Автотомия и болевая чувствительность у животных (Фаусек) — ДО

АВТОТОМІЯ И БОЛЕВАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ У ЖИВОТНЫХЪ

(БІОЛОГИЧЕСКІЙ ОЧЕРКЪ).

Виктора Фаусека.

I.

Когда я мальчикомъ жидъ въ деревнѣ, я часто интересовался лѣтомъ тѣмъ особеннымъ видомъ спорта, которому предавались наши кошки на сухихъ лужайкахъ и дорожкахъ сада. Это были именно страстныя любительницы охоты за ящерицами. Если кошкѣ удавалось поймать ящерицу, она съ такимъ же аппетитомъ и такимъ же ворчаніемъ уписывала свою сухую добычу, съ какимъ уплетала жирныхъ мышей. Но часто въ лапахъ кошки оставался одинъ хвостъ ящерицы, владѣтельница котораго, пожертвовавшая хвостомъ, благополучно удирала въ траву. Тогда этотъ маленькій отрѣзокъ ящерицы вызывалъ одинаковое недоумѣніе и у меня, и у кошки: онъ продолжалъ быстро сокращаться и гнуться во всѣ стороны, катаясь по землѣ и даже однимъ концомъ надъ ней приподымаясь, точно прыгая. Кошка долго трогала его то одной лапой, то другой и, наконецъ, рѣшалась его съѣсть. Во мнѣ эти быстрыя движенія оторваннаго хвоста возбуждали странное, жуткое и суевѣрное чувство — совершенно такое же, какъ прыгающія индѣйки, которымъ поваръ только что отрѣзалъ голову. Я не зналъ, живы онѣ или нѣтъ.

Года три тому назадъ я жилъ весной въ Помпеѣ, около Неаполя, и имѣлъ случай возобновить въ памяти свои дѣтскія впечатлѣнія. Ящерицъ въ окрестностяхъ Неаполя повсюду неисчислимое множество и, вѣроятно, итальянскія кошки такъ же охотно ихъ ловятъ, какъ и малороссійскія; но въ Помпеѣ этой охотой страстно увлекались собаченки изъ гостинницы, гдѣ я обѣдалъ. Онѣ увязывались за мной на прогулкахъ и съ азартомъ бросались на всякую шмыгнувшую въ травѣ или камняхъ ящерицу; ловкости у нихъ однако было меньше, чѣмъ у кошекъ, и ящерица обыкновенно проскальзывала между ногами собаченки какъ разъ въ тотъ моментъ, когда она уже думала держать добычу въ зубахъ.

Но кошки и собаки во всякомъ случаѣ лишь случайные, рѣдкіе враги ящерицъ. Жестокими и постоянными ихъ врагами являются змѣи.

Тамъ же, въ Помпеѣ, я присѣлъ однажды отдохнуть на край узкой дорожки между двумя виноградинками; внезапный шорохъ заставилъ меня оглянуться, и я увидѣлъ, какъ изъ виноградника быстро выбѣжала на середину дорожки ящерица, а за ней, точно стрѣла, пущенная изъ лука, вылетѣлъ большой ужъ, вытянувшійся чуть не въ прямую линію. Я никогда не подозрѣвалъ прежде за ужами способности къ такимъ сильнымъ и быстрымъ движеніямъ: уползая отъ человѣка, они никогда не движутся съ такой быстротой. Выскочивши на середину дорожки и увидѣвши меня, оба животныхъ сразу остановились. Ящерица, привыкшая къ виду людей, побѣжала мимо меня дальше. Осторожный ужъ сдѣлалъ налѣво кругомъ и ушелъ назадъ въ виноградникъ, отказавшись, отъ дальнѣйшей охоты.

Во всякомъ случаѣ, отъ всѣхъ этихъ враговъ, и собакъ, и кошекъ, и змѣй, ящерицѣ нерѣдко удается спастись, оставляя имъ на память частъ своего хвоста. На большой шоссейной дорогѣ, проводящей мимо Помпеи въ Салерно, мнѣ случалось на разстояніи 5—10 минутъ ходьбы насчитывать болѣе сотни ящерицъ и изъ нихъ бывало до 10 % безхвостыхъ, т. е. побывавшихъ уже въ передѣлкѣ. Всѣ онѣ спаслись только тѣмъ, что лишились хвоста. Кончикъ хвоста играетъ у нихъ роль отступного или выкупа, которымъ онѣ отдѣлываются отъ враговъ.

Я думалъ ребенкомъ — да и всѣ такъ думаютъ, — что кошка отрываетъ хвостъ у ящерицы когтями или зубами. А между тѣмъ это невѣрна. Не кошка отрываетъ хвостъ у ящерицы, а она сама его у себя обламываетъ, чтобы оставить въ зубахъ у кошки. Въ извѣстной сказкѣ Всеволода Гаршина («То, чего не было») ящерица, у которой вмѣсто оторваннаго хвоста выросъ новый, но дрянной и корявый, на вопросъ, какъ она повредила себѣ хвостъ, скромно, но съ достоинствомъ говорила: «мнѣ оторвали его за то, что я рѣшилась высказать свои убѣжденія». Но она безсовѣстно хвастала: она сама себѣ оторвала хвостъ.

Есть еще одинъ извѣстный всякому ребенку аналогичный примѣръ. Если вы хотите схватить паука-сѣнокосца (Phalangium)f то часто въ рукахъ у васъ остается одна или двѣ изъ его длиннѣйшихъ ногъ, а самъ паукъ на остальныхъ ногахъ удираетъ. И оторванныя ноги его продолжаютъ, какъ хвостъ ящерицы, еще долго двигаться, дѣлая такія же странныя движенія. Здѣсь также вамъ кажется, что вы неосторожнымъ рѣзкимъ^движеніемъ вырвали у паука его ногу, которая будто бы «слабо сидитъ». Но и это невѣрно: ноги у пауковъ-сѣнокосцевъ сидятъ такъ же крѣпко, какъ у всякихъ другихъ, и они сами отрываютъ ихъ и оставляютъ вамъ на память, лишь бы освободиться.

