Grundzüge der Paläontologie (Paläozoologie). 2. Abteilung: Vertebrata. (part 2 of 4)
¿Staganolepis¿ Huxley. Rückenpanzer aus 2 Reihen schmaler stark skulptierter Mittelplatten und je einer Seitenreihe. Bauchpanzer aus 6 bis 8 Reihen vierseitiger Platten gebildet. Pubis Theropoden ähnlich. Unt. Obere Trias. Elgin. Schottland.
¿Phytosaurus¿ Jäger (¡Belodon¡ H. v. M.) (Fig. 403, 404). Der bis über 1 m große Schädel nach vorne in eine lange, allmählich sich verschmälernde, aber hohe Schnauze auslaufend; vordere Zähne mit rundlichem Querschnitt, hintere Zähne hinten und vorne zugeschärft, glatt. Rückenpanzer mit zwei Reihen ~großer Platten~, seitlich mit je einer Reihe kleinerer Randplatten. Vorderer Teil der Bauchseite gepanzert. Keuper Württemberg (Naturalienkabinett Stuttgart). Franken. Braunschweig. Trias. Vereinigte Staaten von Nordamerika.
¿Mystriosuchus¿ E. Fraas. An dem bis 80 cm langen Schädel ist die 2/3 der Länge einnehmende, schlanke, vorne löffelartig verbreiterte Schnauze von dem eigentlichen sehr hohen, schmalen Cranium scharf abgesetzt. Die zahlreichen Zähne, von denen 23-24 auf das Prämaxillare treffen, schwach gerieft meist mit rundem Querschnitt. Rückenpanzer aus vier Reihen gleichartiger Platten zusammengesetzt. Ventral ein aus ca. 35 kleinen Knochenplättchen zusammengesetztes Halsschild. Stubensandstein (mittl. Keuper) Württemberg.
¿Rhytidodon¿ (¡Rutiodon¡) Emmons (Fig. 405). Nahe verwandt, wenn nicht identisch mit ¡Mystriosuchus¡. Ca. 26 präsacrale Wirbel. Trias. Vereinigte Staaten v. Nordamerika.
¿Palaeorhinus¿ Williston. Schädel 73 cm lang. Nasenlöcher relativ weit voran. Obere Trias. Wyoming.
¿Parasuchus¿ Huxley ? Trias. (Maleri Sandstein). Indien.
? ¿Episcoposaurus¿ Cope. Trias. Texas. Neu-Mexiko.
? ¿Clepsysaurus¿ Lea. Trias. Nordamerika.
¿Rileya¿ v. Huene. Unt. ob. Trias. England.
? ¿Erythrosuchus¿ Broom. em. Huene. Schädel Parasuchier ähnlich mit 2 Schläfenöffnungen und kleiner Präorbitalöffnung aber Prämaxillaria kurz und Nasenlöcher an der Schnauzenspitze. Femur pelycosaurierähnlich. Trias. Südafrika. Neuerdings betrachtet von Huene diese Form mit ¿Scaphonyx¿. A. S. Woodward aus der Trias von Rio Grande do Sul (Brasilien) als Vertreter einer eigenen Ordnung der ¿Pelycosimia¿.
Familie. #Aetosauridae#. (¡Pseudosuchia¡ ~Zittel~.)
¡Meist kleine zierliche Parasuchier mit kurzer Schnauze. Äußere Nasenlöcher seitlich, weit vorne zwischen den kurzen Prämaxillaria und den großen Nasalia gelegen. Innere Nasenlöcher weit vorne gelegen oder nach rückwärts verschoben. Schädeldach meist glatt. Seitliche und obere Schläfenlöcher groß und normal ausgebildet (ausgenommen Aetosaurus). Augen sehr groß, seitlich. Wirbel amphicöl bis platycöl. 2-4 Sacralwirbel. Vorderfüße kürzer als die hinteren. Rücken in der Regel mit zwei Reihen quer oblonger Knochenplatten bedeckt.¡ Trias.
¿Aetosaurus¿ O. Fraas. (Fig. 406). Körper langgeschwänzt. (¡A. ferratus¡ bis 0,86 m, ¡A. crassicauda¡ ca. 1,50 m lang); der Rücken mit zwei Längsreihen von großen quer vierseitigen, strahlig verzierten Platten, Seiten und Bauch mit kleineren, fast quadratischen Platten gepanzert. Schädel dreieckig, zugespitzt. Zähne nur in der vorderen Kieferpartie. Zwischen den großen Augenöffnungen und den seitlichen fast am Schnauzenende gelegenen ansehnlichen Nasenlöchern eine weite Präorbitallücke. Anscheinend nur ein Paar kleine seitliche Schläfenöffnungen. Nasalia sehr groß. Prämaxillaria winzig. 28 präsacrale Wirbel, 2 Sacralwirbel. Zähne zugespitzt. Im Stubensandstein von Heslach bei Stuttgart auf einer Platte 24 vollständige Individuen von verschiedener Größe. Naturalienkabinett Stuttgart.
¿Dyoplax¿ O. Fraas. U. Keuper. Württemberg. ¡Typothorax¡ Cope. Trias. Neu-Mexiko. ¡Stegomus¡ Marsh. Obertrias. Connecticut.
¿Erpetosuchus¿ Newton. Schädel vorne verschmälert und abgerundet, Augen oval nach oben und vorne gerichtet. Obere Schläfenlöcher rundlich, seitliche dreieckig. Präorbitalöffnung stark verlängert, niedrig. Innere Nasenlöcher getrennt, weit vorn gelegen. Zähne konisch, schlank und rückwärts gekrümmt, nur auf der vorderen Kieferhälfte. Wirbel amphicöl. Am Hals und Rücken zwei Reihen quer vierseitiger, rauh skulptierter Platten beobachtet. Unt. Obere Trias. Elgin.
¿Proterosuchus¿ Broom. Trias. Südafrika.
¿Ornithosuchus¿ Newton. Schädel vorn zugespitzt, sehr ähnlich ¡Aetosaurus¡ (11 cm lang). Präorbitalöffnung sehr groß. Obere Schläfenlöcher klein, rundlich, seitliche hoch, >-förmig. Innere Nasenöffnungen weit zurück gelegen. Zähne leicht gekrümmt, zugeschärft und fein gekerbt. Wirbelcentra amphicöl. Von den 3 Sacralwirbeln die 2 hinteren anscheinend miteinander verschmolzen. Pubis lang und schmal. Panzerplatten rundlich. Unt. Obere Trias. Elgin.
¿Scleromochlus¿ A. S. Woodward. Ca. 20 cm lang, große langgeschwänzte Form mit schlanken hohlen Extremitäten, von denen die hintere fast doppelt so groß als die vordere ist. Schädel verlängert, dreieckig. Präorbitalöffnung groß. Zähne nicht beobachtet. 21 Präsacralwirbel, 4 Sacralwirbel. Becken mit dem schlanken gedrehten Pubis Theropoden-ähnlich. Rückenpanzer fehlt, Bauchpanzer von dicht liegenden Bauchrippen gebildet. Unt. Obere Trias. Elgin.
? ¿Hallopus¿ Marsh. 3 Sacralwirbel. Obere Trias. Wyoming.
8. Ordnung. #Crocodilia.#[105]
(¡Mesosuchia¡ und ¡Eusuchia¡ Huxley. ¡Crocodilia vera¡ Koken.)
~Körper eidechsenartig, langgeschwänzt, meist von ansehnlicher oder mittlerer Größe. Äußere Nasenlöcher am vorderen Ende der Schnauze vereinigt. Innere Nasenlöcher (Choanen) vereinigt, weit nach hinten gerückt. Maxillaria, Palatina und zuweilen auch Pterygoidea in der Mittellinie zusammenstoßend und ein geschlossenes Gaumendach (harter Gaumen) bildend. Das unpaare Parietale ohne Foramen. Zwei Paar Schläfenöffnungen. Quadratbein unbeweglich. Zähne thecodont. Augen meist ohne Scleroticaring. Wirbel platycöl oder procöl. Zwei Sacralwirbel. Bauchrippen vorhanden. Brustgürtel mit knorpeligem Sternum, aber ohne Clavicula. Pubis von der Gelenkpfanne für den Femur ausgeschlossen. Vorderfüße mit fünf, Hinterfüße mit vier Zehen und einem rudimentären Stummel, zum Gehen und durch Schwimmhäute zwischen den Zehen auch zum Schwimmen geeignet. Ganzer Körper mit hornigen Schuppen bedeckt, unter welchen sich meist auf Rücken und Bauch Reihen von Hautknochen befinden.~ Lias - jetzt.
Die wasserliebenden Krokodile oder Panzerechsen nehmen durch ihre innere Organisation unter den lebenden Reptilien die höchste Rangstufe ein. Sie ähneln durch ihre äußere Erscheinung am meisten den Parasuchiern und Lacertiliern, unterscheiden sich aber von beiden durch fundamentale Unterschiede im anatomischen Bau.
Der ~Schädel~ (Fig. 407) ist oberflächlich, meist rauh skulptiert. Die rundlichen Augen sind bei den älteren Formen ringsum geschlossen und nach oben oder nach der Seite gerichtet, bei den jüngeren und den rezenten Krokodilen durch eine Ausbuchtung äußerlich mit den seitlichen Schläfenlöchern verbunden. ~Nasenlöcher vereinigt, am Schnauzenende gelegen~; ~beide Schläfenlöcher~ wohl entwickelt. Die Größe der seitlichen Schläfenlöcher steht gewöhnlich im umgekehrten Verhältnis zu jener der oberen. Das meist kleine Parietale und gewöhnlich auch das Frontale ist bei ausgewachsenen Individuen unpaar. Die obere Schläfenöffnung wird hinten und außen vom Squamosum, vorne vom Postfrontale begrenzt, das seinerseits zugleich als hintere Begrenzung des Auges mit seinem absteigenden Fortsatz nebst dem Jugale und Transversum die vordere bzw. untere Umrahmung des hinten und oben vom Quadratojugale umfaßten seitlichen Schläfenloches übernimmt. Am Vorderrande der Orbita beteiligen sich Präfrontalia und Lacrimalia von verschiedener Größe. Die langen, dreieckigen Nasalia erreichen mit ihrer Spitze bei den ~kurzschnauzigen~ und einem Teil der langschnauzigen Krokodile (z. B. Tomistoma) die Prämaxillaria, bei den ersteren sogar die Nasenlöcher, in welchen sie alsdann eine mediane knöcherne Scheidewand bilden können. Bei den übrigen ~langschnauzigen~ Krokodilen sind die Nasalia durch einen ansehnlichen Zwischenraum von den Prämaxillaria geschieden und vorne vollständig von den ~sehr langgestreckten Maxillaria~ umschlossen, die kurzen paarigen Prämaxillaria umgeben hier ringsum die nach oben gerichteten Nasenlöcher. Auf Grund dieser Merkmale hat man unter den Krokodilen ~Brevirostres~ und ~Longirostres~ unterschieden. Dieselben sind aber, wie aus den rezenten Formen hervorgeht, durch Übergänge miteinander verbunden, daß eine so scharfe Trennung nicht mehr gerechtfertigt erscheint.
Die Unterseite des Schädels wird zum größten Teil von dem ~harten Gaumen~, einer die Nasenhöhle von der Mundhöhle abtrennenden knöchernen Scheidewand, bedeckt, welcher durch horizontale Ausbreitungen der Prämaxillaria, Maxillaria, ferner der Palatina und zuweilen der Pterygoidea gebildet wird und unter den Augen zwei Gaumenlöcher enthält. Durch das Zusammenstoßen der Maxillar- und Palatinlamellen wird der ~meist~ vom Gaumendach ausgeschlossene paarige ~Vomer~ nur selten sichtbar (z. B. Tomistoma, Caiman niger). Infolge dieses geschlossenen Gaumendaches münden die vorne von den Vomeres umgebenen inneren Nasengänge bei den älteren Formen hinter den Palatina aus = ¡Mesosuchia¡ ~Huxley~ (Fig. 408); bei einigen cretaceischen, den tertiären und rezenten Crocodiliern hingegen, bei welchen die ~Pterygoidea~ durch horizontale Verbreiterungen an der Ausbildung des harten Gaumens teilnehmen, liegen die inneren Nasenlöcher (Choanen = ¡Ch¡) innerhalb der Pterygoidea in ganz geringer Entfernung vom Hinterhaupt (¡Eusuchia¡ ~Huxley~ Fig. 409). Die bei den Crocodiliern verknöcherten Spenoidalia -- bisher allgemein als Alisphenoide bezeichnet -- sollen nach ~E. Gaupp~ die Orbitosphenoide repräsentieren. Das Transversum ist stets wohl ausgebildet. Beim lebenden ausgewachsenen Gavial kommen neben den Palatina große halbkugelige Knochenblasen vor, die mit den über dem Gaumendach verlaufenden inneren Nasengängen kommunizieren und offenbar als Luftbehälter dienen (Fig. 409).
Der ~Unterkiefer~ besteht jederseits aus den bekannten 6 Stücken. Das Articulare ist pneumatisch. Die im hinteren Drittel befindliche Öffnung für den Meckelschen Knorpel ist sehr groß. An der suturösen Symphyse der beiden Äste kann bei den langschnauzigen Formen auch das ~Operculare~ teilnehmen.
Die zahlreichen in tiefen Alveolen stehenden kegelförmigen, häufig vorne und hinten zugeschärften, glatten oder gestreiften ~Zähne~ sind auf die Kiefer beschränkt; die Zahl der in einer Reihe stehenden, häufig in Größe und Form verschiedenen Zähne, bleibt bei ein und derselben Art, zuweilen sogar bei einer ganzen Gattung, konstant.
Die ~Wirbelsäule~ besteht aus 24-25 präsacralen, 2 Sacral- und 35 oder mehr Schwanzwirbeln. Bei den lebenden Crocodiliern sind alle Wirbel mit Ausnahme von Atlas und Epistropheus, des 2. Sacralwirbels und des vordersten Schwanzwirbels procöl, bei den mesozoischen in der Regel platycöl, die oberen Bögen meist durch eine bleibende Sutur an dem Wirbelkörper befestigt und die Dornfortsätze kräftig entwickelt. Zum ~Hals~ werden die vorderen 7-9 Wirbel gerechnet. Der ~Atlas~ (Fig. 410) besteht aus 4 Stücken: aus einem ventralen unpaaren, jederseits mit einer spießförmigen, einköpfigen Rippe versehenen Mittelstück, das bald für das Zentrum (Hypocentrum), bald für ein Intercentrum, bald für eine Hypapophyse angesehen wird, ferner aus zwei seitlichen, symmetrischen Bogenstücken und einem unpaaren dorsalen ~Dachstück~, welches meist als das Rudiment eines besonderen Wirbels (Proatlas), von manchen Autoren auch als Hautknochen, angesehen wird. Der Atlas ist mit dem großen Processus odontoideus des Epistropheus durch Sutur verbunden. Die 5-7 folgenden kürzeren Halswirbel besitzen wohlausgebildete Gelenk- und Dornfortsätze, auf der Ventralseite häufig eine Hypapophyse, außerdem am oberen Bogen jederseits einen Querfortsatz und in der vorderen Hälfte des Wirbelkörpers, ziemlich tief unten, einen zweiten Gelenkhöcker. Die kurzen zweiköpfigen Halsrippen sind distal beilförmig ausgebreitet. An den zwei vordersten Rückenwirbeln sind Diapophysen und Parapophysen nur noch wenig voneinander entfernt, und vom dritten Rückenwirbel an rückt der Capitularfortsatz auf den oberen Bogen, verbindet sich mit der stark verlängerten Diapophyse und bildet an der Basis derselben eine Art von Staffel, welche das Capitularende der langen zweiköpfigen, mit dem Brustbein verbundenen Rippen aufnimmt, während sich das Tuberculum an das verlängerte Ende der Diapophyse anfügt (Fig. 317). In den folgenden Rückenwirbeln rückt die Staffel immer weiter nach außen, bis sie schließlich die Gelenkfläche des Tuberculum erreicht und mit dieser verschmilzt, so daß die Rippen des hintersten Rückenwirbels einköpfig werden. Die (4-6) ~Lendenwirbel~ haben lange, von den oberen Bögen entspringende Querfortsätze aber keine Rippen. Die kurzen, kräftigen Sacralrippen sind in der Regel distal verbreitert und proximal durch Naht mit den oberen Bögen und den Wirbelkörpern verbunden. Der letzte Sacralwirbel ist opisthocöl, der erste Schwanzwirbel bikonvex. Die Wirbel der vorderen Schwanzhälfte tragen ziemlich lange, horizontal abstehende Fortsätze, welche wie die Sacralrippe durch Naht an der Vereinigung vom oberen Bogen und Zentrum befestigt sind. Hämapophysen, sog. Chevron bones, heften sich mit Ausnahme der vordersten und der hintersten Schwanzwirbel an den ventralen Hinterrändern der Wirbelkörper an.
