Lehrbuch der Protozoenkunde (part 3 of 5)

Lehrbuch der Protozoenkunde (part 3 of 5)

=Trichomonas suis= +Gruby+ und +Delafond+.

Flagellat von 20 µ Länge und 10 µ Breite aus dem Magen des +Schweines+. Es ist oval, flach und besitzt einen konischen Schwanzanhang. Sehr lebhaft beweglich.

=Trichomonas limacis= +Dujardin+.

Das Flagellat ist oval, glatt, 15 µ lang und findet sich im Darm von +Limax agrestis+.

Beide zitiert nach: +Davaine+, Artikel Monadiens. in: Dictionnaire encycl. Sciences médicales. Sér. 2. Vol. 9. 1875.

Auch bei Blutegeln wurden Trichomonaden gefunden (+Brumpt+).

=4. Trichomonas (Trichomastix) lacertae= +Bütschli+.

1884 +Blochmann+. In: Zeitschr. wiss. Zool. Vol. 40. p. 46.

1904 +Prowazek+, Unters. über einige parasit. Flagellaten. In: Arb. a. d. Kais. Ges.-Amt. Vol. 21. p. 1.

Die Gestalt von Tr. lacertae ist langgestreckt-birnförmig; der Schwanzfortsatz ist sehr ansehnlich. Wie bei der vorhergehenden Art setzt sich derselbe in einen Rückenkiel fort (Fig. 434). Diese Strukturen sind gestützt durch den sog. Achsenstab. An dessen Vorderende liegt der ovale Kern.

Das Protoplasma ist sehr feinwabig und enthält zahlreiche Mikrokokken. Letztere bilden die Hauptnahrung und werden durch das am Vorderende gelegene spaltförmige Cytostom aufgenommen.

Die 4 Geißeln entspringen zusammen am Vorderende; während die 3 gleich großen nach vorn gerichtet sind, ist die vierte viel größer und als Schleppgeißel nach hinten gerichtet. Die 3 vorderen entspringen von einem Basalkorn vor, die Schleppgeißel von einem solchen neben dem Kern.

Das Tier hat eine Länge von 15 µ; die vorderen Geißeln sind 8–10 µ, die Schleppgeißel etwa 24 µ lang. Die Fortpflanzung durch Längsteilung ist hauptsächlich von +Prowazek+ studiert worden, welcher auch die Autogamie beschrieben hat (s. oben S. 489). Die Cysten enthalten einen großen kugligen oder ovalen Körper aus glykogenartiger Substanz. Von dieser Art ist auch die Trichomonasform bekannt, welche von +Prowazek+ als besondere Art unter dem Namen Trichomonas lacertae beschrieben worden ist. Als Unterschiede werden außer der undulierenden Membran deren Stützfibrillen, die schmale sichelartige Form des Cytostoms, das Vorkommen multipler Vermehrung und die geringe Ausbildung des Achsenstabs angegeben. Die Trichomonasform ist viel seltener als die Trichomastixform.

Tr. lacertae kommt in der Kloake von +Lacerta agilis+, L. muralis, L. serpa und wahrscheinlich auch zahlreicher anderer Lacertaarten vor und ist scheinbar überall sehr häufig.

Sehr nahe steht die von +Dobell+ beschriebene Trichomastix serpentis, welche 14 µ im Durchschnitt lang ist und hauptsächlich in den Teilungsvorgängen Abweichungen von Tr. lacertae zu zeigen schien (+Dobell+, Quart. Journ. Micr. Sci. Vol. 51. 1907. p. 449).

Hier sei auch auf die viergeißelige und trotzdem mit einer undulierenden Membran versehene +Trichomonas (Tetratrichomonas) Prowazeki+ Alexeieff hingewiesen, welche in Salamandra maculosa Laur., Triton cristatus Laur., Alytes obstetricans Wagl. und Crocodiens palustris Less. gefunden wurde.

=5. Trichomonas (Trichomastix) caviae= (+Davaine+).

1875 ? Monas caviae +Davaine+ a. a. O. Vgl. p. 496.

1882 Heteromita caviae +Grassi+. Atti Soc. ital. Sc. nat. Vol. 24. p. 165.

Im oberen Teil des Dickdarms vom +Meerschweinchen+ finden sich nicht selten ovale Flagellaten mit abgestumpftem Vorder- und Hinterende. Im allgemeinen ist das Vorderende etwas mehr verschmälert.

Das Tier mißt 3,3–6,6 µ in der Länge und 2,2–3,3 µ in der Breite (+Grassi+).

Nach den nicht ganz sicheren Angaben von +Grassi+ besitzt das Tier 3 unter sich gleiche Geißeln am Vorderende und eine nach hinten gerichtete, deren Ursprungsstelle nicht sicher ist.

Es ist also sehr wahrscheinlich, daß dieser Parasit des Meerschweinchens hierher gehört. +Galli-Valerio+ hat sichere Trichomonaden beim Meerschweinchen beobachtet. Er fand auch im Kote desselben Cysten; aus letzteren schlüpften in der Wärme kleine Flagellaten aus. Mit cystenhaltigem Material infizierte er Meerschweinchen, welche so schwer unter Auftreten zahlloser Trichomonaden erkrankten, daß sie starben.

Auch im Darm von Blatta findet sich nach +Grassi+ ein sehr ähnlicher Parasit, welcher neuerdings, von +Parisi+ wieder aufgefunden, und als T. orthopterorum Par. beschrieben wurde.

Gattung: =Macrostoma= +Alexeieff+.

1909 +Alexeieff, A+., Les flagellés parasites de l’intestin des batraciens indigènes. In: C. R. Soc. Biol. Paris. Vol. 67. p. 199.

In Batrachiern hat neuerdings +Alexeieff+ eine neue Gattung von Flagellaten entdeckt, welche hier anzuschließen ist. Sie ähnelt in der Körperform den Trichomonaden. Doch hat sie ein deutliches Cytostom und nur 3 Geißeln. Nach +Wenyon+ ist bei der Untersuchung vielleicht eine undulierende Membran übersehen worden, welche in der Tiefe des Cytostoms liegt; eine solche ist jedenfalls bei der von ihm untersuchten Art vorhanden:

=Macrostoma Mesnili= +Wenyon+.

1910 +Wenyon, C. M+., A new flagellate from the human intestine. In: Parasitology. Vol. 3. p. 210.

Das birnförmige Flagellat mißt im Durchschnitt 14 µ in der Länge, 7 µ in der Breite; die größten Individuen sind 15 µ lang, doch kommen kleine Exemplare bis zu 3 µ Durchmesser vor (Fig. 437 C). Letztere sind meist kuglig. Charakteristisch ist der Besitz des großen Cytostoms, welches ½–⅓ der Länge des Körpers erreicht. Die 3 Geißeln sind etwa gleich lang, im Cytostom ist deutlich eine weitere Geißel oder wahrscheinlicher eine undulierende Membran erkennbar. Der Kern liegt am vorderen Ende, ist kuglig, besitzt eine distinkte Membran und im Innern große Chromatinbrocken. Die Geißeln inserieren an einem oder zwei Basalkörnern. Die ovalen Cysten wurden nicht selten gefunden; sie messen 7 : 5,5 µ.

Das Flagellat wurde in London im Seemanns-Krankenhaus bei einem Mann von den Bahamasinseln gefunden. Es schien keinen pathologischen Effekt auszuüben.

Die von +Alexeieff+ in Froschlarven und im Axolotl gefundene Form (Macrostoma Caulleryi Al.) ist 20–25 µ lang, 8 µ breit.

2. Familie: =Polymastigidae= +Bütschli+.

Die kleinen, zweistrahlig oder bilateral gebauten Angehörigen dieser Familie sind meist am Hinterende mit 2 Geißeln versehen, zu denen noch am Vorderende oder an den Seiten des Körpers jederseits 2–3 große Geißeln kommen.

Gattungen der Familie Polymastigidae:

1. Hinterende mit 2 Geißeln

2.

Hinterende zugespitzt oder zwei- bis dreilappig:

Gattung =Polymastix= +Bütschli+.

2. Am Vorderende jederseits 3 Geißeln. Kern rundlich:

Gattung =Hexamitus= +Dujardin+.

Am Vorderende jederseits eine Geißel und in der Mitte jederseits deren 2; vorn an der Bauchseite ein Saugnapf; Kern hantelförmig (oder 2 Kerne)

Gattung =Lamblia= +Blanchard+.

Gattung: =Hexamitus= +Dujardin+.

Die kleinen Arten dieser Gattung sind farblos, nackt und daher oft sehr metabolisch, manchmal selbst direkt amöboid. Die Gestalt ist meist ungefähr oval, aber nach hinten abgestutzt oder zugespitzt. Am Seitenrand jederseits eine Spalte, aus welcher eine lange Schleppgeißel hervorragt, welche mitunter auch zu vorübergehender Anheftung benutzt wird. Am Vorderende entspringen jederseits 3 gleich lange, ansehnliche Geißeln, jeweils zu einer Gruppe vereinigt. Der Kern liegt im Vorderende zwischen den beiderseitigen Geißelursprüngen. Meist am Hinterende öffnet sich die eine kontraktile Vakuole. Die Furchen, aus denen die Schleppgeißeln hervorragen, liegen an den entgegengesetzten Flächen des abgeplatteten Körpers; d. h. wenn die rechte Furche nach oben liegt, ist die linke auf der Unterseite. Die Nahrungsaufnahme vermitteln Mundstellen, welche in diesen Furchen oder neben ihnen liegen. Die Teilung ist eine regelrechte Längsteilung, wobei die Kerne eine primitive Mitose durchmachen.

Die Gattung enthält frei -- in Infusionen -- lebende Arten und Parasiten.

Möglicherweise müssen wir die parasitischen Formen als besondere Gattung von den freilebenden Hexamitusarten abtrennen. Die Parasiten würden dann die Gattung +Octomitus+ Prowazek bilden.

Das häufige gemeinsame Vorkommen der parasitischen Arten von Hexamitus und Lamblia und die Aehnlichkeiten im Bau bei beiden Gattungen lassen eventuelle nähere Beziehungen zwischen ihnen vermuten, wie ich schon in der 1. Auflage andeutete (Hexamitus ev. Jugendstadien von Lamblia).

Die freilebenden Formen sind hauptsächlich von +Klebs+ studiert worden, von ihnen erwähnen wir nur eine Art.

=1. Hexamitus inflatus= +Dujardin+.

1892 +Klebs+. In: Zeitschr. f. wiss. Zool. Vol. 55. p. 338.

Länge 13–25 µ. Schwach abgeplattet, eiförmig bis zylindrisch, hinten abgestutzt. Schleppgeißel 1–2mal so lang wie der Körper. Körper oft von Glykogenkugeln erfüllt. Geißelspalten schmal, bis zum Hinterrand reichend.

Häufig in Sumpfwasser, auch in Infusionen. Nach +Certes+ auch im Darm von Austern (Ostrea edulis und angularis) gefunden (?).

Aehnlich sind Hexamitus fissus, pusillus etc.

=2. Hexamitus intestinalis= +Duj+.

1841 Hexamita intestinalis +Dujardin+.

1865 Amphimonas intestinalis +Diesing+.

1879 Dicercomonas (Monomorphus) ranarum +Grassi+.

1882 Dicercomonas intestinalis (Duj.) +Grassi+. In: Atti Soc. ital. Sci. nat. Vol. 24. p. 165.

1892 Hexamitus intestinalis +Klebs+. In: Zeitschr. f. wiss. Zool. Vol. 55. p. 340.

1903 Urophagus intestinalis +Moroff+. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 3. p. 92.

1908 Octomitus sp. +Dobell+. In: Proceed. Cambridge Philos. Soc. Vol. 14. p. 128.

1908 +Alexeieff, A+., Sur la division de Hexamitus intestinalis Dujardin. Compt. rend. de la Soc. de Biol. Vol. 65. p. 403.

Länge 12–16 µ, Breite 6–7 µ. Nach +Dobell+ kommen sehr kleine Individuen von 2–3 µ Länge vor.

Schlanke Art, welche im Darm und in der Leibeshöhle (?) von Batrachiern und Tritonen vorkommt. Vorkommen von Geißelspalten nicht sicher, vielleicht Längsfurchen. Komplizierter Blepharoplastenapparat in Verbindung mit dem hantelförmigen Kern.

+Grassi+ fand die Art im Darm von +Rana esculenta+ und +Bufo vulgaris+. Angeblich kommt sie auch in Schildkröten und Eidechsen vor. Sehr bemerkenswert erscheint mir die Angabe von +Danilewsky+, daß sie bei Verschlechterung der Ernährungsbedingungen des Wirts in Lymphe, Blut, Galle und Urin eindrängen und sich daselbst vermehrten. +Moroff+ fand sie im Mitteldarm erkrankter Regenbogenforellen, +Seligo+ bei Leucaspius delineatus.

Ovale Dauercysten (Fig. 439) von +Dobell+ beschrieben.

Bei Regenbogenforellen und Wassersalamandern wird das Flagellat oft in großen Massen bei Entzündungen der Schleimhaut gefunden. Ob da ein kausaler Zusammenhang vorliegt, ist unsicher.

=3. Hexamitus muris= (+Grassi+).

1882 Dicercomonas muris +Grassi+. In: Atti Soc. ital. Sci. nat. Vol. 24. p. 106.

1904 +Foà, A+., Ricerche intorno a due specie di flagellati parassiti. In: Atti R. A. Lincei. Vol. 13. p. 121.

1907 +Wenyon, C. M+., Observations on the Protozoa in the intestine of Mice. In: Arch. f. Protistenk. Suppl. Vol. 1. p. 193.

Körper länglich-oval, Hinterende verschmälert, biegsam. Dieses nur 4–6 µ lange, 2 µ breite Flagellat wurde von +Grassi+ im Darm von verschiedenen +Mus+-Arten und von Arvicola arvalis gefunden.

Wahrscheinlich identisch ist der von +Prowazek+ aus dem Darm der Ratte beschriebene Octomitus intestinalis (Arb. a. d. Kais. Ges.-Amt. Vol. 21. 1904. p. 38), dessen erwachsene Exemplare 8–12 µ Länge, 5–7 µ Breite erreichen, während daneben viel kleinere Individuen vorkommen.

+Wenyon+ hat beide Formen bei Mäusen beobachtet und läßt es unentschieden, ob es verschiedene Arten sind. In beiden Formen hat er kompliziert angeordnete Fasern und zwei am Vorderende gelegene Kernmassen beobachtet. Doch findet er gewisse Verschiedenheiten. Auch fand er die kleine Form ausschließlich im Dünndarm, die große ausschließlich im Blinddarm. Vielleicht handelt es sich um „Standortsvarietäten“.

Gattung: =Lamblia= +Blanchard+.

=Lamblia intestinalis= (+Lambl+).

1859 Cercomonas intestinalis +Lambl+. In: Prager Vierteljahrsschrift für die prakt. Heilkunde. Vol. 61.

1875 Hexamitus duodenalis +Davaine+. In: Artikel Monadiens, Dictionnaire encyclop. Sci. médic. Sér. II. Vol. 9.

1879 Dimorphus muris +Grassi+. In: Gazzetta medica ital. Lombard. No. 45.

1881 Megastoma entericum +Grassi+. In: Gazz. degli Ospitali. Anno 2. No. 13–15.

1886 Megastoma intestinale +Blanchard+. In: Zoologie médicale. Paris.

1888 Lamblia intestinalis +Blanchard+. In: Bull. Soc. Zool. Franç. Vol. 13.

1888 Megastoma entericum +Grassi+ u. +Schewiakoff+. In: Zeitschr. wiss. Zool. Vol. 46. p. 143.

1901 Megastoma entericum +Metzner+, Unters. an Megastoma ent. aus dem Kaninchendarm. In: Zeitschr. f. wiss. Zool. Vol. 70. p. 299.

1908 +Bensen+, Bau und Arten der Gattung Lamblia. In: Zeitschr. f. Hyg. u. Inf. Vol. 61.

1908 +Bohne+ und +Prowazek+, Zur Frage der Flagellatendysenterie. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 12. p. 1.

1909 +Noc, F+., Observations sur le cycle évolutif de Lamblia intestinalis. In: Bull. Soc. Path. exotique. Paris. Vol. 2. p. 93.

Die Körpergestalt ist ausgesprochen rübenförmig; vorn ist der Körper durch einen schiefen Ausschnitt an der Bauchseite tief ausgehöhlt; dadurch ist eine Sauggrube gebildet, deren Ränder sich über die Körperoberfläche erheben und kontraktil sind. (Fig. 440 A u. B.)

Der Bau des Tieres ist also ein bilateral-symmetrischer.

Das schlank und spitz zulaufende schwanzartige Hinterende, auf welchem an der Bauchseite bis zum Hinterrand des Peristoms eine Längsrippe verläuft, verlängert sich in zwei lange Geißeln. Die übrigen Geißeln verteilen sich derart, daß am Vorderende des Tieres, am Vorderrande der Sauggrube ein Paar und in der Mitte des Hinterrandes desselben zwei Paar inseriert sind. Das vordere Paar, dessen Fortsätze sich im Innern des Plasmas kreuzen, entspringt in einer Rinne, welche von dem vorderen Rande der Sauggrube gebildet wird. Der hintere Rand derselben bildet in seiner Mitte eine nach vorn gerichtete Spitze; an dieser Stelle entspringen die beiden mittleren Geißelpaare, die einen mehr nach innen, die anderen nach außen zu. Im ganzen sind also 8 Geißeln vorhanden (Fig. 440 A), sie sind sämtlich nach hinten gerichtet. Basalkörner am Grund der Geißeln und Stützfasern im Innern des Körpers dienen offenbar der Verfestigung der Insertionspunkte der Geißeln etc. (Fig. 441). +Metzner+ nimmt an, daß die Fasern reizleitende Strukturen seien. Bei der Bewegung spielen die Mittelgeißeln die Hauptrolle, sie wirbeln stets lebhaft umher, während die Schwanzgeißeln nachschleppen; die vorderen und die Seitengeißeln führen nur sanfte rudernde Bewegungen aus. Letztere beiden Paare scheinen vielfach in dem Teil, der nicht frei über die Kontur des Tieres vorragt, mit der Pellicula verschmolzen zu sein.

Das Protoplasma ist hyalin und sehr fein granuliert. Der Körper ist von einer sehr feinen, stärker lichtbrechenden Schicht überzogen (Pellicula oder Ektoplasma?).

In dem durch die Anwesenheit der tiefen Sauggrube dünnen vorderen Körperteil befindet sich der Kern (Fig. 440 A), welcher sowohl hantelförmig und einheitlich, als auch in zwei Kerngebilde zerfallen sein kann, welche dann oft durch Verbindungsstränge verbunden sind. Eine kontraktile Vakuole fehlt.

Ebenso fehlt ein Mund; als solcher scheint die ganze Sauggrube zu dienen.

Die Länge der Tiere ist 10–21 µ, die Breite 5–12 µ. Dabei sind die untereinander etwa gleich langen Geißeln 9–14 µ lang.

Teilung wurde noch nicht beobachtet, außer in den Cysten. +Wenyon+ vermutet, daß die Teilungscysten eventuell der multiplikativen Vermehrung im Wirt dienen und daß neben ihnen Dauercysten vorkommen. +Noc+ beschreibt multiple Teilung und sehr kleine Jugendstadien; doch machen seine Schilderungen keinen ganz klaren Eindruck.

Die Dauercysten sind oval und besitzen eine ziemlich dicke Hülle; sie sind 10 µ lang und 7 µ breit. Sie entstehen, wie +Schaudinn+ angibt, nach der Kopulation zweier Individuen. In den Cysten beobachteten +Moritz+ und +Hölzl+ 4 Kerne. (Vgl. auch Fig. 442.) Mit den Cysten gelang Infektion bei Menschen, Meerschweinchen, Mäusen und Kaninchen. Solche Cysten finden sich in manchen Gegenden im Trinkwasser und gelangen mit den Fäkalien der infizierten Tiere auf Pflanzenteile, was zur Infektion des Menschen führen kann.

Lamblia intestinalis ist in Italien in +Mus musculus+, +M. rattus+, +M. decumanus+, +M. silvestris+, +Arvicola arvensis+, im +Haushund+, der +Hauskatze+, dem +Schaf+ und +Kaninchen+, in Deutschland in +M. decumanus+, +Arvicola arvensis+ und +A. amphibius+ nachgewiesen worden. In Deutschland, Italien, Rußland, Schweden, Aegypten und Nordamerika ist Lamblia auch beim +Menschen+ gefunden worden; sie scheint bei Mensch und Tieren ein sehr häufiger Parasit zu sein. In Tonkin kommt sie nach +Noc+ bei 50 Proz. der Bevölkerung vor. Aus den Angaben der verschiedenen Autoren geht hervor, daß in den verschiedenen Wirten kleine Formverschiedenheiten der Lamblien beobachtet wurden, von denen es nicht sicher ist, ob sie auf Einwirkung des Milieus oder auf das Vorkommen verschiedener Arten zurückzuführen sind. Ich füge hier Abbildungen von Lamblien aus Mensch, Maus und Kaninchen bei, welche einer Untersuchung von +Bensen+ entnommen sind. Dieser Autor gibt an, daß die Unterschiede in Habitus, Dimensionen und in der Beschaffenheit einer im hinteren Körperdrittel gelegenen chromatischen Masse (Fig. 443) bei jedem dieser drei Wirte konstant seien. Er unterscheidet daher von der Lamblia intestinalis des Menschen +L. muris+ Bens. aus der Maus und +L. cuniculi+ Bens. aus dem Kaninchen. Die Konstanz dieser Formen wird neuerdings wieder bestritten.

In allen diesen Wirten bewohnt der Parasit das Duodenum und Jejunum, seltener andere Teile des Dünndarms; normalerweise findet man im Dickdarm (nach +Perroncito+) nur die Cysten, welche mit den Faeces entleert werden. Bei Diarrhöen findet man jedoch auch die freien Tiere in den Entleerungen.

Dieselben bewegen sich mit Hilfe ihrer Geißeln ziemlich behende, ohne dabei zu rotieren. Im Darm jedoch pflegen sie sich nicht zu bewegen, sondern sie sitzen mit ihrer Saugscheibe an dem gewölbten freien Ende der Epithelzellen der Darmzotten angesaugt (Fig. 440 C u. D). Sie umfassen mit dem kontraktilen Rande der Sauggrube das gewölbte Ende der Epithelzelle, indem sie gleichzeitig den übrigen Körper steil aufrichten.

Obgleich auf große Strecken fast jede Zelle des Darmepithels einen solchen Gast besitzen kann, üben die Lamblien dennoch meist keinen auffallenden schädlichen Einfluß auf ihren Wirt aus. Der von ihnen bewohnte Darm sieht vollkommen normal aus. Daß sie gerade bei Diarrhöen oft gefunden werden, erklärt sich nach dem oben Gesagten aus dem Umstand, daß sie bei erhöhter Peristaltik losgerissen werden. In normalen Faeces sind sehr häufig Cysten nachzuweisen, ohne daß der Wirt irgendwelche Krankheitserscheinungen zeigte. +Grassi+ infizierte sich selbst mit Lamblia, ohne daß irgendwelche Erscheinungen zur Beobachtung gelangt wären.

Immerhin scheint bei entzündlichen Prozessen, ähnlich wie Trichomonas, so auch Lamblia sich gelegentlich stark zu vermehren. So findet sie sich bei Diarrhöen, bei Magencarcinom etc. Sie scheint nach neueren Erfahrungen bei sehr massenhafter Vermehrung Diarrhöen und dysenterieartige Erscheinungen zu verursachen (siehe +Bohne+ und +Prowazek+, Arch. f. Protistenk. Vol. 12. 1908. p. 1). In Ostasien wird sie bei dysenterischen Erkrankungen auffallend oft gefunden.

=Lamblia sanguinis= +Gonder+.

1910 +Gonder, R+., Lamblia sanguinis n. sp. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 21. 1910. p. 209.

Diese sehr an L. muris erinnernde Form, deren Körper 12 µ lang, 8 µ breit ist, wurde in Transvaal auffälligerweise im +Herzblut+ eines blauen Falken (Elanus coeruleus) gefunden.

Gattung: =Polymastix= +Bütschli+.

=Polymastix melolonthae= (+Grassi+).

1882 Trichomonas melolonthae +Grassi+. In: Atti Soc. ital. Sci. nat. Vol. 24. p. 172. +Künstler+, Compt. rend. Vol. 95. p. 347.

1884 Polymastix +Bütschli+. In: +Bronn+, Klass. u. Ordn. 67. Protozoa. p. 843.

Der Körper ist oval, nach hinten zugespitzt oder besitzt 2 oder 3 zugespitzte Lappen. Das Vorderende ist abgerundet und mit 4 oder 6 ansehnlichen und gleich langen Geißeln versehen.

Die Oberfläche ist mit einer Anzahl Rippen versehen (?). Es ist ungewiß, ob eine Anzahl von strichförmigen Gebilden von verschiedener Anordnung am Körper weitere Geißeln darstellen.

Die Mundöffnung soll dicht hinter der Geißelbasis liegen.

Das Plasma ist hyalin und enthält eine Anzahl von Granulationen. Am vorderen Körperende liegt ein Kern; eine kontraktile Vakuole fehlt.

Die Größe des Flagellaten schwankt von 7–14 µ, seine Breite von 3–5 µ.

Wahrscheinlich erfolgt die Vermehrung durch Querteilung.

Die Art ist noch sehr wenig genau untersucht und bedarf dringend der Nachuntersuchung.

Sie ist in Italien und Frankreich im Darm der Larve von +Melolontha vulgaris+ gefunden worden, wo sie sehr häufig ist. Fast sämtliche untersuchte Exemplare waren damit behaftet.

III. Ordnung.

=Euglenoidina= +Blochmann+.

Meist etwas größere Formen mit starker Pellicula, welche oft gestreift oder sonstwie skulptiert ist, nicht amöboid, aber vielfach sehr metabolisch, nicht selten auch starr. Am Vorderende findet sich eine tief eingesenkte Grube, in deren Grund die Geißel entspringt; meist ist nur eine solche vorhanden, doch gibt es auch zweigeißelige Formen. Bei den tierisch sich ernährenden Formen findet sich am Vorderende, mit der Geißelgrube in Verbindung stehend, eine Mundöffnung. Charakteristisch ist das komplizierte Vakuolensystem, bestehend aus einem Reservoir, in welches einige bis viele kleine kontraktile Vakuolen einmünden (vgl. Fig. 80 S. 65). Am Vorderende ferner vielfach ein Stigma.

Grüne Chromatophoren vorhanden oder fehlend. In die Augen fallende Stoffwechselprodukte sind Paramylum und Fett (Oel).

Kern meist groß, fast stets mit großem zentralen Binnenkörper.

Agame Vermehrung durch Teilung, auch multiple Teilung kommt vor. Kopulation bei den typischen Formen bisher nicht beobachtet, vgl. jedoch unten Copromonas, bei welcher Isogamie bekannt ist.

Zahlreiche freilebende Süßwasserformen, auch Meeresbewohner, einige Parasiten.

Die Ordnung wird in drei Familien eingeteilt:

1. +Euglenidae Stein+ emend. +Klebs+. 2. +Astasiidae Bütschli+. 3. +Peranemidae Stein+.

1. Familie: =Euglenidae= +Stein+ em. +Klebs+.

Mittelgroße Formen von spindelförmiger Gestalt, oft abgeplattet oder bandförmig, Neigung zu spiraliger Drehung der Körperachse; vielfach rotierende Bewegung. Mundlos. 1–2 Geißeln entspringen am Vorderende in einer grubenartigen Vertiefung. Die Mehrzahl der Arten mit rotem Stigma. In der Regel sind grüne Chromatophoren vorhanden (vgl. jedoch p. 77). Ernährung holophytisch oder saprophytisch.

Die Teilung erfolgt im beweglichen oder ruhenden Zustand.

Von den zahlreichen Gattungen der Familie seien nur Euglena, Phacus und Eutreptia erwähnt.

Gattung: =Euglena= +Ehrbg+.

Spindelförmige bis lang-bandförmig gestreckte Formen, mit einer kräftigen Geißel. Der Körper von starker, oft spiral gestreifter Pellicula umhüllt, dennoch metabolisch, Chromatophoren von verschiedener Gestalt vorhanden. Teilung meist im abgekugelten Zustand, oft nach Ausscheidung einer Gallerthülle.

Zahlreiche Arten, unter denen besonders erwähnt seien: Euglena viridis Ehrbg. (vgl. Fig. 80, p. 65), E. sanguinea Ehrbg., E. acus Ehrbg., E. spirogyra Ehrbg., E. oxyuris Ehrbg. (Fig. 87, p. 74), Euglena deses Ehrbg. (Fig. 88, p. 75), Euglena gracilis Ehrbg. (Fig. 90, p. 76). +Haswell+ hat neuerdings parasitische „Euglenidae“ aus einer australischen Mesostomide beschrieben. Dieselben haben „Mund“ und schlundartige Einsenkung am Vorderende, kontraktile Vakuolen mit Reservoir und rotes Stigma. Sie kommen in den Darmepithelzellen und in den Zelllücken vor (Zool. Anz. Vol. 31. 1907. p. 296).

Gattung: =Phacus= +Nitzsch+.

Aehnelt Euglena, doch sind die Arten abgeplattet, mit starker, spiralgestreifter Pellicula, nicht metabolisch. Grüne Chromatophoren vorhanden.

Phacus longicaudus Duj. (Fig. 86, p. 74). Süßwasser.

Gattung: =Eutreptia= +Perty+.

Stark metabolische Art, Gestalt spindelförmig, hinten zugespitzt. Mit 2 gleich langen Geißeln, Chromatophoren.

Eutreptia viridis Perty in Süß- und Salzwasser (Fig. 142, p. 143).

2. Familie: =Astasiidae= +Bütschli+.

In den meisten Eigenschaften den Eugleniden sehr nahestehend, doch farblos. Ernährung saprophytisch. Mit 1 oder 2 Geißeln.

Gattung: =Astasia= +Duj+.

Sehr metabolisch, meist spindelförmig, eingeißelig, Kern meist in der hinteren Hälfte des Körpers gelegen. Oberfläche meist längsgestreift.

3. Familie: =Peranemidae= +Stein+.

Formenreiche Familie, welche daher oft in Unterfamilien geteilt wird. Die Gestalt der Arten ist meist bilateral, viele Formen kriechen auf der Unterlage; sie besitzen eine spaltförmige Mundöffnung, von der sich oft ein von festen Strukturen gestützter Kanal tief in den Körper hineinzieht. Die Ernährung ist saprophytisch und oft tierisch durch Aufnahme geformter Nahrung.

Viele Formen kriechen mit der Mundseite (Bauchseite) nach unten auf der Unterlage.

Von den zahlreichen Gattungen seien folgende angeführt:

Gattung: =Peranema= +Ehrbg+.

Langgestreckte, spindelförmige Arten, vorn zugespitzt, mit sehr metabolischem Körper. Mit einer Geißel, welche in einer an der Bauchseite befindlichen Spalte entspringt. Dahinter Mundöffnung mit eigenartigem Staborgan. Pellicula spiralig gestreift. Kontraktile Vakuolen in der Mehrzahl vorhanden. Kern in der Mitte des Körpers, mit großem Binnenkörper. Bewegung kriechend.

Peranema trichophorum (Ehrbg.).

Gattung: =Entosiphon= +Stein+.

Oval, abgeplattet, von starrer Körpergestalt. 2 Geißeln vorhanden. Mundöffnung am Ende eines eigenartigen vorstülpbaren „Staborgans“, welches die ganze Körperlänge durchzieht.

Entosiphon sulcatum (Duj.) (Fig. 444).

Gattung: =Copromonas= +Dobell+.

Mit einigem Zweifel stellt +Dobell+ die von ihm entdeckte Form zu den Peranemiden. Der Körper der einzigen Art +Copromonas subtilis+ Dobell ist oval bis birnförmig, im Mittel 16 µ lang, Pellicula fest, Körper nicht metabolisch. Eine Geißel ragt am Vorderende aus einer Grube, welche sich in den Pharynx fortsetzt; eine kontraktile Vakuole mündet in das Reservoir. Am Grund der Geißel findet sich ein Basalkorn. Ernährung holozoisch (Bakterien, Kokken etc.). Die Vermehrung findet im beweglichen Zustand durch Längsteilung statt. Sehr regelmäßig ist Kopulation durch Isogamie zu beobachten. Zwei Individuen vereinigen sich, verschmelzen, ihre Kerne stoßen je zwei chromatische Klumpen aus und verschmelzen sodann zu einem Synkaryon. Die Zygote bildet eine Dauercyste.

Die Art findet sich ganz regelmäßig in Infusionen aus Frosch- und Krötenkot.

Eine ähnliche, etwas größere Form ist Copromonas major Berliner.

IV. +Ordnung+.

=Chromomonadina= +Klebs+.

Die Chromomonadinen sind ziemlich kleine bis mittelgroße Flagellaten mit relativ zarter Pellicula; viele metabolisch oder etwas amöboid. Häufig sind Hüllbildungen und Gehäuse. Die Geißeln, welche am Vorderrande sitzen, in der Ein- oder Zweizahl. Bei der Mehrzahl der typischen Formen sind Chromatophoren vorhanden (1–2), welche grün, gelb oder gelbbraun gefärbt sind. Dementsprechend ist die Ernährung meist holophytisch, doch kommen auch Formen mit saprozoischer und holozoischer Ernährung vor. Koloniebildung nicht selten.

Wir teilen die Ordnung in zwei Unterordnungen:

1. +Chrysomonadina Stein+ (em. +Klebs+). 2. +Cryptomonadina Stein+.

Wahrscheinlich in diese Ordnung einzureihen sind auch die +Silicoflagellaten+, sehr kleine, eingeißelige Formen mit durchbrochenem, gitterartigem Kieselpanzer und Chromatophoren, welche im Plankton des Meeres vorkommen. Sie sind noch wenig erforscht und wurden von manchen Autoren für Entwicklungsstadien von Radiolarien gehalten (vgl. z. B. die Gattung Distephanus, Fig. 446). Sie wurden hauptsächlich von +Borgert+ untersucht.

1. Unterordnung.

=Chrysomonadina= +Stein+.

Flagellaten von verschiedener Form, mit dünner Pellicula, daher oft amöboid; häufig mit gallertiger oder chitiniger Hülle oder Gehäuse. Stets mit 1–6 gelbbraunen Chromatophoren, nicht selten mit rotem Stigma. 1–2 Geißeln am Vorderende. Kern bläschenförmig. Eine oder mehrere kontraktile Vakuolen vorhanden.

Trotz des Vorhandenseins der Chromatophoren kommt tierische Ernährung durch Aufnahme geformter Nahrung vor. Als Stoffwechselprodukt tritt neben fettem Oel Leukosin auf (vgl. S. 99).

Die Teilung ist Längsteilung. Geschlechtliche Prozesse sind unbekannt. Koloniebildung häufig, wodurch manchmal große makroskopische Stöcke, manchmal von algenähnlichem Habitus, zustande kommen. Dauercysten (bei einigen Formen mit skulptierten, auch mit verkieselten Hüllen) kommen vor.

Von den zahlreichen Gattungen der von +Senn+ in die 3 Familien:

1. Chromulinidae, 2. Hymenomonadidae, 3. Ochromonadidae,

zerlegten Unterordnung seien nur erwähnt:

+Chrysamoeba+ Klebs (+radians+ Klebs [Fig. 447, 1 u. 2]), eine durch ihre Gestaltveränderlichkeit interessante Form. Im freibeweglichen Zustand bald eiförmig, bald sternförmig durch Ausstreckung zahlreicher feiner Pseudopodien. Mit 2 gelbbraunen, schüsselförmigen Chromatophoren. Trotzdem Aufnahme fester Nahrung durch die Pseudopodien. Süßwasser.

+Chromulina+ Cienkowski (Fig. 447, 6–13), mit zahlreichen Arten, mit nur metabolischem Körper. Chromulina Woroniniana, Rosanoffii und andere Formen schwimmen in eigenartiger Weise auf der Wasseroberfläche, und da die betreffenden Stadien unbenetzbar sind, erscheinen sie wie ein gelber Staub auf dem Wasser (Fig. 447, 11–13). Süßwasser.

+Hydrurus+ Agardh, welcher vollkommen algenartig verzweigte Pflänzchen mit seinen Kolonien bildet. Am Grund rasch fließender Gewässer auf Steinen etc.

+Chrysococcus+ Klebs (Fig. 447, 3–5), einzellebende Formen mit sehr starker kugeliger Schale, welche mit Eisenoxydhydrat gefärbt ist, mit weitem Geißelporus. Süßwasserteiche.

Hier schließen sich auch die +Coccolithophorinen+ an, die Erzeuger der eigenartigen Coccolithen, welche im Plankton der Meere ungeheuer massenhaft vorkommen müssen, wie +Lohmann+ gezeigt hat. Die aus kohlensaurem Kalk bestehenden Coccolithen bilden die eigenartigen Schalen dieser Organismen (Fig. 449), welche absterbend in Mengen auf den Boden des Meeres niedersinken, wo sie im Schlamm sich abgelagert finden; ihr Vorkommen in sedimentären Gesteinen zeigt, daß sie auch in früheren Zeiten sehr reichlich vorhanden gewesen sein müssen.

+Chrysosphaerella+ Lauterb. (Chr. longispina Lauterb.) ist eine planktonische Chrysomonadine, eine kuglige Kolonie von Flagellaten mit je 2 Chromatophoren und je 2 Stigmen. Die Kolonie ist mit zahlreichen Schwebstacheln versehen (je 2 hohlen Kieselnadeln mit becherartiger Basis auf jedem Individuum) und ist im gemeinsamen Gallertmantel von zahlreichen hakenförmigen Kieselnädelchen erfüllt (Fig. 448). Süßwasser.

+Dinobryon+ Ehrbg. (Fig. 450) umfaßt Formen mit Gehäusebildung. Der Körper ist länglich, hinten spitz auslaufend, das Hinterende im Grund eines becherförmigen Gehäuses mit weiter Oeffnung befestigt; aus dieser ragen die 2 ungleich langen Geißeln hervor. 2 Chromatophoren, ein Stigma vorhanden. Die Teilung findet im Gehäuse statt, in dessen Mündung auch die kieselhäutigen Dauercysten liegen. Freischwimmend in Süßwasserseen und Tümpeln.

2. Unterordnung.

=Cryptomonadina= +Stein+.

Keine Formen mit zarter Pellicula, nicht amöboid und schwach metabolisch; abgeplattet-eiförmig. vorn schief ausgebuchtet, mit 2 gleich langen Geißeln, welche am Eingang einer schlundartigen Vertiefung entspringen. 1–2 kontraktile Vakuolen im vorderen Teil. Farblos oder mit Chromatophoren von gelbbrauner bis oliven- oder blaugrüner Farbe. Kern im hinteren Teil des Körpers.

Längsteilung und Dauercystenbildung bekannt, dagegen keine geschlechtlichen Vorgänge.

Ernährung holophytisch oder saprozoisch. Geformte Nahrung wird durch den Schlund wohl nicht aufgenommen. Stoffwechselprodukt bemerkenswerterweise +Stärke+.

Von den nicht zahlreichen Gattungen erwähne ich: Chilomonas Ehrbg. (Ch. paramaecium Ehrbg.; vgl. Fig. 40 A, S. 36). Eiförmig, vorn schief abgestutzt, Schlund deutlich. Farblos, im Plasma jedoch viele Stärkekörner, denen Leukoplasten anliegen (vgl. S. 77). Länge bis zu 40 µ. Kern bläschenförmig mit zentralem Binnenkörper. Längsteilung in beweglichem Zustand. Dauercysten kuglig.

Die Art ist weit verbreitet in Sumpfwasser, besonders massenhaft, wenn es fault, und in Infusionen.

+Cryptomonas+ Ehrbg. Diese Gattung verdient unser besonderes Interesse, da sie nicht nur freilebende, sondern auch parasitische resp. symbiotische Formen enthält (vgl. S. 77 ff.). Im Bau sehr ähnlich Chilomonas, doch sind 2 schalenförmige grüne, gelbe oder braune Chromatophoren vorhanden. Im Innern zahlreiche Stärkekörner. Im Vorderende 2 kontraktile Vakuolen. Kern bläschenförmig, im hinteren Drittel des Körpers gelegen.

Längsteilung in freiem Zustand oder innerhalb von Gallerthüllen. Im letzteren Fall entstehen oft kolonieartige Gallertmassen. Die Dauercysten besitzen eine derbe Cellulosemembran.

Ernährung holophytisch oder saprophytisch; oder die Tiere leben symbiotisch in Rhizopoden (Radiolarien, Foraminiferen), Ciliaten, höheren Tieren.

So z. B. Cryptomonas erosa Ehrbg. freilebend im Süßwasser, Cryptomonas Brandti Schaud. in dem Rhizopoden Trichosphaerium Sieboldi, Cryptomonas Schaudinni Winter (Fig. 92, S. 78) bei dem Foraminifer Peneroplis pertusus.

Wahrscheinlich sind zahlreiche, wenn nicht alle sog. +Zooxanthellen+ hierher zu rechnen. Vgl. S. 77 und 78. Süßwasser und marin.

V. Ordnung.

=Phytomonadina= +Blochmann+.

Diese Ordnung, aus vorwiegend mit grünen Chromatophoren versehenen Arten zusammengesetzt, wird vielfach statt den Protozoen den Algen zugerechnet, indem sie in der Ordnung der Chlorophyceen in die Nähe der Protococcoideen eingereiht wird. Da sie aber außer dieser unleugbaren nahen Verwandtschaft zu den Algen ebenso deutliche Beziehungen zu den Protozoen besitzt, so ist es notwendig, sie an dieser Stelle zu behandeln. Und das ist um so notwendiger, als das Studium der Phytomonadinen viele wichtige Tatsachen enthüllt hat, welche das Verständnis der Morphologie, Physiologie und der Fortpflanzungsverhältnisse bei den anderen Flagellaten ganz bedeutend erleichtern, und welche im allgemeinen Teil vielfach Erwähnung fanden.

Die Einzelindividuen der Phytomonadinen sind klein, ihre Form oval, rundlich, abgeplattet etc.; sie sind formbeständig, nicht metabolisch. Der Körper ist von einer dünneren oder dickeren Cellulosemembran umschlossen, welche manchmal vom Plasma absteht, und welche nur bei den Polyblephariden fehlt. Am Vorderende, meist durch einen Porus aus der Membran hervortretend, sind bei den typischen Formen 2 Geißeln vorhanden (selten 4–8). Rote Stigmen kommen vielfach vor. Die meisten Formen besitzen ein relativ großes, einen großen Teil des Körpers erfüllendes, vielfach becherförmiges, grasgrünes Chromatophor. Ernährung dementsprechend holophytisch. Aufnahme geformter Nahrung bei keiner Art nachgewiesen. Selten sind farblose saprozoische Formen. Als Stoffwechselprodukt tritt überall Stärke auf. Hämatochrom (Karotin), welches die Formen rot färbt, kommt bei manchen Arten vor (vgl. S. 74).

Die Teilung ist Längsteilung, innerhalb der Hülle, welche beim Ausschwärmen der Sprößlinge leer zurückbleibt.

Koloniebildung, welche zur Bildung freischwimmender Kolonialindividuen führt (vgl. S. 248), ist sehr verbreitet und gipfelt in der Entstehung so hoch individualisierter Zellstöcke, daß mit Recht die Volvociden als Bindeglieder zwischen einzelligen und vielzelligen Organismen betrachtet werden.

Geschlechtliche Vorgänge sind allgemein verbreitet, und zwar treten alle Formen der Iso- und Anisogamie bei der Kopulation auf, wie dies im III. Kapitel S. 173 etc. schon des näheren ausgeführt worden ist.

Wir teilen die Phytomonadinen in folgende Familien:

1. +Polyblepharididae+ Dangeard, 2. +Chlamydomonadidae+ Bütschli, 3. +Volvocidae+ Ehrenberg.

1. Familie: =Polyblepharididae= +Blochmann+.

Diese Familie ist als niederste Gruppe der Phytomonadinen durch den Mangel einer Cellulosemembran und die Metabolie des Körpers charakterisiert. Sie vermittelt also den Uebergang zu den übrigen Flagellaten. Die hierher gehörigen Formen besitzen 4–8 Geißeln, ein mehr oder weniger becherförmiges Chromatophor mit Pyrenoid, ein rotes Stigma, 1–2 kontraktile Vakuolen, bläschenförmigen Kern mit zentralem Binnenkörper.

Vermehrung durch Längsteilung ist bekannt; ebenso Dauercystenbildung, doch keine geschlechtlichen Vorgänge.

Süßwasserformen.

+Pyramimonas+ tetrarhynchus Schm. Vorn verbreiterte, pyramidenförmige Art mit 4 langen Geißeln am Vorderende (Fig. 452). Am Vorderende 4 stumpf-flügelartige Fortsätze. Das becherförmige Chromatophor gelappt, je 2 Lappen in jedem der 4 Körperfortsätze. Pyrenoid im hinteren Teil des Chromatophors. In der Nähe das Stigma. Bei der Längsteilung erhält jedes der Tochtertiere 2 Geißeln, die beiden anderen werden neugebildet.

2. Familie: =Chlamydomonadidae= +Bütschli+.

Kleine, nicht koloniebildende Formen, mit Cellulosemembran[32], nicht metabolisch. Form oval, kuglig, langgestreckt etc. Fast alle Gattungen mit grünem Chromatophor. Pyrenoide kommen oft in der Mehrzahl vor. 2–4 Geißeln am Vorderende. 1–2 kontraktile Vakuolen nahe der Geißelbasis. Ein rotes Stigma meist vorhanden.

Vermehrung durch Längs- und scheinbare Querteilung innerhalb der Cellulosemembran, freischwimmend oder in Ruhezuständen; dabei Zerfall in 2–8 und mehr Individuen. Bei der Teilung im Ruhezustand erinnern die Chlamydomonadinen an Palmellen. Sie können dann auch in Gallertmassen in großer Anzahl vereinigt sein.

Bildung von Dauercysten kommt vor (nach Verlassen der Cellulosemembran).

Befruchtung wird durch Kopulation von Iso- und Anisogameten bewirkt.

Ernährung meist holophytisch; einige Formen auch saprozoisch.

Folgende Formen sind hervorzuheben:

1) +mit vier Geißeln+:

+Carteria+ Diesing (C. cordiformis [Cart.]). Annähernd kuglige Form mit 4 Geißeln am Vorderende, mit grünem Chromatophor, welches den größten Teil des Körpers erfüllt; mit rotem Stigma; kugliges Pyrenoid vorhanden. Kern und kontraktile Vakuole im Vorderteil des Körpers. Länge des Körpers ca. 20 µ. Eine sehr ähnliche, vielleicht zur Gattung gehörige Form wurde von +Keeble+ und +Gamble+ als Symbiont und Erreger der grünen Farbe des acölen Turbellars Convoluta roscoffensis nachgewiesen (Quart. Journ. Micr. Sci. Vol. 51. 1907. S. 167).

2) +mit zwei Geißeln+:

+Chlamydomonas+ Ehrenberg (Ch. pulvisculus Ehrbg., Ch. monadina St., Ch. Steinii Gor. [Fig. 180, S. 174], Ch. Ehrenbergii Gor. [Fig. 182, S. 175]. Ch. Braunii Gor. [Fig. 189, S. 180], Ch. angulosa Dill. [Fig. 453, 1–4], Ch. longistigma Dill [Fig. 453, 5–8]). Kuglige bis länglich-ovale, oft abgeflachte Formen mit zarter Membran, zweigeißlig. Membran vielfach am vorderen Ende kegelförmig erhoben. Größe der Arten 10–30 µ. Großes grünes Chromatophor stets vorhanden; in demselben Pyrenoide von verschiedener Gestalt. Rotes Stigma meist vorhanden. Die agame Vermehrung erfolgt im ruhenden Zustand durch Teilung innerhalb der Zellmembran (in 2–8 Sprößlinge; Fig. 453). Iso- und anisogame Kopulation mit nachfolgender Dauercystenbildung der Zygote (Fig. 180, S. 174, Fig. 182, S. 175, Fig. 189, S. 180). Chlamydomonaden verursachen durch ihr massenhaftes Auftreten nicht selten Grünfärbung von Wasserlachen und Tümpeln. Süßwasser. +Chlamydomonas nivalis+ (früher in der Regel als Haematococcus nivalis bezeichnet) kommt auf dem Schnee der polaren und alpinen Gegenden vor und verursacht dort das Phänomen des roten Schnees oder Blutschnees. Diese Art ist infolge der Stickstoff- und Phosphorarmut ihres natürlichen Nährmediums stets durch Haematochrom (vgl. S. 74) stark rot gefärbt.

+Polytoma+ Ehrenberg (P. uvella Ehrbg.). Im Grund genommen eine saprozoische, chromatophorenlose Chlamydomonas. Elliptisch, mit zarter Membran, Stigma, wenn vorhanden, blaßrot gefärbt. Körperlänge ca. 25 µ. Zahlreiche Stärkekörner im hinteren Teil des Körpers trotz saprozoischer Ernährung. Vermehrung ähnlich wie bei Chlamydomonas, jedoch Teilung im freischwimmenden Zustand (Fig. 453). Häufig in Infusionen und fauligem Sumpfwasser.

+Chlorogonium+ Ehrenberg (Ch. euchlorum Ehrbg.). Spindelförmig langgestreckt (120 µ lang), mit grünem Chromatophor und rotem Stigma. Kern in der Mitte des Körpers. Zahlreiche kontraktile Vakuolen. Agame Vermehrung durch Zwei- und Mehrfachteilung. Anisogame Kopulation. (Vgl. Fig. 455.) Süßwasser.

+Haematococcus+ Agardh (H. pluvialis A. Braun, Fig. 457, H. Bütschlii Blochm., Fig. 456). Die zarte Membran steht von dem Plasmaleib weit ab, beide sind manchmal durch pseudopodienartige Fortsätze verbunden (Fig. 456). Der vordere langgestreckte Fortsatz an seiner Befestigungsstelle manchmal mit röhrenartigen Bildungen verbunden, von denen auch die Geißeln ausgehen. Mit grünem Chromatophor, Stigma seitlich sitzend, Pyrenoide vorhanden. Mehrere kontraktile Vakuolen. Isogame Teilung in ruhendem oder beweglichem Zustand. Isogamie. H. pluvialis färbt oft Tümpel und Regenlachen stark grün oder rot. Die Dauercysten sind durch Hämatochrom lebhaft rot gefärbt.

+Mesostigma+ Lauterborn (M. viride Laut, Fig. 459). Chlamydomonas-ähnliche Form mit fein punktierter Membran, bandförmigem Chromatophor, zentral gelegenem Stigma und von der Mitte der Bauchseite entspringenden 2 Geißeln.

3) +Hülle schalenartig aus zwei Teilen zusammengesetzt+:

+Phacotus+ Perty (Ph. lenticularis Ehrbg., Fig. 460). Die festen, skulpturierten, leicht in zwei Klappen zerfallenden Zellmembranen dieser Gattung veranlassen manche Forscher, für sie eine besondere Familie aufzustellen. Form flachgedrückt, linsenförmig; der Plasmakörper füllt das Innere der Membran nicht vollkommen aus. Die beiden Geißeln entspringen am Vorderende durch einen Kanal. Chromatophoren grün, Stigma vorhanden. Agame Teilung wie bei Chlamydomonas. Nach der Teilung weichen die Membranklappen auseinander, aber die Tochtertiere bleiben noch in einer Gallertmasse vereinigt, bis ihre Membran vollkommen entwickelt ist. Anisogamie der sehr großen Makrogameten mit sehr kleinen Mikrogameten (vgl. S. 181).

3. Familie: =Volvocidae= +Ehrenberg+.

Innerhalb dieser Familie sehen wir den bedeutsamen Schritt von der Zellkolonie zum individualisierten Zellstock realisiert; die Volvociden zeigen uns, wie der Uebergang vom einzelligen zum vielzelligen Organismus vor sich gehen kann. Die einzelnen Zellen der Volvociden sind durchaus analog den Chlamydomonadinen gebaut. Sie besitzen 2 (nur bei Spondylomorum 4) gleich lange Geißeln, grüne Chromatophoren, Stigma, Cellulosemembran, nicht metabolische Körperform, kontraktile Vakuolen.

Die agame Vermehrung findet durch Teilung der einzelnen Zelle innerhalb der Membran statt, wobei meist eine junge Kolonie sogleich entsteht. Dauercysten kommen vor.

Die Befruchtung findet durch iso- und anisogame Kopulation von ausschwärmenden geißeltragenden Gameten bei den niederen Formen statt und spezialisiert sich bei den höheren Formen bis zur +Oogamie+, der Kopulation eines spermatozoonartigen Mikrogameten mit einem eiartigen Makrogameten. Das ist auf S. 184 ff. ausführlicher dargestellt.

Die Volvociden sind alle holophytische Süßwasserbewohner.

+Spondylomorum+ Ehrenberg (Sp. quaternarium Ehrenbg., Fig. 254, S. 249). Diese Gattung bildet den Uebergang von den Chlamydomonadinen, indem sie lose zusammenhängende hüllenlose 50 µ lange Kolonien von je 16 Individuen bildet, deren jedes in seinem Bau Carteria sehr nahesteht und 4 Geißeln, Chromatophor, Stigma etc. besitzt. Die Individuen sind in vier Kränzen derart angeordnet, daß ihre spitzen Enden nach hinten ragen, wobei sie sich alternierend ineinander fügen. Bei der agamen Vermehrung zerfallen +gleichzeitig+ alle 16 Zellen in je eine neue 16-zellige Kolonie. Geschlechtliche Vorgänge unbekannt.

+Gonium+ O. F. Müller (G. pectorale Ehrbg., Fig. 253, S. 248; G. sociale Cohn, Fig. 222, S. 221). Tafelförmige Kolonien aus 4 oder 16 Individuen, deren Geißeln nach einer Seite gewandt sind, und welche in eine gemeinsame, sehr durchsichtige Gallerthülle eingeschlossen sind. Chromatophor, Pyrenoid, Stigma vorhanden. Bei dieser relativ häufigen Form sind auch Dauercysten bei den einzelnen Individuen der Kolonie beobachtet worden. Isogamie. Die Dauercyste der Zygote ist rot gefärbt.

+Stephanosphaera+ Cohn (St. pluvialis Cohn, Fig. 461). Kuglige Kolonien von ca. 60 µ Durchmesser, aus 8 Individuen zusammengesetzt, welche, parallel gestellt, einen Ring bilden und ihre beiden Geißeln so hervorstrecken, daß sie in einem dem Aequator parallelen, dem einen Pol der Kugel genäherten Kreis stehen. Chromatophor, Stigma, 2–5 Pyrenoide vorhanden. Die Individuen erinnern durch ihre verzweigten Fortsätze an Zellen von Haematococcus. Kopulation isogam. Seltene Form.

+Stephanoon+ Schewiakoff (St. Askenasii Schew.). Kolonien von 16 Individuen, welche im Aequator eines abgeplatteten Rotationsellipsoids in zwei Reihen alternierend angeordnet sind. Großer Durchmesser der Kolonie 78 µ. Australien, Melbourne (Zit. nach +Blochmann+).

+Pandorina+ Ehrenberg (P. morum Ehrbg., Fig. 195, S. 185). Kuglige Kolonien von 16, selten 32 fast herzförmigen Individuen, welche im Zentrum der Kugel zusammenstoßen und von einer oft geschichteten Hülle umschlossen sind. Eine Kolonie hat einen Durchmesser von 60 bis 70 µ. Anisogamie unvollkommen ausgebildet, Dauercyste der Zygote rot. Häufige Form.

+Platydorina+ Kofoid (Platydorina caudata Kof., Fig. 255, S. 249). Die Kolonien bilden Täfelchen von individualisierter Form (vgl. Fig. 255, 1 u. 2) mit gebogener Vorder- und in Spitzen ausgezogener Hinterkante. Eine schraubige Drehung bewirkt bei der Bewegung Rotation. Die 32 Individuen sind in einer Schicht so angeordnet, daß abwechselnd je eines seine Geißeln zu der einen Tafelseite wendet. Jede Seite hat also 16 × 2 = 32 Geißeln. Illinois River, Nordamerika.

+Eudorina+ Ehrenberg (Eudorina elegans Ehrbg., Fig. 196, S. 186). Die bis 150 µ im Durchmesser erreichenden kugligen Kolonien dieser Gattung bestehen aus 32 (selten 16) kugligen Individuen von je 18–24 µ Durchmesser. Die Einzelindividuen reichen nicht bis zum Zentrum der Kolonie, sondern sind in regelmäßigen Abständen in einer Schicht an der Innenseite der gallertigen Kolonialhülle verteilt. Die Befruchtung ist anisogame Kopulation, welche sich schon sehr der Oogamie nähert. Kolonien rein männlich oder rein weiblich. Die grünen Makrogameten unterscheiden sich kaum von agamen Zellen; die Mikrogameten sind schmal, gelb gefärbt und entstehen in Bündeln von 64 aus einem Individuum der Kolonie. Dauercyste der Zygote rot. Ziemlich häufig.

+Pleodorina+ Shaw (Pl. illinoisensis, Fig. 256, S. 250) steht Eudorina sehr nahe. Doch ist stets die S. 250 erwähnte Differenzierung in 28 generative und 4 somatische Zellen vorhanden.

+Volvox+ Linné (V. globator Ehrbg., Fig. 223, S. 222; V. aureus Ehrbg.). Die Kolonien dieser Gattung bilden hohle Kugeln; deren dünne Wand besteht aus sehr zahlreichen kleinen Individuen (12000 bis 22000), welche in eine gallertige Hülle gemeinsam eingeschlossen sind. Die gequollenen Membranen der Einzelindividuen sind polygonal abgeplattet. Die kleinen Individuen, welche die somatischen Zellen dieses primitiven Metazoons darstellen, sind nicht fortpflanzungsfähig. Sie besitzen 2 Geißeln, ein grünes Chromatophor mit einem Pyrenoid und einem roten Stigma, zentral gelegenen Kern und zwei kontraktile Vakuolen, und sind untereinander durch feinere oder gröbere Plasmastränge verbunden.

Die geschlechtliche wie ungeschlechtliche Fortpflanzung wird durch besondere Zellen vermittelt, welche fast ausschließlich im unteren Teil der Kugeln (Polarität!) auftreten (vielleicht da sich diese infolge ihres Gewichtes drehen?). Die „Parthenogonidien“, welche meist nur in der Zahl von 6–8 vorhanden sind, lassen durch Zellteilung kleine Kolonien entstehen. Die eiähnlichen Makrogameten machen Reifungsteilungen durch und werden durch die kleineren, zweigeißligen, gelben in Bündeln von 8–256 entstehenden Mikrogameten (Fig. 223, S. 222) befruchtet. Es können alle 3 Sorten von Fortpflanzungszellen bei einem Individuum vorkommen, doch kommen bei V. aureus Individuen vor, welche jeweils nur eine Form von Fortpflanzungszellen beherbergen.

Beide Arten häufig im Süßwasser.

II. Unterklasse.

=Dinoflagellata= (+Bütschli+).

Die +Dinoflagellaten+ oder +Peridineen+ (früher in irrtümlicher Deutung ihrer Organisation +Cilioflagellaten+ genannt) sind eine scharf umschriebene Gruppe unter den Mastigophoren, welche im Meer und im Süßwasser durch zahlreiche Formen vertreten ist. Besonders charakteristisch für die Dinoflagellaten ist der Geißelapparat, die Panzerung des Körpers und bei den Oberflächenformen der Besitz von Chromatophoren.

Der Körper besitzt oft sehr bizarre Gestalt; bei den einzelnen Arten ist große Mannigfaltigkeit von Formen zu verzeichnen. Doch sind gewisse morphologische Grundzüge durch die Art der Begeißelung festgelegt. Es sind nämlich stets 2 Geißeln vorhanden, welche gemeinsam oft in der Mitte des Körpers entspringen, von denen bei den typischen Formen (Dinifera) die eine, die +Längsgeißel+, als Schleppgeißel nach hinten ragt, während die andere, die +Quergeißel+, gürtelförmig um den Körper herumgelegt ist. Bei den meisten Formen liegen die Geißeln in Furchen. Bei +Erythropsis+ kommt ein tentakelartiges Flagellum vor.

Die Quergeißel führt in der Querfurche wellenförmig schlagende Bewegungen aus; die herausragenden Schlingen täuschten den früheren Untersuchern einen Kranz von Cilien vor, wodurch sich der alte Name der Gruppe erklärt. Die Längsgeißel, welche nach hinten oft ziemlich lang frei hervorragt, führt peitschenförmige Bewegungen aus. Durch die Kombination der Bewegungen wird die schaukelnde, rotierende Vorwärtsbewegung der Dinoflagellaten erzeugt.

Die Dinoflagellaten besitzen eine starre Körperform, was bei den meisten Arten durch einen aus bestimmten Platten geformten Cellulosepanzer[33] bedingt ist. Die Platten sind oft skulpturiert und mit eigenartigen Fortsätzen versehen. Die meisten Arten besitzen durch Lage und Verlauf der Querfurche und durch die Fortsätze eine eigenartige Asymmetrie.

Die Kerne sind meist massig gebaut, doch nähern sie sich vielfach dem bläschenförmigen Typus. Eine sehr regelmäßige Verteilung des Chromatins auf den Wabenreihen des Achromatins ist sehr charakteristisch (vgl. Fig. 150 A, S. 149). Die Dinoflagellaten sind einkernig. Der komplizierte Bau des Vakuolenapparates ist im allgemeinen Teil beschrieben (vgl. S. 66 und Fig. 82).

Die meisten Oberflächenformen enthalten eine größere Anzahl kleiner, oberflächlich liegender gelbbrauner, dunkelbrauner, grünlicher oder spangrüner Chromatophoren, welche in einer oberflächlichen Schicht angeordnet sind. Nur wenige Oberflächenformen, dagegen alle die zahlreichen Tiefseeformen sind farblos.

Die chromatophorenhaltigen Formen sind meist holophytisch; doch hat man bei ihnen wiederholt daneben noch Aufnahme geformter Nahrung (kleiner Organismen verschiedener Art) beobachtet, wobei manche Formen unter den Gymnodinien geradezu amöboid werden. Bei den chromatophorenhaltigen Formen findet man als Stoffwechselprodukt Stärke. Fett ist bei den Dinoflagellaten sehr verbreitet. Parasitismus kommt vor, aber selten (s. unten).

Bei manchen Formen kommt ein rotes Stigma vor, bei Erythropsis und Pouchetia ist ein merkwürdiges augenartiges Organ mit Linse und dunklem Pigmentballen (Melanosom) vorhanden (Fig. 128, S. 122).

Die agame Vermehrung findet durch einfache und multiple Teilung in beweglichem oder ruhendem Zustand statt. Die Teilung ist im Prinzip eine Längsteilung, welche aber bei den meisten Formen unter dem Bild einer schiefen Teilung verläuft (vgl. Ceratium hirundinella (Fig. 464). Dabei erhält jedes der Tochtertiere nur die eine asymmetrische Hälfte der Panzerung und muß die andere neu bilden. Die Kernteilung von Ceratium hirundinella ist auf S. 149 und Fig. 150 dargestellt. Bei anderen Dinoflagellaten sind abweichende Teilungsbilder, zum Teil primitivere, zum Teil auch viel kompliziertere beschrieben worden (durch +Jollos+ und +Borgert+). -- Bei pelagischen Arten trennen sich oft die Individuen nach der Teilung nicht, so daß Ketten von Individuen entstehen (Fig. 466).

Manche Formen gehen Ruhezustände ein, während deren sie in Schleimhüllen eingeschlossen sind (Gymnodinium).

In anderen Fällen zerfällt innerhalb der Membran des Muttertiers das Plasma in zwei bis viele Tochtertiere, welche, nach Zerreißung der Membran des Muttertiers, mit neuen Panzern versehen, ins Freie gelangen, so bei Pyrophacus horologium.

Bei Pyrocystis lunula finden sich im Plankton große Cysten, deren Kern sich teilt (Fig. 467), worauf ein Zerfall in 16 Teilstücke erfolgt, deren jedes sich zu einer „gehörnten“ Cyste umwandelt; diese geraten durch die Zerreißung der großen Cyste ins Freie (Fig. 468) und ihr Inhalt zerfällt in 8 Teile, kleine Gymnodinien (Fig. 468 D). Wenn die Teilungen ganz oder teilweise unterbleiben, entstehen entsprechend größere Sprößlinge (Fig. 468 B u. C). Die kleinen Gymnodinien, deren normalerweise also 16 × 8 = 128 entstehen, sind nach +Dogiel+ die Gameten. Sie sollen ausschwärmen, heranwachsen und später durch Kopulation die großen geißellosen Cysten (Fig. 467 A) liefern. Doch ist dieser geschlechtliche Teil des Zeugungskreises nicht bekannt. Mir scheint es wahrscheinlicher, daß der Zeugungskreis noch etwas komplizierter ist.

Bei Ceratium hirundinella ist durch +Zederbauer+ ein anderer Teil des Zeugungskreises beobachtet worden, welcher sehr an die Konjugation der Desmidiaceen erinnert. Es verschmelzen die Plasmaschläuche zweier Individuen, nachdem sie sich vom Panzer zurückgezogen haben. Die Zygoten sind rundlich, und der Verfasser vermutet, daß aus ihnen die sog. Cysten entstehen (Fig. 469).

Es ist ersichtlich, daß alle diese Verhältnisse eine genauere Erforschung dringend erfordern.

Die Dinoflagellaten des Meers wie des Süßwassers sind fast sämtlich planktonische Organismen. Dementsprechend sind sie mit Schwebstacheln, Fortsätzen, Verbreiterungen etc. versehen, was ihnen oft ein sehr bizarres Aussehen verleiht (vgl. Fig. 462 H).

Die marinen Arten besitzen vielfach die Fähigkeit des Leuchtens und tragen daher zu dem Phänomen des Meerleuchtens bei:

Wir teilen die Unterklasse in folgende Ordnungen ein:

I. Ordnung: Adinida Bergh. II. „ Dinifera Bergh.

I. Ordnung.

=Adinida= Bergh.

Diese Ordnung wird auch vielfach unter dem Namen der Prorocentraceae angeführt. Die typischen Charaktere der Dinoflagellaten sind noch nicht ausgebildet, die Furchen fehlen. Die Ordnung besteht aus kleinen marinen Organismen von ei- bis stabähnlicher Form, deren Körper von einer aus zwei Stücken zusammengesetzten, von Poren durchsetzten Celluloseschale umschlossen ist. Die Schalenklappen passen wie zwei Uhrgläser aufeinander und lassen zwischen sich an einer Stelle ein Loch, die Geißelspalte, offen, aus welcher die zwei etwa gleich langen Geißeln hervortreten, von denen die eine bei der Bewegung stets vorausgeht, die andere sich an der Basis um sie herumschlingt. Gelbe Chromatophoren sind vorhanden.

Vermehrung durch Zweiteilung ist bekannt, bei welcher je eine Tochterhälfte die eine Schalenklappe erhält und die andere zu ergänzen hat.

Gattungen:

+Exuviaella+ Cienkowsky (E. marina Cienk., Fig. 470). Oval, Schalen porös. Chromatophoren gelb; aus zwei uhrglasförmigen größeren Platten oder zahlreichen kleinen Scheibchen bestehend. Marin. Kosmopolitisch.

+Prorocentrum+ Ehrenberg (P. micans Ehrenbg., Fig. 471). Herz- bis lanzettförmig. An der Geißelbasis kleine Fortsätze an der Schale. Chromatophoren ebenfalls 2 große gelappte oder ungelappte oder mehrere kleine Platten.

Ebenfalls marin und kosmopolitisch.

II. Ordnung.

=Dinifera= Bergh.

Diese Ordnung umfaßt die typischen Dinoflagellaten, deren Organisation der oben gegebenen Diagnose entspricht; vor allem ist das Vorhandensein von einer oder mehreren Querfurchen hervorzuheben, welche die Querfurchengeißeln aufnehmen. Die Längsgeißel ist gewöhnlich nach hinten gerichtet.

Wir unterscheiden 3 Familien:

1) +Gymnodinidae+ Bergh. 2) +Peridinidae+ Bergh. 3) +Dinophysidae+ Bergh. und Stein.

1. Familie: =Gymnodinidae= Bergh.

Die Gymnodiniden entbehren ebenfalls der komplizierten Panzerbildungen; dennoch entspricht die Morphologie ihres Körpers vollkommen den höheren Diniferen. Sie sind nackt oder von einer dünnen einheitlichen Cellulosemembran umhüllt. Die Quer- und Längsfurche mit den zugehörigen Geißeln sind vorhanden. Die Querfurche macht oft mehr als einen Umgang in Schraubenlinie.

Die Chromatophoren sind grüne oder gelbe Scheibchen; in manchen Arten fehlen sie. Die Fortpflanzungserscheinungen sind unvollkommen bekannt (vgl. oben). Von vielen Formen ist die Selbständigkeit als Art resp. die Zugehörigkeit zum Entwicklungszyklus einer anderen Form noch unsicher.

Ich führe als Beispiele folgende Gattungen an:

+Pyrocystis+ Murray (Fig. 467–468). +Gymnodinium+ Stein (G. rhomboides Schütt, Fig. 472 1, 2, G. fuscum (Fig. 462 A), G. spirale Bergh, Fig. 472 3). Kuglige bis länglich gestreckte Formen, die Querfurche meist in der Mitte des Körpers. Chromatophoren grün, gelb oder braun, oft fehlend. Stigma klein oder fehlend.

In diese Gattungen werden einige Formen gerechnet, welche durch eine eigenartige Form des Parasitismus unser Interesse in hohem Grad verdienen. Es ist ein Zell- resp. Gewebeparasitismus, welcher sonst bei Protozoen nicht bekannt ist, welcher aber an den von Chytridiaceen und anderen Organismen erinnert. +Pouchet+ hat ein +Gymnodinium pulvisculus+ beschrieben, welches auf Appendicularien, Salpen, Siphonophoren und anderen pelagischen Organismen schmarotzt. Auf diesen findet es sich in Form eines kurzgestielten birnförmigen Körperchens, welches von einer Länge von ca. 20 µ allmählich bis zu einer solchen von 180 µ heranwächst. Dann löst sich das Gebilde von seiner Unterlage los und treibt frei im Plankton. Der Inhalt der Cyste furcht sich ab, und in 24 Stunden ist eine Unmenge kleiner, 11 µ im Durchmesser besitzender Gymnodinien entstanden. Vielleicht sind dies Gameten, welche nach der Kopulation sich festsetzen. +Dogiel+ hat Formen beschrieben, welche sich in vielen Beziehungen dem Gymnodinium pulvisculus anschließen, so daß man den früher viel bezweifelten Angaben von +Pouchet+ wohl Glauben schenken darf. Sie leben auf Copepodeneiern im Meeresplankton und bilden ganz ähnliche Cysten, aus denen zahlreiche kleine Gymnodinien hervorgehen, welche vielleicht als Gameten zu deuten sind. Daß es sich um Parasiten handelt, geht aus der allmählichen Verzehrung der Eisubstanz hervor (vgl. G. parasiticum Dog., Fig. 473; G. roseum Dog., Fig. 474).

Von ganz besonderem Interesse sind die Formen, welche +Chatton+ beschrieben hat, und welche er zur Gruppe der +Blastodiniden+ zusammenfaßt. Es sind dies parasitische und epizoische Dinoflagellaten, welche ebenfalls pelagische Tiere befallen. Blastodinium Pruvoti Ch. kommt im Mitteldarm von pelagischen Copepoden aus der Familie der Calaniden vor, andere Formen bei anderen Copepoden und auf Appendicularien (Apodinium mycetoides). Diese Formen zeichnen sich dadurch aus, daß bei der Vermehrung zunächst Zweiteilung innerhalb der Membran erfolgt, worauf das eine Tochtertier sich in zahlreiche kleine gymnodinienartige Schwärmer aufteilt; das zweite Tochtertier teilt sich zunächst nicht, später aber ebenfalls in zwei Teile, von denen jeder in seinen Schicksalen der einen der ersten Teilzellen entspricht.

Ueber alle diese sehr interessanten Formen sind eingehende Untersuchungen sehr notwendig.

In dieser Gegend ist nach +Senn+ auch die interessante Gattung Oxyrrhis Duj. mit der marinen Art O. marina Duj. einzureihen, welche früher meist zu den Cryptomonadinen gerechnet wurde.

Zu den Gymnodiniden werden auch die interessanten Gattungen +Erythropsis+ Hertwig und +Pouchetia+ Schütt gerechnet.

Eine besondere Unterfamilie Polydininae wurde für die eigenartige Gattung Polykrikos Bütschli aufgestellt, welche durch eine Art von Koloniebildung, Ketten unvollkommen getrennter 2, 4 oder 8 Individuen mit nur zwei gemeinsamen Kernen bildet (Fig. 476).

2. Familie: =Peridinidae= (+Bergh+).

In dieser Familie sind die typischen Panzerplatten ausgebildet, welche den Körper als starres Skelett einschließen. Eine besondere Panzerung umschließt ringförmig die Querfurche, durch welche der Panzer in eine obere und untere Hälfte geteilt wird, welche je aus 5 oder mehr Panzerplatten bestehen. Die wichtigsten Plattenbezeichnungen sind aus der Fig. 477, 1–5 zu entnehmen. Im allgemeinen sind die Ober- und Unterschale ziemlich gleich groß, so daß die Querfurche meist in der Mitte des Körpers liegt. Die Platten sind durch mannigfache Skulpturen geziert und oft mit langen, bizarren Fortsätzen versehen. Außerdem sind sie mit feinen Poren übersät. An der Durchtrittsstelle der Geißeln eine kreisförmige Oeffnung im Panzer.

Die Chromatophoren, zahlreiche kleine Plättchen, sind grün oder gelb; sie können auch fehlen, so besonders bei den Tiefseeformen.

