Die Entwickelungsgeschichte der Bursa omentalis und ähnlicher Rezessbildungen bei den Wirbeltieren

Vorwort

Auf fast allen wissenschaftlichen Gebieten wird heute viel gearbeitet und vielleicht noch mehr geschrieben, und dieses in einer nicht selten unnötigen Breite, so dass es schon schwer ist, sich in Kürze über das Wesentliche dieser Arbeiten zu orientieren. Hierbei sind zwar die sachlichen oder kritischen Referate, welche sich in den laufenden oder periodischen Zeitschriften finden, von wesentlichem Nutzen; jedoch können diese wiederum nicht so vollständig sein, dass ein gewissenhafter Forscher sich mit ihnen begnügen darf. Er muss, wenn er ein spezielles Thema bearbeiten will, immer zu den Originalarbeiten zurückgehen und oft mehrere Jahre auf das Aufsuchen und Studium der Literatur verwenden, ehe er sich der selbständigen Forschung ganz widmen kann.

Dieser Übelstand wird mit der Zeit dazu führen, dass in Zukunft auf gewissen Gebieten die Forscher die Literatur entweder nicht mehr bewältigen können oder vielleicht des grossen Umfanges wegen gar nicht mehr berücksichtigen werden und sich dann unter Umständen der Gefahr aussetzen, sogenannte „unnötige Entdeckungen"1) zu machen.

Fliergegen gibt es nach meiner Ansicht ein gutes und sicheres Mittel. Wir müssen öfter als bisher die Ergebnisse der Arbeiten, welche sich entweder in selbständigen Abhandlungen oder in den verschiedensten, oft nur in kleinen Kreisen gelesenen Zeitschriften finden, in einer vollständigen, mehr monographischen Arbeit sammeln. Hierdurch wird den zukünftigen Forschern ein bequemer Ausgangspunkt für weitere Untersuchungen gegeben.

Diese Überlegung bildet für mich die Veranlassung, eine Reihe „entwickelungsgeschichtlicher Monographieen“ in Angriff zu nehmen, deren erste Aufgabe diejenige sein soll, die früheren Untersuchungsresultate auf dem betreffenden Gebiete möglichst vollständig zu sammeln.

Um ein selbständiges Urteil über die einander oft direkt widersprechenden Ergebnisse früherer Autoren haben zu können, werde ich immer ausgedehnte

■) D. h. solche, welche schon früher gemacht worden sind.

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Nachuntersuchungen machen und hoffe so, dass meine Monographien zur Klärung der betreffenden Streitfragen beitragen werden.

Ferner werde ich wohl — wie jeder, der Nachuntersuchungen an einem noch grösseren Material macht, als das war, welches früheren Untersuchern zu Gebote stand — auch noch etwas Neues finden. Ich hoffe daher durch meine Monographieen der Wissenschaft zu nützen, indem ich noch vorhandene Lücken ausfüllen und durch Kombination von onto- und phylogenetischen Studien entwickelungsgeschichtliche Probleme der Lösung näher führen werde.

Wo ich vorhandene Lücken nicht ausfüllen konnte oder auf neue offene Fragen gestossen bin, glaubte ich mir ein Verdienst um die Wissenschaft zu erwerben, indem ich dieselben in einem besonderen Kapitel zusammenstellte, um damit eine Anregung zu ihrer baldigen Erforschung zu geben.

Voraussichtlich wird die Ausarbeitung jeder Monographie im allgemeinen mehrere Jahre in Anspruch nehmen. Dass ich die vorliegende Arbeit in relativ kurzer Zeit (in etwa anderthalb Jahren) habe vollbringen können, verdanke ich in erster Linie dem Lhnstande, dass unser Institut ungewöhnlich grosse Sammlungen vollständiger Schnittserien nicht nur von menschlichen, sondern auch von anderen Wirbeltierembryonen besitzt. Ich hatte es darum nicht nötig, viele Embryonen selbst zu mikrotomieren. Der Begründer dieser Sammlungen, Herr Professor J. Aug. II am mar, hat mir dieselben freundlichst zur freien V erfügung gestellt.

Ausserdem haben folgende Herren die Freundlichkeit gehabt, fertige Schnittserien verschiedener Wirbeltierembryonen zu meiner Verfügung zu stellen: Herr Professor E. Müller (3 menschliche Embryonen); die Plerren Professoren Hj. Lindgren und C. M. Fürst (1 menschl. Embryo); Herr Professor R. Semon (zahlreiche Embryonen von Ceratodus); Herr Geheimrat O. Hertwig (Embryonen von Emys, Petro myzon und Forelle); Herr Professor Er. K e i b e 1 (2 Krokodilembryonen) und Herr Privatdozent L. Neumayer (Embryonen von Forelle und Petromyzon).