Mit dem knorpeligen, großen, rhombischen ~Sternum~ des ~Brustgürtels~ treten 6-9 Brustrippen in Verbindung; dem Sternum aufgelagert ist das stabförmige Episternum. Eine ~Clavicula~ fehlt dem Brustgürtel. Die ~Scapula~ ist ziemlich lang, distal und proximal verbreitert, das Coracoid ebenfalls verlängert, der Scapula ähnlich und von einem Foramen (supracoracoideum) durchbohrt. Der schlanke, etwas gekrümmte ~Humerus~ besitzt wohlausgebildete Gelenke und einen ansehnlichen Processus lateralis. Die Ulna ist -- abgesehen von den Metriorhynchidae -- meist etwas länger als der Radius. Die proximale Reihe des Carpus (Fig. 411) besteht in der Regel aus einem Radiale und Ulnare, sowie einem kleinen an die Hinterseite der Ulna befestigten Pisiforme, das durch Bänder mit dem V. Metacarpus verbunden ist. Die distale Reihe ist nur sehr unvollständig verknöchert. Die drei radialen Zehen sind etwas stärker als die ulnaren.
Hinter dem Brustbein liegen in der Bauchwand in der Regel 7 Querreihen von ~Bauchrippen~.
Das ~Becken~ (Fig. 412) besteht aus 3 Knochen, wovon sich jedoch nur zwei (~Ilium~ und ~Ischium~) an der Bildung der in ihrem Grund von einem Foramen durchbohrten Gelenkpfanne beteiligen, während das nach vorne und innen gerichtete, distal mehr oder weniger spatelförmig verbreiterte ~Pubis~ davon ausgeschlossen ist. An diese Verbreiterung schließt sich ein knorpeliges Epipubis an, das sich mit dem der Gegenseite durch Band vereinigt. Mit dem kräftigen, am Oberrand bogig gerundeten und nach vorne und hinten verlängertem Ilium treten die 2 ~distal verbreiterten~ Sacralrippen in Verbindung; die ventral beilartig verbreiterten Ischia stoßen in der Symphyse zusammen. Der Femur ist länger und schlanker als der Oberarm ohne vorspringenden inneren Trochanter. Tibia und Fibula sind schlanke, fast gleich lange und gleich starke Knochen. In der proximalen Reihe des Tarsus liegen 2 größere Knöchelchen, ein Calcaneus oder Fibulare (nach hinten in einen ansehnlichen Fortsatz für die Sehne des Hauptstreckmuskels ausgezogen) und ein Astragalus (Tritibiale). Die distalen Tarsalia sind meist auf 2 Knöchelchen beschränkt, ebenso ist der 5. Finger bis auf das 5. Metatarsale reduziert. Die drei inneren Zehen der Vorder- und Hinterfüße sind mit spitzen Krallen bewehrt.
Sämtliche rezente und fast alle Crocodilia besitzen auf dem Rücken, zuweilen auch auf dem Bauch, ein aus ~knöchernen Platten~ bestehendes (auf dem Rücken) rauh skulptiertes ~Hautskelett~ (Fig. 413), über welches noch stets Hornschilder gelagert liegen. Die ~lebenden~ Formen ~leben in der Hauptsache im süßen~, einige auch im brackischen Wasser.
1. Familie. #Teleosauridae.#
¡Wirbel platycöl, Schnauze sehr lang, schmal. Zähne zahlreich, schlank. Nasalia durch einen weiten Zwischenraum von den kleinen Prämaxillaria getrennt. Choanen am hinteren Ende der Palatina ausmündend. Augen ringsum geschlossen, erheblich kleiner als die sehr großen, oberen unregelmäßig vierseitigen Schläfenlöcher. Zuweilen eine kleine Präorbitalöffnung vorhanden. Präfrontale klein, Lacrimale groß. Vorderfüße kaum halb so lang als die Hinterfüße. Rücken mit zwei Reihen von größeren, Bauch mit mehreren Reihen von kleineren Knochenschildern bedeckt.¡ Marin. Jura. ? Ob. Kreide.
Die ¿Teleosauridae¿ stehen in ihrer ganzen Erscheinung und Größe dem lebenden ¡Gavial¡ nahe, unterscheiden sich aber durch kleineren Kopf, kürzere und zierlichere Vorderfüße, starken Bauchpanzer, platycöle Wirbel, die Lage der Choanen, die sehr großen oberen Schläfenöffnungen und den Mangel von Hypapophysen an den Halswirbeln. Die fünfzehigen noch als Schreitfüße entwickelten Extremitäten dürften den in der Hauptsache wohl im Wasser sich aufhaltenden Tieren eine wenn auch schwerfällige, watschelnde Bewegung im Schlamm und im Seichtwasser gestattet haben.
¿Stenosaurus¿ Geoffroy (¡Mystriosaurus¡ Kaup, ¡Leptocranius¡ Bronn, ¡Sericodon¡ H. v. M.). Schädel sehr flach, Schnauze stark verlängert, vorne löffelförmig verbreitert. Bei manchen Formen kleine Präorbitalöffnung vorhanden. Augen und die sehr großen, lang gestreckten oberen Nasenlöcher nach oben gerichtet. Die zahlreichen Zähne zweikantig. Am hinteren Ende der Palatina die rundliche große Choanenöffnung. Nicht selten die verknöcherten Ringe der Luftröhre erhalten. Oberer Lias bis Malm. Europa. Madagaskar. Besonders schöne Reste finden sich im oberen Lias von Württemberg (Boll, Holzmaden), Franken (Banz) und den Oxford von England und Frankreich. ¿St. bollensis¿ Jäger aus dem oberen Lias wird 4 m und ¿St. Chapmanni¿ ca. 6 m lang.
¿Pelagosaurus¿ Bronn (Fig. 408) aus dem oberen Lias der Normandie, England und Württemberg bleibt erheblich kleiner als ¡Stenosaurus¡ und hat bei einem höheren Schädeldach die Augen statt nach oben nach den Seiten gerichtet, ferner breitere obere Schläfenlöcher. Die Choanen enden vorn in einer Spitze, die sich zwischen die Palatina einschiebt.
¿Teleosaurus¿ Geoffroy (Fig. 414 u. 415). Schädel vor den Augen schroff zur langen, dünnen Schnauze verschmälert. Zähne abwechselnd höher und tiefer stehend, zahlreicher und schlanker als bei ¡Stenosaurus¡. Dogger bis Malm.
¿Teleidosaurus¿ Deslonch. ¿Suchodus¿ Lydd. ¿Aeolodon¿ v. Meyer. ¿Crocodileimus¿ Jourd. ¿Gnathosaurus¿ Münster. Oberer Jura.
? ¿Teleorhinus¿ Osborn. Obere Kreide. Nordamerika.
2. Familie. #Metriorhynchidae.# (¡Thalattosuchia¡ E. Fraas.)
¡Wirbel platycöl, Schnauze mäßig lang, hinten breit. Nasalia groß, bei manchen Formen die Prämaxillaria erreichend. Choanen am hinteren Ende der Palatina. Präfrontalia sehr groß, dachartig über die Augen vorspringend. Lacrimalia klein. Augen vorn und hinten ausgebuchtet, mit Scleroticaring, kleiner als die oberen Schläfenlöcher. Haut ohne Knochenplatten.¡ Marin. Ob. Dogger-Neocom.
Die Metriorhynchiden sind im hohen Grade dem Wasserleben angepaßte ~nackthäutige Crocodilier~, ihre ~Vorderextremität~ zeigt die Umwandlung eines Schreitfußes zu einem Schwimmfuß -- einer Paddel in geradezu klassischer Weise, eine Erscheinung, die sich teilweise auch an der Hinterextremität (Tarsus von Geosaurus) geltend macht; ihre hintere, nach abwärts geknickte Schwanzpartie stand offenbar wie bei Ichthyosaurus mit einer vertikalen Schwanzflosse in Verbindung. Wie die Teleosauridae sind sie auf landbewohnende -- bisher unbekannte -- Vorfahren zurückzuführen.
¿Metriorhynchus¿ H. v. Meyer. Schnauze gedrungen, allmählich sich verschmälernd, mehr oder weniger lang. Bei manchen Formen erreichen die Nasalia die äußere Nasenöffnung. Zähne gewöhnlich zahlreich, gekielt mit 2 scharfen Kanten. Zahlreiche Arten im oberen Dogger und im Oxford von Nordfrankreich und England. Jura von Patagonien.
¿Dacosaurus¿ Quenstedt. (¡Plesiosuchus¡ Owen, ¡Plerodon¡ H. v. M.) Schädel bis 1 m lang, 1/2 m breit. Schnauze mäßig lang, gedrungen, vorn gerundet. Zähne kräftig, leicht gekrümmt mit seitlicher Schneide. Nasengrube ausschließlich von den Prämaxillaria umschlossen. Ein fast vollständiges fast 6 m langes Skelett von D. maximus aus Staufen bei Giengen a. d. Br. im Stuttgarter Museum. Oberer Jura, Schwaben, Franken, Frankreich, England.
¿Geosaurus¿ Cuvier (¡Cricosaurus¡ Wagner, ¡Rhacheosaurus¡ H. v. Meyer). (Fig. 416). Schädel fast glatt mit spitzer Schnauze und tiefliegenden kleinen Augen. Die Tarsalia in polygonale Scheiben umgewandelt. Oberer Jura. Franken und Schwaben.
¿Neustosaurus¿ Raspail. Unteres Neocom. Vaucluse. ? ¡Enaliosuchus¡ Koken. Neocom. Norddeutschland.
3. Familie. #Macrorhynchidae.#
¡Wirbel platycöl. Schnauze stark verlängert, schmal, hinten scharf vom cranialen Teil absetzend. Zähne rundlich, längs gefurcht und gerippt. Nasalia schmal und lang, die nach hinten verlängerten, spitzen Fortsätze der Prämaxillaria erreichend. Choanen am hinteren Ende der Palatina, jedoch seitlich von den beträchtlich vergrößerten Pterygoiden begrenzt. Augen nach der Seite gerichtet, oval, hinten ausgebuchtet und äußerlich mit den seitlichen Schläfenöffnungen verbunden, wenig kleiner als die oberen Schläfenlöcher. Rücken- und Bauchpanzer vorhanden.¡ Oberer Jura bis untere Kreide.
Die Macrorhynchiden, die sich nur fossil in brackischen und Süßwasserablagerungen des Purbeck, Wealden und der unteren Kreide finden, zeigen nahe verwandtschaftliche Beziehungen zu den Gavialidae.
¡Pholidosaurus¡ H. v. M. (¡Macrorhynchus¡ Dunker). Wealden von Hannover und England.
¡Petrosuchus¡ Owen. Purbeck. England. ¡Hylaeochampsa¡ Owen. Wealden England.
4. Familie. #Atoposauridae.#
¡Körper klein, eidechsenartig. Schnauze kurz. Wirbel amphicöl. Augen beträchtlich größer als die oberen Schläfenlöcher. Nasenlöcher durch die verlängerten Nasalia geteilt. Rücken mit zwei Längsreihen, unmittelbar hinter dem Kopf beginnender Platten von quer oblonger Form bedeckt. Bauchpanzer nicht beobachtet.¡ Fossil in marinen Seichtwasserbildungen des oberen Jura.
¿Alligatorium¿ Jourd. 40 cm lang. Hinterextremität kräftiger und länger als die vordere. Oberer Jura. Frankreich (Cerin) und Painten (Oberpfalz).
¿Alligatorellus¿ Jourd. (Fig. 417). Skelett 22 cm lang. Schädel dreieckig. Augen fast dreimal so groß als die oberen Schläfenlöcher. Schwanz sehr lang. Oberer Jura. Frankreich, Cerin (Ain).
¿Atoposaurus¿ H. v. Meyer. Klein, eidechsenartig. Oberer Jura. Frankreich. Cerin (Ain) und Painten (Oberpfalz).
5. Familie. #Goniopholidae.#
¡Körper mittelgroß. Wirbel platycöl. Schnauze breit, mäßig verlängert. Choanen weit zurückliegend, von den Palatina und Pterygoiden begrenzt. Rücken mit zwei oder mehr Reihen, vorne und hinten gelenkig verbundener Platten.¡ Jura. Kreide. Eocän. Zumeist im Purbeck und Wealden.
¿Machimosaurus¿ H. v. Meyer (Fig. 419). Zähne stumpf konisch, längs gerieft. Dogger. Malm.
¿Goniopholis¿ Owen (¡Diplosaurus¡ Marsh, ¡Amphicotylus¡ Cope). (Fig. 418). Skelett bis 2 m lang. Schnauze mäßig verlängert. Nasalia nicht vollständig die äußere Nasenöffnung erreichend. Augen kleiner als die Schläfengruben. Zähne (23 auf jedem Kiefer) dick, mit zwei Kanten und mit Längsfurchen. Bauchpanzer aus 7-10 Längsreihen allseitig durch Sutur verbundene Platten zusammengesetzt. Oberer Jura. Nordamerika. Purbeck und Wealden von Europa. Kreide von Brasilien und Nordamerika.
¿Nannosuchus¿, ¿Theriosuchus¿ Owen. Purbeck. England.
¿Hyposaurus¿ Owen, ¿Coelosuchus¿ Williston. Kreide. Nordamerika.
¿Bernissartia¿ Dollo. Bis 1 m lang. Augen größer als obere Schläfenlöcher. Nasalia die äußere Schläfenöffnung nicht erreichend. 20 Zähne auf jedem Kiefer. Vorderextremität beträchtlich kürzer als die hintere. Rückenpanzer mit mehr als 2 Reihen von Knochenplatten. Wealden. Belgien.
¿Notosuchus¿ A. S. Woodward. Schädel ca. 18 cm lang. Kurzschnauzig. Nasalia die äußere Nasenöffnung erreichend. Eine kleine Präorbitalöffnung vorhanden. Obere Schläfenöffnung, kleiner als die großen Augen. Prämaxillare mit 4, Maxillare mit 7 Zähnen. Vorderfuß nicht viel kleiner als der hintere. Panzer nicht beobachtet. Obere Kreide. ? Eocän. Nord-Patagonien.
¿Cynodontosuchus¿ A. S. Woodward. Von ebendort.
6. Familie. #Gavialidae.#
¡Wirbel procöl. Schnauze schmal, stark verlängert. Zähne zahlreich, gleichartig zugeschärft, glatt oder fein gestreift. Nasalia weit getrennt von der äußeren Nasenöffnung. Choanen weit nach hinten gerückt und vollständig von den Pterygoidea umgeben. Kanäle der Eustachischen Röhre ringsum geschlossen. Augen unregelmäßig oval, fast ebenso groß oder größer als die oberen Schläfenlöcher, äußerlich mit den seitlichen Schläfenlöchern verbunden. Bauchpanzer fehlt.¡
Fossil in marinen Uferbildungen der oberen Kreide und im Tertiär. Lebend im Süßwasser.
¿Thoracosaurus¿ Leidy. Zwischenkiefer spatelförmig erweitert, an die Nasalia angrenzend. Obere Schläfenlöcher quer vierseitig. Lacrimale sehr groß, davor eine ? Präorbitalöffnung. Obere Kreide von New-Jersey, Holland, Frankreich. Schonen.
¿Holops¿ Cope. Obere Kreide bis Eocän. New-Jersey.