До самаго послѣдняго времени подобные факты, какъ потеря ящерицею хвоста, а паукомъ-сѣнокосцемъ ногъ при преслѣдованіи, не останавливали на себѣ вниманія натуралистовъ: то, что интересовало дѣтей, переставало интересовать взрослыхъ, благодаря своей обыденности. Извѣстный психическій процессъ: то, что обыденно и постоянно повторяется, теряеіъ для насъ интересъ и кажется «само собою разумѣющимся» и «ничего особеннаго не представляющимъ», хотя бы въ сущности явленіе оставалось намъ совершенно непонятнымъ, да и наблюдалось невѣрно. Великій даръ науки и состоитъ, между прочимъ, въ томъ, что она ломаетъ эти цѣпи умственной привычки и находитъ новое и интересное тамъ, гдѣ для обыкновеннаго человѣческаго взгляда не видится ничего достойнаго вниманія.

Первый, кто обратилъ вниманіе и кто приступилъ къ точному наблюденію и изученію описанныхъ выше и имъ подобныхъ фактовъ, былъ бельгійскій физіологъ Léon Frédéricq. Ему принадлежитъ заслуга поставить на очередь физіологическаго изученія цѣлый рядъ любопытныхъ явленій животнаго организма.

II.

Первое, впечатлѣніе, которое остается, когда ящерица убѣгаетъ, а хвостъ ея лежитъ на землѣ, это то, что хвостъ у нея состоитъ изъ ломкаго, хрупкаго матеріала, легко ломается при рѣзкихъ движеніяхъ или неосторожномъ прикосновеніи, легко отрывается, если за него потянуть. Такое объясненіе, невольно и полусознательно, и давалось всегда этому явленію, какъ это можно уже видѣть изъ нѣкоторыхъ названій; такъ, веретеница или мѣдянка — извѣстная безногая ящерица, принимаемая обыкновенно за змѣю — получила въ зоологіи названіе Апguis fragilis (ломкая); о томъ же качествѣ свидѣтельствуетъ ея французское названіе — serpent de verre. Въ этомъ убѣжденіи поддерживаю натуралистовъ еще и самое строеніе скелета ящерицы; въ каждомъ, хвостовомъ позвонкѣ остается по серединѣ неокостенѣвшая поперечная перегородка. Вдоль этой перегородки и ломается всегда позвонокъ при отрываніи хвоста.

А между тѣмъ хвостъ у ящерицы не ломче и не легче разрывается, чѣмъ у любого другого животнаго. Fredericq убѣдился въ этомъ опытами надъ мертвыми животными: къ хвосту мертвой веретеницы (мертвой уже въ Теченіе сутокъ, и мышцы и нервы которой -были уже вполнѣ парализованы), онъ сталъ подвѣшивать тяжесть до тѣхъ поръ, пока хвостъ не оборвался. Для этого потребовался вѣсъ болѣе 490 граммовъ; само животное вѣсило 19 граммовъ; нуженъ былъ, слѣдовательно;' вѣсъ, въ 25 разъ превышающій вѣсъ животнаго, чтобы оторвать у него хвостъ.

Хвостъ другихъ ящерицъ представляетъ также совершенно неожиданное сопротивленіе. Frenzеі дѣлалъ опыты надъ однимъ крупнымъ видомъ американскихъ ящерицъ (teguixiri) въ южной Америкѣ. У мертвой Tupinambis такъ же трудно оторвать хвостъ, какъ и лапу, и Frenzei долженъ былъ употребить на это все усиліе, за какое былъ способенъ. А между тѣмъ, эта ящерица съ чрезвычайною легкостью обламываетъ себѣ хвостъ, если схватитъ за него. Безхвостыя Tupinambis такъ часто попадаются въ Аргентинѣ, что у мѣстныхъ жителей сложилось повѣрье, будто они отъѣдаютъ себѣ хвосты во время зимней спячки.

Ясно, слѣдовательно, что потеря ящерицею хвоста не есть простое слѣдствіе его непрочности или хрупкости. Если осторожно подвѣсить лживую мѣдянку, какъ это дѣлалъ Фредерикъ, за хвостъ, головою внизъ, она начинаетъ извиваться во всѣхъ направленіяхъ, но хвостъ не отрывается. Если же причинить сильное раздраженіе кончику хвоста, ущипнуть его, обжечь или отрѣзать маленькій кусочекъ ножницами, тотчасъ же путемъ нѣсколькихъ боковыхъ движеній хвостъ обламывается, животное падаетъ за землю и уползаетъ. Можно немедленно повторить опытъ, поднявши вновь животное за хвостъ: какъ только -его ущипнутъ или сильно сдавятъ — животное отломаетъ еще кусочекъ хвоста и освободится опять.

Хвостъ, такимъ образомъ, не отламывается, не отрывается у ящерицы, а она сама себѣ его отламываетъ, опредѣленнымъ и энергичнымъ сокращеніемъ мускулатуры. У мертваго животнаго мускулатура бездѣйствуетъ и хвостъ такъ же мало отламывается, отрывается съ такимъ же трудомъ, какъ и нога. Но при жизни, при извѣстномъ достаточно сильномъ пораненіи или раздраженіи хвоста, — путемъ сильнаго сокращенія опредѣленныхъ мышцъ переламывается одинъ изъ хвостовыхъ позвонковъ, разрывается кожа и кончикъ хвоста отбрасывается. Мышцы обрываются при этомъ всегда въ мѣстѣ ихъ перехода въ сухожилье и никогда не происходитъ разрыва самихъ мышечныхъ волоконъ. Извѣстно, что эта часть тѣла обладаетъ способностью возстановленія у ящерицъ, что вмѣсто оторваннаго хвоста у нихъ выростаетъ новый, который, впрочемъ, въ большей или меньшей степени отличается по строенію отъ стараго: утраченные позвонки замѣняются хрящевымъ стрежнемъ; у нѣкоторыхъ ящерицъ вновь выростающій хвостъ отличается различными признаками — формой чешуй и другими — отъ первоначальнаго. Понятно, слѣдовательно, какое важное значеніе должна имѣть въ жизни ящерицъ, въ ихъ борьбѣ за существованіе, способность отламывать себѣ хвостъ: если кто либо изъ многочисленныхъ враговъ ящерицы поймаетъ ее за хвостъ, она оставляетъ конецъ хвоста у него въ зубахъ, а сама убѣгаетъ. Хотя отсутствіе части хвоста и нарушаетъ нѣсколько ловкость движеній ящерицъ, но тѣмъ не менѣе жизнь спасена, а хвостъ выростаетъ новый.

