Weise, indem das Protoplasma vom zentralen Zellkörper in zentrifugaler Richtung in das Medium hinein vorströmt.+ Demgemäß muß es bei den Formen mit langen fadenförmigen Pseudopodien, wie den Foraminiferen (z. B. +Orbitolites+, Fig. 111) einen sehr langen Weg zurücklegen vom Zentrum bis zur Spitze eines sich immer weiter und weiter verlängernden Pseudopodienfadens, so daß man auf diesen feinen Fäden das Protoplasma mit seinen Körnchen etc. unter dem Mikroskop strömen sieht, wie das Wasser eines langsam fließenden Stromes; ein äußerst anmutiges Phänomen, das seine Anziehungskraft auf den Beobachter immer wieder von neuem ausübt und von ~Dujardin~[225], ~Max Schultze~[226] und ~Haeckel~[227] als „Körnchenströmung“ oder „Protoplasmaströmung“ in unübertrefflicher Weise geschildert worden ist. Bei der Einziehung dieser langen, fadenförmigen Pseudopodien müssen dann die Protoplasmateilchen wieder den gleichen Weg in umgekehrter, also zentripetaler Richtung zurücklegen. Betrachtet man Pseudopodienfäden, die schon ziemlich weit und längere Zeit ausgestreckt sind, so bemerkt man auf ihnen stets zweierlei Strömungen, eine zentrifugale und eine zentripetale, die erstere an dickeren Pseudopodien deutlich in der Achse, die letztere an der Peripherie des Pseudopodienstranges. Je nachdem die erstere oder die letztere überwiegt, verlängert sich oder verkürzt sich allmählich das Pseudopodium. Sind beide gleich stark, so bleibt das Pseudopodium bei gleicher Länge ausgestreckt. So können wir gerade bei den langen, fadenförmigen Pseudopodien der Foraminiferen, wie +Orbitolites+ (Fig. 111), die Expansions- und Kontraktionsbewegungen außerordentlich leicht in ihren Einzelheiten studieren. +Immer besteht die Expansionsphase, d. h. die Ausstreckung der Pseudopodien, in einem zentrifugalen Vorfließen der lebendigen Substanz in das umgebende Medium hinein, die Kontraktionsphase, d. h. die Einziehung der Pseudopodien dagegen in einem zentripetalen Zurückfließen von der Peripherie nach dem zentralen Zellkörper. Die Expansionsphase ist charakterisiert durch Vergrößerung der Oberfläche, die Kontraktionsphase durch Streben nach der Kugelgestalt.+

Demselben Schema reiht sich auch die +Protoplasmaströmung in den Pflanzenzellen+ an. Eine Zelle aus den Staubfädenhaaren von +Tradescantia virginica+ stellt eine zylindrische, ringsherum geschlossene Zellulosekapsel vor (Fig. 112 A), in welcher der protoplasmatische Zellkörper mit seinem Zellkern eingeschlossen ist. Das Protoplasma bildet an der Innenwand den kontinuierlichen „Primordialschlauch“, von dem aus nach verschiedenen Richtungen durch das mit Zellsaft gefüllte Lumen der Zellulosekapsel sich Protoplasmastränge ziehen, die miteinander anastomosieren und an einer Stelle den Zellkern beherbergen. Auf diesen langen Protoplasmasträngen, sowie auf dem Primordialschlauch ist eine beständige Protoplasmaströmung sichtbar, die genau der Protoplasmaströmung auf den Pseudopodien der Rhizopoden entspricht und von den Botanikern als „Zirkulation“ bezeichnet wird, wenn auf den verschiedenen Strängen das Protoplasma in ungeordneter, unregelmäßiger Richtung fließt, als „Rotation“ dagegen, wenn die Protoplasmaströmung dauernd nach einer bestimmten Richtung geordnet ist. Diese Konstellation würde also der Protoplasmabewegung einer Rhizopodenzelle, wie etwa +Orbitolites+, entsprechen in ungestörtem Zustande, in dem bei lang ausgestreckten Pseudopodien das Protoplasma dauernd sowohl in zentrifugaler wie in zentripetaler Richtung strömt, d. h. in dem die Kontraktionsphase und Expansionsphase gleich stark entwickelt sind. In der Pflanzenzelle ist nur durch Verteilung des ganzen Protoplasmas auf einzelne netzförmig anastomosierende Stränge ein so kompliziertes System von Strömungen entstanden, daß man nicht mehr gut von einer zentrifugalen und zentripetalen Strömung sprechen kann, wie das in gleicher Weise bei großen Rhizopoden mit netzartig verzweigten und anastomosierenden Pseudopodien der Fall ist, oder etwa bei den Myxomycetenplasmodien, deren ganzer Körper sich zu einem reichverzweigten Pseudopodiennetzwerk aufgelöst hat. Ein deutlicheres Hervortreten der Kontraktionsphase ist aber sehr leicht durch Reize zu erzielen. Es ist wie bei den Rhizopoden ebenfalls dadurch charakterisiert, daß das Protoplasma sich zu Kugeln zusammenballt (Fig. 112 B), die ineinander fließen und unter Umständen schließlich eine große klumpige Masse um den Kern herum bilden. Hier haben wir also das vollkommene Analogon für die Kontraktionsphase der Rhizopoden, wo sich die Pseudopodien einziehen, so daß der Körper eine mehr oder weniger kuglige Gestalt annimmt. Die Einzelheiten der Protoplasmaströmung sind also bei den Pflanzenzellen genau dieselben wie bei den Rhizopoden, und bereits ~Max Schultze~[228] hat die Analogie der Protoplasmabewegung in beiden Fällen sehr eingehend erörtert.

Die Arbeit, die durch die Protoplasmabewegung geleistet werden kann, ist bis jetzt noch nicht ermittelt worden, doch scheint die Energieentwicklung bei der amöboiden Protoplasmabewegung nicht gerade bedeutend zu sein.

* * *

Die +Muskelbewegung+ ist die spezifische Bewegungsform des tierischen Organismus, durch die er sich von allen Pflanzen augenfällig unterscheidet. Alle groben und schnellen Massenbewegungen des ganzen tierischen Körpers oder einzelner Organsysteme, welche die naive Betrachtungsweise des Volkes verführt haben, dem Tiere eine höhere Stufe des Lebens zuzuschreiben als der Pflanze, die man der leblosen Natur für viel näher stehend betrachtet als den Tieren, alle diese auffälligen Bewegungen, die von sämtlichen Lebensäußerungen am meisten den Eindruck des Lebendigen hervorrufen, beruhen auf Kontraktion von Muskelfasern.

Der amöboiden Protoplasmabewegung gegenüber ist die Muskelbewegung besonders dadurch charakterisiert, daß sie eine in ihren einzelnen Momenten räumlich „+geordnete+“ Bewegung ist, insofern sich die Teilchen einer Muskelfaser nur in einer bestimmten Richtung verschieben. Freilich kann man sagen, daß auf einem langen, geraden, fadenförmigen Pseudopodium die Teilchen ebenfalls in einer bestimmten Richtung fließen, aber diese Richtung ist keine dauernde; denn indem sich das Pseudopodium einzieht, vermischen sich die Teilchen wieder mit den anderen und gehen nach allen möglichen Richtungen auseinander. Dem gegenüber sind die Teilchen, die in einer Muskelfaser die Träger der Kontraktionsbewegungen sind, dauernd als besondere Gebilde im übrigen Zellprotoplasma vorhanden und können sich nicht ohne weiteres mit ihm vermischen. Wenn wir die ganze Muskelzelle „Muskelfaser“ nennen, so pflegen wir die besonders differenzierten kontraktilen Streifen in ihr als „Primitivfibrillen“ zu bezeichnen, und diese Primitivfibrillen können im Protoplasma der Muskelfaser, das man mit +Rollett+ auch kurz „Sarkoplasma“ nennen kann, in der verschiedensten Weise angeordnet, aber sämtlich in gleicher Richtung eingebettet liegen. Die kontraktilen „Fibrillen“ der Muskelfaserzelle stellen also besonders differenzierte Organoide des Zellprotoplasmas vor.

Nach dem verschiedenartigen Bau der kontraktilen Muskelfibrillen unterscheiden wir zwei Gruppen von Muskelfasern oder Muskelzellen, „+glatte+“ und „+quergestreifte+“. Bei den glatten Muskelfasern sind die Fibrillen, die im Sarkoplasma parallel untereinander eingebettet liegen, völlig homogene Fäden, bei denen jeder Querschnitt gleich jedem anderen ist. Die quergestreiften Muskelfasern dagegen enthalten Fibrillen, welche von einem Ende bis zum anderen in viele Segmente eingeteilt sind, die alle einen übereinstimmenden, aber komplizierten Bau besitzen.

Die einfachsten Formen der +glatten Muskelzellen+ finden wir unter den Infusorien. Viele Wimperinfusorien, wie z. B. +Stentor+, repräsentieren eine solche Muskelzelle einfachster Art, indem ihr bewimperter Zellkörper in der äußeren Schicht seines Protoplasmas ungefähr parallel nebeneinander verlaufende glatte Muskelfibrillen, sogenannte „Myoide“ eingebettet enthält (Fig. 113). Andere Infusorien, vor allem die zierliche +Vorticella+, besitzen nur einen einzigen, aus mehreren Fibrillen zusammengekitteten glatten Muskelfaden, der aus dem Körper als dicker Strang heraustritt und, umgeben von einer elastischen Scheide, an deren Innenwand er in langgestreckten Spiraltouren angeheftet ist, dem Zellkörper als Stiel zum Festsetzen dient (Fig. 114). Bei den glatten Muskelzellen, die gewebebildend im Zellenstaat vereinigt sind, tritt der Protoplasmakörper gegenüber den kontraktilen Fibrillen sehr an Masse zurück. Entweder bildet er nur eine kleine Sarkoplasmamasse mit ihrem Zellkern, welche von einer langen, spindelförmigen Hülle kontraktiler Fibrillensubstanz eingeschlossen ist, wie z. B. bei den glatten Muskelzellen aus der Blase des Frosches (Fig. 115 a), oder er liegt als kleiner Zellkörper dem kontraktilen Fibrillenbündel seitlich in der Mitte an, wie etwa bei den Retraktorenmuskeln der Süßwasserbryozoen (Fig. 115 b).

Der Bau der +quergestreiften Muskelfasern+ ist bei weitem komplizierter. Als Typus der quergestreiften Muskelfaser, die ebenso wie die glatte in mannigfachen Modifikationen auftritt, kann uns die Insektenmuskelfaser dienen, deren Bau besonders durch die ausgezeichneten und ausgedehnten Untersuchungen von ~Krause~, ~Hensen~, ~Engelmann~, ~Rollett~, ~Schäfer~ und ~Hürthle~ bis in seine feinsten Einzelheiten bekannt geworden ist. Die quergestreifte Muskelfaser der Insekten stellt eine lange dünne, zylindrische Zelle vor, bestehend aus dem „+Sarkoplasma+“, das nach außen hin von einer etwas dichteren Schicht, dem „+Sarkolemm+“, abgegrenzt ist und zahlreiche, in der Faserrichtung langgestreckte +Zellkerne+ enthält (Fig. 116). In diesem Sarkoplasma eingebettet und parallel von einem bis zum anderen Ende der Faser hinziehend liegen die regelmäßig segmentierten +Primitivfibrillen+ (Fig. 117 A). Betrachtet man die „+Muskelsegmente+“ einer Fibrille mit sehr starken Vergrößerungen, so findet man, daß sie alle den gleichen Bau besitzen, indem sich dieselbe Anordnung ihrer Inhaltsbestandteile in jedem Muskelsegment wiederholt. Jedes Segment ist nämlich von den beiden anliegenden Segmenten getrennt durch die sogenannte „+Zwischenscheibe+“ (Fig. 117 z) und enthält zwei verschiedene Substanzen, von denen die eine doppelt lichtbrechend oder „+anisotrop+“ ist und in der Mitte des Segmentes liegt (Fig. 117 q resp. q + m + q), während die andere einfach lichtbrechend oder „+isotrop+“ ist und in zwei Portionen die anisotrope Substanz begrenzt (Fig. 117 i). In der Mitte der anisotropen Schicht ist mehr oder weniger deutlich eine hellere Zone sichtbar, die als ~Hensen~sche „+Mittelscheibe+“ bezeichnet wird (Fig. 117 B m). Bei vielen Muskelfasern verbreitet, aber nicht als konstanten Bestandteil aller Muskelfasern, finden wir schließlich eine oder zwei „+Nebenscheiben+“ (Fig. 117 B n) in die isotrope Substanz eingelagert. Als die allgemeinen Bestandteile des Muskelsegments kommen indessen für uns nur die anisotrope Schicht und die beiden sie begrenzenden isotropen Schichten in Betracht, von denen die anisotrope Substanz unter dem Mikroskop dunkler und stärker lichtbrechend, die isotrope Substanz heller und weniger stark lichtbrechend aussieht. Auf dem Querschnitt liegen in jeder Muskel+faser+ die gleichen Schichten der einzelnen Fibrillen in gleicher Ebene, so daß die ganze Muskelfaser regelmäßig gebändert oder „quergestreift“ ist (Fig. 116 A). Die quergestreiften Muskelfasern der Wirbeltiere erreichen oft eine ganz beträchtliche Länge, obwohl sie nur eine einzige vielkernige Zelle vorstellen. Die Muskelfasern aus den langen Skelettmuskeln des Menschen z. B. sind Fäden von über Dezimeter Länge, und jede Muskelfibrille in ihnen reicht von einem Ende bis zum anderen.

Bei der +Bewegung+ der glatten sowohl wie der quergestreiften Muskelfasern können wir dieselben beiden Phasen unterscheiden wie bei der amöboiden Bewegung: die Kontraktionsphase und die Expansionsphase. Die +Kontraktion+ besteht in einer Verkürzung und Verdickung der Fibrillen, die von dem Punkte ihrer Entstehung aus in Form einer Kontraktionswelle über die ganze Fibrille hin verläuft. Die Teilchen verschieben sich also in der Längsrichtung derartig, daß sie sich auf einen größeren Querschnitt nebeneinander lagern. Dadurch wird die Oberfläche der Fibrille verringert, wenn sie auch nicht bis zu ihrem Minimum, bis zur Kugelform, herabsinkt, wie das bei den nackten Protoplasmamassen der Fall ist. Die gleichzeitige Kontraktion der einzelnen Fibrillen in der glatten und quergestreiften Muskelzelle bedingt selbstverständlich auch eine Verkürzung und Verdickung der ganzen Muskelfaser. Verläuft die Kontraktion sehr schnell, wie z. B. bei den Fibrillen der Infusorienzellen und den quergestreiften Muskelfasern, so schnellt die Faser blitzartig zusammen, und wir bekommen eine „+Zuckung+“, deren einzelne Momente man nicht mit dem Auge verfolgen kann. So zuckt z. B. der Stiel der +Vorticellen+ plötzlich zusammen und reißt, indem er sich infolge der spiraligen Windung des Muskelfadens zu einer schraubenförmigen Gestalt zusammenzieht, das Köpfchen der +Vorticelle+ dicht an den Fußpunkt des Stieles heran (Fig. 114 b). Die glatten Muskelfasern der Gewebe ziehen sich demgegenüber durchgehends nur äußerst träge zusammen und zeigen niemals so plötzliche Zuckungen wie die Infusorienmyoide und die quergestreiften Muskelfasern. Während aber in der glatten Muskelfibrille außer der Gestaltsveränderung keine weiteren Vorgänge mikroskopisch zu bemerken sind, zeigen die quergestreiften Muskelfibrillen entsprechend ihrem komplizierteren Bau auch höchst charakteristische Veränderungen der Querstreifung in beiden Phasen der Bewegung.

Fassen wir ein einzelnes Muskelsegment ins Auge, so finden wir bei der +Kontraktionsphase+ folgende Veränderungen, die zuerst ~Engelmann~[229] sehr genau analysiert hat: jedes einzelne Segment wird kürzer und dicker, wie das ja aus der Verkürzung und Verdickung der ganzen Fibrille notwendig zu erwarten ist. Dabei zeigen sich auffällige Veränderungen in dem Verhältnis der isotropen zur anisotropen Substanz. Die anisotrope Substanz nimmt nämlich an Volumen zu, die isotrope dagegen ab, während das Volumen des ganzen Segments unverändert bleibt. Gleichzeitig wird die anisotrope Substanz, die vorher fester und dunkler war, weicher und heller, d. h. weniger stark lichtbrechend, während die isotrope die umgekehrten Veränderungen erfährt, d. h. fester und dunkler, also stärker lichtbrechend wird, als sie vorher war. Diese Veränderungen sind äußerst wichtig, denn sie zeigen, +daß die Kontraktion auf einem Uebertritt von Substanz aus den isotropen Schichten in die anisotrope besteht, und zwar von Substanz, die dünnflüssiger ist als die der anisotropen Schicht+. In neuerer Zeit hat ~Schäfer~[230] die mikroskopischen Veränderungen bei diesem Vorgange mittels photographischer Aufnahmen noch eingehender studiert und dabei die interessante Tatsache gefunden, daß in der anisotropen Schicht der Faserrichtung entsprechend bis nahe zur ~Hensen~schen Mittelscheibe parallel nebeneinander liegende, äußerst feine Röhrchen verlaufen (Fig. 119), in welche die isotrope Substanz bei der Kontraktion hineinfließt, so daß das Lumen der Röhrchen dadurch erweitert und das ganze Segment breiter und niedriger wird. Der ganze Vorgang der Kontraktion pflanzt sich nun blitzschnell von einem Muskelsegment auf das folgende und so weiter fort, so daß eine „Kontraktionswelle“ über alle Elemente der ganzen Muskelfaser verläuft.

Die +Expansionsphase+ der glatten und quergestreiften Muskelfasern zeigt genau die Umkehr aller der Vorgänge, die wir bei der Kontraktion beobachten. Die Fibrillen strecken sich wieder, indem sie von dem Punkte aus, von dem vorher die Kontraktionswelle ihren Ausgang nahm, allmählich länger und dünner werden, so daß jetzt eine Expansionswelle von hier aus über die ganze Fibrille hin verläuft, bis sie vollständig gestreckt ist. Auch im einzelnen Segment der quergestreiften Muskelfaser haben wir genau die Umkehr der Veränderungen, die bei der Kontraktion eintraten. Das Segment wird wieder länger und dünner, die anisotrope Substanz nimmt an Volumen ab und wird dunkler, fester und stärker lichtbrechend, während die isotrope an Volumen gewinnt und heller, weicher und schwächer lichtbrechend wird, bis der Ruhezustand wieder hergestellt ist. +Bei der Expansion der quergestreiften Muskelfaser tritt also aus der anisotropen Schicht dünnflüssigere Substanz wieder in die isotropen Schichten zurück.+

Glatte Muskelfasern sowohl wie quergestreifte sind im Zellenstaat zu Geweben, den Muskeln, vereinigt, und zwar finden wir überall da, wo es sich darum handelt, schnelle und wiederholt starke Bewegungseffekte hervorzubringen, wie bei den Skelettmuskeln und dem Herzen, die Muskeln aus quergestreiften Fasern gebaut, während die langsamen und trägen Bewegungen der unwillkürlich sich bewegenden Organe, wie des Magens, des Darms, der Blase etc., auf der Tätigkeit glatter Muskelzellen beruhen. Die höchsten, ja geradezu erstaunliche Werte erreicht die Geschwindigkeit der Muskelkontraktion bei den Flügelmuskeln mancher Insekten, z. B. der Mücken, von denen, wie ~Marey~ gezeigt hat, 300–400 Kontraktionen in der Sekunde ausgeführt werden können. Daß schließlich der Bewegungseffekt da, wo ungeheuer viele Muskelfasern einen Muskel zusammensetzen, ein ganz bedeutender sein wird, liegt auf der Hand. In der Tat finden wir denn auch, daß selbst in verhältnismäßig kleinen Muskeln ein enormer Energieumsatz stattfindet. So vermag ein so kleiner Muskel, wie z. B. der Wadenmuskel (Musculus gastrocnemius) des Frosches, der kaum einen Zentimeter an seiner dicksten Stelle im Querschnitt mißt, nach ~Rosenthal~s Beobachtungen ein Gewicht von mehr als einem Kilogramm zu heben. Ganz enorm ist die Arbeit, die der nie rastende Herzmuskel leistet. ~Zuntz~[231] hat berechnet, daß das Herz eines Mannes, wenn es in normaler Weise schlägt, an einem Tage eine Arbeit von etwa 20000 Kilogrammmetern leistet, d. h. eine Arbeit, die genügend wäre, um ein Gewicht von 20000 Kilogramm einen Meter hoch zu heben. Das ist die Arbeit des Herzens an +einem einzigen Tage+! Wie gewaltig demnach die Arbeit des Herzens während des ganzen Lebens eines Menschen ist, bedarf keiner großen Rechnung. +Der Muskel ist die vollendetste Arbeitsmaschine, die wir kennen.+

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Die +Flimmerbewegung+ schließlich ist nicht minder weit verbreitet als die beiden anderen Formen der Kontraktionsbewegungen. Das Infusorium, das sich im Wasser der Pfütze munter umhertummelt, bewegt sich durch Geißel- oder Wimperschlag. Die männliche Spermatozoenzelle, die sich bei der Befruchtung nach der Vereinigung mit der weiblichen Eizelle drängt, treibt sich vorwärts durch die Schwingungen ihres Geißelfadens. Die Zellen des Flimmerepithels, das unsere Luftröhre auskleidet, halten die Schleimhaut rein durch ihre Wimpertätigkeit und schieben Fremdkörper, die beim Schlucken hineingeraten sind, wieder nach außen durch den rhythmischen Schlag ihrer Flimmerhaare. Unzählig aber ist das Heer der Infusorien, weitverbreitet im Pflanzen- und Tierreich sind die geißeltragenden Spermatozoen, und kaum eine Tiergruppe gibt es, deren Körper nicht an irgendeiner Stelle ein Flimmerepithel besäße.

Wie die Muskelbewegung ist auch die Flimmerbewegung eine geordnete Bewegung, d. h. die beweglichen Teilchen verschieben sich in einer ganz bestimmten Richtung. Das ist dadurch ermöglicht, daß die kontraktilen Elemente wie bei der Muskelzelle als dauernde Differenzierungen des Zellprotoplasmas entwickelt sind, und zwar hier in Form von haar- oder wimperähnlichen Anhängen des Zellkörpers. Je nachdem die Zelle +ein+, resp. einige wenige lange oder viele kurze „Flimmerhaare“ besitzt, spricht man von „+Geißelzellen+“ (Fig. 120 B, C, D) oder von „+Wimperzellen+“ (Fig. 120 A, Fig. 25 p. 90). Indem diese „Geißeln“ oder „Wimpern“ regelmäßig schlagende Bewegungen ausführen, entsteht die Flimmerbewegung[232].

Was die Flimmerbewegung am meisten charakterisiert, sind folgende Momente. Die Flimmerbewegung ist eine +automatische Bewegung+, d. h. die Impulse für die Tätigkeit der Flimmerhaare entstehen in der Flimmerzelle selbst, im Gegensatz zum quergestreiften Muskel, der die Impulse für seine Tätigkeit immer nur von außen her und zwar von seiten des Nervensystems erhält, ohne die er dauernd in Ruhe verharrt. Demgegenüber ist kein einziger Fall bekannt, in dem die Flimmerbewegung irgendwie unter dem Einfluß des Nervensystems stände und auch nur gelegentlich Impulse von seiten des Nervensystems erhielte.

Aus vivisektorischen Versuchen scheint hervorzugehen[233], daß die physiologischen Impulse für die Bewegung der Flimmerhaare bei Flimmerepithelzellen im +Protoplasma+ des Zellkörpers produziert werden, denn die isolierten Flimmerhaare dieser Zellen, wenn sie kein Protoplasma an ihrer Basis mehr besitzen, bleiben vollkommen bewegungslos. Hingegen vermögen einzelne Flimmerhaare solcher Zellen, wenn sie nur noch mit der geringsten Menge des basalen Protoplasmas zusammenhängen, immer noch rhythmische Schläge auszuführen. Es ist nun unlängst ~Peter~[234] gelungen, den Ort im Protoplasma, wo die Impulse für den Schlag der Flimmerhaare bei diesen Zellen produziert werden, noch genauer zu bestimmen. Bei Anwendung von sehr starken Vergrößerungen findet man, daß die Flimmerhaare bei ihnen aus sehr kleinen körnchenartigen Gebilden entspringen, die in der oberflächlichsten Schicht des Protoplasmas gelegen sind und von ~Apathy~ als „+Basalkörperchen+“ bezeichnet werden. Diese Basalkörperchen müssen als die Ursprungsstätten der Impulse für die Bewegung der Flimmerhaare angesehen werden, denn ~Peter~ konnte an zerfetzten Flimmerepithelzellen des Darmkanals von Muscheln (+Anodonta+) (Fig. 121) feststellen, daß alle übrigen Elemente des Protoplasmas fehlen können, ohne daß die Flimmerbewegung deswegen aufhörte. So lange dagegen noch die Basalkörperchen im Zusammenhang mit den Flimmerhaaren sind, vermögen auch diese noch zu schlagen. Demgegenüber scheint es für andere Flimmerzellen, und zwar handelt es sich hier um einzellige Geißel- und Wimperinfusorien, zweifellos zu sein, daß auch die isolierte Geißel noch ganz kurze Zeit, etwa 1 Minute lang, nach der Abtrennung vom Zellkörper schlagende Bewegungen auszuführen vermag. So ist von ~Klebs~[235], ~Bütschli~[236], ~Fischer~[237] und anderen beobachtet worden, daß die von flagellaten Infusorien spontan abgeworfene Geißel vor dem Absterben noch kurze Zeit Schlagbewegungen ausführt. Es wäre indessen verfehlt, aus diesen Tatsachen zu schließen, daß unter normalen Verhältnissen im intakten Zellkörper die autonomen Impulse ebenfalls von der Geißel produziert werden. Daß die Geißel oder das Flimmerhaar erregbar ist, wird niemand bezweifeln, da es ja aus lebendiger Substanz besteht, daß es kontraktil ist, ebensowenig, denn es führt ja Kontraktionsbewegungen fortwährend aus. Es ist also durchaus begreiflich, daß isolierte Flimmerhaare in solchen Fällen, in denen sie noch eine kurze Zeit nach der Isolierung überleben, auch noch durch Reize zu Kontraktionen veranlaßt werden können, ebenso wie das im intakten Zellkörper z. B. durch mechanische Reizung eines Flimmerhaares ebenfalls möglich ist. Mit dem Abtrennen vom Zellkörper selbst ist aber zweifellos ein mechanischer Reiz verbunden, der bei künstlicher Abtrennung so stark ist, daß die Wimper sofort durch Ueberreizung zugrunde geht, der bei dem natürlichen Abstoßungsvorgang aber sehr wohl stark genug sein kann, um einerseits noch ein kurzes Ueberleben zu gestatten, anderseits aber eine Erregung hervorzurufen, welche die Geißel zu Schlagbewegungen veranlaßt. Auf alle Fälle aber werden wir uns im intakten Zellkörper die Impulse für die autonome Wimpertätigkeit immer vom basalen Protoplasma ausgehend denken müssen. Darauf weisen auch die weiter unten zu berichtenden Tatsachen über das Zustandekommen der Metachronie des Wimperschlages hin. Wir werden daher nicht fehlgehen, wenn wir uns das Verhältnis des Flimmerhaares zum Zellkörper etwa so denken, wie das des Skelettmuskels zum Nervensystem. Auch der Skelettmuskel führt im intakten Organismus nur Zuckungen aus, wenn er Impulse vom Nervensystem her bekommt, obwohl er Erregbarkeit und Kontraktilität selbst besitzt und nach seiner Isolierung vom Organismus auch noch durch Reize der verschiedensten Art, so lange er überlebt, künstlich zu Kontraktionen veranlaßt werden kann.

Charakteristisch für die meisten Fälle der Flimmerbewegung ist ihre +Rhythmizität+, denn abgesehen von einzelnen Geißel- und Wimperinfusorien schlagen die Flimmerhaare wenigstens bei lebhafterer Tätigkeit stets in regelmäßigen Intervallen. Unregelmäßig werden die Schläge nur beim Uebergang zur Ruhe oder unter dem Einfluß äußerer Faktoren.

Ein Moment schließlich, das freilich nur für Wimperzellen mit vielen Flimmerhaaren in Betracht kommt, liegt in der +Metachronie+ der Bewegung aller einzelnen Wimpern. Es schlagen nämlich die einzelnen Wimpern einer Wimperreihe, von einem Ende beginnend, im genau gleichem Rhythmus und in genau gleicher Aufeinanderfolge, so daß jeder Schlag der ersten Wimper von einem Schlag der zweiten, dann der dritten, vierten usf. gefolgt ist. Niemals schlägt eine Wimper spontan außer der Reihe, niemals macht sie eine Bewegung, ehe nicht die vorhergehende Wimper der Reihe in Bewegung getreten ist. Dagegen beginnt sie stets sofort ihre Bewegung, nachdem die vorhergehende Wimper begonnen, und noch ehe dieselbe ihre Bewegung vollendet hat. So kommt es, daß von der letzten Wimper einer Reihe her nach der ersten hin gerechnet, jede obere Wimper jeder unteren Wimper um einen geringen Bruchteil der Bewegung voraus ist (Fig. 122). Die oberste Wimper gibt also das Zeichen für die übrigen: Ist die oberste Wimper in Ruhe, so ruhen auch die übrigen, schlägt sie, so schlagen die anderen der Reihe nach auch, und das gilt nicht bloß für die Wimpern der einzelnen Zelle, sondern im Flimmerepithel für die Wimpern aller hintereinandergereihten Zellen. Auf diese Weise entsteht ein äußerst zierliches und regelmäßiges Spiel der Wimpern, das schon manchen Beobachter gefesselt hat, und das den Eindruck macht, als ob regelmäßige Wellen über die Wimperreihen hinweglaufen, etwa so, wie wenn der Wind über ein Kornfeld streicht. Dabei schlagen, wenn mehrere parallele Reihen von Wimpern vorhanden sind, die Wimpern, die in der Querrichtung der Reihen +neben+einanderstehen, synchron, ebenso wie die parallel in einer Muskelfaser nebeneinanderliegenden Primitivfibrillen auch synchron zucken.

Um die Bewegung des einzelnen Flimmerhaares in ihren Phasen genauer kennen zu lernen, dient uns als Objekt am besten die Bewegung der Schwimmplättchen bei den Ctenophoren oder Rippenquallen[238]. Der Körper dieser wunderbaren, aus einer zarten, durchsichtigen Gallerte bestehenden Tiere besitzt acht von einem Pol nach dem andern hin verlaufende Streifen oder „Rippen“ (Fig. 123), die von einer Reihe dachziegelförmig übereinanderliegender Plättchen, den „Schwimmplättchen“, gebildet werden. Jedes Schwimmplättchen ist etwa 2 mm lang und besteht aus einer größeren Anzahl miteinander verkitteter Wimpern, die den darunterliegenden Wimperzellen der Rippen angehören. Wegen ihrer außerordentlichen Größe, ferner wegen der ungewöhnlichen Einfachheit ihrer Anordnung in einer Reihe und schließlich wegen des häufig sehr langsamen Rhythmus ihres Schlages eignen sich diese Schwimmplättchen wie kein anderes Objekt zum Experimentieren und Beobachten. Zwar sind, wie gesagt, die Plättchen aus +mehreren+ Wimpern verkittet, aber eine jede einzelne der Wimpern macht selbstverständlich genau dieselbe Bewegung wie das ganze Plättchen, so daß wir die Beobachtungen am ganzen Plättchen direkt auf die Verhältnisse der einzelnen Wimper übertragen dürfen. Wir können bei der Größe des Objektes die Beobachtung mit bloßem Auge oder mit einer schwachen Lupe machen. Dann sehen wir, wenn wir ein einziges Schwimmplättchen im Profil betrachten, daß es in der Ruhestellung dem Körper flach angelegt ist, und zwar so, daß es zwei Krümmungen zeigt, eine stärkere von kleinerem Radius gleich über der Basis und eine schwächere von größerem Radius, aber nach der entgegengesetzten Seite in der oberen Hälfte (Fig. 124 a). Das ist die Ruhestellung. Führt das Plättchen einen Schlag aus, so gleicht sich die untere Krümmung von der Basis der Wimper an beginnend vollständig aus, ja, sie geht sogar ein klein wenig in eine entgegengesetzte Krümmung über. Das Plättchen steht daher in der extremen Schwinglage aufrecht mit einer geringen Biegung nach der entgegengesetzten Seite. Damit ist die progressive Phase des Schlages erreicht. Jetzt erfolgt die regressive Phase, in der das Plättchen wieder in seine Ruhelage zurücksinkt, dadurch, daß sich die ursprüngliche Krümmung an der Basis allmählich wieder herstellt, bis das Plättchen dem Körper wieder anliegt. Die regressive Phase erfolgt viel langsamer als die progressive. Dadurch und durch die obere Krümmung, auf deren spezielle Bedeutung wir nicht näher eingehen wollen, wird es ermöglicht, daß der motorische Effekt der progressiven Phase durch die regressive nicht wieder aufgehoben wird, sonst würde das Tier dauernd an derselben Stelle im Wasser stehen bleiben und sich nicht vom Ort bewegen.

Bei Infusorien kann man die Bewegung der einzelnen Wimper unter dem Mikroskope verfolgen, wenn man den Wimperschlag dadurch verlangsamt, daß man die Objekte in ein dickflüssiges Medium, z. B. eine Gelatinelösung, bringt. Dabei findet man, daß die Ruhestellung, von der aus die Wimper ihre Schlagbewegungen ausführt, veränderlich ist. Die Wimper liegt einmal nahe dem Körper an, das andere Mal steht sie senkrecht von ihm ab, so daß die Amplitude der Schwingung und damit die Größe des motorischen Effekts auf diese Weise sehr fein abgestuft werden kann (Fig. 125).

Aus der Formveränderung der einzelnen Wimper beim Ausführen des Schlages geht hervor, daß in der progressiven Phase des Schlages, von der Basis der Wimper ausgehend, eine Kontraktion derjenigen Seite der Wimper stattfindet, nach welcher der Schlag ausgeführt wird; denn eine einfache Ueberlegung zeigt, daß sich diese Seite beim Schlage verkürzen muß, wenn sie in die extreme Schwinglage übergeht. Gleichzeitig wird dadurch die gegenüberliegende Seite passiv mit hinübergezogen, wobei sie nach einfachen mechanischen Prinzipien gedehnt werden muß. In der regressiven Phase des Schlages erschlafft die kontrahierte Seite wieder, und in dem Maße, wie sie erschlafft, biegt sich die Wimper infolge der Elastizität der gedehnten Seite wieder in die Ruhelage zurück. +Die progressive Phase ist also die Kontraktionsphase, die regressive die Expansionsphase des einzelnen Wimperschlages. Durch rhythmischen Wechsel zwischen beiden kommt das Spiel der Wimperbewegung zustande.+

Nicht alle Formen der Flimmerhaare schlagen aber wie die Haare der Ctenophoren-Schwimmplättchen in einer Ebene. Manche Wimpern, besonders gewisse Geißelfäden, beschreiben kompliziertere, trichterförmige, schraubenförmige, peitschenförmige Bahnen, und die älteren Physiologen haben danach mehrere Formen der Flimmerbewegung unterschieden. Allein, wie auch immer die Schwingbahn der verschiedenen Flimmerhaare beschaffen sein mag, allen liegt dasselbe Prinzip zugrunde, +daß eine kontraktile Seite sich vom Zellkörper aus kontrahiert und dabei die gegenüberliegende Seite dehnt, welche letztere in der Expansionsphase die Wimper durch ihre Elastizität wieder in die Ruhelage zurückführt+. Je nach der gegenseitigen Lagerung der kontraktilen zu der passiv gedehnten Substanz resultiert daraus eine Schlagbewegung in einer Ebene oder in komplizierterer Form.

Die Arbeitsleistung der Flimmerbewegung steht in ihren Werten weit hinter derjenigen der Muskelbewegung zurück. ~Engelmann~, ~Bowditch~ u. a. haben die Arbeitsleistung von Flimmerepithelien berechnet, und in neuerer Zeit hat ~Jensen~[239] sogar die Arbeit einer einzigen Infusorienflimmerzelle, und zwar des für die verschiedensten Untersuchungen so sehr geeigneten +Paramaeciums+, gemessen. Dabei hat sich herausgestellt, daß ein +Paramaecium+, das eine Länge von etwa 0,25 mm besitzt, ein Gewicht von 0,00158 mg eben noch zu heben imstande ist, d. h. etwa das Neunfache seines eigenen Körpergewichts.

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Man hat bisweilen die Ansicht ausgesprochen, die amöboide Bewegung hätte nichts mit der Muskelbewegung, und diese nichts mit der Flimmerbewegung gemein, alle drei seien ganz verschiedene Bewegungsformen. Unser kurzer Ueberblick wird uns demgegenüber schon zur Genüge davon überzeugt haben, daß diese drei Formen der Kontraktionsbewegung allen anderen Bewegungsmodi gegenüber eine einheitliche Gruppe bilden. Es ist wahr, daß sie gewisse Verschiedenheiten untereinander zeigen, daß sie sogar beim ersten Anblick recht verschieden voneinander erscheinen; aber wir haben gesehen, daß sie doch alle auf dem gleichen Prinzip beruhen, auf dem +Prinzip der abwechselnden Oberflächenverringerung+ (Kontraktion) +und Oberflächenvergrößerung+ (Expansion) +durch Umlagerung von Teilchen der lebendigen Substanz selbst+. Daß diese Verschiebung der Teilchen bei der amöboiden Bewegung eine ganz regellose, bei der Muskel- und Flimmerbewegung eine streng geordnete ist, beweist nur, daß die beiden letzteren eine höhere Stufe der Differenzierung repräsentieren als die erstere. Daß sie aber im engsten genetischen Zusammenhang mit der amöboiden Bewegung stehen, daß sie phylogenetisch sich aus ihr entwickelt haben, beweisen zahlreiche Fälle von Uebergängen zwischen amöboider und Muskelbewegung einerseits und amöboider und Wimperbewegung anderseits. Einerseits hat ~Engelmann~[240] Rhizopoden gefunden (+Acanthocystis+) mit fadenförmigen, geraden, unverzweigten Pseudopodien, die sich blitzschnell in ihrer Längsrichtung zu kontrahieren vermögen, von denen eine glatte Muskelfaser nur durch ihre dauernde Differenzierung unterschieden ist, so daß ~Engelmann~ diese Pseudopodien zweckmäßig als „Myopodien“ bezeichnet hat: anderseits hat man mehrfach Fälle beobachtet, in denen fadenförmige Pseudopodien amöboider Zellen pendelartige Schwingungen ausführten, anfangs unregelmäßig und langsam, später rhythmisch, bis sie sich zu wirklichen, dauernden Wimpern entwickelt hatten. Wenn nicht schon eine sorgfältige Beobachtung der einzelnen Momente bei den verschiedenen Kontraktionsbewegungen allein die Identität des ihnen zugrunde liegenden Prinzips und ihre Zusammengehörigkeit allen anderen Bewegungsmodi gegenüber deutlich genug bewiese, so bedürfte es nach diesen letzteren Tatsachen keines weiteren Beweises mehr, um ihren genetischen Zusammenhang außer Zweifel zu setzen.

Die Kontraktionsbewegungen der lebendigen Substanz folgen überall dem gleichen Prinzip. Mag die lebendige Substanz als +Amöbe+ auf den faulenden Blättern einer Wasserpfütze umherkriechen, mag sie sich als +weißes Blutkörperchen+ durch die Saftlücken in den Geweben des tierischen Körpers zwängen, mag sie als Protoplasmanetz in der Zellulosekapsel einer +Pflanzenzelle+ zirkulieren, mag sie als +Muskelfaser+ die Kontraktionen des unermüdlichen Menschenherzens vollführen, mag sie schließlich als +Flimmerhaar+ im Eileiter des Weibes die unbefruchtete Eizelle in den Uterus hinabführen, um sie der Befruchtung preiszugeben, überall haben wir +denselben Vorgang der abwechselnden Kontraktion und Expansion der lebendigen Substanz durch gegenseitige Umlagerung ihrer Teilchen+.

2. Die Produktion von Licht.

In den Bewegungen der lebendigen Substanz, vor allem in den Kontraktionsbewegungen, tritt am deutlichsten der Umsatz der in den Körper als Nahrung eingeführten potentiellen Energie in lebendige Energie hervor. Viel weniger in die Augen springend zeigt sich dieselbe Tatsache in der Produktion anderer Formen lebendiger Energie, in der Produktion von Licht, Wärme und Elektrizität, zu deren Nachweis es sogar teilweise sehr komplizierter Methoden und empfindlicher Instrumente bedarf.

+Die Produktion von Licht+ ist nächst der Produktion mechanischer Bewegungsenergie noch am sinnfälligsten und hat von jeher einen geheimnisvollen Zauber auf den Beobachter ausgeübt. Es hat in der Tat einen märchenhaften Reiz, wenn man an einem warmen Abend auf ruhigem Meere bei jedem Ruderschlag das Wasser aufleuchten sieht in hellem, gelblichem Glanze, oder wenn man in einer lauen Frühlingsnacht die Landschaft des Südens erfüllt sieht von tausendfachen Funken, die lautlos aufblitzen und verschwinden und magische Kreise durch die milde Nachtluft ziehen.

Das Leuchten der lebendigen Substanz ist im ganzen Organismenreiche weit verbreitet. Vor allem ist es eine bedeutsame Tatsache, daß gerade die wunderbaren pelagischen Tiere, deren zarte, glashell durchsichtige Körper die oberen Schichten der Meere erfüllen und als „Plankton“ umhertreiben, fast sämtlich die Fähigkeit des Leuchtens besitzen. Es legt diese Tatsache die Vermutung nahe, daß die Leuchtfähigkeit der lebendigen Substanz möglicherweise viel weiter verbreitet ist, als wir es wissen, daß wir das Licht nur nicht sehen, weil die Organismen nicht durchsichtig sind, oder weil die Lichtproduktion zu schwach ist, als daß sie durch dickere Körperschichten hindurch gesehen werden könnte; ja, es ist nicht unmöglich, daß in unserem eigenen Körper gewisse Zellen Licht produzieren. In den meisten Fällen freilich, wie bei den leuchtenden Insekten, dürfte das Leuchtvermögen eine durch Selektion besonders ausgebildete Eigentümlichkeit sein, die ihre eigene Bedeutung für das Leben der betreffenden Tiere hat. Auch bei den pelagischen Seetieren ist eine solche Bedeutung jedenfalls vorhanden, besonders da sie meistens nur auf Reizung plötzlich aufleuchten, so daß man vermuten kann, daß das Leuchten als Schreckmittel gegen Feinde dienen mag.

Spontanes Leuchten finden wir viel weniger verbreitet. Es tritt uns besonders entgegen bei gewissen Fäulnisbakterien, die auf faulenden Seefischen und Fleisch leben (+Bacterium phosphorescens+), sowie bei Pilzen (+Agaricus+) und bei einzelnen Insekten (+Elater+, +Lampyris+ etc.).

Die wichtigste physikalische Eigentümlichkeit des Organismenlichtes ist, daß es ein +kaltes Licht+ ist. Die Lichtproduktion der Organismen gehört also in die Gruppe der +Lumineszenz+vorgänge, und zwar speziell der +Chemolumineszenz+, wie sie bei gewissen chemischen Prozessen auftritt. Bezüglich der Spektralfarben des Lichtes liegen zahlreiche Untersuchungen vor, so z. B. von ~Panceri~ und ~Secchi~ an Salpen (+Pyrosoma+), von ~Mosely~ an Tiefsee-Cölenteraten (+Alcyonarien+), und in neuerer Zeit besonders von ~Langley~ und ~Very~[241] an dem Leuchtkäfer +Pyrophorus noctilucus+ und von ~Molisch~[242] an Bakterien. Um einen Vergleich des Insektenlichts mit dem Sonnenlicht zu gewinnen, entwarfen ~Langley~ und ~Very~ ein Spektrum des Lichts von +Pyrophorus+ und ein Sonnenspektrum übereinander (Fig. 127). Dabei stellte sich heraus, daß bei gleicher Helligkeit beider Lichtarten das Sonnenspektrum sowohl weiter nach der violetten wie nach der roten Seite hinüberreicht als das Licht des +Pyrophorus+, daß dagegen das Licht des Käfers im Grün intensiver ist als das Sonnenlicht. Gelb, Grün und Blau sind die vorwiegenden Farben des Lichts aller Leuchtorganismen.

Daß die Entstehung einer so eigentümlichen Lebensäußerung die Aufmerksamkeit der Forscher besonders gefesselt hat, ist leicht begreiflich, und es ist nicht zu verwundern, wenn eine unabsehbare Literatur über die Vorgänge des Leuchtens entstanden ist. ~Pflüger~[243] hat bereits vor längerer Zeit eine Reihe der physiologisch interessanteren Angaben darüber zusammengestellt und ~Pütter~[244] hat kürzlich in einem Uebersichtsreferat die neueren Erfahrungen über die Lichtproduktion der Organismen zusammenfassend dargestellt. Diese Zusammenstellungen zeigen, daß die verschiedensten Ansichten über die Entstehung des Leuchtens der Organismen aufgetaucht sind. Vor allem hat der dem Laien sehr naheliegende Gedanke, daß das Leuchten auf der Anwesenheit von Phosphor beruhe, mit dessen mildem Licht das organische Leuchten eine gewisse äußere Aehnlichkeit besitzt, früher großen Anklang gefunden. Allein, genaue Untersuchungen haben doch gezeigt, daß das Leuchten der Organismen mit Phosphor schlechterdings in keiner Beziehung steht. In der Tat hat man denn auch nirgends an leuchtenden Tieren eine Spur von freiem Phosphor oder leuchtenden Phosphorverbindungen gefunden. Indessen können wir mit Sicherheit sagen, daß das Leuchten der lebendigen Substanz wie beim Phosphor an den Ablauf langsamer Oxydationsprozesse gebunden ist. Das geht vor allem daraus hervor, daß das Leuchten nur bei Anwesenheit von Sauerstoff fortdauert, dagegen erlischt bei Sauerstoffentziehung, um erst wieder zum Vorschein zu kommen bei erneuter Sauerstoffzufuhr. Ferner hat ~Fabre~[245] gefunden, daß der leuchtende Pilz +Agaricus+ während des Leuchtens viel mehr Kohlensäure produziert, als wenn er nicht leuchtet. Sodann gehört hierher, was ~Max Schultze~[246] an den Zellen der Leuchtorgane von Leuchtkäfern beobachtete, nämlich, daß diese Leuchtzellen immer mit den als Atemröhren dienenden „Tracheen“ in engster Berührung stehen, und wenn man sie unter dem Mikroskop mit Ueberosmiumsäure zusammenbringt, der letzteren Sauerstoff entziehen, eine Tatsache, die an der Entstehung eines schwarzen Niederschlages zu erkennen ist. Die leuchtenden Zellen verbrauchen also energisch Sauerstoff. Am stärksten schließlich zeigen die Abhängigkeit des Leuchtens von der Sauerstoffzufuhr die Leuchtbakterien, die besonders auf faulem Fleisch und faulen Seefischen in großer Formenzahl gedeihen. Legt man eine Bouillonkultur von Leuchtbakterien an, was nach den Methoden, die ~Molisch~ (l. c.) beschreibt, sehr leicht ist, und füllt man mit der leuchtenden Bouillon ein Reagenzglas, das man umgekehrt über Quecksilber aufstellt, so hört nach einiger Zeit das Leuchten allmählich auf. Läßt man dann aber von unten her ein paar Luftblasen in das Reagenzglas hineinsteigen, so beginnt sofort das Leuchten von neuem und zwar ist es, wie man leicht feststellen kann, allein der Sauerstoff, der das Leuchten von neuem anregt. Das geht z. B. auch recht schön aus den Versuchen von ~Beijerinck~[247] hervor, der in eine Bouillonkultur von Leuchtbakterien chlorophyllhaltige Pflanzenzellen brachte. War das Leuchten im Dunklen allmählich in der Kultur erloschen, so genügte das Anstecken eines Streichholzes, um durch die Lichtwirkung auf das Chlorophyll wieder so viel Sauerstoff frei zu machen, daß das Leuchten der Bakterienkultur sofort wieder für einige Zeit zurückkehrte.

Alles das und manches andere weist darauf hin, daß es sich bei den organischen Lumineszenzvorgängen um Oxydationsprozesse handelt. Es lag daher sehr nahe, die Lumineszenz mit der Atmung in nähere Beziehung zu setzen und sie direkt als ein Nebenprodukt dieses Vorgangs zu betrachten. Das hat ~Pflüger~ auch getan. Er hat sich dabei vorgestellt, daß, wie die Atmung so auch das Leuchten der Organismen untrennbar mit ihrem Lebensprozeß verbunden sei und daher nur an der lebendigen Zelle stattfinden könne. ~Pflüger~ sagt: „Hier in dem wunderbaren Schauspiel der tierischen Phosphoreszenz hat die Natur uns ein Beispiel gegeben, welches zeigt, wo die Fackel brennt, die wir Leben nennen.“ „Es ist gewiß kein seltener Ausnahmefall, sondern nur die speziellere Aeußerung des allgemeinen Gesetzes, daß +alle Zellen fortwährend im Brande+ stehen, wenn wir das Licht auch nicht mit unserem leiblichen Auge sehen.“

Indessen diese Vorstellung ist doch auf Grund neuerer Erfahrungen stark angezweifelt worden. Wenn auch die Lumineszenzvorgänge wohl allgemein Oxydationsprozesse sind, so fragt es sich doch, ob wir sie ohne weiteres mit den Atmungsvorgängen identifizieren dürfen, denn es ist in vielen Fällen von Lumineszenz der Nachweis geführt worden, daß sie sich extrazellulär an Sekreten der Leuchtorgane abspielen. Ist es auch nicht zu bestreiten, daß in zahlreichen Fällen das Leuchten intrazellulär erfolgt, so ist es ebenso sicher, daß in zahlreichen anderen Fällen die Leuchtorgane Drüsen sind, deren Zellen Stoffe absondern, die erst außerhalb der Zelle mit Sauerstoff sich verbinden und Licht produzieren, so daß man sie isoliert vom Organismus noch längere Zeit leuchtend erhalten kann. Dabei handelt es sich nicht etwa um ein Leuchten des Sekretes, das durch Leuchtbakterien vorgetäuscht sein könnte, denn man hat für einzelne Fälle mit Sicherheit die Anwesenheit von Leuchtbakterien ausschließen können. Es handelt sich vielmehr um die Lumineszenz von echten Sekreten. ~Molisch~ (l. c.), der sich in neuerer Zeit am eingehendsten mit den Vorgängen der organischen Lumineszenz beschäftigt hat, ist infolgedessen im Gegensatz zu den Vorstellungen, die in der Lumineszenz einen spezifisch „vitalen“ Prozeß erblicken, zu der Auffassung gekommen, daß von der lebendigen Substanz in ihrem Stoffwechsel bestimmte chemische Verbindungen, die er als „+Photogene+“ bezeichnet, gebildet werden, die nun, sei es innerhalb, sei es außerhalb der Zelle, sich mit Sauerstoff verbinden und dabei Licht produzieren.

Für eine kritische Betrachtung ist jedoch der Gegensatz zwischen diesen beiden Anschauungen nicht so groß, wie er auf den ersten Blick scheint. Mit dem Leben der Zelle ist der Chemismus der Lumineszenz auf alle Fälle in dem Sinne verbunden, als die Zelle in ihrem Stoffwechsel erst die Verbindungen produzieren muß, die nachher durch Oxydation lumineszieren. Ob diese Verbindungen von der Zelle sezerniert werden und außerhalb der Zelle bei Oxydation leuchten, oder ob der Vorgang innerhalb der Zelle abläuft, hat keinerlei prinzipielle Bedeutung. Ein Teilvorgang des Stoffwechsels, der sich aus dem Gesamtstoffwechsel isolieren und im Reagenzglase darstellen läßt, ist darum nicht weniger eine Lebensäußerung. Hoffen wir ja doch im Laufe der Zeit so weit zu kommen, daß wir alle Teilprozesse des ganzen Lebensvorganges erkennen und im Reagenzglase darstellen können. Würden wir von jedem dieser Teilprozesse, sobald er außerhalb der lebendigen Zelle dargestellt werden könnte, sagen: er ist kein Lebensprozeß, so würde schließlich unsere Erforschung des Lebens nach vollständiger Analyse aller Teilprozesse des Stoffwechsels mit der absurden Erkenntnis endigen, daß es überhaupt gar kein Leben in Wirklichkeit gäbe. Es ist also ein müßiger Streit, ob man die Lumineszenzvorgänge als „vitale“ oder nicht als „vitale“ Prozesse auffassen soll. Lebensäußerungen sind sie auf jeden Fall.

Anders liegt die Frage, ob man sie mit den Atmungsvorgängen ohne weiteres identifizieren darf, und in dieser Beziehung erweckt die Tatsache, daß die „Photogene“ bei vielen Organismen erst außerhalb der Zelle oxydiert werden, sicherlich Bedenken. Auf keinen Fall können wir mit Rücksicht auf diese Tatsache annehmen, daß der Lumineszenzvorgang mit dem +normalen+ Atmungsvorgang identisch ist. Das schließt aber nicht aus, daß er genetisch und seiner Art nach mit der Atmung in engerer Beziehung steht. Wer sagt uns, daß der Atmungsvorgang immer nur in der Oxydation einer einzigen Verbindung besteht? Es wäre ja auch denkbar, daß im Stoffwechsel mancher Zellformen verschiedenartige Verbindungen gebildet werden, die der Atmung unterliegen und daß die Oxydation einer derselben mit Lumineszenz verknüpft ist. In diesem Falle wäre es ganz nebensächlich, ob dieser etwa durch Selektion gezüchtete Partialprozeß der Atmung sich innerhalb oder außerhalb der Zelle abspielte. Jedenfalls liegen durchaus keine Tatsachen vor, die der Möglichkeit, den Lumineszenzvorgang als einen besonders gezüchteten Teilvorgang der Atmung aufzufassen, im Wege ständen. Aber das alles sind Spekulationen, die uns in der Analyse der Lumineszenz nicht weiterführen.

Wenn wir in diesen Vorgang tiefer eindringen wollen, so treten uns vor allem zwei Fragen entgegen: erstens was sind diese „Photogene“ für Verbindungen? und zweitens: wie erfolgt ihre Oxydation? Zwar sind wir noch nicht imstande, diese beiden Fragen vollkommen sicher zu beantworten, aber eine Reihe von Tatsachen zeigt uns doch den Weg, auf dem wir ihre Beantwortung suchen müssen.