¿Eosuchus¿ Dollo. Eocän. Belgien.
¿Tomistoma¿ Müller (¡Rhynchosuchus¡ Huxley, ¡Gavialosuchus¡ Toula und Kail). (Fig. 420). Schnauze allmählich in den cranialen Teil übergehend. Nasalia an die Prämaxillaria angrenzend. Lacrimale nicht sehr groß. Parietale klein. Vomeres an der Bildung des Gaumendaches beteiligt. Lebend in Borneo, Sumatra und Malayischen Halbinsel. Fossil im Tertiär des Mittelmeergebietes und Ungarn.
¿Gavialis¿ Oppel (¡Rhamphostoma¡ Wagl.). Schnauze scharf vom cranialen Teil abgesetzt. Nasalia durch einen weiten Zwischenraum von den Prämaxillaria getrennt. Lebend im südlichen Ostindien und in Birma, fossil im Pliocän der Sivalikschichten (Ostindien) mit dem riesigen (15 m lang) ¿Rhamphosuchus crassidens¿ Falc und Cantley zusammen.
¿Leptorhamphus¿, ¿Oxydontosaurus¿ Amegh. Tertiär. Argentinien.
7. Familie. #Crocodilidae.#
¡Wirbel procöl. Schnauze in der Regel breit und mäßig verlängert. Augenhöhlen größer als die zuweilen rudimentären oberen Schläfenlöcher, mit den seitlichen Schläfenlöchern äußerlich verbunden. Nasalia in der Regel die äußere Nasenöffnung erreichend, bisweilen eine knöcherne Nasenscheidewand bildend. Der 4. Unterkieferzahn gewöhnlich in eine Grube des Oberkiefers eingefügt. Zähne stark differenziert. Die weit zurückliegenden Choanen vollständig von den Pterygoiden umschlossen. Rückenpanzer aus mehr als zwei Reihen gelenkig verbundenen oder frei in der Haut liegenden Knochenplatten bestehend. Bauchpanzer vorhanden oder fehlend.¡ Obere Kreide bis jetzt.
¿Diplocynodon Pomel¿ (Fig. 421). Zähne ungleich groß, der erste Unterkieferzahn oben in eine Grube eingefügt, der 3. und 4. in einer Nische des Oberkiefers. Rücken- und Bauchpanzer stark entwickelt. Obereocän bis Miocän von Europa (besonders England, Frankreich, Deutschland). Eocän. Neu Mexico.
¿Bottosaurus¿ Agass. Obere Kreide. Nordamerika.
¿Alligator¿ Cuv. Zähne sehr ungleichmäßig, jederseits 17-20 Zähne oben und 18-20 unten. Mit knöcherner Nasenscheidewand. Rückenpanzerplatten nicht gegenseitig gelenkig. Nordamerika. China (Jangtse).
¿Caiman¿ Spix (¡Jaccare¡ Gray). (Fig. 407). 18-20 Zähne oben und 17-22 unten. Keine knöcherne Nasenscheidewand. Obere Schläfenöffnung klein oder fehlend. Rücken- und Bauchplatten gelenkig. Zentral- und Südamerika.
¿Osteolaemus¿ Cope. Auf jeder Seite 16-17 Zähne oben und 14-15 unten. Nasalia eine knöcherne Nasenscheidewand bildend. Afrika.
¿Leidyosuchus¿ Lambe. Eine Mittelform zwischen ¡Crocodilus¡ und ¡Alligator¡. Obere Kreide. Nordamerika.
¿Deinosuchus¿ Holland. 35-40 Fuß lang. Obere Kreide. Nordamerika.
¿Crocodilus¿ Laur. (Fig. 410, 411). 17-19 Zähne oben, 17-15 Zähne unten auf jeder Seite. Kurz- bis sehr langschnauzig. Ohne knöcherne Nasenscheidewand. Bauchpanzer fehlt. Trop. Asien. Trop. Afrika. Trop. Amerika. Nordaustralien. Neuguinea. Polynesien. Die ältesten Reste kommen aus der oberen Kreide von Europa (Provence, Gosau, ? Italien). Zahlreiche Arten aus dem Tertiär von Europa, Nordafrika, Nordamerika und Ostindien.
Zeitliche Verbreitung und Stammesgeschichte der Crocodilia.
Sichere Anhaltspunkte für die Entstehung der Crocodilier fehlen bis jetzt noch völlig. Aller Wahrscheinlichkeit nach haben sie von bis jetzt noch unbekannten landbewohnenden Formen ihren Ursprung genommen. Die ~ältesten~ Crocodilier (¿Teleosauridae¿) mit platycölen Wirbeln und mesosuchen Choanen treten unvermittelt im ~oberen Lias~ von Europa auf und lassen sich bis zum oberen Jura (? Ob. Kreide) verfolgen. Etwas später im ~Dogger~ stellen sich die den ¡Teleosauridae¡ nahe verwandten, aber bereits weit mehr dem Wasserleben angepaßten ¡Metriorhynchidae¡ ein, von denen einzelne Gattungen riesige Größe erlangen und von denen sich die jüngsten Vertreter im Neocom finden. Die Angehörigen dieser beiden Familien kommen in ~marinen Ablagerungen~ vor und haben anscheinend keine lebenden Nachkommen hinterlassen.
Am Schluß des Jura und zu Beginn der Kreide in den brackisch-limnische Ablagerungen des ~Purbeck~ und den Süßwassersedimenten des ~Wealden~ zeigen sich die platycölen ¿Macrorhynchidae¿ entwickelt, deren Choanen bereits seitlich von den Pterygoidea begrenzt werden; von ihnen leiten procöle, eusuche Formen wie ¡Thoracosaurus¡ und ¡Holops¡ aus der oberen Kreide und dem Eocän zu ~Tomistoma~ und ~Gavialis~ über. Ob die ¡Crocodilidae¡ (¡Alligatoridae¡) zu diesen letzteren in nähere Beziehungen zu bringen sind oder ob sie sich auf die mehr kurzschnauzigen ¡Goniopholidae¡ oder auf beide Gruppen zurückführen lassen, läßt sich noch nicht entscheiden. ~Gegenüber~ der ~gegenwärtigen Verbreitung~ der einzelnen Gattungen (s. oben) ist zu beobachten, daß ¡Crocodilus¡ und der mit ¡Alligator¡ sehr nahe verwandte ¡Diplocynodon¡ sich zumeist im älteren und mittleren Tertiär besonders von Europa und Nordamerika finden, während von ¡Tomistoma¡ bis jetzt nur Reste aus dem Tertiär des Mittelmeergebietes und Ungarns sich nachweisen ließen.
9. Ordnung. #Dinosauria.# Owen.[106]
~Körper langhalsig und langgeschwänzt, meist von ansehnlicher, zuweilen sogar von gigantischer Größe. Schädel ohne Foramen parietale. Obere und untere Schläfenöffnungen knöchern umgrenzt. Zähne thecodont. Sternum häufig teilweise verknöchert. Clavicula und Episternum unbekannt. Scapula sehr groß, zuweilen mit dem kleinen scheibenförmigen Coracoid verschmolzen. Procoracoid fehlt. Wirbel opisthocöl, amphicöl oder platycöl, cavernös hohl oder massiv. 3-10 Sacralwirbel. Rippen zweiköpfig. Ilium groß nach vorne und hinten verlängert. Ischium lang, schlank, gewöhnlich in der Symphyse verbunden. Pubis nach vorne und abwärts gerichtet, zuweilen mit einem dünnen, nach hinten gewendeten, dem Ischium parallelen Postpubis. Pubis, Ilium und Ischium an der Bildung des Acetabulum beteiligt. Vorderbeine kürzer als die Hinterbeine. Haut nackt oder mit Hautverknöcherungen.~ Trias bis Oberste Kreide (? Eocän).
Zu den Dinosauriern gehören nur ausgestorbene Reptilien, von äußerst mannigfaltiger, bald an Parasuchier, bald an Rhynchocephalen und an Lacertilier, bald an Vögel erinnernder Gestalt. Sie beginnen zur Zeit des Niederganges der Stegocephalen und Theromoren in der Trias und dominieren von diesem Zeitpunkt an als hauptsächliche Landbewohner während des ganzen Mesozoicums um gegen Schluß der Kreide (? Beginn des Tertiärs) allmählich den Mammalia zu weichen.
Sie nährten sich teils von Pflanzen, teils von Fleisch und hielten sich wahrscheinlich mit Vorliebe in sumpfigen Niederungen auf. Ihre Extremitäten waren entweder plantigrad (Sohlengänger) oder digitigrad (Zehenspitzengänger) oder in Verbindung beider Merkmale semiplantigrad. Ein großer Teil von ihnen benutzte alle 4 Extremitäten zum Gehen (Quadrupedal), während andere ihre Fortbewegung ausschließlich auf den Hinterextremitäten bewerkstelligten (Bipedal).
Ein verknöchertes ~Hautskelett~ besitzen verschiedene Prädentaten und einige Theropoden, bei den übrigen Dinosauriern war die Haut wahrscheinlich nackt oder verhornt. Das Hautskelett selbst besteht entweder aus isolierten, meist in Reihen angeordneten Knochenplatten und Stacheln oder aus einem geschlossenen, aus festen Platten zusammengesetzten Panzer, der größere Partien des Körpers vollkommen umhüllte (z. B. Polacanthus).
Die ~Wirbel~ sind entweder opisthocöl, platycöl oder seltener amphicöl; die Zahl der Halswirbel schwankt zwischen 7 und 15, die der Rückenwirbel zwischen 10 und 19, die der mehr oder weniger miteinander verschmolzenen Sacralwirbel zwischen 3 und 10, und am Schwanz sind bis 70 Wirbel beobachtet worden. Die oberen Bogen sind meist durch Sutur mit dem Wirbelkörper verbunden. Die Dornfortsätze der Halswirbel (und zuweilen auch der vorderen Rückenwirbel) sind häufig sehr niedrig und manchmal gegabelt und nehmen erst weiter nach hinten an Größe zu. Mit Ausnahme der beiden vordersten tragen die übrigen Halswirbel ~zweiköpfige~ Rippen, deren Tuberculum an die Diapophyse des oberen Bogens, deren Capitulum an die Parapophyse des Wirbelkörpers sich einfügt. An den Rückenwirbeln rücken die Parapophysen von den Zentren auf die Bogen hinauf. Die Schwanzwirbel tragen in der Regel kräftige, manchmal sehr verschiedenartig gestaltete Hämapophysen (Chevrons). Verschiedentlich sind Bauchrippen beobachtet worden.
Bei den Sauropoden und Theropoden kann die gelenkige Verbindung außer durch die Post- und Präzygapophysen auch durch einen keilförmigen, unterhalb der Postzygapophysen befindlichen Fortsatz das ~Hyposphen~, erfolgen, der in eine, unter den Präzygapophysen ausgebildete Grube, ~Hypantrum~, eingreift.
Der ~Schädel~ bildet bei den Theropoda und einem Teil der Prädentata einen rechten Winkel mit dem Hals, während bei den Sauropoden und den übrigen Prädentata (Ceratopsidae, Stegosauridae) seine Längsachse mehr oder weniger in die Verlängerung der Wirbelsäule fällt. Die großen Augen richten sich nach den Seiten, die Nasenöffnungen sind in der Regel getrennt und seitlich. Zwischen Orbita und Nasenlöchern befindet sich häufig, wie bei den Parasuchiern, Pterosauriern und Vögeln eine oder mehrere Präorbitalöffnungen. Die oberen und seitlichen Schläfenlöcher sind knöchern umgrenzt und von verschiedener Größe und Form. Das an das Squamosum und das Quadratojugale angrenzende Quadratum ragt häufig stielförmig vor und scheint nach Nopcsa und Versluys bei einigen Formen wie das Pterygoid (ähnlich wie bei den Vögeln) teilweise verschiebbar gewesen zu sein.
Die paarigen Prämaxillaria sind ziemlich groß und entweder bezahnt oder zahnlos. Die beiden Äste des Unterkiefers sind in der Symphyse nur knorpelig verbunden, zuweilen entwickelt sich vor dem Dentale ein zahnloser, scharfrandiger, halbmondförmiger Knochen, das ~Prädentale~, welches wahrscheinlich mit Hornscheiden besetzt war. Ihm kann im Oberkiefer vor den Prämaxillaren ein ~Rostrale~ entsprechen. Nur die Kiefer tragen Zähne, die entweder in tiefe Gruben oder in nach innen offene Alveolarrinnen des Kieferrandes eingefügt sind.
Eine bemerkenswerte Eigentümlichkeit der Dinosaurier bildet die geringe Größe der Gehirnhöhle. Marsh hat Ausgüsse derselben von verschiedenen Gattungen beschrieben und gezeigt, daß die relative Größe des Dinosauriergehirns hinter dem aller landbewohnenden Wirbeltiere zurückbleibt. Im Gegensatz zu dieser schwachen Entwicklung des Gehirns tritt zuweilen eine beträchtliche Anschwellung des Rückenmarks, namentlich in der Sacralregion ein, so ist z. B. der Sacralkanal von Morosaurus zwei- bis dreimal, derjenige von Stegosaurus aber mindestens zehnmal so weit als die Schädelhöhle. Diese merkwürdige Anschwellung des Rückenmarks bei den Stegosauridae steht offenbar im Zusammenhang mit der massiven Ausbildung der hinteren Extremitäten (cfr. Fig. 443).
Das ~Sternum~ ist bei den meisten Dinosauriern nur unvollkommen in Gestalt einer oder zweier Platten verknöchert, Clavicula und Episternum sind bis jetzt noch nicht beobachtet. Der Schultergürtel besteht aus einer mächtig entwickelten und gewöhnlich stark verlängerten Scapula und einem nicht selten mit ihr verschmolzenen, mehr oder weniger gerundeten Coracoid, das in der Nähe des Gelenkes von einer Gefäßöffnung durchbohrt ist. Die langen Knochen der Extremitäten sind bald massiv, bald hohl. Die ~Vorderextremitäten~ bleiben an Größe meist beträchtlich hinter den Hinterextremitäten zurück. Der Humerus ist gewöhnlich kürzer als die Scapula, Radius und Ulna sind kräftig und vollständig getrennt. Der Carpus ist oft unvollständig verknöchert und die Zahl der Metacarpalia häufig auf drei reduziert. Die Endphalangen sind entweder stark gekrümmt, krallenförmig oder breit hufähnlich.
Sind die Vorderextremitäten der Dinosaurier im wesentlichen nach dem Typus der Reptilien gebaut, so zeigen ~Becken~ und Hinterbeine wenigstens bei den Ornithopodiden gewisse äußere Ähnlichkeit mit Vögeln. Das ~Ilium~ ist mehr oder weniger in der Richtung von vorne nach hinten verlängert und relativ niedrig, ein nach vorne und unten gerichteter Gelenkfortsatz dient zur Aufnahme des ~Pubis~, an einem entsprechenden hinteren Fortsatz befestigt sich das ~Ischium~. Das Acetabulum, an dessen Begrenzung sämtliche drei Knochen teilnehmen, ist teilweise durchbohrt. Die Ischia sind lange, schräg nach hinten, unten und innen gerichtete Knochen, welche zumeist in der Symphyse zusammenstoßen. Das ventral sich vereinigende Pubis der Sauropoden und Theropoden ist einander sehr ähnlich. Bei den meisten Prädentata (Fig. 422) teilt sich das Pubis in einen kürzeren und breiteren nach vorne gerichteten und einen schlanken nach hinten gewendeten, dem Ischium parallelen Ast. Die vorderen Äste ragen frei vor und vereinigen sich nicht in einer Symphyse. Sie entsprechen dem Pubis der übrigen Dinosaurier, während der hintere Fortsatz, den Marsh ~Postpubis~ nannte, in Lage und Form an das Schambein der Vögel erinnert. Nach den embryologischen Untersuchungen von Bunge und Mehnert entspricht jedoch das Präpubis der Prädentata keineswegs dem Processus pectinalis der Vögel, es macht vielmehr das anfänglich nach vorne oder vertikal nach unten gerichtete Schambein der Vögel im Verlauf der Entwicklung eine Drehung nach hinten und ist somit dem eigentlichen Pubis der Reptilien homolog. Das Postpubis (Pubis) der Prädentata erscheint darum als eine besondere Differenzierung, welche in der Gewohnheit dieser Tiere, sich auf die Hinterbeine und den Schwanz zu stützen, ihre physiologische Erklärung findet. Der Femur übertrifft den Humerus gewöhnlich an Länge. Im Tarsus sind zwei Reihen von Knöchelchen vorhanden. Die proximale Reihe besteht aus einem niedrigen, oben konkaven, unten konvexen Astragalus (Tibiale) und einem kleineren Calcaneus (Fibulare). Bei den Stegosauridae verwächst der Astragalus mit der Tibia und bei den meisten Theropoden sendet er einen Fortsatz nach oben, der sich in eine seichte Vertiefung am distalen Ende der Tibia einlegt -- eine Erscheinung, die mit gewissen Pterosauriern und Embryonen von Ratiten übereinstimmt. Die distale Reihe enthält, wenn sie überhaupt verknöchert ist, 2-3 flache, häufig zu einem einzigen Stück verschmolzene Knochen. Der Hinterfuß ist entweder fünf- oder dreizehig, doch pflegen gewöhnlich die Metatarsalia I und V, auch wenn sie keine funktionierenden Zehen tragen, wenigstens angedeutet zu sein.