Но вотъ вопросъ: насколько понимаетъ ящерица то, что она дѣлаетъ, насколько сознательно въ ней это пожертвованіе хвостомъ для спасенія жизни? есть ли это отрываніе хвоста актъ добровольный, которое животное можетъ совершать или не совершать по произволу, или это простой рефлексъ, гдѣ мышечное дѣйствіе автоматически слѣдуетъ за раздраженіемъ, внѣ участія сознанія и воли. Опыты даютъ на это прямой отвѣтъ: у только что обезглавленной ящерицы отдѣленіе хвоста происходитъ такъ же легко и быстро (и даже легче), какъ у нормальной. Такъ какъ у ящерицъ, какъ и у другихъ позвоночныхъ, органомъ психической дѣятельности и воли слѣдуетъ считать, конечно, головной мозгъ, то, слѣдовательно, въ данномъ случаѣ мы имѣемъ чистый рефлексъ. Можно опредѣлить даже до извѣстной степени мѣсто, гдѣ находится центръ этого рефлекса въ спинномъ мозгу. Если перерѣзать ящерицу пополамъ такъ, чтобы разрѣзъ прошелъ какъ разъ впереди заднихъ ногъ — обламываніе хвоста еще можетъ совершаться; если разрѣзъ прошелъ позади заднихъ ногъ — хвостъ не обламывается больше.

Хотя эти опыты и доказываютъ, что отрываніе хвоста можетъ протекать какъ чистый рефлексъ, путемъ мѣстнаго раздраженія — они не могутъ еще служить доказательствомъ, чтобы воля и сознаніе животнаго никогда въ немъ не участвовали, чтобы оно не могло быть вызвано и со стороны головнаго мозга, напр., путемъ извѣстныхъ психическихъ аффектовъ. На самомъ дѣлѣ, однако, не случалось наблюдать, чтобы какія бы то ни было другія вліянія и раздраженія могли вызвать у ящерицы обломъ хвоста, помимо его непосредственнаго раздраженія (непосредственное раздраженіе даннаго нервнаго центра въ спинномъ мозгу, вѣроятно, дало бы этотъ результатъ). Но что во всякомъ случаѣ ящерица не можетъ сознательно, разумно управлять отламываніемъ своего хвоста — на это указываетъ слѣдующій опытъ Фредерика. Онъ приклеилъ тесьму клеемъ къ основанію хвоста ящерицы и затѣмъ держалъ ее за тесьму на неровной, шероховатой поверхности, дававшей животному возможность свободно пользоваться своими ногами. Животное хочетъ убѣжать, напрягаетъ всѣ свои силы, чтобы освободиться, но хвоста не обламываетъ. Тогда авторъ ущипнулъ ее за самый кончикъ хвоста: хвостъ отдѣлился, но позади мѣста прикрѣпленія тесьмы, такъ что животное не освободилось и не купило себѣ свободы лишеніемъ хвоста. Обрывъ хвоста является, такимъ образомъ, автоматическимъ, рефлекторнымъ слѣдствіемъ мѣстнаго раздраженія, и животное не можетъ, повидимому, управлять имъ сознательно. «Природа, — говоритъ Фредерикъ, — не дѣлаетъ ящерицу судьею того, слѣдуетъ или не слѣдуетъ жертвовать хвостомъ; переломъ хвоста производится слѣпымъ нервнымъ механизмомъ, всякій разъ, какъ нервы хвоста раздражены».

Эту способность ящерицы и многихъ другихъ животныхъ — активно, сокращеніемъ мышцъ, отламывать отъ себя опредѣленныя части тѣла въ интересахъ самозащиты, Фредерикъ назвалъ автотоміей (autotomie).

III.