Ueber die Frage, welche Stoffe etwa als „Photogene“ bei der organischen Lumineszenz in Betracht kommen könnten, haben am meisten die schönen Untersuchungen von ~Radziszewski~[248] Licht verbreitet. ~Radziszewski~ hat eingehend die Bedingungen studiert, unter denen chemische Stoffe Lumineszenz zeigen und hat gefunden, +daß eine ganze Reihe von organischen Körpern leuchtet, wenn sie sich in alkalischer Lösung mit aktivem Sauerstoff langsam verbinden+. Solche Körper sind vor allem viele Fette, ätherische Oele, Kohlenwasserstoffe und Alkohole. Bei vielen tritt das Leuchten schon unter gewöhnlicher Temperatur, bei anderen erst beim Erwärmen ein. Setzt man z. B. in einem Reagenzglase Oelsäure zu einer alkoholischen Lösung von Kalihydrat, so bemerkt man im Dunkeln ein kurzdauerndes Leuchten beim Auflösen. Läßt man, nachdem das Leuchten aufgehört hat, einen Tropfen Wasserstoffsuperoxydlösung in die Flüssigkeit fallen, so sieht man mit dem zu Boden sinkenden Tropfen einen hellen Lichtstreifen durch das Reagenzglas ziehen, weil das Wasserstoffsuperoxyd aktiven Sauerstoff an die Oelsäure abgibt. Noch deutlicher zeigt sich dasselbe Phänomen des Leuchtens, wenn man die Oelsäure in reinem Toluol auflöst, das ebenfalls ein phosphoreszenzfähiger Körper ist, und dann damit ein Stück Kali- oder Natronhydrat übergießt. Die Intensität des Leuchtens kann stets durch Umschütteln gesteigert werden, weil durch das Schütteln die freien Sauerstoffatome mit den Molekülen des phosphoreszenzfähigen Körpers noch mehr in Berührung gebracht werden. Tut man z. B. in einen Glaskolben eine aus gleichen Teilen bestehende Mischung von reinem Toluol und Lebertran, welch letzterer außer Oelsäure auch stets freie Sauerstoffatome einschließt, wirft man in die Mischung einige Stücke Kali- oder Natronhydrat, und erwärmt man das Ganze gelinde, so sieht man zunächst im Dunkeln kein Leuchten. Schüttelt man aber den Inhalt des Kolbens nur leicht um, so erblickt man „sofort ein schönes, wie ein Blitzstrahl die ganze Masse durchlaufendes Licht“. Es ist im höchsten Grade wahrscheinlich, daß es sich beim Leuchten der lebendigen Substanz um analoge Prozesse handelt. Fette und Oele etc. haben wir ja weit verbreitet in der lebendigen Substanz, und ~Panceri~ gibt von gewissen leuchtenden Seefischen direkt an, daß das flüchtige Fett der leuchtende Körper sei. Stoffe, die eine alkalische Reaktion geben, sind ebenfalls überall in der lebendigen Substanz zu finden, und da wir schließlich wissen, daß das Leuchten der Organismen an Oxydationsprozesse geknüpft ist, so würde nur noch die Frage übrig bleiben, wie die Oxydation dieser Stoffe bei der organischen Lumineszenz erfolgt. Hier scheint zunächst eine Schwierigkeit vorzuliegen. In den Experimenten von ~Radziszewski~ war es aktiver Sauerstoff, der die langsame Oxydation besorgt. Aktiver Sauerstoff ist aber in der lebendigen Substanz nicht vorhanden und ebensowenig in den Sekreten, die extrazellulär leuchten. Indessen wir wissen seit mehreren Jahren bereits, daß die lebendige Substanz Enzyme besitzt, die Sauerstoff übertragen und die chemische Verbindungen zu oxydieren vermögen, welche an sich niemals mit dem Sauerstoff der Luft sich oxydieren würden. Diese Sauerstoffüberträger sind die sogenannten +Oxydasen+ (vgl. p. 186), von denen wir im Laufe der letzten Jahre eine große Zahl kennen gelernt haben, die weite Verbreitung im Tier- wie im Pflanzenreiche besitzen. Auch den Atmungsprozeß selbst wird man sich möglicherweise nach dem Prinzip der Wirkungen solcher Oxydationsenzyme erfolgend denken müssen. Damit aber wären für die organische Lumineszenz prinzipiell die gleichen Bedingungen gegeben wie in den Experimenten von ~Radziszewski~ und wir dürfen mit großer Wahrscheinlichkeit heute annehmen, daß es sich beim Leuchten der Tiere und Pflanzen prinzipiell um die gleichen Vorgänge handelt wie dort.

3. Die Produktion von Wärme.

Die Produktion von Wärme ist schon weit weniger sinnfällig als die Lichtproduktion. Während wir die Lichtproduktion bereits an der einzelnen Zelle mit Leichtigkeit beobachten können, ist die Wärmeproduktion der einzelnen Zelle wegen der geringen Größe des Objekts mit unseren rohen Instrumenten der Temperaturmessung überhaupt nicht meßbar. Und dennoch müssen wir annehmen, daß im Innern einer jeden Zelle Wärme produziert wird, denn in jeder lebendigen Zelle spielen sich Oxydationsprozesse ab, die mit Produktion von lebendiger Energie verlaufen, und die Wärme ist gerade diejenige Form der lebendigen Energie, die bei allen derartigen Prozessen ausnahmslos, sei es allein, sei es neben anderen Energieformen, resultiert. Ja, wir haben sogar guten Grund, mit ~Pflüger~ anzunehmen, daß in einzelnen Molekülen der lebendigen Substanz, z. B. bei der Entstehung des Kohlensäuremoleküls, blitzartig Temperaturen von mehreren tausend Grad Celsius entwickelt werden, da beispielsweise die Verbrennungswärme von 1 g Kohlenstoff 8,08 Kilogrammkalorien beträgt. Indessen, die Größe eines Kohlensäuremoleküls ist verschwindend klein in der Zelle, und das Molekül ist umgeben von einer ungeheuren Zahl von anderen Molekülen, die eine sehr niedrige Temperatur besitzen. Die plötzlich aufblitzende Wärme gleicht sich daher ebenso schnell aus, wie sie entsteht, und da die wärmebildenden Moleküle nicht alle gleichzeitig entstehen, sondern bald hier, bald dort zwischen der großen Masse anderer Moleküle auftauchen, so liegt es auf der Hand, daß die aus dem Ausgleich aller verschiedenen Einzeltemperaturen resultierende Gesamttemperatur der Zelle keine sonderliche Höhe erreichen kann. Dazu kommt, daß wir mit unseren rohen Methoden der Wärmemessung noch nicht einmal die wirkliche, nach außen abgegebene Wärme einer einzelnen Zelle messen können, da der größere Teil durch Leitung und Strahlung dabei verloren geht. Es ist daher notwendig, für die Feststellung der Wärmeproduktion nicht die einzelne Zelle, sondern größere Zellenkomplexe zu benutzen, wie sie umfangreiche Gewebemassen oder ganze Organismen bieten.

Am deutlichsten macht sich die Produktion von Wärme bemerkbar am Körper der „homoiothermen“ Tiere, der sogenannten Warmblüter. Wir haben schon gesehen, daß man in neuerer Zeit die althergebrachte Einteilung der Tiere in Warmblüter und Kaltblüter zweckmäßig ersetzt hat durch die Einteilung in „+homoiotherme+“ und „+poikilotherme+“ Tiere, d. h. in solche, die unter allen äußeren Bedingungen immer die gleiche Körpertemperatur behalten, und solche, deren Körpertemperatur mit der Temperatur der Umgebung steigt und sinkt. Die homoiothermen Tiere zeigen am deutlichsten die Wärmeproduktion des Körpers, weil sie Vorrichtungen haben, die Wärme bis zu einer ganz bestimmten Höhe in sich aufzuspeichern und durch äußerst feine Regulierung auf dieser Höhe zu erhalten. Daher ist der Körper der homoiothermen Tiere bei nicht zu hoher Außentemperatur stets wärmer als das umgebende Medium. Das läßt sich einfach auf dem Wege thermometrischer Messung feststellen. So besitzt der Körper des Menschen in seinem Innern dauernd eine Temperatur von 37 bis 39° C, an seiner Oberfläche entsprechend der äußeren Abkühlung etwas weniger, in der Mundhöhle etwa 37, in der Achselhöhle ungefähr 36,5° C. Die höchste Körpertemperatur haben die Vögel mit ihrem lebhaften Stoffwechsel, z. B. die Schwalbe bis 44° C. Daß aber auch die poikilothermen Tiere, wenn sie unter Bedingungen sich befinden, unter denen die von ihnen produzierte Wärme aufgespeichert und nicht durch Leitung oder Strahlung an das Medium abgegeben wird, bedeutende Temperaturen erzielen können, geht aus der Tatsache hervor, daß +Bienen+ in ihrem Bienenkorbe Temperaturen von 30 bis 40° erzeugen. Ja, selbst Pflanzen können, vor allem beim Keimen und bei energischem Wachstum, also wenn die Stoffwechselprozesse sich besonders lebhaft abspielen, ihre Temperatur thermometrisch erkennbar über die Temperatur der Umgebung erhöhen. So konnte z. B. ~Sachs~ an +Erbsen+, die er auf einem Trichter unter einer Glasglocke (Fig. 128) keimen ließ, mit dem Thermometer eine Temperaturerhöhung von 1,5° C feststellen. Ganz außerordentliche Werte aber sind an den Blütenkolben der eigentümlichen +Aroideen+ während ihrer rapiden Entwicklung beobachtet worden. Hier fand man nicht selten Temperatursteigerungen von 15° C. Auch bei der Vergärung von Zuckerlösungen wird durch die +Hefezellen+ eine Temperatursteigerung der Zuckerlösung erzeugt, die unter günstigen Bedingungen mehr als 14° C betragen kann.

Um indessen feinere +Temperaturveränderungen+ festzustellen, besonders an den Geweben der poikilothermen Tiere, reicht die rohe Methode der Temperaturmessung mit dem Thermometer nicht aus, und man hat sich daher der feineren Methode der thermoelektrischen Temperaturmessung bedient. Bekanntlich wird in einem thermoelektrischen Element, das aus zwei verschiedenen, an einem Ende miteinander verlöteten Metallstücken (am besten Neusilber und Eisen oder Antimon und Wismut) besteht, durch die geringste Erwärmung der Lötstelle eine elektrische Spannung erzeugt. Verbindet man daher die beiden freien Enden der Metalle durch einen Draht, so daß ein geschlossener Kreis entsteht, so kann man von ihnen einen elektrischen Strom ableiten, dessen Vorhandensein durch die Ablenkung einer in seiner Nähe befindlichen Magnetnadel angezeigt wird. Für den Nachweis ganz schwacher elektrischer Ströme dienen besonders empfindliche Apparate, der „Multiplikator“ und das „Galvanometer“, deren Magnete schon bei den feinsten Strömen einen Ausschlag geben. Der +Multiplikator+ besteht aus einem leicht beweglich aufgehängten „astatischen Nadelpaar“, d. h. zwei horizontalen Magnetnadeln, die beide parallel übereinander so befestigt sind, daß der Nordpol der einen über dem Südpol der anderen liegt. In der Nähe der unteren Magnetnadel ist der Draht des Stromkreises zu einer Rolle von außerordentlich vielen Touren aufgewickelt, so daß, wenn ein Strom hindurchgeht, jede einzelne Windung in gleichem Sinne ablenkend auf die Magnetnadel wirkt. Die obere Magnetnadel befindet sich über einer in Grade eingeteilten Scheibe, so daß man hier die Ablenkung der Magnetnadel messen kann (Fig. 129). Beim +Galvanometer+ (Fig. 130 u. 131) hat der Magnet die Form eines Ringes, der an einem Kokonfaden in dem Hohlraum der windungsreichen Drahtrolle aufgehängt ist, und an dem Ringe ist ein kleiner Spiegel befestigt, der alle Bewegungen des Ringes mitmacht (Fig. 130 u. 131). In einiger Entfernung von dem Apparat steht ein Fernrohr, an dem sich eine Skala befindet, deren Spiegelbild man bei genauer Einstellung durch das Fernrohr im Spiegel des Galvanometers beobachtet (Fig. 131 I). Die geringste Ablenkung des Magnetringes zeigt sich daher im Fernrohr durch eine Verschiebung des Spiegelbildes der Skala an. Nach dem Umfang dieser Verschiebung kann man die Stärke des elektrischen Stromes und danach empirisch die Größe der Erwärmung des thermoelektrischen Elements, oder besser einer ganzen Säule von thermoelektrischen Elementen berechnen und so die feinsten Temperaturveränderungen feststellen, die ein lebendiges Gewebe erfährt.

Bei derartigen Untersuchungen hat sich herausgestellt, daß bei stärkerer Tätigkeit der Zellen eines Gewebes, etwa einer Drüse oder eines Muskels, auch eine höhere Temperatur erzeugt wird als bei geringerer Tätigkeit oder in der Ruhe. Das ist ein Ergebnis, das mit unseren Auffassungen von der Wärmeproduktion im besten Einklang steht, denn die stärkere Tätigkeit der Zellen beruht auf einem stärkeren Stoffwechsel in ihnen, und die Wärme ist eine Energieform, die aus den chemischen Umsetzungen in der Zelle resultiert. Uebrigens ist es eine alte Erfahrung, daß man sich durch angestrengte Muskeltätigkeit in ergiebigster Weise erwärmen kann.

Alle Temperaturmessungen, sei es mit dem Thermometer, sei es mit thermoelektrischen Methoden, dienen indessen nur dazu, die Höhe der Temperatur, die an irgendeiner Stelle des Organismus zu irgend einer Zeit herrscht, festzustellen. Sie geben keinen Aufschluß über die Wärme+menge+, die der Organismus oder das einzelne Gewebe produziert. Allein auch diese Wärme+menge+ hat man festzustellen gewußt, indem man die Anzahl der Wärmeeinheiten oder „+Kalorien+“ untersuchte, die ein lebendiger Körper in einer bestimmten Zeit nach außen abgibt. So entstand neben der „+Thermometrie+“ die „+Kalorimetrie+“. Wie bereits erwähnt, ist eine Kilogrammkalorie diejenige Wärmemenge, welche notwendig ist, um 1 kg Wasser von 0° C auf 1° C zu erwärmen. Um daher die Anzahl der Kalorien zu messen, die ein lebendiger Körper, etwa ein Tier, in einer bestimmten Zeit produziert, hat man ein +Wasserkalorimeter+ konstruiert, das aus einem ringsherum verschließbaren Kasten mit doppelter Wandung besteht. Der Raum zwischen den beiden Wänden wird mit Wasser gefüllt, in den Kasten selbst kommt das Tier hinein, und das Ganze wird durch einen nicht wärmeleitenden Mantel vor Abkühlung oder Erwärmung von außen her geschützt. Die Wärme, welche das Tier produziert. teilt sich dem Wasser mit und erhöht die Temperatur desselben, die man an einem Thermometer, das im Wasser steckt, ablesen kann. Verschiedene Einrichtungen dienen noch dazu, die Fehlerquellen, die auf etwaigem Verlust von Wärme beruhen, möglichst einzuschränken. So kann man aus der Menge des Wassers und der Erwärmung desselben in einer bestimmten Zeit die Wärmeproduktion des Tieres annähernd genau feststellen. In neuerer Zeit ist für physiologische Zwecke das Wasserkalorimeter mehr durch das +Luftkalorimeter+ verdrängt worden, bei dem der Käfig, in den das Versuchstier sich befindet, umgeben ist von einem geschlossenen Luftmantel, dessen Luft durch die vom Tiere abgegebene Wärme ausgedehnt wird, so daß nach vorheriger Eichung des Apparates aus dem Grade ihrer Ausdehnung die Menge der produzierten Wärme sich leicht berechnen läßt. Teils mit der einen, teils mit der anderen Methode haben ~Dulong~, ~Desprez~, ~Helmholtz~, ~Rosenthal~, ~Rubner~ und ~Krehl~ die vom tierischen Körper produzierte Wärmemenge festgestellt. Da die sämtliche tierische Wärme aus der in den Körper eingeführten chemischen Energie der Nahrung stammt, und da alle Energie des Körpers unter den im kalorimetrischen Versuch gegebenen Bedingungen in letzter Instanz in Wärme umgesetzt wird, so muß die in Kalorien ausgedrückte Menge der chemischen Energie, die in den Körper durch die Nahrung eingeführt wird, nach dem Gesetz von der Erhaltung der Energie gleich sein der Menge der vom Körper nach außen abgegebenen Wärme. In der Tat hat sich auch dieses Resultat aus den Versuchen mit aller nur erreichbaren Genauigkeit ergeben, und damit ist die Gültigkeit des Gesetzes von der Erhaltung der Energie auch für den lebendigen Körper noch experimentell erhärtet.

4. Die Produktion von Elektrizität.

Die Produktion von Elektrizität ist bisher nur in einem Falle an der einzelnen Zelle nachgewiesen worden, und zwar an den großen Pflanzenzellen der Algengattung +Chara+. Im allgemeinen sind selbst unsere feinsten Apparate zu roh, um sie auf die winzige Zelle anzuwenden. Es bedarf also auch hier größerer Zellenkomplexe zur Untersuchung. Die Fälle aber, in denen man an solchen die Elektrizitätsproduktion ohne besondere Hilfsmittel wahrnehmen kann, sind noch viel geringer an Zahl als die Fälle der direkt wahrnehmbaren Wärmeproduktion, die ja alle homoiothermen Tiere zeigen. Die Produktion von Elektrizität ist ausschließlich da ohne weiteres zu beobachten, wo sie im großen Maßstabe erfolgt, d. h. nur bei den elektrischen Fischen, deren heftige Schläge denn auch bereits den Alten bekannt waren. Im übrigen ist die Geschichte der tierischen Elektrizitätslehre eng mit der Entdeckung des Galvanismus verbunden und knüpft sich an die Namen ~Galvani~ und ~Volta~ selbst. Gewiß ist es ein merkwürdiger Zufall, daß die Entdeckung der +physikalischen+ Tatsache des Galvanismus von +physiologischen+ Beobachtungen ausgegangen ist.

Es war an einem Septemberabend des Jahres 1786, als in der altertümlichen Universitätsstadt Bologna ~Aloisio Galvani~ auf der Terrasse seines Hauses Untersuchungen über den Einfluß der atmosphärischen Elektrizität auf abgehäutete Froschschenkel anstellte, wie er sie schon mehrere Jahre früher in Gemeinschaft mit seiner frühverstorbenen Gattin ~Lucia~ ausgeführt hatte. Er zog dabei durch die noch mit den Nerven zusammenhängende Wirbelsäule eines Frosches einen kupfernen Haken. Da, als er dieses Präparat auf das eiserne Geländer der Terrasse legte, bemerkte er zu seinem Erstaunen, daß jedesmal, wenn der Haken das Geländer berührte, die darauf liegenden Froschschenkel heftige Zuckungen ausführten. Diese einfache Beobachtung sollte der Ausgangspunkt für die Entdeckung der Berührungselektrizität werden, deren unabsehbare Tragweite in kultureller Beziehung erst unsere Zeit würdigen lernen durfte. ~Alessandro Volta~ fand nämlich die Erklärung dieser Beobachtung, indem er feststellte, daß bei der Berührung von zwei verschiedenen Metallen mit einem feuchten Leiter eine elektrische Spannung entsteht, die sich in Form eines elektrischen Stromes ausgleicht, sobald die Metalle miteinander verbunden werden. Die Nerven und Muskeln des Frosches bildeten bei ~Galvani~s Anordnung diese feuchte Leitung zwischen dem Kupferhaken und dem Eisengeländer. So ging der Strom durch die Nerven und reizte sie, daß die Muskeln zuckten. Leider kämpfte ~Galvani~ gegen diese richtige Deutung ~Volta~s selbst an, da er sich vorstellte, daß die Zuckung der Froschschenkel durch Elektrizität, die in +ihnen selbst+ entstände, hervorgerufen sei. Allein, auch dieser Irrtum sollte den glücklichen Mann wieder zu einer neuen Entdeckung führen. Da er bemüht war, ~Volta~ zu beweisen, daß die Berührung der Metalle zum Zustandekommen der Zuckung nicht notwendig sei, so suchte er die Zuckung auch ohne Metalle zu erzeugen, und das gelang ihm, indem er den frisch präparierten Nerven eines Froschschenkels an seinem freien Ende mit dem Muskelfleisch in Berührung brachte. In diesem Versuch wird, wie wir jetzt wissen, der Nerv in der Tat von dem im Muskel selbst produzierten elektrischen Strom gereizt, und so wurde ~Galvani~ Entdecker der tierischen Elektrizität, wie er vorher, wenn auch unbewußt, Entdecker der Berührungselektrizität geworden war.

Um die weitere Entwicklung der Lehre von der tierischen Elektrizität bemühten sich ~Pfaff~, ~Humboldt~, ~Ritter~, ~Nobili~, ~Matteucci~ und andere; allein erst den klassischen Untersuchungen ~Du Bois-Reymonds~[249] war es vorbehalten, dieses damals noch halb mystische Gebiet der Physiologie, das als eine der Hauptstützen für die Lehre von der Lebenskraft galt, auf eine klare, wissenschaftliche Grundlage zu stellen, und zwar dadurch, daß er zunächst eine zuverlässige und umfangreiche Untersuchungsmethodik schuf. Versuchsobjekte bildeten aus naheliegenden Gründen anfangs nur die Muskeln und Nerven des Frosches. Indessen bald zog ~Du Bois-Reymond~ auch die interessanten Erfahrungen an elektrischen Fischen mit in den Kreis seiner Untersuchungen, und zahlreiche Forscher, wie ~H. Munk~, ~Hermann~, ~Engelmann~, ~Hering~, ~Bernstein~, und in neuester Zeit besonders ~Biedermann~[250], ~Boruttau~ und ~Waller~ untersuchten die Elektrizitätsproduktion der verschiedensten tierischen Gewebe, sowie auch der Pflanzen. Eine zusammenfassende Uebersicht über die elektrophysiologischen Tatsachen und Probleme hat in knapper und klarer Darstellung kürzlich ~Mendelssohn~[251] gegeben.

Die ersten Schritte zum Verständnis der Elektrizitätsproduktion in der lebendigen Substanz verdanken wir den Untersuchungen ~Hermann~s. Die endgültige Aufklärung des ganzen Gebietes brachte erst die Entwicklung der modernen Elektrochemie. Daß aber die Lehre von der tierischen Elektrizität eines der bestgekannten Gebiete der Physiologie werden konnte, das ist unstreitig das Verdienst der grundlegenden Arbeiten ~Du Bois-Reymond~s.

Die einfachste Methode, einen galvanischen Strom zu gewinnen, ist bekanntlich die, daß man zwei verschiedene Metallstreifen, etwa Kupfer und Zink, die an ihrem einen Ende miteinander verlötet sind, an ihren freien Enden mit einem „feuchten Leiter“, etwa einem nassen Faden, in Berührung bringt (Fig. 133 A). Im Moment, wo die beiden freien Metallenden durch den feuchten Leiter miteinander verbunden werden, beginnt ein elektrischer Strom in dem geschlossenen Kreise zu fließen, der vom Zink durch den feuchten Leiter nach dem Kupfer, und vom Kupfer durch die Lötstelle wieder auf das Zink übergeht und so lange zirkuliert, als der Kreis geschlossen bleibt. Es ist das die Anordnung, welche dem ursprünglichen ~Galvani~schen Experiment entspricht, bei dem der Nerv den feuchten Leiter zwischen den beiden Metallen Kupfer und Eisen vorstellte. Diese Methode ist in etwas vervollkommneter Form in den „+galvanischen Elementen+“ verwandt worden (Fig. 133 B), in denen als feuchter Leiter eine Flüssigkeit benutzt wird, während die beiden Metalle, die mit ihren unteren Enden in den Flüssigkeitsbehälter tauchen, an ihren oberen Enden anstatt durch Lötung durch einen Kupferdraht miteinander in Berührung stehen, was den Vorteil hat, daß man mittels des biegsamen Drahtes den Strom hinleiten kann, wo man ihn gerade braucht.

Ueber die Entstehung eines galvanischen Stromes im Element hat ~Nernst~[252] eine Vorstellung entwickelt, die sich in der Elektrochemie als außerordentlich fruchtbar erwiesen hat. Die Theorie von ~Nernst~ schließt sich aufs engste an die Anschauungen an, die wir durch die Untersuchungen von ~van ’t Hoff~ über die Natur der Lösungen gewonnen haben. Bekanntlich gelten nach diesen Anschauungen für die Lösungen dieselben Gesetze wie für die Gase. Die Moleküle des gelösten Stoffes bewegen sich in dem Lösungsmittel mit einer bestimmten Geschwindigkeit durcheinander, indem sie fortwährend gegeneinander und gegen die Wände des Gefäßes stoßen, abprallen, wieder anstoßen und so fort. Auf diese Weise übt der gelöste Stoff einen gewissen Druck aus, der als „+osmotischer Druck+“ bezeichnet wird. Wie wir bereits früher sahen, ist nach dem ~Avogadro~-~van ’t Hoff~schen Gesetz dieser osmotische Druck abhängig von der Zahl der Moleküle des gelösten Stoffes. Man sollte also eigentlich erwarten, daß der betreffende Stoff, z. B. Salzsäure oder Schwefelsäure, in konzentriertem Zustande den größten osmotischen Druck haben sollte. Man war aber sehr erstaunt, als man fand, daß der osmotische Druck von Salzen, Säuren und Basen in gelöstem Zustande größer ist, als man ihn berechnete. Angesichts dieser Tatsache blieb nur übrig, entweder daß das ~Avogadro~-~van ’t Hoff~’sche Gesetz nicht allgemein gültig war oder daß die Moleküle der gelösten Stoffe in wässerigen Lösungen zu einem bestimmten Prozentverhältnis in einfachere Bestandteile, Atome oder Atomgruppen, dissoziiert sind. Das letztere erwies sich als zutreffend. Wir wissen heute, daß z. B. Salzsäure in wässeriger Lösung in H- und Cl-Atome dissoziiert ist, und zwar in verdünnten Lösungen in größerer Molekülzahl als in konzentrierteren. Die Dissoziationsgröße der verschiedenen Stoffe hängt ganz ab von der Art der Stoffe, von der Art des Lösungsmittels und von der Konzentration. Reines Wasser ist so gut wie gar nicht dissoziiert.

Das Wichtigste ist nun aber, daß während das geschlossene Molekül eines gelösten Stoffes elektrisch indifferent ist, die Dissoziationsprodukte elektrisch geladen sind, und zwar die einen positiv, die anderen negativ. So ist das Wasserstoffatom H positiv geladen, das Chloratom Cl negativ:

+ - HCl = H + Cl.

So ist bei der Dissoziation des Wassermoleküls, wie sie z. B. in wässerigen Lösungen entsteht, das Wassermolekül gespalten in ein Wasserstoffatom H und eine Hydroxylgruppe HO, von denen das erstere wieder positive, die letztere negative Ladung hat:

+ - H₂O = H + HO.

Man bezeichnet nun allgemein die mit negativer Elektrizität geladenen Atome oder Atomgruppen als „+negative Ionen+“ oder „+Anionen+“, die mit positiver Elektrizität geladenen als „+positive+“ oder „+Kationen+“. Nun haben die Metalle nach ~Nernst~s Theorie eine große Neigung, ihre Moleküle als Kationen an die Lösungen gewisser Salze abzugeben, und zwar wird diese Abgabe von Kationen um so größer sein, je größer die Lösungstension des Metalls ist. Durch die Abgabe der Kationen wird im Metall das elektrische Gleichgewicht gestört, denn da in dem nach außen elektrisch indifferenten Metall beide Elektrizitäten in gleicher Menge angenommen werden müssen, so muß entsprechend der Menge von positiver Elektrizität, die durch die in Lösung gehenden Kationen das Metall verläßt, eine gleiche Menge von negativer Elektrizität frei werden, die dem Metall eine negative Ladung gibt. Umgekehrt muß der Zuwachs an positiven Ionen der an sich nach außen elektrisch indifferenten Flüssigkeit eine elektrisch positive Ladung verleihen. Taucht man nun in die Lösung ein anderes Metall, dessen Lösungstension geringer ist als die des ersten Metalls, so werden sich auf diesem Metall jetzt umgekehrt aus der Flüssigkeit Kationen anlagern und demselben eine positive Ladung mitteilen. Es wird also eine elektrische Spannung zwischen beiden Metallen entstehen, und wenn man beide durch einen Leiter miteinander verbindet, wird in dem so geschlossenen Kreise ein elektrischer Strom zirkulieren, so lange wie zwischen den Metallen und der Lösung die entsprechenden elektrochemischen Umsetzungen stattfinden.

Wie wir durch die Untersuchungen der Elektrochemie, besonders seit der enormen Entwicklung, welche diese Wissenschaft nach den glänzenden Arbeiten von ~Kohlrausch~, ~Arrhenius~, ~Nernst~ u. a. erfahren hat, wissen, kann bei den verschiedensten chemischen Prozessen eine Störung des elektrischen Gleichgewichts eintreten. Bei den verschiedenartigsten chemischen Spaltungsprozessen können positive und negative Ionen frei werden. Finden die gleichen chemischen Prozesse an allen Punkten eines Systems in gleichem Umfange statt, so läßt sich davon kein Strom ableiten, denn es besteht keine Spannung zwischen den Ableitungspunkten, weil an beiden sowohl positive als negative Atomgruppen in gleicher Menge entstehen (Fig. 134 I). Verlaufen aber in einem System, wie es eine Flüssigkeitsmasse vorstellt, verschiedenartige chemische Umsetzungen räumlich gesondert, so kann sich zwischen diesen beiden Punkten stets eine elektrische Spannung entwickeln, wenn die positiven und negativen Ionen, die dabei frei werden, verschiedene Wanderungsgeschwindigkeit bei ihrer Diffusion besitzen, so daß Konzentrationsdifferenzen in der elektrischen Ladung der beiden Ableitungsstellen entstehen. Es kann dann von diesen Punkten, solange die Prozesse andauern, ein galvanischer Strom nach außen abgeleitet werden (Fig. 134 II). Die Bedingungen, unter denen ein galvanischer Strom entsteht, können wir also in folgendem Satz ausdrücken: +Von einem System ist ein Strom nach außen ableitbar, wenn in ihm chemische Prozesse auftreten, die zur Entstehung von Konzentrationsdifferenzen der gleichnamigen Ionen an beiden Ableitungsstellen Anlaß geben.+

Dieser Satz hat seine Gültigkeit für die lebendige Substanz ebenso wie für die leblose. Die lebendige Substanz einer Zelle ist ein Flüssigkeitstropfen, in dem sich komplizierte chemische Umsetzungen dauernd vollziehen. Sind dieselben an allen Punkten der Zelle gleich, so kann von der Zelle kein Strom abgeleitet werden (Fig. 135 I); sind sie aber an zwei verschiedenen Polen der Zelle qualitativ oder quantitativ verschieden, so daß sie zu Differenzen in der Jonenkonzentration Veranlassung geben, so resultiert eine Spannung zwischen diesen beiden Polen, und wenn man sie durch einen Schließungsbogen miteinander verbinden könnte, würde man einen Strom im Schließungskreise erhalten. An der einzelnen Zelle kann man freilich wegen ihrer Kleinheit diesen Versuch kaum anstellen, aber für den Zellen+komplex+, für das Gewebe muß das gleiche gelten wie für die einzelne Zelle. Hier, am größeren Zellenkomplex, kann man auch in der Tat dieses Verhalten leicht konstatieren, und ~Hermann~s[253] „+Differenztheorie+“, welche sagt, daß nur dann von einem Gewebe (Muskel, Nerv, Schleimhaut etc.) ein Strom ableitbar ist, wenn an den beiden Ableitungsstellen verschiedenartige Prozesse stattfinden, ist nur der Ausdruck der tatsächlichen Verhältnisse. Ein ruhender unverletzter Muskel, wie z. B. der Musculus sartorius vom Frosch, an dem man sich am besten davon überzeugen kann, ist stromlos, weil an jeder Stelle dieselben inneren Vorgänge in gleicher Intensität stattfinden. Bringen wir aber an zwei Stellen des Muskels künstlich eine Differenz hervor, indem wir die eine Stelle erwärmen, oder indem wir einen Querschnitt machen, der mit einem lokalen Zerfall der lebendigen Substanz verbunden ist, oder indem wir schließlich eine Kontraktionswelle über den Muskel hinlaufen lassen, so bekommen wir einen elektrischen Strom, und zwar verhält sich dann, wie die Erfahrung gezeigt hat, die erwärmte oder absterbende oder kontrahierte Stelle stets negativ zu jeder normalen. Gewebe, deren Zellen nicht polare Verschiedenheiten besitzen, zeigen im umgekehrten Zustande niemals einen Strom, dagegen kann man von Drüsen und Schleimhäuten, deren Zellen polar differenziert sind, in der Weise, daß der untere Teil des zylindrischen Zellkörpers andere Stoffe und Stoffumsetzungen beherbergt als der obere, auch in ungestörtem Zustande stets verhältnismäßig starke Ströme ableiten (Fig. 135 II). Die von ~Mendelssohn~ gefundene, früher sehr auffällige Tatsache, daß der herausgeschnittene Nerv bei Ableitung von beiden Querschnitten einen axialen Strom zeigt, welcher der Richtung der Nervenleitung entgegengesetzt, d. h. beim motorischen Nerven zentripetal, beim sensiblen zentrifugal, verläuft, ist neuerdings von ~O. Weiss~[254] in sehr einfacher Weise aufgeklärt worden. Die Differenz an den beiden Ableitungsstellen ist nämlich hier rein quantitativer Art und allein bedingt durch die verschiedene Zahl von Nervenfasern, die sich bei einem Nerven an zwei verschiedenen Querschnitten finden.

Nach den obigen Betrachtungen ist es selbstverständlich, daß man aus dem Auftreten von elektrischen Spannungen in lebendigen Objekten schlechterdings keinen Schluß ziehen kann auf die +Art+ der Prozesse, die währenddessen in der lebendigen Substanz sich abspielen. Es können, wie gesagt, die allerverschiedenartigsten chemischen Umsetzungen zu chemischen Spannungen bezw. zu elektrischen Strömen Veranlassung geben. Die Hoffnung der älteren Physiologie, durch die Erforschung der Gesetzmäßigkeit bei der Elektrizitätsproduktion des lebendigen Objekts Aufschlüsse über den eigentlichen Lebensprozeß selbst zu gewinnen, dürfte daher nach der heutigen Entwicklung der Elektrochemie als gescheitert zu betrachten sein. Die ungeheure Bedeutung, die man einst der Erforschung dieser Lebensäußerungen beilegte, hat sich heute auf ein bescheidenes Maß reduziert.

Den +Nachweis der Ströme+ führen wir wie bei den auf thermoelektrischem Wege entstehenden Strömen mittels des Multiplikators oder Galvanometers. In neuerer Zeit sind indessen für elektrophysiologische Zwecke diese beiden Methoden des Stromnachweises durch zwei andere Methoden mehr und mehr verdrängt worden, durch das ~Lippmann~sche „Kapillarelektrometer“ und ganz neuerdings durch ~Einthoven~s „Saitengalvanometer“. Das „+Kapillarelektrometer+“ beruht auf der Tatsache, daß die Oberflächenspannung zwischen Quecksilber und verdünnter Schwefelsäure vergrößert wird, wenn ein auch nur schwacher elektrischer Strom durch beide hindurchgeht. In einer Kapillarröhre, die von einer mit Quecksilber gefüllten Glasröhre ausgezogen ist, befindet sich das Quecksilber in Berührung mit verdünnter Schwefelsäure, in welche die Kapillare eintaucht, und gerade vor der Grenze zwischen Quecksilber und Schwefelsäure ist ein Mikroskop angebracht, mit dem man jede Verschiebung der Grenze, wie sie beim Hindurchgehen eines Stromes entsteht, beobachten und event. projizieren kann. In das Quecksilber sowohl wie in die Schwefelsäure führt je ein stromzuleitender Draht, der mit den Ableitungsstellen des Präparates verbunden wird. Das Ganze ist an einem geeigneten Stativ aufmontiert. Bei dem ~Einthoven~schen „+Saitengalvanometer+“ handelt es sich um einen Apparat, der wiederum auf einem anderen Prinzip beruht. Hier beobachtet man mikroskopisch die Ablenkung, die ein äußerst feiner, versilberter und wie eine Saite zwischen den Polen eines starken Elektromagneten aufgespannter Quarzfaden erfährt, wenn ein galvanischer Strom durch ihn hindurchgeht. Der Faden wird dann senkrecht zu den magnetischen Kraftlinien abgelenkt und zwar proportional der Intensität des hindurchgehenden Stromes. Dieser neueste Apparat zum Nachweis feinster elektrischer Ströme ist besonders empfindlich.

Für alle Untersuchungen über die Elektrizitätsproduktion der lebendigen Substanz ist schließlich noch eine besondere Vorrichtung der ableitenden Elektroden notwendig, wenn man falsche Resultate vermeiden will. Läßt man nämlich durch einen einfachen Metalldraht, dessen Enden in einen feuchten Leiter tauchen, längere Zeit einen Strom gehen, so treten an den beiden Enden des Drahtes, den Elektroden, elektrolytische Zersetzungsprodukte des feuchten Leiters auf und sammeln sich hier an. Die Ausscheidung dieser Produkte an den beiden Drahtpolen bedingt eine elektrische Spannung, die zu einem, dem ursprünglichen entgegengesetzt gerichteten Strome, dem sogenannten „+Polarisationsstrom+“, führt. Es liegt auf der Hand, daß, je stärker sich der Polarisationsstrom entwickelt, um so mehr die Intensität des ursprünglichen Stromes dadurch vermindert werden muß. Wenn wir daher von einem lebendigen Gewebe einen Strom mit Metallelektroden ableiten, so entwickelt sich sofort ein Polarisationsstrom, der das Bild des Gewebestromes vollständig verwischt. Um diesen Uebelstand zu vermeiden, hat man sogenannte „+unpolarisierbare Elektroden+“ konstruiert, die aus nicht metallischen Leitern bestehen. Die bequemste Form dieser „unpolarisierbaren Elektroden“ sind die von ~Fleischl~ angegebenen „Pinsel-Elektroden“, die aus einer mit konzentrierter Zinksulfatlösung gefüllten Glasröhre bestehen, welche unten durch einen Pfropf von plastischem Ton geschlossen ist. In dem Tonpfropf steckt ein kurzer, weicher, mit Kochsalzlösung angefeuchteter Pinsel; in die Zinksulfatlösung ragt ein amalgamierter Zinkstab, an dem der Draht befestigt wird (Fig. 137). Zwei solcher Elektroden, von denen jede in einem beweglichen Stativ steckt, werden dann mit ihren Pinseln an das lebendige Gewebe angelegt, und die Erfahrung hat gezeigt, daß man auf diese Weise den störenden Polarisationswirkungen aus dem Wege geht.

Handelt es sich bei der Elektrizitätsproduktion der meisten tierischen und aller pflanzlichen Gewebe stets nur um so schwache Ströme, daß zu ihrem Nachweis besonders empfindliche Apparate notwendig sind, so haben wir bei den interessanten Elektrizitätsentwicklungen der +elektrischen Fische+ Ströme von ganz beträchtlicher Stärke, wenn auch die bekannte Erzählung ~Alexander von Humboldt~s, daß der südamerikanische Zitteraal Pferde durch seine Schläge zu betäuben vermag, auf einem Irrtum beruhen dürfte. Was die Ströme der elektrischen Fische den Strömen anderer Gewebe gegenüber am meisten charakterisiert, ist ihre kurze Dauer und große Intensität, so daß sie als kurze, starke elektrische „Schläge“ auftreten, die vom Tiere spontan oder auf Reizung mehrere Male hintereinander abgegeben werden können. Das wird selbstverständlich, wenn man bedenkt, daß die Elektrizitätsproduktion bei diesen Tieren als Verteidigungsmittel dient, das sich während ihrer Stammesentwicklung zu dieser enormen Wirksamkeit herausgebildet hat. Dementsprechend sind bei diesen elektrischen Fischen besondere Organe allein zur Elektrizitätsproduktion vorhanden. Es ist aber im höchsten Maße interessant, daß diese elektrischen Organe entwicklungsgeschichtlich denselben Ursprung haben wie die quergestreiften Muskeln, mit denen sie auch in ihrer vollständigen Ausbildung noch große Aehnlichkeit besitzen. Das elektrische Organ z. B. des Zitterrochens (Torpedo) ist aufgebaut aus vielen langen, im Querschnitt sechseckigen Säulchen (Fig. 138), die den Muskelfasern entsprechen. Jede dieser Säulen aber ist wieder zusammengesetzt aus gleichmäßig übereinanderliegenden Querscheiben (Fig. 139 A), die genau der Querstreifung der Muskelfaser homolog sind, ohne jedoch doppelt brechende Elemente zu besitzen, und ohne Formveränderungen bei der Tätigkeit zu erfahren. Noch größer ist die Uebereinstimmung des Baues der elektrischen Säulchen mit den quergestreiften Muskeln bei den „+halbelektrischen+“ oder „+pseudoelektrischen+“ Fischen, z. B. +Raja clavata+ (Fig. 139 B I u. II). Hier tritt ein sehr interessanter und augenfälliger +Funktionswechsel+ ein, indem sich die elektrischen Organe aus wirklichen, kontraktilen, quergestreiften Muskelfasern entwickeln, die mit dem Verlust ihres Kontraktionsvermögens ihre elektrischen Eigenschaften stärker hervortreten lassen. Allein, auch in der Tätigkeit des fertig entwickelten Organs besteht eine Aehnlichkeit mit der des Muskels; denn wie der Muskel bei der einzelnen Zuckung nur einen kurzdauernden Strom gibt, ebenso entsteht beim elektrischen Organ nur ein momentaner Strom, allerdings von unvergleichlich größerer Stärke.

* * *

Unser Bild vom Energieumsatz in der lebendigen Substanz ist genau so lückenhaft wie das vom Stoffwechsel. Wie beim Stoffwechsel kennen wir auch beim Energiewechsel nur die Anfangs- und Endglieder der Reihe. Als chemische Energie und als Licht und Wärme tritt die Energie in den lebendigen Körper ein. Licht und Wärme werden dabei verbraucht, um ebenfalls chemische Energie zu schaffen, und zwar Licht, um in der Pflanze die Kohlensäure, die als solche keinen Energiewert besitzt, in Kohlenstoff- und Sauerstoffatome mit freien Affinitäten zu spalten, die Wärme, um die labilen Verbindungen der lebendigen Substanz durch Steigerung der intramolekularen Schwingungsintensität ihrer Atome zur Umlagerung zu bringen. Beide, Licht und Wärme, schaffen also verfügbare, chemische Energie. +Die chemische Energie ist daher das Grundkapital für die Gewinnung aller anderen Energieformen im Organismus, aus ihr gehen alle vom Organismus produzierten Leistungen durch Umsatz hervor: mechanische Energie, Licht, Wärme, Elektrizität.+ In demselben Maße, wie diese neuen Energieformen vom Organismus abgegeben werden, verschwindet die chemische Energie. Als Endprodukte des Lebens sehen wir daher in Kohlensäure, Wasser, Ammoniak etc. Stoffe, deren chemischer Energiewert gleich Null oder doch äußerst gering ist, aus denen sich kaum noch kleine Energiemengen gewinnen lassen, und es bedarf erst wieder der Zufuhr neuer Energie von außen, und zwar des Lichts, um aus ihnen in der Pflanze durch Spaltung neue Energiemengen in Form von freien Affinitäten verfügbar zu machen. Das sind die Anfangs- und die Endglieder der Reihe. Welches aber im einzelnen die vielverschlungenen Wege des Energiegetriebes im lebendigen Körper sind, welche Energieformen in jedem speziellen Fall zunächst aus der eingeführten Energie hervorgehen, welche Zwischenglieder, welche Rückverwandlungen die in den Körper eingeführte chemische Energie durchläuft, bis sie in Form von Bewegung, von Licht, von Wärme, von Elektrizität wieder den Körper verläßt, das sind Fragen, die noch zum größten Teil in Dunkel gehüllt sind. Wir dürfen hier vornehmlich von dem Fortschritt unserer Kenntnisse über die spezielleren Stoffwechselprozesse mehr Licht erwarten, denn der Energieumsatz ist von den Stoffwechselvorgängen nicht zu trennen.

Wir haben der Uebersichtlichkeit wegen die Lebensäußerungen des Stoffwechsels, der Formbildung und des Energieumsatzes gesondert betrachtet. In Wirklichkeit sind alle drei Gruppen, wie immer wieder betont werden muß, nicht voneinander zu trennen, denn jeder Wechsel des Stoffes ist gleichzeitig ein Wechsel der Form und der Energie. Das gilt von der lebendigen Substanz wie von jedem anderen Objekt, das wir betrachten. Was wir gesondert mit verschiedenen Methoden untersuchen als Stoffwechsel, als Formwechsel, als Energiewechsel, ist ein und derselbe Vorgang, nur von verschiedenen Gesichtspunkten mit verschiedenen Sinnesorganen und verschiedenen Hilfsmitteln von unserer Seite aus betrachtet, und so können wir kurz sagen: +Die gesamten Lebensäußerungen eines lebendigen Organismus sind der Ausdruck des kontinuierlichen Wechsels der Substanz, aus der er besteht, und dieser Wechsel ist eben das Leben.+

Viertes Kapitel.

Von den allgemeinen Lebensbedingungen.

I. +Die jetzigen Lebensbedingungen auf der Erdoberfläche.+

A. Die allgemeinen äußeren Lebensbedingungen.

1. Die Nahrung. 2. Das Wasser. 3. Der Sauerstoff. 4. Die Temperatur. 5. Der osmotische Druck. 6. Der mechanische Druck.

B. Die allgemeinen inneren Lebensbedingungen.

II. +Die Herkunft des Lebens auf der Erde.+

A. Die Theorien über die Herkunft des Lebens auf der Erde.

1. Die Lehre von der Urzeugung. 2. Die Lehre von den Kosmozoen. 3. ~Preyer~s Theorie von der Kontinuität des Lebens. 4. ~Pflüger~s Vorstellung. 5. Die Hypothese von ~F. J. Allen~.

B. Kritisches.

1. Ewigkeit oder Entstehung der lebendigen Substanz. 2. Die Deszendenz der lebendigen Substanz.

III. +Die Geschichte des Todes.+

A. Die Vorgänge der Nekrobiose.

1. Histolytische Prozesse. 2. Metamorphotische Prozesse.

B. Die Bedingungen des Todes.

1. Aeußere und innere Todesbedingungen. 2. Die Frage nach der körperlichen Unsterblichkeit.

Die lebendige Substanz der Organismen bildet einen Teil der gesamten Stoffmenge, die unseren Erdkörper zusammensetzt. Ihre Unterschiede gegenüber den leblosen Substanzen sind, wie wir sahen, nicht prinzipieller Natur; denn dieselben Elemente, aus denen jene zusammengesetzt sind, bauen auch diese auf. Der Unterschied zwischen der organischen Substanz und den anorganischen Substanzen ist nicht größer als der Unterschied mancher anorganischen Substanzen untereinander und besteht allein in der Art und Weise, wie die Elementarstoffe zusammengefügt sind.

Es ist wichtig, daß wir uns an den Gedanken gewöhnen, die lebendige Substanz nicht als einen außer allem Zusammenhang stehenden, zu aller übrigen Materie im Gegensatz befindlichen, mystischen Stoff zu betrachten, sondern nur als einen Teil der Stoffe, welche die Erdrinde bilden. Dann ist es selbstverständlich, daß das Leben, wie jeder Vorgang in der Welt, durchaus bedingt ist durch die Beschaffenheit der Stoffe, die den Organismus aufbauen, und durch die Beschaffenheit der Umgebung, kurz, daß die Entwicklung der lebendigen Substanz untrennbar mit der Entwicklung des Erdkörpers verknüpft sein muß. Demnach ist die Zusammensetzung und Form der jetzigen lebendigen Substanz, welche die Erdoberfläche bedeckt, genau unter demselben Gesichtspunkt zu betrachten, wie etwa die Zusammensetzung der jetzigen Meere, d. h. als etwas allmählich Gewordenes, das nur in dieser jetzigen Beschaffenheit so existiert, weil die Bedingungen augenblicklich derartig sind. Wie die Meere mit ihren Salzen noch nicht in ihrer jetzigen Beschaffenheit existieren +konnten+, ehe das Wasser auf der Erde in tropfbar-flüssigem Zustande vorhanden war, ebenso konnte auch die lebendige Substanz zu jener Zeit noch nicht in ihrer jetzigen Zusammensetzung bestehen, denn sie enthält ja durchschnittlich über 50 Proz. Wasser. Wie aber das Wasser seine jetzige Form annehmen +mußte+, als bestimmte Bedingungen in der Erdentwicklung gegeben waren, so +mußte+ auch die lebendige Substanz allmählich ihre jetzige Beschaffenheit erhalten in dem Maße, wie sich die jetzigen Verhältnisse der Erdoberfläche herausbildeten. Die Aussonderung der lebendigen Substanz aus den Stoffen der Erdrinde ist ebenso nur eine Folge der Erdentwicklung wie die Ausscheidung bestimmter Gesteine, bestimmter Salze oder des Wassers aus dem Stoffgemisch des Erdballes.

Zu derselben Vorstellung kommen wir von einem anderen Ausgangspunkte aus, wenn wir nämlich nicht die elementare Zusammensetzung, sondern die Lebensäußerungen der lebendigen Substanz ins Auge fassen. Es ist ein leicht begreiflicher, durch den oberflächlichen Eindruck hervorgerufener Irrtum, wenn man einen Organismus als ein selbständiges, in sich geschlossenes, von seiner Umgebung unabhängiges System betrachtet. Die Tatsache des Stoffwechsels klärt uns aber sofort über diesen Irrtum auf; denn wenn der Organismus nur lebt, solange er Stoffe von außen aufnimmt und nach außen abgibt, so steht er dadurch in der allerengsten Abhängigkeit von der Außenwelt: die Außenwelt +bedingt+ sein Leben.

Auf diese Weise gelangen wir zu dem Begriff der „+Lebensbedingungen+“, d. h. der Bedingungen, die erfüllt sein müssen, wenn das Leben eines Organismus überhaupt bestehen soll. Da es ferner auf der Hand liegt, daß jede Veränderung der Lebensbedingungen einen Einfluß auf das Leben des Organismus ausüben muß, weil der spezifische Lebensvorgang eines jeden Organismus eindeutig bestimmt ist durch die Summe sämtlicher Lebensbedingungen, so ist es für die Vollständigkeit eines Bildes von den Beziehungen zwischen Organismenwelt und Lebensbedingungen erforderlich, nicht nur die +Lebensbedingungen, wie sie jetzt sind+, zu untersuchen, sondern auch +die Lebensbedingungen in früheren Zeiten der Erdentwicklung+ ins Auge zu fassen, soweit wir überhaupt uns eine Vorstellung davon machen können, um so einige Anhaltspunkte zu gewinnen für +die Frage nach der Herkunft, der Abstammung, der Entwicklung des Lebens auf der Erde+.

I. Die jetzigen Lebensbedingungen auf der Erdoberfläche.

Nicht sämtliche Lebensbedingungen irgendeines Organismus sind für jeden anderen lebendigen Organismus in gleicher Weise notwendig. Ja, was für die Existenz des einen Organismus erforderlich ist, kann das Leben des anderen geradezu gefährden. Seetiere, in Süßwasser gebracht, gehen nach einiger Zeit zugrunde, und Süßwassertiere, in Seewasser gesetzt, verfallen demselben Schicksal. Das gilt aber nicht nur für große Organismen+gruppen+, das gilt auch für jede einzelne Organismenform. Jeder einzelne Organismus braucht für seine Existenz ganz bestimmte spezielle Bedingungen, ohne deren Erfüllung er nicht dauernd am Leben bleibt. Diese „+speziellen Lebensbedingungen+“ sind so mannigfaltig wie die unermeßliche Fülle der Organismenformen selbst, denn ein jeder Organismus ist nichts anderes als die Summe seiner sämtlichen Lebensbedingungen. Die speziellen Lebensbedingungen der einzelnen Organismen beschreiben, hieße daher, die gesamte Naturgeschichte jedes einzelnen Organismus schildern. Diese Aufgabe gehört in das Gebiet der +speziellen+ Physiologie. Allein, diesen speziellen Lebensbedingungen gegenüber gibt es Bedingungen, die für alle Organismen erfüllt sein müssen, damit sie leben können, und diese Bedingungen müssen daher als „+allgemeine Lebensbedingungen+“ gelten. Wir werden uns in der allgemeinen Physiologie nur mit den allgemeinen Lebensbedingungen der Organismen zu beschäftigen haben und können auf einzelne spezielle Lebensbedingungen nur gelegentlich einen Blick werfen, wenn sie gerade besonderes Interesse erfordern, d. h. wenn sie für besonders große Gruppen von Organismen nötig sind oder wenn sie uns die eigenartige Anpassung der lebendigen Substanz an besonders eigentümliche Verhältnisse vor Augen führen.

Gewöhnlich ist man geneigt, bei dem Begriff „Lebensbedingungen“ nur an äußere Faktoren, wie Nahrung, Wasser, Sauerstoff, Temperatur, osmotischen und mechanischen Druck zu denken. Indessen stehen diesen +äußeren Lebensbedingungen+ auch +innere Lebensbedingungen+ gegenüber, die in der Zusammensetzung des Organismus selbst liegen, und deren Wegfall ebenso den Tod des Organismus zur Folge hat wie der Fortfall der äußeren Lebensbedingungen.

A. Die allgemeinen äußeren Lebensbedingungen.

1. Die Nahrung.

Das Vorhandensein von Nahrung ist diejenige Lebensbedingung, die ohne weiteres aus der Tatsache des Stoffwechsels sich ergibt. Wenn die lebendige Substanz sich fortwährend von selbst zersetzt, dann muß, falls sie dauernd am Leben bleiben soll, von außen her ein Strom von Stoffen in sie eintreten, der alle diejenigen chemischen Elemente enthält, die zum Aufbau der lebendigen Substanz notwendig sind. Die Summe dieser chemischen Stoffe, die in den Organismus eintreten, bildet die +Nahrung+. Danach gehören also Wasser und Sauerstoff ebenfalls zu dem allgemeinen Begriff der Nahrung; indessen pflegt man diese beiden Stoffe in der Regel davon zu trennen. Wir wollen sie daher, diesem Sprachgebrauch folgend, auch besonders für sich betrachten und zuerst nur auf die Nahrung im spezielleren Sinne eingehen.

