Allgemeine Physiologie

####################################################################

Anmerkungen zur Transkription

Der vorliegende Text wurde anhand der Buchausgabe von 1909 so weit wie möglich originalgetreu wiedergegeben. Typographische Fehler wurden stillschweigend korrigiert. Ungewöhnliche und heute nicht mehr verwendete Schreibweisen bleiben gegenüber dem Original unverändert; fremdsprachliche Ausdrücke wurden nicht korrigiert.

Einige Wortvarianten mit getrennt ausgesprochenen aufeinander folgenden Vokalen wurden im Original teils mit und ohne Trema geschrieben, also beispielsweise Protozoën/Protozoen. Im Interesse der besseren Suchbarkeit der Begriffe im Text wurden die Tremata entfernt, was auch der modernen Schreibweise der Begrifffe entspricht. Die restlichen unterschiedlichen Schreibweisen im Text wuden nicht vereinheitlicht, sofern diese mehrmals auftreten.

Im Original wurden im Sachverzeichnis Begriffe mit den Anfangsbuchstaben ‚I‘ und ‚J‘ zusammen aufgeführt. In der vorliegenden Bearbeitung wurden diese aber wieder getrennt angegeben.

Besondere Schriftschnitte werden im vorliegenden Text mit Hilfe der folgenden Symbole gekennzeichnet:

kursiv: Unterstriche fett: =Gleichheitszeichen= gesperrt: +Pluszeichen+ Kapitälchen: ~Tilden~

Das Caret-Symbol (^) wurde hochgestellten Zeichen vorangestellt; mehrere hochgestellte Zeichen wurden durch geschweifte Klammern gruppiert (5^{th}). Tiefgestellte Symbole wurden in geschweifte Klammern gestellt, denen noch zusätzlich ein Unterstrich vorangeht (a_{′}).

####################################################################

ALLGEMEINE

PHYSIOLOGIE.

EIN GRUNDRISS DER LEHRE VOM LEBEN

VON

MAX VERWORN,

DR. MED. ET PHIL., PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE UND DIREKTOR DES PHYSIOLOGISCHEN INSTITUTS DER UNIVERSITÄT GÖTTINGEN.

FÜNFTE, VOLLSTÄNDIG NEU BEARBEITETE AUFLAGE.

MIT 319 ABBILDUNGEN.

JENA, VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1909.

DEM ANDENKEN

JOHANNES MÜLLER

DEN MEISTER DER PHYSIOLOGIE

WIDMET

DIESE BLÄTTER

EIN PHYSIOLOGE.

Vorwort zur ersten Auflage.

Der Elementarbestandteil +aller+ lebendigen Substanz und das Substrat aller elementaren Lebensäußerungen ist die Zelle. Wenn daher die Physiologie in der Erklärung der Lebensäußerungen ihre Aufgabe sieht, so kann -- das liegt auf der Hand -- die +allgemeine+ Physiologie nur eine Zellularphysiologie sein.

Die Entwicklung der modernen Physiologie ist an einem Punkte angelangt, wo ihre Probleme mehr und mehr beginnen, mit Entschiedenheit eine Verfolgung in der Zelle zu fordern. Immer deutlicher zeigt sich uns in der physiologischen Forschung die Tatsache, daß die +allgemeinen+ Probleme des Lebens bereits in der Zelle enthalten sind, dem elementaren Substrat, das allem Leben auf der Erdoberfläche zugrunde liegt. Dieser Umstand erweckte in mir die Absicht, die allgemeinen Probleme und Tatsachen, Theorien und Hypothesen vom Wesen des Lebens, die bisher nie eine ausführlichere Zusammenfassung erfahren hatten, nach zellularphysiologischen Gesichtspunkten in einheitlicher Weise zu bearbeiten, um so den Grundriß eines Gebietes zu entwerfen, in das sämtliche Zweige der speziellen Physiologie einmünden. Ich habe daher im vorliegenden Buch den Versuch gemacht, die allgemeine Physiologie als +allgemeine Zellularphysiologie+ zu behandeln.

Indem ich dieses Unternehmen dem Andenken ~Johannes Müllers~ widmete, wollte ich nicht bloß dem Danke Ausdruck geben, den wir alle dem Wirken unseres erhabenen Meisters in der Physiologie schuldig sind, ich wollte vor allem den Standpunkt damit andeuten, den ich stets in meiner Forschung mit Energie zu vertreten bestrebt war: das ist der vergleichend-physiologische Standpunkt ~Johannes Müllers~. Die vergleichende Behandlungsweise physiologischer Probleme, welche die Forschung unseres Meisters so außerordentlich fruchtbar gestaltete, ist leider nach seinem Tode der Physiologie, als sie sich mehr und mehr in die speziellen Probleme des menschlichen Körpers vertiefte, abhanden gekommen. Allein jetzt, wo sich immer mehr zeigt, daß der Umfang des gebräuchlichen Arbeitsmaterials zu eng wird für die Ausdehnung, welche die physiologischen Probleme auch auf diesen Gebieten anzunehmen beginnen, verlangt die Physiologie wieder dringender nach einer vergleichenden Behandlung, um schiefen und falschen Verallgemeinerungen aus dem Wege zu gehen und sich freier weiterzuentwickeln. Aus diesem Grunde scheint es mir unerläßlich, auf die Forschungsweise ~Johannes Müllers~ zurückzugreifen, und aus diesem Grunde widmete ich die folgenden Blätter den Manen des großen Physiologen.

Der Plan des vorliegenden Buches nahm zuerst festere Gestalt an auf einer Studienreise, die ich im Jahre 1890 zum Zwecke vergleichend-physiologischer Untersuchungen nach verschiedenen Punkten des Mittelmeeres und des Roten Meeres unternahm. Meine Universitätsvorlesungen in Jena boten mir nach meiner Rückkehr Gelegenheit, das Material zum ersten Male im Zusammenhang darzustellen. Trotzdem blieb mir die Hauptmasse der Arbeit noch übrig, als ich im Sommer 1892 mit dem Manuskript des Buches begann. Obwohl ich mich seit nahezu zehn Jahren vorwiegend mit den Problemen der allgemeinen Physiologie beschäftigt und mich in einer Reihe von Arbeiten bemüht habe, Beiträge zur Lösung allgemein-physiologischer Fragen zu liefern, so war doch mit dem Zusammenschaffen, Nachprüfen, Auswählen, Vervollständigen und Anordnen des vielfach sehr zerstreuten Materials eine so große Arbeit verbunden, daß das Buch nur langsam vorwärtsrückte. Dabei waren die Empfindungen, die mich während der Abfassung der einzelnen Abschnitte begleiteten, sehr wechselnd. Vielfach stellten sich Momente der Sorge ein, ob der Erfolg im einzelnen der Begeisterung und Liebe, mit der das Ganze unternommen war, entsprechen würde. Allein, hier kann nur die Kritik der Fachgenossen die Entscheidung treffen. Es liegt auf der Hand, daß ein Buch, welches ein bisher nie einheitlich behandeltes Material zum ersten Male unter bestimmten Gesichtspunkten zu einem eigenen Gebiete zusammenfaßt, nicht gleich bei seinem ersten Erscheinen etwas Vollkommenes bieten kann. Ich gebe mich daher nicht der Illusion hin, daß mir auch das nur annähernd gelungen sei. Vielmehr bin ich fest überzeugt, daß sich hier und dort mancherlei Fehler und Irrtümer eingeschlichen haben, die ich meine Fachgenossen freundlichst zu verbessern bitte.

Eine besondere Genugtuung aber hat es mir gewährt, daß einer meiner amerikanischen Fachgenossen, Prof. ~Frederic S. Lee~ aus New-York, in einem Vortrage auf der Versammlung amerikanischer Naturforscher und Aerzte gleichzeitig mit mir dieselben Ideen über die Forderungen der modernen Physiologie entwickelt hat, wie sie im ersten Kapitel dieses Buches von mir ausführlich begründet und bereits an anderen Orten, hauptsächlich aber in einem Artikel des „+Monist+“ (Chicago) ausgesprochen worden sind.

Bei der Darstellung des Stoffes wurde hauptsächlich Wert auf eine leichtverständliche und nicht allzu ermüdende Sprache gelegt. Diese Forderung tritt immer auf, wenn man die in einem Buche niedergelegten Ideen einem weiteren Leserkreise zugängig machen will. Das war hier der Fall. Ich wollte ein Buch schreiben, das sich zwar zunächst an meine engeren Fachgenossen wendet und ihnen neben einigen neuen Tatsachen und Ideen vor allem eine Zusammenfassung des bisher zerstreuten Materials bieten sollte, aber zugleich ein Buch, das +jedem+ naturwissenschaftlich gebildeten Leser, der sich für den Gegenstand interessiert, sei er Arzt oder Philosoph, sei er Botaniker oder Zoolog, einen Ueberblick über die Probleme und Tatsachen, Theorien und Hypothesen des Lebens geben sollte, ein Buch schließlich, das den Studenten der Medizin und Naturwissenschaft in das Wesen der allgemeinen Physiologie einführen und ihm die für sein Studium wichtigen theoretischen Vorstellungen dieses Gebietes liefern sollte. Es war schwierig, dieser vielseitigen Absicht gerecht zu werden, und nur dann möglich, wenn eine Sprache zur Verwendung kam, die jedem Gebildeten verständlich ist. Inwieweit es mir gelungen ist, meine Absicht zu erreichen und für so verschiedene Ansprüche etwas Brauchbares zu liefern, kann nur das Urteil des Lesers entscheiden, den ich um eine nachsichtige Kritik ersuche.

Schließlich fühle ich mich verpflichtet, allen meinen Freunden, die an der Entstehung, Entwicklung und Vollendung meines Planes einen regen Anteil genommen haben, sowie besonders Herrn ~Gustav Fischer~, der mir bei dem Verlage und der Ausstattung des Buches mit großer Liberalität entgegengekommen ist, meinen verbindlichsten Dank zu sagen.

+London+, den 4. November 1894.

=Der Verfasser.=

Vorwort zur zweiten Auflage.

Indem ich die zweite Auflage der Oeffentlichkeit übergebe, drängt es mich vor allem, meinen wärmsten Dank auszusprechen für die überaus günstige Aufnahme, welche das Buch bei seinem Erscheinen von seiten der Leser und speziell von seiten der Kritik gefunden hat. Besonders bin ich auf das freudigste überrascht gewesen durch die Wahrnehmung, daß die +allgemeine Physiologie+ nicht bloß in den Kreisen der theoretischen Naturforschung, sondern grade auch in den Kreisen der praktischen Medizin das lebhafteste Interesse und die reichste Anerkennung geerntet hat, wie mir nicht nur die zahlreichen brieflichen und mündlichen Zustimmungen, sondern vor allem die Kritik der Fachzeitschriften des In- und Auslandes gezeigt haben. Ich erblicke darin mit großer Genugtuung ein Zeichen, daß die praktische Medizin unserer Zeit die eminente Bedeutung richtig erkannt hat, welche die allgemein-physiologischen Erfahrungen über das Leben der Zelle für das Verständnis der physiologischen und pathologischen Erscheinungen im Zellenstaat des menschlichen Körpers besitzen. In dieser Ansicht werde ich um so mehr bestärkt, als ich mit besonderer Freude konstatieren kann, daß die Zahl der zellularphysiologischen Arbeiten sich in den letzten Jahren ungewöhnlich gesteigert hat. Ich bin daher bemüht gewesen, in der zweiten Auflage die wichtigeren unter den neuen Erscheinungen zu berücksichtigen. Leider habe ich dabei in Rücksicht auf den Umfang des Buches manches Neue kürzer behandeln müssen, als es mir lieb war, und manches Alte einschränken müssen, was in der ersten Auflage einen breiteren Raum einnahm, aber ich glaube dennoch durch Einfügung einer beträchtlichen Zahl neuer Figuren und Ersetzung mangelhafter durch bessere die lebendige Anschauung wesentlich erleichtert zu haben. Im übrigen gebe ich mich auch bei dieser zweiten Auflage nicht der Illusion hin, daß sie frei wäre von Fehlern und Mängeln; aber ich denke, daß jeder objektive Kritiker die großen Schwierigkeiten bei der Behandlung eines so ausgedehnten Materials anerkennen und die Irrtümer nachsichtig beurteilen wird. Für den freundlichen Hinweis auf einzelne Mängel und Irrtümer in der ersten Auflage bin ich meinen Kritikern aufrichtig zu Dank verpflichtet. Ich habe mich bemüht, dieselben, soweit es sich um tatsächliche Fehler handelte, in dieser Auflage zu berichtigen und, soweit dabei Auffassungs- oder Standpunktsdifferenzen zugrunde lagen, dieselben nach bestem Wissen und Gewissen zu würdigen.

Eine +englische+ sowie eine +italienische+ Uebersetzung der „Allgemeinen Physiologie“ sind im Erscheinen begriffen. Eine +russische+ Ausgabe ist bereits vor längerer Zeit erschienen, doch sehe ich mich leider genötigt, die Verantwortung für die letztere durchaus abzulehnen, da dieselbe gänzlich ohne mein Vorwissen publiziert worden und bisher weder meinem Herrn Verleger noch mir zu Gesicht gekommen ist.

Schließlich möchte ich nicht unterlassen, Herrn Dr. ~Gustav Fischer~ auch für seine liebenswürdige Mühe wegen der zweiten Auflage meinen wärmsten Dank zu sagen.

+Jena+, physiologisches Institut der Universität, im Juni 1897.

=Der Verfasser.=

Vorwort zur dritten Auflage.

Als im Sommer 1900 der Druck einer dritten Auflage der „Allgemeinen Physiologie“ notwendig wurde, war ich leider nicht sogleich in der Lage, die Herausgabe derselben in Angriff zu nehmen, und als ich dann im Herbst die Zeit dazu fand, stellte sich heraus, daß einzelne Abschnitte doch infolge des inzwischen wieder bedeutend angewachsenen Materials eine Erweiterung und teilweise Umarbeitung erforderten, die eine beträchtliche Zeit in Anspruch nahm. Leider war ich auch durch anderweitige dringende Arbeiten mehrmals gezwungen, die Neubearbeitung des Buches zeitweilig zu unterbrechen. So kam es, daß sich die Herausgabe der dritten Auflage über Gebühr verzögert hat und daß das Buch mehr als ein halbes Jahr lang vergriffen war.

Ich habe mich bemüht, auch bei dieser Auflage den Umfang des Buches seinem Zwecke entsprechend möglichst wenig zu vergrößern. Wenn sich trotzdem eine Erweiterung von beinahe zwei Bogen, sowie eine Vermehrung der Abbildungen bei der Neubearbeitung ergeben hat, so liegt das daran, daß die Fülle selbst des wichtigen Materials im Laufe der drei seit dem Erscheinen der zweiten Auflage verflossenen Jahre eine ganz gewaltige geworden ist. Es wird an allen Ecken und Enden in der allgemeinen Physiologie gearbeitet, denn die +allgemeinen+ Fragen der Wissenschaft haben in den letzten Jahren nach einer gewissen Periode der Vernachlässigung wieder angefangen, ein erhöhtes und ausgedehnteres Interesse für sich in Anspruch zu nehmen. Leider konnte selbstverständlich nicht alles Wünschenswerte in dem engen Rahmen des Buches Aufnahme finden. Wenn daher manches Wichtige nur kurz berührt oder vielleicht ganz unberücksichtigt geblieben ist, so bitte ich, das damit zu entschuldigen, daß ich bestrebt war, die Grenzen des Buches und damit seinen ursprünglichen Zweck und Charakter durchaus zu wahren. Das Buch würde seinen Zweck verfehlen und würde seine Brauchbarkeit zum großen Teile einbüßen, wenn es zu einer trockenen Materialsammlung auswüchse, die bei dem ungeheuren Umfang des Gebietes der allgemeinen Physiologie ja doch immer ein unvollständiges Stückwerk bleiben +müßte+. Das Buch soll orientieren und anregen.

Bei der mühevollen und undankbaren Arbeit des Korrekturlesens haben mich Herr cand. med. ~Pütter~ aus Breslau und Herr Dr. ~Klimmer~ aus Dresden in liebenswürdigster Weise unterstützt. Ich möchte beiden Herren an dieser Stelle für die große Mühe und Arbeit, welche sie dem Buche gewidmet haben, meinen wärmsten Dank aussprechen.

Von Uebersetzungen sind nunmehr die +englische+, +französische+, +russische+ und +italienische+ erschienen. Bei der +italienischen+ haben sich aber leider so ungemein viel Druck- und vor allem Sinnfehler eingeschlichen, daß manche Teile derselben dadurch fast unbrauchbar geworden sind.

Indem ich schließlich auch für die Herausgabe dieser dritten Auflage meinem hochverehrten Freunde, Herrn Verlagsbuchhändler Dr. ~Gustav Fischer~ in Jena meinen wärmsten Dank sage, übergebe ich das Buch hiermit zum dritten Male seinen Lesern.

+Göttingen+, physiologisches Institut der Universität, im Mai 1901.

=Der Verfasser.=

Vorwort zur vierten Auflage.

Der Druck der vierten Auflage, welcher diesmal bereits anderthalb Jahre nach dem Erscheinen der letzten Auflage notwendig wurde, hat sich leider wiederum über Gebühr in die Länge gezogen. Bei der schnellen Aufeinanderfolge der Auflagen, deren Neubearbeitung und Drucklegung jedesmal eine beträchtliche Zeit erfordert, habe ich mich daher in Uebereinstimmung mit dem Herrn Verleger entschlossen, die neue Auflage in einer etwas größeren Zahl von Exemplaren zu drucken als bisher.

Das Material ist trotz der kurzen Zeit, die seit dem Erscheinen der dritten Auflage verflossen ist, doch wieder so bedeutend angewachsen, daß ich mich an verschiedenen Stellen zu Erweiterungen und Aenderungen entschlossen habe, die ich, um den Umfang des Buches nicht allzusehr auszudehnen, durch Verkürzungen an einigen weniger wichtigen Stellen des Buches zu kompensieren bemüht war. Ich habe natürlich auch diesmal wieder nur das Wichtigste aus der Fülle des neuen Materials berücksichtigen können. Der Zufluß des Interesses zu den allgemeinen Fragen der Physiologie ist jetzt ein so mächtiger geworden, daß es nicht mehr möglich ist, selbst manche von den interessanteren Ergebnissen in den begrenzten Rahmen eines orientierenden Buches mitaufzunehmen. Dem Leser, der sich tiefer in die einzelnen Fragen der allgemeinen Physiologie und ihre jüngste Behandlung versenken will, habe ich durch die Begründung der „+Zeitschrift für allgemeine Physiologie+“ (Verlag von ~Gustav Fischer~ in Jena) seit vorigem Jahre eine Sammelstelle zu bieten unternommen, an der er in Originaluntersuchungen, Sammelreferaten und Besprechungen der wichtigeren anderweitig erschienenen Einzelarbeiten sich einen Ueberblick verschaffen kann über die Arbeit, welche in unserer Zeit auf dem Gebiete der allgemeinen Physiologie geleistet wird. So bietet die Zeitschrift in gewisser Weise eine Ergänzung und Erweiterung des vorliegenden Buches über seinen begrenzten Rahmen hinaus.

Bei der Neubearbeitung der vierten Auflage haben mich mehrere Herren durch ihre freundliche Unterstützung zu großem Dank verpflichtet. Herr Geheimrat Prof. Dr. ~A. von Baeyer~ in München und Herr Prof. Dr. ~Coehn~ in Göttingen waren so liebenswürdig, mir in bezug auf den chemischen resp. physikalisch-chemischen Teil des Buches einige zweckmäßige Aenderungen vorzuschlagen. Herr Prof. Dr. ~Rhumbler~ hat die große Freundlichkeit gehabt, den Abschnitt über die Mechanik des Zellteilungsvorganges (p. 571–581 der neuen Auflage) auf Grund der neuesten Untersuchungen auf diesem Gebiet, an denen er durch seine eigenen Arbeiten in erster Linie beteiligt ist, selbst einer erweiternden Bearbeitung zu würdigen. Schließlich hat mich Herr Dr. ~Pütter~ auch bei den Korrekturen dieser Auflage wieder in aufopferndster Weise unterstützt. Indem ich allen diesen Herren, die mir bei der Herausgabe der neuen Auflage in so liebenswürdiger Weise behilflich gewesen sind, sowie auch meinem verehrten Freunde Herrn Verlagsbuchhändler Dr. ~Gustav Fischer~ an dieser Stelle meinen wärmsten Dank sage, übergebe ich diese vierte Auflage der „Allgemeinen Physiologie“ ihren Lesern.

+Göttingen+, physiologisches Institut, Juli 1903.

=Der Verfasser.=

Vorwort zur fünften Auflage.

Obwohl die vierte Auflage der „+Allgemeinen Physiologie+“ bereits vor nahezu 3 Jahren vergriffen war, ist es mir doch leider auch diesmal wieder nicht möglich gewesen, wie ich gern gewollt hätte, die neue Auflage der alten sofort folgen zu lassen. Einerseits war meine von den laufenden Verpflichtungen freie Zeit bis gegen das Ende des vorigen Jahres durch andere Arbeiten, vor allem durch die Herausgabe des „+Physiologischen Praktikums+“ in Anspruch genommen, andererseits habe ich der neuen Auflage diesmal eine so umfangreiche Neubearbeitung zuteil werden lassen, daß kaum ein Abschnitt des Buches davon unberührt geblieben ist. Das hat die Ausgabe der fünften Auflage bis heute verzögert.

Eine ausgedehnte Neubearbeitung des Buches schien mir diesmal um so mehr geboten, als seit der Ausgabe der ersten Auflage auf nahezu allen Gebieten der Physiologie das Streben nach der Behandlung allgemeiner Fragen einen höchst erfreulichen Aufschwung genommen hat, der von einem reichen Gewinn neuen Materials begleitet war. Unsere Analyse der Lebensvorgänge in der Zelle hat durch Heranziehung der neueren Erfahrungen aus den Gebieten der Chemie, der Physik und der physikalischen Chemie eine mächtige Förderung erfahren. Unsere älteren Kenntnisse von den allgemeinen Lebensäußerungen der Zelle, von den Lebensbedingungen, von den Wirkungen der Reize etc. sind durch eine unabsehbare Fülle von neuen Tatsachen und Beispielen bestätigt und erweitert worden. Namentlich hat sich unser Einblick in das Getriebe der Reizwirkungen in der lebendigen Substanz durch die Erkenntnis fundamentaler Vorgänge des Stoffwechsels und Energieumsatzes ganz beträchtlich vertieft. So konnten unter anderem in der neuen Auflage zum ersten Male die engen Zusammenhänge zwischen der Erstickung, der Ermüdung, der Narkose, dem Refraktärstadium der lebendigen Substanz und ihrem Verhalten bei Reizung nachgewiesen und auf grundlegende Prinzipien zurückgeführt werden. Es drängt mich, bei dieser Gelegenheit namentlich meinen Mitarbeitern der letzten 8 Jahre aus dem Göttinger physiologischen Institut für ihre lebhaften und erfolgreichen Bemühungen nach dieser Richtung hin meinen persönlichen Dank auszusprechen.

Eine vollständige Umgestaltung hat der erkenntnistheoretische Teil des ersten Kapitels erfahren. Ich bin hier vor allem bemüht gewesen, den exakten und präzisen Standpunkt des wissenschaftlichen Konditionismus, zu dem ich mich in den letzten Jahren immer klarer hindurchgearbeitet und dem ich bereits seit mehreren Jahren auch bei anderen Gelegenheiten Ausdruck gegeben habe, an die Stelle des unklaren kausalistischen Standpunktes zu setzen. Diese Grundauffassung vom Wesen und der Aufgabe aller wissenschaftlichen Forschung hat zwar, ohne daß ich derselben vollbewußten Ausdruck verliehen habe, schon die Darstellung des Buches von der ersten Auflage an stark beeinflußt, besonders in dem Kapitel von den Lebensbedingungen, aber ich habe doch in der vorliegenden Auflage zum ersten Male die Erörterung und Analyse der Lebensäußerungen unter völliger Vermeidung des Ursachenbegriffs allein vom Standpunkte des exakten Konditionismus aus durchgeführt. Ich wollte dabei an einem Beispiel zeigen, daß die streng wissenschaftliche Analyse der Lebensäußerungen althergebrachten Vorurteilen zum Trotz den alten unklaren und noch halb mystischen Begriff der Ursache vollständig entbehren kann. Der mißverständliche Begriff der Ursache hat daher für die Erklärung der Lebensäußerungen im ganzen Buche nirgends einen Platz gefunden. Es ist zu hoffen, daß er, wenn auch langsam, aus der exakten wissenschaftlichen Forschung auch auf anderen Gebieten vollständig verwiesen wird, so wie er bereits heute in der Mathematik keinen Platz mehr findet.

War es infolge der gewaltigen Ausdehnung unserer allgemein physiologischen Erfahrungen einerseits nötig, in allen Kapiteln zahlreiche neue Abschnitte einzufügen, manchen älteren Abschnitt zu ändern oder ganz wegzulassen, so bin ich doch ganz besonders bemüht gewesen, die Anlage des Ganzen, die Gruppierung des Stoffes, kurz den spezifischen Charakter des Buches, der ihm zu seinem Erfolge verholfen hat, zu erhalten. Leider hat es sich trotz vielfacher Kürzungen an Stellen, die es erforderten, doch nicht vermeiden lassen, daß der Umfang dieser Neubearbeitung um mehr als 5 Druckbogen und 19 Abbildungen zugenommen hat. Ich hoffe indessen, daß dieser Umstand dem Buche nicht zum Nachteil gereichen wird, da ich sehr sorgsam bemüht war, das Buch nicht auf das Niveau einer einfachen Materialsammlung herabsinken zu lassen. Für die Zwecke eines selbständigen und weiter ausgedehnten Studiums der allgemein physiologischen Probleme bietet ja die „+Zeitschrift für allgemeine Physiologie+“ nach wie vor ein umfangreiches Material an Originalarbeiten, Sammelreferaten und Besprechungen der neueren Literatur.

Schließlich möchte ich meinem treuen Mitarbeiter und Freunde, Herrn Privatdozent Dr. ~Fröhlich~ für die liebenswürdige Mühe, mit der er mich beim Korrekturlesen unterstützte, sowie meinem verehrten Freunde, Herrn Geheimrat Dr. ~Gustav Fischer~ für das Entgegenkommen bei dem Verlag dieser fünften Auflage meinen herzlichsten Dank aussprechen.

+Göttingen+, physiologisches Institut, Weihnachten 1908.

=Max Verworn.=

Inhaltsverzeichnis.

Seite

=Erstes Kapitel: Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung= 1

I. +Das Problem der Physiologie+ 2

II. +Die Entwicklungsgeschichte der physiologischen Forschung+ 7

A. Die älteste Zeit 7. -- B. Das Zeitalter ~Galens~ 9. -- C. Das Zeitalter ~Harvey~s 12. -- D. Das Zeitalter ~Haller~s 16. -- E. Das Zeitalter ~Johannes Müller~s 20.

III. +Die Methode der physiologischen Forschung+ 29

A. Das bisherige Ergebnis der physiologischen Forschung 29. -- B. Erkenntniskritik. 32. 1. ~Du Bois-Reymonds~ Grenzen des Naturerkennens 32. 2. Erkenntnistheoretischer Konditionismus 35. 3. Körperwelt und Psyche 41. -- C. Der Vitalismus 47. -- D. Zellularphysiologie 53.

=Zweites Kapitel: Von der lebendigen Substanz= 63

I. +Die Zusammensetzung der lebendigen Substanz+ 64

A. Die Individualisation der lebendigen Substanz 65. 1. Die Zelle als Elementarorganismus 65. 2. Allgemeine und spezielle Zellbestandteile 73. 3. Mehrkernige Zellen und Syncytien 83. -- B. Die morphologische Beschaffenheit der lebendigen Substanz 87. 1. Form und Größe der Zelle 87. 2. Das Protoplasma 92. a) Die geformten Bestandteile 93. b) Die Grundsubstanz des Protoplasmas 97. 3. Der Zellkern oder Nucleus 100. a) Die Gestalt des Zellkerns 101. b) Die Substanzen des Zellkerns 102. c) Die Struktur der Kernsubstanzen 106. -- C. Die chemischen Eigenschaften der lebendigen Substanz 107. 1. Die organischen Elemente 107. 2. Die chemischen Verbindungen der Zelle 110. a) Die Eiweißkörper 111. b) Die Kohlehydrate 122. c) Die Fette 125. d) Die anorganischen Bestandteile der lebendigen Substanz 126. e) Die Verteilung der Stoffe auf Protoplasma und Kern. 127. -- D. Die physikalischen Eigenschaften der lebendigen Substanz 129. 1. Die Konsistenz der lebendigen Substanz 129. 2. Membranfunktionen und osmotische Eigenschaften der Zelle 134. 3. Das spezifische Gewicht der lebendigen Substanz 139. 4. Die optischen Eigenschaften der lebendigen Substanz 140.

II. +Lebendige und leblose Substanz+ 142

A. Organismen und anorganische Körper 143. 1. Morphologische Unterschiede 143. 2. Genetische Unterschiede 144. 3. Physikalische Unterschiede 147. 4. Chemische Unterschiede 149. -- B. Lebendige und leblose Organismen 151. 1. Leben und Scheintod 151. 2. Leben und Tod 158.

=Drittes Kapitel: Von den elementaren Lebensäußerungen= 163

I. +Der Stoffwechsel+ 165

A. Die Aufnahme von Stoffen 165. 1. Die Nahrungsstoffe 165. 2. Der Modus der Nahrungsaufnahme von seiten der Zelle 169. -- B. Die Umsetzung der aufgenommenen Stoffe 176. 1. Extrazellulare und intrazellulare Verdauung 177. 2. Die Fermente und ihre Wirkungsweise 182. 3. Assimilation und Dissimilation 189. a) Assimilation 189. b) Dissimilation 194. -- C. Die Abgabe von Stoffen 199. 1. Der Modus der Stoffabgabe von seiten der Zelle 200. 2. Sekret- und Exkretstoffe 204. a) Sekrete 205. b) Exkrete 207.

II. +Die Formbildung+ 212

A. Die phylogenetische Entwicklungsreihe 212. 1. Die Vererbung 214. 2. Die Anpassung 218. B. Die ontogenetische Entwicklungsreihe 225. 1. Wachstum und Fortpflanzung 226. 2. Die Formen der Zellteilung 229. a) Die direkte Zellteilung 229. b) Die indirekte Zellteilung 230. 3. Die Befruchtung 236. 4. Die Entwicklung des vielzelligen Organismus 244.

III. +Der Energieumsatz+ 249

A. Die allgemeinen Gesetze der Energetik 249. 1. Die Formen der Energie 249. 2. Das Gesetz von der Erhaltung der Energie. „Erster Hauptsatz“ 251. 3. Der „zweite Hauptsatz“ 252. 4. Das Wärmemaß der Energie 254. -- B. Die Einfuhr von Energie in den Organismus 255. 1. Das Gesetz des Energieumsatzes bei chemischen Prozessen 255. 2. Die Zufuhr chemischer Energie 258. 3. Die Zufuhr von Licht 260. 4. Die Zufuhr von Wärme 261. -- C. Die Energieproduktion des Organismus 262. 1. Die Produktion mechanischer Energie 262. a) Passive Bewegungen 263. b) Bewegungen durch Quellung der Zellwände 266. c) Bewegungen durch Veränderung des Zellturgors 268. d) Bewegungen durch Veränderung des spezifischen Gewichts 271. e) Bewegungen durch Sekretion 274. f) Bewegungen durch Wachstum 276. g) Bewegungen durch Kontraktion und Expansion 276. Die amöboide Bewegung 277. Die Muskelbewegung 283. Die Flimmerbewegung 289. 2. Die Produktion von Licht 297. 3. Die Produktion von Wärme 303. 4. Die Produktion von Elektrizität 307.

=Viertes Kapitel: Von den allgemeinen Lebensbedingungen= 319

I. +Die jetzigen Lebensbedingungen auf der Erdoberfläche+ 321

A. Die allgemeinen äußeren Lebensbedingungen 321. 1. Die Nahrung 321. 2. Das Wasser 328. 3. Der Sauerstoff 330. 4. Die Temperatur 340. 5. Der osmotische Druck 347. 6. Der mechanische Druck 350. -- B. Die allgemeinen inneren Lebensbedingungen 354.

II. +Die Herkunft des Lebens auf der Erde+ 357

A. Die Theorien über die Herkunft des Lebens auf der Erde 358.

1. Die Lehre von der Urzeugung 358. 2. Die Lehre von den Kosmozoen 360. 3. ~Preyer~s Theorie von der Kontinuität des Lebens 362. 4. ~Pflüger~s Vorstellung 364. 5. Die Hypothese von ~F. J. Allen~ 367. -- B. Kritisches 369. 1. Ewigkeit oder Entstehung der lebendigen Substanz 369. 2. Die Deszendenz der lebendigen Substanz 373.

III. +Die Geschichte des Todes+ 379

A. Die Vorgänge der Nekrobiose 380. 1. Histolytische Prozesse 381. 2. Metamorphotische Prozesse 390. -- B. Die Bedingungen des Todes 397. 1. Aeußere und innere Todesbedingungen 397. 2. Die Frage nach der körperlichen Unsterblichkeit 401.

=Fünftes Kapitel: Von den Reizen und ihren Wirkungen= 408

I. +Das Wesen der Reizung+ 410

A. Das Verhältnis der Reize zu den Lebensbedingungen 410. 1. Der Begriff des Reizes 410. 2. Die Reizqualitäten 411. 3. Die Reizintensität 413. 4. Die sogenannten „trophischen“ Reize 415. -- B. Die Reizbarkeit der lebendigen Substanz 417. 1. Der Begriff der Reizbarkeit und die Art der Reizwirkungen 417. 2. Die Dauer der Reizwirkungen 420. 3. Die Fortleitung des Reizerfolges 424.

II. +Die Reizwirkungen an der Zelle+ 428

A. Die Wirkungen der verschiedenen Reizqualitäten 429. 1. Die Wirkungen chemischer Reize 429. a) Erregungswirkungen 429. b) Lähmungswirkungen 435. 2. Die Wirkungen osmotischer Reizung 444. a) Erregungswirkungen 445. b) Lähmungswirkungen 446. 3. Die Wirkungen mechanischer Reize 446. a) Erregungswirkungen 447. b) Lähmungswirkungen 456. 4. Die Wirkungen thermischer Reize 457. a) Erregungswirkungen 458. b) Lähmungswirkungen 463. 5. Die Wirkungen strahlender Reize 467. Die Wirkungen der Lichtstrahlen 467. a) Erregungswirkungen 470. b) Lähmungswirkungen 475. Die Wirkungen der ~Röntgen~-Strahlen 476. Die Wirkungen der ~Becquerel~-Strahlen 478. 6. Die Wirkungen elektrischer Reize 480. a) Erregungswirkungen 489. b) Lähmungswirkungen 504. -- B. Die bewegungsrichtenden Wirkungen einseitiger Reizung 506. 1. Chemotaxis 507. 2. Barotaxis 518. 3. Phototaxis 527. 4. Thermotaxis 532. 5. Galvanotaxis 535. -- C. Die Wirkungen der Ueberreizung 542. 1. Ermüdung und Erschöpfung 542. 2. Das Refraktärstadium 558. 3. Die scheinbare Erregbarkeitssteigerung durch Reize 562. 4. Tod durch Ueberreizung 565. -- D. Die spezifische Energie der lebendigen Substanz 568.

=Sechstes Kapitel: Vom Mechanismus des Lebens= 572

I. +Der Lebensvorgang+ 573

A. Der Stoffwechsel des Biogens 574. 1. Das Biogen 574. 2. Die Frage nach der Rolle des Sauerstoffs im Stoffwechsel 584. 3. Der Biotonus 586. -- B. Die Wirkung der Reize auf den Stoffwechsel des Biogens 590. 1. Die Veränderungen des Biotonus unter dem Einfluß von Reizen 590. 2. Die Selbststeuerung des Stoffwechsels und das Massenwirkungsgesetz 593. 3. Funktioneller und cytoplastischer Stoffwechsel 596. 4. Die Interferenz von Reizwirkungen 602. 5. Die polaren Veränderungen des Biotonus und der Mechanismus der Achseneinstellung bei einseitiger Reizung 608.

II. +Die Mechanik des Zelllebens+ 618

A. Die Rolle des Kerns und Protoplasmas im Leben der Zelle 619. 1. Die Theorie von der Alleinherrschaft des Kerns in der Zelle 619. 2. Kern und Protoplasma als Glieder in der Stoffwechselkette der Zelle 626. -- B. Ableitung der elementaren Lebensäußerungen aus dem Stoffwechsel der Zelle 633. 1. Die Stoffwechselmechanik der Zelle 633. a) Stoffwechselschema der Zelle 633. b) Mechanik der Aufnahme und Abgabe von Stoffen 639. 2. Die Formbildungsmechanik der Zelle 649. a) Das Wachstum als Grundvorgang der Formbildung 649. b) Entwicklungsmechanik 666. c) Struktur und Flüssigkeit 671. d) Vererbungsmechanik 677. 3. Die Mechanik des Energieumsatzes in der Zelle 679. a) Der Energiekreislauf in der organischen Welt 679. b) Das Prinzip des chemischen Energieumsatzes in der Zelle 683. c) Die Energiequelle der Muskelarbeit 686. d) Theorie der Kontraktions- und Expansionsbewegungen 692.

III. +Die Verfassungsverhältnisse des Zellstaates+ 702

A. Selbständigkeit und Abhängigkeit der Zellen 703. -- B. Differenzierung und Arbeitsteilung der Zellen 709. -- C. Zentralisation der Verwaltung 712.

+Sachverzeichnis+ 722

Erstes Kapitel.

Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung.

I. +Das Problem der Physiologie.+

II. +Die Entwicklungsgeschichte der physiologischen Forschung.+

A. Die älteste Zeit.

B. Das Zeitalter ~Galens~.

C. Das Zeitalter ~Harveys~.

D. Das Zeitalter ~Hallers~.

E. Das Zeitalter ~Johannes Müllers~.

III. +Die Methode der physiologischen Forschung.+

A. Das bisherige Ergebnis der physiologischen Forschung.

B. Erkenntniskritik.

1. ~Du Bois-Reymonds~ Grenzen des Naturerkennens.

2. Erkenntnistheoretischer Konditionismus.

3. Körperwelt und Psyche.

C. Der Vitalismus.

D. Zellularphysiologie.

Was die Menschheit von jedem Einzelgebiet des gesamten Kulturlebens verlangt, ist ein von höher gelegenem Standpunkt aus gewonnener Ueberblick über seine Ziele und Erfolge, gewissermaßen eine Landkarte, die jeden Augenblick zur Orientierung dienen, die mit den Landkarten anderer Gebiete harmonisch zu einem großen Gesamtbilde, zu einer Weltanschauung, vereinigt werden kann.

Vor allem ist diese Forderung berechtigt gegenüber den Naturwissenschaften, deren enorme Entwicklung das Kulturleben unserer Zeit so mächtig beeinflußt hat.

Zwei gewaltige Bedürfnisse der Menschheit sind es, zu deren Befriedigung beizutragen Zweck der Naturforschung ist: ein +praktisches+, das Streben nach zweckmäßiger und angenehmer Ausgestaltung der äußerlichen Lebensverhältnisse -- die hohe Entwicklung der modernen Technik und Medizin legt Zeugnis ab für die Leistungsfähigkeit der Naturforschung in dieser Hinsicht --, und ein +theoretisches+, das mit der Höhe der Kultur gesteigerte Streben nach einer widerspruchslosen Welt- und harmonischen Lebensauffassung. Beide sind mächtig, wenn auch verschieden je nach der Persönlichkeit des einzelnen Menschen. Die Menschheit darf von der Naturwissenschaft verlangen, daß sie diesen Zweck nie aus dem Auge verliert und daß sie ihre Stellung zu den übrigen Seiten des menschlichen Lebens nicht verkennt, eine Gefahr, die bei der ungeheuren Ausdehnung, die auch die speziellsten Spezialgebiete innerhalb der Naturwissenschaften angenommen haben, gerade jetzt bedenklich wächst.

+Einseitige+ Spezialforschung verfällt stets in diesen Fehler. Sie führt weit ab in unfruchtbare Gefilde, verliert selbst mit den Nachbargebieten mehr und mehr die Fühlung und wird schließlich unfähig, an den allgemeinen Aufgaben der Wissenschaft mitzuarbeiten. Es bedarf wohl nicht der Erwähnung, daß es verkehrt wäre, alle Spezialforschung zu verwerfen. +Gesunde+ Spezialforschung ist gerade ein Hauptfaktor für den Fortschritt der Wissenschaft, denn ohne Spezialuntersuchungen gewinnt man keine allgemeineren Erkenntnisse. Aber es ist ein Unterschied, ob man spezielle Untersuchungen ausführt, um dadurch ein Problem lösen zu helfen, das einem praktischen oder theoretischen Bedürfnis des Lebens entgegenkommt, oder ob man Spezialarbeiten macht, die einem der Zufall oder irgend welcher äußerliche Umstand in die Hände spielt, um zu sehen, ob und was dabei herauskommen wird. Das erste ist +wissenschaftliche Forschung+, das zweite lediglich +Zeitvertreib+. +Die einseitige+ Spezialforschung trägt keinem der großen Bedürfnisse des Menschen Rechnung und bringt die Wissenschaft schließlich auf den wenig neideswerten Standpunkt des Famulus Wagner.

Es ist ein unbedingtes Erfordernis für den Fortschritt einer Wissenschaft, daß die Spezialarbeit das allgemeine Ziel, die große Aufgabe fest im Auge behält, damit eine planmäßige, methodische Forschung entsteht. Das ist nur möglich, wenn der Forscher einen Ueberblick über das Gesamtgebiet besitzt, eine Landkarte, auf der die kleinen unbedeutenden Gegenstände verschwinden, auf der in großen Zügen nur die wichtigen und bedeutungsvollen Tatsachen, Anschauungen, Probleme zu einem übersichtlichen Bilde zusammentreten.

Eine solche Uebersicht über die Ziele und Wege und Errungenschaften braucht aber nicht allein der einzelne Forscher, eine solche Uebersicht, nicht eine Summe von zusammenhangslosen Einzeltatsachen, verlangt jeder Gebildete, um für sich aus der Wissenschaft herauszufinden, was er für die praktischen oder theoretischen Bedürfnisse seines Lebens verwerten kann, denn die +Wissenschaft ist dem Leben dienstbar, nicht das Leben der Wissenschaft+.

I. Das Problem der Physiologie.

Das frühe griechische Altertum verband mit dem Worte „φύσις“ den Begriff aller lebendigen Natur, eine Bedeutung, die in reinster Form noch in den Gesängen ~Homer~s zum Ausdruck kommt. Allein der mit dem Worte verknüpfte Begriff hat seitdem mannigfache Wandlungen erfahren. Schon frühzeitig wurde die ursprüngliche Bedeutung verallgemeinert, und bereits die Blütezeit griechischer Bildung bezeichnete die jonischen Philosophen, die ältesten Naturforscher Griechenlands, als „φυσιόλογοι“, indem sie den Begriff φύσις auf die gesamte Natur übertrug. Später, mit der Lostrennung der +Physik+ als eigener Wissenschaft im jetzigen Sinne, ist der Begriff wieder enger gefaßt worden, aber in anderer Weise, indem er speziell auf die unbelebte Natur beschränkt wurde, so daß er jetzt grade die entgegengesetzte Bedeutung trägt wie ursprünglich.

Faßt man den Begriff φύσις in seiner eigentlichen ursprünglichen Bedeutung, so bringt der Name „+Physiologie+“ das Wesen der Wissenschaft, die er bezeichnet, völlig zutreffend zum Ausdruck, und es ist nicht nötig, ihn durch das neuere Wort „Biologie“ zu ersetzen, mit dem heute sehr verschiedenartige Vorstellungen verbunden werden.

Die Physiologie ist demnach die Lehre von den Vorgängen in der lebendigen Natur, und somit ist ihre Aufgabe „+die Erforschung des Lebens+“.

Trotz der scheinbaren Einfachheit dieser Aufgabe arbeitet die physiologische Forschung schon jahrhundertelang an ihrem Problem. Indessen bedarf es nur einer oberflächlichen Ueberlegung, wenn man sich die Schwierigkeiten klar machen will, die darin enthalten sind. Es ist nur nötig, die Ausdrücke „Leben“ und „Erforschen“, die in dieser Verbindung zunächst als bloße Worte erscheinen, mit Vorstellungsinhalt zu füllen.

* * *

Fassen wir zunächst das Objekt der Physiologie ins Auge, das „+Leben+“. Der Unbefangene knüpft gewöhnlich an dieses Wort eine Summe von Vorstellungen, die sich auf Aeußerungen sekundärer Natur beziehen, weil er nur an die im täglichen Leben ihm fortwährend bemerkbaren weiteren +Folgen+ der primären Lebensvorgänge denkt. Ihm ist der Begriff „Leben“ gefüllt mit verschiedenen Beschäftigungen, mit Arbeiten, mit Vergnügen, mit Gehen, Fahren, Lesen, Sprechen, Essen, Trinken etc., von denen je nach Beruf und Individualität des einzelnen die eine oder andere Tätigkeit als wesentlicher Teil seines Lebens in den Vordergrund tritt. Aber die ganze Fülle der verschiedenartigen Beschäftigungen des täglichen Lebens stellt nur Kombinationen einiger weniger einfacherer Lebensäußerungen vor. Suchen wir daher die Entwicklung des Begriffs „Leben“ bis in die graue Urzeit zurück zu verfolgen, wo der Mensch noch nichts ahnte von allen jenen Beschäftigungen, welche die hochentwickelte Kultur im Gefolge hat, wo er eben erst anfing, über sich und die ihn umgebende Welt nachzudenken, so gelangen wir zu dem Ergebnis, daß der Begriff des Lebens nur aus der Zusammenfassung einer Reihe von einfacheren Vorgängen entsprungen sein kann, die der Urmensch durch Selbstbeobachtung fand, vor allem solcher Vorgänge, die mit augenfälligen +Bewegungen+ verbunden sind, wie die Ortsbewegung, das Atmen, die Ernährung, der Herzschlag und anderes mehr. In der Tat ist es auch nicht schwer, die verwickelten Beschäftigungen unseres heutigen Lebens in ihre einfacheren Bestandteile zu zerlegen, und zu erkennen, daß die ganze Mannigfaltigkeit sich aufbaut aus der verschiedenen Zusammensetzung einer geringen Zahl von einfacheren Lebensäußerungen, wie Ernährung und Atmung, Wachstum und Fortpflanzung, Bewegung und Wärmebildung etc. Wenn wir den Begriff Leben in dieser Weise als eine Summe gewisser primärer Vorgänge fassen, würde die Physiologie also die Aufgabe haben, diese einfachen Lebensvorgänge festzustellen, zu untersuchen und zu erklären.

Wir müssen uns indessen erinnern, daß wir uns hierbei gemäß der Entwicklung des Lebensbegriffs zunächst auf die Lebensäußerungen des Menschen beschränkt haben, daß aber das Gebiet des Lebens ein weit größeres ist. Tiere und Pflanzen zeigen ebenfalls Lebensäußerungen, und es fragt sich, ob diese sich hier überall ebenso verhalten wie beim Menschen, oder ob etwa einige fehlen, andere neu hinzukommen oder abweichen. Es müssen also +alle+ lebendigen Organismen in den Kreis der physiologischen Forschung hineingezogen werden, und die Blume und der Wurm muß ebenso gut ihr Objekt sein wie der Mensch. Es ist daher die erste Pflicht der Physiologie, das Gebiet des Lebendigen abzustecken und festzustellen, was lebendig, was nicht lebendig ist. Allein dieses Unternehmen ist schwieriger als es scheint.

Der Inhalt des Begriffs „Leben“ ist nicht zu allen Zeiten derselbe gewesen. Er hat sich wesentlich im Laufe der Entwicklung des Menschengeschlechts verändert. Schon früh ist der Begriff vom Menschen, an dem er gebildet war, übertragen worden auf andere Dinge. Die Urvölker haben den Begriff viel weiter gefaßt als wir, sie nannten lebendig, was wir jetzt nicht mehr als belebt betrachten. Gestirne und Feuer, Wind und Welle waren für sie belebte und beseelte Wesen und wurden in anthropomorpher Weise personifiziert. Das zeigen uns noch die heute lebenden primitiven Volksstämme, und den Rest davon finden wir in der Mythologie der klassischen Völker und unseres eigenen Volkes. Im Laufe der Kulturentwicklung hat man zwar immer schärfer unterschieden zwischen lebendig und leblos, aber noch heute kann man beobachten, daß ein Kind eine Dampfmaschine für ein lebendiges Tier hält. Das Kind richtet sich dabei, mehr oder weniger bewußt, nach demselben Kriterium wie die Urvölker, die das flackernde Feuer und die wogende Welle für belebt hielten, nach dem Kriterium der Bewegung. Die Bewegung ist in der Tat auch für den heutigen Menschen von allen Lebensäußerungen diejenige, die am meisten den Eindruck des Lebendigen hervorruft.

Doch das sind primitive Völker und Kinder, wird man sagen. Der in der Erfahrung des Lebens geschulte Kulturmensch wird im gegebenen Fall stets mit Leichtigkeit entscheiden, ob lebendig oder ob leblos. Indessen, auch das trifft durchaus nicht überall zu. Sind trockene Samenkörner lebendig oder leblos? Ist eine Linse, die jahrelang unverändert im Küchenschrank gelegen hat, lebendig? Die Naturforscher sind selbst nicht immer in dieser Frage einig gewesen. Lebensäußerungen zeigt sie nicht, aber sie kann jeden Augenblick dazu veranlaßt werden, wenn sie in feuchte Erde gesteckt wird. Dann keimt sie und wächst und entwickelt sich zur Pflanze.

Viel schwieriger noch wird aber die Entscheidung, ob lebendig oder ob leblos, wenn es sich um Objekte handelt, die man nicht täglich im Leben zu sehen gewöhnt ist, z. B. um gewisse mikroskopische Dinge. Es bedarf häufig einer tagelangen Beobachtung und sehr eingehender Untersuchungen, um zu entscheiden, ob in einer Flüssigkeit feinste Teilchen, die man bei mikroskopischer Beobachtung findet, leben oder nicht. Entnehmen wir einer Flasche Weißbier einen Tropfen des Bodensatzes und betrachten wir ihn unter dem Mikroskop, so werden wir finden, daß in der Flüssigkeit eine Unzahl kleiner, blasser Kügelchen enthalten ist, häufig zu zweien und dreien aneinander hängend, die, so lange man sie auch beobachtet, in vollkommener Ruhe verharren und keine Spur von Bewegungen oder sonstigen Veränderungen zeigen. Ganz ähnliche kleine Kügelchen beobachten wir unter dem Mikroskop in einem Tropfen Milch. Beide Arten von Kügelchen sind nur bei stärkeren Vergrößerungen von einander zu unterscheiden. Bei der geduldigsten und andauerndsten Beobachtung unter dem Mikroskop läßt sich an beiden keine Andeutung von Lebensäußerungen erkennen, und doch sind beide Objekte so grundverschieden wie ein lebendiger Organismus von einem leblosen Körper; denn die Kügelchen aus der Bierhefe sind +Hefezellen+ (+Saccharomyces cerevisiae+), die Gärungserreger des Bieres, vollständig entwickelte, einzellige, lebendige Organismen; die Kügelchen aus der Milch dagegen sind leblose +Fetttröpfchen+, die durch ihre massenhafte Anwesenheit der Milch infolge ihrer allseitigen Reflexion des Lichtes die weiße Farbe geben. Als Gegenstück zu diesen beiden Präparaten können wir ein drittes machen. In der Leibeshöhle des Frosches liegen zu beiden Seiten der Wirbelsäule zwischen den seitlichen Fortsätzen der Wirbel kleine, weißgelb erscheinende Klümpchen. Nehmen wir mit dem Messer aus einem solchen Gebilde etwas von seinem Inhalt heraus, tun wir es mit einem Wassertropfen auf einen Objektträger und bedecken wir das Ganze mit einem Deckgläschen, so sehen wir bei starker Vergrößerung mit dem Mikroskop eine große Menge kleiner Körnchen und kurzer Stäbchen von verschiedener Größe, die sich rastlos in zitternder und tanzender Bewegung ergehen, die kleineren sehr lebhaft, die größeren langsamer. Jeder Unbefangene, der vor die drei Präparate gestellt und gefragt wird, welches von den drei Objekten er für lebendig hält und welches für leblos, bezeichnet unfehlbar die Hefezellen und Fetttröpfchen für leblos, die tanzenden Körnchen dagegen für lebendig, und doch sind letztere nichts weiter als kleine +Kriställchen+, so leicht, daß sie durch äußerst feine Bewegungen der Wasserteilchen, wie sie in jeder Flüssigkeit vorhanden sind, passiv in zitternde Bewegung versetzt werden. Das Symptom der Bewegung, die man auf eine innere „Ursache“ zurückzuführen geneigt ist, weil man keinen äußeren Anlaß sieht, verführt hier zur Annahme des Lebens, und solche Beispiele lassen sich in unbegrenzter Zahl finden.

Es ist also unter Umständen durchaus nicht leicht, Lebendiges von Leblosem zu unterscheiden, und es ist demnach klar, daß es die +erste Pflicht der Physiologie sein muß, die Kriterien für eine solche Unterscheidung aufzusuchen, und ihr Forschungsobjekt, das Leben, gegenüber den Vorgängen der leblosen Natur begrifflich zu begrenzen+.

* * *

Nicht minder groß sind die Schwierigkeiten, auf die wir stoßen, wenn wir uns den zweiten Begriff ansehen, der in der Aufgabe der Physiologie steckt, das „+Erforschen+“. Was heißt Erforschen oder Erklären?

Ein Bedürfnis des Menschen, das mit fortschreitender Entwicklung seines Geisteslebens immer deutlicher zum Ausdruck kommt, ist sein Bedürfnis, die Inhaltsbestandteile seiner sinnlichen Wahrnehmungen und weiterhin seiner Vorstellungen miteinander in Beziehung zu setzen und gemeinschaftliche Momente aus ihnen herauszufinden. Ist es gelungen, eine neue Beobachtung in lauter solche schon aus früheren Beobachtungen und Vorstellungen bekannte Momente aufzulösen, so gilt die neue Beobachtung vorläufig als erklärt. Jede +Erklärung+ stellt also einen Reduktionsprozeß vor, insofern sie eine Mannigfaltigkeit von zusammengesetzten Dingen durch Analyse auf eine geringere Zahl von einfacheren Dingen zurückführt. Was für den einzelnen Fall gilt, findet seine Anwendung auch auf die Gesamtheit aller Beobachtungen und Vorstellungen, d. h. auf die Erklärung der Welt. Schließlich entsteht aber die Frage, wie weit diese Zurückführung gelingt. Gibt es letzte Elementarbestandteile der Dinge oder geht die Zurückführung ins Grenzenlose fort?

Die Forschungen auf allen Gebieten der +leblosen+ Natur, besonders in der Physik und Chemie, haben zu dem Bestreben geführt, alle Vorgänge herzuleiten aus einem gemeinschaftlichen Prinzip. Zwar haben die Ansichten über die zweckmäßigste Formulierung dieses Prinzips in der Geschichte der Naturwissenschaften mehrfach geschwankt, und gerade in neuester Zeit wieder haben lebhafte Erörterungen über die Brauchbarkeit verschiedener Symbole für die Darstellung und Ableitung der Naturvorgänge stattgefunden. Es handelt sich dabei aber lediglich um Zweckmäßigkeitsfragen. So, wie man darüber streiten kann, ob es zweckmäßiger erscheint, einen Gedanken mit lateinischen oder mit deutschen Lettern schriftlich zum Ausdruck zu bringen, so kann man verschiedener Ansicht sein über die praktische Brauchbarkeit oder vielleicht auch über die Durchführbarkeit dieser oder jener Symbolik für die Darstellung der Naturvorgänge. Gegenüber manchen neueren Versuchen aber hat sich bis heute noch immer das am schärfsten von ~Kirchhoff~ formulierte sogenannte „+Masse-Raum-Zeit-System+“ im Gebrauch erhalten, das die sämtlichen Naturvorgänge auffaßt als Ausdruck der Veränderung kleinster Körper in Raum und Zeit, d. h. +der Bewegung von distinkten kleinsten Massenteilchen+.

Hat die Physiologie die Aufgabe, das Zustandekommen der Lebensvorgänge zu erklären, d. h. ihre Elementarvorgänge zu erforschen, so fragt es sich daher, ob in der +lebendigen+ Natur ebenfalls alle Vorgänge auf diese gleichen Elemente zurückgeführt werden können, oder ob es notwendig wird, zur Erklärung der Lebensvorgänge zu einem anderen Prinzip Zuflucht zu nehmen. +In der Beantwortung dieser Frage liegt eine weitere Aufgabe der Physiologie.+

Weiter. Seit alters her hat man die große Kluft gefühlt, die zwischen zwei Gruppen von Lebensäußerungen besteht, zwischen den körperlichen und den geistigen. Es entsteht daher die Frage, in welchen Beziehungen stehen die beiden Gruppen von Vorgängen zueinander? Sind die Prinzipien, die wir für die Erforschung der körperlichen Lebensvorgänge anwenden, auch gültig für die Erforschung der psychischen? Und wenn das nicht der Fall ist, +können dann die psychischen Aeußerungen das Objekt physiologischer Forschung bilden+?

Eine Fülle von Fragen also ist es, auf welche die Erforschung des Lebens stößt, von Fragen, die bis in die dunkelsten Tiefen menschlicher Erkenntnisfähigkeit hinabführen.

II. Die Entwicklungsgeschichte der physiologischen Forschung[1].

Einen Blick auf die bisherige Entwicklungsgeschichte der physiologischen Forschung zu werfen ist ebenso unterhaltend wie wichtig für die Beurteilung des jetzigen Standes und der ferneren Wege, welche die Physiologie zur Erreichung ihres eben festgestellten Zieles einzuschlagen hat.

A. Die älteste Zeit.

Die ersten Spuren naiver physiologischer Vorstellungen verlieren sich in dem undurchdringlichen Dunkel der vorgeschichtlichen Zeiten. Sie finden aber einen uns überlieferten Ausdruck in der Mythologie der alten Kulturvölker. Diese führt uns einen Zustand vor Augen, in dem sich alles Wissen, alle Vorstellungsbildung um die Verehrung höherer Wesen gruppiert. Der primitive Kultus und das damit zusammenhängende Wissen der alten Völker kann als ein untrennbares Ganzes betrachtet werden, aus dem erst im Laufe der Jahrhunderte und Jahrtausende allmählich theologische, philosophische, naturwissenschaftliche und medizinische Ideenkomplexe langsam als selbständige Gebiete auskristallisierten.

Die ältesten Vorstellungen vom Leben waren sehr naiv. Alles, was sich bewegte, war lebendig und wurde als beseelt gedacht. Das Charakteristikum der Bewegung war für das Leben ausschlaggebend. Wind und Wasser, Feuer und Sterne wurden personifiziert. Die Meteorite, die sich durch die Luft bewegten, die „Bätylien“ wurden von den Phöniziern für beseelte Steine gehalten und als heilwirkend betrachtet, und noch ~Susrutas~, der Verfasser der Ayur Veda, des ältesten indischen Werkes der Heilkunde, stellte den unbeweglichen, d. h. leblosen, alle beweglichen als lebendige Körper gegenüber. Die Heilkunde, die fast ausschließlich Arzneimittellehre war und in uralter Zeit besonders in den Zauberländern am Pontus blühte, wo ~Hekate~ verehrt wurde, war roh empirisch, mit Magie und Geheimlehren verbunden und entbehrte noch der ersten Spur einer physiologischen Grundlage.

Nur +eine+ Gruppe von Vorgängen fand in dieser frühesten Zeit bereits eingehende Beachtung, jene Vorgänge, die dem Menschen am unmittelbarsten sein Leben offenbaren, die psychischen Lebensäußerungen. Schon aus dem primitiven Denken der prähistorischen Naturvölker stammt die Vorstellung eines Dualismus von Leib und Seele, die in der Idee von der Wanderung der Seele nach dem Tode des Körpers in andere Körper ihren prägnantesten Ausdruck findet. Diese Vorstellung ist später durch die griechischen Philosophen, besonders ~Pythagoras~, aus Aegypten auch in die griechische Philosophie verpflanzt worden. Ueberhaupt hat von den ältesten Zeiten an die Beschäftigung mit den Vorgängen des Seelenlebens immer einen besonderen Reiz für Priester und Philosophen, die frühesten Träger theoretischen Wissens, gehabt, und wir finden im Altertum von allen Gebieten wissenschaftlicher Forschung gerade die Psychologie am meisten gepflegt.

Während die physiologischen Vorstellungen von seiten des medizinischen Ideenkomplexes bis lange nach ~Hippokrates~ kaum die geringste Beeinflussung erfuhren, wurden sie dagegen durch das erste Aufblühen der Philosophie als eigener, von der Priesterlehre unabhängiger Disziplin in Griechenland in bedeutsamer Weise bereichert. Die ältesten griechischen Philosophen, sowohl die jonischen „Physiologen“, als auch die Eleaten, wie auch die Atomisten und die einzelnstehenden Denker jener Zeit, waren, da ihr Ziel in der Entwicklung einer Kosmologie bestand, gezwungen, auch über die Entstehung der lebendigen Natur nachzudenken, und man mag über die ungebundene Art und Weise des Spekulierens dieser ältesten Denker urteilen wie man will, immer wird es eine der überraschendsten Tatsachen bleiben, wie richtige Vorstellungen sie bereits über manche Lebensvorgänge gehabt haben. Es ist ganz merkwürdig, bei vielen dieser alten Philosophen Ideen zu begegnen, die nach mehr als zwei Jahrtausenden wieder ganz modern und zu den wichtigsten Grundlagen der heutigen Wissenschaft vom Leben geworden sind. Besonders gilt das von den Gedanken über die Entstehung und Entwicklung der Organismenwelt. Bei ~Anaximander~ (geb. um 620 v. Chr.) findet sich schon der Gedanke der Abstammung des Menschen von tierähnlichen Vorfahren, die ursprünglich im Wasser lebten, in klarer Form ausgesprochen, und ~Heraklit~ (um 500 v. Chr.) hat bereits eine Vorstellung von der Bedeutung des „Kampfes ums Dasein“ (ἔρις). Am deutlichsten aber und am überraschendsten ist die Theorie des ~Empedokles~ (geb. 504 v. Chr.) über die Entstehung der Lebewesen. Es entstanden nach ihm zuerst die Pflanzen, dann die niederen Tiere, aus denen die höheren und zuletzt die Menschen sich durch Vervollkommnung entwickelten. Das wirksame Prinzip für diese Vervollkommnung sah er darin, daß die unzweckmäßig gebauten im Kampf des Lebens zugrunde gingen, während die lebensfähigen sich fortpflanzten. Es hat beinahe zwei und ein halbes Jahrtausend gedauert, bis dieser einfache, von ~Empedokles~ bereits klar ausgesprochene Gedanke der Deszendenz und der natürlichen Selektion der Organismen von ~Darwin~ empirisch begründet und als natürliche Erklärung für die sonst so wunderbare Mannigfaltigkeit der organischen Formen hingestellt worden ist.

Auch eine Anzahl von mehr oder weniger richtigen Vorstellungen über einzelne spezielle physiologische Vorgänge finden sich bei den älteren griechischen Philosophen. Aber diese zerstreuten Wahrheiten sind mit so viel abenteuerlichen und rein willkürlich gebildeten Ideen vermischt, daß sie den Wert, den sie zu haben scheinen, durch die übrige Gesellschaft, in der sie sich befinden, wieder einbüßen. Ein zusammenhängendes, systematisches Nachdenken oder Beobachten der Lebensvorgänge ist vor ~Aristoteles~ nicht zu finden.

Von seiten der praktischen Medizin erfuhr die Erforschung des Lebens selbst dann noch keine bedeutende Förderung, als ~Hippokrates~ (460–377 v. Chr.) die bisherige kritiklose Arzneikunde auf eine gesundere Grundlage setzte.

Erst bei den Nachfolgern des ~Hippokrates~ sehen wir, wahrscheinlich unter dem Einfluß der Philosophie ~Plato~s, eine physiologische Lehre sich ausbreiten, die, bald weiter ausgebildet, die ganzen medizinischen Vorstellungen jener Zeit beherrschte. Das ist +die Lehre vom πνεῦμα+, in deren Grundgedanken man bereits den ersten Keim einer fundamentalen physiologischen Wahrheit finden kann. Die Lehre vom πνεῦμα sagt, daß das πνεῦμα, das wir uns als ein äußerst feines, luftartiges Agens vorgestellt denken müssen, von den Lungen des Menschen angezogen werde, daß es aus den Lungen in das Blut übergehe und durch das Blut im Körper verteilt werde. Auf der Wirkung des πνεῦμα im Körper beruhen die sämtlichen Lebensvorgänge. Diese Konzeption, die freilich mit allerlei absurdem Beiwerk geschmückt ist, erinnert lebhaft an unsere modernen Vorstellungen von der Rolle des Sauerstoffs im Organismus.

B. Das Zeitalter ~Galen~s.

In der älteren Pneumalehre der Hippokratiker, die besonders in der alexandrinischen Schule eine Fortbildung durch ~Herophilus~ (um 300 v. Chr.) fand, sowie durch ~Erasistratus~ (gest. 280 v. Chr.), der bereits ein πνεῦμα ζωτικὸν im Herzen und ein πνεῦμα φυχικὸν im Gehirn unterschied, liegt die erste Andeutung eines +Erklärungsversuchs+ der Lebensvorgänge. Es geht daraus hervor, daß das Problem der Physiologie, die Lebensvorgänge zu erklären, schon mehr oder weniger deutlich zum Bewußtsein zu kommen begann. Bisher waren nur gelegentlich einzelne physiologische Tatsachen beobachtet oder physiologische Fragen behandelt worden. Je deutlicher jetzt das Problem der Physiologie sich zu gestalten anfing, um so mehr begann auch die Behandlung physiologischer Fragen den Charakter methodischer Forschung anzunehmen.

Die Vorbedingungen dazu schaffte ~Aristoteles~ (384–322), der große Polyhistor des Altertums, der ein unermeßliches Tatsachenmaterial in seinem Kopfe zusammenfaßte. Die Bedeutung des ~Aristoteles~ für die Physiologie liegt nicht in der +Erklärung+ der Lebensvorgänge -- diese ist vielmehr oft unkritisch und tritt auch nicht in den Vordergrund seiner Tätigkeit --, sondern in der +Sammlung+ einer großen Menge physiologischer Beobachtungen, unter denen sich neben vielen ausgezeichneten und scharfsinnigen Untersuchungen allerdings auch manche irrtümliche Vorstellung findet, wie z. B. die Idee einer Entstehung von Aalen und Fröschen durch Urzeugung aus Schlamm. Aber diese Anhäufung des Beobachtungsmaterials ist die Grundlage für die neue Entwicklungsphase, in welche die Geschichte der Physiologie nach ~Aristoteles~ tritt, und die charakterisiert ist durch die klare Erkenntnis des physiologischen Problems und seiner unermeßlichen Bedeutung für die praktische Medizin.

Nachdem ~Aristoteles~ durch sein systematisierendes Wirken für die Naturwissenschaft eine breite empirische Basis geschaffen hatte, gewann auch die Pneumalehre unter den späteren Pneumatikern, besonders durch ~Athenaeus~ und ~Aretaeus~ (beide um 50 n. Chr.), eine weitere Ausbreitung. Es liegt in der Natur der Pneumalehre, daß sie notwendig zu dem Streben führen mußte, die Vorgänge des Lebens unter einem einheitlichen Gesichtspunkt zusammenzufassen und zu erklären, und so finden wir denn in der Tat gerade in dieser Zeit zum ersten Male eine klare, bewußte Erkenntnis des physiologischen Problems und eine methodische Zusammenfassung der physiologischen Beobachtungen. Der Mann, der das Wesen und die Bedeutung der Physiologie zum ersten Male deutlich erkannte, war ~Galenus~ (131 bis ca. 200 n. Chr.). ~Galen~ sah ein, daß eine praktische Medizin nicht gedeihen könne, wenn sie sich nicht auf der genauesten Kenntnis der normalen Lebensvorgänge des menschlichen Körpers aufbaut. Die Erforschung der Funktionen des normalen Körpers sei die erste Vorbedingung einer Heilkunde. Dieser praktische Zweck war es, der zum wichtigsten Hebel für die Entwicklung der Physiologie wurde, und bis in das 18. Jahrhundert ist Physiologie fast ausschließlich zu diesem Zwecke getrieben worden. Ferner erkannte ~Galen~ zuerst klar die Bedeutung der anatomischen Kenntnis des Körpers für das Verständnis der Funktionen seiner Teile und legte großen Wert auf die Zergliederung von Tieren, von denen er besonders Affen und Schweine sezierte. Endlich wußte ~Galen~ bereits den Wert des Experiments an Tieren für die Erforschung physiologischer Vorgänge zu würdigen und führte selbst Vivisektionen an Affen und Schweinen aus, wenn auch die experimentelle Methode unter ihm noch nicht jene exakte Form annahm und jene grundlegende Bedeutung erlangte, die ihr erst viele Jahrhunderte später ~Harvey~ zu geben verstand.

Es ist bei aller Anerkennung seiner unsterblichen Verdienste ~Galen~ mehrfach zum Vorwurf gemacht worden, daß er sich nicht damit begnügt hat, physiologische Tatsachen zu sammeln, Beobachtungen zu machen, Experimente anzustellen, sondern daß er das lebhafte Bedürfnis empfand, das gesammelte Material zu einem geschlossenen und umfassenden System der Physiologie zu vereinigen, wobei er der Hypothese und philosophischen Spekulation einen Platz einräumte, den eine exakte Untersuchung hätte ausfüllen sollen. Es kann nichts ungerechter sein als dieser Vorwurf. Hätte ~Galen~ sich begnügt, unzusammenhängende physiologische Tatsachen zu konstatieren, so wäre die Physiologie und damit die ganze Medizin durch ihn um keinen Schritt weiter gebracht worden, als sie bereits ~Aristoteles~ geführt hatte. Die größte Bedeutung ~Galen~s liegt gerade in der Vereinigung der physiologischen Einzelkenntnisse zu einem zusammenhängenden System. Erst im Zusammenhange mit anderen Tatsachen gewinnt die einzelne Beobachtung Wert, und erst der Ueberblick über den Zusammenhang der Tatsachen ermöglicht ein methodisches Weiterforschen. Daß bei diesem ersten Versuche, das physiologische Beobachtungsmaterial zu einem einheitlichen Bilde vom Leben des menschlichen Körpers zu gestalten, die Hypothese, ja, sogar manche für uns heute absurde Hypothese hier und dort eine Zuflucht bieten mußte, liegt in der Natur der Sache. Der einzige Fehler, an dem das System des ~Galen~ leidet, ist nicht der zusammenhängende Kitt philosophischer Spekulation an sich, sondern der eigentümliche Dualismus, zu dem sich ~Galen~ verleiten ließ, indem er einerseits der aus seiner naturwissenschaftlichen Erfahrung sich ergebenden strengen +Notwendigkeit+ des Geschehens und andererseits der aus der ~Aristotel~ischen Philosophie übernommenen +Teleologie+ bei der Erklärung der Lebensvorgänge +gleichzeitig+ eine Stelle einzuräumen bestrebt war. Indessen man wird bei gerechter Würdigung der damaligen Zeit, in der die ~Aristotel~ischen Ideen bereits angefangen hatten, ihre mehr als tausendjährige Weltherrschaft auszuüben, dem ~Galen~ kaum einen Vorwurf daraus machen, um so weniger, wenn man daran denkt, daß die teleologische Vorstellung von einem Endzweck alles Geschehens noch heutzutage hier und dort in der modernen Naturforschung umgeht.

Das System ~Galen~s basiert auf der Pneumalehre. Die Quelle aller Lebensäußerungen des menschlichen Körpers, der sich aus den vier Grundsäften des Blutes, des Schleimes, der gelben und der schwarzen Galle zusammensetzt, bilden die drei verschiedenen Formen des Pneuma, von denen das πνεῦμα ψυχικὸν im Gehirn und den Nerven, das πνεῦμα ζωτικὸν im Herzen und das πνεῦμα φυσικὸν in der Leber seinen Sitz hat. Diese drei Formen des Pneuma, die fortwährend durch die Aufnahme des πνεῦμα ζωτικὸν aus der Luft regeneriert werden müssen, sind die Triebfedern, welche die Funktionen der betreffenden Organe unterhalten. Es gibt eine große Zahl von Funktionen des Körpers, aber sie lassen sich je nach der entsprechenden Form des Pneuma in drei Gruppen teilen, deren jede durch eine dem betreffenden Pneuma entsprechende Kraft (δύναμις) ausgeübt wird. Die +psychischen+ Funktionen umfassen Denken, Empfinden und willkürliche Bewegung, die +sphygmischen+ Funktionen Herzschlag, Puls und Wärmebildung, die +physischen+ endlich die Ernährung, das Wachstum, die Sekretion, die Fortpflanzung und die dazu in Beziehung stehenden Tätigkeiten. In der Leber wird das Blut gebildet. Hier entspringen die Venen. Durch diese gelangt das Blut in die rechte Herzkammer, wo die brauchbaren Teile von den unbrauchbaren gesondert werden, indem die ersteren in die linke Herzkammer transportiert, während die letzteren durch die Lungenarterie zu den Lungen geführt werden. In den Lungen werden sie durch das Pneuma wieder regeneriert und brauchbar gemacht. Es ist merkwürdig, mit welcher divinatorischen Gabe ~Galen~ auf einen Bestandteil der Luft als das Pneuma hingewiesen hat, dessen Natur er noch nicht ahnen konnte. ~Galen~ spricht nämlich ganz deutlich die Vermutung aus, daß es einmal gelingen würde, denjenigen Bestandteil in der Luft zu isolieren, der das Pneuma bilde. Mehr als ein und ein halbes Jahrtausend hat es gedauert, ehe ~Galen~s Vermutung durch ~Priestley~s und ~Lavoisier~s Entdeckung des Sauerstoffs bestätigt wurde. Das durch die Aufnahme des Pneuma in den Lungen wieder regenerierte Blut fließt dann durch die Lungenvenen ins linke Herz, von wo es, mit dem übrigen brauchbaren Blut vereinigt, durch die Aorta und ihre Verzweigungen im ganzen Körper umhergetragen wird. Die Anschauungen ~Galen~s über das Nervensystem sind ebenso interessant. Im Gehirn und Rückenmark liegt der Ursprung der Empfindungs- und Bewegungstätigkeit der Nerven. Die bewegenden Nerven treten in Wirksamkeit, indem sie wie Stricke an den beweglichen Organen ziehen. In der speziellen Nervenphysiologie untersuchte ~Galen~ experimentell den Zusammenhang des Nervus vagus und der Zwischenrippennerven mit der Atmung und Herztätigkeit, und machte Rückenmarksdurchschneidungen der Quere und Länge nach, Versuche, die beweisen, wie tief er bereits in das Verständnis der Wechselbeziehungen zwischen den einzelnen Organen des Körpers eingedrungen sein mußte.

~Galen~s physiologisches System war für die damalige Zeit ein monumentales Werk, und es ist sicherlich nicht allein der gänzlichen Unfruchtbarkeit des Mittelalters auf wissenschaftlichem Gebiet zuzuschreiben, daß die Anschauungen ~Galen~s dreizehn Jahrhunderte als unantastbarer Kodex der Medizin bestehen blieben. Im ganzen Mittelalter tat die physiologische Forschung nicht einen Schritt in der Entwicklung vorwärts. Die Araber, welche die antike Kultur übernommen hatten, waren zwar als Aerzte bedeutend, aber ein selbständiges Forschen, ein philosophisches Denken verbot ihnen allein schon der Korân. Selbst ~Avicenna~ (~Ibn Sîna~ [980–1037]), der berühmteste unter den arabischen Aerzten, der auch philosophische Neigungen verriet, leistete nichts Selbständiges. Sein System war mit geringen Aenderungen das des ~Galen~, dessen Ruhm er durch sein eigenes gewaltiges Ansehen in der ganzen damaligen Kulturwelt verdunkelte. Auch die zahlreichen berühmten medizinischen Schulen, die um diese Zeit in Italien, Frankreich und Spanien entstanden, zogen zwar viele tüchtige Aerzte heran, führten aber die ~Galen~schen Ideen um keinen Schritt weiter, abgesehen davon, daß hier und dort eine vereinzelte physiologische Beobachtung gemacht wurde. Dieser Zustand der Stagnation dauerte bis ins 16. Jahrhundert hinein.

C. Das Zeitalter ~Harvey~s.

Der Anfang einer selbständigen Fortentwicklung der Physiologie ist erst im 16. Jahrhundert zu finden. Einer der ersten, die das ~Galen~sche System verließen, war ~Paracelsus~ (1493–1541), der selbst ein vollständiges System der Natur entwickelte. Zwar war sein System mit theosophischen Ideen durchdrungen, ein Zug, der bei seinen Nachfolgern starke Folgen hatte und sie ganz der Mystik in die Arme trieb; aber es enthielt doch viele originelle, wenn auch häufig absurde Ideen. ~Paracelsus~ macht mit Bewußtsein gegen die bisherigen gedankenlosen Nachbeter des ~Galen~schen Systems und seiner Auswüchse, wie sie sich im Mittelalter entwickelt hatten, Front, und das war in der damaligen Zeit ein wichtiger Fortschritt. Die Grundlage seines Systems ist der Gedanke von der Einheit der Natur. Die Natur stellt ein einheitliches Ganzes vor, den Makrokosmos. Im Menschen als Mittelpunkt der Natur sind alle einzelnen Formen des Naturseins enthalten. Der Mensch ist daher als ein Mikrokosmos zu betrachten. Dabei darf aber die Natur nicht als ein Fertiges, sondern muß vielmehr als ein ewig Werdendes angesehen werden. Die spezielleren Seiten seines Systems sind ziemlich willkürlich und haben keine Bedeutung, wie überhaupt ja dieser erste Anfang eines selbständigen Forschens noch ziemlich unbeholfen war. Vor allem fehlte ihm eine gediegene empirische und experimentelle Grundlage.

Zur selben Zeit begann auch in Frankreich und in Italien eine freiere Richtung von den Medizinschulen auszugehen. Bereits ~Fernelius~ (1497–1558) hat, obwohl er noch ganz auf dem Boden des ~Galen~schen Systems steht, manche neue Gedanken. Er trennt von den verschiedenen Formen des „Spiritus“, d. h. des ~Galen~schen πνεῦμα die „anima“. Erstere bestehen aus der feinsten materiellen Substanz, letztere dagegen ist die Seele, die nur in ihren Wirkungen zu erkennen ist. Ferner vertritt er die Vorstellung, daß die Vorgänge im Organismus in letzter Instanz von bestimmten geheimnisvollen Kräften bedingt werden.

Einen höheren Aufschwung nahm die speziell physiologische Forschung erst im Anschluß an die großen anatomischen Entdeckungen in den Schulen Frankreichs und Italiens, wo durch ~Vesalius~, ~Eustachius~, ~Faloppia~ und andere die anatomische Kenntnis des menschlichen Körpers auf eine ganze neue, rein empirische Grundlage gesetzt wurde. Besonders waren es die Untersuchungen über den anatomischen Bau des Herzens und den Verlauf der Gefäße, die äußerst fruchtbar für die Physiologie wurden. Die Lehre vom Blutkreislauf, wie sie ~Galen~ begründet hatte, erfuhr dadurch wesentliche Aenderungen. ~Serveto~ (1511–1553) widerlegte zuerst die ~Galen~sche Vorstellung, daß das Blut aus der rechten Herzkammer direkt in die linke gelange, durch den Hinweis auf die Undurchgängigkeit der Scheidewand. Seine Nachfolger, ~Colombo~ (gest. 1559) und ~Cesalpino~ (1519–1603), fügten dieser Tatsache noch neue über die Zirkulation des Blutes in den Lungen hinzu, und ~Argentieri~ (1513–1572), der die Lehre von den Spiritus animales bekämpfte und den glücklichen Gedanken hatte, an ihre Stelle die Wärme als Quelle der Lebensvorgänge zu setzen, betonte, daß die Ernährung des ganzen Körpers allein durch das Blut besorgt werde. Durch diese speziellen Forschungen auf dem Gebiet der Blutphysiologie wurde der Weg geebnet zu der größten Entdeckung dieses Zeitraumes, zu der Entdeckung des Blutkreislaufs durch ~Harvey~ (1578–1657). Der wichtige Punkt in ~Harvey~s Entdeckung liegt darin, daß er zuerst den Zusammenhang der Arterien und Venen durch das Kapillarsystem und den Uebertritt des Blutes aus den Arterien durch die Kapillaren in die Venenstämme und von hier ins Herz feststellte und so die Tatsache begründete, daß alles Blut durch das Herz strömt und in einem geschlossenen Kreise im ganzen Körper zirkuliert. Hieran fügte er noch eine große Zahl spezieller Tatsachen, den Mechanismus des Kreislaufs betreffend, die alle -- und darin liegt die große Bedeutung von ~Harvey~s Arbeiten -- auf scharfer Beobachtung und exakter experimenteller Grundlage beruhten. ~Harvey~ hat durch seine Entdeckung, dem exakten Zuge seiner Zeit folgend, der auch einen ~Copernicus~, einen ~Galilei~, einen ~Bacon~, einen ~Descartes~ hervorrief, die experimentelle Methode, nachdem sie in dreizehn Jahrhunderten völlig in Vergessenheit geraten war, in der Physiologie aufs glänzendste wieder zu Ehren gebracht. Der gewissenhafte Forschergeist ~Harvey~s, verbunden mit der großen logischen Schärfe seines Verstandes, ist es, der seine Persönlichkeit charakterisiert und ihn als den ersten wirklichen Physiologen nach der langen Pause des Mittelalters erscheinen läßt. Uebrigens steht seiner Lehre vom Blutkreislauf eine zweite Lehre „de generatione animalium“ ebenbürtig zur Seite, in der er einen Satz begründete, der später eine ungeheuere Bedeutung in der Wissenschaft vom Leben gewonnen hat und in den verschiedenen Fassungen, die er in neuerer Zeit annahm, die ganzen modernen physiologischen Anschauungen von der Fortpflanzung der Organismen beherrscht, den Satz „omne vivum ex ovo“.