Всего подробнѣе были изслѣдованы Фредерикомъ явленія автотоміи у крабовъ, гдѣ они происходятъ съ чрезвычайною легкостью и характерностью. Кто ловилъ когда-нибудь, купаясь на берегу моря, маленькихъ крабовъ, гнѣздящихся въ щеляхъ морскихъ камней, тому случалось, конечно, наблюдать, что крабъ, вытащенный изъ воды, если вы держите его за обѣ клешни, внезапно отдѣляется и падаетъ обратно въ воду, оставляя свои клешни у васъ въ рукахъ. Это такое же явленіе самокалѣченія, рефлекторной ампутаціи, какъ обламываніе хвоста у ящерицы. Обламываться могутъ не одни клешни, но, хотя и съ меньшею легкостью, и остальныя ноги, и можно одного и того же краба послѣдовательно заставить лишиться всѣхъ десяти ногъ. Обламывается нога у самаго основанія и всегда въ одномъ и томъ же мѣстѣ. Ноги раковъ состоятъ, какъ извѣстно, изъ нѣсколькихъ члениковъ съ очень твердымъ хитиновымъ покровомъ, соединенныхъ посредствомъ сочлененій болѣе мягкихъ. Самые членики тверды и негибки, и движеніе ноги происходитъ всегда только въ сочлененіи. Казалось бы, можно было ожидать, что и разрывъ конечности происходитъ всегда въ болѣе мягкомъ сочлененіи — однако нѣтъ, нога ломается всегда въ членикѣ, и притомъ всегда въ одномъ и томъ же — во второмъ членикѣ, считая отъ основанія ноги. Членикъ ломается всегда поперекъ, и плоскость разрыва совершенно гладкая, съ ровными краями и гладкою поверхностью — нисколько не похожая на разорванную рану. Послѣ ампутаціи ноги отъ нея остается при тѣлѣ только первый членикъ и часть второго. Второй членикъ ноги крабовъ соотвѣтствуетъ на самомъ дѣлѣ, какъ показываетъ сравненіе съ членистыми придатками другихъ десятиногихъ раковъ, двумъ сросшимся членикамъ — граница ихъ и волна еще въ видѣ борозды или шва на поверхности второго членика. Вдоль этого шва онъ и ломается поперекъ" И здѣсь точно такъ-же, какъ и въ случаѣ съ ящерицей, было бы ошибочно думать, что ноги крабовъ отличаются особенною ломкостью* или слабо прикрѣплены къ туловищу, такъ что легко могутъ быть вырваны. У мертваго краба ноги сидятъ прочно и выдерживаютъ иногда подвѣшенную тяжесть, въ сто разъ превышающую вѣсъ всего тѣла, раньше чѣмъ оторваться. То же самое будетъ и съ живымъ крабомъ, если ему разрушить нервную систему (брюшной узелъ головогруди)"

Въ одномъ опытѣ Фредерика у маленькаго краба (Carcinus maenas), у котораго былъ уничтоженъ брюшной узелъ, передняя нога (клешня) выдерживала тяжесть въ 3½ килограмма, и была вырвана лишь грузомъ въ 4 килограмма. При этомъ, когда отрываютъ ногу у мертваго краба, она никогда почти не обрывается въ томъ мѣстѣ, гдѣ она ломается у живого-т.-е. поперекъ второго членика: разрывъ происходить обыкновенно въ мѣстѣ прикрѣпленія вогя къ туловищу, иногда въ сочлененіи перваго членика со вторымъ. При этомъ одна особенность, чрезвычайно характерная для явленія автотоміи; когда нога насильно вырвана, образуется разорванная рана, изъ которой торчатъ пучки мышцъ: если нога отдѣлена самимъ животнымъ, путемъ автотоміи — плоскость разрыва представляется совершенно гладкою, съ ровными краями, безъ всякихъ слѣдовъ разрыва, и не кровоточитъ. Добровольная потеря конечности, у краба не сопровождается, слѣдовательно, потерею крови, тогда какъ изъ перерѣзанной ноги кровь вытекаетъ въ значительномъ количествѣ.

Итакъ, и у краба, какъ у ящерицы, потеря конечности, такъ часто наблюдающаяся, когда его ловятъ, происходитъ не случайно, не вызвана природною слабостью конечности, а есть актъ, совершаемый самимъ животнымъ, результатъ его мускульной дѣятельности.

И здѣсь Фредерикъ сдѣлалъ нѣсколько опытовъ для рѣшенія вопроса, есть ли это сознательный, разумный и произвольный актъ, или онъ протекаетъ внѣ сферы сознанія и воли животнаго.

На днѣ большого деревяннаго ящика Фредерикъ набилъ гвоздей и привязалъ къ каждому гвоздю за ногу крупнаго и здороваго краба Carcinus maenas; съ помощью нѣсколькихъ положенныхъ туда же намоченныхъ водою губокъ въ ящикѣ поддерживалась необходимая влага. Крабы, конечно, старались освободиться; если слегка стукнуть по ящику, всѣ крабы принимались работать ногами, пытаясь убѣжать. Однако всѣ ихъ попытки были безплодны и въ теченіе всего времени, пока длился опытъ, ни одному крабу не пришло въ голову ампутировать себѣ привязанную ноту. Опытъ длился около шести часовъ; по истеченіи же этого времени достаточно было крѣпко ущемить привязанную ногу, чтобы она немедленно отдѣлилась у основанія — и крабъ получалъ свободу. Значитъ, способность къ автотоміи все время существовала у краба, но онъ не умѣлъ ею воспользоваться. Или если у такого же привязаннаго краба внезапно отрѣзать ножницами кончикъ одной ноги — но не той, за которую онъ привязанъ — крабъ пытается пуститься въ бѣгство и немедленно отбрасываетъ пораненную ногу, хотя это самопожертвованіе въ данномъ случаѣ не даетъ ему свободы — онъ остается привязаннымъ по прежнему.

Эти опыты заставляютъ принять, что крабъ не можетъ произвольно управлять своею способностью къ автотоміи, не можетъ направлять ее цѣлесообразно и разумно. И у краба автотомія есть чистый рефлексъ. Если у него разрушить надглоточный нервный узелъ, то ампутація ноги при ея раздраженіи совершается съ такою же легкостью и быстротою, какъ и прежде. То же самое наблюдается у животнаго, приведеннаго въ безсознательное состояніе путемъ эфира или хлороформа; хлороформированный крабъ лежитъ неподвижно, но если его крѣпко схватить за ногу и прищемить ее — нога отрывается.

Напротивъ, есіи у краба разрушить лежащій въ головогруди брюшной нервный узелъ — ту часть нервной системы, которая непосредственно снабжаетъ какъ чувствительными, такъ и двигательными нервами конечности — способность къ автотоміи исчезаетъ, и, какъ мы видѣли, требуется уже большое усиліе, чтобы оторвать ногу отъ туловища.

Автотомія конечностей у крабовъ является, слѣдовательно, актомъ чисто рефлекторнымъ, происходящимъ безъ участія воли и сознанія животнаго, при содѣйствіи брюшного нервнаго узла и выходящихъ изъ него чувствительныхъ и двигательныхъ нервовъ. Въ брюшномъ узлѣ лежитъ центръ тѣхъ движеній, сокращенія тѣхъ мышцъ, работою которыхъ совершается автотомія. И Фредерику удалось въ нѣкоторыхъ случаяхъ вызывать автотомію конечностей путемъ непосредственнаго раздраженія (посредствомъ электричества) брюшного нервнаго узла.