Die zwölf allgemeinen organischen Elemente, aus denen alle lebendige Substanz zusammengesetzt ist (p. 108), müssen in irgendwelcher Form als Nahrung in den Körper des Organismus gelangen. Darin liegt die allgemeine Bedeutung der Nahrung. Im speziellen aber sind die chemischen Verbindungen, in denen diese Elemente in den Körper eingeführt werden, für die verschiedenen Organismenformen ebenso mannigfaltig wie die Organismenformen selbst. +Es gibt nicht eine allgemeine Nahrung für alle Organismen+, und wir haben schon bei früherer Gelegenheit gesehen[255], daß sich die Organismen nach der Art der Nahrungsstoffe und der Weise, wie sich aus denselben ihre lebendige Substanz aufbaut, in mehrere große Gruppen, in Pflanzen, Pilze, Tiere, unterscheiden lassen. Während die grünen Pflanzen ihre lebendige Substanz allein aus anorganischem Material, aus Kohlensäure und verschiedenen Salzlösungen aufzubauen vermögen, bedürfen die Tiere unbedingt organischer Nahrung und können ohne komplizierte organische Verbindungen, wie Eiweiß, Kohlehydrate, Fette etc., nicht leben. Die Pilze aber stehen gewissermaßen zwischen diesen beiden Gruppen, indem sie ihren Stickstoffbedarf zwar aus anorganischen Salzen bestreiten können, dagegen zur Deckung ihres Kohlenstoffbedarfs organische Verbindungen brauchen. Eine Ausnahme davon machen nur gewisse Bakterienformen, wie die interessanten Stickstoffbakterien, die ihren Stickstoff und Kohlenstoff aus kohlensaurem Ammon beziehen, also wie die grünen Pflanzen ausschließlich von anorganischen Nahrungsstoffen leben. Aber wie auch die Nahrung im einzelnen Fall beschaffen sein mag, +ohne+ irgendwelche Nahrung kann kein lebendiger Körper auf die Dauer leben.

Ueber die quantitativen Bedingungen der Nahrung, über das Maximum und Minimum an Nahrung, das ein lebendiger Körper braucht, und das für jede Organismenform ein anderes ist, liegen bisher nur für wenige spezielle Verhältnisse und ausschließlich an höheren Wirbeltieren Untersuchungen vor. Das sind Fragen, die im speziellen noch ihrer Lösung harren, und die, zellularphysiologisch behandelt, zu theoretisch und praktisch gleich wichtigen Ergebnissen führen dürften. Bisher hat man nur einzelne Werte für den Gesamtorganismus des Menschen ermittelt. ~Voit~[256] hat gefunden, daß ein erwachsener Mann bei angestrengter Arbeit dauernd mit einem täglichen Kostmaß von 118 g Eiweiß, 56 g Fett und 500 g Kohlehydraten existieren kann. Bei einer solchen Kost befindet sich der Mensch im „+Stoffwechselgleichgewicht+“, d. h. die durch den Harn, den Schweiß, die Exspiration, die Faeces etc. ausgeschiedenen Mengen der Elementarstoffe sind gleich denen, welche mit der Nahrung eingeführt werden. Indessen, man muß hier noch etwas mehr spezialisieren und muß diese Werte für die einzelnen mit der Nahrung eingeführten Elementarstoffe, wie Stickstoff, Kohlenstoff etc., gesondert bestimmen. Besonders wichtig ist in dieser Beziehung für den tierischen Körper die Bestimmung des Stickstoffwechsels, denn der Stickstoff ist das charakteristische Element der Eiweißkörper, ohne die kein Tier auf die Dauer existieren kann. Bei dieser Bestimmung hat sich ergeben, daß schon mit einer Eiweißmenge von nur 50 g, welcher eine Stickstoffmenge von etwa 7,5 g entspricht, „+Stickstoffgleichgewicht+“ erzielt werden kann, falls nur die Menge der stickstofffreien Nahrungsstoffe, der Kohlehydrate und Fette, entsprechend gesteigert wird. 7,5 g würde also etwa dem täglichen Stickstoffminimum entsprechen, bei dem ein Mensch noch eben existieren kann. In neuerer Zeit sind besonders in Amerika umfangreiche Stoffwechselversuche in großem Maßstabe am Menschen angestellt worden. Bei diesen Untersuchungen ist ~Chittenden~[257] zu dem Resultat gekommen, daß selbst für stark arbeitende Männer das von ~Voit~ zuerst angegebene Kostmaß viel zu hoch ist. Vor allem betont ~Chittenden~ mit Recht, daß bei den Kulturnationen im allgemeinen viel zu viel Eiweiß in der Nahrung aufgenommen wird. Das bedeutet nicht nur einen Luxus, sondern auf die Dauer auch direkt eine Schädigung des Organismus. Einerseits nämlich werden durch die Spaltung des Eiweißes und die Ausscheidung der Spaltungsprodukte viel zu hohe Anforderungen an Verdauungsorgane und Nieren gestellt und anderseits überschwemmen die Spaltungsprodukte des Eiweißes den ganzen Organismus und entfalten in ihm toxische Wirkungen. +Chittenden+ findet, daß mit 55 g Eiweiß pro die der Mensch seinen Stickstoffbedarf vollständig decken kann, so daß er, falls nur die Gesamtenergiemenge der täglichen Nahrung 2000–2500 Kalorien beträgt, dabei körperlich wie geistig vollkommen leistungsfähig und was besonders wichtig ist -- gesunder bleibt, als bei reichlicherer Eiweißkost.

Das Nahrungsminimum, bei dem eben noch Stoffwechselgleichgewicht besteht, bei dem das Leben eben noch dauernd erhalten werden kann, ist von großer Bedeutung. Wird die Nahrungszufuhr über das Minimum gesteigert, so ist das Stoffwechselgleichgewicht nur in sehr geringem Maße gestört, indem nur sehr geringe Mengen von Elementarstoffen in den Ausscheidungen weniger auftreten, als der mit der Nahrung aufgenommenen Menge entspricht. Diese sehr geringen Mengen bleiben im Körper zurück und dienen zur Vermehrung der lebendigen Substanz und zur Aufspeicherung von Reservestoffen, ein Vorgang, den man in der Landwirtschaft als „+Mästung+“ bezeichnet. Indessen hängt das Zustandekommen der Mästung noch von vielen einzelnen Faktoren ab, die zum Teil noch nicht genauer bekannt geworden sind. Sinkt dagegen umgekehrt die Nahrungsmenge unter das Minimum, oder wird sie gleich Null, so tritt der Zustand des „+Hungers+“, der „+Inanition+“, ein, in dem das Stoffwechselgleichgewicht mehr und mehr gestört wird. Dieser Zustand ist bereits etwas genauer untersucht worden.

Es lohnt sich, die Veränderungen, die der lebendige Organismus im Zustande der Inanition erfährt, etwas genauer zu verfolgen. Jede lebendige Zelle, die sich unter normalen Bedingungen befindet, hat mehr oder weniger Stoffe in sich, auf deren Kosten der Lebensprozeß noch eine Zeitlang weiter geht, wenn ihr die Nahrungszufuhr abgeschnitten ist. Das sind ihre +Reservestoffe+. Es ist daher eine allgemeine Tatsache, daß zunächst die Reservestoffe während der Inanition verschwinden. Pflanzenzellen, die mit Stärkekörnern angefüllt sind, verbrauchen diese, wenn sie ins Dunkle gebracht werden, d. h. wenn sie hungern müssen, denn im Dunkeln findet keine Assimilation von Stärke aus Kohlensäure und Wasser, also keine Ernährung mehr statt. Infusorien, deren Zellkörper in ihrer Infusion, wo sie in Nahrungsüberfluß schwelgen, allerlei Körnchen und Granula enthält und infolgedessen undurchsichtig körnig aussieht, werden, wenn sie in Wasser mit möglichst wenig Nahrungsstoffen gesetzt werden, heller, durchsichtiger und körnchenfrei. Dabei wird der Zellkörper kleiner und kleiner (Fig. 140). Die Zelle stirbt also nicht gleich im Moment der Nahrungsentziehung, sondern lebt noch eine Zeitlang weiter auf Kosten der Stoffe ihres eigenen Zellkörpers. Sind diese verbraucht, so geht sie allmählich zugrunde -- ebenso wie eine Uhr, die nicht mehr aufgezogen wird, allmählich abläuft und dann stehen bleibt. Die Inanitionsveränderungen der einzelnen Zelle sind erst kürzlich zum ersten Male methodisch studiert worden von ~Wallengren~[258] im Göttinger physiologischen Laboratorium an +Paramaecium+ und gleichzeitig am selben Material im Münchener zoologischen Institut von ~Kasanzeff~[259]. Dabei zeigte sich, daß im Hunger zunächst alle sogenannten „Granula“ des Protoplasmas verbraucht werden, so daß das Entoplasma ein helles und homogenes Aussehen annimmt. Dann beginnt das Entoplasma selbst einzuschmelzen. Später erst wird das Ektoplasma mit seinen Differenzierungen, wie Wimpern etc., in Angriff genommen und endlich, wenn die Masse des Protoplasmas bereits stark reduziert und durch Vakuolenbildung vollkommen deformiert ist, zerfällt auch der nukleinreiche Makronucleus bis auf sein Kernkörperchen. Bis zuletzt dagegen bleibt nahezu unverändert der Mikronucleus. Zum Schluß fällt der Rest der Zelle dem körnigen Zerfall anheim. Diese Reihenfolge, in der die einzelnen Teile der Zelle in Angriff genommen werden, ist interessant. Sie richtet sich ganz nach der Bedeutung, welche dieselben für die Erhaltung des Lebens haben. Zuerst wird das Reservematerial verbraucht, dann die eigene Zellsubstanz, und zwar erst die entbehrlichen, später die lebenswichtigeren Teile. Zum Schluß bleibt nur noch ein wenig Protoplasma und ein Rest Kernsubstanz übrig. Solange dieser Rest der Zelle noch nicht dem Zerfall unterliegt, ist er auch noch fähig, bei Nahrungszufuhr die ganze Zelle wieder zu regenerieren. Man sieht, wie die Zelle beim Hunger noch lange gegen den Untergang geschützt ist, und wie ihr bis zum letzten Augenblick noch die Möglichkeit einer Rettung gesichert ist, gewiß eine ganz außerordentlich nützliche Anpassung der lebendigen Substanz.

Da es eine charakteristische Eigentümlichkeit der lebendigen Substanz ist, daß sie sich fortwährend von selbst zersetzt, so ist es klar, daß bei hungernden Tieren das Stoffwechselgleichgewicht gestört sein muß. Mit den Zerfallsprodukten der lebendigen Substanz werden fortwährend Stickstoff, Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauerstoff etc. ausgeschieden, während keine neue Zufuhr stattfindet. Die Folge davon ist, daß wie bei der einzelnen Zelle, so auch beim vielzelligen Organismus sich die lebendige Substanz allmählich mehr und mehr selbst aufzehrt und an Gewicht abnimmt. Auch das vielzellige Tier lebt also noch eine Zeitlang von den eigenen Geweben. Daher ist es begreiflich, daß die Pflanzenfresser in dem Verhalten ihrer Ausscheidungen den Fleischfressern ähnlich werden. Der Harn der Pflanzenfresser, der bei normaler Ernährung alkalisch und trübe ist, wird in der Inanition sauer und klar wie der Harn der Fleischfresser, denn die Pflanzenfresser leben ja in der Inanition von ihrem eigenen, also von tierischem Gewebe, sie werden gewissermaßen zu Fleischfressern. So zehrt sich die lebendige Substanz allmählich mehr und mehr auf, bis das Körpergewicht einen so großen Verlust erfahren hat, daß das Tier zugrunde geht. ~Chossat~[260] hat diese Grenze der Gewichtsabnahme durch viele Versuche festgestellt und hat gefunden, daß bei den verschiedensten Tieren der Tod eintritt, wenn der Gewichtsverlust etwa den 0,4 Teil des ganzen Körpergewichts erreicht hat. Allein dieser Wert wird von verschiedenen Tieren erst nach sehr verschieden langer Zeit erreicht. Frösche leben länger als ein Jahr, und der +Proteus anguineus+, jenes eigentümliche Amphibium der Adelsberger Grotten, angeblich mehrere Jahre ohne Nahrung. Der Mensch stirbt in verhältnismäßig kurzer Zeit. Früher hatte man nur selten Gelegenheit, Menschen, die lange Zeit hungerten, zu untersuchen, und die früheren Angaben sind auch mit Vorsicht aufzunehmen. So soll im Jahre 1831 in Toulouse ein Sträfling, der nur Wasser zu sich genommen hätte, erst nach 63 Tagen gestorben sein. In neuerer Zeit, seitdem das wahrhaft „brotlose“ Gewerbe der „Hungerkünstler“ aufgekommen ist, haben die Physiologen öfter Gelegenheit gehabt, exakte Untersuchungen an hungernden Menschen zu machen, und ~Luciani~[261] hat uns eine ausgezeichnete Monographie über das Hungern geliefert, die basiert auf Untersuchungen an dem bekannten Hungerkünstler ~Succi~, der sich einem 30-tägigen Fasten unter seiner Aufsicht unterzog. Durch den Fall ~Succi~ ist zweifellos bewiesen, daß ein normaler Mensch unter günstigen Bedingungen sicher wenigstens 30 Tage lang ohne Nahrung existieren kann.

An dem Gewichtsverluste des Körpers sind die verschiedenen Gewebe in sehr verschiedenem Maße beteiligt. Während die Zellen mancher Gewebe sehr schnell und in hohem Grade beeinträchtigt werden, erfahren diejenigen anderer Gewebe nur geringfügige Veränderungen. Man überzeugt sich davon durch folgenden Versuch ~Chossat~s. Zwei Tauben desselben Geleges von gleicher Größe, gleichem Geschlecht und gleichem Gewicht werden als Versuchsobjekte benutzt. Die eine wird sofort getötet, und ihre einzelnen Gewebe werden gewogen. Die andere läßt man hungern, bis sie stirbt, um dann an ihren Geweben die gleichen Wägungen vorzunehmen. Auf diese Weise ermittelt man, welche Veränderungen des Gewichts die einzelnen Gewebe während der Inanition erfahren haben. Dabei findet man, daß das Fettgewebe etwa 93 Proz. seines Gewichts verloren hat, das Gewebe der Milz, des Pankreas, der Leber 71 bis 62 Proz., das der Muskeln 45–34 Proz., der Haut, der Nieren, der Lungen 33–22 Proz., der Knochen 17 Proz. und das des Nervensystems nur etwa 2 Proz. Das Fettgewebe wird also am meisten, das Nervensystem am wenigsten betroffen. Wir haben uns freilich diese Verschiedenheiten in der Gewichtsabnahme der einzelnen Gewebe- oder Zellenarten jedenfalls nicht so zu denken, daß sie bloß auf einer verschieden schnellen Abnahme jeder Zellengattung durch die Entziehung der Zufuhr von Nährstoffen beruht. ~Luciani~ ist vielmehr mit Recht der Ansicht, daß daneben noch ein anderer Faktor eine Rolle spielt, daß nämlich unter den verschiedenartigen Gewebezellen ein Kampf um die Nahrung in der Weise besteht, daß die einen die im Körper vorhandenen Reservestoffe gieriger an sich reißen als die anderen und schließlich nach Verbrauch der Reservestoffe sich auch noch das Stoffmaterial der anderen selbst aneignen, um ihren Stoffwechsel zu unterhalten. Daraufhin deutet wenigstens eine interessante Beobachtung ~Miescher~s[263]. Wenn die Rheinlachse aus dem Meer stromaufwärts in den Rhein wandern, sind sie kräftige, muskulöse Tiere von gutem Ernährungszustande. Während ihres 6–9-monatlichen Aufenthalts im Rhein hungern die Lachse. Dabei zeigt sich, daß ihre Muskeln, besonders die des Rückens, enorm an Volumen abnehmen, während die Geschlechtsorgane sich ganz außerordentlich entwickeln. Hier findet also ein Kampf ums Dasein unter den Gewebeelementen der Geschlechtsorgane und der Muskeln statt, in dem die ersteren sich überlegen erweisen und sich die Substanz der letzteren für ihren eigenen Bedarf aneignen. In ähnlicher Weise wird jedenfalls auch zwischen anderen Gewebeelementen und bei anderen Tieren im Inanitionszustande ein Kampf um die Existenz stattfinden, und die gleiche Tatsache finden wir bereits an der einzelnen Zelle, wie uns die oben angeführten Untersuchungen von ~Wallengren~ (l. c.) an Infusorienzellen gezeigt haben. Die letzte Folge alles Hungerns ist aber immer der Tod. Die Uhr läuft schließlich ab, wenn sie nicht mehr aufgezogen wird.

Wenn wir den Tod als das Endergebnis alles Hungerns hinstellen, so bedarf diese Behauptung allerdings noch einer gewissen Berichtigung. Sie gilt für die Organismen nur, solange sie sich im Zustande des aktuellen Lebens befinden. Die Organismen im Zustande des latenten Lebens, wie die eingetrockneten Rädertierchen, Bärentierchen, Bakteriensporen, Samenkörner etc., bedürfen keiner Nahrung, denn, wie wir sahen[264], ist bei ihnen auch mit den feinsten Hilfsmitteln kein Stoffwechsel nachzuweisen. Sie sterben also auch nicht, wenn die Nahrung in ihrer Umgebung fehlt. Hier ist die Uhr nur angehalten, aber nicht abgelaufen.

* * *

Um schließlich noch eine Vorstellung zu gewinnen von den weitgehenden Anpassungen einzelner Organismen an +spezielle+ Lebensbedingungen ganz ungewöhnlicher Art, soweit sie die Nahrung betreffen, brauchen wir nur einen Blick auf die eigentümlichen Lebensverhältnisse gewisser Bakterienformen zu werfen, die besonders durch die ausgezeichneten Arbeiten ~Winogradsky~s bekannt geworden sind.

Die „+Schwefelbakterien+“ (+Beggiatoa+) bilden eine Mikrobenfamilie, die in faulenden Tümpeln und Pfützen des Süßwassers sowohl wie des Meerwassers lebt. Diese merkwürdigen Wesen, die als kurze Stäbchen oder lange Fäden (Fig. 142) im Wasser umherwimmeln, können nur existieren, wenn ihnen nicht unbedeutende Mengen von Schwefelwasserstoff zur Verfügung stehen. Den Schwefelwasserstoff brauchen sie zu ihrem Stoffwechsel, indem sie aus ihm durch Oxydation freien Schwefel bilden, den sie in Gestalt von feinen, stark lichtbrechenden Körnchen in ihrem winzigen Zellleibe aufspeichern (Fig. 142), um ihn weiterhin durch fortgesetzte Oxydation in Schwefelsäure überzuführen und in dieser Form nach außen wieder abzuscheiden. Bringt man die Schwefelbakterien in Brunnenwasser, das keinen Schwefelwasserstoff enthält, so gehen sie, nachdem sie den in ihrem Körper vorhandenen Vorrat an Schwefel oxydiert und ausgeschieden haben, zugrunde. Der Schwefelwasserstoff, ein Gas, das auf die meisten Organismen geradezu giftig wirkt, gehört also zu ihren Lebensbedingungen. Ohne Schwefelwasserstoff können sie nicht dauernd existieren[265].

Eine ähnliche, ganz spezielle Anpassung an eigentümliche Lebensbedingungen hat ~Winogradsky~ bei den „+Eisenbakterien+“ nachgewiesen[266]. Allgemein bekannt sind die in sumpfigen Gegenden weitverbreiteten „Raseneisensteinmoore“ mit dem fettigen, bunt schillernden Häutchen an der Oberfläche ihrer flachen Wasserschicht und dem dicken, rötlichgelben Schlamm darunter. Das sind die Wohnsitze der Eisenbakterien, und die Produktion von Raseneisenstein ist zum Teil +ihr+ Lebenswerk. Die Eisenbakterien brauchen nämlich kohlensaures Eisen+oxydul+, das im Wasser gelöst ist, zu ihrem Stoffwechsel. Dieses Eisenkarbonat nehmen sie in sich auf und oxydieren es zu kohlensaurem Eisen+oxyd+, das sie nach außen wieder abgeben. Das ausgeschiedene kohlensaure Eisenoxyd geht dann mit der Zeit in bloßes Eisenoxyd über, das unlöslich ist und einen gelbbraunen Niederschlag auf den von den Bakterien ausgeschiedenen Gallerthüllen bildet, in denen ihre Leiber stecken. Kultiviert man die Eisenbakterien ohne kohlensaures Eisenoxydul, so werden ihre Lebensäußerungen immer schwächer, und schließlich scheint ein völliger Stillstand des Lebens einzutreten. Die Anwesenheit von kohlensaurem Eisenoxydul gehört also zu den Lebensbedingungen dieser merkwürdigen Mikroben.

Diese Beispiele mögen genügen, um zu zeigen, wie eigenartig die +speziellen+ Lebensbedingungen hinsichtlich der Nahrung sich bei den verschiedenen Organismen gestalten können. Weiter auf diese speziellen Verhältnisse einzugehen, ist hier nicht der Ort; das gehört in das Gebiet der +speziellen Physiologie+.

2. Das Wasser.

+Die lebendige Substanz ist flüssig.+ Es ist notwendig, daß wir uns an diese physikalische Fundamentaleigenschaft der lebendigen Substanz erinnern. Der flüssige, breiartige Zustand der lebendigen Substanz ist bedingt durch die Wassermenge, die sie enthält, und von der man sich leicht durch Abdampfen von lebendiger Substanz überzeugen kann. Nur flüssige Massen, nicht feste, nur Substanzen, die Wasser enthalten, können lebendig sein, denn nur mit dem flüssigen Zustande ist der Stoffwechsel vereinbar. Daher sind im Organismus alle Substanzen, die fest und starr sind, wie die Bindesubstanzen der Zähne, der Knochen etc., nicht lebendig. Desgleichen sinkt die Lebenstätigkeit bei Wasserentziehung. An eingetrockneten Räder- oder Bärentierchen sowie an trockenen Samen sind keine Lebensäußerungen mehr wahrzunehmen. Erst wenn die Samen durch Zufuhr von Wasser zum Aufquellen gebracht werden, erst wenn die Substanz ihrer Zellen wieder flüssig wird, beginnt das Leben sich zu äußern. +Das Wasser gehört also zu den allgemeinen Lebensbedingungen. Wo kein Wasser ist, da ist kein Leben.+

Diese Schlußfolgerung ist sehr einfach und klar. Allein es gibt Fälle, in denen auch an Orten der größten Trockenheit dauernd organisches Leben existiert. Jene öden, sonnendurchglühten Wüsten Asiens und Afrikas, die dem Reisenden das gewaltigste und ergreifendste Bild der Leblosigkeit vor Augen führen, deren endlose Sandflächen kaum einmal im Jahre von spärlichen Regengüssen benetzt werden, beherbergen trotz ihrer Trockenheit mannigfaltige Tier- und Pflanzenformen. Diese scheinbare Ausnahme beruht darauf, daß alle Wüstenorganismen in ganz eigentümlicher Weise an das Leben in langer Trockenheit angepaßt sind, indem sie mit dem wenigen Wasser, das ihnen in langen Zeiträumen zu Gebote steht, äußerst sparsam und haushälterisch wirtschaften. Man ist erstaunt, in der trockensten Wüste grüne Pflanzen zu treffen, die eine Fülle von Säften enthalten, Pflanzen (+Mesembryanthemum crystallinum+), über und über mit Zellen besät, die solche Mengen von klarem Wasser beherbergen, daß sie wie kleine kristallene Tröpfchen aussehen (Fig. 143). Diese Wüstenpflanzen halten das Wasser ungemein fest, indem sie entweder lösliche Stoffe von sehr großem Wasseranziehungsvermögen in ihrem Zellsaft aufspeichern, oder indem sie mit einer feinen Wachsschicht an ihrer ganzen Oberfläche überzogen sind, so daß bei geschlossenen Spaltöffnungen kaum eine Spur von Wasser durch Verdunstung aus dem Pflanzenkörper herausgelangen kann. Daneben besitzen sie meist sehr weit und flach unter dem Boden hinziehende, reichverzweigte Wurzeln, die jede Spur von Wasser gierig aufsaugen, das gelegentlich einmal die Erde benetzt. Auch die Tiere, die durch ihre geringe Lokomotionsfähigkeit an ihre trockene Heimat gefesselt sind, wie die Schnecken, schützen sich, indem sie ihre Wasserabgabe bis auf ein Minimum einschränken. Die Schnecken verschließen ihre Gehäuseöffnung mit einem doppelten, dichten Deckel, so daß kaum eine Spur von Wasser durch Verdunstung den Körper verlassen kann. Die Trockenheit der Umgebung erstreckt sich also in allen diesen Fällen nicht auf die lebendige Substanz der Wüstenorganismen. Diese ist vielmehr wie alle lebendige Substanz flüssig, und in der Tat haben alle Wüstenorganismen ein aktuelles Leben, nicht ein latentes, wenn dasselbe auch bis auf ein Minimum herabgesetzt ist. Kommt aber einmal ein leichter Regenguß, so fängt sofort ein frisches Leben an sich zu regen, die Pflanzen wachsen und blühen, und die trägen Tiere erwachen aus ihrem Sommerschlaf.

In etwas anderer Weise als die Wüstenpflanzen und Wüstentiere sind andere Organismen, die zeitweilig Wassermangel durchmachen müssen, an das Leben in der Trockenheit angepaßt, indem sie in der Trockenheit sogenannte „Dauerformen“ bilden, die gegen die Trockenheit geschützt sind. Solche Dauerformen kommen namentlich bei den einzelligen Organismen sehr weit verbreitet vor, wie die „+Sporen+“ der Bakterien (Fig. 144) oder die „+Cysten+“ der Rhizopoden, Sporozoen und Infusorien (Fig. 97, p. 246), die in einer dichten, völlig undurchlässigen Haut die lebendige Zellsubstanz einschließen. Auch die +Samen+ der Pflanzen gehören zu diesen Dauerzuständen der Organismen. Indessen, bei allen diesen Dauerzuständen handelt es sich schon um latentes Leben, bei dem sich keine Spur von Lebensäußerungen selbst mit den feinsten Hilfsmitteln mehr nachweisen läßt. Wie wir wissen, steht in allen diesen Fällen das Leben in der Tat still wie eine aufgezogene Uhr, die plötzlich angehalten worden ist.

Aus diesen Tatsachen geht zur Genüge die Bedeutung des Wassers für die Unterhaltung des Lebens hervor. +Ohne Wasser existiert kein Leben. Mit Zu- und Abnahme der Wasserversorgung der lebendigen Substanz innerhalb gewisser Grenzen steigt, sinkt und erlischt auch die Intensität des Lebens.+

3. Der Sauerstoff.

~Priestley~, der Entdecker des Sauerstoffs, selbst war es, der die fundamentale Bedeutung dieses Gases für das Leben auf der Erde erkannte, indem er ~Mayow~s genialem Vergleich der Atmung mit einem Verbrennungsprozeß durch seine epochemachende Entdeckung des Sauerstoffs und seiner Eigenschaften eine reale Grundlage gab. In der Tat wird bei der Atmung freier Sauerstoff von der lebendigen Substanz aufgenommen und dafür Kohlensäure wieder ausgeschieden. Es muß also ein Verbrennungsprozeß, eine Oxydation des Kohlenstoffs in der lebendigen Substanz stattgefunden haben. Wenn sich daher alle Organismen wie der Mensch und die Säugetiere verhielten, an denen diese Verhältnisse der Atmung ermittelt worden sind, so würde man sagen müssen, daß der Sauerstoff eine allgemeine Lebensbedingung ist. Das war auch bis in die neueste Zeit hinein die übliche Auffassung. Man hatte aber, wie das in der Physiologie immer wieder geschehen ist, die wenigen Erfahrungen, die man an den Wirbeltieren gemacht hatte, zu früh verallgemeinert. Wir wissen heute, daß zwar für die ganze große Mehrzahl aller Organismen die Sauerstoffversorgung eine Lebensbedingung bildet, daß aber daneben eine kleine Gruppe von Organismen existiert, die ein Leben ohne Sauerstoff führen, ja die zum Teil sogar direkt bei Sauerstoffzutritt zugrunde gehen. Das sind die +anaeroben Organismen+. Freilich repräsentieren sie nur eine verhältnismäßig kleine Schar, die in einseitiger Weise an ganz spezielle Lebensbedingungen angepaßt ist, aber sie sind doch da und so können wir den Sauerstoff nicht als eine +allgemeine+ Lebensbedingung der lebendigen Substanz ansprechen. Bei der ungeheuren Verbreitung der Sauerstoffatmung aber und bei dem hohen Interesse, das sie für die Auffassung der Lebensvorgänge hat, scheint es doch wohl gerechtfertigt, auch an dieser Stelle den Sauerstoff als Lebensbedingung neben den allgemeinen Lebensbedingungen zu betrachten, um so mehr, als man vielfach noch bis in die letzte Zeit hinein den Versuch gemacht hat, auch für die anaeroben Organismen eine Sauerstoffatmung wahrscheinlich zu machen und so die Sauerstoffversorgung der lebendigen Substanz als eine allgemeine Lebensbedingung zu retten. Man hat nämlich gesagt, es wäre denkbar, daß die anaeroben Organismen zwar keinen freien Sauerstoff aufnähmen, daß sie aber doch Sauerstoff für ihre Atmung aus chemischen Verbindungen bezögen. Indessen diese Auffassung hat sich nicht bestätigen lassen. Dagegen gibt es neuere Erfahrungen, die mit ihr nicht leicht vereinbar sein dürften. Es hat sich bei der Untersuchung dieser Fragen wiederum herausgestellt, wie äußerst wichtig es ist, daß die Physiologie sich mit ihren Versuchsobjekten nicht auf die paar üblichen Wirbeltiere, wie Mensch, Hund, Kaninchen, Meerschweinchen, Taube und Frosch beschränkt, sondern wie durchaus nötig es ist, daß sie auch den Kreis der wirbellosen Tiere und der einzelligen Organismen berücksichtigt, wenn sie sich vor einseitigen und falschen Vorstellungen selbst bezüglich der Vorgänge im menschlichen Körper bewahren will.

Berücksichtigt man diese Forderung bei der Untersuchung der Frage nach der Sauerstoffatmung der Organismen, so findet man, daß die Abhängigkeit verschiedener Organismenformen vom Sauerstoff ungemein verschieden ist. Man kann die Organismen je nach ihrer Abhängigkeit von der Sauerstoffzufuhr in eine lange Reihe einordnen. Das eine Ende dieser Reihe bilden die Warmblüter, d. h. die +aeroben+ Organismen, die eine Sauerstoffentziehung nur ganz kurze Zeit überstehen, das entgegengesetzte Ende der Reihe die +obligaten Anaeroben+, die durch Zufuhr von Sauerstoff geschädigt werden und zugrunde gehen. Zwischen diesen beiden Polen ordnet sich die ganze übrige Zahl der Organismen ein, je nachdem sie mehr oder weniger Sauerstoff zum Leben brauchen oder, wie die +fakultativen Anaeroben+, sowohl mit als ohne Sauerstoff existieren können. Schreiten wir in unserer Betrachtung von einem Ende dieser Reihe nach dem andern hin.

Bekanntlich ist die Zusammensetzung der Atmosphäre in ihren wesentlichen Bestandteilen folgende: Stickstoff inkl. Argon 79,02, Sauerstoff 20,95 und Kohlensäure 0,03 Volumenteile. Diese Zusammensetzung ist stets und überall auf der Erdoberfläche die gleiche. Wenn wir daher die Landorganismen ins Auge fassen, an denen die meisten Untersuchungen über die Abhängigkeit vom Sauerstoff gemacht worden sind, so können wir sagen, daß sie dauernd in einer Atmosphäre leben, in der rund 21 Proz. Sauerstoff vorhanden sind. Die Untersuchungen von ~W. Müller~ und ~Paul Bert~ haben nun aber selbst für Säugetiere gezeigt, +daß sie durchaus nicht an diesen Prozentgehalt und an den Druck von einer Atmosphäre gebunden sind+. ~W. Müller~[267] hat nämlich gefunden, daß Säugetiere einerseits selbst mit 14 Proz. Sauerstoff noch dauernd existieren können und erst bei 7 Proz. Störungen erfahren, bis bei 3 Proz. der Erstickungstod eintritt, daß sie anderseits aber auch in reinem Sauerstoff bei dem Druck von einer Atmosphäre ausgezeichnet weiterleben. In entsprechender Weise geht auch aus einer Versuchsreihe, die ~Paul Bert~[268] veröffentlichte, eine weitgehende Unabhängigkeit der Tiere vom Partiardruck des Sauerstoffs hervor. In atmosphärischer Luft können Tiere noch bei einem Minimaldruck von ungefähr 250 mm Quecksilber und bei einem Maximaldruck von 15 Atmosphären existieren, während in reinem Sauerstoff das Druckminimum noch bedeutend niedriger liegt, dafür aber auch bereits ein Druck von drei Atmosphären tödlich wirkt. Ueberhaupt geht aus den Versuchen von ~Paul Bert~ hervor, +daß die Wirkungen eines zu geringen Prozentgehalts durch Erhöhung des Druckes, und die Wirkungen eines zu hohen Druckes durch eine Herabsetzung des Prozentgehalts des Sauerstoffs innerhalb gewisser Grenzen kompensiert werden können+.

Als sehr merkwürdig mußte früher die Tatsache gelten, daß Säugetiere in reinem Sauerstoff bei einem Druck von nicht mehr als drei Atmosphären zugrunde gehen, und noch seltsamer mußte die Angabe von ~Paul Bert~ anmuten, daß das unter Erstickungssymptomen geschieht. ~Pflüger~[269] suchte diese Beobachtungen nun dadurch plausibel zu machen, daß er auf ein analoges Verhalten des Phosphors hinwies, der in atmosphärischer Luft sich unter Bildung von phosphoriger Säure mit dem Sauerstoff der Luft verbindet, der sich aber in einer Atmosphäre von reinem Sauerstoff nicht oxydiert. In Wirklichkeit liegen, wie wir heute wissen, die Verhältnisse indessen ganz anders. Die Tiere gehen unter den angegebenen Bedingungen nicht, wie ~Paul Bert~ dachte, an Erstickung zugrunde, sondern an Vergiftung, und zwar an Vergiftung mit Sauerstoff. Eine große Reihe von Erfahrungen hat nämlich gezeigt, daß Sauerstoff, wenn er in zu großer Menge einwirkt, ebenso ein Gift für den Organismus ist wie irgendein anderer giftiger Stoff. Die Grenze der Konzentration liegt nur für die verschiedenen Organismen sehr verschieden hoch, je nach den Lebensbedingungen, an die sie angepaßt sind. So liegt sie bei den Säugetieren sehr hoch und wird erst erreicht in reinem Sauerstoff bei Erhöhung des Druckes auf drei Atmosphären. Bei dem Infusorium +Spirostomum+ liegt sie, wie ~Pütter~[270] gezeigt hat, bereits viel niedriger. Diese Infusorien sind durchaus aerobe Organismen, d. h. sie gehen zugrunde, wenn man ihnen den Sauerstoff in ihrer Kulturflüssigkeit entzieht, und es müssen wenigstens 7–8 Proz. Sauerstoff ihnen zur Verfügung stehen, wenn man sie am Leben erhalten will. Aber schon bei 21 Proz. Sauerstoff zeigen sie nach 1–2 Stunden Lähmungssymptome, und je höher man den Prozentgehalt steigert, um so schneller gehen sie zugrunde. Ganz analog verhalten sich, wie ~Winogradsky~[271] gefunden hat, die Schwefelbakterien oder +Beggiatoen+, die ebenfalls schon durch den Sauerstoffgehalt der Luft geschädigt werden und im offenen Tropfen an der Luft nie länger als einige Tage am Leben bleiben. Sie halten sich infolgedessen in ihren Wassertümpeln auch immer einige Millimeter unter der Wasseroberfläche. Auf der anderen Seite kann +Beggiatoa+ aber auch wiederum nicht ganz ohne Sauerstoff leben, ist also ein aerobes Bakterium. Unter den Bakterien finden wir nun auch alle möglichen Stufen der Abhängigkeit vom Sauerstoff vertreten bis herab zu den obligaten Anaeroben. So finden wir bei ihnen außer den Aeroben von allen Stufen des Sauerstoffbedarfs auch fakultativ anaerobe Formen, die sowohl ohne Sauerstoff als mit Sauerstoff leben können, wie z. B. die +Choleravibrionen+, die vollständig anaerob gezüchtet werden können, und denen ja auch im Darm kaum Spuren von Sauerstoff zur Verfügung stehen, die aber andrerseits, wenn ihnen Sauerstoff zur Verfügung steht, wie bei Kulturen im hängenden Tropfen, sich wieder als ungeheuer sauerstoffgierig erweisen. So finden sich schließlich unter dem großen Heere der Bakterien auch obligat anaerobe Formen, von denen die einen schneller, die anderen langsamer durch Sauerstoff geschädigt werden, und von denen die einen schon bei den kleinsten Spuren, die anderen erst bei etwas größeren Mengen von Sauerstoff zugrunde gehen. Die Rauschbrandbazillen (Fig. 145 A), die Tetanusbazillen (Fig. 145 B) und die Bazillen des malignen Oedems zeigen verschiedenartige Grade der obligaten Anaerobiose.

Sehr hübsch kommt der verschiedene Grad des Sauerstoffbedarfs bei verschiedenen Formen einzelliger Organismen zum Ausdruck in den Ansammlungslinien, die sie in geringerer oder größerer Entfernung von Sauerstoffquellen bilden, und die von ~Beijerinck~ als Atmungslinien bezeichnet worden sind. Die sauerstoffgierigen Formen lagern sich dicht an die Sauerstoffquelle an, die an einen geringeren Sauerstoffgehalt angepaßten Formen in einiger Entfernung und die anaeroben Formen in größter Entfernung[272].

Wenden wir uns nun zu den speziellen Folgen der Sauerstoffentziehung in den Fällen obligater Aerobiose, so ist es klar, daß in allen diesen Fällen, also bei der ganz überwiegenden Mehrzahl aller Organismen, das Leben schließlich aufhört, wenn die Sauerstoffzufuhr unterbrochen wird. Es entwickelt sich dann der Vorgang, den wir als „+Erstickung+“ bezeichnen.

Die +Erstickung+ tritt bei den verschiedenen Organismen und ebenso bei den verschiedenen Zellformen eines und desselben Organismus innerhalb sehr verschieden langer Zeit nach der Sauerstoffentziehung ein, ebenso wie auch bei Nahrungsentziehung die verschiedenen Zellformen in sehr verschieden langer Zeit zugrunde gehen. Immer aber erfolgt nach Sauerstoffentziehung die Erstickung unvergleichlich viel schneller als nach Nahrungsentziehung der Hungertod.

Am schnellsten ersticken +die Warmblüter+. Bei ihnen beginnen die Erstickungssymptome bereits wenige Minuten nach der Sauerstoffentziehung mit einer Lähmung der Zellen der Großhirnrinde: das Bewußtsein schwindet. Der Symptomenkomplex, der sich dann rapide weiter entwickelt, zeigt zuerst starke Erregungsvorgänge im Gebiete des verlängerten Markes. So wird das Atemzentrum immer mehr erregt: die Atmung wird tiefer, die akzessorischen Atemmuskeln treten mit in Tätigkeit, bald ist die Atmung bis zum Maximum forciert. Vom Atemzentrum breitet sich die Erregung über das ganze motorische Sammelzentrum des verlängerten Markes aus, das sämtliche Körpermuskeln versorgt: es brechen klonische Krämpfe aus, die den ganzen Körper schütteln, die sogenannten ~Tenner~-~Kussmaul~schen Erstickungskrämpfe. Ferner ergreift die Erregung das Herzvaguszentrum, d. h. das Zentrum der Herzhemmungsnerven im verlängerten Mark: das Herz schlägt langsamer, die Pausen werden größer, schließlich bleibt es im diastolischen Zustande völlig erschlafft und mit Blut gefüllt stehen. Auch das Gefäßnervenzentrum des verlängerten Markes wird erregt und führt eine heftige Zusammenziehung der Blutgefäße herbei. Schließlich weicht die Erregung in allen diesen Zentren einer schnell fortschreitenden Lähmung, die bald zum völligen Stillstand aller von diesen Zentren aus versorgten Funktionen führt: die Atmung wird schnappend, flach, die einzelnen Atemzüge erfolgen in langen Pausen und hören schließlich ganz auf; die Krämpfe lassen nach und weichen allmählich einer Erschlaffung aller Muskeln; das Herz beginnt noch einmal zu schlagen, aber seine Schläge werden immer schwächer, bis es nach längerer Zeit still steht; nur die Gefäßmuskulatur bleibt kontrahiert, aber diese Kontraktion hat keinen zentralen Ursprung. So stirbt das Tier.

Viel weniger stürmisch ist der Verlauf der Erstickungssymptome bei +kaltblütigen Wirbeltieren+, z. B. bei Fröschen. Frösche können auch in einer vollkommen sauerstofffreien, reinen Stickstoffatmosphäre noch viele Stunden am Leben bleiben. An Fröschen sind in neuerer Zeit auch zahlreiche Versuche gemacht worden über die Erstickung einzelner Organe und Gewebe.

Wenn man bei einem Frosch das Blut durch eine sauerstofffreie Kochsalzlösung von 0,8 Proz. vollständig verdrängt, so daß den Zellen der Gewebe keine Spur von Sauerstoff mehr zugeführt wird, und daß statt des Blutes eine indifferente Kochsalzlösung in seinen Adern zirkuliert, so dauert es doch bei niedriger Außentemperatur einige Stunden, bis die Zellen des Zentralnervensystems vollständig unerregbar geworden sind. Führt man dann mit der Kochsalzlösung wieder eine gewisse Menge Sauerstoff in die Zirkulation ein, so ist in wenigen Minuten die Erregbarkeit wieder vollständig hergestellt[273]. Es ist das unter den Gewebezellen eins der besten Beispiele für die wichtige Rolle, die der Sauerstoff als Lebensbedingung spielt. Für den Nerven hat ~H. von Baeyer~[274] kürzlich die gleiche Tatsache nachgewiesen und ~Fröhlich~ hat dieselbe bestätigt und weiter verfolgt. In einer vollkommen reinen Stickstoffatmosphäre wird der Nerv, je nach der Temperatur, unter der das Tier in der letzten Zeit lebte, in etwa zwei bis acht Stunden nicht nur unerregbar, sondern auch leitungsunfähig. Bei der geringsten Zufuhr von Sauerstoff restituiert er sich aber schon innerhalb einer Minute bis zu seiner vollen Funktionsfähigkeit. Andere Zellformen von Geweben der Kaltblüter sind noch viel unabhängiger vom Sauerstoff und gehen erst nach langer Zeit an Sauerstoffmangel zugrunde. Macht man aber den Kaltblüter, z. B. den Frosch, künstlich zum Warmblüter, indem man ihn in einen Wärmekasten bringt und seine Temperatur erhöht, so erstickt er, wie ~Winterstein~ gezeigt hat, genau so wie der Warmblüter in einigen Minuten. Dazu genügen schon Temperaturen von etwa 30° C. Ja, ~Winterstein~[275] fand, daß bei einer Temperatur von 33 bis 35° C die Zellen des Nervensystems bereits ohne Abschluß der Sauerstoffzufuhr unter heftigen Erregungssymptomen ersticken, weil die Sauerstoffversorgung der Zentra nicht mehr mit ihrem Sauerstoffbedarf gleichen Schritt halten kann. Ein auf diese Weise gelähmter Frosch erholt sich auch bei Abkühlung in einer sauerstofffreien Atmosphäre nicht wieder, sondern kann nur durch Zufuhr von neuem Sauerstoff nach Abkühlung wieder belebt werden.

Für einzellige, freilebende Organismen hat man ebenso wie für den Kaltblüternerven im reinen Stickstoff oder Wasserstoff ein bequemes Mittel, um den Sauerstoff vollständig auszuschließen, ohne andere schädigende Momente in den Versuch einzuführen. Man braucht zu diesem Zweck nur chemisch reinen Stickstoff oder Wasserstoff durch eine geschlossene Gaskammer zu leiten, wie sie am zweckmäßigsten ~Engelmann~ für mikroskopische Untersuchungen konstruiert hat (Fig. 146 I). In eine solche Gaskammer werden die zu untersuchenden Zellen in einem hängenden Tropfen des flüssigen Mediums, in dem sie leben, gesetzt und beobachtet. Durch eine Reihe von Versuchen hat ~Kühne~[276] gezeigt, daß nach Verdrängung der Luft durch Wasserstoff +Amöben+ erst nach etwa 24 Minuten allmählich ihre Bewegungen einstellen. Aus diesem Zustande können sie durch erneute Zufuhr von atmosphärischer Luft wieder zum Leben gebracht werden. Dagegen sterben sie, wenn sie einige Zeit länger unter Sauerstoffabschluß verweilen. Große +Myxomyceten+plasmodien stellen oft erst nach drei Stunden im sauerstofffreien Medium ihre Protoplasmabewegung ein und sterben noch später.

Für das Studium der Frage, in welcher Weise die beiden Phasen der Kontraktionsbewegungen, die Expansions- und die Kontraktionsphase, durch die Sauerstoffentziehung beeinflußt werden, sind die marinen Rhizopoden mit ihren langen Pseudopodien, an denen die Bewegung jedes Protoplasmateilchens auf eine sehr große Strecke hin ausgedehnt ist, die günstigsten Objekte[277]. Bringt man z. B. das +Rhizoplasma Kaiseri+, ein nacktes Rhizopod, aus dessen einkernigem, orangerotem Zellkörper nach allen Seiten hin dünne anastomosierende Pseudopodien mit ungemein lebhafter Protoplasmaströmung ausstrahlen (Fig. 147 I), in die ~Engelmann~sche Gaskammer und leitet einen Wasserstoffstrom hindurch, so sieht man, daß erst nach 1½ bis 3 Stunden die Wirkungen der Sauerstoffentziehung bemerkbar werden. Die zentrifugale Protoplasmaströmung, die vorher sehr lebhaft war, so daß sich die Pseudopodien ausstreckten, wird schwächer und schwächer, bis sie schließlich ganz aufhört. Statt dessen besteht die zentripetale Strömung noch eine Zeitlang fort, so daß die Pseudopodien sich langsam verkürzen. Allmählich läßt aber auch die zentripetale Strömung mehr und mehr nach, und bald ist sie kaum noch bemerkbar. Das Protoplasma hat sich an den Verzweigungsstellen zu winzigen Anhäufungen gesammelt, die aber nicht kuglig und spindelförmig sind, wie bei stärkerer kontraktorischer Erregung, sondern mehr spitzig, eckig und zackig. In dieser Form bleibt das +Rhizoplasma+ schließlich bewegungslos liegen (Fig. 147 II). Exemplare mit kürzeren Pseudopodien haben dieselben zuletzt ganz eingezogen. +Es ist also durch die Sauerstoffentziehung zuerst die Expansionsphase (die zentrifugale Protoplasmaströmung) und dann erst allmählich die Kontraktionsphase (die zentripetale Protoplasmaströmung) zum Stillstand gekommen.+ Läßt man nunmehr von neuem atmosphärische Luft hinzu, so treten bereits nach fünf Minuten wieder die ersten neuen Pseudopodienspitzen aus dem zentralen Zellkörper hervor. Nach etwa zehn Minuten wird auch auf den alten Pseudopodien wieder eine lebhafte Strömung bemerkbar. Es kommt ein neuer Protoplasmastrom auf ihnen vom Zentrum her, und die kleinen Anhäufungen zerteilen sich, indem ihre Substanz teils zentripetal, teils zentrifugal weiterfließt. Auf diese Weise glätten sich die Pseudopodien, ihre Strömung wird lebhafter, und nach einer halben Stunde hat das Ganze wieder dasselbe Aussehen wie am Anfang des Versuchs.

Auch an Flimmerzellen konnte ~Engelmann~ feststellen, daß sie noch mehrere Stunden lang ohne Sauerstoff fortzuleben imstande sind, und für verschiedene Wimperinfusorienformen hat ~Pütter~[278] ebenfalls ein längeres oder kürzeres Ueberleben im sauerstofffreien Medium nachweisen können.

Das gleiche hat schließlich ~Hermann~ für den Muskel gezeigt, indem er von den beiden, vollständig gleichen Musculi gastrocnemii eines Frosches den einen in einen Zylinder mit reinem Wasserstoff, den anderen in einen Zylinder mit sauerstoffhaltiger Luft brachte und mittels elektrischer Reize, die gleichzeitig beide Muskeln trafen, ihre Erregbarkeit prüfte. Der Muskel im reinen Wasserstoff lebte noch mehrere Stunden bis zu einem Tage, ehe er unerregbar wurde, und der andere Muskel im Sauerstoff blieb stets nur wenige Stunden länger erregbar.

Schließlich gibt es auch aerobe Organismen, die länger als einige Stunden oder einen Tag ohne Sauerstoff existieren können. Dazu gehören besonders einige parasitär lebende Würmer. So hat ~Bunge~[279] +Spulwürmer+ und ~Pütter~[280] +Blutegel+ mehrere Tage in einem völlig sauerstofffreien Medium am Leben erhalten.

Aus allen diesen Versuchen geht hervor, +daß gewisse aerobe Zellen längere Zeit in einem sauerstofffreien Medium am Leben bleiben können+.

Es entsteht nun aber die Frage, wie ein solches kürzeres oder längeres Ueberleben aerober Formen der lebendigen Substanz nach Sauerstoffentziehung zu denken ist. Es liegt zunächst die Annahme nahe, daß dieses Ueberleben möglich wird mit Hilfe einer gewissen Menge von Reservesauerstoff, den der Organismus in sich enthält. Diese Annahme ist denn auch von zahlreichen Forschern, wie ~Pflüger~, ~Rosenthal~, ~H. von Baeyer~ u. a. gemacht worden, während sie von einzelnen anderen Forschern wie ~Zuntz~ und ~Winterstein~, abgelehnt worden ist. Indessen wird man doch wohl kaum leugnen können, daß wenigstens in vielen Fällen eine gewisse, wenn auch immer nur verhältnismäßig geringe Menge von Sauerstoff in den Organismen aufgespeichert ist. Einen Fall, in dem wir das tatsächlich feststellen können, haben wir ja in den Wirbeltieren vor uns. Hier ist Sauerstoff, an Hämoglobin gebunden, auch noch nach äußerer Sauerstoffentziehung in Reserveform vorhanden. Beim Warmblüter ist diese Sauerstoffmenge wegen des intensiven Stoffwechsels der Gewebe allerdings in wenigen Minuten vollständig verbraucht, aber beim Kaltblüter, namentlich wenn sein Stoffwechsel bei niedriger Temperatur eine geringere Intensität hat, hält diese Reservemenge von Sauerstoff bedeutend länger vor. Es ist nun aber aus gewissen Erfahrungen sehr wahrscheinlich, daß, so wie hier im Blute, wenigstens bei vielen Kaltblütern, auch intrazellular kleine Reservemengen von Sauerstoff vorhanden sind, die bei äußerer Sauerstoffentziehung verbraucht werden. Immerhin würde es sich dabei -- und das muß immer im Auge behalten werden -- stets nur um verhältnismäßig kleine Mengen handeln gegenüber den großen Mengen von organischem Reservematerial, das jede Zelle aufgespeichert enthält. Für bestimmte Fälle, in denen die Erstickung erst mehrere Tage nach der Sauerstoffentziehung eintritt, würden daher diese kleinen Reservemengen von Sauerstoff unmöglich ausreichen, um das lange Ueberleben verständlich zu machen. Es bleibt daher nur die Annahme übrig, daß in allen Fällen, in denen nach völligem Aufbrauchen alles zur Verfügung stehenden Sauerstoffs das Leben dennoch eine Zeitlang bestehen bleibt, ein Stoffwechsel +ohne+ Sauerstoff stattfindet, also ein Stoffwechsel, in dem die Dissimilationsphase nicht wie unter normalen Verhältnissen bei aeroben Organismen im wesentlichen in +oxydativen+ Spaltungen besteht, sondern in Spaltungsvorgängen anderer Art. In der Tat hat ~Pütter~ (l. c.) bei Untersuchungen über den Stoffwechsel des Blutegels feststellen können, daß, während bei diesem Tier von dem gesamten Energieumsatz im Falle der Sauerstoffzufuhr 60 Proz. durch oxydative Spaltungen, 10 Proz. durch hydrolytische und 30 Proz. durch Spaltungsprozesse anderer Art bestritten werden, demgegenüber im Falle der Sauerstoffentziehung die oxydativen Spaltungen überhaupt keine Rolle mehr spielen, dagegen der ganze Energieumsatz zu 10–20 Proz. durch hydrolytische und zu 80–90 Proz. durch andere Spaltungsprozesse gedeckt wird.

Es fragt sich aber nun schließlich noch, warum das Leben dann bei diesen Organismen nach Sauerstoffentziehung nicht +dauernd+ durch solche nicht oxydative Spaltungsvorgänge unterhalten werden kann, wenn genügende Nahrungsmengen zur Verfügung stehen, denn es ist eine allgemeine Tatsache: +Bei Sauerstoffentziehung gehen die obligat aeroben Organismen nach kürzerer oder längerer Zeit schließlich unter Lähmungssymptomen ausnahmslos zugrunde.+ Die Antwort auf diese Frage ist offenbar die, daß bei allen +obligat+ aeroben Organismen nach Sauerstoffentziehung durch die nicht oxydativen Spaltungsprozesse Stoffe gebildet und angehäuft werden, die allmählich lähmend und vergiftend auf die lebendige Substanz wirken, weil sie nicht in dem Maße ausgeschieden werden können, wie sie entstehen. Sie können aber höchstwahrscheinlich nicht in dem Maße ausgeschieden werden, weil sie in dieser Form überhaupt schwer ausscheidbar sind, da sie nicht bis zu leicht ausscheidbaren Stoffen wie Kohlensäure, Wasser und Ammoniakverbindungen gespalten sind. Wahrscheinlich handelt es sich dabei um komplexe stickstoffhaltige Spaltungsprodukte des Eiweißes. Daß aber in anderen Fällen solche lähmenden Stoffwechselprodukte sich nach Sauerstoffentziehung offenbar +nicht+ anhäufen, zeigen die +fakultativ+ anaeroben Organismen, die bei Sauerstoffzufuhr einen aeroben Stoffwechsel mit oxydativen Spaltungen haben, bei Sauerstoffentziehung dagegen dauernd aerob auf Kosten anderer Spaltungsprozesse zu leben vermögen.