Unter den Vertretern der großen theosophischen Schule, die ~Paracelsus~ hervorrief, hat nur +einer+ Bedeutung in der Geschichte der Physiologie erlangt, ~van Helmont~ (1577–1644), und zwar dadurch, daß er trotz der Mystik, welche die ganze theosophische Richtung charakterisiert, auch wirklich genaue Beobachtungen gemacht hat. Auf dem Boden der ~Paracelsus~schen Lehre von der All-Einheit der Natur und dem ewigen Werden derselben fußend, stellt er sich alle Naturkörper vor als zusammengesetzt aus der Materie und dem „+Archeus+“ (Kraft). Nur in dieser Verbindung existieren die Dinge und leben. +Alle+ Dinge sind infolgedessen lebendig. Nur gibt es verschiedene Grade des Lebens, und die sogenannten leblosen Körper befinden sich nur auf der untersten Stufe des Lebens. Von den speziellen physiologischen Vorstellungen ~van Helmont~s ist besonders interessant seine chemische Lehre von den Fermenten. Er verwirft die Idee ~Galen~s, daß die Verdauung im Magen durch die Wärme geschehe, und setzt an ihre Stelle die richtigere Vorstellung, daß das an die Magensäure gebundene „+Fermentum+“ die Verdauung bewirke.

Einen großen Einfluß gewannen auf die weitere Entwicklung der Physiologie die philosophischen Systeme des ~Bacon von Verulam~ (1561–1626) und des ~Descartes~ (1596–1650). Die Philosophie ~Bacon~s, die durch die energische Betonung der induktiven Forschungsmethode zur Grundlage der ganzen modernen Naturwissenschaft wurde, gab auch auf physiologischem Gebiete zu der großen Fülle von neuen Beobachtungen Anlaß, die, auf empirisch-experimentellem Boden erwachsen, seitdem ununterbrochen unsere Kenntnis von den Lebensvorgängen bereichert haben. Die Philosophie des ~Descartes~, zwar rein dualistisch, gewann ihrerseits doch durch die Theorie der sinnlichen Wahrnehmung, die ihren Ausgangspunkt bildete, große Bedeutung für die Sinnesphysiologie und Erkenntnistheorie. ~Descartes~ war der erste, der den Satz aufstellte, daß das einzige in der Welt, von dem wir sichere Kenntnis haben, unsere eigene subjektive Empfindung sei. Unsere Psyche, unsere Empfindung, unser Denken muß daher ein für allemal der feste Punkt sein, auf den sich eine Weltanschauung stützt. Erst auf dieser Grundlage läßt sich weiter bauen. „Cogito ergo sum.“ Dieser Satz ist so bestimmt und klar ausgesprochen und begründet, daß man sich wundern muß, wie ~Descartes~ trotzdem, in die größte Inkonsequenz verfallend, weiterhin zu einem vollendeten Dualismus von Körper und Seele gelangen konnte. Man könnte fast verführt werden, zu denken, daß ein so klarer und folgerichtiger Denker, wie ~Descartes~, im stillen für sich die letzte Konsequenz selbst zog und, nur dem Drucke der damaligen kirchlichen Verhältnisse Rechnung tragend, aus praktischen Rücksichten dem Gedankengange seiner Philosophie diese unerwartete Wendung gab, indem er es jedem vorurteilsfreien Denker selbst überlassen wollte, die offen zutage liegende Inkonsequenz zu bemerken und den Schlußstein selbst in konsequenter Weise auf das Gebäude zu setzen. Von der weitgehendsten physiologischen Bedeutung ist bei seinem Dualismus aber wieder die klare Einsicht, daß sich alle Tiere sowie der Körper des Menschen vollkommen wie kunstvoll gebaute Maschinen verhalten, daß sie sich bewegen nach rein mechanischen Gesetzen. Dann freilich tritt der Dualismus wieder störend hervor, indem ~Descartes~ den Anstoß für alle Bewegungen in die Seele verlegt, die von der Zirbeldrüse aus, in der sie als dem einzigen unpaarigen Organ des Gehirns ihren Sitz haben soll, die einzelnen Teile des Körpers regiere. Indessen sind nicht bloß die allgemein philosophischen Vorstellungen ~Descartes~’ von großer Bedeutung für die Physiologie geworden, sondern der geniale Denker hat auch eine Reihe von sehr wichtigen, speziell physiologischen Beobachtungen gemacht, die besonders die Lehre von den Sinnesorganen, die physiologische Optik und Akustik, um einen bedeutenden Schritt gefördert haben.

Der ~Descartes~sche Gedanke, daß der Körper des Menschen in bezug auf seine Lebensverrichtungen als eine komplizierte Maschine aufzufassen sei, wurde besonders fruchtbar für die Physiologie in der genialen Anwendung, die er durch ~Borelli~ (1608–1679) in der Lehre von der tierischen Bewegung fand. ~Borelli~ unternahm es zum ersten Male, die Bewegungen und Leistungen der organischen Bewegungsapparate auf rein physikalische Gesetze zurückzuführen und schuf so die Grundlage unserer heutigen Bewegungsmechanik der Tiere. Der große Erfolg dieses Unternehmens fand darin seinen Ausdruck, daß die Lehren ~Borelli~s Ausgangspunkt einer eigenen Schule wurden, der +iatromechanischen+ (iatrophysischen oder iatromathematischen) Schule, die eine bedeutende Rolle in der weiteren Entwicklung der Physiologie gespielt hat, indem sie darauf ausging, auch andere Lebensvorgänge des Tierkörpers aus rein physikalischen Gesetzen zu erklären. Zugleich wurden unter den Nachfolgern ~Borelli~s einige, besonders ~Glisson~, die Vorläufer der späteren Muskelirritabilitätslehre, indem sie die Kontraktilität als eine der Muskelsubstanz selbst innewohnende Fähigkeit hinstellten.

Fast gleichzeitig mit der Begründung der iatrophysikalischen sehen wir eine andere, eine Zeitlang mit ihr parallel laufende Schulrichtung entstehen, die +iatrochemische+. Ihr Begründer war ~Delboe Sylvius~ (1614–1672). Unbefriedigt durch die Einseitigkeit der Iatrophysiker, aber ohne die Bedeutung ihres Prinzips zu verkennen, betonte ~Sylvius~ neben dem physikalischen Erklärungsprinzip der Lebensvorgänge auch das chemische und bearbeitete, diesem Prinzip folgend, hauptsächlich die Physiologie der Verdauung und Atmung, indem er die ~van Helmont~sche Lehre von den Fermenten weiterführte. In der Lehre von der Atmung äußerte auch ~Mayow~ (1645–1679) sehr treffende Gedanken über die Analogie der Atmung mit der Verbrennung.

Eine bedeutsame Unterstützung, deren Wert für die physiologische Forschung aber bis auf den heutigen Tag noch immer nicht genügend ausgenutzt worden ist, erfuhr die Physiologie in jener Zeit durch die Erfindung zusammengesetzter Mikroskope und die sich daran knüpfenden mikroskopischen Entdeckungen von ~Leeuwenhoek~ (1632–1723), ~Malpighi~ (1628–1694) und ~Swammerdam~ (1637–1685). Vor allem war es die Physiologie der Zeugung und Entwicklung, die dadurch um ein bedeutendes Stück weiter geführt wurde. Freilich verleiteten gerade auf diesem Gebiet die ersten mikroskopischen Entdeckungen noch zu manchem verzeihlichen Irrtum. Als man z. B. anfing, Infusionen von Wasser auf fäulnisfähige Stoffe zu machen, und dabei das massenhafte Auftreten von Infusorien beobachtete, glaubte man hier, dem Satze ~Harvey~s „omne vivum ex ovo“ entgegen, eine Urzeugung, d. h. eine Entstehung aus leblosen Stoffen, vor sich zu haben, wie sie früher sogar für höhere Tiere von ~Aristoteles~ angenommen war. Anderseits aber wurde gerade der ~Harvey~sche Satz wieder Ausgangspunkt für wichtige Entdeckungen, indem ~Malpighi~ die Entwicklung der Eier unter dem Mikroskope verfolgte, während ~Leeuwenhoek~s Schüler ~Ludwig van Hammen~ die Spermatozoen entdeckte, deren Bedeutung ~Leeuwenhoek~ alsbald erkannte.

Durch diese und eine große Zahl von speziellen physiologischen Entdeckungen, die alle auf dem Grunde streng wissenschaftlicher Untersuchung gediehen, bekommt die Zeit des 17. und 18. Jahrhunderts mit dem Auftreten ~Harvey~s den Charakter des Aufblühens exakter Forschung in der Physiologie, wie ja der Zug der empirischen Methode alle Wissenschaften jenes Zeitraums belebend und befruchtend durchweht. Daneben aber finden sich, wie sich das immer von neuem in der Geschichte der Wissenschaften wiederholt, als Reaktion gegen einseitig übertriebene Spezialforschung Systeme, die gerade in das andere Extrem verfallen, die jeder exakten Grundlage entbehren und auf reiner Spekulation beruhen. Zwar wußte ~Boerhaave~ (1668–1738), der ein eklektisches System aus den verschiedenen Lehrmeinungen seiner Zeit zusammenstellte und als Quelle aller Lebensvorgänge ein „principium nervosum“ in Gestalt einer sehr dünnen Flüssigkeit annahm, durch Vorsicht diesem Vorwurf noch zu entgehen, um so mehr aber trifft derselbe die Systeme von ~Hoffmann~ (1660–1742) und von ~Stahl~ (1660–1734). Das „mechanisch-dynamische System“ ~Hoffmann~s ist rein teleologisch und entstand unter dem Einfluß der ~Leibnitz~schen Philosophie. Als letztes Prinzip aller Lebensäußerungen sieht ~Hoffmann~ den Aether an, dessen Bewegung einerseits zwar nach mechanischen Gesetzen erfolgt, anderseits aber ihren unmittelbaren Antrieb durch die jeder Aethermonade innewohnende Vorstellung ihres eigenen Daseinszweckes erhält. Noch mehr auf spekulativen Füßen steht aber das „animistische System“ ~Stahl~s, welches die Lehren ~Hoffmann~s befehdete. ~Stahl~s System liegt ein Dualismus von Körper und Seele zugrunde, nach dem der Körper in seinen Verrichtungen zwar mechanischen Gesetzen folgt, aber erst durch die „anima“, über deren Natur sich ~Stahl~ nur ganz unklar und widersprechend äußert, belebt und vor Fäulnis und Zerfall bewahrt wird. Trotz der haltlosen Spekulationen und vielen Widersprüche gewann der „Animismus“ doch zahlreiche Anhänger, was, wie gesagt, nur aus dem Bedürfnis nach einer Sichtung der zahllosen Einzeltatsachen und einer zusammenhängenden Auffassung der Lebensvorgänge gegenüber den vielen speziellen Untersuchungen zu erklären ist.

D. Das Zeitalter ~Haller~s.

Dem Bedürfnis nach einer einheitlichen Zusammenfassung des gesamten Gebietes entsprach in wirklich wissenschaftlicher Weise erst ~Haller~ (1708–1777), von dessen Auftreten daher gleich wie einst von dem ~Galen~s und später ~Harvey~s eine neue Epoche in der Entwicklung der physiologischen Forschung datiert. Hatte ~Galen~ die praktische Bedeutung der Physiologie zuerst erkannt und die Kenntnis der Lebensvorgänge zur Grundlage für die praktische Medizin gemacht, hatte ~Harvey~ durch Einführung der exakt experimentellen Forschung der Physiologie die fruchtbringende Methode geschaffen, deren Anwendung im 16. und 17. Jahrhundert die ungeheure Menge von Einzelentdeckungen hervorrief, so faßte ~Haller~ zum ersten Male das ganze gewaltig angewachsene Material von Tatsachen und Theorien in seinen „Elementa physiologiae corporis humani“ zu einem Ganzen zusammen und schuf aus der Physiologie eine selbständige Wissenschaft, die nicht bloß praktische Zwecke im Interesse der Heilkunde, sondern auch für sich selbst rein theoretische Ziele verfolgte.

In dieser Tat ~Haller~s liegt seine große Bedeutung für den Fortschritt in der Entwicklung der Physiologie. Eine Zusammenfassung eines großen Tatsachenmaterials zu einem geschlossenen und übersichtlichen Ganzen wirkt immer anregend und befruchtend für die weitere Forschung, und so erklärt sich die ungeheure Autorität und der gewaltige Einfluß, den ~Haller~ auf die Entwicklung der physiologischen Forschung gewonnen hat. Seine eigenen physiologischen Untersuchungen dagegen sind zwar sehr gewissenhaft und exakt, wie z. B. die Untersuchungen über die Atembewegungen und zur Irritabilitätslehre, enthalten aber nicht gerade epochemachende Entdeckungen und haben sogar zum Teil das Unglück gehabt, in der weiteren Entwicklung der Physiologie eine verhängnisvolle Rolle zu spielen. Das gilt besonders von zwei Lehren, die ~Haller~ vertrat, von der sogenannten Präformationstheorie und der Irritabilitätslehre.

Die +Präformationslehre+ (Einschachtelungstheorie) entstand im Anschluß an die mikroskopischen Beobachtungen, die im 17. Jahrhundert über die Entwicklung des Eies gemacht wurden. Da man sah, wie sich aus einem einfachen kleinen Ei nach und nach durch allmähliches Ausbilden eines Organs nach dem anderen ein vollständiges Tier entwickelte, so entstand die Vorstellung, daß jedes im Laufe der Entwicklung auftretende Organ, kurz das ganze Tier, bereits als solches im Ei präformiert oder eingeschachtelt sei und sich nur durch zunehmendes Wachstum und Auseinanderfaltung den Augen sichtbar mache, daß also das Ei, oder wie andere meinten, das Spermatozoon des Menschen bereits ein fertig gebildeter, kleiner Homunkulus sei. Die notwendige Konsequenz dieser Vorstellung war die Annahme, daß bereits bei Erschaffung der Welt in dem Ei eines jeden Tieres sämtliche kommenden Generationen fertig vorgebildet enthalten gewesen wären. Das Widersinnige dieser Auffassung führte den jungen Arzt ~Caspar Friedrich Wolff~ (1733–1794) zu einer neuen Lehre, die er der Einschachtelungstheorie gegenüberstellte. Die „+Theoria generationis+“ ~Wolff~s, die später die Grundlage für unsere ganzen modernen Vorstellungen von der Entwicklung der Organismen geworden ist, bestritt die Einschachtelung und setzte an ihre Stelle die „+Epigenesis+“, welche ausdrückt, daß alle Organe des Körpers bei der Entwicklung nacheinander gebildet werden, daß sie also als völlig neue Teile entstehen und vorher im Ei nie in dieser Form vorhanden gewesen sind. ~Haller~ konnte sich mit der Idee der Epigenesis nicht befreunden und trat ihr energisch entgegen, indem er mit seiner ganzen Autorität das Präformationsdogma stützte und so den Fortschritt in der Lehre von der tierischen Entwicklung um mehr als ein halbes Jahrhundert verzögerte.

In etwas anderer Weise wirkte auf den Entwicklungsgang der Physiologie die ~Haller~sche +Irritabilitätslehre+ ein. Die betreffenden Untersuchungen ~Haller~s waren sehr genau und förderten durch experimentelle Behandlung die Frage von der Irritabilität um ein bedeutendes, aber sie wurden von den Nachfolgern ~Haller~s in mehrfacher Weise falsch verstanden und weitergeführt und bildeten so den wesentlichsten Ausgangspunkt für eine Lehre, welche die ganze Physiologie bis zur Mitte des vorigen Jahrhunderts befangen hielt und welche noch jetzt in verschiedenartiger Form hier und dort wieder auftaucht, d. i. die Lehre von der „Lebenskraft“. Die Tatsache der Irritabilität oder direkten Reizbarkeit der Muskeln war schon von den älteren Iatrophysikern, besonders von ~Glisson~ (1597–1677) betont worden. ~Haller~ bemächtigte sich der Irritabilitätsfrage wieder und führte den Experimentalbeweis dafür, daß die Muskelfaser unabhängig vom Nerveneinfluß die Fähigkeit, sich auf Reizung zu kontrahieren, besitze, eine Eigenschaft, die er als „+Irritabilität+“ scharf von der den Nerven zukommenden „+Sensibilität+“ unterschied. Durch diese scharfe Unterscheidung wurde ein Gegensatz zwischen Nerven- und Muskelerregung statuiert, welcher der Wirklichkeit nicht ganz entsprach und in vielen von den Nachfolgern und Anhängern ~Haller~s das Bedürfnis erweckte, die Irritabilität als eine einheitliche Eigenschaft nachzuweisen.

Am erfolgreichsten versuchte das der geniale aber liederliche Engländer ~John Brown~ (1735–1788). ~Brown~ kannte überhaupt nur eine einzige dem Nerven- und Muskelsystem, das er sich als ein einheitliches Ganzes dachte, gemeinsame Erregbarkeit. Die Fähigkeit, durch Reize erregt zu werden, komme der ganzen lebendigen Natur zu und sei gerade die Grundeigenschaft, durch die sich die lebendigen Wesen, Tiere und Pflanzen, von den leblosen unterscheiden. Ueber das Wesen der Erregbarkeit äußert sich ~Brown~ ebenso wenig wie alle anderen Physiologen, welche die Irritabilität behandelten.

Die Hoffnungen der Iatromechaniker und Iatrochemiker, die Lebensvorgänge ohne Rest in Physik und Chemie auflösen zu können, waren nicht in Erfüllung gegangen. In der Irritabilität hatte man eine Eigenschaft, die, wie man glaubte, alle Organismen allen leblosen Körpern gegenüber auszeichnete, und die doch einer physikalisch-chemischen Erklärung zu spotten schien. In Verbindung mit den noch immer nicht überwundenen dynamischen Systemen ~Hoffmann~s und ~Stahl~s wurde daher der unerklärte Begriff der Erregbarkeit Ausgangspunkt für den +Vitalismus+ oder die Lehre von der +Lebenskraft+, die in ihrer vollendetsten Form einen scharfen Dualismus zwischen lebendiger und lebloser Natur zum Ausdruck brachte. Die Lehre trat zuerst in Frankreich, besonders in der Schule von Montpellier, später auch in Deutschland auf, und ihre unklaren Vorstellungen von der Lebenskraft beherrschten bald die ganze Physiologie. In Frankreich wurde der Vitalismus begründet durch ~Bordeu~ (1722–1776), weiter ausgebildet durch ~Barthez~ (1734–1806) und ~Chaussier~ (1746–1828), und am schärfsten formuliert von ~Louis Dumas~ (1765–1813). Die Vitalisten verwarfen bald die mechanischen und chemischen Erklärungen der Lebensvorgänge mehr oder weniger radikal und führten eine über allen waltende „force hypermécanique“ als Erklärungsprinzip ein, die unbekannt und unerforschlich sei. Während alle Veränderungen an den leblosen Körpern zurückzuführen seien auf die Wirksamkeit chemischer und physikalischer Kräfte, herrsche in den lebendigen Organismen eine besondere Kraft, deren Tätigkeit die sämtlichen Lebensäußerungen hervorbringe. In Deutschland entwickelte sich der Vitalismus nicht zu dieser Klarheit. Sein Begründer ~Reil~ (1759–1813) sprach zwar abweichend von den französischen Vitalisten in seiner Abhandlung „über die Lebenskraft“ ziemlich deutlich die Ansicht aus, daß auch die Vorgänge in den lebendigen Organismen chemisch-physikalischer Natur seien, nur walteten hier Gesetze, die ausschließlich in den Organismen durch die eigentümliche Form und Mischung der lebendigen Substanz bedingt seien. Indessen die späteren Vitalisten erklärten den Begriff der Lebenskraft überhaupt nicht mehr und benutzten die völlig mystische Lebenskraft, von der sie besondere Arten unterschieden, als bequeme Erklärung für die verschiedensten Lebensvorgänge, wie z. B. den „nisus formativus“ als Erklärung für die Formentwicklung der Organismen. Daß aus dem Ei eines Huhnes sich immer wieder ein Huhn und nie ein anderes Tier entwickelt, daß die Nachkommen eines Hundes immer wieder Hunde werden, erklärte sich einfach aus dem spezifischen „nisus formativus“, aus dem eigentümlichen „Bildungstrieb“ des betreffenden Tieres. Man begnügte sich für eine Erklärung mit dem bloßen Wort „Bildungstrieb“, „Lebenskraft“ etc. und verstand darunter nur eine allein den Organismen zukommende mystische Kraft. So war es leicht, die kompliziertesten Lebensäußerungen zu „erklären“.

Doch fehlte es daneben nicht an Forschern, die sich mit dieser Art von Erklärung nicht begnügten und, unbekümmert um die Lebenskraft, in der +chemisch-physikalischen+ Erklärung der Lebensprozesse fortfuhren. Mächtige Anregung dazu gaben die neuen Entdeckungen ~Galvani~s (1737–1798), der bewies, daß vom lebendigen Tierkörper, besonders von den Nerven, Elektrizität erzeugt werde. Diese Tatsache wurde freilich in ihrem Werte sehr bald überschätzt, und unter dem Bann der damaligen Naturphilosophie entwickelte sich besonders infolge der Untersuchungen ~Ritter~s (1776–1810), zum Teil auch ~Alexander von Humboldt~s (1769–1859) und anderer, welche die Versuche ~Galvani~s fortsetzten, die noch später sehr beliebte Vorstellung, daß der galvanische Strom die „Ursache“ sämtlicher Lebensäußerungen sei, ja, sogar, daß sich aus der galvanischen Polarität überhaupt alle Vorgänge der gesamten Natur erklären ließen.

Auch die großen +chemischen+ Entdeckungen des 18. Jahrhunderts beeinflußten die Entwicklung der Physiologie. Besonders wurde die Pflanzenphysiologie durch ~Ingenhouss~ (1730–1799) gefördert, der die Lehre von dem Kohlensäureverbrauch der Pflanzen entwickelte. Die für die Physiologie so ungeheuer wichtige Entdeckung des Sauerstoffs durch ~Priestley~ (1733–1804) und ~Lavoisier~ (1743 bis 1794) endlich trug ihre ersten Früchte, als ~Girtanner~ (1760–1800) zeigte, daß das venöse Blut in den Lungen Sauerstoff aus der eingeatmeten Luft aufnehme. Durch diese Entdeckung wurde die alte Pneumalehre, die einst Jahrhunderte hindurch die physiologischen Vorstellungen beherrscht hatte, in moderner Form zu ihrem Recht gebracht und gleichzeitig die geniale Idee ~Mayow~s, der die Atmung mit einem Verbrennungsprozeß verglichen hatte, zum Range einer fundamentalen Tatsache in der Physiologie erhoben.

Neben den physikalischen und chemischen Entdeckungen jener Zeit führten auch die +anatomischen+ zu wichtigen physiologischen Ergebnissen, unter denen das von ~Charles Bell~ (1774–1842) erschlossene, von ~Johannes Müller~ zuerst experimentell bewiesene Fundamentalgesetz der speziellen Nervenphysiologie, welches besagt, daß die hinteren Ursprungsfasern der Rückenmarksnerven sensibel (zentripetalleitend), die vorderen dagegen motorisch (zentrifugalleitend) sind, den ersten Rang einnimmt.

Auf dem Gebiete der +mikroskopischen+ Forschung schließlich erwarb sich der scharfblickende ~Spallanzani~ (1729–1799) und später besonders ~Treviranus~ das Verdienst, durch zweckmäßig angeordnete Versuchsreihen die Lehre von der Urzeugung der Infusionstierchen aus fauligen Aufgüssen experimentell widerlegt und gezeigt zu haben, daß sich auch diese niedrigsten aller lebendigen Wesen nur aus Keimen entwickeln, die überall in der Luft und im Wasser zu finden sind, so daß also der ~Harvey~sche Satz: „omne vivum ex ovo“ auch hier keine Ausnahme erleidet.

Die meisten von allen diesen exakten Untersuchungen lieferte England und Frankreich, während in Deutschland zu jener Zeit die Naturphilosophie durch ihren maßlosen Drang nach reiner Spekulation auf naturwissenschaftlichem Gebiet selbst die bedeutendsten Geister, wie ~Oken~, mit sich fortriß.

E. Das Zeitalter ~Johannes Müller~s.

~Johannes Müller~[2] (1801–1858) ist eine jener monumentalen Gestalten, wie sie die Geschichte jeder Wissenschaft nur einmal hervorbringt. Dem Gebiete, auf dem sie wirken, geben sie ein vollkommen verändertes Antlitz, und alle spätere Entwicklung ruht auf ihren Schultern.

~Johannes Müller~ war, wie die Forscher seiner Zeit, Vitalist, aber sein Vitalismus hatte eine sehr glückliche Form. Die Lebenskraft war ihm zwar eine Kraft, die etwas ganz anderes ist als die Kräfte der leblosen Kultur, aber er stellte sich vor, daß ihr Walten streng nach physikalisch-chemischen Gesetzen erfolge, so daß ~Müller~s ganzes Streben dahin ging, die Lebensvorgänge mechanisch zu erklären. Dabei umfaßte er das +ganze+ Gebiet der Lebensäußerungen gleichmäßig, vernachlässigte keine und schuf auf allen Einzelgebieten durch eigene, immer originelle Untersuchungen die Grundlage, auf der wir weiter arbeiten. Stets hielt er bei seinen Arbeiten den Blick auf das Ganze gerichtet; nie stellte er Spezialuntersuchungen an, die ihm nicht helfen sollten, irgend ein großes allgemeines Problem zu lösen. Das Geniale an ihm und das, was gerade in der neueren Physiologie vielfach vermißt wird, war aber die Art und Weise, wie er die Probleme anfaßte. Er kannte nicht „eine“ physiologische Methode, er benutzte jede Methode, jede Behandlungsweise, die gerade augenblicklich das Problem erforderte, das er mit kecker Hand ergriff. Physikalische und chemische, anatomische und zoologische, mikroskopische und embryologische Kenntnisse und Methoden standen ihm gleichmäßig zur Verfügung, und alle benutzte er seiner jeweiligen Absicht gemäß.

Die Naturphilosophie, die zur Zeit ~Johannes Müller~s unter dem Einfluß der ~Schelling~schen und ~Hegel~schen Ideen ihre üppigsten Blüten trieb und mit ihrer zügellosen, jeder tatsächlichen Grundlage entbehrenden Spekulation die Naturforschung bedrohte, konnte auf den streng kritischen Geist ~Johannes Müller~s nur die segensreichste Wirkung ausüben. Er erkannte in dem himmelstürmenden Drang der Naturphilosophen den berechtigten Kern und gestaltete unter diesem Einfluß seine eigene Forschungsweise zu dem +Typus einer echt philosophischen Naturforschung+, welche, die großen Probleme und das Ziel der Wissenschaft immer im Auge behaltend, mit kritischem Blick die speziellen Methoden und Fragen stets nur als Mittel zum Zwecke betrachtet, als Mittel, zu einer harmonischen Auffassung der Welt zu gelangen. Dieser philosophischen Auffassung der Naturforschung, die ~Johannes Müller~ bereits in seiner Habilitationsrede: „Von dem Bedürfnis der Physiologie nach einer philosophischen Naturbetrachtung“ energisch hervorgehoben hat, ist er sein ganzes Leben hindurch unerschüttert treu geblieben, und es ist gewiß eine merkwürdige Tatsache, daß bei aller einmütigen Bewunderung, mit der man zu der Gestalt ~Johannes Müller~s aufblickt, in der neueren Physiologie gerade dieses Moment nicht selten ganz vernachlässigt worden ist. Das hat sich unter anderem besonders bemerkbar gemacht auf zwei Gebieten, für die ~Johannes Müller~ von Jugend auf das lebhafteste Interesse gehabt hat, in der +physiologischen Psychologie+ und der +vergleichenden Physiologie+.

Die +Psychologie+ wird von der heutigen Physiologie fast mit einer gewissen Aengstlichkeit gemieden, die in einem eigentümlichen Gegensatz zu der Auffassung ~Johannes Müller~s steht, der gerade die Physiologie als allein berufen ansah, in der Psychologie auf empirischem Wege einen Fortschritt zu erzielen, und der bereits bei seiner Doktorprüfung die These verteidigte: „Psychologus nemo nisi Physiologus.“ Es ist wahr: die Psychologie ist zwar keine Wissenschaft, die ohne weiteres als bloßes Teilgebiet der Physiologie betrachtet werden darf; aber die Erfahrungen der Physiologie auf dem Gebiete des Nervensystems und der Sinnesorgane sind doch von so grundlegender Bedeutung für die Psychologie, daß man sagen muß, die Physiologie ist mehr als irgend eine andere Naturwissenschaft berufen, psychologische Fragen zu behandeln. Mit welchem Erfolg die Physiologie psychologische Probleme zu fördern im stande ist, zeigen gerade ~Müller~s eigene Arbeiten am deutlichsten; es hat wohl kaum je eine physiologische Entdeckung eine größere, leider immer noch nicht allgemein gewürdigte Tragweite für die ganze Psychologie und Erkenntnistheorie gehabt, als die Lehre von der spezifischen Energie der Sinnesnerven oder Sinnesorgane. Diese Lehre sagt, daß die verschiedensten Reize, welcher Art sie auch sein mögen, auf dasselbe Sinnesorgan, z. B. das Auge, angewandt, immer nur ein und dieselbe Art der Empfindung hervorzurufen im stande sind, und zwar die Empfindung, die durch das betreffende Sinnesorgan bei Einwirkung seines adäquaten Reizes, in unserem Falle also des Lichtes, vermittelt wird. Umgekehrt ruft ein und derselbe Reiz auf verschiedene Sinnesorgane appliziert, ganz verschiedenartige Empfindungen hervor, je nach der Beschaffenheit des Organs, auf das er einwirkt. In diesem Satze ist die fundamentale Tatsache enthalten, daß die Dinge der Außenwelt in Wirklichkeit durchaus nicht identisch sind mit unseren Empfindungen und Vorstellungen von ihnen, sondern daß wir dasselbe Ding der Außenwelt in ganz verschiedenartiger Weise empfinden und erkennen, je nach den spezifischen Bedingungen des Sinnesorgans, mit dem wir es wahrnehmen. Außer diesem fundamentalen Satz aber hat ~Müller~ noch eine ganze Reihe anderer wichtiger psychologischer Tatsachen gefunden, die er in seinen Arbeiten „Zur vergleichenden Physiologie des Gesichtssinnes des Menschen und der Tiere“, „Ueber die phantastischen Gesichtserscheinungen“ und in dem Buche „Vom Seelenleben“ seines „Handbuchs der Physiologie“ niedergelegt hat.

Mit der +vergleichenden Physiologie+ hat ~Müller~ eine neue Wissenschaft zur Anerkennung gebracht, angeregt durch die ungemeine Fruchtbarkeit, welche die vergleichende Methode in der Anatomie in jener Zeit zu entfalten begann, und vor allem durch Ideen seines Lehrers ~Rudolphi~, die dieser in den Worten zusammenfaßte: „Die vergleichende Anatomie ist die sicherste Stütze der Physiologie, ja, ohne dieselbe wäre kaum eine Physiologie denkbar.“ ~Müller~ vertrat sein ganzes Leben hindurch den Standpunkt, es könne „die Physiologie nur eine vergleichende sein“, und es gibt unter der schier erdrückenden Zahl seiner physiologischen Arbeiten wenige, in denen das vergleichend-physiologische Denken nicht mehr oder weniger deutlich zum Ausdruck käme.

Zusammengefaßt hat ~Müller~ die Ergebnisse seiner eigenen Untersuchungen sowohl wie überhaupt alles physiologische Wissen seiner Zeit in seinem „Handbuch der Physiologie“. Dieses „Handbuch der Physiologie“ steht noch heute unübertroffen da in der wahrhaft philosophischen Art und Weise, wie hier der ganze, durch die zahllosen speziellen Untersuchungen damals bereits ungeheuer angewachsene Stoff zum ersten Male gesichtet und +zu einem großen einheitlichen Bilde von dem Getriebe im lebendigen Organismus+ vereinigt worden ist. Das Handbuch ist in dieser Beziehung bis heute nicht nur unübertroffen, ja, es ist sogar unerreicht. Zwar sind viele von den Einzelheiten desselben nach heutigen Vorstellungen nicht mehr zutreffend, zwar haben neuere, mit vollkommenerer Technik ausgeführte Arbeiten einzelne Gebiete gewaltig erweitert und umgestaltet, zwar sind manche selbst von den allgemein-physiologischen Vorstellungen ~Müller~s, wie die Vorstellung von der Lebenskraft, von der neueren Physiologie vollständig fallen gelassen worden; soviel aber steht fest, daß von allen den zahllosen Hand- und Lehrbüchern, die seit ~Johannes Müller~ entstanden sind, in bezug auf die Behandlungsweise des Stoffes kein einziges das Handbuch des großen Meisters erreicht hat. Die meisten der späteren Handbücher, Lehrbücher, Grundrisse etc. nehmen sich, obwohl sie fast ausschließlich für den Gebrauch des Studenten berechnet sind, nicht einmal die Mühe, die Ziele, das Problem, den Zweck der physiologischen Forschung auch nur kurz anzudeuten, geschweige denn, dem Stoffe im ganzen eine philosophische Behandlung im Sinne ~Johannes Müller~s angedeihen zu lassen, ein Mangel, der gerade vom denkenden, nicht bloß blind auswendig lernenden Studenten als großer Nachteil empfunden werden muß.

Die unermüdliche physiologische Tätigkeit ~Johannes Müller~s, die ihm den Ruhm, bei weitem der größte Physiologe aller Zeiten zu sein, eintrug, hinderte ihn nicht, namentlich in seinen späteren Lebensjahren, sich der Morphologie, speziell der Zoologie, vergleichenden Anatomie und Paläontologie mit gleichem Eifer hinzugeben und sich hier wieder den Namen des größten Morphologen seiner Zeit zu erwerben. So vielseitig und umfassend war der gewaltige Mann, daß er zwei mächtige Gebiete, deren jedes jetzt kaum einer allein zu +übersehen+ im stande ist, in allen ihren einzelnen Teilen durch eigene grundlegende Arbeiten vollständig +beherrschte+.

Daß ein so ungeheures Reich nach dem Tode seines Beherrschers nicht mehr einheitlich zusammenhalten konnte, nimmt kein Wunder. Wie das Weltreich ~Alexander~s nach dessen Tode, zerfiel es in viele kleine Territorien, deren jedes von seinem eigenen Herrscher regiert wurde, und es dürfte auch schwerlich bei dem jetzigen Umfange der Wissenschaft sich je wieder ein Sterblicher finden, der, selbst wenn er mit der übermenschlichen Arbeitskraft ~Johannes Müller~s begabt wäre, das ganze, einst von diesem gegründete Reich in allen seinen Teilen gleichmäßig zu beherrschen imstande wäre.

Die +Morphologie+ war schon lange vor ~Johannes Müller~ selbständig gewesen. Die +Physiologie+ teilte sich bald nach seinem Tode in eine ausschließlich +chemische+ und eine rein +physikalische+ Richtung.

Die +chemische Richtung+ leitet sich her von ~Wöhler~ (1800–1882) und ~Liebig~ (1803–1873). Durch die epochemachende Synthese eines in der Natur nur von Organismen produzierten Körpers, des Harnstoffs, aus rein anorganischen Stoffen, die ~Wöhler~ bereits im Jahre 1828 gelang, wurde die Lehre von der Lebenskraft, wenn auch nicht sogleich, so doch in der Folge stark erschüttert. Man hatte geglaubt, die Stoffe, die der Organismus produziert, entständen nur durch die Tätigkeit der Lebenskraft: hier war zum ersten Male ein sehr charakteristisches Stoffwechselprodukt des Tierkörpers im chemischen Laboratorium auf künstlichem Wege dargestellt worden, und bald folgten dieser Synthese andere nach. Der Begründer der neueren Anschauungen vom Stoffwechsel der Organismen wurde ~Justus v. Liebig~, und in neuester Zeit haben besonders ~Voit~ (1831–1908), ~Pflüger~, ~Zuntz~, ~Hofmeister~ und andere die Stoffwechsellehre, wenn auch nicht übereinstimmend, weitergeführt. Die physiologische Chemie gestaltete sich mehr und mehr zu einer eigenen Wissenschaft, besonders, als ~Mulder~ und ~Lehmann~ zuerst eine Zusammenfassung des Gebietes gaben, und vor allem, als ~Kühne~ (1837–1900) durch seine originellen Methoden und Untersuchungen zum ersten Male über die physiologisch-chemischen Verhältnisse der Eiweißkörper etwas Licht zu verbreiten wußte und seine Auffassung der physiologischen Chemie in seinem Lehrbuch zum Ausdruck brachte. Schließlich drohte die physiologische Chemie sich unter den Arbeiten von ~Hoppe~-~Seyler~ (1825–1895), ~Hammarsten~, ~Bunge~, ~Halliburton~, ~Baumann~ (1846–1877), ~Hofmeister~, ~Kossel~ und anderen nicht zum Vorteil der Physiologie als selbständige Wissenschaft ganz von der Physiologie loszulösen, eine Gefahr für das Gesamtgebiet der physiologischen Forschung, die jetzt glücklich beseitigt zu sein scheint.

Einen mächtigen Impuls erfuhr die physiologische Chemie von seiten der chemischen Forschung namentlich durch die Arbeiten ~A. von Baeyer~s und ~Emil Fischer~s, die über die Konstitution der wichtigsten organischen Verbindungen des Organismenkörpers grundlegende Entdeckungen machten. Auch der Ausbau der Lehre von den Fermentwirkungen seitens der physikalischen Chemie, besonders durch die Arbeiten von ~Ostwald~ und ~Bredig~, sowie die gewaltige Entwicklung der modernen Immunitätslehre unter den Arbeiten von ~Ehrlich~ und seiner Schule, sowie von ~Koch~, ~Behring~, ~Arrhenius~, ~Metschnikoff~, ~Roux~ und anderen übte einen bedeutenden Einfluß auf die moderne Entwicklung unserer Ansichten vom chemischen Geschehen im Organismenkörper aus.

Die +physikalische Richtung+ begründeten ~E. H. Weber~ (1795–1878), ~Volkmann~ (1801–1877), ~Ludwig~ (1816–1895), ~Helmholtz~ (1821–1894), ~Du Bois-Reymond~ (1818–1896), ~Fick~ (1829–1901), ~Marey~ u. a. Vor allem schuf ~Ludwig~ eine für die Untersuchung der rein physikalischen Leistungen des Tierkörpers äußerst wertvolle Methode von der weittragendsten Bedeutung, indem er die rhythmischen Druckschwankungen des Pulses durch mechanische Uebertragung auf einen beweglichen Schreibhebel sich selbst auf eine glatte, mit gleichmäßiger Geschwindigkeit bewegte Papierfläche aufzeichnen ließ (Fig. 1). Diese „+graphische Methode+“ erwies sich als so ungemein fruchtbar, daß sie in der Folge die weiteste Verwendung in der Physiologie fand. So wurde sie unter anderem für die graphische Darstellung der Muskelzuckung, der Atembewegungen, des Herzschlages etc. verwendet. In Frankreich war es ~Marey~, der die graphische Methode zu ungeahnter Vollkommenheit ausbildete, so daß sie jetzt als wichtiges Forschungsmittel dient bei allen Untersuchungen, in denen es sich um makroskopische Bewegungsvorgänge handelt. Neben der graphischen war es noch eine andere Methodik, welche für die physikalische Seite der Physiologie fundamentale Bedeutung erlangte, die umfangreiche, geistvolle, durch ~E. Du Bois-Reymond~s klassische Untersuchungen über die allgemeine Muskel- und Nervenphysik geschaffene Technik der galvanischen Reizung. ~Du Bois-Reymond~ hat durch die Ausbildung dieser Technik den galvanischen Strom zu einem so bequem anwendbaren, fein abstufbaren und leicht lokalisierbaren Reiz für Nerven und Muskeln gestaltet, wie es keiner der anderen Reize ist, so daß jetzt überall, wo es sich um Reizungsversuche handelt, der galvanische Reiz immer die erste Stelle einnimmt. Die weiteste Anwendbarkeit verdankte schließlich diese geniale physikalische Methodik der Ausbildung der vivisektorischen Technik von seiten der großen französischen Physiologen ~Magendie~ (1783–1855) und ~Claude Bernard~ (1813–1878). ~Claude Bernard~ führte in Frankreich die Physiologie zu ihrer höchsten Blüte, ohne dabei in Einseitigkeit zu verfallen. Er war ein philosophischer Forscher, der die +allgemeinen+ Probleme des Lebens bei seinen Untersuchungen im Auge hatte. Kein Wunder, wenn man daher die ganze französische Physiologie von heute als ~Claude Bernard~s Schule betrachten muß. In England schließlich hat die vivisektorische Technik in neuester Zeit, namentlich durch die Arbeiten von ~Sherrington~, ~Langley~, ~Starling~ und ~Bayliss~, in Rußland durch die Untersuchungen von ~Pawlow~ bedeutende Erfolge erzielt.

Neben der chemischen und physikalischen Richtung in der Physiologie traten nach ~Johannes Müller~s Tode die übrigen Seiten etwas mehr in den Hintergrund oder wurden ganz vernachlässigt.

+Die psychologische Forschung+ wurde besonders durch die Physiologie der Sinnesorgane, in der die genialen Untersuchungen von ~Helmholtz~, ~Wundt~ und ~Hering~ zu den wichtigsten Ergebnissen führten, sowie durch die Physiologie des Zentralnervensystems der höheren Wirbeltiere gefördert, welche durch die epochemachenden Arbeiten von ~Flourens~ (1794–1864), ~Hitzig~ (1838–1903), ~Munk~, ~Goltz~ (1834–1900), ~Schäfer~, ~Richet~, ~Horsley~, ~Sherrington~, ~Langley~ und anderen ausgebaut wurde. Der Versuch ~Preyer~s (1841–1897), die Bewußtseinsvorgänge des Menschen in ihrer Entwicklung während der ersten Lebensjahre zu verfolgen, ist leider lange Zeit ziemlich vereinzelt geblieben und wird erst in allerletzter Zeit im Hinblick auf praktisch-pädagogische Interessen von neuem mit Eifer wieder aufgenommen, in dem mächtig sich entwickelnden Gebiete der Kinderforschung.

Den +allgemeinen Fragen+ der Physiologie wurde anfangs nur wenig Aufmerksamkeit geschenkt. Die „Allgemeine Physiologie des körperlichen Lebens“ von ~Lotze~ (1851) war zwar rein spekulativ und behandelte die physiologischen Fragen vom Standpunkt des Philosophen, aber sie hätte dennoch der experimentellen Physiologie jener Zeit in wichtigen Fragen manche wertvolle Anregung bieten müssen, wenn das Interesse für allgemeine Probleme in der exakten Wissenschaft größer gewesen wäre. Die ausgezeichneten Arbeiten von ~Charles Robin~: „Chimie anatomique et physiologique“ (1853) und „Anatomie et physiologie cellulaires“ (1873) sind, obwohl sie schon einen zusammenhängenden Abriß der Anatomie und Physiologie der Zelle boten, leider ebenfalls von physiologischer Seite nur wenig gewürdigt worden. Auch die zellularpathologischen Untersuchungen und Ideen ~Rudolph Virchow~s („Zellularpathologie“ 1858), welche die Vorstellungen der ganzen Medizin von Grund aus umwälzten, haben, trotzdem sie die enorm praktische Bedeutung allgemein-physiologischer Untersuchungen an der Zelle auf das augenfälligste zeigten, doch bis vor kurzer Zeit auf die Entwicklung der Physiologie kaum den geringsten Einfluß gehabt, weil die Physiologie durch Fragen speziellerer Art kaptiviert war. Mehr Aufmerksamkeit erregten dagegen die „Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et végétaux“ ~Claude Bernard~s (1878), die eine Reihe von allgemeinen Lebensfragen in klassischer Form, wenn auch etwas ungleichmäßig, behandelten. Gleichmäßiger suchte ~Preyer~ die Fragen der allgemeinen Physiologie zu erörtern in seinen „Elementen der allgemeinen Physiologie“ (1883), die sich aber leider mit einem kurzen schematischen Abriß des Gebietes begnügten. Die Physiologie der Zelle erfuhr in jüngster Zeit mancherlei wichtige Förderung durch die moderne Entwicklung der physikalischen Chemie. Die wichtigsten Anwendungen dieses Gebietes auf die Probleme der Zellphysiologie hat ~Höber~ in seinem Werke: „Physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe“ (1902) in dankenswerter Weise zusammengestellt. Schließlich lieferten die Untersuchungen der Histologen und Zoologen manchen Beitrag zur Physiologie der Zelle, und besonders wurde die Physiologie der Fortpflanzung, Befruchtung, Entwicklung und Vererbung in unserer Zeit von dieser Seite ganz der eigentlichen Physiologie abgenommen und mit großem Erfolg zu einem selbständigen Gebiet ausgebaut. „Die Zelle und die Gewebe“ von ~O. Hertwig~ (1892), die „Gesammelten Abhandlungen über Entwicklungsmechanik“ von ~W. Roux~ (1895), „La structure du protoplasme et les théories sur l’hérédité etc.“ von ~Yves Delage~ (1895), „Praxis und Theorie der Zellen- und Befruchtungslehre“ von ~V. Haecker~ (1899), sowie „Morphologie und Biologie der Zelle“ (1904) von ~Gurwitsch~, liefern Zusammenfassungen der großen Leistungen auf diesem speziellen Gebiet.

Die +vergleichende Methode+ wurde seit ~Johannes Müller~ in der Physiologie lange Zeit völlig vernachlässigt, man müßte denn die wenigen Arbeiten, die hin und wieder an anderen Versuchstieren als dem üblichen Hund, Kaninchen oder Frosch ausgeführt wurden, als vergleichende betrachten. Erst in unserer Zeit beginnt sich die Erkenntnis wieder von neuem Bahn zu brechen, daß die Verwendung der vergleichenden Methode unumgänglich ist, wenn man nicht aus den Befunden an den traditionellen Versuchstieren zu einseitigen und falschen Verallgemeinerungen gelangen will. Die Untersuchungen von ~Kühne~, ~Max Verworn~, ~Loeb~, ~v. Fürth~, ~Pütter~ u. a. haben gezeigt, wie unentbehrlich die vergleichende Methode gerade für die Bearbeitung allgemein-physiologischer Fragen ist.

Unabhängig von der übrigen Physiologie entwickelte sich indessen die +Pflanzenphysiologie+ zu einer selbständigen blühenden Wissenschaft, ja, die ausgezeichneten Arbeiten von ~Hofmeister~, ~Nägeli~, ~Sachs~, ~Pfeffer~, ~Strasburger~, ~Berthold~, ~Stahl~, ~Detmer~, ~Wiesner~, ~Haberland~, ~Molisch~ u. a. haben sie in neuerer Zeit zu dem vollkommensten Zweige der Physiologie überhaupt gemacht. Es liegt dies einerseits an dem Umstand, daß alle Lebensverhältnisse in der Pflanze bedeutend einfacher und übersichtlicher sind als im tierischen Organismus, andererseits aber auch daran, daß sich die Pflanzenphysiologie gewisse Erfahrungen der Naturwissenschaft zu Nutzen gemacht hat, die in der Tierphysiologie teils gar nicht, teils erst in letzter Zeit Verwendung gefunden haben.

Es sind besonders drei der größten Entdeckungen des verflossenen Jahrhunderts, von deren weiterer Auswertung die Physiologie noch immer große Erfolge erwarten darf.

Die eine dieser gewaltigen Entdeckungen ist das bereits von ~Robert Mayer~ (1814–1878) mit Bestimmtheit ausgesprochene, von ~Helmholtz~ in umfassendster Weise begründete +Gesetz von der Erhaltung der Energie+. Die modernen chemischen Untersuchungen hatten bereits zur Erkenntnis des +Gesetzes von der Erhaltung des Stoffes+ geführt, indem sie zeigten, daß die Stoffmenge in der Welt eine konstante sei. Das Gesetz von der Erhaltung der Energie wies die gleiche Konstanz für die Summe des Arbeitskapitals im Weltall nach. „Energie“ kann ebensowenig vernichtet oder neugebildet werden wie Stoff, und wo uns Energie zu verschwinden oder zu entstehen scheint, da geht sie in Wirklichkeit nur aus einer Form in die andere über.

Die Anwendung des Gesetzes von der Erhaltung der Energie auf die Energetik der Organismen ist zwar von ~Robert Mayer~ schon begonnen und später noch mehrfach in Angriff genommen worden, auch ist sogar durch die kalorimetrischen Untersuchungen von ~Dulong~, ~Helmholtz~, ~Rubner~ und anderen der experimentelle Nachweis erbracht worden, daß das Gesetz von der Erhaltung der Energie in der lebendigen Natur ebensowohl Gültigkeit besitzt wie in der leblosen, aber über das Energiegetriebe bei den einzelnen Leistungen des Körpers, über die Umformungen, welche die Energie auf ihrem Wege durch die lebendige Substanz erfährt, sind unsere Kenntnisse noch immer äußerst spärlich, und erst in neuester Zeit hat das Interesse begonnen, sich intensiver diesen Problemen zuzuwenden. So hat ~Tangl~ das bisher noch gar nicht bearbeitete Gebiet einer Energetik der organischen Embryonal-Entwicklung in neuester Zeit mit großem Erfolge durch zahlreiche Arbeiten gefördert. Verhältnismäßig am weitesten vorgeschritten ist die Pflanzenphysiologie, die besonders den ausgezeichneten Untersuchungen ~Pfeffer~s über die Energetik der Pflanzenzelle wichtige Aufschlüsse und Wegweisungen verdankt. Auf dem Gebiet der Energetik der lebendigen Substanz bleibt aber der Zukunft noch ein weites Feld voller dankbarer Arbeit, die sich besonders fruchtbar gestalten dürfte, wenn die neueren Errungenschaften der physikalischen Chemie, vor allem die Erfahrungen über Osmose, Diffusion, Oberflächenspannung, Massenwirkung, Katalyse, Kolloideigenschaften, Ionenwirkung etc. mehr als bisher bei der Analyse der Lebensvorgänge in der Zelle Berücksichtigung finden werden. Vor allem aber ist neben dem als „+erster Hauptsatz der mechanischen Wärmelehre+“ bezeichneten Gesetz von der Erhaltung der Energie aus dem sogenannten „+zweiten Hauptsatz der Wärmelehre+“, der uns sagt, daß nicht jede beliebige Energieform sich vollständig in jede andere umwandeln kann, und der uns in seinen Konsequenzen mehr und mehr die Bedingungen enthüllt, denen die Energieumwandlungen unterworfen sind, für die Zukunft noch mancherlei Aufklärung über das physiologische Geschehen in der lebendigen Substanz zu erwarten. Hier stehen wir noch ganz im Anfang.

Die zweite der großen Entdeckungen, die hauptsächlich der Pflanzenphysiologie zu ihren bedeutendsten Erfolgen verholfen hat, die aber in der Tierphysiologie erst in der letzten Zeit angefangen hat, eine größere Bedeutung zu gewinnen, war die +Entdeckung vom Aufbau der Organismen aus Zellen+. Die Keime der Zellentheorie erwuchsen aus dem Boden der Botanik. Die Mikroskopiker des 17. und 18. Jahrhunderts, besonders ~Malpighi~, ~Treviranus~, ~Mohl~, ~Meyen~, fanden bereits, daß die Pflanzen aus kleinen mikroskopischen Kammern oder Zellen und langgestreckten Röhren aufgebaut sind, die einen flüssigen Inhalt besitzen. Die langgestreckten Röhren erwiesen sich alsbald als Gebilde, die aus Zellenreihen hervorgehen, indem die Querwände sich auflösen. ~Brown~ fand dann einen festeren Zellkern als ein sehr verbreitetes Gebilde in dem flüssigen Zellinhalt; aber erst ~Schleiden~ brachte die Vorstellung zur allgemeinen Geltung, daß alle Pflanzen aus Zellen zusammengesetzt sind, und unterschied im Inhalt der Zelle als wesentliche Bestandteile neben dem Zellsaft und dem Zellkern noch den dickflüssigen und beweglichen Pflanzenschleim, der dann von ~Mohl~ als „Protoplasma“ bezeichnet wurde. Inzwischen war auch im Tierreich die weite Verbreitung von Zellen anerkannt worden, und ~Schwann~ begründete bald nach ~Schleiden~ die Zellentheorie auch für das Tierreich, indem er zeigte, daß die Tiere ebenfalls aus Zellen oder Zellprodukten zusammengesetzt sind und in ihrer Entwicklung aus Stadien hervorgehen, die nur wenige gleichartige Zellen enthalten. Später stellte die Entwicklungsgeschichte fest, daß überhaupt alle Organismen aus einer einzigen Zelle, der Eizelle, sich entwickeln zu einem großen gewaltigen Zellenstaat, in dem die verschiedenen Teile, Gewebe, Organe aus ganz spezifischen Zellenformen bestehen. Obwohl mit dieser Erkenntnis die Tatsache gegeben war, daß die Zelle das Element des lebendigen Organismus ist, der Ort, wo sich die Lebensvorgänge abspielen, ist doch die Zelle in der Physiologie, abgesehen von der Pflanzenphysiologie und der Embryologie, noch immer viel zu wenig zum Gegenstand des Studiums gemacht worden, und wir werden alsbald sehen, daß gerade in dieser Richtung eine wesentliche Vertiefung der Physiologie zu erwarten ist.

Die dritte Entdeckung endlich, die in der Physiologie bisher noch sehr wenige Früchte gezeitigt hat, ist die +Entdeckung der Deszendenz in der Organismenwelt+. Von ~Lamarck~ bereits in ihren Umrissen skizziert, von ~Darwin~ durch das Prinzip der Selektion fest begründet, hat die Deszendenzlehre auf morphologischem Gebiete schon längst den gewaltigsten Umschwung in der ganzen Forschung herbeigeführt und vor allem der modernen Morphologie ihr charakteristisches Gepräge aufgedrückt. Die Deszendenzlehre zeigt, daß die mannigfaltigen Formen der Organismen sämtlich untereinander durch Abstammung in verwandtschaftlichen Beziehungen stehen, und zwar in der Weise, daß alle in letzter Instanz von den einfachsten Organismen, die je existiert haben, direkt abstammen. Die Selektionstheorie zeigt ein Erklärungsprinzip für die ungeheure Mannigfaltigkeit der Formen in der durch den Kampf ums Dasein bedingten natürlichen Auslese, welche bewirkt, daß unter jeder Generation im Kampf ums Dasein immer nur diejenigen Individuen am Leben bleiben, die den jeweiligen äußeren Verhältnissen am besten entsprechen, d. h. am zweckmäßigsten angepaßt, also am lebensfähigsten sind. So hat die uralte Idee des ~Empedokles~ von der Deszendenz und der allmählichen Veränderung der Organismenwelt durch Selektion nach mehr als zweitausendjähriger Vergessenheit durch die ~Darwin~sche empirisch-naturwissenschaftliche Begründung in unserem Jahrhundert ihre Auferstehung gefeiert. Während die Entwicklungsgeschichte, soweit sie die Formentwicklung der Organismen betrifft, durch die mächtige Anregung, die sie infolge der ~Darwin~schen Lehre besonders von seiten ~Haeckel~s und seiner Schüler erfuhr, zu einer bewundernswerten Blüte gelangte, hat die Physiologie sich bisher der Entwicklungsidee noch nicht bemächtigt. Die Entwicklung der Lebensvorgänge, die Entstehung und Ausbildung der vielen Funktionen, welche die einzelnen Teile des lebendigen Körpers versehen, ist bisher noch nahezu eine Terra incognita. Die Arbeiten ~Preyer~s über die Entwicklung der Organfunktionen beim Embryo haben leider keine Fortführung erfahren. Nur +ein+ physiologisches Problem der Entwicklungslehre ist in den letzten Dezennien, und zwar auch dieses fast ausschließlich von zoologischer Seite, ungemein lebhaft erörtert worden, das Problem der Vererbung. Dennoch ist man auch hier an einem Punkte angelangt, wo nur die experimentelle Physiologie einen neuen Fortschritt herbeizuführen imstande ist.

III. Die Methode der physiologischen Forschung.

Wir haben das Problem der Physiologie, ihre Aufgabe, die Lebensäußerungen zu erklären, kennen gelernt; wir haben ferner in großen Zügen gesehen, wie sich die physiologische Forschung im Laufe der Geschichte entwickelt hat: jetzt, nachdem unsere Betrachtung beim augenblicklichen Stande der Physiologie angelangt ist, entsteht uns die Pflicht, einerseits rückschauend auf die Entwicklung der Wissenschaft das Fazit zu ziehen, uns zu vergegenwärtigen, was die Physiologie bisher in der Richtung auf das angegebene Ziel hin geleistet hat, und anderseits vorwärts blickend zu prüfen, welchen weiteren Weg wir zu wählen haben, um schließlich zu unserem Ziele zu kommen.

A. Das bisherige Ergebnis der physiologischen Forschung.

Was haben wir bisher erreicht? Unser Ziel ist, die Lebensvorgänge zu erklären, d. h. bis in ihre elementaren Bedingungen aufzulösen, so daß wir sie aus diesen Bedingungen heraus vollständig verstehen. Was haben wir in dieser Richtung bisher erreicht?

Die Antwort darauf fällt wenig ermutigend aus. Wir haben, wenn wir genau die einzelnen Gebiete der Physiologie durchmustern, bisher eigentlich nichts kennen gelernt als die groben mechanischen und chemischen Leistungen des Wirbeltierkörpers. Die Bedingungen, aus denen diese Leistungen sich ergeben, sind uns bisher noch zum großen Teil völlige Rätsel.

Wir wissen, daß die +Atmung+ beruht auf den Gesetzen der Aerodynamik, indem durch rhythmische Verminderung und Erhöhung des Luftdrucks in den Lungen infolge der Kontraktion und Expansion der Atemmuskeln die Luft in den Lungen passiv ein- und ausströmt, wobei ihr die roten Blutkörperchen des Blutes den Sauerstoff entziehen, den sie chemisch an ihre eigene Substanz binden und weiter an die Zellen des ganzen Körpers übertragen. Wie aber die Kontraktion der Atemmuskeln zu stande kommt, welche chemischen Vorgänge die als Kontraktion und Expansion bezeichnete Formveränderung und Leistung in der einzelnen Muskelzelle herbeiführen und worin die Impulse bestehen, die von den Ganglienzellen des Atemzentrums für die Kontraktion der Atemmuskeln entsendet werden, davon haben wir kaum eine Vorstellung.

Wir wissen ferner, daß die +Zirkulation des Blutstromes+ in unserem Körper erfolgt nach den Gesetzen der Hydrodynamik, daß sie bedingt ist durch die rhythmischen Schwankungen der Druckdifferenzen innerhalb des Gefäßsystems, welche durch die Kontraktion und Expansion des Herzmuskels herbeigeführt werden. Wie aber die rhythmischen Kontraktionen des Herzmuskels zu stande kommen, darüber hat uns die Physiologie noch gar nichts ermittelt.

Wir wissen weiter, daß die +Verdauung+ der aufgenommenen Nahrung stattfindet nach chemischen Gesetzen, indem die von den Drüsenzellen des Verdauungskanals sezernierten chemischen Stoffe die Nahrung chemisch umsetzen, genau so, wie wir das mit Hilfe dieser Verdauungssekrete auch außerhalb des Körpers im Reagenzglase nachahmen können. Wie aber die Drüsenzelle dazu kommt, gerade ihr spezifisches Sekret zu sezernieren, wodurch es bedingt ist, daß die Speicheldrüsenzelle nur Ptyalin, die Magendrüsenzelle nur Pepsin produziert, obwohl beiden durch das Blut die gleiche Nahrung zugeführt wird, das läßt die physiologische Chemie vorläufig offen.

Wir wissen weiter, daß bei der +Resorption+ die durch die Verdauungssäfte chemisch veränderten und löslich gemachten Nahrungsstoffe durch die Zellen der Darmwand in den Körper aufgenommen werden, und man hat lange Zeit geglaubt, daß diese Aufnahme allein nach den physikalischen Gesetzen der Filtration und Diffusion erfolge. Allein ~Heidenhain~ hat gezeigt, daß diese Gesetze durchaus nicht ausreichen, um die Durchwanderung der gelösten Nahrungsstoffe durch die Darmwand zu erklären. Vielmehr nehmen die Zellen der Darmwand aktiv bestimmte Stoffe in sich auf, während sie anderen den Durchtritt erschweren oder verweigern. Wie ein solches „Auswahlvermögen“ der Darmepithelzelle aber mechanisch zu erklären sei, darüber hat die Physiologie bisher kaum die allgemeinsten Vermutungen geäußert.

Wir haben ferner gesehen, daß bei der +Entwicklung+ des menschlichen Körpers die früher so wunderbare Aufeinanderfolge ganz bestimmter Formenstadien bis zum fertigen Menschen nach dem „biogenetischen Grundgesetz“ bedingt ist durch die Stadien der Vorfahrenentwicklung in der gesamten Stammesreihe bis zu den einzelligen Urorganismen hinab. Wie aber von den aus der Teilung desselben Eies hervorgehenden Zellen die einen zu Drüsen-, die anderen zu Nerven-, die dritten zu Oberhautzellen etc. werden, ist vorläufig noch nicht einmal annähernd zu sagen.

Wir haben erkannt, daß die +Bewegungen+ der Skelettknochen, der Arme, der Beine, der Gelenke etc. nach rein mechanischen, mathematisch formulierbaren Prinzipien, speziell nach dem Gesetz der Hebelwirkung, erfolgen. Was aber die völlig passiven Skelettknochen in Bewegung setzt, d. h. worin die Tätigkeit der Skelettmuskeln besteht, ist wieder dasselbe Rätsel, auf das wir schon mehrmals gestoßen sind: die Kontraktion der Muskelzelle.

Wir wissen auf Grund des Gesetzes von der Erhaltung der Energie, daß die vom lebendigen Körper produzierte +Wärme+ und +Elektrizität+ aus den chemischen Veränderungen stammt, welche die aufgenommene Nahrung in den Geweben des Körpers durchmacht. Mit welchen chemischen Prozessen aber die Zellen der einzelnen Gewebe an dieser gesamten Wärme- und Elektrizitätsproduktion beteiligt sind, das ist unserer Kenntnis fast gänzlich verborgen.

Wir wissen endlich, daß die höheren +Sinnesorgane+ des Menschen nach dem Prinzip physikalischer Apparate konstruiert sind. Wir wissen z. B., daß das Auge ein optisches System ist aus verschieden brechenden Medien, die durch sphärisch gekrümmte Flächen voneinander getrennt und auf einer optischen Achse zentriert sind. Wir wissen auch, daß in einem solchen optischen System nach den Gesetzen der Lichtbrechung im Hintergrund des Auges ein verkleinertes, umgekehrtes Bild von den Dingen der Außenwelt zu stande kommen muß. Was aber dabei in den Zellen der Netzhaut vorgeht und wie von hier aus durch Vermittlung des Sehnerven die Ganglienzellen in unserem Gehirn veranlaßt werden, in uns die Empfindung und weiterhin die Vorstellung des betreffenden Bildes zu erzeugen, das bleibt noch immer ein Rätsel.

Wir könnten diese Aufzählung noch lange fortsetzen, aber das bisher Gesagte genügt schon, um eine allgemeine Tatsache daraus zu erkennen. Ueberall, auf allen einzelnen Gebieten der Physiologie, wo wir uns auch umblicken mögen: sobald wir die groben Leistungen des Körpers etwas tiefer verfolgen, +bis da, wo sie der Tätigkeit der einzelnen Zellen entspringen+, immer stoßen wir auf ungelöste Rätsel. Ja, wer pessimistisch ist, könnte verführt werden, mit ~Bunge~[3] zu behaupten: „Alle Vorgänge in unserem Organismus, die sich mechanistisch erklären lassen, sind ebensowenig Lebenserscheinungen wie die Bewegungen der Blätter und Zweige am Baume, der vom Sturme gerüttelt wird, oder wie die Bewegungen des Blütenstaubes, den der Wind hinüberweht von der männlichen Pappel zur weiblichen.“ Wer aber wie ~Bunge~ deshalb an der chemisch-physikalischen Erklärung der Lebensvorgänge verzweifelt, dem bleibt nichts anderes übrig, als seine Zuflucht wieder zu der längst begrabenen Lebenskraft zu nehmen. In der Tat hat sich in neuester Zeit wieder an verschiedenen Orten das alte Gespenst der Lebenskraft gezeigt. So ist es neuerdings bei ~Hanstein~, bei ~Kerner~, bei ~Rindfleisch~, bei ~Driesch~ und anderen Naturforschern gesehen worden.

Noch viel mehr wird aber mancher geneigt sein, zu verzweifeln, wenn er das Gebiet der psychischen Vorgänge mit heranziehen will. Zwar hat die Gehirnphysiologie und die Physiologie der Sinnesorgane manche Aufklärung gegeben über die physiologischen Vorgänge, mit denen die Existenz gewisser psychischer Prozesse untrennbar verknüpft ist, dennoch aber bleibt das uralte Rätsel von den Beziehungen zwischen Körper und Geist und das Bedürfnis nach seiner Lösung, das schon im frühesten Altertum der denkende Verstand so intensiv gefühlt hat, wie es scheint, für die überwiegende Zahl aller Naturforscher unberührt bestehen.

Bei diesem Stande der Dinge drängt sich dem verzweifelnden Geiste des Forschers immer ungestümer und hartnäckiger die Frage auf: Sind denn unserer Erkenntnis der Lebensvorgänge wirklich Grenzen gezogen, und wo liegen diese Grenzen, oder sind wir auf einem falschen Wege, war unsere Fragestellung an die Natur fehlerhaft, so daß wir ihre Antwort nicht verstanden?

B. Erkenntniskritik.

1. ~Du Bois-Reymond~s Grenzen des Naturerkennens.

Sind wir auf dem Punkte angelangt, wo an uns die Frage herantritt: Gibt es Grenzen in unserer Naturerkenntnis, und wo liegen sie, eine Frage, die gerade in unserem, auf die Erfolge der Naturwissenschaften so stolzen Zeitalter bereits wiederholt aufgetaucht und in verschiedenartiger Weise behandelt worden ist, so knüpfen wir den Faden unserer Betrachtung am zweckmäßigsten an die bekannte Rede ~E. Du Bois-Reymond~s „Ueber die Grenzen des Naturerkennens“[4] an, in der er das Thema in seiner unvergleichlich künstlerischen Weise behandelt hat.

Da bei dem leider so weit verbreiteten Mangel philosophischer Betrachtungsweise in der heutigen Naturforschung nicht selten die merkwürdigsten Vorstellungen über die Grundlagen der Naturerkenntnis angetroffen werden, ein Umstand, welcher der spekulativen Philosophie leider in diesem Punkte die Berechtigung verleiht, mit Geringschätzung auf ihre Nebenbuhlerin in der Erkenntnis der Wahrheit, die Naturforschung, herabzublicken, so ist es notwendig, auf diese Fragen etwas genauer einzugehen und zunächst den Grenzen der Erkenntnis nicht bloß in der organischen, sondern in der gesamten Welt nachzuforschen. In der genannten Rede ~Du Bois-Reymond~s kommt die in den Kreisen der Naturforscher allgemein verbreitete Auffassung in typischer Weise zum Ausdruck und zugleich geht aus ihr in ebenso typischer Weise hervor, wie eine solche Auffassung ihren eigenen Bankrott zu erklären genötigt ist.

Unter Zugrundelegung der Atomtheorie definiert ~Du Bois-Reymond~, um einen festen Punkt zu gewinnen, auf dem er seine Betrachtung aufbaut, die Naturerkenntnis folgendermaßen: „Naturerkennen -- genauer gesagt, naturwissenschaftliches Erkennen oder Erkennen der Körperwelt mit Hilfe und im Sinne der theoretischen Naturwissenschaft -- ist Zurückführen der Veränderungen in der Körperwelt auf Bewegungen von Atomen, die durch deren von der Zeit unabhängige Zentralkräfte bewirkt werden, oder Auflösen der Naturvorgänge in Mechanik der Atome.“

Einer Fiktion von ~Laplace~ folgend, der sich einen bis zum höchsten Grade vervollkommneten Menschengeist vorstellt, welcher eine solche Kenntnis von den Bewegungen der Atome besäße, wie wir sie in der Astronomie von der Bewegung der Gestirne annähernd besitzen, fährt nun ~Du Bois-Reymond~ fort: „Denken wir uns alle Veränderungen in der Körperwelt in Bewegung von Atomen aufgelöst, die durch deren konstante Zentralkräfte bewirkt werden, so wäre das Weltall naturwissenschaftlich erkannt. Der Zustand der Welt während eines Zeitdifferentiales erschiene als unmittelbare Wirkung ihres Zustandes während des folgenden Zeitdifferentiales. Gesetz und Zufall wären nur noch andere Namen für mechanische Notwendigkeit. Ja, es läßt eine Stufe der Naturerkenntnis sich denken, auf welcher der ganze Weltvorgang durch +eine+ mathematische Formel vorgestellt würde, durch +ein+ unermeßliches System simultaner Differentialgleichungen, aus dem sich Ort, Bewegungsrichtung und Geschwindigkeit jedes Atoms im Weltall zu jeder Zeit ergäbe.“

Von einem solchen „~Laplace~schen Geist“, der bis zu dieser Erkenntnis zu dringen vermöchte, ist nun zwar, das ist nicht zu verschweigen, der menschliche Geist nur „ein schwaches Abbild“; immerhin aber ist er von ihm „nur gradweise verschieden“, und wir können in den Leistungen des ~Laplace~schen Geistes das Ideal erblicken, dem die Entwicklung des menschlichen Geistes immer mehr und mehr sich nähert. Stellen wir uns also einmal vor, wir hätten dieses Ideal erreicht und wären im Besitze der „Weltformel“. Was wäre dann gewonnen?

Um einen bestimmten Naturvorgang zu erklären, brauchten wir dann nur in die Weltformel bestimmte, aus der Beobachtung sich ergebende Werte einzusetzen, und wir würden durch Rechnung den betreffenden Vorgang als notwendige Konsequenz unserer bekannten Beobachtungen nachweisen können. Durch dieses Spiel würde unser Erklärungsbedürfnis vielleicht eine Weile gefesselt werden, bald aber würde es von neuem sich frei machen und uns mit lauter und lauter werdender Stimme zurufen: gut, wir können jetzt alle Vorgänge der Körperwelt in ihrem Zusammenhang untereinander verstehen, wir können sie als ganz bestimmte Bewegungen von Atomen erklären; aber was ist denn nun ein Atom? Hier stehen wir nach ~Du Bois-Reymond~s Auffassung bereits an der einen Grenze des Naturerkennens.

+Was ein Atom ist+, d. h. was mit Kraft begabte Materie ist, darüber klärt uns die Weltformel nicht auf. Und fragen wir uns, wie wir zu dem Begriff des Atoms kommen, so finden wir, daß wir es uns nur als einen aus fortgesetzter Teilung eines Körpers hervorgegangenen, äußerst kleinen, nicht weiter teilbaren Elementarteil des Körpers vorstellen. Aber indem wir uns einen Körper immer weiter und weiter geteilt denken bis in seine Atome, erhalten wir doch durch die Teilung nichts anderes als Körper. Auch die Atome sind immer noch Körper und haben deren allgemeine Eigenschaften. Wir können daher nicht erwarten, durch die Teilung etwas zu erhalten, was uns über das Wesen des Körpers aufklärt. Wenn wir einen unbekannten Vorgang aus der Bewegung von Atomen erklären, so zerlegen wir ihn eben nur in eine Summe von unbekannten Teilvorgängen. Was ein Atom ist, erfahren wir auf keine Weise, denn das Atom hat immer nur die Eigenschaften, die wir ihm selbst beilegen auf Grund der sinnlichen Wahrnehmung dessen, was uns die großen Körper zeigen, d. h. es ist undurchdringlich, geformt, bewegt etc. Ueber das Wesen der kraftbegabten Materie, d. h. dessen, woraus die Körperwelt besteht, erlangen wir nicht die geringste Aufklärung. Unser Erklärungsbedürfnis bleibt also in diesem Punkte unbefriedigt, und wir befinden uns im Verfolg dieser Auffassungsweise nach ~Du Bois-Reymond~ an der ersten Grenze unserer Erkenntnis.

Aber diese Grenze ist nicht die einzige. Stellen wir uns wieder vor, wir hätten, wie ~Du Bois-Reymond~ sich ausdrückt, „astronomische Kenntnis“ der Körperwelt, d. h. wir hätten dieselbe mathematisch genaue Kenntnis von den Bewegungen der Atome, wie wir sie von den Bewegungen der Himmelskörper haben, so würden wir damit zwar alle Vorgänge der Körperwelt verstehen, aber wir würden nicht begreifen, +wie Bewußtsein entsteht+, wie überhaupt ein psychischer Vorgang, und sei es der allereinfachste, zustande kommt. Hätten wir z. B. „astronomische Kenntnis“ unseres Gehirns, so wüßten wir die Lage und die Bewegung jedes einzelnen Atoms in jedem Augenblicke; wir könnten auch genau verfolgen, mit welchen materiellen Veränderungen, mit welchen Umlagerungen und Bewegungen der Atome die einzelnen psychischen Prozesse untrennbar +verbunden+ wären, und „es wäre“, wie ~Du Bois-Reymond~ sagt, „grenzenlos interessant, wenn wir, so mit geistigem Auge in uns hineinblickend, die zu einem Rechenexempel gehörige Hirnmechanik sich abspielen sähen, wie die Mechanik einer Rechenmaschine; oder wenn wir auch nur wüßten, welcher Tanz von Kohlenstoff-, Wasserstoff-, Stickstoff-, Sauerstoff-, Phosphor- und anderen Atomen der Seligkeit musikalischen Empfindens, welcher Wirbel solcher Atome dem Gipfel sinnlichen Genießens, welcher Molekularsturm dem wütenden Schmerz beim Mißhandeln des Nervus trigeminus entspricht.“

Dies alles könnten wir bei „astronomischer Kenntnis“ des Gehirns wissen. Wir könnten uns so durch Selbstbeobachtung überzeugen, daß Bewußtsein mit Bewegung von Atomen untrennbar +verbunden+ ist. Was uns aber bei alledem immer verschlossen bleibt, das ist die Art und Weise, wie Bewußtsein +entsteht+, wie der einfachste psychische Vorgang +zustande kommt+. Würden wir die Bewegung der einzelnen Atome im Gehirn auch noch so genau verfolgen, wir würden immer nur Bewegung, Zusammenstöße und wieder Bewegung von Atomen sehen. So ist es offenbar, daß wir das Bewußtsein, die psychischen Vorgänge, aus Bewegungen von Atomen, also mechanisch zu erklären unmöglich imstande sind, und wir befinden uns an einer zweiten Grenze des Naturerkennens, die nicht minder unübersteiglich erscheint als die Grenze, die sich der Erkenntnis von Materie und Kraft in den Weg stellt.

Wie aber verhielte sich die zweite Grenze des Naturerkennens, wenn wir die erste als überschritten, wenn wir das Rätsel von Materie und Kraft gelöst dächten? Wäre sie dann auch noch unübersteiglich, oder wäre sie damit auch zugleich überschritten? Man kann sich offenbar vorstellen, daß das Bewußtsein oder vielmehr die einfachste Form der Psyche bereits zum Wesen eines Atoms gehöre, daß es also mit der Erkenntnis des Wesens der Materie gleichfalls erkannt wäre. Diese Vorstellung erscheint in der Tat zunächst als die einzige, welche ein mechanischer Erklärungsversuch des Bewußtseins allein annehmen könnte, und welche besonders ~Haeckel~, der energische Vorkämpfer einer monistischen Weltanschauung unter den Naturforschern, immer vertreten hat. ~Du Bois-Reymond~ selbst streift diese Möglichkeit nur kurz, indem er sagt: „Schließlich entsteht die Frage, ob die beiden Grenzen unseres Naturerkennens nicht vielleicht die nämlichen seien, d. h. ob, wenn wir das Wesen von Materie und Kraft begriffen, wir nicht auch verständen, wie die ihnen zugrunde liegende Substanz unter bestimmten Bedingungen empfindet, begehrt und denkt. Freilich ist diese Vorstellung die einfachste und nach bekannten Forschungsgrundsätzen bis zu ihrer Widerlegung der vorzuziehen, wonach, wie vorhin gesagt wurde, die Welt doppelt unbegreiflich erscheint. Aber es liegt in der Natur der Dinge, daß wir auch in diesem Punkte nicht zur Klarheit kommen, und alles weitere Reden darüber bleibt müßig.“ ~Du Bois-Reymond~ entschließt sich daher, „gegenüber dem Rätsel, was Materie und Kraft seien und wie sie zu denken vermögen“, zu völliger Entsagung und ruft der Naturforschung nicht nur ein augenblickliches „Ignoramus“ zu, sondern für alle Zeiten ein apodiktisches „+Ignorabimus+“.

2. Erkenntnistheoretischer Konditionismus.

Wir sind der Betrachtung ~Du Bois-Reymond~ so ausführlich gefolgt, um uns zu überzeugen, daß sich uns auf +dem+ Wege der Erkenntnis, den seine Betrachtung voraussetzt, sehr bald Grenzen entgegenstellen, die uns die Welt als unbegreiflich erscheinen lassen. Dem unermüdlich weiter denkenden Verstande, dem die ewige Entsagung schwer fällt, muß hier die Frage aufstoßen, ob dieser Weg der Erkenntnis der rechte war, ob die vorausgesetzte Definition des Naturerkennens, nach welcher Erkennen Auflösen in Mechanik von Atomen ist, eine zureichende Definition des Erkennens überhaupt vorstellt. Prüfen wir also zunächst diese Grundlage unserer Betrachtung und +fragen wir uns, was Erkennen sei+[5].

Wir wollen zu diesem Zweck den Begriff „Erkennen“ in seinem weitesten Umfange, in seiner allgemeinsten Form fassen.

In diesem Sinne heißt Erkennen nichts anderes als Erfahrungen bilden. Alles Erkennen reicht nur so weit wie die Erfahrung. Es ist aber nötig, den Begriff der Erfahrung genau zu präzisieren. Die Urform aller Erfahrung ist die +sinnliche Empfindung+. Aus dieser primären Form der Erfahrung gehen alle sekundären Erfahrungen hervor. Zunächst die +Vorstellungen+, die nichts weiter sind als Erinnerungsbilder von sinnlichen Empfindungen. Diese Erinnerungsbilder können hervorgerufen werden auf mannigfaltigen Wegen, durch mannigfaltige Impulse und bedürfen nicht des speziellen Sinnesreizes zu ihrer Auslösung, der die ursprüngliche Empfindung hervorrief. Durch die Vorstellungen werden wir also mit unserem Erkennen zeitlich und räumlich in hohem Grade unabhängig von den Sinnesreizen, die ja nicht jeden Augenblick und überall einwirken. Vorstellungen assoziieren sich zu Vorstellungsreihen oder +Gedanken+. Da die Bildung von Vorstellungsassoziationen von vornherein der Selektion durch die sinnliche Erfahrung unterliegt, insofern als nur diejenigen Assoziationen durch die sinnliche Erfahrung bestätigt werden, die wirklich zutreffend sind, so werden nur bestimmte Vorstellungsreihen oder Gedanken weiter gezüchtet, andere eliminiert. Es entwickelt sich ein „+logisches+“ Denken. So ergibt sich eine völlige Einheitlichkeit aller Erfahrungen, denn alle Erfahrungen, auch die sekundären, entspringen immer nur aus einer und derselben Quelle, aus der sinnlichen Empfindung.

Unter der ungeheuren Fülle von Erfahrungen, die wir im Laufe der geistigen Entwicklung der Menschheit gewonnen haben, befindet sich eine, die als allgemeinste Erkenntnis eine dominierende Rolle spielt, das ist die Erkenntnis einer +Gesetzmäßigkeit+ alles Seins und Geschehens. +Gesetzmäßigkeit bedeutet nichts weiter als die Tatsache, daß jeder Zustand oder Vorgang eindeutig bestimmt ist durch die Summe seiner sämtlichen Bedingungen.+ Ueberall, wo die gleichen Bedingungen gegeben sind, findet sich auch der gleiche Zustand oder Vorgang. Ungleiche Zustände oder Vorgänge sind nur da, wo ungleiche Bedingungen vorhanden sind. +Daraus ergibt sich klar und eindeutig die Aufgabe aller wissenschaftlichen Forschung. Sie kann immer nur darin bestehen, die sämtlichen Bedingungen eines gegebenen Zustandes oder Vorganges zu ermitteln. Sind diese Bedingungen sämtlich erkannt, so ist der Zustand oder Vorgang auch wissenschaftlich erklärt. Eine weitere Erklärung existiert nicht.+

Es ist aber notwendig, diese fundamentale Tatsache noch etwas genauer zu betrachten, weil seit alter Zeit in den Begriff der Erklärung noch ein anderes Moment hineingetragen worden ist, das selbst in der Naturforschung von heute noch immer eine große Rolle spielt. Man pflegt als wissenschaftliche Erklärung eines Zustandes oder Vorganges gewöhnlich die „kausale Erklärung“ zu betrachten, d. h. den Nachweis seiner „Ursache“, denn man erblickt in der bestehenden Gesetzmäßigkeit eine „kausale Verknüpfung“ des Seins und Geschehens, ein Abhängigkeitsverhältnis der Dinge nach dem „Gesetz von Ursache und Wirkung“. Jedes Ding, d. h. jeder Zustand oder Vorgang, so meint man, muß seine „Ursache“ haben und der Zustand als Vorgang ist wissenschaftlich erst erklärt, wenn man seine „Ursache“ ermittelt hat. Was ist nun eine „Ursache“?