При естественныхъ же условіяхъ ампутація конечности наступаетъ автоматически всякій разъ, когда ея чувствительные нервы подвергаются достаточно сильному раздраженію. Чѣмъ вызывается это раздраженіе — будетъ ли оно механическое, давленіе или разрѣзъ, — термическое, обжогъ, или электрическое — все равно, разъ раздраженіе достигло извѣстныхъ предѣловъ, автоматическій нервномышечный аппаратъ приходитъ въ движеніе и пораженная нога отдѣляется. Слѣдуетъ замѣтить, впрочемъ, что нога краба не на всемъ споемъ протяженіи одинаково способна получать возбужденіе къ автотоміи: послѣдній членикъ ея и конецъ предпослѣдняго можно безнаказанно давить и рѣзать, не вызывая ампутацію ноги; лишь начиная съ основанія предпослѣдняго членика сильное раздраженіе влечетъ за собой автотомію.

У крабовъ Фредерику удалось глубже проникнуть въ самый механизмъ автотоміи, выяснить, дѣятельностью какихъ мышцъ производится обламываніе ноги. Какъ сказано выше, ноги крабовъ состоятъ изъ твердыхъ и не сгибающихся члениковъ, соединенныхъ болѣе мягкими сочлененіями, въ которыхъ и происходятъ сгибательныя и разгибательныя движенія одного членика около другого. Внутри ноги каждые два членика соединены между собою мышцами, между которыми различаются сгибатели и разгибатели. Такіе сгибатели и разгибатели существуютъ и между первымъ и вторымъ членикомъ, и именно одна изъ разгибательныхъ мышцъ и играетъ существенную роль въ автотоміи ноги. Можно, осторожно введя кончикъ острыхъ и тонкихъ ножницъ подъ кожу сочлененія, перерѣзать сухояшлія всѣхъ, кромѣ одной мышцы второго членика, и автотомія конечности все-таки произойдетъ послѣ этого; но послѣ перерѣзки сухожилія длиннаго разгибателя (extenseur long du 2-mc article) ампутація ноги становится невозможной, почему Fredericq и далъ этой мышцѣ названіе muscle uutotomiste. При извѣстномъ раздраженіи происходитъ именно сильное сокращеніе всѣхъ разгибателей ноги; нога выпрямляется, вытягивается и плотно прижимается сбоку къ скорлупѣ туловища. Дальнѣйшее движеніе ноги становится уже невозможнымъ и усиліе автотомирующей мышцы ведетъ къ образованію трещины въ стѣнкѣ второго членика, кольцевой трещины какъ разъ въ той области, которая обозначена на поверхности швомъ,, указывающимъ на сростаніе второго членика изъ двухъ отдѣльныхъ члениковъ. Въ этомъ мѣстѣ происходитъ разрывъ, быстро раздѣляющій второй членикъ пополамъ. Сильное сокращеніе разгибателя второго членика въ связи съ упоромъ, который встрѣчаетъ нога, ведетъ къ перелому ноги и ея отдѣленію; совершенно необходимо, чтобы отдѣляемая часть ноги встрѣчала при этомъ твердую опору: автотомируемая нога и встрѣчаетъ такую опору или въ самомъ туловищѣ животнаго, котораго касается, или въ одной изъ смежныхъ ногъ, или наконецъ въ самомъ предметъ, вызвавшемъ ея раздраженіе — въ рукѣ наблюдателя, напримѣръ.

Но, во всякомъ случаѣ, необходимымъ толчкомъ къ совершенію автотоміи является сильное раздраженіе ноги: если пойманнаго краба крѣпко, но осторожно, не сдавливая слишкомъ, держать за ногу — изъ ее не оторветъ. Въ борьбѣ съ проворнымъ и скользкимъ животнымъ обыкновенно дѣлаютъ сильныя и рѣзкія движенія, сдавливаютъ клешню или ногу — и она мгновенно отлетаетъ, точно будто нажимаютъ пуговку автоматически дѣйствующаго механизма.

Мѣсто перелома ноги представляетъ гладкую и ровную поверхность; разрыва мышцъ не происходитъ: мышцы, вызывающія движеніе второго членика около перваго, остаются цѣликомъ въ уцѣлѣвшемъ участкѣ ноги. Разрываются только нервъ и артеріальный сосудъ ноги. Въ томъ мѣстѣ, гдѣ происходитъ разрывъ и которое обозначено круговой бороздой на поверхности, второй членикъ ноги внутри перегороженъ особой перепонкой; перепонка эта и затягиваетъ поверхность остающагося при туловищѣ отрѣзка ноги и не даетъ мѣста кровотеченію (маленькій артеріальный сосудъ сейчасъ же спадается и кровь изъ него не идетъ). Между тѣмъ, если разрѣзать ногу въ другомъ мѣстѣ и не произойдетъ немедленной автотоміи, то происходитъ обильное кровотеченіе, могущее повлечь смерть. И если разрѣзать скальпелемъ перепонку, затягивающую отверстіе обрѣзка ноги, то также начинается немедленно сильное кровотеченіе.