Embryologisches Material (nicht mikrotorniert), welches ich für die vorliegende Untersuchung bearbeitet habe, habe ich ausserdem als Gabe von folgenden Herren bekommen: von Herrn Geheimrat R. Wiede rsheim (Embryonen von Salamandrina perspicillata und Chelone in i das); von Herrn Professor E r. Keibel (Embryonen von Alytes obstet ricans undNecturus maculatus); von Herrn Professor H. Virchow (Embryonen von Chrysemys picta); von Herrn Professor R. Krause (Embryonen von Tropidonotus natrix); von Herrn Privatdozent L. Neumayer (Embryonen von Anguis fragilis und Tarentola mauritanica); von Herrn Professor W. Leche (Embryonen von Krokodil, Tupinambis und P h o c a e n a) ; von Herrn Professor J. W. Hultkrantz (einen reifen Embryo von Schimpanse); von Herrn Musei-Intendant E. Lönnberg (Waltischembry onen); von den

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Herren Geheimrat W. Waldeyer, Professor E. Müller, Professor O. A. Lindfors, Dr. J. V. Beronius, Dr. J. Lönnberg und Dr. Isak Nilsson (menschliche Embryonen); von Herrn Förster Nils Berlin (Lemm us - Embryonen ).

MitUnterstützung von Anders Retzius’-Stipendium und von dem Regnellschen Fonds habe ich speziell für diese Arbeit vier Studienreisen nach Freiburg, Heidelberg, München und Berlin unternommen. An allen diesen Stellen wurde ich in freundlichster Weise von den respektiven Direktoren, den Herren Geheimrat R. Wiedersheim, Geheimrat M. Fürbringer, Professor Mollier, Geheimrat W. Waldeyer und Geheimrat O. Hertwig, in den betreffenden Anatomischen Instituten als Gast aufgenommen.

In Frei bürg hatte ich in der ungewöhnlich vollständigen, von Herrn Geheimrat Wiedersheim begründeten Institutsbibliothek Gelegenheit, meine Literaturstudien in bequemster Weise fortzusetzen. Ausserdem stellte mir Herr Geheimrat Wiedersheim ein grosses und wertvolles komparativ-anatomisches Material zur freien Verfügung.

In Heidelberg wurde mir ebenfalls das reiche komparativ-anatomische Material des Anatomischen Instituts in gütigster Weise von Herrn Geheimrat Fürbringer zur unbeschränkten Verfügung gestellt.

In München hatte ich Gelegenheit, nicht nur das von Herrn Professor R. Semon zu meiner Verfügung gestellte Ceratodus-Material, sondern auch die makroskopische Anatomie der Selachii und der Cy clostomi zu untersuchen.

In B e r 1 i n wurde sowohl mein komparativ-anatomisches wie mein komparativ-embryologisches Untersuchungsmaterial vervollständigt. Herr Geheimrat Waldeyer stellte seltene grosse Amphibien und Reptilien, Herr Geheimrat O. Hertwig mehrere Embryonalserien zu meiner Verfügung.

Noch in der Ferne haben die Herren Geheimrat Fürbringer, Geheimrat Wiedersheim und Professor Semon meine Untersuchung durch wertvolle Materialsendungen gefördert.

Von dem hiesigen Regnellschen Fonds habe ich eine Unterstützung von 500 Kronen zum Materialeinkauf bekommen.

Eine beträchtliche Menge komparativ -anatomisches Material wurde mir freundlichst von Herrn Professor T. Tullberg zur Verfügung gestellt. Ausserdem haben Herr Professor W. Leche, Herr Professor E. Müller, Herr Professor J. Kollmann, Herr Professor F. A. Smith und Herr Ingenieur Karl Berlin meine Untersuchung durch komparativ-anatomisches Material unterstützt.

Herr Geheimrat Wiedersheim und Herr Professor E. Gaupp haben mir beim Literatursuchen wertvolle Hülfe geleistet. Herr Geheimrat Fürbringer hat freundlichst meine Hypothese über die Entstehungsursache der Recessus pneumato-enterici geprüft und mich darauf aufmerksam gemacht, dass ich in den Lungenfischen vielleicht ein wichtiges Beweismaterial finden könnte. Herr Geheimrat Waldeyer hat mir betreffs der von mir verwendeten Nomenklatur manchen wertvollen Rat gegeben.

Herr Professor U. Quensel hat mir mehrmals Sektionsmaterial zur Verfügung gestellt.

Beim Korrekturlesen ist mir Herr Julius Kamke in Stockholm behülflich gewesen. Ausserdem hat Herr Dr. med. F. Hein in Berlin die Freundlichkeit gehabt, die Korrektur einzelner Kapitel zu lesen.

Die Originalzeichnungen des ersten Teiles dieser Arbeit stammen grösstenteils (Fig. 144—222, 226 - 232) aus der geschickten Hand unseres ehemaligen Präparators, Herrn Fridolf Lundberg, zum Teil (Fig. 224, 225, 233 — 237) sind sie von mir selbst gemacht worden. Bei der Anfertigung der Originalzeichnungen des zweiten Teiles habe ich von unserem jetzigen Präparator A. Halvardson gute Hülfe gehabt. Einzelne Figuren sind von Herrn Lundberg (Fig. 509, 522—526 und 528) und von Herrn cand. phil. G. Gjörloff (Fig. 562, 568—571 und 597) gezeichnet.