Wir geraten in einige Verlegenheit, wenn wir den Begriff etwas schärfer unter die Lupe nehmen, um ihn zu analysieren. Die Antwort ist nicht leicht zu finden, obwohl man gewöhnt ist, auf Schritt und Tritt mit dem Ursachenbegriff umzugehen und obwohl man die „kausale Naturbetrachtung“ in der Regel als den Gipfel der Exaktheit in der Naturforschung zu bezeichnen pflegt. Woher stammt der Begriff? Wie alle Begriffe ist auch der Ursachenbegriff vom Menschen geschaffen, um irgend eine Erfahrung zu charakterisieren, aber sein Ursprung verliert sich im Dunkel der vorgeschichtlichen Zeit. Wo wir ihn zuerst fassen können, da bedeutet er ein den Sinnen nicht wahrnehmbares geheimnisvolles Agens, dem man eine dem menschlichen Willen analoge, bestimmende Bedeutung für die Vorgänge zuschreibt. Es ist wahr, das wissenschaftliche Denken hat diesen ursprünglich völlig mystischen Begriff allmählich zu klären versucht, und wir müssen uns ja doch an den +heutigen+ Ursachenbegriff halten. Aber auch dieser enthält noch immer einen Rest der ursprünglichen Mystik. Man pflegt zu sagen: jeder Zustand oder Vorgang hat „eine Ursache“. Dabei tritt der den Zustand oder Vorgang bestimmende Faktor, „die Ursache“ in der Einzahl auf. Hier liegt schon der Irrtum. Es gibt keinen Zustand oder Vorgang in der Welt, der nur von einem einzigen Faktor abhängig wäre. Immer sind es eine ganze Anzahl von Faktoren, die ihn bestimmen. Nehmen wir irgend ein Beispiel. Bringe ich Salzsäure auf kohlensaures Natron, so entweicht gasförmige Kohlensäure. Was ist „die Ursache“ der Kohlensäureentwicklung: die Salzsäure oder das kohlensaure Natron? In Wirklichkeit sind beide notwendige Bedingungen. Aber es gibt noch mehr Bedingungen, die ebenfalls notwendig sind für das Zustandekommen der Kohlensäureentwicklung, wie z. B. Wasser, eine gewisse Temperatur und ein bestimmter Druck. Ist eine von diesen Bedingungen nicht erfüllt, dann tritt keine Kohlensäureentwicklung ein. Diese Bedingungen sind also sämtlich gleichwertig, weil sie sämtlich notwendig sind für den Vorgang. Mehr als notwendig aber kann keine Bedingung sein. Es ist daher durchaus unberechtigt, aus dem Komplex von Bedingungen +eine+ Bedingung, etwa die Salzsäure, besonders hervorzuheben und ihr eine dominierende Rolle als „Ursache“ anzuweisen. Das gilt für jeden Vorgang und für jeden Zustand in gleicher Weise. Was ich feststellen kann, sind nur die Bedingungen, von denen er abhängt. Für eine „Ursache“ bleibt daneben kein Platz. Man hat deshalb vielfach darauf verzichtet, von „Einer Ursache“ in der Einzahl zu sprechen und hat den Begriff der „Ursache“ auf die sämtlichen bestimmenden Faktoren eines Vorganges angewendet. Aber dann zerfließt der Begriff der „Ursache“ in Nichts, denn er wird dann identisch mit dem Begriff der +Bedingung+.

In der Tat ist die Einkleidung der durch die Erfahrung festgestellten Gesetzmäßigkeiten in die konditionale Form die einzige wissenschaftliche Darstellungsweise, denn sie bringt lediglich Tatsachen zum Ausdruck ohne irgend einen Deutungsversuch. Die Mathematik, die sich im Laufe der Zeit die exaktesten Ausdrucksformen für ihre Wahrheiten entwickelt hat, weiß das schon lange und kennt daher den Ursachenbegriff gar nicht mehr. Nicht „+weil+“, sondern „+wenn+“ zwei Größen einer dritten gleich sind, sind sie untereinander gleich. So muß auch die Naturforschung mehr und mehr danach streben, den Kausalbegriff aus ihrem exakten Denken zu eliminieren. Nicht +Kausalismus+, sondern +Konditionismus+!

Man könnte aber auf den ersten Blick geneigt sein, dem Konditionismus einen Vorwurf zu machen, indem man sagte: der Konditionismus stellt nur in formaler Weise Gesetzmäßigkeiten fest, ohne auf das „Quale“ der Dinge einzugehen. Indem er nur Bedingungen ermittelt, scheint er auf eine Erklärung eigentlich zu verzichten. Bei genauerem Zusehen wird man indessen finden, daß dieser Vorwurf nicht zutrifft.

Was sind denn die „+Bedingungen+“ eines Zustandes oder Vorganges? Es sind ebenfalls wieder Zustände und Vorgänge, also Dinge von bestimmten Qualitäten. Jede „Bedingung“ repräsentiert demnach von vornherein schon immer einen ganz spezifischen Komplex von Qualitäten, die wir als Sinnesempfindungen kennen. Indem wir einen komplexen Zustand oder Vorgang auf seine Bedingungen zurückführen, zerlegen wir ihn nur in seine Bestandteile und stellen sein gesetzmäßiges Abhängigkeitsverhältnis von diesen fest. +Der Vorgang oder Zustand ist in Wirklichkeit nichts weiter als der gesamte Komplex seiner Bedingungen. Ist dieser gesamte Komplex von Bedingungen gegeben, so ist auch der betreffende Zustand oder Vorgang gegeben, denn er ist identisch mit ihm; etwas anderes ist nicht an ihm vorhanden. Indem wir also die Bedingungen eines Zustandes oder Vorganges analysieren, analysieren wir ihn selbst qualitativ.+

Noch +eine+ Tatsache ist hierbei von Wichtigkeit. Die Erfahrung zeigt uns immer nur Dinge, die in Abhängigkeitsbeziehungen voneinander stehen. Absolute, isolierte, unabhängige Dinge kennen wir nicht. Wenn uns irgend ein Körper, z. B. ein Organismus, ein Mensch oder ein Tier als ein selbständiges, in sich geschlossenes, isoliertes System entgegentritt, so beruht das auf ungenauer oder unvollständiger Beobachtung. In Wirklichkeit befindet sich dieses System in engster Abhängigkeit von der Umgebung. Unsere Sinnesorgane zeigen uns das nur nicht alles mit einem Male. Sie greifen aus dem ganzen Zusammenhange elektiv nur einzelne Momente heraus, und es bedarf eingehenderer Analyse, um die Abhängigkeiten sämtlich zu ermitteln. Dann finden wir aber, daß der Organismus in einem fortwährenden Stoffaustausch mit seiner Umgebung steht, daß er fortwährend Stoffe von außen aufnimmt und andere nach außen abgibt, daß er auch von der Temperatur der Umgebung und vom Drucke des Mediums im höchsten Grade abhängig ist. Die Feststellung dieser äußeren Lebensbedingungen ist eine Hauptaufgabe der Physiologie. Was aber für den Organismus gilt, gilt für jedes körperliche System. +Ueberall finden wir bei genauerer Untersuchung Zusammenhänge zwischen den Dingen und erkennen, daß jedes Ding selbst ein Bedingtes ist und zugleich wieder eine Bedingung für ein anderes bildet.+

Nach alledem ist es klar, daß wissenschaftliche Forschung, auf welchem Gebiete auch immer es sei, allein nur darin bestehen kann, die Gesetzmäßigkeit in den Abhängigkeitsverhältnissen der Dinge untereinander zu ermitteln. Sind die sämtlichen Bedingungen, von denen ein Zustand oder Vorgang abhängig ist, festgestellt, so ist der Zustand oder Vorgang damit vollständig erkannt.

Fassen wir daher die beiden Hauptsätze des erkenntnistheoretischen Konditionismus noch einmal zusammen, so lauten sie folgendermaßen:

1. +Ein Zustand oder Vorgang ist eindeutig bestimmt durch die Gesamtheit seiner Bedingungen.+

Daraus ergibt sich die Ableitung: Gleiche Zustände oder Vorgänge sind stets Ausdruck gleicher Bedingungen; ungleiche Bedingungen finden ihren Ausdruck in ungleichen Zuständen oder Vorgängen.

2. +Ein Zustand oder Vorgang ist identisch mit der Gesamtheit seiner Bedingungen.+

Daraus ergibt sich die Ableitung: Ein Zustand oder Vorgang ist wissenschaftlich vollständig erkannt, wenn die Gesamtheit seiner Bedingungen festgestellt ist.

Von dieser durch induktive Erfahrung gewonnenen Basis des Konditionismus aus kommen wir nun auf deduktivem Wege wieder einen Schritt weiter in der Erkenntnis.

Zunächst müssen wir uns erinnern, daß alle Erkenntnis der Dinge auf sinnliche Empfindungen zurückgeht. Was ich von den Dingen unmittelbar weiß, sind nur meine eigenen Empfindungen. Analysiere ich nur einmal irgend ein Ding, z. B. ein Stück Kreide! Was kann ich von ihm sagen? Die Kreide ist weiß. +Weiß+ ist meine Empfindung. Die Kreide ist schwer. +Schwer+ ist meine Empfindung. Die Kreide ist hart. +Hart+ ist meine Empfindung. Die Kreide ist kalt. +Kalt+ ist meine Empfindung. Die Kreide hat eine bestimmte Form. Die +Form+ ist nichts weiter als eine bestimmte Anordnung meiner Empfindungen. Wie ich auch das Stück Kreide untersuchen mag, ich finde immer nur meine eigenen Empfindungen. Was aber von der Kreide gilt, das gilt von allen Dingen.

Hier ist nun der Punkt, an dem man leicht in einen Fehlschluß verfällt, der zu absurden Konsequenzen führt. Man sagt: wenn ich an den Dingen nichts anderes finden kann als meine eigenen Empfindungen, dann ist die Existenz einer außer mir bestehenden Außenwelt eine reine Hypothese, und die Welt ist nur ein Spiel meiner Empfindungen. Man hat diese wunderliche Vorstellung als „+Solipsismus+“ bezeichnet. Der Solipsismus glaubt besonders exakt zu sein, denn er hält sich frei von jeder Hypothese und folgt nur der Erfahrung. Nach seiner Auffassung wäre aber die Welt höchst seltsam. Wenn nur ich allein selbst existiere, und wenn die Welt identisch ist mit meinen Bewußtseinsvorgängen, dann würde die Welt vollkommen zusammenhangslos sein, ein buntes Gewirr von Empfindungen und Vorstellungen, Gedanken und Gefühlen, das jeden Abend in Nichts zerfließt, um am Morgen sein kaleidoskopartiges Spiel von neuem zu beginnen. Das wäre absurd. Es muß also in dem Gedankengang, der zum Solipsismus führt, ein Fehler sein. Wo steckt er? Es ist nicht schwer, ihn zu finden. Er liegt darin, daß der Solipsismus sich zwar streng an die Erfahrung hält, aber daß er nicht die +ganze+ Erfahrung berücksichtigt. Er verwendet nur die primären Erfahrungen, die Empfindungen, und übersieht völlig die sekundären Erfahrungen, die uns die Erkenntnis einer Gesetzmäßigkeit liefern.

Die Tatsache, die im ersten Hauptsatz des erkenntnistheoretischen Konditionismus zum Ausdruck kommt, die Tatsache, daß ein Vorgang oder Zustand eindeutig bestimmt ist durch die Gesamtheit seiner Bedingungen, diese Tatsache gestattet mir, den Nachweis zu führen, daß die Dinge auch weiter existieren, wenn ich sie nicht wahrnehme. Wenn ich die sämtlichen Bedingungen eines Vorganges ermittelt habe, und ich stelle sie her, dann +muß+ der Vorgang sich mit unabwendbarer Notwendigkeit abspielen, ganz gleichgültig, ob ich ihn währenddessen beobachte oder nicht, vorausgesetzt, daß die Beobachtung nicht selbst zu den notwendigen Bedingungen des Vorganges gehört, wie bei dem Vorgange der Empfindung. Jedes Experiment, das ich ausführe, ist im stande, mir eine Probe auf die Richtigkeit dieser Deduktion zu liefern. Bringe ich z. B. in ein Becherglas von bestimmtem Durchmesser bei bestimmter Temperatur eine bestimmte Quantität Formaldehydlösung von bestimmter Konzentration, und setze ich dazu eine bestimmte Quantität konzentrierter Salpetersäure, so erfolgt nach bestimmter Zeit eine explosionsartige Reaktion, indem der Formaldehyd durch Sauerstoffaufnahme aus der Salpetersäure zu Kohlensäure und Wasser verbrennt, während die Salpetersäure durch Sauerstoffabgabe zu Stickoxyd, Stickstoffdioxyd und Wasser zerfällt nach folgender Formel: CH₂O + 2 HNO₃ = CO₂ + 2 H₂O + NO + NO₂. Stelle ich nun die genannten Bedingungen her, so muß unter allen Umständen diese Reaktion nach bestimmter Zeit erfolgen. Ich kann jetzt die Augen schließen. Nach Ablauf der bestimmten Zeit höre ich an dem charakteristischen Geräusch, daß die Reaktion erfolgt ist. Oder ich kann währenddessen hinausgehen. Kehre ich nach Ablauf der bestimmten Zeit zurück, so erkenne ich an den vorhandenen braunen Dämpfen, daß die Reaktion in der gesetzmäßigen Weise erfolgt +ist+. Oder ich bleibe draußen und ein anderer, der von der ganzen Vorbereitung nichts weiß, ist im Zimmer und bestätigt mir, daß die Reaktion nach der bestimmten Zeit in der vorausgesagten Weise erfolgt ist. Das alles zeigt mir, daß die Vorgänge sich in ihrer gesetzmäßigen Weise auch abspielen, wenn ich sie nicht wahrnehme, mit anderen Worten, daß die Dinge auch außerhalb meines Bewußtseins existieren. Sie bilden nur keine Empfindungen mit mir, weil die Bedingungen für die Entstehung von Empfindungen bei mir durch die Ausschaltung meiner Sinnesorgane nicht hergestellt sind.

Hier pflegt nun die Frage aufzutauchen: was sind denn eigentlich, die „Dinge an sich“ losgelöst von meiner Empfindung, wenn ich sie nicht wahrnehme? Machen wir uns klar, was diese Frage eigentlich bedeutet! Sie bedeutet einen vollkommenen Unsinn, denn sie enthält nichts weniger als die Forderung: ich soll erkennen, was die Dinge sind, ohne daß ich sie meinen Erkenntnismitteln zugänglich mache, also ich soll die Dinge erkennen, +ohne+ sie zu erkennen! Der Widerspruch liegt auf der Hand. Es handelt sich hier gar nicht um ein wirkliches Problem, sondern um ein Scheinproblem, das bei genauerer Ueberlegung in Nichts zerfließt.

Wenn wir die Geschichte der Probleme überblicken, die während der langen Entwicklung des menschlichen Geisteslebens auf der Erde den Verstand der Denker beschäftigt haben, so finden wir, daß manche Probleme, die bereits das graue Altertum bewegten, sich erhalten haben, unverändert und ungelöst bis auf den heutigen Tag, daß andere Probleme dagegen gelöst sind, daß aber viele Probleme, die einst jahrhundertelang im Vordergrund des Interesses standen, vollkommen von der Bildfläche verschwunden sind, obwohl sie keine Lösung fanden. Das uralte Problem von der „Quadratur des Zirkels“, an dem sich mancher Kopf vergebens zergrübelt hat, das Problem des „Perpetuum Mobile“, das seit alter Zeit eins der Hauptprobleme der Physik gebildet hat, und viele andere sind spurlos verschwunden, und doch hat niemand die „Quadratur des Zirkels“ gefunden, und doch hat niemand ein „Perpetuum Mobile“ konstruiert. Fragen wir aber, wie kommt es, daß sich in unserer Zeit kein Mensch mehr um diese Probleme kümmert, so lautet die einfache Antwort: weil wir eingesehen haben, daß die Fragestellung, die diesen vermeintlichen Problemen zugrunde lag, falsch war. Wenn wir falsche Fragen stellen, so können wir nicht erwarten, eine richtige Antwort zu bekommen, so können wir uns im Schweiße unseres Angesichts abmühen Tag und Nacht, wir werden keine Lösung finden.

Ein solches Problem +ist die Frage nach den „Dingen an sich“+. Noch jetzt beschäftigt diese Frage den Geist eines jeden, der unbefriedigt ist, wenn er meint, daß ihm zur Entwicklung seines Weltbildes Schranken gesetzt seien: noch jetzt aber findet jeder, daß er mit seinem ernstesten Denken der Lösung des Problems nicht näher rückt. Nur ganz allmählich wird sich erst die Ueberzeugung Bahn brechen, daß das Problem jenen anderen Problemen gleicht, an deren Lösung der Verstand von Jahrhunderten scheitern mußte, +weil die Frage falsch gestellt war+.

Noch viel schlimmer aber wird die Verwirrung, wenn man aus der Unlösbarkeit eines absurden Scheinproblems noch einen falschen Schluß zieht und sagt: Da wir nicht erkennen können, was die „Dinge an sich“ sind, so wird uns die Wirklichkeit für ewig verschlossen bleiben. Darin liegt ein großer Irrtum und eine völlige Verkennung der Tatsachen. Die Wirklichkeit ist uns durchaus nicht verschlossen, denn wir erkennen sie ja fortwährend. Erkennen heißt eben Empfindungen und Vorstellungen bilden, und Empfindungen und Vorstellungen von den Dingen kann ich nur bilden, wenn ich die nötigen Bedingungen dazu herstelle, d. h. wenn ich die Dinge zu mir in Beziehung setze. Damit erkenne ich die Dinge, und damit erkenne ich die Wirklichkeit. Es wäre eine grobe Täuschung, wenn man die Bewußtseinsvorgänge +nicht+ als Wirklichkeit betrachten wollte. Empfindungen, Vorstellungen, Gedanken etc. sind genau so „Dinge an sich“ wie irgend welche anderen Dinge! Es liegt auch nicht die mindeste Veranlassung vor, zwischen ihnen und anderen Dingen eine Kluft zu konstruieren. Die Bewußtseinsvorgänge sind von anderen Dingen nicht mehr verschieden als andere Dinge untereinander. Sie sind sämtlich Bestandteile der Wirklichkeit. In meinen Bewußtseinsakten fällt Erkennen und Sein oder Geschehen zusammen, in meinen Empfindungen und Vorstellungen erlebe ich die Wirklichkeit selbst[6].

3. Körperwelt und Psyche.

Wie gestaltet sich nun vom Standpunkte des erkenntnistheoretischen Konditionismus aus die Erforschung der Welt? Sind ihr in der Tat Schranken gesetzt an den beiden Punkten, an denen ~Du Bois-Reymond~ einst zu seinem „Ignorabimus“ gelangt war?

Die erste Grenze lag für ~Du Bois-Reymond~ in der Unmöglichkeit, +das Wesen der Materie+ zu erkennen. Was ist Materie? Hier fühlt sich ~Du Bois-Reymond~ ratlos. In Wirklichkeit ist kein Grund zu irgendwelcher Verlegenheit. Wir müssen uns nur, wie immer und immer wieder bei allen Begriffen, die wir verwenden, erinnern, daß es sich hier um einen Begriff handelt, der einst vom Menschen geschaffen worden ist, um eine Reihe von Tatsachen unter einem gemeinsamen Gesichtspunkt zusammenzufassen, der aber, wie alle Begriffe, sobald er bei weiter und weiter fortschreitender Erfahrung zu eng oder gar falsch wird, geändert oder ganz abgeworfen werden muß. Der Begriff der Materie ist sehr alt und läßt sich bis in die Zeiten der ionischen Naturphilosophie zurückverfolgen. Er entsprang aus der Annahme, daß alle Körper aus einem gemeinsamen Urstoff bestehen. Das ist aber eine Hypothese, für die auch heute noch nicht der Schatten eines Beweises existiert. Die Tatsache der Teilbarkeit von Körpern hat dann weiterhin dazu geführt, die Materie aus kleinen, diskreten Teilchen bestehend zu denken. ~Leukippos~ und ~Demokritos~ haben, wie es scheint, diese Corpuscularvorstellungen zuerst in ihrer Atomtheorie in ausgedehnterer Weise entwickelt. Die Atomtheorie ist dann bekanntlich von der modernen Chemie in unvergleichlich scharfsinniger Weise ausgebaut worden und hat sich in ihrer heutigen Form als ein unendlich fruchtbares heuristisches Prinzip erwiesen. Aber wir dürfen mit dem Begriff des Atoms keine unhaltbaren Vorstellungen verknüpfen. Und es ist nicht zu leugnen, daß sich das naive Denken durch die Atomtheorie und ihre plastische Anschaulichkeit selbst in der Naturforschung noch häufig zu ganz kindlichen Ansichten verführen läßt. Der Mensch ist gewöhnt, die Dinge, die er zergliedert und betrachtet, sich selbst gegenüberzustellen. So kommt der naive Geist unwillkürlich dazu, sich einen Standpunkt außerhalb der Welt zu konstruieren, von dem aus er die gesamte Welt, wie der Naturforscher das einzelne Objekt, betrachtet. Auf Grund der Atomtheorie erscheint ihm dann die vor ihm liegende Welt wie ein enormer Haufen kleinster Kügelchen, die er sich mikroskopisch vergrößert denkt, so daß er das einzelne Kügelchen herausgreifen, in die Hand nehmen und für sich isoliert untersuchen zu können glaubt. So ungefähr sieht das materialistische Weltbild aus, ein wahrer Rattenkönig von schiefen und falschen Vorstellungen!

Es wäre indessen verkehrt, wenn wir die großen Verdienste des Materialismus damit verkennen wollten. Es gibt Leute, die den Materialismus überwunden haben und sich nun nicht genug tun können, über den „krassen und rohen Materialismus“ zu schimpfen. Das ist undankbar, denn wir verdanken dem Materialismus viel: Wir verdanken ihm -- um nur den wichtigsten Punkt hervorzuheben -- den Sieg der Klarheit, der plastischen Anschaulichkeit über den unklaren Mystizismus und wunderverkündenden Kirchenglauben, den Sieg des Lichts über die Dunkelheit. Die Atomtheorie speziell ist auch heute noch eine äußerst fruchtbare, ja unentbehrliche Vorstellung, so z. B. in der Chemie. Was hat die Chemie alles mit diesem Erklärungs- und Forschungsprinzip erreicht! Es wäre undankbar, wenn wir verkennen wollten, was hier die materialistische Anschauungsweise vollendet hat. Es gibt Irrtümer in der Geschichte des menschlichen Denkens, die wertvoller sind als manche Wahrheit; ein solcher fruchtbarer Irrtum war auch der Materialismus. Aber wir müssen über ihn hinwegzukommen suchen, sobald wir auf seine Fehler stoßen. Jede Weltanschauung ist endlich. Sie wird alt und verfällt dem Tode, genau wie jeder Organismus. So ist auch der Materialismus als Weltanschauung heute im Absterben begriffen, weil er neben seinen brauchbaren Bestandteilen eine Menge von schiefen und falschen Vorstellungen enthält. ~Du Bois-Reymond~s Betrachtung hat recht deutlich gezeigt, wie die materialistische Weltanschauung zur völligen Ratlosigkeit führt.

Machen wir uns die Irrtümer des Materialismus klar. Wenn wir uns nur immer streng an die Betrachtungsweise des wissenschaftlichen Konditionismus halten, wird uns das nicht schwer. Die Hypothese, daß allen Dingen ein gemeinsames letztes Substrat zugrunde liege, wird durch die Erfahrung in keiner Weise gestützt. In der Periode der Naturwissenschaft, deren Anschauungen in der Betrachtung ~Du Bois-Reymond~s zum Ausdruck gekommen sind, hielt man noch die Atome der sogenannten chemischen Elemente für die letzten Bestandteile der Wirklichkeit und der Satz von ihrer Unveränderlichkeit war ein allgemeines Dogma. Aber schon auf Grund dieser Vorstellungen hätte von einem einheitlichen Substrat der Dinge gar nicht die Rede sein können, denn man kannte ja nicht weniger als 70 verschiedene „Elemente“. Allerdings begann schon damals der Gedanke sich zu verbreiten, daß die chemischen Elemente in einem bestimmten genetischen Verhältnis zueinander stehen müßten, so daß die Elemente mit höherem Atomgewicht aus Elementen mit niederem Atomgewicht einmal entstanden seien. Das ~Mendelejew~sche natürliche System der Elemente gab für diese Anschauung eine starke Stütze. Aber erst die Untersuchungen der letzten Jahre haben gezeigt, daß unter bestimmten Bedingungen tatsächlich ein Zerfall von Elementatomen stattfinden kann in Teilchen von ganz unvergleichlich geringerer Größe. Die Untersuchungen über die radioaktiven Stoffe, deren sich überstürzende Resultate noch gar kein Ende absehen lassen, haben uns an die Existenz viel kleinerer Teilchen gewöhnt und die Elektronentheorie scheint berufen, das Gebiet dieser kleineren Bestandteile allmählich ebenso anschaulich aufzuklären, wie die Atomtheorie es für die Welt der Elementatome getan hat. Wenn man aber annehmen wollte, daß die Elektronen nun die letzten Bestandteile der Dinge seien, so wäre diese Annahme wiederum völlig aus der Luft gegriffen und durch keine Erfahrung begründet. Die Elektronen existieren, genau wie die Atome ebenfalls, als solche nur, wenn bestimmte Bedingungen gegeben sind, und nichts hindert uns anzunehmen, daß die Elektronen unter anderen Bedingungen wiederum in kleinere Teilchen zerfallen. Schließlich ist die Annahme letzter, nicht weiter teilbarer Bestandteile der Dinge, in welcher Form sie auch auftreten mag, stets eine durchaus willkürliche Hypothese, und es existiert kein stichhaltiger Grund, die Teilbarkeit der Körper, die als unendlich +denkbar+ ist, irgendwo als begrenzt zu betrachten. Vor allem aber ist eine Vorstellung, die der Materialismus gezüchtet hat, vollkommen im Widerspruch mit aller Erfahrung, das ist die Annahme, daß irgend ein Substrat der Dinge existiere, das unter allen Umständen eine bestimmte Summe von unveränderlichen und ihm selbst stets immanenten Eigenschaften besäße. Eine solche absolute Materie, die von allen Bedingungen unabhängig wäre, existiert schlechterdings nicht. Es gibt nur bedingte Dinge. Absolute Dinge zeigt uns die Erfahrung niemals und nirgends. Ein Ding, und sei es selbst ein Atom oder ein Elektron, ist immer nur da, wenn bestimmte Bedingungen gegeben sind. Wo diese Bedingungen fehlen, da ist auch kein Atom, denn was ich ein Atom nenne, das ist ja identisch mit diesem System von Bedingungen.

Wenn wir aber diese schiefen und irrigen Vorstellungen aus dem Begriff der Materie eliminieren, dann verändert dieser Begriff sein Aussehen vollständig. Dann besteht die Welt nicht aus einem Haufen von teilbaren kleinsten Teilchen, von denen jedes eine Summe von absolut unveränderlichen Eigenschaften besitzt, sondern aus einer unendlichen Mannigfaltigkeit von Dingen, die alle untereinander in eindeutig bestimmtem Abhängigkeitsverhältnis stehen. Die Aufgabe der Forschung ist es, dieses Abhängigkeitsverhältnis zu ermitteln. Wie wir oben sahen, erforschen wir damit die Dinge selbst.

Das Problem einer absoluten Materie als des letzten allgemeinen Bestandteils aller Körper ist also ebenfalls ein Scheinproblem, das vor der konditionellen Betrachtungsweise zerschmilzt wie der Schnee vor der Sonne. Infolgedessen liegt hier auch keine Grenze der Erkenntnis, denn erkennbar sind alle Dinge, die ich zu mir in Beziehung setzen kann, und mit der Erkenntnis eines jeden Dinges mache ich einen Fortschritt in der Erkenntnis der Welt.

Aber gibt es nicht Dinge, die ich +nicht+ zu mir in Beziehung setzen kann, weil sie sinnlich nicht wahrnehmbar sind, Dinge, die demnach unerkennbar wären?

Seit alter Zeit hat man bekanntlich zwei Arten von Dingen unterscheiden zu müssen geglaubt, die körperlichen und die geistigen Dinge. Die Unterscheidung der menschlichen Natur in Leib und Seele geht weit in die prähistorische Steinzeit zurück. Wenn wir aus dem primitiven Denken der heute noch lebenden Naturvölker einen Rückschluß ziehen dürfen auf die prähistorische Geistesentwicklung, so ist diese dualistische Spaltung des menschlichen Wesens entstanden aus der Beobachtung der Todestatsache und des Traumlebens. Man sah einen Menschen, der eben noch sich bewegte und sprach, atmete und empfand, plötzlich daliegen regungslos und stumm, ohne Atemzug und ohne Empfindung. Es mußte etwas aus ihm heraus geflogen sein, etwas Unsichtbares, das vorher in ihm atmete und sprach, sich bewegte und fühlte. Das war die Seele. Unverändert aber, wie er immer gewesen war, blieb der sichtbare Körper zurück, der Leib. Im Schlafe sah man dann bei sich selbst, ebenso wie bei anderen im Tode, häufig die Seele sich vom Körper trennen und auf die Wanderschaft gehen in ferne Gegenden zu fernen Leuten. Aber diese Trennung war nur vorübergehend. Die Seele kehrte des Morgens wieder in ihren Körper zurück, der während dessen ruhig auf seinem Lager gelegen hatte. Auch die Seele eines Verstorbenen sah man bisweilen des Nachts im Traume ganz in der Gestalt des Lebendigen wiederkehren, während sein toter Körper noch in seiner Hütte oder tief unter Steinen vergraben mit fest an den Leib gefesselten Beinen und Armen im Erdboden lag. Das alles +mußte+ den naiven Geist zu der Annahme von zwei ganz verschiedenen Wesen im lebendigen Menschen führen, zu der Annahme, daß ein unsichtbares Wesen, die Seele, in dem sichtbaren Leibe wohne, wie ein Mieter in einem Hause. Diese Konzeption des steinzeitlichen Menschen hat eine wahrhaft unendliche Fülle von Spekulationen angeregt. Ja man kann sagen, daß sich an ihr das gesamte Denken der Menschheit vervollkommnet und emporgerankt hat bis zur seiner heutigen Blüte. Bei ~Descartes~ hat diese Idee ihren schärfsten Ausdruck gefunden in der Charakterisierung der Körper als ausgedehnter Dinge, der Seele als eines Dinges ohne Ausdehnung. Allmählich ist dieser so einleuchtende Gedanke eines Dualismus von Leib und Seele fast allen Völkern der Erde in Fleisch und Blut übergegangen, so sehr, daß selbst das Denken des Kulturmenschen von Jugend auf von ihm durchtränkt wird.

Es fragt sich aber, ob die Gründe, die einst den primitiven Geist des steinzeitlichen Menschen zu diesem Dualismus geführt haben, für uns auch heute noch bindend sein können.

Auf der einen Seite hat die moderne „+Lehre vom psycho-physischen Parallelismus+“ der steinzeitlichen Idee ihre wissenschaftliche Sanktion erteilt, ja sie hat sogar diese Vorstellung noch schärfer formuliert. Nach der Lehre vom psycho-physischen Parallelismus gehen bestimmte körperliche Vorgänge in den Bestandteilen der Großhirnrinde stets und unabänderlich parallel mit bestimmten psychischen Vorgängen, ohne daß aber zwischen beiden Reihen von Vorgängen eine „kausale“ Abhängigkeit bestände. Die Reihe der körperlichen Vorgänge ist nach dieser Vorstellung vollständig in sich geschlossen, ihre einzelnen Glieder stehen in untrennbarem „Kausalzusammenhange“ untereinander und nirgends ist zwischen ihnen eine Lücke, die durch ein psychisches Glied ausgefüllt würde. Die Glieder der körperlichen Reihe sind schließlich allein objektiv sinnlich wahrnehmbar, die der psychischen Reihe sind nur aus subjektiver Erfahrung bekannt. Das ist die Lehre, die sich heute einer weiten Wertschätzung in manchen Kreisen der Philosophie und der Naturwissenschaften erfreut.

Auf der anderen Seite ist man seit langer Zeit unbefriedigt gewesen von dem psycho-physischen Dualismus. Zahlreiche Denker haben versucht, diesen Dualismus in monistischem Sinne zu lösen. Es sei nur an die Versuche ~Spinoza~s, der Materialisten ~Haeckel~s und in neuerer Zeit ~Ostwald~s erinnert. Aber man kann nicht sagen, daß einer dieser Versuche allgemeine Zustimmung erfahren hätte.

Suchen wir nach der Begründung, die heute noch für die Annahme des Dualismus von Körperwelt und Psyche angeführt wird, so ist es immer ein und dasselbe Moment. Man sieht eine unüberbrückbare Kluft zwischen körperlichen und geistigen Vorgängen darin, daß die ersteren der sinnlichen Wahrnehmung objektiv zugänglich sind, die letzteren nicht. ~Du Bois-Reymond~s Betrachtung glaubt das besonders schlagend gezeigt zu haben. Aber täuscht man sich nicht etwa hier? Sehen wir zu! Nehmen wir an, ein ~Laplace~scher Geist im Sinne ~Du Bois-Reymond~s könnte in das Gehirn eines lebendigen Menschen hineinsehen, während dieser die Empfindung einer Rose hat, die er ansieht, so würde ein solcher idealer Geist die sämtlichen physiologischen Vorgänge in den Ganglienzellen beobachten, die sich während der Empfindung des betreffenden Menschen abspielen, +aber+ -- so nimmt nun ~Du Bois-Reymond~s Art der Betrachtung an -- er würde niemals die Empfindung der Rose selbst wahrnehmen und würde nicht verstehen, wie diese zu stande kommt. Ja, was denkt man denn eigentlich zu finden, wenn man die Empfindung selbst in den Ganglienzellen des Beobachteten sucht? Hier liegt der Fehler der ganzen Betrachtungsweise. Man glaubt, der Beobachter müßte die Empfindung der Rose selbst +haben+, die der andere hat, wenn der Beobachter während dessen in sein Gehirn hineinsähe. Man denkt im Stillen, daß in den Ganglienzellen des anderen irgend ein schattenhaftes, körperloses, verkleinertes Bild der Rose zu sehen sein müßte, etwa von der Art, wie der alte „Orbis pictus“ die Seele des Menschen abzubilden pflegte.

Die konditionale Betrachtungsweise zeigt uns auch hier wieder sofort, welche kindliche Auffassung diesen Erwartungen zugrunde liegt und weshalb sie sich nicht erfüllen +können+. Gleiche Vorgänge oder Zustände können ja nur immer da sein, wo gleiche Bedingungen sind. Wenn ich also das Gehirn eines anderen ansehe, während dieser eine Rose betrachtet, so kann ich unmöglich die Empfindung der Rose +haben+, die jener hat, sondern nur die Empfindung seines Gehirns. Bei mir und bei ihm bestehen ja vollständig verschiedene Bedingungen und infolgedessen müssen natürlich auch die Empfindungen bei ihm und bei mir verschieden sein. Gleiche Empfindungen können bei ihm und bei mir nur vorhanden sein, wenn bei uns beiden die gleichen Bedingungen bestehen, d. h. wenn wir +beide+ die Rose ansehen. Aber daraus, daß ich nicht ein verkleinertes Bild der Rose im Gehirn des anderen finde, wenn ich sein Gehirn ansehe, während er die Empfindung der Rose hat, darf ich doch nicht den Schluß ziehen, daß seine Empfindung nicht wahrnehmbar wäre. Nach unserer konditionalen Betrachtungsweise ist die Empfindung wie jedes Ding eindeutig bestimmt durch die Gesamtheit ihrer Bedingungen, denn sie ist identisch damit. Wenn ich die Bedingungen einer Empfindung analysiere, so analysiere ich damit die Empfindung selbst. Hätte ich also, wie der ~Laplace~sche Geist ~Du Bois-Reymond~s, „astronomische Kenntnis“ von den sämtlichen Vorgängen, die sich abspielen vom Einfall der von der Rose reflektierten Lichtstrahlen bis zur Erregung der Ganglienzellen in der Sehsphäre der Großhirnrinde, so hätte ich damit die Empfindung erforscht, und es wäre absurd, noch weiter nach etwas anderem Unbekannten zu suchen oder einen unerkennbaren Rest anzunehmen. Bei konditionaler Betrachtungsweise ist eine Empfindung genau ebenso ein Objekt sinnlicher Wahrnehmung, wie jedes andere Ding, und damit erledigt sich der Dualismus von Leib und Seele von selbst.

Die naive Konzeption des steinzeitlichen Menschen erweist sich also als ein Irrtum, allerdings als ein Irrtum, der in der Geschichte des menschlichen Denkens von unvergleichlicher Fruchtbarkeit war. In Wirklichkeit existieren nicht zwei Reihen von Vorgängen, die parallel nebeneinander laufen, sondern nur eine einzige. Was der psycho-physische Parallelismus wirklich nachweisen kann, ist nicht das Nebeneinander von körperlichen und geistigen Vorgängen, sondern nur die Tatsache, daß die Bewußtseinsvorgänge unter anderem durch bestimmte Vorgänge im Gehirn +bedingt+ sind. Wir dürfen aber dabei nie vergessen, daß wir auch die physiologischen Vorgänge im Gehirn, wie überhaupt alle Dinge der Welt, nur als unsere eigenen Empfindungen und Vorstellungen +kennen+. So sind also die Bewußtseinsvorgänge unserer objektiven Forschung genau so zugänglich wie alle anderen Dinge. Indem wir sie mit unseren Erkenntnismitteln untersuchen, d. h. indem wir von ihnen Empfindungen und Vorstellungen bilden, lernen wir sie in allen ihren einzelnen Bedingungen kennen. Haben wir einmal ihre sämtlichen Bedingungen ermittelt, so sind sie auch vollständig erforscht und es bleibt uns kein Rest weiter übrig. +Die Prinzipien für die Erforschung der Bewußtseinsvorgänge können immer nur dieselben sein wie die Prinzipien aller Forschung, d. h. die Ermittelung ihrer sämtlichen Bedingungen. Auf diesem Wege aber stellen sich uns prinzipielle Grenzen nirgends entgegen. Die Forschung ist frei und unbegrenzt und reicht so weit wie die unendliche Welt.+

* * *

Nach unserer obigen Betrachtung erscheint es als ein Widerspruch, die Natur (φύσις) und etwas „hinter“ der Natur (μετὰ τὴν φύσιν) zu unterscheiden. Es gibt nur +eine+ Welt, mag man diese als Natur oder Psyche oder Wirklichkeit oder sonstwie bezeichnen, das sind nur Namen. Infolgedessen gibt es auch nur +eine+ Art von Erkenntnis und nicht zwei. Sobald es sich daher um die Frage nach den Prinzipien und Grundlagen der Erkenntnis handelt, fallen alle künstlichen Grenzen fort. Täuschen wir uns also nicht! Das Ziel, das dem Menschengeist in der theoretischen Forschung vorschwebt, ist nicht allein Erkenntnis der leblosen Körperwelt, ist auch nicht allein Erkenntnis der lebendigen Körper, es ist auch nicht bloß Erkenntnis dieser oder jener psychischen Vorgänge, sondern +wonach der Menschengeist strebt, wonach er dürstet, ist zuletzt die Erkenntnis der Welt+. Eine +Arbeits+teilung innerhalb der +Forschung+ dagegen ist nicht nur nicht zu verwerfen, sondern sogar praktisch geboten durch die ungeheuere Fülle der Dinge; nur muß man sich des rein äußerlichen Zweckes derselben bewußt bleiben und die Grenzen zwischen den einzelnen +Arbeits+gebieten, die man selbst gezogen hat, nicht verwechseln mit natürlichen Grenzen im +Objekt+. Es ist ein Verhältnis, das sich in den kommenden Jahrhunderten bitter rächen muß, wenn die Kluft zwischen Philosophie und Naturforschung von beiden Seiten her künstlich noch immer erweitert wird, indem auf der einen Seite die ungebundene Spekulation, auf der anderen die einseitige Spezialforschung immer mehr überhand nimmt, statt daß eine Annäherung zu wohltätiger gemeinsamer Arbeit von beiden Seiten stattfände. Die Naturforschung +kann+ nicht auf die Dauer ohne einen philosophischen Arbeitsplan ersprießliche Fortschritte machen, und wir sehen ja auch in der Geschichte der Wissenschaft, daß niemals durch beschränkte Spezialforschung, sondern stets nur von wahrhaft philosophisch, d. h. planmäßig, methodisch und zielbewußt arbeitenden Naturforschern große Fortschritte gemacht wurden. Ebensowenig aber kann die Philosophie auf rein spekulativem Wege wirklich bedeutende Erfolge erzielen, wenn sie sich nicht eng an die sichergestellten Tatsachen hält und ihre Spekulationen streng unter die kritische Kontrolle der Erfahrung stellt. Ein wahrer Fortschritt kommt, wie die Geschichte der Wissenschaft am besten beweist, immer nur zu stande durch +denkende Forschung+. Die ganze vorstehende erkenntnistheoretische Ueberlegung soll uns eine Grundlage für die Forschung geben, wie sie jeder denkende Forscher sich einmal gebildet haben und immer weiter und freier ausbauen muß, um fruchtbar arbeiten zu können.

C. Der Vitalismus.

Wenden wir uns jetzt wieder unserer eigentlichen Aufgabe zu. Unsere Ueberlegung hat uns die Möglichkeit gezeigt, alle Vorgänge die körperlichen wie die geistigen, nach den gleichen Prinzipien, zu analysieren, und wir haben gefunden, daß sich unserer Forschung keine prinzipiellen Grenzen entgegenstellen. Beschränken wir uns aber nunmehr auf das spezielle Gebiet der Physiologie, auf die Erforschung der Lebensvorgänge. Die Gesetze, nach denen sich die Vorgänge in der leblosen Körperwelt abspielen, hat uns bekanntlich, soweit wir sie bis heute kennen, die Physik und Chemie erschlossen. Es entsteht hier nun für uns die Frage, ob auch die Vorgänge in der Organismenwelt sich nach den gleichen Gesetzen vollziehen.

Der +Vitalismus+ sagt: Nein. In den Organismen herrscht eine besondere Kraft, welche die Lebensvorgänge hervorbringt: die +Lebenskraft+. Die Lebenskraft ist nur auf die lebendige Organismenwelt beschränkt und ist nicht identisch mit den chemisch-physikalischen Faktoren der leblosen Natur.

In diesen Worten ist der wesentliche Inhalt des Vitalismus enthalten. Prüfen wir, welche Berechtigung der Hypothese von der Lebenskraft zukommt, und worauf sie sich stützt. Wir haben bei unserem Ueberblick über die Entwicklungsgeschichte der physiologischen Forschung die Geschichte der Lebenskraft kennen gelernt; wir haben gesehen, wie diese Lehre entstand im Anschluß an die Tatsachen der Irritabilität, und wir haben gefunden, daß der Begriff der Lebenskraft nie einheitlich definiert worden ist, daß er vielmehr immer ein verschwommener war und meistens nur als Bequemlichkeitsprinzip diente. Diese Unklarheit des Begriffes einer mystischen, unbekannten Lebenskraft ist die Hauptschwierigkeit für seine kritische Beleuchtung. Wäre der Begriff faßbar und scharf definiert, so könnte man ihn leichter erörtern.

+Die Behauptung einer Lebenskraft stützt sich allein auf die Tatsache, daß sich bestimmte Lebensäußerungen bisher nicht haben auf chemisch-physikalische Gesetze zurückführen lassen.+ In der Tat haben wir bereits, als wir das Fazit aus der bisherigen physiologischen Forschung zogen, die entmutigende Wahrnehmung gemacht, daß, was wir von Lebensäußerungen erklärt haben, immer nur die groben physikalischen und chemischen Leistungen des Körpers waren, daß, wo wir diese Leistungen weiter auf ihre tiefer gelegenen Bedingungen untersuchten, sich immer ungelöste Rätsel uns entgegenstellten. Ja, ~Bunge~ behauptet sogar[7]: „Je eingehender, vielseitiger, gründlicher wir die Lebenserscheinungen zu erforschen streben, desto mehr kommen wir zu der Einsicht, daß Vorgänge, die wir bereits geglaubt hatten, physikalisch und chemisch erklären zu können, weit verwickelter Natur sind und vorläufig jeder mechanischen Erklärung spotten.“

Wie wenig auch die Tatsache zu bestreiten ist, daß viele, ja ganz besonders gerade die elementaren und allgemeinen Lebensvorgänge +bisher+ einer genügenden chemisch-physikalischen Analyse entbehren, so ist doch aus dieser Tatsache noch keine logische Berechtigung abzuleiten für die Behauptung, daß diese Vorgänge +überhaupt+ nicht nach chemisch-physikalischen Gesetzen zu stande kommen, und daß eine besondere Lebenskraft existiert, die sie hervorbringt. Dagegen gibt es wohl Umstände, welche direkt +gegen+ die Existenz einer Lebenskraft sprechen.

Es ist, trotz aller Bemühungen der Vitalisten, bisher noch nicht gelungen, irgend eine besondere Kraft in den Organismen festzustellen, d. h. in der Weise aus ihren Wirkungen zu charakterisieren, wie die Physik und Chemie es für die Kräfte der anorganischen Natur getan haben. Für keine von den Leistungen des Körpers, die aus der Tätigkeit einer Lebenskraft entspringen sollen, haben die Vitalisten bis jetzt die Behauptung zu widerlegen vermocht, daß sie in Wirklichkeit nur Ausdruck komplizierter chemisch-physikalischer Verhältnisse sind. Man hat z. B. lange geglaubt, daß bestimmte Stoffe, die man ausschließlich im lebendigen Organismus findet, nur durch die Wirksamkeit der Lebenskraft entständen, daß sie auf chemisch-physikalischem Wege nicht darstellbar wären. Diese einst so wichtige Stütze für die Annahme einer Lebenskraft hat, wie wir sahen, ~Wöhler~[8] bereits im Jahre 1828 zum Wanken gebracht, indem er den Harnstoff, einen Körper, der nur im Stoffwechsel des lebendigen Organismus produziert wird, im Laboratorium synthetisch herstellte, und zwar aus cyansaurem Ammon (NH₄)CNO, das dem Harnstoff (NH₂)₂CO isomer ist, d. h. die gleiche Anzahl derselben Atome in anderer Anordnung besitzt. Das cyansaure Ammon aber wird aus rein anorganischen Stoffen dargestellt. Dieser Synthese des Harnstoffs folgte seitdem noch eine ganze Reihe anderer von derselben Bedeutung, die alle zeigten, daß sich charakteristische Stoffe des Organismus auch künstlich zusammensetzen lassen. Die Annahme einer besonderen Lebenskraft für ihre Erzeugung im Organismus war damit überflüssig geworden. Freilich ist es noch immer nicht gelungen, eine große Anzahl von Stoffen des Tier- und Pflanzenkörpers künstlich herzustellen. Es ist wahr, daß wir gerade die wichtigsten dieser Stoffe, die Eiweißkörper der lebendigen Substanz, bisher noch nicht im Laboratorium haben darstellen können, aber die Gründe dafür sind sehr naheliegend. Wir kennen noch nicht genau genug die chemische Zusammensetzung der im Organismus vorkommenden Eiweißkörper; wir wissen zwar jetzt, +welche+ Atome in ihnen enthalten sind, aber wir haben noch keine ausreichende Erfahrung darüber, +wie+ diese Atome aneinander gekoppelt sind. Daß wir demnach vorläufig noch nicht hoffen dürfen, mit Erfolg die künstliche Darstellung der von uns im Organismus gefundenen Eiweißkörper zu versuchen, liegt auf der Hand. Dennoch ist bekannt, wie die genialen Untersuchungen ~Emil Fischer~s über die Eiweißkörper bereits soweit gediehen sind, daß es gelungen ist, in der großen Gruppe der Polypeptide Stoffe künstlich herzustellen, die den natürlich vorkommenden Eiweißkörpern bereits außerordentlich nahe stehen.

Eine andere Ueberlegung, die uns die Annahme einer besonderen Lebenskraft als gänzlich unhaltbar erkennen läßt, ist folgende. Die kalorimetrischen Untersuchungen der neueren Zeit haben gezeigt, daß beim erwachsenen Tier, das sich in vollkommenem Stoffwechselgleichgewicht befindet, d. h. das genau so viele Atome aus seinem Körper als Ausscheidungsstoffe entfernt, wie es als Nahrung aufnimmt, auch vollkommenes energetisches Gleichgewicht besteht, d. h. daß genau dieselbe Energiemenge, die als chemische Spannkraft mit der Nahrung in den Körper eintritt, bei der Lebenstätigkeit des Tieres den Körper auch wieder verläßt. Wir müssen daher die sämtlichen energetischen Leistungen des Körpers allein ableiten aus den Energiemengen, die mit der Nahrung in den Körper gelangen. Wollten wir das nicht, so würden wir zu ganz absurden Konsequenzen geführt werden. Würden nämlich die Leistungen des Körpers aus einem besonderen Energiefonds, aus der „Lebenskraft“ bestritten, so müßten wir einerseits die Annahme machen, daß die Lebenskraft fortwährend aus nichts im Körper neu gebildet würde, um seine Leistungen dauernd zu unterhalten, und anderseits, daß die Energiemengen der Nahrung als überflüssig im Körper fortwährend in nichts verschwänden. Dazu dürfte sich aber heute wohl kein Naturforscher mehr entschließen.

~Johannes Müller~, der auch Vitalist war, hat, obwohl ihm noch nicht das Gesetz von der Erhaltung der Energie bekannt war, doch diese Schwierigkeit gefühlt und zu vermeiden gesucht, indem er die Lebenskraft nach chemisch-physikalischen Gesetzen wirken ließ. Aber damit ist eben eine spezifische Lebenskraft, die etwas anderes ist als chemisch-physikalische Kräfte, im Grunde schon beseitigt, denn der Begriff Lebenskraft ist dann nur ein Sammelwort für die komplizierten chemisch-physikalischen Verhältnisse, welche die Lebensvorgänge bedingen. In der Tat fassen manche Naturforscher das Wort nur in diesem Sinne auf, und wäre ~Johannes Müller~ bereits mit dem Gesetz von der Erhaltung der Energie bekannt gewesen, so hätte er das Wort Lebenskraft sicherlich auch noch vermieden.

In der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts ist der alte Begriff der Lebenskraft vollständig aus der Physiologie verschwunden. Um so seltsamer muß es daher erscheinen, wenn die Schlagworte des Vitalismus seit einer Reihe von Jahren wieder von neuem hier und dort vernommen werden. Ein genauerer Einblick in diese Tatsache zeigt uns indessen, daß es sich hier meistens nur um eine sehr unglückliche Verwendung der alten Worte handelt, daß der Sinn derselben vollständig gewechselt hat, und daß da, wo man von „Vitalismus“ und „Neovitalismus“ spricht, in der Regel etwas ganz anderes darunter verstanden wird als in der alten Lehre von der Lebenskraft. Freilich ist in vereinzelten Fällen auch noch die unklare Mystik des echten Vitalismus der alten Zeit unter den neueren Vitalisten zu finden. Im allgemeinen kann man unter den Aeußerungen des neueren Vitalismus drei Gruppen unterscheiden, die man kurz bezeichnen kann als „mechanistischen“, „psychischen“ und „teleologischen“ Vitalismus[9].

Der „+mechanistische Vitalismus+“ ist die hier und dort vertretene Ansicht, daß zwar die Lebensvorgänge im Grunde auch auf der Wirksamkeit physikalischer und chemischer Faktoren beruhen, daß aber chemische und physikalische Bedingungen in den lebendigen Organismen zu einem so eigenartigen, bisher noch unerforschten Komplex verkettet sind, daß man diesen vorläufig als eine besondere, nur das Geschehen in den lebendigen Organismen charakterisierende Lebenskraft allen Faktoren der anorganischen Natur gegenüber stellen muß. Mit anderen Worten, man versteht unter Lebenskraft nur das spezielle Getriebe der chemisch-physikalischen Faktoren, das gerade den Lebensvorgängen zugrunde liegt. Es ist offenbar, daß sich gegen das Tatsächliche dieser Auffassung nichts einwenden läßt. Eine andere Frage ist es aber, ob die Bezeichnung „Lebenskraft“ und „Vitalismus“ in diesem Falle gerechtfertigt ist. Mit dem alten Vitalismus, der eine „force hypermécanique“ als „Ursache“ der Lebensvorgänge annahm, hat diese Vorstellung nichts zu tun. Es heißt daher nur den Vorteil, den uns die mühsam erkämpfte Ueberzeugung von der Einheitlichkeit der Prinzipien in der gesamten Natur bietet, wieder aufgeben, wenn man zu dem übel berufenen Wort, das bei uns ein ganz bestimmtes Vorurteil erweckt, zurückkehrt.

Etwas ganz anderes ist der +psychische Vitalismus+, wie ihn ~Bunge~[10] und im wesentlichen, wenn auch mehr poetisch als klar, ~Rindfleisch~[11] vertritt. Es ist nicht eigentlich eine physiologische Lehre, sondern mehr eine philosophische, die der richtigen Erkenntnis von der Unzulänglichkeit des Materialismus entspringt und sich in bedauerlicher Weise des äußerst ungeeigneten Namens „Vitalismus“ und „Neovitalismus“ bedient.

Betrachten wir z. B. den Standpunkt von ~Bunge~ etwas genauer. Mit dem Satze: „Wenn aber die Gegner des Vitalismus behaupten, daß in den lebenden Wesen durchaus keine anderen Faktoren wirksam seien als einzig und allein die Kräfte und Stoffe der unbelebten Natur, so muß ich diese Lehre bestreiten“, spricht zwar ~Bunge~ unzweideutig das vitalistische Glaubensbekenntnis aus. Indessen geht aus seinen weiteren Ausführungen ebenso deutlich hervor, daß sein Vitalismus in Wahrheit gar kein Vitalismus ist. In Wirklichkeit zeigt sich nämlich, daß ~Bunge~s Vitalismus im wesentlichen ein „philosophischer Idealismus“ ist[12]. Dabei begeht ~Bunge~ nur die Inkonsequenz, daß er der gesamten organischen Natur eine Psyche zuschreibt, der anorganischen dagegen nicht. Die Psyche ist ihm der Faktor, der die Leistungen der lebendigen Körperwelt gegenüber denen der leblosen auszeichnet. ~Bunge~ sagt, anknüpfend an das Gesetz ~Johannes Müller~s von den spezifischen Sinnesenergien: „Ich meine das einfache Gesetz, daß ein und derselbe Reiz, ein und derselbe Vorgang der Außenwelt, ein und dasselbe ‚Ding an sich‘ auf verschiedene Sinnesnerven einwirkend stets verschiedene Empfindungen veranlaßt (‚auslöst‘), und daß verschiedene Reize auf denselben Sinnesnerv einwirkend stets dieselbe Empfindung veranlassen, daß also die Vorgänge in der Außenwelt mit unseren Empfindungen und Vorstellungen nichts gemein haben, daß die Außenwelt für uns ein Buch mit sieben Siegeln, daß das einzige unserer Beobachtung und Erkenntnis unmittelbar Zugängliche die Zustände und Vorgänge des eigenen Bewußtseins sind. Diese einfache Wahrheit ist das Größte und Tiefste, was je der Menschengeist gedacht. Und diese einfache Wahrheit führt uns auch zum vollen Verständnis dessen, was das Wesen des Vitalismus ausmacht. Das Wesen des Vitalismus besteht nicht darin, daß wir uns mit einem Worte begnügen und auf das Denken verzichten. Das Wesen des Vitalismus -- richtiger +Idealismus+ -- besteht darin, daß wir den allein richtigen Weg der Erkenntnis einschlagen, daß +wir ausgehen von dem Bekannten, von der Innenwelt, um das Unbekannte zu erklären, die Außenwelt+. Den umgekehrten und +verkehrten+ Weg schlägt der Mechanismus ein -- der nichts anderes ist als der Materialismus -- er geht von dem Unbekannten aus, von der Außenwelt, um das Bekannte zu erklären, die Innenwelt.“

Man sieht hieraus, daß ~Bunge~s Standpunkt in der Tat mit dem Vitalismus nichts zu tun hat. Seine Betrachtungen sind vielmehr nichts anderes als ein Ausdruck seines Strebens, aus den Schwierigkeiten und Widersprüchen, zu denen der Materialismus führt, herauszukommen. Leider verfällt er dabei in neue Widersprüche und Schwierigkeiten, weil er nicht bis auf die Basis der Erkenntniskritik zurückgeht.

Der +teleologische Vitalismus+ endlich ist ein wirklicher Vitalismus von altem Schrot und Korn, denn er glaubt in der Tat die Lebensäußerungen nicht anders erklären zu können, als durch das Walten von mystischen Zweckvorstellungen in der organischen Natur. Indessen gibt es unter den wissenschaftlichen Forschern wohl nur sehr wenige Anhänger dieser naiven Vorstellung, und es ist charakteristisch, daß ihr Standpunkt gerade von seiten der +physiologischen+ Forschung nirgends Berücksichtigung gefunden hat. Da indessen ihre Vertreter durch ihre Darstellungsweise den Eindruck zu erwecken suchen, als ob es sich dabei tatsächlich um eine wissenschaftliche Erkenntnis handele, so sei hier kurz darauf eingegangen.

Es sind hauptsächlich die Tatsachen der Entwicklung und Regeneration, die zu solchen vitalistischen Spekulationen geführt haben. So gelangt z. B. ~Driesch~[13] durch folgende Betrachtung zu seinem Vitalismus. Es ist seit langer Zeit bekannt, daß bei vielen Pflanzen und niederen Tieren nach Abtragung beliebiger Substanzmassen von bestimmten Teilen eine vollständige Regeneration der verloren gegangenen Organe oder anderer dem Organismus eigentümlicher Organe an der Schnittstelle erfolgt. Ob man viel oder wenig an den betreffenden Stellen abträgt, jede beliebige Schnittstelle regeneriert immer wieder normal gebaute Organe. ~Driesch~ zieht daraus den Schluß, daß die Elementarteile dieser Organismen oder gewisse Gewebe derselben, obwohl sie sämtlich die gleiche „prospektive Potenz“, das soll heißen, die gleichen Entwicklungsmöglichkeiten, haben, doch unter allen ihnen offenstehenden Möglichkeiten nur diejenige wählen, deren Verwirklichung mit den Entwicklungsprodukten der anderen Elementarteile zusammen ein harmonisches Organ zur Ausbildung bringt. Daraus wiederum schließt ~Driesch~ auf das Wirken einer ~Aristotel~ischen „Entelechie“, also einer Zweckvorstellung in jedem Teilchen, durch die sich alle organischen Systeme von allen anorganischen Körpern fundamental unterscheiden.

Der Fehler dieser ganzen Schlußfolgerung liegt in der Voraussetzung mehrfacher Entwicklungsmöglichkeiten der einzelnen Elementarteile, unter denen das einzelne Elementarteilchen eine Wahl vornehmen könnte. Vom Standpunkte des Konditionismus hätte sich ~Driesch~ vor diesem Fehler ohne weiteres bewahren können, denn von diesem Standpunkte aus springt der Fehler deutlich genug hervor. Das einzelne Elementarteilchen +hat+ gar nicht verschiedene Entwicklungsmöglichkeiten, unter denen es auswählen könnte, denn seine Entwicklung ist +eindeutig+ bestimmt durch die ganze Summe von Bedingungen, unter denen es steht. Diese Bedingungen sind aber für jedes einzelne Elementarteilchen schon allein infolge seiner +Lage+ völlig verschieden, denn jedes wird ja von einer anderen Umgebung beeinflußt. Infolgedessen +können+ gar nicht alle Teilchen sich übereinstimmend weiter entwickeln und die Annahme einer gleichen „prospektiven Potenz“ aller Teilchen ist falsch. Damit fällt aber auch die ganze weitere Schlußfolgerung einer Auswahl und Zweckvorstellung zusammen, und von „Beweisen“ für den Vitalismus, wie ~Driesch~ geglaubt hat, ist gar nicht die Rede[14].

Wiederum bewahrt uns ein konsequenter Konditionismus hier vor falschen Schlußfolgerungen und ihren Fallstricken. Für die streng konditionale Betrachtungsweise gibt es nur überall eindeutig bestimmte Gesetzmäßigkeit und diese gilt für die organische Natur ebenso wie für die anorganische. Die Physik und Chemie sind die Wissenschaften, die diese +allgemeine+ Gesetzmäßigkeit des Seins und Geschehens in der Welt formulieren. Es ist also logisch selbstverständlich, daß die Vorgänge in der organischen Natur auch den Gesetzen der Physik und Chemie folgen müssen. Die Physiologie ist und kann daher nie etwas anderes sein als Physik und Chemie der lebendigen Organismen. Auf der anderen Seite darf nicht vergessen werden, daß Physik und Chemie auch heute noch keine fertigen Wissenschaften sind, daß sogar ganz wesentliche Ansichten auf diesen Gebieten in Zukunft noch tiefgehende Aenderungen erfahren werden. +So viel aber steht fest: niemals kann sich für die Physiologie ein anderes Erklärungsprinzip der Lebensvorgänge ergeben als für die Physik und Chemie bezüglich der Vorgänge in der leblosen Natur. Die Annahme einer besonderen Lebenskraft, die etwas prinzipiell anderes wäre als die Gesetzmäßigkeit in der anorganischen Welt, ist in jeder Form nicht nur durchaus überflüssig, sondern auch unzulässig, denn sie beruht immer nur darauf, daß man die Analyse einer Lebensäußerung nicht weit genug durchgeführt hat.+

D. Zellularphysiologie.

Wie kommt es, daß ganz moderne Bestrebungen in der Naturforschung, nachdem die berüchtigte Idee von der Existenz einer Lebenskraft jahrzehntelang für endgültig beseitigt gehalten worden ist, trotz ihrer großen Verschiedenartigkeit gerade dieses verfehmte Wort als Devise von neuem hervorsuchen? Worin liegt der Reiz, den die Worte: „Lebenskraft“, „Vitalismus“ etc. in der Neuzeit noch auf Forscher, wie ~Hanstein~[15], ~Kerner~[16], ~Bunge~[17], ~Rindfleisch~[18], ~Driesch~[19] und andere auszuüben vermögen? Das psychologische Motiv ist nicht schwer aufzudecken. Es ist dasselbe, das einst zu ~Haller~s Zeiten die Idee von der Lebenskraft geboren hat, nämlich das Unvermögen, gewisse Lebensäußerungen bisher mechanisch erklären, d. h. auf chemisch-physikalische Prinzipien zurückführen zu können. Freilich hat diese Tatsache während der verflossenen Jahrzehnte auch bestanden, aber man hat sie mehr vernachlässigt, solange die Aufmerksamkeit durch die epochemachenden physiologischen Entdeckungen ~Ludwig~s, ~Claude Bernard~s, ~Du Bois-Reymond~s, ~Helmholtz~s und anderer gefesselt war. Heute, wo die glänzenden Entdeckungen der großen Physiologen des 19. Jahrhunderts bis in ihre nächsten Konsequenzen hinein bereits verfolgt sind, wo die Mechanik der gröberen Leistungen des Körpers in ihren wesentlichen Zügen bekannt ist, heute, wo man die in der alten Richtung gewonnenen Ergebnisse zwar noch bis in ihre Einzelheiten zu vertiefen bemüht ist, wo man aber mit den alten Methoden keine wesentlich neuen, hervorragenden Ergebnisse mehr erzielt: heute ist man sich dieser Tatsache mehr bewußt geworden. Dazu kommt noch ein weiterer unterstützender Umstand. Die heutige Naturforschung befindet sich zum großen Teile noch immer unter dem Banne jener mächtigen Zauberformel, mit der ~Du Bois-Reymond~ den ungehindert vorwärts strebenden Geist gelähmt und abgeschreckt hat, indem er der Forschung mit seinem „Ignorabimus“ eine ewige Entsagung auferlegte, deren Notwendigkeit man um so bereitwilliger anerkannte, als sie von solchem Munde und in so gewaltig packender Form gepredigt wurde. Diese Entsagung in Verbindung mit der Tatsache, daß man mit den bisher gebräuchlichen Methoden gewissen Problemen des Lebens gegenüber in der Tat große Schwierigkeiten findet, dürfte psychologisch die Neigung zur Koketterie mit dem Vitalismus, sei es, daß er sein altes Gewand trägt, sei es, daß er in modernem Kleide erscheint, genügend erklären.

Indessen dem menschlichen Geiste fällt die Entsagung schwer, und selbst ~Du Bois-Reymond~ entschließt sich nicht leicht dazu. Diese natürliche Abneigung des Denkens gegen ewige Entsagung läßt schon allein vermuten, daß der Entsagungsstandpunkt kein in der Natur des menschlichen Geistes begründeter, kein berechtigter sein dürfte, und unsere frühere Betrachtung gibt uns darin recht. Wenn aber der Entsagungsstandpunkt gegenüber den Rätseln des Lebens, den übrigens in praxi die meisten Forscher verleugnen, nicht der richtige ist, wenn die Aeußerungen des Lebens dennoch auf mechanischen Vorgängen beruhen, dann bleibt nur eins übrig, nämlich, daß die physiologische Forschung ihre Methoden erweitert.

+Wir sind im letzten Jahrzehnt des verflossenen Jahrhunderts bei einem Wendepunkt in der Physiologie angelangt, wie er deutlicher sich nicht bemerkbar machen kann.+ Die Wiederkehr des Vitalismus ist ein Anzeichen dafür. Wie vor großen Wendepunkten in der Geschichte bei hellsehenden Leuten vorbedeutungsvolle Geister erscheinen, so taucht in unseren Tagen bei manchen Naturforschern das alte Gespenst der Lebenskraft wieder auf.

Was diesen Wendepunkt in der Physiologie charakterisiert, ist nicht schwer zu sehen. Wenn wir uns fragen, was haben wir in der Physiologie erreicht, so finden wir, daß wir die groben chemischen und physikalischen Leistungen des Körpers zum größten Teil kennen gelernt haben, und zwar dank den genialen Forschungsmethoden und den gewaltigen Entdeckungen der Forscher unserer Zeit vielfach bis zu einer Genauigkeit, wie sie sonst nur die Entdeckungen der Physik und Chemie noch auszeichnet. Wir kennen die Gesetze der Herztätigkeit, der Blutbewegung, des Luftwechsels in den Lungen, der Muskelzuckung, der Nervenleitung; wir kennen die Leistungen der Sinnesorgane; wir wissen, in welcher Weise die Verdauungssäfte auf die Nahrung einwirken; wir kennen die spezielle anatomische Lokalisation der Bedingungen vieler Bewußtseinsvorgänge. Aber alles das sind nur die Massenleistungen großer Teile des Körpers, sind nur die letzten Enderfolge der Lebensvorgänge. Alles, was wir jetzt noch mit den speziellen Methoden, die von den großen Meistern in der Physiologie eben für +diese+ Zwecke geschaffen wurden, weiter erreichen, ist im wesentlichen nur eine Vertiefung unserer bisherigen Kenntnisse bis in feinere Einzelheiten und eine Anwendung auf analoge Verhältnisse. Das beweist jeder Blick in die physiologische Literatur, das lehrt jedes neu erscheinende Heft der Archive. Daher gibt es augenblicklich auch keine dominierende Richtung in der Physiologie, wie es noch vor kurzer Zeit die physikalische Richtung war. Eine neue größere Entdeckung wird auf dem bisherigen Wege trotz eines häufig bewundernswerten Aufwandes an Scharfsinn und Kenntnissen nur selten noch gemacht, und doch sind die eigentlichen Rätsel des Lebens noch nicht gelöst. Wir wollen nicht so weit gehen wie ~Bunge~ und behaupten, daß alle Lebensäußerungen, die bisher mechanisch erklärt wurden, überhaupt keine Lebensäußerungen sind; aber es kann dennoch kein Zweifel darüber bestehen, daß wir gerade die allgemeinen, die elementaren Lebensvorgänge bisher nicht erklären konnten. Diese Machtlosigkeit der heutigen Physiologie gegenüber den einfachsten Lebensvorgängen weist offenbar darauf hin, daß die Methoden, welche die Mechanik der groben und speziellen physiologischen Leistungen erklärt haben, so genial sie für diesen Zweck erdacht waren, uns für andere Zwecke, für die Erforschung der Lebensvorgänge in ihren +tieferen+ und +allgemeinen Bedingungen+, vielfach im Stiche lassen.

Um den allgemeinen Rätseln des Lebens beizukommen, müssen wir einen ganz anderen Weg einschlagen. Aber es gibt einen Weg, und auf diesen Weg sind wir bereits deutlich genug gewiesen, als wir nach unserem Ueberblick über die Entwicklungsgeschichte der physiologischen Forschung die Ergebnisse kurz zusammenfaßten. +Worauf uns die Betrachtung jeder einzelnen Funktion des Körpers immer wieder hindrängt, das ist die Zelle. In der Muskelzelle liegt das Rätsel der Herzbewegung, der Muskelkontraktion; in der Drüsenzelle liegen die Bedingungen der Sekretion; in der Epithelzelle, in der weißen Blutzelle liegt das Problem der Nahrungsaufnahme, der Resorption, und in der Ganglienzelle schlummern die Geheimnisse der geistigen Vorgänge sowie der Regulierung aller Körperleistungen. Längst hat uns die Zellenlehre gezeigt, daß die Zelle der Elementarbaustein des lebendigen Körpers, der „Elementarorganismus“ ist, in dem die Lebensvorgänge ihren Sitz haben; längst haben Anatomie und Entwicklungsgeschichte, Zoologie und Botanik die Bedeutung dieser Tatsache erkannt, und längst hat das mächtige Aufblühen dieser Wissenschaften die Fruchtbarkeit der zellularen Forschungsweise glänzend bewiesen. Nur in der Physiologie hat man erst in der jüngsten Zeit angefangen, die einfache und mit so logischer Schärfe auftretende Konsequenz zu beachten, daß, wenn die Physiologie die Erforschung der Lebensvorgänge als ihre Aufgabe betrachtet, daß sie dann die Lebensvorgänge an dem Orte untersuchen muß, wo sie ihren Sitz haben, wo der Herd der Lebensvorgänge ist, d. i. in der Zelle. Will daher die Physiologie sich nicht bloß damit begnügen, die bisher gewonnenen Kenntnisse von den groben Leistungen des menschlichen Körpers noch weiter zu vertiefen, sondern liegt ihr daran, die elementaren und allgemeinen Lebensvorgänge zu erklären, so wird sie das nur erreichen als =Zellularphysiologie=.+

Es könnte paradox aussehen, daß erst dreißig bis vierzig Jahre, nachdem ~Rudolf Virchow~ in seiner „Zellularpathologie“[20] das zellulare Prinzip als die Grundlage der gesamten organischen Forschung erklärt hat, eine Grundlage, auf der sich jetzt in der Tat alle unsere medizinischen Vorstellungen aufbauen, daß erst soviel später die Physiologie begonnen hat, neben einer +Organphysiologie+ auch eine +Zellphysiologie+ zu entwickeln. Indessen wir dürfen darin nur den +natürlichen Entwicklungsgang+ erblicken, der zuerst die groben Leistungen der Organe ins Auge faßt und erst allmählich tiefer und tiefer dringt, bis er beim einfachsten Bauelement, bei der Zelle, angelangt ist. Die Anatomie ist von jeher die Vorläuferin der Physiologie gewesen und muß es sein, um ihr den Weg zu ebnen. Wie die Anatomie ausgegangen ist von den großen Organen des Körpers, um erst in unserem Jahrhundert bis zu den kleinsten Elementen desselben, den Zellen, zu gelangen, mit deren feinster morphologischer Erforschung der glänzende Fortschritt der modernen Anatomie sich vollzog, so mußte auch die Physiologie beginnen mit der Erforschung der großen, augenfälligen Organfunktionen und konnte erst in unserer Zeit herantreten an die Lebensäußerungen der Zelle. Wir würden uns einer groben Undankbarkeit schuldig machen, wollten wir die eminente Bedeutung der bisherigen physiologischen Forschung unterschätzen, auf deren Schultern wir stehen, auf deren Ergebnissen wir mehr oder weniger bewußt weiterbauen. +Ihre Ziele und Ideen werden uns auch weiterhin leiten, und ihre Methoden uns auch fernerhin niemals entbehrlich sein.+ Ferner dürfen wir bei der Beurteilung des Entwicklungsganges der physiologischen Forschung ein Moment nicht vergessen, das die Entwicklung einer jeden Wissenschaft beherrscht, das ist das +psychologische Moment der Mode+. Jede Wissenschaft hängt in ihrer Entwicklung ab von dem gewaltigen Einfluß großer Entdeckungen. Wo wir uns auch umblicken in der Geschichte der Forschung, überall finden wir, daß imponierende Entdeckungen, wie sie in der Physiologie die Arbeiten ~Ludwig~s, ~Claude Bernard~s, ~Du Bois-Reymond~s, ~Liebig~s, ~Pasteur~s, ~Koch~s, ~Ehrlich~s und anderer vorstellen, das Interesse von anderen Gebieten ablenken und eine große Anzahl von Forschern veranlassen, in derselben Richtung, mit denselben Methoden weiter zu arbeiten, besonders wenn sich die Methoden als so ungemein fruchtbar erweisen wie in den angeführten Fällen. So werden bestimmte Arbeitsgebiete im Anschluß an epochemachende Arbeiten geradezu Mode, während für andere sich das Interesse verliert. Doch tritt im Laufe der Zeit immer ein Ausgleich ein; denn jedes Gebiet ist endlich und erschöpft sich mit der Zeit. An einem solchen Zeitpunkt sind wir augenscheinlich in der Physiologie angelangt: +die Organphysiologie hat den Höhepunkt ihrer Entwicklung überschritten+. Auch die Zellularphysiologie wird sich im Laufe der Zeit erschöpfen, und andere Ziele und Wege werden sich in der unaufhaltsamen Entwicklung ablösen, Ziele und Wege, wie sie gerade der jedesmalige Stand des Problems erfordert.

Vorläufig hat die Zellularphysiologie aber ein unabsehbares Arbeitsfeld vor sich. Es gibt freilich Forscher, die, obwohl sie von der dringenden Notwendigkeit einer Zellularphysiologie überzeugt sind, obwohl sie einsehen, daß die Zelle als der Herd der Lebensvorgänge auch das Objekt der Forschung bilden müßte, dennoch zweifeln, ob wir den Lebensrätseln in der Zelle überhaupt beizukommen vermögen. Es kann daher billigerweise auch verlangt werden, daß ein Weg, daß Methoden gezeigt werden, mit denen sich eine Zellularphysiologie begründen läßt. Der Zweifel an der Ausführbarkeit dieses Unternehmens entspringt zum größten Teil einem Umstande, der, und hier muß man in der Tat sagen „leider“, die Physiologie nach ~Johannes Müller~s Tode charakterisiert, einem Umstande, auf den bereits aufmerksam gemacht wurde, nämlich der starken +Vernachlässigung der vergleichenden Methode+ in der Physiologie. Noch immer hat die Physiologie diese wichtige Erbschaft ~Johannes Müller~s, unseres größten Meisters, und seiner Zeit nicht in vollem Umfange angetreten. Wie wenige Versuchsobjekte besitzt die heutige Physiologie! Es sind im wesentlichen der Hund, die Katze, das Kaninchen, das Meerschweinchen und der Frosch. Wie wenig sind die vielen, herrlichen Versuchsobjekte bekannt, welche die ungeheure Formenfülle der niederen Tiere dem offenen Auge bietet! Und gerade unter diesen Objekten finden sich solche, die in hervorragendem Maße geeignet sind für die zellularphysiologische Lösung der allgemeinen physiologischen Fragen.

Es ist allerdings richtig, wenn man die Rätsel der Verdauung, der Resorption, der Bewegung etc. allein am Menschen oder an höheren Tieren mit der mikroskopischen Methode zu behandeln versucht, wird man bei der Untersuchung der lebendigen Drüsenzelle, der Darmepithelzelle, der Muskelzelle etc. leicht auf mehr oder weniger große technische Schwierigkeiten stoßen. Dennoch haben z. B. die bewunderungswürdigen Untersuchungen von ~Heidenhain~ über die Sekretion, Lymphbildung, Resorption etc. gezeigt, welche Ergebnisse auch hier die zellularphysiologische Forschung zu erringen vermag. Solche planmäßigen histologischen Experimente, bei denen die lebendige Zelle in ihrem intakten Konnex mit dem Körper unter bestimmte Bedingungen gesetzt und das Endergebnis dann am plötzlich getöteten Tiere untersucht wird, so daß sich daraus Schlüsse auf die Vorgänge während des Lebens unter den betreffenden Bedingungen ergeben, werden ohne Zweifel noch viele bedeutungsvolle Früchte zeitigen. Allein die mikroskopische Methode ist nicht die einzige Methode der zellularphysiologischen Forschung. Verhältnismäßig viel günstiger z. B. liegen bei den Gewebezellen die Bedingungen für die +chemischen+ Untersuchungsmethoden, mit denen die Zellularphysiologie, wenigstens in manchen Fällen, in der Lage ist, Stoffwechseluntersuchungen an großen lebendigen Zellkomplexen, z. B. den Muskeln, auszuführen und daraus Schlüsse auf das Leben der einzelnen Zellen zu gewinnen. In der Tat verdanken wir auch gerade der Gewebechemie ganz wesentliche Aufschlüsse über die Verhältnisse des Stoffwechsels in der Zelle. Selbst die Vorgänge in den Zellen des Nervensystems sind in neuester Zeit mittels der Methode der Durchspülung mit geeigneten Flüssigkeiten vom Arteriensystem her von ~Max Verworn~, ~H. von Baeyer~, ~Winterstein~, ~Baglioni~, ~Bondy~, ~Lipschütz~ u. a. experimentell studiert worden. Freilich liegt es in der Natur der Sache, daß im tierischen Körper nur wenig Gelegenheit geboten ist, reine Gewebe, d. h. Komplexe von gleichartigen Zellen als Untersuchungsobjekte zu benutzen, und daß die Deutung der Ergebnisse mit der morphologischen Komplikation des Objekts an Unsicherheit zunimmt. Auch sind die Untersuchungen an Gewebezellen dadurch beschränkt, daß die Gewebe wenigstens der Warmblüter manchen Methoden während des intakten Lebens große Hindernisse in den Weg stellen. In dieser Hinsicht bieten bedeutend geringere Schwierigkeiten die freilebenden Zellen des vielzelligen Organismus, z. B. die weißen Blutkörperchen, und so kommt es denn auch, daß wir gerade über die Lebensäußerungen der Leukocyten, besonders durch die Arbeiten von ~Metschnikoff~, ~Leber~, ~Massart~, ~Buchner~ und vielen anderen in neuerer Zeit die eingehendsten Erfahrungen gewonnen haben.

Stellt man sich aber auf den +vergleichend-physiologischen Standpunkt+, den ~Johannes Müller~ stets mit Energie vertrat, so eröffnet sich ein unabsehbar weites Arbeitsgebiet für zellularphysiologische Untersuchungen. Die vergleichende Betrachtung zeigt zunächst eine Tatsache von fundamentaler Wichtigkeit, +daß nämlich gewisse elementare Lebensvorgänge in jeder Zelle zu finden sind+, sei sie eine Zelle aus irgend einem Gewebe der höheren Tiere, sei sie aus dem Gewebe der niederen Tiere, sei sie aus dem Gewebe der Pflanzen, oder sei sie schließlich eine freilebende Zelle, ein selbständiger einzelliger Organismus. Jede Zelle zeigt diese allgemeinen Lebensvorgänge in ihrer individuellen Form. Mit dieser Erfahrung hat es die Forschung nur nötig, für jeden speziellen Versuchszweck aus der Fülle der Formen die geeignetsten Objekte auszuwählen, und diese drängen sich bei einiger Kenntnis der Tier- und Pflanzenwelt dem Experimentator förmlich auf. So ist es nicht mehr nötig, sich ängstlich allein an die Gewebezellen der höheren Wirbeltiere anzuklammern, die man z. B. zu mikroskopischen Experimenten lebendig und unter normalen Lebensbedingungen nur in seltenen Ausnahmefällen benutzen kann, die, sobald man sie aus dem Gewebe isoliert, fast immer schnell absterben oder Reaktionen geben, die zu falschen Schlüssen und Irrtümern führen können. Viel günstiger sind in dieser Beziehung schon die Gewebezellen mancher wirbelloser, kaltblütiger Tiere oder der Pflanzen, die man eher unter annähernd normalen Bedingungen untersuchen kann; doch auch sie halten längere Versuchsreihen häufig nicht aus. Aber hier bieten sich uns als +außerordentlich günstige Objekte für zellularphysiologische Zwecke die freilebenden einzelligen Organismen, die Protisten+. Sie sind förmlich von der Natur für den Physiologen geschaffen, denn sie haben außer ihrer großen Resistenzfähigkeit noch den unschätzbaren Vorteil, daß sie Organismen sind, welche den ersten und einfachsten Lebensformen, die einst die Erde bewohnten, von allen jetzt lebenden Organismen noch am nächsten stehen und daher manche Lebensäußerungen, die bei den Zellen des Zellenstaates sich durch einseitige Anpassung zu großer Komplikation entwickelt haben, noch in einfacherer und ursprünglicherer Form erkennen lassen.