Dinosaurierreste finden sich von der Trias bis in die oberste Kreide (? Eocän); ihre Reste sind aus allen Weltteilen bekannt geworden, besonders häufig aus Nordamerika und Europa. Die ersten Überreste wurden im Anfang dieses Jahrhunderts im Großoolith und der Wälderstufe von England entdeckt und durch Buckland und Mantell beschrieben. R. Owen errichtete für dieselben die Ordnung der Dinosaurier. Eine richtige Vorstellung von der Eigentümlichkeit dieser Reptilien erlangte man jedoch erst, als in Nordamerika und Europa eine Fülle, zum Teil vorzüglich erhaltener Skelette entdeckt wurde. Die Einteilung der Dinosaurier in drei Unterordnungen: Theropoda, Sauropoda, Prädentata (Orthopoden) stützt sich auf die Untersuchungen von O. C. Marsh. Manche Autoren stellen auch die Vertreter der Theropoden und Orthopoden als ~Saurischia~ den Prädentaten als ~Ornithischia~ gegenüber.
1. Unterordnung. #Theropoda.# Marsh.
¡Schädel klein, ungefähr einen rechten Winkel mit dem Hals bildend. Kieferrand in der Regel mit Zähnen besetzt. Zähne thecodont, seitlich zusammengedrückt, zugespitzt. Unterkiefer ohne Processus coronoideus mit seitlicher Öffnung (Meckelscher Knorpel). Wirbel massiv oder hohl. Die Halswirbel in der Regel opisthocöl, die übrigen platycöl oder amphicöl. Extremitätenknochen meist röhrenartig. Vorderbeine beträchtlich kürzer als die hinteren. Hinterfüße digitigrad. Zehen meist ungleich lang, mit spitzen gekrümmten Klauen. Sternum nicht verknöchert. Pubis schlank, nach vorne gerichtet, in der Symphyse -- ähnlich wie die Ischia -- gewöhnlich verschmolzen und verbreitert. Femur mit innerem Trochanter. Fleischfresser.¡ Trias bis oberste Kreide (? Eocän).
Die Theropoden sind fleischfressende Landbewohner mit spitzen, etwas rückwärts gekrümmten Zähnen, deren Dimensionen in weiten Grenzen, zwischen der Größe einer Katze (¡Compsognathus¡) und eines Elefanten schwanken (¡Megalosaurus¡). Ihre äußere Erscheinung erhält durch die hohen, geknickten Hinterbeine und die kurzen Vorderextremitäten ein absonderliches Gepräge. Ihre Bewegung war entweder, wie bei den Kängurus, eine sprungweise, hüpfende, oder sie konnten, wie die Vögel, auf den Hinterbeinen einherschreiten und die Vorderfüße zum Greifen benutzen. Bei einigen älteren Formen (Thecodontosaurus antiquus) scheint nach v. Huene auch noch eine vierfüßige Gangart möglich gewesen zu sein. Der enorm lange, überaus kräftige Schwanz diente den Tieren als Stütze des Körpers, wenn sie in hockender Stellung ruhten, wobei die in der Symphyse verbundenen Schambeine und Sitzbeine wohl den Boden berührten. Das Skelett der meisten Theropoden war überaus leicht gebaut, bei den meisten sind nicht nur die Extremitätenknochen hohl, sondern häufig sind auch die Wirbel mit Hohlräumen versehen.
~Schädel~ sind nur von wenigen Gattungen (¡Anchisaurus¡, ¡Thecodontosaurus¡, ¡Ceratosaurus¡ etc.) bekannt. Die Nähte der dünnen Kopfknochen sind meist undeutlich. Bei manchen Gattungen sind zwei (¡Ornitholestes¡), vielleicht sogar drei (¡Tyrannosaurus¡) Präorbitalöffnungen entwickelt. Die meist opisthocölen Halswirbel sind in der Regel länger als die platycölen oder amphicölen Rückenwirbel, ihre Gelenkfortsätze für die langen geraden zweiköpfigen Rippen befinden sich am Wirbelkörper und am oberen Bogen. Die zweiköpfigen langen Rumpfrippen hingegen artikulieren nur mit dem oberen Bogen; den hinteren Schwanzwirbeln fehlen Rippen, dagegen sind die Hämapophysen stark entwickelt. Die Verbindung der hinteren Rückenwirbel wird häufig durch Hyposphen-Hypantrumgelenkung verstärkt.
Verschiedentlich sind Bauchrippen beobachtet worden. Am Brustgürtel bildet die Scapula meist eine schmale lange Platte und ist stärker und länger als der Humerus. Das Coracoid ist mehr oder weniger halbmond- oder halbkreisförmig, der Carpus in der Regel unvollständig verknöchert, die Zehen von mäßiger Länge und mit Krallen bewehrt. Im Beckengürtel zeichnet sich das Ilium durch seine niedrige langgestreckte Form aus, der präacetabulare Fortsatz ist kürzer und höher als der hintere Flügel. Charakteristisch ist eine mehr oder weniger horizontale, nach hinten gerichtete Verlängerung des distalen Endes der Schambeine. Die Hinterextremitäten zeichnen sich durch ansehnliche Länge aus. Die proximale Tarsusreihe besteht aus Astragalus und Calcaneus. Der Astragalus sendet sehr häufig einen Fortsatz nach oben, der sich unbeweglich an das distale Ende der Tibia anlegt.
Die Theropoden zerfallen in sechs Familien ¡Plateosauridae¡, ¡Anchisauridae¡, ¡Megalosauridae¡, ¡Labrosauridae¡, ¡Coeluridae¡, ¡Compsognathidae¡ und lassen sich von der Trias bis zur obersten Kreide (? Eocän) verfolgen.
1. Familie. #Plateosauridae.#
¡Mittelgroße bis große Theropoden. Knochen hohl. Wirbel amphicöl, ? 13 Halswirbel, 15 Rückenwirbel, 3 Sacralwirbel. Alle Rippen zweiköpfig. Bauchrippen vorhanden. Pubis breit, verlängert, distal coossifiziert. Ischium schaufelförmig, distal stielförmig verlängert, der S-förmige Femur länger als die Tibia. Astragalus ohne aufsteigenden Fortsatz. Vorderfuß mit rudimentärer 5. Zehe. Hinterfuß mit verkürzter 1. und 5. Zehe.¡ Trias. Jura.
¿Plateosaurus¿ H. v. Meyer. (p. p. ¡Zanclodon¡.) Zähne vorn und hinten zugeschärft und gekerbt. Außer der oben angegebenen Zahl noch ca. 42-45 Schwanzwirbel, die lange Hämapophysen tragen. Oberer Keuper. Rhät. Deutschland. Frankreich.
¿Gresslyosaurus¿ Rütim. Keuper-Rhät. Mitteleuropa.
¿Pachysaurus¿ v. Huene. Oberer Keuper. Deutschland.
¿Poikilopleuron¿ Deslong. Callovien. Frankreich.
¿Teratosaurus¿ H. v. M. Mittlerer Keuper. Deutschland. ¿Euskelosaurus.¿ Huxley. Rhät. Kap-Kolonie.
¿Zanclodon¿ Th. Plieninger (¡Z. laevis¡!) Zähne messerförmig, etwas rückwärts gekrümmt, glatt ohne Kerbung. Lettenkohle Deutschland.
¿Sellosaurus¿ v. Huene. Mittlerer Keuper. Deutschland. v. Huene betrachtet ¡Zanclodon¡ und ¡Sellosaurus¡ als Repräsentanten selbständiger Familien.
2. Familie. #Anchisauridae# (¡Thecodontosauridae¡).
¡Kleine, schlank gebaute Theropoden. Wirbel platycöl oder amphicöl. Knochen hohl. Ilium hinter dem Acetabulum verbreitert. Pubis stabförmig, distal nicht verwachsen. Extremitäten kräftig. Zehen teilweise rudimentär. Astragalus ohne aufsteigenden Fortsatz.¡ Trias.
¿Anchisaurus¿ Marsh. (Fig. 423.) Schädel vogelähnlich, mit sehr großen Augen- und Präorbitalöffnungen. Nasenlöcher relativ klein. Obere Schläfenlöcher gerundet dreiseitig, seitliche sehr hoch. Quadratum nach vorne gerichtet. Die Kiefer oben und unten bis zur Schnauzenspitze mit Zähnen mit schneidenden Kanten. 9 langgestreckte Halswirbel, 14 Rückenwirbel, ? 3 Sacralwirbel. Vorderfuß ungefähr 2/3 der Größe der Hinterextremität, vorne die 4. und 5, hinten die 5. Zehe reduziert. Länge des Skeletts wenig mehr als 1 m. Rhät. Östliches Nordamerika.
¿Thecodontosaurus¿ Riley und Stuchb. (¿Megadactylus¿ Hitc.) Muschelkalk-Rhät. Deutschland, England, östl. Nordamerika, Ostindien, Südafrika, Australien. ¿Massospondylus¿ Owen. Obere Trias Kap-Kolonie. ¿Ammosaurus¿ Marsh. Rhät. Trias. Östliches Nordamerika. Alle meist nur in dürftigen Resten bekannt.
3. Familie. #Labrosauridae.#
¡Unterkiefer vorne zahnlos. Hals- und Rückenwirbel opisthocöl, hohl oder cavernös, Pubis kräftig mit Interpubis. Femur länger als die Tibia. Astragalus mit aufsteigendem Fortsatz.¡ Unterste Kreide.
¿Labrosaurus¿ Marsh, mit den Merkmalen der Familie. Unterste Kreide. (Como beds). Westliches Nordamerika. ? ¿Antrodemus¿ Leidy. Kreide. Westl. Nordamerika.
4. Familie. #Coeluridae.#
¡Kleine bis mittelgroße Theropoden. Halswirbel opisthocöl. Rückenwirbel platycöl. Neuralkanal stark erweitert. Wirbel und übrige Skelettknochen hohl. Halsrippen mit den Wirbelkörpern verschmolzen. Femur kürzer als die Tibia. Metatarsalia sehr lang und dünn.¡ Trias bis oberste Kreide (? Eocän).
¿Coelurus¿ Marsh (¿Aristosuchus¿ Seeley). Unvollständig bekannt. Sämtliche Wirbelkörper nebst ihren Bögen und Fortsätzen sind hohl. Die oberen Bogen durch Sutur mit dem Zentrum verbunden. 5 Sacralwirbel. Untere Kreide Nordamerika. Wealden. England.
¿Coelophysis¿ Cope. Obere Trias. Westliches Nordamerika. ¿Calamospondylus¿ Lyd. Wealden. England. ¿Thecospondylus¿ Seeley. Wealden. England.
¿Tanystrophaeus¿ H. v. Meyer. Nur Schwanzwirbel mit kammartigem Dornfortsatz bekannt. Muschelkalk. Keuper Deutschland. ? ¿Saltopus¿ v. Huene. Untere obere Trias. Elgin. Schottland.
¿Tyrannosaurus¿ Osborn (¡Dynamosaurus¡ Osborn.) Skelett über 5 m hoch. Schädel jederseits mit 2 (? 3) Präorbitalöffnungen. Ca. 23 Präsacralwirbel, 5 Sacralwirbel. Pubis distal fußförmig verbreitert. Bauchrippen aus einem mittleren und 2 seitlichen Stücken bestehend. Obere Kreide. Westliches Nordamerika.
¿Albertosaurus¿ Osborn. Obere Kreide. Kanada.
¿Ceratosaurus¿ Marsh. (Fig. 424 u. 425). Skelett 4-5 m lang. Schädel auf dem hohen Nasenbein mit hoher rauher Crista. Präfrontalia dachartig über Augen, die kleiner als in seitlichen Schläfenöffnungen sind, vorspringend. Die Wirbel des langen Schwanzes mit starken Dornfortsätzen und Hämapophysen. 5 Sacralwirbel, Beckenelemente in der Pfanne fest verschmolzen. Vorderbeine sehr kurz mit 4 funktionierenden Fingern. Der Femur ist stark gekrümmt. Nur drei Zehen vorhanden. Die 3 Metatarsalia sind untereinander und mit den distalen Tarsalia verschmolzen (Pathologisch?). Hautverknöcherungen über dem Hals beobachtet. Unterste Kreide (Como beds.) Westl. Nordamerika.
¿Deinodon¿, ¿Aublysodon¿ Leidy. Oberste Kreide. Nordamerika.
? ¿Nuthetes¿ Owen. Purbeck. England.
¿Loncosaurus¿ Ameghino, ¿Genyodectes¿ A. S. Woodward. Oberste Kreide (? Eocän).[107] Patagonien.
5. Familie. #Megalosauridae.#
¡Meist große Theropoden. Halswirbel opisthocöl, Rückenwirbel amphicöl. Unterkiefer vorne zahnlos. ? 4-5 Sacralwirbel. Bauchrippen vorhanden. Ilium nach vorne verbreitert. Pubis schlank, distal coossificiert. Femur länger als die Tibia. Astragalus mit aufsteigendem Fortsatz. Vorderextremität mit 4-5, Hinterextremität mit 3-4 Zehen.¡ Lias bis oberste Kreide (? Eocän).
¿Megalosaurus¿ Buckland (¡Streptospondylus¡ Cuvier). (Fig. 426). Schädel mit großer Präorbitalöffnung. Zähne vorn und hinten zugeschärft und gekerbt. Extremitätenknochen hohl. Femur 1 m, Scapula 0,8 m lang. Meist isolierte, zu dieser Gattung gestellte Reste wurden aus dem unteren Lias bis oberste Kreide (? Eocän) von Mittel- und Südeuropa, Indien, Madagaskar, Australien und Südamerika beschrieben.
¿Allosaurus¿ Marsh. (Fig. 427). Schädel jederseits mit 2 Präorbitalöffnungen. Untere Kreide. (Como beds.)[108] Westliches Nordamerika. ¿Antrodemus.¿ Leidy.
¿Creosaurus¿ Marsh. Von eben dort.
¿Coelosaurus¿ Leidy. Obere Kreide. Nordamerika.
¿Dryptosaurus¿ Marsh. Schädel und Femur je 0,60 m lang. Präfrontalia kammförmig angeschwollen. Augen ungemein groß, durch eine dünne Knochenbrücke von der Präorbitalöffnung getrennt. Zähne und Skelett ähnlich ¡Megalosaurus¡. Obere Kreide. Nordamerika.
¿Laelaps¿ Cope. Von ebenda. Sehr ähnlich ¡Dryptosaurus¡.
6. Familie. #Compsognathidae.#
¡Wirbel und Extremitätenknochen hohl. Halswirbel leicht opisthocöl; die übrigen Wirbel platycöl. Hals lang, biegsam mit spießförmigen Halsrippen. Pubis kräftig, länger als das schlanke Ischium. Femur kürzer als die Tibia. Astragalus mit langem, aufsteigendem Fortsatz, dem distalen Ende der Tibia dicht anliegend. Metatarsalia lang. Hand und Fuß mit drei mit Krallen bewaffneten funktionierenden Zehen, die übrigen rudimentär.¡ Trias. Jura bis obere Kreide.