Damit ist nun allerdings nicht gesagt, daß die Lähmung, die bei der Erstickung aller obligat aeroben Organismen schließlich eintritt, immer nur allein auf einer Vergiftung durch schwer ausscheidbare Produkte des aeroben Stoffwechsels beruht. Es ist vielmehr nicht unwahrscheinlich, daß im allgemeinen die Abnahme der Erregbarkeit bei Sauerstoffentziehung zum Teil auch auf den Fortfall der oxydativen Spaltungen zurückzuführen ist, die ja die größte Energieentwicklung liefern, da bei ihnen ein großes labiles Molekül sofort bis zu den einfachsten energiefreien Endprodukten wie Kohlensäure und Wasser zerfällt. Wie groß aber der relative Anteil beider Komponenten an dem Verlust der Erregbarkeit, d. h. an der Lähmung bei der Erstickung ist, läßt sich vorläufig gar nicht entscheiden. Es ist sehr wahrscheinlich, daß er bei verschiedenen Formen der lebendigen Substanz sehr verschieden sein wird.

Auf jeden Fall dürfen wir nicht vergessen, daß die verschiedenen Formen der Anaerobiose und die sehr verschieden entwickelte Fähigkeit verschiedener Organismen zum anaeroben Leben so einseitige Anpassungen an ganz spezielle Lebensbedingungen vorstellen, daß wir sehr vorsichtig sein müssen, wenn wir aus den Erfahrungen über den anaeroben Stoffwechsel Schlüsse ziehen wollen auf den aeroben Stoffwechsel und vor allem, daß wir uns hüten müssen, einzelne Tatsachen, die im anaeroben Stoffwechsel beobachtet werden, zu verallgemeinern. Was uns die Untersuchungen über den anaeroben Stoffwechsel gelehrt haben, ist in erster Linie die wichtige Tatsache, daß es bezüglich der Prinzipien des Stoffwechsels nicht die allgemeine Einheitlichkeit in der Organismenwelt gibt, die wir uns früher dachten, als wir, die Erfahrungen an den Wirbeltieren verallgemeinernd, noch glaubten, daß die Sauerstoffatmung ein +allgemeiner+ Teilprozeß alles Stoffwechsels und die Sauerstoffzufuhr eine +allgemeine+ Lebensbedingung sei.

4. Die Temperatur.

Außer den Bedingungen der Stoffzufuhr, von denen der Stoffwechsel unmittelbar abhängig ist, müssen noch andere Bedingungen erfüllt sein, wenn Leben dauernd bestehen soll. Dazu gehört vor allen Dingen eine Temperatur innerhalb gewisser Grenzen.

Es ist bekannt, daß die chemischen Prozesse in hohem Grade unter dem Einfluß der Temperatur stehen. Hohe Temperaturen führen im allgemeinen zur Dissoziation von Verbindungen, die sich bei niederen Temperaturen nur sehr langsam zersetzen. Die Wärme wirkt bei chemischen Prozessen immer als Beschleuniger. Die lebendige Substanz ist ein Gemisch von zahlreichen chemischen Stoffen, unter denen sich sehr komplizierte Verbindungen in sehr labilem Zustande befinden. Es liegt also auf der Hand, daß auch die lebendige Substanz in hohem Grade von der Temperatur abhängig sein muß, und daß das Leben nur innerhalb bestimmter Temperaturgrenzen bestehen kann. Diese Temperaturgrenzen, das Temperaturminimum und das Temperaturmaximum, sind freilich für die verschiedenen Formen der lebendigen Substanz durchaus verschieden. Temperaturen, bei denen die einen gedeihen, sind für andere Organismen schon tödlich. Aber es interessiert uns hier nicht, für die einzelnen Organismenformen die obere und untere Temperaturgrenze festzustellen, sondern es kommt uns allein darauf an, zu prüfen, welches das Temperaturminimum und -maximum ist, bei dem überhaupt noch Leben auf der Erdoberfläche existieren kann.

Es ist vielfach schon die Beobachtung gemacht worden, daß poikilotherme Tiere und Pflanzen einfrieren können, ohne ihre Lebensfähigkeit dadurch zu verlieren. So sah ~John Franklin~ auf seiner Polarreise im Jahre 1820 Karpfen, nachdem sie steinhart gefroren waren, beim Erwärmen am Feuer wieder lebendig werden und umherspringen, obwohl an den geschlachteten Exemplaren die Eingeweide so fest waren, daß sie als ein einziges Stück entfernt werden konnten. Ebenso brachte ~Dumeril~ Frösche, die in kalter Luft von −4° bis −12° hart gefroren waren, durch vorsichtiges Erwärmen wieder zum Leben, und auch ~Preyer~[281], der eine Reihe diesbezüglicher Angaben gesammelt hat, machte die Beobachtung, daß festgefrorene Frösche, wenn ihre Innentemperatur −2,5° C nicht erreicht hatte, wieder belebt werden konnten. Aehnliche Beobachtungen konnte ~Romanes~ an Medusen (+Aurelia aurita+) machen, deren weicher, gallertartiger Körper von lauter feinen Eiskristallen durchschossen war. Allein, alle diese Angaben sind mit einiger Kritik aufzufassen. Zweifellos ist wohl die Tatsache, daß alle diese Tiere wirklich fest in Eis einfrieren und dennoch nach vorsichtigem Auftauen wieder ins Leben zurückkehren können; aber bei allen diesen Beobachtungen ist es nicht entschieden, ob die lebendige Substanz der Zellen selbst eine Temperatur unter 0° C besitzt. Bekanntlich produzieren alle Zellen eine gewisse Menge Wärme durch ihren Stoffwechsel, und ihre Innentemperatur könnte, wenn sie eingefroren sind, infolgedessen bei kürzerem Einfrieren um ein geringes höher sein als die des umgebenden Eises. Es wäre daher möglich, daß in allen diesen Beobachtungen die lebendige Substanz der Zellen selbst gar nicht eine Abkühlung auf 0° oder unter 0° C erfahren hätte. Es bedurfte also genauerer Untersuchungen, um die Frage zu entscheiden, ob die lebendige Zelle selbst eine Abkühlung ihrer Substanz bis auf oder unter 0° C ohne Schaden erträgt. Derartige Versuche hat zuerst ~Kühne~ angestellt.

~Kühne~[282] setzte in einem Uhrschälchen einen Tropfen Wasser, in dem sich viele +Amöben+ befanden, auf Eis und fand, daß allmählich, entsprechend der Abkühlung, die Bewegungen der +Amöben+ langsamer und langsamer wurden, bis sie schließlich ganz aufhörten und die +Amöben+ vollständig regungslos liegen blieben. Wurde der Tropfen dann wieder auf gewöhnliche Zimmertemperatur gebracht, so stellten sich die Bewegungen wieder ein. Die +Amöben+ waren also am Leben geblieben. Anders aber gestaltete sich der Erfolg, wenn ~Kühne~ den Tropfen mit den +Amöben+ selbst einfrieren ließ. Alsdann blieben die +Amöben+ auch nach dem Erwärmen regungslos und waren nicht mehr ins Leben zurückzurufen.

Sehr eingehende Versuche stellte in neuerer Zeit ~Kochs~[283] an +Fröschen+ und +Wasserkäfern+ an. Er ließ diese Tiere in Gläsern mit Wasser einfrieren. Dabei blieb aber, wenn die Temperatur nicht sehr niedrig war, um die Tiere herum, rings vom Eise umschlossen, eine flüssige Wassermasse, deren Temperatur, wie sich nach Durchbohrung der Eismasse zeigte, 2° über dem Nullpunkt war. Fror auch diese letzte Wasserschicht nach der Anbohrung noch ein, so konnten die Tiere noch durch Erwärmen zum Leben gebracht werden, wenn sie nicht länger als 5–6 Stunden eingefroren waren. Bei dem Durchsägen derartiger Präparate stellte sich aber heraus, daß die Tiere innen noch nicht hart gefroren waren. Wurde der Versuch dagegen so weit ausgedehnt, daß auch das Innere der Tiere hart gefroren war, was eintrat, wenn sie in kalte Luft von −4° C gebracht wurden, so waren alle Wiederbelebungsversuche vergeblich.

Die umfassendsten und an interessanten Ergebnissen reichsten Experimente hat kürzlich ~Bachmetjew~[284] an +Schmetterlingen+ angestellt, indem er sich der thermoelektrischen Methode für die Temperaturmessung der Körperbestandteile bediente. Es hat sich bei seinen Versuchen ergeben, daß sich die Körpersäfte der Schmetterlinge ähnlich verhalten wie gewisse Flüssigkeiten, die unter ihren normalen Erstarrungspunkt bis zu einem bestimmten Temperaturgrade durch langsame Temperaturerniedrigung in flüssigem Zustande abgekühlt werden können, ohne zu erstarren. Erst wenn die „Unterkühlung“ einen bestimmten Temperaturgrad, den „kritischen Punkt“, erreicht hat, tritt die Erstarrung ein, und zwar unter dem Vorgange des sogenannten „Temperatursprunges“, d. h. einer plötzlichen Temperaturerhöhung. Auf diese Weise können die Schmetterlinge eine beträchtliche Temperaturerniedrigung ertragen, ohne daß ihre Körpersäfte gefrieren. Aber auch vollständig erstarrte Schmetterlinge konnte ~Bachmetjew~ durch Erhöhung der Temperatur wieder beleben. Bezüglich der großen Fülle von interessanten Einzelheiten, welche die Untersuchungen von ~Bachmetjew~ ergeben haben, muß auf die Originalarbeiten verwiesen werden.

Allen früheren Erfahrungen hat aber vor einiger Zeit ~Raoul Pictet~[285] Tatsachen hinzugefügt, nach denen wir, wie es scheint, nunmehr unsere Vorstellungen ganz verändern müssen.

Der bekannte Forscher, der uns bereits früher mit einer Anzahl außerordentlich wertvoller Entdeckungen über die chemischen Wirkungen der niedrigsten Temperaturen überrascht hat, stellte vor einigen Jahren in seinem Laboratorium Versuche an über die physiologische Wirkung extrem niedriger Temperaturen. Die Versuchsobjekte wurden durch Holz vor der Berührung mit den Metallwänden des Kältegefäßes, in das sie gebracht wurden, geschützt, so daß sie nur der niedrigen Lufttemperatur ausgesetzt waren. Dabei zeigte sich, daß sich die verschiedenen Tiere sehr verschieden verhielten. +Fische+, die in einem Eisblock auf −15° C abgekühlt wurden, blieben nach vorsichtiger Erwärmung dennoch am Leben, obwohl ihre Versuchsgenossen sich wie das Eis selbst zu Pulver zerstampfen ließen. Dagegen gingen die Fische bei einer Abkühlung auf −20° C zugrunde. +Frösche+ ertrugen eine Temperatur von −28° C, +Tausendfüßer+ von −50° C und +Schnecken+ sogar von −120° C, ohne zu sterben; ja, +Bakterien+ überstanden eine Temperatur von unter −200° C! +Nach diesen überraschenden Versuchen dürfte es jetzt kaum noch zweifelhaft sein, daß die lebendige Substanz der Zellen selbst in einzelnen Fällen zu Eis gefrieren kann, ohne ihre Lebensfähigkeit einzubüßen.+

In der Tat haben die Angaben ~Raoul Pictet~s durch die neuen und sehr gewissenhaften Versuche ~Macfadyen~s[286] speziell für die Bakterien eine volle Bestätigung erfahren; ja, sie sind sogar noch übertroffen worden. ~Macfadyen~ konnte feststellen, daß Kulturen von verschiedenen Bakterienarten, von den sehr hinfälligen +Choleraspirillen+ an bis zu den sehr resistenten +Milzbrandsporen+, den Temperaturen flüssiger Luft von ca. −190° C 1–7 Tage ausgesetzt werden können, ohne ihre Lebensfähigkeit und Virulenz einzubüßen. Kulturen von +Bacterium phosphorescens+ hören bei so niedrigen Temperaturen auf zu leuchten, beginnen aber sofort wieder mit ihrer Lichtentwicklung, wenn sie herausgenommen werden. Die Grenze, bei der die Lebensfähigkeit der Bakterienkulturen erlischt, konnte auch ~Macfadyen~ nicht erreichen, obwohl er mit flüssigem Wasserstoff Temperaturen von −252° C erzielte. Aber auch bei dieser Temperatur, die nur noch 21° C über dem absoluten Nullpunkt liegt, wurde die Lebensfähigkeit der Bakterien trotz 10-stündiger Dauer des Versuchs in keiner Weise geschädigt.

An diese Tatsachen knüpfen sich verschiedene Fragen.

Zunächst entsteht die Frage: Woran liegt es, daß die lebendige Substanz mancher Organismen zugrunde geht beim Gefrieren, wenn doch andere Fälle zeigen, daß die lebendige Substanz mancher Organismen ohne Schaden einfrieren kann? Es sind von vornherein nicht ohne weiteres die näheren Bedingungen für den Tod in den ersteren Fällen zu ersehen. Dennoch haben die Bemühungen besonders der Botaniker in neuerer Zeit ein Verständnis in dieser Beziehung angebahnt. Durch die Untersuchungen von ~Molisch~[287] ist es im höchsten Grade wahrscheinlich geworden, „daß der Gefriertod der +Pflanze+ im wesentlichen auf einen zu großen, durch die Eisbildung hervorgerufenen Wasserverlust des Protoplasmas zurückzuführen ist“. Durch den Wasserverlust wird die chemische Struktur der spezifischen Verbindungen des Protoplasmas offenbar in vielen Fällen so weitgehend verändert, daß infolgedessen die Lebensfähigkeit dadurch vernichtet wird. Daß die verschiedenen Formen der lebendigen Substanz in sehr verschiedenem Grade durch den Wasserverlust beeinflußt werden, ist ja bekannt. Es braucht nur daran erinnert zu werden, daß die meisten Organismen beim Eintrocknen ihre Lebensfähigkeit verlieren, während andere dabei nur in den Zustand des Scheintodes übergehen (p. 153 u. ff.), ohne doch ihre Lebensfähigkeit einzubüßen. So wird es, wenn das Einfrieren durch Wasserentziehung wirkt, verständlich, daß die einen Organismen das Einfrieren vertragen, während die anderen dabei zugrunde gehen. Daß aber die Beschaffenheit organischer Verbindungen durch Einfrieren wesentlich verändert werden kann, geht z. B. aus den Versuchen von ~Molisch~ an Gelatine und Stärkelösungen hervor, die beim Einfrieren durch Entmischungsvorgänge eine ganz charakteristische Schwammstruktur annehmen (Fig. 148 I). Dabei haben sie durch den starken Wasserverlust ihr Klebevermögen verloren und gewinnen es erst nach Einwirkung höherer Temperatur allmählich wieder. Ganz ähnliche Strukturveränderungen zeigen +Amöben+ nach dem Einfrieren (vergl. Fig. 148 II).

Eine andere Frage ist die, ob es sich in den eingefrorenen, aber lebensfähigen Organismen wirklich um einen völligen Stillstand der Lebensprozesse handle, eine Frage, die ~Preyer~ bejahen zu müssen glaubt. Theoretisch würde diese Annahme durchaus nichts gegen sich haben; denn wenn wir sehen, wie mit sinkender Temperatur die Energie der Lebensprozesse immer mehr abnimmt, dann ist es nicht ausgeschlossen, daß einmal ein Punkt erreicht wird, an dem die letzteren überhaupt aufhören. Die Möglichkeit, daß die Zellflüssigkeit selbst gefrieren kann, ohne daß die Lebensfähigkeit der Zelle dabei vernichtet wird, würde diese Annahme sogar noch unterstützen; denn wie wir sahen, kann das Leben ohne flüssiges Wasser nicht bestehen. Sobald also das flüssige Wasser in der lebendigen Substanz in den festen Zustand übergegangen ist, müßte man erwarten, daß auch die chemischen Umsetzungen in der Zelle stehen blieben. Eine Tatsache freilich, die, wenigstens auf den ersten Blick für gewisse Organismen der Annahme eines völligen Stillstandes Schwierigkeiten zu bereiten scheint, ist die von ~Pictet~ gemachte Beobachtung, daß Organismen, die zu Eis gefroren sind, gegen ein weiteres Sinken der Temperatur über einen bestimmten Punkt hinaus nicht mehr resistent bleiben. Sie sind nach dem Auftauen nicht mehr zum Leben zurückzurufen. Man könnte sagen: Stände bei diesen Organismen das Leben wirklich absolut still, so wäre es schwer zu verstehen, wie ein weiteres Sinken der Temperatur noch von Einfluß sein sollte. Indessen ein wirklicher Einwand gegen die Annahme eines völligen Stillstandes der Lebensvorgänge liegt hierin bei genauerem Zusehen doch nicht. Daß auch bei sehr niedrigen Temperaturen noch chemische Veränderungen auftreten können, wissen wir. Wenn also wirklich von einer gewissen Temperatur an abwärts die Lebensvorgänge stillstehen, so können doch durch weiteres Sinken der Temperatur sehr wohl noch andere chemische Vorgänge hervorgebracht werden, welche die Lebens+fähigkeit+ der Zellen vernichten. Schließlich kann man sich doch angesichts der von ~Pictet~ und ~Macfadyen~ für Bakterien erreichten ganz außerordentlich niedrigen Temperaturen kaum der Vorstellung verschließen, daß hier das Leben wirklich vollständig zum Stillstand gekommen sein muß. Allein, um mit Sicherheit diese Frage zu beantworten, fehlen uns doch bis jetzt noch die entscheidenden Experimente. Erst wenn sich herausstellen sollte, daß lebendige Substanz in gefrorenem Zustande jahrelang lebensfähig erhalten werden kann, wie sich gewisse Organismen in getrocknetem Zustande Jahre, Jahrzehnte, ja Jahrhunderte lebensfähig erhalten lassen, erst dann würde die Wahrscheinlichkeit, daß das Leben in den gefrorenen Organismen wirklich stillsteht, der Gewißheit nahekommen. Vorläufig fehlen diese Feststellungen noch. Wir müssen deshalb auf eine definitive Lösung der Frage nach dem absoluten Stillstand des Lebens in der Kälte vorläufig noch verzichten.

Auf ähnliche Schwierigkeiten wie die Feststellung des Minimums der äußeren Temperatur stößt auch die des +Maximums+. Das Maximum ist mindestens gegeben durch den Punkt, wo die Eiweißkörper in der lebendigen Substanz der Zelle gerinnen. Die Eiweißkörper spielen, wie wir wissen, im Leben der Zelle die wesentlichste Rolle, und es ist begreiflich, daß, wenn das gelöste Eiweiß in den festen Zustand übergeht, der Stoffwechsel, also das Leben, stillstehen muß. Hiernach könnte es sehr einfach scheinen, das Temperaturmaximum, bei dem noch Leben bestehen kann, zu ermitteln. Indessen ist einerseits die Gerinnungstemperatur für verschiedene Eiweißkörper eine sehr verschiedene, anderseits gibt es Berichte über Organismen, die selbst bei Temperaturen noch lebten, bei denen längst alles Eiweiß geronnen sein müßte.

~Kühne~[288] stellte in gleicher Weise wie über das Temperaturminimum auch über das Temperaturmaximum an +Amöben+ Versuche an, bei denen er fand, daß sich die vorher lebhaft kriechenden +Amöben+ bei einer Temperatur von 35° C kontrahierten, aber noch lebensfähig blieben, daß sie dagegen nach einer Erwärmung auf 40–45° C nicht mehr durch Abkühlung zum Leben zurückzurufen waren. Dabei konnte ~Kühne~ feststellen, daß ein Eiweißkörper der +Amöben+zelle, den er für die kontraktile Substanz hält, bereits bei 40° C, ein anderer erst bei 45° C gerinnt. Für Pflanzenzellen ermittelte ~Max Schultze~[289] eine Temperatur von 47° C als den Punkt, an dem der Tod eintrat. Demgegenüber haben verschiedene andere Autoren Angaben gemacht von merkwürdigen Fällen, in denen Organismen noch unter viel höheren Temperaturgraden existieren. Die wunderbarste Angabe war bisher immer die Beobachtung von ~Ehrenberg~[290], der in den heißen Quellen von Ischia bei einer Temperatur von 81–85° C zwischen Filzen von +Oscillarien+ ciliate +Infusorien+ und +Rädertierchen+ lebend antraf. ~Hoppe-Seyler~[291], der in Casamicciola auf Ischia diese Angabe ~Ehrenberg~s einer Prüfung unterzog, fand freilich nur bedeutend niedrigere Temperaturen. Algen lebten, wenn sie heißen Dämpfen ausgesetzt waren, zwar bei 64,7° C, aber im Wasser betrug die höchste Temperatur, bei der sie existierten, nur 53° C.

Vor mehreren Jahren sind aber von neuem sehr eingehende Untersuchungen in Amerika an den heißen Quellen des Yellowstone-Park unternommen worden, bei denen wieder lebendige Algen unter +viel+ höheren Temperaturen gefunden wurden. Die alte ~Ehrenberg~sche Angabe scheint also doch nicht unrichtig gewesen zu sein.

Für einige Bakterienformen hat in neuester Zeit ~Macfadyen~[292] nachgewiesen, daß sie sehr hohe Temperaturen ertragen können. Es gibt „+thermophile+“ Bakterien, die das Optimum ihres Wachstums erst bei einer Temperatur von 50–65° C haben, und manche wachsen sogar in ihren Kulturen noch bei 72° C.

Sind diese Tatsachen schon wunderbar genug, so kennen wir doch noch eine sicher verbürgte, leicht zu beobachtende Tatsache, die auf den ersten Blick noch viel auffallender ist. Das ist das Verhalten gewisser +Sporen+ von Bakterien gegenüber hohen Temperaturen. ~Koch~, ~Brefeld~ u. a. haben gezeigt, daß die Sporen des Milzbrandbacillus (+Bacillus anthracis+), sowie des Heubacillus (+Bacillus subtilis+) Temperaturen von mehr als 100° C ertragen können, ohne ihre Lebensfähigkeit einzubüßen.

Für diese rätselhaften Tatsachen fehlt uns vorläufig noch jede Erklärung. Wir können nur annehmen, daß in diesen Organismen die Eiweißkörper resp. Eiweißverbindungen sich wie trockenes Eiweiß in einem Zustande befinden, in dem sie durch hohe Temperaturen, ja, wie bei den Sporen der Heubazillen, selbst durch Siedehitze nicht zum Gerinnen gebracht werden können, denn die Annahme, daß die lebendige Substanz in diesen Organismen trotz der äußeren Hitze des umgebenden Mediums nicht bis zum Gerinnungspunkt des Eiweißes erwärmt werden sollte, ist selbstverständlich ausgeschlossen, und dasselbe gilt von der Annahme, daß die Lebensfähigkeit +trotz+ der Gerinnung der Eiweißkörper in ihnen erhalten bleiben sollte. Wir wissen vorläufig noch nicht, in welchen molekularen Veränderungen das Wesen des Gerinnungsprozesses begründet ist, und von welchen Bedingungen sein Eintreten, abgesehen von den wenigen bekannten Faktoren, noch sonst beeinflußt wird. Erst wenn wir über diese Fragen besser unterrichtet sein werden, wird vermutlich auch einiges Licht auf die rätselhaften Tatsachen fallen, die wir eben kennen gelernt haben.

5. Der osmotische Druck.

Jede lebendige Zelle besitzt die Eigenschaften einer wässerigen Lösung von osmotisch wirksamen Stoffen, die durch eine semipermeable Membran nach außen abgeschlossen ist, sie hat also einen bestimmten osmotischen Druck und es ist wiederum ein interessantes Beispiel für die Bedeutung der physiologischen Forschung hinsichtlich der Entwicklung der physikalischen und chemischen Wissenschaft, daß die Grundlagen für die Entwicklung eines der wichtigsten Gebiete der heutigen physikalischen Chemie durch physiologische Untersuchungen über den osmotischen Druck der Zelle gelegt worden sind. Es ist das unvergängliche Verdienst unseres großen Pflanzenphysiologen ~Pfeffer~[293], mit seinen Studien über die osmotischen Eigenschaften der Pflanzenzelle den Grund für die Theorie der Lösungen gelegt zu haben, die dann besonders ~van ’t Hoff~ in der physikalischen Chemie entwickelt hat.

Da die semipermeable Membran der Zelloberfläche stets für Wasser leicht durchgängig ist, für die im Zellinhalt gelösten osmotisch wirksamen Stoffe unter gewöhnlichen Verhältnissen gar nicht oder nur schwer, liegt es auf der Hand, daß der Wassergehalt der lebendigen Substanz in hohem Grade von den osmotischen Druckverhältnissen des Mediums abhängig sein muß, und da wiederum der Wassergehalt der lebendigen Substanz seinerseits in weitgehendem Maße durch Veränderung der Massenverhältnisse ihrer chemischen Inhaltsbestandteile den Ablauf der Lebensvorgänge in der lebendigen Substanz beherrscht, so ergibt sich daraus, eine wie große Bedeutung der osmotische Druck des umgebenden Mediums für die lebendige Zelle als Lebensbedingung besitzt.

Es ist allerdings eine Tatsache, daß sich gewisse Organismen von dem osmotischen Druck ihres Mediums innerhalb weiter Grenzen unabhängig gemacht haben. Dahin gehören in erster Linie selbstverständlich alle Landorganismen, ferner aber auch ein großer Teil der im Wasser lebenden Tiere, wie alle Wassersäugetiere, und ein Teil der im Meere lebenden niederen Wirbeltiere, wie Seeschildkröten und Knochenfische (Teleostier). Bei allen diesen Organismen ist mit Hilfe von regulatorischen Mechanismen, die ganz analog den Temperaturregulationsmechanismen der Warmblüter funktionieren, die Einrichtung getroffen, daß der osmotische Druck ihrer Zellen unabhängig von dem osmotischen Druck des Mediums immer auf gleicher Höhe erhalten wird. Wir müssen uns dabei erinnern, daß bei allen diesen Organismen ja die lebendigen Zellen des Körpers nicht in Berührung mit dem Medium stehen, in dem der betreffende Organismus lebt, sondern, daß das sie bespülende Medium die Körperflüssigkeit der betreffenden Organismen ist, also bei den Wirbeltieren Lymphe und Blut. Zwischen dem osmotischen Druck der Körperzellen und dem der Lymphe und des Blutes besteht immer Gleichgewicht, d. h. beide haben immer den gleichen Wert und dieser Wert erfährt infolge der regulatorischen Mechanismen immer nur ganz unbedeutende Schwankungen. Die eigentlichen lebendigen Bestandteile des Körpers, die Zellen, sind aber in sehr hohem Grade von dem osmotischen Druck der sie umspülenden Lymph- oder Blutflüssigkeit abhängig, denn spült man statt dieser normalen Körpersäfte eine künstliche Spülflüssigkeit von geringerem oder höherem osmotischem Druck durch ihre Gefäße, so sterben die Zellen des Körpers in kurzer Zeit ab. Die Unabhängigkeit der lebendigen Substanz dieser Organismen von dem osmotischen Druck des umgebenden Mediums ist also nur eine scheinbare oder indirekte. In Wirklichkeit ist jede lebendige Zelle durchaus abhängig im Ablauf ihrer Lebensprozesse von dem osmotischen Druck der Flüssigkeit, in der sie lebt. Es ist interessant, zu prüfen, wie verschieden der osmotische Druck der Gewebeflüssigkeiten bei verschiedenen Organismen sich gestaltet hat. Man kann den osmotischen Druck von Flüssigkeiten am besten durch Gefrierpunktsbestimmungen ermitteln. Durch die Anwesenheit von gelösten Stoffen wird der Gefrierpunkt des Wassers erniedrigt, und zwar hängt diese Erniedrigung des Gefrierpunktes ab von der Zahl der im Wasser gelösten Moleküle. So kann man also aus dem Grade der Gefrierpunktserniedrigung die Menge des gelösten Stoffes und damit den osmotischen Druck der Lösung bestimmen. Auf diese Weise ist z. B. festgestellt worden, daß das Blut des Menschen eine Gefrierpunktserniedrigung von rund 0,6° C zeigt, ein Wert, der nach ~Köppe~[294] nur innerhalb sehr geringer Grenzen, nämlich innerhalb 0,51–0,61° schwankt. Das würde einem osmotischen Drucke entsprechen, der im mechanischen Druckwerte ausgedrückt etwa 7 Atmosphären beträgt und dieser Druck von rund 7 Atmosphären entspricht dem osmotischen Druck bei allen Säugetieren. Er ist gleich dem osmotischen Druck einer Kochsalzlösung von 1 Proz. Beim Frosch beträgt der osmotische Druck des Blutes nur etwa 4 Atmosphären, das ist gleich dem osmotischen Druck einer Kochsalzlösung von etwa 0,7 Proz. Wenn man also Organe, Gewebe oder Zellen vom Säugetier oder vom Frosch außerhalb ihres normalen Zusammenhanges mit dem Körper studieren will, so ist es nötig, sie in Flüssigkeiten zu halten, die nicht nur chemisch indifferent sind, sondern auch einen osmotischen Druck haben, der dem osmotischen Druck der Körpersäfte dieser Tiere entspricht. Im wesentlichen als chemisch indifferent können schwache Kochsalzlösungen betrachtet werden. Man bezeichnet daher für Säugetiergewebe eine etwa 1-proz., für Froschgewebe eine etwa 0,7–0,8-proz. Kochsalzlösung als „+physiologische Kochsalzlösungen+“. Natürlich müßten für jede Tierart mit anderem osmotischem Druck der Körpersäfte physiologische Kochsalzlösungen von anderem Prozentgehalt gewählt werden, wenn man ihre Zellen außerhalb des Körpers am Leben erhalten will. So hat ~Bottazzi~[295] für die verschiedenartigsten Cölenteraten, Echinodermen, Würmer, Kephalopoden, Crustaceen etc. eine Gefrierpunktserniedrigung der Körpersäfte von rund 2,3° C gefunden. Das ist dieselbe Größe wie beim Meerwasser und entspricht einem Druck von etwa 28 Atmosphären. Man kann daher bei physiologischen Untersuchungen an isolierten Körperteilen dieser Tiere direkt Meerwasser als Medium benutzen, ein Umstand, der das Arbeiten an wirbellosen Meertieren so außerordentlich erleichtert.

Bei diesen letzteren Organismen, und wie es scheint, bei allen im Wasser lebenden Pflanzen und wirbellosen Tieren ist nun ein solches Regulationsvermögen des osmotischen Drucks der Körpersäfte nicht vorhanden. Bei ihnen verändert sich der osmotische Druck der Zellen mit den Schwankungen des osmotischen Drucks des Mediums. Da indessen in der Natur der osmotische Druck des Süß- oder Meerwassers im allgemeinen kaum oder nur in sehr geringen Grenzen Schwankungen erfährt, so wäre auch die Fähigkeit einer Regulation des osmotischen Drucks der Körpersäfte im Sinne etwa der Warmblüter von keiner besonderen Bedeutung für diese Organismen.

Im übrigen existiert bei vielen Organismen eine weitgehende Anpassungsfähigkeit an veränderte osmotische Druckverhältnisse des Mediums, das ihre Zelloberflächen berührt. Man kann z. B. viele einzellige Süßwasserorganismen in Seewasser bringen und umgekehrt, ohne daß sie zugrunde gehen. Es zeigen sich zwar unmittelbar nach der Ueberführung in ein Medium von anderem osmotischen Druck meistens Reizwirkungen, die aber nach einiger Zeit, wenn ein Ausgleich zwischen Medium und Zelle stattgefunden hat, wieder ganz verschwinden können. Bei Pflanzenzellen treten mit Erhöhung des osmotischen Drucks die bekannten Symptome der Plasmolyse auf[296]. Auch tierische Zellen schrumpfen unter diesen Bedingungen. Umgekehrt erfolgt eine Aufquellung bei Erniedrigung des osmotischen Druckes im Medium. Bei vielen Organismen ist die Anpassungsfähigkeit an Konzentrationsänderungen des Mediums enorm. So können z. B. Schimmelpilze der Gattung +Mucor+ in konzentrierten Kupfersulfatlösungen gedeihen. Andererseits gelingt es z. B., +Paramäcien+, wie ~Wallengren~[297] fand, durch allmähliche Ueberführung in destilliertes Wasser zu bringen und einige Zeit am Leben zu erhalten.

In der Regel aber gehen die Zellen bei etwas umfangreicheren Aenderungen in der Konzentration des Mediums zugrunde. Die Gewebezellen der höheren Tiere sind in dieser Beziehung ungeheuer hinfällig. Destilliertes Wasser tötet sie meist sofort. Rote Blutkörperchen in destilliertes Wasser gebracht, quellen ungeheuer stark auf, werden blaß und fast unsichtbar und zerfließen. In hypotonischen Lösungen dagegen gehen sie unter Schrumpfungssymptomen, die sich in der Annahme einer „Stechapfelform“ äußern, zugrunde. Die obere und untere Grenze des osmotischen Druckes, bei der das Leben erlischt, ist aber bei verschiedenen Zellformen sehr verschieden hoch gelegen und über die Extreme in dieser Beziehung läßt sich aus Mangel an ausgedehnten Erfahrungen vorläufig noch nichts weiter sagen.

6. Der mechanische Druck.

Wie die Temperatur und der osmotische Druck, so hat auch der mechanische Druck, unter dem die Körper stehen, einen Einfluß auf ihre chemische Konstitution. Dieser Einfluß macht sich besonders in gewissen Fällen bemerkbar, bei denen der chemische Körper in einem Medium sich befindet, mit dessen Stoffen er in chemischer Beziehung steht. Ist diese Bedingung erfüllt, befindet sich ein chemischer Körper in einem gasförmigen oder flüssigen Medium, das Stoffe enthält, die zu ihm chemische Affinität besitzen, so kann durch Erhöhung des mechanischen Drucks eine chemische Verbindung zwischen dem Körper und den betreffenden Stoffen des Mediums zustande kommen, durch Verminderung dagegen eine Spaltung in die früheren Bestandteile. Dieses Verhalten beruht auf dem Antagonismus zwischen den Wärmebewegungen der Moleküle resp. Atome im Molekül und dem mechanischen Druck. Bei einem höheren Druck werden die Moleküle resp. Atome im Molekül zusammengedrängt. Es können also mehr Moleküle und Atome miteinander in Berührung treten, während bei Aufhebung des Druckes die Wärmebewegungen der Moleküle und Atome wieder so groß werden, daß die Atome sich aus der lockeren Verbindung losreißen.

Die lebendige Substanz befindet sich in einem solchen Falle. Sie lebt in einem Medium, sei es Luft oder Wasser, mit dem sie in chemischem Stoffaustausch steht. Es ist also klar, daß der mechanische Druck, sei es der Luftdruck, sei es der Wasserdruck, eine große Bedeutung für das Leben haben wird, und daß ein mechanischer Druck innerhalb bestimmter Grenzen zu den allgemeinen Lebensbedingungen der lebendigen Körper gehören muß.

Leider ist gerade diese Lebensbedingung bisher noch am wenigsten erforscht, und es ist zurzeit erst zum Teil möglich, festzustellen, bei welchem Druck der Luft oder des Wassers überhaupt noch Leben existieren kann, zwischen welche Grenzen des Druckes das Leben auf der Erdoberfläche in seiner jetzigen Form eingeengt ist. Bei der experimentellen Erforschung dieser Probleme müßte aber wieder eingehend spezialisiert und es müßten die Werte für die einzelnen Konstituenten von Luft und Wasser, wie Sauerstoff, Kohlensäure etc. manometrisch gesondert bestimmt werden.

Wir haben bereits bei Besprechung des Sauerstoffes als einer wichtigen Lebensbedingung die Bedeutung des Partiardrucks dieses Gases kennen gelernt[298] und haben gesehen, daß reiner Sauerstoff bei einem Druck von mehr als 3 Atmosphären auf homoiotherme Tiere schon tödlich wirkt, während der gleiche Erfolg in gewöhnlicher Luft erst bei einem Druck von 15–20 Atmosphären eintritt. Ebenso erfolgt der Tod, wenn der Partiardruck des Sauerstoffes allzusehr sinkt.

Man hat das gewagte Experiment der Luftballonfahrt benutzt, um Erfahrungen darüber zu sammeln, bei welcher Höhe in der Atmosphäre der Luftdruck so gering wird, daß für den Menschen Lebensgefahr eintritt. Berühmt geworden ist die Luftballonfahrt, die ~Spinelli~, ~Sivel~ und ~Tissandier~ im Jahre 1875 von Paris aus machten. Sie stiegen ziemlich schnell in die Höhe und erreichten ohne irgendwelche Störung eine Höhe von 7000 m. Bei etwa 7500 m dagegen, so erzählt ~Tissandier~, fühlten sie eine immer mehr zunehmende Schwäche und Apathie, die sich bald zu vollständiger Bewegungslosigkeit steigerte, obwohl der Geist zunächst noch klar blieb. Die willkürlichen Bewegungen konnten sie nicht mehr ausführen und selbst die Zunge nicht mehr zum Sprechen benutzen. Als ~Tissandier~ dann die Beobachtung gemacht hatte, daß der Ballon eine Höhe von 8000 m überschritten hatte, verlor er nach vergeblichen Versuchen, seinen beiden Genossen diese Tatsache mitzuteilen, das Bewußtsein. Als er wieder erwachte, war der Ballon bis 7059 m gesunken. Darauf warf ~Spinelli~, der ebenfalls wieder erwacht war, Sand aus, um den Ballon nicht zu schnell fallen zu lassen. Infolgedessen stieg der Ballon wieder, und die Luftschiffer verloren von neuem ihr Bewußtsein. Als ~Tissandier~ darauf zum zweiten Male erwachte, waren sie bis zu 6000 m Höhe gesunken, und das Barometer zeigte an, daß der Ballon eine Höhe von etwa 8500 m erreicht hatte. Aber ~Tissandier~ war diesmal der einzige, der das Licht wieder erblicken sollte; seine beiden Gefährten erwachten nicht mehr.

Der Faktor, der ihren Tod bedingte, war hier der Sauerstoffmangel. Wird dieser Mangel korrigiert, so gelingt es dem Menschen ohne Verlust des Lebens sogar noch größere Höhen der Atmosphäre zu erreichen. Immerhin sind auch unter Benutzung aller Vorsichtsmaßregeln diese Untersuchungen gefahrvoll. Die größte Höhe, die bisher Menschen erreicht haben, sind 10500 m. Bis in diese Höhe gelangten ~Berson~ und ~Süring~ bei ihrer Fahrt mit dem Ballon „Preußen“ am 31. Juli 1901. Da aus der Beschreibung der beiden Luftschiffer, die sehr genaue Beobachtungen an sich anstellten, eine große Uebereinstimmung mit den Erfahrungen ~Tissandier~s sich ergibt, lasse ich ihre Beobachtungen mit ihren eigenen Worten hier kurz folgen[299]: „Bis gegen 9000 m war der Zustand relativ behaglich; jedoch machte sich zuweilen etwas Schlafbedürfnis geltend, das sich vollkommen ungezwungen durch die vorangegangene kurze Nachtruhe von kaum 3–4 Stunden und den ermüdenden Aufenthalt auf dem Ballonplatze seit 6 Uhr erklären läßt. Diese Müdigkeit ging jedoch allmählich in eine nicht unbedenkliche Apathie, in ein vorübergehendes unbeabsichtigtes Einschlummern über, von dem man sich allerdings durch Anruf oder Schütteln erweckt, sofort wieder völlig erholte, so daß alsdann die Beobachtungen mit etwas Ueberwindung, aber doch ohne besondere Anstrengung ausgeführt werden konnten. Das Einsaugen von Sauerstoff erwies sich zur vollen Belebung als ganz ausreichend. Irgendwelche schweren Bewußtseinsstörungen oder Krankheitssymptome traten bei beiden Insassen bis zur letzten Beobachtungsreihe in 10250 m Höhe nicht ein. Die Erschöpfung bei körperlicher Arbeit, z. B. dem Aufziehen des Uhrwerkes am Psychrometer, Aufsteigen auf den Sitzkasten des Korbes, oder dem Durchschneiden einer Leine nahm dagegen rapide zu. Ueber 10250 m sind die Vorgänge den Teilnehmern nicht mehr völlig klar. Jedenfalls zog Berson, als ihm der Schlafzustand bei ~Süring~ bedrohlich erschien, zweimal das Ventil und zwang dadurch den Ballon zum Abstieg, brach jedoch dann ohnmächtig zusammen. Vor oder nach diesem Ventilziehen versuchte auch ~Süring~ in lichten Augenblicken seinem schlafenden Kollegen durch verstärkte Sauerstoffatmung aufzuhelfen, aber vergebens. Schließlich werden vermutlich beide Insassen ihre Atmungsschläuche verloren haben und dann in eine schwere Ohnmacht gesunken sein, aus welcher sie ziemlich gleichzeitig bei etwa 6000 m wieder erwachten.“

Es ist kein Zweifel, daß auch hier wieder die beobachteten Vorgänge durch den sehr niedrigen Partiardruck des Sauerstoffs bedingt waren, der nicht in genügender Weise kompensiert wurde, denn es sind die typischen Anfangssymptome langsamer Erstickung, die den Zustand der Luftschiffer in der Nähe charakterisieren; die starke Apathie, die Unlust zu Bewegungen, die leichte Ermüdbarkeit und das Schwinden des Bewußtseins ohne besonders unangenehme Sensationen. Darin liegt das physiologische Interesse dieser beiden berühmten Luftreisen.

Für Pflanzen und Tiere kann man das Luftdruckminimum, bei dem sie eben noch am Leben bleiben, unter der Luftpumpe bestimmen, wobei es sich für die Tiere hauptsächlich um den Partiardruck des Sauerstoffs, für die Pflanzen um den der Kohlensäure handelt; doch liegen genauere Untersuchungen über diese Verhältnisse noch nicht in erwünschtem Maße vor.

Weit mehr Erfahrungen als über die unteren Grenzen des Luftdrucks, bei dem lebendige Körper existieren können, haben wir über dieselben Werte für den +Wasserdruck+.

Die +Verminderung+ des Wasserdrucks um den Druck der auf dem Wasser lastenden Atmosphäre mittels der Luftpumpe scheint auf alle im Wasser lebenden Organismen an sich ohne Einfluß zu sein. Indessen ist eine weitgehende und andauernde Verminderung des Wasserdrucks nicht möglich, ohne den Gasgehalt des Wassers zu verändern. An dieser Stelle geht daher die Frage nach dem Minimum des Wasserdrucks in die Frage nach dem Minimum des Partiardrucks der darin enthaltenen Gase, vor allem des Sauerstoffs, über und knüpft wieder an die Frage nach der Bedeutung des Sauerstoffs als Lebensbedingung an.

Dagegen läßt sich wohl eine Wirkung der Druckerniedrigung beobachten bei Tieren, die im Wasser unter sehr hohem Druck zu leben gewöhnt sind.

Die interessanten Tiefseeforschungen der letzten Jahrzehnte haben gezeigt, daß, gegenüber früheren Vorstellungen, selbst in den größten Meerestiefen, wo ewiges Dunkel herrscht, und ein Druck von mehreren hundert Atmosphären auf den Körpern lastet, noch lebendige Organismen ein weltvergessenes Dasein führen. Der Druck, unter dem diese Tiere leben, ist so groß, daß z. B. Fische bei der plötzlichen +Druckerniedrigung+, die sie beim Heraufziehen erfahren, platzen. Sie kommen aufgebläht, mit abstehenden Schuppen und aus dem Maul herausgequollenen Eingeweiden an der Oberfläche an (Fig. 149), -- eine Tatsache, die übrigens schon an den Fischen, welche in den Tiefen des Bodensees leben, beobachtet wird.

Die eingehendsten und umfangreichsten Experimentaluntersuchungen über die +Wirkungen sehr hohen Drucks+ hat ~Regnard~[300] angestellt. ~Regnard~ führte mit einem Apparat, der es gestattete, Druckwerte bis zu 1000 Atmosphären zu erzeugen, ganz systematische Versuchsreihen an den verschiedenartigsten Organismen durch und studierte mit sorgfältigen Methoden das Verhalten der Lebensäußerungen unter diesen Bedingungen. Bei diesen Versuchen stellte sich heraus, daß z. B. Hefezellen unter einem Druck von mehr als 400 Atmosphären die Fähigkeit, Traubenzuckerlösungen zu vergären, einbüßen und erst allmählich wieder erlangen, einige Zeit nachdem sie unter gewöhnlichen Druck zurückgebracht worden sind. Aehnlich verhalten sich die Erreger der Milchsäure- und Buttersäuregäruug sowie die Fäulnisbakterien. Harn, Eier, Fleisch, Blut etc., die mit Fäulniserregern infiziert sind, zeigen bei einem Druck von 700 Atmosphären selbst nach mehreren Wochen keine Fäulnis, wenn die bei gewöhnlichem Druck aufgestellten Kontrollpräparate längst in Verwesung übergegangen sind. ~Regnard~ ist daher geneigt, zu schließen, daß in sehr großen Meerestiefen keine Fäulnisprozesse stattfinden. Dagegen bleiben gelöste Fermente, also Enzyme, in ihrer Wirksamkeit selbst von den höchsten Druckwerten unberührt. Bei den Wimperinfusorien, wie +Colpoda+, +Paramaecium+, +Vorticella+ etc., führt ein Druck von 600 Atmosphären schon in 10 Minuten zu vollständigem Stillstand der Wimperbewegung. Unter gewöhnlichen Druck zurückgebracht, nehmen die Infusorien erst nach 1 Stunde allmählich wieder ihre Wimpertätigkeit auf. Längerer Aufenthalt unter höherem Druck tötet die Infusorien. Bei größeren Organismen findet man ebenfalls unter hohem Druck einen Stillstand der Lebensäußerungen. Dabei bemerkt man zugleich, daß sie ihr Volumen ganz beträchtlich durch Wasseraufnahme in die Gewebezellen vergrößern. Aktinien z. B. zeigen nach einem einstündigen Aufenthalt unter einem Druck von 1000 Atmosphären ihr Volumen und ihr Gewicht verdoppelt. Nach der Herausnahme nimmt das Volumen allmählich wieder ab, und in 5–6 Stunden beginnt das Leben wieder zu erwachen; ja, ihre Lebensfähigkeit ist selbst nach einem 15-tägigen Aufenthalt unter so enormem Druck noch nicht verloren gegangen. Bei Würmern, Mollusken, Krebsen erhielt ~Regnard~ analoge Resultate. Froschmuskeln zeigen nach einem Aufenthalt von 10 Minuten unter einem Druck von 600 Atmosphären zugleich mit einer Volumen- und Gewichtsvergrößerung durch Wasseraufnahme ebenfalls völlige Unerregbarkeit. Sie sind starr und steif geworden. Ihre Erregbarkeit erlischt bei einer allmählichen Steigerung des Druckes bereits bei 400 Atmosphären für die stärksten galvanischen Reizungen. Eine histologische Untersuchung der verschiedenen Gewebe von Fröschen, die unter hohem Druck waren, zeigt, daß das Protoplasma der Zellen überall durch Wasseraufnahme gequollen, ja in manchen Zellen, wie z. B. den Schleimzellen, völlig zerflossen ist. Bei Leuchttieren erlischt das Leuchten unter hohem Druck.

Es ist nicht möglich, alle die interessanten Einzelheiten, die ~Regnard~ und seine Mitarbeiter feststellten, zu verzeichnen. +Aus allen diesen Versuchen ergibt sich aber das eine, daß bei genügend hohem Druck die Lebensäußerungen bei allen bisher untersuchten Organismen erlöschen, und daß sie selbst nach kurzem Aufenthalt unter hohem Druck nur durch Zurückführung unter gewöhnliche Verhältnisse wieder in Gang gebracht werden können. Langer Aufenthalt unter sehr hohem Druck scheint stets zum Tode zu führen.+

Ob es sich bei dem Erlöschen der Lebensäußerungen unter hohem Druck aber um einen absoluten Stillstand handelt oder nur um den Ausfall gewisser Prozesse resp. um eine vita minima, muß hier ebenso wie für die Kälte zunächst unentschieden bleiben.

B. Die allgemeinen inneren Lebensbedingungen.

Mit der Erfüllung der bisher besprochenen Bedingungen der Stoffzufuhr, bestimmter Temperaturgrade und eines gewissen Drucks ist die Reihe der allgemeinen Lebensbedingungen, welche im Medium gegeben sein müssen, erschöpft. Andere Bedingungen, wie z. B. das Licht, die ebenfalls noch +äußere+ Lebensbedingungen sind, stellen keine +allgemeinen+ Lebensbedingungen vor, sondern gelten nur für +spezielle+ Organismen oder Organismengruppen.

Allein, zu den +allgemeinen äußeren+ Lebensbedingungen gesellen sich noch andere, die erfüllt sein müssen, wenn Leben bestehen soll, die aber im Organismus selbst liegen. Das sind die +allgemeinen inneren+ Lebensbedingungen.

+Die selbstverständliche Hauptbedingung für die Existenz des Lebens neben der Erfüllung aller äußeren Lebensbedingungen ist die Anwesenheit lebensfähiger Substanz+, an der die Lebensvorgänge sich abspielen können. Wenn wir uns daher ein winziges Tröpfchen lebendiger Substanz denken in einem Medium, in dem die äußeren Lebensbedingungen sämtlich erfüllt sind, so müßten wir annehmen, daß es dann am Leben bliebe, solange nicht von außen störende Momente hinzutreten. Aber dem widerspricht die Erfahrung durch das Experiment.

Wir können leicht eine kleine Menge lebendiger Substanz gewinnen, indem wir von einer lebendigen Zelle, etwa von einer +Amöbe+, unter dem Mikroskop mit einer feinen Lanzette ein winziges Stückchen des hyalinen Protoplasmas abschneiden. Das abgeschnittene Stückchen ist lebendig; das erkennen wir daran, daß es auch nach der Operation noch Lebensäußerungen zeigt. Die äußeren Lebensbedingungen ferner sind sämtlich erfüllt, denn es befindet sich in demselben Medium und unter denselben äußeren Verhältnissen wie die ganze +Amöbe+. Und dennoch dauert es nur kurze Zeit, dann ist das abgeschnittene Protoplasmatröpfchen tot und kann durch nichts mehr zum Leben zurückgeführt werden. Denselben Erfolg hat unfehlbar jedes gleiche Experiment an irgendeiner anderen Zelle. Hier haben wir also eine gewisse Menge lebendiger Substanz in einem Medium, in dem alle äußeren Lebensbedingungen erfüllt sind, und dennoch kann die Masse nicht dauernd am Leben bleiben. Es fehlt uns also noch ein Moment in der vollständigen Bestimmung aller allgemeinen Lebensbedingungen.

Unser Versuch zeigt uns dieses Moment: es ist der +natürliche Zusammenhang und die Wechselwirkung der wesentlichen Teile eines Organismus+, denn es existiert jetzt auf der ganzen Erde keine lebendige Substanz, die in allen ihren Punkten gleichartig wäre.

Das gilt vom Zellen+staat+ in gleicher Weise wie von der +einzelnen+ Zelle. Zwar könnte man einwenden, daß man in vielen Fällen Teile, ja ganze Organe von einem Organismus abtrennen kann, ohne seine Existenz zu gefährden. Das ist richtig; aber in allen diesen Fällen handelt es sich immer nur um Teile, die nicht unbedingt zur Erhaltung des Individuums notwendig sind, sei es, weil sie in der Mehrzahl vorhanden sind und in ihrer Rolle durch andere vertreten werden können, sei es, weil sie mit den anderen Teilen nicht in engerer Wechselwirkung stehen und daher auch abgetrennt noch vollkommene Individuen vorstellen. Ein Polyp kann in zwei Teile geschnitten werden, die beide weiterleben, und von einem Polypenstock kann ein einzelner Polyp losgetrennt werden, ohne zugrunde zu gehen. In unserem Experiment an der +Amöbe+ bleibt der kernhaltige Zellkörper auch nach Abtrennung eines Stückes Protoplasma noch am Leben, weil er noch eine größere Menge von ebensolchen Protoplasmateilchen besitzt. Dagegen geht das abgeschnittene Stück Protoplasma zugrunde, weil der Zusammenhang und die Wechselwirkung mit der Substanz des Zellkerns aufgehoben ist.

Wir kennen die lebendige Substanz, die +jetzt+ auf der Erdoberfläche existiert, nur in Form von Zellen, mögen die Zellen einzeln leben oder zu Zellenstaaten verbunden sein. Die Zelle aber enthält als allgemeine morphologische Bestandteile zwei verschiedene Substanzen, das Protoplasma und den Zellkern[301]. Wo noch ein wenig Protoplasma und ein wenig Kernsubstanz vereint existiert, da haben wir noch eine Zelle, und nur diese ist, wenn ihre äußeren Lebensbedingungen erfüllt sind, lebensfähig. Wir können daher auch eine große Zelle in viele lebensfähige Stücke teilen, solange wir nur darauf achten, daß jedes Stück etwas Protoplasma und ein wenig Kernsubstanz mitbekommt, und daß das Mißverhältnis zwischen beiden Massen eine bestimmte Größe nicht übersteigt[302]. Das Experiment ist bei einiger Geschicklichkeit an großen einzelligen Organismen gar nicht so schwer auszuführen (Fig. 150). Wird aber eine Zelle so geteilt, daß der Kern vom Protoplasma getrennt wird, so gehen beide Teile unfehlbar zugrunde.

Da die Zelle also der allgemeine Elementarbestandteil +aller+ Organismen, das Individuum niedrigster Ordnung ist, so können wir als ganz allgemeine innere Lebensbedingung die Forderung des Zusammenhanges von Kern und Protoplasma in der Zelle aufstellen. Die Begriffe des Kerns und des Protoplasmas aber umfassen wiederum die ganze Fülle von Einzelbedingungen, die ihr Wesen charakterisieren und die wir oben bereits eingehender erörtert haben. Es gehört hierhin die Summe aller morphologischen, chemischen und physikalischen Momente, die für jeden speziellen Fall den Zellkern und das Protoplasma eindeutig bestimmen und die uns im einzelnen auch noch nicht annähernd vollständig bekannt sind. Alle diese Momente zusammen bilden die inneren Lebensbedingungen und sie finden nur ihren allgemeinen Sammelausdruck in den Begriffen „Protoplasma“ und „Zellkern“. Daher können wir ganz allgemein sagen: +nur wo Kern und Protoplasma vereint sind, da kann Leben auf die Dauer existieren+.