Практическое значеніе автотоміи для животнаго и здѣсь совершенно ясно: способность быстро отбрасывать пораженную конечность въ тысячѣ случаевъ можетъ спасти жизнь крабу. Это могущественное средство самозащиты: оставляя врагу схваченную ногу, крабъ самъ убѣгаетъ. И здѣсь — какъ въ случаѣ съ хвостомъ ящерицы — такой способъ самопожертвованія становятся возможнымъ лишь потому, что крабъ имѣетъ возможность возмѣстить потерю: вмѣсто потерянной клешни или ноги выростаетъ новая. Иногда, если крабу отрѣзать конецъ ноги, онъ не отбрасываетъ ее сразу всю — вообще автотомія конечностей совершается быстро и легко только у вполнѣ здоровыхъ и сильныхъ экземпляровъ; у слабыхъ, больныхъ, истощенныхъ, способность къ автотоміи быстро падаетъ (она слаба, напр., у только-что линявшихъ животныхъ); но затѣмъ, позднѣе, если животное оправится, оно все-таки обломаетъ себѣ пораженную конечность въ обычномъ мѣстѣ — поперекъ второго членика — и уже послѣ этого начнется про цессъ возстановленія конечности. Фактъ этотъ былъ извѣстенъ уже Реомюру, который еще въ 1712 г., въ мемуарѣ, посвященномъ возстановленію органовъ у раковъ, указалъ вѣрно, что ноги крабовъ обламываются всегда въ однимъ и томъ же, имъ правильно подмѣченномъ, мѣстѣ.

У различныхъ видовъ крабовъ, изученныхъ въ этомъ отношеніи Фредерикомъ и другими наблюдателями, у всѣхъ наблюдалась эта способность къ автотоміи, болѣе или менѣе рѣзко выраженная, причемъ повсюду переломъ ноги совершается въ одномъ и томъ же мѣстѣ — поперекъ 2-го членика; она гораздо слабѣе у другихъ десятиногихъ раковъ — напримѣръ, у омара или рѣчного рака. У омара удается наблюдать автотомію конечностей лишь у совершенно свѣжихъ, только что пойманныхъ экземпляровъ, и то далеко не всегда. У рѣчного рака способность къ автотоміи сохранилась лишь въ клешняхъ: остальныя ноги ракъ самъ себѣ никогда не ампутируетъ. Клешни же онъ иногда отбрасываетъ; напр., у раковъ, брошенныхъ живыми въ горячую воду, иногда отлетаютъ клешни; переломъ и въ этомъ случаѣ происходитъ поперекъ второго членика. Но во всякомъ случаѣ способность къ автотоміи у рѣчного рака несравненно слабѣе, чѣмъ у крабовъ.

Совершенно такая же автотомія ногъ наблюдается у нѣкоторыхъ пауковъ и насѣкомыхъ. Наши обыкновенные такъ называемые пауки-сѣнокосцы (Phalangium) снабжены необычайно длинными ногами, которыя такъ же легко отрываются, какъ клешни краба, ломаясь у самаго основанія. Паукъ убѣгаетъ, а оторванная нога его продолжаетъ дѣлать движенія, сгибаться и разгибаться — частый предметъ удивленія для любопытства дѣтей. Изъ насѣкомыхъ способностью терять ноги въ случаѣ опасности отличаются многія бабочки, двукрылыя съ очень длинными ногами (родъ комаровъ, карамора — Tipula) и кузнечики. Самцы термитовъ могутъ обламывать себѣ крылья. У кузнечиковъ, какъ извѣстно, заднія ноги, при помощи которыхъ животное скачетъ, очень длинны и сильны, и кто когда-нибудь ловилъ насѣкомыхъ, знаетъ, какъ легко заднія ноги кузнечика отрываются и остаются въ рукахъ. Это также типичная автотомія, со всѣми ея признаками. Нога отрывается только при достаточно сильномъ раздраженіи (если кузнечика осторожно держать за ногу, онъ ее не отрываетъ; но достаточно отрѣзать кончикъ той же ноги ножницами, чтобы вся нога тотчасъ же отскочила). Если кузнечика привязать за заднюю ногу и обжигать въ какомъ либо мѣстѣ тѣла раскаленной металлической палочкой (Conte jean) — кузнечикъ не въ состояніи пожертвовать ногой и уйти. Но достаточно прикоснуться этой палочкой къ ногѣ, чтобы она немедленно оторвалась. Изъ различныхъ раздражителей всего лучше дѣйствуетъ электрическое раздраженіе: иногда можно отрѣзать часть ноги, и она не отрывается; достаточно тогда къ оставшемуся при туловищѣ отрѣзку примѣнить электрическое раздраженіе, чтобы онъ отлетѣлъ мгновенно. Наиболѣе чувствителенъ къ раздраженію второй, утолщенный членикъ ноги, такъ называемое бедро (fуmur). Раздраженіе остальныхъ члениковъ гораздо рѣже влечетъ за собою автотомію. Процессъ автотоміи совершается и здѣсь рефлекторно, онъ происходитъ не только у насѣкомыхъ съ отрѣзанной головой, но даже если отдѣлить тотъ членикъ груди (третій, metathorax). къ которому прикрѣплены заднія ноги и въ которомъ помѣщается нервный узелъ, ихъ снабжающій нервами. Можно вызвать автотомію и непосредственнымъ раздраженіемъ этого нервнаго узла. Автотомія происходитъ въ мѣстѣ соединенія двухъ первыхъ члениковъ ноги (такъ называемые соха и fémur). Сочлененіе это образуетъ острый уголъ, обращенный вершиной къ землѣ; въ состояніи покоя первый членикъ обращенъ вертикально внизъ; при сильномъ раздраженіи онъ быстро отгибается назадъ и принимаетъ горизонтальное положеніе. Второй членикъ (femur) не можетъ слѣдить за этимъ рѣзкимъ движеніемъ и обрывается въ сочлененіи. Получается при этомъ не разорванная рана, а ровная поверхность облома, изъ которой не идетъ кровь. Остальныя ноги кузнечика (первая и вторая пара) неспособны къ автотоміи. Но въ одномъ явленія автотомія у насѣкомыхъ рѣзко отличаются отъ того, что мы видѣли у ящерицъ и крабовъ: потерянные органы у нихъ не возстановляются. Развитіе насѣкомыхъ, какъ извѣстно, сопровождается метаморфозою, причемъ существованіе животнаго, въ наиболѣе сложныхъ случаяхъ, распадается на три стадіи: личинки, куколки и окончательнаго, взрослаго животнаго. Въ стадіи взрослаго животнаго, такъ называемой imago, всѣ процессы роста уже кончены, животное не ростетъ далѣе и не измѣняется. Когда карамора (Tipula) теряетъ свои длинныя ноги, они у нея уже не вырастаютъ болѣе: она остается калѣкой на вѣки. Существованіе способности къ автотоміи безъ способности возвращать утраченное у насѣкомымъ объясняется тѣмъ, что для нихъ жизнь въ взросломъ состояніи есть лишь послѣдняя, часто очень непродолжительная, стадія существованія. Большая часть жизни, съ ея процессами развитія и роста, приходится на періодъ метаморфоза, и задачей взрослаго насѣкомаго (imago) остается почти исключительно процессъ размноженія. Утрата конечностей спасаетъ насѣкомому жизнь, даетъ ему необходимую отсрочку, чтобы могли созрѣть и отложиться половые продукты — дальше этого уже и самая жизнь насѣкомому и" нужна; слѣдовательно, оно легко можетъ перенести утрату ногъ, если эта потеря гарантируетъ ему иногда хотя нѣсколько лишнихъ часовъ существованія; поддержаніе его собственныхъ жизненныхъ процессовъ ему теперь уже не такъ важно. У кузнечиковъ, у которыхъ превращеніе неполное, и личинка точно также прыгаетъ, какъ и взрослое, насѣкомое, отличаясь отъ него, главнымъ образомъ, отсутствіемъ крыльевъ — дѣло имѣетъ нѣсколько иной видъ; у взрослаго кузнечика, послѣ послѣдней линьки, утраченныя ноги уже не возстановляются и такой кузнечикъ уже не можетъ прыгать. Но не возстановляются ли онѣ у личинокъ, при ихъ періодическихъ линькахъ? A priori можно это считать весьма вѣроятнымъ, но мнѣ неизвѣстны какія-либо наблюденія по этому поводу. У нѣкоторыхъ другихъ прямокрылыхъ, именно у нѣкоторыхъ Phasmidae, дѣйствительно наблюдается, что автотомія ногъ, рѣзко выраженная у молодыхъ личинокъ, въ дальнѣйшихъ стадіяхъ превращенія становится все слабѣе, и у личинокъ дѣйствительно утраченныя конечности возстановляются.