Die nach früheren Arbeiten reproduzierten Figuren habe ich grösstenteils selbst gezeichnet. Die übrigen sind zum Teil von meiner Schwester, Frl. Anna Brom an, zum Teil von Herrn Lundberg gezeichnet. — Die reproduzierten Figuren sind im allgemeinen verkleinert. Mehrere sind sehr einfach gezeichnet und machen nur Anspruch darauf, als skizzierte Wiedergaben der Originalfiguren betrachtet zu werden. Durch diese Anordnung war es mir möglich, eine grössere Anzahl der von früheren Autoren gegebenen Figuren zu reproduzieren. Dies schien mir besonders wichtig zu sein, da ich der Überzeugung bin, dass man in einer monographischen Arbeit früheren Autoren nur dadurch volle Gerechtigkeit widerfahren lassen kann, dass man sie nicht nur in Wort, sondern auch in Bild so viel wie möglich zitiert.

Als einen der ersten Gönner dieser Arbeit betrachte ich meinen Verleger, Herrn J. F. Bergmann, dessen grosse Opferwilligkeit es möglich gemacht hat, die Arbeit so reich zu illustrieren. Er hat auch im übrigen nichts gespart, um die Ausstattung meiner Publikation so schön wie möglich zu gestalten.

Die Kosten wurden indessen sehr hoch, und wenn nicht die Schwedische Regierung, welche die Wissenschaft stets so sehr begünstigt, eine ansehnliche Subvention in Aussicht gestellt hätte, würde sich — bei der kleinen Auflage — der Buchladenpreis der Arbeit bedeutend höher gestellt haben.

Allen Gönnern dieser Arbeit meinen tiefgefühlten Dank !

Upsala, den 8. Februar 1904.

Ivar Broman.

Inhaltsverzeichnis.

Seite

I. Die Entwickelungsgeschichte der Bursa omentalis beim Menschen.

Frühere Untersuchungen i

Zusammenfassung der Hauptergebnisse früherer Untersuchungen 108

Eigene Untersuchungen 121

Material und Untersuchungsmethode 121

Stadienbeschreibung . .“ 124

Übersicht über die Entwickelung der Bursa omentalis beim Menschen 172

Zusammenfassung 200

II. Komparative Anatomie und komparative Embryologie der Bursa omentalis.

Frühere Untersuchungen 204

Zusammenfassung der Hauptergebnisse früherer Untersuchungen 380

Mammalia.... 380

Aves 389

Reptilia 391

Amphibia 397

Pisces 402

Cyclo Storni . . • . 403

Eigene Untersuchungen 403

Mammalia 403

Übersicht über die Entwickelung der Bursa omentalis und der

BursainfracardiacabeidenSäugetieren 421

Aves . 427

Übersicht über die Ent Wickelung der Bursae omentales bei den

Vögeln 439

Reptilia 446

I. Crocodilia 449

III. Ophidia 473

IV. Lacertilia 479

Gruppe A 479

Gruppe B 496

Gruppe C 510

Übersicht über die Entwickelung der Mesenterialrezesse beiden Reptilien 521

X

Seite

Amphibia 523

A. Gymnophiona 523

B. Anura 526

C. Urodela 531

Übersicht über die Entwickelung der Mesenteri alrezesse bei

den Amphibien 538

Pisces 541

A. Dipnoi 541

B. Teleostei 547

C. Ganoidei 549

D. Selachii 550

Cyclostomi 557

Leptocardii 559

Überblick über die Entwickelung der Mesenterialrezesse bei den Wirbeltieren .... 559

Über die Bedeutung und Funktion der Mesenterialrezesse 569

Über die Funktion des Omentum majus 571

Ergebnisse 575

Weitere Forschungsaufgaben 596

Nomenklatorische Bemerkung 601

Literaturverzeichnis . 603

Nachtrag 609

Die Entwiekelungsgesehiehte der Bursa omentalis beim

Menschen.

Frühere Untersuchungen.

Schon den Anatomen des Altertums war die Existenz eines Omentum majus sowohl bei den Säugetieren im allgemeinen wie beim Menschen bekannt. Die von dem Omentum majus eingeschlossene Höhle, die Bursa omenti majoris, hat wahrscheinlich schon Hippokrates erkannt, denn er beschreibt dieses Oment unter einem pluralen Namen, was wohl auf ihre doppelten Blätter hindeutet (Riolan 1629). Deutlich wird die Bursa omenti majoris von Galenus beschrieben, welcher sie mit Wasser füllte, um sie besser beobachten und demonstrieren zu können (Riolan). Zu demselben Zwecke füllten spätere Anatomen die Bursa mit Luft, die sie durch ein künstliches Loch im Oment hineinblähten.