Man hat freilich die Behauptung aufgestellt, daß gerade umgekehrt diejenigen Zellformen, die an eine ganz spezielle Funktion im Zellenstaate der höheren Tiere angepaßt sind, auch günstigere Objekte für die Erforschung der betreffenden Lebensäußerung liefern müßten als die einzelligen Organismen, an denen wir die analogen Lebensäußerungen sehen. So hat man z. B. mit Vorliebe gesagt: für die Erforschung der Kontraktionsbewegungen sei die quergestreifte Muskelzelle entschieden geeigneter als die Amöbenzelle, in der die Aeußerungen des Lebens noch ungetrennt sämtlich an demselben Substrat vereinigt wären. Allein so einleuchtend diese Behauptung auf den ersten Blick scheinen mag, so wenig zutreffend erweist sie sich doch bei genauerer Betrachtung. Es ist zunächst ein großer Irrtum, wenn man stillschweigend annimmt, daß +nur+ bei den einzelligen Organismen die verschiedenen Aeußerungen des Lebens in +einer+ Zelle ungetrennt vereinigt wären. Genau dasselbe gilt von jeder Gewebezelle, mag sie noch so sehr eine bestimmte Leistung für die äußerliche Beobachtung in den Vordergrund treten lassen. +Jede+ Zelle, welcher Art sie auch sei, versieht +alle+ elementaren Funktionen des Lebens. Ohne sich zu ernähren, ohne zu atmen, ohne Stoffe auszuscheiden, ohne Energie umzusetzen etc. kann die Muskelzelle ebensowenig ihre Bewegungen ausführen wie die Amöbe. Es gibt überhaupt keine Zelle, die nur das +Eine+ täte, denn es liegt in der Natur des Lebensprozesses, daß er nach verschiedenen Seiten hin zum Ausdruck kommt. Daher ist es direkt falsch, das Zustandekommen des Kontraktionsaktes in der Muskelzelle für etwas Einfacheres zu halten als die Entstehung der Kontraktionsbewegung in der Amöbenzelle. Ferner aber lehrt jede auch nur oberflächliche mikroskopische Betrachtung, daß die Kontraktionsbewegung in der quergestreiften Muskelzelle an ein schon morphologisch viel komplizierteres Substrat gebunden ist als in der Amöbe. Die Differenzierung verschiedenartiger Bestandteile in der Muskelzelle, über deren Bedeutung wir zum Teil noch gar keine Vorstellung haben, ist geradezu eine staunenswerte gegenüber der nackten Amöbe mit ihrem einfachen Zellleib. Im übrigen hat auch die Geschichte der Forschung zur Genüge gezeigt, daß wir trotz der erdrückenden Fälle von Arbeit, die auf die Erforschung der Kontraktionsbewegungen des Muskels seit Jahrhunderten verwendet worden ist, doch bisher in der Lösung des Problems kaum über Vermutungen allgemeinster Art hinausgekommen sind, während wir über den Kontraktions- und Expansionsvorgang bei der Amöbe schon heute ziemlich eingehende Kenntnis besitzen. Es ist also nicht bloß gerechtfertigt, sondern sogar geboten, bei der Erforschung des Kontraktionsproblems die einfacheren Formen der kontraktilen Substanzen als wichtiges Forschungsobjekt heranzuziehen, und die analoge Forderung gilt für die Untersuchung aller anderen Probleme. Freilich wird man für die Erforschung einer allgemeinen Lebensäußerung auch unter den einzelligen Organismen stets solche Objekte wählen müssen, bei denen sie besonders deutlich hervortritt. Man wird für die Untersuchung der Sekretion Zellformen wählen, bei denen der Sekretionsakt der Untersuchung leicht zugänglich ist, ebenso wie man für das Studium der Kontraktionsbewegungen auch nur Objekte nehmen wird, an denen Kontraktionsbewegungen direkt sichtbar sind. Ferner wird es notwendig sein, die Lebensäußerungen an verschiedenartigen Zellformen +vergleichend+ zu behandeln, denn nur eine =vergleichende Zellularphysiologie= ist imstande, das Spezielle und Unwesentliche vom Allgemeinen und Wesentlichen zu sondern. +Daher wäre es verkehrt, die Untersuchung der Gewebezellen über den einzelligen Organismen zu vernachlässigen.+ Es werden sich nicht selten Gelegenheiten bieten, wo die Gewebezellen oder ganze Gewebemassen von Pflanzen oder Tieren aus dieser oder jener Rücksicht den Vorzug verdienen, ja, wo es sogar selbstverständlich ist, Gewebezellen als Objekte zu verwerten, wie z. B. bei der ganzen großen Masse von +speziellen+ Problemen der Physiologie, die überhaupt nur an eine bestimmte Zellform geknüpft sind. +Eine Einseitigkeit, ein Schematisieren, eine Aufstellung allgemeiner Regeln wäre hier wenig am Platze. Die Wahl des Objekts wird in jedem einzelnen Falle ganz allein vom gegebenen Problem bestimmt werden. Nur der eine Punkt ist bei allen diesen Untersuchungen stets im Auge zu behalten: die Erforschung der Zelle.+

Die Morphologie, die Vorläuferin aller Physiologie, hat auch hier der physiologischen Untersuchung den Weg bereits geebnet. Wir kennen heute den Bau der Zellen, seien sie freilebend, seien sie zu Geweben verbunden, bis in äußerst feine Einzelheiten hinein, und manchen wichtigen Aufschluß, manche wertvolle Anregung betreffs der Lebensäußerungen besonders der Gewebezellen, wie der Zellen des Zentralnervensystems, der Drüsen, der Muskeln etc. haben wir gerade der histologischen Forschung zu verdanken.

Um die Anwendung experimentell-physiologischer Methoden an der Zelle brauchen wir nicht verlegen zu sein, denn hier finden sich für jeden Zweck unter der erdrückenden Mannigfaltigkeit der Formen immer gleich mehrere geeignete Versuchsobjekte, auf die sich die verschiedensten speziellen Methoden vorzüglich anwenden lassen.

Wir können, um mit der einfachsten Methode zu beginnen, bei der freilebenden und unter Umständen auch bei der Gewebezelle die +Methode der einfachen mikroskopischen Beobachtung+ der +Lebensäußerungen+ in der bequemsten Weise anwenden. Die bloße Beobachtung hat denn auch dazu geführt, daß wir die sichtbaren Lebensäußerungen der Zelle ziemlich genau kennen gelernt und zum Teil sehr eingehend untersucht haben. Unter den ersten Errungenschaften dieser einfachen Methode seien nur die äußerst wertvollen Erfahrungen über die feineren und feinsten Verhältnisse bei der Befruchtung, Teilung und Fortpflanzung erwähnt, welche ~Flemming~, ~Bütschli~, ~van Beneden~, die Brüder ~Hertwig~, ~Strasburger~, ~Boveri~, ~Heidenhain~, ~Rhumbler~, ~Rabl~, ~Haecker~, ~Wilson~, ~Morgan~, ~Loeb~, ~Mathews~, ~Delage~, ~Godlewski~ und viele andere teils an lebendigen Zellen, teils an Zellen, die in bestimmten Lebenszuständen fixiert waren, in unserer Zeit gemacht haben.

Wir können aber auch unter dem Mikroskop +vivisektorische Operationen+ an der Zelle ausführen in ganz derselben Ausdehnung und mit größerer methodischer Genauigkeit, als wir es makroskopisch an höheren Tieren tun. Mehrere Forscher, wie ~Gruber~, ~Balbiani~, ~Max Verworn~, ~Hofer~ u. a., haben bereits diesen operativen Weg mit großem Erfolge betreten, und eine lange Reihe von Arbeiten hat zur Genüge bewiesen, welche Fruchtbarkeit für die Behandlung allgemein physiologischer Probleme gerade diese zellular-vivisektorische Operationsmethode zu entfalten vermag. Mit dieser vivisektorischen Methode führten auch ~Roux~, ~Chabry~, die Brüder ~Hertwig~, ~Driesch~ u. a. ihre ausgezeichneten experimentellen Untersuchungen über die Entwicklung der Tiere aus.

Wir können ferner die umfassendsten Versuche über die +Wirkungen der verschiedenen Reizqualitäten+ auf die Lebensäußerungen der Zelle oder verschiedener Zellformen anstellen, und gerade auf diesem Gebiet ist bereits ein umfangreiches, fortdauernd sich mehrendes Tatsachenmaterial gesammelt worden. Eine große Anzahl von Untersuchungen an einzelligen Organismen hat gezeigt, daß gerade die Reizwirkungen, die nach Anwendung von chemischen, mechanischen, thermischen, photischen, galvanischen Reizen an der Zelle auftreten, für die Erkenntnis der Lebensvorgänge die allergrößte Tragweite haben. Es ist durch diese Versuche in den letzten Jahren möglich geworden, mehr und mehr Klarheit über die allgemeinen Gesetze der Erregung und Lähmung der Lebensprozesse und ihre Folgen zu verbreiten und zugleich einen tieferen Einblick in die Natur der Lebensvorgänge selbst zu gewinnen.

Wir können schließlich den Lebensäußerungen der Zelle +chemisch+ nahetreten, und zwar mit makrochemischen sowohl wie mit mikrochemischen Methoden. Große Massen von einzelligen Organismen, wie Hefezellen, Leukocyten, Spermatozoen, und nicht minder ganze Verbände von Zellen, wie die Gewebe, haben bereits für die makrochemische Untersuchung ausgezeichnete Objekte geliefert. Wir verdanken diesen Untersuchungen unsere wichtigsten Kenntnisse über die chemische Zusammensetzung und den Stoffwechsel der Zelle. Aber auch für die mikrochemische Untersuchung finden wir eine Fülle von günstigen Versuchsobjekten, wenn auch in dieser Beziehung bisher nur der allererste Anfang der Forschung gemacht worden ist, da die mikroskopischen Methoden der Chemie noch wenig entwickelt sind. Immerhin haben bereits die Arbeiten von ~Miescher~, ~Kossel~, ~Lilienfeld~, ~Loew~ und ~Bokorny~, ~Zacharias~, ~Schwarz~, ~Löwitt~, ~Mann~ und anderen bewiesen, daß die mikrochemische Untersuchung der Zelle eine sehr aussichtsreiche Zukunft vor sich hat.

Indessen ist es überflüssig, einzelne Methoden aufzuzählen, die sich auf zellularphysiologischem Boden anwenden lassen. Es sind eben alle Methoden brauchbar, die gerade der augenblickliche spezielle Versuchszweck erfordert. +Wir müssen in der Physiologie immer wieder und wieder zu den Gesichtspunkten zurückkehren, die einst die Forschung unseres großen Meisters ~Johannes Müller~ so fruchtbar gestaltet haben. ~Johannes Müller~ vertrat sein ganzes Leben hindurch praktisch und theoretisch die Ansicht, daß es nicht Eine physiologische Methode gäbe, sondern daß jede Methode recht sei, die zum Ziele führe. Er wählte stets die Methode nach dem jedesmaligen Problem, nie das Problem nach der Methode, wie es heute vielfach geschieht. Nicht die Methode ist einheitlich in der Physiologie, sondern das Problem. Zur Lösung dieses Problems muß der Physiologe chemische und physikalische, anatomische und entwicklungsgeschichtliche, zoologische und botanische, mathematische und philosophische Untersuchungsmethoden in gleicher Weise anwenden, je nachdem es der spezielle Zweck erfordert. Aber alle sollen sie zu einem Ziele führen, zur+

=Erforschung des Lebens=.

Zweites Kapitel.

Von der lebendigen Substanz.

I. +Die Zusammensetzung der lebendigen Substanz.+

A. Die Individualisation der lebendigen Substanz.

1. Die Zelle als Elementarorganismus.

2. Allgemeine und spezielle Zellbestandteile.

3. Mehrkernige Zellen und Syncytien.

B. Die morphologische Beschaffenheit der lebendigen Substanz.

1. Form und Größe der Zelle.

2. Das Protoplasma.

a) Die geformten Bestandteile.

b) Die Grundsubstanz des Protoplasmas.

3. Der Zellkern oder Nucleus.

a) Die Gestalt des Zellkerns.

b) Die Substanzen des Zellkerns.

c) Die Struktur der Kernsubstanzen.

C. Die chemischen Eigenschaften der lebendigen Substanz.

1. Die organischen Elemente.

2. Die chemischen Verbindungen der Zelle.

a) Die Eiweißkörper.

b) Die Kohlehydrate.

c) Die Fette.

d) Die anorganischen Bestandteile der lebendigen Substanz.

e) Die Verteilung der Stoffe auf Protoplasma und Kern.

D. Die physikalischen Eigenschaften der lebendigen Substanz.

1. Die Konsistenz der lebendigen Substanz.

2. Membranfunktionen und osmotische Eigenschaften der Zelle.

3. Das spezifische Gewicht der lebendigen Substanz.

4. Die optischen Eigenschaften der lebendigen Substanz.

II. +Lebendige und leblose Substanz.+

A. Organismen und anorganische Körper.

1. Morphologische Unterschiede.

2. Genetische Unterschiede.

3. Physikalische Unterschiede.

4. Chemische Unterschiede.

B. Lebendige und leblose Organismen.

1. Leben und Scheintod.

2. Leben und Tod.

~Galen~, der Vater der Physiologie, hatte bereits klar und deutlich die Notwendigkeit erkannt, daß für die Erklärung der Lebensäußerungen irgend eines Organs die genaue Kenntnis seiner anatomischen Verhältnisse unbedingte Voraussetzung sei, und diese wichtige Forderung hat die Physiologie bis auf den heutigen Tag zu ihrem größten Vorteil aufrecht erhalten. Jede physiologische Untersuchung muß als erste unentbehrliche Vorbedingung die stoffliche Kenntnis des Substrats betrachten, dessen Lebensäußerungen sie ins Auge faßt. Das gilt für die allgemeine Physiologie nicht minder wie für die spezielle. Es wird demnach die Betrachtung der lebendigen Substanz, d. h. ihrer +Zusammensetzung+ und ihrer +Unterschiede gegenüber der leblosen Substanz+ den Ausgangspunkt der allgemeinen Physiologie bilden müssen.

I. Die Zusammensetzung der lebendigen Substanz.

Der Versuch, das geheimnisvolle Dunkel zu lüften, das die Mysterien der lebendigen Substanz umhüllt, der Substanz, die von selbst sich ernährt und atmet, sich bewegt und wächst, sich fortpflanzt und entwickelt, hat von alters her einen eigenen Reiz auf die Gemüter grübelnder Denker ausgeübt. In naiver Weise glaubte das Altertum aus der Vermischung gewisser Stoffe die Substanz der lebendigen Körper erklären zu können. So stellte sich ~Hippokrates~ vor, der normale menschliche Körper bestehe aus Blut, Schleim und Galle, die in bestimmten Verhältnissen miteinander gemischt seien. Das Mittelalter, das die Rätsel der Natur sämtlich mit Hilfe der vielmächtigen Alchymie zu lösen suchte, glaubte dem Geheimnis der lebendigen Substanz schon auf der Spur zu sein. Wie tief man in diesem Wahn befangen war, zeigen die vielen Versuche des Mittelalters, lebendige Substanz künstlich in der schwarzen Küche darzustellen. Die gespannte Erwartung, mit der im phantastischen Halbdunkel seines Laboratoriums, umgeben von seltsamen Adepten und abenteuerlichen Apparaten, der mittelalterliche Alchymist den Homunculus jeden Augenblick fertig der Retorte oder dem Schmelztiegel entsteigen zu sehen hoffte, stellt einen Zug vor, der nicht wenig charakteristisch ist für die Entwicklungsstufe, auf der die Wissenschaft in jenen Jahrhunderten stand. Aber wie stolz wir auch auf unsere moderne Wissenschaft zu sein pflegen, wir haben nicht das Recht, mit Spott auf diese Versuche des Mittelalters herabzublicken, wenn wir daran denken, daß seit jener Zeit bis in unser Jahrhundert hinein die Versuche fortgedauert haben, zwar nicht den Menschen selbst, den Homunculus, wohl aber die einfachsten Formen lebendiger Substanz künstlich herzustellen. Und doch gleichen all diese Versuche nur dem Unternehmen eines Mannes, der ein kompliziertes Uhrwerk zusammenzusetzen versucht, ohne die dazu notwendigen Teile zu kennen. In der Tat, wie einfach auch das Problem der künstlichen Darstellung lebendiger Substanz dem Mittelalter noch erschien, der Fortschritt nüchternen Denkens und kritischer Forschung hat immer mehr und mehr gezeigt, wie weit wir vorläufig sogar noch von der Kenntnis ihrer feineren Zusammensetzung entfernt sind. Wie sollte es aber möglich sein, eine Substanz chemisch darzustellen, deren chemische Zusammensetzung gar nicht bekannt ist! Das Augenmerk der modernen Forschung hat sich daher mehr und mehr darauf gerichtet, die +Zusammensetzung der lebendigen Substanz+ zu erforschen, und die Erfolge sind nicht ausgeblieben. Die moderne Forschung hat tiefe Blicke getan in die Formbildung, in die physikalischen Verhältnisse, in die feinere Struktur und in die chemische Konstitution der lebendigen Substanz, und unermüdliche Geister sind beschäftigt, den Schleier, der diese Rätsel umhüllt, noch weiter zu lüften.

A. Die Individualisation der lebendigen Substanz.

1. Die Zelle als Elementarorganismus.

Werfen wir einen Blick auf die organische Welt, welche die Erdoberfläche bewohnt, so finden wir, daß die lebendige Substanz nicht eine einzige zusammenhängende Masse bildet, sondern daß sie in einzelne organische Individuen geschieden ist. Der +Begriff des organischen Individuums+ ist nicht ganz leicht zu definieren, und viele Forscher, in neuerer Zeit besonders ~Haeckel~[21], haben sich schon bemüht, ihm eine allgemein gültige Form zu geben. Er entstand in alter Zeit durch Abstraktion vom Menschen und den höheren Tieren, die als +einheitliche+, voneinander unabhängige, lebendige Wesen erschienen. Aber wie bei allen jenen alten Begriffen, deren Bildung einem beschränkten Kreise von Erfahrungen entsprungen ist, und deren Inhalt sich später mehr und mehr erweiterte, so ist auch bei dem Begriff des Individuums die ursprüngliche Form zu eng geworden und bedarf einer Erweiterung, die den Begriff auf einen größeren Kreis von Erfahrungen anwendbar macht.

Die ursprüngliche Vorstellung, die das Wesen des Individualbegriffs ausmachte, war die Vorstellung der +Unteilbarkeit+. Danach wäre ein Individuum ein einheitliches Ganzes, das sich nicht weiter teilen läßt, ohne seine charakteristischen Eigenschaften zu verlieren. Solange man nur den Menschen, die Wirbeltiere und allenfalls noch die Insekten dabei im Auge hatte, stieß in der Tat diese Definition auf keine Schwierigkeiten, denn ein Wirbeltier oder Insekt läßt sich nicht durch Teilung in mehrere selbständige Individuen zerlegen. Indessen wenn man etwas tiefer in der Tierreihe hinabsteigt, oder wenn man den Begriff auch auf das Pflanzenreich anwenden will, machen sich bald Schwierigkeiten bemerkbar.

Es gibt im Süßwasser unserer Teiche und Seen einen eigentümlichen Vertreter der großen Familie der Nesseltiere, den Süßwasserpolypen +Hydra+. Dieser kleine, ungefähr zentimeterlange Polyp mit seinem dünnen, schlauchförmigen Körper, an dem sich mehrere lange fadenförmige Fangarme befinden (Fig. 2 A), hat schon bald nach der Entdeckung des Mikroskops die Aufmerksamkeit der Beobachter zu fesseln begonnen. Man fand nämlich, daß dieses merkwürdige Wesen sich durch einen queren Schnitt in zwei Hälften zerlegen läßt, deren jede sich wieder zu einem vollständigen, nur entsprechend kleineren Individuum umformt. Die vordere armtragende Hälfte schließt einfach die Schnittwunde und setzt sich wieder mit dem hinteren Ende fest, die hintere Hälfte dagegen läßt alsbald von den Wundrändern neue Fangarme hervorsprossen, und in kurzer Zeit sind beide Teilstücke wieder vollständige +Hydren+. Ja, man kann sogar die einzelnen Teilstücke noch weiter teilen und schließlich das ganze Tier in eine große Anzahl kleiner Stücke zerlegen, deren jedes sich wieder zu einem vollständigen Individuum umbildet. In diesem Beispiel ist also das einheitliche Individuum in zwei oder mehrere Individuen geteilt worden. Wäre daher die Unteilbarkeit allein maßgebend für die Entscheidung, ob man ein Individuum vor sich hat oder nicht, dann wäre die +Hydra+ kein Individuum, denn sie läßt sich teilen, ohne daß die Teilstücke die charakteristischen Eigentümlichkeiten des ursprünglichen Tieres verlieren, und dasselbe ist der Fall bei jedem Baum, bei jedem Strauch.

Das Moment der +Unteilbarkeit+ ist also nicht aufrecht zu erhalten für die Definition des Individualbegriffs, sondern nur das Moment der +Ungeteiltheit+, der +Einheit+. Solange die +Hydra+ ungeteilt war, bestand sie als Individuum, als Ganzes, als Ungeteiltes, als Einheit. Durch die Teilung ging zwar das ursprüngliche Individuum zugrunde, aber es entstanden zwei neue Einheiten daraus, die, solange sie nicht selbst weiter zerschnitten werden, wirklich vollkommene Individuen vorstellen. Nur das Moment der +Einheit+ kann also maßgebend sein für die Definition des Individualbegriffs, wenn sie in einer so allgemeinen Fassung gegeben werden soll, daß sie für alle speziellen Fälle gültig bleibt. Ein organisches Individuum wäre demnach nichts als eine einheitliche Masse lebendiger Substanz.

Aber in dieser allgemeinsten Form ist die Definition wieder zu weit, denn danach wäre auch jeder kleine Fetzen lebendiger Substanz, den wir von einer lebendigen Zelle unter dem Mikroskop abgeschnitten haben, noch ein Individuum. Wir werden uns indessen nicht entschließen können, einen solchen Fetzen als Individuum zu betrachten, wenn wir sehen, wie jedes Stückchen lebendiger Substanz, das nicht mehr den Wert einer Zelle hat, stets nach einiger Zeit unfehlbar zugrunde geht. Es gehört also zum Begriff des Individuums noch das Moment der Selbsterhaltungsfähigkeit. Somit können wir sagen: +ein organisches Individuum ist eine einheitliche Masse lebendiger Substanz, die unter bestimmten äußeren Lebensbedingungen selbsterhaltungsfähig ist+.

Diese Definition findet zunächst Anwendung auf alle einzelnen, freilebenden Organismen, die räumlich voneinander getrennt und nicht künstlich zerteilt sind, also auf alle Organismen in der Form, wie sie in der Natur vorkommen; aber die Definition umfaßt noch mehr als nur räumlich getrennte Organismen, sie umfaßt auch zusammengehörige Gruppen von einzelnen Organismen, deren jeder vom anderen zwar räumlich getrennt sein kann, die aber alle zusammen eine +Einheit+ bilden. Ein Beispiel dafür ist der Ameisenhaufen. Der Ameisenhaufen stellt ein Individuum vor, insofern er ein einheitliches Ganzes ist, in dem die einzelnen Teile, wie die Glieder eines Organismus, einheitlich zusammen arbeiten. Der Ameisenstaat besteht aber seinerseits wiederum aus lauter einzelnen Individuen, aus Männchen, Weibchen, Arbeiterinnen, Soldaten etc., und so sehen wir schon, +daß die Individualität von sehr verschiedenem Werte sein kann+. Der Ameisenstaat, selbst ein Individuum, umfaßt wieder eine große Menge von Individuen. Wir haben es hier also mit Individualitäten von verschiedenem Grade zu tun. Es erscheint daher zweckmäßig, diese Individualitätsgrade in der Weise zu unterscheiden, daß man die umfassendere Individuenform als ein +Individuum höherer Ordnung+, die sie zusammensetzenden Individuenformen als +Individuen niederer Ordnung+ bezeichnet. Ganz ähnlich dem Verhältnis zwischen dem Ameisenstaat und der einzelnen Ameise ist das Verhältnis bei den Korallenstöcken. Hier ist der ganze Korallenstock (Fig. 3 a) ein Individuum höherer Ordnung, der einzelne Korallenpolyp (Fig. 3 b) aber ein Individuum niederer Ordnung; der Unterschied gegenüber dem Ameisenhaufen besteht nur darin, daß die Individuen niederer Ordnung hier substantiell untereinander im Zusammenhang stehen.

Es wird zweckmäßig sein, eine Umschau in der organischen Welt danach zu halten, welche verschiedenen Grade der Individualität wir finden. Der +Staat, die Kolonie+ ist offenbar der höchste Individualitätsgrad, denn auch eine Summe von Staaten überschreitet die Individualitätsstufe des Staates nicht als eine neue Einheit. Die nächst niedere Individualitätsstufe im Staat aber ist die einzelne +Person+. Sehen wir, ob auch die Person noch niedrigere Individualitätsstufen umfaßt. Schon die Korallenkolonie könnte man in gewissem Sinne als Person auffassen, die aus einzelnen Organen besteht; noch deutlicher aber wird das Verhältnis bei einer anderen Cölenteratengruppe, bei den Siphonophoren. Die Siphonophoren stellen Personen vor, die aus einer Anzahl verschiedenartig entwickelter +Organe+ zusammengesetzt sind. Alle diese Organe, von denen die einen für die Bewegung, die anderen für die Ernährung, einige für die Fortpflanzung, andere für den Schutz des ganzen Körpers entwickelt sind, gruppieren sich um eine Längsachse in regelmäßiger Anordnung herum (Fig. 4). Aber alle diese Organe sind einzelne Individuen, denn die Entwicklungsgeschichte der Siphonophoren zeigt uns einerseits, daß sie durch Knospung sämtlich aus morphologisch homologen Teilen hervorgehen, und andererseits, daß sich in bestimmten Fällen einzelne Individuen, wie z. B. die Schwimmglocken, vom Stamme loslösen und ein selbständiges Dasein als Medusen führen können. Wir sehen also, daß wir die Person der Siphonophoren als eine Kolonie von einzelnen Organen auffassen können, daß somit die Individualitätsstufe der Person die niedrigere Individualitätsstufe der Organe umfaßt. Suchen wir, ob es noch niedrigere Individualitätsstufen gibt als das Organ. Bei genauer Zergliederung eines Organs, etwa eines menschlichen Armes, zeigt sich, daß auch dieses noch aus verschiedenartigen Bestandteilen zusammengesetzt ist, die wir als +Gewebe+ bezeichnen. Der Arm enthält Muskelgewebe, Nervengewebe, Knochengewebe etc.; das Charakteristikum für das Organ ist daher seine Zusammensetzung aus mehreren verschiedenen Gewebearten. Die nächst niedrigere Individualitätsstufe wäre also das +Gewebe+. In der Tat gibt es Organismen, die nur aus einer einzigen Gewebeform bestehen, bei denen noch keine Verschiedenheit der einzelnen Gewebebestandteile vorhanden ist. Solche freilebenden Gewebe finden wir zahlreich vertreten in der Gruppe der Algen. +Eudorina elegans+ z. B. ist eine durchsichtige, kleine Gallertkugel, in der nebeneinander viele einzelne runde Klümpchen eingebettet liegen, die sich bei näherer Untersuchung als voneinander getrennte Teilchen lebendiger Substanz erweisen. Diese kleinsten Teilchen für sich existierender lebendiger Substanz sind +Zellen+. In unserem Falle hat jede Zelle zwei zierliche Geißelfäden, durch deren Bewegung die ganze maulbeerförmige Gallertkugel im Wasser umhergetrieben wird (Fig. 5). Jede solche Geißelzelle ist ein selbständiges Individuum und lebt, wenn sie von der Gallertkugel getrennt wird, wie das z. B. auch spontan bei der Fortpflanzung eintritt, ungestört weiter. Hier sehen wir also, daß die Individualitätsstufe des Gewebes die einzelne +Zelle+ in sich birgt. Das Gewebe ist eine Kolonie von Zellen. Aber bei der Zelle sind wir auch an der niedrigsten Individualitätsstufe angelangt. Zwar finden wir, daß auch die Zelle noch zusammengesetzt ist aus verschiedenen Bestandteilen, vor allem aus einer weicheren Grundmasse, dem Protoplasma, und einem darin eingebetteten meist etwas festeren Kern, dem Zellkern; aber wir können bei keiner Zelle diese beiden Bestandteile trennen, ohne daß sie einzeln zugrunde gingen. Eine große Anzahl von Experimenten hat gezeigt, daß kein Protoplasma ohne Zellkern und kein Zellkern ohne Protoplasma allein selbsterhaltungsfähig ist. Also bildet nach unserer Definition des Individuums keins von beiden mehr ein Individuum. Dem entsprechend ist auch in der ganzen Natur nirgends ein freilebender Organismus bekannt, der eine niedrigere Individualitätsstufe repräsentierte als die Zelle. +Die Zelle ist der einfachste Individualitätsgrad, die Zelle ist, wie ~Brücke~[22] sagt, der „Elementarorganismus“.+

Scheinbar im Widerspruch mit dieser Auffassung der Zelle als eines Individuums niedrigster Ordnung steht die Tatsache, daß die Zelle, wie durch viele Versuche in neuerer Zeit festgestellt worden ist, unter bestimmten Bedingungen doch noch künstlich geteilt werden kann in Teilstücke, die dauernd ungestört weiter leben und sich sogar noch fortpflanzen können. Zerschneidet man z. B. unter dem Mikroskop eine freilebende Infusorienzelle, etwa den zierlichen, im Süßwasser lebenden +Stentor Roeselii+ (Fig. 6 A), der sich besonders dazu eignet, in der Weise, daß jede Hälfte ein Stück des langen stabförmigen Zellkerns mitbekommt, so zeigt sich dieselbe Tatsache wie bei +Hydra+: Die beiden Teilstücke formen sich wieder zu vollständigen kleinen +Stentoren+ um (Fig. 6 B und C) und leben als solche in vollkommen normaler Weise weiter. Hier ist also die Zelle, das Individuum niedrigster Ordnung, doch noch in zwei Individuen zerlegt worden und kann sogar in noch mehr Individuen geteilt werden, wenn man die Operationen so einrichtet, daß jedes Stück sowohl etwas Protoplasma als auch einen Teil des Zellkerns mitbekommt. Wir werden dieser Tatsache von fundamentaler Bedeutung noch öfter zu gedenken haben. Aber im vorliegenden Falle steht sie doch nur scheinbar im Widerspruch mit der Auffassung der Zelle als Elementar-Individuum, denn, was wir durch die Teilung erhalten haben, sind ja in Wirklichkeit gar keine neuen Individualitätsstufen, sondern vollkommene +Stentoren+, d. h. Individuen vom Formenwert einer +Zelle+. Bei allen diesen Teilungen von Zellen, wo wir in den Teilstücken Protoplasma und Kern haben, sind immer die Teilstücke ebenfalls wieder Zellen; über die Zelle kommen wir dabei nicht hinaus. Teilen wir dagegen so, daß das eine Teilstück Protoplasma und Kern, das andere nur Protoplasma ohne Kern bekommt, so bleibt das erstere leben und repräsentiert eine vollständige Zelle, das letztere aber, das nicht mehr auf der Individualitätsstufe der Zelle steht, geht unfehlbar zugrunde. +Die Zelle bleibt also in jedem Falle der Elementarorganismus.+

Fassen wir unsere bisherigen Betrachtungen über die Individualität zusammen, so können wir in der Organismenwelt fünf Individualitätsstufen unterscheiden und in folgender Weise charakterisieren:

1. +Individuen erster Ordnung sind die Zellen.+ Sie repräsentieren die Elementarorganismen, die nicht mehr aus niedrigeren, für sich lebensfähigen Einheiten zusammengesetzt sind. Ein Beispiel ist das einzellige Wimper-Infusorium +Stentor+ (Fig. 6).

2. +Individuen zweiter Ordnung sind die Gewebe.+ Die Gewebe sind Verbände von Individuen erster Ordnung, deren jedes gleich dem anderen ist. Ein Beispiel ist die flagellate Algenkugel +Eudorina+ (Fig. 5).

3. +Individuen dritter Ordnung sind die Organe.+ Die Organe sind Verbände von verschiedenen Arten Individuen zweiter Ordnung. Ein Beispiel ist die +Hydra+ (Fig. 2), deren ganzer Körper nur aus zwei Schichten von Geweben besteht.

4. +Individuen vierter Ordnung sind die Personen.+ Die Personen sind Verbände von verschiedenen Individuen dritter Ordnung. Ein Beispiel ist der +Mensch+, dessen Körper aus der Vereinigung verschiedener Organe besteht.

5. +Individuen fünfter Ordnung sind die Staaten.+ Die Staaten sind Verbände von Individuen vierter Ordnung. Beispiele sind die +Ameisen-+ und +Bienenstaaten+.

Dieses Schema erfordert aber noch eine Bemerkung. Es zeigt zunächst, daß jedes Individuum höherer Ordnung aus einem Verband von Individuen der nächst niedrigeren Ordnung besteht. Nun sind aber die Konstituenten eines Individuums höherer Ordnung nicht immer +reelle+ Individuen, d. h. sie sind, wenn sie aus ihrem Verbande getrennt werden, nicht immer für sich selbsterhaltungsfähig. Sie haben nur die Fähigkeit der Selbsterhaltung, solange sie im Verbande leben, sind also nur +virtuelle+ Individuen. Nehmen wir z. B. ein Individuum vierter Ordnung, also eine Person, etwa einen Menschen, so besteht diese Person aus einzelnen Organen, also aus Teilen, die ihrem Formenwert nach Individuen dritter Ordnung gleichen. Diese Organe sind aber nur virtuelle, nicht reelle Individuen, denn aus dem Verband getrennt gehen sie zugrunde. Dasselbe kann bei Individuen aller Ordnungen der Fall sein. Auch z. B. die Zelle eines tierischen Gewebes, aus dem Verband mit ihren Schwestern getrennt, ist für sich nicht lebensfähig; sie ist also nur als virtuelles Individuum im Gewebe enthalten usf. In anderen Fällen dagegen können die Konstituenten eines Individuums höherer Ordnung auch zu reellen Individuen der nächst niederen Ordnung werden, wenn man sie aus dem Verbande trennt, wie das z. B. der Fall der +Eudorina+ zeigt, bei der die einzelnen Zellen auch getrennt für sich lebensfähig sind.

+Was aus diesen Betrachtungen hervorgeht, ist die wichtige Tatsache, daß alle lebendigen Individuen, welcher Ordnung sie auch angehören mögen, in letzter Instanz entweder aus Zellen als elementaren Bausteinen zusammengesetzt oder selber freilebende Zellen sind. Die Zelle muß daher der Herd derjenigen Vorgänge sein, deren Ausdruck die Lebensäußerungen sind, d. h. der Sitz der Lebensvorgänge selbst.+

Demgegenüber ist vor einiger Zeit von ~Altmann~[23] der Versuch gemacht worden, eine noch niedrigere Individualitätsstufe nachzuweisen als die Zelle, und damit die Anschauung zu widerlegen, daß die Zellen die Elementarorganismen seien. Seit langer Zeit bereits weiß man, daß im Inhalt der Zellen weit verbreitet sich in einer homogen aussehenden Grundsubstanz rundliche Körnchen von verschiedener Größe finden, die als Elementarkörnchen, Granula oder Mikrosomen bezeichnet werden (Fig. 7). In manchen Fällen sind nur wenige solcher Granula in der Zelle vorhanden; in anderen Fällen ist die ganze Zelle dicht mit ihnen vollgepfropft, so daß die Grundsubstanz dazwischen fast verschwindet. Diese Granula betrachtet ~Altmann~ als die eigentlichen Elementarorganismen und bezeichnet sie als „Bioblasten“. Sie sollen nach ~Altmann~ die eigentlich lebendigen Elemente in der Zelle vorstellen, die den Sitz der Lebensvorgänge bilden. Die Zelle selbst ist nach der Auffassung ~Altmann~s dann als eine +Kolonie+ von Bioblasten anzusehen, also nicht mehr als Elementarorganismus, sondern als Individuum höherer Ordnung. Freilich kann man den einzelnen Bioblasten, wenn er aus dem Verband mit den übrigen Bioblasten der Zelle getrennt ist, nicht mehr am Leben erhalten. Indessen gibt es nach ~Altmann~ auch freilebende Bioblasten in der Natur, und das sind die Bakterien. Das große Heer der Spaltpilze oder Bakterien stellt, wie ~Altmann~ meint, nichts weiter vor als freilebende Elementarorganismen, die den Granulis oder Bioblasten, welche den Zelleninhalt zusammensetzen helfen, in bezug auf ihre Individualitätsstufe durchaus gleichwertig sind.

Vergeblich sieht man sich in den Arbeiten ~Altmann~s nach einer stichhaltigen Begründung der Hypothese um, nach der die Bioblasten die Elementarorganismen vorstellen. Dagegen ist es nicht schwer, die Unhaltbarkeit dieser Auffassung zu erkennen, so daß sie denn heute auch von der wissenschaftlichen Forschung vollkommen abgelehnt worden ist, und der Versuch ~Altmann~s, in den sogenannten Bioblasten eine noch niedrigere Individualitätsstufe nachzuweisen als die Zelle, für völlig mißlungen angesehen werden muß.

Als die beiden wichtigsten Momente, welche die Granulahypothese unhaltbar erscheinen lassen, sind folgende zu betrachten. Einerseits faßt ~Altmann~ unter dem Begriff des Granulums die allerverschiedensten Elemente des Zellinhalts zusammen, Elemente, die schlechterdings überhaupt nicht miteinander homologisiert werden können. Zwar hat ~Altmann~ später die Auffassung, daß die Chlorophyllkörper, die den Pflanzenzellen die grüne Farbe verleihen, ebenfalls Bioblasten seien, fallen gelassen, aber immerhin umfaßt der Begriff noch jetzt die heterogensten Dinge. So wurden von ~Altmann~ als Granula nicht nur die feinen grauen Körnchen betrachtet, die weit verbreitet in den verschiedensten freilebenden und Gewebezellen vorkommen und selbst wieder die allerverschiedenste chemische Zusammensetzung und Bedeutung für das Zellleben haben, sondern auch die feinen Farbstoffkörnchen der Pigmentzellen, die den Geweben, in denen sie liegen, ihre charakteristische Farbe verleihen, ferner die feinen, plättchenartigen Gebilde, die aus dem Dotter der Eier bekannt sind, und schließlich sogar die kleinen Oeltröpfchen und Fettkügelchen, die sich in den verschiedenen Gewebezellen, besonders in der Leber und den Zellen des Unterhautbindegewebes vorfinden. Unter den Granulis im ~Altmann~schen Sinne werden aufgenommene Nahrungsstoffe und Stoffwechselprodukte der Zelle einträchtig zusammengefaßt und als Elementarorganismen betrachtet, also Stoffe, welche die allerverschiedenste Rolle im Zellleben spielen oder gespielt haben. Andererseits aber weist ~Altmann~ für keine einzige aller dieser Granulaformen nach, daß sie die allgemeinen Lebensäußerungen zeigt, eine Forderung, die man doch erfüllt sehen muß, um die Bezeichnung „Elementarorganismus“ zulässig finden zu können. Uebrigens dürfte wohl niemand einen Versuch, diesen Nachweis zu führen, für aussichtsvoll halten, besonders wenn es sich um einen in der Zelle liegenden Oeltropfen oder ein Pigmentkorn handelt. Nun glaubt zwar ~Altmann~, in den Bakterien freilebende Granula erblicken zu müssen, aber hierfür fehlt nicht nur jeder Anhaltspunkt, sondern wir wissen auch heute, daß die Bakterien vollkommene Zellen sind, also Organismen, die ~Altmann~ als +Kolonien+ von Bioblasten betrachtet.

Diese Bedenken genügen schon, um die Auffassung der Granula als Elementarorganismen umzustoßen. +Es erscheint überhaupt durchaus unzulässig, Gebilde als Elementarorganismen zu bezeichnen, für die wir keine analogen freilebenden Organismen kennen.+ Wenn wir das tun, dann fällt der Begriff des organischen Individuums vollständig in sich zusammen, denn wir haben dann keine Berechtigung, bei irgendeinem Teil der lebendigen Substanz halt zu machen, sondern können mit der gleichen Berechtigung schließlich ein Sauerstoff- oder Kohlenstoff- oder sonst irgendein Atom, das gerade am Lebensvorgang beteiligt ist, als Elementarorganismus bezeichnen. Dann gäbe es ebensoviel verschiedene Arten von Elementarorganismen wie organische Elemente. Eine andere Frage ist die, was wir als einen Organismus, als ein organisches Individuum bezeichnen wollen, eine andere diejenige, was wir überhaupt lebendig nennen wollen. Ueber die letztere Frage werden wir uns später auseinander zu setzen haben; bezüglich der ersteren aber müssen wir, wenn uns der Begriff des organischen Individuums nicht zwischen den Fingern zerfließen soll, unbedingt an der Forderung festhalten, daß zum Organismus die Summe aller der Lebensäußerungen gehört, welche die Selbsterhaltung repräsentieren, und dieser Bedingung entspricht als niedrigster Organismus nur die Zelle. +Die Zelle bleibt daher das Individuum niedrigster Ordnung -- die Zelle ist der Elementarorganismus.+

2. Allgemeine und spezielle Zellbestandteile.

Der Gedanke, daß die Summe der Vorgänge, welche das Leben in seiner bunten Mannigfaltigkeit bilden, in allen ihren wesentlichen Elementen schon an das mikroskopisch winzige Klümpchen lebendiger Substanz gebunden ist, das die einzelne Zelle vorstellt, regt so unwiderstehlich den Drang zum tieferen Nachforschen in der Zelle an, daß seit jener Zeit, als man die Zellen zuerst in ihrer Bedeutung als Elementarorganismen erkannte, bis jetzt sich ein unzählbares Heer von Forschern mit dem eingehenderen Studium der Zelle und ihrer Bestandteile beschäftigt hat, ein Umstand, dem wir es verdanken, daß unsere morphologische Kenntnis der Zelle von Jahr zu Jahr erweitert und der Begriff der Zelle immer mehr und mehr präzisiert worden ist.

Der Begriff dessen, was man zum Wesen der Zelle zu rechnen habe, ist nicht immer derselbe gewesen. Die Entstehung des Zellbegriffs stammt, wie wir sahen[24], aus der mikroskopischen Beobachtung der Pflanzen. Die Mikroskopiker des 17. und 18. Jahrhunderts fanden, daß die Pflanzengewebe neben langen röhrenförmigen Gebilden auch kleine, kammerartig durch Wände voneinander abgegrenzte Elemente enthielten, die eine Flüssigkeit beherbergten. Diese kleinen Gebilde bekamen wegen ihrer Aehnlichkeit mit den großen Zellen der Bienenwaben den Namen „Zellen“. So stellte man sich zu jener Zeit die Zelle als ein einfaches, von einer Wand oder Membran umschlossenes Flüssigkeitströpfchen vor. Als das Charakteristische, das auch zu der für die Pflanzenzellen sehr bezeichnenden Namengebung „Zelle“ geführt hatte, galt dabei die „Zellmembran“, die eben die Kammer- oder Zellenform bedingte. Diese Auffassung erhielt sich auch noch, als bereits ~Schleiden~ neben der Zellflüssigkeit oder dem Zellsaft noch eine schleimige, dickflüssige Masse, den „Pflanzenschleim“, oder, wie ~Mohl~ sie nannte: das „Protoplasma“ entdeckte, und als von seiten ~Schwann~s der Zellbegriff auch auf die Elementarteile der tierischen Gewebe ausgedehnt wurde.

Erst die grundlegenden Arbeiten von ~Max Schultze~[25] gaben dem Zellbegriff einen ganz anderen Inhalt. Das Studium der Rhizopoden, jener einzelligen Organismen, deren nackter Protoplasmakörper an beliebiger Stelle seine zähflüssige Leibessubstanz zu feinen Fäden und Netzen auszuziehen vermag, führte ~Max Schultze~ zu der Ansicht, daß die Zellmembran nicht das Wesentliche der Zelle sein könne, denn die große Menge der Rhizopodenformen hat zeitlebens keine Zellmembran, sondern daß das Wesentliche die Substanz sei, die schon früher von ~Dujardin~[26] bei den nackten Rhizopoden und Infusorien des Süßwassers als +Sarkode+ bezeichnet worden war. Durch eine Vergleichung der Rhizopoden und der Pflanzenzellen lieferte darauf ~Max Schultze~ den Beweis, daß die Substanz der Rhizopoden, die Sarkode, durchaus identisch ist mit dem zähflüssigen Inhalt der Pflanzenzellen, dem Protoplasma, und so begründete er die „+Protoplasmatheorie+“, nach welcher der wesentliche Bestandteil der Zelle das Protoplasma ist. Die Auffassung, daß die Zelle ein Klümpchen Protoplasma sei, hat sich in der Folge auch glänzend bewährt gegenüber der alten Auffassung, welche die Zellmembran für das Wesentliche ansah, denn nicht nur ist mit der ungeheuren Formenfülle der einzelligen Rhizopoden, zu denen die kalkschaligen Polythalamien oder Foraminiferen und die kieselschaligen Radiolarien ebenso gehören wie die völlig schalenlosen Amöben, eine erdrückende Menge von membranlosen Zellen bekannt geworden, sondern man hat auch gesehen, daß bei der Entwicklung vieler Pflanzen und Tiere als Eier einzellige Stadien vorkommen, die jeder Zellmembran entbehren. So ist seit ~Max Schultze~s Begründung der Protoplasmatheorie die Auffassung, daß die Zellmembran ein allgemeiner Zellbestandteil sei, vollständig fallen gelassen worden.

Indessen mit der Definition ~Max Schultze~s sind die wesentlichen oder allgemeinen Zellbestandteile noch nicht erschöpft. Schon ~Brown~[27] hatte 1833 im Protoplasma noch ein besonderes Gebilde, den Zellkern, entdeckt, der als ein rundliches Körnchen durch sein abweichendes Lichtbrechungsvermögen deutlich von dem ihn einschließenden Protoplasma zu unterscheiden war. ~Schleiden~[28], der diese Entdeckung ~Brown~s aufgriff, wies den Zellkern als einen weit verbreiteten Bestandteil der Zelle im Protoplasma vieler Pflanzen nach, ließ sich aber verleiten, in seiner Theorie der Phytogenesis den Kern als dasjenige Element zu betrachten, aus dem die Zelle erst im Lauf der individuellen Entwicklung der Pflanze entstände. Seit jener Zeit hat man dem Zellkern immer mehr Aufmerksamkeit geschenkt. Man fand ihn nicht nur in den pflanzlichen Zellen, sondern nach ~Schwann~s[29] Arbeiten auch in den verschiedensten tierischen Zellen. Besonders aber, als man mittels gewisser Farbstoffe, wie Karmin, Hämatoxylin etc., den Kern färben und so im Protoplasma, in dem er eingebettet ist, deutlich sichtbar zu machen lernte, kam man mehr und mehr zu der Ansicht, daß der Kern einen sehr charakteristischen Bestandteil der Zelle vorstellt, und bald entstand die Frage, ob es überhaupt Zellen ohne Kern gäbe, ob nicht der Kern ein +allgemeiner+ Bestandteil der Zelle sei, der ebenso wie das Protoplasma zum Wesen der Zelle gehöre.

Unter den einzelligen, freilebenden Rhizopoden, auf die ~Max Schultze~s Untersuchungen die Aufmerksamkeit gelenkt hatten, fand ~Haeckel~[30] eine ganze Anzahl, in denen keine Spur von einem Kern nachzuweisen war, die ~Haeckel~, da sie aus einem einfachen Klümpchen Protoplasma zu bestehen und somit die niedrigsten und einfachsten überhaupt denkbaren Organismen zu sein schienen, als +Moneren+ bezeichnete. Eine andere Gruppe von Organismen, in denen sich keine Kerne nachweisen ließen, war die ebenfalls erst in neuerer Zeit in den Vordergrund des Interesses gezogene Mikroorganismengruppe der +Sproßpilze+ und der +Spaltpilze+ (Bakterien), der kleinsten überhaupt existierenden lebendigen Wesen, die, wenn sie auch bereits eine feste, unveränderliche Form besitzen, doch keine Spur von einer Differenzierung ihres durch und durch gleichartig erscheinenden Protoplasmakörpers erkennen ließen. Wenn wir von den roten Blutkörperchen der Warmblüter absehen, die ebenfalls keine Differenzierung ihrer Körpersubstanz in zwei gesonderte Teile, in Protoplasma und Kern, zeigen, die sich aber nachweislich aus wirklichen, kernhaltigen Zellen entwickeln, so enthielten die Gruppen der +Moneren+, der +Sproßpilze+ und der +Bakterien+ die einzigen anscheinend kernlosen Zellen.

Indessen die Auffassung der Moneren als kernloser Zellen änderte sich mit der in neuerer Zeit so enorm aufblühenden mikroskopischen Färbetechnik mehr und mehr. Immer mehr von den Organismen, die ~Haeckel~ noch als Moneren beschrieben hatte, wurden bei Anwendung der neueren, komplizierten Färbemethoden als kernhaltige Zellen erkannt; in manchen von ihnen wurde sogar eine große Zahl kleiner Kerne nachgewiesen, und ~Gruber~[31] fand Formen, in denen die Kernsubstanz in unzähligen, äußerst winzigen Körnchen durch das ganze Protoplasma zerstreut ist (Fig. 8). So schmolz die Zahl der ursprünglichen Moneren immer mehr zusammen, und die wenigen, deren man noch nicht zu erneuter Untersuchung habhaft werden konnte, werden von den meisten Forschern jetzt ebenfalls für kernhaltige Zellen gehalten, in denen nur die unvollkommenere Technik der früheren Zeit, wie bei den anderen, jetzt für kernhaltig erkannten Zellen, die Kerne nicht nachzuweisen vermochte.

Viel länger als die Moneren haben die Bakterien den Bemühungen getrotzt, eine Differenzierung, die dem Kern und dem Protoplasma der übrigen Zellen entspräche, in ihnen aufzufinden. Alle erdenklichen Färbemethoden und die stärksten mikroskopischen Vergrößerungen vermochten nicht zwei voneinander geschiedene Formen der lebendigen Substanz in ihrem winzigen, durchaus homogen erscheinenden Körper nachzuweisen. Dieser Stand unserer Kenntnisse dauerte trotz des gewaltigen Aufschwungs, den die Bakteriologie in neuerer Zeit nahm, bis in das letzte Jahrzehnt des vorigen Jahrhunderts. Erst 1890 gelang es ~Bütschli~[32], in dem Körper der Bakterien eine feinere Struktur zu entdecken. Er fand nämlich, daß sich bei sehr starken Vergrößerungen und unter Anwendung bestimmter, nicht zu starker Intensität der Durchleuchtung mit den spezifischen Kernfärbemitteln, die, wie z. B. Hämatoxylin, nur die Kernsubstanz und nicht das Protoplasma färben, zwei verschiedene Substanzen im Bakterienkörper sichtbar machen lassen, von denen die eine sich intensiv färbt, während die andere den Farbstoff nicht annimmt. Das Massenverhältnis der beiden Substanzen ist charakteristisch. Es überwiegt nämlich meist die Masse der färbbaren Substanz über die Masse der ungefärbten. Dagegen ist die gegenseitige Lagerung beider bei verschiedenen Bakterienformen verschieden. Während bei der einen, wie z. B. +Bacterium lineola+ (Fig. 9 a), die gefärbte Substanz in der Mitte liegt und die ungefärbte eine schmale peripherische Schicht um dieselbe bildet, ist bei anderen, besonders den korkzieherartig gewundenen Spirillenformen, wie dem im Sumpfwasser gemeinen +Spirillum undula+ (Fig. 9 b), die ungefärbte Substanz ganz an einem oder an beiden Enden des langgestreckten, nur aus gefärbter Substanz bestehenden Körpers angesammelt. Diese Differenzierung der Körpersubstanz in zwei verschiedene Teile, von denen der eine sich mit den spezifischen Kernfärbemitteln färbt, während der andere ungefärbt bleibt, scheint vollständig der Sonderung der lebendigen Substanz in Kern und Protoplasma, wie sie alle anderen Zellen charakterisiert, zu entsprechen, und auch im Tierreich haben wir Zellenformen, die ganz dasselbe Massenverhältnis von beiden Substanzen zueinander zeigen, nämlich die Samenfäden oder Spermatozoen, deren einzelliger Körper ebenfalls aus einer großen Menge Kernsubstanz und einer nur sehr geringen Menge von Protoplasma besteht. Es darf indessen nicht unerwähnt bleiben, daß von anderer Seite[33] gegen die ~Bütschli~sche Auffassung des Bakterienkörpers der Einwand geltend gemacht worden ist, es handle sich hier um Differenzierungen, die nur durch die angewandten Reagentien hervorgebracht worden seien, um Veränderungen, wie sie in der Botanik als „Plasmolyse“ bezeichnet werden. Es läßt sich vorläufig nicht entscheiden, wie weit dieser Einwand zutrifft. Jedenfalls ist er nicht allgemein als zutreffend anerkannt worden, und ~Bütschli~[34] hat diese Deutung durch schwerwiegende Argumente zurückzuweisen gesucht. Außerdem weiß man, daß auch im Körper der Bakterien die sonst für die Zellkerne charakteristischen Substanzen, die Nukleine, nicht fehlen.

Bei den +Sproßpilzen+, den verschiedenen Hefezellarten endlich, war es ebenfalls bis in die neuere Zeit nicht möglich gewesen, mit Sicherheit einen Zellkern zu finden. Erst gegen Ende des vorigen Jahrhunderts gelang es einigen Untersuchern, besonders dem englischen Forscher ~Harold Wager~[35], mit aller nur wünschbaren Deutlichkeit den Zellkern nachzuweisen. Der Kernapparat der Hefezellen steht sogar auf einer ziemlich hohen Entwicklungsstufe. Er besteht aus einer Vakuole, die chromatische Elemente enthält, und einem isoliert davon und neben ihr im Protoplasma liegenden Nukleolarkörper. Bei der Sprossung zeigt dieser Kernapparat ein sehr charakteristisches Verhalten, das am besten durch die beistehende Fig. 10 veranschaulicht wird.

So scheint es nach dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse, als ob es unter den heute auf der Erde lebenden Organismen überhaupt keine Zellen gäbe, in denen nicht eine Sonderung von zwei verschiedenen Substanzen vorhanden wäre, als ob also außer dem Protoplasma auch jede Zelle einen Kern besäße. Eine andere Frage ist es freilich, ob es während der Entwicklungsgeschichte der lebendigen Substanz auf der Erde in früheren Zeiten einmal Organismen gegeben habe, bei denen der ganze Körper aus einer einzigen homogenen Substanz bestand, bei denen noch keine Sonderung in verschiedene Stoffe eingetreten war. Sollte es jemals solche Organismen gegeben haben, so könnten wir diese als +Cytoden+, wie ~Haeckel~ die kernlosen Elementarorganismen bezeichnet, den wirklichen +Zellen+ gegenüberstellen. Jedenfalls aber können wir vorläufig daran festhalten, daß zu dem Begriff der Zelle nicht bloß eine einzige homogene Masse, das Protoplasma, sondern auch noch eine davon differente Substanz, die Kernsubstanz, gehört. Demnach wäre die morphologische Definition ~Max Schultzes~ in folgender Weise zu erweitern: +Die Zelle ist ein Klümpchen Protoplasma mit einer gewissen Menge darin eingebetteter Kernsubstanz.+

Ist hiermit aber die Definition der Zelle erschöpft, oder gehören zum morphologischen Begriff der Zelle noch mehr Bestandteile? Wenn wir mit stärkeren Vergrößerungen das Protoplasma der Zellen durchmustern, finden wir, daß außer dem Kern in vielen Zellen noch andere distinkte Bestandteile in der protoplasmatischen Grundmasse eingebettet liegen. So finden wir in manchen Zellen Oeltröpfchen, in anderen Pigmentkörnchen, in Pflanzenzellen Stärkekörner etc., aber keinen von allen diesen Körpern treffen wir in jeder Art von Zellen; sie sind sämtlich nur spezielle, keine allgemeinen Zellenbestandteile. Dagegen schien es in neuerer Zeit den Anschein zu gewinnen, als ob neben den beiden bisher allein als allgemein bekannten Zellbestandteilen, dem Protoplasma und dem Zellkern, doch noch ein dritter allgemeiner Zellbestandteil existierte, das +Polkörperchen+, +Zentralkörperchen+ oder +Zentrosom+.

Das Zentrosom (Fig. 11) ist erst in neuerer Zeit etwas genauer bekannt geworden. Zwar war es schon vor drei Jahrzehnten, als man die eigentümlichen Kernteilungsvorgänge bei der Zellvermehrung untersuchte, bemerkt worden, aber erst später wurde es von ~van Beneden~[36] und ~Boveri~[37] als wichtiges Element in der Zelle erkannt, das sich wie der Zellkern bei der Vermehrung der Zellen durch Teilung fortpflanzt. ~Van Beneden~ kam daher zu der Ansicht, daß das Zentrosom ebenso wie der Zellkern und das Protoplasma ein allgemeiner Zellbestandteil sei, eine Annahme, die durch die Beobachtungen von ~Flemming~, ~Solger~, ~Heidenhain~ u. a. gestützt zu werden schien, die auch in anderen Zellarten, wie Leukocyten, Pigmentzellen, Epithelzellen etc., ein oder mehrere Zentrosomata auffanden, und zwar zu Zeiten, wo die Zellen nicht im Teilungszustande waren. Trotzdem ist es bei einer großen Anzahl von Zellen bisher nicht gelungen, ein Zentrosom nachzuweisen, und in letzter Zeit mehren sich die Stimmen, die auch in einzelnen Fällen, in denen man früher mit Sicherheit die Existenz eines Zentrosoms behauptete, die letztere bestreiten, ja überhaupt die Existenz des Zentrosoms als eines dauernden Zellbestandteils verneinen. Indessen das kann vielleicht in der Natur des Zentrosoms begründet sein. Das Zentrosom ist ein wegen seiner verschwindenden Kleinheit im „Ruhezustande“ der Zelle sehr schwer auffindbarer Bestandteil, der sich mit unseren besten mikroskopischen Hilfsmitteln nur als ein kleines homogenes Kügelchen (Archoplasma) mit einem durch Teilung in zwei Hälften zerfallenden Körnchen (Zentriol) erkennen läßt (Fig. 12, Fig. 13 u. Fig. 14). Dazu kommt, daß das Zentrosom mit den gewöhnlichen Farbstoffen in der Regel nicht färbbar ist. Auch die Versuche ~M. Heidenhain~s, spezifische Färbemittel für das Zentrosom zu finden, wie sie für den Kern existieren, haben nicht zu befriedigenden Ergebnissen geführt. Das Zentrosom wird erst deutlich bemerkbar durch die Strahlung des Protoplasmas (Astrosphäre), von der es bei bestimmten Zuständen der Zelle umgeben wird. Bei der Teilung der Zellen nämlich ordnet sich das Protoplasma in Form eines Strahlenkranzes um das Zentrosom herum an, das den Mittelpunkt der Strahlungsfigur bildet (Fig. 11, 12, 13, 14) und eben als Mittelpunkt dieser eigentümlichen Strahlung erst augenfälliger hervortritt.

Während eine große Zahl von Forschern, vor allem ~van Beneden~, dazu neigt, das Zentrosom als einen eigenen Bestandteil der Zelle aufzufassen, da es immer im Protoplasma getrennt vom Zellkern vorkommt, vertritt ~O. Hertwig~[38] die Meinung, daß das Zentrosom als Teil der Kernsubstanz zum Kern gehört und nur während der Tätigkeit des Kerns bei der Befruchtung und Teilung aus dem Kern in das Protoplasma übertritt, um nachher bei dem Ruhezustand der Zelle wieder als Teil der Kernsubstanz in den Kern zurückzutreten. Daß diese Annahme ~Hertwig~s für gewisse Fälle in der Tat zutrifft, haben wenig später die ausgezeichneten Untersuchungen von ~Brauer~[39] über die Entwicklung der Samenzellen des Pferdespulwurms (+Ascaris megalocephala+) gezeigt. ~Brauer~ konnte feststellen, daß das Zentrosom bei diesen Zellen während der Ruhezeit im Kern selbst enthalten ist und sich sogar in gewissen Fällen im Kern selbst teilt, um dann erst in das Protoplasma auszutreten und hier die Protoplasmastrahlung zu erzeugen, welche das Zentrosom bei der Teilung der Zelle zu umgeben pflegt (Fig. 15). Andererseits wissen wir aber jetzt, daß in der großen Mehrzahl von Fällen das Zentrosom dauernd auch während der Ruhe der Zelle außerhalb des Kerns liegen bleibt. ~Heidenhain~[40] und ~Boveri~[41] meinen daher, daß wir weder Grund haben, das Zentrosom als einen Kernbestandteil, noch als einen Protoplasmabestandteil zu betrachten; sie sind vielmehr geneigt, es vorläufig bis die Erfahrungen eine festere Form angenommen haben, als einen selbständigen Zellbestandteil aufzufassen, der gleichwertig neben Zellkern und Protoplasma in der Zelle existiert. Dieser Auffassung würden aber die neuerdings wohl als gesichert zu betrachtenden Beobachtungen von ~Wilson~[42], ~Wassilieff~[43] und anderen im Wege stehen, aus denen hervorgeht, daß auch in kernlosen und zentrosomalosen Protoplasmamassen von Eizellen durch künstliche Einwirkung bestimmter Stoffe Zentrosomen und Strahlungsfiguren, unter Umständen sogar in sehr großer Zahl, zur Entstehung gebracht werden können (Fig. 16). Wenn also das Zentrosom im Eiprotoplasma sich vollständig neu entwickeln kann, und wenn es nicht, wie man früher allgemein glaubte, immer nur aus der Teilung schon vorhandener Zentrosome hervorgeht, dann kann man es auch nicht dem Kern und Protoplasma, die immer nur aus der Teilung von vorhandenen Kern- und Protoplasmamassen entstehen, als gleichwertigen selbständigen Zellbestandteil an die Seite stellen. Auf keinen Fall aber haben wir, da ja sehr viele Zellformen, namentlich unter den einzelligen Organismen, bekannt sind, in denen man bisher noch kein Zentrosom hat auffinden können, die Berechtigung, im Zentrosom einen +allgemeinen+ Zellbestandteil zu erblicken wie im Kern und im Protoplasma. Unter den sämtlichen Lebensäußerungen der Zelle ist übrigens bisher nur bei der Fortpflanzung und Befruchtung eine Beteiligung des Zentrosoms bekannt geworden.

+Nach alledem können wir als allgemeine Zellbestandteile einzig und allein das Protoplasma in seiner Gesamtheit und den Zellkern mit seinen Differenzierungen allen speziellen Zellbestandteilen, wie Zellmembranen Stärkekörnern, Pigmentkörnern, Oeltröpfchen, Chlorophyllkörpern, Zentrosomen etc., gegenüberstellen.+

3. Mehrkernige Zellen und Syncytien.

Wir hatten vorhin in der organischen Natur fünf Individualitätsstufen voneinander unterschieden; jetzt müssen wir uns aber erinnern, daß in der lebendigen Welt nirgends in Wirklichkeit scharfe Grenzen zu finden sind. Wir hatten die Zellen als Elementarorganismen von der nächst höheren Individualitätsstufe, den Geweben, unterschieden, und es könnte den Anschein haben, als ob in der Tat keine schärfere Grenze existiere, als zwischen einem Gewebe, das aus einer Anzahl gleichartiger Zellen besteht, und einer einzelnen Zelle, als ob beide Individualitätsstufen sehr leicht voneinander zu unterscheiden wären. Allein dem ist in Wirklichkeit nicht so. Es gibt einzelne Organismen, die eine Unterscheidung, ob Elementarorganismen oder Gewebe, nicht leicht erscheinen lassen, und wir werden uns hier, ebenso wie in vielen anderen Fällen, wo es sich darum handelt, in der Natur Grenzen zu ziehen, recht klar bewußt, daß alle Abgrenzungen und Definitionen in letzter Instanz ein mehr oder weniger willkürliches Moment in sich enthalten müssen, wenn sie scharf sein sollen, -- daß alle Grenzen und Definitionen nichts als +psychologische Hilfsmittel+ zum Zwecke der Erkenntnis sind.

Die Uebergangsformen zwischen typischen Zellen und echten Geweben sind zahlreich. Sie bestehen darin, daß innerhalb einer einheitlichen Protoplasmamasse mehrere distinkte Zellkerne liegen. In vielen Fällen finden wir in einer Zelle statt des einen Zellkerns, wie er für den Typus einer Zelle charakteristisch ist, deren zwei. So trifft man z. B. sehr häufig in manchen Geweben, wie dem Gewebe des Zellknorpels (Fig. 17), Zellen mit zwei Kernen. Von diesen Zellformen führen Uebergänge, die drei, vier, fünf und mehr Kerne haben, bis zu denjenigen Organismen, die eine ungezählte Menge von Kernen in ihrem Protoplasma bergen. Zellformen mit wenigen Kernen sind z. B. manche Epithelzellen (Fig. 18 a), Zellen mit vielen Kernen die in dem Darm der Frösche parasitisch lebenden großen Wimperinfusorien +Opalina+ (Fig. 18 b), und Formen mit zahllosen Kernen finden wir unter den Meeresalgen, unter denen z. B. +Caulerpa+ (Fig. 19) eine riesige Zelle von der Gestalt und Größe eines Blattes vorstellt, in deren dünner, lamellöser Protoplasmaschicht eine unzählige Menge von Zellkernen liegt, die alle mit dem Protoplasma zusammen in fortwährender, langsam strömender Bewegung zwischen den Zellwänden, d. h. den beiden Blattflächen, begriffen sind.

Alle diese Organismen mit mehreren Zellkernen können wir als mehrkernige Zellen von den vielzelligen Geweben, zu denen sie den Uebergang bilden, trennen, wenn wir das Gewicht bei der Unterscheidung auf den Umstand legen, daß bei den mehrkernigen Zellen das den einzelnen Kern umgebende Protoplasmaterritorium nicht von den benachbarten abgegrenzt ist, sondern mit dem ganzen übrigen Protoplasma zusammen eine einheitliche Masse vorstellt, die nur als Ganzes nach außen hin durch eine bestimmte Oberflächenform abgeschlossen erscheint, während im Gewebe jedes einzelne Protoplasmaterritorium, das zu einem Zellkern gehört, von den benachbarten deutlich abgegrenzt ist. +Die vielkernige Zelle stellt also immer noch eine Zelle vor, die als Ganzes durch eine bestimmte Oberflächengestalt charakterisiert ist; das Gewebe aber wird von einer Summe von einzelnen Zellen gebildet, deren jede ihre eigene, mehr oder weniger scharf abgegrenzte Gestalt besitzt.+

Schwieriger wird die Frage, ob wir es mit vielkernigen Zellen oder mit echten Geweben zu tun haben, bei gewissen niederen Organismen, die von den Botanikern als Pflanzen, von den Zoologen häufig als Tiere in Anspruch genommen worden sind und in vielen Beziehungen großes Interesse verdienen. Das sind die +Myxomyceten+. Im Laubwalde auf moderigen Blättern oder faulenden Baumstämmen sieht man bisweilen weiße, gelbe oder braunrote Netzwerke, die sich öfter mehrere Dezimeter weit mit ihren feinen, baumartig verzweigten Strängen an der Unterlage ausbreiten (Fig. 20 I). Diese Netzwerke, die auch mitunter dichtere, klumpige Massen von demselben Aussehen bilden, sind, wie man bei näherer Betrachtung findet, von einer weichen, schleimartigen Konsistenz. Beobachtet man ein solches Netzwerk nach einigen Stunden oder am nächsten Tage wieder, so findet man, daß es nicht nur seinen Platz, sondern auch seine Gestalt vollständig verändert hat, und trennt man ein Stückchen davon ab, so kann man, wenn es auf eine Glasplatte gelegt und an einem feuchten Orte gehalten wird, sehen, wie die ganze Masse anfängt, langsam zu fließen und feine Ausläufer nach hierhin und dorthin zu entsenden, die sich baumförmig verzweigen und netzartig zusammenfließen. Kurz, man sieht, daß das ganze Netzwerk lebt. Diese eigentümlichen Wesen sind als +Myxomyceten+ bekannt. Sie bestehen aus vollständig nacktem Protoplasma. In den feinen Strängen ihrer „Plasmodien“ findet man bei mikroskopischer Untersuchung und Färbung eine große Menge von Zellkernen, die fortwährend von dem langsam fließenden Protoplasma mitgeschleppt werden, die über- und untereinanderkugeln und deutlich erkennen lassen, daß sie keine bestimmte Lage besitzen, sondern regellos in der einheitlichen Protoplasmamasse immer wieder ihren Platz wechseln. Hier sind also keine einzelnen Zellterritorien im Protoplasmakörper abgegrenzt. Wir würden daher die Plasmodien nach dem oben gegebenen Kriterium für vielkernige Zellen halten müssen. Indessen in dieser Auffassung werden wir wieder schwankend, wenn wir die Entstehung der Myxomycetenplasmodien verfolgen. Die Myxomyceten pflanzen sich durch „Sporen“ fort, d. h. durch kleine, mikroskopische Kapseln, deren Schale platzt und je einer kleinen, nackten, formwechselnden Zelle mit +einem+ Kern den Austritt gewährt (Fig. 20 II a, b, c). Da von den Sporen immer eine sehr große Menge zusammenliegt, schlüpft gleichzeitig auch immer eine Menge einzelner Zellen aus. Alle diese Zellen kriechen alsbald zusammen, fließen ineinander und bilden so eine größere einheitliche Protoplasmamasse, in der eine Menge von Kernen enthalten ist (Fig. 20 II e, f). Indem die Protoplasmamasse durch selbständige Ernährung wächst, vermehren sich auch die Kerne durch Teilung, und so entsteht schließlich das große, netzförmig ausgebreitete Myxomyceten-Plasmodium. Dieses Plasmodium, obwohl es eine einheitliche Protoplasmamasse mit vielen Kernen ohne Zellgrenzen vorstellt, ist also trotzdem aus vielen einzelnen Zellen hervorgegangen. Wir haben daher nicht das Recht, die Plasmodien der Myxomyceten als vielkernige Zellen zu betrachten, während wir auf der anderen Seite auch nicht berechtigt sind, sie als echte Gewebe anzusprechen, denn wir finden ja für die einzelnen Kerne keine Zellgrenzen abgesteckt. Man hat daher für diese Zwischenstufen zwischen der einzelnen Zelle und dem Gewebe einen besonderen Namen geschaffen und bezeichnet sie als „+Syncytien+“.

Solche Syncytien kommen auch im Körper der höheren Tiere an einzelnen Stellen vor. Sie entstehen hier dadurch, daß die Zellen bei der Entwicklung sich nicht vollständig voneinander trennen. Sind die Zellen, die sich im Laufe der Entwicklung durch fortgesetzte Teilung vermehren, vollständig membranlos, so kann natürlich, da sie sich ja bei der Entstehung des Zellenstaates nicht voneinander trennen, keine Abgrenzung ihres Protoplasmakörpers bei der Teilung entstehen. Es teilen sich die Zellkerne und rücken voneinander fort, aber das Protoplasma bleibt eine zusammenhängende Masse. So entstehen Syncytien, wie z. B. bei manchen Epithelien. In anderen Fällen grenzen sich zwar bei der Zellteilung die Protoplasmakörper der Zellen durch deutliche Membranen oder Interzellularsubstanzen voneinander ab, aber diese Abgrenzungen behalten einzelne sehr kleine Lücken, durch welche die Protoplasmakörper mittelst äußerst feiner Protoplasmabrücken untereinander in Zusammenhang bleiben. Solche Zusammenhänge durch Interzellularbrücken haben offenbar eine große physiologische Bedeutung für das gemeinschaftliche Zusammenarbeiten der Zellen des betreffenden Gewebes, und sind daher sehr weit verbreitet im Pflanzenreich sowohl wie im Tierreich. Im Pflanzenreich treten die Interzellularbrücken durch die Tüpfelkanälchen in den Zellulosemembranen hindurch. Im Tierreich verbinden sie Epithelzellen, Muskelzellen, Neurone etc. miteinander.

So finden sich also im Zellenstaate alle möglichen Uebergangsstufen von der schärfsten Abgrenzung der Zellen eines Gewebes bis zum reinen Syncytium mit zusammenhängender protoplasmatischer Grundmasse. Daß dadurch aber der Begriff der Zelle und damit auch die ganze Zellenlehre hinfällig würde, wie früher hin und wieder gelegentlich behauptet worden ist, davon kann gar keine Rede sein. Da ja die Existenz einer Membran nicht zum Wesen der Zelle gehört, so ist es selbstverständlich, daß in solchen Fällen bei der Bildung eines Gewebes durch fortgesetzte Zellteilung die Protoplasmakörper miteinander im Zusammenhang bleiben müssen. Trotzdem hat selbstverständlich jedes um einen Kern herum gelagerte Protoplasmaterritorium mit seinem Zellkern zusammen den Wert einer Zelle.

B. Die morphologische Beschaffenheit der lebendigen Substanz.

1. Form und Größe der Zelle.

Ein Umstand, welcher der konsequenten Durchführung der Zellenlehre in der ersten Zeit am meisten im Wege gestanden hat, und welcher noch jetzt jedem, der sich mit dem feineren Bau der Organismen zu beschäftigen anfängt, die größten Schwierigkeiten bereitet, ist die erstaunliche Verschiedenheit der Form, in welcher der eine einzige Elementarbestandteil des organischen Lebens auftritt. +Die Formen der verschiedenartigen Zellen+ sind so überaus mannigfaltig, daß es dem ungeübten Beobachter nicht selten schwer wird, sich an den Gedanken zu gewöhnen, daß es sich hier nur um verschiedene Modifikationen eines und desselben Elements, eines und desselben Typus handelt. Gegenüber dieser unerschöpflichen Mannigfaltigkeit der verschiedenen Zellenarten unter sich besteht aber anderseits eine sehr weitgehende Konstanz der Form einer und derselben Zellenart, so daß die Zellen irgendeines bestimmten Gewebes des menschlichen Körpers, z. B. der Leber, der Haut, des Knochens, des Blutes etc., immer sofort als solche, d. h. als Leber-, Haut-, Knochen- oder Blutzellen, zu erkennen sind. Einige Beispiele werden die großen Verschiedenheiten in der Form der Zellen am besten illustrieren.

Es gibt eine nicht geringe Zahl von Zellen, die überhaupt keine beständige Form besitzen, sondern ihre Gestalt fortwährend verändern und daher als +amöboide Zellen+ bezeichnet werden. Die amöboiden Zellen haben sämtlich einen nackten Protoplasmakörper, der, von keiner Zellmembran umschlossen, bald hier, bald dort an seiner Oberfläche eine Vorwölbung seiner Körpersubstanz auftreten oder wieder verschwinden läßt und so jeden Augenblick eine andere Gestalt annimmt. Je nach der verschiedenen Zellart haben aber diese Vorwölbungen oder „Pseudopodien“ auch verschiedene Formen, so daß die eine Zellform, wie z. B. die meisten im Süßwasser lebenden +Amöben+ (Fig. 21) oder die +Eizellen+ (Fig. 22 a) mancher Tiere, durch breite lappen- oder fingerförmige, die andere, wie z. B. die +Leukocyten+ (Fig. 22 b) oder farblosen Blutzellen, durch spitze, zerfetzte, wieder andere, wie viele +Rhizopoden+ (Fig. 22 c) oder die +Pigmentzellen+ (Fig. 22 d) durch fadenförmige und netzförmig untereinander zusammenfließende Pseudopodien charakterisiert sind.

Die überwiegende Mehrzahl der Zellen besitzt dagegen eine beständige Form, sei es, daß das Protoplasma von einer Zellmembran umkleidet ist oder nicht. Die einfachste Zellform, die als Typus des Elementarorganismus betrachtet werden kann, ist jedenfalls die Kugelform, wie sie unter anderen bei vielen +Eizellen+ (Fig. 23_a_) und einzelligen +Algen+ zum Ausdruck kommt. Von diesem Typus finden sich Abweichungen nach den verschiedensten Richtungen. Schon dadurch, daß die Zellen in den Verband mit anderen ihresgleichen treten, was ja in jedem Gewebe der Fall ist, wird ihre Gestalt durch den Druck, dem sie von seiten der Nachbarzellen ausgesetzt sind, beeinflußt. Eine Zelle, die an sich rund ist, muß daher im Gewebe nach einfachen mechanischen Gesetzen schon eine polyedrische Gestalt annehmen, so etwa wie Erbsen, die man dicht gedrängt in eine Flasche getan hat und quellen läßt, ihre runde Gestalt verlieren und polyedrisch werden. In der Tat kommt die polyedrische Gestalt der Zellen gerade in Geweben, besonders bei +Haut-+ (+Epithel-+) (Fig. 23 b) und +Drüsenzellen+ sehr häufig vor. Dann aber ist ein wesentliches Moment, das eine Abweichung vom runden Typus herbeiführt, die Ausbildung beständiger Fortsätze über die Oberfläche hinaus. Dadurch kommen oft ganz dieselben Zellgestaltungen als beständige Formen zustande, wie sie amöboide Zellen vorübergehend zeigen. Die grüne Algenzelle von +Euastrum+ (Fig. 24 a) repräsentiert eine solche Zelle mit formbeständigen lappigen Fortsätzen, und die in unserem Zentralnervensystem, im Gehirn und Rückenmark liegenden +Ganglienzellen+, die den Nervenfasern ihren Ursprung geben, besitzen dauernd Ausläufer und Fortsätze, die genau wie die Pseudopodien mancher Rhizopodenzellen aussehen (Fig. 24 b). Andere Zellen, die +Wimperzellen+, haben an ihrer Oberfläche bewegliche, aber dauernd vorhandene Fortsätze von der Gestalt der Augenwimpern. Diese Wimperzellen sind ungemein verbreitet und kommen nicht nur in Geweben als +Flimmerepithelzellen+ (Fig. 25 a) vor, sondern auch freilebend, das große Heer der +Ciliaten+ oder +Wimperinfusorien+ und der +Flagellaten+ oder +Geißelinfusorien+ bildend, je nachdem der einzellige Körper viele, sei es gleiche, sei es verschiedenartig differenzierte Wimperhaare besitzt (Fig. 25 b) oder nur einen oder wenige Geißelfäden trägt (Fig. 25 c). Schließlich haben wir Zellen, die vom Typus dadurch abweichen, daß sie nach einer Richtung hin enorm in die Länge gezogen sind, so daß sie als schmale, band- oder fadenförmige Gebilde erscheinen. Extreme in dieser Richtung sind die glatten und quergestreiften +Muskelzellen+ (Fig. 26 a) sowie manche +Spermatozoen+ (Fig. 26 b).

Gegenüber der erstaunlichen Formenmannigfaltigkeit der Zellen muß es auffallen, daß die +Größe der Zellen+ nur innerhalb verhältnismäßig enger Grenzen schwankt. Es ist eine sehr bemerkenswerte Tatsache, daß bei weitem die Mehrzahl aller Zellen mikroskopisch klein ist. Wohl bewegt sich die Größe der Organismen innerhalb enorm weiter Grenzen von der verschwindenden Kleinheit des Bakteriums, das nur wenige Tausendstel eines Millimeters mißt, bis zu der imponierenden Masse eines Elefanten oder bis zur gewaltigen Ausdehnung eines amerikanischen Mammutbaumes. Niemals aber finden wir, daß größere Organismen nur aus einer einzigen Zelle beständen. Nur sehr wenige Zellformen erreichen, wenn sie einen klumpigen Protoplasmakörper haben, einen Durchmesser von wenigen Millimetern, und bei diesen wenigen Zellen, die eine solche Größe besitzen, werden wir bald auf die Tatsache aufmerksam, daß sie einen amöboiden Protoplasmakörper haben, dessen Oberfläche sich fortwährend verändert, dessen Substanz fortwährend in strömender Bewegung begriffen ist. Die Tatsache, daß klumpige Zellen, deren Radius nach allen Dimensionen ungefähr gleich groß ist, und deren Protoplasma sich nicht in fortwährender Strömung befindet, niemals die Größe von wenigen Millimetern überschreitet, erleidet nur scheinbare Ausnahmen. Man könnte z. B. als eine solche Ausnahme die Eizelle der Vögel geltend machen. Bekanntlich repräsentiert das Ei eines Huhnes anfangs noch eine einzige Zelle. Ein Straußenei würde demnach eine einzige riesige, klumpige Zelle sein, die scheinbar der angeführten Regel widerspräche. Indessen, diese Ausnahme ist, wie gesagt, nur scheinbar, denn das wirklich aktive oder lebendige Protoplasma der Eizelle besitzt nur eine sehr geringe Größe und ist nur in Form einer äußerst dünnen und zarten Lamelle der übrigen Masse aufgelagert, die ihrerseits ganz allein von dem untätigen Eidotter, dem Nährmaterial für die sich weiter entwickelnde und fortpflanzende Zelle, gebildet wird. Also hier haben wir in Wirklichkeit gar keine solide, klumpige Masse lebendiger Substanz, sondern nur eine dünne Lamelle, und eine solche ein- oder zweidimensionale Größenentwicklung liegt auch bei allen anderen Zellen vor, die, wie z. B. die oft über dezimeterlangen, +quergestreiften Muskelzellen+ der Beinmuskeln oder die in mehr als meterlange Nervenfäden auslaufenden +Ganglienzellen+ oder die blattförmigen Zellen der +Caulerpa+, die gewöhnliche Größe überschreiten. Was bei allen diesen Tatsachen aber zum Ausdruck kommt, +ist der Umstand, daß das Verhältnis von Masse zu Oberfläche der Zelle eine gewisse Größe niemals überschreitet+. Wie wir später sehen werden, ist diese Tatsache tief im Wesen der lebendigen Substanz begründet, und die Entstehung eines großen massigen Organismus ist überhaupt nur möglich durch Aufbau aus sehr kleinen autonomen Elementen, wie es die Zellen sind.