Die Vermehrung erfolgt durch Zweiteilung, welche bei den marinen Formen manchmal unvollständig abläuft und zur Kolonienbildung führt. Multiple Teilung, innerhalb des Panzers, aus welchem dann mehrere Tochterindividuen ausschwärmen, wird für einige Arten angegeben. Nicht selten kommt sog. Häutung, d. h. Abwerfen des ganzen Panzers vor.

Das Wenige, was über geschlechtliche Vorgänge bekannt ist, findet sich oben (S. 525) angegeben.

Die Gattungen sind zum Teil im Süßwasser, meist im Meer an der Oberfläche und im Tiefseeplankton als pelagische Organismen verbreitet. Ich erwähne folgende:

+Ceratium+ Schrank. (C. hirundinella, Fig. 464; C. tripos Nitzsch, Fig. 463 B; Ceratium reticulatum Pouchet subsp. spirale Kof., Fig. 462 H).

Formen mit hornartigen Körperfortsätzen von oft monströsen Dimensionen; mit fein strukturierten Panzerplatten. Chromatophoren bei Süßwasserformen grün, bei marinen Arten gelb oder braun. Kern groß.

+Goniodoma+ Stein. (G. acuminatum Ehrenbg., Fig. 477). Formen von regelmäßigem Panzerbau, polyedrischer Gestalt, tiefer Querfurche. Oberschale ungefähr gleich groß wie die Unterschale. Chromatophoren kleine braune Plättchen. Marin.

+Peridinium+ Ehrenbg. (P. divergens Ehrenbg., vgl. Fig. 82, 1, S. 66). Gestalt gedrungen, Oberschale oft pyramidenförmig ausgezogen, Unterschale in flügel- oder hornartige Fortsätze verlängert. Plasma bisweilen rosa. Chromatophoren, wenn vorhanden, grün. (Pusulen vgl. S. 66 und Fig. 82). Meer und Süßwasser.

+Ceratocorys+ Stein (C. horrida Stein, Fig. 462 G) und +Acanthodinium+ Kofoid (A. caryophyllum Kof., Fig. 462 F) sind hierhergehörige, bizarre Formen des marinen Planktons.

3. Familie: =Dinophysidae= +Stein+ und +Bergh+.

Die Formen dieser Familie nähern sich in vielen Beziehungen sehr den Peridiniden; doch ist der Panzer durch eine +Sagittal+naht in 2 fast gleiche Hälften zerlegt. Sonst fehlt die Zerlegung der Ober- und Unterhälfte der Schale in zahlreiche Platten, wie sie die Peridiniden auszeichnen. Querfurche weit oben am Körper, oft durch stark entwickelte Lamellen eingefaßt. Körperasymmetrie durch Ausbildung von mächtigen Flügeln oft sehr auffallend. Chromatophoren vielfach vorhanden, braun oder gelb. Phaeosomen, eigenartige braune Klumpen in der Region der Querfurche regelmäßig vorhanden.

Die sehr bizarren Formen dieser Familie gehören fast ausschließlich dem Warmwassergebiet der Ozeane an. Ich erwähne von Gattungen die stabförmig dünne +Amphisolenia+ Stein (A. clavipes Kof., Fig. 462 D; A. dolichocephalica Kof., Fig. 462 C; A. extensa Kof., Fig. 462 E), die kannenförmige +Dinophysis+ Ehrenbg. (D. acuta Ehrenbg., Fig. 478, 4–6) und +Phalacroma+ Stein (P. mitra Schütt, Fig. 478, 1–3), die antiken Helmen gleichenden +Ornithocercus+ Stein (O. magnificus Stein, Fig. 478, 7–8).

III. Unterklasse.

=Cystoflagellata= (+Haeckel+).

Die kleine Gruppe der Cystoflagellaten besteht aus wenigen Gattungen und Arten, welche vielleicht mit den Dinoflagellaten enger verwandt sind als die gegenwärtige Systematik erkennen läßt. Sie besteht aus Formen mit reichlicher Gallerteinlagerung in den von einer kräftigen Pellicula umschlossenen Körper. Ihr Fortbewegungsorganell ist eine in der Mitte des Körpers gelegene Geißel, bei mehreren der Formen dienen der Lokomotion aber hauptsächlich rhythmische Kontraktionen des Körpers.

Sie sind alle ohne Chromatophoren und ernähren sich holozoisch. Im übrigen sind sie morphologisch ziemlich verschieden, und nur von Noctiluca ist die Fortpflanzung bekannt.

+Noctiluca+ Suriray (N. miliaris Sur., Fig. 479, Fig. 123, S. 114 und Fig. 173, S. 165). Der kugelförmige Körper von 1–1,5 mm Durchmesser besteht zum großen Teil aus einer klaren gallertigen Substanz, welche von den Strängen des Protoplasmas umschlossen wird. Das letztere ist von der Pellicula nach außen abgegrenzt und ist an dem beim schwimmenden Tier nach oben gerichteten Pol zum Zentralplasma angesammelt, in welchem der bläschenförmige Kern eingelagert ist. Von dem Zentralplasma strahlen die Plasmastränge aus, welche zur Körperwand ziehen, sich in ihrem Verlauf aber verästeln und reichlich anastomosieren, so daß die Struktur des Zellleibs oft schaumig erscheint. In das Zentralplasma ist das Peristom eingesenkt, an dessen Grund die spaltförmige Mundöffnung sich befindet. Neben der Mundöffnung im Vorderende des Peristoms entspringt die sog. +Bandgeißel+, ein tentakelartiges Organ mit quergestreiftem Bau, welches langsam hin und her schwingt. Neben der Mundöffnung an der Peristomwand eigenartige Fortsätze: „Zahn“ und „Lippe“. Neben der letzteren die kleine Geißel, welche nur schwache Bewegungen ausführt. Sie dient wahrscheinlich nur der Nahrungsaufnahme. Noctiluca ist ein gefräßiges Tier, welches Protozoen, Diatomeen etc., selbst kleine Metazoen, Copepoden, Larven etc. frißt.

Die agame Vermehrung findet durch Längsteilung statt. Außerdem ist Schwärmerbildung bekannt. Von dieser ist es noch nicht untersucht, ob sie als agame multiple Vermehrung oder als Gametenbildung zu betrachten ist. Meist wird für Noctiluca Kopulation angegeben, bei welcher eine wechselseitige Kernbefruchtung stattfinden soll. Diese Annahme beruht auf irrtümlicher Deutung der Teilungsbilder. Doch scheint mir jetzt auch unsicher, ob die von mir beobachtete vollkommene Verschmelzung zweier Tiere und ihrer Kerne eine isogame Kopulation darstellt und nicht vielmehr Plasmogamie. Die bei der multiplen Schwärmerbildung entstehenden Individuen sind vielleicht eher die Gameten, wie +Moroff+ vermutet. Sie entstehen durch sukzessive Teilungen in dem mit dem Zentralplasma zusammengezogenen Körperplasma, welches am oberen Pol des Tieres eine Scheibe bildet und in zahlreiche kleine Spitzen zerklüftet wird. Jede derselben ergibt einen der kleinen, einkernigen eingeißeligen Schwärmer, deren 256 bis 512 entstehen können. Diese lösen sich los und schwärmen in einer Gestalt, welche sehr an Dinoflagellaten erinnert, davon. Ihr weiteres Schicksal ist unbekannt.

N. miliaris ist in allen Meeren verbreitet. Sie kommt bisweilen in solchen Massen vor, daß bei Tag das Wasser eine rötliche Farbe durch sie bekommt, während es bei Nacht in der herrlichsten Phosphoreszenz erstrahlt (vgl. S. 113).

+Leptodiscus+ R. Hertwig (Leptodiscus medusoides R. Hertwig, Fig. 480) erinnert in der Form und glashellen Durchsichtigkeit des Körpers vollkommen an eine kleine Meduse. Die Tiere sind 1–1,5 mm im Durchmesser. Der Körper gleicht einer kreisförmigen, schwach gewölbten Schale, an deren höchstem Punkt das Zentralplasma liegt, von dem ebenfalls Stränge ausgehen, welche ein viel dichteres Netz als bei Noctiluca erzeugen. Im Zentralplasma liegt der Kern. Der Mund liegt seitlich vom Zentralplasma, an der entgegengesetzten Seite erstreckt sich ein feiner Kanal, an dessen Ende die Geißel sitzt. Die Schwimmbewegungen der Tiere sind durch zarte, an der konkaven Seite des Körpers verlaufende Myoneme vermittelt und bestehen in rhythmischem Zusammenklappen des Körpers ähnlich wie bei den Medusen. Fortpflanzung unbekannt. Mittelmeer.

Noch ähnlicher einer Meduse ist +Craspedotella pileolus+ Kofoid (Fig. 481) von der kalifornischen Küste, dessen Körper hochgewölbt ist und eine velumartige Lamelle besitzt.

+Radiozoum lobatum+ wurde von +Mingazzini+ im Mittelmeer gefunden und für ein Cystoflagellat gehalten, ist aber noch nicht genügend untersucht, um über die systematische Stellung ein definitives Urteil zu gestatten.

+Anhang I+. =Trichonymphidae= +Leidy+.

Nur um der Vollständigkeit willen führe ich diese in morphologischer Beziehung höchst interessante Abteilung hier an; denn sowohl ihre verwandtschaftlichen Beziehungen, als auch die Art ihres Parasitismus sind so wenig erforscht, daß wir keine allgemeingültigen Lehren daraus ziehen können. Manche Autoren sind geneigt, sie den Polymastiginen anzugliedern.

Während manche +Trichonymphiden+ durch ihre langen, meist an einzelnen Stellen des Körpers lokalisierten Geißeln, wie auch durch den Mangel eines Nebenkerns, sehr an +Flagellaten+ erinnern, erscheinen sie vielen Forschern durch die Menge der Geißeln zum mindesten als ein Uebergang zu den +Ciliaten+; das gilt besonders für die am ganzen Körper mit Geißeln bedeckten Formen. Durch die Neigung, dieselben im Alter zu verlieren, unterscheiden sie sich jedoch in auffallender Weise von beiden genannten Klassen der Protozoen. Wieder andere Autoren sind geneigt, sie den Gregarinen zu nähern, und es ist nicht zu leugnen, daß die Entdeckung von Gregarinen mit langen, fadenförmigen Körperfortsätzen (s. u.), sowie die sogleich zu erwähnenden Befunde +Hartmanns+ dieser Meinung eine gewisse Berechtigung verleihen. +Hartmann+ ist geneigt, für die +Trichonymphiden+ eine besondere Klasse der Protozoen aufzustellen. Seine Befunde sind vorläufig zur Begründung dieser Ansicht nicht genügend, da ihr zudem die Angaben von +Grassi+, +Foà+ und +Janitzki+ nicht entsprechen. Doch ist es jedenfalls richtig, daß die Trichonymphiden eine in vieler Beziehung isolierte Stellung einnehmen.

Sie besitzen im allgemeinen einen ovalen oder spindelförmigen Körper, bei einer Größe, welche von 20–30 µ bis zu 160–200 µ zu fast 1 mm bei den verschiedenen Arten und Zuständen wechselt. Meist entspringt vom vorderen Ende ein dichtes Büschel von langen, schlaff beweglichen Geißeln, zu denen weitere Büschel an anderen Stellen des Körpers kommen können. Merkwürdig ist es, daß neben den vielgeißligen Formen solche mit wenig Geißeln vorkommen, was eventuell für die Ableitung der Trichonymphiden von Flagellaten sprechen könnte. Das Protoplasma scheidet sich mehr oder weniger deutlich in seine zwei Schichten, oft ist eine starke Membran vorhanden. Für die meisten Gattungen ist das Auftreten von stäbchenförmigen Bildungen in der Pellicula charakteristisch, welche in Größe und Anordnung sehr verschieden sein können.

Ein bläschenförmiger, runder Kern liegt bei vielen der untersuchten Arten in der vorderen Körperregion. +Hartmann+ faßt diesen Kern als polyenergid auf und nimmt an, daß während des vegetativen Lebens die Karyosome in ihm sich vermehren. Er stellt den großen Kern der einkernigen Formen als gleichwertig den zahlreichen Kernen einiger vielkerniger Formen gegenüber.

Sehr merkwürdig sind verschiedene Zellorganisationsbestandteile, welche sich an den Kern anschließen. Es sind dies zunächst die basalen Teile der Geißeln, die Basalkörner. Außer solchen werden auch echte +Blepharoplaste+ beschrieben. Diese und eventuell auch die Basalkörner stehen durch Fibrillen mit dem Kern in Verbindung. Ferner kann der Blepharoplast in fibrillärer Verbindung mit einer eigenartigen Struktur stehen, welche +Janitzki+ als +Parabasalkörper+ bezeichnet (früher von +Grassi Collare+ genannt). Es ist dies eine in mancher Beziehung an Chromidien erinnernde Bildung, ein Strang färbbarer Substanz, welcher bei der Teilung auch verdoppelt und auf beide Tochtertiere verteilt wird. +Janitzki+ ist geneigt, in diesem Parabasalkörper eine Art von Reservestoffvorrat zur Speisung des lokomotorischen Apparates der Zelle zu erblicken. Meist lehnt sich der Parabasalapparat in irgendeiner Weise an den Achsenstrang des Körpers an. Es ist dies eine formgebende Skelettstruktur, welche den Achsenfäden der Flagellaten verglichen werden muß. Doch ist er zusammengesetzt und bei den vielkernigen Formen läßt sich erkennen, daß zu jedem Kern ein Achsenfaden gehört, und diese alle konvergieren gegen die Längsachse der Zelle, wo sie sich zu einem Fibrillenbündel, dem Achsenstrang, vereinigen.

Bei den Trichonymphiden sind verschiedenartige Vermehrungsvorgänge beobachtet worden. +Längsteilung+ im freien Zustand ist bekannt und z. B. bei +Joenia+ durch +Grassi+ und +Foà+ genauer studiert worden. Dabei werden der Kern durch mitotische Teilung, der Blepharoplast und der Parabasalapparat geteilt, der letztere eventuell auch neugebildet; auch der Achsenstrang wird bei der Teilung neugebildet, indem er sich aus Centrodesmosen rekonstruiert. Es ist auch +multiple Teilung+ beschrieben worden. Zweiteilung und multiple Vermehrung kommen wenigstens bei manchen Formen auch im +enzystierten Zustand+ vor. Die Vermehrungsvorgänge sind sehr kompliziert und die Details noch unvollkommen verstanden.

Das gleiche gilt auch von den Vorgängen, welche man als Anzeichen von geschlechtlichen Phänomenen gedeutet hat. Die Trichonymphiden finden sich fast stets in ihren Wirten in großer Individuenzahl. Die vorhandenen Formen in einem Darmbrei gehören in der Regel zu verschiedenen Arten. Nun kommen aber auch Formen vor, welche sich untereinander so ähnlich sehen, daß man schwanken kann, ob man sie verschiedenen Arten zurechnen darf. Da sie manchmal hauptsächlich in der Größe differieren und kontinuierliche Reihen von Uebergängen darstellen, so liegt es am nächsten, sie als Entwicklungsstadien je einer Art aufzufassen; wir müssen ja auf alle Fälle annehmen, daß so kompliziert gebaute Organismen auch eine etappenreiche Entwicklungsgeschichte haben. Andere Formen aber scheinen nicht in solche Entwicklungsreihen zu gehören; über sie sind die Meinungen der Autoren geteilt, indem die einen sie für verschiedene Arten erklären, während andere (+Hartmann+) geneigt sind, in ihnen den Ausdruck einer Differenzierung von Geschlechtern zu erblicken. So ähneln sich im Darm der brasilianischen Termite Captotermes Hartmanni zwei Formen untereinander sehr, von denen die eine einen eigenartigen, vom Blepharoplast abzuleitenden Stützapparat der Cilien besitzt, während ein solcher der anderen Form fehlt. Es könnte sich also um den üblichen Gegensatz zwischen männlich und weiblich handeln. Solche Formenpaare werden auch bei anderen Termiten regelmäßig vergesellschaftet gefunden.

Nun hat +Hartmann+ gefunden, daß die großen polyenergiden Kerne (vgl. hierzu S. 241) Chromatinelemente austreten lassen und daß aus diesen im Plasma des Trichonymphidenkörpers sich Sekundärkerne bilden. Diese werden nicht auf freie Kernbildung aus Chromidien (vgl. S. 239) zurückgeführt, sondern auf eine Art von Entladung der polyenergiden Primärkerne, in denen sie sich vorher angespeichert hatten. Eine große Anzahl von ihnen soll mit einem Teil des Körperplasmas als Restkörper (Soma) zugrunde gehen, während die anderen Plasmaportionen um sich sondern und zu Schwärmsprößlingen werden, die dann eventuell als Gameten kopulieren. Aus den Zygoten würden dann die Jugendstadien hervorgehen, die eventuell von Anfang an sexuell differenziert wären.

Dieser Entwicklungszyklus ist noch sehr hypothetisch, da weder die Ableitung der einzelnen Formen voneinander noch die Kopulation sichergestellt ist. Für ihn spricht das Auftreten der Sekundärkerne -- doch könnten Parasiten solche vortäuschen; ferner das gemeinsame Vorkommen der eventuell sexuell differenten Formen -- doch könnte es sich um differente Arten handeln; und endlich das ausschließliche Vorkommen der gametenähnlichen Stadien in schwärmenden Geschlechtstieren der Termiten -- doch könnte auch dies durch Degeneration infolge von Nahrungsmangel (?) oder sonstige besondere Bedingungen erklärt werden.

Zur Klärung dieser ganzen Fragen müssen weitere Untersuchungen abgewartet werden.

Dauercystenbildung ist bei Lophomonaden, aber nicht bei Termitenparasiten beobachtet worden, deren spezielle Biologie vielleicht eine solche unnötig macht.

Die hierher gehörigen Formen ernähren sich von organischem, +geformtem+ Material, welches sie im Darm ihrer Wirte vorfinden; die Termitenparasiten wohl zum Teil von Holzstückchen etc. Eine Mundöffnung ist nicht vorhanden, die Nahrung wird bei vielen Arten an beliebigen Stellen des Körpers meist an der Seite oder hinten aufgenommen, bei keiner Form ist eine Beziehung der oft komplizierten Apparate des Vorderendes zur Nahrungsaufnahme konstatiert worden. Kontraktile Vakuolen fehlen.

Sämtliche gut beschriebenen Formen stammen aus dem Enddarm von +Orthopteren+ (+Blattiden+ und +Termitiden+). Doch hat in neuerer Zeit +Künstler+ einen verwandten Organismus im Enddarm von +Limulus+ gefunden: möglicherweise sind sie bei +Arthropoden+ noch weit verbreitet. Es ist zu erwarten, daß die zahlreichen Termitenarten der Tropen noch viele Formen enthalten; bisher sind meist solche aus Termiten der gemäßigten Regionen beschrieben worden (Italien, Nordamerika, Argentinien, Australien). Doch mehren sich neuerdings die Angaben über Trichonymphiden aus Brasilien, Ceylon etc.

Es ist noch nicht mit Sicherheit anzunehmen, daß die infolge ihrer biologischen und gewisser morphologischen Eigentümlichkeiten hier zusammengefaßten Formen wirklich eine natürliche Gruppe bilden. Jedenfalls sind einige Gruppen zu unterscheiden, als welche voneinander abzusondern wären etwa die Familien:

Lophomonadidae. Trichonymphidae, eventuell Devescovinidae und Calonymphidae.

Doch müssen die definitiven Publikationen über die neu untersuchten Formen abgewartet werden, ehe an die Klassifikation herangetreten wird.

Ich führe nur einige Beispiele an:

Gattung: =Lophomonas= +Stein+.

=Lophomonas blattarum= +Stein+.

1860 +Stein+. In: Sitzungsber. K. böhm. Gesellsch. d. Wiss. zu Prag. p. 44.

1878 +Bütschli, O+. Beiträge zur Kenntnis etc. In: Zeitschr. Wiss. Zool. Vol. 30. p. 259.

1908 +Janicki, C+. Contribuzione alle conosc. etc. In: Rendic. R. Accad. Lincei. Vol. 17. Ser. 5a. 2ᵒ sem. p. 141.

1910 -- Untersuchungen an parasitischen Flagellaten I. In: Zeitschr. wiss. Zool. Vol. 95. p. 243.

Das Tier ist farblos, schwach metabolisch und von Gestalt kuglig bis beutelförmig, mit breit abgerundetem Hinterende. Am verschmälerten Vorderende entspringt aus einer etwas vertieften Fläche ein Busch von Geißeln, welche in der Mitte etwa so lang sind wie der Körper, nach außen hin kleiner werden (Fig. 483).

Hinter diesen liegt der rundliche, bläschenförmige Kern, umhüllt von einem Mantel dichteren Plasmas. Oft läßt sich im Körper eine stabartige Bildung erkennen. Eine kontraktile Vakuole wurde nicht beobachtet. -- Die Größe des Tieres kann 30 µ betragen.

Das Plasma ist nur im hinteren Teil des Tieres sehr granuliert und mit zahlreichen Nahrungskörpern aus dem Darminhalt des Wirtes erfüllt: Stärkekörnern, Bakterien usw. Eine Mundöffnung ist allerdings noch nicht mit Sicherheit nachgewiesen: nach +Janicki+ findet Nahrungsaufnahme an der ganzen Körperoberfläche mit Ausnahme des Vorderendes statt; vor allem an den Seitenflanken.

Sehr eigenartige Fortpflanzungsvorgänge sind beschrieben worden, Zweiteilung in freiem Zustand, sowie multiple Teilungen. +Janicki+ hat zweikernige Dauercysten beobachtet, sowie Cysten, in denen Kernvermehrung bis zu 14 Kernen stattfindet. Ob es sich um agame oder Kopulationscysten handelt, ist noch unbekannt.

Die Art findet sich im Enddarm von +Periplaneta orientalis+, vielleicht auch von Gryllotalpa, ziemlich selten, aber dann in großer Individuenzahl. Europa.

Nahe steht die meist am gleichen Ort vorkommende +L. striata+ Stein.

Gattung =Joenia= +Grassi+.

=Joenia annectens= +Grassi+.

1893 +Grassi+ und +Sandias+. In: Costit. e Scil. Soc. Termitidi Catania 1893.

1904 +Grassi+ und +Foà+. Ricerche sulla riproduzione dei flagellati. 1. Processo di divisione delle Joenie e forme affini. In: Rendic. R. Accad. Lincei. Vol. 13. Ser. 5a. 2ᵒ sem. p. 241.

Das Tier, farblos und nicht metabolisch, hat eine beutelförmige Gestalt. Das schwach verschmälerte Vorderende ist schief abgestutzt, während das Hinterende abgerundet ist. Am Vorderende können Pseudopodien ausgestreckt werden.

Der abgestutzte, schwach vertiefte Vorderrand trägt den Wimperbusch, welcher so lang ist, wie der Körper; der ganze Leib ist außerdem mit +unbeweglichen+ kurzen Börstchen besetzt (Fig. 485).

Der rundliche Kern liegt dicht hinter dem Geißelfeld; er wird umfaßt von vorderen Fortsätzen eines merkwürdigen stabförmigen Gebildes, welches den ganzen Körper der Joenia durchzieht. In Verbindung mit diesem Achsenskelett stehen in der Region des Kerns sehr komplizierte Strukturen, am Hinterende Muskelfibrillen. Die Mundöffnung ist nicht sicher festgestellt.

Die agame Fortpflanzung erfolgt durch Zweiteilung, bei welcher neben dem Kern sich eine spindelartige Struktur bildet, welche sich in die Länge streckt und in den Tochtertieren die Achsenskelette liefert, während das alte Achsenskelett des Muttertiers resorbiert wird. Also ähnliche Vorgänge, wie wir sie oben (S. 488) bei Trichomastix kennen lernten.

Die Art kommt im Enddarm von +Calotermes flavicollis+ in Südeuropa vor und zeigt das Plasma im hinteren Abschnitt des Körpers von Holzstückchen erfüllt, welche aus dem Darm des Wirtes stammen.

Neuerdings unterscheiden +Grassi+ und +Foà+ zwei Formen, eine größere und eine kleinere, welche eventuell spezifisch verschieden sind.

Hier wären ferner noch folgende Gattungen anzuführen, welche in vieler Beziehung sehr interessant sind, über welche aber erst sehr unvollständige Angaben vorliegen:

+Parajoenia+ Janicki (P. Grassii Jan.).

+Microjoenia+ Grassi.

+Devescovina+ Foà (D. striata Foà var. hawaiensis Janicki aus Calotermes castaneus Burm. in Honolulu) ist eine einkernige Form mit Blepharoplast, Parabasalapparat, 3 nach vorn gerichteten und einer Schleppgeißel, welch letztere einen besonderen Basalapparat besitzt (Fig. 486).

+Pyrsonympha+ Leidy und +Dinenympha+ Leidy.

+Leidyonella+ Frenzel.

Ferner die vielkernigen Gattungen:

+Calonympha+ Foà (C. Grassi) und +Stephanonympha+ Janicki (S. Silvestrii Jan., Fig. 487), bei welchen die Kerne kranzartig am Scheitel der großen Tiere in Etagen verteilt sind. Jedem Kern entspricht ein Blepharoplast, von welchem nach außen zu 4 lange Geißeln entspringen, während nach innen ein Achsenfaden so verläuft, daß er sich mit den übrigen Achsenfäden zu einem zentral im Körper verlaufenden Achsenstrang vereinigt. Auch gehört zu jedem Blepharoplasten ein blattförmiger Parabasalapparat.

Gattung: =Trichonympha= +Leidy+.

=Trichonympha agilis= +Leidy+.

1877 u. 1881 +Leidy+. In: Proceed. Acad. Nat. Sci. Philadelphia.

1897 +Porter+. In: Bull. Mus. Comp. Zool. Cambridge. Mass. Vol. 31. p. 47.

Die farblose Art ist ziemlich kontraktil, ihre Gestalt wechselt also von Spindel- zu Kreiselform. In der mittleren Region ist der Körper eingeschnürt.

Am Vorderende entspringen auf einer Papille zahlreiche lange Geißeln, welche in zahlreichen Kränzen angeordnet sind, welche sich auch auf den hinteren Teil des Körpers fortsetzen; sie sind teils nach außen, teils nach hinten gerichtet. Die hinteren umgeben den Körper wie ein wogender Mantel (Fig. 488).

In der Region zwischen beiden Körperhälften liegt der rundliche Kern. Das Plasma ist im hinteren Abschnitt des Körpers von zahlreichen Holzfragmenten erfüllt, welche aus dem Enddarm der Wirte stammen. Der Parasit bewohnt Termes flavipes und Leucotermes lucifugus meist in großer Menge.

Er wurde bisher in Nordamerika und in Italien beobachtet.

=Trichonympha Hertwigi= +Hartmann+.

1910 +Hartmann+, Unters. über Bau und Entwicklung der Trichonymphiden. In: Festschr. z. 60. Geburtstage +Rich. Hertwigs+. Jena. Vol. 1. p. 351.

Es ist dies die brasilianische Form aus Captotermes Hartmanni Holmgr., welche zu den Annahmen über geschlechtliche Differenzierung etc. geführt hat, die oben angeführt wurden. Auf den Figg. 489 sind die wichtigsten Teile der Organisation und die bemerkenswerten Stadien dargestellt.

+Anhang II+. =Rhizomastigina= +Bütschli+.

Die +Rhizomastiginen+ sind eine Gruppe eigenartiger Organismen, welche Charaktere der Flagellaten und Rhizopoden in sich vereinigen. Wegen ihrer Aehnlichkeit mit Cercomonaden wurden sie seit +Bütschli+ mit diesen und einigen heliozoenähnlich gestalteten, geißeltragenden Formen an die Basis des Mastigophorenstammes gestellt und als Uebergangsformen zwischen Amöbinen und niederen Flagellaten betrachtet. Nach +Goldschmidt+ stehen sie jedoch den typischen Rhizopoden viel näher, und wenn sich seine Beobachtungen über die Fortpflanzung der Mastigamöben, sowie die Angaben mehrerer Autoren über die Fortpflanzung von Rhizopoden bestätigen, so sind sie wohl den letzteren direkt einzureihen. Da ich in dieser Frage eine abwartende Stellung einnehme, habe ich die Rhizomastiginen in der von +Goldschmidt+ vorgeschlagenen Abgrenzung als Anhang an die Mastigophoren angeführt. Von verschiedenen Autoren ist die Ansicht geäußert worden, daß nahe Beziehungen zu den Mycetozoen existieren (vgl. unten).

Die Rhizomastiginen sind einkernige Protozoen von amöbinenähnlichem Habitus mit einer (oder mehreren) meist ziemlich langen Geißel. Größe ca. 20–150 µ. Der Körper ist zu weitgehenden amöboiden Gestaltveränderungen fähig. Die Hautschicht ist entweder undifferenziert oder mit Borsten, Stäbchen, Klebkörnern etc. versehen. Die Geißeln sind entweder frei im Plasma verankert oder stehen mit dem Kern in Verbindung. Beschrieben sind ein- und zweigeißelige Formen. Ernährung holozoisch, durch Aufnahme geformter Nahrung. Kontraktile Vakuole vorhanden.

Die agame Fortpflanzung ist Zweiteilung in freibeweglichem Zustand, sehr ähnlich der Amöbenteilung. Auch kommt Teilung im ruhenden Zustand vor.

Ferner ist von +Goldschmidt+ Gametenbildung bei Mastigina und Mastigella angegeben worden. Bei beiden entstehen die Gametenkerne durch freie Kernbildung (vgl. S. 239) im Plasma des Muttertiers aus Chromidien. Die so entstandenen Kerne umgeben sich mit Plasma, so daß im Körper des Muttertiers (des Gametocyten) gelegene Gameten entstehen, während dessen alter Kern (Prinzipalkern) zuerst eine Zeitlang ungeteilt bestehen bleibt und dann zugrunde geht. Die Gametenkerne machen wahrscheinlich stets eine Reduktionsteilung durch. Man kann Makro- und Mikrogameten produzierende Individuen unterscheiden. Bei Mastigella vitrea wurde die Kopulation der ungleichen (aus verschiedenen Cysten stammenden) Individuen beobachtet. Die Zygote kann sich noch durch metagame Teilungen vermehren, ehe sie heranwächst und im Verlauf einer bemerkenswerten Entwicklungsgeschichte allmählich die Form und Struktur des alten Tiers annimmt (vgl. Fig. 490).

Als sichere Gattungen der Rhizomastiginen werden betrachtet:

1) eingeißelige Formen:

+Mastigamoeba+ F. E. Schulze (Mastigamoeba aspera F. E. Sch.). Amöbenartige Formen mit der Fähigkeit, fingerförmige Pseudopodien zu bilden. Geißel 3–10mal so lang wie der Körper, am Kern verankert. Körper oft mit stäbchenartigen Bildungen bedeckt. Süßwasser.

+Mastigina+ Frenzel (Mastigina setosa +Goldschmidt+, Fig. 492). Formen von rundlichem, walzenförmigem, breit gelapptem Umriß, mit dicker Pellicula. Bewegung rollend. Hautschicht bei manchen Formen mit radiären Stäbchen oder langen Borsten (Fig. 492). Süßwasser.

+Mastigella+ Frenzel (Mastigella vitrea +Goldschmidt+, Fig. 490). Formen von sehr wechselndem Umriß, vielfach lebhafter Pseudopodienbildung. Eine oder mehrere Geißeln vorhanden, welche von dem in Einzahl vorhandenen Kern völlig unabhängig sind. Süßwasser.

2) Zweigeißelige Formen:

+Dimastigamoeba+, nackt mit bläschenförmigem Kern, an welchem die beiden gleich großen Geißeln inserieren. Freilebende und parasitische (?) Formen. Darunter Dimastigamoeba equi und asini Sabrazès und Muratet aus den Fäkalien von Pferd und Esel in Bordeaux und Tonkin.

Allgemeine Literatur über Mastigophoren.

1. Schriften über sämtliche Mastigophoren oder große Gruppen derselben.

519. =Blochmann, F.=, Die mikroskopische Tierwelt des Süßwassers. I. Abt. 2. Aufl. Hamburg 1895.

520. =Bütschli, O.=, Mastigophora. In: Bronn, Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Vol. 1. II. Abt. 1883–87.

521. =Kent, S.=, A manual of the Infusoria. 2 Vol. London 1880–82.

522. =Klebs, G.=, Ueber die Organisation einiger Flagellatengruppen und ihre Beziehungen zu Algen und Infusorien. In: Unters. bot. Inst. Tübingen. Vol. 1. 1883. p. 233.

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661. -- 2. und 3. Bericht über die Surrakrankheit der Pferde und Rinder in Togo. Ibid. Vol. 31. 1902. p. 452 und Vol. 33. 1903. p. 184.

662. =Schneider= et =Buffard=, La dourine et son parasite. In: Rec. Méd. Vétér. Sér: 8. Vol. 7. 1900. p. 157 u. 220.

663. =Schönebeck=, Beobachtung eines anscheinend pathogenen, zur Gruppe des Tr. Theileri gehörigen Trypanosomas in Deutsch-Ostafrika, zugleich ein Beitrag zur Behandlung und Prophylaxe der Trypanose. In: Arch. f. Schiffs- u. Tropenhyg. Vol. 14. 1910. No. 16. p. 506–514.

664. =Senn. G.=, Der gegenwärtige Stand unserer Kenntnisse von den Flagellaten-Blutparasiten. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 1. 1902. p. 344.

665. -- und =Wasielewski=, Beiträge zur Kenntnis der Flagellaten des Rattenbluts. In: Zeitschr. f. Hyg. Vol. 33. 1900. p. 444.

666. =Sergent, Ed.= et =Et.=, Evolution des Hématozoaires de l’Athene noctua, d’après F. Schaudinn. In: C. R. 6ᵐᵉ Congr. internat. Zoologie Berne 1904. p. 384.

667. -- Études sur les Hématozoaires d’Oiseaux. In: Ann. Inst. Pasteur. Vol. 21. 1907. p. 251.

668. -- El Debab. Ibid. Vol. 19. 1905. p. 17.

669. -- Études sur les Trypanosomiases de Berbérie en 1905. Ibid. Vol. 20. 1906. p. 665.

670. =Sivori= et =Lecler=, Le Surra américain ou Mal de Caderas. In: Annales del Ministerio de Agricultura, Seccion de Zootecnio etc. Vol. 1. 1902. p. 1.

671. =Sleeping Sickness Bureau.= Bulletin 1909–1911. Editor: A. G. Bagshawe. London, Royal Society.

672. =Stephens, S. W. W.=, and =Fantham, H. B.=, On the peculiar morphology of a Trypanosome from a case of sleeping sickness and the possibility of its being a new species (T. rhodesiense). In: Proc. of the Royal Soc. B. Vol. 83. 1910. p. 28–33.

673. =Strickland, C.=, On the supposed development of Tryp. Lewisi in lice and fleas; and the occurrence of Crithidia Ctenophthalmi in fleas. In: Parasitology, Vol. 2. 1909. No. 1/2. p. 81.

674. =Swellengrebel, N. H.=, La Volutine chez les Trypanosomes. In: C. R. Soc. Biol. Vol. 64. 1908. p. 38.

675. =Theiler, A.=, Maladies des Troupeaux dans l’Afrique du Sud. In: Bull. Inst. Pasteur. Vol. 19. 1905. No. 15 u. 16.

676. =Thimm, C. A.=, Bibliography of Trypanosomiasis. London. Sleeping Sickness Bureau. 1910.

677. =Wasielewski, Th. v.=, Studien und Mikrophotogramme zur Kenntnis der pathogenen Protozoen. Heft II. Untersuchungen über Blutschmarotzer. Leipzig 1908.

678. =Wendelstadt, H.=, und =Fellmer, T.=, Einwirkung von Kaltblüterpassagen auf Nagana- und Lewisi-Trypanosomen. In: Zeitschr. f. Immunitätsf. u. exper. Ther. Vol. 3. 1909. Heft 4. p. 422–432. Dasselbe. II. Mitt. Ebenda. Vol. 5. 1910. H. 4. p. 338–348.

679. =Werbitzky, F. W.=, Ueber blepharoplastlose Trypanosomen. In: Centralbl. f. Bakt. I. Abt. Orig. Vol. 53. 1909. p. 303–315.

680. =Woodcock=, The Haemoflagellates. In: Quart. Journ. Micr. Sci. N. S. Vol. 50. 1906. p. 151.

681. =Ziemann=, Beitrag zur Trypanosomenfrage. In: Centralbl. f. Bakt. Abt. I. Orig. Vol. 38. 1905. p. 307. 429. 662.

682. =Zwick= und =Fischer=, Untersuchungen über die Beschälseuche. I. Mitt. In: Arb. a. d. Kais. Gesundheitsamte. Vol. 36. 1910. Heft 1. p. 1–103.

Dazu noch zahlreiche Aufsätze, vor allem über Trypanosomen, in den Publikationen des Institut Pasteur, der Liverpool School of Tropical Medicine, des Reichsgesundheitsamtes, des Laborat. Camerana Pestana, des Sleeping Sickness Committee der Royal Society etc.

4. Schriften über Leptomonas und Verwandte.

683. =Bouet, G.=, =Roubaud, E.=, Sur la présence au Dahomey et la mode de transmission du Leptomonas Davidi Lafont, flagellé parasite des Euphorbiacées. In: Compt. rend. Soc. Biol. Paris. Vol. 70. 1911. p. 55.

684. =Chatton, E.=, A propos de „Rhynchomonas luciliae“ Patton flagellé parasite de la Lucilie sérénissime. In: Bull. de la Soc. de Pathol. exot. Vol. 3. 1910. No. 6.

685. -- Sur un trypanosomide nouveau d’une Nyctéribie, et sur les relations des formes Trypanosoma, Herpetomonas, Leptomonas et Crithidia. In: Compt. rend. Soc. Biol. Vol. 67. 1909. p. 43.

686. -- Sur un trypanosomide nouveau, Leptomonas agilis, d’une réduve indigène (Harpacter iracundus Scop). In: Compt. rend. Soc. Biol. Vol. 66. 1909. p. 981.

687. -- et =Léger, A.=, Sur quelques Leptomonas de Muscides et leurs Leptotrypanosomes. Compt. rend. Soc. Biol. Paris. Vol. 70. 1911. p. 120.

688. -- -- Eutrypanosomes, Leptomones et Leptotrypanosomes chez Drosophila confusa Staiger (Muscide). In: Compt. rend. Soc. Biol. Paris Vol. 70. 1911. p. 34.

689. =Dunkerly, I. S.=, On some stages in the life history of Leptomonas muscae domesticae etc. In: Quart. Journ. Micr. Sci. N. S. Vol. 56. 1911. p. 645.

690. =Georgewitch, Jivoïn=, Sur le développement de Crithidia simuliae n. sp. In: Compt. rend. Soc. Biol. Vol. 67. 1909. p. 517.

691. -- Sur un trypanosomide nouveau, Crithidia simuliae n. sp., d’une Simulie (S. columbacensis) de la Serbie septentrionale. In: Compt. rend. Soc. Biol. Vol. 67, 1909. p. 480.

692. =Guastalla, N.=, Flagellaten im menschlichen Darm. Beitrag zur Kenntnis der Infusorienenteritis. In: Wien. klin. Wochenschr. Jahrg. 22. p. 1560–63.

693. =Knuth, P.=, Eine Herpetomonas beim Reh. In: Zeitschr. f. Infektionskrankheiten d. Haustiere. Vol. 6. 1909. p. 357.

694. =Lafont, A.=, Sur la présence d’un Leptomonas, parasite de la classe des Flagellés, dans le latex de trois Euphorbiacées. In: Ann. Inst. Pasteur. Vol. 24. 1910. p. 205–219.

695. -- Sur la transmission du Leptomonas Davidi des Euphorbes par un hémiptère, Nysius Euphorbiae. In: Compt. rend. Soc. Biol. Paris. Vol. 70. 1911. p. 58.

696. -- Sur la présence d’un parasite de la classe des Flagellés dans le latex de l’Euphorbia pilulifera. In: Compt. rend. Soc. Biol. Vol. 66. 1909. p. 1011.

697. =Léger, L.=, Sur les affinités de l’Herpetomonas subulata et la phylogénie des Trypanosomes. In: C. R. Soc. Biol. Paris. Vol. 57. 1904. p. 615.

698. -- Notes sur les parasites des Diptères piqueurs. Ann. Université Grenoble. Vol. 17. 1905. p. 92.

a) -- La structure et le mode de multiplication des Flagellés du genre Herpetomonas Kent. In: C. R. Ac. Sci. Paris. Vol. 134. p. 781. 1902.

b) -- Sur la systématique des Cercomonadines fasciculées sans membrane ondulante. Ibid. Vol. 134. 1902. p. 665.

699. =Patton, W. S.=, The life-cycle of a species of Crithidia parasitic in the intestinal tract of Gerris Fossarum fabr. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 12. 1908. p. 131.

700. -- Herpetomonas Cygaei. Ibid. Vol. 13. 1908. p. 1.

701. -- The life cycle of a species of Crithidia parasitic in the intestinal tracts of Tabanus hilarius and Tabanus sp. Ibid. Vol. 15. 1909. Heft 3.

702. -- Experimental infection of the Madras bazaar fly, Musca nebulo Fabr. with Herpetomonas muscae domesticae (Burnett). Bull. de la Soc. Path. exot. Vol. 3. 1910. No. 4.

703. -- A critical review of our present knowledge of the Haemoflagellates and allied forms. In: Parasitology. Vol. 2. Nos. 1 and 2. May. p. 92–143.

704. -- u. =Strickland, S.=, A critical review of the relation of blood-sucking invertebrates to the life-cycles of the trypanosomes of vertebrates, with a note on the occurrence of a species of Crithidia, Cr. ctenophthalmi, in the alimentery tract of Ctenopthalmus agystes Heller. Ibid. Vol. 1. 1908. No. 4. p. 322.

705. =Porter, A.=, The life cycle of „Herpetomonas jaculum“ (Léger), parasitic in the alimentary tract of „Nepa cinerea.“ In: Parasitology. Vol. 2. 1910. No. 4. p. 367–391.

706. -- The morphology and life-history of „Crithidia Gerridis“, as found in the british water-bug, „Gerris paludum.“ Ibid. Vol. 2. 1910. No. 4. p. 348–366.

707. -- The structure and life-history of Crithidia melophagia. In: Quart. Journ. Micr. Sci. Vol. 55. 1910. p. 189.

708. =Prowazek, S. v.=, Die Entwicklung von Herpetomonas. In: Arb. a. d. Kais. Gesundheitsamte. Vol. 20. 1904. p. 440.

709. =Rosenbusch, F.=, Ueber eine neue Encystierung bei Crithidia muscae domesticae. In: Centralbl. f. Bakt., Par. u. Inf. Abt. I. Orig. Vol. 53. 1910. p. 387.

710. =Roubaud, E.=, Leptomonas Mesnili n. sp. nouveau flagellé à formes trypanosomes de l’intestin de Muscides non piqueurs. In: Compt. rend. de la Soc. de Biol. Vol. 65. 1908. p. 39.

711. =Swingle, Leroy, D.=, A study on the life-history of a flagellate (Crithidia melophagi n. sp. in the alimentary tract of the sheep-tick (Melophagus ovinus). In: Journ. of infection diseases. Vol. 6. 1909. No. 1. p. 98–121.

712. -- -- A study on the life-history of a Flagellate (Crithidia melophagi n. sp.) in the alimentary tract of the sheep-tick (Melophagus ovinus). In: Journ. Inf. Diseases. Vol. 6. 1909. p. 98–121.

713. =Werner, H.=, Ueber eine eingeißelige Flagellatenform im Darm der Stubenfliege. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 13. 1908. p. 19–22.

5. Schriften über Leishmanien.

714. =Bethmann= u. =v. Wasielewski=, Zur Kenntnis der Orientbeule und ihres Erregers. In: Beih. 5 z. Arch. f. Schiffs. u. Tropenhyg. 1909. p. 56.

715. =Chatterjee, G. C.=, The cultivation of Trypanosoma out of the Leishman-Donovan body upon the method of Capt. Rogers. In: Lancet. 1905. Vol. 1. p. 16.

716. =Di Cristina, G.=, and =Cannata, S.=, Ueber die morphologischen und kulturellen Eigenschaften des Parasiten der infantilen Milzanämie (Leishmania infantum). In: Centralbl. f. Bakt. etc. Abt. I. Orig. Vol. 55. 1910. p. 494.

717. -- -- Ueber die morphologischen und kulturellen Eigenschaften des Parasiten der infantilen Milzanämie (Leishmania infantum). Ibid. Abt. I. Orig. Vol. 55. 1910. p. 494–496.

718. =Christophers, S. R.=, A preliminary Rep. on a parasite found in persons suffering from the enlargement of spleen in India. In: Scient. Mem. Off. Med. Sanit. Dpt. Govnt. India. No. 8 u. 11. 1904.

719. =Darling, S. T.=, Histoplasmosis, a fatal infect. disease resembling Kala-Azar found amongst natives of tropical America. In: Arch. internal Medicine. Chicago 1908. Sept.

720. =Donovan, C.=, Human piroplasmosis. In: Lancet. 1904. Vol. 2. p. 744.

721. -- Kala-Azar in Madras, especially with regard to its connexion with the dog and the bug (Conorrhinus). In: Lancet. 1909. Vol. 2. No. 21. p. 1495–1426.

722. =Gasperini, G.=, La linfangite protozoaria equina ed il suo Lymphosporidium secondo le più recenti ricerche. In: Lo Sperimentale. Anno 63. 1909. Fasc. 2. p. 356–359.

723. =Galli-Valerio, B.=, L’état actuel de nos connaissance sur l’agent spécifique de la lymphangite épizootique des équidés. In: Centralbl. f. Bakt. etc. Abt. I. Ref. Vol. 44. 1909. p. 577.

724. =Jemma, B.=, =Di Cristina, G.= and =Cannata, S.=, Experimentelle Infektion mit „Leishmania infantum“ bei Hunden. In: Centralbl. f. Bakt. etc. Abt. I. Orig. Vol. 57. 1910. p. 59.

725. =Laveran, A.= et =Pettit, A.=, Culture de la Leishmania Donovani en milieu liquide. In: Compt. rend. Soc. Biol. Vol. 68. Paris 1910. p. 114.

726. -- -- Infections légères du rat et de la souris par la Leishmania Donovani. Ibid. Vol. 66. 1919. p. 911.

727. -- et =Mesnil=, Sur un Protozoaire nouveau (Piroplasma Donovani) parasite d’une fièvre de l’Inde. In: Compt. rend. Ac. Sci. Vol. 137. 1903. p. 957.

728. -- -- Nouvelles observations sur Piroplasma Donovani. Ibid. Vol. 138. 1904. p. 187.

729. =Leishman=, The nature of the Leishman-Donovan body. In: Brit. Med. Journ. 1904. Vol. 2. p. 29.

730. -- Note on the nature of the parasite bodies found in trop. splenomegaly. Ibid. 1904. Vol. 1. p. 303.

731. -- and =Statham=, The development of the Leishman body in cultivation. In: Journ. of the Roy. Army Med. Corps March. 1905.

732. =Marchand= und =Ledingham=, Ueber die Infektion mit Leishmanschen Körperchen und ihr Verhältnis zur Trypanosomenkrankheit. In: Zeitschr. f. Hygiene. Vol. 47. 1904. p. 1.

733. =Martini=, Trypanosomenkrankheit und Kala-Azar. Jena 1907.

734. =Marzinowsky, E. J.=, Die Orientbeulen und ihre Aetiologie. In: Zeitschr. f. Hyg. Vol. 58. 1907. p. 327.

735. =Masson, P.=, Les Leishmanioses. In: Rev. scient. Année. Vol. 47. sem. 1. 1909. p. 654–657.

736. =Mesnil=, Le Protozoaire du bouton d’Orient. In: Compt. rend. du VI. Congr. intern. Zool. Bern 1904. Genf 1905. p. 384.

737. =Minchin, E. A.=, The development of the Parasites of Oriental Sore in Cultures. In: Brit. Med. Journ. 1909. Vol. 1. p. 842.

738. =Neumann, R. O.=, Leishmania tropica im peripheren Blute bei der Delhibeule. In: Centralbl. Bakt. etc. Abt. I. Orig. Vol. 52. p. 469.

739. =Nicolle, Ch.=, Culture du parasite du bouton d’Orient. In: C. R. Ac. Sci. 1908. p. 842.

740. -- Le Kala-Azar infantile. In: Ann. Inst. Pasteur. Vol. 23. 1909. p. 361–400. 441–472.

741. -- État actuel de la question du Kala-Azar infantile. (Communication présentée an Congrès de Médecine de Trapani). In: Arch. de l’institut Pasteur de Tunis. 1910. Vol. 3. p. 109–114.

742. -- et =Manceaux, L.=, Reproduction expérimentale du bouton d’Orient chez le chien. Origine canine possibilité de cette infection. In: C. R. Acad. Sc. Paris. Vol. 150. 1910. p. 889–891.

743. -- -- Recherches sur le bouton d’Orient. Cultures, reproduction expérimentale. immunisation. In: Ann. de l’Institut Pasteur. Vol. 24. 1910. No. 9. p. 673–721.

744. -- et =Sicre, A.=, Faible virulence des cultures de Leishmania tropica pour le singe (Bonnet chinois). In: Compt. rend. de la Soc. de Biol. Vol. 65. 1908. p. 143.

745. -- -- Reproduction expérimentale du bouton d’Orient chez le singe. In: C. R. Soc. Biol. Paris. Vol. 64. 1908. p. 1096.

746. =Novy=, Successful canine infection with cultures of Leishmania infantum. In: Journ. of the Americ. Med. Assoc. Vol. 51. 1908. No. 17.

747. =Patton, W. S.=, Inoculation of dogs with the parasites of Kala-Azar. In: Parasitology. Vol. 1. 1908. p. 311.

748. =Reinhardt=, Der Erreger der Orientbeule. In: Zeitschr. f. Hyg. u. Inf. Vol. 62. 1908. p. 49. (Daselbst Literatur über Aleppobeule.)

749. =Rogers=, On the development of flagellated organisms from the spleen. Protozoic parasites of cachexial fevers and Kala-Azar. In: Quart. Journ. micr. Sci. Vol. 48. 1904. p. 367.

750. =Row, R.=, The development of the Parasite of Oriental Sore in Cultures. In: Quart. Journ. Micr. Sc. N. S. Vol. 53. 1909. p. 747–754.

751. =Thiroux, A.=, et =Teppaz, L.=, Contribution à l’étude de la lymphangite épizootique des équidés an Sénégal. In: Ann. Inst. Pasteur. Vol. 23. 1909. p. 420–425.

752. =Wright=, Protozoa in a case of tropical ulcer („Delhi Sore“). In: Journ. med. Res. Vol. 10. 1903. p. 472.

6. Schriften über Tsetsefliegen.

753. =Austen=, A Monograph of the Tsetse flies. London, British Museum, 1903.

754. =Degen, E.=, Observations on the life-history of Glossina palpalis. In: Bull. Sleep. Sickn. Comm. Vol. 1. 1909. No. 12. p. 471.

755. =Grünberg=, Die blutsaugenden Dipteren. Jena, G. Fischer, 1907.

756. =Minchin, M. A.=, Report on the anatomy of the Tsetse-fly. In: Proc. Roy. Soc. B. Vol. 76. 1905. p. 531.

757. =Roubaud=, La „Glossina palpalis“. Sa biologie, son rôle dans l’étiologie des Trypanosomiases. Thèse de la faculté des sciences. Paris 1909.

758. =Sander, L.=, Die Tsetsen. Leipzig 1905 (auch im Arch. f. Schiffs- u. Tropenhyg. Vol. 9. 1905).

759. =Stuhlmann=, Beiträge zur Kenntnis der Tsetsefliege (Glossina fusca und Glossina tachinoides). Arb. a. d. Kaiserl. Gesundheitsamt. Vol. 26. p. 3.

7. Schriften über Heilmittel gegen Trypanosomen und über allgemeine Ergebnisse der therapeutischen Forschung.

760. =Beck, M.=, Experimentelle Beiträge zur Infektion mit Trypanosoma gambiense und zur Heilung der menschlichen Trypanosomiasis. In: Arb. Kais. Gesundheitsamt. Vol. 34. 1910. p. 318.

761. =Boyce= and =Breinl=, Atoxyl and Trypanosomiasis. In: Ann. Trop. Med. and Parasit. Vol. 2. 1908. p. 1. (Enthält einen Ueberblick über die bis jetzt gewonnenen Resultate der verschiedenen Autoren.)

762. =Ehrlich, P.=, Die Trypanosomen und ihre Bekämpfung. In: Ber. Senckenberg. nat. Ges. Frankfurt a. M. 1909. p. 108*–111*.

763. -- Ueber den jetzigen Stand der Chemotherapie. In: Ber. d. Deutsch. Chem. Ges. Jahrg. 42. Heft 1.

764. -- Ueber Partialfunktionen der Zelle. In: Münch. med. Wochenschr. 1909. No. 5.

765. -- Ueber die neuesten Ergebnisse auf dem Gebiete der Trypanosomenforschung. In: Arch. f. Schiffs- u. Trop.-Hyg. Vol. 13. 1909. Beiheft 6. p. 91–116.

766. -- Chemotherapeutische Trypanosomenstudien. In: Berl. klin. Wochenschr. 1907. No. 9–12.

767. -- und =Shiga=, Farbentherapeutische Versuche bei Trypanosomenerkrankung. Ibid. 1904. No. 13 u. 14.

768. =Koch, R.=, Bericht über die Tätigkeit der deutschen Expedition zur Erforschung der Schlafkrankheit. In: Deutsche med. Wochenschr. Jahrg. 33. 1907. No. 2.

769. -- Schlußbericht über die Tätigkeit etc. Ibid. No. 46.

770. =Laveran= et =Mesnil=, Recherches sur le traitement et la prévention du Nagana. In: Ann. Inst. Pasteur. Vol. 16. 1902. p. 785.

771. =Maja, Antonio=, Le processus d’involution du trypanosome du Surra après l’injection d’émétique et d’atoxyl. In: Compt. rend. de la Soc. Biol. Vol. 67. 1909. p. 243.

772. =Mesnil= et =Nicolle=, Traitement des Trypanosomiases par les couleurs de Benzidine. In: Ann. Inst. Pasteur. Vol. 20. 1906. p. 417 u. 513.

773. -- -- Traitement des infections expérimentales à Trypanosoma gambiense. Ibid. Vol. 21. 1907. p. 946.

774. -- -- et =Aubert=, Recherches sur le traitement des infections expérimentales à Tryp. gambiense. Ibid. Vol. 21. 1907. p. 1.

775. -- et =Brimont=, Sur les propriétés des races de trypanosomes résistantes aux médicaments. In: Ann. Inst. Pasteur. Vol. 22. 1908. p. 856.

776. -- -- Sur les propriétés préventives du sérum des animaux trypanosomiés. In: Compt rend. Soc. de Biol. Vol. 65. 1908. No. 25. p. 77.

777. =Moore=, =Nierenstein= and =Todd=, Concerning the treatment of experimental Trypanosomiasis. In: Ann. Trop. Med. and Parasit. Vol. 2. 1908. p. 265.

778. =Nissle=, Blutparasiten und Erythrocytolyse. In: Arch. f. Hyg. Vol. 45. p. 343.

779. =Schilling, C.=, Die Ehrlichsche Chemotherapie der Protozoenkrankheiten. In: Therapeutische Monatshefte. Vol. 23. 1909. H. 12.

780. =Thiroux= et =Laveran=, Recherches sur le traitement des Trypanosomiases. In: Ann. Inst. Pasteur. Vol. 22. 1908.

781. =Thomas, H. Wolferstan=, Some experiments in the treatment of Trypanosomiasis. In: Brit. med. Journ. May 1905. Vol. 1. p. 1140.

782. -- -- The experimental treatment of Trypanosomiasis in Animals. In: Proceed. Roy. Soc. B. Vol. 76. 1905. p. 589.

783. -- and =Breinl=, Trypanosomes, Trypanosomiasis and Sleeping Sickness. Memoir XVI. Liverpool School of Tropical Medicine. 1905.

784. =Thomson, S. D.= and =Cushny, A. R.=, On the action of antimony compounds in Trypanosomiasis in rats: being a Report to a Sickn. Committee of the tropical diseases Committee of the Royal Society. In: Rep. Sickn. Comm. of the Roy. Soc. 1909. No. 10. p. 67–73.

8. Schriften über Polymastigina.

785. =Alexeieff, A.=, Un nouveau Trichomonas à quatre flagelles antérieurs. In: Compt. rend. de la Soc. de Biol. Vol. 67. 1909. p. 713.

786. -- Un nouveau Trichomonas à quatre flagelles antérieurs (T. Prowazeki n. sp.). In: C. R. Soc. Biol. Paris. Vol. 67. 1909. p. 712–714.

787. =Bensen, W.=, Bau und Arten der Gattung Lamblia. In: Zeitschr. Hyg. Infektkrankh. Vol. 61. 1908. p. 109.

788. =Blochmann, J.=, Bemerkungen über einige Flagellaten. In: Zeitschr. wiss. Zool. Vol. 40. 1884. p. 42.

789. =Bütschli, O.=, Beiträge zur Kenntnis der Flagellaten und einiger verwandter Organismen. Ibid. Vol. 30. 1878. p. 205.

790. =Dobell, Cl.=, On the intestinal Protozoon Parasites of Frogs and Toads. In: Proc. Cambridge Philos. Soc. Vol. 14. 1908. p. 428.

791. -- Researches on the intestinal Protozoa of Frogs and Toads. In: Quart. Journ. Micr. Sc. Vol. 53. 1909. Part 2. January. p. 201–277.

792. =Dolley, D. C.=, Gangrene of the lung with Trichomonas intestinalis as the only apparent etiologic factor. In: Journ. Americ. Med. Assoc. Vol. 55. 1910. No. 15. p. 1241–1246.

793. =Foà, A.=, Ricerche intorno a due specie di flagellate parassiti. In: Atti R. Acc. Lincei. Vol. 13. 1904. p. 121.

794. =Grassi, R.=, Intorno ad alcuni protozoi entoparassiti. In: Atti Soc. ital. Sci. nat. Milano. Vol. 24. 1882. p. 1. und Arch. ital. Biol. Vol. 2. 1882. p. 402 u. Vol. 3. 1883. p. 23.

795. =Klebs= vgl. No. 522 S. 545.

796. =Künstler, T.=, Observations sur le Trichomonas intestinalis. In: Bull. scient. France et Belgique. Vol. 31. 1898.

797. =Laveran= et =Mesnil=, Sur la morphologie et la systématique des flagellés à membrane ondulante. In: C. R. Ac. Sci. Paris. Vol. 133. 1901. p. 131.

798. =Metzner, R.=, Untersuchungen an Megastoma entericum aus dem Kaninchendarm. In: Zeitschr. wiss. Zool. Vol. 70. 1902. p. 299.

799. =Parisi, B.=, Su alcuni flagellati endoparassiti. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 19. 1910. p. 232.

800. =Prowazek, S. v.=, Untersuchungen über einige parasitische Flagellaten. In: Arb. a. d. Kaiserl. Gesundheitsamte. Vol. 21. 1904. p. 1.

801. =Raff, S. W.=, Protozoa parasitic in the large intestine of australian frogs. In: Proc. Roy. Soc. Victoria. Vol. 23. 1911. N. S. Pt. 11. p. 586.

802. =Ucke, A.=, Trichomonaden und Megastomen im Menschendarm. In: Centralbl. Bakt. Abt. I. Orig. Vol. 45. 1907. p. 231.

803. =Wenyon=, Observations on the Protozoa in the intestine of Mice. In: Arch. f. Protistenk. Suppl.-Bd. 1906. p. 169.

9. Schriften über Euglenoidina.

804. =Berliner, E.=, Flagellatenstudien. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 15. 1909. Heft 3.

805. =Blochmann, R.=, Ueber die Kernteilung bei Euglena. In: Biol. Centralbl. Vol. 14. 1894. p. 194.

806. =Bütschli= vgl. No. 520 S. 545.

807. =Dangeard, P. A.=, Recherches sur les Eugléniens. Le Botaniste. 1901. p. 97.

808. =Dobell, C. C.=, The structure and life-history of Copromonas subtilis nov. gen. et nov. spec. a Contribution to our Knowledge of the Flagellata. In: Quart. Journ. Micr. Sc. (2.) Vol. 52. 1908. p. 75–120.

809. =Haase, G.=, Studien über Euglena sanguinea. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 20. 1910. p. 47.

810. =Hamburger, A.=, Studien über Euglena Ehrenbergii, insbesondere über die Körperhülle. In: Sitzber. Heidelberg Akad. Wiss. Math. Nat. Cl. 1911. 4. Abh.

811. =Keuten, J.=, Die Kernteilung von Euglena viridis Ehrbg. In: Zeitschr. wiss. Zool. Vol. 60. 1895. p. 215.

812. =Klebs= vgl. No. 522 u. 523 S. 545.

813. =Senn= vgl. No. 526 S. 545.

814. =Stein= vgl. No. 528 S. 545.

815. =Steuer, A.=, Ueber eine Euglenoide (Eutreptia) aus dem Canale grande von Triest. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 3. 1903. p. 126.

816. =Zumstein=, Zur Morphologie und Physiologie der Euglena gracilis Klebs. In: Jahrb. wiss. Botanik. Vol. 84. 1896. p. 149.

10. Schriften über Chromomonadina.

817. =Bohlin, Knut=, Zur Morphologie und Biologie einzelliger Algen. In: Ofversigt Kgl. Svenska Vet. Ak. Förhandl. 1897. No. 9.

818. =Brunnthaler, J.=, Die koloniebildenden Dinobryon-Arten. In: Verh. K. K. zool.-bot. Ges. Wien. Vol. 51. 1902. p. 293.

819. =Bütschli= vgl. No. 789 S. 554.

820. =Dangeard, P.=, Recherches sur les Cryptomonadinae et les Euglenae. Le Botaniste. 1889. Vol. 1. p. 1.

821. =Fisch= vgl. No. 582 S. 547.

822. =Iwanoff, L.=, Beiträge zur Kenntnis der Morphologie und System. der Chrysomonadinen. In: Bull. Ac. Imp. St. Pétersbourg. Ser. 11. 1899. p. 247.

823. =Klebs= vgl. No. 522. S. 545.

824. =Lauterborn= vgl. No. 852. S. 556.

825. =Lohmann, H.=, Die Coccolithophoridae, eine Monographie der Coccolithen bildenden Flagellaten. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 1. 1902. p. 89.

826. =Oltmans= vgl. No. 524. S. 545. Dort weitere Literatur.

826a. =Pascher, A.=, Einige neue Chrysomonaden. In: Ber. d. Dtsch. Bot. Ges. Vol. 27. 1909.

826b. -- Ueber einige Fälle vorübergehender Koloniebildung bei Flagellaten. Ibid. Vol. 28. 1910. H. 7. p. 339–350.

826c. -- Der Großteich bei Hirschberg in Nordböhmen. I. Chrysomonaden. In: Monogr. u. Abhandl. Z. intern. Rev. d. ges. Hydrobiol. u. Hydrographie. Vol. 1. 1910.

827. =Schaudinn, F.=, vgl. No. 80. p. 131.

827a. =Scherffel, A.=, Beiträge zur Kenntnis der Chrysomonadineen. In: Arch f. Protistenk. Vol. 22. 1911. H. 3. p. 299–344.

828. =Senn= vgl. 526. S. 545.

829. =Stein= vgl. No. 528. S. 545.

830. =Winter, F.=, vgl. No. 82. p. 131. Dort auch weitere Literatur über symbiotische Formen.

831. Ueber +Silicoflagellaten+ s. =Borgert, A.=, Ueber die Dictyochiden. In: Zeitschr. wiss. Zool. Vol. 51. 1891. p. 629.

11. Schriften über Phytomonadina.

832. =Blochmann, F.=, Ueber eine neue Haematococcus-Art. Habilitationsschrift. Heidelberg 1886. Auch: Verh. Naturh.-Med. Vereins. Vol. 3. p. 1.

833. -- Kleine Mitteilungen über Protozoen. In: Biol. Centralbl. Vol. 14. 1894. p. 82.

834. =Bütschli= vgl. No. 520. S. 545.

835. =Chatton, E.=, Pleodorina californica à Banyuls sur mer. Son cycle evolutif et sa signification phylogénique. In: Bull. Sci. France et Belg. Ser. 7. Vol. 44. 1911. p. 309.

836. =Cohn, F.=, Die Entwicklungsgeschichte der Gattung Volvox. In: Beitr. z. Biol. d. Pflanzen. Vol. 3. 1875. p. 101.

837. -- und =Wichura=, Ueber Stephanosphaera pluvialis. In: Nova Acta Leopold. Carol. Vol. 261. 1. Nachtr. 1857.

838. =Dangeard=, Mémoire sur les Chlamidomonadinées. Le Botaniste. Vol. 6. 1898. p. 65.

839. -- Observations sur la structure et le développement du Pandorina morum. Ibid. Vol. 7. 1900. p. 193.

840. -- Le polytoma uvella. Ibid. Vol. 8. 1901. p. 1.

841. =Francé, R.=, Studien zur Systematik der Chlamydomonadinen. In: Bot. Centralbl. Vol. 55. 1893. p. 392.

842. -- Die Polytomeen, eine morphologisch-entwicklungsgeschichtliche Studie. In: Pringsheims Jahrb. Vol. 26. 1894. p. 295.

843. =Goroschankin=, Beiträge zur Kenntnis der Morphologie und Systematik der Chlamydomonaden. I u. II. Bull. d. l. Soc. Imp. Naturalistes. Moscou 1890. p. 101. 1891. p. 1.

844. =Hazen, E.=, The life-history of Sphaerella lacustris (Haematococcus pluvialis). In: Mem. Torrey Bot. Club. New York. Vol. 6. 1899.

845. =Hieronymus, G.=, Ueber Stephanosphaera pluvialis Cohn. In: Cohn, Beitr. z. Biol. d. Pflanzen. Vol. 4. 1884. p. 51.

846. =Klein, L.=, Vergleichende Studien über die Morphologie und Biologie der Fortpflanzung bei der Gattung Volvox. In: Ber. d. naturf. Ges. zu Freiburg i. B. Vol. 5. 1888. p. 29.

847. -- Morphologische und biologische Studien über die Gattung Volvox. In: Pringsheims Jahrb. Vol. 20. 1889. p. 133.

848. -- Neue Beiträge zur Kenntnis der Gattung Volvox. In: Ber. d. Deutsch. bot. Ges. Vol. 7. 1889. p. 42.

849. =Kofoid, L. A.=, Plankton studies II. On Pleodorina illinoisensis, a new species from the Plankton of the Illinois River. In: Bull. Ill. State Lab. Nat. Hist. Vol. 5. 1898. p. 273.

850. -- III. On Platydorina, a new genus of the family Volvocidae. Ibid. Vol. 5. 1899. No. 9.

851. =Krassiltschick, J.=, Zur Entwicklungsgeschichte und Systematik der Gattung Polytoma Ehrbg. In: Anat. Anz. Vol. 5. 1882. p. 426.

852. =Lauterborn, R.=, Protozoenstudien IV. Flagellaten aus dem Gebiet des Oberrheins. In: Zeitschr. wiss. Zool. Vol. 65. 1899. p. 370.

853. =Merton=, Ueber den Bau und die Fortpflanzung von Pleodorina illinoisensis. Ibid. Vol. 90. 1908.

854. =Meyer, A.=, Ueber den Bau von Volvox aureus und V. globator. In: Bot. Centralbl. Vol. 63. 1895. p. 225.

855. =Migula=, Beitrag zur Kenntnis des Gonium pectorale. In: Bot. Centralbl. Vol. 43. 1890.

856. =Oltmans= vgl. No. 524. S. 545. Daselbst weitere Literatur.

857. =Overton=, Beitrag zur Kenntnis der Gattung Volvox. In: Bot. Centralbl. Vol. 39. 1889. p. 65.

858. =Pringsheim, N.=, Ueber die Paarung von Schwärmsporen etc. In: Monatsber. d. K. Ak. d. Wiss. Berlin. 1869. p. 721.

859. =Prowazek, S. v.=, Die Kernteilung und Vermehrung der Polytoma. In: Oesterr. bot. Zeitschr. Vol. 51. 1901. No. 2. p. 51. Nachträgliche Bemerkung hierzu ibid. p. 400.

860. =Reichenow, E.=, Untersuchungen an Haematococcus pluvialis, nebst Bemerkungen über andere Flagellaten. In: Arb. a. d. Kais. Gesundheitsamte. Vol. 33. 1909. p. 1.

861. =Schroeder, B.=, Pandorina morum, ihre ungeschlechtliche Vermehrung und ihre Parasiten. In: Schles. Ges. f. vaterl. Kultur. 1898. 8. Dez.

862. =Shaw, W. R.=, Pleodorina, a new genus of the Volvocideae. In: Botanic. Gazette. Vol. 19. 1894. p. 278.

863. =Wills=, On the structure and life history of Volvox globator. In: Midland Naturalist III. 1880.

864. =Wollenweber, W.=, Das Stigma von Haematococcus. In: Ber. Deutsch. Bot. Ges. Vol. 25. 1907.

865. -- Untersuchungen über die Algengattung Haematococcus. Ibid. Vol. 26. 1908.

12. Dinoflagellaten.

866. =Apstein, C.=, Knospung bei Ceratium tripos var. Subsalsa. In: Internat. Revue der ges. Hydrobiol. u. Hydrogr. Vol. 3. 1910. p. 34.

867. =Bergh, R. S.=, Der Organismus der Cilioflagellaten. In: Morph. Jahrb. Vol. 7. 1882. p. 178.

868. =Borgert, A.=, Kern- und Zellteilung bei marinen Ceratium-Arten. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 20. 1910. p. 1.

869. =Bütschli, O.=, Einige Bemerkungen über gewisse Organisationsverhältnisse der Cilioflagellaten und der Noctiluca. In: Morph. Jahrb. Vol. 10. 1885. p. 529.

870. =Caullery, M.=, Ellobiopsis Chattoni, parasite de Calanus helgolandicus, appartenant probablement aux Péridiniens. In: Bull. Sci. France et Belgique. Sér. 7, Vol. 44. 1910. p. 201.

871. =Chatton, E.=, Les Blastodinides, ordre nouveau de Dinoflagellés parasites. In: C. R. Ac. Sci. Paris. Vol. 143. 1906. p. 981.

872. -- Nouvel aperçu sur les Blastodinides (Apodinium myceloides n. g. n. sp.). Ibid. Vol. 144. 1907. p. 238.

873. -- Paradinium Poucheti flagellé parasite d’Acartia Clausi. In: C. R. Soc. Biol. Vol. 69. 1910. p. 341.

874. -- Sur l’éxistence de Dinoflagellés parasites coelomiques. Les Syndinium chez les Copépodes pélagiques. In: C. R. Ac. Sci. Paris 1910.

875. =Dangeard, M.=, La nutrition animale des Péridiniens. In: Le Botaniste. Vol. 3. 1892. p. 6.

876. =Dogiel, V.=, Beiträge zur Kenntnis der Peridineen. In: Mitt. Zool. Stat. Neapel. Vol. 18. 1906. p. 1.

877. =Entz, G.=, Ueber die Organisationsverh. einiger Peridineen. In: Math. u. Naturw. Abh. aus Ungarn. Vol. 25. 1907. (1909). p. 246.

878. -- Beiträge zur Kenntnis der Peridineen. Ibid. Vol. 30. 1910. p. 96.

879. =Jollos, V.=, Dinoflagellatenstudien. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 19. 1910. p. 178.

879a. =Jörgensen, E.=, Die Ceratien. Eine kurze Monographie. In: Internat. Revue der ges. Hydrobiologie. Biol. Suppl. Ser. 2 zu Vol. 4. 1911. S. 1.

880. =Klebs, G.=, Ueber die Organisation der Flagellatengruppen. In: Unters. a. d. bot. Inst. Tübingen. Vol. 1. 1883. p. 233.

881. =Kofoid, C. A.=, On the significance of the asymmetry of the Dinoflagellata. In: Univ. California Public. Zoology. Vol. 3. No. 8. 1906. p. 127.

882. -- Exuviation, Anatomy and Regeneration in Ceratium. Ibid. Vol. 4. 1908. p. 345.

883. -- New Species of Dinoflagellata. In: Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard. Vol. 50. 1907. p. 163, und weitere Schriften dieses Autors.

884. -- On Peridinium Steini Jörg. with a note on the nomenclature of the skeleton of the Peridinidae. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 16. 1909. p. 25.

885. -- The structure and systematic position of Polykrikos Bütschli. In: Zool. Anz. Vol. 31. 1907. p. 291.

886. =Küster, E.=, Eine kultivierbare Peridinee. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 11. 1908.

887. =Lauterborn, R.=, Protozoenstudien. 1. Kern- und Zellenteilung von Ceratium hirundinella. In: Zeitschr. wiss. Zool. Vol. 59. 1895. p. 167.

888. =Plate, L.=, Pyrodinium bahamense n. g. n. sp. Die Leuchtperidinee des Feuersees von Nassau, Bahamas. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 7. 1906. p. 411.

889. =Pouchet, G.=, Sur l’évolution des Péridiniens et les particularités qui les rapprochent des Noctilucques. In: C. R. Acad. Sci. Paris. Vol. 95. 1882. p. 794.

890. -- Contribution à l’histoire des Cilioflagellés. In: Journ. Anat. Physiol. Paris. Vol. 19. 1883. p. 399.

891. -- Nouvelle contribution à l’histoire des Péridiniens marins. Ibid. Vol. 21. 1885. p. 28.

892. -- Quatrième contribution à l’histoire des Périd. Ibid. Vol. 23. 1887. p. 87.

893. -- Cinquième contribution à l’histoire des Périd. Ibid. Vol. 28. 1892. p. 143.

894. -- Sur l’œil des Péridiniens. In: C. R. Soc. Biol. Paris (7). Vol. 3. 1886. p. 223.

895. =Schilling, A.=, Untersuchung über die tierische Lebensweise einiger Peridineen. In: Ber. d. Bot. Ges. Vol. 9. 1891. p. 199.

896. -- Die Süßwasserperidineen. In: Flora. 1891. p. 220.