Das Omentum minus wurde erst viel später beschrieben. Zwar hatten mehrere ältere Anatomen (Ves al, Eustachius, Sylvius, Riolan, Spiegel, Highmor, Glisson, Bartholin u. a.) eine Verbindung zwischen Leber und Ventrikel erwähnt; aber eine ausführliche und richtige Beschreibung über diese Bildung wurde erst von Winslow (1718) gegeben. Dieser Autor ist auch der erste, welcher das nach ihm benannte Foramen epiploicum Winslowi beschrieben1) und die ganze Bursa omentalis erkannt hat.

Aus der betreffenden Abhandlung Winslows2) zitiere ich hier wörtlich folgendes : „Je finis par l’Epiploon. On se donne beaucoup de peine pour

2) Winslow. Nouvelles observations anatomiques sur la Situation et la conformation de plusieurs visceres. — Histoire de l’Academie royale des Sciences. Annee 1715. Paris 1718. pag. 234.

demontrer sa conformation : on fait un petit trou ä l’endroit que l’on croit le plus commode pour y introduire un tuyau, autour duquel on amasse et tient fortement une portion de cette membrane, pendant qu’on y souffle pour faire voire sa forme. Enfin quand on ne reussit pas comme on souhaite, ni ä le gonfler tout-ä-fait, ni ä le conserver gonfle pendant quelques moments de demonstration, on en accuse sa delicatesse et sa grande faeilite ä se rompre. D’autres ont avance qu’il est naturellement perce d’une infinite de petits trous semblables ä des mailles d’un raiseau tres fin; ce que le celebre M. Ruysch a solidement refute, ayant fait voir que ces trous sont causes par un trop rüde maniment. Apres que j’avois pris toutes les precautions possibles pour ne nen blesser, et que je vo}mis encore le vent s’echapper egalement, je me donnai un jour tout le loisir d’en chercher la cause. Je fus assez heureux de trouver une ouverture naturelle tres considerable, et en meme temps fort surpris de la voir situee dans un endroit, sur lequel on passe tres souvent sans y faire attention; scavoir sous le grand lobe du Foye entre un ligament membraneux, qui lie le commencement du Duodenum conjointement avec le col de la vesicule du fiel au Foye, ä cöte d’une eminence qui est comme la racine du petit lobe de Spigelius, et un autre qui attache le Colon avec le Pancreas. Ces deux ligaments en s’unissant, laissent une ouverture environ de quatre ou cincj lignes de diametre dans un enfant de quatre ou cinq ans, par lequel trou ladite eminence passe. J’y mis un gros tuyau pour souffler, et ayant bouche le reste de l’ouverture avec mes doigts, je fis gonfler entierement l’Epiploon , qui prit la forme d’une bourse inegalement dilatee ä cause des vaisseaux et des bandes graisseuses, qui le brident d’espace en espace, et le font paroitre comme divise en plusieurs lobes ou bosses. J’ai reitere cette experience dans plusieurs sujets humains avec le meme succes; et j ’ai trouve que toute la capacite de cette bourse n’est pas faite du seul Epiploon, mais aussi par la surface superieure du Mesocolon, par la moitie de la convexite de l’arc du Colon, par celle de l’Estomac; et enfin par la membrane qui occupe l’intervalle de ces orifices, et qui est attachee tout le long du petit arc ou de la petite courbure de l’Estomac. J’appelle cette membrane le petit Epiploon, ä cause de sa conformation qui ressemble beaucoup ä celle du grand ; et parce qu’il forme aussi en quelque maniere une bourse, qui est comme une espece de vestibule du grand sac epiplo'ique. II est ä observer que le petit sac epiploTque renferme la portion saillante du Foye, qu’on appelle le petit lobe de Spigelius. A l’egard de l’usage de cette ouverture de l’Epiploon , il y a lieu de croire que si quelque serosite s’amassoit dans sa capacite, eile pourroit couler par-lä, principalement quand on est couche sur le Dos ou sur le cöte droit“.

Über die Entwickelung der Bursa omentalis liegen aus diesem Jahrhundert nur wenige und sehr unvollständige Beobachtungen vor.

Wrisberg (1764) erwähnt bei einem menschlichen Embryo (etwa drei Monate alt) das Omentum majus mit folgenden Worten1): „Omentum validum, variis pinguedinis particulis, croceae flauedinis, intertextum, tegit aliquam ventriculi partem, colon transuersum renem dextrum, et in latere dextro paullulum descendit. Periculum, frustraneo quam uis fecimus euentu, num inflari possit.“

Meckel (1817) ist der erste, welcher zusammenhängende Beobachtungen über die Entwickelung der Netze und der von ihnen begrenzten Kavität bei menschlichen Embryonen gemacht hat. Er schreibt darüber folgendes3):

„Das grosse Netz fehlt in den frühesten Perioden völlig. Im zweiten Monate erscheint es zuerst als eine kleine, scharfe Hervorragung am grossen Bogen des Magens, die sich allmählich, vorzüglich in ihrem unteren Teile, vergrössert, aber noch lange in keiner Berührung mit dem Ouergrimmdarm oder

2) Roesslein. De differentiis inter foetum et adultum. Diss. Argentorati 1783.