* * *

Ein Vorgang in der leblosen Natur tritt ein, wenn bestimmte Bedingungen erfüllt sind, denn der Vorgang ist identisch mit der Summe seiner Bedingungen. Dasselbe gilt von den Lebensvorgängen. Die Lebensäußerungen treten mit mechanischer Notwendigkeit auf, wenn die sämtlichen inneren und äußeren allgemeinen und speziellen Lebensbedingungen erfüllt sind. Die Lebensäußerungen sind, so könnte man auch mit anderen Worten sagen Ausdruck der Wechselbeziehungen zwischen lebendiger Substanz und umgebendem Medium, oder wie ~Claude Bernard~[303] sagt: „les manifestations vitales résultent d’un conflit entre deux facteurs: la substance organisée vivante et le milieu“.

Bei dieser konditionalen Auffassung des Lebensvorganges drängt sich die Frage auf: Wie war es um das Leben bestellt zu einer Zeit, zu der noch ganz andere Bedingungen auf unserem Weltkörper herrschten als jetzt? Konnte schon früher Leben bestehen? wann konnte es entstehen? und wie entstand es?

II. Die Herkunft des Lebens auf der Erde.

Es gab eine Zeit, zu der unser Erdball ein feuriger Körper war, seiner Mutter gleich, der Sonne, die jetzt noch unsere Tage mit den Strahlen ihrer glühenden Masse erwärmt und erhellt. Die härtesten Gesteine, die festesten Metalle, die heute die erstarrte Rinde unseres Erdkörpers zusammensetzen, befanden sich damals in einem feurig-flüssigen Zustande, und eine Atmosphäre von glühenden Gasen umgab den flüssigen Kern. Nach Tausenden von Graden maß die Temperatur in diesem glühenden Gemisch, in dem es in gewaltiger Bewegung durcheinanderwogte und wirbelte.

Die Vorstellung, daß unser Erdball einst einen solchen Zustand in seiner Entwicklung durchlaufen hat, ist jetzt ein unbestrittenes Allgemeingut aller einzelnen Zweige der Naturwissenschaften. Astronomie und Physik, Geologie und Entwicklungsgeschichte, Mineralogie und Chemie, alle treffen in diesem Punkte zusammen. In der Tat hat uns die moderne Forschung mit Hilfe des Fernrohrs und des Spektralapparates direkt vor Augen geführt, daß noch jetzt im Weltall überall sich derselbe Entwicklungsprozeß wiederholt, den unser Erdball einst durchgemacht hat, daß wir noch jetzt überall im Weltenraum an anderen Weltkörpern die analogen Zustände zu jedem einzelnen Entwicklungsstadium der Erde finden, vom gasförmigen Nebelfleck an durch die feurig-flüssige Kugel bis zur festen, in eisiger Kälte erstarrten Masse, dem Schicksal, das auch unserer Erde einst bevorsteht, und das uns unser treuer Gefährte, der Mond, täglich vor Augen hält.

Die Tatsache, daß unsere Erde sich einst in einem Zustande befand, in dem ihre Temperatur eine ungeheure war, in dem kein Tropfen Wasser existierte, kurz, in dem von den Lebensbedingungen, die wir heute als unerläßlich für die Existenz der Organismen kennen, keine Rede sein konnte, diese Tatsache wird immer ein wichtiges Moment sein, mit dem alle Spekulationen über die Herkunft des Lebens auf der Erde zu rechnen haben.

Betrachten wir hiernach die verschiedenen Ansichten, welche auf wissenschaftlicher Grundlage über die Herkunft des Lebens auf der Erde von verschiedenen Forschern geäußert worden sind, um uns danach selbst, wenn auch nur in allgemeinen Zügen, eine Vorstellung bilden zu können.

A. Die Theorien über die Herkunft des Lebens auf der Erde.

1. Die Lehre von der Urzeugung.

Der Inhalt der +modernen+ Urzeugungslehre (Lehre von der Archigonie, Abiogenesis, Generatio spontanea oder aequivoca etc.) in seiner allgemeinen Form gipfelt in folgender Schlußfolgerung. Da es eine Zeit in der Entwicklung unseres Erdkörpers gab, zu der die Existenz der lebendigen Substanz, die jetzt die erkaltete Erdoberfläche bewohnt, schlechterdings unmöglich war, so muß die lebendige Substanz zu irgend einem späteren Zeitpunkt der Erdentwicklung einmal aus lebloser Substanz entstanden sein.

Es entsteht aber danach die Frage, wie die ersten Organismen beschaffen waren, und unter welchen Bedingungen sie entstanden.

Dem Altertum, ja selbst einem Geiste von so umfassender Naturkenntnis wie ~Aristoteles~ machte die Vorstellung, daß selbst Tiere, wie Würmer, Insekten, sogar Fische aus Schlamm entstehen könnten, keine besonderen Schwierigkeiten. Erst in verhältnismäßig später Zeit, besonders im Anschluß an die Untersuchungen von ~Redi~ und ~Swammerdam~ über die Entwicklung der Insekten, ließ man diese naiven Urzeugungsideen als unvereinbar mit den festesten naturwissenschaftlichen Erfahrungen fallen.

Einen neuen Anhaltspunkt gewann die Lehre von der Urzeugung aber wieder, als die Erfindung des Mikroskops zur Entdeckung einer bis dahin völlig unbekannten, überaus formenreichen Welt führte, als man fand, daß in jedem Aufguß von Wasser auf eine tote organische Substanz nach kurzer Zeit eine Fülle von kleinen lebendigen Wesen sich entwickelte, die wir noch jetzt deshalb als Aufgußtierchen oder Infusorien bezeichnen. In den Infusorien glaubte man mit Sicherheit Organismen gefunden zu haben, die durch Urzeugung aus den toten Stoffen des Aufgusses sich bildeten. Das mußte um so mehr Wahrscheinlichkeit für sich haben, als die Infusorien gleichzeitig die niedrigsten und einfachsten Wesen waren, die man überhaupt bis dahin kannte. Allein, auch in diesem Falle stellte sich heraus, daß die Organismen nicht durch Urzeugung erst entständen, sondern sich entwickelten aus Keimen, die schon vorher in den Stoffgemischen enthalten waren oder durch die Luft in die Gefäße gelangten. ~Milne Edwards~, ~Schwann~, ~Max Schultze~, ~Helmholtz~ u. a. zeigten nämlich, daß, wenn man die Substanzen durch Kochen vorher keimfrei gemacht hatte, und wenn man verhinderte, daß durch die Luft Keime in den Aufguß gelangen konnten, daß dann die Entwicklung von Infusorien stets unterblieb, man mochte den Aufguß stehen lassen, solange man wollte; ja, ~Georg Meissner~ wies sogar nach, daß die verschiedensten tierischen Säfte, auch ohne künstlich vorher sterilisiert zu sein, wenn sie nur ohne Infektion direkt aus dem Tierkörper in sterilisierte Gefäße gebracht werden, selbst bei Zutritt von Luft, aber Abschluß der in der Luft enthaltenen Keime, vollständig steril bleiben[304].

Als schließlich in neuerer Zeit die kleinsten aller Mikroorganismen, die Bakterien, die Aufmerksamkeit der wissenschaftlichen Welt in hohem Maße auf sich zu lenken begannen, als man mit unseren verfeinerten Forschungsmethoden fand, daß diese winzigen Wesen oder ihre Keime überall in der Luft, in der Erde, im Wasser vorhanden sind, da bemächtigte sich die Urzeugungslehre auch dieser Organismen und ließ sie als die niedrigsten noch heute fortwährend aus leblosem Material entstehen. Aber auch hier hat die moderne Bakteriologie mit den bewunderungswürdig feinen Methoden, die sie ihren Begründern, vor allem ~Pasteur~ und ~Robert Koch~, verdankt, die Urzeugungslehre zurückgewiesen, indem sie zeigte, daß unter Abschluß aller Keime, die von außen auf das Präparat gelangen könnten, selbst der fruchtbarste Nährboden, der alle Stoffe für die Ernährung der Bakterien in günstigster Mischung enthält, bakterienfrei bleibt, daß sich dagegen eine ganze Welt der verschiedensten Bakterienformen auf ihm entwickelt, sobald man ihn nur kurze Zeit offen an der Luft stehen läßt.

Mit diesem fortlaufenden Streit um die Urzeugungslehre Hand in Hand gingen die bis in die neueste Zeit reichenden Versuche, lebendige Organismen künstlich im Laboratorium herzustellen. In unserer Zeit sind diese Bemühungen besonders mit dem Namen ~Pouchet~s verknüpft, der wohl der letzte zähe Vertreter der Ansicht war, daß es möglich sei, einzellige Organismen, wie Bakterienformen, Hefepilze und ähnliche Mikroben aus leblosen Substanzen künstlich zu erzeugen, indem man nur die notwendigen Bestandteile vermischt und unter günstige äußere Bedingungen bringt. Aber selbst wenn diese Versuche einmal zu positiven Resultaten geführt zu haben schienen, immer kamen wieder die Bakteriologen mit ihren kritischen Methoden und zeigten, daß es sich um die Entwicklung von Keimen handelte, die von außen dazu gekommen waren oder sich schon vorher in den Versuchsgefäßen befunden hatten. Diese Bemühungen, aus toten Stoffen künstlich lebendige Mikroben zu erzeugen, sind im Grunde genommen nichts anderes als das Unternehmen des Famulus ~Wagner~, den Menschen selbst in der Retorte aus chemischen Gemischen zusammenzusetzen. Wie kann man hoffen, auch nur den einfachsten Organismus chemisch herzustellen, wenn uns die chemische Zusammensetzung der wichtigsten Stoffe, aus denen alle lebendige Substanz besteht, die Zusammensetzung der lebenswichtigsten Eiweißverbindungen zurzeit noch so wenig bekannt ist!

Das Verdienst, den gesunden Kern aus der absurden Hülle der früheren Urzeugungsideen herausgeschält und in einen rein wissenschaftlichen Boden verpflanzt zu haben, gebührt ~Haeckel~. Für ihn ist die Frage, ob +jetzt+ noch lebendige Substanz durch Urzeugung irgendwo entsteht oder nicht, indifferent[305]. Heute, mehr als 40 Jahre später, nachdem die Kenntnis der niedrigsten Organismen und ihrer Fortpflanzung eine so enorme Entwicklung durchgemacht hat, ist die größte Mehrzahl der Forscher geneigt, diese Frage in negativem Sinne zu beantworten. Dagegen hat ~Haeckel~ als der erste in voller Schärfe den Schluß gezogen, +daß die lebendige Substanz zu irgend einem Zeitpunkt der Erdentwicklung einmal aus leblosen Substanzen entstanden sein =muß=, weil es eine Zeit gab, zu der die Erde sich in einem Zustand befand, der jedes organische Leben ausschloß+. Dieser Zeitpunkt kann nach ~Haeckel~ nicht früher datiert werden, als zu einer Zeit, in der sich der in der Atmosphäre ringsum suspendierte Wasserdampf in tropfbar-flüssiger Form niedergeschlagen hatte. Worauf ~Haeckel~ ferner den größten Wert legt, ist die Annahme, +daß die durch Urzeugung entstandenen Organismen noch keine Zellen, sondern die niedrigsten und einfachsten Organismen gewesen sein müssen, die wir uns vorstellen können, „vollkommen homogene, strukturlose, formlose Eiweißklumpen“+. Diese lebendigen Klümpchen kann man sich entstanden denken aus der Wechselwirkung der im Urmeere gelösten Substanzen. Eine eingehende Erörterung aber über das „Wie“ der Entstehung weist ~Haeckel~ ausdrücklich zurück: „Jede irgendwie ins einzelne eingehende Darstellung der Autogonie ist vorläufig schon deshalb unstatthaft, weil wir uns durchaus keine irgendwie befriedigende Vorstellung von dem ganz eigentümlichen Zustande machen können, den unsere Erdoberfläche zurzeit der ersten Entstehung der Organismen darbot.“ Von den überaus einfachen und niedrigen, durch Urzeugung entstandenen Organismen, die ~Haeckel~ eben ihrer Einfachheit wegen als „Moneren“ bezeichnet, stammen dann durch lückenlose Deszendenz die Zellen und sämtliche Organismenformen ab, die heute noch die Erdoberfläche bevölkern.

Das ist im wesentlichen die Urzeugungslehre in ihrer heutigen Form. Aber so einfach und einleuchtend ihre Schlußfolgerung auch ist, so hat sie doch von mehreren Seiten Widerspruch erfahren und zur Aufstellung anderer Theorien über die Herkunft des Lebens auf der Erde Veranlassung gegeben.

2. Die Lehre von den Kosmozoen.

Die Theorie von den im Weltenraume umhertreibenden lebensfähigen Keimen niederer Organismen, oder, wie ~Preyer~ sie kurz genannt hat, von den „Kosmozoen“, war die erste Vorstellung, die sich in neuerer Zeit zur Urzeugungslehre in einen Gegensatz stellte. Ihr Begründer war ~H. E. Richter~[306]. Ausgehend von der Vorstellung, daß sich überall im Weltenraum kleine Partikel fester Substanz umhertreiben, die bei dem raschen Dahinfliegen der Weltkörper von diesen fortwährend abgestreift werden, nimmt ~Richter~ an, daß gleichzeitig mit diesen festen Teilchen und an ihnen haftend, auch dauernd lebensfähige Keime von Mikroorganismen von solchen Weltkörpern, die bewohnt sind, abgeschleudert werden und auf andere Weltkörper gelangen. Kommen solche Keime auf Weltkörper, deren Entwicklungszustand gerade günstige Lebensbedingungen, besonders mäßige Wärme und Feuchtigkeit, aufweist, so beginnen sie hier sich zu entwickeln und werden Ausgangspunkt für eine reiche Organismenwelt. Irgendwo im Weltenraume, meint ~Richter~, hat es immer Weltkörper gegeben, auf denen Leben existierte, und zwar in Form vom Zellen. Die Existenz von lebendigen Zellen in der Welt ist eine ewige. „Omne vivum ab aeternitate e cellula“, sagt ~Richter~, indem er den alten ~Harvey~schen Satz nach ~Virchow~s Vorgange in neuer Weise modifiziert. Das organische Leben ist also niemals entstanden, sondern nur immer von einem Weltkörper auf den anderen übertragen worden. Das Problem von der Herkunft des Lebens auf der Erde heißt daher nach ~Richter~ gar nicht: wie ist das Leben auf der Erde entstanden? sondern: wie ist es von anderen Weltkörpern auf die Erde gelangt? Und diese Frage beantwortet er durch die Theorie von den Kosmozoen.

Für die Möglichkeit, daß lebensfähige Keime vom Weltenraum her durch die Atmosphäre auf die Erdoberfläche gelangen, ohne dabei durch die infolge der enormen Reibung entstehende Glühhitze zugrunde zu gehen, glaubt ~Richter~ eine Stütze zu finden in der Beobachtung, daß in manchen Meteorsteinen Spuren von Kohle, ja, sogar Humus und petroleumartige Stoffe vorkommen sollen. Wenn diese, ohne zu verbrennen, auf unsere Erde gelangen könnten, dann wäre es in der Tat möglich, daß auch lebensfähige Keime die Atmosphäre passieren, ohne ihre Lebensfähigkeit einzubüßen.

Daß organische Keime eine längere Reise durch den Weltraum von einem Himmelskörper auf den anderen ohne Wasser und ohne Nahrung vertragen können, dürfen wir in keinem Falle bezweifeln, kennen wir doch in den eingetrockneten Organismen, die sich, wie ja auch die Sporen von Mikroorganismen, im Zustande des latenten Lebens befinden, in der Tat lebensfähige Substanz, die sehr lange Zeit ohne Wasser und ohne Nahrung in ihrem leblosen Zustande verharren kann, um wieder zu neuem Leben zu erwachen, sobald sie unter die erforderlichen Lebensbedingungen gerät.

Unabhängig von ~Richter~ haben ~Helmholtz~ und ~William Thomson~ einige Jahre später die Frage erörtert, ob das Leben nicht etwa von anderen Himmelskörpern auf unsere Erde übertragen worden sei, und beide haben diese Ansicht als nicht unwissenschaftlich bezeichnet. ~Helmholtz~[307] sagt: „Die Meteorsteine enthalten zuweilen Kohlenwasserstoffverbindungen; das eigene Licht der Kometenköpfe zeigt ein Spektrum, welches dem des elektrischen Glimmlichtes in kohlenwasserstoffhaltigen Gasen am ähnlichsten ist. Kohlenstoff aber ist das für die organischen Verbindungen, aus denen die lebenden Körper aufgebaut sind, charakteristische Element. Wer weiß zu sagen, ob diese Körper, die überall den Weltraum durchschwärmen, nicht auch Keime des Lebens ausstreuen, so oft irgendwo ein neuer Weltkörper fähig geworden ist, organischen Geschöpfen eine Wohnstätte zu gewähren! Und dieses Leben würden wir sogar vielleicht dem unseren im Keime verwandt halten dürfen, in so abweichenden Formen es sich auch den Zuständen seiner neuen Wohnstätte anpassen möchte.“ Daß Meteorite Träger solcher Keime sein könnten, hält ~Helmholtz~ für durchaus möglich, da große Meteorsteine nur an ihrer Oberfläche stark erhitzt werden, wenn sie die Atmosphäre der Erde passieren, während sie in ihrem Innern kühl bleiben. ~Helmholtz~ sagt ferner über die Kosmozoentheorie: „Ich kann nicht dagegen rechten, wenn jemand diese Hypothese für unwahrscheinlich im höchsten oder allerhöchsten Grade halten will. Aber es erscheint mir ein vollkommen richtiges wissenschaftliches Verfahren zu sein, wenn alle unsere Bemühungen scheitern, Organismen aus lebloser Substanz sich erzeugen zu lassen, daß wir fragen, ob überhaupt das Leben je entstanden, ob es nicht ebenso alt wie die Materie sei, und ob nicht seine Keime, von einem Weltkörper zum anderen herübergetragen, sich entwickelt hätten, wo sie günstigen Boden gefunden.“ „Die richtige Alternative ist offenbar: Organisches Leben hat entweder zu irgendeiner Zeit angefangen zu bestehen, oder es besteht von Ewigkeit.“

3. ~Preyer~s Theorie von der Kontinuität des Lebens.

Durch Ueberlegungen anderer Art ist ~Preyer~[308] zu einer Theorie über die Abstammung des Lebens gelangt, die sich sowohl zu der Urzeugungslehre als zu der Kosmozoentheorie in Gegensatz stellt.

~Preyer~ kann sich zur Annahme der Urzeugungstheorie nicht entschließen auf Grund folgender Betrachtung. Wenn man annimmt, daß zu irgendeiner Zeit der Erdentwicklung einmal lebendige Substanz aus lebloser durch Urzeugung entstanden sei, dann müßte man fordern, daß das auch heutzutage noch möglich sei. Das hat aber das Fehlschlagen der unzähligen Menge darauf gerichteter Versuche im höchsten Grade unwahrscheinlich gemacht. Nimmt die Urzeugungslehre dagegen an, daß die Urzeugung nur einmal in grauer Vergangenheit möglich war, aber jetzt nicht mehr vorkommt, so ist das ebenso unwahrscheinlich, „denn +dieselben Bedingungen+, welche zur Erhaltung des Lebens erforderlich und +jetzt verwirklicht+ sind, mußten notwendig auch bei der supponierten Entstehung des Lebendigen aus anorganischen Körpern verwirklicht sein, +sonst hätte das Produkt der Urzeugung nicht am Leben bleiben können+“. Man begriffe also nicht recht, was jetzt fehlen sollte, wenn doch die Urzeugung in unserer Zeit nicht mehr möglich ist.

Die Kosmozoentheorie kann ~Preyer~ ebensowenig anzunehmen sich entschließen, weil er darin nicht eine Lösung, sondern nur eine Vertagung des Problems sieht, d. h. eine Verschiebung von unserer Erde auf irgendeinen anderen Weltkörper, bei der aber das Problem immer noch bestehen bleibt.

Von der durch induktive Erfahrung gewonnenen Tatsache ausgehend, daß alle Organismen stets von anderen Organismen abstammen, die ihnen ähnlich waren, daß bis jetzt niemals durch Beobachtung die elternlose Entstehung eines Organismus festgestellt werden konnte, wirft ~Preyer~ daher die Frage auf, ob nicht etwa das Problem der Urzeugung auf einer falschen Fragestellung beruhe, wenn es verlangt, daß die lebendige Substanz einst aus lebloser entstanden sein soll; ob nicht vielmehr umgekehrt die Frage lauten muß: ist vielleicht die leblose Substanz aus der lebendigen hervorgegangen? Alle Organismen stammen immer nur wieder von anderen lebendigen Organismen ab; die anorganische, leblose Substanz dagegen sehen wir noch heute fortwährend nicht bloß von anderer lebloser Substanz, sondern auch von lebendigen Organismen abstammen, von denen sie als tote Masse ausgeschieden wird, oder von denen sie nach dem Tode übrig bleibt. ~Preyer~ stellt daher der Urzeugungslehre die Theorie gegenüber, daß das Primäre die lebendige Substanz sei, und daß die leblose Substanz aus der lebendigen Substanz erst sekundär durch Ausscheidung hervorgegangen sei[309]. Er fordert dazu, daß die Kontinuität in der Abstammung der lebendigen Substanz niemals unterbrochen worden sei. „Wer die Reihe der aufeinanderfolgenden Generationen der Organismen durch die Setzung einer Generation ohne vorhergegangene Eltern unterbricht, wer also die Kontinuität des Lebens leugnet, macht sich der Willkür schuldig.“ „Omne vivum e vivo.“ Dieser Erfahrungssatz hat nach ~Preyer~ niemals eine einzige Ausnahme erlitten.

Sehr interessant sind die Konsequenzen, die sich aus dieser Auffassung ergeben. Wenn das Leben auf der Erde niemals aus leblosen Stoffen entstanden ist, sondern immer wieder von lebendigen Substanzen abstammte, so muß auch schon Leben existiert haben, als die Erde noch ein glühender Körper war. Diesen Schluß zieht ~Preyer~ in der Tat. Er muß deshalb den Lebensbegriff bedeutend weiter fassen, als es gewöhnlich geschieht, und nicht bloß die heutige lebendige Substanz als lebendig betrachten, sondern auch glühend-flüssige Massen, wie sie zu jener Zeit allein existierten, denn von protoplasmatischen Organismen, wie sie heute leben, konnte zu jener Zeit noch keine Rede sein. „Wenn man sich aber losmacht“, sagt ~Preyer~, „von dem ganz und gar willkürlichen und faktisch durch nichts wahrscheinlich gemachten Gedanken, als ob nur Protoplasma von der Beschaffenheit des gegenwärtigen leben könnte, und von dem alten, durch nichts als Bequemlichkeit im Denken genährten Vorurteil, als wenn zuerst nur Anorganisches existiert hätte, dann wird man den einen großen Schritt weiter nicht scheuen, auch die einstmalige Urzeugung fallen zu lassen und die Anfangslosigkeit der Lebensbewegung anzuerkennen. +Omne vivum e vivo!+“

Auf Grund dieser Betrachtung entwirft ~Preyer~ etwa folgendes Bild von der Abstammung des Lebens auf der Erde. Ursprünglich war die ganze feurig-flüssige Masse des Erdkörpers ein einziger riesiger Organismus. Die mächtige Bewegung, in der sich seine Substanz befand, war sein Leben. Als aber der Erdkörper anfing, sich abzukühlen, da schieden sich die Stoffe, welche bei jener Temperatur nicht mehr in flüssiger Form verharren konnten, wie etwa die schweren Metalle, als feste Massen aus und bildeten, da sie nicht mehr an der Lebensbewegung des Ganzen teilnahmen, die tote, anorganische Substanz. So entstanden die ersten anorganischen Massen. Dieser Prozeß schritt fort. Zunächst waren es immer noch feurig-flüssige Massen, welche das Leben des Erdkörpers gegenüber der anorganischen Masse repräsentierten. „Dann erst, als auch diese Kombinationen im Laufe der Zeit an der Oberfläche der Erdkugel erstarrten, d. h. starben und ausstarben, kamen Verbindungen der bis dahin noch gasig und tropfbar-flüssig gebliebenen Elemente zustande, die nun nach und nach dem +Protoplasma+, der Basis des Lebendigen unserer Tage, immer ähnlicher wurden. Immer kompliziertere Verbindungen, chemische Substitutionen, immer dichtere Körper, immer mehr verwickelte, ineinandergreifende Bewegungen sich näher aneinanderlagernder Teile mußten mit der Temperaturabnahme und Verminderung der Dissoziationen eintreten, und hierbei erst konnten die durch die fortschreitende Differenzierung möglichen, sich gleichenden Anfangsformen des Pflanzen- und Tierreiches von Dauer sein.“

„Wir sagen also nicht, daß das Protoplasma als solches von Anfang der Erdbildung an war, auch nicht, daß es als solches anfangslos anderswoher von außen aus dem Weltraum auf die abgekühlte Erde einwanderte, noch weniger, daß es sich aus anorganischen Körpern auf dem Planeten ohne Leben zusammengesetzt habe, wie es der Urzeugungsglaube will, sondern wir behaupten, daß die anfangslose Bewegung im Weltall Leben ist, daß das +Protoplasma notwendig übrig bleiben mußte+, nachdem durch die intensivere Lebenstätigkeit des glühenden Planeten an seiner sich abkühlenden Oberfläche die jetzt als anorganisch bezeichneten Körper ausgeschieden worden waren, ohne daß sie wegen fortschreitender Temperaturabnahme der Erdhülle in die nach und nach auch an Masse abnehmenden heißen Flüssigkeiten wieder eintreten konnten. Die schweren Metalle, einst auch organische Elemente, schmolzen nicht mehr, gingen nicht wieder in den Kreislauf zurück, der sie ausgeschieden hatte. Sie sind die Zeichen der Totenstarre vorzeitiger gigantischer glühender Organismen, deren Atem vielleicht leuchtender Eisendampf, deren Blut flüssiges Metall und deren Nahrung vielleicht Meteoriten waren.“

4. ~Pflüger~s Vorstellung.

In einer der gedankenreichsten Arbeiten[310] der physiologischen Literatur hat ~Pflüger~ schon vor längerer Zeit sehr eingehend die Frage nach der Herkunft des Lebens auf der Erde erörtert, wobei er ebenfalls die Ansicht der Urzeugungslehre vertritt, daß die lebendige Substanz auf der Erde selbst aus leblosen Substanzen entstanden sei. Was aber die ~Pflüger~schen Ideen besonders auszeichnet, das ist, daß sie das Problem speziell mit Rücksicht auf chemische Verhältnisse erörtern und etwas tiefer in seine Einzelheiten zu verfolgen bemüht sind.

Den Angelpunkt von ~Pflüger~s Untersuchung bilden die chemischen Eigenschaften des Eiweißes als desjenigen Körpers, mit dem das Wesen allen Lebens untrennbar verbunden ist. Es existiert, sagt ~Pflüger~, ein fundamentaler Unterschied zwischen dem +toten+ Eiweiß, wie wir es etwa im Eiereiweiß haben, und dem „+lebendigen+ Eiweiß“, wie es die lebendige Substanz aufbaut, das ist die Selbstzersetzung des letzteren. Alle lebendige Substanz zersetzt sich dauernd in gewissem Maße von selbst und in größerem Umfange auf äußere Einwirkungen hin, während das tote Eiweiß unter günstigen Bedingungen unbegrenzte Zeit unzersetzt bleibt. Als die wesentlichste Bedingung für die große Zersetzbarkeit des lebendigen Eiweißes betrachtet nun ~Pflüger~, wie schon früher ~Hermann~[311], die intramolekulare Einfügung des Sauerstoffs in das Eiweißmolekül, der von ihm fortwährend durch die Atmung von außen her aufgenommen wird. +Daß+ der Sauerstoff die Zersetzbarkeit bedingt, schließt ~Pflüger~ daraus, daß bei der Zersetzung fortwährend Kohlensäure gebildet wird, und daß die Kohlensäure nicht etwa durch direkte Oxydation des Kohlenstoffs und einfache Abspaltung des Kohlensäuremoleküls aus dem lebendigen Eiweiß hervorgehend zu denken ist, sondern durch innere Umlagerung der Atome und Trennung der neuen Atomgruppen voneinander. Daß aber die lebendige Substanz den Sauerstoff schon vorher im lebendigen Molekül gebunden enthalten muß, so daß er bei der Zersetzung nur eine Umlagerung erfährt, ist daraus zu schließen, daß Muskeln, wie ~Hermann~ fand, länger als einen Tag in einer sauerstofffreien Atmosphäre leben und dabei immer noch Kohlensäure ausatmen können, obwohl aus ihnen kein Sauerstoff ausgepumpt werden kann. +Wie+ schließlich durch die Einfügung des Sauerstoffs ein stabileres organisches Molekül in einen labileren Zustand übergeführt wird, das wird klar, wenn man daran denkt, daß dadurch die Möglichkeit gegeben wird, die Atome des Kohlenstoffs und Wasserstoffs durch intramolekulare Umlagerung zu Kohlensäure und Wasser zu oxydieren. Die Zersetzbarkeit muß dadurch enorm gesteigert werden, denn die Affinität des Kohlenstoffs und Wasserstoffs zum Sauerstoff ist eine sehr große. Kohlensäure und Wasser aber treten, sobald sie durch innere Umlagerung in einem Molekül entstanden sind, als selbständige stabile Moleküle aus. So ist also, nach ~Pflüger~s Anschauung, die große Neigung der lebendigen Substanz zum Zerfall wesentlich durch die Menge des intramolekularen Sauerstoffs bedingt.

Indem ~Pflüger~ weiterhin eine Betrachtung darüber anstellt, welche Konstitution etwa das lebendige Eiweißmolekül habe, und vor allem durch welche Atomgruppen es sich vom Molekül des toten Eiweißes unterscheide, gelangt er zu der Hypothese, daß das lebendige Eiweißmolekül charakterisiert sei durch den Besitz des Cyanradikals (CN). ~Pflüger~ findet nämlich bei einem Vergleich der stickstoffhaltigen Zersetzungsprodukte des lebendigen Eiweißes mit den entsprechenden Zersetzungsprodukten des toten Eiweißes, die man bei künstlicher Spaltung das letzteren erhält, daß beide fundamental verschieden sind. Die charakteristischen Zersetzungsprodukte des lebendigen Eiweißes, wie Harnstoff, Harnsäure, Kreatin etc.[312], seien durch künstliche Spaltung des toten Eiweißes niemals zu gewinnen. Und diese so charakteristischen Stoffe enthielten entweder selbst das Cyanradikal oder sie könnten aus Cyanverbindungen durch Umlagerung der Atome künstlich hergestellt werden, wie z. B. Harnstoff aus cyansaurem Ammon (~Wöhler~). Das weise mit großer Wahrscheinlichkeit darauf hin, +daß das lebendige Eiweiß das Cyanradikal in sich enthält und sich dadurch vom toten oder Nahrungseiweiß fundamental unterscheidet+. Diese Argumente ~Pflüger~s haben freilich heute aus einem doppelten Grunde an Bedeutung verloren. Einerseits nämlich ist es in neuerer Zeit ~Hofmeister~ gelungen, auch aus totem Eiweiß Harnstoff herzustellen, und anderseits wissen wir heute, daß die stickstoffhaltigen Stoffe der regressiven Eiweißmetamorphose, wie Harnstoff, Harnsäure, Hippursäure etc., soweit uns ihre Genese bekannt ist, nicht direkt aus dem Zerfall des lebendigen Eiweißmoleküls als solche hervorgehen, sondern vielmehr aus den bei diesem Zerfall entstehenden Stoffen, wie Kohlensäure, Milchsäure, Ammoniak etc., erst sekundär synthetisch aufgebaut werden[313]. Immerhin aber wird dadurch die ~Pflüger~sche Cyanhypothese an sich nicht umgestoßen, und es existieren bisher keine Gründe, welche dieselbe direkt widerlegen könnten. Es verdienen daher auch noch immer die Schlußfolgerungen Beachtung, die ~Pflüger~ aus dieser Hypothese weiterhin zieht. ~Pflüger~ sagt: „Bei der Bildung von Zellsubstanz, d. h. von lebendigem Eiweiß aus Nahrungseiweiß, findet eine Veränderung desselben, wahrscheinlich mit gleichzeitiger bedeutender Wärmebindung, statt, indem die Stickstoffatome mit den Kohlenstoffatomen in cyanartige Beziehung treten.“ Daß eine bedeutende Wärmeaufnahme bei der Bildung des Cyans stattfindet, geht daraus hervor, daß das Cyan, wie die kalorimetrische Untersuchung desselben zeigt, ein Radikal mit großer innerer Energiemenge vorstellt. Durch Einfügung des Cyans in das lebendige Molekül wird also „ein Moment innerer starker Bewegung in die lebendige Materie eingeführt“.

Danach erklärt sich die große Zersetzbarkeit des lebendigen Eiweißes infolge der Sauerstoffaufnahme, denn da die Atome des Cyans in starken Schwingungen sind, wird das Kohlenstoffatom des Cyans bei gelegentlicher Annäherung zweier Sauerstoffatome aus der Wirkungssphäre des Stickstoffatoms heraus näher an die Wirkungssphäre der Sauerstoffatome kommen und mit diesen zu Kohlensäure vereinigt austreten. So liegen also nach ~Pflüger~ die Bedingungen für die Kohlensäurebildung, d. h. für den Zerfall der lebendigen Substanz, einerseits im Cyan und andrerseits in der intramolekularen Einfügung des Sauerstoffs in das lebendige Eiweißmolekül.

Von diesen Gesichtspunkten aus ergeben sich für ~Pflüger~ die wichtigsten Andeutungen hinsichtlich der Frage, wie das Leben auf der Erde entstanden sei. „Wenn man an den Anfang des organischen Lebens denkt, muß man nicht Kohlensäure und Ammoniak primär in das Auge fassen. Denn beide sind das Ende des Lebens, nicht der Anfang.“ „Der Anfang liegt vielmehr im +Cyan+.“

Das Problem von der Entstehung der lebendigen Substanz spitzt sich also auf die Frage zu: wie entsteht das Cyan. Hier führt uns aber die organische Chemie vor die höchst bedeutungsvolle Tatsache, daß das Cyan und seine Verbindungen, wie Cyankalium, Cyanammonium, Cyanwasserstoff, Cyansäure etc., nur entstehen in der Glühhitze, etwa wenn man die nötigen stickstoffhaltigen Verbindungen mit glühenden Kohlen zusammenbringt oder das Gemenge zur Weißglut erhitzt. „Es ist sonach nichts klarer als die Möglichkeit der Bildung von Cyanverbindungen, als die Erde noch +ganz+ oder +partiell+ in feurigem oder erhitztem Zustande war.“ Dazu kommt, daß die Chemie uns zeigt, wie die anderen wesentlichen Konstituenten des Eiweißes, wie etwa Kohlenwasserstoffe, Alkoholradikale etc., ebenfalls synthetisch in der Hitze entstehen können.

„Man sieht, wie ganz außerordentlich und merkwürdig uns alle Tatsachen der Chemie auf das Feuer hinweisen, als die Kraft, welche die Konstituenten des Eiweißes durch Synthese erzeugt hat. Das Leben entstammt also dem Feuer und ist in seinen Grundbedingungen angelegt zu einer Zeit, wo die Erde noch ein glühender Feuerball war.“

„Erwägt man nun die unermeßlich langen Zeiträume, in denen sich die Abkühlung der Erdoberfläche unendlich langsam vollzog, so hatten das Cyan und die Verbindungen, die Cyan- und Kohlenwasserstoffe enthielten, alle Zeit und Gelegenheit, ihrer großen Neigung zur Umsetzung und Bildung von Polymerien in ausgedehntester Weise zu folgen und unter Mitwirkung des Sauerstoffs und später des Wassers und der Salze in jenes selbstzersetzliche Eiweiß überzugehen, das lebendige Materie ist.“

~Pflüger~ faßt daher seine Vorstellung in folgenden Sätzen zusammen:

„Demnach würde ich sagen, daß das erste Eiweiß, welches entstand, sogleich lebendige Materie war, begabt mit der Eigenschaft, in allen seinen Radikalen mit großer Kraft und Vorliebe besonders gleichartige Bestandteile anzuziehen, um sie dem Molekül chemisch einzufügen und so in infinitum zu wachsen. Nach dieser Vorstellung braucht also das lebendige Eiweiß gar kein konstantes Molekulargewicht zu haben, weil es eben ein in fortwährender, nie endender Bildung begriffenes und sich wieder zersetzendes ungeheures Molekül ist, das sich wahrscheinlich zu den gewöhnlichen chemischen Molekülen wie die Sonne gegen ein kleines Meteor verhält.“

„In der Pflanze fährt also das lebendige Eiweiß nur fort zu tun, was es immer seit seinem ersten Entstehen tat, d. h. sich fortwährend zu regenerieren oder zu wachsen, weshalb ich glaube, daß alles heute in der Welt vorhandene Eiweiß direkt von jenem ersten abstammt. Deshalb zweifle ich an der Generatio spontanea in der gegenwärtigen Zeit; auch die vergleichende Biologie deutet unverkennbar darauf hin, daß alles Lebendige aus nur einer einzigen Wurzel seinen Ursprung genommen hat.“

5. Die Hypothese von ~F. J. Allen~.

In gewisser Beziehung Verwandtschaft mit den Vorstellungen ~Pflüger~s haben die Betrachtungen, die ~F. J. Allen~ über Wesen und Herkunft des Lebens angestellt hat[314]. Auch ~Allen~ steht auf dem Boden der Urzeugungslehre, auch er geht von chemischen Ueberlegungen aus, und auch er legt den Schwerpunkt auf die Eigenschaften des Stickstoffs. Allein, er scheut sich vor Angaben über spezielle Verhältnisse und faßt seine Annahmen mit Recht etwas allgemeiner, wo im einzelnen verschiedenartige Möglichkeiten auf dem Boden seiner Anschauung gegeben sind.

~Allen~ überblickt die charakteristischen Eigenschaften, welche die wesentlichen organischen Elemente N, C, H, O, S, Fe in ihren verschiedenartigen Verbindungen zeigen und kommt zu dem Schluß, daß der Stickstoff von allen anderen besonders dadurch unterschieden ist, daß seine Verbindungen sich durch mehr oder weniger große Zersetzlichkeit, d. h. chemische Aktivität auszeichnen. In dieser Eigenschaft des Stickstoffs sieht er seine besondere Befähigung zur Bildung labiler Atomkomplexe, wie sie die lebendige Substanz charakterisieren. Der Kern des Lebens liegt daher nach seiner Meinung in den Eigenschaften des Stickstoffs.

Weiterhin trägt ~Allen~ wie ~Pflüger~ der Tatsache Rechnung, daß der Sauerstoff für die Zersetzlichkeit der lebendigen Substanz eine fundamentale Bedeutung besitzt und daß mit der Zersetzung eine beträchtliche Energieentwicklung verknüpft ist. Er nimmt daher an, daß im Lebensvorgang der Sauerstoff dadurch eine große Rolle spielt, daß er fortwährend dem Stickstoff chemisch angefügt wird, um dann diesem durch die stärkere Affinität zum Wasserstoff und Kohlenstoff entrissen zu werden. Dabei wird Wasser und Kohlensäure gebildet, ein Prozeß, der natürlich mit beträchtlicher Energieproduktion verbunden ist. „+Every vital action involves the passage of oxygen either to or from nitrogen.+“

In bezug auf das aktive Molekül der lebendigen Substanz denkt sich ~Allen~, daß es ein ungeheuer komplexes Molekül ist, in welchem verschiedenartige Atomgruppen durch Stickstoffatome miteinander verknüpft sind derartig, daß die Stickstoffatome zentrale Lagerung haben, ohne aber kettenartig miteinander verbunden zu sein. Stirbt die lebendige Substanz ab, so fallen die einzelnen Atomgruppen auseinander. Ihre Stickstoffatome sind nunmehr peripherisch gelegen und dadurch sind diese Atomgruppen stabiler geworden. Beim Aufbau der lebendigen Substanz dagegen werden stabile Atomkomplexe mit peripherisch gelegenen Stickstoffatomen dem großen aktiven Molekül der lebendigen Substanz angelagert, und ihr Stickstoff bekommt dadurch als zusammenkoppelndes Bindeglied eine zentrale Lagerung. Welche Atomgruppen im Innern des großen Moleküls der Stickstoff verbindet, läßt ~Allen~ offen. Er hält es nicht für zweckmäßig, irgendwelche speziellen Bindungen des Stickstoffs, wie etwa das Cyanradikal, besonders hervorzuheben, denn es sind hier die verschiedenartigsten Möglichkeiten gegeben. Er sieht daher auch keine Veranlassung, die Keime des Lebens bis in die Glutzeit der Erde zu verfolgen, wie es ~Pflüger~ auf Grund seiner Cyanhypothese tut. Er stellt sich vielmehr wie ~Haeckel~ vor, +daß die Anfänge des Lebens erst begannen, als das Wasser sich schon auf der Erdoberfläche niedergeschlagen hatte+. In dieser Zeit hatten sich nach dem Bilde, das ~Allen~ provisorisch entwirft, die schwereren, stabileren, unlöslichen Verbindungen am Boden abgelagert, die labileren, zersetzlicheren waren teils in Gasform in der Luft, teils in gelöstem Zustande im Wasser enthalten. Bei den mächtigen elektrischen Entladungen, bei denen fortwährend Blitze durch die feuchte, warme Atmosphäre zuckten, entstanden wie in geringem Umfange heute noch Ammoniak und die Oxyde des Stickstoffs, die durch den Regen niedergerissen und gelöst wurden. Im Wasser war Kohlensäure in reichlicher Menge vorhanden, und die Chloride, Sulfate, Phosphate der Alkalien und Metalle waren im Wasser gelöst. Es war daher Gelegenheit gegeben für den Stickstoff, mit den verschiedensten anderen Stoffen in Wechselbeziehungen zu treten, und so nimmt ~Allen~ an, daß gleich die erste lebendige Substanz, die sich aus diesen Reaktionen ergab, im wesentlichen Leben von den Eigenschaften zeigte, wie wir es heute noch auf der Erdoberfläche finden. Auf die Einzelheiten der Bildung lebendiger Substanz, deren Ausmalung vorläufig noch allzu spekulativen Charakter haben müßte, geht ~Allen~ nicht näher ein. Er stellt nur die Vermutung auf, daß bei der Uebertragung des Sauerstoffs vom oder zum Stickstoff etwa das Eisen in seinen Verbindungen eine Rolle gespielt haben möchte, wie es ja noch heute im Hämoglobin als Sauerstoffüberträger von großer Bedeutung ist.

B. Kritisches.

1. Ewigkeit oder Entstehung der lebendigen Substanz.

Unter den Ideen über die Abstammung des Lebens auf der Erde, die in den eben aufgeführten Theorien enthalten sind, stehen zwei Vorstellungen in scharfem Gegensatz zueinander. Dieser Gegensatz findet seinen Ausdruck in der schon von ~Helmholtz~ (l. c.) aufgestellten Alternative: „+Organisches Leben hat entweder zu irgendeiner Zeit angefangen zu bestehen, oder es besteht von Ewigkeit.+“ Die erstere Vorstellung liegt der Urzeugungslehre zugrunde, die letztere der Kosmozoentheorie und in gewissem Sinne auch der Theorie ~Preyer~s. Beide sich gegenüberstehende Vorstellungen schließen einander selbstverständlich aus. Nimmt man die eine an, so verwirft man damit zugleich die andere, und umgekehrt. Es fragt sich aber: welcher von beiden soll man sich anschließen?

Prüfen wir zunächst die Kosmozoentheorie. Sie sagt, daß das Leben nicht entstanden sei, sondern von Ewigkeit an im Weltall bestanden habe und nur von einem Weltkörper auf den anderen übertragen worden sei. Eine direkte Widerlegung dieser Lehre, ein Unmöglichkeitsnachweis von unbedingt bindender Kraft dürfte sich bei dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse wohl kaum finden lassen. Solange unsere Erfahrungen nicht ausreichen, um den Transport lebensfähiger protoplasmatischer Keime von einem Weltkörper auf einen anderen mit Sicherheit als unmöglich zu kennzeichnen, wird es überhaupt sehr schwer sein, die Kosmozoenlehre direkt zu widerlegen. Aber wenn auch eine direkte Widerlegung zurzeit nicht möglich ist, so läßt sich doch der Gedanke, daß die lebendige Substanz von Ewigkeit her bestanden habe und nie aus anorganischer Substanz entstanden sei, im höchsten Grade unwahrscheinlich machen.

Wie unsere vergleichende Betrachtung der Organismen und anorganischen Körper[315] ergeben hat, bestehen die Organismen aus keinen anderen chemischen Elementarstoffen als denen, die wir auch in der anorganischen Körperwelt finden, und unterscheiden sich von den letzteren nur durch die chemischen Verbindungen, aus denen sie aufgebaut sind. Die wesentlichen +Verbindungen+ der lebendigen Substanz, die Eiweißkörper, stehen also keineswegs in einem +prinzipiellen+ Gegensatz zu den Körpern der anorganischen Natur und unterscheiden sich von diesen prinzipiell nicht +mehr+ als die verschiedenen anorganischen Verbindungen untereinander. Eine allgemeine Betrachtung, die man über die Abstammung der lebendigen Substanz, vor allem des Eiweißes, anstellt, muß daher mit derselben Berechtigung in ihren prinzipiellen Gesichtspunkten auch auf die anorganischen Verbindungen, wie etwa die Mineralien, den Feldspat, den Quarz etc., angewendet werden können. Hier aber zeigt sich deutlicher als bei der lebendigen Substanz, zu welchen unhaltbaren Konsequenzen die der Kosmozoenlehre zugrunde liegende Idee führt; denn wenn wir annehmen, daß die komplizierten Verbindungen der lebendigen Substanz, vor allem die Eiweißkörper, nie entstanden sind, sondern von Ewigkeit an irgendwo im Weltraume existiert haben und von dort auf unsere Erde gelangt sind, so müssen wir mit derselben Logik und derselben Wahrscheinlichkeit annehmen, daß auch die anorganischen Verbindungen, der Quarz, der Feldspat als solcher, immer im Weltraum irgendwo vorhanden gewesen und nur durch den Weltraum von einem anderen Weltkörper her auf unsere Erde gekommen seien. Und wenn man diese Betrachtung für alle chemischen Verbindungen durchführt, die unsere Erde zusammensetzen, und für die sie logisch unerbittlich denselben Grad von Wahrscheinlichkeit beansprucht wie für die Verbindungen der lebendigen Substanz, so würde man zu der absurden Konsequenz gelangen, daß schließlich alle Verbindungen der ganzen Erde +als solche schon fertig+ von außen her in unser Planetensystem eingewandert sein müssen. Diese Konsequenz anzunehmen würde sich wohl kaum ein Naturforscher entschließen, denn jeder Geologe kennt Beispiele genug von Mineralien, die nachweislich als solche erst auf der Erde auf chemischem Wege entstanden sind, und jeder Chemiker läßt täglich chemische Verbindungen aus einfacheren Stoffen im Laboratorium entstehen; ja, kein denkender Chemiker zweifelt heutzutage mehr daran, daß sogar die sogenannten chemischen Elemente ursprünglich nicht als solche existiert haben, sondern daß die Elemente mit höherem Atomgewicht erst später aus Elementen mit geringerem Atomgewicht entstanden sind. Zieht man aber die +letzte+ Konsequenz aus den angeführten Ideen, dann leugnet man damit zugleich auch jede Entwicklung nicht nur der lebendigen Substanz, sondern des ganzen Erdkörpers; denn wenn alle Verbindungen von Ewigkeit her als solche existiert haben und niemals aus einfacheren Stoffen entstanden sind, dann fällt eben alle Entwicklung fort. Das ist eine unabweisbare Konsequenz, wenn man nur daran festhält, daß dieselbe Betrachtung, die für die Abstammung der Verbindungen in der +lebendigen+ Substanz angenommen wird, mit der gleichen Berechtigung und genau derselben Wahrscheinlichkeit auch auf die Verbindungen der +leblosen+ Substanz angewendet werden kann. Man hat aber kein Recht, für den Feldspat ein anderes +Prinzip+ der Abstammung anzunehmen als für das Eiweiß. Beide sind Verbindungen von chemischen Elementen.

In einem ganz anderen Sinne als die Kosmozoenlehre, die übrigens nur wenig Anklang gefunden hat, erklärt ~Preyer~ in seiner Theorie das Leben für anfangslos und ewig. ~Preyer~ sagt: Die lebendige Substanz, die jetzt die Erdoberfläche bewohnt, stammt in lückenloser Deszendenz von den Substanzen ab, die einst als feurig-flüssige Massen den Erdball zusammensetzten. Die letzteren nicht als lebendig zu bezeichnen, wäre willkürlich, da sich keine scharfe Grenze feststellen läßt. Da diese Substanzen nun aber wieder von der Sonnenmasse abstammen, und letztere wieder nur einen Teil der Materie des Weltganzen bildet, die in ewiger Bewegung begriffen ist, so wäre danach das Leben, das selbst nur ein komplizierter Bewegungsvorgang ist, ebenfalls so alt wie die Materie.

Es liegt auf der Hand, daß die Differenz zwischen ~Preyer~s Theorie und der Lehre von der Urzeugung im wesentlichen nur in der verschiedenen Fassung des Lebensbegriffs liegt. Die Urzeugungslehre bezeichnet dem Sprachgebrauch folgend als lebendig nur die lebendige Substanz, wie wir sie jetzt im Gegensatz zu der leblosen Substanz kennen, während ~Preyer~ den Lebensbegriff viel weiter faßt und auch glühende Gemenge als lebendig bezeichnet, die mit der jetzigen lebendigen Substanz nicht mehr die geringste Aehnlichkeit haben, außer darin, daß sie auch in energischer Bewegung begriffen sind. Fassen wir den Lebensbegriff in dieser weiten Ausdehnung, dann läßt sich in der Tat nichts gegen die übrigen Konsequenzen der ~Preyer~schen Theorie einwenden. Es fragt sich aber, ob es zweckmäßig ist, und ob wir überhaupt das Recht haben, den Lebensbegriff so weit auszudehnen.

Der Begriff der lebendigen Substanz, wie wir ihn heute wissenschaftlich fixiert haben, ist hervorgegangen aus einer genauen Vergleichung der jetzt lebenden Organismen mit den jetzt existierenden anorganischen Körpern. Wie wir gesehen haben[316], gibt es da nur einen einzigen wirklich durchgreifenden Unterschied, der besteht in dem Stoffwechsel von Eiweißverbindungen. Kein anorganischer Körper besitzt +Eiweiß+. Dagegen fehlt das Eiweiß in keinem einzigen Organismus, und was das Leben des Organismus ausmacht, worin sich dieser vom toten Organismus unterscheidet, das ist der +Stoffwechsel+ des Eiweißes. Das ist, wenn auch kein prinzipieller, elementarer, so doch ein durchgreifender Unterschied zwischen lebendigen Organismen und toten, anorganischen Körpern, der uns das einzige Mittel an die Hand gibt, die lebendige Substanz scharf zu charakterisieren. Lassen wir diesen Unterschied fallen, indem wir auch Körper, die kein Eiweiß enthalten können, wie die glühenden Massen des einst feurigen Erdballs, als lebendige Substanz bezeichnen, so geben wir den ganzen Vorteil, den uns eine scharfe Definition gewährt, wieder auf, und der Begriff der lebendigen Substanz zerfließt uns zwischen den Fingern, wir können ihn nicht mehr fassen.

Allein hier kann man vom Standpunkt der ~Preyer~schen Theorie die Frage aufwerfen: Wenn die lebendige Substanz von heute in lückenloser Deszendenz von feurig-flüssigen Gemengen abstammt, wo ist dann die Grenze, der Punkt, von dem an man die Substanz als lebendig bezeichnet? Diese Frage macht eine Voraussetzung, die sich in keiner Weise stützen läßt, das ist die Voraussetzung, daß überhaupt ein ganz allmählicher und lückenloser Uebergang zwischen den feurig-flüssigen Gemischen und den Eiweißkörpern vorhanden war. Wir haben zwar bisher immer den größten Wert darauf gelegt, zu zeigen, daß kein prinzipieller +Unterschied+ zwischen lebendigen Körpern und leblosen Substanzen besteht; daß aber ein lückenloser +Uebergang+ zwischen feurig-flüssigen Substanzen und Organismen bestände, läßt sich durchaus nicht beweisen. Wissen wir doch, daß bei zwei chemischen Verbindungen, die aufeinander einwirken, die resultierenden Substanzen durch keinerlei Uebergangsstufen mit den ursprünglichen Stoffen verbunden zu sein brauchen, wie verschieden sie auch von ihnen sein mögen. Ueber die Verhältnisse aber, die etwa zur Zeit, als sich das Wasser in tropfbar-flüssiger Form niederschlug, auf der Erdoberfläche geherrscht haben mögen, können wir uns auch nicht eine annähernde Vorstellung machen. Danach hätte die Vorstellung, daß das lebendige Eiweiß aus der Einwirkung chemisch ganz von ihm verschiedener Körper ohne Uebergang entstanden sei zu einer Zeit, als die Bedingungen dazu gegeben waren, mindestens ebensoviel Wahrscheinlichkeit wie die Idee einer allmählichen und durch lückenlose Uebergänge verbundenen Deszendenz.