897. =Schütt, F.=, Ueber die Sporenbildung mariner Peridineen. In: Ber. D. Bot. Ges. Vol. 5. 1887. p. 364.

898. -- Ueber Peridineenfarbstoffe. Ibid. Vol. 8. 1890. p. 9.

899. -- Ueber Organisationsverhältnisse des Plasmaleibs der Peridineen. In: Sitz.-Ber. Akad. Berlin. 1892. p. 377.

900. -- Die Peridineen der Planktonexpedition. Kiel und Leipzig 1895.

901. -- Peridiniales. In: Engler u. Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien. I. Teil. 1. Abt. C. 1896.

902. =Stein, F.=, Der Organismus der Infusionstiere. 3. Abt. 2. Hälfte. Leipzig 1883.

903. =Zederbauer, E.=, Geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung von Ceratium hirundinella. In: Ber. D. Bot. Ges. Vol. 22. 1904. p. 1.

13. Schriften über Cystoflagellaten.

904. =Bütschli, O.=, Einige Bemerkungen über einige Organisationsverhältnisse der sog. Cilioflagellaten und der Noctiluca. Mit einem Beitrag von E. Askenasy. In: Morphol. Jahrb. Vol. 10. 1885. p. 529.

905. =Calkins, G. N.=, Mitosis of Noctiluca miliaris and its bearing on the nuclear relations of the Protozoa and Metazoa. In: Journ. of Morphol. Vol. 15. 1899. p. 711.

906. =Doflein, F.=, Studien zur Naturgeschichte der Protozoen IV. Zur Morphologie und Physiologie der Kern- und Zellteilung. Nach Untersuchungen an Noctiluca und anderen Organismen. In: Zool. Jahrb. Abt. Anat. Vol. 14. 1900. p. 1. Auch separat in Zell- und Protoplasmastudien. Heft 1. Jena.

907. =Hertwig, R.=, Ueber Leptodiscus medusoides, eine neue, den Noctilucen verwandte Flagellate. In: Jen. Zeitschr. f. Naturw. Vol. 11. 1877. p. 307.

908. =Ishakawa=, Vorläufige Mitteilungen über die Konjugationserscheinungen bei den Noctiluceen. In: Zool. Anz. Vol. 14. 1891. p. 12.

909. -- Studies of reproductive elements. II. Noctiluca miliaris Sur., its division and spore formation. In: Journ. Coll. Science. Univ. Tokyo. Vol. 6. Pt. 4. 1894. p. 297.

910. -- Further observations on the nuclear division of Noctiluca. Ibid. Vol. 12. Pt. 4. 1899. p. 243.

911. =Kofoid, C. A.=, Craspedotella, a new genus of the Cystoflagellata, an example of convergence. In: Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard. Vol. 46. No. 9. 1905. p. 163.

912. =Mingazzini, P.=, Contributo alla conoscenza dei Cistoflagellati: Radiozoum lobatum. In: Ricerche Lab. Anat. Roma etc. Vol. 10. 1904. 97.

913. =Pouchet, M.=, Sur l’évolution des Péridiniens et les particularités d’organisation, qui les rapprochent des Noctilucques. In: C. R. Ac. Sci. Paris. Vol. 95. 1882. p. 794.

914. -- Contributions à l’histoire des Noctilucques. In: Journ. Anat. Physiol. Paris. 26. Année. 1890. p. 104.

915. =Robin, Ch.=, Recherches sur la réproduction gemmipare et fissipare des Noctilucques. In: Journ. Anat. Physiol. Vol. 14. 1878. p. 563.

14. Schriften über Trichonymphiden.

916. =Comes, S.=, Lophophora vacuolata (Comes) nuovo genere e nuova specie di flagellato dell’ intestino dei termiti. Boll. Accad. Gioenia Sc. nat. Catania (2). 1910. Fasc. 13. p. 11–19.

917. -- Alcune considerazioni citologiche a proposito del dimorfismo sessuale riscontrato in Dinenympha gracilis Leidy (N. pr.). Ibid. (2). 1910. Fasc. 13. p. 20–29.

918. =Foà=, Ricerchi sulla riproduzione dei Flagellati II. Processo di divisione delle Triconimfe. Rendic. Atti Accad. Lincei. Ser. 5. Vol. 13. Fasc. 12.

919. -- Due nuovi Flagellati parassiti. Ibid. Vol. 14. Fasc. 10.

920. -- e =Grassi=, Ricerche sulla riproduzione dei flagellati 1. Processo di divisione delle Joenie. In: Rendic. R. Acc. Lincei. Vol. 13. 1904. p. 241.

921. =Grassi, B.=, Intorno ad alcuni Protisti parassiti dei Termitidi. In: Att. Gioenia Sci. Nat. Vol. 18. 1885. p. 464.

922. -- Intorno ad alcuni protozoi parassiti delle Termiti. Att. Accad. Gioenia Sci. Nat. Catania. Ser. 3. Vol. 18. 1885.

923. -- e =Foà=, Ricerche sulla riproduzione dei Flagellati. I. Processo di divisione della Joenia e forme affini. Rendic. Atti Accad. Lincei. Ser. 5. Vol. 13. Fasc. 5. 2 sem.

924. -- e =Sandias=, Costitutione e sviluppo della Società dei Termitidi. Atti Accad. Gioenia Catania 1893. 1896 übersetzt in Quart. Journ. Microscop. Science. Vol. 39, 40.

925. =Janicki, C.=, Untersuchungen an parasitischen Flagellaten. I. Teil. Lophomonas blattarum Stein, L. striata Bütschli. Zeitschr. wiss. Zool. Vol. 95. 1910. p. 243–315.

926. -- Zur Kenntnis des Parabasalapparates bei parasitischen Flagellaten. In: Biol. Centralbl. Vol. 31. 1911. p. 32.

927. -- Contribuzione alla conoscenza di alcuni protozoi parassiti della Periplaneta orientalis. In: Rend. R. Acc. Lincei. Vol. 17. Ser. 5a. 2ᵒ. sem. fasc. 3ᵒ. p. 140.

928. =Kent, W. S.=, Notes on the infusorial Parasites of the Tasmanian white Ant. Tap. and Proc. Roy. Soc. Tasmania 1884. Abgedr. in Ann. u. Wag. Nat. Hist. Ser. 5. Vol. 15. p. 450.

929. =Leidy, J.=, The parasites of the Termites. In: Journ. Acc. Nat. Sci. Philadelphia. N. S. Vol. 8. 1877. p. 425.

930. -- On intestinal parasites of Termes flavipes. Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia. 1877.

931. =Porter, J. F.=, Trichonympha and other parasites of Termes flavipes. In: Bull. Mus. Comp. Zool. Cambridge. Vol. 31. 1897. p. 47.

15. Schriften über Mastigamöben.

932. =Frenzel, J.=, Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 1. Die Protozoen. In: Bibl. Zoologica. Heft 12. 1892.

933. =Goldschmidt, R.=, Lebensgeschichte der Mastigamöben Mastigella vitrea und Mastigina setosa. In: Arch. f. Protistenk. Suppl.-Bd. I. 1906. p. 83.

934. =Sabrazès= et =Muratet=, Flagellés de l’intestin du cheval et de l’âne. In: Gaz. hebd. des Sc. méd. de Bordeaux. 1908. p. 374.

935. =Castellani= and =Chalmers=, Note on an intestinal flagellate in man. In: The Philippine Journ. of Science. 1910. p. 211.

[25] Vielleicht handelt es sich in diesen Fällen um Trichomonas hominis. Siehe dieses weiter unten.

[26] Auf Grund der von +Schaudinn+ entwickelten theoretischen Vorstellungen bezeichnen manche Autoren auch den Blepharoplast als Kinetonucleus = Bewegungskern, und den eigentlichen Kern des Trypanosoms als Trophonucleus = Stoffwechselkern. Bei Durchführung dieser Terminologie wird dann das Basalkorn als Blepharoplast bezeichnet, was leicht zu Mißverständnissen Anlaß geben kann.

[27] +Plimmer+ und +Bradford+ beschreiben diese beiden Bildungen, indem sie dieselben Makro- und Mikronucleus nennen.

[28] = Glaucidium noctua (Retz).

[29] +Entz+, +Francé+ u. a. sind der Ansicht, daß die Vakuole nur der Ausdruck einer Duplikatur am unteren Ende des Trichters sei, bedingt durch dessen spiral-dütenförmigen Bau, welcher von ihnen mit dem Trichter von Spirochona verglichen wird. Ich halte diese Auffassung nicht für richtig. Daß verschiedene Auffassungen möglich sind, ist durch die sehr geringe Größe der Objekte bedingt.

[30] Während +Prowazek+ annahm, daß der Achsenstab sich bei der Teilung zu einem kurzen Gebilde zusammenzieht und sich dann quer zu seiner ursprünglichen Längsachse streckt, wird er nach +Dobells+ Beobachtungen resorbiert, und aus der Substanz des Blepharoplasten entstehen die Achsenstäbe der beiden Tochtertiere.

[31] Wahrscheinlich mit T. hominis identisch sind die drei von +Steinberg+ in der Mundhöhle des Menschen unterschiedenen Trichomonas elongata, T. caudata und T. flagellata (Kiewer Zeitschr. f. gegenwärtige Medizin. Sowremenaja Medicina 1862, No. 21–24 [russisch]).

[32] Hierzu ist zu bemerken, daß die Cellulosereaktionen nicht sicher sind; vor allem bei älteren Zellmembranen sind sie nicht zu erzielen. Bei manchen Stadien und bei Cysten sind sie jedoch wiederholt nachgewiesen worden.

[33] Die Panzersubstanz gibt nicht alle Cellulosereaktionen in einwandfreier Weise, ist aber jedenfalls der Cellulose sehr nahestehend.

II. Klasse.

=Rhizopoda= von +Siebold+.

+Die Rhizopoden oder Wurzelfüßler verdanken ihren Namen der Eigenschaft, daß ihr Körperplasma wurzelartige Fortsätze ausstreckt, welche die Bewegung vermitteln und durch Umfließen die Nahrung in das Körperinnere aufnehmen+. Diese +Pseudopodien+, ihre Formen und Bewegungsweisen sind im allgemeinen Teil (S. 29 ff.) ausführlich besprochen worden. Alle Bewegungen der Rhizopoden werden durch das Fließen von Pseudopodien vermittelt, sie dienen auch der Nahrungsaufnahme, indem ihre weiche Substanz das Nahrungsstück allseitig umfließt und so in das Körperplasma aufnimmt. Dieser Tatsache entsprechend ernährt sich denn auch die große Mehrzahl der Rhizopoden holozoisch.

Weit verbreitet unter den Rhizopoden sind Skelettbildungen, welche die zartesten und schönsten Formen annehmen können und welche aus verschiedenartigen Substanzen bestehen. Im Gegensatz zu den Flagellaten kommen bei den Rhizopoden vielkernige Formen nicht selten vor.

Die Größe der Individuen ist sehr verschieden; sie schwankt zwischen wenigen µ und mehreren Millimetern. Kolonienbildung und plasmodiale Verschmelzungen können manchmal erheblich größere Dimensionen verursachen.

Die bisher beschriebenen Fortpflanzungserscheinungen bei Rhizopoden sind sehr mannigfaltig und gestatten keine einheitliche Darstellung. Zweiteilung und multiple Teilung, auch Knospung, sind weit verbreitet. Die geschlechtlichen Vorgänge, welche für Heliozoen am genauesten erforscht sind, ergeben einen großen Gegensatz zwischen diesen und vielleicht den Amöbinen einerseits und den Foraminiferen und Radiolarien andererseits. Bei der Gametenbildung wird für letztere, besonders die Foraminiferen, allgemein die Bildung der Gametenkerne aus Chromidien angegeben. Wenn sich die von mir allerdings mit einigem Zweifel angeführten Deutungen von +Schaudinn+, +Hertwig+, +Goldschmidt+, +Prowazek+, +Hartmann+ u. a. bestätigen lassen, so wird auch für die Einteilung der Rhizopoden ein wichtiger Gesichtspunkt gewonnen sein.

Nach der Form der Pseudopodien, der allgemeinen Körperform, etwaigen Skelettbildungen und nach den Fortpflanzungserscheinungen unterscheidet man gegenwärtig 4 oder 5 Ordnungen der Rhizopoden:

1) +Amoebina+, 2) +Heliozoa+, 3) +Radiolaria+, 4) +Foraminifera+ und 5) +Mycetozoa+.

Nur die erste und letzte dieser Ordnungen kommen als Parasiten in Betracht. Die Mycetozoen oder Myxomyceten werden zwar meist zu den Protophyten gerechnet; die Art und Weise ihres Parasitismus ließ aber eine Erörterung gemeinsam mit den Protozoen wünschenswert erscheinen.

In der Literatur finden sich wiederholt Angaben über Parasitismus von Angehörigen der anderen Ordnungen. Dieselben haben sich aber meist nicht bestätigt. Ob aber parasitische Rhizopoden von dieser oder jener Ordnung der freilebenden +abzuleiten+ sind, wird immer schwer zu entscheiden sein; denn die Rückbildungen infolge der parasitischen Lebensweise und die Anpassungen an dieselbe werden gerade diejenigen Charaktere verwischen, welche für die betreffende Ordnung bezeichnend sind.

Die äußere Erscheinungsweise eines Rhizopoden ist so sehr von den Lebensbedingungen abhängig, daß sie mit denselben verschwindet. Wie sollte eine kalkschalige Foraminifere in einem kalkfreien Medium, ein Radiolar ohne freies Wasser zum pelagischen Leben existieren? Während die Radiolarien zu einseitig angepaßt sind, um ein parasitisches Leben annehmen zu können, muß ein parasitisches Foraminifer oder Heliozoon notwendigerweise einer Amöbine gleichen, so daß es unmöglich ist, etwaige Parasiten aus den drei letztgenannten Ordnungen scharf auseinander zu halten. In welchem Maß das sogar bei einem nicht vollkommen angepaßten Parasiten der Fall ist, wird aus dem unten erörterten Fall der Chlamydophrys stercorea ersichtlich.

I. Ordnung:

=Amoebina= (+Ehrenberg+).

Unter dem Namen der +Amöben+ fassen wir Protozoen zusammen, welche der beständigen Formveränderung ihres Körpers bei der Bewegung diese Bezeichnung verdanken. Dieselben besitzen im Innern des Plasmaleibes einen oder mehrere Kerne; man unterscheidet mehr oder minder deutlich voneinander getrennt Ekto- und Entoplasma. Die Amöben sind stets nackt, d. h. sie besitzen weder Membranen noch Hüllen oder Gehäuse. Die Fortbewegung geschieht entweder durch Vorwärtsströmen der ganzen Plasmamasse oder durch Aussenden von feineren oder größeren Pseudopodien.

Die Zugehörigkeit eines Organismus zu den Amöbinen ist schwer zu bestimmen, da sehr viel andere Protozoen in ihrem Lebenszyklus ein amöboides Stadium durchlaufen, und da außerdem in normalen und pathologischen Geweben höherer Tiere amöboide Zellen sehr häufig sind.

Je nach den Arten ist das Protoplasma dünnflüssig oder zäher; auch nach physiologischen oder entwicklungsgeschichtlichen Zuständen kann die Konsistenz des Plasmas wechseln. Formen mit zähflüssigem Protoplasma bilden meist nur wenige breite Pseudopodien oder fließen, mit der ganzen Masse ihres Körpers gleichsam ein einziges Pseudopodium bildend, vorwärts. Formen mit dünnflüssigem Plasma bilden nicht selten lange, dünne, oft verzweigte Pseudopodien. Stets handelt es sich aber um Lobopodien resp. Filopodien, Rhizopodien kommen nicht vor. Somit kann die Form des bewegten Amöbenkörpers linsenförmig, abgeplattet eiförmig, bandförmig, breit gelappt, fein gelappt, hirschgeweihförmig, sternförmig, baumförmig und ganz unregelmäßig zerschlissen erscheinen. Im Ruhezustand nehmen die Amöben mehr oder minder vollkommene Kugelform an.

Das Konsistenzverhältnis von Ekto- und Entoplasma kann ebenfalls sehr wechselnd sein und ebenso ihr Mengenverhältnis. Es kann bei sehr zähem Ektoplasma sehr flüssiges Entoplasma vorkommen, in anderen Fällen sind beide Schichten fast gleich flüssig. Während in manchen Fällen eine breite Ektoplasmaschicht deutlich erkennbar ist, ist in anderen eine solche überhaupt nicht sichtbar. Manche Amöben besitzen eine so zähe äußerste Schicht des Ektoplasmas, daß sie fast wie eine pellikulare Hautschicht sich darstellt oder tatsächlich als Pellicula zu bezeichnen ist.

Der +Kern+ der Amöben ist meist von ovalem oder kreisförmigem Umriß, vielfach von oben nach unten stark abgeflacht. Er enthält einen stark färbbaren +Binnenkörper+, welcher von einer schwächer färbbaren Mantelhülle umschlossen wird (Fig. 493). Für immer mehr Amöben ist eine mitotische Teilung des Kerns beschrieben worden, doch wird für einige Formen auch Amitose, für andere Promitose (vgl. S. 148) angegeben.

Die meisten Amöben sind einkernig, Pelomyxa binucleata ist zweikernig -- ihre beiden Kerne teilen sich genau gleichzeitig -- Pelomyxa palustris und andere Formen sind vielkernig. Es ist möglich, daß die kleinen Amöben zum Teil monoenergid sind, während die großen Arten mit einem großen Kern eventuell polyenergide Kerne besitzen (vgl. S. 243).

Die Bewegung wird ausschließlich durch die Pseudopodienbildung vermittelt, wobei ein klebriges Sekret zur Fixation an der Unterlage dient.

Zur Nahrungsaufnahme dienen ebenfalls die Pseudopodien, welche durch Umfließen die Nahrungskörper an beliebigen Stellen der Körperoberfläche ins Plasma aufnehmen.

+Kontraktile Vakuolen+ sind in einem oder 2–3 Exemplaren vorhanden; bei parasitischen und marinen Formen fehlen sie meist.

Die +agame Fortpflanzung+ der Amöben erfolgt durch einfache +Zweiteilung+ nach vorhergegangener Zweiteilung des Kerns. Doch kommt auch +multiple+ agame Teilung vor, wobei entweder frei oder encystiert die Amöbe wahrscheinlich immer durch Mitose, vielleicht aber in manchen Fällen auch durch multiplen Kernzerfall vielkernig wird, worauf ein Zerfall des Körpers in ebensoviel kleine Amöben als Kerne vorhanden sind, erfolgt. Die jungen Amöben weichen nicht selten in Plasmabeschaffenheit und Kernstruktur von den ausgewachsenen Tieren ab. Meist gehen sehr zahlreiche agame Teilungen vor sich, ehe +geschlechtliche Vorgänge+ sich einstellen.

Daher sind solche bisher noch fast gar nicht bei Amöben beobachtet worden. +Schaudinn+ hat bei Entamoeba coli beobachtet, daß ein einkerniges Individuum nach erfolgter Encystierung durch sehr eigenartige Vorgänge zu einer +Autogamie+ oder Selbstbefruchtung gelangt. Der einzige Kern der Amöbe, welche unter Abkugelung alle Fremdkörper ausgestoßen und sich mit einer Gallerthülle umgeben hat, teilt sich zunächst mitotisch in zwei Tochterkerne, welche an die beiden Pole der Cyste rücken. Zwischen ihnen entsteht eine linsenförmige Lücke; dadurch erscheint der Amöbenkörper in zwei unvollständig getrennte +Gameten+ geteilt.

[Illustration: Fig. 496. +Zeugungskreis von Entamoeba coli+ nach +Schaudinn+. 1 Agame junge Amöbe, 2 herangewachsene Amöbe, 3–5 Vermehrung durch multiple, 3a durch gewöhnliche Zweiteilung, 6 Encystierung, 7 Kernteilung, 8, 9 Chromidienbildung, 10 Reduktionskerne gebildet, 11 Spindelbildung der Gametenkerne, 12 Bildung von zwei Synkaryen (Befruchtung); 13, 14 metagame Vermehrung. (Schematische Abbildung nach +Hartmann+.)] Deren Kerne geben den größten Teil ihres Chromatins unter Chromidienbildung an das Plasma ab. Die Gametenkerne teilen sich hintereinander zweimal mitotisch und bilden so zwei Reduktionskerne, welche ausgestoßen oder resorbiert werden.

Um diese Zeit bildet sich eine feste Cystenhülle. Innerhalb derselben verschwindet die Spalte im Protoplasma, beide Gameten verschmelzen miteinander. Jeder der beiden Kerne teilt sich wiederum mitotisch; die entstehenden eigentümlich langgestreckten Spindeln stellen sich parallel zueinander. Die aus zwei benachbarten Spindelpolen entstehenden beiden Tochterkerne vereinigen sich nun zu je einem +Befruchtungskern+ oder Synkaryon. Es ist also ganz ähnlich wie bei den Ciliaten eine Doppelbefruchtung erfolgt, wobei in jedem Gameten ein stationärer Kern (weiblich) und ein Wanderkern (männlich) sich bildete.

Nach der Befruchtung erfolgen zwei mitotische Teilungen der Kerne, so daß aus den zwei Befruchtungskernen 8 Kerne entstehen. Dieselben werden beim Platzen der Cyste zu den Kernen von 8 jungen Amöben, in welche der Cysteninhalt zerfällt. Dieselben wachsen heran, teilen sich dann von neuem und eröffnen damit wieder den agamen Abschnitt des Zeugungskreises.

Neuerdings sind weitere Beobachtungen über geschlechtliche Vorgänge bei Amöben gemacht worden. +Nägler+ und +Hartmann+ haben solche z. B. bei +Amoeba diploïdea+, einer eigenartigen zweikernigen Art beschrieben. Im freien Zustand teilt sie sich, indem die beiden Kerne sich stets simultan teilen, so daß sie immer zweikernig bleibt (Fig. 497 A–C).

Bei der Encystierung vereinigen sich zwei zweikernige Individuen (Fig. 498 A); in jedem derselben verschmelzen die beiden Kerne (Fig. 498 B). Darauf erfolgen an jedem Kern Reifungserscheinungen (Fig. 498 C), worauf sie sich aneinanderlagern, aber nicht verschmelzen, so daß aus der Cyste wiederum ein zweikerniges Individuum auskriecht (Fig. 498 D). Diese Erscheinungen werden so gedeutet, daß die Gametenkerne während des ganzen vegetativen Lebens in unverschmolzenem Zustand nebeneinander liegen bleiben, um erst unmittelbar vor einer neuen Befruchtung ein Synkaryon zu bilden. An die Synkaryonbildung schließt sich direkt die Reduktion an.

Eigenartige Vorgänge bei einer einkernigen freilebenden Amöbe +Amoeba mira+ Gl. sind wohl jedenfalls als Stadien der Kopulation zu deuten. Die A. mira schreitet nach einem von dem vegetativen abweichenden Kernteilungsvorgang in zweikernigem Zustand zur Encystierung (Fig. 499 A u. B). Während der eine Kern zugrunde geht, macht der andere Veränderungen durch, welche auffallend an die Reifungsvorbereitungen von Geschlechtszellen höherer Tiere erinnern (Fig. 499 C–G). Dann teilt er sich in 4 Tochterkerne, von denen wieder 3 zugrunde gehen (Fig. 499 H–L), während der letzte offenbar den Gametenkern darstellt (Fig. 499 M), so daß beim Ausschlüpfen aus der Cyste die Kopulation zu erwarten ist, welche allerdings bisher noch nicht beobachtet worden ist.

Schließlich sei noch hervorgehoben, daß für größere Amöbenformen, so für A. proteus, Gametenbildung nach Analogie der entsprechenden Prozesse bei Foraminiferen und Rhizomastiginen beschrieben worden sind. +Calkins+ u. a. nahmen an, daß Sekundärkerne im Plasma der Amöbe auftreten und zu den Kernen der Gameten werden. Damit ist die Vielgestaltigkeit der für Amöbinen beschriebenen Kopulationstypen nicht erschöpft. So werden amöboide und flagellentragende Gameten beschrieben etc.

Die Differenzen in den beschriebenen Vorgängen können auf verschiedene Ursachen zurückgeführt werden. Es können erstens unrichtige Beschreibungen und unrichtige Deutungen vorliegen, zweitens können die Verschiedenheiten ein Ausdruck davon sein, daß in der Ordnung der Amöbinen sehr heterogene Formen vereinigt sind. Schließlich können sie damit zusammenhängen, daß sich in ihnen die Stufen eines Entwicklungsprozesses spiegeln, die etwa von monoenergiden Formen zu solchen mit polyenergiden Kernen führen.

Es ist aber auf alle Fälle hervorzuheben, daß trotz energischer Bemühung zahlreicher Forscher die Fortpflanzungsverhältnisse der Amöben noch recht ungenau erforscht sind.

Zur +Biologie+ der Amöben ist hervorzuheben, daß manche Formen sehr anpassungsfähig sind, doch finden wir im allgemeinen stets bestimmte Formen unter bestimmten Lebensverhältnissen, so daß wir annehmen können, daß die freilebenden Formen äußeren Verhältnissen gegenüber nicht gleichartig reagieren. Die Süßwasser- und Meeresformen finden wir meist im Schlamm oder auf demselben; dabei ziehen manche Formen, wie +A. vespertilio+, diatomeen- und algenreiches frisches Wasser vor, während +A. proteus+ in bakterienreichen etwas fauligen Gewässern vorkommt und +Pelomyxa palustris+ stark fauligen Schlamm bewohnt. Eine ganze Anzahl Formen sind in feuchtem Sand, in Erde und in Moosrasen gefunden worden, so +Amoeba terricola+ Greeff.

Zahlreiche Formen sind parasitisch und finden sich hauptsächlich in den im Dienste der Ernährung stehenden Hohlräumen des Körpers von Wirbellosen und Wirbeltieren, besonders im Darm. Eine ganze Anzahl von Formen findet sich auch im Menschen, wo sie zu gefährlichen Krankheitserregern werden können.

Der verschiedene Aufenthaltsort der Arten hängt zum großen Teil mit der Art ihrer Ernährung zusammen. Viele Arten ernähren sich vorwiegend von Pflanzen (Diatomeen, Algen), andere sind Bakterienfresser, viele fressen vorwiegend Protozoen; so läßt sich +A. proteus+ sehr gut mit Arcellen, Difflugien und vor allem Paramäcien ernähren. Auch alle möglichen kleinen Tiere und Larven, so Würmer, Rotatorien, Cyclopiden und Daphnien werden von manchen Amöben gern gefressen (Amoeba vespertilio, A. Dofleini, s. Fig. 101, S. 87). Auch Kannibalismus, besonders das Auffressen von Jungen oder Cysten der eigenen Art habe ich oft beobachtet.

Die Schlammbewohner, wie +Pelomyxa+, nehmen den ganzen Schlamm mit seinem Gehalt an lebender und toter organischer Substanz in ihren Körper auf, wobei die brauchbaren Bestandteile verwertet werden.

Eine ganze Reihe von Arten, welche in fauligen Substanzen, in Lohe, in Erde etc. oder halbparasitisch im Darm von Tieren vorkommen, kann man leicht in ziemlich reinen Kulturen auf Agarplatten (Agar 0,5, Leitungswasser 90,0, gewöhnliche alkalische Nährbouillon 10,0) züchten: auf denselben ernähren sie sich von den stark wuchernden Bakterien und vermehren sich bei einer Temperatur von 25° C in 1 bis 2 Tagen in üppigster Weise. Nach +Frosch+ fressen sie nur lebende Bakterien, wobei sie nicht wählerisch sind und auch pathogene Formen nehmen; tote Bakterien verschmähen sie: sie fressen auch nicht Bestandteile des Nährbodens.

Die Parasiten bewohnen vielfach in ähnlicher Weise als Detritusfresser den Darm ihrer Wirte und werden nur bei Gelegenheit anderer Erkrankungen zu Schädigern derselben. Doch scheint es, daß manche Formen, wie +Entamoeba histolytica+, auch gegen die gesunden Gewebe aggressiv vorgehen und dadurch zu sehr gefährlichen Krankheitserregern werden.

Die parasitischen Formen werden meist nach ihren Wirten unterschieden; doch können wir heute noch keineswegs sagen, bis zu welchem Grad sie von ihnen abhängig sind und ob nicht manche Arten zum Freileben oder zur Uebertragung auf andere Wirte geeignet sind. Durch Experimente ist nachgewiesen, daß die Entamoeba coli des Menschen auch im Darm der Katze gedeiht.

Den äußersten Gegensatz zu der parasitischen Ernährung finden wir bei denjenigen Formen, welche durch Zoochlorelleninfektion unabhängig von einer beständigen Nahrungszufuhr von außen werden. +Gruber+ hat die Amoeba viridis Leidy jahrelang, +Doflein+ die künstlich infizierte A. vespertilio ¾ Jahr lang gezüchtet. Die Amöben konnten sich vollkommen ohne weitere Nahrung halten, solange sie im Licht gezüchtet wurden. Die Ernährung erfolgte durch Verdauung der stets nachwachsenden Zoochlorellen.

Da die Amöben noch so wenig erforscht sind, zudem der Zeugungskreis erst von wenigen Formen annähernd vollständig bekannt ist, kann jede systematische Einteilung nur eine provisorische sein. Bei der großen Zahl der unterschiedenen Arten ist es aber notwendig, eine Anzahl von Gattungen jetzt schon zu unterscheiden, wobei der Habitus und Bau der agamen Stadien, sowie die Lebensweise als Grundlage dient.

Eine Einteilung in Familien hat sich bisher noch nicht als notwendig erwiesen: die Zahl der gegenwärtig unterschiedenen Gattungen ist eine geringe, von denen hauptsächlich Amoeba, Entamoeba, Paramoeba, Pelomyxa hervorzuheben sind.

Die +geographische Verbreitung+ der Amöben ist noch sehr wenig klargestellt, was mit der Unsicherheit der Amöbensystematik zusammenhängt. Die Süßwasserformen scheinen kosmopolitisch zu sein. Die marinen Formen sind bisher nur in den europäischen Gewässern untersucht und da noch sehr mangelhaft. Die parasitischen Formen des Menschen scheinen ihre Hauptverbreitung in den warm-gemäßigten und heißen Gegenden der Erde zu haben.

Gattung: =Amoeba= +Ehrenberg+.

In dieser Gattung werden Formen von sehr verschiedenartigem Aussehen zusammengefaßt, deren Zusammengehörigkeit sich aber auf Grund unserer heutigen Kenntnisse weder beweisen noch widerlegen läßt, da wir von kaum einer einzigen die vollständige Lebensgeschichte kennen. Wir vereinigen in der Gattung Amoeba alle freilebenden, nackten einkernigen[34] Amöbinen ohne Glanzkörper, aber mit kontraktiler Vakuole; es gibt sehr große (bis 600 µ) und sehr kleine (6–10 µ) Amoeba-Arten, solche mit ganz geringer Pseudopodienbildung und solche, bei denen der ganze Körper in zahlreiche feine Verästelungen geteilt ist.

Das Plasma ist sehr verschieden in Färbung, Lichtbrechung, Konsistenz und Inhaltsgebilden. Der Kern zeigt meist deutlich Binnenkörper und periphere Substanz.

Die Ernährung der Amoeba-Arten ist eine sehr verschiedenartige; stets erfolgt sie aber durch Aufnahme fester Körper, als Detritus, Schlamm, tote und lebende Pflanzen und Tiere oder deren Teile. Die einzelnen Amöbenarten sind zwar sehr anpassungsfähig an wechselnde Lebensbedingungen, doch gedeihen die meisten Formen besonders gut unter speziellen Lebensbedingungen, z. B. Amoeba Proteus in fauligem, bakterienreichem Wasser, A. verrucosa und vespertilio in klarem Wasser, zwischen Algen und Diatomeen. Andere Formen, wie A. crystalligera, sind Bewohner des Meerwassers.

Die freilebenden Amöben des Süßwassers scheinen meist kosmopolitisch verbreitet zu sein.

Die Amöbenarten werden meist nach ihrer Pseudopodienform, dem Zähigkeitsgrad von Ekto- und Entoplasma, den Einschlüssen des letzteren, sowie der Form des Kerns charakterisiert. Alle diese Merkmale können mit den Lebensverhältnissen variieren, und zwar innerhalb sehr weiter Grenzen. Trotzdem gelingt es, eine größere Anzahl von Arten der Gattung zu unterscheiden, wenn auch allzuviele Formen mit besonderen Namen belegt worden sind. Aus der großen Fülle beschriebener Arten greifen wir einige besonders gut charakterisierte Formen heraus, welche in der Literatur öfter genannt sind, dem Studierenden oft in der Natur begegnen mögen und auch aus verschiedenen Gründen theoretisches Interesse besitzen.

=Amoeba Proteus= +Pallas+.

1755 Der kleine Proteus +Rösel+ von +Rosenhof+.

1766 Volvox Proteus +Pallas+.

1879 Amoeba Proteus (+Rös+.) +Leidy+. Freshwater Rhizopods of North America. In: U. S. Geol. Survey of the Territories. Vol. 12.

1902 Amoeba Proteus (+Rös+.) +Penard+, E., in: Faune Rhizopodique du Bassin du Leman. p. 57.

Diese schöne, große Amöbenart ist eine der bestcharakterisierten Formen und ist in der Literatur außerordentlich oft als Musterbeispiel für die Amöben erwähnt.

Amoeba Proteus gehört zu den großen Amöben; sie erreicht oft einen Durchmesser von 200–500 µ. Die Art ist ausgezeichnet durch zahlreiche, dicke, stumpfe Pseudopodien, welche oft den größten Teil des Körpers ausmachen. Ihr Plasma ist glasig bis milchigweiß gefärbt, deutlich in Ektoplasma und Entoplasma getrennt, welch letzteres durch Nahrungskörper und vor allem durch zahllose kleine Exkretionskristalle dunkel, fast schwärzlich gefärbt sein kann. Es ist im gewöhnlichen Leben nur ein Kern vorhanden, welcher ein sehr charakteristisches Aussehen besitzt; er ist ungefähr linsenförmig gestaltet und zeigt eine sehr auffallende Anordnung der großen Chromatinbrocken in peripherer Substanz und Binnenkörper (s. Fig. 493, S. 562). Die Kernteilung ist als Mitose beschrieben.

Das dünnflüssige Entoplasma enthält oft sehr zahlreiche große Nahrungs- und Flüssigkeitsvakuolen. Es ist regelmäßig +eine+ kontraktile Vakuole vorhanden.

Die Vermehrung geht durch Zweiteilung vor sich, doch ist auch eine starke Kernvermehrung (auf 20–200 Kerne) ohne unmittelbar folgende Körperteilung beschrieben, so daß möglicherweise auch multiple agame Teilung vorkommt. Ueber geschlechtliche Vorgänge ist nichts bekannt. Plasmogamie mit gleichzeitiger Abkugelung ist häufig, doch wird sie meist nach kurzer Zeit wieder aufgehoben.

Eigentümliche Vermehrungsvorgänge hat +Scheel+ (1899) für diese Amöbe beschrieben. Viele Individuen encystieren sich in enger Nachbarschaft; die Cystenhüllen sind vielschichtig und derb. Die einkernigen Individuen wandeln ihre Kerne in der Cyste in verästelte chromidienähnliche Stränge um, welche schließlich in zahlreiche kleine Kerne zerfallen. Jeder derselben umgibt sich mit einer kleinen Plasmamasse, welche zu einer kleinen Amöbe wird, deren 200–250 die Cyste verlassen. Die jungen Individuen der +A. Proteus+ haben radiär ausstrahlende, feine zugespitzte Pseudopodien.

+A. Proteus+ kommt am Grund stehender Süßwasseransammlungen, besonders von Teichen und Tümpeln häufig vor; am besten gedeiht sie in leicht fauligen bakterienreichen Gewässern. In Uhrglaskulturen ist sie leicht zu züchten. Doch erfordert ihre Fütterung große Aufmerksamkeit. Sie frißt große Mengen von Algen, Bakterien, Arcellen und anderen Thalamophoren, sowie Infusorien. Ein Individuum von A. Proteus ist imstande, mehrere Paramäcien zu fangen und zu bewältigen.

Die Art ist in Europa und Amerika gefunden worden. Eine genaue Feststellung ihrer Lebensgeschichte ist sehr erwünscht.

=Amoeba verrucosa= +Ehrenberg+.

1838 +Ehrenberg+, Die Infusionstierchen als vollkommene Organismen. Berlin.

1898 +Rhumbler+, Analyse der Lebenserscheinungen der Zelle. I. In: Arch. f. Entwicklungsmech. Vol. 7. p. 103.

A. verrucosa ist viel kleiner als Proteus: 80–100 µ. Es ist eine träge Form mit dickflüssigem Ektoplasma und dicker Hautschicht. Sie ist gelblich bis weißlich durchsichtig, von einfachen Umrissen mit wenig kurzen Pseudopodien, welche lamellenförmig, abgerundet sind und vielfach dem Tier ein faltiges oder schrumpliges Aussehen verleihen.

Der Kern ist relativ groß, oval bis rundlich; er besitzt einen sehr stark färbbaren Binnenkörper, einen exzentrischen Nucleolus und schwach färbbare, zarte periphere Substanz. Das Entoplasma weist meistens nicht sehr viele Vakuolen auf. Eine kontraktile Vakuole ist stets vorhanden.

Die Teilung von Kern und Plasma ist neuerdings durch +Glaeser+ untersucht worden (vgl. Fig. 156, S. 153).

Häufig in algenreichen Gewässern; frißt Diatomeen etc. Beschrieben aus Deutschland und Nordamerika.

Der Amoeba verrucosa steht eine ganze Gruppe von Amöben nahe, welche durch dicke, zähe, bei der Bewegung faltenbildende Pellicula ausgezeichnet sind. Sie kommen nicht selten in Moor und feuchter Erde vor. Zu ihnen gehört die +A. terricola+ Greeff, in die Nähe wird auch die eigenartige, oben behandelte, zweikernige +A. diploidea+ H. und N. gestellt.

=Amoeba crystalligera= +Gruber+.

1884 +Gruber, A+. Amöbenstudien. In: Zeitschr. wiss. Zool. Vol. 41. p. 219.

1894 +Schaudinn, F+. Ueber Kernteilung mit nachfolgender Körperteilung bei A. crystalligera +Gruber+. In: Sitzungsber. der K. Pr. Akad. d. Wiss. Berlin. p. 1029.

Diese kleine marine Amöbe führe ich deswegen an, weil sie zu den wenigen Amöben gehört, deren Teilungsvorgang genauer studiert worden ist. Der Umriß des Tieres ist ein einfacher, da nur wenige breite bruchsackförmige Pseudopodien gebildet werden. Die Größe beträgt 50–80 µ. Entoplasma und Ektoplasma sind nicht immer deutlich voneinander geschieden. Das Entoplasma ist von blassen Körnchen und zahlreichen rechteckigen Kristallplättchen erfüllt, welch letztere dem Tier seinen Namen verschafft haben; sie können eine Größe von 7–8 µ erreichen. Eine kontraktile Vakuole wird von +Gruber+ erwähnt (?).

Besonders charakteristisch ist der kuglige, 10–20 µ im Durchmesser aufweisende Kern, dessen Binnenkörper sehr schwach färbbar ist, während die periphere Zone sehr chromatinhaltig ist.

Nur die gewöhnliche Zweiteilung ist bisher bekannt, bei welcher das Tier sich einfach durchschnürt; der Kern teilt sich in der Weise, daß Binnenkörper und periphere Substanz sich beide in die Länge strecken und durchschnüren, ohne daß es in einem der Teile zur Bildung einer mitotischen Figur käme.

Meerwasser. Ostsee. Mittelmeer.

=Amoeba vespertilio= +Penard+.

1902 +Penard, E+., Faune rhizopodique du Bassin du Léman. Genf.

1907 +Doflein+, in: Arch. f. Protistenkunde, Suppl.-Bd. 1. p. 251.

Diese äußerst vielgestaltig auftretende Amöbe, welche durchschnittlich 200–300 µ mißt, gehört zu den häufigen Süßwasserformen. Sie zeigt in der Bewegung meist dreieckig-spitzige, zipfelförmige Pseudopodien, in der Ruhe radiär ausgestreckte, oft sehr lange, dünne Pseudopodien. Der Kern ist rundlich; er enthält einen kugligen Binnenkörper, in welchem die Hauptmasse des Chromatins vereinigt ist, und eine periphere Substanz, welche wenig Chromatin enthält. Die Zweiteilung wird durch eine kuglige Zusammenziehung des Körpers eingeleitet, bei welcher die langen Pseudopodien verschwinden und durch zahlreiche zottenförmige Fortsätze ersetzt werden. Bei der Kernteilung teilt sich zuerst der Binnenkörper mitotisch. Nach erfolgter Kernteilung erfolgt die Zweiteilung des Körpers oft erst nach längerer Zeit.

Ruhecysten sind kuglig mit dünner gallertiger Membran; außerdem ist multiple agame Teilung beobachtet, bei welcher die abgekugelten, oft von einer gallertigen Hülle umschlossenen Amöben durch wiederholte Kernteilung 8-kernig werden, worauf Zerfall des Amöbenkörpers in 8 junge Amöben erfolgt.

Geschlechtliche Vorgänge sind noch unbekannt.

Die Art ist in Deutschland und der Schweiz in Sumpf- und in Moorwasser gefunden worden.

Amoeba limax.

Unter dem Namen von Amoeba limax werden in der Literatur eine Anzahl von Amöben zitiert, welche wahrscheinlich ganz verschiedenartiger Natur sind. Zum Teil bilden sie eine Gruppe zusammengehöriger Organismen, welche in fauligen Flüssigkeiten (Infusionen, Kot etc.) weit verbreitet sind, zum Teil handelt es sich um Stadien und Zustände von ganz differenten Organismen, welche die einfache Form der A. limax annehmen können. Sie alle sind dadurch charakterisiert, daß sie bei der Vorwärtsbewegung eine fingerförmige Gestalt annehmen. Für einzelne hierher gehörige Formen sind Angaben über Fortpflanzung, Cystenbildung etc. durch +Vahlkampf+, +Hartmann+ u. a. gegeben worden.

Hervorzuheben ist, daß die hierher gehörigen Formen vielfach halbparasitisch vorkommen, daß man sie besonders leicht aus Faeces des Menschen und von verschiedenen Tieren züchten kann. Wahrscheinlich passieren sie, da sie eigentlich freilebenden Formen zuzurechnen sind, nur im encystierten Zustand den Darm, um im Enddarm oder in den bereits abgesetzten Faeces auszuschlüpfen. Hierher zu rechnen ist z. B. +Amoeba lacertae+ (Hartm.). Ferner gehört in die Nähe die einzige bisher beschriebene ektoparasitische Amöbe +A. mucicola+ Chatton, eine wahrscheinlich fakultativ parasitische Form von den Kiemen mariner Fische. Merkwürdig ist die große Verschiedenheit im Teilungstypus der Kerne bei den hierher gerechneten Amöben, was doch darauf hinweist, daß sie nicht so ganz nahe zusammengehören (vgl. +A. limax+ nach +Vahlkampf+, +A. diplomitotica+ nach +Aragao+, +A. lacertae+, +A. Froschi+, +A. hyalina+ Dang. nach +Hartmann+).

Gattung: =Entamoeba= +Cas+. u. +Barb+.

1897 +Casagrandi+ u. +Barbagallo+, in: Annali d’Igiene sperimentale. Vol. 7. p. 103.

1903 +Schaudinn+, in: Arb. a. d. Kais. Gesundheitsamt. Vol. 19. p. 563.

Durch die Untersuchungen +F. Schaudinns+ ist festgestellt worden, daß im Darm des gesunden und kranken Menschen mindestens drei Arten von amöbenartigen Organismen vorkommen, auf deren Verschiedenheit auf klinische Beobachtungen hin zwar frühere Untersucher schon aufmerksam geworden waren, welche aber dennoch infolge des Mangels an sicheren Anhaltspunkten stets zusammengeworfen wurden.

Der eine dieser Organismen gehört zu den Thalamophoren (+Chlamydophrys stercorea+ Cienk., s. unten). Die beiden anderen werden von +Schaudinn+ in die Gattung Entamoeba gestellt. Dieser Forscher sah +E. coli+ als gewöhnlich harmlosen Kommensalen des menschlichen Darms an, während er in +E. histolytica+ den Erreger der gefährlichen Tropendysenterie erblickte.

Die Gattung Entamoeba ist noch unvollkommen charakterisiert und abgegrenzt. Sie dient praktischerweise vorläufig zur Aufnahme aller derjenigen im Innern von anderen Tieren lebenden Rhizopoden, welche mit lappigen Pseudopodien versehen sind, nackten Leib besitzen, während ihres ganzen vegetativen Lebens amöboide Beweglichkeit aufweisen und mit Hilfe von Dauercysten sich verbreiten.

Die in verschiedenen Tieren gefundenen Darmamöben scheinen sich nach den bisher vorliegenden Beschreibungen nicht sehr auffallend voneinander zu unterscheiden. Es ist daher sehr wohl möglich, daß eine spätere Zeit viele von ihnen als Formen erkennen wird, welche mehreren Wirten gemeinsam sind. Es ist diese Annahme um so naheliegender, als es z. B. experimentell gelingt, Darmamöben des Menschen auf Katzen zu übertragen. Aber vorläufig müssen wir, um Verwirrungen zu vermeiden, die einzelnen Formen auseinander halten, soweit sie in der Natur bei einem besonderen Wirt gefunden werden und solange ihre Uebereinstimmung mit anderen Arten nicht einwandfrei nachgewiesen ist.

=Entamoeba coli= (+Lösch+ emend. +Schaudinn+).

1875 +Lösch, F+., Massenhafte Entwicklung von Amöben im Dickdarm. In: Virchows Arch. f. path. Anat. Vol. 65. p. 196.

1879 +Grassi+, I protozoi parassiti e specialmente quelli chi sono nel uomo. In: Gaz. Med. ital. Lombardia. p. 445.

1882 +Grassi+, Intorno ad alcuni protiste endopar. ed appartenenti alle classi etc. In: Atti Soc. ital. Sci. nat. Milano. Vol. 24. p. 135.

1893 +Schuberg+, Die parasitischen Amöben des menschlichen Darms. In: Centralbl. Bakt. Vol. 13. p. 598, 654, 701.

1897 +Casagrandi+ u. +Barbagallo+, Entamoeba hominis etc. In: Ann. Ig. sperim. Vol. 5. p. 103.

1903 +Schaudinn, F+., Untersuchungen über die Fortpflanzung einiger Rhizopoden. In: Arb. a. d. K. Ges.-Amt. Vol. 19. p. 647.

1905 +Kartulis+, Die Amöbendysenterie. In: Kolle u. Wassermann, Handb. d. pathog. Mikroorg. I. Erg.-Bd. p. 347.

Entamoeba coli hat in der Regel einen einfach gestalteten, wenig gelappten Umriß; sie ist glasartig durchscheinend, gelblichweiß (nach +Craig+ blaßgrau) gefärbt, soweit nicht Inhaltskörper den Farbton beeinflussen, ihr Plasma ist stark lichtbrechend.

Die Größe von E. coli wird von den verschiedenen Autoren sehr verschieden angegeben. Während die jungen Individuen 7–15 µ im Durchmesser haben, scheinen die erwachsenen Individuen bis 70 µ zu messen. Größen darüber werden nicht angegeben; 25–35 µ scheinen die Durchschnittsgrößen zu sein. E. coli ist also -- verglichen mit den oben beschriebenen freilebenden Amöben -- eine recht kleine Amöbenart.

Das Plasma von E. coli ist schwach granuliert, deutlich alveolär gebaut. Bei der ruhenden Amöbe erkennt man keine Sonderung in Ektoplasma und Entoplasma; sobald aber das Tier sich in Bewegung setzt, tritt eine solche hervor: die einfachen, breitlappigen Pseudopodien, deren nur 1–3 in der Regel gebildet werden, bestehen aus hyalinem, im Verhältnis zum jetzt sich sondernden Entoplasma relativ schwach lichtbrechendem Ektoplasma; im gefärbten Präparat ist letzteres ebenfalls stets viel blasser als ersteres.

Der Kern ist bläschenförmig und kuglig gestaltet. Eine derbe Kernmembran ist vorhanden; im Zentrum finden sich ein oder mehrere Klumpen aus Plastin und Chromatin, welche zusammen wohl dem Binnenkörper der anderen Amöben entsprechen, vielfach ist ein typisches Karyosom erkennbar; das periphere Chromatin ist auf dem feinen achromatischen Gerüst im peripheren Teil des Kerns so verteilt, daß es in der Nachbarschaft der Kernmembran eine dichtere Anhäufung bildet. Das Bild des Kerns kann im feineren Bau sehr mannigfaltig sein.

Im Plasma sind je nach den physiologischen Zuständen vielfach zahlreiche Vakuolen vorhanden; eine kontraktile Vakuole ist jedoch nicht nachgewiesen.

Die Ernährung erfolgt durch Aufnahme von allerhand Bestandteilen des Darmbreies: Speisereste, Schleim, Bakterien etc., +dagegen nie roter Blutkörperchen+.

Die agame Vermehrung geht nach +Schaudinn+, in ähnlicher Weise wie wir dies oben für A. vespertilio kennen lernten, entweder durch einfache Zweiteilung oder durch multiple Teilung vor sich. Bei der einfachen Teilung kann man bei der Kernteilung eine Karyosommitose konstatieren.

Die multiple Teilung führt stets zur Bildung von 8 Tochterindividuen. Und zwar beschreibt +Schaudinn+ einen Zerfall des Amöbenkerns in 8 Tochterkerne. „Der Kern vergrößert sich durch Flüssigkeitsaufnahme, der Weichkörper entledigt sich aller Fremdkörper und stellt seine Bewegungen ein. Im Kern sondert sich die färbbare Kernsubstanz an der Peripherie in 8 größere Anhäufungen, die nach Auflösung der Kernmembran im Plasma als Tochterkerne verteilt werden. Gleich darauf zerfällt der Weichkörper, entsprechend der Zahl der Kerne, in 8 kleine Amöben, die nach allen Seiten auseinander kriechen.“

Sehr bemerkenswert sind die ebenfalls von +Schaudinn+ beobachteten +geschlechtlichen Vorgänge+ bei Entamoeba coli, welche zu einer typischen +Autogamie+ führen. (Vgl. oben S. 564.)

Als Resultat der Kopulation und der metagamen Vermehrungsvorgänge entsteht eine Cyste mit 8 Kernen. Diese werden bei der Infektion im neuen Wirt zu den Kernen der 8 jungen Amöben, welche aus der platzenden Cyste auskriechen (vgl. Fig. 496, 14, S. 564). Dieses Auskriechen ist experimentell sowohl durch +Casagrandi+ und +Barbagallo+, als auch durch +Schaudinn+ nachgewiesen worden. +Die 8-kernigen Cysten der Entamoeba coli, welche in fertig ausgebildetem Zustand einen Durchmesser von ca. 15 µ besitzen, sind nach den bisherigen Erfahrungen ein absolut sicheres Erkennungsmerkmal für die Infektion mit dieser Form+, da ihnen ähnliche Gebilde im menschlichen Darm sonst nicht vorkommen.

Die +Entamoeba coli+ bewohnt den Darm des Menschen, und zwar, wie schon +Schuberg+ vermutete, finden sie nur im +oberen Teil des Dickdarms+ die für ihr vegetatives Leben geeigneten Bedingungen. Dort lassen sie sich bei Sektionen nachweisen und beim lebenden Menschen kann man sie durch Eingabe von Abführmitteln in den Faeces zur Erscheinung bringen. Wesentlich scheint für das Gedeihen der Entamoeba coli flüssige Konsistenz und alkalische Reaktion des Darminhaltes zu sein. Die in die eingedickten Faeces geratenden Individuen sterben ab, wenn sie nicht reif zu den geschlechtlichen Vorgängen sind. Wenn eine längere Serie von agamen Teilungen erfolgt ist, so treten -- oft durch äußere Verhältnisse begünstigt -- die inneren Bedingungen zur Kopulation ein. Die agamen Teilungen dienen der Ausbreitung der Infektion im Wirt, die in Begleitung der Kopulation erfolgende Encystierung der Infektion des neuen Wirts, damit der Verbreitung der Art.

Die agame Vermehrung geht besonders reichlich im erkrankten Darm in diarrhoischen Stühlen vor sich. Die geschlechtlichen Vorgänge werden im Darm selbst begonnen, ihr Abschluß und das Festwerden der Cystenhülle erfolgt in den abgelegten eintrocknenden Faeces. Mit dem Staub, mit Trinkwasser oder mit Nahrungsmitteln, eventuell auch durch Kontaktinfektion beim Verkehr mit Infizierten, müssen die Cysten in den Mund des Menschen geraten; unter der Einwirkung der Verdauungssäfte platzt im Darm die Cystenhülle und entläßt im Dickdarm die 8 Sprößlinge. Im entleerten feucht erhaltenen Stuhl sollen die Cysten bald absterben und ihre Infektionsfähigkeit verlieren, während sie im eingetrockneten Zustand wochenlang infektionsfähig bleiben.

Bemerkenswert ist, daß nur 10–20 Proz. der Amöben zur typischen Cystenbildung mit 8 Kernen gelangen; die übrigen 80–90 Proz. entwickeln sich pathologisch.

+Entamoeba coli+ ist mit Sicherheit im Darm des Menschen in Deutschland (Ostpreußen, Berlin, Süddeutschland) und im Mittelmeergebiet (Istrien, Italien an verschiedenen Orten) und in Nordamerika etc. nachgewiesen worden. Wahrscheinlich ist sie sehr weit verbreitet, da die meisten beschriebenen Darmamöben wohl mit dieser Form zu identifizieren sind (aus Rußland, Nordamerika, Nordasien, zum Teil auch Südasien und Afrika). Im Darm von +Gesunden+ findet sie sich in verschiedenen Gegenden verschieden häufig:

in Ostpreußen bei 50 Proz. der Untersuchten (+Schaudinn+). „ Berlin „ 20 „ „ „ „ „ „ „ 2 „ „ „ (+Hartmann+). „ Istrien „ 66 „ „ „ (+Schaudinn+). „ Würzburg „ 50 „ „ „ (+Schuberg+). „ München „ 0 „ „ „ mehrere Hundert (+May+). „ S. Francisco (Cal.) „ 0–1 „ „ „ (+Docke+). „ „ „ „ 65 „ „ „ (+Craig+). „ Philippinen „ 65 „ „ „ „

Man ist auf Grund der Ergebnisse +Schaudinns+ geneigt, sie für nicht-pathogen, sondern für einen harmlosen Kommensalen zu halten. Dafür spricht, daß sie bei sehr vielen Menschen gefunden wird, ohne daß dieselben Krankheitserscheinungen zeigen; ferner, daß man Katzen mit ihr infizieren kann, ohne daß Krankheitserscheinungen auftreten. Doch ist es noch nicht absolut sicher erwiesen, ob nicht Rassen von ihr sich bilden können, welche eine erhöhte Gefährlichkeit besitzen. Auch ist es nicht ausgeschlossen, daß sie im anderweitig erkrankten Darm zu schwereren Symptomen die Veranlassung gibt.

+Entamoeba minuta+ Elmassian ist nach Angaben Hartmanns identisch mit +E. coli+.

=Entamoeba tetragena= +Viereck+.

1906 +Viereck, H+. Ueber Amöbendysenterie. In: Med. Klinik. 1906. No. 41.

1907 +Viereck+. Studien über die in den Tropen erworbene Dysenterie. In: Beihefte Arch. f. Schiffs- und Tropenhyg. Vol. 11. Beiheft 1.

1907 Entamoeba africana Hartmann. In: +Hartmann+ und +Prowazek+. Blepharoplast, Karyosom und Centrosom. Arch. f. Protistenk. Vol. 10. p. 312.

Entamoeba tetragena scheint nach den neueren Untersuchungen die häufigste +Dysenterieamöbe+ zu sein. In der Art der Vermehrung, Cystenbildung etc. gehört sie zum gleichen Typus wie E. coli, doch lassen sich bei ihr einige konstante, charakteristische Unterschiede nachweisen.

E. tetragena mißt 8–60 µ.

Sie ist durch eine auch in der Ruhe deutliche Sonderung von Ekto- und Entoplasma, fein gekörneltes Entoplasma, Bildung von breitlappigen Pseudopodien und einen sehr deutlich +im Leben sichtbaren Kern+ ausgezeichnet. Das Ektoplasma ist sehr +stark lichtbrechend+, zähflüssig und allein an der Pseudopodienbildung beteiligt.

Der kuglige Kern ist von einer kräftigen, doppelt konturierten Membran umgeben. Es ist meist reichlich peripheres Chromatin vorhanden und ein Karyosom mit deutlichem Centriol. Das Karyosom bietet infolge „zyklischer Veränderungen“ (vgl. S. 23) sehr verschiedenartige Bilder dar (Fig. 506).

Da das Tier sich von Bakterien, roten Blutkörperchen und Zelldetritus ernährt, so ist das Entoplasma von solchen und ihren Zerfallsprodukten oft sehr reichlich erfüllt; dann kann auch der Kern verdeckt werden.

Die agame Vermehrung erfolgt nur durch Zweiteilung. Die noch nicht sehr gut bekannten sexuellen Stadien sind in Fig. 507 dargestellt. Zu Zeiten -- sehr selten -- findet man sämtliche Individuen von einer Befruchtungsepidemie ergriffen. Sie sind dann sehr klein, ihr Plasma ist von Chromidien erfüllt (Fig. 507 a, b). Nach Kernteilungen und Verschmelzungen, welche an die Autogamiestadien von E. coli und muris erinnern, erfolgt die Bildung von 4-kernigen Cysten. Das wichtigste Charakteristikum dieser Amöbe, welches sie von E. coli unterscheidet, ist die Bildung der 4-kernigen Dauercysten (Fig. 507 f u. 508). Es treten bei ihr nie die 8-kernigen Cysten auf, welche E. coli auszeichnen.

E. tetragena +Viereck+ ist nach Angaben +Hartmanns+ in Afrika, Südamerika und Vorderindien, überhaupt überall in den Tropen, wo Dysenterie vorkommt, verbreitet.

+Entamoeba nipponensis+ Koidzumi ist nach +Hartmann+ mit ihr identisch.

=Entamoeba histolytica= +Schaudinn+.

1903 +Schaudinn, F+., Untersuchungen über die Fortpflanzung einiger Rhizopoden. In: Arbeiten a. d. Kais. Gesundheitsamte. Vol. 19. p. 547. (Bezeichnung histolytica p. 564; Beschreibung p. 570.)

+Schaudinn+, welcher als erster die morphologischen Unterschiede zwischen einer pathogenen und einer nicht pathogenen Darmamöbe -- deren Existenz schon früher Kliniker wie +Kruse+ und +Quincke+ aus den klinischen und experimentellen Erfahrungen erschlossen hatten -- klar definiert hat, war zu der Annahme gelangt, daß die pathogene Form sich in ganz anderer Weise fortpflanze als die harmlose. Er unterschied sie daher als +Entamoeba histolytica+ von der harmlosen +E. coli+.

Die neueren Erfahrungen drängen aber zu einer anderen Deutung seiner Befunde. Es ist vor allem das Verdienst +Hartmanns+, festgestellt zu haben, daß die verbreitetste Dysenterieamöbe E. tetragena ist, und daß sie auch +Schaudinn+ bei einem Teil seiner Untersuchungen vorgelegen hat. Wie wir oben sahen, verhält sich E. tetragena in den meisten Vorgängen ganz analog der E. coli. Eine Form, welche der nach +Schaudinns+ Annahme weit verbreiteten +E. histolytica+ entspräche, hat sich aber trotz angestrengten Nachsuchens nicht mit Sicherheit konstatieren lassen. Es scheint vielmehr, daß +Schaudinn+ durch eigenartige Degenerationserscheinungen getäuscht worden ist. Ebenso scheint es sich in den Arbeiten von +Werner+ und von +Noc+ um einzelne Degenerationsstadien von E. tetragena gehandelt zu haben.

Es ist demnach anzunehmen, daß die Mehrzahl der Angaben, welche man bisher auf +E. histolytica+ bezog, mit +E. tetragena+ in Beziehung zu setzen sind. Doch da die Frage noch nicht definitiv entschieden ist, so sei hier die Beschreibung der E. histolytica in der bisherigen Auffassung angeführt.

Wenn sich die neueren Untersuchungen +Hartmanns+ in vollem Umfang bestätigen lassen, so wird dies wohl folgenden Einfluß auf die Benennung der Dysenterieamöbe haben: der Name E. histolytica hat wohl die Priorität vor dem Namen E. tetragena V. Da die bestätigten Merkmale der Dysenterieamöbe histolytica und tetragena gemeinsam sind, also beide als gesonderte Arten beschriebenen Formen identisch sind, so wäre der Name tetragena fallen zu lassen und dafür der Name histolytica allein anzuwenden. Doch wird es sich vielleicht am meisten empfehlen, streng das Prioritätsgesetz anzuwenden und den Namen +Entamoeba dysenteriae+ (+Councilman+ und +Lafleur+, 1893) wieder aufzunehmen.

Entamoeba histolytica ist nach +Schaudinn+ von E. coli im lebenden Zustand sehr leicht durch das Verhalten des Protoplasmas zu unterscheiden. Auch im +ruhenden Zustand+ zeigt E. histolytica eine deutliche Sonderung von Ekto- und Entoplasma; das Ektoplasma ist als besondere Zone erkennbar und zeigt stärkeres Lichtbrechungsvermögen als das Entoplasma; es ist zähflüssig und macht einen glasigen Eindruck. (Bei E. coli ist bei ruhenden [runden] Formen ein Unterschied zwischen Ekto- und Entoplasma nicht erkennbar; vergl. jedoch Entamoeba tetragena, S. 577.)

Die Dysenterieamöbe ist ziemlich klein, indem sie 20–30 µ mißt; in der Bewegung kann sie sich zu einer Länge von 70 µ strecken. Ihre Pseudopodien bestehen aus breitlappigen, fast ausschließlich aus Ektoplasma gebildeten Fortsätzen. Das Entoplasma ist gekörnelt, oft ziemlich leichtflüssig, von kleinen Vakuolen erfüllt; in ihm sind verschiedenerlei Nahrungskörper enthalten: rote und weiße Blutkörperchen, Zellreste, Stärkekörner, Bakterien und allerhand Detritus aus dem Darm. Die roten Blutkörperchen und ihre Zerfallsprodukte geben den Amöben vielfach eine rotgelbliche Färbung. Man findet in dysenterischen Därmen die Amöben oft mit enormen Mengen von ihnen vollgepfropft. Dieselben werden ohne Abscheidung irgendeines Pigmentes verdaut (Fig. 510).

Im Leben ist der Kern kaum wahrnehmbar, während er bei E. coli meist sehr deutlich ist. Auch im gefärbten Zustand ergibt sich ein deutlicher Unterschied zwischen den Kernen beider Amöbenarten. Bei Entamoeba histolytica ist der Kern arm an färbbaren Substanzen (während er bei E. coli reich an Chromatin ist und sich daher sehr gut und deutlich färbt). Bei der lebenden E. histolytica kann man oft sehen, wie der Kern durch Nahrungsballen etc. deformiert wird; er ist offenbar sehr weich und plastisch, ebenfalls im Gegensatz zu E. coli. Stets liegt er exzentrisch, oft an der Grenze des Ektoplasmas, dem letzteren angepreßt. Im konservierten Zustand erkennt man, daß eine distinkte, achromatische Kernmembran fehlt; es ist aber ein deutlicher Binnenkörper vorhanden und eine schmale, stark gefärbte Zone peripheren Chromatins (Fig. 511 und 512).

Eine kontraktile Vakuole ist bei E. histolytica nicht vorhanden.

Von Fortpflanzungsvorgängen ist bisher agame Zweiteilung, agame einfache und multiple Knospung, sowie eine eigenartige Dauersporenbildung bekannt geworden. Die kurze Schilderung +Schaudinns+, welcher selbst zu keinem abschließenden Urteil gelangt war, hat die Vorgänge bei weitem noch nicht aufgehellt. +Schaudinn+ beobachtete beim lebenden Tier in Material aus dem Darmlumen ausschließlich multiple Knospung, d. h. Abschnürung mehrerer kleinerer Tiere von einem größer bleibenden Muttertier. Bei Untersuchung der Darmwand fand er auch einfache Teilung und Knospung bei den zwischen den Zellen des Darmepithels eingezwängten Amöben. Er nimmt an, daß amitotische (einfache resp. multiple) Teilung des Kerns diese Vermehrungsvorgänge begleitet. Da er aber, wie es scheint, die Kernvermehrung nur im Leben verfolgt hat, ist möglicherweise ein anderer Kernteilungsmodus anzunehmen.

Niemals konnte +Schaudinn+ bei E. histolytica eine Brutbildung mit Zerfall in 8 Tiere, wie wir sie oben für E. coli kennen lernten, auffinden.

Dagegen war er der erste, welcher bei der Dysenterieamöbe Dauerstadien entdeckte. Er fand dieselben und die sie vorbereitenden Phasen des Parasiten niemals auf der Höhe des Krankheitsprozesses, sondern immer erst, wenn die Faeces des Erkrankten wieder fester wurden, wenn der Krankheitsprozeß im Abklingen war.

Dann tritt, während die Begrenzung des Kerns unscharf wird, Chromatin aus ihm aus und erfüllt in Gestalt von lebhaft sich vermehrenden Chromidien allmählich das ganze Plasma, während der Kern selbst degeneriert und oft ausgestoßen wird (Fig. 514). Allmählich ziehen sich die Chromidien aus dem Entoplasma zurück und sammeln sich im Ektoplasma an, welches sie schließlich als einheitliche netzförmige Chromidialmasse durchsetzen. Mit Teilen dieser Masse dicht erfüllte Buckel treten im Verlauf von 2–3 Stunden knospenartig an der ganzen Oberfläche der Amöbe hervor und werden als kleine Kugeln von 3–7 µ Durchmesser abgeschnürt, wobei eine konzentrische faserige Struktur an ihrer Oberfläche auftritt, während sich im Innern des Entoplasmas heftige Strömungserscheinungen abspielen.

Die abgelösten kleinen Kügelchen nehmen in ein paar Stunden eine hellbräunlichgelbe Färbung an; sie werden stark lichtbrechend und ihre Hülle außerordentlich hart, so daß weder Farbstoffe eindringen, noch Anfertigung von Mikrotomschnitten möglich ist. Der zentrale Teil der Amöbe geht allmählich zugrunde.

Diese kleinen braunen Kugeln, welche sich in den Faeces zerstreuen und dann sehr schwer nachweisbar sind, stellen nach +Schaudinn+ die Dauerzustände der E. histolytica dar. Es gelang ihm mit ausgetrockneten Proben dieser Dauerformen experimentell per os Katzen zu infizieren und bei ihnen eine typische ulzeröse Dysenterie des Dickdarms hervorzurufen.

Die Amöben als parasitische und pathogene Organismen.

Die bisher bei Tieren nachgewiesenen parasitischen Amöben scheinen meistens, ohne allzuviel Schaden anzurichten, als mehr oder minder harmlose Kommensalen den Darm ihrer Wirte zu bewohnen. Nicht viel anders, als viele der freilebenden Amöben in fauligen Gewässern, führen sie in dem flüssigen Darminhalt ein halb saprozoisches Dasein, indem sie bei ihren „amöboiden“ Bewegungen lebende und tote organische Materie, wie sie ja im Darminhalt im Ueberfluß vorhanden ist, mit den Pseudopodien umfließen, wobei sie in ähnlicher Weise wie die parasitischen Flagellaten und Infusorien stets auf das Lumen des Darms und eventuell seiner Anhangsgebilde beschränkt erscheinen. Eine rein parasitische Ernährung durch die Säfte ihrer Wirte ist nirgends nachgewiesen, stets erscheint ihr Körper in den Nahrungsvakuolen von allerhand Bestandteilen des Darms ihrer Wirte erfüllt, nicht selten fressen sie sogar die anderen Darmparasiten mit Vorliebe auf.

Vielfach hat man den Eindruck, als handle es sich gar nicht um obligatorische Parasiten, sondern als habe man die gleichen Amöben vor sich, welche sonst ein freies Leben in Infusionen etc. führen, welche aber gelegentlich als Kommensalen im Darm von Tieren die Massen von geeigneter Nahrung ausnützen. Diese Ansicht erscheint mir gar nicht so unwahrscheinlich, nachdem ich selbst beobachtet habe, daß z. B. Amoeba vespertilio sich an eine Temperatur von 37° C anpassen kann, und daß andererseits Entamoeba ranarum, aus dem Darminhalt in Brunnenwasser übergeführt, tagelang zu leben vermag. +Musgrave+ und +Clegg+ sind auf Grund von Infektionen mit auf Nährböden gezüchteten Amöben zur Ansicht gekommen, daß alle freilebenden Amöben, in den Darm von Tieren gebracht, pathogen werden können. Diese Annahme ist sicherlich zu weitgehend, ich halte aber die Frage für durchaus diskutabel, ob nicht manche freilebenden Amöbenformen durch geeignete Kulturmethoden in pathogene Formen umgezüchtet werden können.

Auch +Celli+ und +Fiocca+ haben im Darm des Menschen resp. in Kulturen aus Faeces eine Reihe von verschiedenen Amöbenformen (5 Arten und 3 Varietäten, A. diaphana, A. lobosa [3 Var.], A. reticularis, A. spinosa, A. vermicularis) gefunden, deren Vorkommen vielleicht zum Teil ein gelegentliches ist, zum Teil sich aber auch durch die sogleich zu erörternden Tatsachen erklären wird.

Im Darm zahlreicher Tiere befinden sich naturgemäß neben parasitischen Amöben die Cysten von allerhand Organismen, darunter auch Amöben und Verwandten, welche mit den Nahrungsmassen den Darmkanal passieren und in vielen Fällen dem Angriff der Verdauungsflüssigkeiten widerstehen. Streicht man den Kot von Tieren, z. B. von Eidechsen, auf Agarplatten aus, so entwickeln sich oft reichliche Kulturen von Amöben, von denen man nicht immer mit Sicherheit angeben kann, ob sie mit Parasiten in Beziehung stehen. +Hartmann+ hat in dieser Weise zahlreiche Amöben gezüchtet, welche zum Teil der A. limax (sp. +Vahlkampf+, s. oben) nahestehen.

Mit einer ähnlichen Methode hat +Walker+ (1908) aus Darminhalt getöteter Tiere eine größere Anzahl amöboider Organismen auf Agarplatten gezüchtet, von denen er eine ganze Reihe als neue Amöbenarten bezeichnet, z. B. A. cobayae, musculi, gallopavonis, ranae, intestinalis, enterica, fecalis etc.

Manche dieser Formen sind wahrscheinlich aus Cysten von Darmpassanten hervorgegangen, andere mögen wohl Darmparasiten sein, welche imstande sind, auf Nährböden zu wachsen, ähnlich wie Amoeba lacertae (Fig. 516), welche im Enddarm von Eidechsen als häufiger Parasit vorkommt. Aber es ist nicht mit Sicherheit zu sagen, ob nicht manche der Formen Stadien von ganz anderen Organismen sind, welche auf dem Nährboden dauernd in Amöbenform wachsen.

Aus all diesen Angaben geht hervor, wie zahlreiche amöboide Organismen in Darminhalt und Fäkalien der Tiere vorkommen, und wie schwer es ist, sich darüber klar zu werden, welche von ihnen gelegentliche Passanten des Darms, welche fakultative und welche spezifisch angepaßte Parasiten sind.

Und eine ähnliche Schwierigkeit erhebt sich von neuem, wenn wir entscheiden wollen, welche unter den parasitischen Amöben eine ätiologische Bedeutung bei den Krankheitsprozessen besitzen, deren regelmäßige Begleiter sie sind.

Nur wenigen der Tierparasiten wird eine aggressive, gewebezerstörende, pathogene Rolle zugeschrieben. Und das ist gerade bei Formen der Fall, welche wir nicht mit absoluter Sicherheit den Amöben anzugliedern vermögen, sondern welche vielleicht amöboide Zustände von Protozoen aus anderen Ordnungen oder Klassen sind.

Dahin gehört z. B.:

=Amoeba Blochmanni= +Doflein+.

1886 +Blochmann+, Habilitationsschrift, Heidelberg.

1901 +Doflein+, Die Protozoen. I. Aufl. Jena. p. 17.

Diese Amöbe befällt oft in großen Mengen den Flagellaten Haematococcus Bütschlii Blochmann. Sie wurde von +Blochmann+ entdeckt, welcher sie mit Amoeba limax Duj. verglich; dieser ähnelt sie, solange sie sich frei im Wasser bewegt. Dabei streckt sie, wie Amoeba limax, das ganze vordere Ende wie ein Pseudopod voraus und zieht das Hinterende nach sich (Fig. 517 A). Amoeba Blochmanni besitzt einen bläschenförmigen Kern und eine kontraktile Vakuole.

Die Amöbe sucht zu ihrer Ernährung ein Individuum von Haematococcus Bütschlii auf (vergl. S. 516), durchbricht an einer beliebigen Stelle die abstehende Hülle desselben (Fig. 517 B), wobei sie mehrere lappige Pseudopodien ausstreckt. Wenn sie eingedrungen ist, beginnt sie allmählich durch Umfließen den Plasmaleib des Haematococcus aufzufressen (Fig. 517 C). Während sie Plasma und Chlorophyll verdaut, verfärbt sich das letztere gelbrot. Das vorher hyaline Plasma der Amöbe füllt sich dadurch mit gelbroten Körnchen oder Tröpfchen. Wenn die Amöbe den Haematococcus leergefressen hat, verläßt sie seine Hülle wieder.

Der Entwicklungskreis dieser Art ist noch nicht bekannt geworden, nicht einmal Teilung oder Cystenbildung.

Die Lebensweise dieser Form erinnert eher an ein Raubtier als an einen Parasiten.