Любопытно, что у многихъ суставчатоногихъ, способныхъ къ автотоміи ногъ, мы встрѣчаемъ чрезвычайное развитіе ногъ въ длину, очевидно въ связи съ этою способностью: у многихъ крабовъ чрезвычайно длинныя и крайне ломкія ноги (рис. 4); такими же ногами характеризуются пикногониды (особая группа морскихъ суставчатоногихъ, приближаемая обыкновенно къ паукообразнымъ); припомните затѣмъ пауковъ сѣнокосцевъ (рис. 5), комаровъ и въ особенности длинноногихъ караморъ (Tipul). Между многоножками (Myriapoda) существуетъ родъ Scutigera (рис. 6) очень обыкновенный въ Крыму, гдѣ они часто попадаются въ домахъ и бѣгаютъ по стѣнамъ комнатъ — съ большимъ количествомъ очень длинныхъ и крайне ломкихъ ногъ. Во всѣхъ этихъ случаяхъ длина ногъ зависитъ не отъ функціи ихъ какъ органовъ движенія, а скорѣе какъ органовъ самозащиты, автоматическихъ аппаратовъ для предупрежденія и избавленія отъ опасности. Посмотрите на паука-сѣнокосца: его маленькое, круглое, сытое тѣльце покоится на длинныхъ ногахъ, словно на громадныхъ, упругихъ рессорахъ. Восемь тонкихъ, изогнутыхъ ногъ образуютъ такую ограду вокругъ его тѣла, что трудно до него добраться, не коснувшись одной изъ нихъ. А между тѣмъ это ограда очень чувствительная: при самомъ легкомъ прикосновеніи, кончикъ ноги немедленно приподнимается. Если потревожить дальше, паукъ бѣжитъ; а если врагъ уцѣпится челюстями за его ногу — нога останется у него въ зубахъ, а паукъ убѣжитъ все-таки. Ясно слѣдовательно, какое это могущественное приспособленіе въ борьбѣ, напр., съ хищными насѣкомыми. И то обстоятельство, что оторванная нога продолжаетъ свои судорожныя движенія, является также полезнымъ приспособленіемъ, приковывая вниманіе хищника и удерживая его отъ преслѣдованія. Любопытно, что паукъ при прикосновеніи къ ногѣ ее приподнимаетъ, т.-е. разгибаетъ; мы видѣли, что крабы ломаютъ себѣ ноги путемъ сильнаго ихъ вытягиванія, энергичнаго разгибательнаго движенія. По всѣмъ вѣроятіямъ такой же механизмъ существуютъ и у пауковъ-сѣнокосцевъ: при легкомъ раздраженіи нога приподнимается — дѣлается слабое разгибательное движеніе: раздраженіе сильнѣе, сокращеніе разгибательной мышцы усиливается и обламываетъ ногу. Совершенно подобное же значеніе имѣетъ длина ногъ у комаровъ и караморъ (Tipula): когда комаръ смирно сидитъ, его длинныя ноги образуютъ предохранительную ограду вокругъ него. При легкомъ раздраженіи немедленно приподымается кончикъ ноги, тревога увеличивается, и комаръ улетаетъ, оставляя, если нужно, ногу напавшему на него непріятелю.

Но бываетъ и обратное явленіе. Всѣмъ извѣстны водомѣрки (Hydromttra), насѣкомыя изъ отряда полужесткокрылыхъ (Hemiptera), скользящія по поверхности нашихъ прудовъ; у нихъ тѣло покоится также на очень длинныхъ ногахъ, но ноги эти неспособны къ автотоміи. Здѣсь, очевидно, длинныя ноги выработались не какъ средство самозащиты, въ связи съ способностью къ автотоміи, а явились именно какъ механическое приспособленіе для скольженія по поверхности водъ.