Ferner macht ~Preyer~ die stillschweigende Voraussetzung, daß die glühenden Massen, auf die er den Begriff des Lebens ausdehnt, einen Stoffwechsel gehabt haben. Auch diese Annahme läßt sich durch keinerlei Betrachtung stützen. Zwar wird man einerseits nicht daran zweifeln dürfen, daß diese glühenden Massen eine äußerst energische innere Bewegung besessen haben, und anderseits ist das Leben ebenfalls nichts anderes als ein Bewegungskomplex, mit dem jeder andere molekulare Bewegungsvorgang im +Prinzip+ verwandt ist. Aber dennoch ist die Lebensbewegung, der Stoffwechsel ein den lebendigen Organismus überaus scharf charakterisierender Bewegungskomplex, der darin besteht, daß die lebendige Substanz fortwährend von selbst zerfällt, die Zerfallsprodukte nach außen abgibt und dafür bestimmte Stoffe von außen wieder aufnimmt, die ihr das Material geben, sich wieder zu regenerieren und durch Neubildung gleichartiger Atomgruppen zu wachsen. Das ist ein ganz allgemeines Charakteristikum aller lebendigen Substanz. Daß aber dieser ganz eigentümliche Bewegungskomplex bereits an den glühenden Gemischen des Erdkörpers bestanden und seitdem bis heute, bis auf die Tage unserer jetzigen lebendigen Substanz hin, keine Unterbrechung erlitten habe, ist in hohem Grade zweifelhaft. Die glühenden Gemische des Erdinnern, die wir noch heutzutage an Vulkanen zu beobachten Gelegenheit haben, wie die Laven, die beim Austritt aus einem Spalt des Kraters noch so dünnflüssig sind, daß sie beim Herabstürzen über die Felsenabhänge dem Beobachter den wunderbar fesselnden Anblick eines glühenden Wasserfalls gewähren, selbst diese äußerst flüssigen Gemische, so beweglich sie auch sein mögen, zeigen doch keinen Stoffwechsel im physiologischen Sinne, und wir haben daher nicht das Recht, sie als lebendig zu bezeichnen. So geistreich die ~Preyer~sche Theorie auch ist, wir können uns deshalb bei kühler Ueberlegung doch nicht entschließen, die glühenden Massen, die einst den ganzen Erdkörper bildeten, als lebendig im wirklichen Sinne zu betrachten. Dann aber bleibt als einziger Unterschied der ~Preyer~schen Lehre von der Urzeugungstheorie nur die ganz unwesentliche Frage übrig, ob die lebendige Substanz allmählich und durch unmerkliche Uebergänge aus leblosen Substanzen hervorgegangen sei, oder ob sie mehr unvermittelt, wie die Produkte bei einer chemischen Einwirkung zweier verschiedener Körper im Reagenzglase, sich gebildet und ihre charakteristischen Eigenschaften angenommen habe. +Auf keinen Fall aber werden wir dem Schlusse entgehen, daß die lebendige Substanz einst aus Substanzen hervorgegangen ist, die wir als leblose zu bezeichnen gewohnt sind.+

2. Die Deszendenz der lebendigen Substanz.

Im Anschluß an ähnliche Vorstellungen, wie sie von ~Pflüger~ und ~Allen~ entwickelt worden sind, können wir uns allenfalls in groben Umrissen eine provisorische Hypothese von der Entstehung des Lebens auf der Erde machen, wie sie den heutigen Erfahrungen und Anschauungen der Naturwissenschaft etwa am meisten entsprechen würde. Die Wurzeln des Lebens reichen vielleicht hinab bis in jene Zeit, wo die Erdoberfläche noch glühend war. Die damals vorhandenen Stickstoffverbindungen lieferten jedenfalls das wesentliche Rohmaterial, aus dem die lebendige Substanz ihren Ursprung nahm. Sie mußten bei ihrer leichten Zersetzbarkeit in Wechselwirkung mit den verschiedensten Kohlenstoffverbindungen treten, etwa mit Karbiden etc., die ebenfalls der Glühhitze ihre Entstehung verdanken. Als das Wasser sich dann in tropfbar-flüssiger Form auf der Erdoberfläche niederschlug, gingen diese dem Feuer entsprossenen Verbindungen chemische Beziehungen ein mit dem Wasser und den darin gelösten Stoffen, und so entstanden die Eiweißverbindungen, jene höchst labilen Körper, die wie viele andere den Stickstoff enthaltende Atomkomplexe sich durch ihre Neigung zur Zersetzung und zur Polymerisierung auszeichnen und die wesentlichen Bestandteile der lebendigen Substanz bilden. Diese erste lebendige Substanz, die durch Urzeugung aus leblosen Substanzen sich bildete, war jedenfalls noch sehr einfach und zeigte keinerlei Differenzierungen. Es ist im höchsten Grade wahrscheinlich, daß sie noch nicht den morphologischen Wert von Zellen hatte, d. h. daß ihre Masse noch nicht in zwei räumlich gesonderte Stoffgemische, in den Kern und das Protoplasma, geschieden, sondern vielmehr ein gleichartiges Gemisch war, wie es ~Haeckel~ für seine Moneren annimmt.

Das würde etwa die Vorstellung sein, die man sich heute mit einem gewissen Anstrich von Wahrscheinlichkeit über die Entstehung der lebendigen Substanz machen kann. Immerhin ist es nicht ausgeschlossen, daß sie später einmal in ihren Einzelheiten ganz wesentlich modifiziert werden wird. Der Schauplatz, auf dem die lebendige Substanz zuerst auftrat, und die Verhältnisse, die auf demselben herrschten, sind uns zur Zeit nur in so unbestimmten Umrissen bekannt, daß es wenig Wert hat, über die Einzelheiten noch weiter zu spekulieren. Mit dem Auftreten der lebendigen Substanz auf der Bühne des Erdballs aber gewinnen wir wieder etwas festeren Boden, denn hier ist der Punkt, wo die von ~Lamarck~ und ~Darwin~ begründete und besonders von ~Haeckel~, ~Weismann~, ~De Vries~ und ihren Schülern ausgebaute Deszendenzlehre einsetzt und uns die weiteren Schicksale der lebendigen Substanz bis in unsere Tage erläutert.

Den ganzen ungeheuren Ideenkomplex, der zur Begründung der Deszendenzlehre geführt hat, hier zu besprechen, würde außerhalb des Rahmens dieser Blätter liegen. Es genügt uns, die Hauptmomente anzudeuten, welche die Grundlage abgeben für die Deszendenzlehre, an deren Richtigkeit übrigens heute kein denkender Naturforscher mehr zweifelt.

Bekanntlich lehrt die +Deszendenztheorie+, daß die ganze Formenfülle der Organismen, die heute auf der Erdoberfläche leben und je gelebt haben, in ununterbrochener Deszendenz abstammt von jener ersten und einfachsten lebendigen Substanz, die aus leblosen Stoffen entstanden ist, daß also alle Organismen in wirklichen verwandtschaftlichen Beziehungen zueinander stehen. Für die historische Zeit bedarf die Kontinuität der Organismenreihen keiner besonderen Begründung, denn die einfache Erfahrung zeigt, daß jeder Organismus immer nur wieder von einem anderen, ihm ähnlichen abstammt, daß die Kontinuität der Deszendenz niemals eine Unterbrechung erfährt. Dagegen für die unendlich langen Zeiträume, die, wie die Geologie gezeigt hat, seit der Entstehung der ersten Organismen bis zu historischer Zeit verstrichen sind, fehlt natürlich die direkte Beobachtung. Allein, hier hat uns die Natur gewisse Urkunden aufbewahrt, in denen wir die Geschichte der Entwicklung des ganzen Organismenstammes, wenn auch mehr oder weniger lückenhaft, aufgezeichnet finden.

Die erste Urkunde entziffert uns die +Paläontologie+ oder Versteinerungskunde. Es sind die Zeugnisse, welche die Natur über die Existenz und Beschaffenheit der früheren Organismen in den Schichten der Erdrinde selbst niedergelegt hat: die Versteinerungen oder Petrefakten. Mit der Erforschung der Versteinerungen, die sich in den verschiedenen Schichten der Erdrinde finden, rekonstruiert die Paläontologie bis zu einem gewissen Grade die Organismenwelt, welche zu jenen Zeiten, als diese Schichten sich bildeten, die Erdoberfläche bevölkerte. So lernen wir die Vorfahren unserer heutigen Organismen kennen und sehen, wie sie in den jüngsten Schichten den jetzt lebenden Tieren und Pflanzen noch sehr ähnlich sind, wie sie ihnen aber um so unähnlicher werden, je tiefer wir bis zu den ältesten Schichten hinabsteigen, und wie ganze große Organismengruppen, die wir heute für weit voneinander getrennt betrachten, in älteren Schichten gemeinsame Vorfahren haben, die gewisse charakteristische Eigenschaften mehrerer Organismengruppen noch in sich vereinigen. In den allerältesten Schichten finden wir nur niedere Tiere und Pflanzen -- noch keine Wirbeltiere und Blütenpflanzen. Für jeden, der nicht einem blinden, supranaturalistischen Schöpfungsglauben huldigt und es nicht vorzieht, wie der biblische Schöpfungsbericht jede Organismenform für sich aus der Hand eines persönlichen Schöpfers hervorgegangen zu denken, für den gibt es nur eine einzige natürliche Erklärung aller paläontologischen Tatsachen, das ist die, daß die ganze Organismenwelt, welche heute lebt und überhaupt je gelebt hat, einen einzigen großen Stammbaum bildet, dessen Keim die erste lebendige Substanz war, die auf der Erde entstand. Dieser Keim entwickelte sich zu einem gewaltigen Baum mit unzähligen Aesten und Zweigen und Blättern, deren letzte Sprossen wir in der heutigen Organismenwelt vor uns haben, deren ältere Aeste im Schoß der Mutter Erde begraben liegen. Leider ist die paläontologische Urkunde sehr lückenhaft, denn einerseits ist nur ein sehr kleiner Teil der Erdschichten unserer Untersuchung zugänglich -- die große Masse der Erdrinde ist vom Meere bedeckt --, und anderseits ist die Erhaltung der Organismen teilweise eine sehr unvollkommene, weil sie überhaupt nur unter ganz bestimmten Bedingungen eingebettet werden konnten, ohne vom Wellenschlage oder von der Fäulnis etc. zerstört zu werden; ja Organismen ohne schützende Skelettteile sind äußerst selten überliefert worden, weil ihr weicher Körper nach ihrem Tode sofort zerfallen mußte. So kommt es auch, daß uns gerade bei der Erforschung der ältesten, einfachsten Organismen, die noch keine schützenden Skelettteile besaßen, die paläontologische Urkunde im Stich läßt.

Die +vergleichende Anatomie+ beschäftigt sich mit der zweiten Urkunde, die in den Homologien der einzelnen Organe der jetzt lebenden Organismen gegeben ist. Wenn die vergleichende Anatomie durch Zergliederung der Organismen bis in ihre feinsten Teile und durch Vergleichung der einzelnen Organsysteme und Organe verschiedener Organismengruppen untereinander die Tatsache feststellt, daß gewisse Organismengruppen mit anderen in wesentlichen Organsystemen bis zu einem gewissen Grade übereinstimmen, so kann diese Tatsache auf natürliche Weise wieder nicht anders gedeutet werden als durch eine natürliche Verwandtschaft dieser Organismen, die im allgemeinen um so näher ist, je mehr Homologien sich finden, um so entfernter, je mehr Unterschiede daneben vorhanden sind; denn die Homologien können nur dadurch bedingt sein, daß die betreffenden Organismen in grauer Vorzeit einmal gemeinsame Vorfahren gehabt haben, die diese Merkmale besaßen. Freilich ist auch die Urkunde der vergleichenden Anatomie nur sehr unvollständig, denn die heutigen Organismen sind ja nur die übrig gebliebenen Spitzen der verschiedenen Zweige des großen Organismenstammbaumes, zwischen denen die anderen Zweige und Aeste abgestorben sind. Aber hier ergänzt gerade die paläontologische Urkunde die Tatsachen der vergleichenden Anatomie bis zu einem bestimmten Grade in erfreulichster Weise, indem sie auch die ausgestorbenen Aeste der Vergleichung mit den noch lebenden zugänglich macht. Ein Beispiel erläutert das am besten. Aus vergleichend-anatomischen Gründen war man zu der Ueberzeugung gekommen, daß die Vögel mit den Reptilien in nächster verwandtschaftlicher Beziehung ständen; allein man kannte Formen, die den gemeinsamen Vorfahren entsprächen oder nahe ständen, noch nicht. Da wurde in den Steinbrüchen des Solnhofener lithographischen Schiefers jenes versteinerte Tier von etwa Taubengröße entdeckt, der bekannte +Archaeopteryx macrurus+, das sowohl Vogel- als Reptiliencharaktere nebeneinander besaß, denn es hatte ein Eidechsengebiß mit Zähnen und eine Eidechsenwirbelsäule mit einem langen Eidechsenschwanz, war aber auf seinem ganzen Körper mit Vogelfedern bedeckt, die auf dem Gestein in feinster Weise abgedrückt sind (Fig. 151). Durch diesen und ähnliche paläontologische Funde wurde die aus der vergleichenden Anatomie gefolgerte Verwandtschaft der Vögel und Reptilien auf das glänzendste bestätigt, und ähnliche Beispiele lassen sich heute in unzähliger Menge anführen.

Die +Embryologie+ oder individuelle Keimesentwicklung (Ontogenie) lehrt uns schließlich die dritte wichtige Urkunde über die Deszendenz entziffern. Bekanntlich durchläuft der Keim der Pflanzen und Tiere von seinem einfachsten Zustande, der Eizelle, an, eine lange Reihe von Entwicklungsstadien, ehe er dem Mutterorganismus, von dem er abstammt, ähnlich wird.

Da wir wissen, daß die Vorfahren stets ihre charakteristischen Eigenschaften auf ihre Nachkommen vererben, so gewinnen diese Entwicklungsstadien, die der Organismus allmählich durchläuft, eine außerordentlich große Bedeutung für die Erkenntnis der Vorfahrenreihe; denn da sie im großen und ganzen von den Vorfahren her ererbte Formenverhältnisse vorstellen, so werden sie, wenn auch nur in groben Umrissen, die Entwicklungsformen andeuten, die in der Vorfahrenreihe einst nacheinander aufgetreten sind; mit anderen Worten, die in der Keimesentwicklung oder Ontogenie eines Individuums auftretenden Formen rekapitulieren im großen und ganzen die Formenreihe der Vorfahren des betreffenden Organismus. Dieses von ~Haeckel~ begründete „biogenetische Grundgesetz“, das wir bereits an anderer Stelle[317] kennen lernten, setzt uns also in den Stand, durch kritische Untersuchung aus der ontogenetischen Entwicklung eines Organismus seine phylogenetische Deszendenz bis zu einem gewissen Grade zu rekonstruieren.

Aus allen diesen Tatsachen der Paläontologie, der vergleichenden Anatomie und der Embryologie, wegen deren ausführlicherer Würdigung auf die einschlägigen und grundlegenden Werke von ~Darwin~, ~Gegenbaur~, ~Haeckel~ und ihren Schülern selbst verwiesen werden muß, ergibt sich nicht nur mit Notwendigkeit der Schluß, daß unsere jetzigen Organismen in lückenloser Deszendenz von der ersten, aus leblosen Stoffen entstandenen lebendigen Substanz abstammen, sondern auch zugleich der Weg, den die Entwicklung der lebendigen Substanz auf Erden genommen hat. Es ist der phylogenetischen Forschung unserer modernen Morphologie im wesentlichen gelungen, diesen Weg in großen Zügen festzustellen und so den Stammbaum der Organismen wenigstens in seinen groben Umrissen zu rekonstruieren. Wie sehr auch anfangs die provisorischen Stammbäume, die ~Haeckel~ im Anschluß an die damals bekannten Tatsachen zuerst vor mehr als 40 Jahren aufstellte, Anfeindungen erfuhren, so wenig dürfte es jetzt noch vorurteilsfreie Morphologen geben, die nicht in den wesentlichen Punkten ~Haeckel~s Idee der Stammbäume angenommen hätten. In der Tat herrscht jetzt über das phylogenetische Verhältnis der größeren Organismengruppen zueinander im wesentlichen Uebereinstimmung, wenn auch über die kleineren Gruppen und die ganz speziellen Verhältnisse noch manche weitgehende Differenz besteht, die erst allmählich durch immer neue Erfahrungen beseitigt werden wird. Nach diesen Vorstellungen hat die moderne Morphologie auf Grund des jetzigen Standes ihrer Forschungen etwa folgendes Bild von dem Stammbaum der Organismen entworfen:

=Pflanzen.= =Tiere.= (Metaphyta.) (Metazoa.)

Bedecktsamige (Angiospermae) | Nacktsamige Wirbeltiere (Gymnospermae) (Vertebrata) | | Farne Stachelhäuter Gliedertiere Manteltiere Weichtiere (Filicinae) (Echinodermata) (Arthropoda) (Tunicata) (Mollusca) | | | | | | +------------------+ +--------------+ | | | Moose Pflanzentiere Würmer (Muscinae) (Coelenterata) (Vermes) | | | Tange Pilze Urdarmtiere (Fucoideae) (Fungi) (Gastraeada) | | | Protophyten Protozoen | | +---------+--------+ | =Protisten= | =Moneren.=

Schema des Stammbaums der Organismen.

Aus den ersten lebendigen Massen, die ~Haeckel~ als +Moneren+ bezeichnet, entwickelten sich durch Differenzierung der homogenen Substanz in Kern und Protoplasma die ersten einzelligen Organismen, die +Protisten+. Die Protisten bilden diejenige Organismengruppe, aus der sich nach der einen Seite die Pflanzen, nach der anderen die Tiere entwickelt haben, und welche die niedrigsten noch jetzt lebenden Organismen umfaßt. Schon unter den Protisten aber fand eine Differenzierung der Art des Stoffwechsels statt, und die Protisten schieden sich in +Protophyten+, d. h. Protisten mit pflanzlichem Stoffwechsel und +Protozoen+, d. h. Protisten mit tierischem Stoffwechsel, indem die ersteren noch immer fortfuhren, aus anorganischen Stoffen ihre lebendige Substanz aufzubauen, während die letzteren den Stoffwechsel vereinfachten, indem sie gleich die von den ersteren gebildete organische Substanz selbst zum Aufbau ihres Körpers benutzten. Von den Protophyten stammen alle Pflanzen (Metaphyten), von den Protozoen alle Tiere (Metazoen) ab, und zwar in folgender Weise. Aus dem Protophytenstamm gingen zwei Aeste hervor, die +Tange+ (Fucoideae) und +Pilze+ (Fungi). Von diesen entwickelte sich der Ast der Tange weiter, und aus ihm entstanden in gerader Deszendenz die +Moose+ (Muscinae), aus diesen die +Farne+ (Filicinae), aus diesen die +nacktsamigen+ (Gymnospermen), und aus den letzteren schließlich die +bedecktsamigen+ (Angiospermen) Pflanzen, welche die höchste Differenzierung des ganzen Pflanzenreichs zeigen. Aus den Protozoen anderseits entstanden die +Urdarmtiere+ (Gastraeaden), sehr einfache Tiere, nur aus zwei verschiedenen Zellenschichten (Entoderm und Ektoderm) bestehend, von denen wahrscheinlich jetzt keine Vertreter mehr leben, deren Vorhandensein in der Stammreihe aber aus dem weit verbreiteten Auftreten des Gastrulastadiums in der Entwicklung der meisten Tiere mit Notwendigkeit geschlossen werden muß. Aus den Urdarmtieren entwickelten sich einerseits die sogenannten +Pflanzentiere+ (Cölenteraten) und anderseits die +Würmer+ (Vermes). Letztere gaben den vier Gruppen der +Stachelhäuter+ (Echinodermen), +Gliedertiere+ (Arthropoden), +Manteltiere+ (Tunicaten) und +Weichtiere+ (Mollusken) den Ursprung, von denen die Manteltiere schließlich zu den Ahnen der +Wirbeltiere+ wurden, der am weitesten differenzierten Vertreter des ganzen Tierreichs. Unsere heute lebenden Organismen bilden nur die letzten Spitzen aller dieser großen Zweige des gewaltigen Organismenstammbaumes.

Ein Ueberblick über die Stammesentwicklung der Organismen von ihrem ersten Entstehen bis in unsere Zeit zeigt uns, wie die lebendige Substanz im Laufe der Erdentwicklung eine ungemein weitgehende Wandlung ihrer Formen erfahren hat, wie die heutigen Organismen in Hinsicht auf ihre Form und Organisation sich weit nach den verschiedensten Richtungen hin differenziert haben. Eine natürliche Erklärung dieser Tatsache hat uns, wie wir bereits sahen, ~Darwin~s +Selektionstheorie+ gegeben.

Werfen wir schließlich noch einen kurzen Blick auf das Wesen der Veränderungen, welche die lebendige Substanz von ihrer Entstehung an bis jetzt durchgemacht hat, so tritt uns die Tatsache entgegen, daß sie sich von +einfachen+ Formen an zu immer +komplizierteren+ Gestalten und Organisationen entwickelt hat, so daß wir unter den heute lebenden Organismen die am höchsten komplizierten finden, wie etwa die Blütenpflanzen und die Wirbeltiere, in denen sich besondere Teile in weitestgehender Weise selbst für die Ausübung der speziellsten Verrichtungen differenziert haben. Man hat im Hinblick auf diese Tatsache häufig gesagt, daß sich in der Entwicklungsreihe der Organismen von den ersten Anfängen an bis jetzt ein dauernder Fortschritt, eine fortschreitende Vervollkommnung erblicken läßt. Diese Auffassung verfällt in den Fehler, den zu vermeiden das ganze Streben der ~Darwin~schen Theorie war, nämlich in den Fehler der +Teleologie+. Der Begriff des Fortschritts, der Vervollkommnung involviert ein Ziel, nach dem hin der Fortschritt, die Vervollkommnung gerichtet ist. Ohne dieses Moment ist der Begriff wesenlos. In Wirklichkeit existiert aber für die Entwicklung der Organismen ebensowenig ein vorbestimmtes Ziel, nach dem sie strebt, wie für irgendeine chemische Reaktion. Sie +kann+ nur erfolgen und +muß+ in ganz bestimmter Weise erfolgen, wenn die sämtlichen Bedingungen da sind. Ihre Veränderung ist daher bedingt von der Veränderung ihrer Umgebung. Wenn wir also den Begriff des Fortschritts, der Vervollkommnung etc. anwenden, so kann das nur geschehen von einem anthropozentrischen Standpunkt aus, indem wir selbst ein Ziel in die Entwicklung hineintragen. Mag man das tun, aus welchen Rücksichten man will, auf jeden Fall muß man sich dabei bewußt bleiben, daß das Ziel dann ein künstlich gesetztes ist, nicht ein Ziel, das in der Natur selbst läge, denn die Annahme, daß der Mensch vollkommener sei als eine Amöbe, bleibt immer eine willkürliche, für welche die Wirklichkeit keine Berechtigung bietet, und wenn wir die Entwicklung eine Vervollkommnung nennen, so ist das nichts weiter als eine Konvention. Die Welt selbst hat kein Ziel, nach dem sie strebt; hier existiert nur ewige Entwicklung, d. h. +Veränderung ohne Ende+.

* * *

Ziehen wir nunmehr das Fazit aus unseren Erörterungen. Klar und deutlich zeigt sich uns die Tatsache, daß das Leben von seinem ersten Beginn an durchaus bedingt war durch die Verhältnisse der Erdoberfläche. +Das Leben ist eine Funktion der Erdentwicklung in mathematischem Sinne.+ Lebendige Substanz konnte nicht bestehen, solange die Erde ein feurig-flüssiger Ball ohne feste und kühle Rinde war; sie +mußte+ aber entstehen, mit derselben unabwendbaren Notwendigkeit wie eine chemische Verbindung, als die nötigen Bedingungen gegeben waren, und sie +mußte+ ihre Form, ihre Zusammensetzung etc. ändern in demselben Maße, wie sich die äußeren Lebensbedingungen im Laufe der Erdentwicklung änderten. +Die lebendige Substanz ist lediglich ein Teil der Erdmasse. Die Synthese von Teilen dieser Erdmasse zu lebendiger Substanz war ebenso das notwendige Produkt der Erdentwicklung wie etwa die Entstehung des Wassers: eine unausbleibliche Folge der fortschreitenden Abkühlung jener Massen, welche die Erdrinde bildeten, und ebenso sind die chemischen, physikalischen, morphologischen Eigenschaften der lebendigen Substanz von heute die notwendige Folge der Einwirkung unserer jetzigen äußeren Lebensbedingungen auf die inneren Verhältnisse der früheren lebendigen Substanz. Innere und äußere Lebensbedingungen stehen in einer untrennbaren Wechselwirkung, und der Ausdruck dieser Wechselwirkung ist das Leben.+

III. Die Geschichte des Todes.

Der Punkt, in dem unsere Betrachtung der Lebensbedingungen gipfelte, war die Tatsache, daß das Leben nur bestehen kann, aber auch entstehen +muß+, mit derselben unabwendbaren Notwendigkeit wie jeder andere Naturvorgang, wenn ein bestimmter Komplex von Bedingungen erfüllt ist. Fehlen diese Bedingungen, so fehlt auch das Leben.

Die Entstehung des Lebens auf der Erde war nur die eine Konsequenz aus dieser Tatsache. Die andere, die wir jetzt ins Auge fassen wollen, ist die Entwicklung des Todes.

A. Die Vorgänge der Nekrobiose.

Fällt eine, mehrere oder alle Lebensbedingungen unter den speziellen Verhältnissen, unter denen sich irgendein Organismus befindet, aus, so hören die Lebensäußerungen auf; das Leben steht still. Dieser Stillstand ist, abgesehen von den wenigen Fällen des latenten Lebens, stets der Tod. Aber, wie wir schon bei anderer Gelegenheit sahen[318], tritt der Tod nie unvermittelt ein. Es gibt keine scharfe Grenze, die Leben und Tod voneinander scheidet, es findet vielmehr ein allmählicher Uebergang statt zwischen Leben und Tod: +der Tod entwickelt sich+. Gesundes Leben einerseits und Tod anderseits sind nur die äußersten Endglieder dieser Entwicklung, die durch eine Reihe von Zwischenstadien lückenlos miteinander verbunden sind. Beide +Endstadien+ lassen sich wohl leicht und scharf voneinander unterscheiden, aber eine scharfe Grenze zu ziehen da, wo der Tod beginnt und das Leben aufhört, ist unmöglich. Deshalb bezeichnen wir mit einem Worte, das von ~K. H. Schultz~ und ~Virchow~ in die Pathologie eingeführt wurde, diesen Uebergang vom Leben zum Tod als „+Nekrobiose+“. Zwar unterscheidet ~Virchow~[319] zwischen Nekrobiose und Nekrose nach äußeren Gesichtspunkten in der Weise, daß er von Nekrobiose spricht, wenn der betroffene Teil später in seiner Form vollständig zerstört und untergegangen ist, von Nekrose dagegen, wenn er in seiner ursprünglichen Gestalt im Tode noch bestehen bleibt; allein so praktisch dieser äußere Unterschied für die Beurteilung grober Verhältnisse, ganzer Organe oder Gewebe etc. sein mag, so wenig Bedeutung hat er für die theoretische Auffassung des Vorgangs selbst, denn es hängt häufig von ganz nebensächlichen Momenten ab, ob der Enderfolg sich in dieser oder jener Weise gestaltet. Hat z. B. eine Zelle eine feste Membran, so bleibt ihre Form, während der Protoplasmakörper schon längst abgestorben ist, noch lange erhalten; ist ihr Protoplasma aber nackt, so zerfällt die Zelle in der Regel zu einem formlosen Häufchen von Körnern, und doch kann das Wesen des Prozesses, der zum Tode führt, in beiden Fällen das gleiche sein. Daher scheint es zweckmäßiger, diese für grobe Verhältnisse praktische Unterscheidung fallen zu lassen und den Begriff der Nekrobiose so weit zu fassen, daß er auch die sogenannten nekrotischen Prozesse mit einschließt. Dann verstehen wir unter +Nekrobiose diejenigen Prozesse, die, mit einer unheilbaren Schädigung des normalen Lebens beginnend, schneller oder langsamer zum unvermeidlichen Tode führen+. Der damit vielfach synonym gebrauchte Begriff der Degeneration hat den Nachteil, daß er nicht eindeutig ist und auf viele ganz verschiedenartige Dinge Anwendung findet.

Mit den Tatsachen der Nekrobiose sind wir bereits auf ein Gebiet gelangt, das sich wegen seiner enorm praktischen Bedeutung als selbständige Wissenschaft entwickelt und einen ungeheuren Umfang angenommen hat; das ist die Lehre von den Krankheiten, die +Pathologie+. Unsere folgende Betrachtung wird sich daher zum großen Teil auf diesem Gebiete bewegen und die Wege aufsuchen, welche in das Schattenreich des Todes führen.

Da die Zelle der eigentliche Sitz des Lebens ist, so muß die Zelle ebenso, wie sie für die Erforschung der +Lebensäußerungen+ den Angriffspunkt vorstellt, auch das Objekt für die Untersuchung der +Nekrobiose+ abgeben. Der Tod der großen Organismen mit ihren weitdifferenzierten Organen und Geweben beruht ja lediglich auf dem Absterben der einzelnen Zellen, die den Zellenstaat des Organismus zusammensetzen. In den einzelnen Zellformen aber verlaufen die Vorgänge, die zum Tode führen, sehr verschieden. Das hängt einerseits von der Beschaffenheit der lebendigen Substanz ab, die jede einzelne Zellform charakterisiert, anderseits von der Art und Weise der Faktoren, die den Tod der Zelle bedingen. Es liegt also auf der Hand, daß daraus eine große Mannigfaltigkeit der Absterbeprozesse resultieren muß. Immerhin kann man die Vorgänge der Nekrobiose in zwei große Gruppen bringen, die sich fundamental voneinander unterscheiden. Die eine Gruppe dieser Vorgänge besteht darin, daß die normalen Lebensprozesse nach und nach ausfallen, ohne vorher eine wesentliche Aenderung zu erfahren; wir können diese Prozesse als +histolytische Prozesse+ bezeichnen. Die andere Gruppe ist dieser gegenüber dadurch charakterisiert, daß die normalen Lebensprozesse durch die tödliche Schädigung in eine perverse Bahn gelenkt werden und entarten, ehe sie vollständig stillstehen. Diese Prozesse nennen wir +metamorphotische Prozesse+.

1. Histolytische Prozesse.

Die einfachsten Formen der histolytischen Prozesse sind die „+Atrophien+“. Es sind meist chronisch verlaufende Prozesse, die darin bestehen, daß die aufsteigende Phase des Stoffwechsels der betroffenen Zellen, also die Vorgänge, die zum Aufbau und zur Neubildung der lebendigen Substanz führen, immer mehr und mehr an Umfang abnehmen, bis sie schließlich ganz aufhören. Die Folge davon ist, daß die lebendige Substanz, die sich ja in gewissem Maße fortwährend von selbst zersetzt, mehr und mehr an Menge einbüßt, so daß die Zelle immer kleiner wird, bis der Rest, wenn es zum Extrem kommt, schließlich zerfällt. Man sagt: die Zelle oder das Gewebe „+atrophiert+“.

Die Fälle von Atrophie eines Organs oder Gewebes sind im ganzen Organismenreich weit verbreitet und spielen sowohl in der normalen Entwicklung der Tiere als auch unter pathologischen Verhältnissen eine große Rolle.

Die klarsten Beispiele für atrophische Prozesse liefert +der Hunger+. Die oben beschriebenen Veränderungen, die sich bei Nahrungsentziehung an den einzelnen Zellen sowohl wie an den verschiedenen Geweben und Organen vollziehen, gehören hierher (vergl. p. 324).

Unter den Fällen der Atrophie, die in der +Entwicklung+ des normalen Organismus auftreten, sind vor allem bekannt die Vorgänge der Histolyse oder Rückbildung embryonaler Organe, die besonders für die Tiere mit ausgesprochener „+Metamorphose+“ oder Larvenentwicklung charakteristisch sind. Diese histolytischen Prozesse sind hauptsächlich an dem atrophierenden Schwanze der Froschlarven (Kaulquappen) von ~Looss~[320] genauer verfolgt worden. Die Histolyse verläuft in ihren wesentlichen Momenten bei den verschiedenen Zellformen übereinstimmend. Zuerst macht sich eine Auflockerung der die Zellen untereinander zum Gewebe verbindenden Kittsubstanz bemerkbar, so daß die Zellen lockerer aneinanderhängen. Währenddessen aber beginnt auch schon eine sichtbare Veränderung im Protoplasma der Zellen selbst. „+Die Zellsubstanz gibt ihre normale charakteristische Struktur auf+: Das ursprünglich in Form eines mehr oder weniger ausgeprägten Schwammgerüstes vorhandene, meist stärker färbbare Spongioplasma zieht sich zusammen, die einzelnen Balken werden gröber, und schließlich zerfällt das Ganze in eine größere oder kleinere Anzahl von kugelrunden Tröpfchen, die innerhalb des weniger oder gar nicht gefärbten Hyaloplasmas liegen, das seinerseits ebenfalls zu einer einheitlichen Masse sich vereinigt hat.“ Die Grundsubstanz, in der diese Kügelchen liegen, beginnt sich zuerst aufzulösen, und erst später verflüssigen sich auch diese Kügelchen selbst. So bleiben schließlich vom ganzen Protoplasma nur noch einige Körnchen übrig, die von den als Freßzellen in allen Geweben umherkriechenden Leukocyten aufgefressen werden. Die Kerne der Zellen halten dem Zerfall meist bedeutend länger stand, werden aber schließlich auch Opfer eines ganz ähnlichen Prozesses. Ihre Grundsubstanz verschwindet sehr bald, die chromatische Substanz und die Kernmembran schrumpfen mehr und mehr zusammen und zerfallen in einzelne Bröckel, die sich zuletzt ebenfalls auflösen. Ganz ähnlich verhalten sich auch die sonst ziemlich differenten Muskelfasern. Die einzelnen Fibrillen quellen auf und verkleben untereinander. Dabei beginnt sich die isotrope und anisotrope Substanz untereinander zu vermischen, so daß die Querscheibe allmählich verschwindet. Auch die Doppelbrechung der anisotropen Schichten erlischt. Gleichzeitig zerfallen die Muskelfasern in kleinere rundliche Trümmer, die schließlich ebenfalls der Auflösung anheimfallen (Fig. 152). In ganz analoger Weise dürften die Prozesse der Histolyse auch in den meisten anderen Fällen verlaufen, z. B. bei der Rückbildung der larvalen Organe der Insekten, der Muskeln des Lachses, der Thymusdrüse des Menschen etc. Jedoch geht aus den Untersuchungen von ~Metschnikoff~[321], ~Kowalevsky~[322] u. a. hervor, daß bei manchen Insekten, besonders bei Fliegenmaden, wo die Rückbildung der larvalen Gewebe besonders schnell vor sich geht, die Histolyse wesentlich von den Leukocyten mit besorgt wird, indem diese kleinen „Phagocyten“ die noch nicht zerfallenen Gewebezellen auffressen. Immerhin wird man auch hier voraussetzen müssen, daß die Einleitung der Histolyse von seiten der Gewebezellen selbst ausgeht, und daß die Leukocyten erst die bereits zu atrophieren beginnenden Zellen auffressen. Der ganze Unterschied liegt dann, wie das auch ~Korotneff~[323] hervorgehoben hat, darin, daß da, wo es sich um eine möglichst schnelle Beseitigung der Gewebe handelt, die Leukocyten eine energischere Tätigkeit entfalten und früher damit beginnen. Zu den Atrophien im normalen Leben gehören ferner auch die Vorgänge der „+senilen Atrophie+“, die in einer sehr langsamen und stetig fortschreitenden Rückbildung der verschiedenen Gewebe besteht und im höheren Greisenalter niemals ausbleibt.

Den normalen Atrophien reihen sich die pathologischen an, die am Organismus auftreten, wenn Erkrankungen die geeigneten Bedingungen dafür geschaffen haben. So atrophieren z. B. die Muskeln des Unterschenkels beim Menschen, wenn das Kniegelenk infolge einer Erkrankung verknöchert und unbeweglich geworden ist. Solche Atrophien, die infolge des Nichtgebrauchs eines Organes eintreten, werden als „+Inaktivitätsatrophien+“ bezeichnet. Die Prozesse bei diesen pathologischen Atrophien sind im großen und ganzen dieselben, die wir bereits kennen gelernt haben, doch zeigen sich bisweilen noch einige merkwürdige Einzelheiten. So hat man z. B. vielfach in Muskeln, die infolge irgendeiner Krankheit atrophierten, eine ganz ungeheure Vermehrung der Muskelkerne gefunden, während Looss mit Sicherheit feststellen konnte, daß bei der Muskelatrophie des Kaulquappenschwanzes die Kerne weder vermehrt noch vermindert waren. Ferner sind die infolge von Krankheiten atrophierenden Gewebe in der Regel anfangs viel fester und derber als die Gewebe, die der normalen Histolyse verfallen, ein Umstand, der vielleicht in der bedeutend längeren Dauer der pathologischen Atrophie begründet ist, bei der die aufgelösten Massen mehr Zeit haben, abzufließen. Allein, das sind alles nur speziellere, akzessorische Momente. Die Nekrobiose der Leukocyten hat besonders ~Gumprecht~[324] bei der akuten Leukämie verfolgt. Sie ist insofern interessant, als sich dabei die Auflösung des Zellkerns in einer sehr einfachen Weise vollzieht. Die Kernmembran geht zugrunde, der Inhalt des Kerns mischt sich mit dem Protoplasma, die chromatische Substanz wird blasser und blasser, bis der ganze Leukocyt eine homogene Masse vorstellt, die unter Aufquellung und Vakuolenbildung zerfließt (Fig. 154).

Den Atrophien können wir eine Reihe von Absterbeprozessen anfügen, die in der Pathologie unter dem gemeinschaftlichen Namen der „+Nekrosen+“[325] zusammengefaßt werden, obwohl sie wenig Aehnlichkeit untereinander haben, die aber im allgemeinen mehr akut verlaufen als die Atrophien.

Unter den verschiedenen nekrotischen Prozessen können wir mehrere Hauptformen unterscheiden, die durch bestimmte Eigentümlichkeiten charakterisiert sind. Eine dieser Hauptformen ist die +Vertrocknung+ oder der „+trockene Brand+“. Bei dieser Form der Nekrose schrumpfen die Gewebezellen unter Flüssigkeitsverlust zu festen, lederartigen Massen zusammen, so daß die Gewebe trocken, hart und bröcklig geworden sind, wenn der Prozeß sein Ende erreicht hat. Die Vertrocknung kommt sowohl normal vor beim Eintrocknen des Nabelschnurrestes der neugeborenen Kinder als auch unter pathologischen Verhältnissen, wie z. B. nach Verbrennen oder Erfrieren der Finger- und Zehenspitzen, besonders im Greisenalter, sowie bei der Mumifikation von Embryonen, die sich, statt im Uterus, in der Bauchhöhle des Tieres oder Menschen entwickeln und, da sie nicht geboren werden können, im Leibe der Mutter absterben. Solche Embryonen nehmen allmählich eine harte, mumienartige Konsistenz an, weil die in ihnen enthaltene Flüssigkeit vom mütterlichen Körper resorbiert wird. Eine zweite Hauptform der Nekrose ist die zuerst von ~Weigert~[326] eingehend untersuchte +Koagulationsnekrose+ und besteht darin, daß die Eiweißkörper der betreffenden Gewebezellen gerinnen. Man kann zu den Koagulationsnekrosen schon die gewöhnliche Totenstarre der absterbenden Muskeln rechnen, obwohl ~Weigert~ selbst sie davon trennt, da er für das Zustandekommen der Koagulationsnekrosen die Mitwirkung von Lymphe für unerläßlich hält. Allein im Prinzip haben wir schon bei der Totenstarre, die den absterbenden Muskel unter allmählicher Kontraktion in ein starres Organ verwandelt und so die steife und starre Beschaffenheit der Leichen bedingt, wenn auch vorübergehend, denselben Vorgang; denn das Myosin, der für den Muskel charakteristische Eiweißkörper, der im lebendigen Muskel gelöst enthalten ist, gerinnt beim Absterben und erzeugt so die Totenstarre, die sich dann erst infolge anderer Umsetzungen im Muskel unter Erschlaffung desselben wieder löst. Aber auch eine typische Koagulationsnekrose im Sinne ~Weigert~s kommt unter pathologischen Verhältnissen, besonders im Anschluß an fieberhafte Krankheiten, wie Typhus etc., beim Muskel vor: das ist die sogenannte „+wachsartige Degeneration+“, die in einer Gerinnung der Muskelsubstanz unter Verlust ihrer Querstreifung und Zerklüftung in wächsern aussehende Schollen besteht (Fig. 155). Aehnliche Koagulationsprozesse treten auch in den anderen Gewebezellen, besonders bei starken Entzündungen der Schleimhäute, wie bei Diphtherie des Rachens etc., auf. Zu den Koagulationsnekrosen im weiteren Sinne können wir schließlich auch diejenigen Formen des Zelltodes rechnen, die eintreten, wenn wir lebendige Gewebe behufs anatomischer oder histologischer Konservierung mit Gerinnung erzeugenden Flüssigkeiten, wie Mineralsäuren, Alkohol, Sublimat etc., übergießen. Das sind die akutesten Fälle des Zelltodes überhaupt, und gerade darum eignen sich diese Flüssigkeiten zum Abtöten und Konservieren besonders gut, denn die lebendige Zelle wird hierbei plötzlich vom Tode überrascht, so daß sie nicht erst Zeit hat, sich in tiefergehender Weise zu verändern, sondern in einer den lebendigen Verhältnissen ziemlich ähnlichen Beschaffenheit momentan fixiert wird. Eine dritte Form der Nekrose, die +Kolliquation+, verläuft so, daß eine vollkommene Verflüssigung der betroffenen Gewebezellen eintritt, indem ihr Protoplasma in einen körnigen Detritus zerfällt, und die Zellkerne und Zellgrenzen sich auflösen, bis das Gewebe in einen flüssigen Brei umgewandelt ist. Solche Erweichungen kommen namentlich bei der Blasenbildung nach Verbrennung zustande (Fig. 156) und können sich häufig mit Koagulationsvorgängen kombinieren. Ueberhaupt kommen nicht selten verschiedene Formen der Nekrose kombiniert vor, und besonders werden sie noch durch sekundäre Momente kompliziert, wie z. B. durch die Fäulnis. Im letzteren Falle entstehen die Nekroseformen des +feuchten Brandes+, der +Gangrän+, der +Verwesung+ etc., die alle durch die Einwirkung von Fäulnisbakterien auf nekrobiotische Gewebe hervorgerufen werden und zum Teil erst postmortale Veränderungen vorstellen. Es sind weiterhin noch manche andere Formen der Nekrose mehr oder weniger gut von der Pathologie charakterisiert worden, indessen beruhen diese Begriffe der Pathologie weniger auf der Untersuchung der mikroskopischen Vorgänge in der Zelle selbst als vielmehr auf dem makroskopischen Bilde des Endergebnisses, das naturgemäß von den verschiedensten, nicht durch die reinen Vorgänge des Zellentodes unmittelbar bedingten Nebenumständen abhängig ist.

Endlich können wir den Atrophien und Nekrosen noch eine Reihe von Vorgängen anschließen, die sich beim Absterben von Zellen in wässerigen Medien in der ganzen Organismenwelt weit verbreitet finden: das sind die Vorgänge des +körnigen Zerfalls+[327]. Das Gemeinschaftliche aller Arten des körnigen Zerfalls liegt darin, daß am Ende des Prozesses die betroffene Zelle einen mehr oder weniger lose zusammenhängenden Haufen von einzelnen Körnchen bildet.

Am leichtesten können wir den körnigen Zerfall bei manchen Infusorien beobachten, wenn ihr Protoplasma besonders wasserreich ist. Das ist z. B. bei dem großen walzenförmigen +Spirostomum ambiguum+ der Fall, das außerdem eine sehr wenig feste Oberflächenschicht seines Exoplasmas besitzt. Bringt man solchen Infusorien eine Wunde bei, indem man sie unter dem Mikroskop durch einen Schnitt in zwei Teile schneidet, so ereignet es sich sehr häufig, daß die Teilstücke von der Wundfläche her förmlich zerstieben. Man kann den Tod mit den Augen verfolgen, wie er, einem glimmenden Funken gleich, der an einer Zündschnur dahinläuft und nur ein loses Aschenhäufchen hinter sich zurückläßt, über den ganzen Infusorienkörper kriecht, Teilchen nach Teilchen ergreifend, Wimper nach Wimper in ihrer ungestörten Tätigkeit überraschend und mitten aus dem Leben zum ewigen Stillstand zwingend, bis in einen toten Körnerhaufen verwandelt ist, was eben noch in lebendiger Bewegung begriffen war (Fig. 157).

Indessen diese sehr akut verlaufenden Fälle an Infusorienzellen, die das Interesse jedes Beobachters fesseln, der sie zum ersten Male sieht, sind für das Studium der feineren Vorgänge im Protoplasma deshalb nicht sehr geeignet, weil es sich bei der schon von vornherein sehr körnerreichen Beschaffenheit des Protoplasmas nur schwer entscheiden läßt, wie weit das Körnermaterial der zerfallenen Massen sich aus den schon präformierten Körnern zusammensetzt, und wie weit es als solches erst direkt durch den Absterbeprozeß gebildet wird. Außerordentlich günstig sind dagegen in dieser Beziehung die vollkommen hyalinen und körnerfreien Protoplasmamassen mancher Rhizopoden, z. B. des marinen +Hyalopus Dujardinii+ (Fig. 158 I). Schneidet man unter dem Mikroskop mit einem feinen Messer eines der glatten, wasserklaren Pseudopodien ab, so beginnt dasselbe von der Schnittstelle her allmählich mehr und mehr zu zerfallen (Fig. 158 II und III). Je nach der Dicke und Größe der abgeschnittenen Masse sieht man dann entweder bald oder erst im Verlauf einiger Stunden statt der durchsichtigen Protoplasmamasse einen Haufen von kleinen Körnchen und Kügelchen, zwischen denen noch vereinzelt etwas größere runde Tröpfchen von hyalinem Protoplasma (Fig. 158 III D, b) sowie bisweilen eine oder wenige matte runde durchsichtige Blasen (Fig. 158 III D, a) liegen, alles locker zusammengehalten durch eine sehr feine, lose, schleimige Masse. Hier ist also jeder Zweifel ausgeschlossen, daß dieser Haufen von Körnchen und Kügelchen entstanden ist durch Umbildung einer ursprünglich vollkommen klaren Masse lebendiger Substanz. Eine interessante Tatsache zeigt sich aber erst bei Untersuchung dieses Prozesses mit stärkeren Vergrößerungen. Die Pseudopodien des +Hyalopus+ lassen nämlich im normalen Leben der Zelle schon einen charakteristischen Unterschied in dem Verhalten ihres Protoplasmas bei der Expansionsphase einerseits und der Kontraktionsphase anderseits erkennen. Während das Protoplasma bei der Ausstreckung vollkommen homogen aussieht, nimmt es bei der Einziehung die typische Wabenstruktur im Sinne ~Bütschli~s[328] an und wird, wenn die Kontraktion, z. B. infolge einer Reizung, sehr stark wird, an der Oberfläche höckerig und wulstig (Fig. 158 V und VI). Bei der Entwicklung des körnigen Zerfalls zeigt sich nun genau derselbe Vorgang wie bei der Kontraktion: das Protoplasma beginnt Wabenstruktur anzunehmen. Das ist die Einleitung des körnigen Zerfalls, denn die Wabenwände ziehen sich nun mehr und mehr höckerig und klumpig zusammen, zerreißen hier und da und runden sich schließlich zu kleinen Kügelchen und Tröpfchen ab, die nur durch die schleimige Flüssigkeit der geplatzten Vakuolen, die häufig zu einer größeren Schleimblase zusammenfließt, als loser Körnerhaufen aneinandergehalten werden (Fig. 158 IV). +Hier stellt also der körnige Zerfall gewissermaßen eine über das Maximum hinaus entwickelte Kontraktion vor.+

Diese Tatsache ist von großem Interesse; denn wenn wir vergleichend die histolytischen Prozesse an verschiedenen Zellen verfolgen, so finden wir das gemeinsame Gesetz, daß alle Elemente, deren Kontraktilität deutlich zum Ausdruck kommen kann, also vor allem sämtliche nackten Protoplasmamassen, wie Rhizopoden, Protoplasmatropfen von Gewebezellen etc., ferner kontraktile Fibrillen, Muskelfasern etc., ausnahmslos in der Kontraktionsphase absterben. Amöben und Leukocyten nehmen, wie bei jeder Kontraktion, mehr oder weniger vollkommene Kugelgestalt an (Fig. 159 B); Rhizopoden mit langen Pseudopodien ziehen ihre Pseudopodien ein und werden klumpig, oder die fadenförmigen Pseudopodien werden varikös und zerfallen selbst zu kleinen Kügelchen (Fig. 160). Protoplasmafetzen aus dem Innern irgendwelcher formbeständigen Zellen, etwa Pflanzenzellen oder Gewebezellen oder auch freilebender Zellen, runden sich stets zu kugeligen Tropfen ab (Fig. 46 a p. 131). Kontraktile Fibrillen und Muskelfasern gehen in Totenstarre über, d. h. sie kontrahieren sich noch ein letztes Mal (p. 158), und erst wenn die Totenstarre vorbei, wenn der Tod vollendet ist, werden sie passiv wieder gestreckt durch die Wirkung elastischer Elemente. +Kurz, überall finden wir, daß alles Protoplasma, dessen Kontraktilität überhaupt zum Ausdruck kommen kann, im Kontraktionszustande abstirbt.+

Es wäre ein sehr lohnendes Unternehmen, auch noch andere, allen histolytischen Prozessen gemeinsame Eigentümlichkeiten durch eine vergleichende Untersuchung der nekrobiotischen Vorgänge festzustellen, wobei, wie ~Israel~[329] in seinen Untersuchungen über den Tod der Zelle mit Recht hervorgehoben hat, die Bedingungen des Todes und die Dauer der Nekrobiose besonders zu berücksichtigen wären. Nur durch eine vergleichende Geschichte des Todes kann ein Verständnis der nekrobiotischen Vorgänge, das bis jetzt noch wenig entwickelt ist, mit der Zeit erhofft und damit zugleich auch die Kenntnis des Lebensvorgangs selbst gefördert werden.

2. Metamorphotische Prozesse.

Die metamorphotischen Prozesse sind den einfachen histolytischen Vorgängen gegenüber sehr deutlich dadurch charakterisiert, daß der Stoffwechsel der Zelle nicht einfach mehr oder weniger langsam oder plötzlich stehen bleibt, sondern daß er vorher in eine perverse Bahn einlenkt, in der Weise, daß Stoffe, die in der normalen Zelle entweder gar nicht gefunden werden oder nur als Zwischenstufen auftreten, infolge einer Stoffwechselstörung in größerer Menge von der Zelle aufgehäuft werden, bis die Zelle zugrunde gegangen ist. Die häufigsten, bekanntesten und für die Pathologie wichtigsten Formen der metamorphotischen Prozesse sind die „fettige Degeneration“ oder „Fettmetamorphose“, die „schleimige Degeneration“, die „amyloide Degeneration“ und die „Verkalkung“.

Wenn wir zunächst die +Tatsachen der Fettmetamorphose+ ins Auge fassen, so müssen wir, wie bereits an anderer Stelle (p. 197) bemerkt, noch immer die Frage offen lassen, ob es sich hier um Fett handelt, das im Stoffwechsel der Zelle aus anderen Zellbestandteilen, speziell aus Eiweißverbindungen gebildet ist oder, wie es in neuerer Zeit wahrscheinlicher geworden ist, um Fett, das, sei es als solches, sei es in Form seiner Konstituenten von außen her in die Zelle eingewandert ist. In beiden Fällen aber würde eine Veränderung im Stoffwechselgetriebe der Zelle vorliegen, die eben ihren Ausdruck darin findet, daß Fett in der Zelle zur Anhäufung gelangt. In vielen Fällen wissen wir sicher, daß es sich bei dem Auftreten von Fett in gewissen Zellen um eine Einwanderung des Fettes oder seiner Konstituenten von außen her handelt, also um eine „+Fettinfiltration+“. Eine solche finden wir unter physiologischen Verhältnissen in den Zellen des Unterhautbindegewebes. Sie kann aber auch hier schon pathologisch auftreten, wenn sie, wie bei der Mästung oder bei der Fettsucht, abnorme Dimensionen annimmt. Wird dem Körper durch die Nahrung viel Fett zugeführt oder Material, aus dem Fett gebildet werden kann, so lagert sich dieses „Mästungsfett“ mit Vorliebe an bestimmten Orten des Körpers innerhalb der Zellen ab, so z. B. in den Zellen des Unterhautbindegewebes, und so entsteht die Fettleibigkeit, der „panniculus adiposus“. Die eigentlich pathologischen Fälle der Fettmetamorphose aber bestehen darin, daß Zellen, in denen sonst niemals Fett zur Ablagerung kommt, unter allmählich immer mehr und mehr zunehmender Fettanhäufung im Protoplasma zugrunde gehen. Auch diese eigentliche Form der Fettmetamorphose, die mit dem Tode und Zerfall der Zelle endigt, kommt in einem Falle schon als normaler Vorgang im gesunden Körper vor, nämlich in den Zellen der Milchdrüsen zur Zeit, wenn dieselben Milch sezernieren, wenn die Frau stillt. Zu dieser Zeit findet man, wie in den Drüsenläppchen der Brüste die älteren Zellen in ihrem Protoplasma mikroskopische Fetttröpfchen erkennen lassen (Fig. 161), die immer mehr und mehr an Zahl zunehmen, während das Protoplasma selbst allmählich abstirbt, bis die Zelle zu einem rundlichen Tröpfchen geworden ist, das voller kleiner Milchkügelchen steckt. Das abgestorbene Protoplasma zerfällt allmählich, die Fettkügelchen werden frei, und die ganzen Massen, d. h. die Fettkügelchen in ihrer Flüssigkeit, werden sezerniert als „Milch“, denn die Milch ist weiter nichts als eine Emulsion von Butterfett in einer Lösung von Salzen, Eiweißkörpern, Zucker etc. Den alten, fettig zerfallenen Drüsenzellen rücken die jüngeren nach. Diese machen dieselben Veränderungen durch, und so geht der Prozeß der Milchbildung ununterbrochen in größtem Umfange weiter. Was in den Zellen der Milchdrüsen als normaler Prozeß auftritt, kommt aber unter pathologischen Verhältnissen in viel größerer Verbreitung in den verschiedensten Geweben vor und führt fast immer zu unheilbaren und tödlichen Verlusten, weil durch jüngere, nachrückende Zellen in der Regel kein Ersatz geschaffen wird. „Wenn jemand“ -- sagt ~Virchow~[330] -- „statt in der Milchdrüse im Gehirn Milch fabriziert, so gibt dies eine Form der Hirnerweichung. Derselbe Prozeß, welcher an einem Orte die glücklichsten, ja die süßesten Resultate liefert, bringt an einem anderen einen schmerzlichen und bitteren Schaden mit sich.“ Namentlich treten solche Fettmetamorphosen bei langandauernden chronischen Krankheiten, wie Tuberkulose, Herzkrankheiten, Nierenkrankheiten etc., in Niere, Herz, Leber etc. auf (Fig. 162), und ihre Bedingungen liegen immer in Ernährungsstörungen der Zellen, vor allem in der Störung der Sauerstoffzufuhr durch das Blut. Steht nämlich der Zelle nicht genug Sauerstoff zur Verfügung, oder ist ihre Sauerstoffaufnahmefähigkeit herabgesetzt, so wird das Fett, das in geringen Mengen wahrscheinlich den meisten Zellen zugeführt wird, nicht, wie es normalerweise geschieht, verbrannt, d. h. oxydiert, sondern es kommt zur Ablagerung und häuft sich zu großen Mengen an. Deshalb tritt auch bei Gewohnheitstrinkern und nach Phosphorvergiftung, wo infolge des aufgenommenen Alkohols oder Phosphors die Sauerstoffaufnahme verringert ist, stets eine bedeutende Fettmetamorphose der Gewebe, besonders der Leberzellen, ein, und die Pathologie kennt eine ganze Reihe von Fällen, in denen sich die Fettmetamorphose auf die gleichen Bedingungen zurückführen läßt.