¿Compsognathus¿ Wagner. (Fig. 428, 429). Ein im Münchener Museum befindliches Skelett gehört dem kleinsten bis jetzt bekannten Dinosaurier Europas an; dasselbe rührte von einem vollständig ausgewachsenen Individuum her, das in seiner Leibeshöhle Reste enthält, die nach Marsh ein Embryo darstellen, nach v. Nopcsa aber auf einen Lacertilier hindeuten. Der vogelähnliche Schädel ist 75 mm lang und bildet gegen den ungewöhnlich langen Hals einen rechten Winkel. Die Länge der 22 präsacralen Wirbel beträgt 0,20 m und fast ebenso lang sind die überlieferten 15 Schwanzwirbel. Vorderbeine nur halb so lang als die Hinterbeine. Distale Tarsalia drei kleine Knöchelchen. Oberster Jura von Kelheim in Bayern. Eine verwandte Form im Keuper (Stubensandstein) von Pfaffenhofen (Stromberg) Württemberg.
¿Ornithomimus¿ Marsh. Untere Kreide (Como beds). Westl. Nordamerika.
¿Ornitholestes¿ Osborn. 2,22 m lang. Schädel jederseits mit 2 Präorbitalöffnungen. 4 verschmolzene Sacralwirbel. Finger stark verlängert, 4. Finger reduziert, 5. fehlend. Obere Kreide. Nordamerika.
¿Halticosaurus¿ v. Huene. Keuper. Deutschland. ¿Incertae sedis¿: ¿Craterosaurus¿ Seeley. Untere Kreide. England. ¿Diplotomodon¿ Leidy. Obere Kreide. Nordamerika. ¿Hypsirrhophus.¿ Oberer Jura und Kreide. Nordamerika.
2. Unterordnung. #Sauropoda.# Marsh.
¡Schädel klein. Kiefer ganz oder teilweise bezahnt. Zähne lang, dünn, spatel- oder stiftförmig. Vor den großen Augen eine (selten zwei) mehr oder weniger große Präorbitalöffnung. Hals und die meisten -- selten auch alle -- Rückenwirbel opisthocöl. Die hinteren Rückenwirbel und die Schwanzwirbel gewöhnlich platycöl oder amphicöl (selten procöl). Die präsacralen, zuweilen auch die Sacral- und ersten Caudal-Wirbel mit seitlichen Hohlräumen oder cavernös. Neuralkanal in der Sacralregion sehr erweitert. Extremitätenknochen fast ganz massiv. Vorderextremitäten wenig kürzer oder ebensogroß als die Hinterextremitäten. Alle 4 Füße plantigrad (semiplantigrad), 5 zehig, mit teilweise reduzierten Phalangen.¡ Jura bis oberste Kreide (? Eocän).
Die Sauropoden sind plumpe, schwerfällige Dinosaurier, die nahezu sämtliche mehr oder weniger gigantische Dimensionen (bis 20 m Länge) erreichen. Als Bewohner von mit langsam fließenden Gewässern und mit seichten versumpfenden Seen bedeckten Gegenden (z. B. Wealden) dürften sie fast alle mehr oder weniger wasserliebende Reptilien gewesen sein, die sich in der Hauptsache von Pflanzen und zum Teile wahrscheinlich auch von Fischen nährten.
Ganze Schädel sind von ¿Diplodocus¿, ¿Morosaurus¿ und ¿Brontosaurus¿ bekannt, jedoch nur von den ersten beiden genauer beschrieben. Die paarigen Prämaxillaria und mindestens der vordere Teil der Maxillaria sind mit einfachen spatel- oder stiftförmigen Zähnen besetzt. Vor den großen seitlichen Augen befinden sich eine oder zwei präorbitale Öffnungen von verschiedener Form und Größe. Die großen Nasenlöcher liegen entweder getrennt seitlich (¡Morosaurus¡) oder vereinigt weit zurück auf das Schädeldach hinaufgerückt (¡Diplodocus¡). Die Halswirbel und die meisten Rückenwirbel (selten alle) sind opisthocöl und die zweiköpfigen Rippen teilweise mit ihren Wirbelkörpern bezw. oberen Bogen verschmolzen. Häufig zeigen sich die Dornfortsätze der Halswirbel und vorderen Rückenwirbel niedrig gebaut und gegabelt, die Gelenkung der einzelnen Wirbel kann außer den Zygapophysen auch durch Hyposphen-Hypantrum erfolgen. Die Wirbelkörper der Rumpfwirbel (Fig. 430) zuweilen auch noch anderer Regionen enthalten große Hohlräume, welche zu Lebzeiten des Tieres wahrscheinlich mit Luft erfüllt waren. Diese Hohlräume bilden in der Regel zwei große seitliche, durch eine mediane Längsscheidewand getrennte Kammern, die nach außen in einer rundlichen oder länglichen unter der Basis des oberen Bogens befindlichen Öffnung münden. Auch die oberen Bögen und Dornfortsätze der präcaudalen und zuweilen auch noch der vorderen Schwanzwirbel können cavernöse Beschaffenheit aufzeigen. Die 4-5 Sacralwirbel können, teilweise nicht nur mit ihren Wirbelkörpern und Gelenkfortsätzen sondern auch mit ihren Dornfortsätzen gegenseitig verschmelzen. Die meist soliden Schwanzwirbel sind entweder amphicöl, seltener procöl, unten gewöhnlich mit langen, sehr variierenden Hämapophysen (Chevrons) ausgestattet. Rückenmarkkanal in der Sacralgegend erweitert, zwei- bis dreimal so groß als die Gehirnhöhle.
Die Extremitätenknochen sind fast ganz solide gebaut. Das Sternum ist durch eine unpaare oder zwei Ossifikationen vertreten. Das Becken ist Theropoden ähnlich, aber das Ilium ohne hintere Spitze. Der gerade, mit dickem Gelenkkopf versehene Oberschenkel übertrifft den Unterschenkel beträchtlich an Länge. Der Astragalus besitzt keinen aufsteigenden Fortsatz. Die Phalangen sind kurz, und die Klauen waren wahrscheinlich mit Hornscheiden umgeben oder hufähnlich.
Die Sauropoden finden sich in mittel- und oberjurassischen Ablagerungen und in der Kreide von Europa, Nordamerika, Afrika, Madagaskar, Indien. Die jüngsten Reste stammen aus der obersten Kreide (? Eocän) von Patagonien.
1. Familie. #Cetiosauridae.#
¡Halswirbel opisthocöl, vordere Rückenwirbel schwach opisthocöl, hintere Rückenwirbel amphicöl. Dornfortsätze nicht gegabelt. Alle Präsacralwirbel mit seitlichen Höhlungen. Sacral- und Schwanzwirbel solid. Eine unpaare Sternalplatte. Pubis plattenförmig. Foramen obturatorium groß. Scapula distal und proximal verbreitert. Vorderextremitäten nahezu ebensogroß oder gleichgroß wie die Hinterextremitäten.¡ Jura bis Kreide.
¿Cetiosaurus¿ Owen (¡Cardiodon¡ Owen). Skelett zirka 12 m lang und 3 m hoch. Humerus und Femur fast gleichgroß, letzterer 1,7 m lang. Scapula 1,85 m lang. Ischium schwächer als Pubis und distal verschmälert. Dogger bis unterer Malm, England.
¿Brachiosaurus¿ Riggs. Humerus und Femur über 2 m lang, Centra der Rückenwirbel nicht verlängert. Hypantrum-Gelenkung sehr kräftig entwickelt, 5 Sacralwirbel, von denen 1-4 mit den Gelenkfortsätzen 2 und 3 auch mit den Dornfortsätzen verschmolzen sind. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika.
¿Haplacanthosaurus¿ Hatcher. Centra der 14 Rückenwirbel verlängert. Oberer Bogen der hinteren Rückenwirbel sehr in die Höhe gezogen. Querfortsätze der Rückenwirbel nach oben und außen gerichtet. 5 Sacralwirbel. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika.
¿Distrophaeus¿ Cope. Mittlerer Jura. Westliches Nordamerika.
2. Familie. #Atlantosauridae.#
¡Halswirbel und vordere Rückenwirbel opisthocöl. Hintere Rückenwirbel amphicöl. Präsacral-, Sacral- und vordere Schwanzwirbel cavernös. Halswirbel und vordere Rückenwirbel mit gegabelten Dornfortsätzen. Halsrippen mit sehr langem Capitulum und Tuberculum. Paarige verknöcherte Sternalplatten. Scapula distal nicht verbreitert.¡ Untere Kreide.
¿Apatosaurus¿ Marsh. (¡Brontosaurus¡, ¡Titanosaurus¡ Marsh). (Fig. 431, 434). Skelett zirka 18 m lang. Schädel auffallend klein, Hirnhöhle winzig. Hals lang (13 Wirbel), Rumpf gedrungen (10 Wirbel). 5 Sacralwirbel (von denen die 3 mittleren frühzeitig und vollständig, die 2 äußeren erst in hohem Alter mit diesen und nur teilweise verschmelzen). Die Halsrippen, von denen die vorderen mit den Wirbelkörpern verschmolzen sind, beilförmig. Sämtliche Wirbel mit Ausnahme der hinteren Caudalwirbel mit großen Hohlräumen. Das Ischium viel schlanker als das proximal und distal verbreiterte Pubis. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika.
¿Atlantosaurus¿ Marsh. Von ebendort.
¿Barosaurus¿ Marsh. Von ebendort.
3. Familie. #Morosauridae.#
¡Die (10) Hals- und (15) Rückenwirbel opisthocöl mit gegabelten Dornfortsätzen. Hals- und Rückenwirbel cavernös. Die 4-5 Beckenwirbel beinahe solid. Schwanzwirbel solid. Scapula proximal stark, distal wenig verbreitert. Vorderextremitäten wesentlich kürzer als die Hinterextremitäten.¡ Kreide (? Eocän).
¿Morosaurus¿ Marsh. (Fig. 432 u. 433). Schädel mit großer Nasenöffnung und kleinem dreieckigen Präorbitaldurchbruch. Chevrons mit den Wirbelkörpern der Schwanzwirbel gelenkend. 4 Sacralwirbel. Pubis distal um 90° gedreht, so daß die Symphyse durch die Seitenflächen anstatt durch die Endflächen gebildet wird. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika und Wealden, England.
¿Camarosaurus¿ Cope, ¿Pleurocoelus¿ Marsh. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika, letzterer auch Westeuropa.
¿Gigantosaurus¿ E. Fraas, non Seeley. Zirka 14-15 m lang. 4 Sacralwirbel. Vordere Schwanzwirbel procöl. Obere Kreide. Deutsch-Ostafrika.
¿Titanosaurus¿ Lydekker. (non Marsh.) Wealden von Westeuropa, mittlere Kreide Indien, obere Kreide Madagaskar. Oberste Kreide ? Eocän Patagonien.
¿Pelorosaurus¿ Mantell. ¡Bothriospondylus¡, ¡Chondrosteosaurus¡, ¡Chondrosteus¡ Owen, ¡Gigantosaurus¡ Seeley non Fraas, ¡Eucamarotus Ischyrosaurus¡ Hulke, ¡Neosodon¡ Moussaye, ¡Oplosaurus¡ Gervais, ¡Ornithopsis¡ Seeley. (Fig. 430). Rückenmarkskanal der Rumpfwirbel sehr weit. 4 Sacralwirbel. Zahlreiche Wirbel- und Skelettknochen von beträchtlicher Größe finden sich im obersten Jura und im Wealden v. England, außerdem im Jura und Wealden von Westeuropa und Madagaskar.
4. Familie. #Diplodocidae.#
¡Zähne zylindrisch, schlank, auf den vorderen Teil der Kiefer beschränkt. Nasenlöcher weit zurück und oben zwischen der hinteren Präorbitalöffnung und den Augen gelegen. Die 15 Halswirbel und die 10 Rückenwirbel opisthocöl, Halswirbel und vordere Rückenwirbel mit gegabelten Dornfortsätzen. Präcaudal- und vordere Caudalwirbel cavernös. 2 paarige verknöcherte Sternalplatten. Pubis und Ischium distal verdickt. Scapula distal und besonders proximal stark verbreitert.¡ Untere Kreide.
¿Diplodocus¿ Marsh. (Fig. 435). Mit den Merkmalen der Familie, erreichte eine Länge bis 20 m. Der 0,60 m lange Schädel jederseits mit 2 Präorbitalöffnungen und weit zurückliegenden, nach oben auf das Schädeldach geschobenen, vereinigten und durch einen Fortsatz der Nasalia teilweise geteilten (zwischen den großen hinteren Präorbitalöffnungen und den weiten Augenhöhlen gelegenen) Nasenlöchern. 5 Sacralwirbel. Über 70 Schwanzwirbel, von denen die vorderen mehr oder weniger procöl sind, mit sehr verschiedenartigen Chevrons. Untere Kreide (Como beds.) Westliches Nordamerika.
¿Sauropoden incertae sedis¿: ¡Aepyosaurus¡ Gervais. Untere Kreide. Frankreich. ¡Algaosaurus¡ Broom. Kreide. Südafrika. ¡Argyrosaurus¡ Lydekker. Oberste Kreide. ? Eocän Patagonien. ? ¡Astrodon¡ Leidy. Untere Kreide. Nordamerika. ¡Caulodon¡ Cope. Untere Kreide. Westliches Nordamerika. ¡Dinodocus¡ Owen. Kreide. England. ¡Elosaurus¡ Pet. und Gilm. Kreide Nordamerika. ¡Epanterias¡ Cope. Untere Kreide. Westliches Nordamerika. ¡Hypselosaurus¡ Mathér. Obere Kreide. Südfrankreich. ¡Microcoelus¡ Lyd. Oberste Kreide. ? Eocän Patagonien. ¡Morinosaurus¡ Sauv. Malm Frankreich. ¡Symphyrosaurus¡ Cope. Untere Kreide. Westliches Nordamerika.
3. Unterordnung. #Praedentata# Marsh. (¡Orthopoda¡ Cope.)
¡Prämaxillaria meist zahnlos. Unterkiefer mit einem zahnlosen Symphysenbein (~Praedentale~). Zähne in einer oder mehreren funktionierenden Reihen angeordnet. Zähne blattförmig, zusammengedrückt, am Vorder- und Hinterrand gezackt, bei längerem Gebrauch abgekaut. Äußere Nasenlöcher sehr groß, weit vorn, seitlich. Wirbelcentra gewöhnlich solid, opisthocöl, amphicöl-platycöl. Pubis mit einem dem Ischium parallelen Postpubis von verschiedener Länge. Extremitätenknochen hohl oder massiv. Füße digitigrad oder plantigrad. Astragalus ohne aufsteigenden Fortsatz. Hautskelett sehr stark entwickelt oder fehlend.¡ Obere Trias bis obere Kreide.
Zu den ¡Praedentata¡ gehören meist sehr große bipedale oder quadrupedale, herbivore Landtiere, die sich vor allem durch den Mangel an Zähnen am Vorderende der Schnauze und in der Symphyse des Unterkiefers, sowie den Besitz eines meist sehr langen Postpubis auszeichnen. Sie zerfallen in die Familie ¡Ornithopodidae¡, ¡Stegosauridae¡ und ¡Ceratopsidae¡.
1. Familie. #Ornithopodidae.#
¡Schädel klein, ungefähr einen rechten Winkel mit dem Hals bildend. Prämaxillaria in der Regel zahnlos. Zähne blattförmig, am Vorder- und Hinterrand zugeschärft und gezackt, zuweilen mit Mittelkiel. Wirbel solid, Halswirbel in der Regel und zuweilen auch vordere Rückenwirbel opisthocöl. Präorbitalöffnung häufig sehr klein. Nasenlöcher getrennt, groß, weit vorne gelegen. Vorderbeine viel kürzer als die Hinterbeine. Hinterbein digitigrad, allein zum Gehen verwendet, mit Krallen oder mit Hufförmigen Endphalangen. Pubis mit langem, schlankem Postpubis. Hautskelett fehlt in der Regel.¡ Obere Trias bis Kreide.