3) Meckel. Bildungsgeschichte des Darmkanals der Säugetiere und namentlich des Menschen. — Deutsches Arch. f. d. Physiologie, herausgeg. v. Meckel. Bd. III. pag. 82—84.

1* seinem Gekröse ist. Im Anfänge des dritten Monates sieht man zuerst deutlich, dass das untere Blatt von der Bauchspeicheldrüse entsteht, während das obere sich, wie immer, an den grossen Bogen des Magens heftet.

Die Bauchspeicheldrüse liegt also anfänglich höchst wahrscheinlich dicht am Magen , und ist in seine Substanz gewissermassen verwebt, gerade wie sie bei keinem wirbellosen Tiere vorhanden ist (wenn man nicht die, ausser den Gallengefässen vorhandenen Blinddärme am Magen vieler Insekten dafür ansehen will), entfernt sich hierauf von ihm und zugleich werden dadurch die beiden Blätter des Netzes voneinander gedrängt. Noch ist kein Quergrimmdarmgekröse vorhanden. Allmählich aber rückt der Grimmdarm aufwärts und, indem sich in demselben Maasse ein Quergrimmdarmgekröse bildet, geht anfänglich das Netz an dem oberen Rande seines unteren Blattes unter einem spitzen Winkel auf die Bauchspeicheldrüse über. Allmählich rückt das Netz, welches bisher ganz frei war, herab, und sein unteres Blatt verwächst von oben nach unten mit dem Quergrimmdarmgekröse , bis es zuletzt den Quergrimmdarm erreicht. Diese Verwachsung geschieht im vierten Monat, ist aber noch einige Zeitlang äusserst locker , so dass das Netz leicht vom Darm und Gekröse getrennt werden kann. Anfangs ist das Netz verhältnismässig weit stärker und fester, als späterhin, noch beim reifen Fötus ganz oder fast ganz ohne Fett.

Schon insofern sehr merkwürdige Entwickelungsverschiedenheiten, als auch bei den drei unteren Klassen der Wirbeltiere das Netz fehlt (Cu vier: Vergl. Anat. Bd. 3, pag. 643) und die, meines Wissens, noch von niemand angegeben worden sind, ungeachtet mich vielfältige Untersuchungen überzeugt haben, dass die angegebene Darstellung nicht auf individuellen Verschiedenheiten, sondern wirklich allgemeinen und fest bestimmten periodischen Veränderungen beruht. Besonders merkwürdig ist es, dass, wie ich mich durch Untersuchung des Hundes, der Katze, des Igels, des Hamsters, des Kaninchens, des Pferdes überzeugt habe, bei den meisten Säugetieren sich das ganze Leben hindurch das Netz zum Grimmdarm völlig in demselben Ortsverhältnisse findet, als beim menschlichen Embryo, sich bei mehreren gar nicht, bei anderen nur zu einem kleinen Teile an denselben haftet, so dass also auch diese, beim Menschen vorübergehende, Bildungsstufe einer bleibenden in der Tierreihe entspricht.“

Auf Tafel I bildet Meckel das grosse Netz bei fünf menschlichen Embryonen (der 6. — 14. Woche) ab. In Eig. 1—7 gebe ich diese Abbildungen wieder.

Johannes Müller (1830) bestätigte die Darstellung Meckels, dass das grosse Netz mit dem Mesocolon transversum sekundär verklebt wird. Er hatte Gelegenheit, noch jüngere menschliche Embryonen (aus der sechsten Schwangerschaftswoche) zu untersuchen und fand hierbei, dass der Magen ein wahres

Magen gek rose, Mesogastrium besitzt. Diese Beobachtung betrachtet er als „den Schlüssel zur Bildungsgeschichte des grossen Netzes ').“

Auf diesem Stadium liegt der Magen noch ganz senkrecht (Meckel, Kies er), „die grosse Kurvatur links, die kleine Kurvatur nach rechts gekehrt.“ Seine Befestigung an die hintere Bauchwand ist auch noch eine senkrechte Falte, welche von der Mittellinie oder Wirbelsäule ausgeht, sich nach links gegen die grosse Kurvatur des Magens wendet und sich hier ansetzt, um mit ihren zwei Blättern den Magen zwischen sich zu nehmen. An dem oberen Teile der kleinen Kurvatur treten die Blätter wieder zusammen und bilden vereinigt eine Falte zur Leber1)-"

Fig. 1—7. (Nach Meckel, 1817.)