Dagegen hat +Caullery+ 1906 einen Parasiten aus den Eiern des selbst an Eupagurus reticulosus Roux parasitierenden Krebses Peltogaster curvatus Kossm. beschrieben, welcher ausgedehnte Gewebezerstörungen herbeiführt. Es ist dies die +Amoeba paedophthora+ Caull., welche oft in großen Mengen im Innern der Eier vorkommt, von Dotter lebt, dabei Eier und Embryonen zerstörend (Fig. 518).

Bei höheren Tieren (abgesehen vom Menschen) sind Amöben als typische Krankheitserreger nirgends mit Sicherheit nachgewiesen. Ganz zweifelhaft ist die

? =Amoeba parasitica= +Lendenfeld+.

+Lendenfeld+ in: Proceed. Linn. Society of New South Wales. Vol. 10. T. 6.

Diese angebliche Amöbe soll in Australien eine tödliche Krankheit der Schafe erzeugen; sie soll die Epidermis befallen und zerstören. Die durch sie erzeugten Epidemien sollen großen Schaden anrichten. Weder die Abbildungen noch die Beschreibung lassen klar erkennen, ob es sich um eine Amöbe oder überhaupt um einen selbständigen Organismus handelt, welcher im Innern von Epithelzapfen vorkommen soll.

Nicht ganz klar ist die Stellung und pathogene Bedeutung der unten erwähnten Formen Entamoeba meleagridis (Smith) und E. intestinalis (Walker). Die erstere Form ist so ungenügend charakterisiert, daß man an Verwechslung mit einer Coccidie denken könnte; ist sie richtig erkannt, so würde ihre pathogene Bedeutung für den Truthahn derjenigen der E. histolytica für den Menschen sehr ähneln. Und soweit man aus den noch unpublizierten, von +Walker+ kurz erwähnten Beobachtungen +Smiths+ über die von +Walker+ mit E. intestinalis identifizierte, bei Schweinecholera vorkommende und an verletzten Stellen der Darmoberfläche tief ins Gewebe eindringende Amöbe entnehmen kann, verhält sich diese Form ganz ähnlich wie E. coli.

Die Aehnlichkeit von amöboiden Zellen der normalen oder pathologisch veränderten Gewebe mit Protozoen hat oft zu Irrtümern Veranlassung gegeben. So z. B. bei der Beschreibung von

? =Protamoeba aphthogenes= +Piana+ und +Fiorentini+.

1898 +Piana+ und +Fiorentini+ in: Centralbl. f. Bakteriol. u. Parasitenk. Vol. 23.

Die angeblichen Amöben der Maul- und Klauenseuche, welche diese Autoren gesehen zu haben glauben, sind kaum etwas anderes gewesen als losgelöste Gewebszellen oder +Leukocyten+.

Auch für eine ganze Reihe von Erkrankungen des Menschen sind Amöben als Erreger genannt worden, so von +Behla+ für den Keuchhusten usw. So wurde auch von +Artault+ eine Amoeba pulmonalis Art. beschrieben, welche aus dem Inhalt einer Lungenkaverne des Menschen stammte. Diese Form ist sehr ungenügend charakterisiert, so daß man nicht entscheiden kann, ob es sich wirklich um ein Protozoon handelt. (+Artault, S+., Flore et faune des cavernes pulmonales, in: Arch. de parasitologie. Vol. 1. 1898. p. 27.)

Fast jede Krankheit mit noch rätselhafter Aetiologie hat schon einmal ihre Amöbe zuerteilt bekommen. Meist aber sind seitdem schon die wirklichen Erreger in Gestalt von Bakterien oder anderen Organismen nachgewiesen worden; in anderen Fällen sind die Befunde nicht bestätigt worden, oder es stellte sich heraus, daß die betreffenden Protozoen zu ganz anderen Abteilungen dieses Tierstammes gehören, so der Erreger der Malaria u. a.

Sehr amöbenähnlich sehen Gebilde aus, welche +Miura+ in Tokio in einem Falle entdeckt hat, und welche beschrieben wurden unter dem Namen

? =Amoeba Miurai= +Ijima+.

1898 +Ijima, J+., On a new Rhizopod parasite of man. In: Annotationes zoologicae japonenses. II. 3. p. 85.

Sie fanden sich bei einer Frau, welche an Pleuritis und Peritonitis endotheliomatosa litt, in der serösen Flüssigkeit und traten 2 Tage vor dem Tode der Patientin auch in ihren bluthaltigen Faeces auf.

Die kleinen (Durchmesser 15–38 µ) Körperchen besitzen einen Umriß, welcher sehr an gewisse Amöben erinnert, indem er rundlich bis elliptisch ist, wobei an dem einen Ende ein pseudopodienartiger Fortsatz vorragt, welcher mit kurzen, fadenförmigen Fortsätzen bedeckt ist. Doch wurden keine Bewegungen beobachtet. Das Plasma der Gebilde ist fein granuliert, zeigt keine Sonderung in Ekto- und Entoplasma und ist oft reichlich vakuolisiert. Eine kontraktile Vakuole ist nicht vorhanden, die Zahl der Kerne soll 1–3 betragen.

Die Beschreibung ist nicht genügend genau, um zu entscheiden, ob es sich wirklich um Amöben handelte; +Lühe+ erklärt sie daher für Exsudatzellen. Im Falle es sich wirklich um Amöben handelte, sind Beziehungen zu Entamoeba histolytica nicht ausgeschlossen.

Es bleiben also von den gegenwärtig mit einem gewissen Grad von Sicherheit als +parasitische Amöben+ zu bezeichnenden Formen nur die Darmbewohner übrig: Entamoeba blattae, E. bovis, E. ranarum, E. muris, und andere Bewohner des Darms von Tieren, sowie E. coli, E. tetragena und E. histolytica beim Menschen. Die meisten der Tierparasiten scheinen ihre Wirte nicht in erheblichem Maße zu schädigen. Anders verhält es sich mit den Formen, welche den +menschlichen+ Darm bewohnen. Denn es läßt sich beim Menschen ein unzweifelhafter Zusammenhang zwischen Darmkrankheiten und dem Vorhandensein von Amöben im Darm feststellen.

Die Beziehungen der Amöben zur Dysenterie.

Unter dem Namen Dysenterie faßt man Darmerkrankungen zusammen, bei welchen blutig-schleimige Stuhlentleerungen durch katarrhalische Entzündung, durch diphtherische Zerstörung und Geschwürbildung der Schleimhaut des Dickdarms veranlaßt werden. Die neueren Erfahrungen haben gelehrt, daß diese Krankheitserscheinungen in einem Teil der Fälle durch Bakterien hervorgerufen werden, und zwar scheinbar bei den Epidemien verschiedener Gegenden durch verschiedene Bakterien (in Japan nach +Shiga+ [1898], in Deutschland nach +Kruse+ [1900], in Manila nach +Flexner+ [1900]). Dieser +bazillären Dysenterie+ steht die +Amöbendysenterie+ gegenüber, bei welcher die bei jenen epidemischen Krankheiten nachgewiesenen spezifischen Bakterien fehlen. Dagegen wurden bei dieser in klinischer sowie in pathologisch-anatomischer Hinsicht der bazillären Ruhr durchaus gleichenden Krankheit regelmäßig +Amöben+ im erkrankten Darm nachgewiesen. +Lambl+ hatte (1860) im menschlichen Darm Amöben gesehen, +Lewis+ und +Cunningham+ (1870) hatten entsprechende Beobachtungen gemacht, und +Lösch+ (1875) hatte die Darmamöbe des Menschen mit dem Namen +Amoeba coli+ belegt. Schon die ersten Untersucher der Amöbenbefunde im menschlichen Darm äußerten Zweifel darüber, ob die Amöben in einem ursächlichen Zusammenhang mit den Erkrankungen des Darms ständen. Meist waren es Fälle aus gemäßigten Klimaten, welche diesen ersten Untersuchungen zugrunde lagen.

Schon +Cunningham+ und besonders +Grassi+ betonten ferner, daß die Amöben nicht selten auch im gesunden Darm vorkommen, und daß sie bei den verschiedensten Krankheiten gefunden werden, nicht nur bei Dysenterie, sondern auch bei Typhus, Cholera usw. Dem entsprachen auch die Befunde +Schubergs+, welcher zu dem Resultat kam, daß Amöben beim gesunden Menschen häufig vorkommen, und zwar in einem bestimmten Teil des Darms, im Anfangsteile des Colons. Hier leben Amöben, wie auch einige Flagellaten (vgl. hierzu übrigens auch S. 493 und S. 503), scheinbar als vollkommen harmlose Kommensalen. Ihr Fortkommen in diesem Teil des Darms wird dadurch ermöglicht, daß hier der Darminhalt normalerweise noch flüssig und von alkalischer Reaktion ist. Gewöhnlich bleiben sie gänzlich unbemerkt; aber man kann sie bei gesunden Menschen leicht nachweisen, wenn man durch Abführmittel künstliche Verflüssigung der Gesamtfaeces und Durchfall herbeiführt. In manchen Gegenden findet man bei dieser Untersuchungsmethode bei einem großen Prozentsatz der Gesunden Amöben, in anderen Gegenden sind sie selten (vgl. S. 577).

Diese Erfahrungen zusammen mit den Entdeckungen über die (amöbenlose) bazilläre Ruhr brachte manche Forscher zu der auch von mir in der ersten Auflage dieses Buches vertretenen Anschauung, daß die Amöben hauptsächlich durch Verschleppung der Bakterien zur Verschärfung der Symptome beitrügen, daß sie aber nicht als die primären Erreger der Dysenterie zu betrachten seien.

Dem schienen allerdings die experimentellen Erfahrungen zu widersprechen. Eine ganze Reihe von Forschern (+Kartulis+, +Quincke+ und +Roos+, +Kruse+ und +Pasquale+ u. a.) hatten durch Einspritzung von amöbenhaltigen Faeces in das Rectum von Tieren (Katzen) bei diesen typische Dysenterie erzeugt. Die Beweiskraft dieser Experimente wird einigermaßen dadurch beeinträchtigt, daß in solchen Faeces auch zahllose Bakterien enthalten sind. Aber die Infektion gelingt auch durch Einspritzung von angeblich vollkommen bakterienfreiem Eiter aus den bei Dysenterie häufigen Leberabszessen (s. unten).

Vor allem traten die besten Kenner der +tropischen+ und +subtropischen+ Dysenterie für die ätiologische Bedeutung der Amöben ein. Schon +Robert Koch+ hatte 1883 das Eindringen der Amöben in tiefe Schichten der Darmwandung konstatiert und sie am Boden der dysenterischen Geschwüre auf Schnitten nachgewiesen. +Kartulis+ hatte ihr fast ausnahmsloses Vorkommen bei sämtlichen von ihm untersuchten Fällen subtropischer Dysenterie und ihr Vorhandensein in den Leberabszessen konstatiert. Seither haben noch viele Forscher die Amöbentheorie der tropischen Dysenterie angenommen, und die neuesten Forschungen scheinen diese Theorie durchaus zu stützen, so daß sie heutzutage als die allgemein angenommene gelten kann.

Der Schlüssel für das Verständnis der früher widersprechend erscheinenden Angaben der verschiedenen Forscher wurde durch die Arbeiten +Schaudinns+ gegeben.

Schon die experimentellen Untersuchungen, vor allem von +Quincke+ und +Roos+ und +Kruse+ und +Pasquale+, hatten die Beobachter zu der Annahme geführt, daß im menschlichen Darm verschiedene Amöbenspecies vorkommen. Doch war eine Verschiedenheit nur aus den klinischen Erscheinungen erschlossen, nicht durch genaue Untersuchung der Amöben selbst erwiesen. Es hatte sich gezeigt, daß die den Katzen durch den Anus injizierten Amöben in manchen Fällen regelmäßig pathogen waren, in anderen ebenso regelmäßig nicht pathogen. So hatten +Quincke+ und +Roos+ drei Formen unterschieden: Amoeba coli felis, welche für Mensch und Katze pathogen war. A. coli mitis, welche nur für den Menschen, aber nicht für die Katze pathogen wirkte, und schließlich die für beide Organismen nicht pathogene A. intestini vulgaris. Aber in diesen Fällen war immerhin die Annahme möglich, daß es sich um Rassen von verschiedener Virulenz handelte.

Eine präzise morphologische und entwicklungsgeschichtliche Unterscheidung der verschiedenen Formen gelang erst +F. Schaudinn+. Die Entdeckungen dieses genialen Protozoenforschers führten zu dem Ergebnis, daß im menschlichen Darm in den von ihm untersuchten Fällen allein 3 verschiedene amöbenähnliche Organismen vorkommen[35].

Er fand (besonders in Istrien und dem österreichischen Küstenland, in Ostpreußen und in Klinikfällen in Triest und Berlin) im menschlichen Darm:

1) die amöboiden Stadien von Chlamydophrys stercorea Cienk., einem kleinen beschalten Rhizopoden (s. unten S. 628).

2) die oben (S. 574) beschriebene Entamoeba coli Lösch.

3) Die echte pathogene +Dysenterieamöbe+. Entamoeba histolytica Schaudinn 1903 = Entamoeba tetragena Viereck 1906 = Entamoeba dysenteriae (Councilman and Lafleur) 1893.

Letztere ausschließlich in Fällen, welche auf eine Infektion im Ausland hinweisen.

1) +Chlamydophrys stercorea+ Cienk. kann sich bei Darmerkrankungen, welche durch irgendwelche anderweitige Ursachen veranlaßt sind, stark vermehren (s. unten S. 628 ff.). Aber das Aussehen dieses Rhizopoden ist auch im schalenlosen Zustand sehr verschieden von den echten Darmamöben und kann kaum zu Verwechslungen Anlaß geben.

2) +Entamoeba coli+ Lösch (s. S. 574), welche nach unseren obigen Darlegungen im gesunden Darm als Kommensale häufig vorkommt, scheint der Mehrzahl der Beobachter in den gemäßigten Zonen vorgelegen zu haben. Da jedoch vor 1903 die Unterschiede zwischen ihr und der echten Dysenterieamöbe nicht bekannt waren, ist dies nicht mit Sicherheit zu entscheiden.

Für diese Art scheint in der Hauptsache das zuzutreffen, was ich in der ersten Auflage dieses Buches allgemein über die Dysenterieamöbe gesagt habe. Sie kommt in der Regel als harmloser Kommensale im Anfangsteil des Colons beim Menschen vor, da in diesem Darmabschnitt die flüssige Beschaffenheit des Darminhalts und seine alkalische Reaktion ihr Fortkommen ermöglichen. Bei Erkrankungen des Darms, welche die Peristaltik erhöhen und infolgedessen in anderen Abschnitten des Darms alkalischen und flüssigen Inhalt verursachen, können sie ihren Verbreitungsbezirk ausdehnen. So kann es kommen, daß sie z. B. bei bazillärer Dysenterie neben den Bakterien (?), bei echter Amöbendysenterie neben der Dysenterieamöbe in verschiedenen Abschnitten des Darms vorkommen.

Niemals scheinen sie (die echte Entamoeba coli Lösch), soweit wir bis jetzt wissen, als selbständige Krankheitserreger aufzutreten, vor allen Dingen niemals selbständig die Submucosa zu durchbrechen und auf diese Weise Geschwürsbildung herbeizuführen (ganz ähnlich wie sich nach den angeführten Angaben, S. 585, E. intestinalis beim Schwein verhält). Mir scheint es aber auf Grund unserer heutigen Kenntnisse durchaus nicht ausgeschlossen, daß sie bei ihren Wanderungen im Darm und dessen arrodierten Wandungen durch ihr massenhaftes Vorkommen, durch Verschleppung von Bakterien und eventuell auch durch ihre Ausscheidungen zur Verschärfung des Krankheitsbildes beitragen. (Andererseits ist durch +Schaudinn+ wahrscheinlich gemacht geworden, daß bei gewissen bazillären Dysenterien das Vorhandensein der Bakterien die Entwicklung der Entamoeba coli sowie auch der anderen Kommensalen des Darms unterdrückt.)

3) Die Dysenterieamöbe, also nach den neuesten Forschungen wahrscheinlich +Entamoeba tetragena+ V., ist in den Tropen und Subtropen beider Halbkugeln weit verbreitet und verursacht nach dem gegenwärtigen Stand unseres Wissens die gefährlichste Form der tropischen Dysenterie oder Amöbenruhr des Menschen.

Die tropische Dysenterie und die Beziehungen der Dysenterieamöbe zu ihr.

+Schaudinn+ hatte durch seine Untersuchungen die Ueberzeugung gewonnen, daß die Entamoeba histolytica der Erreger der ulcerösen Amöbenenteritis des Menschen sei. Und zwar gründete er seine Ueberzeugung auf folgende Erfahrungen[36]:

1) das Vorkommen der wohlcharakterisierten Entamoeba histolytica, welche bisher nur bei echter Tropendysenterie gefunden wurde,

2) den Mangel von spezifischen bakteriellen Erregern in diesen Fällen,

3) den Zusammenhang zwischen der Biologie der Amöbe und der pathologischen Anatomie der Amöbenruhr,

4) die experimentelle Erzeugung typischer ulceröser Enteritis bei Katzen nicht nur durch Injektion von Faeces, sondern auch durch Verfütterung der Cysten per os. (Vgl. S. 582.)

Der Zusammenhang zwischen der pathologischen Anatomie der Amöbenruhr und der Biologie der Dysenterieamöbe dürfte sich nach den gegenwärtigen Anschauungen folgendermaßen darstellen:

Die Dysenterieamöbe ist bisher in der Natur nur im Darm und einigen anderen Organen des Menschen beobachtet worden, experimentell gelingt ihre Uebertragung auf Katzen, Hunde und Affen. Im Darm findet sie sich beschränkt auf den Dickdarm und überschreitet niemals die Bauhinsche Klappe. Im Dünndarm wurde sie niemals nachgewiesen; besonders häufig ist sie im Coecum und im Wurmfortsatz. Außerdem wurde die Dysenterieamöbe in Abszessen der Leber, der Lunge, im Gehirn und in Mesenterialdrüsen gefunden; an alle diese Orte sind die Amöben wahrscheinlich sekundär vom Darm aus geraten.

Die aus den Cysten auskriechenden jungen Amöben verbreiten sich unter rapider Vermehrung nach erfolgter Infektion zunächst im Lumen des Darms. Bald beginnen sie aber auch mit Hilfe ihrer kräftigen Pseudopodienbewegungen, unterstützt durch ihr zähes Ektoplasma, in die Tiefe der Darmwandungen zu dringen. Sie werden zu +Gewebeparasiten+.

Im Gegensatz zur Entamoeba coli vermag die Dysenterieamöbe tief ins Gewebe einzudringen. Bei Erkrankungen an Amöbendysenterie finden sich nicht nur zahllose Amöben im Darminhalt, mit welchem sie in die Faeces geraten, wo sie am leichtesten in den glasigen Schleimflocken nachweisbar sind, sondern sie leben auch in der Darmwand und durchwühlen deren sämtliche Schichten.

Wie schon +Jürgens+ beobachtete und +Schaudinn+ bestätigte, vermag die Dysenterieamöbe infolge der zähen Beschaffenheit ihres Pseudopodienplasmas sich überall einzuzwängen und durchzudrängen. An frischen Schnitten kann man die Amöben noch stundenlang zwischen den Gewebselementen herumkriechen sehen, wo sie die Zellen des Epithels auseinanderdrängen, sie auch ganz fortschieben, sie vor sich hertreiben, und sich in die engsten Spalten zwängen (zitiert nach +Schaudinn+).

So erklärt sich ihre +pathogene, gewebezerstörende Wirkung+; indem sie an einer Stelle durch das Epithel dringen, breiten sie sich in der Tiefe des Gewebes aus. Man findet sie „nicht selten an noch gesunden Stellen der Mucosa in den Lieberkühnschen Drüsen und kann sie dann in der Submucosa verfolgen; die Unterminierung der Schleimhaut und die Abszeßbildung in den späteren Stadien des Krankheitsprozesses erklären sich durch folgende Ueberlegungen. Die Epithelschicht dürfte ein gegen Eindringen von Fremdlingen widerstandsfähigeres Gewebe sein als die geschützteren tieferen Lagen der Darmwand, ferner besitzt sie größere Regenerationsfähigkeit als die Submucosa und drittens nimmt die Zahl der Amöben beim Tieferdringen zu. Diese drei Faktoren genügen meines Erachtens, um das charakteristische Bild der Amöbenenteritis mit ihren tiefen, oft sackförmig abgeschlossenen Geschwüren und Abszessen ungezwungen nur durch die natürlichen Wachstums- und Lebensbedingungen der Schmarotzer selbst und der von ihnen angegriffenen Gewebe zu erklären.“ (+Schaudinn+.)

Ob die Dysenterieamöbe bei ihren zerstörenden Wirkungen allein durch die Kraft ihrer Pseudopodientätigkeit wirkt, oder ob chemische Wirkung durch ausgeschiedene Stoffe mitbeteiligt ist, läßt sich bei dem gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse nicht mit Sicherheit entscheiden. Letzteres scheint mir anzunehmen. Zwar ist die Zahl der vorhandenen Amöben oft eine ungeheuer große, so daß sie wohl mit den hervorgebrachten Wirkungen im allgemeinen harmonieren würde, aber nach meinen eigenen Erfahrungen steht oft die Zahl der an einem Punkt vereinigten Amöben nicht im Verhältnis zu den dort hervorgerufenen Läsionen.

Die Amöben vermögen weiterhin aus dem Darm, wahrscheinlich mit Benutzung des Lumens des Ductus choledochus, in die Leber einzuwandern. Dort veranlassen sie die Entstehung von Leberabszessen, welche oft vollkommene Reinkulturen von Amöben enthalten. Die Abszesse sollen in solchen Fällen durchaus bakterienfrei sein.

Auch in anderen Organen wurden Amöbenabszesse gefunden, so in Lunge, Magen, Niere, im Gehirn, in Punktionskanälen etc.

Wenn also auch viele Fortschritte in der Erforschung der Amöbendysenterie in den letzten Jahren erzielt worden sind, so hat sich das Problem doch als komplizierter herausgestellt, als man ursprünglich annahm, und es bleibt für die fortschreitende Wissenschaft noch viel zu tun. Ein spezifisches Bekämpfungsmittel der Amöbeninfektion ist bisher nicht gefunden. Man behandelt lokal durch Chinin und Eucalyptolklystiere etc.; vielfach (im akuten Stadium) ist Kalomelkur mit Erfolg angewandt. Geeignete Diät und Aufsuchen der kalt-gemäßigten Zone ist noch immer die zweckmäßigste Kur.

* * * * *

Beim Menschen sind ferner folgende parasitische Entamöben gefunden worden:

=Entamoeba urogenitalis= +Baelz+.

1883 +Baelz+, in: Berliner klinische Wochenschr. p. 237.

1892 +Jürgens+, in: Deutsche medizinische Wochenschrift. p. 454.

1893 +Posner+, Ueber Amöben im Harn. In: Berl. klin. Wochenschr. Vol. 30. No. 28. p. 674.

1893 +Kartulis+, Ueber pathogene Protozoen bei dem Menschen. In: Zeitschr. f. Hyg. und Inf. Vol. 13. p. 2.

In wiederholten Fällen fand man im blutigen Schleim oder Urin des entzündeten Urogenitalapparates Amöben. Ihre Größe wird zwischen 22 und 50 µ angegeben. Sie sollen sich langsam unter Bildung kurzer Pseudopodien bewegen. Das Plasma ist stark granuliert, enthält einen oder mehrere Kerne. Außer Zerfallsprodukten enthielten die Amöben auch rote Blutkörperchen. Gewisse Formen sind auch als Cysten gedeutet worden.

Sie wurden einmal in Schleimhautcysten der Harnblase beobachtet, in anderen Fällen war die Harnblase frei; es muß somit der Sitz der Infektion höher gelegen haben, wie +Posner+ (Berliner klin. Wochenschr. 1893, No. 30, p. 674) annimmt, etwa in einer Cyste des Nierenbeckens.

Nach allen Beschreibungen ist die Amöbe kaum von der Entamoeba histolytica Sch. zu unterscheiden, und auch die klinischen Berichte sprechen nicht gegen eine Identifizierung mit derselben, doch sind unsere Kenntnisse über das Vorkommen der Art zu gering, um etwas Bestimmtes aussagen zu können.

=Entamoeba Kartulisi= (+Doflein+)[37].

1893 +Kartulis+ in: Zeitschrift für Hygiene und Infektionskrankh. Vol. 13. p. 9.

+Kartulis+, der unermüdliche Erforscher der parasitischen Protozoen des Menschen, fand in Alexandria bei einem Araber in einem Falle Amöben in einer Geschwulst, welche mit einer Knochennekrose am rechten Unterkiefer zusammenhing. Die Geschwulst war etwa so groß wie eine Orange und sezernierte dicken Eiter durch eine Fistelöffnung. Der Eiter enthielt reichlich Bakterien, daneben Amöben von 30–38 µ Durchmesser. Diese Amöben zeigen keine sehr deutliche Trennung von Ekto- und Entoplasma, das letztere ist grobkörnig. Die Bewegung ist lebhafter als bei Entamoeba histolytica, es wird in der Regel nur ein Pseudopod ausgestreckt, öfters aber auch mehrere; dieselben sind lang und fingerförmig, sie erinnern in der Form oft „an die Fühlhörner einer Schnecke“. Ihre Länge übertrifft oft diejenige des ganzen Tiers. Das Hervortreten der Pseudopodien ist ein sehr plötzliches. Der Kern ist klein, „bläschenförmig, umgeben von einer hellen Zone, und besitzt einen deutlichen Nucleolus“; er tritt erst durch Färbung hervor. Eine kontraktile Vakuole wurde nicht beobachtet.

Die Nahrungsvakuolen enthielten Blut- und Eiterkörperchen. Ueber die Fortpflanzung wurde nichts beobachtet.

Diese Amöbe ist seither von ihrem Entdecker in Aegypten noch öfter beobachtet worden, und zwar in fünf Fällen bei Patienten, welche an Osteomyelitis des Unterkiefers litten. Auch in Nordamerika wurde sie durch +Flexner+ (1892) beobachtet. Da sie nicht nur in Abszeßeiter vorkommt, sondern auch in die tieferen Schichten des Knochengewebes vordringt und dort Substanzverluste bedingt, hält +Kartulis+ die Art für eine ausgesprochen pathogene. Die Beziehungen zur Entamoeba histolytica sind noch ganz unklar.

=Entamoeba buccalis= (+Steinberg+).

1862 +Steinberg+ in: Sowremenaja Medicina. = Zeitschrift für gegenwärtige Medizin. No. 21–24 (russisch).

ist vielleicht identisch mit der später beschriebenen und neu benannten:

=Entamoeba buccalis= Prow.

1904 Entamoeba buccalis +Prowazek+ in: Arbeiten aus dem Kais. Gesundheitsamte. Vol. 21. p. 42.

1905 +Leyden+ in: +Loewenthal+, Entamoeba buccalis Prow. bei einem Fall von Carcinom des Mundbodens. In: Charité-Annalen. Jahrg. 29.

Auch diese Amöbenart ist bisher ausschließlich im Menschen in wiederholten Fällen gefunden worden.

Sie ist eine ziemlich kleine, lebhaft bewegliche Amöbe, 6–32 µ im Durchmesser messend; in der Bewegung zeigt sie einen einfachen Umriß, nur wenige breitlappige Pseudopodien werden gebildet. Aehnlich wie E. histolytica und anders als E. coli zeigt sie auch in der Ruhe einen deutlichen Unterschied zwischen Ektoplasma und Entoplasma, welch ersteres stets als deutliche, stark lichtbrechende, homogene Zone ausgebildet ist. Das Entoplasma ist von einer großen Anzahl von Nahrungsvakuolen erfüllt, während eine kontraktile Vakuole fehlt.

Es ist ein relativ kleiner Kern (Durchmesser 1,5–4,5 µ) vorhanden, welcher, ähnlich wie bei E. histolytica, durch seine Armut an färbbaren Substanzen auffällt. Jedoch ist er beim lebenden Tier meist deutlich sichtbar. Er ist bläschenförmig, von rundlicher Form, starr und besitzt, ähnlich wie bei E. coli, eine dicke Membran. Ein Binnenkörper mit Chromatinkörnern ist vorhanden, ebenso eine periphere chromatinhaltige Zone, welche aber chromatinärmer ist als bei E. coli.

Agame Fortpflanzung ist in Form gewöhnlicher Zweiteilung bekannt geworden. Dabei teilt sich der Kern in ähnlicher Weise, wie dies oben (S. 158) für Amoeba vespertilio geschildert wurde, indem der Binnenkörper durch Mitose, die periphere Substanz durch Amitose zerteilt wird.

+Prowazek+ hat auch Stadien beobachtet, welche er für Anzeichen einer ähnlichen Vermehrung hält, wie sie +Schaudinn+ für E. histolytica angegeben hat. Er hat Austritt des Chromatins aus dem Kern und Bildung zahlreicher kleiner kugelförmiger Individuen beobachtet.

E. buccalis wurde beim Menschen in Deutschland, Istrien (Rußland?) beobachtet, und zwar meistens in kariösen Zähnen, aber auch bei einem Carcinom des Mundbodens im Detritus auf dessen Oberfläche. Sie dringt aber nicht in das Gewebe ein. Ihre Nahrung scheint vorwiegend aus Leukocyten und Bakterien zu bestehen.

Sie ist wohl identisch mit +Amoeba dentalis+ Grassi 1879, +Amoeba gingivalis+ Gros 1849 (?). Auch wird vermutet, daß die in Auswurf aus Lungenkavernen gefundene +Amoeba pulmonalis+ Artault 1898 hierher gehört.

=Entamoeba undulans= +Castellani+.

1905 +Castellani+, Observations on some protozoa found in human faeces. In: Centralbl. Bakt. Abt. I. Orig. Vol. 38. p. 66.

Diese in Ceylon in einem Fall von Dysenterie beobachtete Form soll ein einziges, langes, schmales Pseudopodium und eine undulierende Membran besitzen. Vielleicht liegt ein Stadium eines darmbewohnenden Flagellaten vor.

* * * * *

In anderen Organismen sind eine ganze Reihe parasitischer Entamöben beobachtet worden, von denen wir folgende anführen:

=Entamoeba muris= (+Grassi+).

1881 Amoeba muris +Grassi, B+., Intorno ad alcuni protisti endoparassitici ed appartenenti alle classe dei flagellati, lobosi, sporozoi e ciliati. In: Atti della Società d. Scienze naturali. Vol. 24. 1881. p. 181.

1907 +Wenyon, C. M+., Observations on the Protozoa in the intestine of Mice. In: Arch. f. Protistenk. Suppl.-Bd. 1. p. 169.

Diese Amöbe gleicht sehr der Entamoeba coli, mit welcher sie sich vielleicht bei genauerer Kenntnis als identisch herausstellen wird. Sie ist immerhin kleiner (15–20 µ) als die im Menschen gefundene Form; +Grassi+ gab 13,2 µ als Durchmesser an; +Wenyon+ fand Individuen bis zu 30–40 µ. Das Ektoplasma bildet eine dünne Schicht, welche nur bei der Bildung der Pseudopodien deutlich sichtbar wird. Ein kugliger Kern mit zentralem Binnenkörper ist deutlich sichtbar. Seine Struktur und relative Chromatinarmut erinnert an den Kern von Entamoeba coli. Die Teilung erfolgt unter Spindelbildung. Nur Zweiteilung ist beobachtet.

Vermehrungscysten mit 8 Kernen wurden beobachtet. +Wenyon+ hat im Leben die Stadien verfolgt, welche der von +Schaudinn+ bei Entamoeba coli beschriebenen Autogamie einer einzelnen sich encystierenden Amöbe und der metagamen Teilung des Synkaryons in die 8 Kerne entsprechen.

Die Fig. 526 illustriert diese Vorgänge.

E. muris kommt im Dünndarm, vor allem auch im Blinddarm der Hausmaus vor, oft in großen Mengen. Sie ernährt sich von Darminhalt, vor allem von Bakterien, Flagellaten und anderen etwa vorhandenen Parasiten, losgelösten Epithelzellen etc. und ist nicht pathogen.

Sie wurde in Italien, Deutschland, Frankreich gefunden und ist jedenfalls weit verbreitet.

=Entamoeba ranarum= (+Grassi+).

1881 +Grassi+ in: Atti della Società ital. d. Scienze natural. Vol. 24. p. 182.

1908 +Dobell+, On the intestinal Protozoan Parasites of frogs and toads. In: Proc. Cambridge Philos. Soc. Vol. 14. p. 428.

Schon +Lieberkühn+ und +Leuckart+ hatten diese ziemlich häufige Art beobachtet und erwähnt. +Grassi+ gab die erste genauere Beschreibung, der zufolge die lebhaft bewegliche Amöbe ein deutliches Ekto- und Entoplasma zeigt. Im Habitus erinnert sie nach meinen Beobachtungen meist an Amoeba limax, indem sie wenig Pseudopodien bildet und länglich fingerförmig mit abgestumpftem Vorderende gegen das Hinterende verschmälert erscheint. Die Bewegung erfolgt durch Strömen der gesamten Körpersubstanz oder indem kurz vor dem Vorderende ein Pseudopodium bruchsackartig plötzlich nach der Seite hin hervorbricht; dasselbe besteht zuerst ausschließlich aus Ektoplasma, dann strömt Entoplasma nach, und indem die Amöbe sich weiter bewegt, wird das ursprüngliche Vorderende eingezogen und das seitliche Pseudopodium wird zu dem neuen Vorderende.

Die Amöbe kann 20–40 µ, selbst 60 µ Länge erreichen; kleinere ruhende Individuen mit lappigem Umriß messen 8–24 µ im Durchmesser (nach +Dobell+ +oft+ nur 3–5 µ).

In dem sehr flüssigen Entoplasma unterscheidet man einen rundlichen Kern mit Binnenkörper und zahlreiche Vakuolen. Der Kern hat einen Durchmesser von 4,4 µ. Nach +Dobell+ verliert der Kern bei den heranwachsenden Formen seinen Binnenkörper. Die kleinen Formen teilen ihren Kern durch eine primitive Mitose (Fig. 528). Die Nahrungsvakuolen enthalten allerhand Detritus aus dem Darminhalt, und nach meinen Erfahrungen vielfach ebenfalls im Froschdarm parasitierende Flagellaten (Trichomonas etc.), welche die Amöbe -- wie man leicht beobachten kann -- durch Umfließen mit den Pseudopodien aufnimmt.

Während die kleinen Individuen sich nach +Dobell+ häufig encystieren, haben nach ihm die großen die Fähigkeit dazu verloren, degenerieren regelmäßig und sterben ab. Die Cysten enthalten außer einer großen Vakuole zunächst einen Kern, der viel Chromatin an das Plasma abzugeben scheint und sich zweimal teilt. +Dobell+ hat kein Anzeichen einer Autogamie beobachtet, wie +Hartmann+ sie angibt. Vielmehr wird die Cyste in vierkernigem Zustand entleert und scheint bei neuer Infektion 4 junge Amöben zu produzieren. Vielleicht hat jedoch +Dobell+ die eigentlichen Befruchtungscysten nicht beobachtet.

Entamoeba ranarum bewohnt den Darm von Rana esculenta vom Magen (nach meinen Beobachtungen) bis zum Anus (nach +Grassi+).

Sie wurde in Italien, England und Deutschland gefunden.

Nach dem Befinden der infizierten Frösche und nach ihrer Ernährung zu schließen, ist sie ein harmloser Kommensale.

=Entamoeba testudinis= +Hartmann+ wurde in Testudo graeca gefunden. Sie mißt 50–70 µ im Durchmesser und erinnert im Aussehen sehr an E. tetragena.

=Entamoeba bovis= (+Liebetanz+).

1905 Amoeba bovis Liebetanz. Die parasitischen Protozoen des Wiederkäuermagens. In: Berl. tierärztl. Wochenschr. No. 18.

Eine Amöbe von ca. 20 µ Durchmesser, welche im Magen von Rindern gefunden wurde. Genauere Angaben liegen nicht vor.

=Entamoeba blattae= (+Bütschli+).

1878 +Bütschli, O+., Beiträge zur Kenntnis der Flagellaten und einiger verwandter Organismen. In: Zeitschr. f. wissensch. Zool. Vol. 30. p. 273.

1879 +Leidy, I+., On Amoeba blattae. Proc. Ac. Nat. Science. Philadelphia.

1905 +Schubotz+, Beiträge zur Kenntnis der Amoeba blattae und A. Proteus. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 6. p. 1.

Diese nicht seltene parasitische Amöbe ist vor allem durch zwei auffallende Merkmale gekennzeichnet: durch eine merkwürdige faserige Struktur im Plasma und durch den Mangel an Nahrungsvakuolen. Auch ist die Bewegung sehr träge, und es werden nur wenige breitlappige Pseudopodien gebildet.

Entamoeba blattae erreicht einen Durchmesser von 80–100 µ, doch sind die Individuen meist kleiner (ca. 12–50 µ). Beim lebenden Tier ist kein Unterschied zwischen Ekto- und Entoplasma erkennbar. Die Faserung des Plasmas, welche für diese Amöbe so charakteristisch ist, wird durch das Vorhandensein eines sehr stark lichtbrechenden Bestandteiles im Plasma verursacht, welcher bald in Schollen und Inseln abgesondert, bald mit dem übrigen Plasma innig durchmischt erscheint.

In der Regel ist die Amöbe einkernig, doch finden sich auch Exemplare mit mehr (4–20 Kernen). Bei einkernigen ist der Kern groß (15–20, höchstens 30 µ Durchmesser) und von kugliger oder ellipsoidischer Form. Der Kern ist durch eine auffallend dicke Kernmembran ausgezeichnet (1–2 µ dick) (vergl. Fig. 7, S. 18). Der Kern von A. blattae zeigt eine zentrale Zone, in welcher nach +Janicki+ ein kleines Karyosom liegt; die zentrale Masse ist chromatinarm, das gesamte Chromatin peripher angehäuft; dort finden sich auch die in der Mehrzahl vorhandenen, 2–5 µ im Durchmesser messenden Nukleolen. Kontraktile Vakuolen sind mehrere vorhanden, welche sich über die Oberfläche des Körpers emporheben und bei der Entleerung zusammenfallen.

Ueber die Fortpflanzung sind in der letzten Zeit mehrere Arbeiten erschienen, ohne daß durch sie die Entwicklungsgeschichte der interessanten Form vollkommen aufgeklärt wäre. Agame Zweiteilung ist beschrieben, ferner die Bildung von vielkernigen Cysten, welche aus den vielkernigen freibeweglichen Formen entstehen. Die Cysten haben einen Durchmesser von 30, 40 bis 70 µ. Sie besitzen eine zarte, ziemlich dicht anliegende Hülle von 2–3 µ Dicke, welche vollkommen durchsichtig, aber trotzdem sehr derb und widerstandsfähig ist. Das Plasma in den Cysten ist, wie das der freibeweglichen, aus den beiden Protoplasmaformen gebildet, von denen die dichte, dunkle, in der Mitte gelagerte, meistens die Kerne umschließt, während die weniger stark lichtbrechende peripher gelagert ist. In den Cysten findet man 20–30 Kerne, welche 4–6 µ Durchmesser haben, eine viel feinere Membran besitzen als die Kerne der freien Amöben, und im Zentrum nicht die schwach färbbare Region zeigen, sondern ziemlich gleichmäßig strukturiert sind.

Schon +Bütschli+ und +Grassi+ betrachteten diese Cysten als in den Entwicklungskreis der Entamoeba blattae gehörig; wir können dies heute als sicher annehmen, und wenn sich die Angaben von +Mercier+ bestätigen lassen, so haben wir sie als Gametencysten zu betrachten. Nach diesem Autor nämlich löst sich die Cystenhülle nach Verfütterung im Darm der Küchenschaben ab, die Kerne ordnen sich an der Peripherie des Plasmas an, um jeden Kern kugelt sich eine Plasmapartie ab, und es befreien sich schließlich kleine amöboide Schwärmer von der zentralen Plasmamasse. Diese sind Gameten, sie kopulieren und aus der Zygote, welche amöboid bleibt, geht durch allmähliche Umwandlung und Wachstum die typische, erwachsene E. blattae hervor.

In dem Plasma der Amöbe befinden sich zahlreiche Nahrungspartikel (Fig. 529 A, na), welche nach +Grassi+ aus Stärkekörnern, Sporen, Pilzmycelien und Bakterien bestehen. Diese kommen aus dem Darm des Wirtes, der Küchenschabe (Russen, Schwaben, Blatta [Periplaneta] orientalis), wo die Amöbe in Gesellschaft von Würmern, Infusorien und Flagellaten den erweiterten Anfangsteil des Enddarms, unmittelbar hinter der Einmündungsstelle der Malpighischen Gefäße, bewohnt; im Vorder- und Mitteldarm wird sie nicht gefunden.

Die Nahrung der Küchenschabe, dieses parasitenreichen Hausinsektes, besteht zum großen Teil aus stärkemehlhaltigen Stoffen; Mehl, angeschimmeltes Brot, Kartoffelreste etc. wird von ihm, besonders in den Bäckereien und Mühlen, seinem bevorzugten Aufenthaltsort, gefressen. Die Nahrungskörper im Innern der Amöbe sind also dem normalen Darminhalt des Wirtes entnommen, wenn es auch nicht nachgewiesen ist, ob sie die Stärkekörner zu verdauen vermag.

Jedenfalls ist E. blattae nur ein harmloser Kommensale, welcher seinen Wirt nicht schädigt. Meist sind nicht sehr viele Individuen vorhanden, doch kommen auch recht reichliche Infektionen vor. Meist sind an einem Ort nicht alle Schaben infiziert, sondern nur 5–20 Proz. der untersuchten Exemplare.

Die Art scheint weit verbreitet zu sein. Sie wurde in Deutschland (in Baden, Preußen, Bayern), in Italien und in Nordamerika gefunden. Sie wird wohl ebenso kosmopolitisch geworden sein, wie ihr Wirt.

Gattung: =Pelomyxa= +Greeff+.

1874 +Greeff+, Arch. f. mikr. Anatomie. Vol. 10. p. 51. (Angeblich Chaos-Linnaeus 1767.)

Diese Gattung enthält meist große Amöbenarten, welche sich in stumpfer, breitlappiger Form langsam bewegen. Sie fließen resp. rollen meist ohne Pseudopodienbildung dahin, indem sie gegen das Vorderende zu angeschwollen erscheinen. Sie sind zwei bis vielkernig. Ihr Plasma ist meistens nicht deutlich in Zonen geschieden und ist mit vielen Körpern von verschiedener Art angefüllt, vor allem mit kleinen Sand- und Schlammpartikeln, oft auch mit stäbchen- oder bakterienartigen Körpern sowie mit den sogenannten Glanzkörpern; letztere sind Gebilde von glykogenartiger Substanz, welche aus dem Kerne stammen (nach +Goldschmidt+). Nach +Stolc+ und +Bott+ sind sie als Reservestoffbehälter aufzufassen, welche bei Fütterung anschwellen, bei Hunger abnehmen. Eine kontraktile Vakuole ist nicht nachgewiesen.

Agame Fortpflanzung erfolgt durch Zweiteilung resp. Plasmotomie. Andere agame Fortpflanzungsformen sind unbekannt. Gametenbildung ist unten für P. palustris angegeben, doch unsicher.

Die Pelomyxa-Arten sind Bewohner stark fauligen Süßwassers.

=Pelomyxa palustris= +Greeff+.

1874 +Greeff, R+., Pelomyxa palustris, ein amöbenartiger Organismus. In: Arch. f. mikr. Anatomie. Vol. 10.

1906 +Bott, K+., Ueber die Fortpflanzung von Pelomyxa palustris. Arch. f. Protistenkunde. Vol. 8. p. 120. (Dort die wichtigste Literatur.)

Diese größte Amöbe, welche ich als Beispiel einer vielkernigen Amöbe aufführe, erreicht einen Durchmesser von 3–15 mm. Ihr Umriß ist meist ein sehr einfacher, indem ihr ganzer Körper in der Bewegung gleichsam ein einziges breit abgerundetes Pseudopodium darstellt. Meist ist im Leben kein deutlicher Unterschied zwischen Ektoplasma und Entoplasma erkennbar. Das Innere des Entoplasmas ist von zahlreichen Vakuolen erfüllt.

Es sind zahlreiche Kerne vorhanden, bei sehr großen Exemplaren oft über 100, welche klein, bläschenförmig und mit deutlichem zentralen Binnenkörper versehen sind.

Im Plasma sind zahlreiche „Glanzkörper“ und bakterienähnliche Stäbchen enthalten. Die Individuen sind in der Regel mit vielerlei Fremdkörpern, Schlamm- und Sandpartikeln, pflanzlichen Resten, Stärkekörnern etc. erfüllt und sind infolgedessen oft bräunlich bis schwärzlich gefärbt und vollkommen undurchsichtig.

+Greeff+, +Penard+, +Bott+ und andere haben beobachtet, daß aus den Pelomyxen zuzeiten kleine Amöben in Massen auskriechen. Sie fassen dies als eine Fortpflanzungsform der Pelomyxen auf. +Bott+ beobachtete Entstehung dieser kleinen Amöben aus „Keimkugeln“, deren Leib sich aus den Pelomyxakernen bildet, während der Binnenkörper des Kerns den Kern liefert, welcher zwei Reduktionsteilungen durchmacht, worauf das ganze Gebilde sich mit einer eigenartig skulptierten Hülle umgibt. Aus derselben und aus dem Körper der Pelomyxa kriechen dann die kleinen Amöben hervor, welche heliozoenartig mit strahligen Filopodien umgeben sind. Es sind nach +Bott+ die Gameten. Je zwei kopulieren und aus der heranwachsenden Zygote soll sich wieder eine Pelomyxa entwickeln. Es ist nicht ausgeschlossen, daß Täuschung durch Parasitismus vorliegt.

Ziemlich häufig in stehenden Gewässern, auf schlammigem Grund, besonders in ziemlich stark fauligem Wasser.

=Pelomyxa binucleata= +Gruber+.

1884 Amoeba binucleata +Gruber, A+., Studien über Amöben. In: Zeitschr. Wiss. Zool. Vol. 41. p. 208.

1895 Amoeba binucleata +Schaudinn, F+., Ueber die Teilung von A. binucleata. In: Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde Berlin. Nr. 6. p. 130.

Diese Form gehört offenbar in die Gattung Pelomyxa, mit welcher sie auch an gleichem Ort vorkommt. Sie ist besonders interessant durch ihre Zweikernigkeit und die simultane mitotische Teilung der Kerne (vgl. Fig. 244 A–C, S. 242 und Fig. 531).

Gattung: =Paramoeba= +Schaudinn+.

1896 +Schaudinn, F+., Ueber den Zeugungskreis von Paramoeba Eilhardi n. g. n. sp. In: Sitzungsber. der K. Pr. Akad. d. Wiss. Berlin. p. 31.

Diese eigenartige Gattung ist nach +Schaudinn+ charakterisiert (in der von ihm beschriebenen Art +P. Eilhardi+ aus Seewasseraquarien) durch einen eigenartigen Nebenkörper neben dem Kern (vgl. Fig. 532), welcher sich wie ein Centrosoma verhält, und durch die Fortpflanzung. Außer der gewöhnlichen Zweiteilung findet nämlich noch Teilung in einer Cyste statt. Kern und Nebenkörper werden in zahlreiche Teilprodukte geteilt, welche sich so zusammenfinden, daß je ein Kern und Nebenkörper sich nebeneinander lagern. Der Teilungsmodus beider wurde nicht beobachtet. Aus der Cyste schlüpfen kleine, farblose zweigeißelige Flagellaten aus, welche je einen Kern und Nebenkörper besitzen und nach einiger Zeit 2 braungelbe Chromatophoren aufweisen. Die Flagellatengeneration, welche also sehr an Cryptomonas erinnert, vermehrt sich durch Längsteilung. Aus den Flagellaten gehen wieder chromatophorenlose Amöben hervor.

Die Angaben über das Verhalten der Chromatophoren mahnen sehr zur Vorsicht und erregen den Verdacht, daß 2 verschiedene Formen kombiniert wurden.

Mit dieser Gattung ist von +Craig+ eine Form in Zusammenhang gebracht worden, welche im Darm des Menschen auf den Philippinen beobachtet wurde. Es ist dies eine kleine Amöbe, +Paramoeba hominis+ Craig 1906 (+Craig, C. F+., A new intestinal parasite of man: Paramoeba hominis. In: Amer. Journ. Med. Sci. Vol. 132. No. 5. p. 214), welche in 6 Fällen meist allein, einmal mit Entamoeba histolytica zusammen gefunden wurde. Das Amöbenstadium erinnert an Entamoeba coli, indem beim ruhenden Individuum Ekto- und Entoplasma undeutlich, bei dem in Bewegung befindlichen deutlich geschieden sind. Die erwachsene Amöbe hat einen Durchmesser von 15–25 µ. Sie nimmt rote Blutkörperchen auf. In den Faeces kann man sie unter lebhafter Rotation des Plasmas kuglige Cysten bilden sehen, während gleichzeitig auch noch Individuen durch gewöhnliche Zweiteilung sich vermehren. Die Cysten messen 15–20 µ im Durchmesser. Sie sind zunächst einkernig. Dann zerfällt der Inhalt in eine größere Anzahl kugliger Körper, die Cyste verschwindet und aus jedem der Körper wird durch Auswachsen der Geißel ein Flagellat, welches sich lebhaft -- die Geißel nach hinten gerichtet -- bewegt. Vermehrung der Flagellaten wurde nicht beobachtet. Die Flagellaten wachsen heran und messen schließlich 10–15 µ, sind fast kuglig, mit Ausnahme des Geißelursprungs, welcher etwas vorgezogen ist; in dieser Region liegt auch der Kern. Die Flagellaten nehmen ebenfalls rote Blutkörperchen auf. Später wandeln sie sich nach Verlust der Geißeln in kleine Amöben um, die allmählich zur Normalgröße heranwachsen.

Anzeichen von Kopulation wurden nicht beobachtet.

+Craig+ fand die Form auf den Philippinen und bei Eingeborenen, welche an schweren Diarrhöen litten, und vermutet häufigeres Vorkommen. Er bestreitet die Möglichkeit eines Zusammenhangs der Flagellaten mit Trichomonas oder Cercomonas.

Wenn sich seine Befunde bestätigen lassen, so muß jedenfalls für die Form eine besondere Gattung geschaffen werden.

II. Ordnung.

=Heliozoa= +Haeckel+.

Die Heliozoen gehören zu den bestbekannten Rhizopoden. Sie verdanken ihren Namen der Form ihres Körpers, welcher kuglig ist und von welchem nach allen Seiten die Pseudopodien wie Strahlen abstehen. Eine Hülle, welche aus Kieselsäure besteht, kann vorhanden sein oder fehlen; die Pseudopodien sind Filopodien, oft auch Axopodien. Körnchenströmung ist oft sehr gut sichtbar, Neigung der Pseudopodien zu Anastomosenbildung und Verzweigung ist selten. Die Achsenfäden der Axopodien endigen entweder frei im Plasma oder finden einen Stützpunkt an Zellkernen oder an dem bei manchen Formen vorkommenden Zentralkorn.

Das Körperplasma zeigt meist eine Scheidung in zwei Regionen, Ekto- und Entoplasma, welche auch als Rinden- und Marksubstanz unterschieden werden. Das Ektoplasma ist gröber vakuolisiert und grobkörniger, als das mit kleineren Vakuolen versehene feinkörnige Entoplasma. Das Entoplasma enthält die Kerne, welche bläschenförmig sind und meist keinen zentralen Binnenkörper besitzen. Es gibt einkernige und mehr- bis vielkernige Heliozoen. Im Entoplasma finden sich oft Massen einer stark lichtbrechenden und färbbaren, chromidienartigen Substanz. Im Ektoplasma finden sich eine oder mehrere kontraktile Vakuolen.

Die Hüllen der Heliozoen bestehen in manchen Fällen aus Gallerte, welche auch Fremdkörper (Diatomeenschalen, Sandkörner) einbeziehen kann. Außerdem kommen die kieseligen Skelette vor, welche entweder aus zahlreichen lockeren Gebilden zusammengefügt oder solid sind, indem sie eine Gitterkugel mit zahlreichen runden oder polygonalen Löchern bilden. Im ersteren Fall kommen als Skelettelemente, Kugeln, Scheibchen, Plättchen, Nadeln, solide und hohle Stacheln aus Kieselsäure vor. Die Form der Nadeln und Stacheln ist eine sehr mannigfaltige, es kommen Sicheln, Trichter, Gabeln, Kopfnadeln etc. vor. Während die übrigen Elemente konzentrische Schichten um den Heliozoenkörper bilden, zum Teil tangential gelagert sind, stehen die Stacheln radial zwischen den Pseudopodien und erhöhen den sonnenartigen Eindruck der sie besitzenden Formen.

Während die Mehrzahl der Arten freibeweglich, zum Teil im Wasser schwebend lebt, sind einige Gattungen festsitzend und gestielt.

Die Heliozoen leben holozoisch durch Aufnahme geformter Nahrung: sie fangen und nehmen mit den Pseudopodien allerhand kleine Protisten auf, die größeren Formen, wie Actinosphaerium, auch kleine Metazoen. Manche Formen sind grün gefärbt durch den Besitz von symbiotischen Algen. +Parasitische Heliozoen+ sind bisher mit Sicherheit nicht bekannt geworden. Formen, welche möglicherweise zu ihnen Beziehungen haben, sind im Anhang zu den Rhizopoden angeführt.

Die agame Fortpflanzung findet durch Teilung und Knospung statt. Bei den vielkernigen Formen handelt es sich um Plasmotomie. Bei den einkernigen Formen wird der Kern, und wenn ein Zentralkorn vorhanden ist, auch dies bei der Körperteilung geteilt (vgl. Fig. 535). Bei der Knospung sind die entstehenden Individuen zunächst ohne Zentralkorn; letzteres wird aus dem Kern neu gebildet. Die bei der Knospung entstandenen Individuen können (z. B. bei Acanthocystis) zwei Geißeln bilden und als Schwärmer davonschwimmen (Fig. 536).

Geschlechtliche Vorgänge sind nur bei den Aphrothoraca genauer studiert worden. Die eigenartige Form der Isogamie ist bei Actinosphaerium und Actinophrys oben (S. 173 und 207) geschildert worden. Es kommt bei diesen Formen Hologamie resp. eine Art von Autogamie vor, welche bei den vielkernigen Formen von der Bildung einkerniger Individuen ausgeht. Bei Actinosphaerium teilen sich diese Individuen in zwei Gameten (Fig. 211 und 212), deren Kerne Reifungsteilungen mit typischer Richtungskörperbildung durchmachen, um sodann zur Zygote zu verschmelzen. Aus der Zygote schlüpft nach einer Ruheperiode dann ein schon mehrkernig gewordenes kleines Actinosphaerium aus. Alle diese Vorgänge erfolgen innerhalb gallertiger Cystenhüllen, welche kieselige Elemente eingelagert enthalten.

Bei den anderen Gruppen scheint die Befruchtung in anderer Weise zu erfolgen. Doch ist sie noch sehr unvollkommen studiert. Bei Wagnerella soll durch Kernknospung die Bildung zahlreicher Sekundärkerne erfolgen, welche zu den Kernen kleiner zweigeißeliger Gameten werden. Aus letzteren soll eine in der Gestalt Besonderheiten aufweisende zweite Generation hervorgehen.

Die Heliozoen sind marine und Süßwassertiere, meist Bewohner der Strandregion, selten pelagisch vorkommend. Sie heften sich vielfach an Wasserpflanzen, Steinen u. dgl. dauernd oder vorübergehend an. Sie ziehen meist klares, sauerstoffreiches Wasser vor, doch kommen z. B. Actinophrys und Actinosphaerium in fauligem Sumpf- und Tümpelwasser oft mit Stentor, Amoeba Proteus, Frontonia etc. massenhaft vor. Die kleinen Formen sind besonders in torfigen Gewässern zu finden.

Es sind nur wenige Arten genauer studiert; daher ist die Systematik noch unsicher. Eine Gruppierung in Familien ist noch nicht möglich, doch ist eine Einteilung in 4 Unterordnungen nach +R. Hertwig+ und +Schaudinn+ durchzuführen, wobei sich die 1. Ordnung (Aphrothoraca) in vielen Eigenschaften den übrigen schärfer gegenüberstellt, so daß vielleicht einmal eine andere Einteilung der Rhizopoden auf diesen Spalt innerhalb der Heliozoen Rücksicht wird nehmen müssen.

Wir teilen die Ordnung folgendermaßen in 4 Unterordnungen:

1. Unterordnung: Aphrothoraca R. Hertwig 2. „ Chlamydophora Archer 3. „ Chalarothoraca R. Hertwig und Lesser 4. „ Desmothoraca R. Hertwig und Lesser.

Die Einteilung ist wesentlich auf den Bau und die Gestalt der Hüllbildungen und Skelette basiert, welche auch bei der Unterscheidung der Gattungen eine Hauptrolle spielen.

1. Unterordnung.

=Aphrothoraca= +R. Hertwig+.

Formen ohne Hüllen und Skelette, welche nur während der Encystierung Hüllen bilden. In diese Unterordnung gehören die besterforschten Heliozoen, welche am meisten zur oben gegebenen Charakteristik der Ordnung beitrugen.

Von Gattungen sind zu erwähnen:

+Monobia+ Aim. Schneider (M. confluens Aim. Sch.). Körperform in der Ruhe kuglig, in der Bewegung amöboid, mit allseitigen, spindelförmige Anschwellungen zeigenden Pseudopodien. Ein Kern und eine kontraktile Vakuole. M. confluens vermehrt sich durch Zweiteilung, wobei die Individuen mitunter durch lange Plasmabrücken kolonial verbunden bleiben.

Süßwasser und feuchte Erde.

+Actinophrys+ Ehrenberg (A. sol Ehrbg., Fig. 179, S. 173). Körper kuglig mit nach allen Seiten abstehenden Pseudopodien; Achsenfaden bis zu dem zentral gelegenen Kern reichend. Die Nahrung besteht in Monaden, Bakterien etc. Zweiteilung und Kopulation (Isogamie und Autogamie) innerhalb einer Cyste ist bekannt (vgl. Fig. 179).

Süßwasser und Meer.

+Actinosphaerium+ Stein (A. Eichhorni Ehrbg., Fig. 534). Kuglige, relativ große Form, 1 mm und etwas darüber Durchmesser erreichend. Ekto- und Entoplasma schärfer geschieden als bei Actinophrys. Achsenfäden der Pseudopodien nur wenig über die Grenze des Ektoplasmas vordringend. Im Entoplasma zahlreiche Kerne (bis 200 und mehr). Im Ektoplasma 2–14 kontraktile Vakuolen. Die Nahrung besteht in größeren Infusorien (besonders Stentorarten), in Arcellen etc., auch kleinen Metazoen. Es kommt auch eine Rasse mit kommensalen grünen Algen vor. Teilung durch Plasmotomie. Bei der Encystierung Abscheidung einer Gallerthülle und Teilung in Sekundärcysten. Autogamie resp. pädogamische Inzucht siehe oben S. 208. Die Art ist im Süßwasser weit verbreitet, sie verträgt ziemlich fauliges, an organischer Substanz reiches Wasser.

+Camptonema+ Schaudinn (Camptonema nutans Schaud., Fig. 537 und 538). Vielkernige, kuglige oder schwach amöboide Form, deren Pseudopodien Achsenfäden besitzen, welche an ihrer Basis je einen der Kerne mit einer kappenartigen Verbreiterung umfassen. Die Pseudopodien machen nutierende Bewegungen und können bei der Berührung umknicken. 120–180 µ Durchmesser.

Marin. Norwegen.

+Gymnosphaera+ Sasaki (G. albida Sas.). Kuglige Heliozoe, deren Entoplasma eine zentrale chromidienartige Differenzierung zeigt. Zahlreiche Kerne, jedoch ein Zentralkorn, in welchem sich die Achsenfäden der sehr zahlreichen, langen (bis 800 µ) Pseudopodien vereinigen. Durchmesser des Körpers bis 140 µ.

Marin; in Aquarienwasser aus der Adria.

2. Unterordnung

=Chlamydophora= +Archer+.

Die noch wenig erforschten Gattungen dieser Unterordnung, welche meist ziemlich klein sind (20–50 µ Durchmesser) besitzen eine kuglige, weiche, meist gallertige Hülle; sie scheiden keine kieseligen Skelettelemente aus, wohl aber agglutinieren sie manchmal Fremdkörper.

+Sphaerastrum+ Greeff (Sph. Fockei [Arch.], Fig. 539). Abgeplattete Form mit dicker Gallerthülle, mit zackigen Fortsätzen an der Oberfläche. Einkernig mit Zentralkorn. Oft in Kolonien von bis zu 20 Individuen vereinigt. Durchmesser des Einzelindividuums ca. 30 µ.

Sumpfwasser.

+Elaeorhanis+ Greeff (E. cincta Gr.). Kuglige, kleine Form mit wenig Pseudopodien, mit einer Hülle aus Diatomeenschalen und Sandkörnchen. Im Innern des farblosen Plasmas ein großer gelber oder brauner Oeltropfen.

Süßwasser. Deutschland.

+Lithocolla+ F. E. Schulze und +Lithosphaerella+ Frenzel sind Gattungen mit einem Kern und einer kontraktilen Vakuole, welche ihren kugligen Körper in einer Hülle aus feinen Sandkörnchen verbergen, aus welcher sie ihre wenig zahlreichen Pseudopodien allseitig hervorstrecken.

Süßwasser und Meer.

3. Unterordnung.

=Chalarothoraca= +R. Hertwig+ und +Lesser+.

Diese interessante Gruppe umfaßt eine größere Anzahl von Arten, welche dadurch ausgezeichnet sind, daß ihr kugliger Körper von einer selbsterzeugten losen Hülle aus einzelnen kieseligen Elementen eingehüllt ist. Die Formen dieser Unterordnung haben besonders interessante Aufschlüsse geliefert über das Verhalten des Zentralkorns, über die Knospung und Schwärmerbildung. Vielleicht ist bei ihnen die Gametenbildung und Kopulation ganz verschieden von den entsprechenden Erscheinungen bei den Aphrothoraca.

+Raphidiophrys+ Archer (Raphidiophrys pallida F. E. Schulze, R. elegans Hertw. u. Less.). Freilebende Gattung von kugliger Körpergestalt, bei welcher Ekto- und Entoplasma nicht deutlich geschieden sind. Dagegen ist der Körper von einer relativ festen Hülle umgeben, welche aus meist tangential gelagerten Nadeln besteht. Die Nadeln sind gerade, schwach oder stark gekrümmt, spitz oder stumpf; nach diesen Unterschieden werden die verschiedenen Arten charakterisiert. An der Basis der Pseudopodien erheben sich die Nadeln manchmal zu radial abstehenden Büscheln. Ein Zentralkorn ist wohl stets vorhanden, aber nicht bei allen Arten nachgewiesen. Es ist ein exzentrisch gelegener Kern, kontraktile Vakuolen eventuell mehrere vorhanden (Fig. 540).

Süßwasserformen, in Europa, Amerika und Australien nachgewiesen.

+Acanthocystis+ Carter (A. turfacea Cart., A. aculeata Hertw. u. Less., Fig. 535, 536). Die Arten dieser Gattung unterscheiden sich von denen der vorigen durch die deutliche Trennung von Ekto- und Entoplasma, wobei das den Kern umschließende Entoplasma exzentrisch liegt; in dem letzteren chromidienartige Substanzen. Zentralkorn vorhanden. Bei manchen Arten ist eine Hülle aus tangentialen Nadeln oder Plättchen vorhanden, bei allen sind radiäre Stacheln vorhanden, welche trompetenförmig, gegabelt, stecknadelförmig etc. ausgebildet sein können. Manchmal gibt es zweierlei Arten von Stacheln, von denen die einen vielfach hohl sind. Fortpflanzung durch Teilung, Knospung und Schwärmerbildung beobachtet (Fig. 535, 536). Marin und Süßwasser, in Europa, Australien, Asien nachgewiesen.

+Wagnerella+ Mereschkowsky (Wagnerella borealis Mereschk., Fig. 541). Festsitzende, gestielte Form, von hantelförmiger Gestalt des Plasmakörpers, welche dadurch entsteht, daß die Basis des Tieres, welche der Unterlage aufgewachsen ist, verdickt ist und auf ihr sich der schlanke Stiel erhebt, welcher den Kopf, einen kugligen Plasmakörper, von dem die Pseudopodien ausstrahlen, trägt. Letzterer Achsenfäden vereinigen sich in dem im Mittelpunkt des Kopfes gelegenen stark färbbaren Zentralkorn. In der verdickten Basis liegt der bläschenförmige Kern. Der ganze Plasmakörper, besonders Basis und Stiel, sind von einer eiweißartigen, festen Hülle umgeben, welche zahlreiche kleine, bogenförmige Kieselnadeln enthält; vom Kopf, der selbst aus der Hülle hervorragt, strahlen zahlreiche lange, gerade, solide Stacheln aus, welche durch eine Gallerte zusammengehalten werden.

Die Teilung, welche sehr an die von Acanthocystis erinnert, und bei welcher der Kern in den Kopf hinauf wandert, führt zur Bildung von 2 oder mehreren Tochtertieren. Außerdem kommt Knospung vor, bei welcher sich vom Kern Chromatinpartikel loslösen, welche zu den Kernen der Knospen werden; aus ihnen tritt dann das neue Zentralkorn für die Knospe aus.

Ferner kommt nach +Marg. Zülzer+ Bildung von Sekundärkernen vor, indem der polyenergide Primärkern sich allmählich oder plötzlich in zahlreiche Monokaryen auflöst.

+Zülzer+ unterscheidet zwei Generationen, eine schlanke und eine dicke, von denen sie vermutet, daß die eine geschlechtlich, die andere ungeschlechtlich ist. Aus den Sekundärkernen gehen bei der dicken Generation die zahlreichen Kerne der zweigeißeligen Gameten hervor.

Marin. Weißes Meer und Mittelmeer.

4. Unterordnung.

=Desmothoraca= +R. Hertwig+ und +Lesser+.

Formen mit kugligem, solidem Kieselskelett, welches, von zahlreichen Löchern durchbrochen, eine Gitterkugel bildet. Gestielt oder ungestielt.

+Clathrulina+ Cienkowsky (C. elegans Cienk., Fig. 542). Gattung mit undeutlich in Ekto- und Entoplasma geschiedenem, vakuolärem Zellleib, welcher die Gitterkugel nicht ganz ausfüllt. Kern zentral gelegen, es sind oft mehrere kontraktile Vakuolen vorhanden. Pseudopodien manchmal verästelt. Die Gitterkugel, deren kreisrunde oder polygonale Fenster mehr oder weniger regelmäßig angeordnet sein können, und welche glatt oder mit Höckern versehen ist, sitzt auf einem röhrenförmigen Stiel, der an seiner Basis mit wurzelartigen Ausläufern festgewachsen ist. Fortpflanzung durch Teilung innerhalb der Schale und Ausschlüpfen des einen Tochtertieres als zweigeißeliger Schwärmer.

Süßwasserformen in Europa, Amerika, Australien nachgewiesen.

III. Ordnung.

=Foraminifera= +d’Orbigny+.

Unter dem Namen der +Foraminiferen+ oder +Thalamophoren+ faßt man schalentragende Rhizopoden zusammen, deren natürliche Verwandtschaft durchaus noch nicht vollkommen geklärt ist. Während die typischen Formen eine wohlgeschlossene Gruppe unter den Protozoen darstellen, schließen sich ihnen mancherlei Formen an, welche zu den Amöbinen und anderen Gruppen überleiten und zum Teil vielleicht auch selbständige Gruppen darstellen.

Die Foraminiferen sind vielfach klein, 20–50 µ groß, doch sind viele Formen auch mit bloßem Auge sichtbar, und manche erreichen sogar Größen von 1 bis mehreren Millimetern, ja die fossilen Nummuliten waren sogar mehrere Centimeter groß; ähnliche Größe erreicht. z. B. auch der rezente Psammonyx vulcanicus Döderlein (5–6 cm).

+Pseudopodien+ und +Schalen+ sind die auffälligsten äußeren Merkmale der Foraminiferen. Wenige Formen, unter ihnen besonders Bewohner des Süßwassers, sind durch lobose oder filose Pseudopodien ausgezeichnet. Die große Mehrzahl besitzt echte Rhizopodien, welche oft sehr weit aus der Schale hervorgestreckt werden, und welche mit ihren zahlreichen Verzweigungen und Anastomosen und der oft sehr deutlichen Körnchenströmung das prachtvollste Material zum Studium lebenden Protoplasmas darbieten.

Nach der Beschaffenheit der Pseudopodien hat man die Foraminiferen früher in die Gruppen der Lobosa, Filosa und Reticulosa geteilt; unsere gegenwärtigen Anschauungen von der wandelbaren Natur der Pseudopodienformen lassen eine solche Einteilung nicht sehr natürlich erscheinen.

Auch die +Schalen+ resp. +Gehäuse+ bieten nur bei den höher entwickelten Formen ein klares Klassifikationsprinzip. Bei den niederen Formen finden wir alle Uebergänge von membranartigen und gallertigen Hüllen bis zu Schalen und Gehäusen, welche reich an anorganischen Substanzen sind. Die Grundlage aller dieser Hüllbildungen ist vom Protoplasma sezernierte organische (gallertige oder pseudochitinige, keratinartige) Substanz. Nur bei wenig Formen sind die Hüllbildungen rein organisch; bei den meisten finden sich die anorganischen Zusätze, welche bald als Fremdkörper, bald als vom Organismus ausgeschiedene Kieselsäure oder Calciumkarbonat auftreten, mit denen dann die organische Grundsubstanz imprägniert ist. Die organische Grundsubstanz ist oft an der Innen- und Außenwand der Schale zu einem „Schalenhäutchen“ verdichtet. Die kieseligen oder kalkigen Schalen können einheitlich oder aus einzelnen, mehr oder weniger regelmäßig gestalteten Einzelstücken zusammengesetzt sein. Die Fremdkörperschalen der sogenannten agglutinierenden Formen sind oft nachgiebig, indem die sie zusammensetzenden Quarzstückchen Diatomeenschalen, Membranen, Schalen, Hüllen anderer Pflanzen und Tiere etc. der organischen Grundlage nur lose eingefügt sind. Die Bestandteile können aber auch durch einen, in der Hauptsache anorganischen (kieseligen oder kalkigen, oft Eisensalze enthaltenden) Kitt (Zementmasse) zusammengefügt sein. Und schließlich kann auch eine innere sezernierte Schicht der kalkigen Schale nach außen von einem Fremdkörpermantel überzogen sein. Die feinere Struktur der organischen und anorganischen Schalen läßt sich oft auf einen alveolären oder alveolär-globulitischen Bau zurückführen.

Bei den Kalkschalen unterscheiden wir solide Schalen von porzellanartig aussehender Schalenmasse von den +perforaten+ Schalen, deren Wände durch eine mehr oder minder große Zahl feiner Poren oft siebartig durchsetzt sind (vgl. unten S. 633).

Die +Form+ der Schalen ist sehr mannigfaltig; im allgemeinen sind die organischen und Fremdkörperschalen einfach in der Form, während die Kalkschalen die höchste Komplikation erreichen. Doch finden sich parallele Reihen steigender Komplikation bei den Fremdkörperschalen und den Kalkschalen.

Die organischen Schalen, die Kieselschalen und viele der Fremdkörperschalen sind von einfacher Form, glocken-, urnen-, becherförmig, mit dichten Wandungen und in der Regel nur einer großen Oeffnung, durch welche die Pseudopodien hervortreten. Sie sind +einkammerig+.

Bei den Fremdkörper- und Kalkschalen der marinen Foraminiferen kommt es zur Bildung mehrerer Kammern, indem infolge des Wachstums ein Teil des Protoplasmas periodisch aus der letzten Kammer herausquillt und sich mit einer neuen Hülle umgibt. Indem jede neu entstehende Kammer sich in bestimmter Gesetzmäßigkeit der vorhergehenden anfügt, entstehen die oft sehr regelmäßigen, vielfach eigenartigen Formen der +vielkammerigen+ Schalen. Die äußere Oberfläche der Schalen kann durch Dornen, Stacheln, Leisten etc. kompliziert sein. Beispiele für die Formenmannigfaltigkeit sind unten angeführt.

Der Weichkörper besteht aus einem oft dünnflüssigen Protoplasma von weißer, grauer, gelber, orangeroter etc. Farbe. Ihm sind vielerlei Fremdkörper eingelagert. Das Protoplasma erfüllt mehr oder minder vollkommen den ganzen Innenraum der Schale; bei den vielkammerigen Schalen sind die Plasmamassen, welche die einzelnen Kammern enthalten, durch verbindende Plasmastränge zu einem einheitlichen Ganzen vereinigt. Diese Stränge durchsetzen die Kammerwände in den Poren (Foramina), welche durch dieselben hindurchführen. -- Bei manchen Formen ist durch eine Art von Arbeitsteilung eine zonare Gliederung im Plasma bedingt, indem in einem Teil desselben hauptsächlich die Verdauung, in einem anderen die Ablagerung von Reservematerial, eventuell in einem weiteren die Ablagerung von Exkretions- und Fäkalmassen lokalisiert ist.

Ein großer bläschenförmiger Kern findet sich bei den vielkammerigen Formen in der Regel in den inneren Kammern, doch kann er im ganzen Körper wandern. Nicht selten findet man an seiner Stelle eine größere Anzahl kleiner Kerne.

Chromidialsubstanzen in Form von Netzen, Schalen, Hauben, Gittern etc. sind besonders bei zahlreichen Süßwassermonothalamien nachgewiesen.

Kontraktile Vakuolen fehlen bei der Mehrzahl der marinen Formen, während sie bei den Süßwasserformen allgemein verbreitet sind.