Die ¡Ornithopodidae¡ sind herbivore Dinosaurier, die sich in mehr oder weniger aufrechter Haltung ausschließlich auf ihren ungemein mächtigen Hinterbeinen fortbewegen.
1. Unterfamilie. #Hypsilophontidae.#
¡Prämaxillaria zahnlos. Zähne auf den Maxillaria in einer Reihe. Vordere Wirbel platycöl oder opisthocöl. Sacralwirbel verschmolzen. Femur kürzer als Tibia. Hand mit 5 Fingern, Fuß mit 4 Zehen.¡ Oberste Trias. Untere Kreide.
¿Nannosaurus¿ Marsh. Ältester unvollständig bekannter kleiner Orthopodide. Oberste Trias. Westliches Nordamerika.
¿Laosaurus¿ Marsh. 8-10 Fuß hoch. Untere Kreide. (Como beds.) Westliches Nordamerika. ¿Dryosaurus¿ Marsh. Von eben dort.
¿Hypsilophodon¿ Hulke. Nach v. Nopcsa mit Hautverknöcherungen. Verknöcherte Sehnen in der Dorso-caudal-Region. Wealden. England.
2. Unterfamilie. #Camptosauridae.#
¡Prämaxillaria zahnlos. Vordere Wirbel opisthocöl. Sacralwirbel nicht verschmolzen. Ilium mit langem, präacetabularem Fortsatz. Postpubis schlank, ebenso lang wie das Ischium. Femur länger als die Tibia. Hand mit 5 Fingern, Fuß mit 4 (3 funktionierenden) Zehen.¡ Jura. Kreide.
¿Camptosaurus¿ Marsh. (¡Camptonotus¡ Marsh, ¡Cumnoria¡ Seeley.) Bis 10 m lang. Mit den Merkmalen der Unterfamilie. Zähne auf dem Maxillare groß, unregelmäßig. Pubis wohl entwickelt, mit breitem, vorderen Blatt. Femur gekrümmt. 4 (? 5) Sacralwirbel. Untere Kreide. (Como beds.) Westliches Nordamerika. ? Oberer Jura, England, Frankreich. Wealden in England.
¿Mochlodon¿ Seeley. Obere Kreide. Österreich-Ungarn.
¿Cryptosaurus¿ (¡Cynodraco¡). Seeley. Unterer Malm. England.
? ¿Craspedodon¿ Dollo. Obere Kreide. Belgien.
3. Unterfamilie. #Iguanodontidae.#
¡Prämaxillaria zahnlos, vordere Wirbel opisthocöl. Sacralwirbel miteinander verschmolzen. Postpubis sehr schlank, nicht so lang wie das Ischium. Sternum verknöchert. Femur länger wie Tibia. Hand mit 5 Fingern, Daumen stachelartig; Fuß mit 4 Zehen (von denen nur 3 funktionieren).¡ Untere Kreide.
¿Iguanodon¿ Mantell (Fig. 436-438). Schädel verhältnismäßig klein mit verlängerter, seitlich zusammengedrückter Schnauze. Auge höher als lang, kleiner als die hohen, schlitzartigen oder unregelmäßig dreieckigen, seitlichen Schläfenlöcher und die ovalen, am Schnauzenende gelegenen seitlichen Nasenöffnungen. Obere Schläfenlöcher klein, durch einen schmalen Parietalkamm getrennt. Vor den Augen seitlich der kleine ovale Präorbitaldurchbruch. Frontale unpaar, sehr breit. Quadratum zu einem ungewöhnlich langen Gelenkfortsatz für den Unterkiefer ausgezogen, derselbe wird durch ein ansehnliches Quadratojugale mit dem halbmondförmigen, den Unterrand der Augenhöhle bildenden Jugale verbunden. Den Oberrand der Augenhöhle bilden 2 kleine Supraorbitalia. Lacrimale klein. Nasalia sehr lang. Prämaxillaria sehr lang, mit scharfen Rändern. Unterkiefer mit hohem Processus coronoideus, das Dentale vorne schräg abgestutzt und die Symphyse durch ein zahnloses scharfrandiges Prädentale gebildet. Auf Maxillare und Dentale in einer Reihe die zahlreichen, spatelförmigen Zähne, vorne und hinten gekerbt, nur außen in Alveolarrinnen eingefügt, nach innen freistehend. 10 Halswirbel, 18 Rückenwirbel, 4-6 Sacralwirbel, 40 bis 50 Schwanzwirbel. Die Halswirbel und vorderen Rückenwirbel opisthocöl. Hintere Rückenwirbel platycöl. Fast alle präsacralen Wirbel tragen Rippen. Neben den hohen Dornfortsätzen der Rumpf- und Schwanzwirbel liegen häufig verknöcherte Sehnen (cf. Fig. 437). Scapula lang und schlank, Coracoid klein gerundet, Sternum von 2 verknöcherten gestielten Platten gebildet. Ilium vor und hinter der Pfanne stark verlängert.
Iguanodon Mantelli Owen aus dem untern Grünsand von England und den Wealden von Bernissart (Belgien) erreicht eine Länge von 5-6 m; I. Bernissartensis Bouleng. aus den Wealden von Bernissart und England eine solche von 18 m. Fragmentäre Reste finden sich bereits im Purbeck von England. (? Mittlerer Jura von Portugal.) Ziemlich häufig sind dreizehige Fährten im Wealdensandstein von England und Deutschland, welche sich auf Iguanodon zurückführen lassen. Im Wealden von Bernissart wurden 1873 nicht weniger als 23 meist vollständige Skelette ausgegraben, die jetzt im Museum von Brüssel aufgestellt sind. Die herbivoren Tiere schritten in aufrechter, leicht nach vorne gebeugter Haltung und benutzten lediglich die Hinterbeine zum Gehen und Laufen, in der Ruhe stützen sie sich auf den mächtigen Schwanz.
4. Unterfamilie. #Trachodontidae.#
¡Prämaxillaria zahnlos. Zähne in mehreren Reihen. Vordere Wirbel opisthocöl. Femur länger wie Tibia. Hand mit 4 Fingern. Fuß mit drei funktionierenden Zehen.¡ Obere Kreide.
¿Trachodon¿ Leidy (¡Hadrosaurus¡, ¡Thespesius¡ Leidy, ¡Diclonius¡ Cope). (Fig. 439-441.) Schädel verlängert, niedrig mit verbreiterter schnabelartiger Schnauze, großen Nasen- und Präorbitalöffnungen, vierseitigen Augenhöhlen und länglichen oberen und hohen seitlichen Schläfenöffnungen. Parietale sehr schmal. Unterkiefer mit Prädentale. Zähne dicht stehend, in einer nach innen offenen Alveolarrinne eingelassen, die Ersatzzähne in mehreren Reihen übereinanderstehend. An der Kaufläche nehmen stets mehrere Reihen verschieden alter Zähne teil. Rückenwirbel opisthocöl. Schwanzwirbel platycöl. Skelett ähnlich Iguanodon. Extremitätenknochen hohl. Obere Kreide. Nordamerika.
¿Claosaurus¿ Marsh. Bis 9 m groß. Schädel ähnlich Trachodon, jedoch Schnauze vorne wenig verbreitert. Von den zahlreichen Zähnen anscheinend nur eine Reihe in Gebrauch. 30 (? 33) präsacrale Rippen tragende Wirbel. 9 miteinander verschmolzene Sacralwirbel und über 60 mit langen Chevrons ausgestattete Schwanzwirbel. Die präsacralen und vorderen Schwanzwirbel opisthocöl. Sternum von 2 Knochen gebildet. Vorderextremitäten ungewöhnlich kurz, an der Hand ist der erste Finger rudimentär und fehlt der 5. Fuß mit 3 mächtigen hufförmigen Zehen. Extremitätenknochen massiv. Obere Kreide. Nordamerika.
¿Telmatosaurus¿ v. Nopcsa (¡Limnosaurus¡ v. Nopcsa). Obere Kreide. Österreich-Ungarn. Hieher dürften vielleicht manche aus der oberen Kreide als ¡Titanosaurus¡ beschriebenen Reste zu stellen sein. ¿Orthomerus¿ Seeley. Obere Kreide. Belgien. ¿Cionodon¿ Cope. Obere Kreide. Nordamerika.
¿Sphenospondylus¿ Seeley. Wealden. England. Alle mit Telmatosaurus nahe verwandt, vielleicht teilweise identisch.
¿Ornithotarsus¿ Cope (¡Pneumatoarthrus¡ Cope). Obere Kreide. Nordamerika.
? ¿Claorhynchus¿, ¿Hypsibaema¿ Cope. Obere Kreide. Nordamerika. ? ¿Rhabdodon¿ Mathéron. Obere Kreide. Südfrankreich.
2. Familie. #Stegosauridae.# (¡Scelidosauridae.¡)
¡Schädel klein. Prämaxillare und Prädentale zahnlos. Nasenlöcher groß, weit vorne gelegen. Keine Präorbitalöffnung. Wirbel amphicöl oder platycöl, und in der Regel wie die Extremitäten massiv. Schambein mit starkem Postpubis. Vorderbeine kürzer als die Hinterbeine. Füße plantigrad, 5-3 zehig mit kurzen hufartigen Endphalangen. Hautskelett sehr stark entwickelt.¡ Lias bis obere Kreide.
Die Stegosauridae sind wie die Sauropoden quadrupedale Pflanzenfresser und teilweise von sehr stattlicher Größe. Sie zeichnen sich hauptsächlich durch das mächtig entwickelte Hautskelett aus, das bald aus getrennten mächtigen Hautplatten und Stacheln besteht, bald einen geschlossenen Panzer bildet. Die Wirbel sind in der Regel massiv und amphicöl oder platycöl, ferner zeigt der Rückenmarkskanal in der Beckenregion zuweilen eine ungemeine Erweiterung. Im Becken erinnert das starke Postpubis an die Ornithopodidae, mit denen die Stegosauridae auch die bedeutende Verlängerung der Hinterbeine teilen.
¿Scelidosaurus¿ Owen. Schädel zirka 25 cm lang bei einer Länge des ganzen Tieres von zirka 4 m. Zähne spatelförmig und an den Kanten gezähnelt. Wirbel amphicöl, teilweise mit Höhlungen. 6-7 Halswirbel, 17 Rückenwirbel, 4 Sacralwirbel und zirka 40 Schwanzwirbel. Femur, Tibia und Fibula sind hohl, Vorderfüße mit 4, Hinterfuß mit 3 funktionierenden Zehen. Rückenmarkskanal nicht erweitert. Der Panzer scheint aus Längsreihen kleiner Knochenhöcker und dreiseitiger oder konischer Schilder zu bestehen. Unterer Lias. England.
¿Stegosaurus¿ Marsh (Fig. 442-444). Schädel lang und niedrig. Gehirn winzig klein. Augen oval, seitlich; obere Schläfenlöcher klein, rundlich; seitliche länglich. Nasalia sehr lang, fast die Hälfte des Schädeldaches bildend. Unterkiefer hoch, mit zahnlosem Prädentale. Zähne zahlreich, spatelförmig, leicht befestigt, in einer einzigen funktionierenden Reihe. Wirbel amphicöl-platycöl. Halswirbel mit kurzen Rippen, Rückenwirbel mit sehr erhöhten oberen Bogen nebst langen Rippen und ansehnlichen Dornfortsätzen. 4 miteinander verschmolzene Sacralwirbel, deren Rückenmarkskanal an Volumen jenes der Gehirnhöhle um das Zehnfache übertrifft. Vordere Schwanzwirbel die größten der ganzen Reihe mit langen Chevrons. Vorderfüße mit 5 Fingern, Hinterfüße mit drei funktionierenden Zehen. Astragalus mit der Tibia verschmolzen. Auf Hals, Rücken und dem größten Teil des Schwanzes standen 2 Reihen großer vertikaler, ursprünglich mit Horn überzogener Knochenplatten, auf welche am Hinterende des Schwanzes 4 Paar lange Stacheln folgten. Ein Pflaster von kleineren Verknöcherungen bedeckte die Kehle. Skelette bis 9 m lang. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika. Oxford von England.
¿Diracodon¿ Marsh. Vielleicht ein jugendliches Individuum von ¡Stegosaurus¡. Untere Kreide. (Como beds.) Westliches Nordamerika.
¿Omosaurus¿ Owen (¡Dacentrurus¡ Lukas) aus dem Dogger und Malm Englands ist mit ¡Stegosaurus¡ sehr nahe verwandt. 5 Sacralwirbel.
¿Polacanthus¿ Hulke. Lenden und Sacralgegend von einem geschlossenen, aus skulptierten Knochenplatten bestehenden, Glyptodonten ähnlichen Panzer umhüllt. Hals, Rücken und Schwanz mit 2 Längsreihen knöcherner Stacheln. Wealden. England.
¿Stegopelta¿ Williston. Obere Kreide. Nordamerika. Sehr ähnlich ¡Polacanthus¡.
¿Palaeoscincus¿ Leidy, ¿Stereocephalus¿ Lambe (¡Ankylosaurus¡ Brown). Obere Kreide. Nordamerika.
¿Hierosaurus¿ Wieland. ¿Nodosaurus¿ Marsh. Obere Kreide. Nordamerika.
¿Echinodon¿ Owen. Purbeck England, ¿Stenopelix¿ H. v. Meyer. Wealden Deutschland. ¿Priconodon¿ Marsh. Untere Kreide. Westliches Nordamerika. ¿Hoplitosaurus¿ Lucas. Untere Kreide. Nordamerika. ¿Hyaeolosaurus¿ Owen. Untere Kreide. England, Frankreich, ? Deutschland. ¿Uestisaurus¿ Hulke. Wealden, ¿Acanthopholis¿ (¡Macrurosaurus¡) Seeley. Mittlere Kreide. ¿Crataeomus¿ Seeley (¡Danubiosaurus¡ Bunzel). ¿Struthiosaurus¿ Bunzel. Obere Kreide. ¿Oligosaurus¿, ¿Hoplosaurus¿ Seeley. Obere Kreide. Österreich, Frankreich, England.
? ¿Sarcolestes¿ Lyd. Malm England. ? ¿Regnosaurus¿ Mantell. Wealden England. ¿Anoplosaurus¿, ¿Eucerosaurus¿, ¿Syngonosaurus¿, ¿Priodontognathus¿ Seeley. Obere Kreide. England. ? ¡Apatodon¡, ¿Brachyrophus¿, ¿Macelognathus¿ Marsh. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika.
3. Familie. #Ceratopsidae.#
¡Schädel sehr groß, mit langen zugespitzten hornähnlichen Knochenzapfen und schirmförmigem, nach hinten vorspringendem Parietale und Squamosum. Keine Präorbitalöffnungen. Prämaxillaria zahnlos, miteinander verschmolzen, vor ihnen ein zugespitztes Schnauzenbein (Rostrale), welches dem zahnlosen Prädentale des Unterkiefers entspricht. Zähne anfangs mit einer, später mit 2 Wurzeln. 4 (3) Halswirbel miteinander verschmolzen. Wirbel platycöl und wie die Extremitäten solid. Postpubis sehr reduziert. Neuralkanal in der Beckengegend nicht erweitert. Vorderbeine den Hinterbeinen an Größe wenig nachstehend. Femur länger wie Tibia. Ulna mit Trochanter. Alle Zehen mit hufförmigen Endphalangen. Hautskelett äußerst unvollständig.¡ Obere Kreide. Nordamerika (Vereinigte Staaten und Canada).
Das auffallendste Merkmal dieser meist gigantische Proportionen erreichenden pflanzenfressenden, quadrupedalen ¡Dinosaurier¡ besteht in den massiven, kräftigen, supraorbitalen Hörnern auf den Frontalia, die an die knöchernen Stirnzapfen der Bovidae erinnern. Sie zeigen auf der rauhen, porösen Oberfläche deutliche Gefäßeindrücke und waren wahrscheinlich von Hornscheiden umgeben; auch die Nasalia können einen kurzen, medianen Knochenzapfen tragen. Gewissermaßen als Gegengewicht zu diesen gewaltigen Protuberanzen in der mittleren und vorderen Schädelpartie wirken die nach hinten dachartig über die vordere Halsregion ausgezogenen, an den Rändern mit einem Kranz kleiner Hautknochen besetzten Parietalia und Squamosa. Ebenso bezeichnend ist das unpaare, an Schildkrötenschnäbel erinnernde Rostrale.