Fig. 1. Sechswöchentlicher, menschlicher Embryo. Fig. 2. Achtwöchentlicher Embryo Fig. 3. Neun- bis zehnwöchentlicher Embryo. Die Leber linkerseits weggenommen. Fig. 4. Derselbe Embryo. „Der Magen ausserdem so in die Flöhe geschlagen, dass der untere Rand nach vorn gekehrt ist und man das grosse Netz von oben und unten ganz frei von dem Dickdarm sieht.“ — Fig. 5. n— ^wöchentlicher Emb^o; von vorn. Fig. 6. Derselbe Embryo von der Seite. „Netz noch nicht mit dem Dickdarm verbunden.“ — Fig. 7. 14 wöchentlicher Embryo. Von vorn. —

a Magen; b Netz; c Magendarm; d Darmblasenfaden; e Afterdarm; / Blinddarm; g Leber; h Harnblase; i Dickdarmgekröse; k Nebenniere; / Niere.

„Da nun der Ausgang dieses Magengekröses jetzt noch in der Mittellinie der hinteren Bauchwand ist, das Mesogastrium aber, um die grosse Kurvatur des senkrechten Magens zu erreichen, sich nach links wendet, so entsteht durch dieses Mesogastrium hinter dem Magen ein Beutel von halbmondförmiger Form, und zwar ein Beutel, dessen Eingang an dem unteren Teile der kleinen Kurvatur rechts ist, dessen vordere Wand der Magen selbst, dessen hintere Wand das Mesogastrium ist. Der Eingang in diesen Beutel des Mesogastriums unter der Leber, unter der Falte, welche vom oberen Teile der kleinen Kurvatur

D J. Müller. Über den Ursprung der Netze und ihr Verhältnis zum Peritonealsacke beim Menschen, aus anatomischen Untersuchungen an Embryonen. — Meckels Archiv f. Anat. u. Phys. 1830. pag. 395.

an die Leber geht, ist noch sehr gross; er ist das spätere Fora men Winslowii. Nach oben wird dieser Eingang etwas bedeckt dadurch eben, dass das Peritoneum von der Gegend der späteren Fossa hepatis transversa faltenförmig als Ligamentum gastr

„Unterleibseingeweide eines 7 Linien grossen Fötus, ausserordentlich vergrössert.“

A die Leber, „hier aufgehoben, dass man den Eingang in den hinter dem Magen befindlichen Peritonealbeutel sieht; B der noch senkrechte Magen;“ C Dünndarm; D Ductus omphaloentericus; E rückkehrender Teil des Darmes, welcher in das gerade Endstück (F) übergeht; a Ligamentum gastrohepaticum, noch erst in der Anlage; b Eingang in den Beutel des Mesogastriums, von rechts aus hinter den Magen; c Mesenterium.

hepaticum zur kleinen Kurvatur des Magens tritt, um sich über den Magen in die Blätter des Mesogastriums fortzusetzen *).“

In den nächstfolgenden Stadien behält nach ). Müller der hinter dem Magen befindliche Beutel des Mesogastriums seine Form, nur wird der Eingang in diesen Beutel auf der rechten Seite unter der Leber kleiner, je mehr die von der Leber zur kleinen Kurvatur gehende Ealte des Peritoneum sich herabzieht, der Pylorus aber sich mehr gegen die Leber aufrichtet und der Magen überhaupt aus seiner senkrechten Lage in eine schiefe übergeht. — Indem die grosse Kurvatur allmählich mehr zur unteren, die kleine Kurvatur zur oberen wird, und die Portio pylorica sich aufrichtet, verändert auch das Mesogastrium allmählich seine Insertion in die hintere Bauchwand und rückt aus der mittleren senkrechten mehr in eine schiefe Richtung nach links. Zugleich wird der durch das Mesogastrium gebildete Beutel da, wo er mit seinen Lamellen an die grosse

Kurvatur des Magens tritt, unten etwas verlängert, und dieser von dem Magen aus sich verlängernde Teil des Beutels wird etwas runzlig. Dies ist der erste Ursprung des grossen Netzes, dass sich schon bei einem Fötus vorragend fand, der bis zu den Fussspitzen 1 Zoll 6 Linien mass. — Das grosse Netz ist also der sich herabsenkende Teil des beutelförmigen Mesogastrium.

!) J. Müller. Über den Ursprung der Netze und ihr Verhältnis zum Peritonealsacke beim Menschen, aus anatomischen Untersuchungen an Embryonen. — Meckels Archiv f. Anat. u. Phvs. 1830. pag. 395.

2) Die Figuren 8—16 sind nach J. Müller: Über den Ursprung der Netze und ihr Verhältniss zum Peritonealsacke beim Menschen, aus anatomischen Untersuchungen an Embryonen, Meckels Arch. f. Anat. u. Phys. 1830, wiedergegeben.

Wenn sich nun endlich mit der Lageveränderung des Magens die Insertion des Mesogastrium aus der senkrechten Richtung schief nach links gewendet hat und zuletzt zum Teil quer wird, so rückt der in dem Peritonealbeutel des Mesogastrium und Netzes eingeschlossene Raum ebenfalls immer mehr nach der linken Seite und in die Quere, und es entsteht vollends der obere hintere

*

(Nach J. Müller, 1830).