Bei den einkammerigen Süßwasserthalamophoren erfolgt die agame Fortpflanzung entweder durch Längsteilung unter Zerschnürung der Schale (vgl. Fig. 141, S. 143) oder durch den eigenartigen Teilungsvorgang, welcher im allgemeinen Teil, S. 140, beschrieben und in Fig. 138 und 139 abgebildet wurde. Im Prinzip besteht der Vorgang darin, daß das Protoplasma aus der Schalenmündung strömt und einen Tochterkörper knospenartig vor derselben anlegt. Darauf umhüllt sich derselbe mit einer derjenigen des Muttertieres entsprechenden Schale, der Kern teilt sich mitotisch, während die Chromidialsubstanz in feine Stränge aufgelöst wird (Fig. 546). Das alte Tier behält bei der Trennung die alte Schale, das junge Tier erhält die neue.

Bei den Polythalamien des Meeres ist die agame Fortpflanzung in allen bisher genauer untersuchten Fällen eine multiple Teilung, welche durch die Festigkeit und den Bau der Schale in bestimmter Weise modifiziert ist. Der anfangs einkernige Inhalt des Foraminifers (z. B. von Polystomella crispa) ist oft schon während des vegetativen Lebens vielkernig geworden (vgl. Fig. 547 D). Die Kernvermehrung soll nicht durch reguläre Teilung, sondern durch multiplen Kernzerfall stattfinden (vgl. Fig. 168, S. 160). Entsprechend der Zahl der Kerne zerfällt das Plasma entweder noch innerhalb der Schale, oder nachdem es als Ganzes ausgekrochen ist, in einkernige Teilstücke, welche in der Literatur manchmal als „+Embryonen+“ bezeichnet werden. Sie umgeben sich oft schon innerhalb des Mutterkörpers mit einer Schale, welche aus einer oder wenigen Kammern besteht. So schwärmen sie oft in großer Anzahl (Fig. 547 C u. 548) aus dem Muttertier hervor, wobei nötigenfalls teilweise Auflösung des Skelettes des letzteren erfolgt; die Schale des Muttertieres bleibt leer zurück. Die jungen Foraminiferen dieser Generation unterscheiden sich in einigen wichtigen Punkten ihrer Organisation von dem Muttertier, welchem sie entstammen. Schon lange wußte man, daß bei zahlreichen polythalamen Foraminiferen bei der gleichen Art zweierlei Individuen vorkommen: solche mit kleiner und solche mit großer Zentralkammer (vgl. Fig. 547 u. 549); man nannte sie die +mikrosphärischen+ und die +makrosphärischen+ Formen. Durch +Lister+ und +Schaudinn+ ist festgestellt worden, daß es sich um die Repräsentanten zweier Generationen handelt, welche sich entsprechen wie die Polypen und die Medusen bei vielen Cölenteraten mit Generationswechsel.

Die mikrosphärischen Formen sind es, welche sich in der beschriebenen Weise ungeschlechtlich fortpflanzen. Die „Embryonen“ wachsen zu +makrosphärischen+ Individuen heran. Man sieht sie von dem Muttertier (Fig. 548 M) sich allmählich entfernen, sie werden heranwachsend allmählich vielkammerig (Fig. 549), wobei von vornherein ihre Zentralkammer größer ist, als bei dem Muttertier. Auch in den Kernverhältnissen zeigen sich bemerkenswerte Unterschiede. Der Kern (Fig. 549 B u. C N) bleibt sehr lange in der Einzahl erhalten.

+Schaudinn+ hatte angegeben, daß in der mikrosphärischen Generation eine reichliche Bildung von Chromidialsträngen nachweisbar sei. Die „Embryonen“ sollten nach seiner Angabe kernlos sein und aus einem Teil ihres reichlich entwickelten Chromidialnetzes sich der „Prinzipalkern“ der jungen makrosphärischen Individuen verdichten. +Lister+ hat diese Annahme nicht bestätigen können. Er findet vielmehr immer einen gut umschriebenen Kern. +Winter+ wiederum bestätigt +Schaudinns+ Angaben.

Jedenfalls ist in den makrosphärischen Individuen neben dem Kern eine Chromidialmasse vorhanden (Fig. 549 B u. C Chr). Die Vermehrung der herangewachsenen makrosphärischen Individuen erfolgt nun in folgender Weise. Uebereinstimmend wird angegeben, daß in ihnen der „Prinzipalkern“ zugrunde geht, während an seiner Stelle eine große Anzahl kleiner Kerne auftreten. +Schaudinn+ nimmt an, daß sie aus der Chromidialsubstanz durch freie Kernbildung entstanden seien, +Lister+ leitet sie von Kernfragmenten ab, welche sich während des Wachstums der makrosphärischen Individuen ablösen.

Die kleinen „Sekundärkerne“ umgeben sich mit je einer kleinen Zone dichten Plasmas und machen je zwei mitotische Kernteilungen durch, so daß 4 Kerne mit zugehörigem Plasma entstehen (Fig. 550). So entstehen zahllose kleine zweigeißelige Schwärmer; sie schwärmen nun aus (Fig. 551), und wenn zwei aus zwei verschiedenen Mutterindividuen stammende Schwärmer zusammentreffen, entpuppen sie sich als +Gameten+. Es sind +Isogameten+, welche kopulieren, ihre Geißeln abwerfen, worauf die Zygoten Pseudopodien bilden, vielkammerig werden und sich zu jungen mikrosphärischen Individuen entwickeln (Fig. 552 A–F).

Damit ist der Zeugungskreis geschlossen, welcher uns einen sehr charakteristischen Generationswechsel kennen lehrt, welcher mehr an den Generationswechsel der Metazoen erinnert, als derjenige irgendwelcher anderer Protozoen, denn es handelt sich jeweils um zwei Individuen, welche verschieden sind in Bau und Schicksalen, obwohl eines von dem anderen abstammt.

In Fig. 553 ist nach +Winter+ ein Schema des Zeugungskreises von +Peneroplis pertusus+ gegeben, welcher sehr ähnlich abläuft wie der geschilderte von Polystomella; der Zeugungskreis von Trichosphaerium Sieboldi (Fig. 557, S. 625) ist dadurch ausgezeichnet, daß die Individuen beider Generationen sich noch ungeschlechtlich zu vermehren vermögen.

Weniger klar und einfach scheinen die Verhältnisse bei anderen Formen zu liegen; so wird von +Lister+ Erzeugung von makrosphärischen Nachkommen durch makrosphärische Individuen angegeben für Orbitolites und Cornuspira. Doch wird angenommen, daß dies auf einer Wiederholung der makrosphärischen Generation beruhe und daß Generationswechsel und Dimorphismus bei den marinen polythalamen Foraminiferen allgemein verbreitet sei.

Die Ernährung der Foraminiferen ist holozoisch. Die Pseudopodien fangen Diatomeen, Algen, allerlei Protozoen und kleine Metazoen (Copepoden, Larven etc.) ein und umfließen sie. Dabei wurde in manchen Fällen Lähmung des Beutetieres durch ein ausgeschiedenes Sekret (S. 82) beobachtet. Die Verdauung geht nicht selten in den Strängen der Pseudopodien vor sich, ehe diese in die Schale zurückgezogen werden. Nur eine Form, Paulinella chromatophora, wurde als eigene Chromatophoren besitzende Thalamophore beschrieben. Dagegen ist bei den marinen Polythalamien das Vorkommen von symbiotischen grünen und gelben Algen und Cryptomonaden sehr verbreitet (vgl. S. 77).

Die Foraminiferen kommen im Meer und im Süßwasser vor. Während die Monothalamien fast ausschließlich Süßwasserbewohner sind, erscheinen die Polythalamien auf das Meer beschränkt. Die Mehrzahl der Formen bevorzugt frisches sauerstoffreiches Wasser, doch kommen Süßwasserformen, wie Arcella, Cochliopodium etc., in stark fauligem Wasser zur Entwicklung.

Die Mehrzahl der Formen lebt am Boden des Wassers, langsam hin und her kriechend und manchmal sogar festgewachsen; manche Formen kommen in Tiefen von mehreren tausend Metern vor. Die Globigeriniden sind planktonisch und zeigen im Bau ihres Skelettes entsprechende Anpassungen: Schwebstacheln u. dgl. (vgl. Fig. 268, S. 283).

Die sehr zahlreichen beschriebenen Arten von Foraminiferen werden hauptsächlich auf Grund von Merkmalen der Schalen unterschieden. Wie jedoch +Dreyer+ u. a. nachgewiesen haben, sind diese Merkmale unter dem Einfluß innerer und äußerer Verhältnisse in hohem Grade variabel. Daher ist bei dem gegenwärtigen Stand unseres Wissens keine sichere Abgrenzung der Arten und Gattungen vorzunehmen. So ist denn die Systematik der ganzen Gruppe wenig geklärt.

Im allgemeinen unterscheidet man zwei Hauptgruppen der Foraminiferen:

1. Unterordnung Monothalamia Max Schultze, 2. Unterordnung Polythalamia Max Schultze.

Diese Einteilung ist im wesentlichen auf die Beschaffenheit der Schalen begründet, welche bei den Monothalamien einkammerig, bei den Polythalamien vielkammerig sind. Dazu kommen Eigentümlichkeiten der Pseudopodien, des Zellleibes und nach neueren Untersuchungen auch der Fortpflanzung, welche bei dem Gros der beiden Gruppen eine verschiedene Ausbildung erkennen lassen.

1. Unterordnung.

=Monothalamia= +M. Schultze+.

Die Monothalamien oder einkammerigen Foraminiferen besitzen ein Gehäuse von verschiedenartiger, aber ziemlich einfacher Form, welche sich meist der Gestalt einer Urne, Schüssel, Teller, Hut, Haube nähert und manchmal durch Stacheln und Fortsätze eine geringe Komplikation erfährt. Kalkschalen kommen niemals vor; dagegen sind vorherrschend pseudochitinige Schalen oder solche mit Fremdkörpereinlagerung. Seltener sind Schalen mit kieseligen Plättchen etc. Die Schalen können weich oder starr sein. Die pseudochitinigen Schalen sind vielfach vollkommen durchsichtig (vgl. Fig. 554), die Fremdkörperschalen dagegen oft vollkommen undurchsichtig. Die kieseligen Schalen bestehen in manchen Fällen aus regelmäßigen Plättchen, welche in eigenartiger Weise übereinander gelagert sind (vgl. Euglypha Fig. 555).

Die Pseudopodien sind bei den verschiedenen Formen dieser Unterordnung als Lobopodien, Filopodien oder Rhizopodien ausgebildet. Der Weichkörper ist sehr häufig in Zonen gegliedert, indem in der Regel der Kern mit der ihn umgebenden Chromidialsubstanz den Hintergrund der Schale einnimmt; in der gleichen Zone können auch Reservesubstanzen abgelagert sein. In der davor gelegenen Zone vollzieht sich das Geschäft der Verdauung; da finden wir die Nahrungsvakuolen, kontraktile Vakuole und Fäkalmassen. Der vorderste Teil des Plasmas, das Bewegungsplasma, ist von solchen Einschlüssen meist frei und liefert die Substanz für die Pseudopodien.

Der Kern ist bläschenförmig, mit oder ohne zentralen Binnenkörper und meist auffallend groß, doch oft sehr chromatinarm. Kontraktile Vakuolen sind bei den Süßwasserformen allgemein verbreitet.

Die Teilung ist entweder eine Längsteilung mit Durchschnürung der in solchen Fällen weichen Schale (vgl. Fig. 141, S. 143), oder die eigentümliche „Knospungsteilung“ unter Bildung einer neuen Tochterschale (vgl. Fig. 138, 139 u. Fig. 546), wie sie oben geschildert wurden.

Außerdem wird agame multiple Vermehrung angegeben, wobei nackte Amöben aus der Schale auskriechen und sich nachträglich mit einer neuen Schale umgeben sollen. Ferner ist für Centropyxis und Arcella Kopulation beschrieben worden; die Gameten sollen sich bilden, indem aus dem Chromidium ihre Kerne als Sekundärkerne entstehen, während der „Primärkern“ zugrunde geht. Die amöboiden auskriechenden Schwärmer, welche sich mit einer Schale umgeben und als Mikro- und Makrogameten unterschieden werden, kopulieren, indem sie zu einer Cyste verschmelzen. Diese ganzen Vorgänge sind noch nicht recht klar erforscht.

Die Monothalamien sind fast ausschließlich Süßwasserbewohner; sie leben auf Wasserpflanzen und am Boden der Gewässer im Schlamm etc. Die Mehrzahl der Formen scheint eine sehr weite Verbreitung zu haben, eventuell kosmopolitisch zu sein.

Von manchen Autoren werden Familien unterschieden, z. B. die Familien der Arcelliden, Euglyphiden, Gromiiden und Amphistomiden.

Wir teilen die Monothalamien nach der Form ihrer Pseudopodien vorläufig in zwei Gruppen, welche aber zunächst nicht als natürliche Gruppen des Systems zu bezeichnen sind:

1. Formen mit lobosen und filosen Pseudopodien.

(Lobosa und Filosa).

+Arcella+ Ehrenberg. (Arcella vulgaris Ehrenberg, Fig. 22, S. 24, und Fig. 30, S. 30.) Stets +zwei-+ oder vielkernige Arten mit uhrglasförmiger, abgeflachter Schale, Umriß kreisförmig, selten eckig oder sternförmig. Schalenoberfläche mit sehr feiner hexagonaler Felderung. Der Durchmesser schwankt zwischen 40 und 200 µ. Chromidium netzförmig. Pseudopodien lappig.

Süßwassertümpel.

+Pyxidicula+ Ehrenberg. (P. operculata Ehrenberg, Fig. 138, S. 140) ist eine in vielen Merkmalen Arcella sehr ähnliche Gattung und wurde von manchen Autoren für eine Jugendform der ersteren gehalten. Doch ist sie stets einkernig und entbehrt des Chromidiums.

+Difflugia+ Leclerc (D. urceolata Carter) ist eine sehr formenreiche Gattung mit charakteristischem Fremdkörpergehäuse von ballonförmiger Gestalt. Die Schalen sind zusammengekittet aus Diatomeenschalen, Algenmembranen, Spongiennadeln, Quarzkörnern und allen möglichen, den Tieren gelegentlich zur Verfügung stehenden kleinen, harten Partikeln (vgl. Fig. 556). Ein- oder zweikernig, auch vielkernig. Kern groß. Chromidium haubenförmig oder verästelt. Pseudopodien wenige, breit oder schmal, doch fast immer an den Enden abgerundet. Größe der Arten und Stadien zwischen 40 und 500 µ.

[Illustration: Fig. 557. Schema des Zeugungskreises von Trichosphaerium Sieboldi Schn. I ausgebildetes agames Individuum. I A u. I B plasmotomische einfache und multiple Teilung eines solchen. II multiple agame Teilung (Agamogonie). III Auswanderung der einkernigen Nachkommen (Agameten). IV–VI deren Heranwachsen und Kernvermehrung (Entwicklung des Agameten zum Gamonten). VI A u. VI B entsprechen I A u. I B, plasmotomische einfache und multiple Teilung derselben. VII lebhafte Kernvermehrung, führt zur Bildung (Gamogonie) der in VIII ausschwärmenden Gameten (Isogameten). IX–XI deren Kopulation. XII Zygote. XIII–XIV Heranwachsen und Kernvermehrung im jungen Individuum (Agamont). (Nach +Schaudinn+ aus +Lang+.)] Sehr häufige Formen im Sumpfwasser.

+Centropyxis+ Stein (Centropyxis aculeata [Ehrenberg], Fig. 545, S. 616). Schale aus Fremdkörpern zusammengesetzt, haubenförmig, mit mehreren Stacheln am apikalen Pol. Mündung exzentrisch. Kern im Haubenende, umgeben vom geweihähnlich verästelten Chromidium. Pseudopodien fingerförmig. Länge der Schale 80–260 µ, Höhe 36–80 µ, Breite 72–220 µ.

Im Sumpfwasser, zwischen Algen, sehr häufig.

Hierher gehören auch +Cryptodifflugia+ (vgl. Fig. 554), eine Gattung mit zartem, durchsichtigem Pseudochitingehäuse, und +Quadrula+, eine Gattung, deren Schale aus vielen quadratischen Plättchen zusammengesetzt ist.

+Euglypha+ Dujardin (E. alveolata Dujardin, Fig. 23, S. 24, Fig. 31, S. 30, Fig. 139, S. 141, Fig. 158, S. 154). Zarte Formen mit ei- oder flaschenförmiger Schale, bisweilen mit Stacheln am Hinterende. Schale zusammengesetzt aus kreisförmigen oder ovalen Kieselplättchen, welche einander an den Rändern decken. Kern im Hinterende, Chromidium haubenförmig (Fig. 23, S. 24). Zur Seite von demselben die Vorräte von Reserveplättchen für den Bau der Tochterschale. Pseudopodien fadenförmig, aber nicht anastomosierend. Größter Durchmesser der Schale 25–150 µ.

In klarem Sumpfwasser.

In die Nähe gehört +Paulinella chromatophora+ Lauterb. (vgl. Fig. 85, S. 73) mit einer aus viereckigen Platten bestehenden eiförmigen Schale und mit zwei blaugrünen Chromatophoren.

Zwischen Diatomeen in stehendem Süßwasser.

Hierher gehört auch +Pseudodifflugia+ Schlumberger, eine Form mit weicher, aus Fremdkörpern aufgebauter Schale (vgl. Fig. 141, S. 143), deren fadenförmige Pseudopodien sich verzweigen.

Provisorisch muß in der Nähe dieser Formen die von +Schaudinn+ genauer untersuchte Gattung +Trichosphaerium+ Schneider untergebracht werden. Trichosphaerium Sieboldi Schn. ist ein vielkerniges, flache Krusten bildendes Rhizopod mit fadenförmigen Pseudopodien; es besitzt einen eigenartigen Generationswechsel (vgl. Fig. 557), dessen agame Generation in der weichen, gallertigen Körperhülle zahlreiche feine, radiär gestellte Stäbchen aus kohlensaurem Magnesium (nach neueren Untersuchungen doch kohlensaurem Kalk) aufweist, während die gametenbildenden Individuen nur die nackte Gallerthülle haben. Die Hülle ist mit besonders differenzierten, persistenten Oeffnungen für die Pseudopodien versehen. Beide Formen können auch während des vegetativen Lebens durch einfache Zweiteilung, Knospung oder multiple Plasmotomie vermehren. Die stäbchenführende Form jedoch zerfällt zuzeiten innerhalb der Hülle in zahlreiche einkernige Teilstücke (Fig. 557 II u. III), die nach Zerstörung der Hülle als kleine Amöben auswandern und -- nach Ausscheidung der rein gallertigen Hülle -- zu Individuen der zweiten Generation heranwachsen. Diese erzeugen durch multiple Teilung zahlreiche kleine zweigeißelige Isogameten (Fig. 557 VIII). Die Zygote wächst zu dem stäbchentragenden Individuum der ersten Generation wieder heran.

Marin. Ost-, Nordsee und Mittelmeer.

+Gromia+ Dujardin (G. oviformis Duj., Fig. 558, synonym mit Hyalopus Dujardini, Gromia Dujardini). Schale kugelig oder eiförmig, pseudochitinig, weich, Mündung endständig. Nicht selten bekommt die Schale 2 oder mehr (selbst 20–25) Mündungen, wird schlauchförmig, verzweigt sich und erreicht eine Größe von 5 mm Durchmesser. 26–300 µ Durchmesser der Schale der kugligen, einmündigen Individuen. Pseudopodien fadenförmig, verzweigt, aber nicht anastomosierend (vgl. dagegen Allogromia), oft breit-strangartig, hyalin. Nicht imstande zu extrathalamer Verdauung. Individuen ein- oder vielkernig. Zwischen den Kernen „braune Körper“. Die vielkernigen Individuen zerfallen in nackte, eingeißelige Schwärmer, welche kopulieren. Weitere Entwicklung unbekannt. Süßwasser und Meer.

+Chlamydophrys+ Cienk. [Chlamydophrys stercorea[38] Cienk. von manchen Autoren auch den ähnlich charakterisierten Gattungen Platoum oder Enchelys zugerechnet (Fig. 559, S. 628)]. Diese Form, welche durch +Schaudinn+ genauer studiert wurde, sieht der Microgromia ähnlich; auch bei ihr ist die Schalenmündung oft halsartig ausgezogen, und es kommt ein „Pseudopodienstiel“ vor. Die Pseudopodien sind vielfach verzweigt. Zonare Gliederung im Plasma sehr deutlich, Kern klein, bläschenförmig; das Chromidium umgibt ihn ringsum in Form einer Hülle. Agame Teilung und Gametenbildung beobachtet. Die Zygote bildet eine kuglige Cyste mit dicker, brauner höckeriger Hülle.

Die Cyste muß, um zur Entwicklung zu gelangen, den Darmkanal eines Tieres passieren (Mensch, Maus etc.), im Darm oder in den abgelegten Faeces schlüpft eine kleine Amöbe aus, welche sich nach einiger Zeit mit der typischen Chlamydophrysschale umgibt und sich vermehrt; letzteres kann auch im Darm stattfinden, und zwar besonders bei solchem pathologisch veränderten Zustand des Dickdarms, der die alkalische Reaktion des Inhalts bedingt. Und zwar bildet die Amöbe dann keine Schale und vermehrt sich in atypischer Weise durch Teilung und Knospung. Nach einer kurzen lebhaften Vermehrungsperiode soll aber die ganze Brut unter Degenerationserscheinungen zugrunde gehen.

Solche Formen finden bei pathologischen Prozessen im Menschen auch bisweilen günstige Entwicklungsbedingungen außerhalb des Darmlumens. Sie haben sehr viel Beachtung und mannigfache Deutung erfahren. Sie wurden von +Schaudinn+ selbst, der später ihre Zugehörigkeit zu Chlamydophrys angab, als eigenartige Amöben beschrieben unter dem Namen:

=Leydenia gemmipara= +Schaudinn+.

Sitzungsber. d. Berl. Akad. d. Wiss. 1896. p. 951–963.

Schon +Lieberkühn+ hatte in der Ascitesflüssigkeit, welche bei gewissen malignen Tumoren sich bildet, merkwürdige Zellen beobachtet; er hatte ihre Beweglichkeit konstatiert, über ihre sonstige Natur sprach er sich aber in keiner Weise aus. Seitdem sind diese Zellen wohl von vielen Untersuchern gesehen, aber nicht weiter beachtet worden.

Erst 1896 wurde durch +Leyden+ und +Schaudinn+ eine genauere Untersuchung dieser Gebilde vorgenommen, und diese Autoren kamen zu dem überraschenden Resultat, daß es sich um einen neuen, in der Ascitesflüssigkeit des lebenden Menschen parasitierenden Rhizopoden handele. Da dies der erste Fall ist, daß bei einer krebsartigen Erkrankung des Menschen von einem hervorragenden Protozoenkenner die Protozoennatur vorhandener Gebilde konstatiert wurde, wobei zu gleicher Zeit der klinische Befund durch eine der ersten Autoritäten festgelegt ist, so verlohnt es sich, auf die Sache etwas näher einzugehen.

Nach +Leydens+ Darstellung fanden sich die zu besprechenden Gebilde in der Ascitesflüssigkeit eines Mannes, der nach dem späteren Sektionsergebnis an Magencarcinom litt, und eines Mädchens, welches ebenfalls Tumoren im Bereich der Bauchhöhle aufwies. In der Flüssigkeit, welche durch Punktion gewonnen wurde, fielen neben weißen und roten Blutkörperchen und endothelartigen Zellen „gewisse in großer Anzahl vorhandene rundliche, mit fettartigen Tropfen und gelbem Pigment ausgefüllte Zellen“ auf, „welche gewöhnlich in größeren Gruppen zusammenlagen und nur schwer zu trennen waren“. Sie bewegten sich lebhaft mit lappen- oder fadenförmigen Pseudopodien, besonders in den warmen Tagen des Juli. In Flüssigkeit, welche 3 bis 7 Tage steril aufbewahrt wurde, starben sie nicht ab, sondern behielten ihre Bewegungsfähigkeit. Einzelne von ihnen enthielten rote Blutkörperchen in ihrem Körperplasma.

+Schaudinn+, welcher die Gebilde genau untersuchte, entschied sich, sie für amöbenartige Parasiten zu halten.

Er schildert die Amöben als kuglige oder unregelmäßige polygonale Bildungen im Ruhestand, deren Oberfläche mit Buckeln und Höckern besetzt ist. Ekto- und Entoplasma ist nicht immer regelmäßig abgegrenzt, doch läßt sich ein mehr hyalines Plasma, welches meist die Hauptmasse der Pseudopodien ausmacht, von einem opaken, mit zahlreichen stark lichtbrechenden, gelblichen Körnern durchsetzten Plasma unterscheiden; letzteres nimmt aber auch an der Bildung der Pseudopodien teil (Fig. 561 A–C).

Das Tier bewegt sich ziemlich träge (60 µ in 15 Minuten); dabei wird in der Bewegungsrichtung eine breite hyaline Pseudopodienplatte gebildet, in welche das körnige Entoplasma allmählich übergeht und einzelne dünne Stränge bis zum Rand hin entsendet (Fig. 488 A–C). Die dünnen Stränge können sogar über den Rand hinausragen und lange spitze Pseudopodien bilden, deren Basen dann, wie durch eine Schwimmhaut, durch die lamellösen Platten des hyalinen Plasmas verbunden sind. Alle diese Eigentümlichkeiten der Pseudopodien sind sehr ähnlich denjenigen der freilebenden Amoeba placopus. Das Hinterende der Leydenia zeigt oft fadenförmige körnige Fortsätze.

Das Entoplasma enthält außer gelben, fettartigen Körnern, welche sich in Osmium schwärzen und in absolutem Alkohol auflösen, eckige kristallähnliche Gebilde, welche im polarisierten Licht doppelbrechend sind; +Schaudinn+ faßt sie daher als Exkretkörner auf. Die Leydenia nährt sich von roten und weißen Blutkörperchen, welche sie umfließt und in Nahrungsvakuolen verdaut. Einen Teil der gelblichen Plasmaeinschlüsse führt daher +Schaudinn+ auf unverdautes Hämoglobin zurück.

Das Plasma ist mit zahlreichen Vakuolen erfüllt, welche im zentralen Teil am größten sind. +Eine pulsierende Vakuole ist vorhanden+, deren Kontraktion etwa viertelstündlich erfolgt.

Die Größe der Leydenia beträgt 3–36 µ. Das Tier ist in der Regel einkernig. Der Kern ist kuglig, bläschenförmig, schon im Leben wahrnehmbar. In Präparaten zeigt er einen chromatischen Nucleolus, umgeben von Lininwaben, wie zahlreiche andere Rhizopoden. Die Kerngröße ist beim konservierten Tier konstant = ⅕ des Körperdurchmessers; ein Tier von 25 µ Durchmesser hat einen Kern von 5 µ.

Plastogamie, d. h. Verschmelzung zweier oder mehrerer Tiere, ohne Verschmelzung der Kerne, ist nicht selten. Es werden sogar aus zahlreichen Tieren bestehende Plasmodien gebildet.

Die Fortpflanzung erfolgt durch Teilung oder Knospung; die Tiere zerfallen in zwei Teilstücke, deren Größenverhältnis sehr verschieden sein kann, aber dem Größenverhältnis der Teilstücke des Kerns entspricht. Teilt sich der Kern in zwei gleiche Hälften, so auch das Plasma; bildet der Kern aber nur eine Knospe, so folgt auch jetzt das Plasma diesem Beispiel: stets bleibt das Verhältnis von Kerngröße und Plasmadurchmesser gewahrt (Fig. 561 D).

Der Kern teilt sich durch direkte Teilung (Fig. 561 D n), die Knospe, welche als Vorsprung über die Oberfläche der Leydenia sich vorwölbt, löst sich allmählich ab und kriecht als selbständige Amöbe davon. Sie kann sich sogleich fortgesetzt weiterteilen, so daß ein Haufen kleinster Amöben entsteht (Fig. 561 D kn. a).

+Leyden+ und +Schaudinn+ erklärten, über den Zusammenhang der Parasiten mit der Krebserkrankung nichts weiter aussagen zu können.

Erst viel später überzeugte sich +Schaudinn+ von dem Zusammenhang der Leydenia mit Chlamydophrys, welche also nur als gelegentliches Vorkommnis bei Carcinom zu betrachten ist. Als Parasit des Menschen und wegen ihrer interessanten Anpassungsfähigkeit verdient die Form besonderes Interesse.

Es empfiehlt sich, die eigenartigen parasitischen Zustände des Tieres durch die Benennung zu unterscheiden und sie als Leydeniaform der Chlamydophrys stercorea zu bezeichnen.

2. Formen mit Rhizopodien.

(Reticulosa p. pte.)

+Allogromia+ Rhumbler umfaßt die früher mit Gromia identifizierten Formen, welche sich von dieser Gattung durch den Besitz von Rhizopodien unterscheiden. Allogromia ovoidea Rhumbl. (früher allgemein als Gromia oviformis Duj. bezeichnet (Fig. 562).) Schale ei- bis kugelförmig, pseudochitinig, biegsam, oft durchsichtig. Mündung terminal. Weichkörper gelb bis rotbraun. 1–2 Kerne. Das aus der Mündung austretende Protoplasma legt sich oft mantelartig um die Schale; von dieser Schicht entspringen dann die Pseudopodien. Fortpflanzung nach +Swarczewsky+, agame multiple Teilung und Bildung amöboider Gameten.

Marin und Süßwasser.

+Lieberkühnia+ Claparède u. Lachmann (L. Wageneri Cl. u. L., Fig. 563). Gestalt eiförmig, Hülle zart, dicht anliegend, biegsam. Mündung seitlich, Schale bilateral, Pseudopodien entspringen von einem Pseudopodienstiel, der in der Mitte des Weichkörpers entspringt, innerhalb der Schale schon isoliert sichtbar ist und beim Austreten ein stark entwickeltes Pseudopodiennetz von sich ausgehen läßt. Bei der Teilung wird die Schale mitdurchschnürt. 1 bis viele Kerne. Plasma reich vakuolisiert. 40–150–900 µ Durchmesser der Schale.

Süßwasser und marin.

+Microgromia R. Hertw+. (M. socialis Arch., Fig. 140, S. 142). Schale flaschenförmig, durchsichtig, pseudochitinig, Körper die Schale nicht ganz ausfüllend, Pseudopodien von einer zentralen Masse, einem „Pseudopodienstiel“ entspringend, retikulär. Tochterindividuen, bei der Teilung mit den Pseudopodien vereinigt bleibend, so daß Kolonien entstehen. Schwärmerbildung durch Querteilung.

Süßwasser.

2. Unterordnung.

=Polythalamia= +M. Schultze+.

Die ganz außerordentlich formenreiche Gruppe der Polythalamien, welche ausschließlich aus marinen Formen besteht, soll hier nur in aller Kürze behandelt werden. Alle hierher gezählten Formen besitzen Rhizopodien. Die Schalen zeigen eine große Mannigfaltigkeit, indem sie bei den primitiven Formen zum Teil gallertig mit Fremdkörpereinlagerung, zum Teil Fremdkörperschalen mit harter, pseudochitiniger oder kalkhaltiger Kittsubstanz, zum Teil (besonders bei den höheren Formen) ohne Fremdkörper rein kalkig sind. In letzterem Falle besteht die Schalensubstanz stets aus Kalkspat, einerlei ob es sich um perforate oder imperforate Schalen handelt. Die Fremdkörper sind meist Sandkörnchen, daher spricht man von +sandschaligen+ Formen. Die rein kalkigen Formen bilden die große Mehrzahl. Der Schalenhohlraum ist entweder ungeteilt oder (bei der Mehrzahl der Formen) regelmäßig segmentiert, oder in mehrere regelmäßig angeordnete Kammern geteilt; zuweilen ist er mit sekundärer Schalensubstanz unregelmäßig „labyrinthisch“ erfüllt. Bei den Formen mit Kalkschalen ist entweder eine oder einige wenige Oeffnungen vorhanden, welche den Pseudopodien den Durchtritt gestatten (Imperforate), oder die Schale ist von zahlreichen feinen Poren siebartig durchsetzt (Perforate). Diese Poren können entweder relativ weit sein (mehrere µ Durchmesser), dann stehen sie meist weiter auseinander; oder sie sind sehr eng und stehen so eng aneinander, daß die Schale auf Schliffen ein Bild bietet, welches an das Dentin der Wirbeltiere erinnert. Bei solchen Formen fehlt manchmal eine spezielle größere Schalenmündung.

Trotz der Zerlegung der Schale in viele Kammern ist der Weichkörper oft einkernig. Doch pflegt bei den polythalamen Formen während des Wachstums eine größere Anzahl von Kernen aufzutreten. Nur multiple agame Teilung des Weichkörpers und Gametenbildung ist bekannt. Der Generationswechsel und der damit verbundene Schalendimorphismus, welcher eine sehr weite Verbreitung hat, wurde oben schon besprochen (S. 616 ff.). Die Schalen der beiden Generationen sind durch die Größe der Zentralkammer unterschieden, welche auch als Embryonal- oder Anfangskammer bezeichnet wird.

Die Form der Schalen ist sehr mannigfaltig, indem stab-, röhren-, bäumchen-, kugel-, scheiben-, schnecken-, bischofsstabähnliche Formen etc. in den verschiedensten Modifikationen bei sandschaligen, gemischtschaligen und kalkigen, bei perforaten und imperforaten Formen vorkommen. Die Gestalt der Schalen, ferner ihre sonstige Beschaffenheit, ob sie ein- oder vielkammerig, perforiert oder unperforiert, kalk- oder sandschalig sind, alle diese Merkmale müssen bei der Systematik herangezogen werden, obwohl sich eine Unmenge von Uebergängen finden. Auch ist die Schale in ihren verschiedenen Eigenschaften ganz ungemein variabel. Und außerdem finden sich in verschiedenen Gruppen parallele Formenreihen. Das erschwert die Systematik ganz ungemein.

Auch gliedern sich, durch kontinuierliche Uebergänge verbunden, einkammerige Formen den Polythalamien an, so daß manche Autoren ganz andere Einteilungsweisen der in der Ordnung vereinigten Formen durchführen. So werden vielfach die auf S. 631 ff. angeführten einkammerigen Formen mit retikulären Pseudopodien den hier behandelten Formen angegliedert. Dann werden vielfach den „Reticulosa“ auch nackte Formen angereiht, wie +Biomyxa+, +Protogenes+, +Protomyxa+, +Rhizoplasma+ (Fig. 566). Es sind dies Formen mit nacktem Protoplasma, welche im Gegensatz zu den Amöbinen oft fein verzweigte, netzartige, reichlich anastomosierende Pseudopodiengeflechte entwickeln. Von allen diesen Formen wissen wir aber zurzeit noch nicht, ob wir sie als selbständige Formen betrachten dürfen und ob sie nicht vielmehr Stadien von Foraminiferen und anderen Organismen darstellen.

Von den vielen Systemen, nach denen man die marinen Foraminiferen einteilt, ist dasjenige von +Rhumbler+ dadurch ausgezeichnet, daß es neben der Schalenmorphologie und Zusammensetzung gewisse biologische Prinzipien zur Grundlage hat. Unter Berücksichtigung der paläontologischen Befunde nimmt +Rhumbler+ mit +Neumayer+ an, daß die kalkschaligen Formen sich aus sandschaligen, durch Vermittlung von gemischtschaligen Formen entwickelt haben. Bei der Entwicklung der einzelnen Formenreihen seien drei Prinzipien vor allem wirksam gewesen, indem 1) möglichste Festigkeit des Gehäuses, 2) bei deren Erzielung gleichzeitig möglichst großer Rauminhalt und 3) möglichste Einfachheit des Gehäuses das Endziel der Stammreihen darstelle. Dabei ist ähnlich wie in dem älteren System von +d’Orbigny+ der Form der Schale ein Hauptgewicht beigelegt, dagegen die Substanz der Schale erst in zweiter Linie berücksichtigt.

So gelangt er zur Einteilung in 10 Familien:

1) +Rhabdamminidae+ Rhumbler, 2) +Ammodiscidae+ Rhumbler, 3) +Spirillinidae+ Rhumbler, 4) +Nodosinellidae+ Rhumbler, 5) +Miliolinidae+ Brady em. Rhumbler, 6) +Orbitolitidae+ Reuss, 7) +Textularidae+ Brady, 8) +Nodosaridae+ Rhumbler, 9) +Endothyridae+ Rhumbler, 10) +Rotalidae+ Brady em. Rhumbler.

In den Lehrbüchern findet man meist eine Teilung in die zwei Legionen:

+Imperforata+ Carpenter, +Perforata+ Carpenter

durchgeführt. Oder es ist das System von +Brady+ angewandt, welches die folgenden 8 Familien unterscheidet: Gromiidae, Astrorhizidae, Lituolidae, Textularidae, Cheilostomellidae, Lagenidae, Globigerinidae, Nummulitidae.

Die Polythalamien sind in der in diesem Buch vorgenommenen Abgrenzung ausschließlich Meeresbewohner. Sie sind in allen Meeren der Erde verbreitet, doch ist ihr Formenreichtum und die Größe der Individuen in den wärmeren Meeren am höchsten entwickelt.

Die Mehrzahl der Formen lebt auf festem Substrat, am Meeresboden, auf Wasserpflanzen etc. Die Globigerinen sind pelagisch und mit entsprechenden Anpassungen, Schwebstacheln an der Schale etc. versehen.

Die Schalen der in ungeheuren Massen vorkommenden Tiere sind sehr erhaltungsfähig. In manchen Gegenden kommen die leeren Schalen in solchen Mengen vor, daß sich z. B. bei Gaeta in einer Grundprobe in einem Gramm feingesiebten Sandes ca. 50000 Schalen fanden. Wenn sie nicht, wie oft in der Tiefsee, durch den Kohlensäuregehalt des Meerwassers gelöst werden, so werden sie in Schichten abgelagert, welche bedeutende Mächtigkeit erreichen können. Sehr ausgedehnte Schichtenkomplexe der Erdrinde, wie Kreide, Nummulitenkalk, Grünsandstein, sind vollkommen von den Schalen zahlloser Foraminiferen erfüllt, ja bestehen fast ganz aus ihnen.

1. Familie: =Rhabdamminidae= +Rhumbler+.

Die stets einkammerigen Schalen sind kuglig, stern-, kuchen- oder röhrenförmig, auch verzweigt, nie aufgewunden, mit einer oder mehreren Mündungen versehen; sie sind gallertig, pseudochitinig oder Fremdkörperschalen.

+Myxotheca+ Schaudinn, kuglige oder halbkuglige Form mit gallertiger Hülle, in welcher Fremdkörper mehr oder weniger lose eingelagert sind.

+Astrorhiza+ Sandahl (Fig. 567 A), freilebende Formen mit Schlamm- oder Sandschalen von Röhren-, Stern-, Astform.

+Saccamina+ Carpenter, freilebende Formen mit kugligem Fremdkörpergehäuse, Mündung auf kurzem, zitzenförmigem Hals. Gehäuse durch gefärbte Kittmasse gelblich bis braunrot.

+Rhabdammina+ Carpenter (Fig. 567 D), Fremdkörperschalen, stabförmig, sternförmig oder unregelmäßig verzweigt, mit oder ohne zentralen Kammerteil in der Mitte. Die offenen Enden der Röhren stellen die Mündungen dar.

+Haliphysema+ Bowerbank (Fig. 568), säulenförmige Gehäuse, mit einer verbreiterten Fußplatte an der Unterlage festgewachsen, zum großen Teil aus Schwammnadeln zusammengesetzt. Ein Teil der Arten dieser Gattung wurde früher für Schwämme gehalten und von +Haeckel+ zu den Physemarien gestellt.

2. Familie: =Ammodiscidae= +Rhumbler+.

Einfache, einkammerige, manchmal unregelmäßig segmentierte Röhren, mit mehr oder weniger spiraler Einrollung; zum Teil sandschalig, zum Teil kalkschalig.

+Ammodiscus+ Reuß (Fig. 569), scheibenförmige Arten, aus einer in einer Ebene aufgerollten Sandröhre von sehr feiner Struktur und braunroter Kittmasse, ca. 3 mm Durchmesser, meist im tiefen Wasser.

+Psammonyx+ Döderlein (Fig. 567 B und C), Schalen zu dünnen Platten komprimiert, die mehr oder weniger spiralig eingekrümmt sind, die späteren Umgänge berühren die Wandungen der früheren nicht.

Die Schalen sind aus einer inneren Lage von Schwammnadeln und einer äußeren von Sandkörnchen gebildet und erreichen 5–6 cm Durchmesser.

+Cornuspira+ M. Schultze, besitzt eine scheibenförmige Schale mit schlitzförmiger Mündung, welche aus einer rein kalkigen, sich allmählich stark erweiternden Röhre besteht. Kommt ebenfalls in größeren Tiefen vor.

3. Familie: =Spirillinidae= +Rhumbler+.

Spiralig gewundene, +perforierte+, stets kalkige Schalen, welche in ihrer höchsten Entwicklung durch Ausbildung säckchenartiger Ausstülpungen ihrer peripheren Röhrenwand kammerartige Räume erzeugt haben.

+Patellina+ Will. (Fig. 570), kegelförmige Schale mit einer äußeren spiral- oder ringförmigen Lage von Kammern, welche sekundäre Unterabteilungen besitzen; das Innere des Kegels ist entweder mit hyaliner Schalensubstanz oder mit Kammern erfüllt. Die agame Fortpflanzung dieser Gattung ist durch +Schaudinn+ untersucht, welcher fand, daß ihr manchmal Plasmogamie des Inhalts mehrerer Individuen vorausgeht.

4. Familie: =Nodosinellidae= +Rhumbler+.

Schalen sandig oder mehr oder weniger kalkig. Wand perforat oder imperforat; vielkammerig, wobei die Kammern eine gerade oder wenig gebogene Reihe bilden. +Rhumbler+ nimmt an, daß diese Familie die Stammformen aller höheren Polythalamien umfaßt.

+Nodulina+ Rhumbler (Fig. 571), Schale eine stabförmige Kammerreihe darstellend, grobsandig.

5. Familie: =Miliolinidae= +Brady+ em. +Rhumbler+.

Schale polythalam; imperforat (mit Ausnahme der Embryonalkammer von Peneroplis); in der Regel rein kalkig, porzellanartig, manchmal mit Sandpartikeln untermengt oder vollständig sandig. Im brackischen Wasser chitinig oder chitinig-sandig; in großen Tiefen zu einer dünnen homogenen, kieseligen Schalenhaut sich verändernd.

+Peneroplis+ Montfort, schneckenförmig aufgerollte Schale, rein kalkig, mit zahlreichen Oeffnungen, ungeteilten Kammern, manchmal die Endkammern reihenförmig angeordnet. Flachwasser. Fortpflanzung durch +Winter+ untersucht (s. oben S. 619).

+Calcituba+ v. Roboz (Fig. 572), röhrenförmige, oft vielfach verzweigte Form mit kalkiger Schale. Nach +Schaudinn+ erfolgt Fortpflanzung durch Teilung des Plasmas und Auswandern nackter amöboider Organismen, welche sich später mit Kalkschalen umgeben. Die Vereinfachung in der Form bei dieser interessanten Art wird als Degeneration aufgefaßt.

+Biloculina+ d’Orbigny, +Triloculina+ d’Orbigny, +Quinqueloculina+ d’Orbigny:

Diese drei Gattungen, oft jetzt als Genus +Miliolina+ Lamarck zusammengefaßt, besitzen schneckenförmig aufgerollte Schalen, deren letzte Kammern immer die früheren vollkommen umfassen. Die drei Gattungen +d’Orbignys+ werden nach folgenden Merkmalen unterschieden: bei der ersten umhüllen die 2 letzten Kammern das übrige Schalengebilde vollständig, bei den beiden anderen bilden 3 resp. 5 Kammern die äußerste Lage. Die Gattung gehört zu den wichtigsten gesteinsbildenden Foraminiferen der früheren Erdperioden (Eocän von Paris) und der Jetztzeit.

6. Familie: =Orbitolitidae= +Reuss+ em. +Rhumbler+.

Diese Familie ist aus Formen zusammengesetzt, welche sandige, kalkig imperforate oder perforate Schalen besitzen, welche ein zyklisches Wachstum besitzen. Die Schalen sind flach, alle Kammern, außer den ersten, sind durch sekundäre Wände untergeteilt.

+Orbitolites+ Lamarck (vgl. Fig. 32, S. 31), kalkig imperforate Form. Die großen Individuen leben litoral in den tropischen und subtropischen Meeren.

7. Familie: =Textularidae= +Brady+.

Schalen sandig, kalkig-sandig oder rein kalkig, meist perforat, selten imperforat. Kammern in zwei oder mehr alternierenden Reihen, welche bei den höheren Formen spiral aufgewunden sind.

+Textularia+ Defrance (Fig. 576 A und B), zweireihige Schale mit schlitzförmiger Oeffnung, welche quer zur Schalenlängsachse an der Basis der Innenwand der Endkammer sitzt.

8. Familie: =Nodosaridae= +Rhumbler+.

Schale stets kalkig, sehr fein perforiert; Kammern perlschnurartig aneinandergereiht in gerader, gebogener oder planospiraler Anordnung. Bei den Lageninen trennen sich die neuen Kammern sofort nach ihrer Entstehung als selbständige monothalame Schalen ab.

+Nodosaria+ Lamarck (Fig. 576 E), gerade oder gebogene Kammerreihen; Kammern meist kuglig mit halsartiger Verlängerung.

+Lagena+ Walker u. Boys (Fig. 576 C u. D), flaschen- oder beutelförmige Schalen von der Gestalt und Struktur der Kammern der Nodosaria.

9. Familie: =Endothyridae= +Rhumbler+.

Planospirale oder doch nur um eine kurze Achse aufgewundene einreihige Formen. Zum Teil Kammern durch sekundäre Scheidewände untergeteilt. Perforat und imperforat. Sandig, sandig-kalkig oder rein kalkig.

+Endothyra+ Phil.

10. Familie: =Rotalidae= +Brady+ em. +Rhumbler+.

Schale stets kalkig porös; frei oder festgewachsen, spiral, entweder so aufgewunden, daß alle Kammern auf der oberen Fläche sichtbar sind, auf der unteren Schalenfläche (wo die Oeffnung liegt) aber nur die Kammern des letzten Umgangs, oder so, daß auf beiden Seiten nur der letzte Umgang sichtbar ist. Manchmal die Dorsalfläche, manchmal die Ventralfläche mehr konvex. Schale, namentlich bei festgewachsenen Formen, oft unregelmäßig, bei den höheren involuten Formen mit Kanalsystem.

+Rotalia+ Lamarck (Fig. 544, S. 615), flach, schneckenförmig, fein perforiert, mit sekundärer Ablagerung über den Suturen und im Umbilicus, Oeffnung in der Nähe des peripheren Randes der letzten Kammer. Die größeren Arten mit interseptalen Kanälen.

+Globigerina+ d’Orbigny (vgl. Fig. 268, S. 283), und

+Hastigerina+ Thomson, zwei pelagische Gattungen mit schneckenförmig aufgewickelten, fein perforierten Schalen mit langen Schwebstacheln.

+Orbulina+ d’Orbigny (Fig. 67, S. 54), globigerinaähnliche Formen, deren letzte Kammer die früheren Kammern in Form einer großen Kugel umgibt.

+Polystomella+ Lamarck (vgl. Fig. 66, S. 53 und Fig. 577). Die oft behandelte Form hat eine nautilusartig aufgewickelte Schale mit mehr oder weniger entwickeltem Kanalsystem; die Oeffnung besteht in einer V-förmigen Reihe von Poren.

+Nummulites+ Lamarck (Fig. 578), die größten fossilen Formen umfassend mit wenigen rezenten Repräsentanten.

=Anhang=: =Xenophyophora= +F. E. Schulze+.

In der Tiefsee finden sich eigenartige Organismen von Scheiben- oder Fächerform oder algenartig verästelter Gestalt, welche 2–7 cm Größe erreichen und aus einem Geflecht von zartwandigen, mikroskopisch feinen, teils engeren, teils weiteren Röhren bestehen. Diese sind teils netzig verbunden, teils strauchartig verästelt und in ein Gerüst von untereinander verklebten Fremdkörpern (Xenophya) eingelagert; bei manchen Arten findet sich auch ein Filz von feinen haarartigen Fasern (Linellen) zwischen den Röhren. Die feineren Röhren (Granellare) sind mit vielkernigem Plasma erfüllt, welches manchmal in zahlreiche Stücke zerfallen ist (Schwärmerbildung?). Die gröberen Röhren (Sterkomare) enthalten zahlreiche, den Sterkomen der Foraminiferen zu vergleichende, meist dunkelbraun gefärbte, als Kotballen gedeutete Klumpen.

Die Deutung dieser Organismen, welche früher zu den Spongien gerechnet wurden, als den Foraminiferen verwandte Rhizopoden ist durchaus hypothetisch, da noch keine lebenden Exemplare untersucht worden sind.

Gattungen: Psammina Haeckel, Psammetta F. E. Schulze, Stanomma Haeckel (vgl. Fig. 579 und Fig. 580).

IV. Ordnung.

=Radiolaria= +Joh. Müller+.

Während bei den Heliozoen eine gewisse Formbeständigkeit des Körpers durch Achsenfäden und Zentralkorn, durch lose Skelettelemente und nur bei wenig Arten durch zusammenhängende Skelette gewährleistet wird, finden wir bei den ebenfalls meist kugligen, allseitig symmetrischen Radiolarien einen formbeständigen Skelettbestandteil, die +Zentralkapselmembran+, als Grundlage der Gesamtorganisation ausgebildet. Sie umschließt die +Zentralkapsel+, den wichtigsten, meist zentral gelegenen Bestandteil des Radiolarienkörpers, dessen Protoplasma die Kerne enthält.

Die Zentralkapsel ist stets von dem +extrakapsulären Weichkörper+ umhüllt, einer Plasmaschicht, welche alle möglichen Einschlüsse enthalten kann. Auch bei den Foraminiferen kann das Plasma wie ein Mantel das Skelett und die zentralen Körperteile des Tieres umhüllen (vgl. Fig. 562, S. 631). Aber bei ihnen kann das Plasma jederzeit auf Reiz hin wieder in die Schale zurückgezogen werden. Bei den Radiolarien jedoch ist der extrakapsuläre Weichkörper ein ständiges Organ des Tieres, welches ohne einen schädigenden Eingriff nicht beseitigt werden kann. Auch bei den Radiolarien besteht dieser Teil des Zellleibes aus einem Netz von Protoplasmasträngen, welche aber Gallertmassen (das sog. +Calymma+) umschließen. Von der Oberfläche der so gebildeten Schicht erst entsendet das Körperplasma die feinen, verzweigten, retikulären, manchmal auch von Achsenfäden gestützten Pseudopodien.

Der Entwicklung der extrakapsulären Gallertmassen verdanken manche der größeren Radiolarien ihren Körperumfang. Die Radiolarien sind überhaupt in der Hauptsache nicht allzu kleine Protozoen, indem ihr Durchmesser von 40–50 µ bis zu mehreren Millimetern mißt. Ja, die Kolonien, welche manche Arten bilden, werden sogar mehrere Zentimeter groß.

Der extrakapsuläre Weichkörper ist für das Leben der Tiere von geringerer Bedeutung als die Zentralkapsel; schält man ihn mit Präparierinstrumenten ab, so vermag ihn die Zentralkapsel zu regenerieren, während er selbst, von der Zentralkapsel und damit vom Zellkern abgetrennt, rasch zugrunde geht.

Die +Kapselmembran+ ist eine organische Bildung, welche wahrscheinlich aus Pseudochitin besteht. In ihrer Nachbarschaft, aber auch im intra- und extrakapsulären Weichkörper finden sich die Skelettbildungen aus anorganischer Substanz, welche die Radiolarien zu den schönsten und zierlichsten Bildungen der organischen Welt machen. Die in der Hauptsache aus Kieselsäure, bei Acanthariern aus schwefelsaurem Strontium bestehenden Skelette setzen sich hauptsächlich aus radiären und konzentrischen Elementen zusammen. Im Zentrum der Zentralkapsel stoßen vielfach nach allen Seiten radiär ausstrahlende Stacheln zusammen; konzentrisch der Kapselmembran finden sich eine oder mehrere zierlich durchbrochene oder aus feinem Gittergerüst bestehende Kugeln. Helm-, käfig-, urnen- und glockenförmige Gerüste prägen nicht selten dem Körper eine radiäre oder bilaterale Symmetrie auf. Stacheln, Nadeln, gegabelte und verzweigte Stäbe, Knopfbildungen, Röhren etc. kombinieren sich in unendlicher Mannigfaltigkeit, um diese Kleinodien des Weltmeers zu schaffen. Die Kieselskelette erweisen sich bei Betrachtung mit gekreuzten Nikols als einfach lichtbrechend.

Mit dem irisierenden Glanz des Kieselskelettes und dem matten Schimmer des Protoplasmas bildet oft eine feine rote, grüne, braune Farbe der Zentralkapsel einen harmonischen Zusammenklang. Dazu kommen noch die Farbennuancen, welche durch die mannigfachen weiteren Inhaltskörper der Radiolarienzelle bedingt werden. Als solche sind anzuführen +Oelkugeln+, welche besonders innerhalb der Zentralkapsel abgelagert werden. Nahrungskörper, Stoffwechselprodukte, Konkretionen und sehr häufig auch die symbiotischen Zooxanthellen (vgl. S. 77).

Die Kerne sind bläschenförmig, oft allerdings auch ziemlich massig gebaut. Sie sind zum Teil sehr groß und zeigen sich dann vielfach aus einem dichten Binnenkörper und einer lockeren peripheren Substanz aufgebaut. Die großen Kerne mancher einkerniger Formen werden neuerdings als polyenergid aufgefaßt und der Gesamtheit der Kerne vielkerniger Zentralkapseln gleichgesetzt.

Die agame Fortpflanzung geht selbst bei ziemlich kompliziert gebauten Radiolarien durch Zweiteilung vor sich; es teilt sich dann zuerst der Kern, dann die Zentralkapsel, dann greifen die Teilungsvorgänge auf die extrakapsulären Weichkörper über, wobei die komplizierten Skelettstrukturen verteilt werden, so daß jedes Tochtertier eine Hälfte davon neu bilden muß (z. B. Aulacantha). Bei Formen mit zweiklappigem Skelett, wie den Conchariden, erhält jede Teilhälfte eine Schalenklappe. Bei Formen mit festem einheitlichen Skelettgehäuse kann, wenn eine besondere Mündung vorhanden ist, das eine der Tochtertiere bei der Teilung durch diese Schalenöffnung den Hohlraum des mütterlichen Gehäuses verlassen, und darauf an dessen Oberfläche ein eigenes Skelett abscheiden. Alle diese Vorgänge sind gerade bei den Radiolarien recht wenig studiert, und es ist möglich, daß die kompliziertesten Formen mit festgefügtem Skelett, ähnlich wie die Foraminiferen, nicht imstande sind, eine vollkommene Körperteilung durchzuführen und statt dessen eine größere Anzahl von kleinen Nachkommen produzieren, welche das tot zurückbleibende Skelett des Muttertieres verlassen. Bei Thalassicollen, Tripyleen etc. ist beobachtet worden, daß die gewöhnlichen Zweiteilungen manchmal so schnell aufeinanderfolgen, daß die Zentralkapseln zu 2, 4 oder 8 im gemeinsamen extrakapsulären Weichkörper eine Zeitlang eingeschlossen bleiben. Das stellt einen interessanten Uebergang zu koloniebildenden Formen dar. Als +Knospung+ sind vielleicht gewisse Vermehrungsvorgänge bei Acanthometriden zu deuten, welche sehr an Heliozoenknospung zu erinnern scheinen. Ferner sind von +Brandt+ bei Sphärozoen gewisse Vermehrungserscheinungen an den jugendlichen Zentralkapseln für Knospung gehalten worden.

Multiple Vermehrungsvorgänge kommen sicher bei zahlreichen Radiolarien vor. Doch ist es unsicher, ob die bisher bekannte Schwärmer- oder +Zoosporen+bildung agamen Charakter hat. Da bei manchen Formen große und kleine Schwärmer vorkommen, welche von gesonderten Individuen produziert werden, so liegt die Annahme nahe, daß es sich um Mikro- und Makrogametenbildung handelt.

Die multiplen Vermehrungsvorgänge bestehen stets in einer Aufteilung des Inhalts der Zentralkapsel. Diese, welche bei dem jungen Radiolar einkernig war, wird zunächst vielkernig. Die Teilung der Kerne erfolgt bei manchen Arten sehr langsam; bei solchen Formen findet man in den gefangenen Individuen sehr variable Kernzahlen. Bei anderen Formen drängen sich die Vermehrungsvorgänge auf einen kurzen Zeitraum zusammen, während das Radiolar während des Hauptteils seines Lebens einkernig ist. Von solchen Arten fängt man in der Regel einkernige Individuen und nur selten solche, deren Zentralkapsel von Hunderten kleiner Kerne erfüllt ist.

Die Kernvermehrungsvorgänge in den Zentralkapseln sind erst bei wenig Arten genauer studiert worden. Amitotische Kernteilung unter mannigfachen Modifikationen wird angegeben. Ferner sind Mitosen der ganzen polyenergiden Kerne sowie der aus ihnen hervorgegangenen Sekundärkerne geschildert worden. Und ähnlich wie bei den Foraminiferen werden bei Radiolarien eigenartige Erscheinungen multiplen Zerfalls der Kerne beschrieben. Die Kernmasse löst sich entweder in ihrer Gesamtheit in eine Menge stark färbbarer Brocken auf, welche später bläschenförmig werden und dann noch mitotische Teilungen durchmachen (Fig. 582) oder -- bei Kernen mit mächtigem zentralen Binnenkörper und stark entwickelter „Rindenschicht“ wandelt sich letztere in zahllose kleine Kerne um (Fig. 584 A u. B).

Nach +Borgert+ erfolgt bei Tripyleen, speziell bei Aulacantha, die Gametenbildung folgendermaßen. Der große Kern der einzelligen Zentralkapsel läßt aus seiner Substanz kleine Chromatinbläschen hervorgehen, welche sich in Kerne umwandeln, deren jeder einen chromosomenähnlichen Strang enthält. Die so entstandenen Sekundärkerne vermehren sich durch mitotische Teilung.

Ihre Bildung schreitet so lange fort, bis der ganze große Primärkern, ohne Spuren zu hinterlassen, aufgebraucht ist. Dann löst sich auch die Zentralkapselmembran und das Phaeodium (siehe S. 659) schwindet. Die Plasmamasse zerklüftet sich in kuglige Ballen, welche von zahllosen Kernen erfüllt sind, die sich je nach den Individuen, welche sie enthalten, etwas unterscheiden. Die einen sind kleiner, sind von wenig Plasma umschlossen und enthalten im Innern Kristalloide; die anderen sind etwas größer, von mehr Plasma umschlossen und entbehren der Kristalloide. Erstere werden als Mikrogameten-, letztere als Makrogametenkerne gedeutet. Die Umbildung der Gametenanlagen zu wohl geißeltragenden Schwärmern, wie sie unten für Sphärozoiden, Colliden und Acanthometriden beschrieben sind, wurde nicht beobachtet. Ebensowenig Kopulation.

Bei dem großen, mit einem riesigen Kern versehenen Radiolar, +Thalassicolla+, geht die Bildung der Sekundärkerne in einer prinzipiell ähnlichen Weise vor sich. Doch ist trotz der Untersuchungen von +Brandt+, +Hartmann+ und +Hammer+, +Moroff+ und +Huth+ die Fortpflanzung bei dieser Form noch nicht vollkommen geklärt. Nach dem letzteren Beobachter entstehen aus den Chromatinbestandteilen des polyenergiden Kerns die Sekundärkerne, welche in eigenartigen Schläuchen aus dem Kern auswandern. Dabei lassen sich Verschiedenheiten aufweisen, welche auf eine multiple agame Vermehrung einerseits und Gametenbildung andererseits hindeuten.

Die Bildung der Schwärmsporen selbst wurde bei einigen Formen studiert.

Nach +Haecker+ kommt bei gewissen Orosphäriden (Oroscena regalis) eine eigenartige Form der Kernvermehrung vor, indem der sehr große (in der Zentralkapsel in der Einzahl vorhandene Kern) sich zunächst in zwei Kerne teilt, von denen der eine als Dauerkern, der andere als Geschlechtskern bezeichnet wird. Der letztere zerfällt in sehr zahlreiche kleine Kerne, welche zu den Kernen der Sporenmutterzellen werden. Der Dauerkern kann aber nach der Annahme +Haeckers+ noch mehrmals einen Geschlechtskern durch Teilung aus sich hervorgehen lassen und dadurch dem kompliziert gebauten Radiolar ermöglichen, mehrmals Bruten von Schwärmern zu „gebären“.

Bei den genauer untersuchten Formen (hauptsächlich Thalassicolla und Sphärozoiden) sondert sich in einer vielkernigen Zentralkapsel um jeden Kern eine Portion Protoplasma; dieselbe nimmt eine ovale oder nierenförmige Gestalt an und schwärmt aus, nachdem eine oder zwei Geißeln hervorgesproßt sind. Schon vor dem Moment des Ausschwärmens beginnt das von dem Zentralkapselinhalt getrennte extrakapsuläre Plasma abzusterben.

Die Radiolarienkörper, welche keine ausgleichenden Reaktionen mehr ausführen können, sinken langsam unter; so kommt es, daß die Schwärmer meist erst in größeren Tiefen ausschwärmen.

Wie schon erwähnt, kommen verschiedene Typen von Schwärmern bei den Radiolarien vor. Der eine Typus wird als +Isosporen+ bezeichnet. Bei ihrer Bildung spielen häufig kleine Kristalloide einer eiweißartigen organischen Substanz eine wichtige Rolle, weshalb sie auch als +Kristallschwärmer+ bezeichnet werden. Die in großer Menge auftretenden winzigen Kristalloide werden je eines in einen der entstehenden Schwärmer aufgenommen, dessen Körper sie oft durch ihre Größe deformieren. Durch sie, welche als von der Isospore mitgenommene Reservesubstanzen gedeutet werden, und durch die massigen und angeblich doppelt lichtbrechenden Kerne werden die Isosporen charakterisiert.

Die Isosporen werden als agame Fortpflanzungsstadien gedeutet, da bei den gleichen Radiolarienarten zum Teil auch die sog. +Anisosporen+ beobachtet worden sind. Es sind dies ebenfalls geißeltragende Schwärmer, welche gleichzeitig in einer größeren und einer kleineren Form vorkommen. Daher hat man sie als Mikro- und Makrogameten gedeutet. Sie sind ferner durch den Besitz bläschenförmiger, einfach lichtbrechender Kerne, welche bei den Makrosporen chromatinarm und bei den Mikrosporen chromatinreich sind, und durch die Abwesenheit der Kristalloide charakterisiert. Bei Iso- und Anisosporen sind Oeltropfen konstatiert worden. Dagegen fehlen bei der Isosporenbildung eigenartige Fettansammlungen, die Fettträubchen, um welche sich bei der Anisosporenbildung die Kerne in radiärer Anordnung gruppieren (vgl. Fig. 583 A).

Ebensowenig wie die agame Entwicklung der Isosporen zu jungen Radiolarien ist die Kopulation der Anisosporen beobachtet worden. Beides ist also nur eine, allerdings sehr wahrscheinliche, Hypothese. Ebenso der Generationswechsel zwischen den Isosporen und den Anisosporen erzeugenden Individuen.

Bei den meisten untersuchten Formen (Collozoum, Sphaerozoum, Thalassicolla) werden Mikro- und Makrosporen vom gleichen Individuum erzeugt, was ja gegen die Deutung als Gameten sprechen könnte. Bei Collosphäriden entstehen sie jedoch in verschiedenen Individuen. Die Schwärmerbildung setzt das Vorhandensein einer komplizierten Entwicklungsgeschichte voraus, welche von der einfachen Zygote zu dem komplizierten erwachsenen Radiolar führt. Man hat in skelettlosen kleinen Formen, oder solchen, welche sich mit Fremdkörpern inkrustieren, wie den Phäodiniden und Cämentelliden solche Jugendstadien erblicken wollen. Doch ist eine solche Deutung sehr unsicher, in einzelnen Fällen sogar nach neueren Forschungen ausgeschlossen und daher die Entwicklungsgeschichte der Radiolarien noch ganz unklar.

Die Ernährung der Radiolarien ist holozoisch; man findet in ihrem Körper vielfach die aufgenommenen Körper von Flagellaten, Diatomeen etc., welche mit Hilfe der oft weit ausgestreckten, feine Netze bildenden Rhizopodien eingefangen wurden. Bei den Oberflächenformen mögen die symbiotischen Zooxanthellen immerhin eine Rolle spielen. Parasitische Radiolarien sind nicht bekannt. Kontraktile Vakuolen kommen bei Radiolarien nicht vor.

Im Gegensatz zu den Foraminiferen sind die Radiolarien fast ausschließlich pelagische Tiere. Und zwar kommen sie nur im Meer und da von der Oberfläche bis zu großen Tiefen vor. Ja man hat sogar, da manche Formen ganz regelmäßig nur in gewissen Tiefen gefunden werden, die einzelnen Schichten des Meerwassers durch Benennung nach den vorkommenden Radiolarien zu kennzeichnen gesucht: +Collidenschicht+ 0–50 m, +Challengeridenschicht+ 50– ca. 400 m, +Tuscarorenschicht+ 400–1000 oder 1500 m, +Pharyngellenschicht+ 1000 oder 1500–4000 oder 5000 m (nach +Haecker+).

Die Gallerte, welche in manchen Fällen spezifisch leichter ist als das Seewasser, die Fette und Oeltropfen, die ausgestreckten Pseudopodien und die den Formwiderstand erheblich steigernden zarten Skelette erleichtern den Radiolarien sehr das Schweben im Wasser. Sie vermögen durch hydrostatische Bewegungen auf und ab zu steigen und dadurch günstige Lebensbedingungen aufzusuchen und ungünstige zu vermeiden. So steigen Oberflächenformen bei Regen abwärts usw.; die hydrostatischen Bewegungen werden durch Formänderung, Volumänderung etc. bewirkt.

Auch in der horizontalen Verbreitung der Radiolarien lassen sich gewisse Gesetzmäßigkeiten erkennen, indem Warmwasserformen und Kaltwasserformen sich unterscheiden lassen; auch sind bestimmte Arten Angehörige des Hochsee- resp. Küstenplanktons.

Im Anschluß an +Haeckel+ und +R. Hertwig+ teilen wir die zahllosen, unendlich formmannigfaltigen Radiolarien in die vier Unterordnungen:

1. Unterordnung: +Spumellaria+ } Porulosa 2. „ : +Acantharia+ } 3. „ : +Nassellaria+ } Osculosa 4. „ : +Phaeodaria+ }

Die entscheidenden Merkmale für die Systematik werden geliefert durch die Beschaffenheit des Skelettes, die Art der Durchbohrung der Wand der Zentralkapsel und den gesamten Habitus der Formen.

Die beiden Unterordnungen der Spumellaria und Acantharia werden auch infolge der allseitigen Durchbrechung ihrer Zentralkapselwand durch zahlreiche Poren als +Porulosa+, die Nassellarien und Phäodarien infolge des Besitzes von einer bis höchstens 3 Oeffnungen (Oscula) in der nicht porösen Zentralkapselwand als +Osculosa+ zusammengefaßt.

1. Unterordnung.

=Spumellaria= +Haeckel+.

Die Spumellarien (auch Peripyleen genannt) sind durch eine kugelige Zentralkapsel ausgezeichnet, deren Wand von zahllosen feinen Poren durchsetzt ist. Der zentral in der Kapsel gelegene Kern ist meist groß und teilt sich erst spät. Ein Skelett fehlt oft; wenn es vorhanden ist, so ist es kieselig und relativ einfach gebaut, indem es meist aus einer, außerhalb des extrakapsulären Weichkörpers abgelagerten Schicht lockerer Skelettelemente oder einer an der gleichen Stelle befindlichen Gitterschale besteht. Es kommen auch Stachelbildungen etc. vor, auch zu Scheiben abgeplattete Skelette.

Bei den Spumellarien kommt auch Koloniebildung vor, indem bei manchen Formen die Zentralkapseln sich nach der Teilung nicht trennen, sondern in einen gemeinsamen extrakapsulären Weichkörper eingebettet bleiben.

Wir teilen die Spumellaria in die 3 Legionen der

Sphaerellaria Haeckel, Polycyttaria Haeckel, Collodaria Haeckel em. Brandt und Häcker.

1. Legion.

=Sphaerellaria= +Haeckel+.

Diese durch ihre allseitig poröse Zentralkapsel, durch das Einzelleben der ziemlich kleinen Individuen und den Besitz einer vollkommenen Gitterschale oder eines aus verzweigten und verflochtenen Einzelelementen bestehenden Kieselskelettes gekennzeichnete formenreiche Gruppe teilen wir in 4 Familien von folgenden Charakteren:

1. Familie: +Sphaeroidae+ Haeckel.

Skelett eine Gitterkugel; letztere kann mit mannigfachen Stachelbildungen versehen sein. Auch kommen Formen mit mehreren konzentrischen Gitterkugeln vor. (Cenosphaera Ehrenberg, Staurosphaera Haeckel, Acanthosphaera Ehrenberg.)

2. Familie: +Prunoidae+ Haeckel.

Bei diesen Formen ist die Grundform des Tieres, seiner Zentralkapsel und Gitterschalen, welche in der Struktur den Angehörigen der vorigen Familie gleichen, ellipsoidisch, wobei die senkrechte Hauptachse des Tieres verlängert ist (Druppula Haeckel).

3. Familie: +Discoidae+ Haeckel.

Die Formen dieser Gruppe sind in der horizontalen Achse abgeplattet, sonst denen der vorigen Familie gleichend. Linsenförmige Arten, doch auch Formen mit eigenartigen Fortsätzen. (Archidiscus Haeckel, Euchitonia Haeckel, Chitonastrum Haeckel.)

4. Familie: +Larcoidae+ Haeckel.

Die Larcoiden gleichen den Prunoiden darin, daß ihre senkrechte Achse länger ist als die horizontale; doch ist bei ihnen eine „dorsoventrale“ Abplattung erkennbar (Cenolarcus Haeckel).

2. Legion.

=Polycyttaria= +Haeckel+.

Bei diesen Formen, welche im erwachsenen Zustand mehrere Zentimeter große Kolonien von Kugel-, Ellipsoid- oder Bandform bilden, sind die allseitig porösen Zentralkapseln in die gemeinsame extrakapsuläre Gallerte eingebettet, welche von dem kontinuierlich durch Anastomosen zusammenhängenden extrakapsulären Protoplasma der sämtlichen Zentralkapseln durchzogen ist.

Die Zentralkapseln sind vielkernig, die Kerne sind in einer Lage angeordnet, welche die in der Regel das Zentrum einnehmende große farbige Oelkugel umgibt. Das Wachstum der Kolonien findet durch plasmotomische Teilung oder Knospung der Zentralkapseln statt. Nicht selten zerfallen die Kolonien durch Zerschnürung in mehrere Tochterkolonien. Bei den Polycyttarien sind hauptsächlich die oben geschilderten Schwärmer und ihre Entstehung beobachtet worden. Zooxanthellen kommen sehr vielfach vor.

Wir teilen die Polycyttarien in 2 Familien:

1. Familie: +Sphaerozoidae+ Haeckel.

Formen ohne Kieselgebilde oder solche, deren Skelett aus losen Stacheln besteht, welche tangential um die Zentralkapseln angeordnet sind, deren kuglige oder bandförmige, oft vielfach eingeschnürte Kolonien 4–6 cm groß werden (Collozoum inerme, Fig. 587, Sphaerozoum punctatum).

2. Familie: +Collosphaeridae+ Joh. Müller.

Formen, deren Zentralkapseln je von einer Gitterkugel umhüllt sind (Collosphaera Joh. Müller).

3. Legion.

=Collodaria= +Haeckel+ em. +Brandt+ und +Häcker+.

Diese Legion ist aus zum Teil sehr stattlichen einzellebenden, meist kugligen Radiolarien zusammengesetzt, bei denen ein Kieselskelett entweder vollkommen fehlt oder, wenn vorhanden, einen relativ einfachen Bau besitzt. Die Collodarier besitzen meist eine sehr reichlich entwickelte extrakapsuläre Gallerte. Ihre Zentralkapsel ist einkernig; der Kern oft durch Ausbildung von Binnenkörper und Rindenschicht mit fädigen Strukturen kompliziert gebaut, in anderen Fällen bläschenförmig mit mehreren Binnenkörpern.

Die Collodarier, über deren Fortpflanzungserscheinungen manches bekannt ist (s. oben), leben meist in den oberflächlichen Schichten des Meeres (0–100 m).

Die Collodarier werden eingeteilt, wie folgt:

1. Familie: +Physematidae+ Brandt.

Formen mit kugligem Kern und mit intrakapsulären Vakuolen. Zentralkapselmembran sehr dünn. Nadeln vorhanden oder fehlend. (Physematium Haeckel, Thalassolampe Haeckel.)

2. Familie: +Thalassicollidae+ Haeckel em. Brandt.

Formen mit kugligem Kern und mit extrakapsulären Vakuolen. Zentralkapselmembran derb. Nadeln vorhanden oder fehlend (Thalassicolla pelagica Haeckel, Fig. 588).

3. Familie: +Thalassophysidae+ Brandt.

Kern meist mit radialen Aussackungen, Kernsubstanz in Binnenkörper und Außenmasse gesondert. (Thalassophysa Haeckel.)

4. Familie: +Thalassothamnidae+ Häcker.

Große Formen mit einer einzigen verzweigten Riesendoppelnadel mit kugliger oder baumartig verzweigter Zentralkapsel (Thalassothamnus Häcker, Cytocladus Schröder).

5. Familie: +Orosphaeridae+ Haeckel.

Formen mit derber Gitterschale, auf welcher sich bedornte und verzweigte Radialstacheln erheben, meist kuppel- oder glockenförmig. Sehr große Formen (bis 4–4,5 mm). (Oroscena Haeckel, O. regalis Borgert, Fig. 589.)

2. Unterordnung.

=Acantharia= +Haeckel+.