¿Triceratops¿ Marsh (¡Sterrholophus¡ Marsh). (Fig. 445-447.) Skelett ca. 8 m lang, Schädel bis 2 m lang, vorn zugespitzt, hinten breit. Die supraorbitalen Hörner nach vorwärts und aufwärts gerichtet. Nasalhorn mäßig groß und beinahe gerade nach vorwärts gestellt. Squamosum kurz und breit. Oberes Schläfenloch von elliptischem Umriß zwischen Parietale und Squamosum, seitliches Schläfenloch klein, rückwärts unterhalb der Augen gelegen. Ein (bis zwei) postfrontales Foramen (Gefäßöffnung) vorhanden oder fehlend. Zähne spatelförmig mit seitlichem Kiel und im Alter mit 2 Wurzeln. Unterkiefer mit großem Processus coronoideus. Von den 8 (7) Halswirbeln sind die ersten 4 miteinander verschmolzen, um den gewaltigen Kopf besser tragen zu können. 14 Rückenwirbel. Sacrum aus 10 verschmolzenen Wirbeln zusammengesetzt. Verknöcherte Sehnen sind nachgewiesen. Halsrippen zweiköpfig gerade, Rückenrippen zweiköpfig stark gekrümmt. Schwanzrippen einköpfig. Obere Kreide. Nordamerika.
¿Monoclonius¿ Cope. Nasalhorn mächtig, groß und nach rückwärts gekrümmt. Obere Kreide. Nordamerika.
¿Diceratops¿ Lull. Ohne Horn auf der Nase. Ob. Kreide. Nordamerika.
¿Centrosaurus¿ Lambe. ¿Agathaumas¿ Cope. Ob. Kreide. Nordamerika.
¿Ceratops¿ Marsh. ¿Torosaurus¿ Marsh.
#Zeitliche Verbreitung der Dinosaurier.#
+=====================+=====+=====+======+=====+======+======+=====+ | |Trias|Lias |Dogger|Malm |Unt. | Ob. |Eocän| | | | | | |Kreide|Kreide| | +---------------------+-----+-----+------+-----+------+------+-----+ |1. ~Theropoda~ | | | | | | | | | 1. Plateosauridae | ===| | ==| | | | | | 2. Anchisauridae | ====| | | | | | | | 3. Labrosauridae | | | | |=== | | | | 4. Coeluridae | ====| | | ===|======|======|== ? | | 5. Megalosauridae | |=====|======|=====|======|======|== ? | | 6. Compsognathidae | ====| | | ====|======|======| | |2. ~Sauropoda~ | | | | | | | | | 1. Cetiosauridae | | |======|=====|======| | | | 2. Atlantosauridae | | | | |======| | | | 3. Morosauridae | | | | |======|======|== ? | | 4. Diplodocidae | | | | |======| | | |3. ~Prädentata~ | | | | | | | | | 1. Ornithopodidae | ==| | |=====|======|======| | | 2. Stegosauridae | |=====|======|=====|======|======| | | 3. Ceratopsidae | | | | | |======| | +=====================+=====+=====+======+=====+======+======+=====+
Die Dinosaurier beginnen in ~der Trias~ und erlangen in dem oberen Jura und der unteren Kreide den Höhepunkt ihrer Entwicklung um in der obersten Kreide (? ~Eocän~ Patagonien) auszusterben. Für die ehemalige Existenz zahlreicher triasischer Dinosaurier sprechen auch die in erstaunlicher Menge vorkommenden Fußspuren in den roten oder dunkel gefärbten Triassandsteinen in Massachusetts, Connecticut, Pennsylvania, Virginia, North-Carolina. Man hat namentlich im Connecticuttal etwa 100 verschiedenartige Fährten entdeckt, deren Größe zwischen 2,5 cm und 60 cm schwankt. Die meisten von ihnen sind dreizehig, einige aber auch 4- und 5-zehig. Da die ersteren von Tieren herrührten, die wahrscheinlich auf zwei Beinen einhergingen, so wurden sie vielfach (u. a. Hitchcock) für Spuren von Vögeln gehalten (Ornithichnites). Im auffallenden Gegensatz zu den häufigen Spuren stehen in den betreffenden Ablagerungen die seltenen Funde eigentlicher Skelettreste.
Über die Verwandtschaft, Entstehung und Entwicklung der Dinosaurier gewähren die bis jetzt bekannten Tatsachen noch keine bestimmte Auskunft. Ähnliche Merkmale, wie eine Präorbitalöffnung, treffen wir bereits bei den Stegocephalen (Trematops), der Bau des Schultergürtels erinnert teilweise ebenso wie die größere Zahl der Sacralwirbel an gewisse Theromora. Eine größere Zahl gemeinsamer Charaktere zeigen die Parasuchier (die ihrerseits Protorosaurus unter den Rhynchocephalen nahezustehen scheinen). Diese Eigenschaften sind besonders am Schädel der Parasuchier ausgeprägt, die, außer in der Präorbitalöffnung, in der Lage und Größe der Augen- und Nasenlöcher, in der knöchernen Umgrenzung der beiden Schläfenlöcher und in der Anordnung der Schädelknochen zum Ausdruck kommen, auch im Bau des Beckens zeigt sich zwischen ihnen und den Theropoden Ähnlichkeit.
Innerhalb der Dinosaurier selbst erscheinen die Sauropoden gegenüber den Theropoden als eine mehr spezialisierte Gruppe. Die Übertragung der Körperlast auf die hinteren Extremitäten, der aufrechte Gang verlieh vielen Dinosauriern ein vogelartiges Aussehen und diese äußere Ähnlichkeit findet auch in sehr bestimmter Weise im Knochenbau des Beckens und der Hinterbeine ihre Bestätigung, auf welche Merkmale bereits früher hingewiesen wurde. Obwohl nun diese Merkmale in der Hauptsache auf einer Konvergenz mit den Vögeln begründet sein dürfte, so scheint es nicht ausgeschlossen, daß hierbei gemeinsam ererbte Anlagen eine Rolle spielen. Dafür spricht auch die teilweise Beweglichkeit des Schädels (durch Verschiebung der Pterygoidea und der unteren Enden der Quadratbeine) bei einigen Dinosauriern, welche Eigentümlichkeit gleichfalls den Vögeln zukommt. Vögel und Dinosaurier haben daher mit einiger Wahrscheinlichkeit gemeinsame Ahnen, dürften aber dann bereits sehr frühzeitig selbständige, in verschiedener Richtung spezialisierte Seitenäste ein und desselben Hauptstammes geworden sein.
10. Ordnung. #Pterosauria#. ¡Patagiosauria¡, ~Flugsaurier~.[109]
~Reptilien von vogelähnlichem Aussehen, mit kurzem oder langem Schwanz. Wirbel- und Extremitätenknochen hohl, pneumatisch. Hals kräftig, ziemlich lang, mit dem Schädel nahezu einen rechten Winkel bildend. Präsacralwirbel procöl. Schwanzwirbel amphicöl. Sacrum aus 4-10 gewöhnlich mehr oder weniger verschmolzenen Wirbeln bestehend. Hals und vordere Rumpfrippen zweiköpfig. Bauchrippen vorhanden. Schädel mit zugespitztem Schnabel, Suturen in der Regel undeutlich oder obliteriert. Zähne thecodont, auf die Kieferränder beschränkt oder fehlend. Quadratum lang, unbeweglich am Schädel befestigt. Foramen parietale fehlt. Augen groß, seitlich, meist mit Scleroticaring. Obere und seitliche Schläfenöffnungen vorhanden. Präorbitalöffnung groß, zuweilen mit der Nasenöffnung vereinigt. Sternum groß, schildförmig, vorne gekielt. Scapula und Coracoid schlank, Clavicula fehlt. Vorderfüße durch starke Verlängerung des 5. Fingers, woran sich eine Flughaut (Patagium) anheftet, als Flugorgan entwickelt. ? Pubis vom Acetabulum ausgeschlossen. Tarsus mit zwei Reihen von Knöchelchen. Die 5. Zehe selten ohne Phalangen. Haut nackt.~ Obere Trias bis obere Kreide.
Die Flugsaurier sind ausgestorbene Reptilien, welche in ihrer äußeren Erscheinung und in ihrer Lebensweise die größte Ähnlichkeit mit Vögeln besaßen. Sie finden sich eingeschwemmt in marinen und brackisch-limnischen Schichten vom Rhät an bis an das Ende der Kreide. Sie dürften sich von Insekten, einige von ihnen, als Strandbewohner, auch außerdem von Fischen genährt haben und es erscheint nicht ausgeschlossen, daß sie ihre Krallenfinger zum Aufhängen bei der Ruhe gebrauchten. Ihre Vorderextremitäten waren zu einem Flugorgan umgestaltet, jedoch nicht mit Federn, sondern mit einer häutigen im anatomischen Bau wesentlich vom Vogelflügel verschiedenen Membran (Patagium) versehen. Die Flugfähigkeit der Pterosaurier war, wie jene der Fledermäuse, ohne Zweifel beschränkter als die der Vögel; immerhin zeichnet sich aber das Skelett, wie jenes der Vögel, durch pneumatische Beschaffenheit aus. Die Größe der Flugsaurier ist eine schwankende, manche von ihnen waren kaum größer als ein Sperling, während andere eine Spannweite der Schwingen von fast 7 m erreichten. Der rechtwinklig zum langen, kräftigen Hals stehende Kopf, die schnabelartig verlängerten und bei einigen Formen zahnlosen Kiefer erhöhten noch das vogelähnliche Aussehen dieser merkwürdigen Geschöpfe.
Die ~Wirbelsäule~ gliedert sich in einen Halsabschnitt mit 8 (bei Pteranodon 9), in einen Rumpfabschnitt von 10 bis zirka 15, in einen Sacrum von 4-10 und einen Schwanz von 10-40 Wirbeln. Auch können bis 2 Lendenwirbel (Rückenwirbel ohne Rippen) auftreten. Atlas und Epistropheus sind verschmolzen, ebenso können bei einigen Gattungen (z. B. Nyctosaurus, Pteranodon) die vorderen Rückenwirbel durch gegenseitige Anchylose sich zu einem sogenannten ~Notarium~ vereinigen. Die Dornfortsätze dieser so verschmolzenen Wirbel sind bei Pteranodon (ebenso wie die der 10 Sacralwirbel) miteinander durch eine dünne, überlagernde Verknöcherung, die ~Supraneuralplatte~, verbunden. Die präsacralen Wirbel sind procöl, die Schwanzwirbel amphicöl. Die oberen Bögen sind in der Regel fest mit den Wirbelkörpern verschmolzen und die Seiten der letzteren zeigen stets mehr oder weniger tiefe Gruben und Öffnungen, welche in das grobzellige, pneumatische Innere führen. Am Hals fehlen Rippen entweder ganz oder sie sind beträchtlich kürzer als die dünnen, verlängerten Rumpfrippen, die vorne zwei, hinten einen Gelenkkopf besitzen. Die vorderen Sacralwirbel haben starke Querfortsätze. Der Schwanz ist entweder kurz (Pterodactyloidea) oder er ist sehr lang (Ramphorhynchoidea) und besteht dann aus 30 bis 40 Wirbeln, die in einer förmlichen Scheide verknöcherter Sehnen stecken. Die dünnen Bauchrippen bestehen aus einem mittleren und 1-2 seitlichen Stücken.
Der Schädel (Fig. 448) erinnert in seiner ganzen Form, in der Anordnung und in der innigen, häufig ganz nahtlosen Verbindung der Kopfknochen an Vögel, und diese Ähnlichkeit wird bei den oberjurassischen Pterodactylen durch das Schwinden der Knochenbrücken zwischen Nasen-, Präorbital-~Augenöffnungen~ noch erhöht. Die letzteren sind sehr groß, nach der Seite gerichtet und enthalten gewöhnlich einen aus zahlreichen dünnen Plättchen bestehenden knöchernen Scleroticaring. Vor der Augenhöhle befindet sich wie bei Dinosauriern, Parasuchiern und Vögeln eine ~Präorbitalöffnung~, welche entweder durch eine Knochenbrücke von dem auf jeder Seite entwickelten großen, langgestreckten Nasenloch geschieden oder mit demselben vereinigt ist. Die oberen kleinen ~Schläfenlöcher~ sind ringsum knöchern umgrenzt. Die seitlichen Schläfenlöcher bilden schmale, schräger nach vorne und unten verlaufende, hinten vom Quadratum begrenzte Schlitze, die hinter der Augenöffnung liegen. Das Schädeldach wird von den großen Frontalia und den kleinen Parietalia gebildet, denen ein Foramen fehlt. Die in der Regel miteinander verschmolzenen Frontalia bedecken nicht nur das Gehirn, sondern erstrecken sich bis zur Mitte oder bis zum vorderen Ende der Augen und bilden die seitliche und einen Teil der hinteren Umwandung der letzteren. Ein dreigabeliges Postfrontale trennt die Augenhöhle von der seitlichen Schläfenöffnung, der nach hinten gerichtete Ast begrenzt zugleich das obere Schläfenloch von außen und vereinigt sich mit dem Squamosum. In der vorderen Ecke der Augenhöhlen liegt ein kleines Präfrontale (? Lacrimale + Präfrontale), das sich mit einem von unten entgegenkommenden schmalen Fortsatz des langen, schlanken Jugale vereinigt und mit diesem die vordere Begrenzung der Augenhöhle bildet.
Das Quadratum ist ein ziemlich langer, schmaler, stielförmiger Knochen, das oben durch Sutur mit dem Squamosum sich verbindet, während es unten mit dem Pterygoid in Zusammenhang tritt. Die Suturen der Nasalia sind schwer zu finden; die anscheinend stets verschmolzenen Prämaxillaria bilden das zugespitzte, selten abgerundete Ende der vogelartigen Schnauze. Die Grenzen zwischen Maxillare und Prämaxillare sind meist verwischt. Die Kiefer sind mit einer Reihe thecodonter, spitzkonischer, schlanker, in unregelmäßigen Abständen stehender Zähne besetzt, oder völlig zahnlos (z. B. Pteranodon); in diesem Falle dürften sie, wie bei den Vögeln, mit Hornscheiden besetzt gewesen sein. Die Ohrkapsel und das Hinterhaupt sind vollständig verknöchert. Die Gehirnhöhle besitzt eine geringe Größe und der Ausguß des Gehirns zeigt auffallende Ähnlichkeit mit dem Vogelhirn. Die beiden Unterkieferäste, die weit vorne unter den Augen mit dem Quadratum gelenken, sind in der Symphyse fast stets verschmolzen, besitzen keinen Coronoidfortsatz. Die Suturen der einzelnen Elemente zeigen sich in der Regel verwischt.
Für den Brustschulterapparat ist das ansehnliche, schildförmige, median vorn gekielte und in einen Fortsatz (Cristospina) auslaufende ~Sternum~ bezeichnend, das an die verkalkten oder verknöcherten Sternocostalia der Rippen befestigt ist. Der Schultergürtel besteht lediglich aus einer langen, schlanken und manchmal etwas gekrümmten Scapula und einem ebenfalls verlängerten Coracoid, das mit dem Sternum gelenkt. Procoracoid und Clavicula fehlen. Das proximale Ende des mäßig langen Humerus ist stark ausgebreitet, der Processus lateralis und medialis sind wohl ausgebildet. Radius und Ulna erreichen zuweilen die doppelte Länge des Humerus.