Fig. 9. „Ein idealischer Querdurchschnitt des Magens und Mesogastrium, um den Verlauf der Blätter des letzteren darzustellen.“ Embryo 7 Linien. — a „Der Peritonialbeutel des Mesogastrium hinter dem Magen, links blind, rechts offen.“

Fig. 10. „Fötus von 1 Zoll, 3 Linien bis zum After, von der linken Seite geöffnet; die Leber ist grösstenteils entfernt. — a Magen ; b Mesogastrium, noch fast ganz von der Mittellinie ausgehend und an die grosse Kurvatur des Magens tretend; c der von dem unteren Teile der grossen Kurvatur herabhängende Teil des beutelförmigen Mesogastrium oder der Anfang des grossen Netzes; d Dünndarm; e Dickdarm; f Genitalien und Wolffsche Körper.“

Fig. 11 A. Unterleibseingeweide eines Fötus von 2 Zoll, 2 Linien bis zum After, 3 Zoll bis zu den Fussenden von der linken Seite. Vergrössert. „Die Insertion des Mesogastrium in der hinteren Peritonealwand ist ganz schief geworden.“ — a Leber; b das grosse Netz nach aufwärts geschlagen; c Colon transversum; d Colon descendens; e Dünndarm. Bei hgf die schief nach links aufsteigende Insertion des Netzes; bei ik die mehr quere Insertion des Mesocolon transversum. Bei hg berühren sich schon die Insertion des Netzes und die des Mesocolon

transversum.

Fig. 11 B zeigt den Verlauf der Lamellen auf einem senkrechten Durchschnitte in der Richtung der Linie xy von Fig. 11A. — a und b die beiden Lamellen des Netzbeutels, welche von der vorderen und hinteren Fläche des Magens kommen; c Colon transversum und Mesocolon

transversum.

Peritonealraum hinter dem Magen, während dieser Raum früher ganz zur rechten Seite des beutelförmigen Mesogastrium war.“

Bei einem menschlichen Fötus von 3 Zoll bis zu den Fussenden (Fig. n) ist die Insertion des Mesogastrium in der hinteren Peritoneahvand ganz schief geworden. — Noch sind das Mesogastrium oder grosse Netz und das Mesocolon transversum in keiner Kommunikation als mittelbar durch die hintere

Peritonealwand , in welche die Blätter des Mesogastrium und Mesocolon übergehen. Allein je mehr das Colon sich bogenförmig aufstellt und höher gegen den Magen hinaufrückt, der Peritonealbeutel des grossen Netzes oder Mesogastrium aber sich tiefer aussackt und seine schiefe Insertion in die hintere Peritonealwand herabrückt, kommen sich die Insertion des Mesogastrium oder grossen Netzes und die Insertion des Mesocolon transversum immer näher (Fig. ii A). — Auf diese Art wird das zwischen der Insertion des Mesogastrium oder Netzes und des Mesocolon transversum liegende Stück der hinteren Peritonealwand immer kleiner und mehr und mehr als Fortsetzung der äusseren Lamelle des Netzbeutels herabgezogen , bis der Zwischenraum zwischen der Insertion des Mesogastrium oder grossen Netzes und das Mesocolon transversum gleich null wird. Diese Annäherung schreitet von rechts nach links vor, weil die Insertion des Mesogastriums eine nach links aufsteigende schiefe Linie ist. Die Annäherung erfolgt also, wie man aus Fig. n sieht, rechts am ersten, links später.“

Betreffs der Art, wie der hintere oder aufsteigende Teil des Netzbeutels sich mit dem Mesocolon transversum und Colon transversum verbindet, hatte J. Müller zuerst „geglaubt, die obere Lamelle des früheren Mesocolon transversum würde auch in die tiefer herabsinkende hintere Wand des Netzbeutels herabgezogen, so dass zuletzt an die Stelle der früheren oberen Platte des Mesocolon transversum die innere Lamelle des Netzbeutels selbst rückte, und so der Zustand des Erwachsenen entstehe , wo die äussere Lamelle des Netzbeutels, das Colon transversum erreichend, in die untere Platte des Mesocolon transversum, die innere Lamelle des Netzbeutels vom Colon transversum in die obere Platte des Mesocolon transversum sich fortsetzt“. — Durch Untersuchung von vier Embryonen vom dritten bis vierten Monate und noch mehreren älteren Embryonen konnte er sich indessen von der Richtigkeit der Meckelschen Beobachtung überzeugen, dass die obere Wand des Mesocolon transversum mit dem hinteren, oberen Teile des Netzbeutels verwächst, und dass die äussere Lamelle des Netzbeutels, welche von der vorderen Fläche des Magens kommt, dann über die untere Seite des Colon transversum in die untere Platte des Mesocolon überzugehen scheint, obgleich sie nur am Colon transversum verwachsen ist. Alle diese successiven Veränderungen sind auf den Durchschnittszeichnungen Fig. 12 bis 16 versinnlicht. Diese Abbildungen stellen den Verlauf der Lamellen der Netze und des Bauchfelles auf senkrechten Durchschnitten von der ersten Zeit bis zur letzten Veränderung dar.