Die oft unregelmäßig gestaltete Zentralkapsel dieser auch als Actipylea bezeichneten Formen ist allseitig von Poren durchbohrt, welche eine regelmäßige Anordnung in Reihen und Feldern erkennen lassen. In derselben liegt der Kern meist exzentrisch; infolge frühzeitiger Teilung sind vielfach mehrere Kerne vorhanden.

Das Skelett besteht in der Hauptsache aus radiären Elementen; es sind dies im Mittelpunkt der Zentralkapseln zusammenstoßende Stacheln, welche meist eine sehr regelmäßige Anordnung erkennen lassen. Die regelmäßige Anordnung der Stacheln ist durch das sogenannte +Müllersche Gesetz+ ausgedrückt, welches durch folgende Ausführungen veranschaulicht wird: Wenn man den Acantharienkörper mit der Erdkugel vergleicht und auf seiner Oberfläche sich Kreise gezogen denkt, welche dem Aequator, den Wende- und Polarkreisen entsprechen, so erhält man die 5 parallelen Kreise, in denen die aus dem Mittelpunkt entspringenden Stacheln an der Oberfläche des Tieres hervortreten. Und zwar ergeben sich damit 5 Kreise zu je 4 Stacheln = 20 Stacheln. Die Stacheln des Aequator und der Polarkreise stehen nun in regelmäßigem Abstand zueinander so angeordnet, daß sie ihre Parallelkreise in dem Punkt durchbrechen, in welchem diese von Meridianen geschnitten werden, welche um 90° voneinander abstehen. Wenn man einen davon also als 0° bezeichnet, so entsprechen sie je 0°, 90°, 180°, 270°. Die Stacheln der Wendekreise jedoch treten an Punkten hervor, an denen ihre Parallelkreise von den genau in der Mitte zwischen den oben genannten liegenden Meridianen geschnitten werden. Also bei 45°, 135°, 225° und 315°. Bei der Projektion der Radien auf die Ebene des Aequators erscheint diese also in 8 Sektoren von je 45° geteilt. Die im polarisierten Licht doppelt lichtbrechenden Skelette bestehen nicht, wie man früher annahm, aus einer organischen Substanz (Acanthin), sondern, wie neuere Untersuchungen von +Bütschli+ ergaben, aus schwefelsaurem Strontium.

Die Stacheln sind von Gallertscheiden umgeben, welche von kleinen Muskelfäserchen, den Myophrisken (vgl. Fig. 590), bewegt werden. Durch ihre Kontraktion wird die für die hydrostatische Bewegung so wichtige Form- und Volumänderung der Tiere herbeigeführt (vgl. S. 650).

Bei manchen Formen sind die Stacheln untereinander durch Gitterkugeln, welche aus je 20 Platten bestehen, verbunden. Die Platten werden als Auswüchse je eines der Stacheln betrachtet. Es werden zu dieser Unterordnung auch Formen mit unregelmäßiger angeordneten, in verschiedenen Zahlenverhältnissen vorhandenen Stacheln gerechnet.

Bei den Acanthariern kommen außer den gewöhnlichen Rhizopodien auch Axopodien vor. Bemerkenswert ist auch, daß bei ihnen die Zooxanthellen innerhalb der Kapselmembran sich befinden, ferner daß sie im Gegensatz zu denjenigen anderer Radiolarien keine derbe Membran besitzen.

Letztere Tatsachen geben Anlaß, eine neue Interpretation des Baues der Acanthometriden zu erwähnen, welche von +Moroff+ und +Stiasny+ auf Grund ihrer Untersuchungen versucht worden ist. Diese Autoren glauben durch eine zusammenhängende Entwicklungsreihe nachgewiesen zu haben, daß die „gelben Zellen“ keine dem Organismus des Radiolars fremden Gebilde sind, sondern Kerne (trophische Kerne der einzelnen Individuen). Die Acanthometriden sind nach ihrer Auffassung keine einzelnen Individuen, sondern Kolonien von Tieren. Diese Angaben bedürfen noch sehr der Bestätigung.

Sehr viele Acantharien sind Oberflächenformen. Wir teilen sie in 4 Familien:

1. Familie: +Acantharidae+ Haeckel.

Formen mit 20 nach dem Müllerschen Gesetz angeordneten Stacheln, welche meist annähernd gleich lang sind (+Acanthometra elastica+ Joh. Müller, Fig. 590; +Zygacanthidium pallidum+, Fig. 267 D, S. 282).

2. Familie: +Sphaerophractidae+ Haeckel.

Formen mit ebenfalls 20 nach dem +Müller+schen Gesetz angeordneten, etwa gleich langen Stacheln, welche an einer oder mehreren Stellen ihres Verlaufes in gleichmäßigem Abstand vom Zentrum verästelte Fortsätze besitzen. Indem letztere miteinander verschmelzen, entstehen eine oder mehrere konzentrische Gitterkugeln, deren jede aus 20 Elementen zusammengesetzt ist. +Sphaerocapsa+ Haeckel, +Phractaspis+ Haeckel).

3. Familie: +Prunophractidae+ Haeckel.

Aehnlich gebaute Formen, welche sich aber dadurch unterscheiden, daß die Hauptachsen nicht gleich lang sind, sondern verschieden lang, was sich an Zentralkapsel, Gitterkugeln und Stacheln bemerkbar macht (+Thoracaspis+ Haeckel, +Diplocolpus cristatus+ Haeckel, Fig. 267 G, S. 282).

4. Familie: +Actinelidae+ Haeckel.

Die unregelmäßig gestellten Stacheln kommen in unregelmäßigen, oft sehr großen Zahlen vor (+Actinelius+ Haeckel, +Podactinelius+ Schröder, +Litholophus+ Haeckel).

3. Unterordnung.

=Nassellaria= +Ehrenberg+ em. +Haeckel+.

Die Formen dieser Gruppe werden auch Monopyleen genannt, weil ihre dichtwandige Zentralkapsel an der Basis der Hauptachse eine einzige Hauptöffnung besitzt; Nebenöffnungen kommen nicht vor. Diese Hauptöffnung ist durch einen porösen Deckel verschlossen, oder vielmehr, es entspricht ihr ein Feld von feinen Poren, dessen Wand in Form eines Kegels stark verdickt ist. Die Zentralkapsel besitzt oft eine bizarre, radiäre oder bilateral-symmetrische Gestalt. Der oft sehr lange, in der Einzahl persistierende Kern liegt exzentrisch. Die Pseudopodien entspringen in der Mehrzahl unterhalb der Hauptöffnung.

Das stets kieselige Skelett besteht aus soliden (nicht hohlen) Elementen; es kann aus drei Stücken bestehen, welche als +Dreifuß+ (Basalstacheln), +Capitulum+ (Köpfchen, Gitterkugel) und +Ring+ bezeichnet werden. Sie können getrennt oder gemeinsam vorkommen und können durch Anhänge, Stacheln, Verzweigungen und allerhand Zierrat eine schier unendliche Fülle von Kombinationen erreichen, welche bei fossilen und rezenten Nassellarien einen unerschöpflichen Formenreichtum bedingen.

1. Familie: +Nassoidae+ Haeckel.

Formen ohne Skelett.

2. Familie: +Plectoidae+ Haeckel.

Formen ohne Capitulum und Ring, jedoch mit oft verzweigtem Dreifuß.

3. Familie: +Stephoidae+ Haeckel.

Ohne Capitulum, meist ohne Dreifuß, jedoch stets mit einfachem oder mehrfachem Ring.

4. Familie: +Cyrtoidae+ Haeckel.

Mit wohlausgebildetem Capitulum, welches mit dem Dreifuß verwachsen ist, ohne Ring. Vielfach käfigartige Formen.

5. Familie: +Spyroidae+ Ehrenberg.

Mit wohlausgebildetem Capitulum und Dreifuß, Capitulum durch eine sagittale Einschnürung in zwei Hälften geteilt.

6. Familie: +Botryoidae+ Haeckel.

Aehnlich, jedoch mit drei oder mehr vertikalen Einschnürungen des Capitulums, ohne Fuß und mit mantelartiger Verlängerung des Capitulums.

Von den interessanten Formen dieser Unterordnung seien folgende erwähnt:

Aus der Familie der +Cyrtoidae+ schweben zahlreiche Formen in den verschiedenen Wasserschichten des Ozeans der Gegenwart, deren Skelett die zierlichsten Käfige, Helme, Glocken etc. in der Form nachzuahmen scheint. Und die Mehrzahl der bekannten fossilen Radiolarienarten gehören zu dieser Familie. Wohl 1200 Arten sind bisher beschrieben worden, deren Unterscheidung hauptsächlich auf Vergrößerung und Abänderung des Capitulum durch accessorische Bildungen beruht. Die Gattungen +Eucyrtidium+ Haeckel, +Stichophormis+ Haeckel, +Theopera+ Haeckel, +Theophormis+ Haeckel gehören zu den reizvollsten Vertretern der Gruppe.

In der Familie der +Stephoidae+ ist der sagittal angebrachte „Ring“ das auffallendste Skelettelement, welches bei den Gattungen +Cortiniscus+ Haeckel, +Zygostephanus+ Haeckel, Protympanium Haeckel u. a. zu sehr auffallenden Bildungen führt.

4. Unterordnung.

=Tripylea= +R. Hertwig+.

Die Gattungen dieser Unterordnung besitzen ebenfalls eine an der Basis der Hauptachse gelegene Hauptöffnung, welche durch einen radiär gestreiften Deckel bedeckt wird; in dessen Zentrum befindet sich die oft röhrenartig ausgezogene, von einem extrakapsulär gelegenen dunkeln Ballen von Sekrettropfen und Pigment (Phaeodium) umgebene Oeffnung. Meist der Hauptöffnung (Astropyle) gegenüber finden sich noch zwei Nebenöffnungen (Parapylen).

Das kieselige Skelett dieser Arten besteht aus vielfach hohlen Einzelstücken, doch kommen auch solide Skelettelemente vor.

Durch Vermehrung der Zentralkapseln kann eine eigenartige Form der Koloniebildung zustande kommen.

Die Unterordnung der Tripyleen zerfällt nach +Häcker+ in 6 Gruppen von Familien, welche wir hier als Legionen bezeichnen.

System der Tripyleen nach Häcker.

1. Legion.

=Phaeocystina= Haeckel.

Formen ohne Skelett, oder mit einem solchen, welches aus zahlreichen hohlen Radialstacheln besteht, die mit ihren proximalen Enden entweder frei im Weichkörper stecken oder zentral zu einem Stern verbunden sind.

1. Familie: +Aulacanthidae+ Haeckel.

Skelett aus hohlen Radialstacheln und einem Mantel von feinen Tangentialröhren bestehend. Aulacantha Haeckel (Aulacantha scolymantha Haeckel, Fig. 594 A).

2. Familie: +Astracanthidae+ Häcker.

Dicystine (d. h. mit zwei Zentralkapseln ausgestattete) Formen mit radiär angeordneten, hohlen, am distalen Ende mit verschiedenartigen Endbildungen ausgestatteten Radialstacheln, deren innere Enden an der Oberfläche einer zentralen Hohlkugel zusammenstoßen.

2. Legion.

=Phaeosphaeria= Haeckel.

Skelett aus einer oder zwei konzentrischen Schalen bestehend. Pylomöffnung, wenn vorhanden, auf die innere Schale beschränkt.

3. Familie: +Aulosphaeridae+ Haeckel.

Einfache Gitterschale, aus hohlen, von einem Achsenfaden durchsetzten Tangentialbalken bestehend. Keine Pylomöffnung.

4. Familie: +Cannosphaeridae+ Haeckel.

Zwei konzentrische, durch Radialbalken verbundene Schalen. Innere Schale mit Pylomöffnung.

5. Familie: +Sagosphaeridae+ Haeckel.

Eine oder zwei konzentrische Schalen, deren Maschenwerk aus dünnen, biegsamen, soliden Balken besteht. Keine Pylomöffnung.

3. Legion.

=Phaeocalpia= +Haeckel+.

Skelett aus einer monaxonen oder polyedrischen Schale bestehend, welche eine Pylomöffnung und allseitig oder kranzförmig angeordnete Radialstacheln besitzt.

6. Familie: +Castanellidae+ Haeckel.

Schale meist kuglig, monaxon, mit gleichmäßig verteilten, rundlichen, weiten Poren und mit meist zahlreichen, allseitig verteilten Radialstacheln.

7. Familie: +Circoporidae+ Haeckel.

Schale kuglig oder polyedrisch, mit Porenkränzen an der Basis der Radialstacheln. Radialstacheln meist in beschränkter Zahl und geometrischer Anordnung, mit Terminalästen. (Beispiel: Circoporus hexapodius Borgert, Fig. 267 F, S. 282.)

8. Familie: +Tuscaroridae+ Haeckel.

Schale meist flaschenförmig, mit engen Porenkanälen und wenigen langen, in ein bis zwei Kränzen um die Hauptachse gruppierten Radialstacheln. Radialstacheln ohne Terminaläste.

9. Familie: +Porospathidae+ Borgert.

Schale mit papillenartigen Erhebungen oder mit einem trigonalen Balkensystem bedeckt, mit allseitig angeordneten Radialstacheln und zylindrischem Peristom.

4. Legion.

=Phaeogromia= Haeckel em. Häcker.

Skelett in der Regel bilateral-symmetrisch, mit Pylomöffnung und bestimmt lokalisierten Radialstacheln.

10. Familie: +Challengeridae+ J. Murray.

Schale mit „Diatomeenstruktur“. Pylomöffnung mit einseitiger Peristombildung. Radialstacheln, wenn vorhanden, nur in der Medianebene, seltener um den aboralen Pol gruppiert. (Beispiel: Challengeron armatum Borgert, Fig. 267 C, S. 282).

11. Familie: +Medusettidae+ Haeckel.

Schale vielfach mit Wabenstruktur, glatt oder mit kleinen Dornen besetzt. Radialstacheln ausschließlich den Pylomrand besetzend, gekammert. (Beispiele: Medusetta ansata Borgert, Fig. 596 A; Euphysetta elegans Borgert, Fig. 596 B.)

5. Legion.

=Phaeoconchia= Haeckel em. Häcker.

Schale aus zwei meist dickwandigen, von rundlichen, ampullen- oder schlitzförmigen Poren durchsetzten Klappen bestehend.

12. Familie: +Concharidae+ Haeckel.

6. Legion.

=Phaeodendria= +Häcker+.

Schale aus zwei dünnwandigen Klappen bestehend, jede mit einem konischen Helm- oder Kuppelaufsatz, von welchem divergierende, verzweigte Röhren ausgehen.

13. Familie: +Coelodendridae+ Haeckel em. Häcker.

V. Ordnung:

=Mycetozoa= +de Bary+.

Diese Ordnung hat mit anderen Gruppen der Protozoen mannigfache Beziehungen. Es läßt sich aber auch nicht verkennen, daß in ihren Lebenserscheinungen manches sehr an ausgesprochen pflanzliche Organismen erinnert. Die +Mycetozoen+ oder +Myxomyceten+, wie sie auch genannt werden, gehören eben dem Grenzgebiet an, wo die niedere Tier- und Pflanzenwelt ihre nahe Verwandtschaft noch deutlich erkennen lassen. Durch ihre Organisation und Entwicklungsgeschichte erweisen sich die Mycetozoen als nicht niedrig stehende, vielmehr hochdifferenzierte Organismen, welche, wie wir oben schon betonten, in manchen Beziehungen die Grenzen des Protozoenreiches überschreiten. Einige Rhizopodenformen, welche wir in keiner der früher behandelten Ordnungen unterbrachten, zeigen gewisse Beziehungen zu den Mycetozoen und sollen daher im Anhang an diese Gruppe behandelt werden.

Die jungen Myxomyceten stellen sich als nackte Amöben von geringer Größe dar, welche auch als +Myxamöben+ bezeichnet werden. Sie besitzen +einen+ Kern, welcher von viel dichterer Struktur ist, als bei den echten Amöben. Sie weisen auch eine kontraktile Vakuole auf, sie bilden mehr oder weniger lebhaft Pseudopodien, zeigen Plasmaströmung und nehmen ihre Nahrung durch Umfließen der betreffenden Körper zu sich. In ihrer Form unterscheiden sie sich je nach den Arten einigermaßen. Die meisten Mycetozoen leben von faulenden organischen Substanzen, doch nehmen viele Formen auch Bakterien auf und schließen sie in Nahrungsvakuolen ein.

Während bei manchen Formen die aus den „Sporen“ ausgekrochenen Amöben sehr bald in den Flagellatenzustand übergehen, dauert dies bei anderen länger; auch können im Amöbenzustand Teilungen vorkommen.

Die aus den Amöben durch direkte Umwandlung entstehenden Flagellaten, die +Myxoflagellaten+, sind meist während der Bewegung ungefähr keulenförmig, wobei an dem verschmälerten Ende die Geißel hervorragt, welche oft durch fädige Strukturen mit dem Kern verbunden ist (Fig. 599 A). Die Myxoflagellaten sind sehr metabolisch, können auch Pseudopodien bilden und gehen leicht in den Myxamöbenzustand über. Die Aufnahme von geformter Nahrung, wie überhaupt die Pseudopodienbildung erfolgt in der Regel bei den Myxoflagellaten nur am Hinterende. Myxamöben, wie Myxoflagellaten scheinen sich teils saprozoisch mit gelösten organischen Substanzen, teils auch durch Aufnahme von geformter Nahrung zu ernähren. Sie fressen vielfach Bakterien, Protozoen und allerhand organischen Detritus. Myxamöben wie Myxoflagellaten besitzen eine kontraktile Vakuole. Sie vermehren sich durch Teilung, wobei der Kern eine Mitose durchmacht. Dabei sind oft Centrosomen beteiligt, welche als Blepharoplaste in deutliche Beziehungen zur Geißelbasis treten können.

Diese agamen Vermehrungen, welche oft schon kurz nach dem Ausschwärmen beginnen, können sich öfter wiederholen. Die Myxoflagellaten zeigen aber eine große Neigung sich zu encystieren; sie bilden die sogenannten Cystchen oder Mikrocysten, welche austrocknen können und aus denen dann wieder Myxamöben resp. Myxoflagellaten hervorgehen können.

Nach einiger Zeit hört die agame Vermehrung der einkernigen Zustände auf, und die Myxoflagellaten verwandeln sich wieder in Myxamöben, welche ebenfalls sich noch teilen können. Bei den Mitosen erweisen sich die Kerne dieser Stadien als +haploid+, d. h. sie besitzen die Hälfte der für die Art sonst charakteristischen Chromosomen (bei Physarum didermoides Rost. z. B. 8 statt 16).

Sie sind also Gameten, welche nach den neuesten Untersuchungen von +Jahn+ paarweise kopulieren; die Zygoten bilden die +Plasmodien+, welche durch Kernteilung alsbald mehrkernig werden. Die Kerne dieser Plasmodien erweisen sich bei der Mitose als +diploid+, d. h. sie haben doppelt soviel Chromosomen als vor der Kopulation.

Bisher nahm man meist auf Grund der Untersuchungen +Cienkowskys+ u. a. an, daß die mehrkernigen Plasmodien durch Verschmelzung der Myxamöben untereinander und mit den schon entstandenen Plasmodien sich bildeten. Die neueren Untersuchungen zeigen aber, daß die einkernigen Myxamöben +vor der Kopulation+ von ihren Genossen nur gefressen werden; Zygoten haben aber alsbald die Tendenz zu verschmelzen.

Die Plasmodien haben offenbar eine chemotaktische Anziehungskraft aufeinander, so daß sie sich oft in Mengen miteinander vereinigen. So entstehen oft sehr umfangreiche Plasmodien, welche außerdem auch noch selbst wachsen. Man hat Plasmodien von wenigen Millimetern und darunter, und solche von 1½ qm Ausdehnung gemessen. Die großen Plasmodien sind sehr kernreich, was sie zum Teil den Verschmelzungen, zum Teil regulären Kernteilungsvorgängen verdanken. Ein großes Plasmodium kann also auch ohne Verschmelzungen durch Wachstum bei reichlicher Nahrungsaufnahme entstehen. Sobald die Plasmodien einen gewissen Umfang erreicht haben, setzen sie sich unter lebhaften Plasmaströmungen in Bewegung. Die Art der Bewegung und die Form der Plasmodien ist leicht zu erkennen bei Formen, welche auf der Oberfläche von faulendem Holz, Blättern, Mist etc. hinkriechen. Formen, welche in der Tiefe von morschem Holz wohnen, was ja sehr vielfach vorkommt, werden sich wohl ähnlich verhalten, sind aber nur unter besonders günstigen Verhältnissen zu studieren.

Durch die Ausbreitung der Rhizopodien, deren Verzweigung und Anastomosen bildet bald das ganze Plasmodium ein feines Netzwerk (Fig. 598), dessen Protoplasma überall in lebhafter Strömung sich befindet. Es gehört zu den wundervollsten Anblicken, unter dem Mikroskop das ruhelose Durcheinanderwirbeln der Plasmabestandteile, die Bildung und Verschmelzung neuer Fortsätze, die Umfließung von Gegenständen, die rastlose Bewegung der ganzen Masse zu beobachten. Dabei läßt sich an den einzelnen Strängen eine dichtere Innenmasse und ein flüssigeres Ektoplasma unterscheiden.

Plasmodien von Mycetozoen sind wasserhell oder opak, rein weiß, gelb, orange, rosa, purpurrot oder grün gefärbt. Meist ist die Farbe des Plasmodiums charakteristisch für die Art.

Die Plasmodien nehmen flüssige oder geformte Nahrung lebhaft auf; manche sieht man ganz beladen mit Holzstückchen, Bakterien, Protozoen etc., welche sie dann vor der Fruktifikation ausstoßen. Manche Formen fressen auch lebende Pilzmycelien (Badhamia utricularis Berk.). Sie enthalten oft massenhaft Exkretkörner, bei den Calcarineen auch große Massen von kohlensaurem Kalk, welche den Plasmodien eine harte Konsistenz geben können. Als Stoffwechselprodukt tritt Glykogen im Plasma auf.

In den wachsenden Plasmodien findet starke Kernvermehrung durch mitotische Teilung statt. Doch kommen möglicherweise auch andere Teilungsformen vor. Die Kerne, welche im ruhenden Zustand bläschenförmig sind, mit großem zentralen, stark färbbarem Binnenkörper, sind oft sehr verschieden in der Größe.

Bei Austrocknung, Mangel an Nahrung und aus anderen zum Teil unbekannten Gründen kann das ganze Plasmodium in einen Dauerzustand übergehen. Es erstarrt dann die ganze Masse zu einem sogenannten +Sklerotium+, indem die Kerne sich zu Nestern sammeln, welche von Cystenhüllen aus Cellulose umgeben werden, welche untereinander verbacken. Die ganze Masse des Sklerotiums bekommt eine hornige Konsistenz. Das Leben bleibt in ihm 3 Jahre und länger erhalten. Je nach der Dauer der Austrocknung erfolgt die Auflösung der Hüllen und die direkte Wiederentstehung des Plasmodiums in wenigen Stunden bis mehreren Tagen.

Sehr bemerkenswert sind die Vorgänge, welche zur Fruktifikation der Mycetozoen führen. Es bildet das ganze Plasmodium oder in der Regel einzelne Portionen desselben je einen Fruktifikationskörper, welcher als Sporangium oder Sporophor (Sporenbehälter oder Sporenträger) bezeichnet wird. Also das Plasmodium wirkt (ähnlich wie die Gregarinenkörper, vgl. S. 314) wie ein individualisierter Mutterkörper, welcher außer den Fortpflanzungsindividuen auch die Apparate zu deren Schutz und Ausbreitung produziert.

Zur Bildung der Fruchtkörper sammelt sich die Masse des Plasmodiums an der Oberfläche des Substrats an; die Plasmamasse staut sich in Erhebungen an, welche je nach den Gattungen zur Bildung eines einzelnen oder zahlreicher nahe beieinander stehender Fruchtkörper führen. Dabei bildet ein Teil der Plasmodienmasse bei der Mehrzahl der Arten eine Hülle, welche oft kohlensauren Kalk enthält. Ein anderer Teil bildet Gerüstsubstanz im Innern dieser Hülle; das Gerüst kann aus netzartig miteinander verbundenen Röhrchen oder Fasern bestehen; häufig kommen auch isolierte Fasern von eigentümlicher spiraliger Struktur vor, welche auch als +Elateren+ bezeichnet werden (Fig. 602 B). Die Hülle wird als +Peridium+, die Gesamtheit der Fasern als +Capillitium+ bezeichnet. Hülle und Gerüstbildungen bestehen in der Hauptsache aus +Cellulose+ oder celluloseähnlichen Produkten des Plasmas. Die Elateren, deren Bildung bei den Trichiaceen Trichia fallax und Oligonema nitens genauer untersucht wurde, entstehen nach +Strasburger+ aus Saftvakuolen, wobei Wand- und Spiralbänder aus Mikrosomen sich bilden. Die Saftvakuolen werden nach +Helene Kränzlin+ aus dem Centrosomenapparat zugrunde gehender Kerne gebildet.

Innerhalb des Gerüstes sind die sogenannten +Sporen+ angehäuft, welche aus der Hauptmasse des Plasmas entstehen. Bei der Mehrzahl der Formen sind diese Sporen einkernig. Doch erfolgt ihre Bildung in verschiedener Weise. Das vielkernige Plasmodienprotoplasma teilt sich im Innern des Sporangiums in zahlreiche kleine Klümpchen, welche entweder gleich einkernig sind (z. B. bei Trichia), oder es erfolgt die Zerklüftung noch während der Kernteilungsvorgänge; es entstehen dann zunächst mehrkernige Portionen, welche dann in einkernige Portionen zerfallen (z. B. bei Fuligo und Comatricha, Fig. 603). Indem alle diese Portionen sich encystieren, d. h. mit einer festen Membran umgeben, entstehen die einkernigen Sporen.

Bisher wurde auf Grund der Untersuchungen von +Prowazek+, +Kränzlin+ und +Jahn+ angenommen, daß während der Sporangienbildung Kopulation je zweier Kerne in den jungen Fruchtkörpern erfolge (nach Untersuchungen an Physarum, Arcyria, Trichia, Ceratiomyxa). Nach den vorhin schon erwähnten neueren Untersuchungen +Jahns+ sind aber die jungen aus der Spore ausschlüpfenden Myxoflagellaten und die aus ihnen entstehenden Myxamöben die Gametenstadien, welche nach mehreren Teilungen kopulieren; sie sind in ihrer Kernorganisation haploid, da vor der Sporenbildung eine Reduktionsteilung erfolgt ist. Die Zygoten wandeln sich durch Kernteilung in mehrkernige +Plasmodien+ um, welche eine große Tendenz haben, untereinander zu verschmelzen. Die Kerne der Plasmodien sind diploid, d. h. sie haben die doppelte Chromosomenzahl, wie die reduzierten Kerne der Myxamöben. Während des vegetativen Lebens der Mycetozoen sind also wie bei der Mehrzahl der anderen tierischen und pflanzlichen Organismen die Kerne diploid. Die in den entstehenden Fruchtkörpern unzweifelhaft beobachteten Kernverschmelzungen sind nach +Jahn+ auf Degenerationserscheinungen zurückzuführen. Verschmelzung degenerierender Kerne ist eine bekannte und verbreitete Erscheinung. Die hier bei der Sporangienbildung der Mycetozoen verschmelzenden Kerne sind „somatische“ Kerne, welche aus der Keimbahn ausgeschaltet und für vegetative Zwecke: Bau des Sporangiums etc. geopfert werden.

Die für die Fortpflanzungskörper bestimmten Kerne haben ein anderes Schicksal. Sie machen eine Reifung durch. Die schon von +Strasburger+ entdeckte Karyokinese vor der Sporenbildung ist eine +typische Reduktionsteilung+, durch welche die Chromosomenzahl in den Sporenkernen auf die Hälfte reduziert wird. Bemerkenswert ist, daß höchstwahrscheinlich die Chromosomenreduktion hier durch einen einzigen Kernteilungsakt herbeigeführt wird.

Die ganze Bildung der Fruchtkörper erfolgt bei vielen Arten innerhalb weniger Stunden; bei anderen dauert sie einige Tage.

Beim „Reifen“ des Sporangiums platzt das +Peridium+; oft wird der obere Teil in Form eines Deckels abgesprengt, oder es zerfällt, wobei der untere Teil in Gestalt eines Bechers zurückbleibt. Auch gitterartige Durchbrechung des oberen Teils oder der ganzen Wandung des Peridiums, oder Zerspaltung der Wand und Zurückrollung der Teile kommt vor. Dabei bleibt oft in der Mitte des Sporangiums eine Columella aus Gerüstsubstanz zurück.

Die Bestandteile des +Capillitiums+ führen unter dem Einfluß der Luftfeuchtigkeit hygroskopische Bewegungen aus, welche das ganz trocken gewordene Sporenpulver hervordrängen und dem Spiel des Windes preisgeben. Dieser verbreitet die Sporen außerordentlich leicht, welche in geeignet zusammengesetzten Nährflüssigkeiten, oft auch in Wasser „keimen“, d. h. die Myxamöbe austreten und dadurch den Zeugungskreis neu beginnen lassen.

So erklärt es sich, daß die Mycetozoenarten weit verbreitet, oft kosmopolitisch sind. Doch sind manche Arten für die warmen, andere für die kühlen Teile der Erdoberfläche charakteristisch. Auch ist anzunehmen, daß manche Arten von der Verbreitung der von ihnen bevorzugten Nährpflanzen abhängig sind.

Die Arten und Gattungen der Mycetozoen werden durch die Beschaffenheit des Plasmodiums und vor allem die Form und Organisation der Sporangien charakterisiert. Dieselben sind braun, grellgelb oder weiß gefärbt.

Die Einzelsporangien sind kugel-, ei- oder zylinderförmig, auch unregelmäßig gestaltet, gestielt oder ungestielt. Auch ihre Oeffnungsweise ist für die einzelnen Formen charakteristisch. Doch ist hervorzuheben, daß die Form, Größe und Struktur der Sporangien unter dem Einfluß der während ihrer Bildung einwirkenden äußeren (vor allem klimatischen) Faktoren innerhalb weiter Grenzen variieren kann.

Wir teilen die Mycetozoen in folgende Unterordnungen, welche durch Beschaffenheit des Plasmodiums, den Bau der Sporangien und den Bau der Schwärmer gekennzeichnet sind:

1. Unterordnung: +Acrasieae+ van Tieghem.

Myxamöben vorhanden, Myxoflagellaten fehlend. Plasmodium ein sogenanntes Pseudoplasmodium. Sporangien ohne Peridien und Capillitien, aus Anhäufung freier Sporen bestehend.

2. Unterordnung: +Phytomyxinae+ Schröter.

Myxamöben, Myxoflagellaten und echte Plasmodien bildend. Infolge der +parasitischen+ Lebensweise fehlt Peridium und Capillitium. Zellschmarotzer in Pflanzen.

3. Unterordnung: +Myxogasteres+ de Bary.

Myxamöben und Myxoflagellaten vorhanden. Echte Plasmodien bildend. Sporen im Innern von vollkommenen Sporangien mit Peridium und Capillitium gebildet oder an der Außenseite platten- bis säulenförmiger Fruchtkörper.

1. Unterordnung.

=Acrasieae= +van Tieghem+.

(Pseudoplasmodidae Zopf-Delage.)

Amöboide Organismen mit lappigen Pseudopodien, welche im vegetativen Zustand einzeln umherkriechen, bilden diese Abteilung. Sie vermehren sich durch Zweiteilung. Zuzeiten kriechen die Amöben an die Oberfläche ihres Nährbodens und vereinigen sich da zu sog. Pseudoplasmodien, d. h. sie bilden große protoplasmatische Klumpen, ohne miteinander zu verschmelzen. Die Grenzen zwischen den Individuen bleiben erhalten; bei Druckwirkung treten sie wieder auseinander. In den Pseudoplasmodien kriechen die Individuen aneinander aufwärts aus dem Nährboden heraus und bilden oft gestielte Fruchtkörper. Die Stiele werden aus erstarrenden Amöben gebildet, an denen die anderen Individuen emporkriechen, um an der Spitze der einfachen oder verzweigten Stiele sich zu encystieren; die Sporen sind durch eine schleimige Masse verbunden. So entstehen keulen-, kolben- oder kugelförmige freie Sporenhaufen, welche in der Erscheinung durchaus an Sporangien erinnern, und welche auch Sori genannt werden.

Aus den Cysten kriechen im geeigneten Nährmedium die kleinen Amöben wieder aus, oft nachdem sie eine längere Austrocknung durchgemacht haben.

Die Acrasieen sind Fäulnisbewohner; meist kommen sie in tierischem Kot vor.

Die nähere Verwandtschaft der Acrasieen mit den höheren Mycetozoen wird von manchen guten Kennern bezweifelt.

Sie werden in folgende 3 Familien eingeteilt:

1. Familie: Sappiniidae Dangeard. 2. Familie: Guttulinidae Cienkowski. 3. Familie: Dictyostelidae Rostafinski.

1. Familie: =Sappiniidae= Dangeard.

Diese Familie bildet eigentlich -- soweit sie bisher bekannt ist -- nur einen Uebergang von amöbenartigen Organismen zu Acrasieen. Nach +Dangeard+ soll es sich bei der von ihm beschriebenen +Sappinia pedata+ um einen Organismus handeln, welcher als einzelne Amöbe mit lappigen Pseudopodien in Mist von Pferden, Kühen, Hunden vorkommt. Der Kern wird als eigenartige Doppelbildung beschrieben. Es kommt nicht zur Bildung von Pseudoplasmodien, wohl aber zu einer eigenartigen, an Acrasieen erinnernden Form der Encystierung; die Cysten sind gestielt und erheben sich über das Substrat; dabei besteht eine Neigung der Amöben, an Gegenständen, welche über das Substrat emporragen, in die Höhe zu kriechen und sich in größeren Anhäufungen zu encystieren. Genauere Untersuchung dieser Form ist sehr zu wünschen.

2. Familie: =Guttulinidae= Cienkowski.

Die Guttuliniden sind kleine Formen, welche unregelmäßige, gestielte oder ungestielte Fruchtkörper tragen, die mit Sporen bedeckt sind; letztere sollen entweder nur eine dünne Hülle besitzen oder mit dicker Cellulosemembran versehen sein. Die Myxamöben haben lappige Pseudopodien, gleichen vielfach der Amoeba limax. Sie leben auf Mist und faulenden Stoffen.

Die Myxamöben vereinigen sich zu Klumpen, aus denen die Sori entstehen.

Gattungen: +Guttulina+ Cienkowski (G. [= Copromyxa] protea Fayod [Zopf] (vgl. Fig. 605), +Guttulinopsis+ Olive.

3. Familie: =Dictyostelidae= +Rostafinsky+.

Die Myxamöben dieser Familie sind durch dünne, spitze Pseudopodien ausgezeichnet. Die Fruchtkörper sind ziemlich regelmäßig gestaltet; sie sind gestielt, die Stiele bestehen aus zahlreichen „Einzelzellen“, Myxamöben, welche verhärtet sind und sich mit einer Cellulosemembran umgeben haben und, polygonal gegeneinander abgeplattet, eine Art Gewebe bilden.

Die Gattung +Dictyostelium+ Brefeld hat einfache oder wenig verzweigte Fruchtkörper, auf welchen die Sporen in rundlichen Häufchen zusammengeballt sind. Bei +Polysphondylium+ Brefeld sind die Stiele der Fruchtkörper reichlich und regelmäßig verzweigt. An den Enden der Fruchtkörper und der wirtelig gestellten Aeste derselben sitzen die elliptischen, ca. 8 µ langen, 3 µ breiten Sporen in rundlichen Köpfchen zusammengeballt (Fig. 607). Polysphondylium violaceum Bref., welches auf Mist vorkommt, bildet Fruchtkörper von ca. 1 cm Höhe (Fig. 607).

2. Unterordnung.

=Phytomyxinae= +Schröter+.

In dieser Unterordnung werden in wohl nur provisorischer Weise parasitische Mycetozoen zusammengefaßt, welche durch den Mangel von geschlossenen Sporangien an Acrasieen erinnern, während das regelmäßige Vorkommen von geißeltragenden Schwärmern sie an die echten Myxogasteres anschließt. Auch bilden sie echte Plasmodien. Der Mangel eines Peridiums ist wohl auf eine „Rudimentierung“ der Sporangienbildung infolge des Parasitismus zurückzuführen.

Die übrigen Merkmale der Ordnung ergeben sich aus der Darstellung der Gattungen. Vielleicht ist die Unterordnung richtiger als Familie den Myxogasteres zuzurechnen und würde dann, da ohnehin die Bezeichnung Phytomyxinae nach den Prioritätsregeln keine Geltung hat, mit dem alten Namen +Plasmodiophoridae+ Zopf zu bezeichnen sein.

Es werden gegenwärtig 3 Gattungen hierher gerechnet: bei +Plasmodiophora+ sind die Sporen frei, bei +Sorosphaera+ in größerer Anzahl zu hohlen Kugeln (morulaartig) vereinigt, bei +Tetramyxa+ sind je 4 Sporen zu einem Tetraëder vereinigt. Angeschlossen werden die Gattungen +Sporomyxa+ mit freien Sporen und +Mycetosporidium+ mit regellosen Haufen von 75–100 Sporen.

Gattung: =Plasmodiophora= +Wor+.

=Plasmodiophora brassicae=, Woronin.

1877/78 M. +Woronin+, Jahrbücher f. wiss. Botanik. Vol. 11.

1899 +Nawaschin+, Flora. Vol. 86. p. 404.

1902 +Prowazek+, Oesterr. Bot. Zeitschr. No. 6.

1905 -- Arb. a. d. Kais. Gesundh.-Amt. Vol. 22. p. 396.

Alle Arten der Gattung +Brassica+, sowie einige andere Gattungen der Cruciferen werden von diesem gefährlichen Krankheitserreger befallen, welcher an ihren Wurzeln große knollige Auswüchse -- eine Art von Gallenbildungen -- hervorruft. Da zu diesen Gewächsen alle unsere wichtigen Gemüsearten: weißer, roter Kohl, Wirsing, Kohlrabi, Rettig und Reps gehören, so hat der Schmarotzer in allen Gegenden, wo er auftritt, eine große volkswirtschaftliche Bedeutung; denn die befallenen Pflanzen bilden die wirtschaftlich wichtigen Produkte, z. B. den Kohlkopf, nicht und sterben zum großen Teil ab.

Wegen der Form der Auswüchse (Fig. 608 u. 609), welche sich meist an der Pfahlwurzel, in kleinerem Maßstab auch an den Nebenwurzeln entwickeln, hat man der Krankheit den Namen der +Kohlhernie+ oder Kropfkrankheit des Kohls gegeben. Sie ist in ganz Europa, von Rußland bis Spanien, und in Nordamerika beobachtet worden.

Die Durchschnitte durch Teile der befallenen Wurzeln unterscheiden sich von den normalen dadurch, daß die Elemente des Rindenparenchyms vermehrt und vergrößert sind, und daß ihr Inneres von einer farblosen, undurchsichtigen, feinkörnigen, plasmatischen Substanz erfüllt wird (Fig. 610). In den größten Geschwülsten sind auch die Elemente der Gefäßstränge angegriffen.

Die Infektion geht durch die Vermittlung des ersten Stadiums: der Myxoflagellaten vor sich (Fig. 611 B); diese dringen (wahrscheinlich durch die Wurzelhaare) in das Rindenparenchym ein. Im Wasser und in der feuchten Erde stellen sie sich nach dem Verlassen der Sporen als schlanke, lanzettförmige Bildungen mit einem lebhaft schlagenden Flagellum am Vorderende dar. Bald jedoch beginnt ihr Körper amöboide Beweglichkeit zu zeigen, ohne daß die Geißel verloren ginge.

Als eigentliche Myxamöben erscheinen die Tiere erst nach dem Eindringen in die Wirtspflanze. Die Wirtszelle zeigt ein wandständiges Protoplasma, welches mit dem zentral gelegenen Kerne durch verschiedene schmale Brücken verbunden ist. Die Zwischenräume sind mit Zellsaft erfüllt, in welchem die jungen Myxamöben zuerst im Körper des Wirtes sich nachweisen ließen. Anfangs sind sie kaum von dem Plasma der Wirtszelle zu unterscheiden. Die frühesten Stadien, welche man zuerst fand, waren schon zweikernig.

Auf fixierten Objekten ließ sich der Bau des Plasmaleibes genau studieren; das Protoplasma besitzt in der Regel einen wabigen Bau und ist von zahlreichen Tropfen oder Körnern einer fettartigen Substanz erfüllt. Mit Osmium behandelt, schwärzt sich dieselbe (Fig. 613 A u. C). In der Regel finden sich mehrere Myxamöben um den Kern der Wirtszelle gelagert. Ihre Kerne besitzen eine Membran, einen großen Nucleolus und ein Chromatinnetz.

Indem die Parasiten heranwachsen, vermehren sich ihre Kerne durch simultane Teilung; die Kernteilung in diesem Stadium stellt sich als eine primitive Karyokinese dar. Auch scheint eine vegetative Teilung der einzelnen Myxamöben durch Zerschnürung ihres Körpers ohne gleichzeitige Kernteilung vorzukommen.

Erst indem die Amöben, immer mehr heranwachsend, den Inhalt der Wirtszelle mehr und mehr verdrängen, vereinigen sich die einzelnen Myxamöben zu einem Plasmodium. Also scheint dieser Vorgang auch hier, wie bei anderen Mycetozoen, durch verschlechterte Lebensbedingungen angeregt zu werden. Nach den Untersuchungen von +Prowazek+, welcher die Beobachtungen von +Nawaschin+ bestätigte und vervollständigte, folgt nun ein Stadium, in welchem die Kerne einen großen Teil ihres Chromatins an das Plasma abgeben, wobei sie sehr undeutlich werden (Fig. 613 D b, c).

Es folgen zwei simultane Kernteilungen, welche nunmehr ausgesprochene Karyokinesen sind, und welche die Vorbereitung zur Sporenbildung darstellen. Endlich ist das ganze Plasmodium von einer Unmenge kleiner Kerne erfüllt, welche keinen Binnenkörper mehr besitzen. Endlich aber zerfällt das ganze Plasmodium in ebensoviele kleine Protoplasmateile, welche sich abrunden und nach +Prowazek+ +Gameten+ darstellen; je zwei von ihnen verschmelzen, und die Zygoten umhüllen sich mit einer doppelt konturierten Membran. Die Cystchen oder Sporen liegen in der nunmehr abgestorbenen Zelle des Wirtes, welche außer ihnen nur noch einzelne Stärkekörnchen und Detritus enthält (Fig. 613 D f). Innerhalb der Zygote glaubt nun +Prowazek+ noch Reifungsteilungen an dem einen Kern und dann Bildung eines Synkaryons beobachtet zu haben. Auch scheinen ihm gewisse Unterschiede im Bau der Plasmodienkerne auf eine geschlechtliche Differenzierung derselben hinzuweisen. (Die Kopulation wird vielleicht bei dieser Form auch eher nach dem Ausschlüpfen der jungen Myxamöben stattfinden; vgl. oben S. 664 u. 668.)

Wenn nun die Kohlwurzel fault, so geraten die Sporen in die feuchte Erde, öffnen sich daselbst, das Myxoflagellat schlüpft aus, kriecht in neue Kohlwurzeln, und der Kreislauf beginnt von vorn.

Betrachten wir nun die Einwirkungen des Parasiten auf den Wirt, so ist zunächst zu bemerken, daß die Beobachter noch nicht einig sind, ob die Infektion im Wirt weiterschreitet; während +Woronin+ eine Wanderung der Amöben durch die Tüpfel der Zellwände annimmt, glaubt +Nawaschin+, daß die ganze Geschwulst ihre Entstehung den Abkömmlingen der zuerst befallenen Zellen verdanke; letztere Ansicht teilt auch +Prowazek+.

Nach +Nawaschin+ leben auch die Parasiten zunächst symbiotisch in der Wirtszelle; sie verzehren keine Stärkekörner, sondern nähren sich nur osmotisch vom Zellsaft. Auch sollen sie keinen Reiz chemischer Natur durch Ausscheidungen bewirken, sondern nur durch mechanischen Druck die Wirtszelle schädigen. Doch konnte +Prowazek+ besonders durch die Methode der Vitalfärbung schon eine frühzeitige Schädigung der Zelle durch die Parasiten beobachten. Jedenfalls scheidet das Wirtsplasma um sie herum ein feines Plasmahäutchen aus. Auch teilen sich die befallenen Zellen lebhaft, wobei die Kernteilung eine ganz normale ist. Bilder der Amitose sind dabei nie gesehen worden (Fig. 613 B).

In der Folge werden aber die Zellen sehr hypertrophisch, der lebende Inhalt geht immer mehr zurück, der Kern degeneriert, schließlich liegt der Zellwand nur ein ganz dünnes Plasmahäutchen an; auch der letzte Rest stirbt ab, und die ganze Zelle ist nur noch von dichtgedrängten Sporen erfüllt (Fig. 612 und 613).

Die Kohlwurzeln beginnen in diesem Stadium bereits stark zu faulen, und so geraten die Verbreiter der Krankheit in die Erde, in welcher später die jungen Pflanzen sofort wieder infiziert werden.

Als Mittel gegen die Krankheit können nur solche prophylaktischer Art empfohlen werden. +Woronin+ empfiehlt als rationell:

1. die +Verbrennung+ der Kohlwurzeln nach der Ernte, 2. sorgfältige Auswahl der Setzlinge und 3. eine sorgsame Wechselwirtschaft im Gemüsebau, wobei dasselbe Beet höchstens alle 2 Jahre mit Kohl bepflanzt werden sollte.

Die Plasmodiophora hat in der Literatur über die Geschwülste (Carcinome etc.) eine gewisse Rolle gespielt. Einige Autoren wurden durch die Wucherungen, welche in der infizierten Pflanze durch den Parasiten ausgelöst werden, veranlaßt, an Analogien mit einem hypothetischen Krebserreger zu denken. Man versuchte, auf zwei verschiedenen Wegen diese Annahme zu prüfen. Zunächst glaubte man, eine morphologische Aehnlichkeit zwischen den infizierten Pflanzenzellen und den Carcinomzellen des Menschen mit ihren sogenannten +Plimmerschen Körperchen+ („Vogelaugen“ nach +Leyden+) feststellen zu können. Doch war dieser Vergleich verfehlt, da man in jenen höchstens Kerne ohne Zellleib erblicken konnte, und kein Anhaltspunkt vorhanden ist, um anzunehmen, daß etwa der Zellleib des Krebsparasiten unsichtbar (mit dem Plasma der Wirtszelle verschmolzen) sei. (Vgl. hierzu die Ausführungen von +Prowazek+. Arb. a. d. Kais. Gesundh.-Amt. Vol. 22. 1905. p. 406.)

Als zweiten Weg versuchte man experimentelle Erzeugung von Geschwülsten bei Tieren durch Injektion von Sporen der Plasmodiophora. Letzteres unternahm +Podwyssotzki+ (Centralbl. f. Bakt. Vol. 27. 1900. No. 3. p. 97, und Zeitschr. f. klin. Med. Vol. 47. 1902). Nach seinen Angaben erfolgt auffallenderweise tatsächlich Geschwulstbildung mit Proliferation von Bindegewebszellen, wobei man die Parasiten in den tierischen Zellen findet. Doch gleichen die so erzeugten Geschwülste durchaus den schon genauer untersuchten Blastomycetengeschwülsten und lassen, so interessant sie auch sind, keinen direkten Vergleich mit Carcinomen zu.

Ich möchte an dieser Stelle nicht unterlassen, darauf aufmerksam zu machen, wie sehr diese und die verwandten Formen auf Grund der neueren Forschungen an gewisse Sporozoen erinnern. Die ganze Entwicklung, dann aber auch die verschiedenen Kernteilungsformen, von denen die eine so sehr an die von +Schaudinn+ bei Coccidien gefundene erinnert, weisen darauf hin.

Gattung: =Sorosphaera= +Schröter+ 1886.

=Sorosphaera veronicae= (+Schröter+).

1877 +Schröter+, Bemerkungen und Beobachtungen über einige Ustilagineen. In: Beitr. z. Biol. der Pflanzen. Vol. 2. p. 383.

1886 -- Pilze. In: Cohn, Kryptogamenflora von Schlesien. Vol. 1. p. 135.

1889 -- Phytomyxineae. in: Engler u. Prantl, Natürl. Pflanzenfam. Vol. 1. p. 7.

1909 +Maire+ et +Tison+, La Cytologie des Plasmodiophoracées et la classe des Phytomyxinae. In: Annales Mycologici. Vol. 7. No. 3. p. 226.

Dieses parasitische Mycetozoon ruft auf verschiedenen Veronicaarten (V. hederifolia, triphylla, arvensis, chamaedrys) Geschwülste an verschiedenen Teilen hervor. Es befällt die Zellen, in denen die stark mit Fett beladenen Myxamöben sich in vielkernige Plasmodien umwandeln. Dieselben vermehren sich durch agamen Zerfall in einkernige Stücke oder durch Plasmotomie. Unter Fettanreicherung verwandeln sich die agamen Individuen in Sporonten, welche in zahlreiche Sporenmutterzellen zerfallen. Jede derselben zerfällt durch 2 Teilungen in 4 Zellen. Eine dieser Teilungen dürfte analog den Angaben +Jahns+ für Myxogasteres eine Reifungsteilung sein. Die entstehenden Sporen ordnen sich zu morulaähnlichen Hohlkugeln an.

Der Parasitismus von Sorosphaera schädigt die befallenen Pflanzen; ihre Anwesenheit führt zu Zellwucherung und damit zu Tumorenbildung. Ist eine starke Infektion vorhanden, so kommt die befallene Pflanze nicht zur Blüte und Fruktifikation.

Der Parasit wurde in Deutschland, Frankreich, Schweden gefunden und dürfte weit verbreitet sein, ist aber meist ziemlich selten.

Gattung: =Tetramyxa= +Goebel+.

=Tetramyxa parasitica= +Goebel+.

1884 +Goebel+, Flora, oder Allgemeine botanische Zeitung. 67. Jahrg. No. 28. p. 517.

1888 +Hisinger+, Meddel. Soc. pro Fauna et Flora Fennica. Vol. 15. p. 53.

Diese wahrscheinlich hierher gehörige Form ruft auf Ruppia rostellata und wahrscheinlich auch auf Zanichellia Gallenbildungen hervor.

Infektionsweise und Verbreitungsmodus sind noch unbekannt.

Man findet den Parasiten in durch ihn hervorgerufenen kugligen Knollen, welche mit ganz kleiner Anwachsstelle an der Basis der Seitensprosse der kriechenden Hauptachse der Pflanzen sitzen (Fig. 615 A). Das Gewebe der Galle besteht nur aus Parenchym, welches in zwei Schichten, einer zentralen und einer Rindenschicht, angeordnet erscheint.

In jungen Gallen finden sich in allen Zellen Plasmodien, welche im inneren Teile reichlicher vorhanden sind. Dieselben stellen sich als zusammenhängende Massen oder körnige Stränge dar, welche zuweilen an der einen Seite des Kerns der Wirtszellen dichte Ansammlungen bilden. Die Plasmodien enthalten zahlreiche kleine Zellkerne (Fig. 615 B).

Die Sporenbildung der Tetramyxa wird dadurch eingeleitet, daß das Plasmodium in ebensoviele Portionen zerfällt, wie Zellkerne vorhanden sind (Fig. 615 C).

Jede dieser isolierten Myxamöben teilt sich sukzessive in vier Portionen, welche miteinander im Zusammenhang bleiben und, indem sie sich jede für sich encystieren, die sogenannten „Sporen“ der Tetramyxa bilden. Sie liegen fast stets alle vier in einer Ebene, oft, indem sie sich alle vier berühren, manchmal in einer Reihe, sehr selten tetraëdrisch angeordnet (Fig. 615 D).

Der zentrale Teil der älteren Gallen ist braun gefärbt; dies rührt von abgestorbenen Inhaltsbestandteilen der Wirtszellen her; die Cystenmembranen des Parasiten sind glatt, farblos und geben auch mit den üblichen Methoden keine Cellulosereaktion.

Bei den älteren Gallen sind die Zellen der Rindenschicht parasitenfrei.

Die Tetramyxa veranlaßt durch ihre Anwesenheit eine reichliche Vermehrung der Ruppiazellen und dadurch die Gallenbildung. In plasmodiumhaltigen Zellen finden sich häufig die Zellkerne in der Teilung begriffen.

Nahe steht ihr die von +Molliard+ (Bull. Soc. Bot. de France 1909. p. 23) beschriebene T. triglochinis, welche auch Sporentetraëder bildet, die aber bei der Reife zerfallen. Sie kommt auf Triglochin palustre und maritimum vor und ist in Frankreich beobachtet worden.

=Sporomyxa scauri= +Léger+.

1908 +Léger, L+., Mycetozoaires endoparasites des Insectes. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 12. p. 109.

Aehnlich wie Plasmodiophora ist auch diese Form ein Zellparasit, welcher in dem Käfer Scaurus tristis (Ol.) vorkommt. Er bewohnt in diesem Wirt Fettkörper, männliche und weibliche Geschlechtsorgane, auch kommt er frei im Blut vor. In den Zellen tritt er zuerst als einkerniger amöboider Körper auf und wird dann durch mitotische Teilung des Kerns mehrkernig; auch kommt wahrscheinlich plasmodiale Verschmelzung mehrkerniger Individuen vor; die höchste beobachtete Kernzahl ist 8. Obwohl der Umriß der Tiere vielfach amöbenähnlich ist, sind an ihnen keine amöboiden Bewegungen wahrgenommen worden. Das Plasma dieser Stadien ist deutlich alveolär, fein granuliert, kaum chromatisch und nicht in Ento- und Ektoplasma geschieden. Die Kerne sind bläschenförmig mit stark färbbarem zentralen Binnenkörper und deutlichem peripheren Chromatin.

Agame Vermehrung erfolgt im zweikernigen Stadium durch gewöhnliche Teilung (Fig. 616 Mt), im vielkernigen Stadium durch Plasmotomie.

Außer den beschriebenen Formen finden sich im Gewebe solche mit stark färbbarem Plasma, welches außer chromatischen Granula auch Fetttröpfchen enthält, mit kleineren Kernen, deren Chromatin insgesamt in dem Binnenkörper konzentriert ist. +Léger+ hält diese Formen für die Vorstadien der Sporulation. Aus solchen einkernigen Individuen, die wohl oft durch Zerfall eines vielkernigen Körpers vorher entstanden sind, bilden sich die Sporen ohne umhüllendes Sporangium. Einzelne Beobachtungen deuten darauf hin, daß der Sporenbildung eine Kopulation einkerniger Plasmaklümpchen oder wenigstens Vereinigung zweier Kerne vorausgeht.

Die Sporen sind oval und messen im Durchschnitt 10 : 8 µ. Doch kommen große Verschiedenheiten in Maßen und Verhältnissen vor. Die meisten sind einkernig, doch gibt es auch zwei- und mehrkernige. Die Cellulosehülle ist farblos und fein gestreift.

Der Parasit führt in dem Tenebrioniden Scaurus tristis (Ol.) in den befallenen Geweben große Zerstörungen herbei, doch findet keine Zellproliferation statt. Die Infektion findet bei der Entleerung des Spermas, weniger wohl mit den Eiern, hauptsächlich aber beim Zerfall der gestorbenen Körper statt.

Die infizierten Käfer stammten aus Algier, Provinz Oran.

Gattung: =Mycetosporidium= +Léger+ u. +Hesse+.

=Mycetosporidium talpa= +Léger+ und +Hesse+.

1905 +Léger, L+., u. +Hesse, E+., Sur un nouveau protiste parasite des Otiorhynques. In: C. R. Soc. Biol. Paris. Vol. 58. p. 92.

Eine eigenartige, im Charakter des Plasmodiums und einer Art von Sporangienbildung den höheren Mycetozoen gleichende Form, welche bei dem Käfer Otiorhynchus fuscipes Ol. aus den Wäldern der Chartreuse gefunden wurde (bei 3 Proz.). Man findet gleichzeitig vegetative Formen und Sporen in dem oft sehr stark infizierten Darmepithel. Die Plasmodien stellen oft ein vielverzweigtes Netz zwischen den Epithelzellen dar, während rundliche Individuen sich in den Zellen selbst finden. Diese Formen haben alle ein ziemlich stark färbbares Plasma, die Kerne sind sehr zahlreich und dicht. Agame Vermehrung findet statt durch Plasmotomie und durch simultanen Zerfall in 2 µ große, einkernige Individuen, welche die Neuinfektion der Epithelzellen übernehmen und dort wieder zu vielkernigen Individuen heranwachsen.

Außerdem findet man Plasmodien von geringerer Größe, welche von denen des ersterwähnten Typus abzuleiten sind; sie haben ein nicht chromatisches, fettreiches Plasma, große bläschenförmige Kerne mit zentralem Binnenkörper. Diese teilen sich in zahlreiche einkernige Körper, wobei wahrscheinlich eine Kernkopulation vorausgeht.

Diese einkernigen Zellen von ovaler Form messen 8 : 6,5 µ; sie wachsen, und die Kerne vermehren sich durch Mitose. Schließlich entsteht ein kugliges Gebilde von ca. 30 µ Durchmesser, welches eine dünne Hülle bildet. Dann teilt sich der Inhalt in 75–100 Sporen, deren jede eine polyedrische Hülle bildet und 8 Kerne enthält, welche wahrscheinlich ebensoviel Keimen entsprechen.

Das Sporangium, welches seine ganze Entwicklung im Epithel durchgemacht hat, fällt dann mit den Resten der Wirtszelle ins Darmlumen; die dünne Hülle wird verdaut, die Sporen, deren jede 5–7 µ Durchmesser und eine feste Hülle hat, werden frei und mit den Exkrementen entleert.

Obwohl Mycetosporidium sehr schwere Schädigungen des Gewebes durch seine intensive Vermehrung veranlaßt, hat es keine Gewebewucherungen zur Folge.

3. Unterordnung.

Myxogasteres.

(Mycetozoa s. str., Myxomycetes s. str.)

Diese Ordnung besteht aus den Gattungen der typischen Mycetozoen, denjenigen Formen, deren Naturgeschichte in der allgemeinen Darstellung S. 663 zusammengefaßt wurde. Sie sind ausgezeichnet durch das Vorkommen der Myxamöben und Myxoflagellaten, die echten Plasmodien und die komplizierter gebauten Sporangien, welche mit Ausnahme der Familie der Ceratiomyxiden (Exoporeae) bei allen Formen von einem Peridium umhüllt sind.

Für die Systematik spielen die Sporen und Sporangien die wichtigste Rolle. Die Sporen sind meist kuglig, seltener elliptisch, oft durch gegenseitigen Druck polyedrisch. Ihre Hülle ist glatt, warzig oder mit Stacheln, Platten oder Leisten besetzt. Bei der großen Mehrzahl der Arten sind sie violett gefärbt, bei den anderen weiß, farblos, braun, gelb, rot. Bei den meisten Formen sind die Sporen einkernig, bei wenigen zwei- oder vierkernig.

Die Sporangien besitzen sehr mannigfache Formen, welche bei der Systematik verwertet werden. Vor allem sind folgende besondere Bildungen zu erwähnen. Bei manchen Formen verschmelzen die gleichzeitig entstehenden Sporangien zu einem einheitlichen großen Fruchtkörper, in welchem man bei manchen Formen die Einzelsporangien noch deutlich nebeneinander erkennen kann, während bei anderen das ganze Gebilde mehr oder weniger einheitlich ist, ein einheitliches Capillitium besitzt etc. Solche Fruchtkörper nennt man +Aethalien+.

Gelegentlich oder auch regelmäßig bildet sich bei anderen Formen das ganze, noch netzförmig ausgebreitete Plasmodium zu einem diese Form beibehaltenden Fruchtkörper um; eine solche Bildung wird als +Plasmodiocarp+ bezeichnet.

Im Anschluß an +Rostafinski+ und +Lister+ wird die Ordnung folgendermaßen eingeteilt:

1. Unterordnung.

=Exosporeae= +Rostafinski+.

Die einzige Familie +Ceratiomyxidae+ Schröter bildet insofern einen Uebergang zu den Acrasieen, als die Fruchtkörper peridienlos sind und aus platten-, hörner- oder säulenförmigen Gebilden bestehen, welche meist zu mehreren büschelweise vereinigt sind. An der Außenseite der Platten entstehen (je eines aus einem polygonalen Abschnitt) kleine Stielchen, welche an der Spitze je eine Spore bilden. +Ceratiomyxa mucida+ (Pers.) kommt in moderndem Holze vor, an dessen Oberfläche sie nach Regen die milchweißen, etwa ⅓ cm hohen Fruchtkörper bildet.

Da die Fruchtkörperbildung von +Ceratiomyxa+ die bestuntersuchte ist, von welcher wir durch die Untersuchungen +Jahns+ die meisten cytologischen Details kennen, so sei sie hier etwas ausführlicher dargestellt. Zu Beginn der Fruchtkörperbildung, wenn das Plasmodium in das sogenannte +Polsterstadium+ übergeht, wurde jene Verschmelzung von Kernen beobachtet (Fig. 618), welche bisher als eigentlicher Sexualakt bei den Mycetozoen betrachtet wurde, jetzt aber auf Degeneration zurückgeführt wird. Es ist ihr also für die normale Entwicklung keine Bedeutung zuzuschreiben.

Es folgt nun das +Streckungsstadium+, in welchem der massenhaft abgesonderte Schleim sich in Form von Hörnern emporstreckt, an deren Spitze die Hauptmasse körnigen Plasmas sich ansammelt. Während dieses Stadiums bekommen die Kerne einen eigenartigen dichten Bau, welcher mit dem Synapsisstadium bei Metazoengeschlechtszellen verglichen wird (?).

In dem nun sich anschließenden +Maschenstadium+ ist das Protoplasma in Form eines Netzes an der Oberfläche der glasigen Schleimmasse ausgebreitet, welche die Hörnchen im Innern stützt. In ihm hellen sich die Kerne wieder auf, zeigen aber jetzt nur 8 Chromosomen (Diakinese), welche bei der jetzt sogleich folgenden +Reduktionskaryokinese+ auf zwei Tochterkerne verteilt werden, von denen der eine zugrunde geht. In dem folgenden +Pflasterstadium+ bilden sich lauter abgegrenzte Plasmateile auf den Hörnchen. Jeder erhält einen Kern, oft dazu noch einen degenerierenden. Der Kern der nun entstehenden gestielten Spore teilt sich durch zwei Karyokinesen in 4 Kerne. Die aus der Spore auskriechende Myxamöbe hat 4 Kerne; dementsprechend teilt sie sich sofort in 4 Zellen, jede derselben sofort wieder in 2; aus den Teilprodukten entstehen dann sogleich 8 Myxoflagellaten. Die Kerne der Spore und ihrer Produkte haben 8 Chromosomen. Die volle Chromosomenzahl wird durch die Kopulation nach dem Auskriechen der Myxamöben aus der Spore wieder erreicht. Vorher vergeht oft eine ziemlich lange Zeit der Sporenruhe und Austrocknung.

2. Unterordnung.

=Endosporeae= +Rostafinski+.

Die Sporen werden in einem mit Peridium umhüllten Sporangium gebildet. Auch hier erfolgt im Anfang der Sporangienbildung Konjugation von je 2 Plasmodienkernen. Die Kerne führen darauf im Gegensatz zu den Exosporeen nur zwei Karyokinesen aus, eine vor der Sporenbildung und eine bei der Keimung. Die erstere ist eine Reduktionsteilung.

Die mannigfaltigen Formen der Unterordnung, von der wir nur einige Gattungen als Beispiele erwähnen, werden folgendermaßen gruppiert.

1. Legion: =Amaurosporales= Rostafinski.

Die Sporen sind violett oder violettbraun, mit Ausnahme einiger Species von Stemonitis und Comatricha, bei denen die Sporen blaß-rostgelb sind.

1. Sublegion: +Calcarineae+.

Formen, deren Sporangien kohlensauren Kalk enthalten.

1. Familie: +Physaridae+.

Kalk in feinen Granulationen vorhanden.

Gattungen: Badhamia Perk. (Fig. 598), Physarum Pers., Fuligo Haller (zu dieser Gattung gehört die sog. Lohblüte, Fuligo varians, früher meist Aethalium septicum genannt, eine große, grellgelb gefärbte Form aus der Gerberlohe [Fig. 619]), Chondrioderma Rost., Leocarpus Link (Fig. 602 D).

2. Familie: +Didymidae+.

Kalk in Kristallen vorhanden.

Gattung: Didymium Schrad. (Fig. 601).

2. Sublegion: +Amaurochaetineae+.

Sporangien ohne Kalk.

1. Familie: +Stemonitidae+.

Formen mit Einzelsporangien.

Gattungen: Stemonitis Gled. (Fig. 620 A und Fig. 599), Comatricha Preuss (Fig. 603).

2. Familie: +Amaurochaetidae+.

Sporangien zu Aethalien vereinigt.

Gattungen: Amaurochaete Rost., Brefeldia Rost.

2. Legion: =Lamprosacrales= Rostafinski.

Die Sporen haben verschiedene Farben, sind aber nie violett.

1. Sublegion +Aneminea+.

Sporangien ohne Capillitium, oder letzteres bildet wenigstens kein System gleichartiger Fäden.

1. Familie: +Heterodermidae+.

Peridium häutig, mit mikroskopisch kleinen, runden Granulationen bedeckt, oft im oberen Teil ein Netz bildend.

Gattung: Dictydium Schrad. (Fig. 621 A u. B), Cribraria Pers. (Fig. 620 C).

2. Familie: +Liceidae+.

Peridium knorplig; Sporangien solitär.

Gattung: Licea Schrad.

3. Familie: +Tubulinidae+.

Peridium häutig, ohne Granulationen; Sporangien röhrenförmig, gesellig zusammengedrängt, verklebt.

Gattung: Tubulina Pers. (Fig. 621 C).

4. Familie: +Reticulariidae+.

Sporangien zu Aethalien vereinigt, die Peridien unvollkommen, durchlöchert oder ein gemeinsames Capillitium bildend.

Gattung: Reticularia Bull.

2. Sublegion: +Calonemineae+.

Capillitium vorhanden, aus einem System gleichartiger Fäden bestehend.

1. Familie: +Trichiidae+.

Capillitium bestehend aus freien Fäden mit Verdickungen in Form von Ringen oder Spiralen oder aus solchen, welche zu einem elastischen Netzwerk verbunden sind.

Gattung: Trichia Haller (Tr. varia H., Fig. 602 A–C).

2. Familie: +Arcyriidae+.

Das Capillitium besteht aus Fäden, die zu einem elastischen Netzwerk vereinigt sind; die Verdickungen der Fäden bestehen aus Ringen, Netzen, Leisten, Dornen etc.

Gattungen: Arcyria Hill (Fig. 620 B). Perichaena Fries.

3. Familie: +Margaritidae+.

Das Capillitium besteht aus verschiedenartigen Fäden, die aber nie ein Netzwerk bilden und keine Spiralstrukturen besitzen, oft aber an den einander gegenüberliegenden Wänden des Peridiums befestigt sind.

Gattung: Margarita Lister.

4. Familie: +Lycogalidae+.

Sporangien bilden ein Aethalium, das Capillitium ist aus glatten oder gerippten, verzweigten, farblosen Röhrchen zusammengesetzt.

Gattung: Lycogala Mich.

Anhang zu den Rhizopoden.

Im Anhang an die Rhizopoden seien hier noch einige Formen erwähnt, welche noch so wenig in ihren Fortpflanzungsverhältnissen und selbst in ihrer Morphologie erforscht sind, daß es schwierig ist, ihnen eine Stellung im System anzuweisen. Es sind nackte Formen mit Rhizopoden, von denen die einen ausschließlich in amöboiden Zuständen bekannt sind, während die anderen geißeltragende Schwärmer zu bilden vermögen.

Es ist möglich, daß manche von ihnen nur Zustände aus dem Zeugungskreis von anderen Rhizopoden darstellen, besonders von Foraminiferen und Mycetozoen. Dies wird noch wahrscheinlicher, wenn wir sehen, daß manche von diesen Formen früher als Moneren beschrieben wurden, da sich die Kerne in ihnen gar nicht oder wohl nur in Chromidienform nachweisen ließen. (Vielleicht sind so aufzufassen Protogenes Haeckel, Gymnophrys Cienkowsky, Pontomyxa Topsent.)

Andere Formen scheinen eher selbständige Organismen zu sein, so vor allem die Vampyrellen und Pseudosporaarten. Diese Formen kann man folgendermaßen gruppieren:

=Protomyxidea= +Ray Lankester+.

=a) Azoosporidae= +Zopf-Delage+.

Formen mit amöboiden Produkten der Vermehrungscysten.

Gattung: =Vampyrella= +Cienkowsky+.

Die Gattung, welche von manchen für eine nahe Verwandte der niederen Mycetozoen gehalten wird, ist durch verschiedene Arten vertreten, welche in Süßwasseralgen räubern. Das Amöbenstadium ist sehr regelmäßig geformt, der Körper ist deutlich in ein farbloses hyalines Ektoplasma und ein vakuolisiertes, körnerreiches Entoplasma geschieden; das letztere ist oft durch Zerfallsprodukte von gefressenen chlorophyllhaltigen Organismen rot gefärbt; das erstere entsendet zahlreiche fadenförmige Pseudopodien nach allen Richtungen, welche selten sich ein wenig verzweigen und dem Tier ein +heliozoenartiges+ Aussehen geben. Die Hauptmasse des Körpers bildet jedoch auch lappige Pseudopodien.

Es ist ein Kern von dichtem Gefüge vorhanden und ebenso eine kontraktile Vakuole. Der Durchmesser der Individuen beträgt zwischen 0,1 und 0,7 mm.

Es ist die Verschmelzung einiger (2–3) Individuen zu Plasmodien beobachtet worden. Geschlechtliche Vorgänge sind noch unbekannt.

Die Vermehrung geht durch gewöhnliche Zweiteilung vor sich; häufiger ist eine Teilung in 2–4 einkernige Abkömmlinge innerhalb einer Cyste. Die Tochtertiere kriechen als Amöben aus, indem sie die Cystenmembran durchbrechen (Fig. 623 E). Auch kommt es nicht selten zur Bildung einer Dauercyste, welche oft von zahlreichen konzentrischen Membranen eingehüllt ist. Die Cystenhüllen bestehen aus Cellulose.

Die verschiedenen Arten kommen im Meer und im Süßwasser vor. Sie fressen entweder kleinere Tiere (Euglenencysten etc.) durch Umfließen, als richtige Raubtiere, oder sie befallen als Zellenräuber die Fadenalgen der betreffenden Gewässer. Dabei bohren sie ein rundes Loch durch die Algenzellmembran, strecken dadurch ihre Pseudopodien hinein und saugen den ganzen Inhalt aus, ohne in die Zelle einzudringen. Das Ausfressen einer Spirogyrazelle (Fig. 623 B) dauert nur 15–20 Minuten. Sie vermögen auch große Algenfäden zu umfließen. Nach sehr reichlicher Ernährung kommt es bisweilen zur Bildung von Verdauungscysten.

Sie töten die Zellen einfach, ohne irgendwelche Wucherungsprozesse an ihnen hervorzurufen.

Die bekanntesten Arten sind:

=Vampyrella spirogyrae= Cienk., Vampyrella lateritia Leidy.

Nahe steht die Gattung +Hyalodiscus+ Hertwig u. Lesser (H. rubicundus H. u. L.), welche einen einfachen Umriß besitzt, breite Lobopodien bildet, sich aber in allen anderen Beziehungen ganz ähnlich einer Vampyrella verhält.

(=Haplococcus= +Zopf+.)

1884 +Zopf+, Ueber einen neuen Schleimpilz im Schweinekörper. In: Biolog. Centralblatt. Vol. 3. p. 673.

Haplococcus ist kein Schleimpilz, sondern es hat sich herausgestellt, daß es sich um Bärlappsamen handelt, der wie andere Verunreinigungen sich an manchen Orten auch im Schweinefleisch findet. Gewiß ein Zeichen, wie vorsichtig man bei der Beurteilung auffallender Funde sein muß. Die Sporen des Bärlapps (Lycopodium) geben durch ihre Form sehr leicht Anlaß zur Verwechslung mit manchen Cysten und Cystenkapseln von Protozoen. In dem zitierten Werk von +Delage+ ist Haplococcus noch als Mycetozoon angeführt; es ist aber die erwähnte Verwechslung schon lange bekannt.

=b) Zoosporidae= +Zopf-Delage+.

Formen mit geißeltragenden Produkten der Vermehrungscysten.

Gattung: =Pseudospora= +Cienkowsky+.

Die Arten dieser Gattung leben parasitisch in Algen, Diatomeen, Flagellaten, so auch in Volvociden. Sie nähren sich durch Aufnahme des Plasmas und Chlorophylls (in geformtem Zustand). Im Wirt sind die Pseudosporen amöboid; sie wachsen heran, bilden eine Cyste und vermehren sich innerhalb derselben; durch rasch aufeinander folgende Teilungen entstehen zahlreiche junge Individuen, welche um einen Restkörper angesammelt sind. Beim Platzen der Cyste schlüpfen die jungen Individuen in Form von +zweigeißeligen+ Schwärmern aus, welche eine neue Zelle aufsuchen, um sich in sie einzubohren und in amöboidem Zustand heranzuwachsen. Auch im freien Zustand kann der Geißelschwärmer in Amöben- (Fig. 624 A) oder Heliozoenform (Fig. 624 C) übergehen.

Was bisher über geschlechtliche Vermehrung der Gattung angegeben wurde, beruht wohl auf irrtümlichen Deutungen.

Art: Pseudospora volvocis Cienk.

Hierher gehören wohl auch die Gattungen Gymnococcus Zopf, bei welcher eine Art von Plasmodienbildung vorkommt, ebenso Protomyxa Haeckel, eine sehr interessante marine Form, welche bei den Canarischen Inseln auf den Schalen von Spirula gefunden wurde.

Gattung: =Chlamydomyxa= +Archer+.

In dieser Gegend muß nach den Untersuchungen von +Penard+ auch diese eigenartige Gattung mit den beiden Species Ch. labyrinthuloides Archer und Ch. montana Ray Lankester untergebracht werden.