2. Das Protoplasma.

Es ist häufig der Fehler begangen worden, daß man das Protoplasma als eine chemisch einheitliche Substanz betrachtet hat. Dieser Auffassung liegt ein doppelter Irrtum zugrunde. Der Begriff Protoplasma, wie ihn die älteren Zellforscher geschaffen haben, ist einerseits gar kein chemischer, sondern ein morphologischer Begriff, und anderseits umfaßte er den +ganzen+ Inhalt der Zelle mit Ausnahme des Kerns. Dieser Zellinhalt ist aber weder in chemischem noch in morphologischem Sinne eine einheitliche Substanz, sondern ist ein Gemisch von vielen, teils flüssigen und gelösten, teils festeren und geformten Bestandteilen, und es muß immer wieder darauf aufmerksam gemacht werden, daß eine Einschränkung des Begriffs Protoplasma auf gewisse Bestandteile der Zelle schon deshalb durchaus unstatthaft ist und zu ganz schiefen Konsequenzen führt, weil es durchaus falsch wäre, den einen oder den anderen Bestandteil als nebensächlich aus dem Begriff auszuscheiden. Die konditionale Betrachtungsweise, die nicht eine einzige „Ursache“ der Lebensvorgänge kennt, weiß auch nichts von einer einzigen chemischen Verbindung, an die das Leben geknüpft wäre. Sie kennt nur eine große Menge von notwendigen Bedingungen und so sind denn auch alle die Stoffe, die im Protoplasma vorhanden sind und am Lebensvorgang in irgendeiner Weise teilnehmen, solche inneren Bedingungen des Lebens, die alle gleichwertig sind, weil sie eben notwendig sind zum Zustandekommen des Lebens. Der Begriff Protoplasma ist daher unter allen Umständen in dem ursprünglichen Sinne als ein morphologischer Sammelbegriff aufrecht zu erhalten; das Protoplasma ist eine Summe, ein Gemisch der verschiedensten Substanzen. Mag man nach und nach immer mehr die einzelnen Bestandteile, welche das Protoplasma zusammensetzen, morphologisch und chemisch charakterisieren, mag man immerhin bestimmten hochkomplizierten organischen Verbindungen eine zentrale Stellung anweisen im Lebensprozeß, der Begriff Protoplasma als Sammelbegriff wird dadurch nicht beseitigt werden. Welche verschiedenartigen +Leistungen+ die einzelnen Stoffe im Lebensprozeß der Zelle vollziehen, ist eine ganz andere Frage, die den Begriff Protoplasma nicht berührt.

Wenn wir den Inhalt des Protoplasmas untersuchen, so können wir bei oberflächlicher Betrachtung schon zwei Gruppen von Bestandteilen unterscheiden, einerseits verschiedene einzeln abgegrenzte Körper, wie Körner, Tröpfchen usw., und anderseits eine gleichmäßige, zähflüssige, homogen erscheinende Grundmasse, in der die ersteren ebenso wie der Zellkern eingebettet liegen. Während aber in manchen Zellen die Grundmasse keine oder nur wenige Einlagerungen geformter Körper zeigt, wie z. B. bei vielen Epithelzellen (Fig. 27 a), ist in anderen vor lauter körnigen Bestandteilen die homogene Grundmasse kaum zu sehen, wie das bei manchen Pflanzenzellen und besonders ausgeprägt bei gewissen parasitär lebenden einzelligen Organismen, den Gregarinen (Fig. 27 b), häufig vorkommt.

a) Die geformten Bestandteile des Protoplasmas.

Fassen wir zuerst die +geformten Bestandteile des Protoplasmas+ ins Auge, so sind es körperliche Elemente der allerverschiedensten Natur, die aber sämtlich +spezielle+ Zellbestandteile sind, also nicht in allen Zellen vorkommen. Wir finden darunter Körper, die für das Leben der betreffenden Zelle, in der sie enthalten sind, unbedingt notwendig sind, Stoffe, die gewissen Zellen geradezu ein charakteristisches Gepräge aufdrücken; wir finden aber auch Bestandteile, die im Lebensprozeß nicht weiter Verwendung finden, wie z. B. unverdauliche Reste der Nahrung. Wir stoßen ferner auf Nahrungsbestandteile, die noch nicht verändert sind; wir bemerken aber auch Stoffe, die aus der Nahrung durch den Lebensprozeß bereits in bestimmter Weise umgewandelt oder sogar neu gebildet und als Reservematerialien aufgespeichert worden sind, und schließlich treffen wir in manchen Zellen ganz konstant selbständige Organismen, die als Symbionten oder Parasiten in ihnen dauernd leben und unter Umständen eine gewisse Rolle im Lebensprozeß der Zelle spielen können.

Unter den geformten Protoplasmabestandteilen, die eine unentbehrliche Bedeutung im Leben der betreffenden Zelle haben, die daher als Organe der Zelle oder, da wir unter Organ ein aus vielen Zellen zusammengesetztes Gebilde verstehen, besser als „Organoide“ der Zelle aufgefaßt werden können, sind besonders wichtig die +Chlorophyllkörper+ der Pflanzenzellen. Diese kleinen, meist rundlichen, bisweilen auch bandförmigen Körper, die in der Grundmasse des Protoplasmas eingebettet liegen (Fig. 28), sind es, die der Pflanzenzelle und damit der ganzen Pflanze ihre prachtvolle grüne Farbe geben, denn ihr weicher, aus Eiweißverbindungen bestehender Körper enthält einen intensiv grünen Farbstoff. Die Chlorophyllkörper sind unentbehrlich für das Leben der Pflanzenzelle, denn in ihnen läuft ein bedeutsamer Teil des Lebensprozesses ab, der die Pflanzenzelle charakterisiert. Andere Organoide der Zelle, die ebenfalls ein bedeutsames Glied im Zellleben bilden, stellen die Flüssigkeitstropfen oder +Vakuolen+, wie sie gewöhnlich, wenn auch wenig treffend, genannt werden, vor. Unter den Vakuolen lassen sich zwei Arten unterscheiden. Es gibt Flüssigkeitstropfen, die nur gelegentlich einmal im Protoplasma sich an einer Stelle ansammeln, wo gerade eine Wasser anziehende Substanz gelegen ist; es gibt aber auch Vakuolen, die dauernd existieren und häufig in so großer Menge im Protoplasma vorhanden sind, daß die Grundsubstanz des Protoplasmas ganz gegen sie zurücktritt und nur noch dünne Wände für die Vakuolen abgibt, so daß das Protoplasma förmlich ein schaumiges Aussehen erhält, wie z. B. bei manchen Pflanzenzellen (Fig. 29 a, b, c) und Radiolarien (Fig. 29 d). Zu den konstanten Vakuolen, die als Zellenorganoide dienen, gehören schließlich die sogenannten kontraktilen oder pulsierenden Vakuolen, Flüssigkeitstropfen, die meist rhythmisch im Protoplasma verschwinden und wieder an derselben Stelle entstehen, indem die Flüssigkeit sich rhythmisch mit dem Protoplasma mischt und wieder sammelt. Manche dieser pulsierenden Vakuolen haben komplizierte Abzugskanäle und eine dauernd bestehende Wandschicht, wie das z. B. bei vielen einzelligen freilebenden Organismen, besonders den Wimperinfusorien, der Fall ist (Fig. 30).

Neben solchen dauernd bestehenden Formelementen des Protoplasmas trifft man nun in vielen Zellen geformte Bestandteile, die nur vorübergehend als solche vorhanden sind. Hierhin gehören vor allem die +Nahrungskörper+, welche in Zellen zu finden sind, die sich durch Aufnahme geformter Nahrungsbestandteile ernähren. Einzellige, nackte Organismen, wie Amöben, weiße Blutzellen, Infusorienzellen und andere, zeigen in ihrem Körperinhalt nicht selten kleine +Algen+, +Bakterien+, +Infusorien+, die sie von außen her aufgenommen haben (Fig. 31 I), und die zuweilen kaum von anderen geformten Bestandteilen des Protoplasmas zu unterscheiden sind. Diese Nahrungsorganismen werden allmählich verdaut und verschwinden dann als geformte Protoplasmabestandteile.

Dafür treten als +Produkte der Nahrungsumwandlung+, sowohl bei Zellen, die geformte, als auch bei Zellen, die nur flüssige Nahrung aufnehmen, häufig wieder bestimmte, meist rundliche Körnchen im Zellkörper auf, Körnchen der allerverschiedensten Natur (Fig. 7), die ~Altmann~ zum Teil unter dem Namen +Granula+ zusammengefaßt hat, und die er, wie wir bereits oben sahen, für die Elementarorganismen, die letzten lebendigen Elemente der Zelle, hält. Der größte Teil dieser Stoffwechselprodukte der lebendigen Substanz, die in Form von Granulis den Protoplasmakörper zusammensetzen helfen, ist seiner chemischen Natur und seiner Bedeutung nach noch nicht bekannt. Dagegen sind andere sehr genau charakterisiert und leicht zu erkennen, wie z. B. die konzentrisch geschichteten +Stärkekörnchen+ in den Pflanzenzellen (Fig. 31 II und III), die +Fetttröpfchen+ in den Zellen der Milchdrüsen, die +Glykogenkörnchen+ in den Leberzellen, die +Pigmentkörnchen+ in den Pigmentzellen der Haut vieler gefärbter Tiere (Fig. 22 d), die aus Eiweiß bestehenden +Aleuronkörner+ in den Zellen keimender Pflanzensamen, die Kristalle von +Kalkoxalat+ in Pflanzenzellen, von +Guaninkalk+ in Pigmentzellen und viele andere, deren spezielle Aufzählung zu weit führen würde.

Eine vierte Gruppe von geformten Elementen finden wir im Inhalt mancher Zellen. Elemente, die am Lebensprozeß der Zelle überhaupt nicht oder nicht mehr beteiligt sind. Das sind die gelegentlich aufgenommenen unverdaulichen Körper, wie +Sandkörnchen+ (Fig. 32), die man in manchen Amöben trifft, ferner die unverdaulichen Reste der Nahrungsstoffe, wie +Schalen+, +Skelette+, +Hülsen von Nahrungsorganismen+, und endlich die +Exkretstoffe+, die als unbrauchbare Nebenprodukte oder als Endprodukte des Stoffwechsels noch eine Zeitlang im Zellkörper verharren, und nach und nach ausgeschieden werden.

Schließlich sind unter den geformten Elementen des Protoplasmas in gewissen Zellen, besonders im Wasser lebender Tiere, nicht selten symbiotische oder parasitäre einzellige Organismen, die zwar genau genommen nicht zum Protoplasma der betreffenden Zelle gehören, die aber in einzelnen Fällen eine wichtige Rolle im Leben ihres Wirtes spielen. Solche symbiotische Organismen sind vor allem manche Algen, die +Zooxanthellen+ und +Zoochlorellen+, über deren Natur als selbständige Organismen lange Zeit gestritten worden ist. Sie finden sich zahlreich in den Zellen niederer Tiere und besonders vieler Infusorien und Radiolarien, denen sie durch die Tätigkeit ihrer Chlorophyllkörper den Sauerstoff liefern, so daß ihre Wirte in ihrer Atmung in hohem Grade unabhängig von dem Sauerstoffgehalt des Mediums werden, in dem sie leben (Fig. 33).

Wir wollen hier nicht in ermüdender Aufzählung jedes einzelne geformte Element anführen, das in dieser oder jener Zelle anzutreffen ist. Eine solche Liste würde viele Druckseiten füllen müssen. Es kommt uns hier nur darauf an, zu sehen, wie verschiedener Natur die geformten Bestandteile des Protoplasmas sind, die in einzelnen Zellen auftreten können, und wie unberechtigt es daher ist, das Protoplasma als eine einheitliche Substanz aufzufassen. Verlassen wir also die Reihe der geformten Protoplasmaelemente, und wenden wir uns zur Betrachtung der homogenen Grundsubstanz.

b) Die Grundsubstanz des Protoplasmas.

Wie bereits bemerkt, erscheint die +Grundsubstanz des Protoplasmas+, in der die Granula etc. eingebettet sind, bei oberflächlicher Betrachtung vollständig homogen. Man kann das am besten an solchen Zellen sehen, die in ihrer Grundsubstanz nur wenig geformte Bestandteile eingelagert enthalten, besonders bei vielen +Amöben+, jenen freilebenden, am Boden stehender Gewässer umherkriechenden Zellen, deren nackte, fortwährend ihre Form wechselnde Protoplasmakörper die niedrigsten und einfachsten Organismen vorstellen, die überhaupt unsere Erdoberfläche bewohnen. Diese interessanten Elementarorganismen bilden in der Regel völlig granulafreie Vorwölbungen oder Pseudopodien (Scheinfüße) an ihrer Oberfläche von breiter, finger- oder lappenförmiger Gestalt, die vollkommen hyalin und strukturlos erscheinen (Fig. 21, p. 87 und Fig. 34). In der Tat ist wohl auch bei den +Amöben+ das hyaline Protoplasma nicht selten vollkommen strukturlos. Wenigstens haben alle bisherigen Untersuchungen, die mit den besten mikroskopischen Untersuchungsmitteln vorgenommen worden sind, keinerlei Struktur erkennen lassen.

Aber die wirkliche Homogenität der Grundsubstanz des Protoplasmas ist jedenfalls nicht die Regel, vielmehr zeigt sich bei Anwendung starker Vergrößerungen, daß die überwiegende Mehrzahl aller Zellen in ihrer scheinbar homogenen Grundmasse in Wirklichkeit eine äußerst feine und charakteristische Struktur besitzt.

Schon 1844 hatte ~Remak~[44] beobachtet, daß nicht nur die Nervenfäden, sondern auch die Ganglienzellen des Zentralnervensystems eine sehr feine faserige oder fibrilläre Struktur erkennen lassen, eine Beobachtung, die von einer großen Reihe von Forschern, besonders ~Max Schultze~[45], und in neuerer Zeit von ~Apáthy~[46] und ~Bethe~[47] bestätigt und erweitert wurde. Später fand man auch in einzelnen anderen Zellen, in Drüsenzellen, Epithelzellen, Muskelzellen etc., eine streifige Struktur des Protoplasmas, und so bildete sich bei einzelnen Forschern die Vorstellung heraus, daß eine fibrilläre Struktur des Protoplasmas weit verbreitet wäre, eine Ansicht, die noch heute besonders von ~Flemming~, ~Ballowitz~ und ~Camillo Schneider~ vertreten wird.

Indessen schon früh erfuhr diese Lehre vom fibrillären Bau des Protoplasmas eine Modifizierung. ~Frommann~ besonders hat seit 1867 in einer langen Reihe von Arbeiten zu zeigen gesucht, daß die feinere Struktur des Protoplasmas aller Zellen nicht eigentlich eine fibrilläre, sondern eine netzförmige sei, eine Ansicht, die fast gleichzeitig auch von ~Heitzmann~ aufgestellt wurde und bald eine weitere Verbreitung fand. Nach dieser Vorstellung soll das Protoplasma ein Netzwerk oder besser ein Maschenwerk bilden, dessen Knotenpunkte uns als einzelne Körnchen erscheinen. Das ganze Maschenwerk der Zelle ist nach außen offen, und zwischen seinen Fäden befindet sich eine Flüssigkeit, die aber von der Flüssigkeit des Mediums, in dem die Zelle lebt, also vom Wasser oder von den Körpersäften etc., verschieden ist. Es ist schwer, sich eine Vorstellung davon zu machen, wie es die Anhänger der Lehre von der Netzstruktur des Protoplasmas für möglich halten, daß sich die innere Zellflüssigkeit bei membranlosen Zellen, wie es die Leukocyten des Blutes und die Amöben sind, an denen gerade die Netzstruktur von ~Heitzmann~ sehr eingehend geschildert worden war, trotz ihres großen Wassergehalts nicht fortwährend mit dem umgebenden Medium mischt. Versuche, membranlose lebendige Protoplasmamassen mit bestimmten Farbstofflösungen zu färben, zeigen jedenfalls deutlich, daß die Färbeflüssigkeit nicht in das lebendige Protoplasma eindringt. Diese und ähnliche Schwierigkeiten, die sich aus der Auffassung des Protoplasmas als eines nach allen Seiten hin offenen Maschenwerks ergeben, haben denn auch viele Forscher zu einer sehr ablehnenden Haltung gegenüber der Lehre von der Netzstruktur des Protoplasmas veranlaßt, obwohl von verschiedenen Seiten das netzförmige +Aussehen+ des Protoplasmas vieler Zellen bestätigt wurde.

Erst die ausgezeichneten Untersuchungen, mit denen ~Bütschli~[48] vor einer Anzahl von Jahren die wissenschaftliche Welt überrascht hat, haben uns vollständige Klarheit über die wirkliche Beschaffenheit der so vielfach beobachteten Protoplasmastrukturen gegeben. Betrachtet man das Protoplasma einer Zelle, die so viele Vakuolen oder Flüssigkeitstropfen einschließt, daß ihr Inhalt ein schaumiges Ansehen besitzt, mit stärkeren Vergrößerungen unter dem Mikroskop, so erhält man nicht das Bild vieler dichtgedrängter Vakuolen oder Blasen, sondern das Bild eines Netzwerkes, dessen Fäden die Querschnitte der dünnen Vakuolenwände bilden. Es liegt das daran, daß man mit starken Vergrößerungen immer nur Flächen, nie Körper sehen kann. Das Mikroskop zeigt von Körpern immer nur optische Querschnitte. Der optische Querschnitt durch einen Schaum aber stellt ein Netzwerk vor. So kommt es, daß stark vakuolisiertes Protoplasma bei stärkeren Vergrößerungen als Netzwerk erscheint. Diese Tatsache führte ~Bütschli~ zu der Ueberzeugung, daß auch das feine netzförmige Aussehen des bei schwacher Vergrößerung homogen erscheinenden Protoplasmas, wie es bei so vielen Zellen bereits beobachtet worden war, nur der optische Ausdruck einer äußerst feinblasigen Schaumstruktur sei. Um diese Frage zu entscheiden, versuchte ~Bütschli~ mikroskopische Schäume künstlich herzustellen von gleicher Feinheit wie die fraglichen Protoplasmastrukturen, und das gelang ihm in der wünschenswertesten Weise. ~Bütschli~ benutzte zu diesen Versuchen Oel, das mit Pottasche oder Rohrzucker sehr fein verrieben worden war. Kleine Tröpfchen von diesem Oelbrei, auf einer Glasplatte in einen Wassertropfen gesetzt, mit einem Deckgläschen bedeckt und unter dem Mikroskop beobachtet, nahmen alsbald eine äußerst feinschaumige Struktur an, indem die Pottaschen- oder Rohrzuckerteilchen, die fein in dem Oeltröpfchen verteilt waren, durch das Oel hindurch auf dem Wege der Diffusion Wasserteilchen von außen her anzogen, so daß sich sehr feine Wassertröpfchen um sie herum dichtgedrängt im Oeltropfen ansammelten und diesen in einen überaus feinen Oelschaum verwandelten. Die auf diese Weise gewonnenen Oelschäume zeigten nun eine so auffallende Uebereinstimmung mit der Struktur des Protoplasmas, daß sie kaum davon zu unterscheiden waren. Die umstehenden Figuren 35 a und b, die von ~Bütschli~ entlehnt sind, lassen die völlige Identität in der Struktur beider Objekte auf den ersten Blick erkennen. Nach den sehr sorgfältigen und umfassenden Untersuchungen, die ~Bütschli~ in seinem großen Werke veröffentlicht hat, und nach den zahlreichen Bestätigungen, die seine Entdeckung durch Forscher wie ~Schaudinn~ und andere erfahren hat, kann es jetzt keinem Zweifel mehr unterliegen, daß die in Frage stehenden feinen Strukturen des Protoplasmas in Wirklichkeit Schaumstrukturen sind, die darauf beruhen, daß in einer gleichartigen Grundmasse eine ungeheure Menge äußerst feiner, fast an der Grenze der mikroskopischen Wahrnehmbarkeit liegender Vakuolen eingebettet ist, die so dicht aneinander gedrängt sind, daß ihre Wände nur verhältnismäßig dünne Lamellen bilden. ~Bütschli~ hat ferner diese Schaumstruktur des Protoplasmas bei einer so großen Zahl der verschiedensten Zellformen (Fig. 35 a, c, d) nachgewiesen, daß ihre weite Verbreitung jetzt nicht mehr bestritten werden kann.

Nach allen diesen Untersuchungen der neueren Zeit können wir uns jetzt folgendes Bild von dem feineren morphologischen Bau des Protoplasmas machen. +Das Protoplasma besteht aus einer in manchen Fällen anscheinend vollständig homogenen, in vielen Fällen aber sehr fein schaumartig oder wabenartig strukturierten Grundmasse, in der eine mehr oder weniger große Menge der verschiedenartigsten geformten Elemente oder Granula eingeschlossen liegt. Bei dem schaumartigen Protoplasma liegen die Granula immer in den Ecken und Kanten, wo die Schaumvakuolen zusammen stoßen, niemals in der Flüssigkeit der Schaumwaben selbst. Schließlich enthält das Protoplasma in seiner Grundmasse in einzelnen Fällen fibrilläre und grob retikuläre Differenzierungen.+

Von der Auffassung ~Altmann~s, der die Granula allein für die Elementarteile des Protoplasmas, die Zwischensubstanz zwischen den Granulis aber für nicht lebendig hält, haben wir bereits oben[49] gesprochen. Ihre Unhaltbarkeit tritt nach den ~Bütschli~schen Untersuchungen nur um so augenfälliger hervor.

3. Der Zellkern oder Nucleus.

Der Zellkern ist seit einigen Jahrzehnten ein Lieblingsobjekt morphologischer Untersuchungen geworden, und es hat sich hier eine psychologische Tatsache bemerkbar gemacht, die sich in der Geschichte des menschlichen Geistes immer und immer wiederholt, seitdem der Mensch überhaupt über die Dinge nachzudenken angefangen hat, das ist die +Uebertreibung+. Die älteren Protoplasmaforscher, besonders ~Max Schultze~, hatten sich überzeugt, daß das Protoplasma wichtige Lebensäußerungen zeigt, und alsbald hatte sich durch übertriebene Verallgemeinerung die Ansicht herausgebildet, daß das Protoplasma der alleinige Träger aller Lebensvorgänge sei, während der Zellkern eine nebensächliche Bedeutung haben sollte. Seitdem hat man bei gewissen Lebensäußerungen gerade eine hervorragende Beteiligung des Zellkerns erkannt. Eine Reihe von Forschern hat gezeigt, daß der Zellkern bei der Fortpflanzung, Befruchtung, Sekretion etc. eine sehr wichtige Rolle spielt, und sofort ist die ursprüngliche Meinung von der Alleinherrschaft des Protoplasmas in übertriebener Reaktion in das Gegenteil, in die Vorstellung von der Alleinherrschaft des Kerns, umgeschlagen. Wie wir in einem späteren Abschnitt sehen werden, liegt hier, wie so oft, die Wahrheit in der Mitte. Aber jede Reaktion ist übertrieben. Wie ein Pendel gehen die Meinungen zuerst nach beiden Extremen über den Ruhepunkt hinaus, und erst nach einiger Zeit wird die richtige Mitte dauernd eingehalten. Immerhin haben wir es diesen Untersuchungen über den Zellkern zu verdanken, daß sich unsere Kenntnis desselben bedeutend erweitert hat[50].

a) Die Gestalt des Zellkerns.

Was zunächst die +Gestalt des Zellkerns+ betrifft, so ist dieselbe in verschiedenen Zellen sehr verschieden.

Die Bildung des Zellkernbegriffs ging aus von solchen Zellformen, bei denen inmitten einer umgrenzten Protoplasmamasse ein einziger, mehr oder weniger rundlicher Kern gelegen ist, der sich hinsichtlich seines Lichtbrechungsvermögens und seiner Konsistenz wesentlich von dem ihn umgebenden Zellprotoplasma unterscheidet. Später fand man, daß er auch durch sein charakteristisches Verhalten gewissen Reagentien, besonders Farbstoffen, gegenüber in scharfem Gegensatz zum Protoplasma der Zelle steht. Diese Art des Auftretens der Kernmasse in der Zelle ist denn auch die verbreitetste in der ganzen Organismenwelt. Ein großer Teil der freilebenden und die meisten gewebebildenden Zellen im Tier- und Pflanzenreich zeigen diesen Typus. Dabei ist das Verhältnis des Volumens des Kerns zu dem des Zellprotoplasmas ein sehr verschiedenes. Es finden sich Zellen, in denen ein verhältnismäßig kleiner Kern von einer großen Menge von Protoplasma umgeben ist, wie z. B. bei manchen Foraminiferen, während in anderen Zellen die Menge des Zellprotoplasmas gegen die der Kernmasse äußerst gering ist, wie bei den meisten Spermatozoen.

Von dem Typus des mehr oder weniger rundlichen, in der Einzahl vorhandenen Zellkerns finden sich Abweichungen nach den verschiedensten Richtungen hin. Zunächst in bezug auf die Zahl der Kerne. Wie wir bereits oben sahen, gibt es Organismen, die aus einer einheitlichen Protoplasmamasse bestehen, in der eine große Menge von Zellkernen eingebettet liegt, wie das bei den mehrkernigen Zellen und Syncytien der Fall ist. Dabei kann die Zahl der Kerne so groß und ihre Größe so verschwindend klein sein, daß, wie es ~Gruber~[51] bei gewissen Rhizopoden aus dem Hafen von Genua, speziell bei +Pelomyxa pallida+, beobachtet hat, die Zellkerne wie ein feiner Staub durch das ganze Protoplasma zerstreut liegen (Fig. 36). Bei solcher Verteilung der Kernmasse, wie sie bei den vielkernigen Formen auftritt, ist die Oberfläche der Kernmasse natürlich erheblich größer als bei der Anordnung derselben Menge zu einem einzigen großen Kern, ein Umstand, der in physiologischer Hinsicht besonders wichtig ist.

Dasselbe Prinzip der Oberflächenvergrößerung kommt aber auch zur Geltung durch Formdifferenzierung des in der Einzahl vorhandenen Kernes. Von der typischen rundlichen Form kommen die mannigfachsten und weitgehendsten Abweichungen vor. Wurstförmige, bandförmige (Fig. 37 a), rosenkranzförmige (Fig. 37 b) Kerne sind namentlich unter den ciliaten Infusorien sehr verbreitet. Noch weiter gehend, führt das Prinzip der Oberflächenvergrößerung zu den sternförmigen und verzweigten Kernen, wie sie z. B. in gewissen Zellen des Insektenkörpers gefunden werden, und wie sie in den geweihförmig verästelten Kernformen der Spinndrüsenzellen vieler Raupen ihre höchste Ausbildung erreichen (Fig. 37 c). Als bemerkenswert erscheint es, daß es gerade die Kerne von sezernierenden, also durch lebhafte Tätigkeit charakterisierten Zellen sind, die besonders das Prinzip der Oberflächenvergrößerung durch Verzweigung zum Ausdruck bringen.

b) Die Substanzen des Zellkerns.

Bezüglich der +substantiellen Beschaffenheit des Zellkerns+ gilt genau dasselbe wie für das Protoplasma. Der Zellkern ist ebensowenig wie das Protoplasma eine einheitliche Substanz. Er ist ein morphologisches Gebilde, ein Organoid der Zelle, das aus mehreren verschiedenen Bestandteilen sich aufbaut, aus Bestandteilen, die sich mikroskopisch in manchen Fällen mehr, in anderen Fällen weniger deutlich voneinander unterscheiden lassen, die auch nicht immer sämtlich in allen Zellen vertreten sind. Bei der ungeheuren Kleinheit der Objekte ist es vielfach nicht leicht, die einzelnen Bestandteile scharf zu charakterisieren. Infolgedessen ist die Identität mancher Kernbestandteile einer Zellform mit denen einer anderen Zellform nicht immer über allen Zweifel erhaben, und es bedarf noch ausgedehnter Untersuchungen, bis wir zur völligen Klarheit darüber gelangen, welche Kernbestandteile der einen Zelle den oder jenen Bestandteilen einer anderen genau entsprechen. Immerhin kann man eine Reihe von Kernbestandteilen, die, wie es scheint, eine sehr weite Verbreitung haben, schon jetzt ziemlich gut charakterisieren. Am meisten konstant in den Kernen der verschiedensten Zellen sind folgende Kernsubstanzen zu finden:

1. +Der Kernsaft+ stellt die flüssige Grundsubstanz vor, in der die übrigen geformten Kernbestandteile enthalten sind (Fig. 38).

2. +Die achromatische Kernsubstanz+ bildet in dieser Grundsubstanz ein Gerüstwerk aus feinen Strängen, die dadurch charakterisiert sind, daß sie sich ebensowenig wie der Kernsaft, in dem sie aufgehängt sind, durch die typischen Kernfärbemittel, wie Karminfarbstoffe, Hämatoxylin etc., färben lassen.

3. +Die chromatische Kernsubstanz+ unterscheidet sich von der achromatischen gerade durch ihre Färbbarkeit mit diesen Färbemitteln. Sie ist in der Regel in der Form von kleinen Körnchen und Bröckchen in den Strängen der achromatischen Substanz enthalten und auf ihrer Färbbarkeit beruht zum größten Teil unsere Kenntnis vom feineren Bau des Zellkerns.

4. +Das Kernkörperchen+ (Nucleolus) ist ein homogenes Körnchen, das nur selten in der Mehrzahl im Kern vorhanden ist, und besteht aus einer stark lichtbrechenden Substanz, die mit der chromatischen Substanz nahe verwandt zu sein scheint. Da sich die Substanz der Nukleolen mit den Kernfarbstoffen in der Regel ebenso färbt wie die chromatische Substanz, so ist das Kernkörperchen von manchen Forschern nur als eine besondere Ansammlung von chromatischer Substanz betrachtet worden, eine Ansicht, der indessen das abweichende Verhalten beider Substanzen gewissen chemischen Reagentien gegenüber zu widersprechen scheint.

Alle diese Substanzen, zu denen sich bei weiter fortschreitender Kenntnis des Zellkerns vielleicht noch andere gesellen werden, sind in den verschiedenen Zellen in sehr wechselnder Menge enthalten. Während manche Zellen die eine oder die andere Substanz in größerer Menge in ihrem Zellkern enthalten, tritt dieselbe Substanz in anderen Zellen ganz in den Hintergrund, ja, es scheint sogar, als ob einzelne Substanzen in manchen Zellkernen vollständig fehlen könnten. Umschlossen und vom Protoplasma abgegrenzt sind die Kernsubstanzen in vielen Fällen durch eine besondere +Kernmembran+, die aber ebensowenig wie die Zellmembran für die Zelle ein allgemeiner Bestandteil des Kerns ist.

~Zacharias~[52] und ~Frank Schwarz~[53] haben vor einiger Zeit die herkömmlichen Namen für die einzelnen Substanzen durch andere Namen zu ersetzen gesucht. So ist die chromatische Substanz als Nuklein, die achromatische als Linin, die Nukleolarsubstanz als Paranuklein oder Pyrenin, der Kernsaft als Paralinin und die Substanz der Kernmembran als Amphipyrenin bezeichnet worden. Es empfiehlt sich indessen durchaus nicht, diese Namen einzubürgern, denn sie führen so leicht zu Verwechslungen mit chemischen Begriffen, daß der Irrtum entstehen könnte, als handle es sich hier um die chemische Charakterisierung der betreffenden Kernelemente, und doch sind die Begriffe der Kernsubstanzen zunächst nur rein morphologische. Wollten wir aber den Begriff Nuklein wirklich in chemischem Sinne anwenden, dann würden wir die chromatische Kernsubstanz dadurch zu den übrigen Kernsubstanzen in einen chemischen Gegensatz bringen, der in Wirklichkeit nicht in dieser Weise existiert, denn die Mehrzahl der übrigen Kernsubstanzen gehört chemisch ebenfalls zu den sogenannten Nukleinen und stellt nur verschiedene Arten derselben vor. Daher ist es zweckentsprechender, die morphologischen Kernbestandteile mit den ursprünglichen, oben verwendeten Namen zu belegen und sie nicht mit chemischen Stoffen begrifflich zu vermischen.

Von Interesse aber ist noch eine Beobachtung bezüglich der Differenzierung der einzelnen Kernsubstanzen. Das ist die Tatsache, daß von den Substanzen, die sich in den meisten Zellen innerhalb des Zellkerns zusammen vorfinden, sich in manchen Zellen auch einzelne zu räumlich im Zellprotoplasma getrennten Massen differenziert haben, so daß zweierlei ganz verschiedene Kernformen in derselben Zelle nebeneinander vorkommen. Dieser Zustand ist fast durchgehends bei den ciliaten Infusorien verwirklicht, die neben einem großen Kern, dem „+Makronucleus+“, der hauptsächlich aus chromatischer Substanz gebildet wird, noch einen oder mehrere, oft eine größere Anzahl sogenannter Nebenkerne oder „+Mikronuklei+“ besitzen, die vorwiegend aus chromatischer Substanz bestehen. Die Forderung, die zweierlei Elemente in der Infusorienzelle wirklich als zwei verschiedene +Kern+substanzen aufzufassen, ist in den Vorgängen begründet, die nach den ausgezeichneten Untersuchungen von ~R. Hertwig~[54] bei der Konjugation zweier Infusorien auftreten. Hier zerfällt der Hauptkern völlig im Protoplasma, und seine neue Anlage differenziert sich nach der Konjugation aus der Substanz der Nebenkerne. Während bei den ciliaten Infusorien der Zustand mit zwei differenten Kernformen im ganzen Leben der dauernde bleibt, wurde bei der Rhizopodenfamilie der +Difflugien+ festgestellt, daß eine räumliche Differenzierung von zweierlei Kernen nur während der Konjugationsperiode auftritt, um nachher wieder dem einkernigen Zustande Platz zu machen[55].

Schließlich sind in neuerer Zeit von ~R. Hertwig~[56] und seinen Schülern bei verschiedenen Zellformen, namentlich aus dem Reiche der einzelligen Organismen, außerhalb des Zellkerns liegende Massen beschrieben worden, die sich mit Kernfarbstoffen wie Chromatin färben und daher von ~R. Hertwig~ als „+Chromidien+“ bezeichnet worden sind. Dieser außerhalb des Kerns liegende „+Chromidialapparat+“ kann sehr verschiedene Formen annehmen. Er kann als dichte Masse den Kern außen umlagern (Fig. 39 a), er kann in Form eines strangförmigen Gerüstes als „Chromidialnetz“ das Protoplasma durchziehen (Fig. 39 b) und er kann schließlich in der Gestalt einzelner isolierter Fäden und Bröckchen im Protoplasma zerstreut sein (Fig. 39 c). Bei bestimmten Lebensvorgängen in der Zelle, beim Wachstum, beim Hunger, vor allem aber bei der Fortpflanzung geht der Chromidialapparat bestimmte Veränderungen ein. So geht z. B. bei der Sporenbildung mancher Rhizopoden der bläschenförmige Zellkern zugrunde und aus einem Teil der Chromidialkörner bildet sich in jeder aus dem Protoplasmazerfall hervorgegangenen Spore ein neuer Zellkern. ~Schaudinn~[57] und ~Goldschmidt~[58] betrachten die Chromidien als gleichwertig mit den Nebenkernen der Infusorien und verallgemeinern die bisher verhältnismäßig wenigen Befunde von Chromidialmassen im Protoplasma zu der allgemeinen Lehre von einem Dualismus der Kernsubstanzen in der Zelle, von denen die eine „vegetative“, die andere „generative“ Funktionen haben soll. ~R. Hertwig~ selbst schließt sich dieser Auffassung indessen nicht an. Für ihn existiert nur ein einheitliches Chromatin in der Zelle und seine Veränderungen sind lediglich die Folgen verschiedenartiger Bedingungen in verschiedenen Zuständen des Zelllebens. Indessen die Untersuchungen über diese Kerndifferenzierungen und ihre physiologische Bedeutung sind noch lange nicht zum Abschluß gelangt und es kann kein Zweifel bestehen, daß der ursprünglich einheitliche Begriff des Zellkerns, je mehr sich diese Untersuchungen vertiefen, um so mehr sich auflösen wird in eine große Vielheit von verschiedenartigen Substanzen, die bei den verschiedenen Zellformen in mannigfaltiger Weise morphologisch und räumlich differenziert sind, und von denen jede in dem Lebensprozeß ihrer spezifischen Zellform eine ganz bestimmte Rolle spielt als ein notwendiges Glied in der gesamten Kette von Wechselbeziehungen zwischen den einzelnen Zellteilen.

c) Die Struktur der Kernsubstanzen.

Werfen wir schließlich noch einen flüchtigen Blick auf +die Struktur der Kernsubstanzen+, so haben wir bereits gesehen, daß die achromatische Substanz in der Grundmasse des Kernsaftes ein Gerüstwerk bildet, in dessen Strängen und Knotenpunkten die chromatische Substanz und die Kernkörperchen eingebettet liegen in ganz derselben Weise wie die geformten Elemente, die Granula etc. in den Wabenwänden des Protoplasmas. Ja, die Aehnlichkeit des Verhältnisses geht sogar, wie ~Bütschli~ gezeigt hat, in einzelnen Fällen so weit, daß die achromatische Substanz genau dieselbe Wabenstruktur im Zellkern zeigt, wie sie die Grundmasse des Protoplasmas als Regel besitzt (Fig. 40). Sie schließt dann den Kernsaft in den Wabenräumen selbst ein. In anderen Fällen erscheint im Kernsaft eine äußerst feine Granulierung. So hat z. B. ~Korschelt~[59] gefunden, daß die Zellkerne von Spinndrüsenzellen der Raupen ganz von gleichmäßig feinen Körnchen (Mikrosomen) erfüllt sind, zwischen denen die chromatische Substanz in Form von dickeren Brocken (Makrosomen) eingelagert erscheint (Fig. 41).

Alle diese Strukturen sind aber nur charakteristisch für den sogenannten Ruhezustand der Zelle. Sobald die Zelle sich anschickt, sich durch Teilung zu vermehren, treten ganz eigentümliche und sehr komplizierte Veränderungen in der Struktur der Kernsubstanzen ein, auf die wir erst später in einem anderen Kapitel näher eingehen wollen.

C. Die chemischen Eigenschaften der lebendigen Substanz.

1. Die organischen Elemente.

Wo das Mikroskop seine Grenze findet, beginnt das Reich der Chemie. Die chemische Forschung dringt unter allen Naturwissenschaften am tiefsten in die Zusammensetzung der Körperwelt ein, indem sie vorgeht bis zu den kleinsten Teilen. Bekanntlich ist denn auch die Chemie bis zu dem Punkte gelangt, daß sie die ganze Formenfülle der unermeßlichen Körperwelt als zusammengesetzt erkannt hat aus den Atomen einer verhältnismäßig geringen Zahl einfacher Stoffe der chemischen Elemente. Während man aber früher die Atome der etwa 70 chemischen Elemente als letzte unteilbare Bestandteile der „Materie“ betrachtete, haben sich in den letzten Jahren die Anschauungen der Naturwissenschaft in diesem Punkte ganz wesentlich geändert. Allerdings war man schon lange zu der Ueberzeugung gekommen, daß in Wirklichkeit die Atome der chemischen Elemente keine letzten Einheiten sind in dem Sinne, wie eine frühere Phase der chemischen Forschung sich dachte. ~Mendelejews~ Entdeckung des natürlichen Systems der Elemente wies schon darauf hin, daß eine auf direkter Abstammung voneinander beruhende natürliche Verwandtschaft unter den chemischen Elementen bestehe. Allein erst die rapide sich folgenden Entdeckungen der letzten Jahre über die radioaktiven Stoffe haben uns mit der Tatsache des +Atomzerfalls+ bekannt gemacht und haben dadurch eine Reihe von althergebrachten Anschauungen teils ganz über den Haufen geworfen, teils heftig erschüttert[60]. Wir wissen jetzt wenigstens von einer Anzahl von Elementen, daß sie in andere Elemente zerfallen können und langsam von selbst zerfallen. So geht das Radium aus dem Zerfall des Urans hervor und der Zerfall des Radiums wiederum liefert Helium, Polonium und Blei. Die Vorstellung der mittelalterlichen Alchymisten von der Umwandlung der Metalle, die so lange der modernen Chemie zum Gespött dienten, haben dadurch eine tatsächliche Basis erhalten. Ja, wir kennen in den negativen Elektronen heute körperliche Teilchen, die noch 2000mal leichter sind als die Atome des leichtesten Elementes, des Wasserstoffs. So hat die moderne Forschung die Welt der chemischen Elementatome, in deren Grenzen bisher alles chemische Denken eingeschlossen war, um unermeßliche Strecken überschritten. Indessen berühren alle diese Dinge, die eben erst in den Gesichtskreis wissenschaftlicher Erkenntnis eintreten, die physiologischen Probleme vorläufig noch nicht, denn die Physiologie hat noch nicht einmal Zeit gehabt, die Frage aufzuwerfen, ob und wie weit die Vorgänge des Elementzerfalls am Lebensvorgang beteiligt sind. Es ist aber ganz zweifellos, daß die neuen Entdeckungen der Chemie und Physik auch auf unsere Vorstellungen vom Lebensvorgang sehr bald einen Einfluß ausüben werden.

Beschränken wir uns vorläufig auf die Welt der chemischen Elementatome, so zeigt uns eine chemische Elementaranalyse der lebendigen Substanz, daß von den etwa 70 Elementen, aus deren Zusammensetzung sich die gesamte Körperwelt aufbaut, nur die geringe Zahl von 12 Elementen konstant in der lebendigen Substanz zu finden ist. Die 12 Elemente, die in jeder Zelle angetroffen werden, sind:

+Name+: +Zeichen+: +Atomgewicht+:

Kohlenstoff C 12 Stickstoff N 14 Schwefel S 32 Wasserstoff H 1 Sauerstoff O 16 Phosphor P 31 Chlor Cl 35 Kalium K 39 Natrium Na 23 Magnesium Mg 24 Calcium Ca 40 Eisen Fe 56

Neben diesen +12 allgemeinen+ organischen Elementen kommt noch eine kleine Anzahl +spezieller+ Elemente vor, die nicht in allen Zellen anzutreffen sind und zum Teil nur ganz sporadisch gefunden werden. Es sind das:

+Name+: +Zeichen+: +Atomgewicht+:

Silicium Si 28 Fluor F 19 Brom Br 80 Jod J 127 Aluminium Al 27 Mangan Mn 55

Unter ihnen tritt das Silicium weit, das Fluor wenig verbreitet auf, während die anderen, die ebenfalls nur ein sehr beschränktes Vorkommen haben, nebst einigen Metallen, die bisweilen spurweise in der lebendigen Substanz gefunden werden, wie das Kupfer, vielleicht gar keine Bedeutung für den Lebensvorgang der betreffenden Organismen besitzen, in denen sie beobachtet worden sind.

Aber keins von diesen gesamten organischen Elementen ist ausschließlich auf die organische Natur beschränkt.

Der +Kohlenstoff+ findet sich, an Sauerstoff gebunden, als Kohlensäure in der Luft und massenhaft im kohlensauren Kalk der Sedimentgesteine.

Der +Wasserstoff+ bedeckt, ebenfalls an Sauerstoff gebunden, als Wasser den größten Teil der Erdoberfläche.

Der +Sauerstoff+ ist sowohl frei als Gas in der atmosphärischen Luft vorhanden, die er zu ca. 21 Proz., zusammensetzt, als auch gebunden an eine große Zahl anderer Elemente.

Der +Stickstoff+ kommt gleichfalls sowohl im freien Zustande vor in der Luft zu ca. 79 Proz. als auch gebunden an Wasserstoff und Sauerstoff in den Verbindungen des Ammoniaks sowie der salpetrigen und Salpetersäure.

Der +Schwefel+ ist weit verbreitet in Verbindung mit Sauerstoff in schwefelsauren Salzen.

Der +Phosphor+ verhält sich ebenso und ist in den phosphorsauren Salzen der Alkalien und alkalischen Erden überall zu finden.

Das +Chlor+ erscheint in ungeheurer Verbreitung, an Natrium gebunden, als Kochsalz.

Das +Kalium+ kommt, an Chlor gebunden, als Chlorkalium und in Verbindung mit Säuren in Form von salpetersauren, schwefelsauren, phosphorsauren Salzen vor.

Das +Natrium+ erscheint hauptsächlich im Chlornatrium oder Kochsalz überall auf der Erdoberfläche, gelöst im Meere sowohl wie in der Erde und als große feste Massen in Salzlagern.

Das +Magnesium+ ist ein beständiger Begleiter des Kaliums und Natriums und tritt in denselben Verbindungen auf wie diese, als Chlormagnesium, kohlensaure, schwefelsaure und phosphorsaure Magnesia.

Das +Calcium+ setzt in Form von kohlensaurem, kieselsaurem, schwefelsaurem, phosphorsaurem Kalk die ungeheuren Kalksteinschichten der Sedimentgebirge zusammen.

Das +Eisen+ ist in Form von Schwefelverbindungen sowie Oxyden und deren Salzen ungemein weit auf der Erdoberfläche verbreitet.

Das +Silicium+ erscheint fast ausschließlich an Sauerstoff gebunden in Form von Kieselsäure und deren Salzen in den Gesteinen der plutonischen Gebirgsmassen.

Das +Fluor+ findet sich hauptsächlich in Verbindung mit Calcium als Flußspat.

Das +Brom+ und +Jod+ ist als Brom-(Jod-)Natrium und Brom-(Jod-)Kalium in vielen Salzlagern sowie im Meerwasser vorhanden.

Das +Aluminium+ ist in seiner Verbindung mit Sauerstoff zu Tonerde und diese in Verbindung mit Kieselsäure zu Feldspat ein über die ganze Erde verbreitetes Element.

Das +Mangan+ schließlich, sowie alle anderen Metalle, die gelegentlich noch hier und dort im lebendigen Organismus beobachtet werden, sind in Form ihrer Oxyde, Schwefelverbindungen und der verschiedensten Salze in den Gesteinen der Gebirge überall anzutreffen.

Dieser Ueberblick zeigt uns schon, daß alle organischen Elemente zugleich die anorganische Körperwelt unserer Erdoberfläche zusammensetzen helfen. Da aber ferner die chemische Elementaranalyse der lebendigen Substanz zu dem Ergebnis geführt hat, daß außer diesen Elementen keine anderen im Organismus zu finden sind, so ergibt sich, daß ebensowenig ein besonderes Lebenselement in den Organismen existiert wie eine besondere Lebenskraft. +Die Begriffe des „Lebensäthers“, des „spiritus animalis“, der „Lebensmaterie“ etc., mit denen die ältere Physiologie so freigebig umging, sind daher aus der heutigen Lehre vom Leben entsprechend der fortgeschrittenen Entwicklung, welche die analytische Chemie in unserer Zeit durchgemacht hat, vollständig verschwunden, und man weiß, daß die lebendige Substanz aus keinen anderen elementaren Stoffen zusammengesetzt ist, als die Welt der leblosen Körper.+

2. Die chemischen Verbindungen der Zelle.

Um den chemischen Aufbau der lebendigen Substanz kennen zu lernen, müssen wir die lebendige Substanz töten. So paradox das klingen mag, dennoch ist es vorläufig der einzige Weg, auf dem wir zu einer Kenntnis von dem Chemismus der lebendigen Substanz gelangen können, und wir müssen uns den beißenden Spott, den ~Mephistopheles~ vor dem Schüler über diese Praxis der physiologischen Chemie ausgießt, noch immer ruhig gefallen lassen. In der Tat ist es nicht möglich, der lebendigen Substanz mit den Methoden der Chemie nahezutreten, ohne dieselbe zu töten. Jedes chemische Reagens, das mit ihr in Berührung kommt, zerstört oder verändert sie, und was wir dann chemisch untersuchen, ist keine lebendige Substanz mehr, sondern eine Leiche, eine Substanz, die völlig andere Eigenschaften hat. Wir können daher nur durch Rückschlüsse aus den chemischen Befunden am Leichnam auf die Verhältnisse am lebendigen Objekt zu Vorstellungen über die Chemie des letzteren gelangen, durch Schlüsse, deren Richtigkeit wir nur in seltenen Fällen experimentell am lebendigen Objekt nachzuprüfen in der Lage sind. Daß bei dieser Sachlage die größte Vorsicht in bezug auf die Uebertragung der Ergebnisse vom toten Objekt auf die Verhältnisse des lebendigen nötig ist, liegt auf der Hand, und wir müssen uns jeden Augenblick bewußt bleiben, daß die chemischen Verhältnisse am lebendigen Objekt scharf von denen seines Leichnams zu unterscheiden sind.

Haben wir uns einerseits überzeugt, daß zwischen den +Elementarstoffen+, welche die lebendige Substanz zusammensetzen, und denen, aus welchen sich die leblose Körperwelt aufbaut, kein prinzipieller Unterschied existiert, so finden wir doch anderseits, daß ein Teil der Elemente in der lebendigen Substanz zu ganz eigentümlichen +Verbindungen+ zusammentritt, +die nur die lebendige Substanz charakterisieren und die, soweit sie nicht vom Menschen künstlich hergestellt werden konnten, in der leblosen Natur nirgends zu finden sind. So haben wir in der lebendigen Substanz neben chemischen Verbindungen, die auch in der leblosen Natur vorkommen, spezifisch organische Atomkomplexe.+

Ein großer Teil dieser organischen Verbindungen und unter ihnen gerade die, welche für die lebendige Substanz von hervorragender Bedeutung sind, besitzt eine so komplizierte Konstitution, daß es der Chemie bisher noch nicht gelungen ist, einen Einblick in die räumlichen Lageverhältnisse der Atome in ihren Molekülen, d. h. in ihren letzten Teilchen, die noch die Eigenschaft des ganzen Stoffes besitzen, zu gewinnen, wenn auch vielfach bereits ermittelt werden konnte, wieviel Atome jedes Elements im Molekül des Stoffes enthalten sind.

Drei Hauptgruppen von chemischen Körpern und ihren Umsetzungsprodukten sind es vornehmlich, durch deren Vorhandensein sich die lebendige Substanz von der Substanz der leblosen Körper unterscheidet, das sind die +Eiweißkörper+, die +Fette+ und die +Kohlehydrate+. +Unter diesen drei Gruppen sind nur die Eiweißkörper und deren Derivate mit Sicherheit ganz allgemein in allen Zellen nachgewiesen worden, so daß man sie als die wesentlichen oder allgemeinen unter den organischen Bestandteilen der lebendigen Substanz den sämtlichen speziellen gegenüberstellen muß.+

a) Die Eiweißkörper.

Die Eiweißkörper (Albuminosen, Proteine) spielen als diejenigen Körper, die für alles Leben, das augenblicklich die Erdoberfläche bevölkert, durchaus unentbehrlich sind, und die ihrer Masse nach den Hauptbestandteil aller organischen Verbindungen der Zelle ausmachen, die wichtigste Rolle in der Zusammensetzung der lebendigen Substanz. Sie bestehen ausnahmslos aus den Elementen Kohlenstoff, Wasserstoff, Schwefel, Stickstoff und Sauerstoff, unter denen der Stickstoff dasjenige Element ist, das die Eiweißkörper den anderen beiden Hauptgruppen der organischen Körper, den Kohlehydraten und Fetten gegenüber besonders charakterisiert, so daß man sie auch als die stickstoffhaltigen den stickstofffreien Körpern gegenübergestellt hat. Ihr Molekül ist zwar trotz der gewaltigen Fortschritte der Eiweißchemie seiner Atomverkettung nach noch nicht bis in alle Einzelheiten hinein bekannt, aber wir wissen aus einer Reihe von Analysen, bei denen das Molekül in eine große Menge selbst noch sehr kompliziert zusammengesetzter Moleküle gespalten wird, daß es eine ungeheuer komplizierte Konstitution haben muß und, obwohl es nur die fünf Elemente C, H, N, S und O enthält, doch eine Atomenzahl in sich birgt, die oft weit über tausend geht. ~Preyer~[61] hat zuerst im Jahre 1866 eine Analyse des Hämoglobins ausgeführt, desjenigen Eiweißkörpers, der dem Blute und speziell den roten Blutkörperchen die charakteristische Farbe gibt und als Ueberträger des Sauerstoffs aus den Lungen durch das Blut zu den Zellen der Gewebe eine äußerst wichtige Rolle im Tierkörper spielt. ~Preyer~ fand die Zusammensetzung des Hämoglobinmoleküls:

C₆₀₀H₉₆₀N₁₅₄Fe₁S₃O₁₇₉

und obwohl diese Formel anfangs Befremden erregte, hat seitdem eine Reihe weiterer Analysen ganz ähnliche Resultate ergeben[62].

So läßt sich nach ~Grübler~s[63] Untersuchungen die Zusammensetzung des kristallisierten Eiweißes, das in Kürbissamen vorkommt, auf

C₂₉₂H₄₈₁N₉₀O₈₃S₂

berechnen.

~Zinoffsky~[64] fand die Formel des Hämoglobins aus Pferdeblut sogar noch größer als ~Preyer~, nämlich:

C₇₁₂H₁₁₃₀N₂₁₄O₂₄₅Fe₁S₂

und Formeln von ähnlich hoher Konstitution sind auch für das Eiweiß, welches das Weiße des Hühnereies bildet, berechnet worden. Aus allen diesen Analysen ergibt sich, +daß das Molekül der Eiweißkörper wegen der Menge der darin enthaltenen Atome außerordentlich groß sein muß+[65].

Die physikalischen Eigenschaften der Eiweißkörper.

Die natürlich vorkommenden Eiweißkörper bilden in Wasser keine eigentlichen, sondern +kolloidale Lösungen+. Seitdem ~Graham~ im Jahre 1861 zuerst kristalloide und kolloide Stoffe unterschieden hat, ist diese Unterscheidung wenigstens bezüglich des Löslichkeitsverhaltens der chemischen Stoffe immer schärfer charakterisiert worden. Während die kristalloiden Stoffe, wie z. B. fast alle Salze, in Wasser Lösungen bilden, indem sich ihre Moleküle gleichmäßig im Lösungsmittel isoliert voneinander verteilen, bleiben in den Lösungen kolloider Stoffe die Moleküle zu mehr oder weniger großen Komplexen miteinander verbunden, so daß sie als feine Partikel im Lösungsmittel suspendiert sind. Aus der kolloidalen Natur der Eiweißlösungen ergibt sich die wichtige +Eigenschaft der Eiweißkörper wie andere kolloide Stoffe durch semipermeable Membranen nicht zu diffundieren+. Bringt man in ein weites Glasrohr, dessen Oeffnung mit einer Membran, am besten von künstlichem Pergament, überzogen ist (Fig. 42), eine Lösung von Kochsalz oder einem anderen löslichen Salz in Wasser und hängt man das Glasrohr in ein Gefäß mit reinem Wasser, so findet man nach kurzer Zeit, daß die Salzlösung in dem inneren Glasrohr bedeutend an Konzentration abgenommen hat, während das Wasser im äußeren Gefäß jetzt einen ebenso großen Prozentgehalt an Salz besitzt wie die Lösung im inneren Glasrohr. Es ist also Salz aus dem Glasrohr durch die Membran in das äußere Wasser diffundiert, bis der Prozentgehalt an Salz in beiden Flüssigkeiten gleich war. Nimmt man aber statt des Salzes eine Lösung von Hühnereiweiß, die man erhält, wenn man das Weiße eines Hühnereies mit etwa 100 ccm Wasser tüchtig zusammenreibt und durchfiltriert, so kann man die Lösung im Dialysator, wie man diesen Apparat nennt, stunden- und tagelang stehen lassen, ohne daß eine Spur von Eiweiß aus dem inneren Rohr in das äußere Wasser diffundiert. Aus der kolloidalen Natur der Eiweißlösung erklärt sich diese Tatsache sehr einfach: die Eiweißmoleküle sind zu größeren Partikeln untereinander vereinigt, die zu groß sind, als daß sie durch die sehr feinen Poren der Membran hindurchgehen könnten, während den isolierten Molekülen der Salze kein Hindernis im Wege steht. Für die chemische Untersuchung der Eiweißkörper ist übrigens diese Eigenschaft von praktischer Bedeutung, denn man kann durch Dialyse die Eiweißkörper von allen Salzen, die etwa mit ihnen zusammen in Lösung sind, immer leicht trennen.

Schließlich darf nicht übersehen werden, daß die Eiweißmoleküle durch Einwirkung bestimmter Reagentien übergeführt werden können in Stoffe, +welche durch Membranen diffundieren+, ohne dabei die chemischen Eigenschaften der Eiweißkörper verloren zu haben. Diese Stoffe, in die z. B. die Eiweißkörper unter dem Einfluß der Verdauungssäfte des Magens und des Pankreas im Körper übergehen, werden als „+Albumosen+“ und „+Peptone+“ bezeichnet, und man weiß, daß sie durch Spaltung des ursprünglichen Eiweißmoleküls unter Wasseraufnahme entstehen, daß sie Hydrate der ursprünglichen Eiweißkörper vorstellen. Aus dieser Tatsache ergibt sich eine wichtige Schlußfolgerung. Da das Eiweißmolekül bei der Peptonisierung gespalten wird in Peptonmoleküle, die viel kleiner und daher diffusibel sind, die aber in chemischer Beziehung die Eigenschaften der Eiweißkörper haben, so folgt daraus, +daß das ursprüngliche Eiweißmolekül kein einfaches Molekül ist, sondern ein polymeres Molekül, d. h. ein Molekül, das aus einer kettenartigen Verknüpfung vieler gleichartiger Moleküle besteht+. Bei dem Uebergang in den Peptonzustand zerfällt das Eiweißmolekül unter Wasseraufnahme in die einzelnen gleichartigen Atomgruppen, die zwar noch sämtlich die chemischen Eigenschaften der Eiweißkörper haben, aber viel kleinere Moleküle vorstellen.

Hat die Unterscheidung ~Graham~s zwischen kristalloiden und kolloiden Stoffen bezüglich der Verschiedenheiten ihrer Löslichkeit gerade in neuerer Zeit zu sehr wichtigen Anschauungen und Erfahrungen geführt, so ist sie doch bezüglich der Verschiedenheiten im Kristallisationsvermögen nicht aufrecht zu erhalten gewesen. Die kristalloiden Stoffe sollten aus ihren Lösungen auskristallisieren können, die kolloiden Stoffe dagegen nicht. In Wirklichkeit kennen wir heute eine Menge +Eiweißkörper, die echte Kristalle bilden können+, wie die bereits genannten Eiweißkörper in den Kürbiskernen, die als Aleuronkörner in Pflanzensamen weit verbreitet vorkommen, und wie ferner das Hämoglobin der roten Blutkörperchen. Schüttelt man z. B. geschlagenes Meerschweinchenblut längere Zeit mit etwas Aether, wodurch das Hämoglobin aus der Substanz der roten Blutkörperchen ausgezogen und in die Blutflüssigkeit übergeführt wird, und läßt man einen Tropfen dieser Flüssigkeit auf einer Glasplatte langsam verdunsten, oder noch besser, vermischt man etwas Meerschweinchenblut mit Kanadabalsam, der in Aether gelöst ist, auf einem Objektträger und bedeckt das Ganze sogleich mit einem Deckgläschen, so scheiden sich allmählich sehr zierliche tetraederförmige Kristalle aus (Fig. 43 +II+), die reines Hämoglobin vorstellen. Ebenso ist es in neuerer Zeit gelungen, auch eine ganze Reihe anderer Eiweißkörper zur Kristallisation zu bringen.

Wenig aufgeklärt ist bisher eine weitere physikalische Eigentümlichkeit, die fast allen Eiweißkörpern mit Ausnahme weniger Stoffe dieser Gruppe, wie z. B. der Peptone, zukommt, das ist +die Fähigkeit, zu gerinnen, zu koagulieren+. Die Gerinnung besteht in einem Uebergang aus dem gelösten in einen festeren Zustand innerhalb des Lösungsmittels. Ein Mittel, das fast alle Eiweißkörper zur Gerinnung bringt, ist das Kochen. In einem frischen Hühnerei ist das Eiweiß in einer dicken, klaren, fadenziehenden Lösung vorhanden. Im gekochten Hühnerei dagegen ist es zu einer festen, weißen, undurchsichtigen Masse geworden, es ist koaguliert. Aus dünnen Lösungen kann sich das Eiweiß beim Kochen in Gestalt von feinen geronnenen Flocken ausscheiden. Indessen auch andere Mittel bringen das Eiweiß in seinen Lösungen zur Gerinnung und fällen es unter Trübung der Flüssigkeit durch Koagulation aus, wie z. B. gewisse organische Säuren und Alkohol. Daß die Koagulationsfähigkeit mit den kolloidalen Eigenschaften des Eiweiß in irgendeinem Zusammenhang steht, dafür scheint die Tatsache zu sprechen, daß auch anorganische Stoffe, wie Kieselsäure, in kolloidaler Lösung zu einer Gallerte gerinnen können. Stellt man z. B. Kieselsäure dar, indem man zu einer Lösung von kieselsaurem Natron Salzsäure hinzusetzt, wobei neben Kochsalz freie Kieselsäure entsteht, so kann man durch Dialyse die Kieselsäure von dem Kochsalz trennen, da sie als kolloider Körper im Gegensatz zu der Kochsalzlösung nicht durch Membranen diffundiert. Diese Kieselsäurelösung kann man aber durch Zuleiten einiger Kohlensäureblasen sofort in eine geronnene gallertähnliche Masse verwandeln.

Die chemische Zusammensetzung der Eiweißkörper.

Bis vor wenigen Jahren war unsere Kenntnis von der chemischen Zusammensetzung der Eiweißkörper noch eine sehr lückenhafte, und so fehlten uns auch noch die Anhaltspunkte, um bestimmte chemische Reaktionen mit ihnen zu machen. Trotzdem hatte man schon rein empirisch eine Reihe von Eiweißreaktionen ermittelt, die für die Eiweißkörper charakteristisch sind und die in Zweifelsfällen die Anwesenheit von Eiweiß ermitteln lassen. Diese üblichen Eiweißreaktionen, von denen allerdings eine allein nicht immer ausreichen würde, um mit vollkommener Sicherheit die Eiweißdiagnose zu gestatten, sind folgende:

1. Die +Xanthoproteinprobe+, die darin besteht, daß eine Eiweißlösung durch Kochen mit Salpetersäure gelb gefärbt wird, eine Farbe, die bei Zusatz von Ammoniak in Orange übergeht.

2. Die +Biuretprobe+: Macht man eine Eiweißlösung mit Kali- oder Natronlauge alkalisch, so nimmt sie im Kalten bei Zusatz eines Tropfens Kupfersulfatlösung eine klare, violette Farbe an.

3. Die ~Millon~+sche Probe+: Mit einer Lösung von Quecksilbernitrat und etwas salpetriger Säure längere Zeit gekocht, wird das Eiweiß rosenrot gefärbt.

4. Die ~Adamkiewicz~+sche Probe+: Eine starke Eiweißlösung mit Eisessig versetzt, zeigt bei Zusatz von konzentrierter Schwefelsäure an der Grenzfläche beider Flüssigkeiten einen roten bis violetten Ring.

5. Die ~Molisch~+sche Probe+: Eine Eiweißlösung mit einer alkoholischen Thymollösung versetzt, zeigt bei Zusatz von konzentrierter Schwefelsäure eine Rotfärbung.

6. Die +Salzsäureprobe+: Kochen mit konzentrierter Salzsäure löst die koagulierten Eiweißkörper unter Violettfärbung der klaren Flüssigkeit.

7. Die +Ferrocyankaliumprobe+: Eine Eiweißlösung, die mit Essigsäure versetzt ist, zeigt bei Zusatz von etwas Ferrocyankaliumlösung eine weiße Trübung.

8. Die +Schwefelbleiprobe+: Eine durch Kali- oder Natronlauge alkalisch gemachte Eiweißlösung liefert beim Kochen mit Bleiacetat einen schwarzen Niederschlag bezw. eine Braunfärbung von Schwefelblei.

9. Die +Jodprobe+: Als gutes mikroskopisches Erkennungsmittel der Eiweißkörper dient Zusatz von Jodtinktur oder einer Lösung von Jod in Jodkalium. Durch das Jod werden die Gerinnsel gelbbraun gefärbt.

Man hatte nun schon aus einigen dieser Proben gewisse Anhaltspunkte gewonnen für die Anwesenheit bestimmter Atomgruppen im Eiweißmolekül. So deutete z. B. die ~Millon~sche Probe darauf hin, daß ein aromatischer Atomkomplex im Eiweißmolekül enthalten ist, denn die ~Millon~sche Reaktion geben alle Benzolderivate, bei denen ein Wasserstoffatom durch eine Hydroxylgruppe vertreten ist. Ein tieferer Einblick in den Bau des Eiweißmoleküls wurde aber erst gewonnen durch die genauere Erforschung der Spaltungsprodukte des Eiweiß. Obwohl manche dieser Spaltungsprodukte bereits seit längerer Zeit bekannt sind, so haben doch erst die systematischen Untersuchungen von ~Kossel~, besonders aber von ~Emil Fischer~ und seinen Schülern den gewaltigen Fortschritt in der Eiweißchemie hervorgerufen, den wir in den letzten Jahren erlebt haben. Ja, den Arbeiten von ~Emil Fischer~ verdanken wir auch bereits die ersten wichtigen Schritte in der künstlichen Synthese von Körpern der Eiweißgruppe.

Sowohl bei der Spaltung der Eiweißkörper mit Säuren oder Alkalien in der Siedehitze als auch bei der Spaltung, wie sie unter dem Einfluß der Verdauungsenzyme sich vollzieht, entstehen aus dem Eiweißmolekül eine ganze Anzahl von Aminosäuren, d. h. von Säuren der Fettsäurereihe, in denen ein Wasserstoffatom durch die Aminogruppe NH₂ ersetzt ist. So erhält man z. B. als Produkte der Eiweißspaltung: Glykokoll oder Glyzin, d. i. Aminoessigsäure, Alanin, d. i. Aminopropionsäure, ferner Abkömmlinge des Alanins wie Serin, d. i. Aminooxypropionsäure und besonders aromatische Abkömmlinge des Alanins wie Phenylalanin, Tyrosin (Paraoxyphenylaminopropionsäure) und Tryptophan (Indolaminopropionsäure), sodann Asparaginsäure, d. i. Aminobernsteinsäure, Valin, d. i. Aminovaleriansäure, Leucin, d. i. Aminocapronsäure, und schließlich basische Stoffe wie Lysin, d. i. Diaminocapronsäure, Histidin, d. i. Imidazolalanin, Arginin, d. i. Guanidinaminovaleriansäure und viele andere, zum Teil noch nicht näher ermittelte Stoffe. Man muß daher das Eiweißmolekül auffassen als ein sehr komplexes Molekül, dessen hauptsächlichste Atomgruppen von verschiedenartigen Aminosäuren gebildet werden. Manche von diesen Aminosäuren enthalten zugleich aromatische Gruppen und in gewissen Eiweißkörpern finden sich auch Aminosäuren mit Kohlehydratgruppen vereinigt. Durch die Mannigfaltigkeit der Aminosäuren, durch die vielen Substitutionsmöglichkeiten, welche die Aminosäuren anderen Gruppen bieten und durch die große Zahl der in einem Eiweißmolekül enthaltenen Aminosäuren wird die ganze große Fülle der verschiedenartigen Eiweißkörper, welche die Organismenwelt zusammensetzen und wird auch zugleich die riesige Größe des Eiweißmoleküls verständlich. Hier ist durch Variation der Zahl, der Art und der Substitution von Aminosäuren im Molekül die Möglichkeit für eine ganz unabsehbare Mannigfaltigkeit von Stoffen der Eiweißgruppe gegeben und es wird noch lange dauern, bis wir auch nur die bekanntesten und verbreitetsten unter den Körpern der großen Eiweißgruppe bis in ihre sämtlichen spezifischen Konstituenten hinein analysiert haben werden. Das schließt nicht aus, daß ~Emil Fischer~[66] schon jetzt mit großem Erfolg versucht hat, Stoffe, die den natürlich vorkommenden Eiweißkörpern ähnlich sind, synthetisch durch Aneinanderkoppelung von Aminosäuren aufzubauen. Auf diese Weise gelangte ~Emil Fischer~ zu einer Gruppe von Stoffen, die er als „+Peptide+“ bezeichnete.

Eine sehr häufige Verkoppelungsweise von zwei Molekülen in der organischen Chemie besteht darin, daß das eine Molekül eine OH-Gruppe, das andere ein H-Atom abspaltet, so daß die in jedem Molekül dadurch frei werdende Valenz sich gegenseitig absättigen kann, während als Nebenprodukt H₂O entsteht. Auf diese Weise können z. B. zwei Glykokoll-Moleküle miteinander verkoppelt werden, so daß unter Wasseraustritt ein Körper entsteht, der als Glyzylglyzin bezeichnet worden ist:

H₂N·CH₂·COOH + H₂N·CH₂·COOH = Glykokoll Glykokoll (Amidoessigsäure) (Amidoessigsäure)

H₂N·CH₂·CO-HN·CH₂·COOH + H₂O Glyzylglyzin Wasser

In diesem Falle sind zwei Moleküle der einfachsten Aminosäure, der Aminoessigsäure, miteinander zu einem Molekül verkoppelt. Es ist ein „+Dipeptid+“ entstanden, das wir gewissermaßen als den ersten Schritt auf dem Wege zur Eiweißsynthese betrachten können. Indessen können nun auch verschiedenartige Aminosäuren nach demselben Prinzip zu Dipeptiden vereinigt werden, z. B. Glykokoll (Aminoessigsäure) mit Alanin (Aminopropionsäure) zu Glyzylalanin:

H₂N·CH₂·COOH + H₂N·CH·CH₃·COOH = Glykokoll Alanin

H₂N·CH₂·CO-HN·CH·CH₃·COOH + H₂O Glyzylalanin Wasser

Aber noch mehr. Es ist ~Emil Fischer~ nicht bloß gelungen, zwei, sondern eine ganze Anzahl, neuerdings bis zu 14 Aminosäure-Moleküle miteinander zu verkoppeln und so synthetisch verschiedenartige „+Polypeptide+“ aufzubauen, von denen einzelne bereits eine erstaunliche Aehnlichkeit mit Eiweißkörpern besitzen und eine Reihe der charakteristischen Eiweißreaktionen liefern, wenn sie auch in ihrer Gliederzahl und Zusammensetzung noch nicht den natürlich vorkommenden Eiweißkörpern gleichen. Es ist aber nicht unwahrscheinlich, daß die letzten Spaltungsprodukte der Eiweißkörper, die noch Eiweißnatur haben, also die bei der Eiweißverdauung entstehenden Peptone, chemisch solche einfacheren Polypeptide sind. Wie dem aber auch sei, nachdem ~Emil Fischer~ einmal den Weg gezeigt hat, auf dem wir in die Erkenntnis der Eiweißgruppe gelangen können, ist die Aufklärung dieser wichtigsten Gruppe von Bausteinen der lebendigen Substanz nur eine Frage der Zeit.

Eine natürliche +Einteilung der Eiweißkörper+ würde als Einteilungsprinzip die Art der Atomgruppen (Aminosäuren, Benzolringe, Kohlehydratgruppen etc.) benutzen, die in den verschiedenen Eiweißkörpern enthalten sind. Eine solche Einteilungsweise wäre die allein wünschenswerte, aber wir sind augenblicklich noch nicht in der Lage, sie durchzuführen, weil von den meisten Eiweißkörpern die Zusammensetzung aus diesen oder jenen Gruppen noch nicht bekannt ist. Infolgedessen müssen wir uns vorläufig noch mit äußerlichen Einteilungsprinzipien begnügen und jede Einteilung der Eiweißkörper bleibt daher bis zu einem gewissen Grade willkürlich. Die verschiedenen Autoren haben deshalb auch im einzelnen sehr voneinander abweichende Einteilungen gegeben. Augenblicklich ist die Verwirrung besonders groß geworden, weil einerseits heute schon das natürliche Einteilungsprinzip sich zu entwickeln beginnt und andererseits doch noch die alten äußerlichen Einteilungsprinzipien unentbehrlich sind, so daß viele Stoffe, die früher auf Grund äußerlicher Eigenschaften wie der Fällbarkeit, Aussalzbarkeit, Diffusionsfähigkeit, Koagulierbarkeit etc. in eine gemeinsame Gruppe gebracht worden waren und einen gemeinsamen Namen erhalten hatten, jetzt weit voneinander getrennt werden müssen, weil sie eine total verschiedene Zusammensetzung erkennen lassen.

Als die einfachste Gruppe der Eiweißkörper können gewissermaßen die von ~Emil Fischer~ künstlich durch Aneinanderfügen von Aminosäuren hergestellten Peptide angesehen werden. Unter den Polypeptiden befinden sich manche, die bereits die Biuretreaktion geben und andere Eigenschaften mit den eigentlichen Eiweißkörpern gemeinschaftlich haben.

An die Polypeptide schließen sich die hydrolytischen Spaltungsprodukte der natürlich vorkommenden Eiweißkörper, die Albumosen und Peptone an, die sich einerseits durch Diffusibilität, schwere Fällbarkeit etc. von den nativen Eiweißkörpern unterscheiden, die sich aber andererseits durch eine Reihe von typischen Eiweißreaktionen, wie Biuretprobe, ~Millon~sche Reaktion etc. doch als echte Eiweißkörper zu erkennen geben.

Die nativen Eiweißkörper, d. h. die natürlich vorkommenden einfachen Körper der Eiweißgruppe werden sich in nächster Zeit bald auf Grund ihrer Spaltungsprodukte in ein natürliches System einordnen lassen. Bisher pflegte man zwei große Gruppen voneinander zu unterscheiden nach dem Verhalten ihrer Löslichkeit in Wasser, die +Albumine+ und +Globuline+. Die +Albumine+ sind in reinem Wasser ohne weiteres löslich. Zu ihnen gehört z. B. das Laktalbumin, das in geringer Menge in der Milch vorkommt, ferner das Serumalbumin, ein Albuminkörper, der in der Blutflüssigkeit enthalten ist, das Muskelalbumin, der in Wasser lösliche Eiweißkörper der Muskelzellen, das Pflanzenalbumin, das im Zellsaft der Pflanzenzellen gelöst ist, und manche andere. Das Eiereiweiß, das früher auch zu den nativen Eiweißkörpern gerechnet wurde, ist eine kompliziertere Eiweißverbindung. Die +Globuline+ sind nur in Wasser löslich, wenn dasselbe neutrale Salze, aber nicht bis zur Sättigung, enthält. Sättigt man dagegen eine Globulinlösung mit Salzen, so fällt das Globulin in Flocken aus, eine Behandlungsweise, die als „Aussalzen“ bezeichnet wird, und ebenso fällt das Globulin aus, wenn man die Lösung durch Diffusion im Dialysator von den Salzen ganz befreit. Zu den Globulinen gehört z. B. das Serumglobulin, das ebenfalls in der Blutflüssigkeit gelöst ist, ferner das Fibrinogen, der dritte Eiweißkörper des Blutes, der beim Stehenlassen des Blutes außerhalb der Blutgefäße schon von selbst zu Fibrinflocken und -fasern gerinnt, dann das Myosin, der Globulinkörper der Muskeln, der ebenso beim Stehenbleiben von selbst koaguliert, ein Vorgang, der z. B. im absterbenden Muskel bei der Totenstarre eintritt, und schließlich das Pflanzenglobulin, das dem Inhalt der Getreidekörner seine klebrige Beschaffenheit verleiht und daher auch als „Kleber“ bezeichnet worden ist.

Neben den einfachen Eiweißkörpern kennen wir aber auch Eiweißverbindungen. Bei diesen Verbindungen der Eiweißkörper, die man auch als „Proteide“ den einfachen Eiweißkörpern oder Proteinen gegenübergestellt hat, verhält sich das Eiweißmolekül chemisch im allgemeinen wie eine schwache Säure, und man kann es durch Zusatz stärkerer Säuren vielfach aus seinen Verbindungen verdrängen, wobei die stärkere Säure an seine Stelle tritt. Dann wird das Eiweiß frei. Eine Gruppe der Eiweißverbindungen lernten wir bereits kennen, die +Hämoglobine+, die im Blut eine so hervorragende Rolle spielen und durch ihren Eisengehalt charakterisiert sind. Die verbreitetsten Verbindungen aber, in denen die Eiweißkörper ausnahmslos in jeder Zelle auftreten, sind die +Nukleoproteide+. Die Nukleoproteide stellen, wie ~Altmann~[67] gezeigt hat, Verbindungen von Eiweiß mit Nukleinsäure vor, einer Säure, die selbst eine Verbindung ist von Phosphorsäure mit eigentümlichen basischen Körpern, den sogenannten Nukleinbasen: Guanin, Adenin, Xanthin und Hypoxanthin. Die Nukleoproteide sind in jeder Zelle in Form von Nukleinen in großer Menge im Zellkern enthalten. Den Nukleoproteiden durch ihren Phosphorgehalt ähnlich ist die Gruppe der +Pseudonukleine+ (Paranukleine) und +Pseudonukleoproteide+ (Paranukleoproteide), die aber scharf von den echten Nukleoproteiden unterschieden ist dadurch, daß sie keine Nukleinsäuren enthält. Ein solches an Kalk gebundenes Pseudonukleoproteid ist das Kasein, ein Körper, der den physiologischen Chemikern lange Zeit Schwierigkeiten gemacht hat. Das Kasein ist das an Kalk gebundene Pseudonukleoproteid der Milch, das zum Käse verarbeitet wird und die Eigentümlichkeit hat, beim Kochen der Milch nicht zu gerinnen, während es, wenn man es etwa durch Essigsäure von dem Kalk trennt, sofort ausfällt. Auch die im Eidotter enthaltenen Vitelline gehören, wie es scheint, zu den Pseudonukleoproteiden. Eine vierte Gruppe von Eiweißverbindungen sind die +Glykoproteide+, in denen das Eiweiß mit einem Kohlehydrat verbunden ist und unter denen vor allem das in den Zellen der Schleimdrüsen enthaltene Mucin, der Schleim, ferner die Amyloidsubstanz der Gefäßwände und der früher als „Eieralbumin“ bezeichnete Bestandteil des Eiereiweißes eine wichtige Rolle spielt.

Von besonderem Interesse erscheint es, daß in der lebendigen Substanz der Zelle die Eiweiß+verbindungen+ bei weitem die Hauptmasse bilden. Während man früher und vielfach noch heute die Vorstellung hatte, daß die Hauptmasse des Protoplasmas aus nativem Eiweiß besteht, haben schon ~Reinke~ und ~Krätzschmar~[68] gezeigt, daß es, wie sie sich ausdrücken, „lebenstätiges Protoplasma gibt, in dem sich keine Spur von Eiweißstoffen nachweisen läßt“. So besitzt der Zellkörper der Alge +Vaucheria+ „ein durchaus eiweißloses Protoplasma“. Spätere Untersuchungen von ~Hammarsten~[69] und ~Lilienfeld~[70] haben das für verschiedene andere Gewebe bestätigt, und ~Sosnowski~[71] hat das gleiche bei einzelligen Organismen gefunden. Die Hauptmasse des Protoplasmas besteht nicht aus reinen Eiweißkörpern, sondern aus komplizierten Eiweißverbindungen, die zum Teil ganz andere Eigenschaften haben wie die ersteren. Wir müssen endlich den althergebrachten Gedanken fallen lassen, daß das Protoplasma der Zelle einen einfachen Eiweißklumpen vorstelle. Die Eiweißverbindungen spielen im Protoplasma der meisten Zellen die Hauptrolle. Dabei ist aber immer zu berücksichtigen, daß wir es bei der chemischen Untersuchung mit abgetötetem Protoplasma zu tun haben.

Neben den echten Eiweißkörpern und ihren Verbindungen, die wir soeben charakterisiert haben, existiert schließlich eine Anzahl von Körpern, die sich in mancher Beziehung ähnlich verhalten wie die Eiweißkörper und deshalb als +Albuminoide+ bezeichnet worden sind. Die Gruppe der Albuminoide ist eine wahre Rumpelkammer in der physiologischen Chemie. Sie enthält die verschiedenartigsten Körper, die teilweise wohl einfache Eiweißkörper, teilweise Verbindungen von Eiweißkörpern sind, die aber in ihrem chemischen Verhalten viel weniger Gleichartigkeit zeigen und noch viel weniger bekannt sind als die bisher genannten Stoffe der Eiweißgruppe. Vor allem rechnet man zu den Albuminoiden einen großen Teil derjenigen Stoffe, die von der Zelle als Skelettsubstanzen zur Stütze weicherer Teile des Organismus produziert werden. Ein näheres Eingehen auf die bisher bekannten Reaktionen, welche die einzelnen der zahlreichen Albuminoidkörper liefern, würde zu weit führen und für unseren Zweck überflüssig sein[72]. Es genügt, einige der wichtigsten Körper, die sämtlich in festem, ungelöstem Zustande auftreten, hier anzuführen. Solche zu den Albuminoiden gezählte Körper sind das +Keratin+, das in den meisten, von den Epidermiszellen der Haut produzierten Horngebilden (Hörnern, Hufen, Haaren, Federn, Nägeln etc.) enthalten ist, das +Elastin+, das die elastischen Fasern der Zellen des Bindegewebes und das mächtige gelbe Nackenband zusammensetzt, das +Kollagen+, das die organische Grundsubstanz der Knochen und Knorpel ausmacht und unter Wasseraufnahme beim Kochen in Leim übergeht, das +Spongin+, die Skelettsubstanz der Badeschwämme, das +Konchiolin+, die organische Substanz der Muschel- und Schneckenschalen, das +Kornein+, die der Korallen, und viele andere Substanzen, die besonders bei wirbellosen Tieren skelettbildend auftreten.

Schließlich wird zu den Albuminoiden vielfach auch eine Reihe von Körpern gerechnet, die ihrer Zusammensetzung nach noch gar nicht bekannt sind, die aber jedenfalls Derivate der Eiweißkörper vorstellen und im Leben des Organismus, vor allem für die Verdauung, die größte Bedeutung besitzen. Das sind die gelösten +Fermente+ oder +Enzyme+, wie z. B. das Pepsin, das die Drüsenzellen des Magens, das Ptyalin, das die Zellen des Pankreas und der Speicheldrüsen, das Trypsin, das ebenfalls die Pankreaszellen produzieren, und zahllose andere. Auf die Eigentümlichkeiten dieser Körper und ihre Rolle im Leben des Organismus werden wir an einer anderen Stelle näher einzugehen haben.

Die hier gegebene Charakterisierung der Eiweißkörper und ihrer Verbindungen würde also etwa zu folgender Klassifikation derselben führen, die natürlich, wie nochmals betont sei, nur ein ganz provisorisches Schema zum Ausdruck bringen kann.

Eiweißkörper.

I. +Synthetisch hergestellte Peptide.+

Dipeptide. Polypeptide.