+Die Tatsachen der Schleimmetamorphose+ bilden in gewisser Weise ein Gegenstück zu denen der Fettmetamorphose. Wie bei der letzteren in der lebendigen Substanz der Zelle Fett aufgehäuft wird, so tritt bei der ersteren Schleim auf. In vielen Fällen ist der entstehende Schleim echtes Mucin, in anderen sind es Mucinoidsubstanzen, immer aber handelt es sich dabei um Verbindungen von Eiweißkörpern. Meist sind es Glykoproteide, die den Schleim bilden, doch kommen auch, wie z. B. im Schleim der Rindsgalle, Nukleoproteidschleimbildungen vor[331]. Wir sehen also, daß bei der Schleimmetamorphose der Ursprung des Schleimes immer im Eiweiß liegt, aber hier wissen wir auch, im Gegensatz zur Fettmetamorphose zweifellos, daß der Schleim in der Zelle selbst erst gebildet wird. Auch die Schleimmetamorphose kommt schon normalerweise im gesunden Körper vor, besonders in den Zellen der Schleimhäute des Respirations- und Darmtraktus sowie des Urogenitalsystems. Aber bei der Schleimbildung dieser Schleimzellen geht unter normalen Verhältnissen nie die ganze Zelle zugrunde, sondern es wird immer nur ein Teil ihres Protoplasmas in Schleim umgewandelt. Fast immer sind die Schleimzellen zylindrische Zellen, deren Basis den Kern beherbergt, deren oberes Ende die freie Schleimhautoberfläche begrenzt. Immer ist es das obere freie Ende des Zellkörpers, dessen Protoplasma sich dauernd und in verstärktem Maße bei besonderen äußeren Einwirkungen in Schleim umwandelt, indem es zu einer durchsichtigen Masse mit einzelnen darin liegenden Protoplasmakörnchen aufquillt, die sich dann ohne Grenze mit den Schleimmassen der benachbarten Schleimzellen zu einer zusammenhängenden Schleimdecke vereinigt. Der untere, den Kern beherbergende Teil des Zellkörpers bleibt dabei dauernd am Leben (Fig. 163) und schiebt nur immer neue Massen von schleimbildender Substanz oder „Mucigen“ nach oben nach, die in demselben Grade, wie sie nachrücken, wieder in Schleim verwandelt werden. Eine vollständige Umwandlung des ganzen Zellkörpers in Schleim unter Zugrundegehen der Zelle selbst kommt aber besonders häufig unter pathologischen Verhältnissen am menschlichen Körper vor. Es sind das die namentlich bei schweren Katarrhen auftretenden Schleimmetamorphosen der Epithelzellen, Leukocyten etc., bei denen die betreffenden Zellen zugrunde gehen unter Aufquellung und Umwandlung ihrer lebendigen Substanz in Schleim (Fig. 164). Um einen prinzipiell ganz anderen Vorgang scheint es sich bei den merkwürdigen Vorgängen der Verschleimung zu handeln, die bei gewissen wirbellosen Tieren schon seit längerer Zeit bekannt sind. Bei manchen Formen der zu den Echinodermen gehörigen Seegurken oder Holothurien, jenen plumpen Tierformen, deren gurkenähnlicher Körper von einer derben, braunen, lederartigen Haut bedeckt ist, sieht man die dicke Haut, die den ganzen Körper des Tieres sackartig umgibt, nach starken äußeren Insulten einer vollständigen Verschleimung verfallen. Legt man z. B. die im Mittelmeer lebende +Holothuria Poli+ an die Luft, so beginnt die dicke, harte Lederhaut sich allmählich in einen fadenziehenden Schleim zu verflüssigen und ist nach einigen Stunden bereits vollständig erweicht. Wenn man ein herausgeschnittenes Stück der Lederhaut mit feinen Nadelstichen durchbohrt, kann man, wie ~Semper~[332] berichtet, diese schleimige Verflüssigung noch schneller herbeiführen, denn um jeden Stich herum beginnt die Haut momentan unter Aufquellung schleimig zu zerfallen, so daß das ganze Stück schließlich in eine dickflüssige Masse verwandelt ist, die, wenn man sie berührt, seidenglänzende Fäden zieht. Manche Arten der Holothuriengattung +Stichopus+ können in ganz kurzer Zeit ihre Haut in einen zähen Schleim verwandeln. Nach den Untersuchungen von ~Lindemann~[333] sind es nun hier nicht die +Zellen+ der Haut, die einer Schleimmetamorphose unterliegen, sondern es ist die von den Zellen produzierte +Interzellularsubstanz+, die eine schleimige Verflüssigung erleidet. Diese Interzellularsubstanz, die eine dem Knorpel nahestehende chemische Beschaffenheit zu haben scheint, hängt in ihrer Konsistenz ganz wesentlich von dem Turgeszenzgrade der in ihr liegenden Zellen ab. Schwache Reize können den Turgor der Zellen bedeutend erhöhen, indem sie bewirken, daß die Zellen reichlich Wasser aus der Interzellularsubstanz aufnehmen. Durch diese Wasserentziehung wird die Interzellularsubstanz hart wie Knorpel. Wirken auf die knorpelhart gewordene Haut starke Reize, welche das Leben der Zellen selbst vernichten, so tritt das Wasser aus den Zellen wieder in die Interzellularsubstanz, die nun durch reichliche Wasseraufnahme in kurzer Zeit bis zur schleimigen Verflüssigung aufquillt. Die chemische Natur der Interzellularsubstanz bedarf indessen noch einiger weiterer Aufklärung. Jedenfalls aber steht diese überaus merkwürdige Verschleimung der Holothurienhaut im ganzen Organismenreiche vereinzelt da.

+Bei den Vorgängen der Amyloid-Metamorphose+ handelt es sich ebenfalls um die Bildung eines Glykoproteids. Die Amyloidsubstanz, diese wachsartig oder speckartig glänzende Substanz, die der betreffenden Erkrankung auch den Namen der wachsartigen oder speckartigen Degeneration eingetragen hat, wurde von ~Virchow~ zuerst als +Amyloid+substanz bezeichnet, weil sie sich bei Jodfärbung ähnlich wie pflanzliches Amylum und Zellulose verhält, indem sie unter gewissen Bedingungen durch Jod blau gefärbt wird. Später hat man das Amyloid als einen Körper der Eiweißgruppe erkannt, denn es enthält Stickstoff und gibt gewisse Eiweißreaktionen, so daß man es zunächst in die Sammelgruppe der albuminoiden Stoffe einreihte, bis man in neuerer Zeit fand, daß es eine den Mucinoiden zugehörige Substanz ist, die eine Verbindung der im Knorpel vorkommenden Chondroitinschwefelsäure mit einem Eiweißkörper und einer Kohlehydratgruppe vorstellt. Wie ~Krawkow~[334] gezeigt hat, findet sich Amyloidsubstanz in geringen Mengen schon in der normalen Arterienwand, das ist an der Stelle, von der aus auch die pathologische Amyloidmetamorphose der Organe ausgeht. Sehr charakteristisch ist das Verhalten der Amyloidsubstanz gegen die Anilinfarbe Methylviolett, unter deren Einwirkung sie eine schön rubinrote Färbung annimmt, während gesunde Gewebe nur blau gefärbt werden. Durch seine chemische Zusammensetzung deutet das Amyloid offen seinen Ursprung an. Es kann nur von den Eiweißkörpern der Zelle abstammen, und wir werden, obwohl bisher über die Entstehung des Amyloids nichts Näheres bekannt ist, doch nicht fehlgehen, wenn wir es als ein Proteid betrachten, das von der Zelle selbst gebildet und dann nach außen ausgeschieden und abgelagert wird. Das Amyloid scheint nämlich nie in der Zelle selbst zur Ablagerung zu gelangen, vielmehr finden wir es immer in den die Zellen verkittenden Bindesubstanzen, besonders in den Wandungen der kleinen Blutgefäße (Fig. 165). In demselben Maße aber, wie die Gefäßzellen der erkrankten Organe das Amyloid absondern, gehen sie selbst zugrunde, sei es, daß sie infolge der Stoffwechselstörung, deren Folge eben die Anhäufung des Amyloids ist, absterben, sei es, daß sie passiv durch die sich zu beträchtlichen Massen anhäufende Amyloidsubstanz auseinandergerissen, erdrückt, erstickt, getötet werden. Die Amyloidmetamorphose ist ein sekundäres Krankheitssymptom, das hauptsächlich im Anschluß an lange bestehende chronische Krankheiten, wie Tuberkulose, langwierige Eiterungen etc., in den Unterleibsorganen auftritt, vor allem in Milz, Leber, Nieren, Lymphdrüsen. Das weist darauf hin, daß es sehr allmählich sich entwickelnde und tiefgehende Ernährungsstörungen der Gewebe sind, welche die Zellen in den Zustand versetzen, in dem sie ihr Eiweiß allmählich in Amyloid umwandeln. In neuerer Zeit ist es ~Davidsohn~[335] und ~Lubarsch~[336] auch gelungen, eine Amyloidmetamorphose künstlich hervorzurufen durch Erzeugung von wochenlangen Eiterungen mit Hilfe von Terpentinölinjektionen.

In den +Vorgängen der Verkalkung+ endlich haben wir ebenfalls einen metamorphotischen Prozeß, der sich den letzteren beiden an die Seite stellt, denn, wie dort Schleim oder Amyloidsubstanz, so werden hier Kalksalze von den Zellen gebildet und entweder nach außen abgeschieden oder in der absterbenden Zellsubstanz selbst abgelagert. Für die erstere Form haben wir als Analogon im normalen Körper die Knochenbildung. Unsere großen Skelettknochen entstehen nämlich aus einer knorpeligen Grundlage dadurch, daß die Knorpelzellen in die Grundsubstanz hinein Kalksalze, vor allem phosphorsauren und kohlensauren Kalk, abscheiden, der sich in Krümchen immer mehr und mehr aneinanderdrängt, verkittet und so die feste Knochensubstanz liefert, in der die Knochenzellen als sogenannte Knochenkörperchen weiter leben. Dieser selbe Vorgang, der in der Entwicklung des Wirbeltierorganismus durchaus notwendig erscheint, tritt aber auch unter pathologischen Verhältnissen auf, besonders wenn im Greisenalter oder nach bestimmten Erkrankungen die Knorpelscheiben der Gelenke verknöchern. Es treten dann dieselben Vorgänge auf; nur gehen in der Regel die Zellen, von denen die Kalksalze ausgeschieden werden, später selbst zugrunde. Neben dieser „Verknöcherung“ kommt aber unter pathologischen Umständen auch eine wirkliche Verkalkung der Zellen selbst vor, wobei die Kalksalze innerhalb der absterbenden Zelle zur Ablagerung gelangen, bis zuletzt die lebendige Substanz völlig verschwunden ist, und ihre Stelle von einer zusammengekitteten Kalkmasse eingenommen wird. Das geschieht z. B. mit höherem Alter, bei dem einen früher, bei dem anderen später, in den Arterienwänden (Fig. 166 A), so daß dieselben brüchig werden und zu Blutergüssen Anlaß geben. Dadurch wird die „Arteriosklerose“ älteren Menschen äußerst gefährlich, denn wenn umfangreiche Blutungen in besonders wichtigen Organen eintreten, können Funktionen gelähmt werden, deren Ausfall den Tod mit sich bringt. Arteriosklerotische Blutungen im Gehirn sind die Grundlage dessen, was man als „Gehirnschlag“ oder „Apoplexie“ bezeichnet, Gefäßbrüche im Herzen führen den „Herzschlag“ herbei. Ferner verkalken bei gewissen Gehirnkrankheiten die Ganglienzellen des Gehirns, so daß man z. B. im Gehirn von Blödsinnigen „versteinerte“ Ganglienzellen im wahren Sinne des Wortes beobachten kann (Fig. 166 B).

Außer diesen hier angeführten Formen metamorphotischer Prozesse kennt die Pathologie noch eine Reihe anderer, wie die „Pigmentatrophie“, die „hyaline Degeneration“ etc., denen aber stets das gleiche Prinzip zugrunde liegt, daß der Stoffwechsel der Zellen eine perverse Richtung einschlägt, so daß sich Stoffe in der Zelle anhäufen, die normalerweise nicht zur Aufspeicherung kommen, bis schließlich die Zelle zugrunde geht. Allein, diese Stoffe und ihre Genese sind in den eben genannten Fällen zum Teil noch viel weniger bekannt als in den besprochenen metamorphotischen Prozessen, so daß es an dieser Stelle nicht nötig ist, näher darauf einzugehen.

Ueberhaupt bedürfen die metamorphotischen Prozesse, vor allem die Genese der dabei entstehenden Stoffe und die Störungen des normalen Stoffwechsels, auf denen sie beruhen, noch sehr der Aufklärung, die freilich erst in dem Maße zu erwarten ist, wie unsere Kenntnisse über den Stoffwechsel im allgemeinen sich erweitern werden.

B. Die Bedingungen des Todes.

So mannigfaltig wie die Vorgänge, unter denen sich der Tod entwickelt, sind auch die Faktoren, die seinen Eintritt bedingen. Einige der +speziellen+ Todesbedingungen haben wir bereits hier und dort berührt; aber es ist unmöglich, die speziellen Bedingungen für jeden einzelnen Fall zu behandeln. Dagegen ist es notwendig, etwas genauer auf die +allgemeinen+ Bedingungen des Todes einzugehen, weil sich daran die interessante Frage knüpft, ob der Tod überhaupt für +alle+ lebendigen Organismen jene „dira necessitas“ ist, die er für den Menschen bildet, mit anderen Worten, ob es auch Organismen gibt, deren Körper unsterblich ist.

1. Aeußere und innere Todesbedingungen.

Wenn wir von der Tatsache ausgehen, daß Leben einerseits nur bestehen +kann+, anderseits aber auch bestehen +muß+, sobald ein bestimmter Komplex von Bedingungen erfüllt ist, dann sind die Todesbedingungen damit ebenfalls schon in ihrer allgemeinen Form bestimmt, denn dann muß der Tod eintreten, sobald die Lebensbedingungen wegfallen. Entsprechend unserer Unterscheidung von äußeren und inneren Lebensbedingungen müssen wir demnach auch zwischen äußeren und inneren Todesbedingungen unterscheiden, je nachdem der Tod durch den Wegfall der äußeren oder der inneren Lebensbedingungen herbeigeführt wird.

Wenn wir zunächst die +äußeren Todesbedingungen+ ins Auge fassen, so bedarf es keiner eingehenderen Erörterung, daß Entziehung der Nahrungsstoffe, des Wassers, event. des Sauerstoffs, daß ferner Ueberschreitung der notwendigen Temperatur- und Druckgrenzen den Tod herbeiführt, abgesehen von den Organismen, die unter bestimmten Verhältnissen nur in den Zustand des Scheintodes übergehen. Allein, damit sind doch die äußeren Todesbedingungen noch nicht erschöpft. Die allgemeinen und speziellen Lebensbedingungen können erfüllt sein, und dennoch kann durch Einwirkung äußerer Faktoren der Tod herbeigeführt werden. Wir müssen also den Begriff der äußeren Lebensbedingungen noch ergänzen, indem wir dazu auch das Fernbleiben solcher Einflüsse rechnen, welche die lebendige Substanz zerstören. Derartige Einflüsse sind vor allem chemische und elektrische Einwirkungen.

Die chemischen Einflüsse, die tödliche Wirkungen hervorrufen, sind die +Gifte+, und ihre Zahl ist unermeßlich. Alle chemischen Stoffe, die in chemische Beziehung zu irgendwelchen wesentlichen Bestandteilen der lebendigen Substanz treten, so daß der Mechanismus des Stoffwechsels dadurch eine Störung erleidet, bedingen teils schon nach kürzester, teils erst nach andauernder Einwirkung den Tod, sei es, daß derselbe sehr schnell erfolgt, sei es, daß er erst das Ende langer nekrobiotischer Veränderungen vorstellt. Wirken z. B. irgendwelche Mineralsäuren oder Metallsalze auf die lebendige Substanz der Zelle ein, so geht die Zelle unfehlbar zugrunde, weil alles Eiweiß durch diese Stoffe gefällt oder chemisch gebunden wird, so daß der Stoffwechsel zum Stillstand kommt. Andere auf alle lebendige Substanz einwirkende Gifte sind die Anaesthetica (Chloroform, Aether, Alkohol etc.), deren Dämpfe bei dauernder Einwirkung ebenfalls alle Lebensäußerungen zum Stillstand bringen, mag es sich um Pflanzen, Tiere oder einzellige Wesen handeln[337]. Auf welcher Veränderung der lebendigen Substanz aber diese eigentümliche Wirkung der Anaesthetica beruht, darüber sind erst in allerjüngster Zeit einige theoretische Erörterungen angestellt worden, auf die weiter unten eingegangen werden soll. Noch viel weniger aber wissen wir von der Wirkungsart der meisten Gifte, die teils auf alle lebendige Substanz, teils nur auf ganz bestimmte Zellen wirken.

Wie die Gifte wirkt auch die +Elektrizität+ in größerer Intensität dadurch schädlich auf die lebendige Substanz, daß sie chemische Veränderungen in derselben erzeugt. Es ist bekannt, daß man chemische Verbindungen, die sich in Lösung befinden, durch einen galvanischen Strom elektrolytisch zersetzen kann. Ebenso werden auch die Verbindungen der lebendigen Substanz durch starke galvanische Ströme zersetzt, so daß die lebendige Substanz getötet wird und zerfällt.

So liegen, wenn auch der speziellere Verlauf ihrer Folgen zum Teil noch wenig bekannt ist, die +äußeren+ Todesbedingungen doch klar und deutlich vor uns.

Ganz anders ist es dagegen mit den +inneren Todesbedingungen+. Sie sind noch immer in tiefes Dunkel gehüllt. Ja, viele Forscher glauben, daß es gar keine inneren Todesbedingungen gäbe, die in den Eigenschaften der lebendigen Substanz selbst begründet sind, und erklären den Eintritt des Todes im Greisenalter bei Leuten, die niemals krank gewesen sind, durch die allmähliche Häufung unmerklich kleiner Störungen während des ganzen Lebens. Das ist in der Tat diejenige Lösung des Problems, der man am häufigsten begegnet. Aber sie ist doch sehr wenig zureichend. Schon ~Johannes Müller~[338] fühlte sich nicht davon befriedigt. Er sagt in dem Abschnitt seines Handbuches über die „Vergänglichkeit der organischen Körper“: „Die Frage, warum die organischen Körper vergehen, und warum die organische Kraft aus den produzierenden Teilen in die jungen, lebenden Produkte der organischen Körper übergeht und die alten produzierenden Teile vergehen, ist eine der schwierigsten der ganzen allgemeinen Physiologie, und wir sind nicht imstande, das letzte Rätsel zu lösen, sondern nur den Zusammenhang der Erscheinungen darzustellen. Es würde ungenügend sein, hierauf zu antworten, daß die anorganischen Einwirkungen das Leben allmählich aufreiben; denn dann müßte die organische Kraft vom Anfang eines Wesens schon abzunehmen anfangen. Es ist aber bekannt, daß die organische Kraft zur Zeit der Mannbarkeit noch in solcher Vollkommenheit besteht, daß sie sich in der Keimbildung multipliziert. Es muß also eine ganz andere und tieferliegende Ursache sein, welche den Tod der Individuen bedingt, während sie die Fortpflanzung der organischen Kraft von einem Individuum zum anderen und auf diesem Wege ihre Unvergänglichkeit sichert.“ Derartige Einwände lassen sich viele machen. Wäre die Ansicht, daß der Tod durch Summation der Wirkungen von äußeren Schädlichkeiten herbeigeführt wird, richtig, so sollte man z. B. auch erwarten, daß es einem Menschen, der sehr regelmäßig lebt und alle Schädlichkeiten möglichst vermeidet, gelingen müßte, ungeheuer viel älter zu werden als jemand, der unregelmäßig lebt und sich vielen Strapazen aussetzt. Allein, selbst wenn sich hier in manchen Fällen eine Differenz herausstellte, so wäre sie doch immer nur verschwindend, denn die ältesten Menschen sind nicht viel über 120 Jahre alt geworden, und das waren durchaus nicht immer Leute von besonders regelmäßigem Lebenswandel. Dazu kommt ein anderer Umstand. Bei allen Menschen ohne Ausnahme, mögen sie in ihrem Leben den größten oder den geringsten Schädlichkeiten ausgesetzt gewesen sein, mögen sie oft oder nie krank gewesen sein, mögen sie diese oder jene Krankheit gehabt haben, bei allen treten im Greisenalter +dieselben+ Veränderungen ein, die in atrophischen Prozessen fast aller Organe bestehen. ~Cohnheim~[339] bahnt daher, besonders im Hinblick auf den letzteren Umstand, mit Recht eine andere Erklärung an, indem er sagt: „Gerade die Konstanz, mit der im Greisenalter, gleichgültig, ob viel oder wenig, und besonders +welche+ pathologischen Vorgänge im Leben eines Individuums gespielt haben, an +sämtlichen+ Organen des Körpers eine mehr oder weniger ausgesprochene Atrophie sich einstellt, spricht meines Erachtens ganz evident dafür, daß die Bedingungen der senilen Atrophie sozusagen physiologische sind.“ Auf denselben Standpunkt stellt sich auch ~Sedgwick Minot~[340] in seinen Untersuchungen über das Wachstum und die Altersveränderungen. In der Tat, wenn man den Menschen nicht als etwas Fertiges, Unveränderliches betrachtet, wenn man vielmehr seine ganze Entwicklung ins Auge faßt, wie er, obwohl immer unter denselben äußeren Bedingungen lebend, sich auch nach der Geburt noch mehr und mehr verändert, wie schon im Kindesalter normalerweise manche Organe, wie die Thymusdrüse, atrophieren, obwohl nicht die geringsten Schädlichkeiten von außen auf sie einwirken, wie später bei allen Frauen noch in ihrem kräftigsten Lebensalter die Geschlechtsorgane sich zurückbilden etc. etc., dann wird man keinen Zweifel mehr hegen können, +daß die senile Atrophie, die schließlich zum Tode aus Altersschwäche führt, nur das letzte Ende der langen Entwicklungsreihe ist, die der Mensch wie jedes Tier während seines individuellen Lebens durchlaufen muß+. In Wirklichkeit gibt es keinen Stillstand im Leben des Organismus. Ebenso wie sich der erwachsene Organismus aus der kleinen Eizelle allmählich entwickelt, ohne daß seine äußeren Lebensbedingungen, wie das z. B. bei vielen im Wasser lebenden Tieren der Fall ist, sich auch nur im geringsten verändern, ebenso entwickelt er sich auch, wenn auch mit verschiedener Geschwindigkeit, allmählich weiter zum greisen und schließlich zum toten Organismus. Die Eizelle ist der Anfang, der sterbende Greis das natürliche Ende einer ununterbrochenen Entwicklung, deren innere Bedingungen in der eigentümlichen Zusammensetzung der lebendigen Substanz liegen, die bereits die Eizelle auf ihren Lebensweg mitbekommen hat. Es muß daher notwendigerweise an die Stelle der landläufigen Ansicht, daß der Tod durch die dauernde Summation +äußerer+ Schädigungen bedingt sei, die Vorstellung gesetzt werden, daß die Bedingungen des sogenannten „natürlichen“ Todes +im lebendigen Organismus selbst+ gelegen sind.

Die Notwendigkeit dieser Vorstellung wird aber noch deutlicher, wenn wir uns nicht bloß auf den Menschen beschränken, sondern wenn wir die Geschichte des Todes in der Organismenwelt vergleichend betrachten. Daß die Auffassung des Todes als Endglied der Entwicklungsreihe erst so spät hervortreten konnte, liegt vor allem an der Ansicht, daß der Mensch, wenn er erwachsen ist, seine Entwicklung vollendet habe und sich jahre- und jahrzehntelang in einem stationären Zustande befinde. Diese Ansicht ist aber durchaus falsch und wird nur durch den Umstand erweckt, daß die Entwicklung des erwachsenen Menschen so ungemein viel langsamer abläuft als die Entwicklung in seinen ersten Embryonal- und Jugendstadien. In Wirklichkeit aber hört die Entwicklung nie auf. Die Veränderungen sehen wir ja auch deutlich genug, wenn wir die Zustände des Erwachsenen innerhalb längerer Zwischenräume vergleichen. Wenn auch keine neuen Organe mehr gebildet werden, so ist doch immerhin der Dreißiger ein anderer Mensch als der Vierziger, der Vierziger ein anderer als der Fünfziger und Sechziger usf. Ein stationärer Zustand tritt nie ein, und wir wissen ja jetzt auch, daß die Zellteilungen, auf denen von der Teilung der Eizelle an alle Entwicklung beruht, auch beim Erwachsenen und selbst beim Greise noch stattfinden, nur immer langsamer und langsamer. Allein was beim Menschen schwerer zu erkennen ist, das zeigt uns ein Blick auf die Verhältnisse, wie sie z. B. bei den Insekten bestehen, ohne weiteres. Während beim Menschen die Lebenszeit des Erwachsenen gegenüber der Embryonalzeit eine außerordentlich lange ist, haben wir bei den meisten Insekten das umgekehrte Verhältnis. Viele Insekten sterben sehr bald nach der Begattung oder der Eiablage, und nur die nicht zur Begattung gekommenen Individuen leben bisweilen länger. Das beste Beispiel liefern die Eintagsfliegen. Hier leben die erwachsenen und „fertig“ ausgebildeten Insekten häufig nur wenige Stunden. Sie sterben unmittelbar nach der Eiablage. Diese Tatsachen beweisen am allerschlagendsten, daß es nicht die summierte Wirkung vieler äußerlicher Schädlichkeiten sein kann, welche den Tod herbeiführt, sondern daß die Bedingungen des Todes im +Organismus selbst+ schon angelegt sind, und daß der Tod nur das natürliche Ende der Entwicklung vorstellt. Das Problem der Entwicklung und das Problem des Todes gehören also untrennbar zusammen, das letztere ist nur ein Teil des ersteren.

Fassen wir das Ergebnis dieser Betrachtung noch einmal mit etwas anderen Worten zusammen. Unsere Vorstellung von den Bedingungen des natürlichen Todes ist gegründet auf den wichtigen Satz, daß der Organismus sich von seiner individuellen Entstehung an bis zu seinem Tode ununterbrochen verändert. Die verschiedenen Teile des Organismus nehmen aber in sehr verschiedenem Grade und mit sehr verschiedener Geschwindigkeit an den Veränderungen teil. Auf diese Weise bildet sich im Leben eines jeden Organismus allmählich ein Zeitpunkt heraus, an dem das Getriebe seines Mechanismus durch die in seiner Entwicklung eintretenden Veränderungen der einzelnen Teile eine solche Störung erfahren hat, daß er dem Tode verfällt. Für den vielzelligen Organismus heißt das, daß die verschiedenen Zellen und Zellgruppen seiner Organe sich aus inneren Gründen in ihrer Entwicklung allmählich so verändern, daß bei dem engen Abhängigkeitsverhältnis, in dem alle Zellen, Gewebe und Organe zueinander stehen, die Störung des Zusammenwirkens immer größer wird, bis der Organismus zugrunde geht. Dabei können die +unmittelbaren+ Todesbedingungen für die verschiedenen Zellen des vielzelligen Organismus sehr verschiedene sein. Ein großer Teil der Zellen und Gewebe geht sogar +stets+ durch außer ihm, aber doch immer im Organismus selbst gelegene Faktoren zugrunde, weil die Teile, von denen diese Zellen abhängig sind, die zu ihren äußeren Lebensbedingungen gehören, wie z. B. die Nervenzentra, das Herz etc., Störungen erlitten haben und zugrunde gegangen sind. Sind z. B. die Ganglienzellen, deren Tätigkeit die Atembewegungen beherrscht, gestorben, so hört die Atmung auf. Steht das Herz still, so zirkuliert kein Blut mehr in den Geweben, die Gewebezellen werden nicht mehr ernährt, und die sämtlichen Gewebe sterben früher oder später ebenfalls, weil ihre äußeren Lebensbedingungen ihnen entzogen sind. Stirbt aber die einzelne Zelle +nicht+ durch äußere Todesbedingungen, so gilt für sie genau dasselbe, was für den Zellenstaat gilt: Der Zustand ihrer lebendigen Substanz verändert sich aus inneren Bedingungen ununterbrochen, und es entwickelt sich allmählich ein Zeitpunkt, an dem die Störungen in dem Zusammenwirken ihrer Bestandteile so groß geworden sind, daß das Leben aufhört. Damit sind zwar die speziellen Vorgänge in der lebendigen Substanz, deren Folge der Tod ist, noch nicht aufgedeckt, ebensowenig wie der Mechanismus der Entwicklung und des Lebens überhaupt; allein, es ist doch zunächst eine Vereinfachung und eine schärfere Formulierung des Problems damit gegeben, die uns dem Verständnis etwas näher bringt.

Das Problem der Entwicklung und das Problem des Todes enthält dieselbe Frage, die Frage: Infolge welcher Bedingungen verändert sich die lebendige Substanz während ihres individuellen Lebens fortdauernd? Erst das tiefere Eindringen in den Chemismus der lebendigen Zelle wird imstande sein, die speziellen Bedingungen für dieses Verhalten aufzudecken.

2. Die Frage nach der körperlichen Unsterblichkeit.

Betrachten wir den natürlichen Tod von dem eben gewonnenen Standpunkte, so drängt sich uns immer mehr eine Frage auf, die vor einigen Jahrzehnten von naturwissenschaftlicher Seite lebhaft erörtert worden ist, das ist die Frage, +ob es nicht Organismen gibt, für die der Tod keine Notwendigkeit ist+.

Es läßt sich nämlich offenbar ein Organismus denken, dessen Entwicklung eine derartige ist, daß niemals eine Störung sich herausbildet, die das Zusammenwirken der einzelnen Teile unmöglich machte. Das wäre z. B. der Fall, wenn die Veränderungen, die während der Entwicklung des betreffenden Organismus ununterbrochen auftreten, eine Reihe von periodisch wiederkehrenden Gliedern bildeten. Eine solche Entwicklung könnte man sich bildlich etwa in Form der Auflösung eines unendlichen Bruches vorstellen, der, in einen Dezimalbruch verwandelt, eine periodische Reihe gäbe, während sich die Entwicklung eines dem Tode geweihten Organismus der Auflösung eines endlichen Bruches vergleichen ließe. Ein solcher hypothetischer Organismus müßte theoretisch unter stets genau gleichbleibenden +äußeren+ Bedingungen unsterblich sein. Es fragt sich aber, ob solche Organismen in Wirklichkeit existieren.

~Weismann~ glaubt diese Frage bejahen zu müssen, und es ist interessant, seiner Erörterung zu folgen. ~Weismann~[341] findet einen fundamentalen Unterschied zwischen den vielzelligen Organismen und den einzelligen Protisten. Ausgehend von dem Gedanken, daß man von Tod nur da sprechen könne, wo nachher eine Leiche ist, betrachtet er die sämtlichen vielzelligen Organismen als sterblich, die einzelligen dagegen als unsterblich. Bei den vielzelligen Organismen ist kein Fall bekannt, in dem der Körper nicht früher oder später zugrunde geht, also stirbt. Bei den einzelligen dagegen ist das nicht der Fall. Ein einzelliges Infusorium z. B. liefert, wenn es nicht das Opfer einer äußeren Katastrophe wird, niemals eine Leiche. Es wächst und teilt sich, wenn es eine bestimmte Größe erreicht hat, in zwei Hälften, aber jede von beiden Hälften wächst wieder ebenso und teilt sich später gleichfalls usf., und ~Weismann~ ist der Ansicht, daß das unendlich oft sich wiederholt. Da aber beide Teilhälften vollständig gleich sind, und da die Art nur durch fortgesetzte Teilung erhalten werden kann, so findet man nie eine Leiche, und nie stirbt eine Teilhälfte ohne Einwirkung äußerer Faktoren. Demnach sind die einzelligen Organismen nach ~Weismann~s Vorstellung „unsterblich“. ~Weismann~ bestreitet daher, daß der Tod eine im Wesen aller lebendigen Substanz begründete Notwendigkeit sei, und glaubt nicht, daß er „auf rein inneren, in der Natur des Lebens selbst liegenden Ursachen“ beruhe. Er hält vielmehr den Tod für eine +Anpassung+, die erst im Laufe der Organismenentwicklung auf der Erde als zweckmäßig sich herausgebildet habe, und stellt sich seine Entstehung in der Organismenreihe etwa folgendermaßen vor. Bei den einzelligen Protisten haben wir alle Funktionen des Körpers und auch die Funktion der Fortpflanzung noch in einer einzigen Zelle. Wäre der natürliche Tod daher eine Notwendigkeit für den einzelligen Organismus, so wäre die Fortpflanzung mit seinem Tode zu Ende, und da bei der Gleichheit der Teilhälften für alle das gleiche gilt, würde die betreffende Organismenform nach kurzer Zeit ausgestorben sein. Der Tod ist also bei den Einzelligen deshalb nicht möglich, so stellt sich ~Weismann~ vor, weil die Art sonst aussterben würde. Bei den vielzelligen Organismen dagegen bildet sich, je höher wir in der Organismenreihe hinaufgehen, um so mehr ein Gegensatz heraus zwischen den Geschlechtszellen, die nur der Fortpflanzung, also der Erhaltung der Art, dienen, und den Zellen des übrigen Körpers, die bei den höheren Tieren die Fähigkeit, die Art fortzupflanzen, vollständig verloren haben. Hier ist also die Möglichkeit des Todes gegeben, ohne daß die Erhaltung der Art darunter leidet; denn wenn nur +eine+ Fortpflanzungszelle wirklich zur Fortpflanzung gelangt, wenn nur +ein+ Ei sich entwickelt, dann kann der ganze übrige Körper zugrunde gehen, ohne daß die Art ausstirbt. Da nun, wie ~Weismann~ sagt, „eine unbegrenzte Dauer des Individuums ein ganz unzweckmäßiger Luxus wäre“, so hat sich nach den bekannten Prinzipien der Selektion die Unsterblichkeit als unzweckmäßig verloren und der Tod entwickelt. „+Bei einzelligen Tieren war es nicht möglich, den normalen Tod einzurichten, weil Individuum und Fortpflanzungszelle noch ein und dasselbe waren, bei den vielzelligen Organismen trennten sich somatische und Propagationszellen, der Tod wurde möglich, und wir sehen, daß er auch eingerichtet wurde.+“

Es läßt sich nicht leugnen, daß diese Ausführungen ~Weismann~s sehr plausibel klingen, aber doch sind sie nicht frei von Angriffspunkten und haben bereits mehrfach lebhaften Widerspruch hervorgerufen.

Vor allem ist immer die Berechtigung bestritten worden, die einzelligen Organismen nur deshalb für unsterblich zu erklären, weil ihr Körper niemals in ihrem Leben eine Leiche wird. Man hat bei der Fixierung des Todesbegriffs den Ton mehr auf das Aufhören des +individuellen+ Lebens gelegt und hat gesagt: wenn der einzellige Organismus sich in zwei Hälften teilt, dann ist damit seine individuelle Existenz beendigt; wo aber die individuelle Existenz aufhört, da kann von einer Unsterblichkeit nicht die Rede sein, da ist in Wirklichkeit das Individuum gestorben; Tod und Fortpflanzung fallen hier nur zusammen. Es liegt aber auf der Hand, daß es sich bei dieser Polemik nur um einen Begriffsstreit handelt, der die Tatsachen selbst unberührt läßt; denn es ist schließlich Geschmackssache, ob man das wesentliche Moment des Todes in dem Entstehen einer Leiche oder allgemeiner in dem Ende der individuellen Existenz erblicken will.

Dagegen läßt sich die fundamentale Unterscheidung, die ~Weismann~ bezüglich der Unsterblichkeit zwischen einzelligen und vielzelligen Organismen macht, von einer anderen Seite aus anfechten. Die Theorie ~Weismann~s von der Unsterblichkeit der einzelligen Organismen beruht, wie wir sahen, auf der Voraussetzung, daß die Fortpflanzung der Einzelligen durch Teilung ins Unendliche vor sich gehen könne, ohne daß jemals ein Rest, eine Leiche übrig bliebe. Allein, es fragt sich, ob diese Voraussetzung richtig ist.

~Maupas~[342] hat vor einigen Jahren an Infusorien eine Reihe ausgezeichneter Untersuchungen ausgeführt, aus denen hervorgeht, daß das für die Infusorien nicht der Fall ist. Er züchtete nämlich Infusorienkulturen viele Generationen hindurch und fand, daß nach einer großen Anzahl hintereinanderfolgender Teilungen die Infusorien allmählich Veränderungen zeigten, die unfehlbar zum Tode führten, wenn nicht nach einer längeren Periode von Teilungen, die oft Hunderte von Generationen lieferten, den Infusorien Gelegenheit gegeben war, miteinander in Verbindung zu treten, d. h. jene Wechselbeziehung einzugehen, die bei den Einzelligen dem Befruchtungsprozeß der höheren Tiere entspricht[343]. Nur wenn einer Reihe von Teilungen eine Konjugationsperiode folgte, waren die aus der Konjugation sich trennenden Individuen wieder in der Lage, sich unverändert weiter zu teilen, ohne allmählich dem Tode zu verfallen. Wenn die aus der Teilung hervorgehenden Individuen aber nach jeder Teilung immer wieder isoliert werden, so gehen sie nach einiger Zeit unrettbar zugrunde. Hier haben wir also ein wirkliches Altern, das der „senilen Atrophie“ der Gewebezellen beim Menschen und den höheren Tieren vollkommen entspricht, und ~Maupas~ selbst sieht sich daher veranlaßt, die Unsterblichkeitslehre ~Weismann~s zu verwerfen. Aber an diesem Punkte ergreift ~Gruber~[344] für ~Weismann~ das Wort, um die Unsterblichkeitslehre zu retten, und sagt: „Diejenigen Individuen, welche durch Zufall nicht zur Konjugation gelangen, gehen allerdings zugrunde, die Materie der anderen aber lebt in der Tat ewig fort.“ Da nun die Konjugation in der Natur meistens vorkommt -- denn sonst wären schon längst alle Infusorien ausgestorben --, so, meint ~Gruber~, sind die Infusorien wirklich unsterblich. Indessen wenn wir auch die Berechtigung dieses Arguments anerkennen wollten, so würde doch noch eine andere Tatsache zu beachten sein. ~R. Hertwig~[345] nämlich, der die Vorgänge bei der Konjugation sehr genau studiert hat, stellte fest, daß ein Teil jeder Zelle dabei zugrunde geht, nämlich der Hauptkern und ein Teil der aus fortgesetzter Teilung der Nebenkerne hervorgegangenen Tochterkerne. Diese Zellbestandteile zerfallen in kleine Trümmer, die schließlich vollständig vom Protoplasma aufgelöst werden[346]. Hier haben wir also wirklich sterbende Teile des Individuums. Daß das aus ihrem Zerfall stammende Material schließlich wieder von der Zelle verbraucht wird, wie die aufgenommene Nahrung, schafft die Tatsache nicht aus der Welt, daß diese Teile wirklich sterben. Die bei der Histolyse des Kaulquappenschwanzes zerfallenden Zellen, deren Tod niemand bestreiten wird, werden ja ebenso wieder als Material zum Aufbau anderer Organe verwertet. Haben wir aber bei der Konjugation der Infusorien wirklich sterbende Teile, wirkliche Leichenteile, so fällt der fundamentale Gegensatz zwischen einzelligen und vielzelligen Organismen, den ~Weismann~ aufstellt, fort, und der ganze Unterschied liegt nur in dem quantitativen Verhältnis zwischen überlebender und sterbender Substanz, denn auch bei den vielzelligen Organismen sterben nur die Körperzellen, während die Fortpflanzungszellen am Leben bleiben können. Ja, es wäre durchaus nicht einmal allgemein richtig, wenn man sagen wollte, daß bei den vielzelligen Organismen eine ungeheuer große Masse, nämlich der ganze Körper, stirbt, und nur winzige Mengen, nämlich Eier oder Spermatozoen, am Leben bleiben, während bei den Infusorien der größere Teil am Leben bleibt und der kleinere Teil stirbt. Fassen wir nicht bloß den Menschen ins Auge, so haben wir Beispiele unter den Tieren, in denen das Verhältnis gar nicht von demjenigen bei den Infusorien abweicht. Ja, ein Froschweibchen z. B. produziert im Laufe seines Lebens eine Masse von Eiern, die im Verhältnis zu seinem Körper sogar bedeutend größer ist als die Masse von Zellsubstanz, die im Infusorienkörper bei der Konjugation am Leben bleibt, gegenüber derjenigen, die zugrunde geht. Ist daher der Frosch und überhaupt der vielzellige Organismus sterblich, so sind es die einzelligen Infusorien auch; +in beiden Fällen ist es nur ein Teil der lebendigen Substanz des Individuums, der auf die Nachkommen übertragen wird+.

Aber nicht nur im Leben der Infusorien, sondern auch anderer einzelliger Organismen gibt es periodisch wiederkehrende Vorgänge, bei denen Teile ihres Körpers zugrunde gehen. Eine große Anzahl von Protisten pflanzt sich z. B. durch Sporenbildung fort. Verfolgen wir bei einem größeren Radiolar, etwa +Thalassicolla+, diesen Vorgang, der durch ~R. Hertwig~ und ~Brandt~ genauer bekannt geworden ist, so finden wir, daß der Kern in der Zentralkapsel in lauter kleine Kernchen zerfällt, die sich mit einer Protoplasmamasse umgeben und zu vielen kleinen Schwärmsporen entwickeln, während der ganze mächtige extrakapsuläre Protoplasmakörper und auch ein Teil des intrakapsulären Protoplasmas, das nicht bei der Sporenbildung verbraucht wird, vollkommen zugrunde geht. Hier haben wir ebenfalls wieder, und vielleicht noch augenfälliger als bei den Infusorien, wirkliche Leichenteile. Wir sehen also: für die große Mehrzahl aller einzelligen Organismen, für alle, deren Entwicklungsgang bisher am eingehendsten studiert worden ist, stimmt die ~Weismann~sche Auffassung nicht.

Schließlich wäre die Möglichkeit nicht abzuweisen, daß es Protisten gäbe oder im Laufe der Stammesentwicklung der lebendigen Substanz einmal gegeben habe, deren Entwicklungskreis so einfach wäre, daß ihre lebendige Substanz ohne Konjugation und ohne Sporenbildung immer nur wüchse und, wenn sie ein bestimmtes Volumen erreicht hätte, sich +ohne Rest+ teilte, um wieder zu wachsen und sich wieder zu teilen, so lange es die äußeren Verhältnisse gestatten. Solche Protisten wären nach der ~Weismann~schen Auffassung wirklich unsterbliche Wesen, aber gerade an diesem Punkte zeigt sich vielleicht am deutlichsten die schwache Stelle der Unsterblichkeitslehre. Stellen wir uns nämlich auf den ~Weismann~schen Standpunkt, daß nicht das Aufhören der Existenz des Individuums, sondern die Umwandlung von lebendiger Substanz in eine Leiche, d. h. in leblose Substanz, maßgebend ist für den Begriff des Todes, dann fällt die Frage nach der Existenz unsterblicher Organismen mit der Frage nach der Unsterblichkeit der lebendigen Substanz überhaupt zusammen. +Die lebendige Substanz+ aber für unsterblich zu erklären, wird sich kaum jemand entschließen können, der die charakteristischste Eigentümlichkeit der lebendigen Substanz im Auge behält, die Eigentümlichkeit des Stoffwechsels, d. h. die Tatsache, daß sie fortwährend zerfällt, sich in tote Substanz verwandelt, also stirbt. Es gibt keine lebendige Substanz, die nicht, solange sie überhaupt lebt, fortwährend in einzelnen Teilen zerfällt, während sie sich in anderen neu bildet. Kein Molekül der lebendigen Substanz aber bleibt von diesem Zerfall verschont, nur ergreift der Zerfall nicht alle Moleküle gleichzeitig, sondern während das eine zerfällt, entsteht ein anderes usf. Auf diese Weise stirbt die lebendige Substanz fortwährend, ohne daß das Leben selbst jemals erlischt. Es ist also keine +Unsterblichkeit+ der lebendigen Substanz selbst, sondern nur eine +Kontinuität+ in ihrer Deszendenz vorhanden. Nur das +Leben+ als Vorgang hat seit seiner ersten Entstehung auf der Erde bis jetzt keine Unterbrechung erfahren, die +lebendige Substanz+ dagegen stirbt fortwährend. Allein nicht einmal das Leben als Vorgang besitzt eine wahre Unsterblichkeit, ebensowenig wie es von Ewigkeit her besteht. Wie wir wissen, daß unser Erdkörper in seiner Entwicklung eine Zeit durchgemacht hat, in der noch kein Leben bestehen konnte, ebenso wissen wir, daß er auch wieder eine Zeit durchmachen wird, in der alles Leben erlöschen muß. Der Mond zeigt uns das Schicksal, das der Erde bevorsteht, schon jetzt. Als flüssiger Tropfen, der von der großen glühenden Erdmasse einst abgeschleudert worden ist, hat er in kürzerer Zeit im wesentlichen dieselbe Entwicklung durchgemacht wie die Erde, die ihm seine Entstehung gab. Die eisige Erstarrung, die jetzt den Mond beherrscht, wird auch die Erde einst ergreifen und alles Leben auf ihr vernichten. +Nicht ein bestimmtes System, wie die lebendige Substanz, nicht ein bestimmter Bewegungskomplex, wie das Leben, ist unsterblich, unsterblich und ewig ist nur die Gesamtheit der Welt und das Geschehen in ihr.+

* * *

~Heraklit~ hat das Leben mit dem Feuer in Beziehung gebracht. In der Tat haben wir schon mehrfach Gelegenheit gehabt, den +Vergleich+ des Lebens mit dem Feuer als einen sehr glücklichen kennen zu lernen. Die Betrachtung der Lebensbedingungen bestärkt uns darin. Sie hat uns gezeigt, daß das Leben wie das Feuer ein +Naturvorgang+ ist, der eintritt, sobald der Bedingungskomplex für ihn erfüllt ist. Sind die Bedingungen für den Vorgang des Lebens sämtlich verwirklicht, dann +muß+ Leben entstehen mit derselben Notwendigkeit, wie Feuer entsteht, wenn die Bedingungen dafür gegeben sind. Ebenso +muß+ das Leben aufhören, sobald der Komplex der Lebensbedingungen eine Störung erfahren hat, und zwar mit derselben Notwendigkeit, wie das Feuer erlischt, wenn die Bedingungen für seine Unterhaltung aufhören.

Stellen wir uns daher vor, daß wir alle Lebensbedingungen bis in ihre kleinsten Einzelheiten erforscht hätten, und daß es uns gelänge, diesen Komplex von Bedingungen genau künstlich herzustellen, dann würden wir Leben synthetisch erzeugen können, wie wir Feuer erzeugen, und das Ideal, das den mittelalterlichen Alchymisten in der Erzeugung des Homunculus vorschwebte, wäre wirklich erreicht.

Allein so wenig diese theoretische Möglichkeit zu bestreiten ist, so verkehrt muß jeder Versuch sein, schon jetzt Leben künstlich erzeugen und den Akt der Urzeugung, der in so tiefes Dunkel gehüllt ist, im Laboratorium nachahmen zu wollen. Solange unsere Kenntnis, besonders der +inneren+ Lebensbedingungen, d. h. der Zusammensetzung der lebendigen Substanz, so verschwindend gering ist wie jetzt, so lange gleicht der Versuch, lebendige Substanz künstlich zusammenzusetzen, dem Unternehmen eines Ingenieurs, eine Maschine zusammenzusetzen, deren wichtigste Teile ihm fehlen. Die Aufgabe der Physiologie kann vorläufig nur in der +Erforschung des Lebens+ bestehen. Erst wenn die Physiologie dieses Ziel wirklich einmal erreicht haben sollte, dann könnte sie daran denken, mit der künstlichen Herstellung von Leben die Probe darauf zu machen, ob die Lösung ihrer Aufgabe vollendet und richtig war.

Fünftes Kapitel.

Von den Reizen und ihren Wirkungen.

I. +Das Wesen der Reizung.+

A. Das Verhältnis der Reize zu den Lebensbedingungen.

1. Der Begriff des Reizes. 2. Die Reizqualitäten. 3. Die Reizintensität. 4. Die sogenannten „trophischen“ Reize.

B. Die Reizbarkeit der lebendigen Substanz.

1. Der Begriff der Reizbarkeit und die Art der Reizwirkungen. 2. Die Dauer der Reizwirkungen. 3. Die Fortleitung des Reizerfolges.

II. +Die Reizwirkungen an der Zelle.+

A. Die Wirkungen der verschiedenen Reizqualitäten.

1. Die Wirkungen chemischer Reize.

a) Erregungswirkungen. b) Lähmungswirkungen.

2. Die Wirkungen osmotischer Reize.

a) Erregungswirkungen. b) Lähmungswirkungen.

3. Die Wirkungen mechanischer Reize.

a) Erregungswirkungen. b) Lähmungswirkungen.

4. Die Wirkungen thermischer Reize.

a) Erregungswirkungen. b) Lähmungswirkungen.

5. Die Wirkungen strahlender Reize.

Die Wirkungen der Lichtstrahlen. a) Erregungswirkungen. b) Lähmungswirkungen. Die Wirkungen der ~Röntgen~-Strahlen. Die Wirkungen der ~Becquerel~-Strahlen.

6. Die Wirkungen elektrischer Reize.

a) Erregungswirkungen. b) Lähmungswirkungen.

B. Die bewegungsrichtenden Wirkungen einseitiger Reizung.

1. Chemotaxis. 2. Barotaxis. 3. Phototaxis. 4. Thermotaxis. 5. Galvanotaxis.

C. Die Wirkungen der Ueberreizung.

1. Ermüdung und Erschöpfung. 2. Das Refraktärstadium. 3. Die scheinbare Erregbarkeitssteigerung durch Reize. 4. Tod durch Ueberreizung.

D. Die spezifische Energie der lebendigen Substanz.

Wenn der Physiker einen Naturvorgang analysieren will, dann begnügt er sich nicht damit, die Bedingungen festzustellen, unter denen er eintritt, sondern er sucht auch zu erfahren, wie sich der Vorgang gestaltet, wenn er die Bedingungen verändert. Erst dann kennt er ganz die Gesetzmäßigkeit des Vorganges.

Das Leben ist ein Naturvorgang. Wir haben die Lebensäußerungen kennen gelernt, wir haben auch die Bedingungen festgestellt, unter denen sie eintreten, und wir haben die Folgen der gänzlichen Entziehung dieser Bedingungen gesehen. Was uns übrig bleibt, das ist: zu erfahren, wie sich die Lebensäußerungen verhalten, wenn wir die Lebensbedingungen nicht entziehen, sondern nur quantitativ verändern, und wenn wir außer den allgemeinen Lebensbedingungen andere, qualitativ neue Bedingungen auf die lebendige Substanz einwirken lassen. Man hat die Lebensäußerungen, wie sie eintreten, wenn alle äußeren Lebensbedingungen dauernd und unverändert erfüllt bleiben, als +spontane Lebensäußerungen+ bezeichnet und ihnen die Veränderungen, die eintreten, wenn andere Einflüsse auf sie einwirken, als +Reizwirkungen+ gegenübergestellt. Wir können diese Unterscheidung beibehalten, allein wir müssen uns doch bewußt bleiben, daß die Spontaneität keine unbedingte ist, daß in Wirklichkeit die spontanen Lebensäußerungen nicht minder auf einer Wechselwirkung der lebendigen Substanz mit der Außenwelt beruhen, als die Reizwirkungen. Die spontanen Lebensäußerungen repräsentieren nur die Reaktion der lebendigen Substanz auf die +normalen+ äußeren Lebensbedingungen, die Reizwirkungen dagegen die Reaktion der lebendigen Substanz auf die +veränderten+ äußeren Lebensbedingungen. Aber es ist in vielen Fällen überhaupt nicht möglich, zu entscheiden, ob ein Vorgang eine spontane Lebensäußerung oder eine Reizwirkung in diesem Sinne ist, weil eben auch in der Natur die äußeren Bedingungen eines Organismus nicht kontinuierlich gleich bleiben, sondern sich häufig in einer Weise verändern, die sich selbst unseren feinsten Untersuchungsmethoden entzieht. Um daher die Reizwirkungen in unzweifelhafter Form studieren zu können, wählen wir den Weg des Experiments und erzeugen sie künstlich, indem wir Reize auf die lebendige Substanz einwirken lassen können, die wir willkürlich nach methodischen Gesichtspunkten bestimmen. Dagegen gewinnen wir den unschätzbaren Vorteil, daß wir die Bedingungen, unter denen die Reizwirkungen eintreten, selbst in der Hand haben und genau kontrollieren, so daß wir mit den Lebensvorgängen wie mit jedem einfachen physikalischen Vorgang experimentieren können.

I. Das Wesen der Reizung.

Die allgemeine Definition des Reizbegriffs ergibt sich aus dem Gesagten ohne weiteres: +Jede Veränderung der äußeren Bedingungen, die das Leben eines Organismus bestimmen, kann als Reiz betrachtet werden.+ Trifft der Reiz auf einen Organismus, der die innere Bedingung der +Reizbarkeit+ besitzt, d. h. die Fähigkeit, auf Reize zu reagieren, so haben wir den Vorgang der Reizung in seiner Vollständigkeit. Allein es ist doch nötig, die allgemeinen Eigentümlichkeiten des Reizungsvorganges im einzelnen noch etwas näher ins Auge zu fassen.

A. Das Verhältnis der Reize zu den Lebensbedingungen.

1. Der Begriff des Reizes.

Merkwürdigerweise ist der Begriff des Reizes früher niemals klar definiert worden, obwohl die Physiologie auf Schritt und Tritt Reizwirkungen an den lebendigen Organismen studiert und obwohl sie den Reiz selbst fortwährend methodisch als Hilfsmittel zum Studium der Lebensvorgänge verwendet. Es ist daher unbedingt nötig, den Begriff des Reizes in einer klaren und scharfen Weise zu fixieren und zwar so, daß diese Formulierung allgemein alle Reize umfaßt.