Ch. montana ist ein nacktes Rhizopod von 20–300 µ Durchmesser, mit farblosem, granuliertem Ektoplasma, Rhizopodien, welche allerdings sich selten verzweigen und selten anastomosieren, mit großen strömenden „Körnchen“, welche früher mit den spindelförmigen Körpern der Labyrinthuliden verwechselt wurden. Das Entoplasma ist grün gefärbt durch die Anwesenheit 2–3 µ großer Körper, welche +Penard+ für Chromatophoren hält.

1–2 träge kontraktile Vakuolen sind vorhanden. Kerne zahlreich (100 und mehr), bläschenförmig, mit zentralem, stark färbbarem Binnenkörper. Möglicherweise kommt Vereinigung von mehreren Individuen zu einer Art von Plasmodium vor (?). Temporäre Cysten und Vermehrungscysten sind bekannt. In letzteren teilt sich der Inhalt in 20, 40 und mehr Sekundärcysten, welche zweikernig sind und aus denen geißeltragende Schwärmer hervorgehen. Weitere Entwicklung unbekannt.

Bemerkenswert ist, daß die Cystenhüllen aus Cellulose bestehen.

(Nähere Angaben und Literatur bei +E. Penard+, Etude sur la Chlamydomyxa montana, in: Arch. Protistenk. Vol. 4. 1904. p. 296.)

=Labyrinthulidae= +Haeckel+.

Die Formen dieser Abteilung, welche ich hier im Anhang anführe, da wir gar zu wenig von ihrer Naturgeschichte wissen, verschmelzen mit den langen fadenförmigen Pseudopodien zu netzartigen Geflechten. Die Körper bestehen aus kleinen, einkernigen, spindelförmigen Gebilden, von denen die Pseudopodien ausgehen.

Gattung: =Labyrinthula= +Cienkowsky+.

Das Einzelindividuum ist klein und spindelförmig; sein Protoplasma ist in ein fein granuliertes Entoplasma mit einigen Vakuolen und ein feines hyalines Ektoplasma geschieden. Aus letzterem gehen die dünnen, fadenförmigen Pseudopodien hervor, welche in der Regel nur in der Einzahl an jedem Pol vorhanden sind. Es ist nur ein dicht gebauter Kern vorhanden. Die Amöbe mißt 8–15 µ Länge.

Das „Filoplasmodium“ entsteht dadurch, daß die Pseudopodien der Einzeltiere miteinander verschmelzen. Aber außer den dadurch geschaffenen Hauptverbindungen entstehen auch häufig 1–2 Nebenverbindungen zwischen nahe aneinanderliegenden Myxamöben. So wird das Pseudoplasmodium zu einem weitmaschigen Netz. Man findet die Tiere niemals einzeln, sondern immer in größeren Anhäufungen.

Bei der Bewegung wird stets das hintere Pseudopodium um ebensoviel ausgestreckt, als das vordere eingezogen wird, was vollkommen den Eindruck des Gleitens an einem Faden hervorruft.

Geschlechtliche Vorgänge sind nicht bekannt.

Eine Vermehrung der Einzeltiere im Plasmodium findet regelmäßig statt; dabei teilt sich der Kern, der spindelförmige Körper teilt sich in zwei, bei dem Auseinanderweichen der Tochtertiere zieht sich das Verbindungsstück fadendünn aus und bildet die Pseudopodienverbindung zwischen denselben; später kann es auch ganz durchreißen und die beiden Tochtertiere isolieren.

Es kommt eine Dauercystenbildung vor, wobei die spindelförmigen Individuen sich eng aneinander lagern, ihre Pseudopodien einziehen und sich dann -- jedes für sich -- encystieren. Beim Verlassen der Cysten bilden sie sofort wieder ein gemeinsames Filoplasmodium.

Bei anderen Arten dienen diese Dauercysten auch der Vermehrung; die Einzelcystchen werden von einer gemeinsamen Hülle eingeschlossen; der Plasmainhalt einer jeden derselben bringt sodann durch Teilung viele junge Individuen hervor (Labyrinthula macrocystis Cienk.).

Die Labyrinthuleen bewohnen das Zellinnere von Diatomeen, Spirogyren usw.; sie dringen durch die Zellwand und verzehren den Zellinhalt, indem sie ihn in einzelnen Körnchen auf den fadenförmigen Pseudopodien in ihren Plasmaleib ziehen, ähnlich den Foraminiferen.

Indem sie die Zellen auf diese Weise allmählich leeren, töten sie dieselben.

Arten: +Labyrinthula Cienkowskii+ Zopf, im Süßwasser, greift Vaucheria an.

L. macrocystis Cienk. } im Meer, wo sie Diatomeen ausfressen. L. vitellina Cienk. }

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1072. =Carpenter, William, B.=, Researches on the Foraminifera. I. In: Philosophical Transactions R. Soc. London. Vol. 149. 1859. p. 2.

1073. -- Introduction to the Study of the Foraminifera. London 1862.

1074. =Carter, H. J.=, On freshwater Rhizopoda of England and India. In: Ann. and Magaz. Nat. Hist. (3) Vol. 13. 1864.

1075. -- On the freshwater and saltwater Rhizopoda of England and India. Ibid. (3) Vol. 15. 1865.

1076. =Cienkowsky, L.=, Ueber einige Rhizopoden und verwandte Organismen. In: Arch. mikr. Anat. Vol. 12. 1876.

1077. =Doflein, F.=, Ueber den Teilungsvorgang bei den Süßwasserthalamophoren. In: Sitzungsber. Ges. f. Morph. u. Physiol. München 1907.

1078. =Dreyer, Fr.=, Peneroplis, eine Studie zur biologischen Morphologie und zur Speciesfrage. Leipzig, W. Engelmann, 1888.

1079. =Eimer, G. Th.=, und =Fickert, C.=, Die Artbildung und Verwandtschaft bei den Foraminiferen. Entwurf einer natürlichen Einteilung derselben. In: Zeitschr. f. wiss. Zool. Vol. 65. 1899.

1080. =Gruber, A.=, Die Teilung der monothalamen Rhizopoden. In: Zeitschr. f. wiss. Zool. Vol. 36. 1882.

1081. =Hertwig, R.=, Ueber Microgromia socialis. In: Arch. f. mikr. Anat. 10. Suppl. 1874. p. 10.

1082. -- Bemerkungen zur Organisation und systematischen Stellung der Foraminiferen. In: Jen. Zeitschr. Vol. 10. 1876. p. 41.

1083. -- vgl. No. 303 der Liste p. 273.

1084. -- und =Lesser=, Ueber Rhizopoden und denselben nahestehende Organismen. In: Arch. f. mikr. Anat. Vol. 10. 1874. Suppl.

1085. =Leidy=, Freshwater Rhizopods of North America. In: U. St. Geolog. Survey of the Territories. Vol. 12. 1879.

1086. =Lister, J. J.=, Contributions to the life-history of the Foraminifera. In: Proc. Roy. Soc. Vol. 56. 1894. p. 155.

1087. -- Dasselbe. In: Phil. Transact. Roy. Soc. London. Vol. 186. 1895. p. 401.

1088. -- The Foraminifera. In: A Treatise on Zool. ed. by Ray Lankester I. 1903.

1089. =Lücke, F.=, Saccamina sphaerica M. Sarc. Inaug.-Diss. Kiel. 1910.

1090. =Munier-Chalmas=, Études sur les nummulites. In: Bull. Soc. géol. France. Sér. 3. Vol. 8. 1880. p. 300.

1091. =Neumayr, M.=, Die Stämme des Tierreichs, Wirbellose Tiere. Wien u. Prag. (Paläontologie der Foraminiferen.)

1092. -- Die natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse der schalentragenden Rhizopoden. In: Sitzungsber. d. k. Akad. Wiss. Wien. Math.-naturw. Kl. Vol. 45. 1887. p. 156.

1093. =d’Orbigny, Alcides=, Foraminiferas. In: Historia de la Isla de Cuba por. d. Ramon de la Sagra. 1840. p. 1–180. Tab. 1–12.

1094. =Parisi, B.=, Sulla composizione chimica dei bastoncini del Trichosphaerium Sieboldi. In: Boll. Mus. Zool. An. comp. Torino. Vol. 24. 1910. No. 609. p. 1.

1095. =Penard=, s. o. No. 998.

1096. -- Sur quelques Rhizopodes des Mousses. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 17. 1909. p. 252.

1097. =Rhumbler, L.=, Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden 1. Ueber Entstehung und sekundäres Wachstum der Gehäuse einiger Süßwasserrhizopoden. In: Zeitschr. wiss. Zool. Vol. 52. 1891. p. 515.

1098. -- Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden 2. Saccammina sphaerica M. Sars. In: Zeitschr. wiss. Zool. Vol. 57. 1894. p. 433.

1099. -- Die Perforation der Embryonalkammern von Peneroplis pertusus Forskal. In: Zool. Anz. Jahrg. 16. 1894. p. 335.

1100. -- Aggregatzustand und die physikalischen Besonderheiten des Zellinhaltes. In: Zeitschr. f. allgem. Physiol. Vol. 2. 1902. p. 183.

1101. -- Mitteilungen über die Foraminiferen. In: Verh. Deutsch. Zool. Ges. 15. Vers. 1905. p. 97.

1102. Die Foraminiferen der Plankton-Expedition. 1. Teil: Allgemeine Organisationsverhältnisse der Foraminiferen. Kiel u. Leipzig 1911.

(Ein ausführliches Werk mit allgemeinen Auseinandersetzungen und eingehender Verarbeitung der gesamten Literatur).

1103. =Schacko, G.=, Untersuchungen an Foraminiferen. In: Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 49. Vol. 1. 1883. p. 428. resp. 443.

1104. =Schaudinn, F.=, Die Fortpflanzung der Foraminiferen und eine neue Art der Kernteilung. In: Biol. Centralbl. Vol. 14. 1894. p. 161.

1105. -- Myxotheca arenilega n. g. n. sp. In: Zeitschr. f. wiss. Zool. Vol. 57. 1894. p. 18–31.

1106. -- Ueber die systematische Stellung und Fortpflanzung von Hyalopus n. g. Dromia dujardini Schultze. In: S.-B. Ges. naturf. Freunde. 1894. p. 14.

1107. -- Dasselbe in Naturwiss. Wochenschr. Vol. 95. 1894. p. 169.

1108. -- Untersuchungen an Foraminiferen, Calcituba polymorpha Roboz. In: Zeitschr. f. wiss. Zool. Vol. 59. 1895. p. 85.

1109. -- Ueber Dimorphismus der Foraminiferen. In: S.-B. Ges. naturf. Freunde. Berlin 1895. p. 87.

1110. -- Ueber Plastogamie bei Foraminiferen. In: S.-B. Ges. naturf. Freunde. Berlin 1895. p. 170.

1111. -- Untersuchungen über den Generationswechsel von Trichosphaerium Sieboldii Schn. In: Abh. K. preuß. Akad. Wiss. Berlin 1899. Ann. p. 1.

1112. -- Untersuchungen über die Fortpflanzung einiger Rhizopoden. I. Polystomella crispa. In: Arb. Kais. Gesundheitsamt. Vol. 19. 1903. p. 548.

1113. =Schewiakoff, Wl.=, Ueber die karyokinetische Kernteilung der Euglypha alveolata. In: Morph. Jahrb. Vol. 13. 1887–88.

1114. =Schlumberger=, Zahlreiche Arbeiten über Foraminiferen. 1875–1901.

1115. =Schultze, Max=, Ueber den Organismus der polythalamen Foraminiferen, nebst Bemerkungen über die Rhizopoden im allgemeinen. 1854.

1116. -- Beobachtungen über die Fortpflanzung der Polythalamien. In: Arch. Anat. Phys. wiss. Med. von Joh. Müller. Berlin 1856. p. 165.

1117. -- Die Gattung Cornuspira unter den Monothalamien, und Bemerkungen über die Organisation und Fortpflanzung der Polythalamien. In: Arch. Naturg. Jahrg. 1861. p. 287.

1118. =Schulze, F. E.=, Rhizopodenstudien III. In: Arch. mikr. Anat. Vol. 9. 1875. p. 94.

1119. -- Rhizopodenstudien VI. In: Arch. mikr. Anat. Vol. 13. 1876. p. 9.

1120. =Staff, H. v.=, Die Anatomie und Physiologie der Fusulinen. In: Zoologica. Vol. 22. 1910. H. 58. p. 93.

1121. =Swarzewsky, B.=, Zur Kenntnis der Allogromia ovoidea (Rh.). In: Arch. f. Protistenk. Vol. 14. 1909. p. 395.

1122. =Winter, F.=, Zur Kenntnis der Thalamophoren. I. Untersuchungen über Peneroplis pertusus (Forsk.). In: Arch. f. Protistenk. Vol. 10. 1907, p. 1.

1123. =Zülzer, M.=, Beiträge zur Kenntnis der Difflugia urceolata Carter. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 4. p. 240.

Radiolarien.

1124. =Borgert, A.=, Untersuchungen über die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien, speziell von Aulacantha scolymantha. 1. Teil. In: Zool. Jahrb. Abt. Anat. Vol. 14. 1900. p. 203.

1125. Dasselbe. 2. Teil. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 14. 1909. p. 134.

1126. -- Mehrere Arbeiten über Familien der Tripyleen. In: Ergebn. d. Planktonexpedition. Vol. 3. 1905–1911.

1227. -- Die nordischen Tripyleenarten. In: Nordisches Plankton. No. 15. Kiel u. Leipzig 1901.

1128. =Brandt, K.=, Die koloniebildenden Radiolarien (Sphärozoen) des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeresabschnitte. In: Fauna u. Flora des Golfs von Neapel. 13. Monogr. 1885.

a) Dasselbe. Teil II. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 14. 1909. p. 134–261.

1129. -- Beiträge zur Kenntnis der Colliden. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 1. 1902. p. 59.

1130. -- Zur Systematik der koloniebildenden Radiolarien. In: Zool. Jahrb. Suppl. Vol. 8. 1905. p. 311.

1131. =Bütschli, O.=, Radiolarien. In: Bronns Klassen und Ordnungen. Vol. 1. Protozoa. 1880–82 u. 1887–89.

1132. -- Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der Cyrtidae. In: Zeitschr. f. wiss. Zool. Vol. 36. 1881. p. 685.

1133. -- Ueber die chemische Natur der Skelettsubstanz der Acantharia. In: Zool. Anz. Vol. 30. 1906. p. 784, und in: Ergebn. d. Deutsch. Südpolarexpedition. Vol. 9. Zool. Vol. 1. 1907. p. 237.

1134. =Cienkowsky, Z.=, Ueber Schwärmerbildung bei Radiolarien. In: Arch. f. mikr. Anat. Vol. 7. 1871. p. 372.

1135. =Dreyer, F.=, Die Pylombildungen in vergleichend-anatomischer und entwicklungsgeschichtlicher Beziehung. In: Jen. Zeitschr. f. Naturw. Vol. 23. 1889. p. 77.

1136. -- Die Prinzipien der Gerüstbildung bei Rhizopoden, Spongien und Echinodermen. Ibid. Vol. 26. 1892.

1137. =Fowler, G. H.=, Notes on the anatomy of Gazelletta. In: Quart. Journ. Micr. Science. Vol. 48. 1904. p. 483.

1138. =Hartmann, M.= und =Hammer, E.=, Untersuchungen über die Fortpflanzung von Radiolarien. In: Sitzungsber. der Ges. naturf. Freunde. Jahrg. 1909. No. 4. p. 228.

1139. =Haeckel, E.=, Die Radiolarien. Eine Monographie. I. 1862. II. 1887.

1140. -- Report on the Radiolaria collected by H. M. S. Challenger. In: Chall. Rep. Zool. Vol. 18. 1887.

1141. =Häcker, V.=, Tiefseeradiolarien. In: Wiss. Ergebn. der Deutschen Tiefsee-Exped. a. d. Dampfer „Valdivia“. Vol. 14. 1908.

1142. -- Hierzu 10 vorläufige Mitteilungen, publ. an verschiedenen Orten 1904–1907.

1143. -- Die Radiolarien in der Variations- und Artbildungslehre. In: Zeitschr. f. indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre. Vol. 1. 1909. H. 1. p. 1.

1144. -- Vererbungs- und variationstheoretische Einzelfragen. I. Ueber Transversionen. Ibid. Vol. 1. 1909. H. 5. p. 461–468.

1145. -- Ueber Chromosomen und Sporenbildung bei Radiolarien. In: Verh. d. Deutsch. Zool. Ges. 1907.

1146. -- Zur Statik und Entwicklung des Coleographidenskelettes. 8. Mitteilung über die Radiolarien der „Valdivia“-Ausbeute. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 9. 1907.

1147. =Hertwig, R.=, Zur Histologie der Radiolarien. Leipzig 1876.

1148. -- Der Organismus der Radiolarien. Jena 1879.

1149. =Huth, W.=, Ueber die Fortpflanzung von Thalassicolla, nebst Bemerkungen zu der Arbeit von Moroff: „Vegetative und reproduktive Erscheinungen bei Thalassicolla“ (vorl. Mitt.). In: Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde. 1911. p. 1.

1150. =Immermann, F.=, Ueber Fremdkörperskelette bei Aulacanthiden. In: Zool. Anz. Vol. 27. 1903. p. 70.

1151. =Karawaiew, W.=, Beobachtungen über die Struktur und Vermehrung von Aulacantha scolymantha. In: Zool. Anz. Vol. 18. 1895. p. 286, 293.

1152. =Moroff, Th.=, Ueber vegetative und reproduktive Erscheinungen bei Thalassicolla. In: Festschr. z. 60. Geb. R. Hertwigs. Vol. 1. 1910. p. 75. Jena, G. Fischer.

1153. =Moroff, Th.= und =Stiasny, G.=, Ueber den Bau und die Fortpflanzung von Acanthometra. In: Centralbl. f. Physiol. Vol. 22. 1908. No. 19.

1154. — — Ueber Bau und Entwicklung von Acanthometron pellucidum J. M. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 16. 1909. p. 210–236.

1155. =Müller, Johannes=, Ueber die Thalassicollen, Polycystinen und Acanthometren des Mittelmeers. In: Abhdl. K. Akad. d. Wiss. Berlin 1858. p. 1.

1156. =Popofsky, A.=, Die Acantharia der Plankton-Expedition. Teil I. Acantharia. In: Ergebn. Plankton-Exp. Vol. 3. 1904.

1157. -- Die nordischen Acantharien I. Nord. Plankton 3. Liefg. Vol. 16. Acantharien 2. Teil. Nord. Plankton. 6. Liefg. Vol. 16. 1907. Ebenda cf. Borgert, Schröder, Ueber andere Radiolariengruppen.

1158. =Schewiakoff, W.=, Beiträge zur Kenntnis der Radiolaria-Acanthometrea. In: Mém. Acad. Imp. Sci. St. Pétersbourg. Sér. 8. Vol. 12. 1902.

1159. =Schouteden, H.=, La formation des spores chez les Thalassicolla (Radiolaires). In: Ann. de la Soc. Roy. Zool. et Malacologique de Belgique. Vol. 42. 1907.

1160. =Schröder, O.=, Eine gestielte Acanthometride (Podactinelius). In: Ergebn. der Deutschen Südpolarexpedition. Vol. 9. Zool. Vol. 1. 1907. p. 225.

1161. -- Neue Radiolarien (Cytocladus gracilis und Cytocladus major). Ibid. Vol. 9. 1906.

1162. =Stiasny, G.=, Zur Kenntnis der über gelben Zellen der Sphaerozoen. In: Biol. Centralbl. Vol. 30. 1910. No. 13.

1163. -- Ueber die Beziehung der sog. „gelben Zellen“ zu den koloniebildenden Radiolarien. (Ein Versuch.) In: Arch. f. Protistenk. Vol. 19. 1910. p. 144.

[34] Wir schließen hier +vorläufig+ die A. diploidea H. u. N. ein, welche während ihres ganzen vegetativen Lebens zweikernig ist, da erst abgewartet werden muß, ob sie nähere Beziehungen zu den echten Amöben besitzt.

[35] Dazu können in anderen Fällen noch weitere Formen kommen (s. u.). Schon +Schaudinn+ selbst erwähnt, daß das oft gleichzeitig mit den Amöben vorkommende Flagellat Trichomonas intestinalis (s. o.) vor der Kopulation die Geißeln verliert und amöboid herumkriecht; dann ist es ebenfalls von einer Amöbe kaum zu unterscheiden. Es ist auch sehr wohl möglich -- ja es finden sich in der Literatur bereits Andeutungen hierfür -- daß sich im menschlichen Darm noch weitere Formen von parasitischen, eventuell sogar pathogenen Amöben werden nachweisen lassen.

[36] Er hat diese Gründe nicht in dieser Form aufgezählt, ich entnehme sie seinen Gesamtdarlegungen und mündlichen Aeußerungen.

[37] +Kartulis+ benennt in dem Handbuch der pathogenen Mikroorganismen von +Kolle+ und +Wassermann+, Ergänzungsband I, Jena, Fischer, 1906, die Amöbe mit einem neuen Namen Ent. maxillaris; da meine Benennung schon 1901 erfolgt war, so ist eine Umbenennung nach den zoologischen Nomenklaturgesetzen unzulässig, wenn ich auch sehr gern die Benennung der Art ihrem Entdecker überlassen hätte.

[38] +Cienkowsky+ in: Arch. f. mikr. Anat, Vol. 12. 1876. p. 39; +Schaudinn+, in: Arb. aus dem Kais. Gesundheitsamt. Vol. 19. 1903. p. 547.

III. Klasse.

=Sporozoa= +Leuckart+.

+Die Klasse der+ =Sporozoen= +umfaßt diejenigen Protozoen, welche einmal in ihrem Entwicklungskreis sich durch zahlreiche Sprößlinge vermehren, welche in einer festen Schale eingehüllt sind und so eine+ =Spore= +darstellen. Diese Art der Fortpflanzung dient der Verbreitung der Art+. =Sämtliche Sporozoen sind Parasiten.= +In Fällen, wo besondere Anpassungen existieren, z. B. bei Wirtswechsel, kann die Sporenhülle auch fehlen. Die Sporenhülle kann die Sprößlinge in Ein- oder Mehrzahl enthalten. Generationswechsel ist bei den Sporozoen weit verbreitet+. Sehr vielfach sind die Sporozoen Zellparasiten, viele dauernd, viele auch nur in den Jugendstadien.

+Die Ernährung der Sporozoen erfolgt ausschließlich durch osmotische Aufnahme flüssiger Nahrung+.

Die Sporozoen sind außerordentlich weit verbreitet und kommen als Parasiten bei allen Abteilungen der höheren Metazoen vor, vor allem bei Anneliden, Arthropoden, Tunicaten, Mollusken und Vertebraten. Bei manchen Arten findet man an gewissen Lokalitäten jedes Exemplar mit Sporozoen infiziert.

Auch diese Klasse des Tierreichs ist nicht als eine Gruppe von einheitlicher Abstammung aufzufassen; sie ist vorläufig noch eine künstlich zusammengestellte Klasse, deren beide Unterklassen offenbar verschiedene Verwandtschaftsbeziehungen haben. Trotzdem sind sie hier nicht getrennt als selbständige Klassen behandelt, da die verschiedene Abstammung noch ganz hypothetisch ist, und das Vorkommen von Zwischenformen nicht ausgeschlossen erscheint. Da sämtliche Angehörige der Klasse Parasiten sind, so sind sie von ihren etwa freilebend existierenden nächsten Verwandten durch eine weite Kluft getrennt.

Meist sind die Sporozoenspecies nur an eine oder wenige Wirtsspecies angepaßt. Sehr ausgebildet ist bei ihnen die verbreitetste Eigenschaft aller Parasiten (auch der metazoischen), eine möglichst große Nachkommenschaft zu erzeugen. Zu diesem Zwecke produzieren sie zahlreiche +bewegliche Keime+, welche aber in den meisten Fällen in feste Hüllen (Sporen) eingeschlossen sind; denn die Keime müssen meistens den Weg von dem einen Wirtstier zu dem nächsten, welches sie infizieren, durch ein Medium (z. B. Luft, Wasser) zurücklegen, welches ihnen ohne diesen Schutz tödlich sein würde. Sie erlangen dann ihre Beweglichkeit erst, wenn sie im neuen Wirt die Spore verlassen.

Wie schon oben bemerkt wurde, kann diese Hülle dadurch entbehrlich werden, daß die Keime nie in ein fremdes Medium gelangen, sondern direkt nur aus einem Tier in das andere; dies ist z. B. bei denjenigen Tieren der Fall, welche durch blutsaugende Insekten übertragen werden. Wir sehen also, daß die Keime, ob sie in Sporen eingeschlossen sind oder nicht, den Wirt, in welchem sie entstanden sind, verlassen müssen, um die Art auf einen neuen Wirt zu übertragen. Da sie somit +der Verbreitung der Art+ auf viele Wirte dienen, habe ich die Vermehrungsform, welche sie darstellen, die +propagative Fortpflanzung+ genannt.

Mit ihr pflegt noch eine zweite Form der Vermehrung zu alternieren, welche oft mit ihr durch +Generationswechsel+ verknüpft ist; diese führt eine Erhöhung der Parasitenzahl in dem gleichen Wirtsindividuum herbei. Ich habe sie daher als +multiplikative Fortpflanzung+ bezeichnet.

Wo diese letztere Fortpflanzungsart eine hohe Ausbildung erlangt hat, da wird das Sporozoon nicht selten aus einem relativ harmlosen Parasiten zum gefährlichen Krankheitserreger. Die große Mehrzahl der Sporozoen scheint jedoch aus relativ harmlosen Parasiten zu bestehen.

Die Ausdrücke propagative und multiplikative Fortpflanzung bezeichnen einen rein biologischen Gegensatz; wir können sie daher bei allen Abteilungen der Sporozoen, wo Entsprechendes vorkommt, anwenden. Die morphologische Erscheinungsweise dagegen ist bei den einzelnen Abteilungen sehr verschieden und verlangt im einzelnen Fall eine besondere Terminologie.

Während die Morphologie der +propagativen Fortpflanzung+ uns ein Mittel zur Charakterisierung der großen Gruppen unter den Sporozoen an die Hand gibt, kann die +multiplikative Fortpflanzung+ selbst bei nahe verwandten Formen sehr abweichende Bilder bieten.

Wir teilen nach +Schaudinn+ die Sporozoen in die Unterklassen der

+Telosporidia+ und +Neosporidia+,

von denen die ersteren nur am Ende einer vegetativen Periode ihres Lebenskreises in Keimlinge zerfallen, die letzteren jedoch während der ganzen vegetativen Periode sporulieren können. Wie stets in der Natur, so gibt es auch von diesen Definitionen Ausnahmen.

+Zur genauen Identifizierung einer Sporozoenspecies genügt selten ein vegetatives Stadium+, obwohl dasselbe bei vielen Gruppen ein sehr charakteristisches Aussehen besitzt. +Die besten Anhaltspunkte liefert die propagative Fortpflanzungsperiode, wobei insbesondere die Sporenform und -zahl charakteristisch sind. Doch ist gerade bei den sporenlosen Formen auch die Erscheinungsweise der multiplikativen Fortpflanzung sehr charakteristisch+.

Während die Telosporidia offenbar mit Flagellaten näher verwandt sind, zeigen die Neosporidien engere Verwandtschaftsbeziehungen zu Rhizopoden. +Hartmann+ hat diesen differenten Beziehungen dadurch Ausdruck gegeben, daß er die beiden Gruppen als gesonderte Klassen des Protozoenstammes aufführt. Ein solcher Schritt ist bei dem gegenwärtigen Stand unseres Wissens nicht notwendig; auch ist er ohne wesentliche praktische Bedeutung.

1. Unterklasse.

=Telosporidia= +Schaudinn+.

Die Telosporidien sind im erwachsenen Zustand sämtlich einkernig, wenn auch bei einzelnen Formen vorübergehend etwas länger andauernde vielkernige Stadien auftreten.

Der Zerfall in Keimlinge erfolgt nur am Ende der vegetativen Periode, und zwar sind diese Keimlinge meist zu mehreren in eine Sporenhülle eingeschlossen. Eine Ausnahme in dieser Beziehung macht die an spezielle Lebensverhältnisse angepaßte Ordnung der +Haemosporidia+; bei ihnen fehlt die Sporenhülle[39].

Alle +Telosporidien+ beginnen ihren Lebenskreis in dem neu infizierten Wirt, indem der Keimling -- Sporozoit genannt -- in eine Zelle oder wenigstens in das Gewebe desselben einwandert. In denselben wächst der Sporozoit heran und wird entweder direkt zu einem Geschlechtsindividuum oder, nachdem erst eine agame Vermehrung (multiplikative Fortpflanzung) vorausgegangen ist. Wo eine solche vorkommt, kann sie sich mehrere Male wiederholen, ehe geschlechtliche Formen auftreten. Die Befruchtung, welche entweder isogam oder anisogam verlaufen kann, liefert als Resultat eine einkernige Zelle, die Zygote, welche sich mit einer dünneren oder dickeren Cystenwand umgibt. Der Kern der Zygote vermehrt sich durch wiederholte Teilungen (ganz selten bleibt er zunächst einheitlich). Entweder sondert sich dann um jeden dieser Kerne eine Plasmaportion, aus welcher durch Abscheidung einer Hülle eine Spore entsteht, in welcher nun durch weitere Teilungen von Kern und Plasma eine bestimmte Anzahl von Keimlingen (Sporozoiten) entstehen; oder die Bildung der Sporenhülle unterbleibt, und die ganze einheitlich bleibende Masse zerfällt in zahlreiche Keimlinge (Sporozoiten).

In allen Fällen jedoch bleibt ein Teil von Protoplasma, welcher nicht in die Bildung der Keimlinge (Sporozoiten) aufgeht, als sogenannter +Restkörper+ zurück. Auch hat vor der Befruchtung stets auf irgendeine Weise eine Reduktion des Kerns der Gameten stattgefunden.

Wir teilen die +Telosporidia+ in folgende Ordnungen:

Vegetatives Stadium dauernd intracellulär; +Befruchtung anisogam+, Geschlechtsgeneration dauernd oder vorübergehend intracellulär:

I. Ordnung: =Coccidiomorpha=.

Vegetatives Stadium, wenn überhaupt, nur anfangs intracellulär, erwachsene Tiere extracellulär; +Befruchtung anisogam+ oder +isogam+, befruchtete Formen stets dauernd extracellulär:

II. Ordnung: =Gregarinida=.

I. Ordnung.

=Coccidiomorpha= +Doflein+.

Während früher +Coccidien+ und +Hämosporidien+ stets als ziemlich voneinander abweichende Gruppen der Sporozoen betrachtet wurden, haben die neueren Entdeckungen ihre nahe Verwandtschaft wahrscheinlich gemacht. Dieselbe wurde besonders von +Schaudinn+ betont. Immerhin hielt auch er noch die Trennung in zwei den +Gregariniden+ gleichgestellte Ordnungen aufrecht.

Ich betrachte sie jedoch nur als Unterordnungen, welche besonders durch die Eigenschaft der +Anisogamie+, den sehr gleichartigen +Generationswechsel+ und den spezifischen +Zellparasitismus+ sich von den +Gregariniden+ unterscheiden.

Wir haben also folgende +Unterordnungen+ anzuführen:

Sporozoiten in Sporen eingehüllt. Zygote unbeweglich, meist bleibend intracellulär

I. Unterordnung: =Coccidia= +Leuckart+.

Sporozoiten stets frei, Zygote als Ookinet beweglich, in neue Zellen einwandernd:

II. Unterordnung: =Haemosporidia= Danilewski em. Schaudinn.

Neuerdings werden nach dem Vorschlag von +Hartmann+ die Hämosporidien wieder von den Coccidien abgetrennt und den Flagellaten in der Nachbarschaft der Trypanosomen eingegliedert. Vgl. hierzu unten.

1. Unterordnung.

=Coccidia= +Leuckart+.

Die +Coccidien+ sind fast sämtlich Zellschmarotzer, und zwar vorwiegend (vielleicht ausschließlich) Epithelzellschmarotzer[40]. In der Wirtszelle pflegt der eingewanderte Keimling (Sporozoit) heranzuwachsen, bis er dieselbe ausfüllt; infolgedessen stirbt häufig die Wirtszelle ab.

Die Gestalt der +Coccidien+ ist sehr regelmäßig, wechselt allerdings einigermaßen nach dem Stadium, in welchem das Tier sich befindet. Wie immer bei allen Organismen, geht man bei der Schilderung von dem erwachsenen vegetativen Stadium aus. Dasselbe ist kuglig, oval oder ellipsoid geformt; es gibt Formen, welche mehr als dreimal so lang wie breit sind. Anhangsgebilde irgendwelcher Art gibt es nicht; Bewegungsorgane sind gänzlich unbekannt.

Da dieses Stadium sich stets im Innern einer Wirtszelle befindet, also keine Bewegungs- oder Schutzvorrichtungen notwendig sind, so finden wir keine deutliche Differenzierung von Ekto- und Entoplasma. Das Plasma zeigt meist eine fein granulierte Beschaffenheit, auch eine alveoläre Anordnung ist schon im Leben zu erkennen. Denn vielfach sind diese Stadien sehr schön durchsichtig. Entsprechend der osmotischen Ernährungsweise und dem raschen Wachstum, welches keine Anhäufung von Reservekörpern zuläßt, ist das Plasma frei von besonderen Inhaltskörpern.

+Ein+ Kern liegt ungefähr in der Mitte des Körpers; derselbe ist bläschenförmig und enthält einen stark färbbaren zentralen Binnenkörper, welchem +Schaudinn+ wegen seiner besonderen Eigenschaften den Namen eines +Karyosoms+ beigelegt hat.

Kontraktile Vakuolen kommen nicht vor. Die Fortpflanzung verläuft bei allen genauer bekannten Arten in der Form eines Generationswechsels zwischen geschlechtlich und ungeschlechtlich sich fortpflanzenden Stadien. Es empfiehlt sich, den Entwicklungskreis einer typischen Form unseren Betrachtungen zugrunde zu legen.

Wir wählen hierzu die von +Schaudinn+ so ausgezeichnet studierte +Eimeria+ (= +Coccidium+) +Schubergi+ Schaudinn aus dem Darm von Lithobius forficatus.

Ein Keimling (Sporozoit) wandert in eine Epithelzelle ein (Fig. 626, I u. II) und verändert dort alsbald seine längliche oder sichelförmige Gestalt, indem er rundlich, kuglig wird (Fig. 626, III u. IV). Es folgt seine Wachstumsperiode. Nach kurzer Zeit schon beginnt der +Kern+ des herangewachsenen Coccidiums sich zu teilen, es entsteht ein vielkerniges Stadium (Fig. 626, V u. VI). Dann gliedert sich um jeden Kern ein Teil des Protoplasmas ab; die entstehenden Gebilde ordnen sich rosettenförmig um den zentralen Teil, welcher als +Restkörper+ kernlos zurückbleibt und abstirbt (Fig. 626, VII). Die Teilprodukte sind annähernd keulenförmig gestaltet. Sie sind lebhaft beweglich und wandern aus ihrer Wirtszelle aus, um neue Epithelzellen zu infizieren. Ein Teilsprößling kann nun wieder zur Teilung schreiten, oft ohne erst erheblich heranzuwachsen; dann gibt er nur wenigen neuen Sprößlingen den Ursprung, oder er wächst auch zur vollen Größe heran. Die Wiederholung des Vorganges ist in Fig. 626 durch den von VIII zu II zurückkehrenden Pfeil angedeutet.

Diese Periode ungeschlechtlicher Vermehrung faßt man unter dem Namen der Agamogonie zusammen; in der Literatur wird sie auch vielfach nach dem Vorbild von +Schaudinn+ als Schizogonie bezeichnet (vgl. S. 225). Sie dient vorwiegend der +Autoinfektion+ im Wirtstier, also der +multiplikativen Fortpflanzung+[41]. Mit der Agamogonie wechselt aber eine zweite Art der Fortpflanzung regelmäßig ab; denn die Agamogonie wird im gleichen Zeugungskreis nur wenige Male wiederholt.

Hat sich die Agamogonie einigemal wiederholt, so scheint die Teilungskraft des Individuums erschöpft zu sein, es würde absterben, wenn nicht die Erhaltung der Art durch die Befruchtung gesichert wäre.

Bei den Coccidien führt zu dem bezeichneten Ziel die Ausbildung eines +geschlechtlichen Dimorphismus+. Die zunächst ungeschlechtlichen Teilprodukte von Individuen, deren Fähigkeit zu Agamogonie erschöpft ist, können ein zweifaches Schicksal haben. Sie wachsen abermals zu ziemlich ansehnlichen Kugeln heran, aber die einen von diesen sind undurchsichtig, enthalten reichlich Reservestoffe, während die anderen ein reines, dicht gefügtes Plasma besitzen (Fig. 626, XIa, XIb, XIIa, XIIb). (Im erwachsenen Zustand bezeichnet man die ersteren auch als Makrogametocyten, die letzteren als Mikrogametocyten.)

Die ersteren werden zu den weiblichen Gameten, indem der Kern seine Substanz durch Ausstoßung des Karyosoms reduziert. Die letzteren werden durch einen merkwürdigen multiplen Kernteilungsprozeß vielkernig. Jeder von den zahlreichen Kernen rückt an die Oberfläche, sammelt um sich eine Portion von Plasma, diese Plasmaportionen schnüren sich als kleine sichelförmige Körperchen ab, während der größere Teil des Zellplasmas als Restkörper in der Mitte zurückbleibt. Auch bei der Entstehung dieser männlichen Gameten, welche alsbald zwei Geißeln bilden, mit welchen sie sich lebhaft bewegen, geht das Karyosom verloren (Fig. 626, XI c, XII c und d).

Wir sehen also zwei Arten von Gameten entstehen, welche sich schon durch ihre Größe erheblich voneinander unterscheiden (Fig. 626, XIII). Dieser Größenunterschied hat auch die Benennungen verursacht, indem die großen (weiblichen) als +Makrogameten+, die kleinen (männlichen) als +Mikrogameten+ bezeichnet werden.

In derselben Weise nun, wie zwischen Ei und Spermatozoon bei den Metazoen, erfolgt bei den Coccidien die +Kopulation+ von Makro- und Mikrogamet, deren Resultat die Befruchtung ist.

Sobald nämlich die Mikrogameten frei geworden sind und ihre Geißeln zu bewegen vermögen, folgen sie den Anziehungskräften der Makrogameten und suchen dieselben auf. Der Mikrogamet dringt in den Makrogameten ein (Fig. 626, XIV); sowie +ein+ solcher eingedrungen ist, umgibt sich sofort der Makrogamet mit einer festen Hülle, welche jeden weiteren Mikrogameten am Eindringen verhindert. Darauf vereinigen sich die Kerne des männlichen und weiblichen Elementes, und wir bezeichnen den befruchteten Makrogameten als Zygote (vielfach findet man auch statt dessen speziell für Coccidien den Ausdruck Oocyste, da sie sich bei ihnen mit einer festen Cystenhülle umgibt (Fig. 626, XV).

Die +Oocyste+ bildet den Ausgangspunkt für die +propagative Fortpflanzung+, indem in ihr (durch metagame Teilungsvorgänge) die +Sporen+ gebildet werden. Man bezeichnet den Vorgang der Sporenbildung auch als +Sporogonie+ und stellt damit die an die Befruchtung anschließende Fortpflanzungsform im Gegensatz zur ungeschlechtlichen Schizogonie.

Wie bei den meisten Coccidien wird die encystierte Zygote (+die Oocyste+) mit dem Kot des Wirtes entleert, und die +Sporogonie+ erfolgt erst in der freien Natur.

Sie läuft folgendermaßen ab: Der Kern der Zygote teilt sich erst in zwei Tochterkerne, dann diese noch einmal, so daß vier Kerne resultieren (Fig. 626, XVI u. XVII). Diese verteilen sich regelmäßig im Plasma der Zygote, das letztere zerfällt in vier gleiche Teile, die +Sporoblasten+ (Fig. 626, XVIII) genannt, da sie sich mit einer festen Schale umgeben und zu den +Sporen+[42] werden (Fig. 626, XIX). Die Hülle ist so hart und undurchlässig, daß die Sporen mit dem Kote des Wirtstieres austrocknen können, ohne ihre Lebensfähigkeit zu verlieren.

Jede der vier Sporen enthält also zunächst einen Kern; derselbe teilt sich alsbald in zwei Tochterkerne, und das Plasma der Spore teilt sich in zwei sichelförmige Keime, wobei ein großer Restkörper zurückbleibt (Fig. 626, XIX).

Diese +sichelförmigen Keime+ oder +Sporozoiten+ kriechen aus der Spore aus, wenn dieselbe in den Darm des richtigen Wirtes gelangt und daselbst unter dem Einfluß der Darmsäfte platzt (Fig. 626, XX). Die Sporozoiten bohren sich dann in die Epithelzellen des Darmes ein, und der Kreislauf beginnt von neuem; denn mit diesem Stadium ist der Entwicklungskreis oder Zeugungskreis der Art geschlossen.

Wir schließen noch eine Uebersicht der Entwicklung nach +Lühe+ (mit Abänderungen) hier an, welche sehr geeignet ist, um die Beziehungen der einzelnen Formen zueinander mit einem Blick zu übersehen. Zugleich gibt sie die wichtigsten in der Literatur für Entwicklungsstadien von Coccidien angewandten Bezeichnungen. Die senkrecht untereinander gestellten Stadien, durch +einen+ Strich verbunden, sind durch +Vermehrung+, die nebeneinander stehenden, durch zwei Striche verbunden, sind durch +Wachstum+ oder +Umwandlung+ auseinander hervorgegangen. Wir führen diese etwas umständliche Terminologie hier an, um etwaige Beschäftigung mit den Spezialarbeiten zu erleichtern. Im übrigen vergleiche man für die Terminologie S. 225.

+Schizogonie+ { Sporozoit = Schizont { (erwachsenes agames Coccidium) = Agamogonie { | multiplikative { Merozoit = Schizont Fortpflanzung { (vermittelt die Autoinfektion) (mehrfach { (Teilprodukt) | { Schizont (Schizogonie wiederholt) { (junges agames | { bald erlöschend) { Coccidium) | { Mikrogametocyt \ { Merozoit = { Makrogamet + Mikrogamet { { \----------v----------/ | | +Sporogonie+ { Copula = Oocyste (Sporont) (propagative { = Zygote | Fortpflanzung) { Sporoblast = Spore { | { | { Sporozoit { (vermittelt die { Neuinfektion)

Die Stadien der Agamogonie kannte man zwar schon lange, aber man hielt sie für besondere Arten, welche in die Gattungen +Eimeria+, +Pfeifferella+ usw. eingereiht wurden. Bei den Synonymieangaben. in der Aufzählung von Vertretern der Coccidien S. 713 ff. sind die Benennungen dieser Stadien immer unter Voraussetzung von (Schiz.) = Schizogonie aufgeführt.

Bei den verschiedenen Gattungen und Familien der Coccidien kommen erhebliche Abweichungen von dem als Typus dargestellten Zeugungskreis von Eimeria Schubergi vor. Dieselben beziehen sich vor allem auf folgende Punkte:

1) +Geschlechtlicher Dimorphismus der Agameten+ ist für eine Anzahl von Formen angegeben (vgl. unten Cyclospora und Adelea).

2) +Komplikation+ bei der Entwicklung der Mikrogameten und der Teilung der Agameten, indem jedes Individuum in eine Anzahl von Sekundärindividuen zerfällt, welche erst die definitiven Teilungsprodukte erzeugen, während die Bildung der Makrogameten dem üblichen Typus entspricht (vgl. unten Caryotropha S. 737).

3) Die +Reduktionsvorgänge+ an den Kernen der Gametocyten erfolgen in verschiedener Weise und zu verschiedenen Zeitpunkten.

4) Im Gegensatz zu den übrigen Coccidien geht bei den Adeleiden (s. u. S. 740) der Befruchtung eine oft frühzeitige +Syzygienbildung+ von Makro- und Mikrogametocyt voran. Bei der Reifung bildet der letztere nur 4 Mikrogameten, welche bei mehreren Gattungen geißellos sind. Die Syzygienbildung stellt mindestens eine interessante Konvergenzerscheinung zu den Verhältnissen bei den Gregarinen dar.

5) Der Zeitpunkt, in welchem sich die +Cystenhülle+ des +Makrogameten+ bildet (ob vor oder nach der Befruchtung), die Bildungsweise der +Sporen+, die Zahl derselben und die Zahl der von ihnen umschlossenen +Sporozoiten+, das Vorhandensein oder Fehlen eines +Restkörpers+ in Oocyste und Spore und schließlich die +Oeffnungsweise+ der letzteren bilden Merkmale für die Unterscheidung von Gattungen, Untergattungen und Arten.

Alle Coccidien ernähren sich auf osmotischem Wege, indem sie die Säfte der befallenen Zelle aufsaugen und verwenden. Die Einzelheiten dieses Vorganges sind mit unserer gegenwärtigen Technik nicht zu verfolgen. Jedes einzelne Stadium wächst auf Kosten der befallenen Zelle heran, und je größer das Coccidium wird, desto mehr nimmt der Zellleib der befallenen Zelle an Masse ab, bis er schließlich ganz zusammengedrängt ist, und auch der Kern degeneriert. Das Plasma war schon vorher allmählich degeneriert, und zwar, wie es scheint, meist in der Form der fettigen Degeneration.

Besonders die rasch aufeinanderfolgenden, rasch und stark wachsenden +agamen Generationen+ schädigen in dieser Weise den befallenen Organismus stark. Auf ihnen beruht auch die +pathologische Bedeutung+ der Coccidien. Wenn sie in hinreichend großer Zahl vorhanden sind, vermögen sie das Gewebe des befallenen Organs so gründlich zu zerstören, daß schwere Erkrankungen und selbst der Tod eintreten können. Da die Sporen sehr bald infektionsfähig sind, so kann sich die +Coccidiose+ sehr rasch in einer Herde von empfänglichen Tieren verbreiten, wobei es zu einem massenhaften Sterben derselben kommen kann.

Was nun die +Verbreitung der Coccidien im Wirt+ anlangt, so können sie in den verschiedensten Organen vorkommen. In den meisten Fällen scheinen sie sich allerdings, wie schon erwähnt, auf Epithelzellen zu beschränken.

Man hat sie deshalb sogar direkt als monophage (vgl. S. 287) Zellparasiten bezeichnet, was aber nicht ganz zutrifft, schon deswegen nicht, weil es gelegentlich vorkommt, daß eine Coccidienart in einer anderen schmarotzt.

Die meisten Formen sind bisher in den Epithelien des Darmes und seiner Anhangsorgane gefunden worden. Man findet sie also in der Darmwand, aber auch sonst in der Schleimhaut des ganzen Magendarmsystems (Mundhöhle, Kehlkopf, Nase, Rachen, Speiseröhre, Magen, Darm in seinen sämtlichen Teilen). Sehr häufig sind Leber- und Gallengänge befallen, bei Insekten die Malpighischen Gefäße und der Fettkörper. Die Milz wird selten infiziert, häufig jedoch die Niere und der Hoden. Im letzteren Fall ist auch das Vas deferens den Angriffen des Schmarotzers ausgesetzt.

Nach einigen Angaben kommen die Coccidien auch in der Haut, in der +Muskulatur+, im Bindegewebe, im Mesenterium und den Mesenterialdrüsen vor. Sie würden also nicht als ganz obligatorische Epithelzellparasiten zu bezeichnen sein.

Einige wenige Formen sind extracellulär während ihres ganzen Lebens oder während der wichtigsten Teile desselben: +Cryptosporidium muris+ Tyzzer, +Eimeria mitraria+ Lav. u. Mesn. u. +Orcheobius herpobdellae+ (Kunze). Das ändert natürlich nichts an dem Gesamtcharakter der Ordnung, welche fast ausschließlich von Zellschmarotzern gebildet wird.

Coccidien sind bisher gefunden worden in: Würmern, Myriopoden, Insekten, Mollusken, Fischen, Amphibien, Reptilien, Vögeln, Säugetieren, auch in Menschen.

Die rasch wachsenden, lebhaft im Wirt durch Schizogonie sich vermehrenden +Coccidien+ sind sehr gefährliche Parasiten. Indem sie das ganze Epithel eines Organs oder mehrere, ja zahlreiche Organsysteme eines Tieres überschwemmen, können sie so zahlreiche Zellen zerstören, daß schwere Erkrankungen entstehen. In allen diesen Fällen handelt es sich um Hypertrophie und nachfolgende Degenerationen der Zellen.

Welch schwere Erkrankungen durch solche Gewebedefekte herbeigeführt werden können, dafür sind die Coccidiosen der Kaninchen, Menschen, Rinder (rote Ruhr, S. 728), der Maulwürfe, Gänse etc. wichtige Beispiele. Es ist wohl kaum nötig, hervorzuheben, daß wahrscheinlich in allen diesen Fällen außerdem noch die Wirte schädigende Stoffwechselprodukte auftreten.

Die Infektion mit Coccidien führt manchmal zu regenerativen und hyperregenerativen Wucherungsprozessen im Gewebe, welche früher manchmal zu Vergleichen mit den Gewebewucherungen in bösartigen Geschwülsten veranlaßt haben. Doch sind solche Wucherungen nie sehr weitgehend und kommen meist bald zum Stillstand.

Ueberhaupt sind den Coccidiosen meist für ihre pathogene Wirkung relativ enge Grenzen natürlicher Art gesetzt. Ist die Infektion nicht so intensiv, daß sie durch akute Erkrankung den raschen Tod des betroffenen Individuums veranlaßt, so nimmt die Erkrankung bald an Intensität ab, indem die Coccidien nach einer Anzahl von agamen Generationen zur Gametenbildung, Befruchtung und darauf zur Bildung der Sporen übergehen. Letztere werden meist bald aus dem Körper entleert; aber auch wenn dies nicht der Fall ist, so sind sie als Ruhestadien inaktiv und ohne weiteren schädigenden Einfluß auf den Wirt. Indem allmählich alle Coccidien gleichen Ursprunges und relativen Alters diese Phase durchmachen, kann -- wenn keine neue Infektion hindernd dazwischentritt -- +natürliche Heilung+ auf einfachste Weise erfolgen. Unter natürlichen Verhältnissen, welche meist keine sehr schweren Infektionen bedingen, scheint dies die Regel zu sein.

Aehnlich wie die meisten Gregarinen, beschränken sich die meisten Coccidien auf den Darm, seine Anhangsorgane oder die nächstbenachbarten Gebiete des Körpers. Die Infektion neuer Wirte wird durch die Nahrungsaufnahme vermittelt, und das hat bei unkompliziertem Verlauf der Infektionserscheinungen diese Beschränkung auf jene Regionen zur Folge.

Schon in der vorigen Auflage dieses Werkes wies ich auf die Tatsache hin, daß manche Coccidien sich auch gelegentlich im Blut ihrer Wirte finden. So ist bekannt, daß Isospora Lieberkühni die Blutbahn zur Ausbreitung über die verschiedenen Organe des Wirts vom Darm aus benützt. Und wie schon +Lühe+ hervorhebt, ist es nicht unmöglich, daß manche als Drepanidien etc. beschriebene, frei im Blutstrom gefundene Parasiten von sporozoiten-ähnlichem Aussehen auf solche in der Blutbahn zirkulierende Stadien von Coccidien zurückzuführen sind.

Es wäre sehr erstaunlich, wenn solche Stadien nicht auch in den Blutzellen gefunden würden. Und in der Tat, man findet in den Leukocyten verschiedener Tiere nicht selten Gebilde, welche sehr an solche Coccidienstadien erinnern. In manchen Fällen sind das Stadien, welche von den Phagocyten gefressen wurden, in anderen handelt es sich um Parasiten, welche ähnlich wie wir dies früher von den Leishmanien (S. 414 und 467) kennen lernten, die Schutzkräfte selbst der Phagocyten zu übertrumpfen vermochten und deren spezifische Parasiten geworden sind. Dazu gehören die Leukocytogregarinen (S. 753) und wahrscheinlich auch die Leukocytozoen (S. 764).

Aber auch die roten Blutzellen werden von zu den Coccidien gehörigen Parasiten befallen. Die +Hämogregarinen+ sind wenigstens zum Teil sicher echte Coccidien (vgl. S. 746). Alle diese Formen lassen ihre Natur als sekundäre Blutparasiten vielleicht auch daran erkennen, daß sie ihre Vermehrungsstadien stets in den inneren Organen ihrer Wirte durchmachen.

Die Coccidiennatur dieser Formen ist stets wenigstens in gewissen Stadien an dem Besitz fester Hüllen erkennbar. Von ihnen wären eventuell die Hämosporidien abzuleiten, welche durch weitergehende Anpassung an den Parasitismus die Fähigkeit zur Hüllenbildung und dadurch das allgemeinste Kennzeichen der Sporozoennatur eingebüßt haben. Näheres über die mit der Abstammung der Hämosporidien zusammenhängenden Probleme wurde schon oben S. 411 u. 450 ff. erörtert und findet sich weiter unten bei den Hämogregarinen S. 746, sowie bei den Hämosporidien S. 795.

Die +Coccidien+ sind jedenfalls über die ganze Erde verbreitet, doch sind sie bisher hauptsächlich in Europa beobachtet worden.

Nach der Anzahl der Sporen, welche die Oocyste enthält, teilte man bisher die Coccidien meist in 4 Familien:

2 Sporen 1. Familie: +Disporocystidae+ Léger. 4 Sporen 2. Familie: +Tetrasporocystidae+ Léger. n Sporen (wobei sogar bei derselben Art die Anzahl der Sporen variieren kann 3. Familie: +Polysporocystidae+ Léger. Keine Sporen, Sporozoiten frei in der Oocyste: 4. Familie: +Asporocystidae+ Léger.

Die seither erfolgte bedeutende Vermehrung unserer Kenntnisse von dem Zeugungskreis der Coccidien hat +Lühe+ zur Aufstellung eines neuen Systems veranlaßt, welches außer den Eigenschaften der Sporen auch die wichtigsten Eigentümlichkeiten des gesamten Zeugungskreises berücksichtigt. Ich folgte in der 2. Auflage diesem System, da ich es für natürlicher hielt, wenn es mir auch nicht sicher schien, daß die Familie der Caryotrophidae volle Berechtigung hat. Nach +Lühe+ werden die Coccidien eingeteilt in folgende Familien:

1. Familie: =Eimeridae= Lühe. 2. „ =Caryotrophidae= Lühe. 3. „ =Adeleidae= Lühe.

Die rastlose Forschungstätigkeit hat nun auch neue Coccidien kennen gelehrt und altbekannte Formen sind genauer erforscht worden. Das hat zur Folge gehabt, daß auch das System der Coccidien eine weitere Verbesserung erfahren kann. Ein rationelles System ist von dem hervorragenden Sporozoenforscher +Léger+ vorgeschlagen worden, welches die Vorzüge des +Lühe+schen Systems mit den klassifikatorischen Merkmalen des alten +Léger+schen System in vorzüglicher Weise vereinigt. Die Zahl der aus einer Oocyste hervorgehenden Sporen und die Zahl der in diesen enthaltenen Sporozoiten sind die leitenden Merkmale für die Abgrenzung der Familien und Familiengruppen, während die größeren Abteilungen, die Legionen, durch die Eigenart der sexuellen Fortpflanzung charakterisiert sind. Ich gebe in der nachfolgenden Tabelle eine Uebersicht dieses +Léger+schen Systems, wobei ich hervorhebe, daß die etwas künstliche Anordnung nach der Sporozoitenzahl nicht den eigentlichen Vorzug dieses Systems darstellt, aber geeignet ist, in einer bequemen Weise den Ueberblick zu erleichtern.

Klassifikation der Coccidien.

{1. Gruppe. {1 Spore mit je +Cryoptosporidae+ {+Tetrazoica+ {4 Sporozoiten [Illustration] {(die Oocyste { {umschließt {2 Sporen mit je +Cyclosporidae+ {im ganzen {2 Sporzoiten [Illustration] {4 Sporozoiten, {und zwar:) { { {1 Spore mit +Caryosporidae+ 1. Legion {2. Gruppe. {8 Sporozoiten [Illustration] +Eimeridae+ {+Octozoica+ { {(die Oocyste {2 Sporen mit je +Diplosporidae+ {umschließt 8 {4 Sporozoiten = +Isosporidae+ {Sporozoiten, { [Illustration] {und zwar:) { { {4 Sporen mit je +Eimeridae+ { {2 Sporozoiten [Illustration] { { {n Sporen mit je +Barrouxidae+ {3. Gruppe. {einem [Illustration] {+Polyzoica+ {Sporozoiten {(die Oocyste { {umschließt n {n Sporen mit je +Caryotrophidae+ {Sporozoiten, {12 Sporozoiten [Illustration] {und zwar:) { { {4 Sporen mit je +Angeiocystidae+ { {n Sporozoiten [Illustration] {

{1. Gruppe. { {+Octozoica+ { {(die Oocyste {1 Spore je mit +Haemogregarinidae+ {umschließt 8 {8 Sporozoiten [Illustration] {Sporozoiten, { 2. Legion {und zwar:) { +Adeleidea+ { {2. Gruppe. {1 Spore mit +Legerellidae+ {+Polyzoiea+ {n Sporozoiten [Illustration] {(die Oocyste { {umschließt n {n Sporen mit +Adeleidae+ {Sporozoiten, {je 2, 4 oder {[Illustration] {und zwar:) {n Sporozoiten {[Illustration]

Ich habe den Eindruck, als sei in diesem Entwurf des Systems den untergeordneten Kategorien ein zu großer Wert beigelegt; was hier als Familien bezeichnet erscheint, dürfte wohl nur den systematischen Wert von Gattungen besitzen. Ich behalte daher im nachfolgenden die Eimeriden und Adeleiden als Familien bei, ordne jedoch die Gattungen in der Reihenfolge an, welche der +Léger+schen Tabelle entspricht.

1. Familie: =Eimeridae= +Lühe+ em. +Léger+.

Die Eimeriden sind Coccidien mit ungefähr gleich großen Makro- und Mikrogametocyten, welche getrennt voneinander reifen, keine Syzygien vor der Kopulation bilden; je ein Mikrogametocyt bringt +zahlreiche+ Mikrogameten hervor, welche sich mit Hilfe von zwei freien Geißeln bewegen. Die Agameten zerfallen direkt in die jungen Agameten, die Mikrogametocyten direkt in die Mikrogameten (vgl. dagegen unten die Familie Caryotrophidae).

Die typische Entwicklungsgeschichte einer Art dieser Familie ist oben für Eimeria (Coccidium) Schubergi Sch. angegeben worden.

Wir erwähnen folgende Gattungen und Arten:

Gattung: =Cryptosporidium= +Tyzzer+.

=Cryptosporidium muris= +Tyzzer+.

1908 +Tyzzer, E+., A Sporozoan found in the peptic glands of the common mouse. In: Proc. Soc. f. exp. Biol. and Med. Vol. 5. No. 1. p. 12.

1910 +Tyzzer, E+., An extracellular Coccidium, Cryptosporidium muris of the gastric glands of the common mouse. In: Journ. med. research. Vol. 23. No. 3. p. 87.

Diese Form verdient unser Interesse vor allem wegen ihrer extracellulären Lebensweise; sie macht alle Stadien am Drüsenepithel der Magendrüsen der Hausmaus durch. Die Gattung ist definiert dadurch, daß eine Sporenhülle fehlt oder sich der Oocystenhülle dicht anlegt, so daß man nur eine einzige Spore mit 4 Sporozoiten unterscheiden kann. Die Agameten messen 7 auf 6 µ. Sie zerfallen in 8 Sprößlinge. Die Mikrogametocyten erzeugen 16 fadenförmige Mikrogameten. Der stark granulierte, auch Paraglykogen enthaltende Makrogamet wandelt sich nach der Befruchtung in die 7 auf 5 µ messende Oocyste mit ihren 4 Sporozoiten um. Letztere sind gebogen und messen 12–14 µ. Da die Sporen sich im Magen noch öffnen können, findet bei dieser Art wohl Autoinfektion durch Sporen statt.

Die Art ist in weiter Verbreitung, jedoch nur bei den zahmen Varietäten der Hausmaus nachgewiesen worden (Tanzmaus, weiße Mäuse etc.).

Gattung: =Cyclospora= +Aimé Schneider+.

Bei dieser Gattung finden sich in der reifen Oocyste 2 Sporen mit nur je 2 Sporozoiten. Der Makrogamet umgibt sich erst nach der Befruchtung mit einer Hülle. Die Sporen sind oval oder spindelförmig, ihre Schale besteht aus zwei Klappen. Besonders charakteristisch ist der Dimorphismus der Agameten; es lassen sich männliche und weibliche Agameten unterscheiden.

=Cyclospora caryolytica= +Schaudinn+.

1902 +Schaudinn+, Studien über krankheitserregende Protozoen. I. Cyclospora caryolytica, der Erreger der perniziösen Enteritis des Maulwurfs. In: Arb. Kais. Gesundheitsamt. Vol. 18. p. 378.

Die typische Art der Gattung Cyclospora glomericola Ai. Schneider aus dem Darm des Myriopoden Glomeris sp. aus Südfrankreich ist noch wenig erforscht.

Um so genauer ist durch +Schaudinn+ C. caryolytica bekannt geworden, welche als Zellkernparasit in den Darmepithelzellen des Maulwurfs vorkommt. Bei ihr ist von besonderem Interesse der ausgesprochene sexuelle Dimorphismus der Agameten. Die aus den Sporozoiten entstehenden Individuen lassen während des Wachstums bald Unterschiede erkennen, welche uns erlauben, die einen von ihnen als männliche, die anderen als weibliche Agameten zu bezeichnen (vgl. hierzu auch p. 205).

Die männlichen Agameten wachsen relativ langsam und speichern in ihrem Plasma zahlreiche stark lichtbrechende Körner auf. Der Kern vermehrt sich durch Mitose, und es erfolgt eine Teilung nach Art einer superfiziellen Furchung, indem die entstehenden jungen Agameten sich nicht über die Oberfläche des Muttertieres vorwölben. Bei der Trennung der Sprößlinge bleibt kein Restkörper zurück. Die jungen ♂ Agameten haben eine gedrungene Form, der Kern liegt im vorderen Drittel des Körpers, während jedes Individuum im hinteren Drittel des Körpers einige der stark lichtbrechenden Körperchen mitbekommt (Fig. 629).

Die weiblichen Agameten wachsen viel rascher heran, indem sie schon nach 4–5 Stunden fortpflanzungsfähig sind; sie haben ein klares Plasma ohne Reservestoffe. Die Kernvermehrung erfolgt wie bei den männlichen Formen. Der Modus der Zellteilung ist jedoch abweichend. Wie aus Fig. 630 B zu ersehen ist, wölben sich die um die Kerne entstandenen Plasmaportionen knospenartig vor und erfahren im Verlauf der Entwicklung eine starke Längsstreckung (Fig. 630 C). Zum Schluß sind sie in Form einer zierlichen Rosette um den stets deutlichen Restkörper angesammelt. Die jungen ♀ Agameten haben den Kern im hinteren Drittel des Körpers.

4–5 Tage nach der Infektion treten ziemlich plötzlich die Geschlechtsformen auf, am 6. Tag findet man nur noch ganz vereinzelte Agameten.

Die Mikrogametocyten erzeugen nach einem eigenartigen Kernvermehrungsvorgang zahlreiche zweigeißelige Mikrogameten, in denen übrigens ein Blepharoplast an der Geißelbasis erkennbar ist. Bei der Bildung der Mikrogameten werden die Granulationen im Plasma aufgebraucht.

Die Makrogametocyten wachsen langsam und erreichen nur eine geringe Größe; sie speichern im Plasma viel dotterähnliches Reservematerial auf. Der Kern macht zwei Reifungsteilungen durch; im Plasma liegen dann 3 Kerne (Fig. 631 A), von denen 2 später zugrunde gehen, während der dritte durch einen eindringenden Mikrogameten befruchtet wird.

Da die Hülle des Makrogameten nach der Befruchtung sehr langsam gebildet wird, so tritt in der Regel Polyspermie ein. Doch vereinigt sich nur ein Mikrogamet mit dem Kern des Makrogameten. Die anderen gehen zugrunde und werden gleich den Reduktionskernen vom Plasma bald resorbiert.

Die Sporenbildung erfolgt ähnlich wie bei den Eimerien, doch enthält jede Spore nur 2 Sporozoiten. Die Sporenhülle ist zweiklappig, die Oocystenhülle dagegen wird von den Sporozoiten durch eine Mikropyle verlassen.

C. caryolytica erzeugt bei dem Maulwurf eine schwere Darmerkrankung mit Diarrhöen; die Krankheitserscheinungen werden vorwiegend durch die agame Fortpflanzung bedingt. Oft sterben die Wirtstiere während derselben (also 5–6 Tage nach der Infektion). Wenn sie die Krisis überleben, so sind sie gerettet. Denn durch die Befruchtung und Sporenbildung wird infolge des gleichzeitigen Auftretens dieser Vorgänge bei den meisten Individuen der Darmkanal von den Parasiten gereinigt, sie verlassen denselben als Dauerstadien, und die Epithelregeneration wird nicht mehr durch die Parasiten wirkungslos gemacht.

Gattung: =Caryospora= Léger.

Coccidie mit Befruchtung nach dem Eimeridentypus; die Agameten sind oval oder annähernd kuglig, die Oocyste umschließt im reifen Zustand nur eine Spore mit 8 Sporozoiten.

=Caryospora simplex= Léger.

1904 +Léger, L+., Protozoaires parasites des Vipères. In: Bull. Ass. franç. p. l’Avanc. d. Sc. No. 9. p. 268.

1911 -- Caryospora simplex, Coccidie monosporée et la Classification des Coccidies. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 22. p. 71.

Die Agameten messen 8 bis 10 µ. Die Mikrogametocyten 6 bis 9 µ und erzeugen zahlreiche fadenförmige Mikrogameten. Die Makrogameten sind annähernd kuglig und messen 12 bis 15 µ. Die Oocyste hat eine dicke gelbliche Hülle, welche an einer Stelle eine knotige Verdickung trägt. Die einzige Spore mißt 12 auf 8 µ, ist am einen Pol leicht zugespitzt und umschließt 8 Sporozoiten.

Die Art bewohnt das Darmepithel der Schildviper (Vipera aspis L.) in Südfrankreich.

Gattung: =Pfeifferinella= Wasielewski.

Coccidie, deren Befruchtung noch unbekannt ist; monospor, indem die Oocyste nur eine Spore mit 8 Sporozoiten umschließt. Der vorigen Gattung sehr nahe stehend, eventuell mit ihr zu vereinigen.

=Pfeifferinella ellipsoides= Was.

1904 +Wasielewski+, Studien und Mikrophotogramme zur Kenntnis der pathogenen Protozoen. Heft 1. Leipzig.

Die ca. 20 µ messenden Agameten zerfallen in zahlreiche, bis zu 60 Sprößlinge. Die Oocysten, welche 13–15 µ Länge erreichen, sind oval (Fig. 632); sie umschließen im reifen Zustand mit ihrer dicken Wand außer den 8 Sporozoiten einen granulierten Restkörper. Die Art wurde in Planorbis cornuta in Deutschland gefunden, eine ähnliche Form fand +Léger+ bei Succinea in der Touraine.

Gattung: =Isospora= +Aimé Schneider+.

Diese Gattung, welche wahrscheinlich identisch ist mit +Diplospora+ Labbé, weist in der reifen Oocyste 2 Sporen auf, welche je 4 Sporozoiten enthalten (gegenüber 4 Sporen zu je 2 Sporozoiten bei Eimeria). Es ist nicht sichergestellt, ob bei sämtlichen Isosporen geschlechtlicher Dimorphismus der Agameten vorkommt, für Isospora Mesnili wird er angegeben.

Bei genauerer Untersuchung wird es sich vielleicht herausstellen, daß die hier angeführten Arten auf verschiedene Gattungen zu verteilen sind.

=1. Isospora rara= +Aimé Schneider+.

1881 +A. Schneider+, in: Arch. Zool. expér. Vol. 9. p. 401.

Diese noch wenig bekannte Coccidie bildet Oocysten von kugliger Gestalt, welche je 2 birnförmige Sporen enthalten. Letztere umschließen je 4 Sporozoiten. Sie kommt in einer Nacktschnecke, Limax cinereo-niger, vor.

=2. Isospora bigemina= (+Stiles+).

1892 Coccidium bigeminum +Stiles+. In: Journ. comp. med. and vet. sci. Vol. 13. p. 517.

1899 +Labbé+. In: Tierreich. Lief. 5. Sporozoa. p. 67.

Die Größe der Oocyste dieser Art beträgt 22–40 µ, die Breite 19–38 µ. Der Plasmainhalt ist erfüllt von großen, stark lichtbrechenden Granulationen. Die 2 Sporen haben die Gestalt eines Rotationsellipsoids, füllen beinahe den ganzen Innenraum der Oocyste aus und enthalten neben den 4 Sporozoiten je einen großen Restkörper (Fig. 634 B). Der Längsdurchmesser der Sporen beträgt 10–18 µ. Gebilde, welche er für Stadien der agamen Vermehrung hält, fand +Wasielewski+ im Darm von Katzen. Nach demselben Autor sind die Sporen wahrscheinlich zweiklappig.

Diese Art bedarf dringend der Nachuntersuchung. Sie kommt im Darm verschiedener Säugetiere vor, und zwar nicht nur im Epithel, sondern auch im Innern der Darmzotten, im Bindegewebe der Submucosa.

Sie kommt beim +Hund+, beim +Iltis+ (Mustela putorius) und bei der +Katze+ vor.

Einige Fälle von Coccidiose beim +Menschen+ werden ebenfalls auf diese Form zurückgeführt; beim Menschen würde sie dann noch ausgesprochener als E. Stiedae einen nur gelegentlichen Parasiten darstellen, wenn diese Fälle überhaupt auf richtigen Beobachtungen beruhen.

=3. Isospora Lacazei= (+Labbé+).

1893 Diplospora Lacazei + D. Rivoltae +Labbé+. In: Compt. rend. Acad. Sciences. Paris. Vol. 117. p. 407.

1899 D. Lacazei +Labbé+. In: Tierreich. Lief. 5. Sporozoa. p. 71 (das. Literatur).

1894 (Schiz.) Pfeifferia (Pfeifferella) avium +Labbé+. In: Compt. rend. Acad. Scienc. Paris. Vol. 119. p. 537 (s. auch Tierreich p. 61).

Die erwachsenen ungeschlechtlichen Tiere haben einen Durchmesser von etwa 30 µ (bis 50 µ); die jungen Agameten haben eine Länge von 7–8 µ. Die Makro- und Mikrogametocyten sind ebenfalls bekannt.

Die kugligen Oocysten variieren in der Größe, so daß man zwei Varietäten unterscheiden kann, welche früher für zwei Arten gehalten wurden. Bei der einen, welche 22 µ im Durchmesser mißt, ist die Hülle dünn, bei der anderen die Hülle dick bei einem Cystendurchmesser von 16–22 µ. Es finden sich aber zwischen beiden Varietäten alle Uebergänge.

In der Oocyste bilden sich +zwei+ Sporoblasten, deren jeder sich, nachdem die Oocyste aus dem Darm des Wirtes herausgefallen ist, in 1 Spore mit 4 Sporozoiten umwandelt.

Dabei unterscheiden sich beide Varietäten in merkwürdiger Weise, indem diejenige mit der dünnwandigen Oocyste diese Umwandlung in 3–4 Tagen durchmacht, während die dickwandige dazu 12–14 Tage braucht.

Die Sporen sind birn- oder spindelförmig; nach +Wasielewski+ besitzen sie eine Mikropyle.

Die Art schmarotzt im Darm von sehr vielen Arten der +Sperlingsvögel+, auch in dem gewöhnlichen Sperling, in Lerche, Distelfink etc. Bei diesen verursacht sie akute oder chronische Darmaffektionen, welche von ziemlich schwerer Art sein können. Künstlich infizierte junge Vögel starben an der Krankheit in 2–3 Tagen.

=4. Isospora Lieberkühni= (+Labbé+).

1896 Hyaloklossia Lieberkühni +Labbé+. In: Arch. Zool. expér. Sér. 3. Vol. 4. p. 535.

1902 Isospora Lieberkühni +Laveran+ et +Mesnil+, Sur la coccidie trouvée dans le rein de la Rana esculenta et sur l’infection générale qu’elle produit. In: C. R. Acad. Sci. Paris. Vol. 135. p. 82.

Bei diesem Froschparasiten ist besonders der Infektionsmodus von großem Interesse. Wie gewöhnlich, schlüpfen die Sporozoiten unter der Einwirkung der Darmsäfte aus und infizieren die Darmepithelzellen. Sie dringen aber aus diesen weiter, geraten in die Blutbahn, und es entsteht eine allgemeine Infektion des Organismus. In Lumen und Endothelzellen der Blutgefäßkapillaren von Lunge, Leber, Milz, Dickdarm, Fettkörper und Niere, besonders in den Glomerulis der letzteren finden sich die Parasiten.

Besonders in diesem Organ erfolgt die weitere Entwicklung. Agame Fortpflanzung ist nicht mit Sicherheit erkannt. Mikro- und Makrogametocyten finden sich in den Nierenepithelien. Die Befruchtung findet im Lumen der Harnkanälchen statt. Die Oocystenhülle wird erst nach der Befruchtung gebildet. Erst nachdem das Synkaryon sich zweimal geteilt hat, zerschnürt sich das Oocystenplasma in 2 zweikernige Sporoblasten (Fig. 635 A); aus ihnen entstehen die ovalen Sporen mit je 4 Sporozoiten und einem großen Restkörper.

Hier anzuschließen wäre noch:

=5. Isospora Mesnili= +Sergent+.

1902 +Sergent, E+., Sur une Coccidie nouvelle parasite du Caméléon vulgaire. In: C. R. Soc. Biol. Paris. Vol. 54. p. 1260.