II. +Hydrolytisch gespaltene Eiweißkörper.+

Albumosen. Peptone.

III. +Native Eiweißkörper.+

Albumine. Globuline.

IV. +Eiweißverbindungen oder Proteide.+

Hämoglobine. Nukleoproteide. Pseudonukleoproteide. Glykoproteide.

V. +Albuminoide.+

Skeletine. Enzyme?

* * *

Als ständige Begleiter der Eiweißkörper im Organismus treten gewisse Abkömmlinge des Eiweißes auf, die wir in zwei Gruppen, nämlich in +stickstoffhaltige+ und +stickstofffreie Spaltungsprodukte+, trennen und an dieser Stelle verzeichnen können. Werfen wir zuerst einen Blick auf die +stickstoffhaltigen Spaltungsprodukte+, so treten wir mit ihnen bereits in die Reihe derjenigen Stoffe ein, deren chemische Konstitution schon seit längerer Zeit genau bekannt ist. Es sind das die sogenannten „Stoffe der regressiven Eiweißmetamorphose“. Dahin gehören z. B. die bei der Eiweißverdauung unter dem Einfluß des Pankreastrypsins auftretenden Spaltungsprodukte, unter denen die Aminosäuren, deren wichtigste oben genannt wurden, die Hauptrolle spielen. Dahin gehören aber vor allem auch die bei höheren Tieren durch den Harn in größerer Menge ausgeschiedenen Stoffe. Unter diesen steht in erster Reihe der +Harnstoff+ (NH₂)₂CO, der von allen stickstoffhaltigen Endprodukten der Eiweißzersetzung das stickstoffreichste ist, und dessen künstliche Synthese bereits ~Wöhler~ im Jahre 1828 gelang. Nächst dem Harnstoff ist der wichtigste Stoff die +Harnsäure+ C₅H₄N₄O₃; ihr reiht sich die +Hippursäure+ an und das aus der Eiweißzersetzung in den Muskeln stammende +Kreatin+ und +Kreatinin+. Ferner sind die bereits erwähnten Nukleinbasen, wie +Xanthin+, +Hypoxanthin+ oder +Sarkin+, +Adenin+ und +Guanin+, als Endprodukte der Zersetzung von Nukleinen im lebendigen Organismus angetroffen worden, von denen namentlich das letztere, an Kalk gebunden, sehr häufig in den Hautzellen von Amphibien und Fischen vorkommt, in denen seine Kristalle den bekannten Silberglanz erzeugen. Schließlich ist noch eine Gruppe stickstoffhaltiger Körper, die +Lecithine+, die den Fetten nahe stehen, aber phosphorsäurehaltig sind und nach ~Hoppe+-+Seyler~ wahrscheinlich in keiner lebendigen Zelle fehlen, als Spaltungsprodukte der Eiweißkörper und speziell wohl der phosphorhaltigen Proteide zu betrachten, mit denen sie zusammen vorkommen.

Unter den +stickstofffreien Endprodukten+ der Eiweißzersetzung steht allen voran die von jeder Zelle produzierte +Kohlensäure+. Ferner sind wichtig die +Milchsäure+, die +Oxalsäure+ und die +Schwefelsäure+. Auch haben wir jedenfalls als Derivate von Eiweißverbindungen die +Cholestearine+ anzusehen, die in aller lebendigen Substanz vorzukommen scheinen, aber nur unter bestimmten Verhältnissen in Form von perlmutterglänzenden Schüppchen zu größerer Anhäufung gelangen, wie z. B. an der Oberfläche der Haut und am Schnabel der Vögel, sowie in pathologischen Zuständen als Gallensteine in der Galle. Ihrer chemischen Natur nach sind die Cholestearine einwertige Alkohole, die mit Fettsäuren fettähnliche Verbindungen eingehen können.

b) Die Kohlehydrate.

Im Gegensatz zu den Eiweißkörpern sind die Kohlehydrate stickstofffrei. Ihr Molekül enthält nur die drei Elemente: Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff, und zwar bei den natürlichen Kohlehydraten immer in der typischen Weise, daß die Anzahl der Kohlenstoffatome entweder fünf oder sechs oder ein Mehrfaches davon beträgt, weswegen diese Gruppen den Namen „+Pentosen+“ und „+Hexosen+“ erhalten haben, während die Anzahl der Wasserstoffatome stets das Doppelte von der Anzahl der Sauerstoffatome gibt, so daß also Wasserstoff und Sauerstoff in demselben gegenseitigen Verhältnis wie im Wasser vorhanden sind, ein Umstand, der eben zu der Bezeichnung „Kohle+hydrate+“ geführt hat. Die Kohlehydrate sind zwar ebenfalls weit verbreitet und besitzen namentlich für den Aufbau der lebendigen Substanz in den Pflanzenzellen eine sehr große Bedeutung, aber es gibt doch Formen der lebendigen Substanz, in denen freie Kohlehydrate nicht nachgewiesen werden konnten; sie sind also nicht allgemeine Bestandteile der lebendigen Substanz. Die Gruppe der Kohlehydrate bietet ferner chemisch bei weitem einfachere Verhältnisse als die der Eiweißkörper, und ist ebenfalls durch die klassischen Arbeiten von ~Emil Fischer~[73] schon vor längerer Zeit mehr und mehr aufgeklärt worden. In einem kurzen Ueberblick mögen die wesentlichsten Momente hier zusammengefaßt werden.

Von den beiden Gruppen der natürlich vorkommenden Kohlehydrate haben die +Pentosen+ bisher noch kein besonderes physiologisches Interesse gewonnen. Dagegen spielen eine ungemein wichtige Rolle in der ganzen organischen Welt die +Hexosen+. Wie alle Kohlehydrate haben die Hexosen entweder Aldehyd- oder Keton-Natur, d. h. sie besitzen in ihrer Kohlenstoffkette entweder die endständige Aldehydgruppe

H / -C \\ O

oder die zwischen zwei Kohlenstoffatome der Kette eingefügte Ketongruppe

| C=O. |

Man spricht daher von +Aldohexosen+ und von +Ketohexosen+. Als Beispiele mögen dienen:

d-Glukose l-Galaktose d-Fruktose

Man pflegt die Hexosen einzuteilen in Monosaccharide, Disaccharide und Polysaccharide, von denen die beiden letzten Gruppen polymere Anhydridformen der ersten Gruppe sind.

Die +Monosaccharide+ haben sämtlich die Formel C₆H₁₂O₆. Zu den Monosacchariden gehören hauptsächlich der +Traubenzucker+ (Dextrose oder Glukose) und der +Fruchtzucker+ (Lävulose oder Fruktose), beide in Pflanzensäften, ersterer auch im tierischen Organismus weit verbreitet, sowie ferner ein aus dem Milchzucker (Laktose) gewonnenes Monosaccharid, die +Galaktose+. Eine der bemerkenswertesten Eigenschaften der Monosaccharide besteht darin, daß sie leicht Sauerstoff aus ihrer Umgebung aufnehmen und infolgedessen sauerstoffreiche Körper reduzieren, eine Eigentümlichkeit, auf der die wichtigsten Proben zu ihrer Erkennung beruhen, wie die ~Trommer~sche Probe (Reduktion von Kupferoxyd zu Kupferoxydul), die ~Böttger~sche oder ~Nylander~sche Probe (Reduktion von Wismutoxyd zu metallischem Wismut), und die Silberprobe (Reduktion von Silberoxyd zu metallischem Silber)[74].

Eine sehr charakteristische Eigentümlichkeit des Traubenzuckers ist seine Gärungsfähigkeit. Er wird nämlich durch Hefezellen[75] (+Saccharomyces+) gespalten in Alkohol und Kohlensäure:

C₆H₁₂O₆ = 2 C₂H₅OH + 2 CO₂.

Man stellt solchen Gärungsversuch am besten in einem Gärungsröhrchen (Fig. 44) an, indem man dasselbe mit einer Traubenzuckerlösung füllt, die mit frischer Bierhefe gemischt ist, so daß die Flüssigkeit den langen, oben blind geschlossenen Schenkel des Röhrchens vollständig ausfüllt. Bei einer Temperatur von ca. 30–40° C tritt alsdann eine ziemlich energische Spaltung des Traubenzuckers ein, so daß fortwährend wie in einem Glase Sekt kleine Kohlensäurebläschen aufsteigen und sich an dem oberen Ende ansammeln. Je mehr Kohlensäure sich oben ansammelt, um so mehr wird die Flüssigkeit aus dem langen Schenkel heraus in den kugligen Teil des Röhrchens gedrängt. Am Geruch der Flüssigkeit erkennt man ohne weiteres die Anwesenheit von Alkohol. Schließlich sei noch eine Eigenschaft der Monosaccharide, die sie mit allen löslichen Kohlehydraten teilen, erwähnt, das ist ihre Fähigkeit, die Polarisationsebene zu drehen, und zwar, wie ihr Name bereits sagt, die Dextrose nach rechts, die Lävulose nach links.

Die +Disaccharide+ können wir uns aus den Monosacchariden entstanden denken, indem zwei Moleküle der letzteren zusammengetreten sind und zusammen ein Molekül Wasser verloren haben, so daß wir für sie die Formel gewinnen: C₁₂H₂₂O₁₁. Unter den Disacchariden sind vor allem bemerkenswert der +Rohrzucker+ (Saccharose), der im Zellsaft des Zuckerrohres in großen Mengen enthalten ist, der +Malzzucker+ (Maltose) aus dem Malz, und der +Milchzucker+ (Laktose), das Kohlehydrat der Milch. Durch gewisse Mittel, wie Kochen mit verdünnten anorganischen Säuren oder Einwirkung bestimmter Fermente kann man die Disaccharide unter Wasseraufnahme spalten, so daß sie wieder in die entsprechenden Monosaccharide übergehen, die in ihrem Molekül zusammengekoppelt sind. So wird die Saccharose durch die „+Invertase+“ gespalten in ein Traubenzucker- und ein Fruchtzuckermolekül, die Maltose durch die „+Maltase+“ in zwei Traubenzuckermoleküle und die Laktose durch die „+Laktase+“ in ein Galaktose- und ein Traubenzuckermolekül. Bei Berührung mit gewissen Gärungserregern werden die Disaccharide zwar nicht direkt zur Gärung veranlaßt, wohl aber zunächst durch die entsprechenden Fermente in Monosaccharide übergeführt, die nun ihrerseits der gärenden Wirkung dieser Organismen zugänglich sind. Dabei entsteht z. B. bei der Einwirkung von +Bacterium lacticum+ auf Milchzucker schließlich Milchsäure:

C₆H₁₂O₆ = 2 C₃H₆O₃

ein Vorgang, der gegenüber der alkoholischen Gärung durch Hefepilze als Milchsäuregärung bezeichnet wird, und auf dem das Sauerwerden der offen an der Luft stehenden Milch beruht. Unter Einwirkung eines anderen Gärungserregers, des +Bacillus butyricus+, kann schließlich die Milchsäure noch weiter zerlegt werden, und zwar in Buttersäure, Kohlensäure und Wasserstoff:

2 C₃H₆O₃ = C₄H₈O₂ + 2 CO₂ + 4 H

so daß sich also der Alkohol- und Milchsäuregärung noch eine Buttersäuregärung zugesellt.

Die +Polysaccharide+ schließlich stellen noch weitergehende Anhydridstufen der Monosaccharide vor, indem sich mehrere Monosaccharidmoleküle unter Austritt je eines Moleküls Wasser vereinigen, so daß ihre Formel ein Mehrfaches von C₆H₁₀O₅ vorstellt. Unter den Polysacchariden befindet sich eine Reihe von Körpern, von denen die einen im Leben der Pflanzenzelle, die anderen in vielen tierischen Zellen eine wichtige Rolle spielen und weit verbreitet sind. Das ist vor allem die +Stärke+, die in Form von konzentrisch geschichteten Körnchen (Fig. 45) in allen grünen Zellen der Pflanzen auftritt, ferner das +Glykogen+, das in der Gestalt von Schollen und Krümeln besonders in den Zellen der Leber und der Muskeln vorkommt, und schließlich die +Zellulose+, welche die Zellmembranen der Pflanzenzellen bildet. Diese Körper der Polysaccharidgruppe unterscheiden sich sämtlich voneinander in sehr charakteristischer Weise durch ihr Verhalten gegen Jodlösungen. Stärke wird nämlich durch Jod intensiv blau, Glykogen mahagonibraun und Zellulose gar nicht, sondern nur bei Anwesenheit von Jod und Schwefelsäure blau gefärbt.

* * *

Neben den freien Kohlehydraten existieren schließlich +Verbindungen von Kohlehydraten+ in der lebendigen Substanz, z. B. mit Eiweißkörpern, von denen wir als Beispiel das +Mucin+ bereits oben kennen gelernt haben.

Ebenso haben wir schon die wesentlichsten +Zersetzungsprodukte der Kohlehydrate+ berührt, die, wie +Milchsäure+, +Buttersäure+, +Kohlensäure+ etc., auch sämtlich in der lebendigen Substanz angetroffen werden können.

c) Die Fette.

Auch die Fette gehören nicht zu den allgemeinen Bestandteilen der lebendigen Substanz, sind aber hauptsächlich in tierischen Zellen weit verbreitet. Ebenso wie die Kohlehydrate sind die Fette stickstofffrei und enthalten nur die Elemente Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff. Aber sie unterscheiden sich ihrer chemischen Natur nach wesentlich von den Kohlehydraten. Sie stellen nämlich sogenannte Ester vor, d. h. Verbindungen, in denen sich eine Säure mit einem Alkohol unter Wasseraustritt vereinigt hat. Der Alkohol, der allen Fetten zugrunde liegt, ist das +Glyzerin+ C₃H₅(OH)₃, und die Säuren, die an das Glyzerin gebunden sind, gehören der +Fettsäurereihe+ an, deren allgemeine Formel CₙH₂ₙO₂ ist und die als Säuren charakterisiert sind durch den Besitz der Karboxylgruppe --COOH. Da das Glyzerin einen dreiwertigen Alkohol repräsentiert, so sind in den neutralen Fetten immer drei Moleküle der Fettsäuren mit einem Molekül Glyzerin zu Triglyzeriden verbunden. Die allgemeine Formel der Fette ist daher:

C₃H₅(OH)₃ + 3 CₙH₂ₙO₂ - 3 H₂O.

Als Beispiele der Fettsäuren mögen hier angeführt sein die

Ameisensäure = H COOH Essigsäure = C H₃ COOH Propionsäure = C₂ H₅ COOH Buttersäure = C₃ H₇ COOH Valeriansäure = C₄ H₉ COOH Kapronsäure = C₅ H₁₁COOH Palmitinsäure = C₁₅H₃₁COOH Margarinsäure = C₁₆H₃₃COOH Stearinsäure = C₁₇H₃₅COOH

Daneben kommt noch die nicht zur normalen Fettsäurereihe gehörende Oelsäure C₁₇H₃₃COOH an Glyzerin gebunden vor in den verschiedenen Oelen.

Entsprechend dieser Zusammensetzung lassen sich die neutralen Fette durch bestimmte Mittel unter Wasseraufnahme in ihre Bestandteile, d. h. in Glyzerin und freie Fettsäuren, zerlegen. Diese Spaltung erfolgt z. B. im Organismus unter dem Einfluß bestimmter Verdauungsenzyme, tritt aber ferner auch ein, wenn man neutrale Fette mit alkalischen Flüssigkeiten, etwa Kali- oder Natronlauge, kocht. Dabei verbinden sich die freiwerdenden Fettsäuren mit dem Alkali und bilden die sogenannten +Seifen+, die man als Kali-, Natron-, Kalkseifen etc. unterscheidet.

Die Fette sind sämtlich leichter als Wasser und lösen sich in Wasser nicht. Dagegen sind sie leicht löslich in Aether und Alkohol. Eine charakteristische Eigenschaft schließlich, die für die mikroskopische Erkennung von Fetttröpfchen in der Zelle Bedeutung hat, ist ihre Fähigkeit, Ueberosmiumsäure zu reduzieren zu metallischem Osmium, das sich als schwarzer Ueberzug auf den Fettkügelchen ablagert. Indessen ist diese Osmiumsäurereaktion für die Fettdiagnose allein nicht als sicheres Kriterium zu verwenden, denn es gibt zweifellos noch andere reduzierende Stoffe, die unter gewissen Umständen sich durch Osmium schwärzen können. Daher ist die Osmiumreaktion des Fettes immer nur im Verein mit den anderen Momenten, Löslichkeit in Aether und Alkohol, starkes Lichtbrechungsvermögen etc., für die Diagnose zu benutzen.

d) Die anorganischen Bestandteile der lebendigen Substanz.

Ebenso wie wir unter den organischen Verbindungen der Zelle die +allgemeinen+ Bestandteile (Eiweißkörper) den +speziellen+ (Kohlehydraten und Fetten) gegenüberstellen konnten, so können wir auch unter den anorganischen dieselbe Scheidung treffen.

Das vorwiegende Interesse haben davon begreiflicherweise wieder die +allgemeinen anorganischen Bestandteile+, unter denen wir das Wasser, die Salze und die Gase unterscheiden.

Das +Wasser+ ist derjenige Bestandteil der lebendigen Substanz, der ihren flüssigen Zustand erzeugt und dadurch die leichte Verschiebbarkeit der Teilchen ermöglicht, die unbedingt notwendig ist für das Zustandekommen der Lebensvorgänge. Es ist teils chemisch gebunden als „Konstitutionswasser“, teils frei als Lösungsmittel der verschiedensten Stoffe in der Zelle enthalten. Dementsprechend ist das Wasser in reichlicher Menge vorhanden, so daß es an Gewicht durchschnittlich über 50 Proz. der lebendigen Substanz ausmacht. Untersucht man z. B. den gesamten Wassergehalt des menschlichen Körpers, der bei der großen Mannigfaltigkeit der verschiedensten Gewebeformen eine gute Durchschnittszahl liefert, so findet man, wie sich aus den eingehenden Untersuchungen ~Bezold~s ergibt, etwa 59 Proz. Wasser. Die verschiedenen Gewebe verhalten sich dabei aber sehr verschieden. So enthalten die Knochen nur etwa 22 Proz., die Leber 69 Proz., die Muskeln 75 Proz. und die Nieren 82 Proz. Wasser. Hiernach kann es nicht auffallen, wenn der Wassergehalt der lebendigen Substanz zwischen verschiedenen Tierarten noch viel mehr schwankt, und wenn wir zwischen den geringen Spuren von Wasser, die ein eingetrocknetes, aber noch lebensfähiges Rädertierchen enthält, und dem mehr als 98 Proz. betragenden Wassergehalt gewisser, pelagisch lebender Rippenquallen alle Uebergänge im Prozentgehalt antreffen.

Im Wasser gelöst finden sich ferner viele +Salze+, die in keiner lebendigen Substanz fehlen. Ganz besonders wichtig scheinen zu sein die Chlorverbindungen, sowie die kohlensauren, schwefelsauren und phosphorsauren Salze der Alkalien und alkalischen Erden, also vor allem das Chlornatrium (Kochsalz), Chlorkalium, Chlorammonium, sowie kohlensaures, schwefelsaures und phosphorsaures Natrium, Kalium, Magnesium, Ammonium und Calcium.

Schließlich kommt von +Gasen+ in aller lebendigen Substanz vor die Kohlensäure, und zwar, soweit sie nicht chemisch gebunden ist, fast stets in Wasser absorbiert, selten, wie z. B. bei manchen einzelligen Organismen, den Rhizopoden, in Form von Gasblasen.

+Die speziellen anorganischen Bestandteile+ dieser oder jener Zellen bieten eine große Mannigfaltigkeit, indessen ist es für unsere Zwecke nicht notwendig, hier näher darauf einzugehen. Auffallend ist aber, daß in gewissen Zellen sogar freie Mineralsäuren auftreten, und zwar Salzsäure, die von bestimmten Zellen der Magendrüsen bei den Wirbeltieren produziert, und Schwefelsäure, die bei manchen Meeresschnecken von den Zellen der Speicheldrüsen ausgeschieden wird.

e) Verteilung der Stoffe auf Protoplasma und Kern.

So bedeutend die Fortschritte in der morphologischen Erkenntnis der Zelle in den letzten Jahrzehnten gewesen sind, und so eingehend uns die mikroskopische Forschung mit den feinsten Strukturverhältnissen der Zelle bekannt gemacht hat, so gering sind auf der anderen Seite unsere Kenntnisse von der chemischen Natur der einzelnen morphologischen Bestandteile. Hier ist der Punkt, an dem die physiologische Mikrochemie mit ihrer Arbeit einsetzen muß. Nur die Kombination von mikroskopischer Beobachtung und chemischer Reaktion ist im stande, die Brücke zu bauen zwischen dem, was wir einerseits morphologisch als Grundsubstanz und mannigfaltig geformte Bestandteile im Protoplasma und Kern kennen gelernt haben, und dem, was uns anderseits die grobe chemische Analyse als Bestandteile der lebendigen Substanz überhaupt gezeigt hat. Diese Brücke zwischen Morphologie und Chemie der Zelle zu schlagen, ist eine schwierige Aufgabe, da die Mehrzahl der Reaktionen, die man im Reagenzglas bequem und leicht anstellen kann, unter dem Mikroskop bei der Kleinheit der Objekte teils sehr undeutliche Resultate gibt, teils ganz im Stiche läßt. Es bedarf also vor allem erst der Ausbildung feiner und zuverlässiger mikrochemischer Methoden. Dennoch sind die ersten Schritte in dieser Richtung bereits getan, und wir haben schon hier und dort begonnen, einen Einblick in die Verteilung der chemisch charakterisierten Stoffe im Zellinhalt zu gewinnen.

Es hat sich gezeigt, daß das, was wir als morphologische Differenzierungen im Zellinhalt gefunden haben, sich auch chemisch different verhält. Vor allem haben die Untersuchungen von ~Miescher~, ~Schwarz~, ~Zacharias~, ~Altmann~, ~Kossel~, ~Löwit~, ~Malfatti~ und anderen ergeben, daß charakteristische chemische Unterschiede bestehen zwischen den Bestandteilen, welche die beiden wesentlichen Zellelemente, das Protoplasma und den Kern, zusammensetzen.

Die +Eiweißkörper+, die allein die allgemeinen chemischen Zellbestandteile vorstellen, finden sich zwar sowohl im Protoplasma als im Zellkern, indessen hat man einen sehr bemerkenswerten Unterschied zwischen ihnen gefunden. Es hat sich nämlich herausgestellt, daß sich im Kern ganz vorwiegend die phosphorsäurehaltigen Verbindungen der Eiweißkörper, und zwar speziell die echten Nukleine, finden[76], die im Protoplasma dagegen ganz zu fehlen scheinen, während das Protoplasma seinerseits zum größten Teile aufgebaut wird aus den kompliziertesten Eiweißverbindungen, vor allem den Pseudonukleoproteiden, den Glykoproteiden, den Vitellinen und verwandten Körpern. Um diese Tatsache zu erhärten, gibt es ein einfaches chemisches Mittel. Die Nukleine sind nämlich, wie ~Miescher~[77] gezeigt hat, im Gegensatz zu anderen Eiweißkörpern und Eiweißverbindungen resistent gegen die Verdauung mit Magensaft. Bringt man daher Zellen der verschiedensten Art mit künstlichem Magensaft zur Verdauung, so werden alle anderen Eiweißkörper verdaut, und die Nukleine bleiben übrig. Dabei findet man denn, daß der ganze Protoplasmakörper verdaut wird, während die Zellkerne unter unbedeutender Volumenabnahme mit etwas zernagtem Kontur zurückbleiben, und prüft man nun die zurückgebliebene Substanz des Kerns mit den bekannten Kernfärbemitteln, so zeigt sich, daß das, was fehlt, der Kernsaft ist[78] und vielleicht auch die achromatische Substanz, denn die ganze übrig bleibende Masse speichert die Kernfärbemittel mehr oder weniger stark auf. Daraus geht also hervor, daß die chromatische Substanz und die Kernkörperchen aus echten Nukleinen bestehen, während das Protoplasma der Zelle aus anderen Stoffen der Eiweißgruppe zusammengesetzt ist. Mit einer mikrochemischen Reaktion haben ~Lilienfeld~ und ~Monti~[79] in ~Kossel~s Laboratorium den Nachweis zu führen gesucht, daß der Phosphor speziell im Zellkern lokalisiert ist. Setzt man zu einer phosphorsäurehaltigen Substanz molybdänsaures Ammon, so entsteht eine Verbindung, die Phosphormolybdänsäure, die durch Einwirkung von Pyrogallol eine dunkle braunschwarze Färbung annimmt. In der Tat konnten ~Lilienfeld~ und ~Monti~ zeigen, daß sich mittels dieser Reaktion in den verschiedenartigsten Zellen die Kerne schwarz färben, während das Protoplasma ungefärbt bleibt. Allein es darf doch nicht unerwähnt bleiben, daß bald darauf von ~Raciborski~, ~Gilson~ und ~Heine~ der Einwand gegen die Reaktion erhoben worden ist, es handle sich dabei nur um eine Aufspeicherung des molybdänsauren Ammons im Kern, die etwa der Aufspeicherung der Kernfarbstoffe im Zellkern analog sei. Demnach werden wir zunächst noch vorsichtig sein müssen in den Schlußfolgerungen, die sich aus dieser Reaktion ergeben.

Ueber die Lokalisation eisenhaltiger Proteide in der Zelle hat besonders ~Macallum~[80] eine Reihe ausgezeichneter Untersuchungen gemacht, in denen er fand, daß eisenhaltige Eiweißverbindungen im Zellkern vorhanden sind, von hier aus aber sich, wie es scheint, auch im Protoplasma ausbreiten können. Daß endlich im Protoplasma die einfachen nativen Eiweißkörper meist gänzlich fehlen, wurde oben schon erörtert.

Die +Kohlehydrate+ scheinen auf das Protoplasma beschränkt zu sein; wenigstens sind bisher keine Kohlehydrate im Kern gefunden worden. Im Protoplasma dagegen treten die Kohlehydrate nicht selten als geformte Bestandteile auf, so z. B. das Glykogen in Form von Schüppchen und Krümchen im Protoplasma der Leberzellen, die Stärkekörner allgemein im Protoplasma aller grünen Pflanzenzellen und die Zellulose als Protoplasmaprodukt an der Oberfläche der Pflanzenzelle.

Von den +Fetten+ gilt dasselbe wie von den Kohlehydraten. Im Zellkern scheinen sie ausnahmslos zu fehlen. Dagegen finden sie sich im Protoplasma als Fett- und Oeltröpfchen weit verbreitet und sind immer an ihrem starken Lichtbrechungsvermögen oder in dubio an ihrer Schwärzung durch Ueberosmiumsäure und Löslichkeit in Aether und Alkohol zu erkennen.

Ueber die Verteilung der +anorganischen Bestandteile der Zelle+ ist fast gar nichts bekannt. Nur von den Kaliverbindungen scheint es nach Untersuchungen von ~Vahlen~, als ob sie ausschließlich im Protoplasma, nicht im Zellkern, zu finden wären.

Das sind die wesentlichen bisher bekannt gewordenen Tatsachen. Die große Masse der als Granula bezeichneten Stoffe des Protoplasmas sowie die gelösten Körper des Zellinhalts sind bisher ihrer chemischen Zusammensetzung nach noch völlig unbekannt. Hier eröffnet sich der physiologisch-chemischen Forschung der Zukunft ein unabsehbares Gebiet.

D. Die physikalischen Eigenschaften der lebendigen Substanz.

1. Die Konsistenz der lebendigen Substanz.

Obwohl bereits die älteren Zellforscher, wie ~Schleiden~, ~Mohl~ und andere, der direkten Beobachtung folgend, den Inhalt der Zelle als flüssig betrachteten, indem sie seine Konsistenz mit der des Schleims verglichen, machte sich später mehrfach eine Auffassung geltend, die merkwürdigerweise das Protoplasma als eine in ihrer Grundlage feste Substanz zu betrachten geneigt war. Diese Vorstellung entsprang zunächst aus rein theoretischen Ueberlegungen. ~Brücke~[81] besonders meinte, der Zellinhalt könne deshalb nicht eine flüssige Masse sein, weil die Lebensvorgänge unmöglich an ein flüssiges Substrat gebunden sein könnten, sondern eine bestimmte „Organisation“ voraussetzten, die sich nicht mit dem Charakter einer Flüssigkeit vertrüge. Die ~Brücke~sche Ansicht gewann bald mehrere Anhänger. Vor allem aber schien die Vorstellung von der festen Beschaffenheit des Zellinhalts gestützt zu werden durch die Lehre von dem netzförmigen Bau des Protoplasmas, wie sie ~Frommann~ und ~Heitzmann~ vertraten. Man glaubte in dem Netzwerk das feste Gerüst gefunden zu haben, mit dessen Organisation die Lebensvorgänge verknüpft wären. Inzwischen hat sich aber herausgestellt, daß die netzförmige Struktur des Protoplasmas eine optische Täuschung war, und so ist der Ansicht von der festen Konsistenz des Protoplasmas die tatsächliche Grundlage wieder entzogen worden. In Wirklichkeit ist bei unseren jetzigen mikroskopischen Untersuchungsmitteln eine starke Voreingenommenheit für gewisse unhaltbare Theorien erforderlich, wenn man sich der Tatsache verschließen will, daß das Protoplasma, abgesehen von den festeren Einlagerungen, die sich in seiner Grundsubstanz befinden, sich physikalisch wie eine Flüssigkeit verhält.

Die Vorstellung, daß die Lebensvorgänge nur an ein festes Substrat, unmöglich aber an eine Flüssigkeit gebunden sein könnten, ist in der Tat nicht nur unberechtigt, sondern sogar in dieser Form unhaltbar. Sie läßt sich nicht nur durch keinen annehmbaren Grund belegen, sondern sie widerspricht sogar Tatsachen, die leicht zu beobachten sind. Es ist z. B. vollkommen unverständlich, wie bei einer mehr oder weniger starren Beschaffenheit eines Gerüst- oder Netzwerkes das Protoplasma die Fähigkeit des Strömens und Fließens besitzen könnte, die man so leicht in geeigneten Pflanzenzellen und bei Amöben beobachten kann. Ein festes Netzwerk kann unmöglich fließen in der Weise, daß die einzelnen Punkte seiner Masse fortwährend sich durcheinander mischen, wie das in den Amöben so deutlich zu sehen ist. Mag auch die Theorie von der festen Konsistenz auf den ersten Anschein dem Verhalten der formbeständigen Zellen nicht widersprechen, mit den Erfahrungen an nackten Protoplasmamassen ist sie schlechterdings unvereinbar.

So haben denn auch in neuerer Zeit verschiedene Forscher, wie ~Berthold~[82], ~Bütschli~[83], und kürzlich besonders ~Jensen~[84] und ~Rhumbler~[85], die Auffassung von der flüssigen Natur des Zellinhalts mit Nachdruck wieder vertreten, und es dürfte wohl kaum noch einen mit den Tatsachen genügend vertrauten Forscher geben, der sich dieser Vorstellung verschließen könnte. Es genügt auch, einige wenige Tatsachen zu beobachten, um sofort von der flüssigen Konsistenz des Zellinhalts überzeugt zu sein.

Vor allen Dingen beweisend für die flüssige Natur des Protoplasmas sind die bereits erwähnten +Bewegungsvorgänge+. An den Protoplasmasträngen der Pflanzenzellen und in den Pseudopodien der Rhizopoden sieht man die lebendige Substanz wie das Wasser eines ruhig dahingleitenden Stromes in fließender Bewegung, bald langsamer, bald schneller und an verschiedenen Stellen mit ungleicher Geschwindigkeit, so daß sich die Teilchen fortwährend untereinander mischen, wie man das besonders leicht an den der Grundmasse des Protoplasmas eingelagerten Bestandteilen, den Granulis, Fetttröpfchen etc., beobachten kann. Wie könnte eine starre Grundmasse fließen wie das Wasser in einem Strome!

Eine andere Tatsache, die deutlich die flüssige Konsistenz des Protoplasmas erkennen läßt, ist die +Tropfen- und Kugelbildung+ von Protoplasmamassen, die beim Zerquetschen oder Anschneiden der Zellwände aus der Zellmembran herausquellen. Solche tropfen- und kugelförmigen Zusammenballungen beobachtet man z. B. sehr schön an dem Protoplasma der Alge +Vaucheria+ (Fig. 46 a). Aber auch an den fließenden Protoplasmasträngen der unverletzten Pflanzenzelle kann man solche kugeligen Zusammenballungen beobachten, wenn man z. B. den elektrischen Strom hindurchgehen läßt. Alsdann sammelt sich das Protoplasma zu Kügelchen und Spindelchen an, die, wenn man den Strom unterbricht, sich wieder lang ausstrecken, vermischen und ihre Substanz weiterfließen lassen (Fig. 47). Dasselbe kann man auf den Pseudopodienfäden der Meeresrhizopoden sehen, wenn man sie stark oder andauernd erschüttert (Fig. 48), und an vielen anderen Objekten ebenfalls.

Eine dritte Tatsache, die auf die flüssige Konsistenz des Protoplasmas hinweist, und die in den allerverschiedensten Zellformen beobachtet werden kann, ist die +Kugel- und Tropfenform der im Protoplasma eingeschlossenen Flüssigkeitsansammlungen+, wie z. B. der sogenannten Vakuolen, der Fett- und Oel+tröpfchen+ etc., die hier und dort im Protoplasma zerstreut entstehen, wachsen und unter Umständen wieder verschwinden können (Fig. 46 b). Wäre die Grundmasse des Protoplasmas starr, so wäre es unverständlich, wie diese Flüssigkeitstropfen der verschiedensten Größe gerade immer Kugelform annehmen und dieselbe, wie die Oeltröpfchen, bei ihrer Massenzunahme beibehalten sollten. Eine Kugelform dieser Flüssigkeiten ist mechanisch nur möglich, wenn das umgebende Medium nach allen Seiten hin einen gleichen Druck ausübt und in gleichem Maße nachgibt, d. h. wenn es selbst eine Flüssigkeit ist.

Derartiger Tatsachen, die sich nur mit einem flüssigen Charakter des Protoplasmas vertragen, ließe sich eine unbegrenzte Zahl anführen. Die genannten genügen aber vollkommen, um zu zeigen, daß die Lebensvorgänge sehr wohl an ein flüssiges Substrat geknüpft sein können. Freilich sind der flüssige und der feste Zustand der Körper nicht durch eine scharfe Grenze voneinander zu trennen, sondern durch unmerkliche Uebergänge miteinander verbunden. Nach unseren physikalischen Vorstellungen beruht der Unterschied zwischen dem gasförmigen, flüssigen und festen Zustande der Körper nur darauf, daß die Moleküle im ersten Falle in rapider, im zweiten in etwas schwächerer und im letzten Falle in noch geringerer Bewegung begriffen sind. Da das also nur ein gradueller Unterschied ist, so läßt sich auch eine scharfe Grenze unmöglich ziehen. So haben wir auch in der lebendigen Substanz verschiedene Grade der Beweglichkeit der Teilchen, d. h. die lebendige Substanz ist in einem Falle leicht-, im anderen dickflüssiger. Im allgemeinen besitzt sie etwa die Konsistenz und Beweglichkeit von rohem Hühnereiweiß, doch kommen auch festere Formen vor, ja, gewisse dauernd bestehende Differenzierungen des Protoplasmas können sogar in einzelnen Fällen die schon nahe an den festen Zustand grenzende Konsistenz einer weichen Gallerte haben, ohne aber je die Verschiebbarkeit ihrer Teilchen einzubüßen. Bei Muskelfasern, Geißelfäden, Wimperhaaren, am Zellkern und an der Oberfläche mancher membranloser Protoplasmamassen, z. B. bei Infusorienzellen, haben wir derartige Verhältnisse. Nur in solchen Fällen kann man mit einiger Berechtigung von einer etwas festeren Struktur sprechen. Indessen, diese zäheren Konsistenzverhältnisse sind immer lokal in der Zelle beschränkt; die ganze übrige Masse des Zellinhalts ist stets dünner flüssig.

Schließlich dürfen wir nicht vergessen, daß die lebendige Substanz niemals eine ganz +homogene+ Flüssigkeit ist. Vor allem ist daran zu denken, daß das Protoplasma in vielen Fällen eine äußerst feine wabige Struktur besitzt, ein Moment, das wie neuerdings ~Rhumbler~ (l. c.) durch seine ungemein gründlichen Studien gezeigt hat, für das Verständnis mancher physikalischen Besonderheiten des lebendigen Zellinhaltes eine sehr wichtige Rolle spielt. Aber auch der Umstand ist nicht zu vernachlässigen, daß in der Flüssigkeit allerlei geformte Elemente von der verschiedensten Konsistenz aufgeschwemmt sein können, daß wir es also mit einem +Gemisch+ oder, wie ~Berthold~ es bezeichnet, mit einer „+Emulsion+“ zu tun haben. Aus diesem Grunde ist es nicht zweckmäßig, von einem „Aggregatzustand“ des Protoplasmas zu sprechen, wie das von vielen Forschern geschehen ist. Von einem Aggregatzustand kann streng genommen nur bei einer homogenen Substanz die Rede sein, nicht bei einem Gemisch, das Stoffe enthält, die selbst die verschiedenartigsten Aggregatphasen vorstellen. Schließlich ist immer zu berücksichtigen, daß im Lebensprozeß der Zelle fortwährend Stoffe aus einer dickflüssigeren in eine dünnflüssigere Phase, aus dem ungelösten in den gelösten Zustand übergehen und umgekehrt, so daß andauernd Mischungen und Entmischungen der Inhaltsbestandteile der lebendigen Substanz stattfinden. Vor allem scheinen in dieser Beziehung von großer Bedeutung für die Lebensvorgänge die Veränderungen zu sein, welche die kolloidalen Verbindungen des Zellinhalts unter verschiedenen Bedingungen erfahren. Die Kolloide können durch Auftreten von Salzen und ihren Ionen aus ihren Lösungen in den festen Zustand übergeführt werden und umgekehrt. Sie bilden mit den verschiedensten Stoffen Verbindungen, die im Lösungsmittel als feste Massen ausfallen. Viele dieser Verbindungen sind, wie z. B. diejenigen mit neutralen Salzen, reversibel und können durch Konzentrationsverminderung, durch Diffusion etc. wieder in kolloidale Lösungen übergehen. Gerade die kolloidalen Eigenschaften der besonders wichtigen organischen Verbindungen der lebendigen Substanz, wie der allgemein verbreiteten Körper der Eiweißgruppe, dürften in Zukunft noch mancherlei wertvolle Aufschlüsse für die feinere Analyse der Lebensvorgänge liefern, denn bisher sind nur die ersten Schritte auf diesem Gebiete getan, dessen Erforschung die physikalische Chemie erst in neuerer Zeit in Angriff genommen hat[86].

Die flüssige Natur der lebendigen Substanz ist ihre wichtigste physikalische Eigenschaft. Sie verlangt, daß die lebendige Substanz in physikalischer Beziehung den Gesetzen tropfbarer Flüssigkeiten gehorchen muß. Wir werden dementsprechend und im Gegensatz zu der Vorstellung, welche die Lebensvorgänge nur mit einer +festen+ Organisation für vereinbar hält, gerade sehen, daß sich die Lebensäußerungen nur verstehen lassen unter der Voraussetzung eines +flüssigen+ Zustandes ihres Substrats, d. h. eines Zustandes, in dem die Teilchen mehr oder weniger +verschieblich+ sind. Die Gebilde, welche, wie Sehnen, Bindegewebsfasern, Zellhäute, Knochen- und Knorpelgrundsubstanz etc., eine vollkommen starre Konsistenz haben, zeigen überhaupt keine aktiven Lebensäußerungen, und der alte Satz: „corpora non agunt nisi soluta“, wenn er auch in seiner Allgemeinheit anfechtbar ist, trifft für die +lebendige+ Substanz durchaus zu.

2. Membranfunktionen und osmotische Eigenschaften der Zelle.

Dem Besitz ihrer kolloidalen Verbindungen verdankt die lebendige Substanz eine Eigentümlichkeit, die für das gesamte Spiel der Lebensvorgänge von der allergrößten Bedeutung ist, das ist die Eigentümlichkeit, daß ihre kolloidalen Grenzflächen die Eigenschaften sogenannter „+semipermeabler Membranen+“ besitzen. Semipermeable Membranen sind Membranen aus kolloiden Stoffen, welche die Diffusion bestimmter Stoffe verändern[87]. Bringt man zwischen zwei diffusible Flüssigkeiten eine vollkommen permeable Scheidewand, etwa von poröser Kohle oder porösem Ton, so erfolgt der Diffusionsaustausch zwischen beiden Flüssigkeiten nach den Gesetzen der Diffusion entsprechend der Diffusionsgeschwindigkeit der beiden Flüssigkeiten. Scheidet man dagegen die beiden Flüssigkeiten voneinander durch eine semipermeable Membran aus Kollodium oder Gelatine oder Eiweiß oder irgendeinem anderen kolloidalen Material, so findet die Diffusion nicht mehr entsprechend der Diffusionsgeschwindigkeit der beiden Flüssigkeiten statt, sondern die Membran verändert die Geschwindigkeit der Diffusion und zwar in sehr verschiedener Weise für verschiedene Stoffe. Semipermeable Membranen üben also einen elektiven Einfluß auf die Diffusionsvorgänge aus. Man hat die Bedingungen für diese Tatsache darin gefunden, daß die kolloidale Substanz der Membran Lösungsmittel oder gelöste Stoffe absorbiert oder bindet, so daß Konzentrationsänderungen daraus resultieren. Damit sind zugleich die an semipermeablen Membranen auftretenden elektrischen Potentialdifferenzen verständlich, die der Elektrizitätsproduktion der lebendigen Substanz zugrunde liegen.

Das lebendige Protoplasma hat in seinen kolloidalen Bestandteilen die Eigenschaften semipermeabler Membranen. Protoplasmaoberflächen üben daher einen elektiven Einfluß auf die Diffusion bestimmter Stoffe aus. Dabei hängt das Elektionsvermögen ganz von der Zusammensetzung des Protoplasmas ab, es kann bei verschiedenen Formen der lebendigen Substanz sich auf ganz verschiedene Stoffe erstrecken. Für das Verständnis gewisser Lebensäußerungen sind besonders wichtig einige Folgen dieses Elektionsvermögens.

Füllen wir eine Flasche, die statt des Bodens eine +einfache Membran+, etwa aus Pergamentpapier, besitzt, mit einer konzentrierten Kochsalzlösung und schließen wir sie, nachdem sie bis zum Rande gefüllt ist, mit einem durchbohrten Gummistopfen, durch den ein senkrechtes Steigrohr geht, so können wir, wenn wir dieses System mit der Membran in eine Schale mit destilliertem Wasser tauchen, die reine Wirkung der Diffusion beobachten. Zwischen beiden durch die Membran getrennten Flüssigkeiten besteht eine große Differenz des osmotischen Druckes. Der osmotische Druck einer Lösung ist nach dem bekannten Gesetz von ~Avogadro~ und nach ~van ’t Hoff~s klassischen Untersuchungen bei gleicher Temperatur abhängig von der Anzahl der in der Flüssigkeit enthaltenen Moleküle des gelösten Stoffes. Durch die Diffusion erfolgt nun bekanntlich eine Durchmischung der miteinander in Verbindung tretenden Flüssigkeiten so lange, bis die Differenz vollkommen ausgeglichen ist, d. h. bis beide Flüssigkeiten in allen Punkten die gleiche Zusammensetzung und Konzentration haben. Da aber Wasser durch die Membran der Flasche viel schneller hindurchtritt als Kochsalz, so wird zunächst viel mehr Wasser von der Schale in die Flasche hineintreten, als Kochsalz aus der Flasche in die Schale herausdiffundiert. Die Folge davon wird sein, daß die Flüssigkeitsmenge in der Flasche mehr und mehr zunimmt. Dementsprechend steigt der hydrostatische Druck in der Flasche, was sich an dem Steigrohr direkt bemerkbar macht. An dem hydrostatischen Druck haben wir hier einen Maßstab für den osmotischen Druck. Wäre die Flasche oben geschlossen, so würde der steigende Druck in der Flasche die Membran immer mehr nach außen vorpressen, event. bis zum Platzen. Es können durch Osmose auf diese Weise ganz bedeutende Druckwerte erzielt werden.

Läßt man indessen eine Dialyseflasche, wie sie hier geschildert wurde, einige Zeit stehen, so bemerkt man, daß die Flüssigkeitssäule, nachdem sie ein Maximum erreicht hatte, wieder zu sinken beginnt, weil allmählich auch immer mehr Kochsalz aus dem Innern der Flasche durch die Membran in das umgebende Wasser diffundiert. Der osmotische Druck bleibt also nicht konstant, da die Membran auch für Kochsalz durchlässig ist. Nehmen wir dagegen statt der einfachen Pergamentmembran eine +halbdurchlässige Membran+, die zwar Wasser aber nicht die gelöste Substanz durchläßt, so erhalten wir nach einiger Zeit einen stationären Druckwert, der nur die Höhe des osmotischen Druckes angibt. Man verfährt dazu am besten in der von ~Pfeffer~ beschriebenen Weise, indem man in einer gewöhnlichen Tonzelle, wie sie für galvanische Elemente dient, eine Niederschlagsmembran herstellt, die semipermeablen Charakter hat. Eine kleine, gut gereinigte und unter der Luftpumpe getrocknete Tonzelle wird mit einer Kupfersulfatlösung getränkt und dann in eine Ferrocyankaliumlösung getaucht. Ferrocyankalium bildet mit Kupfersulfat eine Niederschlagsmembran, die sich in den feinen Poren der Tonzelle ablagert. Nun kann man die Tonzelle abspülen, innen mit einer Kupfersulfatlösung füllen und dann in reines Wasser hängen. Um den osmotischen Druck der Kupfersulfatlösung zu bestimmen, verbindet man eine solche mit einem seitlichen Tubus versehene Tonzelle mit einem Barometer in der nebenstehend angegebenen Weise und schließt die Zelle oben luftdicht durch einen Kautschukstopfen, der eine Glasröhre trägt, die nach vollkommener Füllung der Tonzelle mit Kupfersulfatlösung abgeschlossen wird, so daß das System jetzt vollkommen geschlossen ist. Hängt man dann die Tonzelle mit ihrem unteren Teil in ein Glasgefäß mit Wasser, so beginnt nun das Wasser in die Kupfersulfatlösung hineinzudiffundieren, während das Kupfersulfat die Niederschlagsmembran der Tonzelle nicht passieren kann. Infolgedessen steigt der Druck in der Tonzelle bis zu einem Maximum an, und zwar solange, bis der Quecksilberdruck dem osmotischen Druck das Gleichgewicht hält. Dann bleibt der Druck in der Tonzelle stationär und man kann seine Größe an dem Quecksilberstande des Barometers ablesen.

Die lebendige Zelle repräsentiert nun ein ähnliches System wie die Tonzelle im obigen Versuch. Sie kann aufgefaßt werden als eine Flüssigkeitsmasse, in der osmotisch wirksame Stoffe gelöst sind und die umgeben ist von einer semipermeablen Membran, die für Wasser gut, für die im Zellinhalt gelösten Stoffe aber gar nicht durchlässig ist. Ein ideales Paradigma dieser Verhältnisse bietet z. B. die Pflanzenzelle. Bekanntlich stellt die Pflanzenzelle eine zylindrische Kapsel vor, deren Wände von einer elastischen Zellulosehaut gebildet werden (Fig. 51). Die Zellulosehaut entspricht der Tonwand des Zylinders im obigen Versuch. Die Innenhaut der Zellulosekapsel ist mit einer dünnen aber kontinuierlichen Protoplasmaschicht, dem sogenannten „Primordialschlauch“ überzogen, der wie ein Sack oder eine Blase eine Flüssigkeit, den „Zellsaft“, umschließt und in der Regel Stränge von Protoplasma quer- und längsverzweigt mitten durch diese große Zellsaftvakuole hindurchsendet (auf der nebenstehenden schematischen Figur sind diese Protoplasmastränge fortgelassen). Der Primordialschlauch hat semipermeable Eigenschaften und entspricht der Niederschlagsmembran im obigen Versuch. Im Zellsaft gelöst sind verschiedene osmotisch wirksame Stoffe wie Salze, Zucker etc., die im Lebensprozeß der Zelle produziert werden. Sie entsprechen der Kupfersulfatlösung im obigen Versuch. Für diese Stoffe ist das Protoplasma als semipermeable Membran im normalen Zustande undurchlässig. Sie können also nicht von innen nach außen durch den Primordialschlauch hindurchdiffundieren. Dagegen kann Wasser von außen nach innen in die Zelle hineindiffundieren. Wenn also beim Stoffwechsel der Zelle mehr osmotisch wirksame Moleküle im Zellsaft aufgehäuft werden als in dem umgebenden Medium sich befinden, wird von außen solange Wasser in das Innere der Zelle hineintreten, bis die Druckdifferenzen ausgeglichen sind. Osmotische Druckdifferenzen zwischen Zellinhalt und äußerem Medium können nicht auf die Dauer bestehen, sie gleichen sich durch Diffusion immer von selbst aus, sobald sie auftreten. Im vorliegenden Falle muß daher der Druck in der Zelle durch die Wasseraufnahme steigen, d. h. der Primordialschlauch wird ausgedehnt. Aber nicht nur der Primordialschlauch, sondern auch die elastische Zellulosekapsel erfährt eine Dehnung, so daß die ganze Zelle an Volumen zunimmt. Der Druck, der auf diese Weise in der Zelle entsteht, wird als „+Turgor+“ der Zelle bezeichnet. Es ist klar, daß der Turgor der Zelle ganz abhängig ist von dem osmotischen Druck. Bringt man die Zelle in ein Medium, das einen geringeren osmotischen Druck hat als der Zellinhalt, das also weniger osmotisch wirksame Moleküle gelöst enthält als der Zellsaft, so wird der Turgor der Zelle durch Wasseraufnahme steigen. Infolgedessen nimmt das Volumen der Zelle zu, die Zellmembran wird gedehnt. Erhöht man umgekehrt die Zahl der osmotisch wirksamen Moleküle im Medium, so wird der Turgor der Zelle durch Wasserabgabe sinken. Die Wasserabgabe kann dabei so stark werden, daß sich der Primordialschlauch beim allmählichen Zusammenziehen ganz von der vollständig entspannten und auf ein geringeres Volumen reduzierten Zellulosekapsel abhebt (Fig. 51 D). Man spricht dann in der Pflanzenphysiologie wenig zutreffend von „+Plasmolyse+“. Der Turgor der Pflanzenzellen ist für die Erhaltung der Festigkeit und Widerstandsfähigkeit und dadurch der Stellung der Pflanzenteile, wie Stengel, Blätter, Blüten etc. von der größten Bedeutung. Pflanzen, in deren Zellen der Turgor sinkt, werden welk.

Noch nach einer anderen Richtung hin spielen die osmotischen Vorgänge im Leben der Zelle eine tief eingreifende Rolle. Die Osmose reguliert den Wassergehalt der lebendigen Substanz. Vom Wassergehalt aber ist wiederum die Fähigkeit der lebendigen Substanz, auf Reize zu reagieren, in engster Abhängigkeit. Jede Zellform hat einen unter normalen Verhältnissen für sie ganz spezifischen Wassergehalt, der auf osmotischem Wege bestimmt wird einerseits durch die Menge der Salze und anderen osmotisch wirksamen Stoffe, welche die Zelle enthält, und andererseits durch die Menge der osmotisch wirksamen Stoffe im umgebenden Medium. Bei ungestörtem Stoffwechsel sind diese Mengenverhältnisse konstant. Dem entspricht ein ganz bestimmter Grad der Erregbarkeit der Zelle durch Reize. Entzieht man aber auf osmotischem Wege der Zelle Wasser, so daß der Wassergehalt ihrer lebendigen Substanz sinkt, so nimmt ihre Erregbarkeit zu, steigert man umgekehrt ihren Wassergehalt über die Norm, so sinkt ihre Erregbarkeit. Das zeigt z. B. sehr deutlich der Muskel. Durchspült man einen Muskel mit einer +hyper+tonischen Salzlösung, d. h. mit einer Salzlösung, die einen höheren osmotischen Druck hat als die normale Spülflüssigkeit des Muskels, das Blut, so rufen dieselben Reize, die vorher eben nur eine schwache Reaktion erzeugten, alsbald heftige Kontraktionen hervor. Durchspült man dagegen umgekehrt den Muskel mit einer +hypo+tonischen Salzlösung, so wirken alsbald die stärksten Reize nicht mehr.

Schließlich dürften die osmotischen Vorgänge in der Zelle und speziell die elektiven Eigenschaften der semipermeablen Protoplasmaoberflächen einen wichtigen Faktor bilden bei der Entstehung der elektrischen Ströme, die wir unter gewissen Bedingungen an lebendigen Objekten auftreten sehen. Indem beim Zerfall elektrisch indifferenter Moleküle elektrisch positiv und elektrisch negativ geladene Atome resp. Atomgruppen, die „+Kationen+“ und „+Anionen+“ entstehen, und indem die semipermeablen Membranen die eine Ionenart leichter durchlassen als die andere, ist stets Gelegenheit zur Entstehung elektrischer Potentialdifferenzen an verschiedenen Stellen eines lebendigen Objektes gegeben. Es ist aber kaum zweifelhaft, daß sich in Zukunft noch zahlreiche andere Vorgänge im Zellleben werden auffinden lassen, die von den Verhältnissen der Osmose und den Eigenschaften der Protoplasmaflächen als semipermeabler Membranen in tiefeinschneidender Weise beherrscht werden.

3. Das spezifische Gewicht der lebendigen Substanz.

Unter den physikalischen Eigenschaften der lebendigen Substanz besitzt ferner für das Verständnis gewisser Lebensäußerungen ihr spezifisches Gewicht eine bemerkenswerte Bedeutung. Wenn man Zellen der verschiedensten Art oder möglichst reine Gewebestücke in destilliertes Wasser fallen läßt, so beobachtet man fast ganz allgemein, daß sie im Wasser zu Boden sinken. Es stellt sich also heraus, daß +der Zellinhalt als Ganzes im allgemeinen spezifisch schwerer ist als Wasser+, d. h. ein größeres spezifisches Gewicht besitzt als 1. ~Jensen~[88] hat vor einiger Zeit eine etwas genauere Bestimmung des spezifischen Gewichts der einzelligen Wimperinfusorienform +Paramaecium aurelia+ ausgeführt, und zwar in folgender Weise. Bekanntlich kann man durch Zusatz von löslichen Salzen das spezifische Gewicht einer Flüssigkeit erhöhen und durch Steigerung der Konzentration sehr fein abstufen. ~Jensen~ setzte also die +Paramäcien+ in eine schwache Lösung von Kaliumkarbonat, deren Konzentration er so lange erhöhte, bis die +Paramäcien+ darin eben nicht mehr zu Boden sanken, sondern mitten in der Lösung schweben blieben, ein Zeichen, daß jetzt die Lösung dasselbe spezifische Gewicht besaß, wie die +Paramäcienkörper+. Dann wurde mittelst eines Aräometers das spezifische Gewicht der Lösung bestimmt, und so fand sich, daß der Zellkörper der +Paramäcien+ ein spezifisches Gewicht von ungefähr 1,25 besitzt. Im allgemeinen dürfte wohl das spezifische Gewicht der lebendigen Substanz überhaupt nicht viel höhere Werte aufweisen. Soweit bis jetzt Erfahrungen vorliegen, handelt es sich immer nur um Werte, die wenig größer sind als 1.

Allein, es gibt gewisse Fälle, in denen das +Gesamtgewicht+ der Zelle Abweichungen von diesem allgemeinen Verhalten zeigt, in denen +die Zelle als Ganzes spezifisch leichter ist als 1+. Diese Fälle sind ohne weiteres verständlich, wenn wir uns wieder erinnern, daß das Protoplasma keine homogene Substanz ist. Vergegenwärtigen wir uns z. B. Zellen, bei denen Fetttröpfchen in der Grundsubstanz des Protoplasmas eingelagert sind, so ist es möglich, daß, obwohl die Grundsubstanz spezifisch schwerer ist als Wasser, doch die Zelle als Ganzes ein geringeres spezifisches Gewicht besitzt, wofern nur die Ansammlung des Fettes, das spezifisch bedeutend leichter ist als Wasser, eine solche Größe erreicht, daß sie die Schwere des übrigen Protoplasmakörpers überwiegt. Solche Fälle sind realisiert in den Fettzellen des Unterhautbindegewebes beim Menschen und vielen Tieren, die, wenn man sie ins Wasser wirft, an der Oberfläche schweben bleiben. Fettleibige Menschen haben aus diesem Grunde beim Schwimmen geringere Anstrengungen zu machen, um sich über Wasser zu erhalten, als magere. Dieselbe Rolle wie das Fett können im Zellkörper noch andere Stoffe spielen, vor allem Gasblasen, die das spezifische Gewicht des Gesamtkörpers der Zelle unter Umständen enorm herabsetzen können, ein Verhältnis, das z. B. bei manchen schalentragenden Rhizopoden des Süßwassers (+Arcella+, +Difflugia+) vorkommt.

Es ergibt sich aus dieser Tatsache, daß die Zelle durch Anhäufung leichterer oder schwererer Stoffe ihr spezifisches Gewicht unter Umständen aktiv verringern oder erhöhen und dadurch ohne Benutzung irgendwelcher Lokomotionsorgane aktiv im Wasser aufsteigen oder niedersinken kann, eine Fähigkeit, die für das Leben der betreffenden Organismen unter manchen Verhältnissen, z. B. wenn an der Stelle, an der sie leben, die Lebensbedingungen ungünstig werden, von großer Bedeutung ist. +In allen Fällen aber, wo man Zellen findet, die spezifisch leichter sind als Wasser, sind immer nur bestimmte Bestandteile, niemals das ganze Protoplasma, spezifisch leichter.+ Die Grundmasse des Protoplasmas scheint stets um ein Geringes schwerer zu sein als Wasser.

4. Die optischen Eigenschaften der lebendigen Substanz.

Werfen wir schließlich noch einen flüchtigen Blick auf die optischen Eigenschaften der lebendigen Substanz, so finden wir, daß das Protoplasma in den meisten Fällen durchaus farblos, grau, in dünnen Schichten, die von geformten Einschlüssen frei sind, durchscheinend, in dicken Schichten undurchsichtig ist, und das Licht etwas stärker bricht als Wasser.

Im einzelnen verhalten sich aber die mannigfaltigen Formen der lebendigen Substanz je nach der Beschaffenheit ihrer Bestandteile verschieden. Einzelne geformte Elemente, wie Fetttröpfchen, Wassertropfen, Chlorophyllkörner, können intensiv gefärbt sein, so daß die Zellen, in denen sie in größerer Anhäufung vorhanden sind, gelb, rot, grün etc. gefärbt sind, wie z. B. bei den Pflanzengeweben. Ebenso ist das Lichtbrechungsvermögen der einzelnen Bestandteile verschieden, das der Wassertröpfchen in den Vakuolen geringer, das der Fetttröpfchen größer als das der Grundsubstanz. Im Leben der Zelle spielen diese Farbstoffe unter Umständen eine bedeutende Rolle, insofern sie Licht- und Wärmeeinwirkungen in bestimmter Weise regulieren, wie das namentlich in weitgehendem Maße im Pflanzenleben der Fall ist. Es würde zu weit führen, auf alle einzelnen Fälle einzugehen, doch ist es von Interesse, das Verhalten +einer+ Form der lebendigen Substanz, nämlich das der sogenannten kontraktilen Substanz, d. h. derjenigen Substanz, die, wie das amöboide Protoplasma, die Flimmerhaare und die Muskelfasern, bestimmte Formveränderungen (Kontraktionen) ausführt, näher ins Auge zu fassen.

Bereits in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts fand ~Boeck~, daß gewisse Bestandteile der quergestreiften Muskelfaser doppelbrechend sind, d. h. das Vermögen haben, einen Lichtstrahl zu zerlegen in zwei Strahlen, die beide mit verschiedener Geschwindigkeit fortgepflanzt werden, eine Fähigkeit der Muskelsubstanz, die besonders ~Brücke~ später genauer untersuchte. Seitdem hat ~Engelmann~[89] die Beobachtung gemacht, daß nicht nur diese Schichten des quergestreiften Muskels, sondern überhaupt alle faserig differenzierten kontraktilen Substanzen, wie die der glatten und quergestreiften Muskelzellen, der kontraktilen Fasern oder Myoide des Infusorienkörpers, sowie der Wimperhaare und Geißelfäden aller Flimmerzellen, positiv einachsig doppelbrechend sind, und zwar in der Weise, daß ihre optische Achse mit der Faserrichtung zusammenfällt. Diese Tatsache weist darauf hin, daß die Molekularstruktur aller dieser Fasergebilde in der Faserrichtung eine andere sein muß als in den übrigen Richtungen, eine Folgerung, die für das Verständnis der Kontraktionsvorgänge an diesen Objekten vielleicht Bedeutung besitzt. An dem nackten kontraktilen Protoplasma der Rhizopoden, z. B. der +Amöben+, hat ~Engelmann~ keine Doppelbrechung auffinden können. Nur auf den graden, strahlenförmigen Pseudopodien von +Aktinosphaerium Eichhornii+, einem zierlichen Süßwasserrhizopoden, beobachtete er Doppelbrechung, die aber hier höchst wahrscheinlich nicht von dem kontraktilen Protoplasma herrührt, sondern von starren Strahlen, die sich als Stützorgane in der Achse der Pseudopodien befinden und nachweislich mit der Kontraktion nichts zu tun haben.

* * *

Fassen wir schließlich die Hauptpunkte von allem, was unsere eingehende Untersuchung ergeben hat, zu einem übersichtlichen Bilde von der lebendigen Substanz zusammen, so können wir sagen: Die lebendige Substanz, wie sie jetzt auf der Erdoberfläche existiert, tritt nur auf in Form von teils einzeln lebenden, teils zu größeren zusammenhängenden Staaten vereinigten Elementarorganismen, den +Zellen+. Jede Zelle ist ein meist mikroskopisch kleines Klümpchen +flüssiger Substanz+, in der verschiedene, teils geformte, teils gelöste Bestandteile eingelagert sind. Als allgemeine Zellbestandteile, die in allen Zellen zu finden sind, können nur die dickflüssige Grundmasse selbst, das +Protoplasma+, und eine darin eingelagerte, etwas festere Substanz, der +Zellkern+, betrachtet werden. Ein Klümpchen Protoplasma mit einem Kern ist bereits eine vollständige Zelle und anderseits gibt es keine Zelle, die nicht Kern +und+ Protoplasma besäße. Ebenso, wie sich morphologisch in der lebendigen Zellsubstanz die verschiedensten Bestandteile nebeneinander unterscheiden lassen, ebenso sind in der lebendigen Substanz auch die verschiedensten chemischen Körper vorhanden. Die +Elementarstoffe+, aus denen die lebendige Substanz besteht, sind nur solche, wie sie auch in der unbelebten Körperwelt existieren, doch ist ihre Zahl eine geringe, und es sind hauptsächlich die Elemente mit niedrigstem Atomgewicht, welche die lebendige Substanz zusammensetzen. Ein besonderes Lebenselement existiert nicht. Dagegen sind viele +Verbindungen+, zu denen diese Elementarstoffe zusammentreten, für die lebendige Substanz charakteristisch und finden sich nicht in der anorganischen Welt. Vor allem sind es die +Eiweißkörper+, die kompliziertesten unter allen organischen Verbindungen, die aus den Elementen C, H, O, N, S bestehen und in +keiner+ lebendigen Substanz fehlen. Daneben kommen noch andere komplizierte organische Verbindungen, wie Kohlehydrate, Fette und einfachere Stoffe vor, die sämtlich entweder aus dem Zerfall der Eiweißkörper stammen oder zu ihrem Aufbau notwendig sind, sowie schließlich anorganische Stoffe, wie Salze und Wasser. Die Eiweißkörper verleihen zugleich der lebendigen Substanz der Zelle ihre kolloidalen Eigenschaften und der Zelloberfläche die Eigentümlichkeiten semipermeabler Membranen. Das Wasser ferner gibt der lebendigen Substanz ihre flüssige Konsistenz, mit der das Leben untrennbar verknüpft ist. Die Salze endlich regulieren auf osmotischem Wege den Wassergehalt und damit die Erregbarkeit der Zelle.

Das ist in groben Zügen das Bild, das uns die anatomische, die mikroskopische, die chemische und die physikalische Untersuchung der lebendigen Substanz ergeben hat.

II. Lebendige und leblose Substanz.

Noch ist aber unsere Vorstellung von der lebendigen Substanz unfertig. Wir haben zwar ein Bild von ihrer Zusammensetzung bis in alle jetzt bekannten Einzelheiten hinein gewonnen, aber uns fehlt zum Gesamtbilde noch ein Punkt, ja, der wesentlichste Punkt. +Worin liegt der charakteristische Unterschied zwischen lebendiger und lebloser Substanz?+ Die Frage ist inhaltsschwer, denn sie enthält nichts Geringeres als das Problem der ganzen Physiologie, jenes gewaltige Problem, das seit alter Zeit schon manchen grübelnden Geist unwiderstehlich gefesselt hat, und das noch heute den Forscher zwingt, seine Lebensarbeit der Lösung des alten Rätsels zum Opfer zu bringen: +das Problem des Lebens+.

Wie wir schon früher sahen, ist der Begriff des Lebens nicht immer derselbe gewesen. Seit seiner Entstehung bei den Urvölkern hat er sich mannigfaltig verändert. Versuchen wir, ob es gelingt, den Begriff in wissenschaftlicher Weise zu fixieren, indem wir die Unterschiede zwischen lebendiger und lebloser Substanz aufsuchen.

Dieses Unternehmen muß sich naturgemäß nach zwei Richtungen hin erstrecken, einmal auf die Unterschiede zwischen Organismen und anorganischen Stoffen, dann aber auch auf die Unterschiede zwischen lebendigen und leblosen Organismen, denn offenbar unterscheiden wir scharf zwischen Objekten, die niemals lebendig waren, wie z. B. einem Stein, und solchen, die gelebt haben und leblos geworden sind, also z. B. einer Leiche.

A. Organismen und anorganische Körper.

1. Morphologische Unterschiede.

Man hat bei der Vergleichung der Organismen mit den anorganischen Substanzen mit Vorliebe den Fehler begangen, den Organismus einem Kristall gegenüberzustellen, statt ihn mit einer Substanz zu vergleichen, die ähnliche Konsistenz, überhaupt ähnliche physikalische Verhältnisse bietet wie die lebendige Substanz, also etwa mit einer dickflüssigen Masse. Aus diesem fehlerhaften Vergleich ist dann eine Reihe von Unterschieden entnommen worden, deren Unhaltbarkeit auf der Hand liegt.

So hat man gesagt, indem man die Kristalle im Auge hatte: Die anorganischen Körper haben nach einfachen +mathematischen Gesetzen konstruierte Formen+ mit genau bestimmten Winkeln, Ecken und Kanten, während die Organismen mathematisch nicht darstellbare Körpergestalten besitzen. Man braucht nicht gerade das „kristallisierte Menschenvolk“ zu zitieren, das ~Mephistopheles~ in seinen Wanderjahren gesehen hat; die Unhaltbarkeit dieser Unterscheidung wird von selbst klar, wenn man daran denkt, daß einerseits wirklich auch unter den Organismen mathematisch sehr einfache Körperformen vorkommen, wie unter den Rhizopoden bei den mit so überaus zierlichen Kieselskeletten versehenen Radiolarien sowie bei vielen polyedrisch aneinandergedrängten Gewebezellen oder schließlich bei vollkommen kugelförmigen Eizellen, und daß anderseits in der anorganischen Natur sämtlichen Flüssigkeiten die mathematisch feste Körperform abgeht.

Man hat ferner behauptet: Die anorganischen Körper, wie die Kristalle, haben keine +Organe+, ein Besitz, der dagegen sämtliche Organismen kennzeichnet. Auch das ist nicht richtig. Es gibt nicht nur Organismen ohne eigentliche Organe, wie die +Amöben+ oder noch besser die +roten Blutzellen+, bei denen der ganze flüssige Protoplasmakörper selbst Organ für alles ist, es gibt auch anorganische Gebilde mit wirklichen Organen, wie die Maschinen, bei denen die einzelnen Teile eine ganz bestimmte Funktion versehen, und dennoch wird niemand im Ernste die Blutzellen für anorganische Körper oder die Dampfmaschinen für lebendige Organismen halten.

Einen anderen Unterschied wollte man darin finden, daß die Organismen im Gegensatz zu allen anorganischen Körpern zusammengesetzt sind aus den charakteristischen Elementarbausteinen aller lebendigen Substanz, den +Zellen+. Es ist richtig, daß die Zelle ein spezifisches Element der gesamten Organismenwelt ist. Aber was diesen Elementarbestandteil der lebendigen Welt charakterisiert, was ihn unterscheidet von der ganzen anorganischen Welt, ist nicht seine bloße morphologische Abgrenzung. Objekte, die aus gesonderten Formelementen zusammengesetzt sind, können wir auch aus anorganischen Stoffen mit Leichtigkeit herstellen, und solche Objekte hat die Natur in großem Maßstabe hergestellt in den Gesteinen, die, wie der Granit, aus einem Gemenge von lauter isolierten Kristallen bestehen. Was die Zelle charakterisiert, sind vielmehr ihre chemischen Eigenschaften. Durchgreifende morphologische Unterschiede liefert uns dieses Moment nicht.

Man hat schließlich gesagt: die anorganischen Körper besitzen eine sehr einfache gleichmäßige Struktur, die Organismen dagegen eine hochkomplizierte „+Organisation+“. Sobald man unter „Organisation“ nur den mehr oder weniger komplizierten Aufbau der Organismen aus verschiedenartigen Elementarbausteinen, den Zellen, versteht, trifft das innerhalb gewisser Grenzen zu, wenn auch der Unterschied einem zusammengesetzten Gestein gegenüber dann immer nur ein gradueller wäre. Aber wir müssen ja eben schon die einzelne Zelle zum Vergleich heranziehen, denn sie ist selbst bereits ein vollkommener Organismus. Will man aber den Begriff der komplizierten „Organisation“ auf die Zelle anwenden, so kann man damit nur die große morphologische Mannigfaltigkeit und chemische Komplikation ihrer Inhaltsbestandteile meinen, und eine solche können wir im Reagenzglas bei komplizierten chemisch-physikalischen Gemischen ebenfalls herstellen. Versteht man dagegen unter „Organisation“ eine besondere +Art+ der Aneinanderfügung der einzelnen Inhaltsbestandteile, wie sie in der anorganischen Natur nicht vorkäme, so enthält der Begriff mehr oder weniger ein Stück Mystik, die freilich vielfach noch immer für die Erklärung der Lebensvorgänge beliebt ist. Wir können aber diesem Vorgang in der Wissenschaft nicht folgen, denn Wissenschaft und Mystik schließen sich aus.

Wir sehen: +wesentliche+ Unterschiede liefert uns die Vergleichung der Bauverhältnisse von lebendiger und anorganischer Substanz nicht, und wenn wir nicht durchaus der Neigung nachgeben, die lebendige Substanz immer nur mit dem Kristall zu vergleichen, sondern mit flüssigen Gemischen, so finden wir, daß sie sich in ihren Bauverhältnissen nicht +mehr+ von leblosen Flüssigkeitsgemischen unterscheidet, wie diese untereinander, ja nicht einmal so sehr wie diese von einem Kristall.

2. Genetische Unterschiede.

Eine zweite Reihe von Unterschieden, die man zwischen Organismen und anorganischen Stoffen zu finden geglaubt hat, bezieht sich auf die +Fortpflanzung+ und +Abstammung+. Allein auch diese Unterschiede sind durchaus nicht prinzipieller Natur, und es bedarf keiner tiefen Ueberlegung, um zu erkennen, wie in ihnen kein wirklicher Gegensatz zwischen beiden Körpergruppen begründet ist.

Es ist als charakteristisches Unterscheidungsmerkmal der Organismen angesehen worden, daß sie sich +fortpflanzen+, während den anorganischen Körpern die Fortpflanzungsfähigkeit fehlt. Darin liegt aber wieder kein +durchgreifender+ Unterschied, denn wir kennen ganze Reihen von Organismen, welche leben und sich trotzdem nicht einmal fortpflanzen +können+. So geht bekanntlich den sogenannten „Arbeiterinnen“, jenen mit verkümmerten Geschlechtsorganen versehenen Individuen im Ameisen- und Bienenstaat, die sogar die große Hauptmasse des ganzen Staates bilden, die Fortpflanzungsfähigkeit zeitlebens ab, und dennoch können wir nicht umhin, sie als lebendige Organismen zu bezeichnen. Ferner aber, wenn wir zusehen, worin eigentlich die Fortpflanzung bei den Organismen besteht, so finden wir, daß es lediglich eine Abgabe einer gewissen Menge von Körpersubstanz ist, eine Teilung des eigenen Leibes. Am deutlichsten, d. h. am wenigsten durch begleitende Nebenumstände verdeckt, zeigt sich diese Tatsache bei den einzelligen Organismen. Eine +Amöbe+ z. B. schnürt sich einfach in zwei Hälften auseinander, und jede von beiden Hälften lebt als neue +Amöbe+ weiter. Besteht aber die Fortpflanzung im wesentlichen nur in einer einfachen Teilung der Substanz, so existiert kein prinzipieller Unterschied zwischen der Teilung einer lebendigen Zelle und eines anorganischen Körpers. Ein Wassertropfen, der an einer Dachrinne hängt und sich allmählich vergrößert, zerreißt jedesmal, wenn er eine bestimmte Größe erreicht hat, und teilt sich in zwei neue Tropfen, die immer wieder Wassertropfen sind.

Allein man hat gesagt: +Die Organismen stammen stets von anderen Organismen ab+, während die anorganischen Körper sowohl von Organismen wie auch von anorganischen Körpern abstammen können. So gelinge es nicht, auch nur den einfachsten Organismus künstlich aus anorganischen Stoffen zusammenzusetzen, während es nicht schwer sei, anorganische Körper, z. B. das Wasser, auf die verschiedenste Weise sowohl aus organischen wie aus anorganischen Stoffen zu gewinnen. Das erscheint in der Tat als ein durchgreifender Unterschied, denn es ist wahr, daß es trotz aller Bemühungen nicht gelungen ist, zu zeigen, daß Organismen aus anorganischen Stoffen entstehen können, weder in der Natur noch im Laboratorium. Dennoch kann auch diese Unterscheidung bei genauerem Zusehen nicht als wirklich durchgreifend anerkannt werden. Man kann nämlich zunächst einwenden, daß ja im Pflanzenkörper fortwährend organische Substanz aus anorganischen Stoffen gebildet wird, denn die Pflanze baut ihren Körper ausschließlich aus anorganischen Stoffen auf. Aber darauf hat man erwidert, daß diese Entstehung von organischer Substanz aus anorganischer nur unter Mithilfe von lebendigen Organismen möglich ist, und ~Preyer~[90] hat gesagt: die Organismen unterscheiden sich von den anorganischen Körpern eben dadurch, daß sie immer schon die Existenz von lebendiger Substanz voraussetzen. Allein auch in dieser Form gilt die Unterscheidung höchstens für unsere jetzige Zeit. Der Satz ~Virchow~s: „omnis cellula e cellula“, der die im Laufe der Zeit notwendig gewordene Verallgemeinerung des alten ~Harvey~schen Satzes: „omne vivum ex ovo“ vorstellt, hat nur Gültigkeit für die Verhältnisse, die +jetzt+ auf der Erdoberfläche herrschen. Das liegt auf der Hand. Gehen wir nämlich zurück in der Erdentwicklung, so kommen wir bald in eine Zeit, wo die Erde noch eine Temperatur hatte, bei der keine Zelle existieren konnte. Die Zellen müssen also irgendwann einmal aus Stoffgemengen entstanden sein, die keine Zellen waren. An diesem Punkt angelangt, stehen wir aber vor folgender Alternative. Entweder sind, wie die „Urzeugungslehre“ annimmt, die Organismen irgend einmal aus anorganischen Stoffen entstanden, oder der Begriff des Lebens muß, wie die „Theorie von der Kontinuität des Lebens“ fordert, auch noch auf die Körper angewendet werden, aus denen die Zellen sich entwickelt haben, wenn sie auch noch von der lebendigen Substanz der heutigen Organismen gänzlich verschieden waren. Nimmt man das erstere an, so fällt der Unterschied in der Abstammung der beiden Körpergruppen von selbst fort, +denn dann stammt nicht bloß die anorganische, sondern auch die organische Natur von lebloser Substanz ab+. ~Preyer~ entschließt sich daher zu der zweiten Annahme, indem er auch die Stoffgemenge, aus denen die Zellen sich entwickelt haben, ja sogar schließlich die ganze glühende Masse des Erdballs selbst als lebendig betrachtet, und sagt, den Satz ~Harvey~s noch weiter ausdehnend: „omne vivum e vivo“, womit er ausdrücken will, daß das Leben von Ewigkeit her existiert hat und niemals entstanden ist. Indessen, auch damit ist die Schwierigkeit, die sich einer durchgreifenden Unterscheidung der Organismen und anorganischen Körper auf Grund ihrer Abstammung entgegenstellt, nicht beseitigt. Konsequent seiner Vorstellung, daß die ganze glühende Masse, die den Erdball einst bildete, als lebendig zu betrachten sei, nimmt nämlich ~Preyer~ an, daß das Anorganische aus dem Organischen entstanden sei. Dann aber ist es klar, daß der oben aufgestellte Unterschied in der Abstammung der beiden großen Körpergruppen ebenfalls in sich zusammenfällt, +denn dann setzt nicht nur die organische, sondern auch die anorganische Natur die Existenz von lebendiger Substanz voraus+. Wir sehen also, daß auch bei einer Erweiterung des Lebensbegriffs, wie sie ~Preyer~ fordert, der Unterschied in der Abstammung für die frühere Zeit der Erdentwicklung nicht aufrecht erhalten werden kann.

Ebensowenig wie in der Fortpflanzung und Abstammung von seinesgleichen besteht in der +Entwicklung des Organismus+ ein durchgreifender Unterschied gegenüber den anorganischen Körpern. Unter Entwicklung verstehen wir eine Reihe von Veränderungen des Organismenkeimes, die ihn schließlich seinen Erzeugern wieder ähnlich machen. Indessen, solche Veränderungen kommen in der anorganischen Natur ebenfalls vor und sind durchaus nicht fundamental davon unterschieden. Schmelzen wir z. B. ein Stück Schwefel in einem Tiegel über dem Feuer und schütten wir die geschmolzene Masse in Wasser aus, so bekommen wir eine zähe, braune, gummiartige Substanz, die mit dem Stück Schwefel, von dem sie stammt, nicht die geringste äußere Aehnlichkeit hat. Lassen wir sie aber einen oder zwei Tage liegen, so wird sie allmählich fester und härter, ihre braune Farbe verblaßt und macht einer gelblichen Platz, bis die ganze Masse nach einiger Zeit wieder das Aussehen des gewöhnlichen gelben, harten Schwefels hat. Hier hat das Stück Schwefel eine Entwicklung durchlaufen, die es dem ursprünglichen Stück, von dem es abstammte, wieder ähnlich gemacht hat. Aber auch für die Organismen ist die Entwicklung durchaus kein durchgreifendes Unterscheidungsmerkmal, denn es gibt Organismen, die leben, +ohne+ sich zu entwickeln, z. B. die +Amöben+. Hier sind, nachdem die +Amöbe+ sich in zwei Teilhälften zerschnürt hat, beide Teile schon ohne weiteres wieder vollständige +Amöben+ und unterscheiden sich von dem ursprünglichen Individuum, von dem sie abstammen, nur durch ihre Größe.

Man hat schließlich auch in der +Art des Wachstums+ einen Unterschied zwischen Organismen und anorganischen Substanzen zu begründen gesucht, jedoch mit ebenso wenig Erfolg. Zur Aufstellung dieses Unterschiedes hat wieder die unglückliche Gegenüberstellung des Organismus und des Kristalls geführt. Man sagte: der Kristall wächst durch „Apposition“, der Organismus dagegen durch „Intussuszeption“ der Teilchen, d. h. der Kristall wächst, indem sich an seiner +Oberfläche+ ein Teilchen nach dem anderen anlagert, wobei das Innere fest und unverändert bleibt, der Organismus dagegen, indem die Teilchen in das +Innere+ aufgenommen und zwischen die schon vorhandenen zwischengelagert werden. Wenn man eine Zelle als Ganzes einem Kristall gegenübergestellt, ist das in der Tat nicht zu bestreiten; allein nicht alle anorganischen Körper sind Kristalle, und wir sahen bereits, daß wir die lebendige Substanz der Organismen ihren physikalischen Eigenschaften nach im wesentlichen nur mit einer flüssigen Masse in Vergleich setzen dürfen. Flüssigkeiten aber wachsen stets nur durch Intussuszeption in ihr Inneres, d. h. wenn man zu einer Flüssigkeit einen löslichen Körper hinzusetzt, etwa Salz zu Wasser, so löst das Wasser das Salz auf und lagert die Salzmoleküle durch Diffusion von selbst zwischen seine eigenen Wassermoleküle hinein. Hier haben wir also genau denselben Vorgang wie beim Wachstum des Organismus.

Die Vergleichung der genetischen Verhältnisse von Organismen und anorganischen Körpern liefert daher ebensowenig einen prinzipiellen Unterschied zwischen beiden, wie die Betrachtung der morphologischen Verhältnisse, und wir sind wieder gezwungen, weiter zu suchen.