Изъ всѣхъ этихъ примѣровъ видно также, что значеніе автотоміи въ жизни животнаго бываетъ не всегда одинаково, и стоимость ея для организма также въ разныхъ случаяхъ различна. Такъ, потеря хвоста ящерицей, хотя и увеличиваетъ опасность ея существованія, нисколько не отражается на ея жизненной дѣятельности, и скоро возстановляется; потеря клешней крабомъ есть тяжелая утрата, такъ какъ клешни служатъ для него необходимымъ органомъ добыванія пищи, но потеря эта также со временемъ возстановляется; паукъ-сѣнокосецъ ничего не теряетъ, потерявъ, одну ногу, и, хотя она у него (у взрослаго) и не выростетъ вновь, онъ и на семи оставшихся бѣгаетъ также проворно, а кузнечикъ, лишившись одной ноги, уже дѣлается калѣкой — не можетъ прыгать, и, слѣдовательно, жизнь его подвергается послѣ этого несравненно большей опасности. Тяжесть потери окупается здѣсь драгоцѣнностью времени, которое насѣкомому нужно выиграть для того, чтобы успѣть отложить яички и завершить этимъ кругъ своихъ жизненныхъ функцій.

Способность къ автотоміи наблюдается и среди моллюсковъ. Какъ на особенно любопытный примѣръ, укажу на автотомію сифоновъ у моллюсковъ изъ родовъ Solen (S. vagina) и Soleeurtus (изъ пластинчатожаберныхъ, Lamellibranchiata). Solen по своей внѣшней формѣ нѣсколько напоминаетъ черенокъ столоваго ножа; живетъ въ длинныхъ ходахъ, которые самъ себѣ вырываетъ въ пескѣ, и на всѣхъ песчаныхъ plage’ахъ европейскихъ морей существуетъ любительскій способъ лова этихъ животныхъ; во время отлива, когда обнажается песчаное дно моря и Solen остается глубоко запрятаннымъ въ свои ямки, нужно посыпать щепотку соли около ея отверстія. Вода, наполняющая ямку, быстро становится слишкомъ соленою для животнаго и оно выскакиваетъ изъ нея наружу. Двѣ трубочки, которыми оканчивается задній конецъ тѣла животнаго (сифоны), при этомъ иногда подъ вліяніемъ сильнаго раздраженія отваливаются и падаютъ къ ногамъ побѣдителя.

Еще лучше наблюдать это явленіе автотоміи у крупной ракушки съ раковиной, несоразмѣрно маленькой по величинѣ тѣла, такъ что створки прикрываютъ не болѣе третьей или четвертой его части; крупная, мясистая нога и огромные длинные сифоны не могутъ быть втянуты въ раковину. Эти красивыя, красноватая цвѣта животныя одни изъ постоянныхъ и любимыхъ frutti di mare Неаполя; на Santa Lucia у торговцевъ вы всегда найдете ихъ въ чашкахъ съ морской водой, и самъ старый Poli въ своемъ классическомъ сочиненіи «Testacea utriusque Siciliae» отзывается о нихъ съ большой похвалой: «ejus carnes satis copiosae atque tenerrimae prunis tostae oleoque, pipere atque petroselino aspersae liberale ac jucundissimum praebent alimentum», говоритъ онъ.

Особенную достопримечательность строенія тѣла Solecurtus составляютъ его сифоны (рис. 7). Это двѣ длинныя, толстыя трубки на заднемъ концѣ тѣла, служащія — одна (нижняя) для притока дыхательной воды, несущей въ то же время пищевыя частицы, другая — для удаленія отбросовъ тѣла и выхода воды, уже обмывшей жабры. Каждый сифонъ снаружи раздѣленъ, какъ тѣло червя или гусеницы, кольцевыми пережимами на кольца или сегменты: у основанія сифона, ближе къ тѣлу, колечки очень узенькія, сближенныя между собой, неясно различимыя, затѣмъ, по мѣрѣ приближенія къ концу сифона, они становится все шире и шире. Такъ раздѣленъ каждый сифонъ колечекъ на 20. Обладая сильно развитой мускулатурой, сифоны могутъ чрезвычайно мѣнять свою форму; то съуживаться въ узкую трубочку съ небольшимъ просвѣтомъ, то расширяться такъ, что вздуваются чуть не въ пузыри Любопытно, что одна Головина сифона — ближе къ основанію — можетъ съуживаться, тогда какъ другая въ это же время расширена и раздута. Эти сифоны, раздѣленные пережимами на колечки, играютъ совершенно особенную роль въ жизни животнаго: они обладаютъ способностью къ автотоміи въ высочайшей степени. Solecurtus живетъ обыкновенно зарывшись въ пескѣ, и выставляетъ наружу только концы сифоновъ, два-три колечка. Попробуйте схватить пинцетомъ за послѣднее колечко: животное сдѣлаетъ легкое движеніе, подвинется и уйдетъ, а колечко останется у васъ въ рукахъ. У свѣжихъ, недавно пойманныхъ и не истощенныхъ животныхъ вы можете — какъ это я дѣлалъ много разъ — оборвать въ одну минуту колечко за колечкомъ весь сифонъ до самаго основанія: только что отдѣлилось одно колечко, едва вы успѣете схватить пинцетомъ за слѣдующее, какъ и оно уже остается у васъ въ рукахъ. Процессъ совершается съ поражающей, машинообразной точностью и быстротой. Вытащить животное за сифонъ изъ воды нѣтъ никакой возможности: съ какою бы быстротой вы ни попробовали это сдѣлать, съ соотвѣтственной быстротой произойдетъ автономія одного или нѣсколькихъ колечекъ, и животное уйдетъ въ воду.