Diese Art ist +Kernparasit+ in den Darmepithelzellen (Dickdarm) von Chamaeleon vulgaris. Bei ihr ist mit Sicherheit die agame Fortpflanzung und damit der Generationswechsel nachgewiesen. Die Mikrogameten sollen kurz sein, von gedrungenem Bau, nicht in die Länge gezogen, wie diejenigen anderer Coccidien.

Gattung: =Eimeria= +Aimé Schneider+[43].

1875 Eimeria +Aimé Schneider+. Note sur la psorospermie oviforme du Poulpe. In: Arch. Zool. Expérim. Vol. 4. p. 40.

1879 Coccidium +Leuckart+, Die Parasiten des Menschen. 2. Aufl. Leipzig u. Heidelberg. p. 254.

Die Angehörigen dieser Gattung bilden in der Oocyste 4 Sporen mit je zwei Sporozoiten. Hervorzuheben ist ferner, daß die Agameten keinen Dimorphismus in männliche und weibliche Individuen aufweisen (vgl. S. 205). Die Eimerien sind am genauesten von der ganzen Unterordnung studiert worden, da einige Vertreter der Gattung eine große pathologische Bedeutung besitzen.

Schon in dem allgemeinen Abschnitt gingen wir von der Betrachtung des Entwicklungskreises von Eimeria Schubergi aus; diese Art möge auch als Vertreter der Gattung dienen, wenn unten noch einige weitere Einzelheiten über die einzelnen Stadien angeführt sind. Wir lassen sie daher auch in der Reihenfolge dem Typus, nach welchem die Gattung aufgestellt wurde (Eimeria falciformis), vorangehen. Die zahlreichen Arten der Gattung +Eimeria+ werden in 5 Gruppen zerlegt, welche von früheren Autoren meist als selbständige Gattungen betrachtet wurden, welche +Lühe+ aber wohl mit Recht für Untergattungen hält. Sie werden nach dem Verhalten und der Form der Sporenhülle, nach dem Zeitpunkt des Auftretens der Oocystenhülle und schließlich nach einem eigenartigen Verhalten der Sporoblasten unterschieden. Im „Pyramidenstadium“ nehmen die Sporoblasten bei Eimeria falciformis und Stiedae eine gestreckte Form an und stoßen das sogenannte Spitzenkörperchen aus, ein Vorgang, dessen eigentliche Bedeutung noch unbekannt ist.

Die Untergattungen werden folgendermaßen unterschieden:

{ Sporenhülle sich erst im Darm des neuen Wirtes öffnend 2 1 { Sporenhülle sich sofort nach Bildung der Sporozoiten wieder { auflösend { Untergattung =Paracoccidium= Lav. u. Mesn.

{ Sporen kuglig oder oval 3 2 { Sporen in Gestalt einer Doppelpyramide: { Untergattung =Crystallospora= +Labbé+.

{ Oocystenbildung erst nach der Befruchtung 4 3 { Unbefruchteter Makrogamet schon von Hülle umgeben: { Untergattung =Orthospora= Ai. Schn.

{ Sporoblasten mit Pyramidenstadium. Sporen mit Mikropyle: 4 { Untergattung =Eimeria= s. str. { Sporoblasten ohne Pyramidenstadium. Sporen zweiklappig: { Untergattung =Goussia= Labbé.

a) Untergattung: =Goussia= +Labbé+.

1896 +Labbé+ in: Arch. Zool. Expér. Sér. 3. Vol. 4. p. 551.

Oocystenbildung nach der Befruchtung. Sporoblasten ohne Pyramidenstadium. Sporen kuglig oder oval. zweiklappig, sich erst im Darm des neuen Wirtes öffnend. Hierher gehören einige Darmparasiten aus Fischen, welche +Labbé+ beschrieben hat. Ferner entspricht der Diagnose der Untergattung die nachfolgende Art:

=1. Eimeria Schubergi= +Schaudinn+.

1900 +Schaudinn+, Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. In: Zool. Jahrb. Abt. Anat. Vol. 13. p. 197.

Die Sporozoiten dieser Art, welche eine Länge von 15–20 µ, einen Querdurchmesser von 4–6 µ besitzen, sind schwach sichelförmig gestaltet; ihr Vorderende läuft in eine scharfe Spitze aus. Außer der Fähigkeit, ringförmige Einziehungen und Knickbewegungen auszuführen, vermag der Sporozoit sich auch von der Stelle zu bewegen, indem er, wie die Gregarinen, einen Gallertstiel bildet.

Mit Hilfe dieser verschiedenen Bewegungen bohrt sich der +Sporozoit+ in eine Darmepithelzelle des Wirtstieres ein (Fig. 636). Während es 1–2 Stunden, nachdem die Sporen in den Darm gelangt sind, dauert, bis die Sporozoiten ausschlüpfen, dringen sie nach dem Ausschlüpfen +sofort+ in benachbarte Zellen ein.

In 24 Stunden wachsen die Sporozoiten nun zu den kugligen agamen Eimerien heran. Dieselben haben +keine Cystenmembran+. Während der Kern des Sporozoiten ein gleichmäßiges Kernnetz besaß, ist derselbe jetzt durch ein großes „Karyosom“ ausgezeichnet (Fig. 637 A).

Dieser Kern beginnt sich bald durch fortgesetzte Zweiteilung zu vermehren (Fig. 637 B). Indem um die Kerne Plasmateile sich abschnüren, vollzieht sich die agame Vermehrung. Die Eimerie hatte bereits die Wirtszelle vollständig ausgefüllt und den Kern an die Wand gedrückt. Nun fällt sie in einem früheren oder späteren Stadium der Vermehrung in das Darmlumen, und die +Sprößlinge+, welche sich von ihm unter Zurücklassung eines zentralen Restkörpers loslösen (Fig. 637 C), wandern in neue Wirtszellen ein. Die Kerne der Sprößlinge besitzen ein Karyosom.

Durch diese jungen Agameten wird die Infektion im Darm des Wirtes schnell weiter verbreitet. Einige (4–5) Tage lang geht diese Vermehrung intensiv vor sich. Dann müssen wohl durch die Erkrankung des Wirtes auch für die Parasiten weniger günstige Verhältnisse eintreten. Sie schreiten am 5. und 6. Tag zur Bildung von geschlechtlich differenzierten Individuen, wie das oben schon geschildert wurde (S. 704).

Die Makrogametocyten enthalten Reservestoffe in ihrem Protoplasma, die Mikrogametocyten keine. Die letzteren haben ein fein granuliertes, sehr dichtes Plasma. Durch eine sehr merkwürdige multiple Vermehrung entstehen nach Auflösung des Kerns aus den gebildeten Chromidien durch freie Kernbildung (vgl. S. 239 und Fig. 237 B) zahlreiche Kerne, welche an der Oberfläche der Zelle +Mikrogameten+ bilden (Fig. 637 D). Diese besitzen eine scharfe Spitze und zwei Geißeln, von denen eine am vorderen, die andere am hinteren Ende inseriert ist (Fig. 638).

Die +Makrogameten+ erlangen beim Heranwachsen zunächst eine etwa bohnenförmige Gestalt, ehe sie zur Kugelform gelangen (Fig. 637 E). Die Formwandlung wird durch einen Kontraktionsvorgang bewirkt, bei welchem zu gleicher Zeit der Kern sich seines Karyosoms entledigt (vgl. Fig. 202, S. 199).

Die Trümmer des ausgestoßenen Karyosoms scheinen bei ihrer Auflösung auf die Mikrogameten chemotaktisch zu wirken. Denn dieselben nähern sich alsbald dem Makrogameten; der letztere bildet einen Befruchtungshügel, in welchen +ein+ Mikrogamet eindringt, während die Zygote sofort von einer Membran eingehüllt wird, die das Eindringen weiterer Mikrogameten unmöglich macht (Fig. 637 F u. G).

Im Gefolge der Befruchtung bildet sich eine merkwürdige Kernspindel, die Befruchtungsspindel (Fig. 637 G), welche noch 24 Stunden sich erhält, nachdem die befruchtete +Oocyste+ aus dem Darm des Wirtes herausgefallen ist. Dann wird der Kern wieder kugelförmig und teilt sich nach einigen weiteren Veränderungen zweimal (Fig. 637 H). Um die entstandenen 4 Kerne gliedern sich Plasmaportionen, die 4 +Sporoblasten+ (Fig. 637 I). Die Bildung der letzteren dauert 4 Stunden, während die Entstehung der Sporozoiten in den aus ihnen gebildeten Sporen 10 Stunden in Anspruch nimmt. Jede Spore enthält außer zwei Sporozoiten einen großen glänzenden Restkörper (Fig. 637 K).

Die Sporen öffnen sich nur unter dem Einfluß des Darmsaftes des Wirtes, nicht etwa auch in anderen Tieren. Dabei zeigt sich die Sporenwand aus zwei klappenförmigen Hälften zusammengesetzt.

Eimeria Schubergi kommt im Darm von +Lithobius forficatus+, einem häufigen Tausendfüßler, in Gesellschaft mehrerer anderer Sporozoen vor. Die Art ist jedoch ziemlich selten. Sie infiziert die Epithelzellen des Darms.

Infolge der Schizogonie kann das ganze Epithel mit den Parasiten überschwemmt werden. Es kann dies so weit gehen, daß eine einzelne Zelle mehrere Eimerienindividuen enthält.

Durch die Infektion wird die Darmepithelzelle zunächst +hypertrophisch+, dann erliegt sie einer +fettigen Degeneration+; ihre gesamte Substanz wird von den Parasiten resorbiert, bis auf einen geringen Rest, welcher mit dem ganz zusammengeschrumpften Zellkern im Darm aufgelöst wird, wenn sie samt der herangewachsenen Eimeria in das Lumen hineinfällt.

In der Regel hält die Epithelregeneration gleichen Schritt mit den Verlusten, welche hierdurch entstehen. Doch kommen bei Masseninfektion auch akute Fälle vor, in denen die Epithelregeneration nicht nachkommt. Dann bestehen die, im Gegensatz zu den gesunden, dünnflüssigen Faeces fast nur aus Epithelresten und Coccidienstadien. Die Lithobien werden dadurch sehr geschwächt und liegen ganz matt da. Doch tritt in der Regel eine natürliche Heilung ein, da die ungeschlechtliche Vermehrung, welche, wie wir sagen, ja allein die Autoinfektion vermittelt, ihre Grenzen hat. Alle Coccidien, welche nicht degenerieren, gelangen schließlich zur Sporogonie und werden als Oocysten entleert. Wenn dann keine Neuinfektion eintritt, so wird schließlich der Darm ganz coccidienfrei.

Die Infektion wird meist dadurch vermittelt, daß die Lithobien, welche schlimme Raubtiere sind, Arthropoden fressen, welche selbst den Kot der Lithobien mit den Sporen gefressen haben. In dem Darm dieser Vermittler öffnen sich die Sporen nicht; wenn aber jene im Darm der Lithobien verdaut werden, gelangen die Darmsäfte der Lithobien auch zu den Sporen; diese öffnen sich sofort, entlassen die Sporozoiten, und die Neuinfektion ist geschehen.

Der gesamte Zeugungskreis von Eimeria Schubergi verläuft in 7–8 Tagen.

Hier anzufügen sind einige Fischparasiten wie: Eimeria clupearum (Thél.), E. subepithelialis Moroff und Fiebiger aus Karpfen, E. minuta (Thél.) aus der Schleie etc. Ferner Eimeria (Goussia) gadi Fiebiger aus der Schwimmblase von Gadus virens, wo sie pathogen auftritt.

b) Untergattung: =Eimeria= +Aimé Schneider+ s. str.

Oocystenbildung nach der Befruchtung. Sporoblasten mit Pyramidenstadium. Sporen kuglig oder oval, mit Mikropyle, also nicht beim Oeffnen in zwei Klappen auseinanderfallend; sich erst im Darm des neuen Wirtes öffnend.

=2. Eimeria falciformis= (+Eimer+).

1870 Gregarina falciformis +Eimer+ in: Ueber die ei- und kugelförmigen Psorospermien der Wirbeltiere. Würzburg. p. 4.

1892 Coccidium falciforme +Schuberg+. Ueber Coccidien des Mäusedarms. In: Sitz.-Ber. Nat. Med. Gesellsch. p. 65.

1874 (Schiz.) Eimeria falciformis +A. Schneider+: Arch. Zool. expér. Vol. 4, u. Pfeifferia Schubergi +Labbé+. Ebenda (3) Vol. 5 p. 541 (auch Mikrogametocyten).

1899 Literatur: +Labbé+ in: Tierreich. Lief. 5. Sporozoa. p. 58, 61 u. 68.

Bei dieser Art ist die Schizogonie vor der Sporogonie gefunden worden, umgekehrt wie bei den meisten anderen Arten, daher hat man sie längere Zeit einer anderen Gattung zugewiesen.

Das erwachsene agame Stadium ist rund bis leicht eiförmig. Seine Größe schwankt zwischen 18 und 26 µ. Die Produkte der ungeschlechtlichen Fortpflanzung entstehen in der Zahl von 7–12, ohne einen Restkörper zu hinterlassen; sie messen 9–10 µ. Sie sind lang und sichelförmig (Fig. 639).

Mikrogametocyten wurden von +Schuberg+ beobachtet, welcher auch die Makrogametocyten und die Sporulation studierte.

Die Makrogametocyten sind zylindroid, oval oder kuglig; bisweilen sind sie an einem Pol abgeflacht. Nach der Befruchtung besitzt die Oocyste eine etwa 0,8 µ starke Hülle; sie ist 16–21 : 11–17 µ groß.

Die Entstehung der Sporen erfolgt außerhalb des Darmes des Wirtes. Die Sporen sind oval und von einer sehr feinen Hülle umgeben; sie enthalten 2 Sporozoiten und einen großen Restkörper (Fig. 640 D).

Eimeria falciformis ist ein Parasit der +Hausmaus+ (Mus musculus), in deren Darmepithel sie haust; seltener kommt sie in der Leber vor. Die Mäuse erkranken oft sehr heftig unter Schwächezuständen und Diarrhöen, und gehen nicht selten an der Infektion zugrunde. Die Erkrankung tritt manchmal als endemische Seuche auf.

=3. Eimeria Stiedae= +Lindem+.

1865 Monocystis Stiedae +Lindemann+, K. in: Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou. Vol. 38. 2. ptie. No. 4. p. 385.

1878 Psorospermium cuniculi +Rivolta+, in: Giorn. Anat. Physiol.

1879 Coccidium oviforme +Leuckart+, Parasiten. 2. Aufl. Vol. 1. p. 255.

1879 Coccidium perforans +Leuckart+, ebenda, p. 278.

1899 Coccidium cuniculi (Rivolta) +Labbé+, in: Tierreich. Lief. 5. Sporozoa. p. 66.

1899 Coccidium perforans +Leuckart+, +Labbé+, ebenda, p. 66 (dort Literatur).

1896 (Schiz.) Pfeifferia princeps +Labbé+, in: Arch. Zool. éxp. (3) Vol. 4.

1903 Coccidium cuniculi +Metzner+, in: Arch. f. Protistenk. Vol. 2. p. 13.

Auch für dieses meistbeschriebene Coccidium sind jetzt alle Stadien des Entwicklungskreises bekannt, wenn sie auch nicht mit aller Sicherheit durch direkte Beobachtung eines aus dem anderen entstehend gesehen wurden[44].

Auf die Entwicklungsgeschichte, welche derjenigen von Eimeria Schubergi sehr gleicht, brauchen wir nicht näher einzugehen. Wir schildern diejenigen Stadien, welche zur Unterscheidung von anderen Arten wichtig sind.

Die ungeschlechtlichen Formen sind oval und messen bei 20–50 µ Länge 20–39 µ in der Breite. Sie teilen sich in zahlreiche Sprößlinge, welche sich in der Zahl von 30–200 bilden (Fig. 641 und 642 e).

Makro- und Mikrogameten sind ebenfalls beobachtet worden. Erstere sind durch stark färbbare Granula ausgezeichnet, die Mikrogametocyten erreichen eine auffallende Größe.

Die Oocysten sind am häufigsten gesehen worden, und die Entstehung der Sporen aus ihnen ist gut bekannt.

Die +Oocysten+ sind lang-oval (Fig. 643 C und D), ihre Größenverhältnisse können sehr wechseln; ihre Farbe ist grünlich; die oberflächlichen Plasmaschichten enthalten zahlreiche Granula, welche zu Verwechslungen mit kleinen Kernen Anlaß geben können (Fig. 642 g). Wie es scheint, erreichen diejenigen Individuen, welche Leber und Gallengänge befallen, regelmäßig eine bedeutendere Größe als die im Darmepithel schmarotzenden. Während man von ersteren solche von 36–49 µ Länge und 18–28 µ Breite kennt, findet man im Darm meist nur solche von 24–36 µ Länge und 11–23 µ Breite.

Die Oocyste ist ziemlich dick (Fig. 643 C–H) und glattwandig; am einen Ende ist die Hülle viel dünner, es findet sich da eine große Mikropyle. Die Oocysten zeigen sich stets von einer Gallerthülle umgeben, welche in der Gegend der Mikropyle besonders dick ist (Fig. 644 A). Die Sporenbildung geschieht außerhalb des Wirtes. Der Protoplasmainhalt, welcher sie anfänglich ganz ausfüllt, zieht sich vor der Sporulation von den Polen zurück und bildet eine zentral gelegene Kugel (von etwa 17 µ Durchmesser, Fig. 643 E). Die Kugel teilt sich alsbald gleichzeitig in 4 Sporoblasten, welche später von einer derben Hülle umgeben werden. Vorher machen die Sporoblasten das sogen. „Pyramidenstadium“ durch, indem sie sich an einem Ende zuspitzen und ein kleines Körperchen (das sogen. +Schneider+sche Körperchen) abstoßen. Außerdem bleibt zwischen den 4 Sporoblasten ein Restkörper zurück. Die Sporen werden oval (Fig. 643 F–I, Fig. 644 B–E) und bilden im Innern 2 Sporozoiten, wobei wiederum je ein Restkörper übrig bleibt. Eine Spore mißt etwa 12–15 µ in der Länge, 7 µ in der Breite.

Die Sporenbildung dauert 3–5 Tage und kann sogar Wochen in Anspruch nehmen, wenn der Sauerstoffzutritt behindert ist; auch hohe Temperatur hemmt die Entwicklung.

Das Auskriechen der Sporozoiten aus den Sporen erfolgt unter dem Einfluß des Pankreassaftes des Wirtes (vgl. +Metzner+ a. a. O.). Beim Auskriechen, welches also normalerweise im Duodenum erfolgt, schlüpfen die beweglichen Sporozoiten zuerst durch die Mikropyle der Spore, sodann durch diejenige der Oocyste (Fig. 644 E).

Eimeria Stiedae ist ein häufiger Parasit des +Kaninchens+ (Lepus cuniculus domesticus); bei diesem schmarotzt sie im Epithel des Dünndarms in der Leber und im Epithel der Gallengänge. Unter den Kaninchen ruft sie nicht selten Epidemien hervor, welche besonders in Züchtereien großen Schaden anrichten können.

Die Erscheinungen der Krankheit beim Kaninchen sind vor allem sehr heftiger Durchfall, die kranken Tiere magern ab und fressen nicht mehr. Aus Mund und Nase fließt ihnen gelblicher Schleim. Die Faeces enthalten massenhaft Oocysten der Coccidie. Viele Tiere, besonders die jungen, gehen an der Krankheit ein. Die Infektion geschieht durch Futter, welches mit sporenhaltigem Kot beschmutzt ist.

In der Leber bilden sich Infektionsherde aus, welche vom Epithel der Gallengänge ausgehen und welche schließlich die +Coccidienknoten+ erzeugen. Sie können die ganze Leber durchsetzen und allmählich bis zur Größe einer Haselnuß heranwachsen. Beim Einschneiden in einen solchen Knoten quillt eine weißliche oder gelbliche, käsige oder eiterartige Flüssigkeit hervor, welche außer zahlreichen zerfallenden und zerfallenen Zellen viele Coccidien enthält. Während der akuten Erkrankung findet man meist Stadien der agamen Fortpflanzung, später Oocysten. Auch in den Gallengängen und der Gallenblase findet man dann die aus dem Epithel herausgefallenen Oocysten.

Die Knoten entstehen durch Umwandlung der infizierten Gallengänge, welche sich erweitern und von außen oft zu mehreren von einer Bindegewebswucherung umschlossen werden. Nach außen hin sind also die Knoten von konzentrischen Bindegewebsschichten, welche nach dem Innern des Knotens septenartige Schichten entsenden, umschlossen (Fig. 646), auf welche nach innen zu das Gallengangepithel folgt; dieses ist aber stark verändert, an manchen Stellen ist es gänzlich zerstört, an anderen ist es stark gewuchert. Denn die Coccidieninfektion hat eine Zellvermehrung im Gefolge. Ueberall aber sind die Epithelzellen mit Coccidien in verschiedenen Stadien erfüllt; immerhin kommt es vor, daß hie und da kleine Epithelregionen intakt geblieben sind. Im Innern des Knotens liegen zum Teil in enormer Menge die Oocysten der Coccidie in verschiedenen Stadien der Ausbildung. Die Oocysten in älteren Coccidienknoten sind oft nicht mehr entwicklungsfähig, da sie durch den hohen Kohlensäuregehalt der Leber stark geschädigt werden.

Beim +Menschen+ sind in wiederholten Fällen Infektionen der Leber und in wenigen Fällen solche des Darms durch Eimeria Stiedae beobachtet worden. Offenbar handelte es sich meist um Menschen, welche irgendwie mit Kaninchen häufiger zu tun hatten.

Aehnlich wird es sich mit denjenigen Fällen verhalten, in denen der Parasit (oder eine Varietät desselben, s. +Labbé+, Tierreich p. 66 u. 67) in +Haustieren+ gefunden wurde; auch da wird die Infektion sich wohl meist vom Kaninchenstall herleiten lassen. Infiziert gefunden wurden bisher +Ochse+, +Pferd+, +Ziege+ und +Schwein+.

Die interessanteste Krankheit, welche von der Eimeria Stiedae erzeugt wird, ist:

Die rote Ruhr des Rindes.

1892 +Zschokke+, Schweiz. Arch. f. Tierheilk.

1893 +Hess+, ebenda.

1894 +Guillebeau+, ebenda und Centralbl. f. Bakteriol. u. Parasitenk. Vol. 14.

Bei Rindern tritt nicht selten eine Krankheit auf, welche nach einer Inkubationsdauer von etwa 3 Wochen mit hohem Fieber und Schüttelfrösten beginnt. In den Faeces finden sich größere und kleinere Blutgerinnsel, in schweren Fällen entsteht eine wässerig-blutige Diarrhöe mit diphtheritischen Membranen.

Schwere Fälle enden schon nach 2 Tagen tödlich; es erliegen jedoch nur 2–4 Proz. der befallenen Tiere der Krankheit. Leichte Fälle gehen nach 8–10 Tagen, schwerere nach 14–21 Tagen in Heilung über. Es dürften diese Fristen mit der Entwicklungsdauer der Coccidien in Zusammenhang stehen, und die spontane Heilung ebenso erfolgen wie bei Eimeria Schubergi.

Im Kot der erkrankten Tiere finden sich massenhaft die Oocysten von Eimeria Stiedae; die Zahl nimmt mit dem Fortschreiten der Heilung ab.

Untersucht man den Darm, so findet man in demselben ebenfalls zahlreiche Oocysten, im Epithel -- besonders im Dickdarm und Rectum -- eine Menge von Coccidien aller Stadien. +Zschokke+ fand in einem Stückchen der Mastdarmschleimhaut von 1 mm Länge 1500 Coccidien. Die Schleimhaut zeigt sich meist stark gerötet, oft auch eitrig und mit diphtherischen Membranen bedeckt. Stets findet man zahlreiche größere und kleinere Hämorrhagien.

Die Krankheit ist vorwiegend in der Schweiz, und zwar in den Sommermonaten und im Herbst beobachtet worden. Und zwar fast ausschließlich auf den höheren Alpenweiden.

Dies hat seinen Grund darin, daß die Rinder im Sommer mit frischem Gras gefüttert werden und Wasser aus kleinen Tümpeln saufen. In den Düngerhaufen gehen die Coccidien nämlich nach +Guillebeau+ bald zugrunde, während sie auf der Weide und in den Tümpeln wohl fortkommen. In trockenen Jahren soll die Krankheit nicht auftreten.

Meistens handelt es sich um endemisches Auftreten der Krankheit.

Um eine Ausbreitung der Krankheit zu verhindern, muß man natürlich die erkrankten Tiere isolieren und ihren Kot vernichten.

c) Untergattung: =Orthospora= +Aimé Schneider+.

1881 Orthospora +Aimé Schneider+.

1889 Caryophagus +Steinhaus+, s. unten.

Coccidien, bei welchen der Makrogamet sich schon vor der Befruchtung mit einer Cystenhülle umgibt; Sporoblasten ohne Pyramidenstadium. Sporen kuglig oder oval, sich erst im Darm des Wirtes öffnend.

Die bekannten Arten sind sämtlich Parasiten des Darmepithels von Amphibien.

=4. Eimeria salamandrae= (+Steinhaus+).

1889 (Schiz.) Caryophagus salamandrae +Steinhaus+. In: Virchows Archiv path. Anat. Vol. 115. p. 176.

1897 Coccidium salamandrae (Steinh.) +Simond+. In: Ann. Inst. Pasteur. Vol. 11. (das. Literatur).

1899 Caryophagus salamandrae (Steinh.) +Labbé+. In: Tierreich. Lief. 5. Sporozoa. p. 78 (das. Literatur).

Von dieser Coccidie waren bis vor kurzem nur die Stadien der Schizogonie bekannt, erst +Simond+ hat diejenigen der Sporogonie entdeckt.

Die jungen Coccidien sind kuglige, einkernige Körperchen, welche sich von den entsprechenden Stadien anderer Coccidien nicht unterscheiden lassen. Dieselben wachsen heran, der Kern teilt sich wiederholt, bis 16–24 Kerne vorhanden sind; um jeden derselben gliedert sich ein Stück Plasma ab; diese Plasmakugeln strecken sich allmählich in die Länge und werden im allgemeinen so lang wie der Durchmesser des Muttertiers war (Fig. 648 A u. B). In der Regel läßt sich an dem einen Pol ein kleiner Restkörper nachweisen. Eine Cystenmembran ist um das ungeschlechtliche Individuum nicht ausgebildet worden und existiert zu keiner Zeit während des geschilderten Zyklus.

Die +Mikrogametocyten+ sind größer, ihr Plasma ist fein granuliert. Durch fortgesetzte Teilung entstehen sehr viele Kerne, welche schließlich in mehreren Schichten an der Peripherie des Mikrogametocyten übereinander liegen können. Um sie bilden sich die Mikrogameten, welche man in der lebenden Wirtszelle im fast aufgezehrten Kern sich lebhaft bewegen sehen kann (Fig. 649 C).

Die +Oocysten+ sind mit einer derben Membran umgeben, welche bis zu 1–1,5 µ Dicke erreichen kann, und welche schon bei dem unbefruchteten Makrogameten vorhanden war. Sie besitzt daher eine Mikropyle für den Durchtritt des Mikrogameten. Der Durchmesser der kugligen bis schwach ovalen Oocyste selbst schwankt bei den verschiedenen Wirtsindividuen; bei den einen beträgt er 18–25 µ, bei den anderen 20–30 µ. Sie ist in der Regel dunkelgrünlich gefärbt und von Granulationen erfüllt (Fig. 650 A).

In diesem Zustande verlassen sie den Darm des Wirtes; im feuchten Kot zieht sich dann zunächst der Plasmainhalt zu einer Kugel zusammen (Fig. 650 B); die Kugel teilt sich in zwei Etappen zu den 4 Sporen, welche sich mit einer Membran umgeben und in sich 2 Sporozoiten entstehen lassen. Die Sporen sind kuglig. Die Sporozoiten sind keulenförmig und gebogen; sie liegen mit den dicken Enden aneinander und umfassen mit den zugespitzten einen ziemlich großen Restkörper (Fig. 650 C–E).

Die Ausbildung der Sporen bis zu diesem Zustand vom Moment ab, wo die Oocyste den Darm verließ, dauert 10–14 Tage.

Eimeria salamandrae kommt im Darmepithel von +Salamandra salamandra+ (L.) (Salamandra maculosa) vor. Sie ist weit verbreitet.

In den Epithelzellen liegt der Parasit entweder zwischen dem Kern und der freien Oberfläche des Cylinderepithels (Fig. 648), oder häufiger +sitzt er im Kern der Zelle+ (Fig. 649). Wir haben also hier einen Fall des seltenen Zellkernparasitismus. Der Schmarotzer nutzt übrigens den Kern nur wie sonst eine Zelle aus. Er ist -- was sehr auffallend ist -- in seiner Größe an den Zellkern insofern angepaßt, als er nicht, wie die meisten anderen Coccidien, herangewachsen, die ganze Zelle ausfüllt, sondern er nimmt nur den Raum des Kernes ein (Fig. 647), und wie sonst der Kern, zur Seite gedrückt, abstirbt, so geschieht es hier mit den Resten von dessen Chromatin. Wie sonst die Zellreste eine Cyste um das ungeschlechtliche Coccidium vortäuschen, so hier die Kernreste. Liegt der Parasit nicht im Kern, so bleibt er dennoch erheblich kleiner als die Wirtszelle; die Teilungsprodukte liegen dann frei in einer Vakuole der Wirtszelle.

Bei starker Infektion wirkt natürlich auch E. salamandrae als Erreger eines krankhaften Zustandes.

Der Untergattung Orthospora werden ferner folgende Arten zugezählt:

=5. Eimeria propria= Aimé Schn. aus Molge = (Triton-)Arten (Molge cristata, palmata, punctata).

Die Oocyste dieser Art ist gestreckt-oval bis kuglig und mißt 21–30 : 30–36 µ. Sie enthält einen großen Restkörper und 4 Sporen, welche 30–35 µ lang werden und ebenfalls einen großen Restkörper neben 2 Sporozoiten enthalten (Fig. 652).

=6. Eimeria ranarum= Labbé, aus dem Dünndarm von Rana esculenta, ist der vorigen Art sehr ähnlich.

Vielleicht gehören hierher die Fischparasiten:

E. gasterostei (Thél.) aus dem Stichling, E. Wierzcjskii Hofer aus dem Karpfen. Letztere Form ist dadurch ausgezeichnet, daß sie stets im Körper eines Myxosporids eingebettet gefunden wurde.

d) Untergattung: =Paracoccidium= +Lav+. u. +Mesn+.

Der Makrogamet bildet seine Hülle erst nach der Befruchtung. Die Sporoblasten machen kein Pyramidenstadium durch, und was das Bemerkenswerteste ist, die Sporenhülle wird alsbald nach Bildung der Sporozoiten wieder aufgelöst, so daß letztere frei in der Oocyste liegen.

=7. Eimeria Prevoti= (+Laveran+ u. +Mesnil+).

1902 Paracoccidium Prevoti +Laveran+ et +Mesnil+, in: C. R. Soc. Biol. Vol. 54. p. 857.

Diese Form weicht in der agamen Fortpflanzung nicht wesentlich von +E. Schubergi+ ab. Auch die Gametenbildung und Befruchtung ist ähnlich. Bei der Sporenbildung entstehen zunächst 4 Sporoblasten nebst einem Restkörper. Die Sporoblasten bilden dann eine dünne Sporenhülle und innerhalb derselben 2 Sporozoiten nebst einem Restkörper. Unmittelbar darauf wird die Sporenhülle wieder aufgelöst, und die 8 Sporozoiten liegen neben den Restkörpern (4 + 1) frei in der Oocyste.

Die Art, welche im Darm von Rana esculenta L. vorkommt, ist offenbar von typischen Eimerien abzuleiten.

e) Untergattung: =Crystallospora= +Labbé+.

Diese Untergattung, welche sich sonst im allgemeinen an die typischen Eimerien anzuschließen scheint, unterscheidet sich von den übrigen Untergattungen durch den Besitz von Sporen, welche die Gestalt einer Doppelpyramide haben.

=8. Eimeria crystalloides= (+Thélohan+).

1893 Coccidium crystalloides +Thélohan+, in: C. R. Acad. Sci. Paris. Vol. 117. p. 247.

Die einzige bisher bekannte Art dieser Gruppe enthält in der kugligen dünnwandigen Oocyste 4 kristallförmige Sporen (vgl. Fig. 627 F, S. 708) mit je 2 Sporozoiten. Die Oocyste hat einen Durchmesser von 20 bis 24 µ, die Sporen 9–10 : 15 µ.

Die Art lebt im Darmepithel von Motellaarten (M. maculata, fusca, tricirrata).

* * * * *

Wahrscheinlich in die Untergattung +Eimeria+ gehören noch folgende Formen:

=9. Eimeria avium= (+Silvestrini+ u. +Rivolta+).

1873 Psorospermium avium +Silvestrini+ e +Rivolta+, in: Giorn. Anat. Fisiol.

1886 C. rivolta Harz in: +Koch+, Enzyklop. d. ges. Tierheilk. u. Tierzucht.

1891 C. perforatum +Railliet+ et +Lucet+, in: Compt. rend. Soc. Biol. Vol. 43. p. 820.

1891 C. tenellum +Railliet+ et +Lucet+, in: Bull. Soc. Zool. France. Vol. 16. p. 250.

1899 C. avium (S. e R.) +Labbé+, in: Tierreich. Lief. 5. Sporozoa. p. 68 (das. Literatur).

1899 ? (Schiz) Pfeifferella avium (+Labbé+), in: Arch. Zool. exp. Sér. 3. Vol. 4. p. 541 und: Tierreich. Lief. 5. Sporozoa. p. 61.

1908 +Morse, G. B+., White Diarrhea of chicks, with Notes on Coccidiosis in Birds. Circular 128. U. S. Dept. Agricult. Bureau of Animal Industry.

1909 +Hadley, P. B+., Studies in avian Coccidiosis. 1. White Diarrhea of chicks, 2. Roup of fowls. In: Centralbl. f. Bakteriol. etc. I. Abt. Orig. Vol. 50. p. 348.

1909 +Fantham, H. B+., The life-cycle of Eimeria (Coccidium) avium Silvestrini and Rivolta. In: Proc. Zool. Soc. London. p. 886.

1910 -- The morphology and life-history of Eimeria (Coccidium avium): a sporozoon causing a fatal disease among young grouse. Ibid. p. 672.

1910 -- Experimental studies on avian Coccidiosis, especially in relation to young grouse, fowls and pigeons. Ibid. p. 708.

Die ungeschlechtlichen Individuen dieser Art haben eine Länge von 10–12 µ. Bei der agamen Fortpflanzung sind die Sprößlinge in einem Bündel mit parallelen Längsachsen gelagert.

Die geschlechtlichen Zustände sind bekannt. Die Oocysten sind grünlich oder gelblich gefärbt durch zahlreiche Granula, welche sie enthalten. Die Hülle ist dünn. Es kommen verschiedene Gestalten der Oocyste vor; gewöhnlich ist sie oval, indem sie 24–36 µ lang und 12–22 µ breit ist; sie kann aber auch birnförmig und kuglig bei einem Durchmesser von 24 µ sein.

Der Restkörper in der Oocyste nach Entstehung der 4 Sporen ist sehr klein; auch die letzteren enthalten einen Restkörper.

Die Sporen entwickeln sich im Kot in 2–3 Tagen. E. avium kommt im +Hausgeflügel+ vor: in +Hühnern+, +Gänsen+, +Enten+, +Truthühnern+, +Fasanen+, +Pfauen+. Sie kommt aber auch bei wilden Vögeln vor, so beim Moorhuhn, Lagopus scoticus. Dort schmarotzt sie im Darmepithel und kann schwere Erkrankungen hervorrufen. Epidemien in einzelnen Züchtereien sind in Europa und Amerika nicht selten beobachtet worden. Dabei waren es vor allem die jungen Tiere, welche in Mengen starben. (Wahrscheinlich gehört der unter dem Namen Amoeba meleagridis von +Smith+ beschriebene Parasit hierher.) In Amerika wird die Coccidiosis des Geflügels auch als weiße Diarrhöe bezeichnet. Nach einigen Autoren sind aber bei letzterer Krankheit Bakterien die Erreger oder doch mitbeteiligt. In Amerika wurde auch Infektion der Leber durch die Coccidien beobachtet. +Fantham+ gelang Uebertragung des E. avium von Lagopus scoticus auf Tauben und Hühner.

=10. Eimeria truncata= (+Railliet+ u. +Lucet+).

1891 +Railliet+ et +Lucet+, in: Compt. rend. Soc. Biol. Vol. 43.

1899 +Labbé+, in: Tierreich. Lief. 5. Sporozoa. p. 68 (das. Literatur).

Von dieser Coccidie ist nur die Sporogonie bekannt. Die Oocysten messen 10–20 µ in der Länge und 13–16 µ in der Breite. Sie zeigen am oberen Ende eine breite Mikropyle.

E. truncata kommt in den Darmkanälchen der Niere von +Hausgänsen+ vor.

In der Niere kommen Substanzzerstörungen vor, welche aber nicht so weit gehen wie etwa in der Kaninchenleber bei Infektion mit E. Stiedae.

Die Krankheitserscheinungen sind sehr eigentümliche, die erkrankten Tiere sollen nicht mehr stehen können, sondern stets mit gespreizten Beinen auf den Rücken fallen.

=11. Eimeria Pfeifferi= (+Labbé+).

1896 +Labbé+, in: Arch. Zool. expér. (3) Vol. 4. p. 548; auch: Tierreich. Lief. 5. Sporozoa. p. 68.

Die Oocyste ist 18 µ lang, 16 µ breit. Die Sporen entwickeln sich in 3 Tagen.

Das Coccidium lebt im Darm der +Taube+; auch ruft es heftige endemische Krankheiten hervor. Die Faeces sind dabei sehr flüssig und enthalten zahlreiche Oocysten.

=12. Eimeria Faurei= (+Mouss+. u. +Mar+.).

1902 +Moussu+ et +Marotel+, La coccidiose du Mouton et son parasite. In: Arch. Parasitol. Vol. 6. p. 82.

Eine noch nicht einwandfrei erforschte Form aus dem Darmkanal von Lämmern, deren Sporogonie typisch verläuft, während die agamen erwachsenen Individuen und die Mikrogametocyten 250–300 µ Durchmesser erreichen sollen. Sehr merkwürdig wäre auch die außerordentliche Kleinheit der agamen Sprößlinge.

=13. Eimeria mitraria= +Lav+. u. +Mesn+.

1902 +Laveran+ u. +Mesnil+, Sur quelques Protozoaires parasites d’une Tortue d’Asie. In: C. R. Acad. Sci. Paris. Vol. 135. p. 609.

Diese schon durch ihre Oocystenform sehr merkwürdige Coccidie wurde im Dickdarm von Damonia Reevesi entdeckt. Sehr eigenartig ist, wenn sie sich bestätigt, die Tatsache, daß diese Art den Hauptteil ihrer Entwicklung extracellulär durchmacht. Denn außer den Oocysten fanden sich frei im Dickdarmlumen, dem Epithel nur angelagert, Agameten in allen Vermehrungsstadien, Mikrogametocyten, Makrogameten. In den Epithelzellen ließ sich keine Spur von den Parasiten nachweisen.

* * * * *

Wir haben damit nur einen kleinen Teil der Arten von Eimeria erwähnt. Eine größere Anzahl der erwähnten Formen besitzt eine nicht unbeträchtliche praktische Bedeutung; andere Formen sind hauptsächlich aus theoretischem Interesse angeführt. Es ist aber sehr wohl möglich, daß von den zahlreichen Arten, welche in nicht domestizierten Tieren vorkommen, manche unter diesen auch Seuchen hervorrufen können. Dies anzunehmen, ist besonders naheliegend bei den zahlreichen Formen in Seevögeln und Fischen, deren Infektionsverhältnisse noch ganz unbekannt, jedenfalls aber von besonderem Interesse sind.

Gattung: =Barrouxia= +Schneider+.

Zur Gattung Barrouxia gehören Arten mit zahlreichen Sporen in der Oocyste; jede dieser Sporen enthält nur einen Sporozoiten. Wahrscheinlich werden sich nach dem Vorschlage von +Mesnil+ die Arten folgendermaßen auf Untergattungen verteilen lassen:

{ Sporenhülle zweiklappig 2 1 { Die ovale Spore besitzt eine Mikropyle { Untergattung =Diaspora= +Léger+.

{ Spore mit schwanzartigem Anhang an einem Pol. 2 { Untergattung =Urobarrouxia= +Mesnil+. { Spore ohne solchen 3

3 { Spore oval, bestachelt Untergattung =Echinospora= +Léger+. { Spore linsenförmig, glatt Untergattung =Barrouxia= s. str.

Die verschiedenen Arten parasitieren meist im Darm von Myriopoden. Wir erwähnen nur:

=Barrouxia ornata= Schneider.

1885 +Aimé Schneider+, Tablettes zoologiques. Vol. 1. p. 4.

1897 (Schiz.) Eimeria nepae +Schneider+, ebenda Vol. 2. p. 5.

Alle Arten der Untergattung Barrouxia s. str. sind durch scheibenförmige Sporen ausgezeichnet, deren Hülle aus zwei durch eine schon im frischen Zustand sichtbare Naht verbundenen Halbschalen besteht (Fig. 655 C–F). Die Sporen enthalten nur einen relativ großen Sporozoiten (Fig. 655 F).

Barrouxia ornata ist durch sehr schöne klare Verhältnisse ausgezeichnet; die geschlechtlichen Zustände der Art sind allerdings nicht genauer bekannt, während sie bei einigen anderen Arten der Gattung studiert worden sind. Aber besonders die jungen ungeschlechtlichen Formen und Sporozoiten von B. ornata sind durch ihre ungewöhnlichen Dimensionen sehr zur Demonstration geeignet.

Das junge Tier ist oval, beim erwachsenen sind die Größenverhältnisse 33 : 24 µ. Das Protoplasma ist fein granuliert, gelblich oder grau. Der Kern ist sehr groß (13 : 11 µ), der zentrale Binnenkörper in ihm erreicht einen Durchmesser von 4 µ (Fig. 654 A u. B).

Die Sprößlinge der ungeschlechtlichen Vermehrung sind ebenfalls sehr groß (55 µ); sie sprossen nur auf einer Hemisphäre des Muttertieres (Fig. 654 C–E). Sie sind sichelförmig und haben einen großen deutlichen Kern (Fig. 654 F u. G).

Die Oocyste ist kuglig und erreicht einen Durchmesser von 34 bis 37 µ (Fig. 655 A). In ihr werden zahlreiche Sporen gebildet, welche ellipsoid gestaltet sind und zwei Hüllen besitzen: die äußere (Exospor) zeigt schon im geschlossenen Zustand die Längsnaht sehr deutlich (Fig. 655 C, D), in welcher die beiden Schalenhälften unter dem Einfluß des Darmsaftes des Wirtes sich öffnen, die innere (Endospor), ein einfacher Sack, reißt ein und läßt den einzigen großen Sporozoiten austreten (Fig. 655 E u. F). Die Sporen können bis zu 20 µ Länge, 10 µ Breite erreichen, die Sporozoiten 20 : 5,25 µ. B. ornata lebt im Darmepithel von +Nepa cinerea+, dem Wasserskorpion.

Gattung: =Caryotropha= +Siedl+.

Coccidien mit etwas kompliziertem Generationswechsel, bei welchem der Befruchtung keine Syzygienbildung der Gametocyten vorangeht. Die Bildung der jungen Agameten erfolgt nicht direkt, sondern nach vorhergehender Teilung des erwachsenen Coccids in eine Anzahl von „Agametoblasten“ (Fig. 656 B) durch multiple Teilung. Aehnlich erfolgt eine multiple Teilung vor der Bildung der Mikrogameten, während der Makrogametocyt ohne eingeschaltete multiple Teilung als Ganzes zum befruchtungsreifen Makrogameten wird, indem, außer den Erscheinungen am Kern, Aufspeicherung von Reservesubstanzen und Abscheidung einer von einer Mikropyle durchbohrten Hülle eintritt. Die Oocyste enthält zahlreiche Sporen, deren jede wiederum eine größere Anzahl von Sporozoiten beherbergt.

=Caryotropha Mesnili= +Siedlecki+.

1902 +Siedlecki+, Cycle évolutif de la Caryotropha Mesnili. In: Bull. Acad. Sci. Cracovie. p. 561.

Diese einzige bekannte Art der Gattung schmarotzt in der Leibeshöhle des marinen Polychäten Polymnia nebulosa, und zwar in den Spermatogonien, welche in Büscheln vereinigt sind. Die großen ovalen Agameten haben einen großen Kern mit sehr großem zentralen Binnenkörper. Infolge ihrer eigenartigen Vermehrung (Fig. 656 C u. D) findet man in einer Wirtszelle immer entweder ganze einzelne Individuen oder Ansammlungen von solchen. Die Einzelindividuen sind entweder ungeteilte Agameten (Fig. 656 A) oder Makrogameten (Fig. 656 D). Die Individuengruppen sind entweder geteilte Agameten, welche sich dann zu den sichelförmigen jungen Agameten (10–15 Bündel von je 20 bis 30 Sprößlingen) weiter teilen (Fig. 656 C u. D); oder es sind Mikrogametocyten, welche eine Zwischenteilung durchgemacht haben, ehe sich die einzelnen (10–15) entstandenen Produkte in Büschel von Mikrogameten weiterteilen (Fig. 656 E u. F).

Die Oocyste, welche erst nach der Befruchtung eine Hülle erhält, schließt ca. 20 kuglige Sporen ein, je zu 12 Sporozoiten.

Gattung: =Klossiella= +Smith+ und +Johnson+.

=Klossiella muris= +Smith+ und +Johnson+.

1902 +Smith+ and +Johnson+, On a Coccidium, parasite in the renal epithelium of the mouse. In: Journ. exp. Medic. Vol. 6. p. 303.

In der Niere der Maus findet sich als einziger Vertreter dieser Gattung ein Parasit, der wohl in diese Familie einzureihen ist. Die für die agamen Stadien erklärten Formen finden sich in den Glomerulis, während die angebliche Sporogonie im Epithel der Tubuli contorti vor sich geht. Letztere Stadien erinnern allerdings vielmehr an die agamen Stadien von Caryotropha. Genauere Untersuchung der interessanten Form wäre sehr erwünscht.

Der Parasit wurde in Cambridge, Massachusetts, Amerika, gefunden.

Gattung: =Angeiocystis= +Brasil+.

=Angeiocystis audouiniae= +Brasil+.

1904 +Brasil+, Sur une Coccidie nouvelle, parasite d’un Cirratulien. In: C. R. Acad. Sci. Paris. Vol. 139. p. 645.

1909 -- Documents sur quelques Sporozoaires d’Annelides. In: Arch. f. Protistenk. Vol. 16. H. 2. p. 125.

Aehnlich wie bei der unten erwähnten Gattung Orcheobius sind auch bei dieser die Agameten sehr langgestreckt (Monocystis-ähnlich), indem sie bei 50 µ Länge nur 15 µ Breite besitzen. Die Oocysten enthalten 4 Sporen, deren jede zahlreiche, bis zu 30 Sporozoiten einschließt.

2. Familie: =Adeleidae= +Lühe+.

Die Adeleiden haben dieselbe einfache Form des Generationswechsels wie die Eimerien. Doch sind bei ihnen in der Regel die Mikrogametocyten merklich kleiner als die Makrogametocyten; während des Wachstums erfolgt oft schon auf jungen Stadien Syzygienbildung zwischen den Gametocyten. Stets teilen sich die Mikrogametocyten in 4 Mikrogameten, welche relativ kurz und plump sind und bei den meisten Gattungen keine Geißeln ausbilden, sondern sich durch wurmartiges Schlängeln bewegen. Der Makrogamet umgibt sich erst nach der Befruchtung mit einer Cystenhülle.

Hier wäre entsprechend der Tabelle S. 712 zuerst die Gattung =Haemogregarina= Dan. einzufügen. Aus besonderen Gründen wird sie aber erst unten S. 746 behandelt.

Gattung: =Legerella= +Mesnil+.

Gattung mit geschlechtlichem Dimorphismus der Agameten. Die doppelte (oder sogar dreifache) Oocystenhülle umschließt direkt die nicht auf mehrere Sporen verteilten, meist in einem Bündel vereinigten Sporozoiten.

=Legerella nova= +Ai. Schneider+.

1881 Eimeria nova +Aimé Schneider+, in: Arch. Zool. expér. Vol. 9. p. 397.

1900 Eimeria nova +Léger+, in: Compt. rend. Soc. Biol. Paris. Vol. 52. p. 575.

1900 Legerella nova +Bonnet-Eymard+, Sur l’évolution de l’E. nova. Ibid. Vol. 52. p. 659.

Von allen zahlreichen Arten, welche man früher als Gattung Eimeria zusammenfaßte, ehe man die geschlechtliche Fortpflanzung bei den Coccidien kannte, haben die meisten sich als Entwicklungsstadien anderer Coccidien herausgestellt und zwar als die ungeschlechtliche Generation derselben. Sie sind aber stets nackt und so als Stadien gekennzeichnet, welche den Körper ihres Wirtes nicht verlassen können, ohne durch Eintrocknung zugrunde zu gehen.

Nur wenige Arten zeigen die zahlreichen sichelförmigen Keime, welche sonst so charakteristisch die ungeschlechtlichen Teilsprößlinge repräsentieren, in eine dicke Cyste eingeschlossen. Sie werden jetzt in die Gattung Legerella zusammengefaßt; denn wie +Léger+ nachgewiesen hat, sind tatsächlich diese Cysten die +Oocysten+, die sichelförmigen Keime, deren sie etwa 30–40 enthalten, die Sporozoiten (Fig. 658 B).

Die Agameten von Legerella sind natürlich ebenfalls nackt; sie sind in weibliche, größere Formen, welche in ca. 30 Sprößlinge zerfallen, und in kleinere, männliche, welche nur 6–8 Sprößlinge bilden, differenziert. Die Gametocyten erinnern sehr an diejenigen von Adelea. Die Syzygienbildung erfolgt manchmal, ehe der Makrogametocyt ausgewachsen ist; dann umwächst er nicht selten den Mikrogametocyten, der dann in eine Vertiefung des ersteren eingebettet wird. Wie bei Adelea, werden 4 Mikrogameten gebildet.

Die Oocysten von Legerella nova haben einen Durchmesser von 32–37 µ, dabei eine doppelte Wandung, während die ungeschlechtlichen Individuen ebenfalls kuglig, aber erheblich kleiner sind und keine Spur einer Wandung besitzen. Die Oocysten finden sich in den Exkrementen ihrer Wirte, und zwar gewöhnlich schon in vollständig reifem Zustand. Doch kann man sie auch außerhalb des Wirtes in der feuchten Kammer zur Reife bringen, wozu sie dann 14 Tage brauchen.

Legerella nova kommt in den Malpighischen Gefäßen von Glomerisarten (Tausendfüßlern) vor, z. B. +Glomeris guttatus+ Risso in der Provence.

Das Fehlen von Spezialhüllen der Sporozoiten kann sowohl, wie +Léger+ dies tat, als sekundäre Rückbildung gedeutet werden, als auch, worauf +Lühe+ aufmerksam gemacht hat, als Vorhandensein einer einzigen Spore mit vielen Sporozoiten ausgelegt werden. Darauf würde eventuell die doppelte Hülle hinweisen. Die erstere Deutung ließe einen Vergleich mit den Hämosporidien zu, die letztere würde einen interessanten Spezialfall der Coccidiensporulation darstellen.

+Legerella testiculi+ Cuénot aus dem Hoden von Glomeris ist durch ovale Oocysten, 15–28 Sporozoiten und +drei+fache Oocystenhülle ausgezeichnet.

Gattung: =Adelea= +Ai. Schneider+.

Agameten geschlechtlich differenziert. In der reifen Cyste finden sich 4 oder mehr ovale, scheibenförmige Sporen mit je 2 Sporozoiten. Von den zahlreichen Arten, welche vorwiegend in Arthropoden vorkommen, seien folgende hervorgehoben:

=Adelea ovata= +Ai. Schneider+.

1875 +Aimé Schneider+, in: Arch. Zool. expér. Vol. 4. p. 598.

1899 +Labbé+, in: Tierreich, Lief. 5. Sporozoa. p. 56 (das. Literatur).

1899 +Siedlecki+, in: Ann. Inst. Pasteur. Vol. 13. p. 169 (das. neueste Literatur).

1881 (Schiz.) Eimeria Schneideri +Bütschli+, in: Zeitschr. wiss. Zool. Vol. 35. p. 405 und +Labbé+ a. a. O. p. 59.

Der Generationswechsel bei dieser Art ist durch einen früh auftretenden sexuellen Dimorphismus gekennzeichnet.

Die ungeschlechtlichen Stadien scheinen von vornherein unterschieden zu sein; es gibt große und kleine Individuen, welche sich zuerst eine Zeitlang durch Schizogonie vermehren (Fig. 659), bis sie nach einer Anzahl von Generationen zur Bildung von Gameten schreiten, und zwar geschieht dies in folgender Weise:

Die +großen (♀) Individuen+ sind 40–70 µ lang, 16–22 µ breit, von meist regelmäßig ellipsoider Form. Sie teilen sich unter Zurücklassung eines Restkörpers (Fig. 659) in 20–40 Sprößlinge, welche sich in die +Makrogametocyte+ umwandeln, nachdem sie in eine neue Zelle eingewandert sind. Durch einen Kernreduktionsvorgang verwandeln sie sich in +Makrogameten+ und fallen in das Darmlumen.

Die +kleinen (♂) Individuen+ erreichen höchstens eine Länge von 40 µ; ihre Gestalt ist oval, sie enthalten einen relativ sehr großen Kern mit einem großen, peripher gelegenen chromatischen Binnenkörper. Sie teilen sich in 8–14, gewöhnlich 12 Nachkommen, und zwar ohne Hinterlassung eines Restkörpers. Diese Sprößlinge, welche im Gegensatz zu den weiblichen im Hinterende des Körpers stark färbbare Granulationen aufweisen, machen nun entweder noch einige ungeschlechtliche Vermehrungszyklen durch, oder sie wachsen direkt zu den +Mikrogametocyten+ heran.

Diese letzteren wandern aus der Wirtszelle in das Darmlumen aus und suchen -- wohl durch chemotaktische Wirkung angezogen -- die Makrogameten auf. Meist heftet sich nur einer an einen Makrogameten, nach +Dobell+ nicht selten auch zwei. Sie heften oder kleben sich an irgendeiner Stelle der Körperoberfläche derselben an, wandern aber sodann regelmäßig nach dem einen Pol der ellipsoiden Makrogameten. Dort teilt sich im Mikrogametocyten der Kern, so daß 4 Kerne vorhanden sind (Fig. 660 A), um welche sich 4 Mikrogameten bilden. (Nach +Dobell+ geht der Entstehung der 4 Kerne eine chromidiale Auflösung des Kerns voraus, worauf freie Kernbildung [vgl. S. 239] zur Bildung der 4 Mikrogametenkerne führt, +Jollos+ hat Auflösung eines polyenergiden Kerns in seine Komponenten angegeben [vgl. S. 243, Fig. 247]). Auch hier bleibt ein Restkörper übrig, welcher noch lange neben der +Oocyste+ nachweisbar ist, ebenso wie die 3 übrig bleibenden Mikrogameten; denn es dringt von ihnen nur einer ein, um die Befruchtung zu vermitteln (s. Fig. 660 B), nachdem vorher der Makrogametenkern durch eine Art von Reifeteilung einen Teil seiner Substanz abgestoßen hat.

Der Kern der +Oocyste+ teilt sich viele Male (Fig. 660 B), und so entstehen zahlreiche Sporen in der Oocyste. Jede derselben enthält zuletzt 2 Sporozoiten und einen großen Restkörper (Fig. 661 und 662). Die Kerne der Sporozoiten, welche nach der Teilung je an einem Pol liegen (Fig. 661), wandern später noch in die Mitte der Sporozoiten.

Geraten die Sporen in den Darm des Wirtes, +Lithobius forficatus+, so öffnet sich ihre Schale in 2 Klappen, wie eine Muschel, und die Sporozoiten dringen in Darmepithelzellen.

Die übrigen Arten der Gattung Adelea sind in den meisten Punkten sehr ähnlich:

=Adelea Mesnili= +Perez+.

1903 +Perez+, Sur une Coccidie nouvelle, Adelea Mesnili, parasite coelomique d’un Lépidoptère. In: C. R. Soc. Biol. Paris. Vol. 51. p. 694, und: Arch. f. Protistenk. Vol. 2. p. 1.

Bei dieser Form ist der geschlechtliche Dimorphismus der Agameten zwar wahrscheinlich, aber nicht ganz sicher nachgewiesen. Die Befruchtung geht jedoch ganz wie bei A. ovata vor sich. Bemerkenswert ist, daß die Entwicklung der Mikrogameten vor sich gehen kann, ohne daß Syzygienbildung mit einem Makrogametocyten erfolgt ist. Die Oocysten messen 30–50 µ in der Länge und 20–35 µ in der Breite. Sie enthalten 3–9 (durchschnittlich 6–8) Sporen von 15 µ Durchmesser. Die Art befällt fast alle Organe, vor allem aber die Fettkörperzellen der Motte Tineola biseliella Zll. (vgl. Fig. 275 und 276, S. 292).

* * * * *

Sehr ähnliche Entwicklung scheinen Adelea dimidiata Ai. Schn., A. akidium Léger, A. tipulae Léger, Adelea zonula Moroff (Fig. 662) und andere Formen zu haben. A. dimidiata bildet übrigens durch die kuglige Gestalt ihrer dickwandigen, in einer kugligen dickwandigen Oocyste eingeschlossenen Sporen einen Uebergang zu Klossia.

Eine weitere, Adelea in der Entwicklung nahestehende Form, deren Oocysten jedoch im reifen Zustand 3 Sporen zu je 4 Sporozoiten enthalten, wurde von +Léger+ zur Vertreterin der Gattung +Chagasia+ gemacht. Es ist dies +Chagasia Hartmanni+ (Chagas) aus der brasilianischen Hemiptere Dysdercus ruficollis L. Einen Uebergang zwischen Adelea und Klossia bildet die Gattung +Hyaloklossia+ Labbé, bei welcher (+H. Pelseneeri+ Léger) in der nämlichen Oocyste zahlreiche Sporen mit 2 und mit 4 Sporozoiten vorkommen.

Mit Reserve wird hier auch die Gattung +Minchinia+ Labbé eingefügt, deren Sporen zwei Sporozoiten umschließen; die Sporenhülle ist in lange Fäden verlängert (vgl. Fig. 627 A), doch ist von dieser Gattung die geschlechtliche Entwicklung noch unbekannt. +M. chitonis+ R.-L. kommt in der Leber von Chitonen vor, ähnliche Formen in anderen marinen Schnecken (Trochus, Patella).

Gattung: =Klossia= +A i. Schneider+.

=Klossia helicina= +Ai. Schneider+.

1875 +Aimé Schneider+, in: Arch. Zool. expér. Vol. 4.

1899 +Labbé+, in: Tierreich. Lief. 5. Sporozoa. p. 54 (das. Literatur).

1898 +Laveran+, in: Compt. rend. Soc. Biol. Paris. (10) Vol. 5. p. 1083.

Die +Klossien+ sind durch kuglige Sporen ausgezeichnet, welche 4 Sporozoiten und einen Restkörper enthalten. Wie bei Legerella, verläuft die Sporogonie innerhalb des Wirtes. Schizogonie ist bekannt. Die geschlechtlichen Vorgänge verlaufen sehr ähnlich wie bei +Adelea+ (s. dort). Sie sind sämtlich Parasiten von Mollusken.

Die reifen Oocysten von K. helicina sind sehr groß und ragen als granulierte Kugeln in das Lumen der Nierenkanälchen ihrer Wirte hinein. Sie erreichen durchschnittlich einen Durchmesser von 100 µ. In den Oocysten entstehen bis zu 160 Sporen von Kugelform mit 4 Sporozoiten und einem Restkörper.

Der Parasit lebt in der Niere von +Helix hortensis+, +hispida+, +nemoralis+, +arbustorum+, +fruticum+, +umbrosa+, +Succinea Pfeifferi+ und +gigantea+ (Landschnecken). In Helix hortensis und hispida ist er stellenweise sehr häufig.

Gattung: =Orcheobius= +Schuberg+ und +Kunze+.

Von Klossia eigentlich nur durch die langgestreckte, Monocystis-ähnliche Form der Gametocyten unterschieden.

=Orcheobius herpobdellae= +Schuberg+ u. +Kunze+.

1907 Ueber Orcheobius herpobdellae +Kunze+, in: Arch. f. Protistenk. Vol. 9. p. 382.

Bei dieser Form ist keine Differenzierung in männliche und weibliche Agameten nachweisbar. Die agame Fortpflanzung findet innerhalb der „Cytophoren“ des Herpobdellahodens statt. Die letzte Generation der Agameten wird in die Lymphocyten des Hodens aufgenommen, wo sie zu den Gametocyten heranwachsen. Infolge der Größe der Gametocyten werden die sie umschließenden Lymphocyten zu einer dünnen Hülle deformiert. Die Mikrogametocyten und vor allem die sehr großen Makrogametocyten erinnern in der Form an eine Monocystis, doch sind sie unbeweglich; sie besitzen reichlich Zooamylum (Paraglykogen). Die erwachsenen Makrogameten messen 780 µ Länge und 30 µ in der Breite, die Mikrogametocyten 50 µ Länge und 12 µ Breite, woraus hervorgeht, daß auch letztere wie bei Klossia oder im Gegensatz zu Adelea und Legerella ein nicht unerhebliches Wachstum durchmachen.

Es werden 4 Mikrogameten, ähnlich wie bei Adelea, gebildet, dieselben sind zweigeißelig und kurz (vgl. Fig. 200 D₁ u. D₂, S. 196). Die Oocyste ist ellipsoid mit zahlreichen (25–30) kugligen Sporen, welche wie bei Klossia 4 Sporozoiten enthalten.

Die Art wurde im Hoden von Herpobdella atomaria (= Nephelis vulgaris) gefunden. Bei Heidelberg beginnt die agame Fortpflanzung im April, die Sporogonie endigt Anfang bis Mitte August.

Hämogregarinen.

Wir fügen an dieser Stelle die +Hämogregarinen+ ein, von denen jedenfalls ein Teil nach den neueren Untersuchungen zu den echten Coccidien zu rechnen ist. Ja, wie wir oben sahen, wäre der einzigen genau untersuchten Form eine bestimmte Stelle im Coccidiensystem bei den Adeleiden zuzuweisen. Es ist jedoch praktischer bei dem gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse alle ähnlichen Formen hier zusammenzustellen, da uns erst neue Untersuchungen genaue Aufschlüsse über ihre natürliche Verwandtschaft bringen werden.

Die hier zusammengestellten Formen sind coccidien-ähnlich aussehende Blutkörperchenschmarotzer von Wirbeltieren (Fischen, Amphibien, Reptilien, Vögeln und Säugetieren). Sie scheinen ihr Wachstum meist innerhalb der roten, zum Teil auch der weißen Blutzellen, durchzumachen. Ihnen fehlt (meist?) das bei den echten Hämosporidien typische +Pigment+. Ihre Form ist relativ beständig, wohl bedingt durch eine festere pellikulare Bildung; sie ist meist wurm- oder gregarinenähnlich. An Gregarinen erinnern diese Protozoen auch durch die Art ihrer Körperbewegungen, welche ohne Formänderungen erfolgen können.

Im Anschluß an die oben (S. 450) angeführten Arbeiten und theoretischen Anschauungen +Schaudinns+ wurde von seinen Schülern, so von +Hartmann+ und +Prowazek+ die Anschauung vertreten, daß die sämtlichen Blutkörperchenschmarotzer der Wirbeltiere von den Trypanosomen direkt abzuleitende Flagellaten seien. Auch für die Hämogregarinen und ihre Verwandten wurde dies angenommen. Die Annahme +Schaudinns+, daß Trypanosomen und hämogregarinen-ähnliche Blutkörperchenschmarotzer Stadien desselben Organismus seien, wurde noch besonders gestützt durch die Tatsache, daß so auffallend oft im selben Wirtstier gleichzeitig Hämogregarinen und Trypanosomen gefunden werden. Doch ist dies gemeinsame Vorkommen offenbar darauf zurückzuführen, daß beide Parasiten einen gemeinsamen Ueberträger haben.

Wie ich schon in der vorigen Auflage dieses Buches hervorhob, war es von vornherein wahrscheinlich, daß Coccidien auch in die Blutbahn gelangen und Parasiten der Blutkörperchen werden können. Es ist nun mittlerweile mit Sicherheit nachgewiesen worden, daß gewisse Hämogregarinen jedenfalls als derartige Blutcoccidien aufzufassen sind. Es erhebt sich damit die Frage, ob wir nunmehr berechtigt sind, alle Blutkörperchenschmarotzer der Wirbeltiere hier einzuordnen. Wir müssen vorläufig zugeben, daß dies nicht sichergestellt, ja für manche Formen (z. B. Babesien) nicht einmal wahrscheinlich ist. Es ist auch darauf hingewiesen worden, daß gewisse hämogregarinenähnlich aussehende Blutkörperchenschmarotzer sich in einem interessanten Punkt ihrer Organisation von den Hämogregarinen unterscheiden. Es findet sich nämlich bei gewissen Formen regelmäßig neben dem Kern ein rundliches Körperchen, welches sich ähnlich wie ein Blepharoplast färbt und das gelegentlich auch durch einen feinen Faden mit dem Karyosom des Kerns verbunden sein kann. Dieser Körper wird von +Hartmann+ und seinen Schülern nun tatsächlich als Blepharoplast gedeutet, und es wird angenommen, daß es neben den echten Hämogregarinen eine zweite Gruppe von Blutkörperchenparasiten gibt, welche -- wie Haemoproteus und Leucocytozoon -- von Flagellaten direkt abzuleiten sind, eventuell sogar ein Trypanosomenstadium durchmachen, und welche von den Flagellaten zu den Plasmodien den Uebergang vermitteln.

Ich bin nun der Ansicht, daß es nicht angeht, einen solchen färbbaren Tupfen in einer Protozoenzelle ohne weiteres zum Ausgangspunkt folgenreicher Deutungen zu machen, da es nicht erwiesen ist, ob es sich um ein Zellorgan handelt, nicht bekannt ist, wie es sich bei Vermehrungsvorgängen verhält etc. Doch will ich zugeben, daß möglicherweise die große Uebung der betreffenden Untersucher im Studium feinster Zellstrukturen sie zu einer richtigen Deutung befähigt. Möglicherweise ist also die Verwandtschaft von Lankesterella, Haemoproteus und Leucocytozoon mit den Hämogregarinen und damit mit den Coccidien keine so enge, als ihr Aussehen und Bau zunächst vermuten läßt. Sie sind also den echten Hämogregarinen zunächst provisorisch angefügt, wie denn auch die Stellung von Karyolysus und Leucocytogregarina, welche sicher den Coccidien anzugliedern sind, aber deren geschlechtliche Fortpflanzung nicht genau erforscht ist, noch nicht im einzelnen festgelegt werden kann.

Gattung: =Haemogregarina= +Danilewsky+.

Auch die Gattung Haemogregarina besteht aus zahlreichen, von den verschiedensten Autoren beschriebenen, aber sehr ungenügend definierten Arten. Von der Mehrzahl kennen wir nur einzelne Stadien, und die genaueren Angaben über einige hierher gerechneten Formen sind vorläufig mit einiger Vorsicht zu betrachten. Die zur Gattung gegenwärtig gerechneten Arten gehören vielleicht zu verschiedenen Gattungen. Die beschriebenen Stadien aus dem Blut der Wirbeltiere sind bohnen- bis hantelförmig, bisweilen kommen auch keulen- und kaulquappenähnliche Formen vor.

Beschrieben sind Hämogregarinen aus Säugetieren, Eidechsen, Schlangen, Schildkröten, Krokodilen und Fischen. Als Ueberträger werden Blutegel, Zecken, Läuse und Flöhe und eventuell Pentastomen verdächtigt. Wenigstens hat +Prowazek+ im Darmtraktus des Pentastomiden Porocephalus moniliformis aus einem javanischen Python Ookineten und Cysten gefunden, welche möglicherweise zu Haemogregarina pythonis Bill. gehören. Für die Cysten wird das allerdings von +Patton+ bestritten.

Neuerdings wurde die Entwicklungsgeschichte einer Form, der +Haemogregarina Stepanowi+ von +Reichenow+ genau untersucht. Es stellte sich dabei heraus, daß die früher von +Siegl+ gemachten Angaben über den Entwicklungszyklus dieser Art unrichtig waren, und daß die Hämogregarinen, wie ich schon in der 2. Auflage dieses Werkes andeutete, als echte Coccidien aufzufassen sind.

Die Entwicklung dieser Hämogregarine verläuft nach +Reichenow+ folgendermaßen: Im Blut der Sumpfschildkröte, in welches sie durch das Saugen des Blutegels Placobdella geraten sind, dringen die jungen agamen Stadien in die roten Blutkörperchen. Nur im Knochenmark finden sich die Vermehrungsstadien, welche im Anfang der Infektion bis zu 24 Sprößlinge liefern. Später werden die Schizonten allmählich kleiner; während sie im Anfang so groß wurden, daß sie sich zu einem zweischenkligen Gebilde umbogen (Fig. 667 B), wachsen sie jetzt heran, ohne dies zweischenklige Stadium durchzumachen. Sie liefern dann bei der Teilung, welche nunmehr auch im peripheren Blut erfolgen kann, nur eine kleine Zahl (ca. 4) Sprößlinge. Diese sind es nun, welche zu Gameten werden, wobei sich bald eine Differenzierung zwischen den männlichen und weiblichen Individuen erkennen läßt. Die Makrogameten sind durch Reichtum an Reservestoffen ausgezeichnet (Fig. 669 A); sie haben einen kleinen runden Kern. Die Mikrogametocyten dagegen sind etwas weniger reich an Reservestoffen, haben am Vorderende eine eigentümliche Streifung aufzuweisen (Fig. 669 B), welche durch scheibenweise Schichtung des Protoplasmas bedingt ist, und einen länglichen, fast rechteckigen Kern.

Diese beiden Gametenformen konjugieren im Darm des Blutegels. Und zwar geht der Vorgang ganz nach dem Typus der Adeleiden vor sich. Beide Elemente legen sich aneinander und verkleben (Fig. 670 A). Aus dem Mikrogametocyten bilden sich 4 Mikrogameten (Fig. 670 B), deren einer den Makrogameten befruchtet (Fig. 670 C). Die Befruchtungsspindel, welche ganz wie bei anderen Coccidien entsteht, geht in ein Synkaryon über, aus welchem nun durch Teilung 8 Kerne entstehen, welche zur Bildung von 8 Sporozoiten führen, die einen Restkörper umgeben. Diese Sporozoiten sind nicht in eine feste Sporenhülle eingeschlossen, vielmehr nur von einer ganz harten Oocystenmembran umschlossen. Sind sie fertig ausgebildet, so lösen sie sich vom Restkörper los und dringen durch die Darmwand in die den Darm umhüllenden Bluträume des Egels. Von hier verbreiten sie sich weiter in das Rückengefäß, in dem sie sich zum Teil mit dem einen Ende an der Wandung festhaften. Sie werden aber bei den Pulsationen des Rückengefäßes in diesem hin und her bewegt und besonders beim Saugakt durch die Erweiterung des sich füllenden Magens nach vorn in die Rüsselgegend gedrängt. Dort gelangen sie durch eine Ruptur, wie +Reichenow+ annimmt, gegen Ende des Saugakts in den Rüssel und von da in das Blut der Schildkröte.

Ehe wir nicht von einer größeren Anzahl von Formen die Lebensgeschichte kennen, wird es nicht möglich sein, in die verwirrende Menge von Arten, die beschrieben sind, Ordnung zu bringen. Doch ist wohl jetzt schon anzunehmen, daß die zur Gattung Haemogregarina gerechneten Arten auf mehrere Gattungen verteilt werden müssen. +Hartmann+ und +Chagas+ haben in einer allerdings bisher noch lückenhaft gebliebenen Untersuchung gezeigt, daß bei +Schlangenhämogregarinen+ (+H. Lutzi+ H. u. Ch., +H. serpentinum+ Lutz) sich ebenfalls im Anfang der Infektion besonders große Stadien entwickeln, welche, nachdem sie aus den zerstörten Erythrocyten herausgefallen sind, sich in den Leber- und Lungenkapillaren auf das Vielfache ihres Umfangs (bis 50 µ Durchmesser) vergrößern und in 32 bis 64 Merozoiten zerfallen. Später treten kleinere Formen auf, von denen eventuell wiederum die Gameten abgeleitet werden können. Letztere sind nicht mit Sicherheit beobachtet worden, doch werden sie mit gewissen Stadien aus der Leber in Beziehung gesetzt, welche nur 2 Keimlinge enthalten und eventuell die Oocysten mit ihren Sporozoiten darstellen. Falls sich die Deutungen bestätigen, würde hier eine Entwicklung ohne Wirtswechsel vorliegen.

Für alle genauer untersuchten Formen ist es charakteristisch, daß die agame Vermehrung nur ausnahmsweise im peripheren Blut, regelmäßig jedoch in inneren. vor allem blutbereitenden Organen, erfolgt, so in Milz, Knochenmark, doch auch Niere, Lunge, Leber.

Von Arten seien erwähnt:

Haemogregarina Stepanowi Dan.

Ferner sei hier nur hingewiesen auf die große Menge von Hämogregarinenarten. welche vor allem aus Reptilien und Fischen (vgl. vor allem die im Literaturverzeichnis angeführten Schriften von +Sambon+, +Neumann+ etc.). Auch von den Vogelparasiten dürfte eine Anzahl Arten hierher gehören, die bald zur Gattung +Haemoproteus+, bald zu +Halteridium+ (s. unten S. 758 und S. 764) gestellt werden.

Von besonderem Interesse sind ferner einige Formen aus Säugetieren, welche wir hier kurz anführen:

=Haemogregarina Balfouri= +Laveran+.

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