3. Physikalische Unterschiede.

Eine dritte Gruppe von Unterschieden, die zwischen Organismen und anorganischen Körpern behauptet worden sind, umfaßt die Vorgänge der +Bewegung+. Die Bewegung, jene augenfälligste unter den Lebensäußerungen, galt schon in früher Zeit als ein charakteristisches Merkmal für das Leben, und die Naturvölker sahen, in konsequenter Weise diese Unterscheidung durchführend, dementsprechend auch Wind und Welle als lebendige Wesen an. Indessen, wir bezeichnen jetzt das wogende Meer nicht mehr als einen lebendigen Organismus und kennen andererseits in den ruhenden Pflanzensamen etc. Zustände von Organismen, die nicht die geringste Bewegung erkennen lassen, ohne doch tot zu sein. So ist in unserer Zeit der Unterschied der Bewegung in seiner primitiven Form fallen gelassen worden. Dafür sind speziellere Verhältnisse in den Bewegungsvorgängen als unterscheidende Merkmale zwischen Organismen und anorganischen Körpern angesprochen worden, sofern sich beide überhaupt bewegen.

Man glaubte einen Unterschied in den „+Ursachen+“ erblicken zu müssen, die einerseits die Bewegungen der Organismen, anderseits die Bewegungen der anorganischen Körper erzeugen. Die ersteren, wie die Muskelbewegungen, sollten durch „innere Ursachen“ veranlaßt werden, die ihren Sitz im Organismus selbst haben, die letzteren, wie das Treiben der Wogen und Wolken, durch „äußere Ursachen“, die wie der Wind von außen her auf das Objekt einwirken. Sehen wir ab von dem unglücklichen Ursachenbegriff, den wir verworfen haben, so hatte man hier mehr oder weniger bewußt die mystische „Lebenskraft“ vor Augen. Wir haben uns indessen schon früher von der Nichtexistenz einer besonderen „Lebenskraft“ überzeugt, und dementsprechend läßt sich auch der Unterschied in den „Ursachen“ der Bewegung nicht in dieser Weise aufrecht erhalten. Im übrigen dürfte eine scharfe Grenze zwischen inneren und äußeren „Ursachen“ in vielen Fällen auch schwer zu ziehen sein. Denkt man z. B. nicht gerade an Wind und Wellen, sondern an eine Dampfmaschine, so läßt sich in der Tat hier mit demselben Rechte wie vom Organismus sagen: sie arbeitet aus „inneren Ursachen“, denn die Dampfspannung, die den Stempel treibt und die Räder in Bewegung setzt, befindet sich im Inneren ihres Dampfkessels.

Allein man hat gesagt, der Unterschied zwischen den bewegenden Faktoren in der Dampfmaschine und im Organismus bestehe darin, daß die Dampfmaschine dennoch nicht arbeiten könne, wenn sie nicht von außen geheizt würde, während der Organismus +von selbst arbeite+. Das ist aber schlechterdings falsch. Auch der Organismus muß geheizt werden, wenn er in Tätigkeit, d. h. am Leben bleiben soll, genau so wie die Dampfmaschine. Seine Heizung besteht in der Zufuhr von Nahrung. Ja, die Analogie zwischen der Heizung der Dampfmaschine und der Ernährung des Organismus geht sogar sehr weit. Die kohlenstoffhaltige Nahrung wird im Organismus verbrannt, wie die Kohlen in der Dampfmaschine, d. h. die Nahrungsstoffe werden mit dem durch die Atmung aufgenommenen Sauerstoff oxydiert, allerdings in etwas anderer Weise, als die Kohle oxydiert wird, aber wir bekommen in beiden Fällen als Endprodukt Kohlensäure. Wird die Zufuhr der Nahrung unterbrochen, so hört die Tätigkeit des Organismus nach einiger Zeit, wenn alle aufgenommene Nahrung verbraucht ist, ebenso auf wie die der Dampfmaschine: in beiden erlischt die Bewegung.

Als ein allgemeines Charakteristikum aller Organismen gegenüber den anorganischen Körpern hat man schließlich die „+Irritabilität+“ bezeichnet. Wir haben bei unserem Ueberblick über die Entwicklungsgeschichte der physiologischen Forschung gesehen, daß mit dem Worte Irritabilität anfangs sehr unklare Vorstellungen verbunden wurden, und müssen daher, um Mißverständnisse zu verhüten, den Begriff in einer bestimmteren Form definieren. Wir können dann nur ganz allgemein sagen: Irritabilität ist die Fähigkeit eines Körpers, auf äußere Einwirkungen mit irgendeiner Veränderung seines Zustandes zu reagieren, wobei die Größe der Reaktion zu der Größe der Einwirkung in keinem bestimmten Maßverhältnis steht. In der Tat ist eine solche Irritabilität oder Reizbarkeit Allgemeingut sämtlicher lebendigen Substanz, sei es, daß der Organismus mit Steigerung oder mit Herabsetzung oder gar Stillstand seiner Lebensäußerungen auf die äußere Einwirkung antwortet. Allein diese Irritabilität ist wieder kein ausschließlicher Besitz der Organismen, denn auch leblose Stoffe sind irritabel und antworten auf äußere Einwirkungen mit bestimmten Veränderungen, z. B. mit Produktion bestimmter Stoffe oder Energieformen, wobei die Größe der Produktion durchaus nicht immer mit der Größe des äußeren Anstoßes in einem bestimmten Verhältnis steht. Das deutlichste Beispiel dafür liefern die explosiblen Stoffe. Das Nitroglyzerin zerfällt bei einer Erschütterung unter gewaltiger Energieentwicklung in Wasser, Kohlensäure, Sauerstoff und Stickstoff, antwortet also mit einer enormen Produktion von Energie und mit einer entsprechenden stofflichen Veränderung auf die äußere Einwirkung. Auch die Irritabilität ist demnach kein durchgreifendes Merkmal für die Unterscheidung von Organismen und anorganischen Körpern, und wir sehen, daß uns die dynamischen Verhältnisse ebensowenig wie die morphologischen und genetischen feste Anhaltspunkte für die Aufstellung eines prinzipiellen Gegensatzes zwischen Organismen und anorganischen Stoffen bieten. Suchen wir noch weiter.

4. Chemische Unterschiede.

Erst bei der Vergleichung der chemischen Verhältnisse gewinnen wir endlich einen Unterschied zwischen Organismen und anorganischen Körpern.

Freilich haben wir gesehen, daß ebensowenig, wie es eine besondere „Lebens+kraft+“ gibt, im Organismus ein eigenes „Lebens+element+“ existiert. Die chemischen Elemente, die den Organismus zusammensetzen, kommen ohne Ausnahme auch in der anorganischen Natur vor. Einen +prinzipiellen+ Gegensatz von organischer und anorganischer Substanz, d. h. einen Gegensatz, der in einer +elementaren+ Verschiedenheit beider Körperwelten beruht, werden wir also auch auf chemischem Gebiet nicht erwarten dürfen. Aber es existiert ein Unterschied in der +Art der Verbindungen+, zu denen die Elemente zusammentreten. Wir sahen, daß in der lebendigen Substanz chemische Verbindungen vorhanden sind, wie die Eiweißkörper, Kohlehydrate und Fette, die nirgends in der anorganischen Körperwelt vorkommen. +Was aber das Wichtigste ist, das ist die Tatsache, daß Eine Gruppe von diesen chemischen Körpern, die Eiweißkörper, allen Organismen ohne Ausnahme zukommt. Wie es einerseits keinen einzigen Organismus gibt, sei er lebendig oder tot, in dem die Eiweißkörper fehlten, so gibt es andererseits kein einziges anorganisches System in der Natur, in dem ein auch nur annähernd ähnlicher Stoff vorhanden wäre. Der Besitz des hochkomplizierten Eiweißmoleküls ist in der Tat ein durchgreifendes Unterscheidungsmerkmal des Organismus gegenüber allen anorganischen Körpern.+

Man ist aber noch weiter gegangen und hat einen durchgreifenden Unterschied zwischen Organismen und anorganischen Körpern nicht nur in der Existenz bestimmter Verbindungen, sondern auch in der Art und Weise von Anordnung und Aufeinanderfolge der chemischen Vorgänge im tätigen Organismus finden wollen. Man hat gesagt: Die lebendige Substanz ist charakterisiert durch ihren „Stoffwechsel“, indem bestimmte Verbindungen fortwährend entstehen, wieder zerfallen, ihre Zerfallsprodukte nach außen abgeben und auf Kosten der von außen als Nahrung aufgenommenen Stoffe wieder neu entstehen, so daß ein fortwährender Stoffstrom durch die lebendige Substanz geht, der durch den Aufbau und den Zerfall der betreffenden Verbindungen bedingt ist. In der Tat ist der „Stoffwechsel“ ein überaus charakteristischer Vorgang für den lebendigen Organismus, und wir werden später sehen, daß auf ihm das Leben beruht, aber er ist nur ein Vorgang, der den +lebendigen+ Organismus vom leblosen unterscheidet, nicht von der anorganischen Substanz, denn er ist durchaus nicht auf die Organismen beschränkt, sondern kommt auch im Reiche anorganischer Körper vor. Ein einfaches Beispiel dafür gibt uns das Verhalten der Salpetersäure bei der Produktion der „englischen Schwefelsäure“. Bringt man nämlich Salpetersäure mit dem Anhydrid der schwefligen Säure zusammen, das bei der Schwefelsäurefabrikation durch Rösten von Schwefelerzen gewonnen wird, so entzieht die schweflige Säure der Salpetersäure Sauerstoff, indem sie selbst in Schwefelsäure übergeht, während aus der Salpetersäure Stickoxyd und Stickstoffdioxyd wird. Wird nun für den fortdauernden Zutritt von frischer Luft und Wasser gesorgt, so wird aus dem Stickoxyd und Stickstoffdioxyd immer wieder Salpetersäure neugebildet, und diese gibt einen Teil ihres Sauerstoffs wieder an neue Massen schwefliger Säure ab, so daß das Molekül der Salpetersäure fortwährend durch Sauerstoffabgabe in niedere Oxyde zerfällt und sich durch Sauerstoffaufnahme wieder herstellt. Auf diese Weise kann mit derselben Quantität Salpetersäure eine unbegrenzte Menge von schwefliger Säure in Schwefelsäure übergeführt werden. Hier haben wir also in einfacherer Form, d. h. an einer einfachen chemischen Verbindung, eine Aufeinanderfolge von Zerfall und Neubildung einer Substanz unter Aufnahme und Abgabe von Stoffen, also einen regelrechten Stoffwechsel, der im Prinzip bis in die Einzelheiten hinein dem Stoffwechsel der Organismen entspricht, und doch ist die Salpetersäure eine anorganische Verbindung.

Derartige Vorgänge, die, wie neuere Erfahrungen gezeigt haben, viel verbreiteter sind in der anorganischen Natur als man früher annahm, gestatten es nicht, daß wir das Vorhandensein eines Stoffwechsels an sich als Unterschied zwischen lebendigen Organismen und anorganischen Körpern hinstellen.

* * *

Blicken wir hiernach noch einmal zurück auf das Ergebnis unserer Vergleichung, so finden wir, daß ein durchgreifender Unterschied zwischen lebendigen Organismen und anorganischen Systemen nur in der Art der chemischen +Verbindungen+ besteht, die in beiden getroffen werden. +Gegenüber der Gesamtheit aller anorganischen Körper besteht das gemeinsame Charakteristikum der Organismen nur in dem ausnahmslosen Besitz gewisser hochkomplizierter chemischer Verbindungen, vor allem der Eiweißkörper. Darin liegt aber kein prinzipieller, kein elementarer Gegensatz zwischen beiden Körpergruppen. Im Gegenteil, die elementare Analyse zeigt uns in beiden die gleichen Elemente. Wo man daher irgendeinen allgemein durchgreifenden Gegensatz zwischen lebendigen Organismen und anorganischen Systemen findet, da hat man die Analyse noch nicht bis zu Ende geführt+[91].

B. Lebendige und leblose Organismen.

1. Leben und Scheintod.

In Indien, dem alten Lande des Wunders und der Zauberei, ist, wie es scheint, schon seit langer Zeit der Glaube verbreitet, daß manche Menschen, namentlich einzelne „+Fakire+“, die im Geruch besonderer Heiligkeit stehen, die wunderbare Fähigkeit besitzen, ihr Leben willkürlich auf längere Zeit vollkommen zu sistieren, um später ungestört und unverändert ihr entbehrungsvolles und selbstquälerisches Dasein fortzusetzen. Eine große Reihe solcher Fälle, in denen sich die betreffenden Fakire angeblich in diesem Zustand des suspendierten Lebens haben begraben und nach einer bestimmten Zeit wieder haben ausgraben lassen, ist von Reisenden aus Indien berichtet worden, und ~James Braid~[92], der bekannte Entdecker der hypnotischen Zustände, hat einige der am besten beglaubigten Fälle gesammelt und nach Angabe der Zeugen berichtet. Einer von diesen Fällen, der als Typus gelten darf, ist folgender: Am Hofe des ~Runjeet Singh~ war in einem viereckigen Gebäude, das in der Mitte einen ringsherum geschlossenen Raum besaß, ein Fakir, der sich willkürlich in den leblosen Zustand versetzt hatte, in einen Sack eingenäht und eingemauert worden, wobei die einzige Tür des Raumes mit dem Privatsiegel des ~Runjeet Singh~ versiegelt worden war. (Ein dichter Abschluß der Luft fand also nach dem Berichte zu urteilen ebensowenig statt, wie in allen anderen überlieferten Fällen.) ~Runjeet Singh~, der selbst nicht an die wunderbaren Fähigkeiten der Fakire glaubte, hatte, um jeden Betrug auszuschließen, außerdem noch einen Kordon seiner eigenen Leibwache um das Gebäude gelegt, vor dem vier Posten aufgestellt waren, die zweistündlich abgelöst und fortwährend revidiert wurden. Unter diesen Bedingungen blieb der Fakir sechs Wochen in seinem Grabe. Ein Engländer, der als Augenzeuge dem ganzen Vorgange beiwohnte, berichtet über die nach sechs Wochen erfolgte Ausgrabung folgendes: Als man das Gebäude in Gegenwart des ~Runjeet Singh~ eröffnete, zeigte sich, daß das Siegel und die ganze Vermauerung unversehrt war. In dem dunklen Raum des Gebäudes, der bei Lichtschein untersucht wurde, lag in einem ebenfalls mit unversehrtem Siegel verschlossenen Kasten der Sack mit dem Fakir. Der Sack, der ein verschimmeltes Aussehen zeigte, wurde geöffnet und die zusammengekauerte Gestalt des Fakirs herausgeholt. Der Körper war völlig steif. Ein anwesender Arzt stellte fest, daß nirgends am Körper eine Spur von Pulsschlag zu bemerken war. Inzwischen übergoß der Diener des Fakirs dessen Kopf mit warmem Wasser, legte einen heißen Teig auf seinen Scheitel, entfernte das Wachs, mit dem die Ohren- und Nasenlöcher fest zugeklebt waren, öffnete gewaltsam mit einem Messer die fest aufeinandergepreßten Zähne, zog die nach hinten umgebogene Zunge hervor, die immer wieder in ihre Stellung zurückschnellte, und rieb die geschlossenen Augenlider mit Butter. Alsbald fing der Fakir an, die Augen zu öffnen, der Körper begann konvulsivisch zu zucken, die Nüstern wurden aufgeblasen, die vorher steife und runzelige Haut nahm allmählich ihre normale Fülle wieder an, und wenige Minuten später öffnete der Fakir die Lippen und fragte mit matter Stimme den ~Runjeet Singh~: „Glaubst Du mir nun?“

Aehnliche Fälle werden von mehr oder weniger zuverlässigen Zeugen in großer Zahl berichtet. Ein ganz analoger Fall ist ferner auch in Europa beobachtet worden und von ~Braid~ ebenfalls zitiert. Es ist der bekannte Fall des Oberst ~Townsend~, von dem uns Dr. ~Cheyne~, ein auch in wissenschaftlichen Kreisen bekannter Arzt aus Dublin, erzählt: „Er konnte nach Belieben sterben, d. h. aufhören zu atmen, und durch bloße Willensanstrengung oder sonstwie wieder ins Leben zurückkommen. Er drang so sehr in uns, den Versuch einmal anzusehen, daß wir schließlich nachgeben mußten. Alle drei fühlten wir erst den Puls; er war deutlich fühlbar, obwohl schwach und fadenförmig, und sein Herz schlug normal. Er legte sich auf den Rücken zurecht und verharrte einige Zeit regungslos in dieser Lage. Ich hielt die Hand, Dr. ~Baynard~ legte seine Hand aufs Herz und Herr ~Skrine~ hielt ihm einen reinen Spiegel vor den Mund. Ich fand, daß die Spannung des Pulses allmählich abnahm, bis ich schließlich auch bei sorgfältigster Prüfung und bei vorsichtigstem Tasten keinen mehr fühlte. Dr. ~Baynard~ konnte nicht die geringste Herzkontraktion fühlen und Herr ~Skrine~ sah keine Spur von Atemzügen auf dem breiten Spiegel, den er ihm vor den Mund hielt. Dann untersuchte jeder von uns nacheinander Arm, Herz und Atem, konnte aber selbst bei der sorgfältigsten Untersuchung auch nicht das leiseste Lebenszeichen an ihm finden. Wir diskutierten lange, so gut wir es vermochten, diese überraschende Erscheinung. Als wir aber fanden, daß er immer noch in demselben Zustande verharrte, schlossen wir, daß er doch den Versuch zu weit geführt habe, und waren schließlich überzeugt, daß er wirklich tot sei und wollten ihn nun verlassen. So verging eine halbe Stunde. Gegen 9 Uhr früh (es war im Herbst), als wir weggehen wollten, bemerkten wir einige Bewegungen an der Leiche und fanden bei genauerer Beobachtung, daß Puls- und Herzbewegung allmählich zurückkehrten. Er begann zu atmen und leise zu sprechen. Wir waren alle auf das Aeußerste über diesen unerwarteten Wechsel erstaunt und gingen nach einiger Unterhaltung mit ihm und untereinander von dannen, von allen Einzelheiten des Vorgangs zwar völlig überzeugt, aber ganz erstaunt und überrascht und nicht imstande, eine vernünftige Erklärung dafür zu geben.“

Es ist nicht zu leugnen, daß diese Erzählungen, vor allem die von den indischen Fakiren, von vornherein Mißtrauen zu erwecken geeignet sind, und eine gesunde Skepsis ist die Grundlage aller guten Kritik. Das Mißtrauen wird auch noch gesteigert, wenn sich Fälle ereignen, in denen die Fakire, wie auf der ungarischen Millenniumsausstellung in Budapest, als Schwindler entlarvt werden. Allein vom Standpunkte einer vorurteilsfreien Wissenschaft müssen wir doch sagen, daß es durchaus verkehrt wäre, eine Sache ohne weiteres mit überlegenem Lächeln als unwahr zu erklären, lediglich weil die Berichte auf den ersten Blick seltsam klingen und weil ein Betrüger gelegentlich die Sache benutzt, um Vorteil für sich daraus zu gewinnen. Es entspricht vielmehr den Gepflogenheiten einer gewissenhaften Forschung, die Dinge vorerst genauer zu prüfen und vor allem zu sehen, ob sich wirklich wissenschaftliche Unmöglichkeitsgründe dagegen vorbringen lassen. Wenn wir alle die bekannten Geschichten ihres mehr oder weniger sensationellen Beiwerks entkleiden, bleibt nur die einfache Angabe übrig, +daß einzelne Menschen sich willkürlich in einen Zustand versetzen können, in dem durch eine mehr oder weniger oberflächliche Untersuchung keine Lebensäußerungen mehr nachweisbar sind, um später wieder zu deutlich sichtbarem Leben zu erwachen+. Dabei ist in erster Linie zu berücksichtigen, daß alle diese Angaben aus früherer Zeit stammen, in der die Untersuchungsmethoden der Lebensäußerungen noch nicht so fein ausgearbeitet waren wie heute. Sodann ist nicht zu übersehen, daß die Berichterstatter fast ausnahmslos Leute ohne besondere naturwissenschaftliche oder medizinische Schulung waren. Nun kennen wir aber aus früherer Zeit genug Fälle, in denen Aerzte mit den gewöhnlichen Mitteln ihrer Praxis an Menschen durchaus keine Spuren irgendwelcher Lebensäußerungen mehr aufzufinden vermochten, in denen weder Puls noch Atmung, weder Bewegung noch Reizbarkeit zu bemerken war und in denen doch der vermeintliche Tote nach einiger Zeit wieder zum Leben zurückkehrte. Das sind die Zustände, die gewöhnlich als „Scheintod“ bezeichnet werden, und der Winterschlaf bei warmblütigen Tieren ist ein ähnlicher Zustand verminderter Lebenstätigkeit. Wenn wir also die Tatsache des Scheintodes nicht bestreiten können, so schrumpft das Wunderbare und Mystische der erzählten Geschichten immer mehr zusammen und beschränkt sich allein auf die Fähigkeit, +willkürlich+ in einen solchen Zustand übergehen zu können. Aber auch in dieser Beziehung wissen wir, daß es möglich ist, durch Uebung körperliche Tätigkeiten, wie z. B. die Bewegung und Hemmung gewisser Muskeln, die sonst nur unwillkürlich erfolgen, dem Einfluß des Willens zu unterwerfen. Vor allem aber ist bekannt, daß in gewissen pathologischen Zuständen, besonders in Fällen schwerer Hysterie, viele Funktionen unter den Einfluß von Willensvorgängen treten können, die bei normalen Menschen nicht damit assoziiert werden. Nach alledem sind wir daher nicht berechtigt, von vornherein die Unmöglichkeit der berichteten Geschichten zu behaupten, wenn wir auch die fast ausnahmslos von englischen Offizieren und Beamten stammenden Berichte über die lebendig begrabenen Fakire nur mit großer Vorsicht und Kritik aufnehmen dürfen. Es wird daher eine interessante Aufgabe des Physiologen sein, diese bisher noch so unklaren Dinge genauer zu untersuchen und mit feineren Methoden zu prüfen, welche Lebensäußerungen und bis zu welchem Grade sie wirklich herabgesetzt werden, um schließlich zu zeigen, wie diese +Fälle des willkürlichen Scheintodes+, die durchaus nichts Mystisches an sich haben, wie vielfach geglaubt wird, physiologisch zu erklären sind.

Wie wenig man berechtigt ist, ganz allgemein die Fähigkeit gewisser Organismen zu bezweifeln, ohne die geringsten Lebensäußerungen lebensfähig bleiben zu können, und zwar so lange Zeit, daß ihre gewöhnliche Lebensdauer weit übertroffen wird, das zeigt sich, wenn wir uns von den Wirbeltieren zu den wirbellosen Tierformen wenden, die in dieser Beziehung sehr genau untersucht worden sind.

Schon ~Leeuwenhoek~[93] machte die überaus merkwürdige Beobachtung, daß im Staube der Dachrinnen kleine Tierchen existieren, die vollständig eintrocknen können, ohne die Fähigkeit zu verlieren, bei Anfeuchtung mit Regenwasser wieder zu frischem Leben zu erwachen. Seit ihrer Entdeckung durch ~Leeuwenhoek~ ist diese Tatsache von einer großen Zahl von Beobachtern bestätigt und immer genauer beschrieben worden. In der Tat ist es nicht schwer, sich von ihrer Wahrheit zu überzeugen. Schabt man aus einer alten Dachrinne oder von der moosbedeckten Seite alter Baumstämme etwas von ihrer Staubkruste ab und begießt das trockene Pulver mit reinem Regenwasser, so kann man oft schon im Laufe einiger Stunden unter dem Mikroskop eine Anzahl von kleinen Tieren munter zwischen den Schlammteilchen umherkriechen sehen. Es sind meistens Vertreter aus der Gruppe der +Rädertierchen+ oder Rotatorien, deren fernrohrartig ausgezogener Körper an seinem Vorderende ein mit dicken Wimpern besetztes Bewegungsorgan besitzt, das wegen der scheinbar räderartigen Bewegung der Wimpern als „Räderorgan“ bezeichnet worden ist. Neben den Rotatorien finden sich aber auch die sogenannten +Bärentierchen+ oder Tardigraden, plumpe, mit vier Paaren kurzer, klauentragender Fußstummel versehene milbenartige Tiere, die ebenso wie die Rotatorien bereits mit Nervensystem, Verdauungsapparat etc. begabt sind (Fig. 52_a_). Solange diese sonderbaren Tierformen im Wasser sind, entfalten sie sämtliche Lebensäußerungen in derselben Weise wie andere Tiere. Isoliert man sie aber und läßt sie auf einer Glasplatte langsam eintrocknen, so sieht man, wie ihre Bewegungen, je mehr das Wasser verdunstet, um so träger werden, bis sie schließlich, sobald der Tropfen eingetrocknet ist, ganz aufhören. Alsdann schrumpft der Körper allmählich vollkommen ein, die Haut wird runzelig und bildet Falten; die Form des Tieres verliert sich bis zur Unkenntlichkeit, und einige Zeit, nachdem es eingetrocknet ist, kann man das Tier von einem Sandkörnchen kaum noch unterscheiden (Fig. 52 b). In diesem eingetrockneten Zustande können die Tiere viele Jahre lang liegen bleiben, ohne daß sie die geringste Veränderung durchmachen. Benetzt man sie wieder mit Wasser, so kann man unter dem Mikroskop verfolgen, wie nach langem, tiefem Schlaf das Leben wieder in den eingetrockneten Körper zurückkehrt. Das „Erwachen“ des Bärentierchens oder die „+Anabiose+“, wie ~Preyer~[94] diesen Vorgang genannt hat, verläuft etwa folgendermaßen. Zuerst quillt der Körper wieder auf und streckt sich, die Falten und Runzeln verschwinden langsam, die Extremitäten treten hervor, und bald hat das Tier seine normale Körperform wieder gewonnen. Anfangs bleibt es noch still liegen, aber je nach der Dauer der Trockenzeit, bald schon nach einer Viertelstunde, bald erst nach mehreren Stunden treten erst langsame, träge, dann kräftigere Eigenbewegungen auf, die allmählich häufiger werden, bis nach einiger Zeit das Tier unbeholfen von dannen kriecht, um nach langem Schlafe sein Leben an dem Punkte wieder fortzusetzen, wo es unterbrochen worden war.

Diese höchst merkwürdigen Tatsachen des +Scheintodes+ und der +Anabiose+ sind aber nicht bloß auf die Rotatorien und Tardigraden beschränkt. Im Laufe späterer Untersuchungen, die in großer Zahl der ~Leeuwenhoek~schen Entdeckung folgten, sind sie an verschiedenen anderen Organismen ebenfalls konstatiert worden. Man hat sie beobachtet an den sogenannten +Kleisterälchen+ oder Anguilluliden, jenen kleinen aalförmig gestalteten Würmern, die in kranken Weizenkörnern leben; man hat sie festgestellt bei +Infusorien+ und +Amöben+, und man kennt sie schließlich auch von +Bakterien+.

Auch die längst bekannte Fähigkeit der Pflanzensamen, trocken viele Jahre lang unverändert zu bleiben, ohne dabei ihre Keimfähigkeit zu verlieren, gehört in die Reihe dieser Tatsachen; ja man hat sogar geglaubt, daß Pflanzensamen unbegrenzt lange Zeit keimfähig bleiben können. Bekannt sind die Angaben, daß Weizenkörner, die in ägyptischen Mumiengräbern gefunden wurden, nach mehrtausendjähriger Ruhe noch zum Keimen gebracht und wieder zu blühendem Leben erweckt worden seien. Es hat sich indessen herausgestellt, daß diese Angaben auf einer Täuschung beruhen, denn ~Mariette~, der bekannte Aegyptologe, hat gezeigt, daß mit echtem +Mumienweizen+ diese Versuche immer fehlschlagen, da bereits alle aus den Gräbern entnommenen Weizenkörner ein verkohltes Aussehen haben und in Wasser gebracht zu einem lehmigen Brei zerfallen. Dagegen scheint es nach mehreren Beobachtungen sicher, daß manche Pflanzensamen, wenn sie völlig trocken aufbewahrt werden, über hundert Jahre, vielleicht über zweihundert Jahre ihre Keimfähigkeit erhalten können.

Für die Fixierung des Lebensbegriffs sind diese seltsamen Tatsachen von hervorragender Bedeutung und fordern zu tiefgehenden Untersuchungen auf. Es handelt sich nämlich darum, ob wir die Organismen in diesem eigentümlichen Zustande wirklich für leblos erklären dürfen.

Theoretisch stößt die Unterscheidung von lebendigen und leblosen Organismen in ihrer allgemeinsten Fassung auf keine großen Schwierigkeiten. Der Lebensbegriff ist gebildet worden auf Grund der Beobachtung von gewissen Veränderungen, die sich nur an lebendigen Organismen zeigen, auf Grund der +Lebensäußerungen+. Wo wir die Lebensäußerungen beobachten, da sprechen wir von einem lebendigen Organismus. Ja, wir können sogar diese Charakteristik des Lebensbegriffs noch vereinfachen. Fassen wir nämlich die ganze Fülle der verschiedenartigen Lebensäußerungen ins Auge, so finden wir, daß sich dieselben in drei große Gruppen einordnen, in die Tatsachen des Stoffwechsels, des Formwechsels und des Energiewechsels, denn jeder lebendige Organismus zeigt einen Wechsel der Stoffe, die ihn zusammensetzen, indem er fortwährend Stoffe von außen in sich aufnimmt und andere Stoffe nach außen abgibt; er zeigt ferner einen Wechsel seiner Form, indem er sich entwickelt, wächst und sich unter Umständen durch Abschnürung gewisser Teile fortpflanzt, und er zeigt schließlich einen Wechsel von Energie, indem er die aufgenommene Energie umsetzt in andere Energieformen. Aber Stoffwechsel, Formwechsel und Energiewechsel sind nicht drei verschiedene Vorgänge, die unabhängig voneinander beständen, sie sind vielmehr nur die verschiedenartigen Aeußerungen eines und desselben Vorgangs, denn kein Stoff existiert ohne Form oder Energie. Stoff, Form und Energie sind nur die drei Seiten, nach denen wir die Körperwelt betrachten, und es hängt lediglich von dem Indikator ab, mit dem wir einen Vorgang prüfen, ob uns derselbe als stoffliche oder energetische oder Formveränderung entgegentritt. Werfe ich ein Natriumstück auf Wasser, und untersuche ich den Vorgang, der sich da abspielt, mit chemischen Methoden, so spreche ich von einer stofflichen Veränderung, untersuche ich ihn im Kalorimeter, so rede ich von einem energetischen Prozeß, und beobachte ich ihn mit bloßem Auge, so bezeichne ich den Vorgang als eine Formveränderung. Am tiefsten in die Einzelheiten dringt im allgemeinen die chemische Untersuchung und so ist es berechtigt, wenn man rein konventionell auch als den +Lebensvorgang+ den +Stoffwechsel+ bezeichnet. Es darf dabei nur nicht übersehen werden, daß auch die energetische und die morphologische Untersuchung uns wieder andere Seiten des Lebensvorganges zeigen, die bei der chemischen Untersuchung nicht so sinnfällig hervortreten. Wir können aber der Kürze halber sagen, daß der +Lebensvorgang+, als dessen äußeren Ausdruck wir die verschiedenen +Lebensäußerungen+ wahrnehmen, der „+Stoffwechsel+“ (im allgemeinen Sinne) ist. +Demnach ist es der Stoffwechsel, durch den sich der lebendige vom leblosen Organismus unterscheidet.+

Praktisch, d. h. im konkreten Falle, gestaltet sich diese Unterscheidung jedoch nicht immer so einfach. Das zeigen uns gerade die eingetrockneten Organismen; denn nach unserer eben angestellten Ueberlegung handelt es sich darum, ob diese Organismen in ihrem eigentümlichen Zustande wirklich keinen Stoffwechsel besitzen, oder ob ihr Stoffwechsel nur auf ein so geringes Maß herabgesetzt ist, daß er für unsere unbewaffneten Sinne nicht in der Gestalt von Lebensäußerungen bemerkbar wird, d. h. ob der Lebensvorgang wirklich stillsteht, oder ob nur eine „vita minima“ vorliegt. Die Entscheidung dieser Frage ist nur mittels der feinsten und sorgfältigsten Untersuchungsmethoden möglich. Zwar hat stets die Mehrzahl der Forscher die Ueberzeugung gehabt, daß man es bei den eingetrockneten Organismen wirklich mit einem vollkommenen Stillstand des Lebens zu tun habe, aber es war doch immer noch der Einwand möglich, daß der Stoffwechsel in diesem Zustande nur ein so geringer sei, daß er bei der Kleinheit der meisten Objekte mit unseren gewöhnlichen Untersuchungsmethoden nicht nachgewiesen werden könne. Allein diesen Einwand dürften die von ~Kochs~ angestellten Versuche beseitigt haben. Bei den eingetrockneten Tieren, die isoliert auf einer reinen Glasplatte aufgehoben werden, ist eine +Aufnahme+ von fester und flüssiger Nahrung von selbst ausgeschlossen, und ebenso leicht überzeugt man sich durch direkte Beobachtung, daß auch keine +Abgabe+ von flüssigen oder festen Stoffen stattfindet. Daß aber auch nicht eine Atmung, d. h. eine Aufnahme von Sauerstoff und eine Abgabe von Kohlensäure vorhanden ist, das hat ~Kochs~[95] auf folgende Weise nachgewiesen. Er wählte zu seinen Versuchen verschiedene vollkommen trockene Pflanzensamen und tat eine größere Quantität davon in ein weites Glasrohr, das er auf der Luftpumpe möglichst luftleer machte und dann zuschmolz. Wäre in diesen Samen auch nur ein geringer Stoffwechsel vorhanden gewesen, so hätte man bei ihrer erheblichen Quantität wenigstens eine Spur von ausgeatmeter Kohlensäure finden müssen. Als aber ~Kochs~ den Inhalt der Glasröhren +nach mehreren Monaten+ mittels der feinsten Methoden untersuchen ließ, fand sich auch nicht die geringste Spur ausgeatmeter Kohlensäure oder sonst eines anderen Stoffwechselprodukts in den Röhren. Und diese Versuche wurden stets mit dem gleichen Erfolge wiederholt. Dennoch waren die Samen lebensfähig geblieben und keimten nach ihrer Aussaat.

Nach den Ergebnissen dieser Versuche können wir keinen Zweifel mehr hegen, daß in den eingetrockneten Organismen das Leben in der Tat vollkommen still steht. Aber können wir darum die Organismen in diesem eigentümlichen Zustande als +tot+ bezeichnen? Die eingetrockneten Organismen sind in Wirklichkeit zwar leblos, aber nicht tot, denn es ist bei ihnen nach Zufuhr von Wasser eine Anabiose möglich. Der tote Organismus dagegen ist durch nichts wieder zum Leben zurückzubringen. Der Unterschied zwischen dem eingetrockneten und dem toten Organismus liegt darin, daß beim ersteren noch alle inneren Lebensbedingungen erfüllt und nur die äußeren zum Teil fortgefallen sind, daß dagegen beim toten Organismus die inneren Lebensbedingungen irreparable Störungen erfahren haben, während die äußeren sämtlich erfüllt sein können. Sehr treffend hat ~Preyer~ diesen Unterschied veranschaulicht. Er vergleicht den eingetrockneten Organismus mit einer Uhr, die aufgezogen, aber angehalten ist, so daß es nur eines Anstoßes bedarf, um sie wieder in Gang zu setzen, den toten Organismus dagegen mit einer Uhr, die zerbrochen ist und durch keinen Anstoß mehr zum Weitergehen veranlaßt werden kann. Wir müssen also zwischen den eingetrockneten Organismen und den +toten+ Organismen scharf unterscheiden. Anderseits aber können wir diese Organismen auch nicht +lebendig+ nennen, denn sie zeigen keine Lebensäußerungen, und, wie wir sahen, sind die Lebens+äußerungen+ das Kriterium des Lebens+vorganges+ oder des Lebens selbst. Den Zustand in dem sich die eingetrockneten Organismen befinden, hat ~Claude Bernard~ als „+vie latente+“ bezeichnet. Es wird zweckmäßig sein, diesen Ausdruck anzunehmen und demnach die drei Zustände, in denen sich Organismen befinden können, zu unterscheiden als +aktuelles Leben+, +latentes Leben+ und +Tod+.

2. Leben und Tod.

Stieß die Fixierung des Unterschiedes zwischen aktuellem und latentem Leben auf +praktische+ Schwierigkeiten, insofern die experimentelle Entscheidung, ob bei den eingetrockneten Organismen der Lebensvorgang in der Tat ganz still steht, nicht eben leicht zu treffen war, so sind es mehr +theoretische+ Hindernisse, die sich der Feststellung einer scharfen Grenze zwischen Leben und Tod in den Weg stellen.

Der Praxis des täglichen Lebens fällt es zwar nicht schwer, den toten Organismus von dem lebendigen zu unterscheiden, denn wir haben den Begriff des Todes vom Menschen und den höheren Tieren abstrahiert und sind gewöhnt, +den+ Moment als den Augenblick des Todes zu betrachten, in dem das sonst nie rastende Herz stillsteht, und der Mensch aufhört zu atmen. Allein wir fassen dabei, der oberflächlichen Erfahrung des täglichen Lebens folgend, nur die großen +Unterschiede+ ins Auge, die sich in diesem Moment gegenüber dem Zustande des ungestörten Lebens geltend machen, ohne aber die +Fortdauer+ gewisser Vorgänge zu bemerken, die selbst nach diesem allerdings tief eingreifenden Moment noch bestehen.

Das Kriterium des Lebens bilden ausschließlich die Lebensäußerungen, d. h. die verschiedenartigen Seiten, nach denen der Lebensvorgang, der Stoffwechsel äußerlich wahrnehmbar wird. Aber gerade, wenn wir dieses Kriterium auf den Menschen anwenden, dann ist er in dem Moment, den wir gewöhnlich als den „+Moment des Todes+“ bezeichnen, in Wirklichkeit noch nicht +tot+, wie eine eingehendere Prüfung sogleich zeigt.

Freilich hören die spontanen groben Muskelbewegungen auf, der Mensch wird schlaff und ruhig. Für äußere Einwirkungen aber bleiben die Muskeln häufig noch mehrere Stunden empfänglich und antworten darauf mit Zuckungen und Bewegungen der betreffenden Glieder, zeigen also Lebensäußerungen. Ja, es tritt sogar ein Moment ein, in dem sich die Muskeln von selbst noch einmal allmählich zusammenzuziehen beginnen, das ist die „+Totenstarre+“. Erst wenn diese aufgehört hat, ist das Leben der Muskeln erloschen. Aber trotzdem ist auch jetzt der Körper durchaus noch nicht tot. Es sind nur bestimmte Organe, nur Teile von ihm, nur Zellenkomplexe wie die Zellen des Nervensystems, des Herzens, der Skelettmuskeln etc., die keine Lebensäußerungen mehr zeigen; andere Zellen und Zellenkomplexe leben dagegen noch lange, nachdem die Totenstarre vorüber ist, weiter. Die innere Oberfläche der Luftwege, also des Kehlkopfs, der Luftröhre, der Bronchien etc., ist bekanntlich mit einem „Flimmerepithel“ überkleidet, d. h. mit einer Schicht von dicht aneinander gedrängten zylindrischen Zellen, die an ihrer Oberfläche feine, härchenförmige Anhänge besitzen, mit denen sie eine dauernde, rhythmische Schlagbewegung ausführen (vergl. Fig. 25 a, S. 90). Diese Flimmerzellen bleiben an der Leiche noch tagelang nach dem Stillstand des Herzens, also nach dem sogenannten Tode, in normaler Tätigkeit. Sie „überleben“, wie man sagt. Aber selbst nach einigen Tagen ist noch immer nicht der ganze menschliche Körper gestorben. Die weißen Blutkörperchen oder Leukocyten, jene amöboiden Zellen, die nicht bloß im Blutstrom passiv fortgetragen werden, sondern auch aktiv in allen Geweben des Körpers umherwandern und im Haushalt des Organismus eine bedeutsame Rolle spielen, können, wenn man sie unter günstigen Bedingungen hält, noch länger am Leben erhalten werden.

Nach alledem: Welchen Moment soll man als den Moment des Todes bezeichnen? Wenn man die Existenz von Lebensäußerungen als Kriterium verwendet, so kann man konsequenterweise den Augenblick, in dem die spontane Muskelbewegung, speziell die Herztätigkeit aufhört, noch nicht als Moment des Todes betrachten, denn andere Zellenkomplexe leben noch lange Zeit ungestört weiter. Wir sehen also, es gibt nicht einen bestimmten Zeitpunkt, in dem das Leben aufhört und der Tod beginnt, sondern es ist ein allmählicher Uebergang vom normalen Leben zum völligen Tode vorhanden, der sich häufig schon während einer Krankheit bemerkbar zu machen beginnt. +Der Tod entwickelt sich aus dem Leben.+

Die Geschichte des Todes bei verschiedenen Tierklassen ist sehr verschieden. Während sich bei den Warmblütern, infolge der großen Abhängigkeit aller Gewebezellen von ihrer Ernährung durch den Blutstrom, der Tod verhältnismäßig schnell nach dem Stillstand der Blutzirkulation entwickelt, geht der Organismus der Kaltblüter durchschnittlich viel langsamer vom Leben zum Tode über, ja die Ausbildung des definitiven Todes, d. h. des Zustandes, in dem keine einzige Lebensäußerung mehr am Körper wahrzunehmen ist, erfolgt in manchen Fällen erst Monate, nachdem das Tier eine irreparable, tödliche Verletzung erfahren hat. Entsprechend der größeren Unabhängigkeit der einzelnen Organe von der Blutzirkulation sowohl als voneinander können von allen Kaltblütern auch einzelne abgeschnittene Teile lange Zeit überleben, ehe sie zugrunde gehen, eine Eigentümlichkeit, auf der die besondere Brauchbarkeit solcher Tiere, wie z. B. der Frösche, für physiologische Untersuchungen beruht. Man kann bekanntlich aus einem Frosch einen Muskel mit seinem Nerv herausschneiden und unter geeigneten Bedingungen tagelang in erregbarem Zustande für Versuche am Leben erhalten. Hier tritt die Tatsache, daß der Tod nicht ein Zustand ist, der momentan einsetzt, sondern der sich ganz allmählich entwickelt, noch viel deutlicher hervor als beim Menschen.

Allein man könnte sagen, in allen angeführten Fällen handelt es sich um vielzellige Tiere, in denen die eine Zellenart früher, die andere später dem Tode anheimfällt; wie verhält es sich dagegen mit der einzelnen Zelle, die selbst bereits einen lebendigen Organismus vorstellt? Die Geschichte des Zelltodes entspricht genau der Todesentwicklung beim vielzelligen Organismus, nur daß hier die einzelnen wichtigen Punkte noch klarer zum Ausdruck kommen. Wir sehen auch hier, daß der Tod nicht momentan eintritt, sondern daß das normale Leben mit dem definitiven Tode durch eine lange Reihe von lückenlos ineinander greifenden Uebergangszuständen verbunden ist, deren Verlauf häufig mehrere Tage und nicht selten mehrere Wochen in Anspruch nehmen kann. Wir sind bereits mehrfach der Tatsache begegnet, daß kernlose Protoplasmamassen, die man von einer Zelle auf operativem Wege abgetrennt hat, nicht am Leben bleiben. Verfolgt man ein solches abgeschnittenes Stück Protoplasma, das keinen Kern besitzt, dessen Schicksal also besiegelt ist, unter dem Mikroskop, so kann man sich überzeugen, wie es nur ganz allmählich von seinem normalen Verhalten zum völligen Stillstand aller Lebensäußerungen übergeht[96]. Sehr geeignet für diesen Zweck sind gewisse marine Rhizopodenformen, z. B. +Orbitolites+, die aus den Poren ihrer Kalkschale Büschel von nackten, kernlosen Protoplasmafäden oder „Pseudopodien“ von beträchtlicher Länge herausstrecken, mit denen sie sich bewegen, Nahrungsorganismen festkleben und die Nahrung verdauen. Schneidet man eine solche Pseudopodienmasse von einem +Orbitolites+ unter dem Mikroskop ab, so fließt das Fadennetz zuerst zu einem rundlichen Tröpfchen zusammen, das aber alsbald wieder neue Pseudopodien von der gleichen Form wie der unverletzte +Orbitolites+ ausstreckt und sich bewegt wie im Zusammenhange mit dem kernhaltigen Körper. Die neuen Pseudopodien fangen auch noch Nahrungsorganismen, aber sie haben nicht mehr die Fähigkeit, sie zu verdauen. Das ist sehr wichtig, denn daraus folgt, daß das kernlose Protoplasmatröpfchen fernerhin keine neue Körpersubstanz mehr zu bilden imstande ist. Dabei bleiben die Bewegungen des mikroskopisch kleinen Klümpchens noch Stunden lang normal, und auch die Irritabilität ist erhalten. Erst ganz allmählich werden die Pseudopodien mehr und mehr eingezogen, während keine neuen mehr ausgestreckt werden. Infolgedessen zieht sich die Masse nach und nach wieder zu einem kugeligen Klumpen zusammen. Aber noch können wir immer nicht sagen, die Protoplasmamasse wäre tot, denn noch am nächsten Tage können wir äußerst langsam verlaufende, schwache Formveränderungen feststellen, wenn wir das Objekt im Zwischenraum von mehreren Stunden beobachten. Erst nach einigen Tagen zerfällt das Protoplasmatröpfchen unter Aufquellung zu einem locker zusammenhängenden Körnerhaufen.

Der Tod tritt also auch in der Zelle nicht unvermittelt ein, sondern ist nur das Endglied einer langen Reihe von Prozessen, die, von einer irreparablen Schädigung des normalen Körpers beginnend, nach und nach zum vollständigen Aufhören aller Lebensäußerungen führen. Da aber auch während des Ablaufs dieser Prozesse einerseits noch Lebensäußerungen bemerkbar sind, anderseits der Tod infolge der Schädigung unausbleiblich ist, so ist es zweckmäßig, die Zeit vom Eintritt der tödlichen Schädigung bis zum definitiven Tode auch durch den Namen als eine Zeit lückenloser Uebergänge zu charakterisieren und sie mit Erweiterung eines von ~K. H. Schultz~ und ~Virchow~[97] in die Pathologie eingeführten Begriffs als die Zeit der „+Nekrobiose+“ zu bezeichnen.

Wir sehen also, daß es unmöglich ist, eine scharfe Grenze zwischen Leben und Tod zu ziehen, daß Leben und Tod nur die beiden Endglieder einer langen Reihe von Veränderungen sind, die nacheinander an einem Organismus ablaufen. Aber lassen wir, nachdem wir das festgestellt haben, die Uebergangsglieder einmal außer Betracht, und fassen wir nun die beiden Endglieder selbst ins Auge, den unversehrten, lebendigen Organismus einerseits, und anderseits etwa den gleichen Organismus mit allen Mitteln der modernen Technik fixiert und in Alkohol konserviert, so können wir diese beiden Glieder sehr scharf unterscheiden dadurch, daß im ersteren der Lebensvorgang in ungestörtem Gange ist, wie sich aus der Entfaltung aller Lebensäußerungen ergibt, während im letzteren der Lebensvorgang vollkommen und dauernd still steht, wie das Fehlen der geringsten Lebensäußerung zeigt.

* * *

Nach allen diesen Betrachtungen sind wir nunmehr in der Lage, den Schlußstein in unsere Charakteristik der lebendigen Substanz einzufügen, mit anderen Worten, den Lebensvorgang selbst allgemein zu charakterisieren.

Es hat sich gezeigt, daß ein prinzipieller Unterschied, d. h. ein Unterschied in den Elementarstoffen und Elementarvorgängen, zwischen den +Organismen+ und den +anorganischen Körpern+ nicht existiert. Die Lebensäußerungen der Organismen müssen also auf denselben allgemeinen mechanischen Gesetzen beruhen wie das Geschehen in der anorganischen Welt. Dagegen besteht ein Unterschied zwischen beiden großen Körpergruppen in bezug auf die Art der chemischen Verbindungen, zu denen die Elementarstoffe zusammengefügt sind, insofern in den Organismen ganz allgemein gewisse hochkomplizierte Verbindungen, besonders die in keiner lebendigen Substanz fehlenden Eiweißkörper vorkommen, die in der anorganischen Körperwelt nirgends gefunden werden. Allein es liegt auf der Hand, daß dieser Unterschied nur von derselben Art ist wie die Unterschiede, die auch zwischen einzelnen anorganischen Körpern selbst bezüglich ihrer chemischen Zusammensetzung bestehen. Immerhin haben die Organismen allen anorganischen Körpern gegenüber in dem Besitz der komplizierten Stoffe der Eiweißgruppe etwas Gemeinsames.

Es hat sich ferner gezeigt, daß die +lebendigen+ Organismen sich von den +leblosen+, sei es, daß letztere sich im Zustande des latenten Leben befinden oder tot sind, unterscheiden durch ihren Stoffwechsel, d. h. durch die Tatsache, daß ihre Substanz fortwährend von selbst zerfällt und sich wieder regeneriert und dementsprechend fortwährend Stoffe nach außen abgibt und andere Stoffe von außen her in sich aufnimmt. Die Art der aus dem Zerfall hervorgehenden Produkte läßt aber erkennen, daß es sich um stickstoffhaltige Verbindungen handelt, und zwar speziell um Eiweißkörper. Da wir schließlich wissen, daß die stickstoffhaltigen Eiweißkörper mit ihren Trabanten, welche letzteren teils von den Eiweißkörpern abstammen, teils zu ihrem Aufbau nötig sind, von allen organischen Verbindungen die einzigen Körper vorstellen, die in keiner lebendigen Substanz fehlen, überall ihre Hauptmasse ausmachen und allein zum Aufbau lebendiger Substanz genügen, so können wir sagen, daß alle lebendigen Organismen charakterisiert sind durch den Stoffwechsel von Eiweißkörpern.

+Damit haben wir das Fazit aus unseren bisherigen Betrachtungen gezogen und zugleich dem Problem der ganzen Physiologie einen einfacheren Ausdruck gegeben. Der Lebensvorgang besteht im Stoffwechsel von Eiweißkörpern. Ist das richtig, so ist die gesamte physiologische Forschung eine Probe darauf und hat die Aufgabe, diesen Stoffwechsel bis in seine Einzelheiten zu verfolgen und die verschiedenen Lebensäußerungen als einen Ausdruck dieses Lebensvorganges zu erkennen, die sich mit derselben eisernen Notwendigkeit aus ihm ergeben müssen, wie die Vorgänge in der anorganischen Natur aus den chemischen und physikalischen Veränderungen der anorganischen Körper.+

Drittes Kapitel.

Von den elementaren Lebensäußerungen.

I. +Der Stoffwechsel.+

A. Die Aufnahme von Stoffen.

1. Die Nahrungsstoffe.

2. Der Modus der Nahrungsaufnahme von seiten der Zelle.

B. Die Umsetzung der aufgenommenen Stoffe.

1. Extrazellulare und intrazellulare Verdauung.

2. Die Fermente und ihre Wirkungsweise.

3. Assimilation und Dissimilation.

a) Assimilation.

b) Dissimilation.

C. Die Abgabe von Stoffen.

1. Der Modus der Stoffabgabe von seiten der Zelle.

2. Sekret- und Exkretstoffe.

a) Sekrete.

b) Exkrete.

II. +Die Formbildung.+

A. Die phylogenetische Entwicklungsreihe.

1. Die Vererbung.

2. Die Anpassung.

B. Die ontogenetische Entwicklungsreihe.

1. Wachstum und Fortpflanzung.

2. Die Formen der Zellteilung.

a) Die direkte Zellteilung.

b) Die indirekte Zellteilung.

3. Die Befruchtung.

4. Die Entwicklung des vielzelligen Organismus.

III. +Der Energieumsatz.+

A. Die allgemeinen Gesetze der Energetik.

1. Die Formen der Energie.

2. Das Gesetz von der Erhaltung der Energie: „Erster Hauptsatz“.

3. Der „zweite Hauptsatz“.

4. Das Wärmemaß der Energie.

B. Die Einfuhr von Energie in den Organismus.

1. Das Gesetz des Energieumsatzes bei chemischen Prozessen.

2. Die Zufuhr chemischer Energie.

3. Die Zufuhr von Licht.

4. Die Zufuhr von Wärme.

C. Die Energieproduktion des Organismus.

1. Die Produktion mechanischer Energie.

a) Passive Bewegungen.

b) Bewegungen durch Quellung der Zellwände.

c) Bewegungen durch Veränderungen des Zellturgors.

d) Bewegungen durch Veränderung des spezifischen Gewichts.

e) Bewegungen durch Sekretion.

f) Bewegungen durch Wachstum.

g) Bewegungen durch Kontraktion und Expansion.

Die amöboide Bewegung.

Die Muskelbewegung.

Die Flimmerbewegung.

2. Die Produktion von Licht.

3. Die Produktion von Wärme.

4. Die Produktion von Elektrizität.

Was wir Leben nennen, ist eine Reihe von Vorgängen, die untereinander überaus ungleichwertig sind. Die größte Zahl aller der Tätigkeiten, die beim Menschen das tägliche Leben ausmachen, ist teils komplexer Natur und setzt sich zusammen aus mehreren elementaren Vorgängen, teils stellt sie erst sekundäre Folgen elementarer Lebensvorgänge vor. Selbst die scheinbar einfachen und unmittelbaren unter ihnen, wie die Blutzirkulation, die Respiration etc., sind noch keine elementaren Lebensvorgänge. Elementar ist erst die Kontraktion des Herzens und der Atemmuskeln, welche sekundär die Zirkulation des Blutes und den Luftaustausch in den Lungen bewirkt; denn die Muskelkontraktion läßt sich nicht mehr auf die Tätigkeit anderer Elementarbausteine des Körpers zurückführen, sie ist unmittelbarer Ausdruck des Lebens derjenigen Zellen, an denen sie auftritt. +Wollen wir aber die elementaren Lebensäußerungen kennen lernen, so müssen wir eben bis auf die Zellen zurückgehen, die Elementarorganismen, an denen sie auftreten.+

Wenn wir so alle komplizierten Tätigkeiten und sekundären Aeußerungen bis zu den ihnen zugrunde liegenden Elementarprozessen zurück verfolgen, so finden wir, wie wir bereits sahen, drei große Gruppen von elementaren Lebensäußerungen, die in irgendeiner Form +aller+ lebendigen Substanz, +jeder+ Zelle eigentümlich sind, das sind die Tatsachen des +Stoffwechsels+, der +Formbildung+ und des +Energieumsatzes+. Jede lebendige Substanz ohne Ausnahme, solange sie lebt, zeigt einen fortwährenden Wechsel der Stoffe, ferner Veränderungen ihrer Form und schließlich einen Umsatz von Energie, und diesen drei großen Gruppen der elementaren Lebensäußerungen lassen sich alle Lebensäußerungen, die es überhaupt gibt, einfügen, wenn man sie bis in die Elementarbausteine des Körpers, die Zellen derjenigen Organe verfolgt, an denen sie zu beobachten sind.

Suchen wir in diesem Kapitel uns einen Ueberblick über die Fülle der elementaren Lebensäußerungen zu verschaffen, indem wir zunächst nur die +Tatsachen+ verzeichnen, um uns die Analyse der Lebensäußerungen bis in ihre chemischen und physikalischen Bedingungen für ein späteres Kapitel vorzubehalten.

I. Der Stoffwechsel.

A. Die Aufnahme von Stoffen.

Die Aufnahme von Nahrungsstoffen aus der Umgebung stellt die „+Ernährung+“ im weitesten Sinne vor. Wenn wir bei dem Begriff der Ernährung nur an die Nahrungsaufnahme des zusammengesetzten Organismus denken, so ist das lediglich ein äußerlicher Teil des ganzen Ernährungsprozesses, denn was wir beim Essen und Trinken in ein einziges Organ, den Magen, einführen, kommt jeder einzelnen von den vielen Millionen Zellen zu gute, die den Körper des Menschen zusammensetzen. Damit der Körper sich am Leben erhält, müssen +alle+ Zellen bestimmte Nahrungsstoffe aufnehmen. Unsere Betrachtung wird sich daher auf zwei Punkte erstrecken müssen, einerseits auf +die Beschaffenheit der Stoffe+, die jede Zelle braucht, um ihr Leben zu unterhalten, und anderseits auf +den Modus der Aufnahme+ dieser Nahrungsstoffe.

1. Die Nahrungsstoffe.

Alle lebendige Substanz muß, da sie fortwährend von selbst zerfällt, Stoffe in sich aufnehmen, welche die sämtlichen chemischen Elemente enthalten, aus denen die lebendige Substanz selbst sich wieder aufbaut.

Ist es so einerseits eine allgemeine Lebensäußerung jeder Zelle, überhaupt Nahrungsstoffe in sich aufzunehmen, so ist anderseits die Art dieser Nahrungsstoffe für jede bestimmte Zellenform verschieden. Trotz aller speziellen Verschiedenheiten der Stoffe aber, die jede einzelne Zellenform für ihr Leben braucht, lassen sich doch alle Organismen in einige wenige große Gruppen einreihen, innerhalb deren gewisse allgemeine Uebereinstimmungen in der Art der Ernährung herrschen.

Schon früh hat man einen fundamentalen Unterschied in der Ernährung der Pflanzen und Tiere gefunden. +Alle grünen Pflanzen nehmen einfache anorganische Stoffe aus dem Erdboden und der Luft auf, um daraus ihre lebendige Substanz aufzubauen; alle Tiere dagegen ohne Ausnahme bedürfen hochkomplizierter organischer Verbindungen, um ihr Leben dauernd unterhalten zu können.+

Diese Tatsache ist leicht festzustellen. Um sich zu überzeugen, daß +Tiere+ ohne organische Nahrung nicht existieren können, braucht man nur entsprechende Fütterungsversuche anzustellen. Die Tiere gehen bei Fütterung mit rein anorganischen Stoffen, wie Wasser und Salzen, selbst wenn diese die chemischen Elemente der lebendigen Substanz sämtlich in richtigem Verhältnis enthalten, nach kürzerer oder längerer Zeit stets zugrunde. Dagegen kann man durch geeignete Versuche zeigen, daß +Pflanzen+ nur auf Kosten von anorganischen Stoffen leben, indem man sie in sogenannten „Nährlösungen“ wachsen läßt, die in Gestalt von anorganischen Salzen die chemischen Elemente besitzen, welche zum Aufbau der lebendigen Substanz nötig sind. Eine solche Nährlösung, welche die Elemente N, H, O, S, P, Cl, Na, Mg, Ca, Fe, also mit Ausnahme des Kohlenstoffs alle organischen Elemente, in löslichen Verbindungen enthält, ist z. B. nach ~Sachs~[98] folgendermaßen zusammengesetzt:

Wasser 1000 ccm Salpetersaures Kali 1 g Chlornatrium 0,5 g Schwefelsaurer Kalk 0,5 g Schwefelsaure Magnesia 0,5 g Phosphorsaurer Kalk 0,5 g Schwefelsaures Eisenoxydul 0,005 g

Taucht man die Wurzel eines Maiskorns, das man im Wasser zum Keimen gebracht hat, in einen Zylinder mit dieser Nährlösung, während die oberirdischen Teile in die Luft ragen (Fig. 53), so wächst die Pflanze am Licht ganz ausgezeichnet, entwickelt sich zu einer großen Maisstaude, treibt Blüten und bringt Samen, mit denen man das Experiment von vorn anfangen kann. Fehlt das Eisensalz in der Nährlösung, so wächst die Pflanze ebenfalls einige Zeit, bleibt aber farblos, und die mikroskopische Untersuchung der Blätter zeigt, daß den Zellen der Chlorophyllfarbstoff fehlt. Erst auf Zusatz von einer Spur Eisensulfat färben sich die Blätter grün.

In der Nährlösung ist, wie ein Blick auf die darin enthaltenen Stoffe zeigt, kein Kohlenstoff. Da die Pflanze aber unter allen Umständen Kohlenstoff zum Aufbau ihrer organischen Substanz braucht, so muß sie beim Wachsen den Kohlenstoff aus der Luft genommen haben. Deshalb mußte der Versuch auch so angestellt werden, daß die oberirdischen Teile in die Luft ragen. Schließt man durch Ueberstülpen einer Glocke die Luft vollständig ab, so geht die Pflanze in kurzer Zeit zugrunde. Der Kohlenstoff ist aber in der Luft nur in Form von Kohlensäure enthalten; die Pflanze muß ihn also aus dieser Verbindung beziehen, und in der Tat zeigt sich denn auch, daß, wenn man unter die Glocke eine bestimmte Menge Kohlensäure gelassen hat, nach kurzer Zeit alle Kohlensäure von der Pflanze verbraucht ist. Diese wichtige Tatsache, daß die Pflanze ihren Kohlenstoffbedarf nur aus der Kohlensäure der Luft bestreitet, ist bereits von ~Ingenhouss~ und ~De Saussure~ entdeckt worden und bildet jetzt, nachdem sie zuerst eine Zeitlang angezweifelt worden war, eine der wichtigsten Grundtatsachen der ganzen Pflanzenphysiologie. Der Stickstoff der Pflanze dagegen kann, wie ein dem obigen analoger Versuch zeigt, nicht aus der Luft bezogen werden, obwohl er hier bekanntlich in Gasform in großer Menge vorhanden ist; er wird allein aus den stickstoffhaltigen Salzen des Wassers aufgenommen.

Aus diesen Versuchen geht also hervor, daß die +Pflanzen+ ihre lebendige Substanz aufbauen aus einfachen anorganischen Verbindungen, und zwar aus der Kohlensäure der Luft, die von den Blättern aufgenommen wird, sowie aus dem Wasser mit seinen Salzen, das durch die Wurzeln in die Pflanzen gelangt. Demgegenüber vermag kein einziges +Tier+ seine lebendige Substanz aus einfachen anorganischen Verbindungen synthetisch aufzubauen, selbst wenn alle Elementarbestandteile des tierischen Körpers darin enthalten sind; vielmehr brauchen alle Tiere ohne Ausnahme bereits fertiges organisches Material zu ihrem Leben.

Dieser Gegensatz zwischen Tier und Pflanze ist in der Tat von weittragender Bedeutung, denn er bringt die wichtige Tatsache zum Ausdruck, +daß die Tierwelt nicht ohne die Pflanzenwelt existieren kann+. Zwar gibt es eine große Zahl von Tieren, +die Fleischfresser+, die nur tierische Nahrungsstoffe, vor allem Fleisch brauchen, aber, verfolgt man weiter, woher wieder diese zur Nahrung dienenden Tiere ihr Material beziehen, so kommt man schließlich immer zu +Pflanzenfressern+, und die Pflanzenfresser können ohne Pflanzennahrung nicht leben. So ist auch der Fleischfresser in letzter Instanz auf die Existenz der Pflanzen angewiesen. Ohne Pflanzen würde die Tierwelt zugrunde gehen, denn nur die Pflanzen vermögen aus anorganischen Stoffen Kohlehydrate, Fette und Eiweiß herzustellen, deren die Tiere zu ihrer Existenz notwendig bedürfen. Man kann also der alten Naturphilosophie aus dem Anfange des vorigen Jahrhunderts nicht ganz Unrecht geben, wenn sie in ihrer gesuchten Ausdrucksweise die ganze Tierwelt als Parasiten der Pflanzen bezeichnete.

Man hat lange Zeit geglaubt, daß der eben besprochene Unterschied in der Ernährung der Tiere und Pflanzen ein durchgreifender sei, so daß man alle lebendigen Zellen nach ihrem Stoffwechsel einfach in tierische und pflanzliche Zellen trennen könne. Allein es hat sich herausgestellt, daß dieser Unterschied doch nur innerhalb bestimmter Grenzen besteht, nämlich nur soweit es sich um tierische Zellen einerseits und um +grüne+, d. h. chlorophyllhaltige Pflanzenzellen anderseits handelt, denn diejenigen Bestandteile der Pflanzenzelle, in denen die Kohlensäure aufgenommen und verarbeitet wird, sind ausschließlich die grünen Chlorophyllkörper. Es gibt aber Pflanzen ohne Chlorophyll oder analoge Farbstoffe, wie z. B. die Pilze, die in ihrem Stoffwechsel gewissermaßen einen Uebergang zwischen den Tieren und den grünen Pflanzen bilden.

Die +Pilze+ haben nämlich nicht die Fähigkeit der chlorophyllführenden Pflanzen, ihren Kohlenstoff aus der Kohlensäure der atmosphärischen Luft zu beziehen; sie brauchen vielmehr, um ihren Kohlenstoffbedarf zu decken, ebenso wie die Tiere organische Stoffe, wie Eiweiß, Kohlehydrate etc., denen sie den Kohlenstoff entnehmen. Dagegen verhalten sich die Pilze wie Pflanzen, insofern sie ihren Bedarf an Stickstoff auch aus anorganischen Salzen dem Boden entnehmen können, während die Tiere zur Deckung ihres Stickstoffbedarfs allein auf die Eiweißkörper und deren Derivate angewiesen sind. Diese Tatsachen ergeben sich aus Versuchen mit Nährstofflösungen, in denen Pilze nicht wachsen, wenn ihnen kein organisches Material zur Verfügung steht, dagegen vortrefflich gedeihen, wenn ihnen beispielsweise neben einfachen stickstoffhaltigen Salzen noch Zucker geboten wird. Somit haben wir in den Pilzen eine Gruppe von Organismen, die in ihrem Stoffwechsel halb tierische, halb pflanzliche Charaktere vereinigen. Aber auch damit sind noch nicht alle tatsächlich vorkommenden Verhältnisse erschöpft. In der Welt der Mikroorganismen kommen zahlreiche Formen vor, die ganz ähnliche Uebergangsglieder vorstellen, und je mehr wir die höchst eigenartigen Lebensverhältnisse dieser mikroskopischen Wesen, vor allem der +Bakterien+, erforschen, um so mehr scheint es, als ob in der Gruppe dieser kleinsten Organismen die Verhältnisse des Stoffwechsels überhaupt noch nicht so einseitig differenziert sind wie bei den höher organisierten Tieren und Pflanzen. So hat zuerst der ausgezeichnete Bakterienforscher ~Winogradsky~[99] Bakterienformen entdeckt, die in der Erde leben und ganz aus anorganischem Material, nämlich hauptsächlich aus kohlensaurem Ammon und einigen Mineralstoffen, ihre lebendige Substanz aufbauen. Diese merkwürdigen Stickstoffbakterien (+Nitromonas+) verhalten sich also genau wie die grünen Pflanzen, obwohl sie kein Chlorophyll besitzen, während hingegen andere Bakterienformen ohne organische Nahrung nicht bestehen können.

Werfen wir noch einen Blick auf die speziellere Ernährung der +Tiere+, so herrscht auch hier in bezug auf die organischen Nahrungsstoffe eine ziemlich bedeutende Verschiedenheit zwischen den einzelnen Tierformen. Nur in +einem+ Punkte herrscht allgemeine Uebereinstimmung: +Alle Tiere ohne Ausnahme brauchen Eiweiß oder wenigstens die das Eiweiß aufbauenden Aminosäuren in ihrer Nahrung.+ Schon seit langer Zeit ist bekannt, daß unter allen Nahrungsstoffen nur das Eiweiß als ausschließliche Nahrung, wie z. B. bei den Fleischfressern, hinreicht, um den Bedarf aller zum Aufbau des Körpers erforderlichen Elementarstoffe zu decken, und ~Pflüger~[100] hat durch eingehende Versuche gezeigt, daß sogar Hunde selbst dann noch dauernd von reiner Eiweißnahrung leben können, wenn sie täglich harte Arbeit verrichten müssen. Die Hunde verlieren bei diesen Versuchen schon nach kurzer Zeit fast alles Körperfett, bleiben aber im höchsten Maße leistungsfähig, kräftig und gesund. Dagegen ist es unmöglich, Tiere allein mit Kohlehydraten oder mit Fetten oder auch mit beiden zusammen am Leben zu erhalten. Die Tiere zehren dann trotz reichlichster Fett- oder Kohlehydratnahrung von ihrem eigenen Körpereiweiß, wie das die fortdauernde Stickstoffausscheidung im Harne zeigt, und gehen schließlich unfehlbar zugrunde. Diese Tatsache ist ohne weiteres verständlich, denn da die lebendige Substanz fortwährend von selbst in bestimmtem Maße zerfällt, muß sie immer wieder neu aufgebaut werden, wenn das Tier leben soll. Das kann nicht geschehen, wenn dem Tier kein Stickstoff geliefert wird, der ja den Kohlehydraten und Fetten fehlt. Aus anorganischen Verbindungen können die Tiere, wie wir sahen, keinen Stickstoff aufnehmen. Es bleiben also für die Deckung des Stickstoffbedarfs beim Tier nur organische Stickstoffverbindungen übrig, und unter diesen sind es die Eiweißkörper, die das Tier ganz allgemein mit Stickstoff versorgen. Da indessen die Eiweißkörper der Nahrung bei der Verdauung erst in einfachere Bestandteile gespalten werden, ehe sie zum Aufbau der lebendigen Substanz zur Verwendung kommen, so ist in neuerer Zeit die Frage entstanden, ob nicht auch mit einfacheren stickstoffhaltigen Spaltungsprodukten des Eiweiß der Stickstoffbedarf des Tieres gedeckt werden kann. In der Tat ist das der Fall. Von den Peptonen wußten wir schon lange, daß sie die nativen Eiweißkörper in der Nahrung ersetzen können. In neuester Zeit hat aber ~Otto Loewi~[101] durch höchst interessante Versuche gezeigt, daß auch stickstoffhaltige Spaltungsprodukte, die nicht mehr Eiweißnatur haben, wie die Aminosäuren, im stande sind, den Stickstoffbedarf des Tieres zu decken, und zahlreiche Forscher wie ~Abderhalden~ und ~Rona~, ~Henderson~ und ~Dean~, ~Lüthje~ u. a. haben die von ~Loewi~ entdeckte Tatsache bestätigt. +Wir können also demnach die wichtige Tatsache feststellen, daß von allen organischen Substanzen allein die Eiweißkörper und ihre nächsten stickstoffhaltigen Spaltungsprodukte bis zu den Aminosäuren herab für die Ernährung der Tiere unentbehrlich, aber auch in gewissen Fällen allein ausreichend sind, um das Leben der Tiere dauernd zu erhalten.+

Neben der Aufnahme der eigentlichen Nahrung im engeren Sinne ist die Aufnahme von +Sauerstoff+ fast allen Organismen gemeinsam, mit Ausnahme einer kleinen, nur den niederen Organismengruppen angehörigen Zahl von Organismen, die in eigentümlicher Weise an das Leben ohne Sauerstoff angepaßt sind und daher den Namen der „+anaeroben Organismen+“ erhalten haben. Der Vorgang der Sauerstoffaufnahme und des Verbrauchs von Sauerstoff zu Oxydationsprozessen in der lebendigen Substanz wird als ein besonderer und wichtiger Teilprozeß des Stoffwechsels seit altersher mit dem besonderen Namen der „+Atmung+“ bezeichnet. Freilich beziehen nicht alle sauerstoffatmenden Organismen den Sauerstoff in gleicher Weise und aus gleicher Quelle. Die Landorganismen nehmen ihn in Gasform aus der Luft, die Wasserorganismen verbrauchen den im Wasser gelösten Sauerstoff, die Gewebezellen entnehmen ihn dem Blute resp. der Lymphe.

Schließlich nehmen alle Organismen ohne Ausnahme +Wasser+ in sich auf und teils mit dem Wasser, teils mit der festen Nahrung gewisse +Salze+, die ebenfalls unentbehrlich sind für die Erhaltung des Lebens, wenn auch in bezug auf die Art der erforderlichen Salze unter den einzelnen Organismen weitgehende Verschiedenheiten herrschen. Unentbehrlich aber scheinen allen Organismen zu sein die phosphor-, schwefel-, kohlenstoff- und chlorhaltigen Salze des Natriums, Kaliums, Magnesiums, Kalks und Eisens.

Das ist ein kurzer Ueberblick über die Nahrungsstoffe der Organismen. Betrachten wir jetzt, wie die einzelne Zelle diese Nahrung erlangt.

2. Der Modus der Nahrungsaufnahme von seiten der Zelle.

Die Nahrungsstoffe sind teils in gasförmigem, teils in flüssigem, d. h. gelöstem, teils in geformtem Zustande, aber bei weitem nicht alle lebendigen Zellen sind in der Lage, geformte Nahrung aufzunehmen. Die größte Mehrzahl aller Zellen, fast alle tierischen und pflanzlichen Gewebezellen, und viele einzelligen Organismen nehmen nur gelöste Nahrung auf, sei es, daß ihre Nahrung von vornherein gleich ausschließlich in gelösten Stoffen besteht, sei es, daß sie die geformte Nahrung erst durch Einwirkung bestimmter Sekrete außerhalb ihres Zellkörpers in den gelösten Zustand überführen. Nur eine verhältnismäßig kleine Zahl von Zellformen ist auf die Aufnahme geformter Nahrung eingerichtet.

Bei der +Aufnahme der gasförmigen und gelösten Nahrungsstoffe+, die wir als „+Resorption+“ bezeichnen, handelt es sich im wesentlichen um den Durchtritt dieser Stoffe durch die Oberflächen des Zellprotoplasmas. Dieser Durchtritt wird bestimmt durch die speziellen Eigenschaften des Protoplasmas, das die Eigenschaften einer semipermeablen Membran besitzt[102]. Selbstverständlich kann das Protoplasma überall, wo es an seiner Oberfläche mit Nahrungsstoffen in Berührung steht, stets auch direkt mit diesen in chemische Beziehung treten.

Eine Zufuhr von gasförmiger und gelöster Nahrung steht aber jeder Zelle zur Verfügung.

Bei den Pflanzen tritt die Kohlensäure und der Sauerstoff der Luft in direkte Berührung mit den Zellen der Blätter. Ebenso ist es in den Lungen der Wirbeltiere. Die feinsten Aeste des Bronchialbaumes endigen in kleinen blinden Säckchen, den sogenannten Lungenalveolen, die von einer äußerst dünnen Lage von Epithelzellen gebildet und von einem dichten, ebenfalls überaus dünnwandigen Netz von Blutgefäßkapillaren umsponnen sind. Durch die dünnen Wände kann der Sauerstoff der in die Lungen eingeatmeten Luft leicht hindurchtreten, um dann von den roten Blutkörperchen gierig aufgenommen und im ganzen Körper umhergetragen zu werden.

Auch die gelösten Stoffe bespülen stets die Oberfläche der Zellen. In den Pflanzen steigen sie mit dem Wasser in feinen röhrenförmigen Kanälen in die Höhe und werden so den Zellen direkt zugeführt. Im zusammengesetzten Tierkörper stehen die Zellen teils unmittelbar, wie die Zellen des Darmepithels, mit den gelösten Nahrungsstoffen des Darmtraktus in Berührung, teils werden sie, wie die sämtlichen Gewebezellen, vom Blut- resp. Lymphstrom umspült, der ihnen die gelöste Nahrung bereits in bestimmt verarbeiteter Form zuträgt. Auch bei solchen wirbellosen Tieren, die kein eigentliches Blutzirkulationssystem besitzen, stehen die Zellen entweder unmittelbar mit dem umgebenden Wasser in Berührung oder werden von Säften versorgt, die in feinen Interzellularlücken die Zellen umspülen. Am einfachsten schließlich liegen die Verhältnisse bei einzelligen Organismen, die sich, wie die Algen, Bakterien und andere, stetig in einer Nährlösung, sei es im Wasser mit seinen Salzen, sei es in organischen Flüssigkeiten, befinden.

Eine +Aufnahme geformter Nahrung+ finden wir nur bei wenigen Zellformen. Von den einzelligen Organismen nehmen alle Rhizopoden, die meisten Wimperinfusorien und einige Geißelinfusorien geformte Nahrung auf. Im zusammengesetzten Zellenstaat besitzen die Leukocyten oder weißen Blutkörperchen, die deshalb von ~Metschnikoff~ auch als „Phagocyten“ (Freßzellen) bezeichnet worden sind, ferner die bei niederen Tieren die Rolle von Leukocyten spielenden amöboiden Wanderzellen, dann amöboide Eizellen, wie sie bei Schwämmen vorkommen, und schließlich die Darmepithelzellen mancher Tiere diese Fähigkeit. Unter allen diesen Zellformen kann man zwei Typen nach der Art der Aufnahme geformter Nahrung unterscheiden: Die einen können an jeder beliebigen Stelle ihrer Oberfläche die Nahrungskörper in ihre lebendige Substanz aufnehmen; das sind alle amöboiden Zellen, zu denen die Rhizopoden, Leukocyten und manche Darmepithelzellen gehören; die anderen haben eine besondere, dauernd bestehende Zellmundöffnung, das sind die Wimper- und Geißelinfusorien, die bereits eine bestimmt fixierte Körperform mit festerer Hautschicht besitzen. Alle Zellen aber, die überhaupt geformte Nahrung aufnehmen, können es nur vermöge aktiver Körperbewegungen.

Als Beispiel für den +ersten Typus+ kann uns die Nahrungsaufnahme der +Amöben+ dienen. Der Vorgang, den man nur verhältnismäßig selten vollständig beobachtet, verläuft etwa folgendermaßen. Eine +Amöbe+, die wir im Wassertropfen unter dem Mikroskop verfolgen, kriecht, indem sie bald hierhin, bald dorthin die lebendige Substanz ihres formlosen Protoplasmakörpers in breite, lappenförmige Ausläufer vorfließen läßt, auf der Glasplatte umher (Fig. 54). Plötzlich wendet sie sich einer kleinen, in der Nähe liegenden Algenzelle zu und kriecht heran, bis sie die Algenzelle berührt. Alsbald beginnt ihr Protoplasma in Form der gewöhnlichen lappigen „Pseudopodien“ von der Seite her um die Algenzelle herumzufließen, aber durch das herandrängende Protoplasma wird die Algenzelle fortgeschoben, und die +Amöbe+ muß von neuem einen Versuch machen, mit ihren Pseudopodien die Algenzelle zu umfließen. Nach mehreren fruchtlosen Versuchen gelingt es der +Amöbe+, die Algenzelle in eine solche Lage zu bringen und durch ein feines klebriges Sekret so festzuhalten, daß ihre Pseudopodien die Alge vollständig umgreifen können. Indem jetzt das Protoplasma immer weiter und weiter um die Algenzelle herumfließt, schließt es sie allmählich von allen Seiten her ein, und die Alge befindet sich von einer dünnen Wasserhülle, der sogenannten „Nahrungsvakuole“, umgeben im Innern der +Amöbe+, die dann unbehindert weiterkriecht. Die +Amöbe+ nimmt also die geformte Nahrung in sich auf, indem ihr Protoplasma den Nahrungskörper einfach umfließt. Allein nicht immer verläuft der Akt so glatt. Die Schwierigkeiten, welche entstehen, bis der Nahrungskörper, der fortwährend dem Druck des heranfließenden Protoplasmas nachgibt, so fixiert ist, daß ihn das Protoplasma von allen Seiten umschließen kann, sind häufig so groß, daß die +Amöbe+ sich mit ihren auch nach anderen Seiten fortdauernd vorfließenden Pseudopodien nicht selten wieder von ihrem Opfer entfernt und von neuem erst wieder herankriechen muß, um sich desselben zu bemächtigen, wenn sie sich nicht zu weit aus der Einwirkungssphäre des Nahrungskörpers entfernt hat.

Genau wie bei der +Amöbe+ findet auch die Nahrungsaufnahme bei den anderen Rhizopoden statt, mögen sie nun dicke lappige, feine fadenförmige oder baumartig verästelte Pseudopodien haben. Sind die Nahrungskörper bewegliche Organismen, wie z. B. Infusorien, so bewirken sie durch den Reiz des Anschwimmens an den Rhizopodenkörper meist die Ausscheidung eines klebrigen Sekretes, die durch den Reiz der Fluchtversuche noch vermehrt wird, so daß die Nahrungsorganismen immer fester kleben und in das Protoplasma hineingezogen werden können. Auch die amöboiden +Wanderzellen+ und +Leukocyten+ nehmen geformte Stoffe, die sich im Blute oder in den Gewebelücken zwischen den Zellen befinden, ebenso auf wie die +Amöben+ und besitzen, wie ~Metschnikoff~[103] durch seine bewunderungswürdigen Arbeiten gezeigt hat, eine große Bedeutung für den Schutz des Körpers vor bestimmten Infektionskrankheiten, indem sie gewisse pathogene Bakterien, die in eine Wunde hineingekommen sind, auffressen (Fig. 55), ihre Vermehrung verhüten und den Körper vor weiterer Erkrankung schützen. Endlich schließt sich auch die Aufnahme mikroskopischer Fetttröpfchen von seiten der +Darmepithelzellen+ allerdings nur bei einzelnen wirbellosen Tieren demselben Modus der Nahrungsaufnahme an. Bei diesen Tieren, z. B. bei manchen Würmern, sind die Darmepithelzellen wirklich amöboide Zellen und umfließen mit ihren Pseudopodien die Fettkügelchen des Speisebreies (Fig. 56). Bei den höheren Tieren, bei den Säugetieren und dem Menschen dagegen haben die Darmepithelzellen nicht mehr diese Fähigkeit.

Die seinerzeit von ~Thanhoffer~[104] beschriebene und fast allgemein als zutreffend angenommene Beobachtung, nach der auch bei Wirbeltieren die Darmepithelzellen Fetttröpfchen als solche in ihren Zellkörper aktiv hineinziehen sollten, hat sich nicht bestätigt. Die Fettaufnahme im Darm des Wirbeltieres findet seitens der Darmepithelzellen nur nach Spaltung des Fettes in seine Konstituenten Glyzerin und Fettsäuren und nach Verseifung der letzteren statt, unterliegt also dem Modus der Aufnahme gelöster Stoffe.