Wenn wir den Reiz definieren als eine Veränderung in den äußeren Lebensbedingungen eines Organismus, so ist diese Definition zweifellos allgemein zutreffend, aber es fragt sich, ob sie auch zureichend ist. Man könnte vielleicht daran zweifeln. Betrachten wir nämlich folgenden Fall.

Eine +Amoeba limax+ befinde sich in ihrer natürlichen Nährflüssigkeit, also etwa in einem Heuaufguß, in dem diese Amöbenform sich in enormen Mengen entwickelt. Nunmehr fügen wir dem Tropfen, in dem wir die Amöben beobachten, eine sehr verdünnte Lösung von Kalilauge hinzu, so bemerken wir die bereits oben (p. 220) beschriebenen Vorgänge. Die Veränderung in der Zusammensetzung des Mediums wirkt als Reiz. Infolgedessen zieht sich die Amöbe zunächst kugelig zusammen und beginnt dann von neuem Pseudopodien auszustrecken, die aber nun eine andere Form haben als vorher. Die Amöbe nimmt die Form der +Amoeba radiosa+ an und bleibt dauernd in dieser Form, solange die jetzige Zusammensetzung des Mediums bestehen bleibt. Bis hierher ist der ganze Vorgang klar. Der Zusatz von Kalilauge zum Medium bedeutete eine Veränderung in den äußeren Lebensbedingungen, wirkte also als Reiz. Die Amöbe hat mit der Veränderung der Lebensbedingungen ihre Form verändert. Die Radiosaform ist diejenige Form, die den neuen Lebensbedingungen entspricht. Sie ist der Ausdruck der jetzt bestehenden Summe von Bedingungen und sie bleibt bestehen, solange diese Bedingungen bestehen bleiben. Für die +Amoeba radiosa+ also war die Zufügung von Kalilauge ein Reiz, für die +Amoeba limax+ dagegen ist sie eine Lebensbedingung. Nehmen wir nämlich die Amöbe vorsichtig mit einem feinen Kapillarröhrchen unter dem Mikroskop aus dem alkalischen Tropfen heraus und versetzen wir sie wieder in einen Tropfen ihrer ursprünglichen Nährflüssigkeit, so sehen wir, wie sie ihre Pseudopodien wiederum kontrahiert und wie sie allmählich wieder die Form der +Amoeba limax+ annimmt. In diesem Falle hat also die Entziehung der Kalilauge auf +Amoeba limax+ als Reiz gewirkt. Einen analogen Fall liefert das oben p. 220 angeführte Beispiel des +Branchipus stagnalis+ und der +Artemia salina+ und zahllose andere Beispiele für die gleichen Verhältnisse ließen sich anführen.

Was alle diese Fälle lehren, ist folgendes. Nicht irgendeine Veränderung in den äußeren Lebensbedingungen eines Organismus an sich, d. h. absolut betrachtet, repräsentiert einen Reiz, denn die Kalilauge, die anfangs als Reiz wirkte, ist in dem angegebenen Beispiel sehr bald zu einer Lebensbedingung geworden; sondern nur eine Veränderung der äußeren Lebensbedingungen in Relation auf den gegebenen Zustand des Organismus bedeutet einen Reiz. Die allgemeine Definition des Reizbegriffs, wie sie oben gegeben wurde, enthält aber bei genauerer Betrachtung diese Relation bereits in sich, denn durch die bestehenden Lebensbedingungen ist vom Standpunkte des konsequenten Konditionismus der gegebene Zustand des Organismus als solcher +eindeutig+ bestimmt und demgemäß muß auch jede Veränderung in den Lebensbedingungen den gegebenen Zustand verändern und wieder einen anderen Zustand bedingen. Es ist daher logisch völlig überflüssig, diese Relation auf den gegebenen Zustand des Organismus noch einmal besonders in der Definition zum Ausdruck zu bringen, denn dann wäre dieses bestimmende Moment doppelt vorhanden. Es liegt aber schon in dem Begriff der Lebens+bedingung+, die immer nur einen einzigen Zustand eindeutig bestimmt. Wir können daher sowohl ganz allgemein zutreffend als auch völlig zureichend den Begriff des Reizes definieren, indem wir sagen: +Reiz ist jede Veränderung in den äußeren Lebensbedingungen.+

2. Die Reizqualitäten.

Wenn jede Veränderung der Faktoren, die von außen her auf den Organismus einwirken, als Reiz wirken kann, dann liegt es auf der Hand, daß der Arten von Reizen unzählige existieren. Nicht nur jede einzelne äußere Lebensbedingung kann sich ändern; auch neue, vorher nicht bestehende Bedingungen können hinzutreten und auf den Organismus wirken. Dennoch läßt sich die Fülle der verschiedenen Reize wenigen größeren Gruppen von +Reizqualitäten+ unterordnen. Eine natürliche Einteilung der Reize ergibt sich dabei am besten von der energetischen Seite der Betrachtung aus, denn mit jeder äußeren Einwirkung auf einen Körper ist ja ein Energiewechsel verbunden. Wir können daher die Reize nach der Form der Energie gruppieren, durch die sie mit dem Organismus in Beziehung treten.

Als +chemische Reize+ können wir nach diesem Prinzip alle Einwirkungen chemischer Natur zusammenfassen, also vor allem die Veränderungen in der Zufuhr von Nahrung, Wasser, Sauerstoff, aber auch alle Einwirkungen von anderen chemischen Veränderungen, die sonst nicht mit den Organismen in Berührung kommen. Zu den chemischen Reizen haben wir auch die Reize zu zählen, durch welche im tierischen Zellenstaat das Nervensystem auf die von ihm abhängigen Gewebezellen einwirkt, denn jede Nervenreizung hat ein chemisches Geschehen in der Nervensubstanz zur Folge, das sich fortpflanzt bis zur peripherischen Gewebezelle, das also für die peripherische Gewebezelle als chemischer Reiz betrachtet werden kann.

Als +osmotische+ Reize können wir alle Veränderungen im osmotischen Druck des umgebenden Mediums der lebendigen Substanz bezeichnen, denn alle diese Veränderungen werden auf den Wassergehalt der lebendigen Substanz verändernd einwirken und so zu Veränderungen im Ablauf der Lebensvorgänge führen. Leider hat man bisher die rein osmotischen Reizwirkungen von den rein chemischen Reizwirkungen noch kaum zu differenzieren vermocht.

Als +mechanische Reize+ können wir dann alle rein mechanischen Einwirkungen auf den Organismus bezeichnen, sei es, daß sie sich wie Stoß, Erschütterung, Druck, Zug, Tonschwingungen als Veränderungen der gröberen Druckverhältnisse geltend machen, sei es, daß sie sich in molekularen Attraktionen, also in Kohäsions- oder Adhäsionswirkungen des umgebenden Mediums äußern, sei es schließlich, daß sie auf Wirkungen der Gravitationsenergie beruhen.

Als +thermische Reize+ haben wir die Veränderungen der Temperatur, unter der sich der Organismus befindet, zu verzeichnen.

Als +strahlende Reize+ gesellen sich dazu die Veränderungen in der Einwirkung der Lichtstrahlen, denen wir auch der Einfachheit halber die anderen Strahlenarten beizählen können, die in neuerer Zeit bekannt geworden sind.

Als +elektrische Reize+ schließlich würden wir die Einwirkung von Elektrizität auf den lebendigen Organismus zu bezeichnen haben.

Damit sind aber diejenigen Energieformen, die überhaupt in Beziehung mit dem Organismus treten, erschöpft. Wir sehen, es fehlt in dieser Aufzählung der Reizqualitäten noch der Magnetismus. Allein der Magnetismus ist eine Energieform, die, wie wir jetzt mit voller Sicherheit sagen können, überhaupt keine Wirkung auf die lebendige Substanz äußert, und die wir füglich nicht als Reiz bezeichnen dürfen. Es gab eine Zeit, in der man dem Magnetismus den weitgehendsten und wunderbarsten Einfluß auf den lebendigen Organismus zuschrieb; das war die Zeit, als der Arzt ~Mesmer~ den sogenannten „tierischen Magnetismus“ populär machte, und als man Menschen, Tiere und Pflanzen mit Magneten „magnetisieren“ zu können glaubte. Indessen, die neuere Forschung, und zwar zuerst die Entdeckungen des schottischen Arztes ~James Braid~[347], haben gezeigt, daß die Tatsachen, die man dabei in den Fällen, in denen nicht ein bloßer Betrug vorlag, in der Tat beobachtet hatte, Wirkungen der Hypnose waren, Tatsachen, die mit dem Magnetismus nicht das geringste zu tun hatten, für deren Zustandekommen ein Stück Glas, ein blanker Knopf, eine Gasflamme und jeder andere in die Augen fallende Gegenstand dieselbe Bedeutung hat wie ein Magnet. Dennoch hat es bei dem geheimnisvollen Reiz, den alles Mystische auf das menschliche Gemüt auszuüben pflegt, auch in unserer Zeit nicht bloß unter den phantasievollen Anhängern des Spiritismus, sondern sogar unter ausgezeichneten Aerzten Männer gegeben, die sich von der Wirkung starker Magnete auf gewisse Menschen, vor allem auf hysterische Frauen, überzeugt zu haben glaubten. Aber allen diesen Beobachtungen hat die nüchterne Forschung, sobald sie sich damit beschäftigte, immer den Schleier des Geheimnisvollen entrissen und sie entweder als Betrug von seiten der „Medien“ oder als Selbsttäuschung der Beobachter erkannt. In der Tat, so oft man in einwandsfreier Weise Versuche über die Einwirkung von Magneten auf den lebendigen Organismus anstellte, ebenso oft haben diese immer mit durchaus negativem Erfolge geendigt. Selbst die ausgedehnten Versuche, die vor einiger Zeit von ~Peterson~ und ~Kannelly~ in Amerika mit den allerstärksten Elektromagneten angestellt wurden, haben nur die völlige Wirkungslosigkeit des Magnetismus auf die lebendige Substanz zu konstatieren vermocht.

Als die einzigen Reizqualitäten können daher nur die chemischen, mechanischen, thermischen, photischen und elektrischen Veränderungen in der Umgebung eines Organismus gelten, und diesen wenigen Gruppen lassen sich in der Tat alle einzelnen Reize unterordnen.

3. Die Reizintensität.

Um die Vorstellung von dem Verhältnis der Reize zu den Lebensbedingungen noch klarer zu gestalten, müssen wir, nachdem wir die ~Reizqualitäten~ kennen gelernt haben, nunmehr den Verhältnissen der ~Reizintensität~ unsere Aufmerksamkeit zuwenden.

Eine jede äußere Lebensbedingung kann in verschiedenem Grade erfüllt sein: Die Zufuhr von Nahrung, Wasser etc. kann eine sehr geringe, aber auch eine sehr große, die Temperatur eine sehr niedrige, aber auch eine sehr hohe sein, kurz, jede Lebensbedingung kann graduell zwischen sehr weiten Grenzen schwanken, ohne daß das Leben dadurch gefährdet wird. Dennoch sind solche Grenzen von den meisten Lebensbedingungen bekannt, eine obere und eine untere, die wir als +Maximum+ und +Minimum+ bezeichnen. Nur zwischen diesen beiden Grenzwerten jeder Lebensbedingung ist das Leben dauernd möglich. Werden sie überschritten, dann entwickelt sich der Tod. Aber nicht alle Punkte zwischen den beiden Grenzwerten sind in gleichem Maße günstig für den Ablauf des Lebensvorganges. Die Intensität des Lebensvorganges ist eine geringere, wenn die Lebensbedingung Werte vorstellt, die nahe dem Maximum oder dem Minimum liegen, als wenn sie einen mittleren Wert besitzt. Denjenigen Wertgrad einer jeden Lebensbedingung, bei dem die Intensität des Lebensvorganges dauernd am größten ist, bezeichnen wir als +Optimum+. Das Optimum liegt aber durchaus nicht immer in der Mitte zwischen Minimum und Maximum, in vielen Fällen näher dem Maximum, in anderen Fällen näher dem Minimum.

Minimum Optimum Maximum -----+-------------------------+----------------+-------- -----^--------------------v---------------------^-------- Tod Leben Tod

Nach diesem Schema der Lebensbedingungen läßt sich ohne weiteres der Begriff des Reizes veranschaulichen. Stellen wir uns vor, ein Organismus befände sich im Optimum irgendeiner Lebensbedingung, etwa der Temperatur, so wirkt jede Schwankung der Temperatur, sei es nach der Richtung des Maximums, sei es nach der Richtung des Minimums hin, als Reiz. Derjenige Wert jeder Lebensbedingung, an den der Organismus angepaßt ist, stellt sein Optimum vor, er bezeichnet den Indifferenzpunkt der Reizung; hier ist der Reiz gleich Null. Aendern sich die Werte der Lebensbedingung nach dem Maximum oder Minimum zu, so wächst damit auch die Intensität des Reizes, bis sie das Maximum oder Minimum erreicht. Die Intensität des Reizes hat also ein Minimum, das mit dem Optimum der betreffenden Lebensbedingung zusammenfällt, und zwei Maxima, das eine beim Minimum, das andere beim Maximum der betreffenden Lebensbedingung. Bei übermaximaler Reizung entwickelt sich der Tod. Wenn wir daher das Schema für die Reizung entwerfen, so müssen wir dieselben Punkte verzeichnen, wie auf dem Schema für die Lebensbedingungen, nur daß wir hier den Punkten andere Namen geben, denn das Optimum wird für den Reiz zum Nullpunkt, das Minimum und Maximum werden beide zu Maxima. Jede Intensitätsschwankung zwischen dem Nullpunkt und den beiden Maxima wirkt als Reiz.

Maximum Nullpunkt Maximum -------+-------------------------+----------------+-------- -------^--------------------v---------------------^-------- Tod Leben Tod

Dieses Schema umfaßt alle Reizqualitäten, auch diejenigen, die, wie gewisse chemische und die elektrischen Reize, unter normalen Verhältnissen überhaupt nicht mit dem Organismus in Beziehung treten. Die letzteren Reizqualitäten sind nur Faktoren, die unter den Lebensbedingungen in +keinem+ Intensitätsgrade vertreten sind, deren vollständiges Fehlen also dem Optimum entspricht. Sie können daher nur +ein+ Maximum haben, so daß für sie nur der rechte Teil des Schemas in Betracht kommt. Auch in der allgemeinen Definition des Reizes, die als Reiz jede Veränderung der äußeren Faktoren bezeichnet, welche auf einen Organismus einwirken, sind diese Reizqualitäten mit einbegriffen, denn diese Definition gilt ebensowohl für die Faktoren, die, wie z. B. die Wärme, in einem bestimmten Intensitätsgrade selbst als Lebensbedingungen fungieren, als auch für diejenigen Faktoren, die, wie z. B. die Elektrizität, unter gewöhnlichen Verhältnissen gar nicht in der Umgebung des Organismus vorhanden sind, also überhaupt nicht als Lebensbedingungen existieren.

Bei unserer Betrachtung der Reizintensität bedarf noch +ein+ Punkt der Erwähnung. Stellen wir uns vor, ein Organismus, etwa ein Skelettmuskel, befände sich unter Bedingungen, unter denen kein Reiz ihn berührt, und wir ließen nun, von der Intensität 0 an aufwärts steigend, einen Reiz, der sich, wie etwa der galvanische Strom, bequem und fein in seiner Intensität abstufen läßt, auf ihn einwirken. Dann sollten wir erwarten, daß, sobald wir die Intensität über 0 gesteigert haben, der Muskel Reizwirkungen zeigt, d. h. eine Zuckung ausführt. Das ist aber nicht der Fall. Wir können die Intensität des Reizes vom Nullpunkt an noch beträchtlich steigern, ehe der Muskel auch nur die geringste Zuckung ausführt. Erst wenn die Intensität des Reizes eine bestimmte Höhe erreicht hat, sehen wir, daß der Muskel mit einer Zuckung auf den Reiz antwortet, und von hier an bleibt die Zuckung niemals aus, sondern wird bis zu einem bestimmten Grade nur noch energischer, je weiter wir die Intensitätssteigerung treiben. Der Reiz ruft also erst von einer bestimmten Intensität an eine sichtbare Reaktion hervor, und diesen Punkt bezeichnen wir als „+Reizschwelle+“. Unterhalb der Schwelle entzieht sich die Wirkung des Reizes der Wahrnehmung, denn wir müssen selbstverständlich annehmen, daß auch unterhalb der Reizschwelle der Reiz eine, wenn auch nicht wahrnehmbare, so doch zweifellos vorhandene Wirkung ausübt. Anderseits aber steigert sich oberhalb der Schwelle auch die Reizwirkung mit zunehmender Intensität, bis sie ihre maximale Höhe erreicht hat. Für die verschiedenen Formen der lebendigen Substanz ist der Schwellenwert eines Reizes sehr verschieden. So werden z. B. Nervenfasern schon durch äußerst schwache galvanische Reize in Tätigkeit gesetzt, während +Amöben+ sehr starke galvanische Ströme verlangen, ehe sie eine Reaktion zeigen. Und das gleiche gilt von allen anderen Reizqualitäten gegenüber den verschiedenen Formen der lebendigen Substanz.

4. Die sogenannten „trophischen“ Reize.

Unserer bisherigen Betrachtung lag der Uebersichtlichkeit wegen immer die Vorstellung zugrunde, daß ein gewisser Gegensatz zwischen Lebensbedingung und Reiz existiere, insofern die Lebensbedingung einen stabilen, gegebenen Zustand repräsentiere und der Reiz jede Veränderung dieses Zustandes. Allein diese scharfe Unterscheidung läßt sich nicht durchweg aufrecht erhalten, und zwar aus dem Grunde, weil in Wirklichkeit die Lebensbedingungen durchaus nicht vollkommen stabile und kontinuierlich wirkende Faktoren sind, sondern in der Natur fortwährend Schwankungen erfahren. Daher können gewisse Lebensbedingungen unter Umständen auch als Reize betrachtet werden oder, was dasselbe ist, gewisse Reize als Lebensbedingungen fungieren. Ein paar konkrete Fälle werden dieses Verhältnis ohne weiteres klar machen.

Die Nahrung steht allen denjenigen Organismen, die sich nicht in einem dauernd gleichbleibenden Nährmedium befinden, sondern sich vielmehr ihre Nahrung selbst suchen müssen, nur in unregelmäßigen Zwischenräumen zur Verfügung. Es wechseln Perioden des Nahrungsbedürfnisses und des Nahrungsüberflusses miteinander ab. Hat ein solcher Organismus längere Zeit keine Nahrung bekommen, hat z. B. eine +Amöbe+, die sich von Algen nährt, längere Zeit ihre Nahrung entbehrt, und kommt sie nun zufällig wieder an eine Stelle, wo sich Algen befinden, so wirken diese Nahrungsorganismen als Reiz auf die +Amöbe+ und veranlassen sie, heranzukriechen und zu fressen. Hier wirkt die Nahrung als Reiz, obwohl sie doch eine allgemeine Lebensbedingung ist. Analoge Fälle haben wir im Zellenstaat. Das einfachste Beispiel bieten die grünen Pflanzen. Eine ihrer wichtigsten Lebensbedingungen bildet das Licht. Ohne Licht findet keine Spaltung der Kohlensäure, keine Stärkebildung, keine Assimilation in den grünen Teilen der Pflanze statt; die Pflanze geht zugrunde. Dennoch ist diese Lebensbedingung den weitgehendsten Intensitätsschwankungen unterworfen, denn Licht wechselt fortwährend mit Dunkelheit, wirkt also als Reiz. In der Tat können wir nicht nur den Assimilationsprozeß als Reizwirkung auffassen, sondern der Lichtreiz erzeugt daneben noch eine Reihe anderer, ganz augenfälliger Reizwirkungen, die sich in Bewegungsvorgängen äußern. Auch im tierischen Zellenstaat sind solche Fälle, in denen Reize geradezu Lebensbedingungen sind, in großer Zahl bekannt. Hier werden den Gewebezellen die Reizimpulse, die im Zentralnervensystem erzeugt werden, übermittelt durch die Nervenfasern. Ein Muskel z. B. bewegt sich nur, wenn ihm ein Reiz vom Gehirn oder Rückenmark her durch seinen Nerven zugeleitet wird. Schneiden wir aber den dazu gehörigen Nerven durch, oder machen wir ihn sonst auf irgendeine Weise unfähig, die Reizimpulse vom Zentralnervensystem her auf den Muskel zu übertragen, dann finden wir, daß der Muskel, der sich nicht mehr bewegen kann, nach einiger Zeit atrophiert. Ja, in geringerem Grade sehen wir schon einen Muskel schwächer werden und an Masse abnehmen, wenn wir ihn wenig gebrauchen, d. h. wenn wir ihm vom Zentralnervensystem wenig Reizimpulse zusenden. Man spricht dann von einer „+Inaktivitätsatrophie+“. Und das gilt nicht bloß von den Muskelzellen, sondern von allen Geweben, denen durch ihre Nerven keine Reizimpulse mehr zugeleitet werden. In Fällen, in denen durch irgendeine Krankheit eine Nervenstrecke für die Reizleitung vorübergehend unwegsam geworden ist, sucht daher die ärztliche Behandlung erfolgreich die Atrophie der dazu gehörigen Gewebe zu verhindern, indem sie dieselben durch elektrische Ströme künstlich zu reizen sich bemüht, und gerade in dieser Wirkung des galvanischen Stromes dürfte überhaupt die einzige therapeutische Bedeutung der Elektrizität liegen. Auch der umgekehrte Vorgang, die Erstarkung eines Organs durch Uebung, gehört in die Reihe dieser Tatsachen. Durch fortgesetzte Uebung kann man einen Muskel von mittlerer Stärke, wie jeder Turner, Fechter, Ruderer, Bergsteiger weiß, in kurzer Zeit in ein Organ von ganz bedeutender Stärke und Ausdauer verwandeln, dessen Masse mit der Uebung ganz beträchtlich zunimmt. Die Wirkung aller Uebung beruht ebenfalls nur darauf, daß dem betreffenden Organe fortwährend Reizimpulse zugeführt werden, die es in Tätigkeit versetzen.

Aus allen diesen Beispielen geht mit Deutlichkeit hervor, daß gewisse Reize gleichzeitig sehr wichtige Lebensbedingungen sein können, und diese Reize, die zur dauernden Erhaltung des Lebens notwendig sind, ohne welche die Ernährung, der Stoffwechsel der betreffenden Organe nicht dauernd ungestört bestehen kann, mag man mit einem leider oft sehr verkehrt angewendeten Namen als +trophische Reize+ bezeichnen.

Die trophischen Reize stehen aber nicht etwa in einem Gegensatz zu den anderen Reizen, sondern der Begriff des trophischen Reizes bezeichnet lediglich die besondere Eigentümlichkeit der Wirkung irgendeines Reizes, durch häufige Wiederkehr eine Massenzunahme des von ihm betroffenen Organs oder Gewebes herbeizuführen. Die verschiedenartigsten Reize aber können eine solche trophische Wirkung haben.

Man hat im Hinblick auf die trophischen Reize, die durch die Nerven im tierischen Organismus den Geweben übermittelt werden, geglaubt, besondere trophische Nervenfasern und Nervenzentra neben den Nervenfasern und Zentren von bekannter Wirkung annehmen zu müssen, Nervenfasern, die gar nichts mit der eigentümlichen Funktion der betreffenden Gewebe, die sie versorgen, zu tun haben, sondern lediglich ihre Ernährung und ihren Stoffwechsel regulieren sollten. Dieser Gedanke der sogenannten trophischen Nerven hat viel Unheil und Verwirrung in der Physiologie und in der Medizin angerichtet und noch in neuerer Zeit manchen Forscher zu den abenteuerlichsten Vorstellungen und vermeintlichen Entdeckungen verleitet. Und dennoch ist für jeden kritischen Forscher, der eine bestimmte Anschauung mit den Begriffen zu verbinden gewöhnt ist, mit denen er umgeht, die unklare Idee der trophischen Nerven nichts anderes als ein Stück des alten Mystizismus der Vitalisten. Wir sehen denn auch, daß es durchaus nicht der Annahme besonderer trophischer Nerven und eigener trophischer Reize, die neben den anderen Nerven und anderen Reizen existieren, bedarf, um die Tatsachen zu erklären, sondern daß die Nerven, welche die charakteristische Funktion eines jeden Gewebes beeinflussen, eben +dadurch+ den Stoffwechsel der betreffenden Zellen regulieren[348], mit anderen Worten, daß +jeder+ Nerv für das Gewebe, das er versorgt, als trophischer Nerv dient, indem die Impulse, die er vermittelt, eben für das Gewebe eine Lebensbedingung vorstellen.

B. Die Reizbarkeit der lebendigen Substanz.

1. Der Begriff der Reizbarkeit und die Art der Reizwirkungen.

Jeder Reizungsvorgang erfordert zwei Faktoren: einerseits einen Reiz, anderseits einen Körper, der reizbar ist. Treten beide Faktoren in Beziehung miteinander, so resultiert daraus eine Reizwirkung, ein Reizerfolg, eine Reaktion. Die Reize haben wir soeben genauer kennen gelernt, beschäftigen wir uns nunmehr mit der Reizbarkeit.

Wenn wir den Begriff der Reizbarkeit (Erregbarkeit, Irritabilität) in einer allgemein gültigen Form definieren wollen, können wir nur sagen: +Die Reizbarkeit der lebendigen Substanz ist ihre Fähigkeit, auf Veränderungen in ihrer Umgebung mit einer Veränderung ihres stofflichen und dynamischen Gleichgewichts zu reagieren.+ Alle anderen Momente, die man noch in die Definition aufnehmen wollte, würden nur auf spezielle Fälle Anwendung finden. Dennoch hat man vielfach, mehr oder weniger unbewußt, den Begriff, ohne ihn fest zu definieren, mit einzelnen Spezialfällen verknüpft. Indem man z. B. besonders das Verhältnis der Größe des Reizes zur Größe des Reizerfolges ins Auge faßte, hat man als Typus der Reizwirkung allein diejenigen Fälle angesehen, in denen durch die verschwindend geringe Energiemenge, die als Reiz auf irgendeine Form der lebendigen Substanz einwirkt, die Produktion einer enormen Menge von Energie als Reizwirkung hervorgerufen wird, und hat demgemäß in einseitiger Auffassung als Reizbarkeit der lebendigen Substanz die Fähigkeit betrachtet, auf geringe Reize mit einer unverhältnismäßig großen Energieentfaltung zu antworten. In der Tat ist dieser Fall, wenn er auch nur ein spezielleres Verhalten repräsentiert, doch besonders augenfällig und weit verbreitet, so daß es sich lohnt, auf das Energiegetriebe dabei etwas näher einzugehen.

Nehmen wir als reizbaren Körper einen Muskel mit seinem Nerven und als Reiz den mechanischen Reiz des Druckes, dann können wir folgende Anordnung treffen. Wir hängen den Wadenmuskel (Musculus gastrocnemius) eines möglichst großen Wasserfrosches, dessen Nerven (Nervus ischiadicus) wir freipräpariert haben, senkrecht an einem Muskelhalter auf, indem wir den Oberschenkelknochen, an dem der Muskel mit seinem oberen Ende entspringt, in einer Klemme befestigen. Das untere Ende des Muskels ist mit der Achillessehne vom Knochen abgeschnitten und in der Sehne selbst mit einem Schlitz versehen worden, in dem ein Haken befestigt ist. Dieser Haken trägt ein Gewicht von 100 g. Der Nerv des Muskelpräparats liegt auf einer horizontalen Platte, die an einem Stativ befestigt ist. Jede Reizung des Nerven veranlaßt eine Zuckung des Muskels. Lassen wir jetzt aus der Höhe von etwa 1 cm ein Gewicht von 10 g mit einer scharfen Kante quer auf den Nerven herabfallen, so daß der Nerv durch den Druck mechanisch gereizt wird, so entsteht im Moment der Reizung eine Zuckung des Muskels, und der Muskel hebt das Gewicht von 100 g etwa um 1 cm in die Höhe. Hier ist also die Energiemenge, die der Arbeit des Muskels entspricht, etwa zehnmal größer als die Energiemenge, die als Reiz auf den Muskel eingewirkt hat, ja das Mißverhältnis läßt sich unter günstigen Bedingungen sogar noch weit größer gestalten. Nach dem Gesetz von der Erhaltung der Energie ist es klar, daß die beträchtliche Energiemenge, die bei der Reaktion nach außen frei wird, nicht aus der Umwandlung der geringen Energiemenge stammen kann, die im Reize dem Organismus zugeführt worden ist. Sie muß also aus dem Organismus selbst herrühren und muß schon vorher als potentielle Energie im Organismus aufgespeichert gewesen sein. Wir haben uns daher vorzustellen, daß die Reizbarkeit in diesem Falle darauf beruht, daß große Mengen potentieller Energie in der lebendigen Substanz des Muskels angesammelt sind, so daß es nur der Zufuhr einer kleinen Energiemenge bedarf, um sie in aktuelle Energie zu verwandeln. Eine derartige Reizbarkeit und Reizwirkung ist aber durchaus nicht auf die lebendige Substanz beschränkt. An leblosen Körpern können wir analoge Verhältnisse herstellen. Wenn wir eine starke Feder spannen und durch einen dünnen Faden, der eben der Spannkraft das Gleichgewicht hält, zusammenbinden, so stellt die Feder ein System vor, in dem eine große Menge potentieller Energie aufgespeichert ist, obwohl es sich vollkommen in Ruhe befindet. Berühren wir aber jetzt mit der Schneide eines scharfen Messers nur ganz leise den Faden, der die Feder zusammenhält, so schnellt die Feder mit großer Gewalt auseinander und leistet nach außen bedeutende Arbeit. Die potentielle Energie der Feder ist durch den schwachen Reiz, den das Zertrennen des Fadens repräsentiert, in aktuelle Energie verwandelt worden; das Zertrennen des Fadens hat, wie man sagt, die Federkraft „+ausgelöst+“. Um eine solche „+Auslösung+“ handelt es sich auch bei den explosiblen Körpern, und da wir hier eine Auslösung +chemischer+ Spannkraft vor uns haben, ist die Aehnlichkeit mit den Auslösungsvorgängen der lebendigen Substanz noch größer, denn auch in letzterer ist die potentielle Energie nur in Form chemischer Spannkraft aufgespeichert. In einer erbsengroßen Menge von Nitroglyzerin ist eine solche Menge potentieller Energie enthalten, daß es nur eines schwachen Stoßes bedarf, um eine wahrhaft zerschmetternde Wirkung auszulösen. Ebenso wie das Nitroglyzerinmolekül ist auch die lebendige Substanz explosibel, wenn auch in einer Weise, die nicht so vernichtende Wirkungen hervorruft.

Allein die Auslösungsvorgänge sind, wie gesagt, nur spezielle Fälle der Reizwirkungen, und das Verhältnis zwischen Reiz und Reizerfolg kann in anderen Fällen ein durchaus anderes sein, denn es gibt einerseits Reize, die, wie etwa Herabsetzung der Temperatur, Entziehung von Nahrung, Abschluß von Sauerstoff etc., überhaupt nicht in der Einwirkung, sondern vielmehr in der Entziehung einer größeren Energiemenge bestehen, und es existieren anderseits Reizwirkungen, die gar nicht in einer Erhöhung, sondern vielmehr in einer Herabsetzung, ja in einer vollständigen Unterdrückung aller Energieproduktion zum Ausdruck kommen, wie etwa die Wirkungen der Narcotica. Demnach müssen wir es sogar als ein Charakteristikum des Reizvorganges betrachten, daß zwischen Reiz und Reizwirkung überhaupt kein bestimmtes Verhältnis bezüglich der Energiegrößen besteht, das Anspruch auf allgemeine Gültigkeit machen könnte. Wir können daher, wenn wir den Begriff der Reizbarkeit allgemein gültig fassen wollen, nur die obige Definition aufstellen. Dann können wir bezüglich der Reizwirkungen zunächst nur sagen: +Die allgemeine Wirkung aller Reize auf die lebendige Substanz besteht in einer Veränderung der spontanen Lebensäußerungen.+

Bei der ungeheuren Mannigfaltigkeit der Lebensäußerungen je nach der Zusammensetzung der lebendigen Substanz und bei der großen Fülle verschiedener Reize ist es daher von vornherein begreiflich, daß die Reizwirkungen im einzelnen überaus mannigfaltig sein müssen. Dazu kommt, um die Mannigfaltigkeit der Reizwirkungen noch zu vermehren, daß nicht nur +die verschiedenen Reizqualitäten, sondern auch die verschiedene Intensität, sowie der zeitliche Verlauf und der örtliche Umfang einer Reizung+ unter Umständen ganz verschiedene Wirkungen hervorrufen können. Diese große Mannigfaltigkeit der Reizwirkungen in Verbindung mit der Tatsache, daß die allgemeinen Reizwirkungen erst in letzter Zeit methodisch untersucht worden sind, macht es vorläufig noch sehr schwierig, allgemeine Gesetze für die Reizwirkungen aus den Tatsachen abzuleiten. Dennoch ist es möglich, für einzelne Gruppen von Reizwirkungen auch gemeinschaftliche Eigentümlichkeiten empirisch festzustellen.

Die Veränderungen, welche die spontanen Lebensäußerungen unter dem Einfluß von Reizen erfahren, sind verschiedener Art. Erstens können die spontanen Lebensäußerungen in ihrer Qualität unverändert bleiben und nur quantitative Veränderungen erfahren. Das kann sich entweder in einer Steigerung, sei es aller, sei es einzelner Lebensvorgänge äußern -- dann bezeichnen wir die Reizwirkung als „+Erregung+“ -- oder es kann in einer Herabsetzung aller oder einzelner Lebensvorgänge zum Ausdruck kommen --, dann sprechen wir von einer „+Lähmung+“.

Zweitens aber können die spontanen Lebensäußerungen auch in ihrer +Art+ gänzlich verändert werden, so daß völlig neue Lebensäußerungen auftreten, die sonst im Leben der Zelle gar nicht vorkommen. Eine solche Reizwirkung haben wir z. B. vor uns in den metamorphotischen Veränderungen des Stoffwechsels bei den nekrobiotischen Prozessen[349], wo unter mancherlei, zum Teil noch gar nicht bekannten Einwirkungen die Zellen des Körpers Stoffe aufhäufen, die bei ihnen im ungestörten Leben niemals beobachtet werden. Allein diese Reizwirkungen sind noch recht wenig untersucht, und soweit man bis jetzt urteilen kann, scheint es, als ob sie nur sekundäre Folgen der +quantitativen+ Veränderungen von normalen Lebensvorgängen sind. So kann man sich z. B. vorstellen, daß bei den metamorphotischen Prozessen die Anhäufung bestimmter Substanzen in der Zelle darauf beruht, daß ein oder mehrere Glieder der normalen Stoffwechselkette infolge von chronischer Reizung allmählich gelähmt oder ganz ausgefallen sind, so daß Verbindungen, die sich auch normalerweise bilden, die aber wegen sofortiger weiterer Umsetzung nicht zur Anhäufung kommen, nunmehr in größerer Menge sich aufspeichern, weil die Stoffwechselglieder, die zu ihrer Umsetzung nötig sind, jetzt nicht mehr existieren. Indessen, das kann vorläufig nur Vermutung bleiben. Unsere Betrachtung wird sich daher hauptsächlich mit den +Erregungs-+ und +Lähmungsvorgängen+ zu beschäftigen haben. Es ist jedoch nicht überflüssig, unsere Begriffsbestimmungen von Reiz, Erregung und Lähmung, sowie das Verhältnis dieser Dinge zueinander vorher noch einmal scharf zu betonen, da in der Physiologie nicht selten durch die meist stillschweigend angenommene falsche Vorstellung, daß ein Reiz stets Erregung erzeugen müsse, eine große Verwirrung und Schwierigkeit in der Beurteilung der Tatsachen entstanden ist. Das können wir vermeiden, wenn wir folgende Definitionen fest im Auge behalten:

1. +Reiz ist jede Veränderung in den äußeren Lebensbedingungen eines Organismus.+

2. +Erregung ist jede Steigerung, sei es einzelner, sei es aller Lebensvorgänge.+

3. +Lähmung ist jede Herabsetzung einzelner oder aller Lebensvorgänge.+

4. +Die Wirkung der Reize kann in Erregung oder in Lähmung bestehen.+

2. Die Dauer der Reizwirkungen.

Eine andere Frage, die bisher freilich noch viel weniger eine systematische Behandlung erfahren hat, die Frage nach der Dauer der Reizwirkungen, verdient nicht minder Interesse, denn sie steht in engster Beziehung mit Problemen, die, wie z. B. die Tatsachen der Anpassung, der Immunisierung etc., zum Teil eine weitgehende praktische Bedeutung besitzen. Es ist zu erwarten, daß diese Verhältnisse, die für experimentelle, zellularphysiologische Untersuchungen ein sehr dankbares Objekt abgeben, bald mehr Aufmerksamkeit auf sich ziehen werden. Vorläufig sind es nur wenige zusammenhangslose Erfahrungen ganz allgemeiner Natur, die wir hier verzeichnen können.

Im allgemeinen können wir sagen, daß die Dauer der Reizwirkung in erster Linie von der Dauer und Intensität des Reizes abhängt, und daß die Reizwirkung nach dem Aufhören des Reizes um so schneller abklingt, je kürzer und schwächer der Reiz war, bis schließlich der ursprüngliche Zustand wiederhergestellt ist. Indessen verdienen doch einige spezielle Fälle noch besondere Beachtung.

Fassen wir zunächst die Verhältnisse bei andauernder Reizung ins Auge, so sehen wir hier, daß gewöhnlich die Reizwirkung während der Dauer des Reizes eine Aenderung erleidet, und zwar je nach der Intensität des Reizes. Bei schwachen Reizen finden wir nach einiger Zeit ein Nachlassen und schließlich ein Aufhören der im Beginn der Reizung beobachteten Reizwirkung; es ist eine +Gewöhnung+, eine +Anpassung+ an den Reiz eingetreten. Beispiele dafür sind sehr leicht an den verschiedensten Objekten und bei Anwendung der verschiedenartigsten Reizqualitäten zu beobachten. So gelingt es z. B., wie ~Engelmann~[350] und andere[351] gezeigt haben, mannigfache einzellige Organismen an verhältnismäßig starke Salzlösungen zu gewöhnen, die anfangs deutliche Reizwirkungen hervorrufen. Bringt man ein +Actinosphaerium+, das seine Pseudopodien sonnenstrahlenartig ausgestreckt hat, in eine schwache Lösung von Natriumbikarbonat, so zieht es allmählich alle Pseudopodien ringsherum ein und wird zur Kugel. Bald aber treten wieder feine Pseudopodienspitzen aus der Oberfläche hervor, die sich strecken und verlängern, bis das +Actinosphaerium+ wieder seine frühere Gestalt angenommen hat und vollkommen normal geworden ist. Durch sukzessive Steigerung der Konzentration kann man denselben Erfolg mehrmals hintereinander erzielen. Auch an schwache Giftlösungen, an hohe Temperaturen, an intensives Licht etc. treten solche Anpassungen ein. Sind die Reize dagegen stark, so findet keine Anpassung statt, sondern es entwickelt sich der Symptomenkomplex der Ermüdung und Erschöpfung, den wir an anderer Stelle noch näher kennen lernen werden. Die Erregbarkeit nimmt mehr und mehr ab, und schließlich ist der Tod die Folge. Diesen Tatsachen der Anpassung einerseits und der Ermüdung anderseits stehen einige Fälle gegenüber, in denen bei andauernder Reizung auch die Reizwirkungen dauernd in gleicher Stärke bestehen bleiben. Beispiele davon liefern uns gewisse Muskeln des Säugetierkörpers, die sich in einem dauernden Erregungszustande befinden, die, wie man sagt, einen „+Tonus+“ besitzen. Es sind das besonders die Schließmuskeln der Harnblase und des Afters. Diese Muskeln befinden sich kontinuierlich in einem Zustande der Kontraktion, der veranlaßt wird durch Reize, die ununterbrochen von den Zellen des Nervensystems her auf sie einwirken. Auch von den Skelettmuskeln wissen wir, daß sie fast dauernd einen allerdings je nach der Körperlage und Haltung fortwährend an Intensität wechselnden Tonus besitzen, der unterhalten wird durch die ihnen auf dem Wege des Nervensystems übermittelten, meist von der Peripherie her kommenden schwachen Reize. So wirkt z. B. die Lage und Haltung des Körpers selbst als Reiz und bewirkt reflektorisch auf dem Wege des Nervensystems die Unterhaltung eines bestimmten Tonus gewisser Muskeln, wie das etwa beim Stehen des Menschen der Fall ist. Besonders augenfällig wird das aber, wenn man Tiere in eine abnorme Lage bringt und sie verhindert, wieder in ihre normale Körperlage zurückzukehren. In diesem Fall kann der sonst reflektorisch ablaufende Mechanismus der Lagekorrektion sich nicht abspielen. Infolgedessen wirkt der Reiz der abnormen Lage nun dauernd ein und die zur Lagekorrektion innervierten Muskeln werden daher in eine andauernde tonische Kontraktion versetzt. Das ist der Fall bei den fälschlich als tierische Hypnose bezeichneten Zuständen[352].

Ergreifen wir z. B. ein Meerschweinchen sicher, aber ohne es stark zu drücken, mit den Händen, drehen wir es plötzlich auf den Rücken und halten wir es in dieser Stellung mit sanftem Druck eine kurze Zeitlang fest, so macht es einige kurze Abwehrbewegungen und bleibt dann regungslos auf dem Rücken liegen. Dabei bemerken wir, daß die Muskeln der Extremitäten, die eben noch ihre abwehrenden Bewegungen ausführten, ziemlich stark kontrahiert sind, so daß die Extremitäten starr in die Luft ragen (Fig. 167). Dieser Zustand der tonischen Erregung kann, wenn das Tier nicht gestört wird, eine Viertelstunde andauern.

Bei kurzer Reizung pflegen die Reizwirkungen nach dem Aufhören des Reizes meist ziemlich bald wieder dem normalen Zustande des Organismus Platz zu machen, doch gibt es einzelne Fälle, in denen das Erlöschen der Reizwirkung nicht unmittelbar beginnt, sondern in denen sich eine längere, unter Umständen eine sehr lange +Nachwirkung+ des Reizes bemerkbar macht. So kommt es vor, daß ein einzelner, kurzdauernder Reiz gewisse Ganglienzellen und die von denselben innervierten Muskeln in eine langdauernde tonische Erregung versetzt.

Hierher gehört das Auftreten eines andauernden Reflextonus nach kurzdauernder Reizung bei großhirnlosen Fröschen. Wenn man einen großhirnlosen Frosch, der ruhig in seiner gewöhnlichen Hockstellung dasitzt (Fig. 168 A), sanft an beiden Seiten der Wirbelsäule zwischen zwei Fingern reibt, so erhebt er sich auf seine Extremitäten, indem er die Muskeln derselben kontrahiert, und bleibt in dieser grotesken Stellung unter Umständen länger als eine Stunde stehen (Fig. 168 B). Durch geeignete Operationen kann man feststellen, daß dabei durch den mechanischen Hautreiz die Ganglienzellen der Mittelhirnbasis in einen tonischen Erregungszustand geraten sind, der sich den sämtlichen Körpermuskeln, die von hier aus innerviert werden, mitteilt[353].

Am interessantesten und praktisch am wichtigsten aber sind die Nachwirkungen mancher chemischer Reize, vor allem der Bakteriengifte. Es ist eine alte Erfahrung, daß der Körper des Menschen und der Tiere nach dem Ueberstehen gewisser Infektionskrankheiten, wie Pocken, Scharlach, Masern etc., immun wird für eine weitere Infektion mit dem gleichen Krankheitserreger. Bekanntlich ist auf dieser Tatsache die moderne Therapie und Prophylaxe der Infektionskrankheiten begründet worden, insonderheit die Impf- und die Injektionsmethoden von ~Jenner~, ~Koch~, ~Pasteur~, ~Ehrlich~, ~Behring~, ~Roux~ und anderen. Durch künstliche Einführung des abgeschwächten Infektionsstoffes oder der Stoffwechselprodukte der betreffenden Krankheitserreger oder schließlich des Blutserums von Tieren, die der Infektion ausgesetzt worden waren, hat man willkürlich eine Immunität hervorzurufen gewußt. Was bei allen diesen rein empirisch gefundenen Behandlungsweisen im Körper vorgeht, entzieht sich freilich noch vollkommen unserer Kenntnis; nur soviel können wir sagen, daß die einmalige Vergiftung mit den betreffenden Bakteriengiften an den Zellen des Körpers eine Nachwirkung erzeugt, die in manchen Fällen, wie bei der Diphtherie, nur verhältnismäßig kurze Zeit, in anderen Fällen, wie bei den Pocken, aber viele Jahre und Jahrzehnte hindurch andauern kann. Man steht hier vor einer Tatsache, für die vorläufig nur durch eine Hypothese, nämlich durch die geniale und außerordentlich fruchtbare „Seitenkettentheorie“ ~Ehrlich~s[354] der erste Versuch einer Erklärung angebahnt ist. Es ist aber zu erwarten, daß ihr Verständnis am meisten gefördert werden dürfte durch zellularphysiologische Versuche, welche die komplizierten und unübersehbaren Bedingungen des Säugetier- und Menschenkörpers vorerst durch die einfachsten Verhältnisse ersetzen. In der Tat haben einige Versuche mit verschiedenen chemischen Stoffen bei einzelligen Organismen gezeigt, daß hier analoge Ergebnisse zu erzielen sind. So hat z. B. ~Davenport~[355] Infusorien durch Gewöhnung an schwache Sublimatlösungen für einige Zeit immun gemacht gegen Lösungen von solcher Konzentration, die bei nicht immunisierten Individuen sofort tödlich wirkten. Der zellularphysiologischen Forschung eröffnet sich hier ein ungemein weites und fruchtbares Feld. Ueberhaupt hat gerade die methodische Erforschung der Reizwirkungen an der einzelnen Zelle nicht bloß in theoretischer Hinsicht, sondern auch im Hinblick auf die praktische Medizin eine ganz fundamentale Bedeutung[356].

3. Die Fortleitung des Reizerfolges.

Mit der Reizbarkeit untrennbar verknüpft ist eine andere Eigenschaft der lebendigen Substanz, das ist die +Fortleitung des Reizerfolges+. Wird nämlich eine Masse lebendiger Substanz an irgendeinem Punkte lokal gereizt, wie man das z. B. sehr einfach durch Berühren oder Stechen mit einer spitzen Nadel erreichen kann, dann bleibt die Reaktion nicht auf den gereizten Punkt beschränkt, sondern der Reizerfolg breitet sich von der Reizstelle mehr oder weniger weit auch über die benachbarten Teile aus.

Auch die Fähigkeit der Fortleitung des Reizerfolges ist aller lebendigen Substanz eigentümlich, nur in sehr verschiedenem Grade. Während die eine Form der lebendigen Substanz den Reizerfolg sehr schnell und sehr weit leitet, pflanzt ihn die andere Form sehr langsam und nur auf die allernächste Umgebung fort.

Am ausgeprägtesten ist diese Fähigkeit bei derjenigen Form der lebendigen Substanz entwickelt, die ausschließlich die Funktion der Erregungsleitung versieht: das ist bei der tierischen Nervenfaser. Die Nerven leiten einen Reizerfolg mit ungeheurer Geschwindigkeit auf meterweite Entfernung hin. ~Helmholtz~ hat berechnet, daß im Nerven eines Frosches die Erregung mit einer Geschwindigkeit von 26 m in der Sekunde fortgeleitet wird. Beim Menschen ist die Geschwindigkeit noch größer, etwa 34 m in der Sekunde, beim Hummer dagegen, wie ~Léon Fredericq~ und ~van de Velde~ gezeigt haben, geringer und beträgt etwa 6 m in der Sekunde.

Man hat verschiedene Methoden ersonnen, um die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung im Nerven zu ermitteln, ein Unternehmen, das bei der großen Schnelligkeit des Vorganges nicht leicht ist. Das Prinzip aller dieser Methoden beruht auf der Feststellung der Zeitdifferenz zwischen dem Eintritt einer Muskelzuckung, wenn der dazu gehörige Nerv sehr nahe dem Muskel gereizt wird, und dem Eintritt der Zuckung bei Reizung des Nerven an einer entfernteren Stelle (Fig. 169). Zu diesem Zwecke kann man das ~Du Bois-Reymond~sche Federmyographion benutzen, einen Apparat, der zur graphischen Darstellung einer Muskelbewegung dient (Fig. 170). Der Apparat besteht aus einem Muskelhalter, in dem ein Wadenmuskel vom Frosch, dessen Nerv freipräpariert ist, mit dem Oberschenkelknochen so befestigt wird, daß er mit einem Hebel in Verbindung steht, der jede Zuckung des Muskels mitmacht und mittels einer feinen Spitze auf einer plötzlich vorbeigeschnellten berußten Glastafel verzeichnet. Die Glastafel gleitet in einem schlittenartigen Gestell in vertikaler Ebene vor dem Schreibhebel vorbei und wird durch eine Feder in Bewegung gesetzt. Gleichzeitig mit der Auslösung der Federkraft wird auch ein elektrischer Reiz auf den Muskelnerven ausgelöst und außerdem eine Stimmgabel zum Tönen gebracht, die ihre Schwingungen ebenfalls vermöge einer Schreibspitze auf der schwarzen Glastafel verzeichnet. Reizt man nun einmal den Nerven in einer Entfernung von etwa 3 cm vom Muskel und einmal unmittelbar in der Nähe des Muskels, so erfolgt die Zuckung das erste Mal um eine geringe Zeit später als das zweite Mal, weil die Erregung beim ersten Mal eine längere Strecke zu durchlaufen hat als beim zweiten Mal, ehe sie sich dem Muskel selbst mitteilen kann. Diese Differenz in der Zeit, die in beiden Fällen vergeht vom Moment der Reizung bis zum Eintreten der Zuckung, kann man auf der schwarzen Tafel, auf der sich die Zuckung in Form einer Kurve aufgezeichnet hat, außerordentlich genau messen an der Anzahl der Stimmgabelschwingungen, die sich gleichzeitig auf der Tafel verzeichnen (Fig. 171). Da nämlich die Schwingungszahl der Stimmgabel in einer Sekunde bekannt ist, kann man leicht die Dauer einer einzelnen Schwingung und aus der Anzahl der Schwingungen, die zwischen dem Eintritt der zweiten und der ersten Zuckung liegen, die Zeit berechnen, die vergeht, wenn die Erregung eine Nervenstrecke von 3 cm durchläuft. So findet man, daß die Erregungsleitungsgeschwindigkeit des Froschnerven unter normalen Bedingungen etwa 26 m in der Sekunde beträgt.

Andere Formen der lebendigen Substanz leiten den Reizerfolg bedeutend langsamer und manche nur auf ganz kurze Entfernungen hin, wobei der Reizerfolg mit der Entfernung allmählich erlischt. Man sagt: die Erregung erleidet ein „Dekrement“ in ihrem Verlauf. Im normalen Nerven dagegen erleidet die Erregung niemals ein Dekrement, sondern wird durch die ganze Länge der Nervenfaser in ungeschwächter Intensität fortgeleitet. Bei sehr langsam leitenden Objekten ist die Geschwindigkeit der Erregungsleitung mit dem Auge zu verfolgen. So kann man z. B. bei +Difflugia+, einem Rhizopoden mit zierlichem, aus Sandkörnchen gebautem Gehäuse, die Leitungsgeschwindigkeit der Erregung unter dem Mikroskop an den langen, fingerförmigen Pseudopodien sehr gut daran erkennen, daß sich von der Reizstelle her fortschreitend an der Oberfläche des Pseudopodienplasmas tröpfchenartige Ausbuchtungen bilden. Reizt man ein solches Pseudopodium durch Berührung mit einer Nadel an der Spitze nur schwach, so breitet sich der Reizerfolg nur auf eine kurze Strecke hin aus, indem die Oberfläche des Pseudopodiums nur leicht wellig wird (Fig. 172 a). Reizt man dagegen stärker, so ist der Reizerfolg stärker und wird bedeutend weiter fortgeleitet (Fig. 172 b). Stets aber nimmt die Größe des Reizerfolges mit der Entfernung von der Reizstelle her ab und erlischt schließlich ganz[357]. Eine ungemein geringe Erregungsleitung findet man bei manchen Rhizopoden mit fadenförmigen Pseudopodien, z. B. bei +Orbitolites+ (vergl. Fig. 111, p. 281). Hier bleibt die Erregung selbst bei stärkster Reizung, wie sie die Durchschneidung eines Pseudopodiums vorstellt, auf die allernächste Umgebung der Reizstelle beschränkt, indem sich das Protoplasma hier zu einem oder mehreren kleinen Kügelchen zusammenballt. Diese Kügelchen gleiten zwar auf dem Pseudopodienfaden, der sich dadurch zu verkürzen beginnt, in zentripetaler Richtung entlang, und zwar eine sehr weite Strecke, indem sie sich allmählich wieder auflösen und ihre Substanz in den zentralen Zellkörper hineinfließen lassen (Fig. 173), aber ihre Fortbewegung ist nicht als eine wirkliche Fortleitung der Erregung anzusehen[358], sondern lediglich der Ausdruck des Stofftransports der gereizten Protoplasmamasse nach dem Zellkörper hin, denn das Protoplasma in der Umgebung der Kügelchen zeigt weiter keine Erregungssymptome, sondern strömt sogar ruhig in zentrifugaler Richtung weiter vor.

Aber zwischen der sehr geringen Erregungsleitungsfähigkeit und Erregungsleitungsgeschwindigkeit bei +Orbitolites+ und der ungeheuren des Nerven finden sich bei den verschiedensten lebendigen Objekten die mannigfaltigsten Uebergänge. Die quergestreifte Muskelfaser leitet schon bedeutend langsamer als der Nerv, die glatte Muskelfaser noch viel langsamer als die quergestreifte usf. So ließen sich die lebendigen Substanzen nach dem Grade ihrer Erregungsleitungsgeschwindigkeit zu einer langen Reihe mit den feinsten Uebergängen anordnen.

II. Die Reizwirkungen an der Zelle.

Nach dieser allgemeinen Erörterung der einzelnen Momente des Reizungsvorgangs können wir nunmehr zur Betrachtung der Reizwirkungen selbst übergehen.

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