A Magen, B Netzbeutel, C Colon transversum. Fig. 16 A versinnlicht den Zustand der Lamellen beim Kinde, so lange der Netzbeutel noch hohl ist und aufgeblasen werden kann; Fig. 16 B den Zustand der Lamellen beim Erwachsenen , wenn der Netzbeutel kollabiert und seine Wände unter sich verwachsen sind, so dass bloss der Peritonealraum hinter dem Magen, nicht aber mehr der Netzbeutel selbst vom Foramen Winslowii aus aufgeblasen werden y kann. — D ist die Leber; E Pankreas und Duodenum im Durchschnitt. — „Der Eingang in den hinteren oberen Peritonealbeutel, von welchem das grosse Netz der herabhängende Teil ist, wird beim Fötus mit der Entwickelung immer enger, bis er zuletzt das Foramen Winslowii ist.“

,,Bei den Säugetieren ist der Teil, welcher als Mesogastrium entsteht, noch beutelförmig als Netz verlängert; bei den übrigen Wirbeltieren bleibt er dagegen , was er ursprünglich ist, ein Teil des allgemeinen Gekröses (z. B. beim Salamander und beim Frosche). — Was beim Fötus des Menschen das noch sehr grosse Foramen ganz offener Zugang. Es scheint hieraus hervorzugehen , dass die niederen Tiere schon darum kein wahres Netz oder beutelförmiges Mesogastrium haben können , weil zur Bildung eines Beutels durch den Magen und das Mesogastrium gar keine Gelegenheit gegeben ist, indem der Magen nicht eine vordere und hintere Fläche hat , indem er ferner den Unterschied der Kurvaturen nicht mehr zeigt, und indem eine Abschnürung des Peritonealraumes hinter dem Magen schon darum nicht möglich ist, weil er senkrecht hängen bleibt, die Portio pylorica sich nicht aufrichtet und das Ligamentum gastrohepaticum zur Rechten einen ganz offenen Zugang Foramen Winslowii verengt.“

Valentinus Hansen (1834) bestätigt nach Untersuchungen an Kalbsembryonen und menschlichen Föten des vierten und fünften Monats die Beobachtung Müllers, dass die Lamina posterior omenti majoris sich von rechts nach links mit dem Mesocolon transversum verbindet. Er glaubt aber nicht, dass durch diese Verschmelzung das hintere Blatt des Omentum majus direkt in das untere des Mesocolon transversum übergeht , so wie man es bis dann beim erwachsenen Menschen im allgemeinen beschrieben hatte. „Laminae

Winslowii ist, ist bei den niederen Tieren ein unter der Leber lässt , der sich nicht zu einem memoratae nonnisi laxe inter se cohaerent, et nullo tempore ita coalescunt, ut omenti majoris lamina posterior immediate in mesocoli inferiorem transeat, sed semper inter mesocoli inferiorem et ventriculi involucri posteriorem tres peritonaei laminae sibi invicem contiguae jacent.

Medianschnitt vom erwachsenen Menschen. a Leber; b Lobus Spigelii; c Fossa hepatis transversa; f Sternum; g Vena cava inf. ; h Vena hepatica; £ Ventrikel; l Duodenum; m Pankreas; yi Colon transversum; o Art. iliac. comrn. dext.; p Intestinum tenue; s Art. mes. inf.; / Vena portae; u Art. lienalis; v Vesica urinaria; x Rectum; z Columna vertebr.; r äussere Wand des Omentum majus; c‘ Sacculus Winslowii; AB Omentum minus ; a‘ Mesocolon transversum ; b‘ Mesenterium.

§ 72. Ad hanc meam sententiam comprobandam haec argumenta admodum gravia et idonea videntur: I. Conglutinationem memoratam non solum in pluribusfoetibus humanis quarti quintique mensis plane separare potui, verum etiam in uno foetu humano pollicum fere quinque a capite usque ad pedem omnino sejunctam reperi ita, ut omentum majus una cum ventriculo non solum elevari et ad superiora rellecti posset, verum etiam colon transversum proprio mesocolo admodum longo gauderet, quod in columna vertebrarum in omenti laminam posteriorem transiit.

1) Fig. 17 und 18 sind verkleinert, Fig. 19 in natürlicher Grösse nach V. Hansen (Peritonaei humani anatomia et physiologia) wiedergegeben.

II. In adultis admodum macilentis una cum III. Arnold, omentum majus a mesocolo separare multa cum sedulitate tentatus sum. In quibus quamvis usque ad columnam vertebrarum eam Separationen! nunquam nobis prospere contigisse libenter confiteor, attamen sine peritonaei laesione per sat magnum spatium eam bono cum successu instituimus, et non solum mesocolon integrum ejusque laminam superiorem una serie cum inferiori continatum vidimus, verum etiam omentum integrum reprimus. Aere etenim per foramen W inslowii immisso sacculus W inslowianususqueinfra ventriculum intumuit, et ventriculus ipse elevatus est.