Ganz anders sind die Verhältnisse beim +zweiten Typus+ der Nahrungsaufnahme, wo die Zelle eine festere, formbeständige Oberflächenschicht besitzt und nur eine kleine Oeffnung, den Zellmund, der direkt ins dünnflüssige Endoplasma führt. Hier vermittelt ausschließlich die Bewegung der Wimpern und Geißeln der Zelle die Aufnahme der geformten Stoffe. Als Beispiel kann uns +Vorticella+ dienen, ein Wimperinfusorium, dessen glockenförmiger Zellkörper auf einem kontraktilen Stiel festsitzt und an seinem breiten Ende mit einem spiralförmigen Kranz von Wimpern besetzt ist (Fig. 57). Am Grunde dieses spiralförmigen Wimpertrichters befindet sich der Zellmund, der sich noch ein Stück weit als Zellpharynx in das Protoplasma fortsetzt, aber dann allmählich im dünnflüssigen Endoplasma verschwindet. Die Wimpern des „Peristomkranzes“ schlagen nun fortwährend in rhythmischem Tempo und erzeugen auf diese Weise im Wasser einen Strudel, der so gerichtet ist, daß er kleine Teilchen, wie Detritus- und Schlammpartikelchen, Bakterien, Algen etc., die im Wasser suspendiert sind, in den Zellmund hineinstrudelt, von wo sie, mit einer Wasserhülle umgeben, durch Kontraktionen des Körpers in den Zellpharynx und weiter bis in das Endoplasma hinein geschoben werden (Fig. 57). Der Vorgang läßt sich sehr leicht beobachten, wenn man, wie das schon ~Ehrenberg~[105] getan hat, Karmin- oder Indigokörnchen in das Wasser mischt. Alsdann sieht man, wie die +Vorticellen+ die roten oder blauen Körnchen in sich hineinstrudeln und in ihrem Protoplasma zu Klumpen zusammenballen, die von einer Wasserhülle, der Nahrungsvakuole, umgeben sind.

Ganz ähnlich wie bei +Vorticella+ ist auch die Nahrungsaufnahme bei den meisten anderen Infusorien. Die freischwimmenden Formen suchen häufig festliegende Nahrungsmassen selbst auf und strudeln sie in sich hinein. Ja, es kommt vor, daß manche Infusorien wie z. B. +Coleps+, ein kleines eiförmiges Wimperinfusorium mit zierlichem Gitterpanzer, große Nahrungsballen, die breiter sind als ihre Mundöffnung, aufnehmen, indem sie sich mit der Mundöffnung durch die Kraft ihres Wimperschlages auf den Nahrungsballen hinaufpressen, bis sich die Mundöffnung, wie bei einer Schlange, immer mehr und mehr erweitert. So „lutschen“ sie förmlich den Nahrungsballen in sich hinein (Fig. 58).

Die Aufnahme geformter Nahrung von seiten der Zelle ist also in jedem Falle durch aktive Bewegungen des Zellprotoplasmas oder seiner Bewegungsorganoide bedingt.

Bei der Aufnahme von Stoffen seitens der lebendigen Zelle verdient eine Tatsache noch besonderes Interesse, das ist die Tatsache der +Nahrungsauswahl+. Von verschiedenartigen, in demselben Medium lebenden Zellen nimmt jede Zelle andere Stoffe in sich auf, Stoffe, die sie für den Aufbau gerade +ihrer+ charakteristischen Zellsubstanz nötig hat. Das ist schon deutlich bei den Gewebezellen hochorganisierter Tiere, z. B. des menschlichen Körpers zu sehen. Hier ist die Blut- resp. Lymphflüssigkeit das gemeinsame Nährmaterial für alle Gewebezellen. Aber dieser gemeinsamen Nährflüssigkeit entnimmt jede Zellform die gerade für +ihr+ Leben notwendigen Stoffe; die Schleimzelle andere als die Ganglienzelle, die Muskelzelle andere als die Knorpelzelle, die Leberzelle andere als die Sinneszelle usf. Die verschiedenen Zellen wählen gewissermaßen jede nach ihrem Bedürfnis ganz verschiedene Stoffe für sich aus.

Vielleicht noch auffallender ist diese Tatsache der Nahrungsauswahl bei gewissen freilebenden Zellen, die geformte Nahrung aufnehmen. ~Cienkowski~[106], der das Leben der niedrigsten Rhizopodenformen, der nackten „Monaden“, eingehend studiert hat, gibt uns eine interessante Schilderung davon, wie sich +Colpodella+ und +Vampyrella+, zwei einfache nackte Rhizopodenzellen, ihre Nahrung verschaffen, die aus lebendigen Algenzellen besteht. ~Cienkowski~ berichtet: „Obwohl die Zoosporen- und Amöbenzustände der Monaden nur nackte Protoplasmakörper vorstellen, so ist trotzdem ihr Verhalten bei Aufsuchen und Aufnahme der Nahrung so merkwürdig, daß man Handlungen bewußter Wesen vor sich zu sehen glaubt. So sticht z. B. die +Colpodella pugnax+ die Chlamydomonas an, saugt das heraustretende Chlorophyll aus und läuft davon. Einen zweiten seltsamen Fall dieser Art bietet die +Vampyrella Spirogyrae+. Die zu ihr gehörende Amöbe legt sich nämlich an gesunde Spirogyren an, bohrt die Zellwand durch und verschlingt den langsam heraustretenden Primordialschlauch mit dem Chlorophyllbande zusammen. Und nur an Spirogyren scheint sie den Hunger stillen zu können.“ (Fig. 59.)

Aber wir brauchen gar nicht so weit zu suchen. In unserem eigenen Körper haben wir Zellen, die sich ganz ähnlich verhalten. Die Leukocyten fressen, wie ~Metschnikoff~[107] durch seine langjährigen Untersuchungen gezeigt hat, gewisse Bakterienformen, die in den Körper gelangt sind, auf und verdauen sie, während sie andere Bakterien verschmähen, ja sogar geradezu fliehen.

Ein anderer, ebenfalls sehr interessanter Fall von Stoffauswahl schließlich, der zwar nicht in der Aufnahme von Nahrung, wohl aber auch von solchen Stoffen besteht, die im Leben der betreffenden Organismen eine Rolle spielen, ist gleichfalls vielfach, wenn auch mit Unrecht, auf ein bewußtes Auswahlvermögen der Zelle bezogen worden. Es ist die Aufnahme von Schalen- und Gehäusebaumaterial von seiten gewisser schalentragender Rhizopoden. Die +Difflugien+, einzellige Rhizopoden des Süßwassers, deren nackter Protoplasmaleib in einem überaus zierlichen Gehäuse von Urnen- oder Flaschenform steckt, nehmen das Baumaterial für ihre niedlichen Wohnungen aus dem Schlamm der Tümpel und Seen, an deren Grunde sie leben, mit ihren fingerförmigen „Pseudopodien“ selbst in sich auf[108]. Das Baumaterial ihrer Gehäuse ist sehr verschieden, aber man findet Formen, deren Gehäuse nur aus einem ganz bestimmten Material zusammengekittet ist (Fig. 60). So findet man +Difflugien+formen, die ihr Gehäuse nur aus den Panzern der Kieselalgen oder „Diatomeen“ aufgebaut haben, während andere nur Sandkörnchen von bestimmter Größe und wieder andere Schlammpartikelchen zu ihrer Maurerarbeit benutzt haben. Man hat daraus den Schluß ziehen wollen, daß die +Difflugien+ das Baumaterial unter den ihnen zu Gebote stehenden Stoffen nach bestimmten Gesichtspunkten mit Ueberlegung auswählen. Allein wir werden später sehen, daß von einer so grob anthropomorphen Auffassung des Vorgangs gar keine Rede sein kann.

B. Die Umsetzung der aufgenommenen Stoffe.

Den Vorgang des Aufbaues der lebendigen Substanz aus den aufgenommenen Nahrungsstoffen bezeichnen wir mit dem Worte „+Assimilation+“. Unter Assimilation im engeren Sinne wird seit langer Zeit in der Botanik die synthetische Bildung des ersten sichtbaren organischen Stoffes, der Stärke, aus den aufgenommenen organischen Verbindungen in der Pflanze verstanden. Allein es ist zweckmäßig, den Begriff zu erweitern und ihn auch für den Aufbau der komplizierteren organischen Verbindungen, vor allem der komplizierten Eiweißverbindungen, und zwar nicht bloß in der Pflanze, sondern auch im Tiere, zu verwenden. +Wir verstehen daher unter Assimilation die Gesamtheit der Prozesse, die zum Aufbau der lebendigen Substanz bis zum Höhepunkt ihrer kompliziertesten Konstitution, der Synthese der Eiweißverbindungen, führen, und können dann dem Aufbau oder der „Assimilation“ den Abbau oder Zerfall als „Dissimilation“ gegenüberstellen.+

1. Extrazellulare und intrazellulare Verdauung.

„Corpora non agunt nisi soluta.“ Dieser alte Satz spielt im Leben der Zelle eine überaus große Rolle. Damit die aufgenommenen Nahrungsstoffe chemisch wirken und zum Aufbau der lebendigen Substanz verwendet werden können, müssen sie in gelöstem Zustande sein; da aber die vom Organismus aufgenommene Nahrung zum Teil geformte Nahrung ist, muß sie erst in lösliche Formen übergeführt werden, und diesen Vorgang bezeichnen wir als +Verdauung+. Wir sehen, daß nur wenige Zellen die Fähigkeit haben, geformte Nahrung in sich aufzunehmen; bei diesen sprechen wir dann von einer „+intrazellularen Verdauung+“, da die Ueberführung der geformten Nahrung in lösliche Verbindungen hier im Innern der Zelle vor sich geht. Die große Mehrzahl der Zellen dagegen kann keine geformte Nahrung in ihren Zellkörper hineinziehen; bei ihnen muß also die Umsetzung der geformten Nahrungsstoffe in lösliche Formen schon außerhalb der Zelle stattfinden, damit eine Aufnahme möglich ist. Wir bezeichnen daher diese Umformung als „+extrazellulare Verdauung+“ und die Aufnahme der gelösten Nahrung als „+Resorption+“.

Die Ueberführung der geformten Nahrung, wie der geronnenen Eiweißkörper, der Stärke, der Fette etc., in lösliche Verbindungen geschieht durch Einwirkung bestimmter Sekrete, welche der Zellkörper nach außen abgibt. Diese eigentümlichen Sekrete werden „+Enzyme+“ oder +gelöste Fermente+ genannt. Den Erfolg ihrer Wirkung können wir uns auch außerhalb des Organismus vor Augen führen, indem wir ein Enzym, z. B. das „+Pepsin+“, das von den Zellen der Magendrüsen produziert wird, auf eine geronnene Eiweißflocke einwirken lassen. Tun wir z. B. in ein Becherglas eine Lösung von +Pepsin+ in Wasser, das wir mit dem gleichen Volumen 0,4-proz. Salzsäure versetzt haben, so sind wir im Besitze eines künstlichen Magensaftes. Wenn wir in diese Verdauungslösung eine Fibrinflocke, d. h. eine Flocke jenes Eiweißkörpers, der durch seine spontane Koagulation die Gerinnung des Blutes außerhalb der Blutgefäße herbeiführt, hineinlegen und das Becherglas in einem Verdauungsofen auf Körpertemperatur erwärmen, so finden wir nach einiger Zeit, daß die feste Fibrinflocke anfängt, aufzuquellen, von außen her durchsichtig zu werden und sich allmählich in der Flüssigkeit aufzulösen. Schließlich ist die ganze Fibrinflocke als solche verschwunden, und wir finden statt ihrer in der Flüssigkeit verteilt +Pepton+, jenen einfachen Eiweißkörper, der, wie wir bereits früher gesehen haben, durch hydrolytische Spaltung des polymeren Eiweißmoleküls entsteht, in Wasser löslich ist, durch organische Membranen diffundiert und beim Kochen nicht mehr gerinnt. Neben dem Pepton finden wir noch gewisse Uebergangsstufen zwischen dem nativen Eiweiß und dem Pepton, die ebenfalls in Wasser löslich sind und als +Albumosen+ bezeichnet werden. Auf die eigentümliche Wirkungsweise der Fermente selbst werden wir sogleich näher eingehen.

Was hier bei der extrazellularen Verdauung +außerhalb+ des Zellkörpers geschieht, was wir sogar im Reagenzglase nachahmen können, das erfolgt bei der intrazellularen Verdauung +innerhalb+ des Protoplasmas. Auch hier können wir den Prozeß verfolgen, und zwar am besten an dem nackten Protoplasmaleib der Rhizopoden. +Lieberkühnia+ ist ein großes Süßwasserrhizopod, aus dessen eiförmiger membranöser Schale durch eine Oeffnung am spitzen Pol dicke, baumartig verzweigte Pseudopodienstränge heraustreten (Fig. 61). Beobachten wir mit dem Mikroskop, wie die +Lieberkühnia+ ein heftig gegen ihre Pseudopodien anschwimmendes Infusorium fängt und verdaut[109], so sehen wir, daß die Beute zuerst an den Pseudopodien hängen bleibt, durch starke Fluchtbewegungen sich immer fester und fester verstrickt und nun allmählich, sei es ganz, sei es teilweise, vom Pseudopodienprotoplasma umflossen wird (Fig. 62). Einige Zeit dauern die Bewegungen des Infusoriums noch fort, bald aber werden sie matter und matter, und gleichzeitig beginnt sich schon seine Körperform zu verändern. Dann sieht man, wie es an Volumen immer mehr abnimmt, während flüssige und körnige Teile seines Protoplasmakörpers auf das Pseudopodienprotoplasma übertreten, sich mit diesem mischen und nicht mehr unterscheidbar dem Zentralkörper der +Lieberkühnia+ zuströmen. So wird allmählich der ganze Körper des Infusoriums aufgelöst, und sein verflüssigter Inhalt mischt sich mit dem Protoplasma der +Lieberkühnia+, bis nichts Unterscheidbares mehr von ihm übrig geblieben ist. In anderen Fällen der intrazellularen Verdauung wird der Nahrungskörper, wie z. B. bei den Amöben und Infusorien, innerhalb des Endoplasmas von einer Nahrungsvakuole umgeben und in derselben Weise aufgelöst, wie in dem Exoplasma der +Lieberkühnia+. Sehr interessant sind ferner die Beobachtungen, die Miß ~Greenwood~[110] an Infusorien gemacht hat. Sie verfolgte die Schicksale der aufgenommenen Nahrungsmassen bei Vorticellinen, speziell bei +Carchesium+, und fand dabei, daß sie, während sie ihrer Verdauung unterliegen, einen ganz bestimmten Weg im Zellkörper zurücklegen, nämlich vom Zellpharynx (Fig. 63) nach der Basis der Zelle und schließlich nach der Zellmundöffnung, wo die unverdauten Massen wieder ausgeworfen werden. Dabei ist es sehr bemerkenswert, daß die Nahrungsmassen in der Konkavität, die der wurstförmige Zellkern dem Zellinnern zukehrt, längere Zeit liegen bleiben, um hier hauptsächlich ihre Zersetzung zu erfahren. Es deutet diese Tatsache offenbar auf eine nähere Anteilnahme des Kerns an der Verdauung der Nahrungsmassen in der Zelle hin. Bei +Paramaecium+ hat ~Pütter~ die Zirkulation des Protoplasmas mit den Nahrungsmassen verfolgt und die nachstehende Zeichnung (Fig. 64) freundlichst zur Verfügung gestellt, auf der die Pfeile den Weg der Strömung angeben.

Ebenso wie die Eiweißkörper durch das „+Pepsin+“ in saurer und durch das „+Trypsin+“ in alkalischer Lösung werden auch die unlöslichen Kohlehydrate, wie Stärke, sowohl bei intrazellularer als bei extrazellularer Verdauung durch die Einwirkung gewisser Enzyme in lösliche Formen übergeführt. Die Stärke ist, wie wir sahen, ein Polysaccharid, das aus der Vereinigung mehrerer Zuckermoleküle in Anhydridform besteht. Bei der Einwirkung der Enzyme, z. B. des „+Ptyalins+“, des Speichel- und des Pankreassaftes im Tiere oder der „+Diastase+“ in der Pflanze, wird nun das polymere Stärkemolekül unter Wasseraufnahme in Maltose und diese weiterhin durch die „+Maltase+“ in die einfachen Traubenzuckermoleküle gespalten, die in Wasser löslich sind. Bei der intrazellularen Verdauung der Infusorien werden die Stärkekörner, wie ~M. Meissner~[111] gezeigt hat, von außen her langsam angedaut, so daß sie wie angefressen aussehen (Fig. 65), bis sie schließlich ganz aufgelöst sind. Indessen scheint es nach den ausgezeichneten Untersuchungen von Miß ~Greenwood~[112] und ~Meissner~ (l. c.), daß Rhizopoden, wie z. B. Amöben, obwohl sie gelegentlich Stärke in sich aufnehmen, dieselbe doch nicht zu verdauen imstande sind.

Die Fette endlich werden bei der extrazellularen Verdauung durch das Fettferment, das „+Steapsin+“, ebenfalls unter Wasseraufnahme gespalten in Glyzerin und Fettsäuren, wovon die letzteren sich mit Alkalien zu Seifen verbinden. Glyzerin sowie Seifen aber sind löslich und können resorbiert werden. Dagegen findet bei der intrazellularen Aufnahme der neutralen Fetttröpfchen als solcher nicht immer eine sofortige Verdauung statt. Wie ~Meissner~ beobachtet hat, behalten Amöben und Infusorien aufgenommene Fetttröpfchen tagelang unverändert in ihrem Protoplasma, und Miß ~Greenwood~ hat gefunden, daß +Amoeba+ und +Actinosphaerium+ das aufgenommene Fett überhaupt nicht verdauen.

2. Die Enzyme und ihre Wirkungsweise[113].

Die Enzyme sind eine physiologisch so überaus interessante Gruppe von Körpern, daß es notwendig ist, etwas näher auf sie einzugehen und vor allem ihre eigentümliche Wirkungsweise kennen zu lernen. +Wir verstehen nämlich unter Enzymen oder gelösten Fermenten eine Reihe von Stoffen aus dem Tier- und Pflanzenreich, welche die merkwürdige Eigentümlichkeit haben, gewisse chemische Umsetzungen herbeizuführen, ohne selbst dabei verbraucht zu werden.+ Wenn man mit einer bestimmten Menge eines Enzyms eine große Menge einer chemischen Verbindung gespalten hat, so findet man die ursprüngliche Menge des Enzyms noch unverändert in der Flüssigkeit vor. Unter geeigneten Bedingungen kann man daher mit einer kleinen Menge des Enzyms eine unbegrenzte Menge gewisser Stoffe zerspalten.

Leider sind unsere Kenntnisse vom Wesen der Enzyme und ihrer Wirkungsweise noch immer gering trotz der vielen Erfahrungen, die uns die letzten Jahre gebracht haben und trotz der fortwährenden Verwendung, die der Begriff auf Schritt und Tritt in der Physiologie findet. In letzterer Beziehung möchte man fast von einer geradezu mißbräuchlichen Verwendung sprechen.

Zunächst ist nämlich schon die chemische Natur der Enzyme so gut wie unbekannt. Zwar kann man in manchem Lehrbuch lesen: „Die Enzyme sind komplizierte stickstoffhaltige Verbindungen, die den Eiweißkörpern nahestehen“, aber das ist nichts Besseres als eine Vermutung, und das gleiche gilt von der in neuerer Zeit mehrfach geäußerten Ansicht, daß die Enzyme zur Gruppe der Nukleoproteide gehören. Bis jetzt ist noch kein Enzym mit Sicherheit isoliert worden, geschweige denn in seiner chemischen Zusammensetzung erkannt, selbst nicht einmal die am besten studierten Enzyme der Verdauungssäfte. Auch die neueren Angaben von ~Pekelharing~[114], daß es ihm gelungen sei, das Pepsin des Magensaftes rein darzustellen, ändern an dieser Tatsache nichts. Wenn ~Pekelharing~ versichert, das Pepsin als chemisches Individuum isoliert zu haben, so kann man ihm das glauben, wenn man will. Einen Beweis für seine Behauptung hat er nicht geliefert, denn es existiert kein Kriterium, auf Grund dessen man wirklich entscheiden könnte, ob das ~Pekelharing~sche Pepsin ein chemisches Individuum ist oder ein Gemisch. Nach den Befunden von ~Friedenthal~ und ~Miyamota~[115] läßt sich die Nukleinsäure- wie die Eiweißkomponente entfernen, ohne daß die enzymatische Wirksamkeit des Pepsins oder Trypsins verloren geht. Die Sache liegt hier also genau so zweifelhaft wie bei den verschiedenen Eiweißkörpern, von denen wir ebenfalls nicht mit Gewißheit sagen können, ob sie chemisch einheitliche Verbindungen sind oder Gemische von solchen. Ja, bei vielen Eiweißkörpern steht es sogar vielleicht noch insofern besser, als man allenfalls ihre Kristallisationsfähigkeit für ihren Charakter als chemische Individuen geltend machen kann. Das ist bei den Enzymen nicht einmal der Fall. Aber selbst wenn es gelänge, Enzyme rein zu gewinnen, dann wäre noch immer ihre stereochemische Konstitution zu ermitteln. Davon scheinen wir aber noch weiter entfernt zu sein wie bei den Eiweißkörpern.

Bei diesem Zustande bleibt also nichts übrig, als die Enzyme lediglich durch ihre Wirkung zu charakterisieren und, wie oben gesagt, das Gemeinsame in ihrer Wirkung darin zu sehen, daß sie große Mengen bestimmter chemischer Verbindungen spalten können, ohne selbst dabei verbraucht zu werden.

Bei dieser Charakteristik kommt aber wesentlich die Frage in Betracht, wie man sich diese eigentümliche Wirkungsweise der Enzyme chemisch oder physikalisch zu denken hat. Die alte ~Liebig~sche Vorstellung, daß das Fermentmolekül die Schwingungen seiner eigenen Atome auf die der zu spaltenden Verbindung überträgt und dadurch das chemische Gleichgewicht im Molekül dieser Verbindung stört, ist heute wohl gänzlich verlassen worden. Die heutigen Vorstellungen über die Theorie der Enzymwirkungen betrachten als Prinzip derselben die chemische Affinität des Enzymmoleküls zu dem Molekül der Verbindung, auf die es wirkt, und ordnen die Enzymwirkungen ganz allgemein der großen Gruppe von katalytischen Prozessen unter, die wir in ihren einfachsten Fällen schon lange aus der anorganischen Chemie kennen. Um ein Verständnis für einen Vorgang zu gewinnen, ist es immer der zweckmäßigste Weg, denselben in seiner einfachsten bekannten Form zu studieren, und das hat bekanntlich heute zu einem eingehenden Studium der einfachsten katalytischen Prozesse von seiten der physikalischen Chemie geführt. Vor allem hat ~Ostwald~ in dieser Beziehung anregend gewirkt, indem er zunächst versucht hat, den Begriff der Katalyse faßbar zu definieren. Er findet +das Wesen der Katalyse in der Geschwindigkeitsänderung eines chemischen Vorganges durch die Gegenwart eines fremden Stoffes+, den er „Katalysator“ nennt. „+Ein Katalysator ist jeder Stoff, der, ohne im Endprodukt einer chemischen Reaktion zu erscheinen, ihre Geschwindigkeit verändert+“[116]. Es ist hier nicht der Ort, die Frage aufzuwerfen, ob diese Definition wirklich allgemein durchführbar ist und vor allem, ob sie sich in dieser so sehr heterogene Dinge zusammenfassenden Form als praktisch erweisen wird. Jedenfalls ist die Analogisierung der Enzymwirkungen mit den einfachsten katalytischen Prozessen der Chemie durch das eingehendere Studium der letzteren von seiten ~Ostwald~s und seiner Schüler für die Auffassung der ersteren außerordentlich fruchtbar geworden. Besonders die Arbeiten von ~Bredig~[117], der die Metalle in ihrem kolloiden Zustande direkt als „anorganische Fermente“ bezeichnet, haben eine solche Fülle von interessanten Uebereinstimmungen zwischen diesen und den organischen Enzymen zum Teil neu entdeckt, zum Teil näher beleuchtet, daß man hinsichtlich der Wirkungsweise beider wohl ohne allzuschwere Bedenken das gleiche Prinzip voraussetzen darf.

Das gewöhnlich als Paradigma zitierte Beispiel einer katalytischen Wirkung ist bekanntlich die Katalyse des Wasserstoffsuperoxyds durch Platin. Bringt man in ein trockenes Reagenzglas eine Spur Platinmoor und übergießt man dieses mit einer 1-proz. Wasserstoffsuperoxydlösung (H₂O₂), so tritt sofort eine heftige Gasentwicklung ein. Kleine Sauerstoffblasen steigen in der Flüssigkeit in ungeheuerer Menge empor und bringen die Flüssigkeit förmlich zum Schäumen. Nach der von ~Bredig~ neuerdings gegebenen Formulierung ist der Vorgang dabei folgender:

1. y H₂O₂ + n Pt = PtₙOᵧ + y H₂O, 2. PtₙOᵧ + y H₂O₂ = n Pt + y H₂O + y O₂.

Das heißt: Das Platin reißt aus dem Molekül des Wasserstoffsuperoxyds ein Atom Sauerstoff heraus, bildet selbst ein Oxyd und gibt beim Hinzutritt neuer Wasserstoffsuperoxydmoleküle wieder Sauerstoff ab, indem derselbe mit dem zweiten Atom Sauerstoff eines Wasserstoffsuperoxydmoleküls sich zu austretenden Sauerstoffmolekülen vereinigt. Schält man aus diesem Vorgang das Prinzip heraus, so liegt es in der Bildung und dem Wiederzerfall eines +Zwischenproduktes+. Der katalytisch wirkende Stoff fesselt durch seine Affinität einen Bestandteil der Verbindung, die er dadurch spaltet, und gibt denselben an einen Körper mit stärkerer Affinität wieder ab, so daß der Katalysator immer wieder für neue Spaltungen zur Verfügung steht. Interessant ist es, daß man diesen Vorgang durch Zufügung bestimmter chemischer Stoffe hemmen kann, genau so wie gewisse Lebensvorgänge durch bestimmte Narcotica oder Gifte gelähmt werden. Vergiftet man nämlich das Platinmoor mit einigen Tropfen Schwefelammoniumlösung (Ammoniumhydrosulfid, NH₄SH), so tritt die Wasserstoffsuperoxydkatalyse gar nicht oder doch nur in sehr schwachem Umfange ein. Genau so wie hier die Wasserstoffsuperoxydkatalyse kann auch eine Menge von enzymatischen Prozessen durch ganz bestimmte chemische Stoffe gehemmt werden.

Das Prinzip der Katalyse ist offenbar ziemlich weit verbreitet. So liegt es z. B. nach der bereits sehr alten und noch immer allgemein gebräuchlichen Auffassung von ~Clément~ und ~Désormes~ dem Bleikammerprozeß bei der Herstellung der englischen Schwefelsäure zugrunde, wo die Oxyde des Stickstoffes die Rolle des Katalysators spielen, indem sie einerseits fortwährend Sauerstoff aus der Luft aufnehmen und Salpetersäure bilden, anderseits fortwährend Sauerstoff an die schwefelige Säure abgeben und dieselbe zu Schwefelsäure oxydieren. Auch die Reduktion des Indigblaues zu Indigweiß durch Traubenzucker in einer mit kohlensaurem Natron versetzten Lösung und die fortwährende Reoxydation des Indigweißes zu Indigblau bei Zutritt von Luftsauerstoff beruht jedenfalls auf dem gleichen Prinzip. In diesem Falle ist der Indigofarbstoff der Katalysator. Ferner dürfte hierher gehören die Oxydation des Trimethylamins und seine Reduktion durch reduzierende Substanzen und noch manches andere Beispiel. Indessen sind alle diese Prozesse bisher noch nicht so gründlich auf die bei ihnen ablaufenden Zwischenreaktionen hin durchgearbeitet, daß ihre Auffassung als katalytische Prozesse im Sinne der Platinkatalyse des Wasserstoffsuperoxyds schon genügend gesichert erschiene.

Es soll hier nicht unerwähnt bleiben, daß möglicherweise der Reaktionsmechanismus auch bei der Wasserstoffsuperoxydkatalyse sogar in wesentlich anderer Gestalt sich vollzieht als die hier zugrunde gelegte, schon von ~Traube~ vertretene Auffassung ihn darstellt, wonach das Wasserstoffsuperoxyd zugleich Oxydations- und Reduktionsmittel ist. So vertritt ~Manchot~ nach einer persönlichen Mitteilung seinerseits auf Grund seiner Untersuchungen über die Superoxyde des Eisens und die katalytischen Wirkungen der Eisensalze[118] die Anschauung, daß das Wasserstoffsuperoxyd lediglich peroxydierend auf das Metall wirkt und daß die Sauerstoffentwicklung dann auf einem spontanen Zerfall der Superoxyde beruht. Wie dem aber auch sei, in jedem Falle haben wir dasselbe Prinzip, +daß eine bestimmte Verbindung+, im vorliegenden Falle ein Metalloxyd, +fortwährend zerfällt und sich wieder bildet+.

Macht man die Annahme, daß den Wirkungen der Enzyme das gleiche Prinzip zugrunde liegt wie dieser Gruppe von katalytischen Vorgängen, so sind die eigenartigen enzymatischen Prozesse in der organischen Natur auf ein einfaches Schema zurückgeführt. Eine solche Annahme aber hat durchaus nichts gegen sich. Im Gegenteil, sie ist im höchsten Grade wahrscheinlich, wenn sie auch naturgemäß erst ihre endgültige Bestätigung finden kann, nachdem die Enzyme hinsichtlich ihrer chemischen Konstitution genau bekannt und die Zwischenreaktionen bei ihrer Wirkung ermittelt sind.

Bei +einer+ Gruppe von Enzymen wird diese Annahme besonders plausibel.

Die soeben genannten Beispiele von katalytischen Prozessen haben das Gemeinsame, daß bei ihnen der Katalysator die Rolle eines Sauerstoffüberträgers spielt. Infolge seiner Affinität zum Sauerstoff bindet er den Sauerstoff an sich, um ihn an einen Stoff mit größerer Sauerstoffaffinität wieder abzugeben. In diesem Punkte nun besteht eine vollkommene Analogie mit der erst in neuerer Zeit bekannt gewordenen Gruppe von Enzymen, die als „+Oxydasen+“ bezeichnet zu werden pflegen. Diese Stoffe, wie die Laccase, Tyrosinase, Schinoxydase, Katalase und andere, die besonders im Pflanzenreich, aber auch im Tierkörper eine große Verbreitung zu besitzen scheinen, stimmen in ihrer Wirkung als Sauerstoffüberträger in jeder Hinsicht mit den genannten Katalysatoren vom Typus des Platinmoors überein.

Als eine besonders charakteristische Eigenschaft vieler Enzyme muß man die Eigentümlichkeit betrachten, daß das Enzym immer nur für eine einzige ganz bestimmte chemische Verbindung sich wirksam erweist. ~Emil Fischer~, dessen Arbeiten die Lehre von den Enzymen einen besonderen Fortschritt verdankt, hat das Verhältnis zwischen dem Enzymmolekül und der Verbindung, auf die es wirkt, sehr treffend verglichen mit dem Verhältnis zwischen dem Schlüssel und seinem Schloß. Nur der eine einzige Schlüssel, der für das bestimmte Schloß gemacht ist, vermag dasselbe aufzuschließen, und auch nur dieses betreffende Schloß vermag er zu öffnen. Diese spezielle Anpassung geht in einzelnen Fällen so weit, daß die Enzyme nicht einmal auf die +isomeren+ Verbindungen der entsprechenden Körper wirken, auf die sie ihre Wirksamkeit entfalten. So hat ~Emil Fischer~ z. B. folgende Tatsachen feststellen können. Als er die enzymatische Spaltung von Glykosiden (d. h. Zuckerarten, in denen eine OH-Gruppe durch gewisse Säuren oder Alkohole ersetzt ist) untersuchte, fand er, daß das +Emulsin+, ein Enzym, das in den bitteren Mandeln in großer Menge enthalten ist, nur das β-Methylglykosid zu spalten imstande ist, nicht aber das α-Methylglykosid, dessen Molekül genau dieselbe chemische Zusammensetzung besitzt wie das erstere, aber mit anderer Lage der Methylgruppe im Molekül. Dagegen vermag die +Maltase+, ein Enzym, das aus getrockneten und gepulverten Hefezellen gewonnen wird und im Malzextrakt vorkommt, umgekehrt nur das α-Methylglykosid zu spalten, nicht die isomere β-Verbindung.

Einen bedeutenden Impuls erhielt das Studium der Fermente vor wenigen Jahren durch die Untersuchungen ~E. Buchner~s. Während man früher ganz allgemein geglaubt hatte, daß die traubenzuckerspaltende Wirkung der Hefezellen (Fig. 10, p. 78 und Fig. 66) an ihr intaktes Leben untrennbar gebunden sei, kurz, daß die Spaltung des Traubenzuckermoleküls in Alkohol und Kohlensäure durch den Stoffwechsel der Zelle selber bewirkt werde, ist es ~E. Buchner~ gelungen, aus der Hefe einen Preßsaft zu gewinnen, der keine Hefezellen mehr enthält und dennoch, allerdings nur eine Zeitlang, eine starke Gärtätigkeit entfaltet. ~Buchner~ hat daraus den Schluß gezogen, daß die Alkoholgärung ein rein enzymatischer Prozeß ist und daß die Hefezellen ein Enzym enthalten, die „+Zymase+“, das nur durch Zertrümmerung des Zellkörpers aus demselben befreit werden kann und außerordentlich labil zu sein scheint. Man hat freilich gegen die ~Buchner~sche Annahme der „Zymase“ im Hinblick auf die kurze Wirksamkeitsdauer des Hefepreßsaftes den Einwand erhoben, daß es sich bei der Wirkung des Preßsaftes nicht um ein Enzym, sondern um überlebende Fetzen oder Trümmer des Protoplasmakörpers der Hefezellen handle, allein durch eine Anzahl von schwerwiegenden Kontrollversuchen hat dieser Einwand in letzterer Zeit immer mehr an Gewicht verloren. Dagegen dürften diejenigen wohl vorläufig viel zu weit gehen, die nun im Anschluß an die ~Buchner~sche Entdeckung die Ansicht vertreten, daß überhaupt +alle+ Gärungsvorgänge ebenso wie die Alkoholgärung lediglich enzymatische Prozesse seien.

Schließlich sei noch ein Punkt von Wichtigkeit erwähnt, das ist die +Frage nach synthetisierenden Enzymen+. Fast die ganze erdrückende Fülle von Enzymen, die seit langer Zeit überall in der lebendigen Substanz gefunden worden sind, entfaltet ausschließlich spaltende Wirkungen, und zwar überwiegen hier wieder die hydrolytischen Spaltungen, d. h. Spaltungsprozesse, die unter Aufnahme von Wasser erfolgen. Es wäre aber für die Auffassung der Vorgänge in der lebendigen Substanz von großer Bedeutung, festzustellen, ob es auch Enzyme gibt, die Synthesen vermitteln und die etwa bei den Assimilationsvorgängen in der lebendigen Substanz eine Rolle spielen könnten.

Was zunächst die Möglichkeit solcher synthetisierender Enzymwirkungen betrifft, so muß sie unbedingt zugegeben werden, wenn man den oben angenommenen Reaktionsmechanismus der katalytischen Prozesse, wie das heute wohl allgemein der Fall ist, im Prinzip auch für die enzymatischen Vorgänge als gültig betrachtet. Von dieser Voraussetzung aus ist es offenbar denkbar, daß der bei der Zwischenreaktion vom Enzym gebundene Körper bei seiner Abgabe an einen anderen mit letzterem zusammen sich zu einer komplizierteren Verbindung vereinigen kann, die nicht unmittelbar wieder zerfällt. Um bei dem konkreten Fall der Sauerstoffübertragung durch ein Enzym zu bleiben, so ist es durchaus nicht nötig, daß der vom Enzym an einen Körper mit größerer Sauerstoffaffinität abgegebene Sauerstoff zu einer oxydativen Spaltung des letzteren führt, sondern er kann direkt zum Aufbau eines stabilen Oxyds benutzt werden. +Es wäre das im Prinzip der einfachste Fall einer synthetisierenden Wirkung eines Enzyms.+ In der Tat liefert nun wieder das Beispiel des Platins einen wohlbekannten Beleg für ein solches Vorkommen. Der vom Platin gefesselte Sauerstoff der Luft kann direkt zur Synthese von Wasser verwendet werden, wenn man über Platinschwamm einen Wasserstoffstrom streichen läßt, wie es im ~Döbereiner~schen Feuerzeug geschieht. Ebenso vermag das Platin durch Sauerstoffübertragung aus niederen Oxydstufen höhere aufzubauen, z. B. aus schwefliger Säure SO₂ Schwefelsäure SO₃. Das Platin wirkt hier also genau im Sinne eines Enzyms, indem es, ohne an Menge abzunehmen, eine unbegrenzte Wirksamkeit entfalten kann, aber nicht eine spaltende, sondern eine synthetisierende. Der Ausdruck „Katalyse“, der nach der umfassenden Anwendung, die ihm ~Ostwald~ zu geben sucht, auch diesen Fall einschließt, würde hier, genau genommen, mit dem Vorgang selbst in Widerspruch stehen, denn nicht um eine Katalyse (καταλύω), sondern um eine Synthese (συντίθημι) handelt es sich dabei. In der gleichen Weise aber könnte man sich Synthesen auch durch Enzyme vermittelt denken, und schließlich ebensogut wie die einfachen Synthesen von Oxyden könnte man sich auch kompliziertere Synthesen als Enzymwirkungen vorstellen. Wenn das Enzym nicht wie die Oxydasen bloß Sauerstoff bei der Zwischenreaktion bindet, sondern eine größere Atomgruppe aus dem Verbande eines Moleküls herausreißt und fesselt, um sie in toto oder unter Aufspaltung an ein Molekül mit stärkeren Affinitäten wieder abzugeben, so ist damit die Möglichkeit von komplizierteren Synthesen auf Grund des vorausgesetzten Prinzips der Enzymwirkungen ohne weiteres gegeben.

In der Tat sind nun nach langem vergeblichen Suchen im letzten Jahrzehnt einige Fälle von Synthesen bekannt geworden, die, wie es scheint, durch Enzymwirkungen vermittelt werden. So hat ~Croft Hill~[119] beobachtet, daß unter dem Einfluß von Hefemaltase in einer Traubenzuckerlösung Maltose oder richtiger, wie ~Emmerling~[120] bald darauf zeigte, Isomaltose und dextrinähnliche Produkte entstehen, wenn die Lösung lange Zeit stehen bleibt. Eine analoge Beobachtung machten ~Emil Fischer~ und ~Armstrong~, indem sie unter der Einwirkung von Kefirlaktase aus Galaktose und Traubenzucker Isolaktose entstehen sahen. In konzentrierten ~Witte~-Peptonlösungen wurde ferner von ~Danilewski~ und seinen Schülern unter Einwirkung von Pepsin die Entstehung eines Koagulums, des „Plasteins“ beobachtet, das jedenfalls einen komplexeren Eiweißkörper vorstellt als Albumosen und Peptone. Auch unter Vermittelung von Pankreas-Steapsin schließlich sind Synthesen von Fetten aus Fettsäuren und Glyzerin nachgewiesen worden[120]. Indessen darf doch bei allen diesen Vorgängen nicht übersehen werden, daß der nähere Reaktionsmechanismus noch vollständig unbekannt ist und unbekannt bleiben wird, bis es gelungen ist, den chemischen Aufbau der betreffenden Enzymmoleküle zu ermitteln. Bis dahin läßt sich auch nicht mit Sicherheit sagen, ob das Enzym als solches die Synthese vermittelt, oder ob es nicht vielmehr bloß Reaktionen einleitet, als deren weitere Folgen oder als deren Endresultat sich die betreffenden Synthesen vollziehen, denn wir dürfen nicht vergessen, daß ja die große Masse von Synthesen überhaupt ohne Vermittelung von Enzymen auf ganz anderem Wege sich vollzieht. Es erscheint überhaupt geboten, mit dem Begriff der Enzymwirkung etwas weniger freigebig umzugehen, als das in letzter Zeit vielfach geschehen ist.[121]

3. Assimilation und Dissimilation.

a) Assimilation.

Die Verdauung der Nahrungsstoffe durch die Einwirkung der Fermente ist nur eine Vorbereitung für den Assimilationsvorgang. Erst nachdem die Nahrungsstoffe in den Zustand gebracht worden sind, in dem sie chemisch wirken können, d. h. nachdem sie gelöst worden sind, kann ihre Verwertung zum Aufbau der lebendigen Substanz beginnen.

Der Assimilationsvorgang gestaltet sich naturgemäß je nach der verschiedenen Beschaffenheit der aufgenommenen Nahrung sehr verschieden. Vor allem werden wir entsprechend den Unterschieden, die wir zwischen der Nahrung der Pflanzen und der Nahrung der Tiere kennen gelernt haben, auch Unterschiede in der Assimilation bei beiden Organismengruppen finden müssen. Es liegt auf der Hand, daß die Prozesse, die zum Aufbau der lebendigen Substanz in der Pflanzenzelle führen, eine viel längere Reihe bilden müssen, als die Prozesse der Assimilation in der tierischen Zelle, denn die Pflanze muß aus den einfachsten anorganischen Verbindungen, aus der Kohlensäure, dem Wasser, den Salzen und dem Sauerstoff die hochkomplizierten Eiweißmoleküle aufbauen, während das Tier schon fertige organische Verbindungen, ohne die es nicht leben kann, zugeführt bekommt und diese nun bloß noch in seiner spezifischen Weise umformt. Verfolgen wir die Prozesse, die zur Assimilation der Eiweißkörper führen, soweit sie überhaupt bekannt sind, in beiden Reihen etwas genauer. Die Lückenhaftigkeit unserer Kenntnis wird uns freilich hier fühlbarer als irgendwo sonst.

Fassen wir zunächst +die Pflanzen+ ins Auge, so zeigt uns ein einfacher Versuch den ersten Schritt, den die Pflanze tut in der Reihe der Vorgänge, welche die Assimilation vorstellen. In ein oben geschlossenes zylindrisches Kugelrohr (Fig. 67), das nach seinem Volumen graduiert ist, stecken wir vermittelst eines Drahtes ein grünes Blatt und lassen eine bestimmt abgemessene Menge Kohlensäure einströmen. Das Glasrohr schließen wir an seinem unteren Ende mit Quecksilber ab und lassen es einige Stunden am Sonnenlichte stehen. Prüfen wir dann gasanalytisch den Inhalt des Rohres wieder, so stellt sich heraus, daß die Kohlensäure verschwunden und statt dessen ein gleichgroßes Volumen Sauerstoff in dem Glasrohr enthalten ist. Da die Kohlensäure an Volumen gleich dem Volumen des in ihr enthaltenen Sauerstoffs ist, so beweist der Versuch nicht nur, daß die Pflanze die Kohlensäure aufgenommen und Sauerstoff abgegeben hat, sondern er zeigt auch, daß sie ebensoviel Sauerstoff abgegeben hat, wie in der Kohlensäure enthalten war. Der erste Schritt zur Assimilation in der Pflanze ist also eine Spaltung der Kohlensäure, die in der grünen Pflanzenzelle unter dem Einfluß des Sonnenlichts erfolgt. Den Sauerstoff gibt die Pflanze nach außen ab. Ueber das Schicksal des zurückbehaltenen Kohlenstoffs aber gibt uns die mikroskopische Beobachtung Aufschluß. Es zeigt sich nämlich, daß entsprechend der Zersetzung der Kohlensäure in den Chlorophyllkörpern selbst Stärke gebildet wird, die sich in Form kleiner, stark lichtbrechender Körnchen (Fig. 31 III, p. 95 und Fig. 68) ablagert, und ~Sachs~[122] hat durch eine Reihe von Versuchen gezeigt, daß, sobald die Kohlensäurespaltung in der Dunkelheit aufhört, auch die Stärkebildung sistiert wird, um bei Belichtung mit der Zersetzung der Kohlensäure sofort wieder zu beginnen. Da die Stärke außer dem Kohlenstoff nur noch Wasserstoff und Sauerstoff in dem Atomverhältnis von Wasser enthält, so kann also die Stärke nur durch eine Synthese aus dem abgespaltenen Kohlenstoff und dem durch die Wurzeln aufgenommenen Wasser entstanden sein. +Die Stärke ist daher das erste sichtbar werdende Assimilationsprodukt.+

Ueber die speziellen Vorgänge bei der Bildung der Stärke herrschen bis heute nur Vermutungen, doch kommt der ~von Baeyer~schen Hypothese ein so hoher Wahrscheinlichkeitsgrad zu, daß sie die allgemeinste Annahme gefunden hat. Nach dieser Hypothese ~von Baeyer~s verbindet sich der aus der Spaltung von Kohlensäure (CO₂) freiwerdende Kohlenstoff (C) im Moment des Freiwerdens mit dem durch die Wurzeln aufgenommenen Wasser (H₂O) zu einem Molekül +Formaldehyd+ (CH₂O). Es wäre also nach dieser Hypothese der Formaldehyd das erste synthetische Produkt der Pflanzenzelle. Indem sich nun sechs Formaldehydmoleküle durch Aneinanderkettung (Polymerisation) miteinander zu einem komplexeren Molekül vereinigen, entsteht ein Monosaccharidmolekül, wahrscheinlich der +Traubenzucker+ (C₆H₁₂O₆). Die Synthese des Traubenzuckers wäre also der zweite Schritt zur Bildung der Stärke. Aus ihm entsteht wiederum durch Polymerisation, indem sich eine Anzahl Traubenzuckermoleküle je unter Austritt eines Moleküls Wasser miteinander verketten, die +Stärke+ (C₆H₁₀O₅)ₙ. Der ganze Vorgang der Assimilation der Stärke spielt sich also nach dieser Hypothese etwa in folgender Weise ab:

CO₂ + H₂O = CH₂O + O₂ 6 (CH₂O) = C₆H₁₂O₆ n (C₆H₁₂O₆ - H₂O) = (C₆H₁₀O₅)ₙ.

Dabei ist zu berücksichtigen, daß die Stärke nur die Reservematerialform der Kohlehydrate ist, daß sie aber im Bedarfsfalle, sobald Kohlehydrate aktiv im Stoffwechsel Verwendung finden, wieder in die Monosaccharidmoleküle gespalten wird.

In neuester Zeit hat der Elektrochemiker ~Walter Löb~[123] interessante Versuche angestellt, die möglicherweise einmal weiteres Licht auf den spezielleren Mechanismus der Kohlehydratassimilation werfen dürften. Er hat, wie schon andere Forscher, die sogenannte „stille elektrische Entladung“, wie sie z. B. in ~Geissler~schen Röhren erfolgt, als Energieform für chemische Synthesen verwendet, und es ist ihm auf diesem Wege zum ersten Male gelungen, aus Kohlensäure und Wasser synthetisch Formaldehyd und andere den Kohlehydraten nahestehende Verbindungen wie Glykolaldehyd aufzubauen. Dadurch gewinnt die Hypothese ~A. von Baeyer~s zum ersten Male eine starke experimentelle Stütze. ~Walter Löb~ stellt sich vor, daß unter diesen Bedingungen Kohlensäure und Wasser zunächst in Kohlenoxyd, Wasserstoff und Sauerstoff gespalten wird, und daß dann aus dem so entstehenden Kohlenoxyd und dem freiwerdenden Wasserstoff der Formaldehyd und daneben Glykolaldehyd sich aufbaut, aus denen dann durch Polymerisierung Traubenzucker entstehen könnte nach folgendem Schema:

CO₂ + H₂O = CO + H₂ + O₂ H₂ + CO = H₂CO 2 (H₂ + CO) = CH₂OH·COH 6 H₂CO = C₆H₁₂O₆ 3 CH₂OH·COH = C₆H₁₂O₆

Wenn nun auch die stille elektrische Entladung nicht ohne weiteres in ihrer Wirkung mit dem Licht, das in der Pflanze als Energiequelle dient, identifiziert werden darf, und wenn auch die Rolle, die das Chlorophyll dabei spielt, und die nach ~Löb~ die eines Katalysators sein soll, zunächst noch etwas dunkel bleibt, so ist es doch immer von großem Interesse, einen dem Assimilationsprozeß vergleichbaren Vorgang gefunden zu haben, bei dem aus Kohlensäure und Wasser synthetische Produkte entstehen, die man auf dem Weg zur Traubenzuckersynthese in der Pflanzenzelle seit langer Zeit als Zwischenstationen gefordert hat. Sicherlich wird hier die nächste Zukunft uns einen wesentlichen Schritt vorwärts führen.

„Wenn die Stärke“, sagt ~Sachs~[124], „das einzige und erste sichtbare Assimilationsprodukt ist, so folgt ohne weiteres, daß alle übrigen organischen Verbindungen der Pflanze durch chemische Metamorphosen aus ihr hervorgegangen sein müssen.“ In der Tat, erinnern wir uns an die Zusammensetzung der künstlichen Nährlösung, in der wir die Pflanze wachsen ließen[125], so wissen wir, daß in ihr kein Kohlenstoff enthalten war. Wenn also die Pflanze späterhin andere Kohlehydrate, Fette und schließlich Eiweißkörper bildet, die sämtlich Kohlenstoff enthalten, so kann sie dazu nur die Stärke als Ausgangspunkt benutzen. Freilich wissen wir über die speziellen chemischen Umsetzungen, welche die Stärke weiter erfährt, fast nichts Genaues. Allein wir können uns wenigstens in großen Zügen eine Vorstellung von den weiteren Assimilationsvorgängen bilden. Daß aus der Stärke lösliche Zuckerarten durch hydrolytische Spaltung sehr leicht entstehen können, ist ohne weiteres verständlich, wenn wir daran denken, daß ja die Stärke ein +polymeres+ Zuckeranhydridmolekül vorstellt. So kann also die Stärke in den Zustand der +löslichen Kohlehydrate+ übergehen, der notwendig ist, um weitere chemische Synthesen zu ermöglichen. Auch die Bildung von +fetten Oelen+ aus Stärke läßt sich noch empirisch nachweisen. Wenn man unreife Samen von gewissen Pflanzen, z. B. +Paeonia+, die nur Kohlehydrate und kein Fett enthalten, an feuchter Luft liegen läßt, findet man nach einiger Zeit, daß alle Stärke verschwunden, statt dessen aber Oel entstanden ist. Viel komplizierter dagegen ist die Entstehung des +Eiweißes+ aus den Kohlehydraten. Da das Eiweiß außer den Atomen der Kohlehydrate noch Stickstoff und eventuell auch Schwefel enthält, den die Pflanze durch die Wurzeln nur aus den salpetersauren und schwefelsauren Salzen bezieht, so müssen hier erst komplizierte Umsetzungen stattfinden, deren Einzelheiten sich unserer Kenntnis bisher noch vollständig entziehen. Zweifellos ist es aber heute, daß auf dem Wege zur Eiweißsynthese erst die Bildung von Aminosäuren erfolgen muß, aus denen sich weiterhin das Eiweißmolekül durch Polymerisation zusammensetzt. Jedenfalls wissen wir jetzt sicher, daß in keimenden Pflanzen Aminosäuren reichlich vorhanden sind, die von der wachsenden Pflanze zum Aufbau von Eiweißkörpern verwendet werden. Wie schließlich das synthetisch gebildete Eiweißmolekül zum Aufbau von lebendiger Substanz verwertet wird, darüber können wir bei unserer äußerst mangelhaften Kenntnis des Stoffwechsels der Zelle bis jetzt noch nicht das Geringste aussagen. Hier eröffnet sich der künftigen physiologischen Forschung ein ungeheuer weites Gebiet.

Bei den +Tieren+ ist der Weg von der aufgenommenen Nahrung bis zu den Eiweißverbindungen der lebendigen Substanz naturgemäß wesentlich kürzer, denn alle Tiere ohne Ausnahme bedürfen schon fertiger Eiweißkörper oder wenigstens ihrer Konstituenten, der Aminosäuren, zu ihrer Ernährung. Es fragt sich aber, was mit den als Nahrung aufgenommenen Eiweißkörpern weiter geschieht. Zunächst ist seit langer Zeit bekannt, daß die nativen Eiweißkörper durch die Verdauungsenzyme des Magen- und Pankreassaftes hydrolytisch in Albumosen und Peptone gespalten werden. Auch wußte man schon, daß das Trypsin des Pankreassaftes bei längerer Einwirkung im Reagenzglase das Eiweißmolekül in noch einfachere Bruchstücke zerlegen kann, nämlich in eine Reihe von Aminosäuren wie Leucin, Tyrosin, Asparaginsäure, und ~Kutscher~ und ~Seemann~[126] haben den Nachweis geführt, daß auch im lebenden Darm bereits solche Aminosäuren als Produkte der Eiweißverdauung auftreten. Neuerdings hat nun ~Cohnheim~[127] gefunden, daß von der Darmwand ein eigenes Enzym produziert wird, das „+Erepsin+“, das die durch die Pankreastrypsinverdauung entstandenen Peptone sehr schnell bis zu ihren Aminosäuren aufspaltet, während es auf das native Eiweißmolekül nicht einwirkt. Es gewinnt dadurch immer mehr den Anschein, als ob im Verdauungsakt des Tierkörpers überhaupt alles Eiweiß bis zu Aminosäuren aufgespalten wird, ehe es der Resorption unterliegt. Die oben angeführten Versuche von ~Löwi~ haben schließlich gezeigt, daß der Tierkörper die Fähigkeit hat, ebenso wie der Pflanzenkörper aus Aminosäuren wieder Eiweiß aufzubauen, und es fragt sich nun, wo diese Synthese stattfindet. Schon nach den Untersuchungen von ~Salvioli~[128], ~Hofmeister~[129], ~Neumeister~[130] und anderen konnte kein Zweifel mehr bestehen, daß die Peptone als solche auf ihrem Wege durch die Darmwand wieder umgewandelt werden. Bringt man nämlich Stücke der Darmschleimhaut eines Kaninchens in eine Peptonlösung, in der die Zellen der Darmwand eine Zeitlang am Leben bleiben, so findet man nach einiger Zeit, daß alles Pepton verschwunden ist. Spritzt man dagegen eine Peptonlösung einem Tiere ins Blut, so wird in kurzer Zeit die ganze Peptonmenge unverändert durch den Harn wieder ausgeschieden, und im normalen Leben ist das Blut immer frei von Peptonen. Diese beiden Versuche beweisen unzweifelhaft, daß die Peptone als solche nicht in die Zirkulation gelangen, und das gleiche gilt von den Aminosäuren. Alle Versuche, Aminosäuren im Blutstrom nachzuweisen, sind negativ ausgefallen. Wir werden uns also wohl vorstellen müssen, daß die Spaltungsprodukte des Nahrungseiweißes auf dem Wege durch die Darmwand nach der Resorption von den Darmepithelzellen wieder zu nativem Eiweiß zusammengesetzt werden, jetzt aber zu den charakteristischen Eiweißkörpern des Blutes, vor allem zu Globulinen, die dann an das Blut abgegeben werden. Hier, mit dem Blutstrom, zirkuliert dieses gelöste Eiweiß im ganzen Körper, umspült die Zellen aller Gewebe und wird von den Zellen dem Blute entnommen. In den Zellen schließlich wird das Eiweiß zum Aufbau der lebendigen Substanz verbraucht, um dann im Stoffwechsel wieder zu zerfallen, was daraus hervorgeht, daß alles über eine bestimmte Quantität hinaus in den Körper aufgenommene Eiweiß in auffallend kurzer Zeit in seiner ganzen Menge als Harnstoff, Harnsäure etc. im Harn erscheint. Früher glaubte man, daß der Zerfall des zirkulierenden Eiweißes im Blute, in den Körpersäften erfolge[131]. Später aber haben ~Pflüger~ und ~Schöndorff~[132] durch sehr genaue Untersuchungen gezeigt, daß der Zerfall des im Blute gelösten Eiweißes nicht im Blute selbst, sondern in den Zellen der Gewebe stattfindet, daß also der Eiweißzerfall durch den Stoffwechsel der lebendigen Zelle veranlaßt wird. Einen geringen Teil des im Blute gelösten Eiweißes halten indessen unter Umständen auch die Zellen fest, um ihn, wie beim Wachstum, zur Vermehrung ihrer lebendigen Substanz zu benutzen, oder um ihn, wie bei der Mästung, in Form von Reserveeiweiß im Protoplasma aufzuspeichern. Solches passives, indifferentes Reserveeiweiß kann unter bestimmten Bedingungen, wie z. B. beim Hungern oder bei der Entwicklung der Eier, wieder in den Stoffwechsel hineingezogen werden. Das Vitellin in den Eizellen ist ein derartiger Stoff.

Ueber die Verwendung der aufgenommenen Fette und Kohlehydrate zum Aufbau der lebendigen Substanz weiß man ebensowenig etwas Eingehenderes wie über die entsprechende Verwendung der Eiweißkörper. Das Fett, das als solches in die Zellen aufgenommen ist, bleibt häufig lange Zeit als Reservematerial liegen. Auch kann das vorher in Glyzerin und Fettsäuren gespaltene und in dieser Form resorbierte Fett in der Zelle wieder in neutrales Fett zurückverwandelt werden, wie aus den ausgezeichneten Versuchen von ~J. Munk~[133] hervorgeht, der ausgehungerte und völlig abgemagerte Hunde durch Fütterung von fettfreien Seifen oder auch freien Fettsäuren wieder zum Ansatz von Gewebefett brachte. In gleicher Weise kann der aus den Kohlehydraten durch enzymatische Spaltung hervorgegangene und im Ueberschuß vorhandene Traubenzucker in den Gewebezellen, vor allem in den Zellen der Leber und der Muskeln, synthetisch in Glykogen verwandelt und als solches abgelagert werden. Ueber das weitere Schicksal dieses abgelagerten Fettes und Glykogens aber wissen wir nur, daß es beim Hungern und bei angestrengter Muskelarbeit von den Zellen in ihrem Stoffwechsel wieder gespalten und verbraucht wird, daß es also ein Reservematerial vorstellt, das den Zellen des Körpers in Fällen des Bedarfs jederzeit zur Verfügung steht.

b) Dissimilation.

Noch weit spärlicher als vom Assimilationsprozeß sind unsere Kenntnisse von den Vorgängen bei der Dissimilation der lebendigen Substanz. Eigentlich wissen wir nur, +daß+ sich die lebendige Substanz fortwährend von selbst zersetzt, denn das geht aus der Abgabe der Zerfallsprodukte hervor. Welche Wege aber der Zerfall z. B. von den komplizierten Eiweißverbindungen der Zelle bis zu den Endprodukten einschlägt, welche speziellen chemischen Umsetzungen bei diesem „Abbau“ der Eiweißverbindungen stattfinden, davon haben wir begreiflicherweise nur ganz mangelhafte Kenntnis, da wir ja die chemische Zusammensetzung der Eiweißkörper selbst noch sehr wenig kennen.

+Eine+ Tatsache aber wissen wir jetzt wenigstens sicher, das ist die, daß die meisten von allen denjenigen Stoffen, die aus dem Zerfall der Eiweißverbindungen stammen, nicht einfach abgespaltene Atomgruppen sind, die schon vorher als solche im Molekül präformiert waren, sondern daß sie erst durch Synthesen entstehen, sei es im Moment des Zerfalls durch Umlagerung der Atome im Molekül der Eiweißverbindungen selbst, wie wir es z. B. von der Kohlensäure annehmen, sei es erst später außerhalb des Moleküls durch Vereinigung mit anderen Spaltungsprodukten und gleichzeitiger Umlagerung der Atome, wie es z. B. bei der Bildung des Harnstoffs der Fall ist. Von keinem einzigen Zerfallsprodukt der Eiweißkörper bezw. ihrer Verbindungen aber wissen wir bisher, daß es durch einfache Abspaltung präformierter Atomgruppen entstände.

Es ist wichtig, wenigstens die wesentlichsten Abkömmlinge der zerfallenden Eiweißverbindungen der Zelle kennen zu lernen. Wie wir schon bei der Untersuchung der Stoffe fanden, die in der lebendigen Substanz enthalten sind[134], können wir unter den Zersetzungsprodukten der lebendigen Substanz zwei große Gruppen unterscheiden, stickstoffhaltige und stickstofffreie Verbindungen. Von +beiden+ Gruppen entstehen Vertreter in +jeder+ Zelle, nur kann ihre spezielle Zusammensetzung im einzelnen Falle je nach dem charakteristischen Stoffwechsel der Zelle verschieden sein.

Unter den +stickstoffhaltigen+ Stoffen sind die am weitesten verbreiteten der Harnstoff, die Harnsäure, die Hippursäure, das Kreatin, sowie die Nukleinbasen: Xanthin, Hypoxanthin oder Sarkin, Guanin und Adenin. Von der Mehrzahl dieser Stoffe ist es bisher nicht bekannt, wie sie aus dem Zerfall der Eiweißkörper oder ihrer Verbindungen hervorgehen, doch haben wir für einige wenigstens Vermutungen über ihre unmittelbaren Vorstufen. So wird man z. B. aus der Tatsache, die ~Schröder~ fand, daß kohlensaures Ammon, in die frisch herausgeschnittene, noch lebendige Leber eines Hundes geleitet, als +Harnstoff+ die Leber wieder verläßt, zu der Vermutung geführt, daß das kohlensaure Ammon die Vorstufe des Harnstoffs sei, aus dessen Molekül die Leberzellen durch Umlagerung der Atome unter Austritt von zwei Molekülen Wasser Harnstoff bereiten:

(NH₄)₂CO₃ - 2 H₂O = (NH₂)₂CO.

Allein wenn es auch zweifellos ist, daß die Leberzellen aus kohlensaurem Ammon Harnstoff zu bereiten vermögen, so ist doch damit noch nicht gesagt, daß +aller+ Harnstoff auf diesem Wege entsteht. In der Tat wissen wir, daß auch nach Ausschaltung der Leber noch Harnstoff im Tierkörper gebildet wird. Es muß also noch andere Wege der Harnstoffbildung im Körper geben, die uns bisher noch nicht näher bekannt geworden sind. Kaum viel besser steht es um unsere Kenntnis der +Harnsäure+bildung. Bei Reptilien und Vögeln stellt die Harnsäure denjenigen Stoff vor, in welchem die Hauptmasse des aus dem Eiweißzerfall stammenden Stickstoffs den Körper verläßt. Bei diesen Tieren ist die Vorstufe der Harnsäure das milchsaure Ammon. Aus Versuchen, die ~Gaglio~[135] an Hunden anstellte, geht hervor, daß die Milchsäure des Blutes aus dem Zerfall von Eiweiß stammt, denn der Milchsäuregehalt des Blutes steigt und sinkt mit der Menge der Eiweißnahrung und ist, wie es scheint, unabhängig von der Menge der eingenommenen Kohlehydrate. Während sich nun im Blute stets Milchsäure findet, ist im Harn unter normalen Verhältnissen keine Spur vorhanden; die Milchsäure muß also eine Umsetzung erfahren, ehe sie ausgeschieden wird. Diese Verhältnisse klärte ~Minkowski~[136] durch einen Versuch auf, indem er zeigte, daß Gänse nach Exstirpation ihrer Leber nur noch ganz unbedeutende Mengen von Harnsäure ausscheiden, dafür aber große Mengen von Milchsäure und Ammoniak, und zwar letztere beide in den Mengenverhältnissen des milchsauren Ammons. Aus dieser wichtigen Tatsache schließt ~Minkowski~ mit Recht, daß das milchsaure Ammon bei den Vögeln die Vorstufe für die Bildung der Harnsäure sei, aus der durch Umlagerung Harnsäure entstehe. Wie weit dieser Weg der Harnsäurebildung auch für andere Tiere in Betracht kommt, läßt sich vorläufig nicht sagen, aber wir können heute wohl mit größter Wahrscheinlichkeit annehmen, daß außerdem bei allen Organismen, bei denen Harnsäure gebildet wird, Harnsäure auch als ein Umsetzungsprodukt der Nukleine des Zellkerns auftritt. Die Nukleinbasen gehören zu der Gruppe der Purinkörper und das gleiche ist mit der Harnsäure der Fall. Die Harnsäure stellt ein Oxydationsprodukt des Purins vor, ein Trioxypurin, und entsteht zweifellos aus dem oxydativen Zerfall der Kernnukleine, und zwar teils der Zellkerne der lebendigen Zelle selbst, teils der mit der Nahrung aufgenommenen Gewebezellen. Von der +Hippursäure+, die besonders im Stoffwechsel der Pflanzenfresser entsteht, können wir dagegen mit Bestimmtheit die Synthese angeben. Hippursäure wird beim Kochen mit Mineralsäuren oder Alkalien unter Wasseraufnahme in Benzoesäure und Glykokoll gespalten, und diese letzteren beiden können durch Erhitzen unter hohem Druck wieder zu Hippursäure unter Wasseraustritt vereinigt werden. Man wird also schon daraus auf die Vermutung geführt, daß auch im Körper der Pflanzenfresser, wo die Möglichkeit der Entstehung einerseits von Benzoesäure aus Eiweiß oder den aromatischen Verbindungen der Nahrung, anderseits von Glykokoll aus leimgebenden Substanzen, die vom Eiweiß abstammen, gegeben ist, die Hippursäure aus diesen beiden Substanzen synthetisch gebildet wird. In der Tat kann man nicht nur im Körper der Pflanzenfresser, sondern sogar auch der Fleischfresser die Hippursäurebildung künstlich hervorrufen, wenn man Benzoesäure in den Magen einführt. Der Körper liefert dann das nötige Glykokoll selbst und bildet damit Hippursäure. Auch über den Ort der Hippursäurebildung wissen wir genau Bescheid. Es ist, wie ~Bunge~ und ~Schmiedeberg~[137] zuerst nachgewiesen haben, die Niere und neuerdings ist es sogar ~Cramer~ und ~Bashford~[138] gelungen, mit Nierenbrei als Vermittler aus Benzoesäure und Glykokoll Hippursäure außerhalb des Tierkörpers zu gewinnen. Daraus aber, wie es mehrfach geschehen ist, schon den Schluß zu ziehen, daß die Hippursäuresynthese in der Niere ein enzymatischer Prozeß sei, ist mindestens voreilig. Von der Entstehung des +Kreatins+ ist uns wiederum noch gar nichts näheres bekannt. Wahrscheinlich steht es zum Guanidin in näherer genetischer Beziehung. Das Kreatin und das aus ihm durch Wasseraustritt hervorgehende Kreatinin ist derjenige Stoff, in dem die Muskelzellen die Hauptmasse des aus dem Zerfall ihrer lebendigen Substanz hervorgehenden Stickstoffs abgeben. Allein man weiß auch über das Schicksal des Kreatins +nach+ seiner Entstehung ebensowenig, wie über seine Entstehungsgeschichte selbst; denn obwohl das Kreatin in beträchtlichen Mengen in den Muskeln zu finden ist, treten nur geringe Mengen davon im Harn auf. Es scheint also noch in irgendeiner Weise Umsetzungen im Körper selbst zu erfahren. Auch von den +Nukleinbasen+ schließlich wissen wir nur, daß sie aus dem Zerfall der Nukleine und ihrer Abkömmlinge stammen; durch welche Umlagerungen sie aber daraus hervorgehen, wissen wir vom Xanthin und Hypoxanthin ebensowenig wie vom Guanin und Adenin.

Von den +stickstofffreien+ Umsetzungsprodukten der Eiweißverbindungen in der lebendigen Substanz sind die wichtigsten: Fette, Kohlehydrate, Milchsäure und Kohlensäure. Auch diese entstehen nicht durch einfache Abspaltung aus dem Eiweißmolekül, sondern durch Umlagerung und synthetische Prozesse. Daß im +Tierkörper+ Fett durch Umsetzungen aus Eiweiß entstehen kann, ist schon früher viel bezweifelt worden und wird noch heute von ~Pflüger~ im Gegensatz zu ~Voit~ und anderen Physiologen energisch bestritten. Der pathologische Prozeß der sogenannten Fettmetamorphose der Zellen, bei dem sich im Protoplasma Fetttröpfchen anhäufen, bis die Zellen am Ende des Krankheitsprozesses tot und von Fett erfüllt sind, mußte zwar eine unbefangene Auffassung zunächst zu der Vorstellung führen, daß hier das Eiweiß sich in Fett umwandele. Aber man konnte den Einwand machen, daß das Eiweiß der Zelle im Verlauf der Krankheit nur durch von außen eindringendes Fett verdrängt werde. Man hat daher diese wichtige Frage experimentell geprüft, und es schien, als ob die Experimente zugunsten der ersten Ansicht sprächen. ~Leo~[139] benutzte die Tatsache, daß Phosphorvergiftung eine ungemein schnell eintretende Fettmetamorphose, besonders der Leberzellen, hervorruft, zu einem Experiment. Er wählte aus einer Anzahl von Fröschen gleicher Größe und gleichen Gewichts sechs Individuen aus, tötete sie und bestimmte ihren Fettgehalt. Darauf nahm er sechs andere Individuen, vergiftete sie mit Phosphor und tötete sie nach drei Tagen. Die Fettbestimmung ergab einen bedeutend größeren Gehalt an Fett als bei den sechs ersten Fröschen. Dieser Versuch schien zu zeigen, daß in der Tat Fett bei der Phosphorvergiftung entstanden ist. Einen Versuch, der aber mehr direkt auf die Entstehung von Fett aus Eiweiß hinzudeuten schien, stellte ~Franz Hofmann~[140] an. Er nahm einen Haufen von Eiern der Schmeißfliege (+Musca vomitoria+) und teilte ihn auf der Wagschale in zwei gleich schwere Portionen. Eine dieser Portionen benutzte er, um den Fettgehalt zu bestimmen, die andere setzte er auf Blut, dessen geringer Fettgehalt ebenfalls bestimmt war. Die aus diesen Eiern auskriechenden Fliegenmaden nährten sich von dem Blut, wuchsen und wurden groß. Nachdem sie ausgewachsen waren, bestimmte ~Hofmann~ ebenfalls ihren Fettgehalt, und da stellte sich heraus, daß sie zehnmal so viel Fett enthielten, als die Eier und das Blut zusammengenommen. Der Blutzucker kam wegen seiner geringen Menge nicht für die Fettbildung in Betracht. Man schloß also, daß das Fett nur aus dem +Eiweiß+ des Blutes entstanden sein könnte. Allein es ist bei allen diesen älteren Versuchen bezweifelt worden, ob die angewendeten Untersuchungsmethoden auch zuverlässig waren. Indessen haben auch die neueren, in größerer Zahl erschienenen Arbeiten über diese Frage noch keine endgültige Entscheidung zu bringen vermocht, wie die eingehenden Sammelreferate, die ~F. Kraus~ und ~Ribbert~ auf der Kasseler Naturforscher-Versammlung im Jahre 1903 gegeben haben, sowie die sich daran anschließenden Vorträge[141] deutlich erkennen ließen. Auf Grund der neueren Erfahrungen kann man heute nur mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit annehmen, daß im Tierkörper aus Eiweiß kein Fett gebildet wird, und daß es sich bei der Fettmetamorphose, die sich unter pathologischen Verhältnissen in manchen Organen entwickelt, wohl immer um eine Fetteinwanderung, um einen Fetttransport von anderen Fettdepots in die betreffenden Gewebezellen handelt. Dagegen ist es vom Pflanzenkörper niemals bezweifelt worden, daß hier Fett aus Eiweißverbindungen entsteht. Die +Pflanze+ und viele niedere Organismen vermögen unbestreitbar durch ihren Stoffwechsel Fette und Oele aus Eiweißverbindungen durch chemische Umsetzungen zu bilden.

Ueber die Entstehung von +Kohlehydraten+ (Traubenzucker und Glykogen) aus Eiweiß kann kein Zweifel herrschen. Schon lange weiß man, daß bei schweren Formen der Zuckerkrankheit (+Diabetes mellitus+) selbst bei vollständigem Fehlen der Kohlehydrate in der Nahrung mit der Steigerung der genossenen Eiweißmenge auch die im Harn bei dieser Krankheit ausgeschiedene Menge von Traubenzucker bedeutend vermehrt wird. Desgleichen hat schon ~Claude Bernard~ beobachtet, daß bei Hunden, die durch Hungern glykogenfrei gemacht waren, Glykogen in größerer Menge wieder abgelagert wird, wenn sie reichlich mit reiner Eiweißnahrung gefüttert werden, und ~Mehring~[142] fand bei einem Hunde, der nach 21-tägigem Fasten vier Tage lang mit reinem Fibrin gefüttert worden war, über 16 g Glykogen in der Leber. Aehnliche Beobachtungen sind zahlreich gemacht worden, so daß jetzt die Entstehung von Kohlehydraten aus Eiweißverbindungen im Tierkörper sichergestellt ist. Das ist auch um so weniger zu bezweifeln, als ja auch außerhalb des Körpers aus gewissen Eiweißkörpern Kohlehydrate gewonnen werden können[143]. Die Entstehung von +Milchsäure+ aus Eiweiß haben uns schon die Untersuchungen von ~Gaglio~[144] bewiesen, aus denen hervorgeht, daß der Milchsäuregehalt des Blutes nur von der Menge des genossenen Eiweißes, nicht der aufgenommenen Kohlehydrate abhängt. Daß schließlich auch die +Kohlensäure+, welche die lebendige Substanz ausatmet, aus der Zersetzung von Eiweißverbindungen und nicht etwa von stickstofffreien Stoffen hervorgeht, ist ohne weiteres aus der Tatsache ersichtlich, daß bei den Fleischfressern das Leben dauernd mit Eiweißnahrung allein erhalten werden kann. Ueberhaupt beweist diese wichtige Tatsache, daß aus dem Eiweiß der Nahrung sowohl alle diejenigen Stoffe gebildet werden können, welche fortwährend vom Organismus ausgeschieden werden, als auch alle die Stoffe, welche notwendig sind, um das Leben dauernd zu unterhalten.

Man hat früher einen scharfen Unterschied zwischen tierischen und pflanzlichen Zellen auf der Art der chemischen Umsetzungen begründen wollen, die in beiden Organismenformen verlaufen, und hat gesagt: in den Pflanzen finden fast ausschließlich Synthesen, in den Tieren nur Spaltungsprozesse statt, eine Auffassung, die sich bis in die neuere Zeit hinein mitgeschleppt hat. Allein schon vor mehr als 30 Jahren hat ~Pflüger~[145] bestritten, daß ein solcher prinzipieller Unterschied bestehe. In der Tat, wie unsere bisherige Betrachtung gezeigt hat, besteht der Unterschied allein darin, daß die pflanzlichen Eiweißverbindungen der Chlorophyllkörper sich die Fähigkeit aus der Urzeit her erhalten haben, +anorganisches+ Material zu assimilieren, während die Tiere fertiges +organisches+ Nahrungsmaterial zum Aufbau ihrer lebendigen Substanz brauchen. Dagegen finden sowohl im Tier, wie im Pflanzenkörper Synthesen und Spaltungen statt. Der Synthese der Stärke in der Pflanze muß erst die Spaltung der Kohlensäure vorhergehen; damit die Stärke weiter verarbeitet werden kann, muß sie erst wieder in einfache Zuckerarten gespalten werden, usf. Schließlich haben wir auch in der Pflanze die ganze Reihe von Spaltungen, die mit dem Zerfall der spezifischen Eiweißverbindungen der Zelle, mit der Dissimilation verbunden sind, genau so wie im Tierkörper. Demgegenüber aber finden auch im Tierkörper in großem Umfange Synthesen statt. Die Weiterverarbeitung der verdauten Eiweißkörper, Fette und Kohlehydrate zum Aufbau der lebendigen Substanz erfordert ausgedehnte synthetische Prozesse und schließlich haben wir gesehen, daß die meisten Stoffe der regressiven Eiweißmetamorphose erst auf synthetischem Wege aus den Spaltungsprodukten der Eiweißkörper gebildet werden. Spaltungen und Synthesen gehen also in der tierischen wie in der pflanzlichen Zelle stets Hand in Hand, und die alte Unterscheidung in Spaltungs- und synthetische Organismen ist nur der Ausdruck eines früheren Standes unserer Kenntnisse von den chemischen Vorgängen in der lebendigen Substanz.

C. Die Abgabe von Stoffen.

In dem Maße, wie die lebendige Substanz Stoffe von außen aufnimmt, und in ihrem Stoffwechsel umsetzt, findet naturgemäß auch eine Ausscheidung der Umsetzungsprodukte statt, und ebenso mannigfaltig wie die Natur der von den verschiedenen Zellformen aufgenommenen Stoffe ist auch die der abgegebenen im speziellen Fall. Allein bei unserer geringen Kenntnis der Umsetzungen in der lebendigen Substanz können wir unter der erdrückenden Fülle aller von den verschiedenen Zellformen ausgeschiedenen Stoffe nur in den allerwenigsten Fällen sagen, aus welchen Prozessen sie herrühren. Bei der größten Masse wissen wir nicht einmal, ob sie aus den assimilatorischen Prozessen oder aus den dissimilatorischen Vorgängen stammen, denn offenbar werden sowohl bei dem aufbauenden Teile der Stoffwechselkette, als auch bei den Abbauprozessen eine große Menge von Nebenprodukten gebildet, sei es durch einfache Spaltung, sei es durch Synthese aus den dabei auftretenden Spaltungsprodukten oder anderen Stoffen, die vom Organismus entweder zu irgendeinem weiteren Nutzen oder als unbrauchbare Produkte nach außen ausgeschieden werden. Der letztere Gesichtspunkt, ob die ausgeschiedenen Stoffe noch weiter irgendeinen Nutzen für das Leben des Organismus haben, oder ob sie als unbrauchbare Produkte, als Schlacken, entfernt werden, hat zu einer Unterscheidung der abgegebenen Stoffe Anlaß gegeben, die, wenn sie sich auch in aller Schärfe nur schwer durchführen läßt, doch bei der ungeheuren Fülle der verschiedenen Produkte ein praktisches Einteilungsprinzip liefert. Man scheidet die von der Zelle abgegebenen Stoffe, unter denen sich gasförmige, flüssige und feste in allen Konsistenzgraden befinden, in +Sekrete+, wenn sie im Leben des Organismus noch weiter irgendeine nützliche Rolle spielen, und in +Exkrete+, wenn sie nur als unbrauchbare Reste nach außen entfernt werden. Danach spricht man auch von einer +Sekretion+ im Gegensatz zur +Exkretion+. Gehen wir noch einen Augenblick auf beide Gruppen von Stoffen und auf den Modus ihrer Ausscheidung etwas näher ein.

1. Der Modus der Stoffabgabe von seiten der Zelle.

Wie der Modus der Nahrungsaufnahme, so gestaltet sich auch die Art und Weise der Abgabe von Stoffen verschieden, je nachdem die Stoffe gasförmig, gelöst oder geformt sind.

+Die Abgabe der gasförmigen oder gelösten Stoffe+ erfolgt, das liegt auf der Hand, unter denselben Bedingungen und in derselben Weise wie die Aufnahme solcher Stoffe, denn hier haben wir denselben Vorgang, nur in umgekehrtem Sinne. In manchen Zellen, z. B. in vielen einzelligen Organismen, besorgt höchstwahrscheinlich die sogenannte kontraktile Vakuole (Fig. 69, ferner Fig. 30 _b_₁ und _b_₂ p. 95), ein Flüssigkeitstropfen, der im Zellkörper durch meist rhythmische Kontraktionen seines Wandprotoplasmas abwechselnd ausgeleert und wieder vollgesogen wird, die Ausscheidung der gelösten Stoffe. Dieselben sammeln sich vermutlich mit dem Wasser, das bei der Diastole der Vakuole von allen Seiten aus dem Protoplasma zusammenströmt, in der Vakuole und werden mit demselben bei der Systole der Vakuole nach außen abgegeben.

Jede Zelle scheidet vor allem, das ist klar, die Stoffe aus, die aus ihrem eigenen Stoffwechsel stammen. Indessen im zusammengesetzten Zellenstaat, besonders des tierischen Organismus, existieren auch Zellen, die daneben noch die Ausscheidung gewisser anderer Stoffe für den ganzen Körper übernommen haben. So scheiden die Nierenzellen in den gewundenen Harnkanälchen den von den Leberzellen bereiteten und an das Blut abgegebenen Harnstoff aus, indem sie ihn aus dem Blute aufnehmen und nach außen wieder abgeben. Andere Zellen der Niere, die Zellen in den sogenannten Glomerulis, jenen mikroskopischen Kapseln, in denen sich die feinen Arterien zu Knäueln verzweigen, saugen dagegen wieder gierig Wasser aus dem Blute auf, um es in das Nierenbecken als Harnwasser abzusondern. So sondern ferner die Lungenepithelzellen die im Körper von allen Gewebezellen gebildete Kohlensäure aus dem Blute ab usf.

Bei der +Abgabe von geformten Stoffen+ haben wir wieder zwei Typen zu unterscheiden. Sie gestaltet sich nämlich wesentlich verschieden, je nachdem die ausgeschiedenen Stoffe entweder in der Zelle selbst in gelöstem Zustande sich befinden und erst nach der Ausscheidung fest werden, oder in der lebendigen Substanz schon als geformte Massen liegen, die als solche nach außen abgegeben werden.

Im ersteren Falle, der realisiert ist z. B. bei der Ausscheidung der meisten Skelettsubstanzen, wie Chondrin, Chitin, Kalk etc., haben wir dieselben Verhältnisse, wie bei der Ausscheidung gelöster Stoffe überhaupt; nur daß hier die Stoffe nach Austritt aus der lebendigen Substanz früher oder später feste Form annehmen. Durch das Festwerden der Stoffe an der Oberfläche wird aber nicht verhindert, daß immer wieder neue Stoffe in gelöstem Zustande an die Oberfläche gelangen und dort in festen Zustand übergehen, bis derart alle Stoffe an der Oberfläche ausgeschieden und fest geworden sind. So entstehen die Zellmembranen der Gewebezellen, die Zellulosehüllen der Pflanzenzellen, die Chitinpanzer der Insekten, die Kalkschalen der Foraminiferen etc. Diese skelettbildenden Sekrete nehmen beim Festwerden zum Teil ganz außerordentlich feine und komplizierte Strukturen an, um deren Analyse sich in der letzten Zeit durch eingehende Arbeiten namentlich ~Biedermann~[146] bemüht hat, dem es gelang, manche dieser Gebilde auch künstlich bis zu einem bestimmten Grade nachzuahmen.

Spotted a typo or a problem in this chapter? Tell us

Allgemeine Physiologie (part 1 of 4)

Cite this passage

MLA

APA

Chicago

Allgemeine Physiologie