Die Zahl der den zweireihigen Carpus bildenden Knöchelchen schwankt beträchtlich. Der Metacarpus enthält 4 gleich lange Knochen, der äußere derselben übertrifft aber die 3 anderen um das 3- oder 4fache an Stärke und trägt den aus 4 ungewöhnlich langen Phalangen zusammengesetzten ulnaren Flugfinger. Die übrigen Metacarpalia liegen dicht nebeneinander und sind zuweilen zu ganz dünnen, fadenförmigen Knochenstäbchen reduziert, die von außen nach innen gezählt 4, 3, 2 krallentragende Phalangen tragen. Die letzteren ragen hervor, die Flughaut heftet sich lediglich an den innersten Finger an. Ein faden- und rippenförmiger dünner Knochen lenkt sich auf der Radialseite dem Carpus ein, wendet sich nach rückwärts und folgt dem Radius. Dieser »Spannknochen«, der verschiedentlich auch als verknöcherte Sehne angesehen wurde, wird bald als rudimentärer Daumenknochen (Metacarpale des 1. Fingers), bald als Sesambein betrachtet und infolgedessen der Flugfinger als 5. oder 4. Finger gezählt. Die Flughaut (Patagium) (Fig. 449) hat nur geringe Breite und bildet eine zugespitzte, schmale, schwalben- oder mövenähnliche Schwinge, welche sich an den Rumpf anheftet. Die Flugmembran besitzt eine Anzahl größerer Längsfalten und außerdem feine, in ziemlich engen Abständen stehende, fast geradlinige Streifen, die anfänglich den Fingergliedern parallel laufen, innen aber sich in einem spitzen Winkel dem Außenrande nähern. Bei Rhamphorhynchus ist an verschiedenen Exemplaren am distalen Ende des Schwanzes eine blattähnliche Schwanzsegelmembran erhalten.
Das Becken (Fig. 450, 451) der Flugsaurier enthält ein niedriges, vor und hinter dem undurchbohrten Acetabulum stark verlängertes Ilium, das am meisten Ähnlichkeit mit dem Ilium der orthopoden Dinosaurier besitzt. Sein nach vorn gerichteter Fortsatz ist entweder zuweilen verbreitert (Rhamphorhynchus) oder schlank und verschmälert (Pterodactylus). Das ~Ischium~ verschmilzt häufig vollständig mit dem ~Ilium~ und ~schließt das ? Pubis~ von dem Acetabulum aus, das letztere selbst heftet sich an das etwas verdickte vordere Ende des Ischium an und scheint ziemlich lose daran befestigt gewesen zu sein, da man es in der Regel etwas abgerückt und dislociert findet.
Manche Autoren deuten diesen Knochen als ~Präpubis~ und betrachten das gewöhnlich nur als Ischium angesprochene Element, als das verschmolzene ~Ischiopubis~, zumal unterhalb des Acetabulums nicht selten ein deutliches -- bei den übrigen Reptilien im Pubis allein (Foramen obturatorium) oder an der Grenze von Pubis und Ischium Foramen puboischiadicum nie aber im Ischium selbst entwickeltes -- Foramen auftritt. (Fig. 451, ebenso Pteranodon!)
Bei Pterodactylus sind die in der Fig. 451 als Pubis bezeichneten Knochen gestielte, distal scheibenförmig ausgebreitete Elemente, die wahrscheinlich in der Symphyse knorpelig verbunden waren; bei Rhamphorhynchus, Nyctodactylus sind sie schmal, bandförmig und bestehen jederseits aus einem gerade nach vorne gerichteten Ast, welcher distal eine knieförmige Knickung macht, sich nach innen wendet, um mit dem korrespondierenden inneren Ast des anderen Astes in der Mitte der Bauchseite zusammenzuwachsen. Bei Pteranodon, dessen Pubis (Präpubis) distal eine ähnliche Verbreiterung zeigt wie Pterodactylus, verschmelzen die Ischia (Ischiopubes) in der Symphyse, auch bei Nyctodactylus bilden diese letzten eine Symphyse, möglicherweise waren sie aber auch hier und bei Rhamphorhynchus durch einen medianen Knorpelstreifen verbunden.
Der Femur ist schlanker und häufig etwas länger als der Oberarm; die gerade und kräftige Tibia übertrifft den Femur, wie bei den Vögeln, beträchtlich an Länge. Die Fibula ist ein dünner, grätenartiger Knochen, welcher mit seinem zugespitzten distalen Ende höchstens kaum über die halbe Länge der Tibia hinausreicht, manchmal verschmilzt sie mit derselben, in anderen Fällen scheint sie völlig zu fehlen (amerikanische Kreideformen). Der Tarsus besteht aus zwei Reihen von Knöchelchen, von denen die proximale mit der Tibia verschmelzen kann.
Der Hinterfuß ist ganz reptilienartig gebaut. Die vier inneren Metatarsalia sind meist schlank und dünn und haben nahezu die gleiche Länge und Stärke, der Metatarsus der kleinen Zehe dagegen ist kurz, stummelartig und trägt zuweilen manchmal nur eine einzige, zuweilen aber auch bis 3 Phalangen (Ornithocheiridae gar keine). An den übrigen Zehen ist die Zahl der Phalangen von innen nach außen 2, 4, 5. Die Endphalangen sind krallenförmig, spitz und waren offenbar mit Horn umgeben.
Auf Grund der Untersuchungen Seeleys, F. Plieningers und Willistons lassen sich die Pterosaurier in zwei Unterordnungen, ¿Rhamphorhynchoidea¿ (¡Pterodermata¡) und ¿Pterodactyloidea¿ (¡Ornithocheiroidea¡) gliedern.
1. Unterordnung. #Rhamphorhynchoidea.# F. Plieninger. (= ¡Pterodermata¡ Seeley.)
¡Schwanz lang, Metacarpale des Flugfingers kürzer als der halbe Vorderarm. Präorbital- und Nasenöffnung voneinander getrennt. Kiefer bezahnt.¡ Jura.
Diese Unterordnung umfaßt, so weit bis jetzt bekannt, ausschließlich jurassische, mehr generalisierte Pterosaurier, deren langer, steifer Schwanz mit einer Scheide verknöcherter Sehnen umgeben war. Die Zähne nehmen nach hinten an Stärke und Größe ab, und die Schnauzenspitze ist zuweilen zahnlos. Scapula und Coracoid zeigen sich häufig proximal verschmolzen, ebenso ist die proximale Reihe der Tarsus mit der Tibia verschmolzen.
1. Familie. #Rhamphorhynchidae.#
Mit den Charakteren der Unterordnung.
¿Dimorphodon¿ Owen. Schädel relativ ungewöhnlich groß aber sehr leicht gebaut. Präorbital- und Nasenöffnungen viel größer als die kleinen gerundet dreiseitigen Augenlöcher. Kiefer bis zum Schnauzenende bezahnt. Die vorderen Zähne kräftig, leicht gekrümmt und in unregelmäßigen Abständen stehend, die hinteren klein, dicht aufeinanderfolgend. Wahrscheinlich 4 Sacralwirbel, Schwanzwirbel ca. 30, an einigen Chevrons beobachtet. Der Schädel der einzigen bekannten Art wird bis 20 cm groß. Unt. Lias. Dorsetshire, England.
¿Dorygnathus¿ Opp. Ob. Lias. Württemberg und Franken und ¿Rhamphocephalus¿ Seeley aus dem Dogger von Stonesfield sind noch ungenügend bekannt.
¿Campylognathus¿ F. Plieninger. Ein fast vollständiges Skelett aus dem ob. Lias von Holzmaden. Der ca. 13 cm lange Schädel bis zur Schnauzenspitze bezahnt. Auge größer als Nasen- und Präorbitalöffnung. Letztere größer als die dreieckige Präorbitalöffnung. Unterkiefer mit seinem vorderen Drittel nach abwärts geschwungen, an der Spitze zahnlos, die beiden Hälften in der Symphyse nicht verwachsen. Scapula und Coracoid verwachsen. Erste Flugfingerphalange mehr als doppelt so lang als der Vorderarm. 4 Sacralwirbel. Fibula sowie proximale Tarsusreihe mit Tibia verwachsen. C. Zitteli.
¿Scaphognathus¿ Wagner. (Fig. 448). Ähnlich der vorigen, aber Unterkiefer vorne bezahnt und nicht abwärts gebogen. Nasenöffnung und Auge kleiner als die ovale Präorbitalöffnung. Ob. Lias. Yorkshire, England und ob. Jura (Solnhofen) Bayern.
¿Rhamphorhynchus¿ v. Meyer (Fig. 449, 450, 452). Schädel manchmal bis 20 cm lang. Schnauze verlängert, zugespitzt, das vorderste Ende des Prämaxillare und Unterkiefers zahnlos. Zähne lang, unregelmäßig groß, nach vorne gerichtet. Nasen- und Präorbitalöffnung klein. Augenhöhle sehr groß mit Scleroticaring. Scapula und Coracoid gewöhnlich verschmolzen. Pubis (Präpubis) schmal, bandförmig, in der Symphyse verwachsen. Ob. Jura von Bayern und Württemberg.
2. Unterordnung. #Pterodactyloidea.# F. Plieninger. (¡Ornithocheiroidea¡ Seeley).
¡Schwanz kurz. Metacarpale des Flugfingers mindestens ebenso lang als der Vorderarm. Präorbital- und Nasenöffnung ganz oder teilweise miteinander vereinigt. Zähne manchmal fehlend.¡ Oberer Jura bis Kreide.
Die Angehörigen dieser Unterordnung, von denen einzelne die Größe eines Sperlings besitzen, während bei anderen die Spannweite der Schwingen beinahe 7 m beträgt, finden sich vom oberen Jura bis zur oberen Kreide. Die generische Bestimmung der aus der obersten Trias (Rhät) beschriebenen Reste zu Pterodactylus ist unsicher. Ungenau bekannt ist ¡Tribelesodon¡ Bassani aus den Raibler-Schichten der Südalpen.
1. Familie. #Pterodactylidae.#
¡Schädel mit zugespitzter Schnauze und kleinen seitlichen Schläfenöffnungen. Die große Augenhöhle nicht völlig gegen die, unvollständig von der Nasenöffnung getrennte Präorbitallücke abgeschlossen. Vordere Rückenwirbel nicht zu einem sog. Notarium verschmolzen. Kiefer bis zur Spitze bezahnt. Fibula vorhanden.¡ ? Rhät. Lias. Ob. Jura.
¿Pterodactylus¿ Cuvier (¿Ornithocephalus¿, Sömmering, ¿Diopecephalus¿, ¿Cycnorhamphus¿, Seeley, ¿Ptenodracon¿ Lyd.)(Fig. 451, 453-454). 4-5 Sacralwirbel. Pubis (Präpubis) in der Symphyse wahrscheinlich nur durch Knorpel verbunden. Pterodactylus, dessen Arten in der Größe zwischen einem Sperling und einem Adler schwanken, finden sich in zahlreichen Spezies und in prachtvoll erhaltenen ganzen Skeletten im lithographischen Schiefer des ob. Jura von (Solnhofen, Eichstätt, Kelheim) Württemberg (Nusplingen) und Cerin (Dep. Ain). Vereinzelte Knochen aus dem Kimmeridgeton von England dürften ebenfalls hieher gehören, dagegen ist die Bestimmung von Flugfingergliedern aus dem Rhät und Lias unsicher.
2. Familie. #Ornithocheiridae.#
¡Schädel langgestreckt, schlank. Augenhöhle von der mit der Präorbitalöffnung vereinigten Nasenöffnung vollständig getrennt. Vordere Rückenwirbel zu einem Notarium verschmolzen. Kiefer bezahnt oder zahnlos. Die proximale Tarsusreihe mit der Tibia verschmolzen. Fibula nicht gesondert entwickelt.¡ Ob. Jura bis ob. Kreide.
1. Unterfamilie. #Ornithocheirinae.#
¡Distales Ende der Scapula verdickt, mit der Supraneuralplatte gelenkend. Schädel mit Supraoccipitalcrista.¡
¿Pteranodon¿ Marsh (Fig. 455). Schädel stark verlängert mit schlanken, zugespitzten, zahnlosen Kiefern und zu einem langen, hohen, dabei sehr dünnen, möglicherweise beweglichen Supraoccipitalkamm (an dem vielleicht noch Temporalmuskeln inserierten) ausgezogen. Auge mit Scleroticaring. Sternum flach mit schmalem Kiel. 9 Halswirbel. 11 Rückenwirbel, von denen die Wirbelkörper der 8 vorderen fest zu dem sog. Notarium verschmolzen, und deren Dornfortsätze durch eine dünne knöcherne Supraneuralplatte gegenseitig verbunden sind. Letztere zeigt zwischen dem 3. und 4. Wirbel eine Gelenkfläche für die Scapula. Die 10 Sacralwirbel gleichfalls fest miteinander verschmolzen und dorsal durch eine ebensolche bandähnliche Knochenplatte verbunden. Pubis (Präpubis) distal verbreitert, ebenso wie Ischia (Ischiopubes) in der Symphyse verschmolzen. Schwanz sehr kurz. Carpus zweireihig mit 3 Knochen. Hinterextremität relativ klein. Femur kurz und gekrümmt. Distale Reihe des Tarsus mit 2 Knochen. 4 Phalangen mit Klauen, der 5. Finger durch ein kleines klauenähnliches Metatarsale repräsentiert. Spannweite der Schwingen bis 7 m. Ob. Kreide. Kansas.
¿Ornithostoma¿ Seeley. Grünsand von Cambridge unvollständig bekannt. Vielleicht ident mit Pteranodon.
¿Ornithocheirus¿ Seeley. Ähnlich Pteranodon, aber bezahnt. Wealden bis obere Kreide. England.
2. Unterfamilie. #Nyctosaurinae.#
¡Distales Ende der Scapula verbreitert, nicht mit der Supraneuralplatte gelenkend. Schädel ohne Supraoccipitalcrista.¡
¿Nyctosaurus¿ (= ¡Nyctodactylus¡) Marsh (Fig. 456). Kopf schlank, Kiefer zahnlos. 8 Halswirbel, 10 Rückenwirbel, von denen die vorderen 3 zum Notarium verschmolzen sind. 6 Sacralwirbel, ca. 10-14 Schwanzwirbel. Vordere Rippen stämmig zweiköpfig, hintere Rippen auffallend schlank, gerade und einköpfig. (Standen möglicherweise wie bei Draco mit der Flughaut in Verbindung.) 3 Paar ¥v-förmige¥ Bauchrippen. Humerus kurz. 3 Carpalia. Spannweite der Schwingen 2 m. Ob. Kreide. Kansas.
¿Incertae sedis¿: ¿Ornithodesmus¿, ¿Doratorhynchus¿ Seeley, ¿Palaeornis¿ Mantell. Purbeck. Kreide England. ¿Dermodactylus¿ Marsh. Unt. Kreide (Como beds) Wyoming. ¿Apatomerus¿ Williston. Unt. Kreide. Kansas.
Zeitliche Verteilung und Stammesgeschichte der Pterosaurier.
Abgesehen von dem problematischen Tribelesodon aus den Raibler-Schichten sowie von einigen nicht genauer bestimmbaren Resten aus dem Bonebed der rhätischen Stufe sind die Flugsaurier auf Jura und Kreide beschränkt. Ihre Hauptverbreitung fällt in den oberen Jura. Über ihre Stammesgeschichte läßt sich wenig sagen. Sie treten mit langschwänzigen Formen im Lias mit allen typischen Merkmalen -- ähnlich wie die Schildkröten in der Trias -- ausgerüstet auf, im oberen Jura zeigen sich neben den langgeschwänzten Flugsauriern bereits eine große Anzahl kurzgeschwänzter Vertreter, die dann in der Kreidezeit, wo sie die höchste Entwicklung erreichen, allein dominieren, um am Schluß dieser Formation, ohne irgendwelche modifizierte Nachkommen zu hinterlassen, auszusterben. Die Veränderung ihres Flugorgans innerhalb dieses Zeitraums bezieht sich in der Hauptsache nur auf die Länge des Metacarpale des Flugfingers, das bei den Langschwänzen kurz und gedrungen, bei den jüngeren Kurzschwänzen langgestreckt sich entwickelt zeigt. Außerdem ist bei den Kreideformen neben der völligen Zahnlosigkeit einiger Formen eine gewisse Starrheit des Rumpfabschnittes durch gegenseitige Verschmelzung der vorderen Rückenwirbel und der Sacralwirbel, die vielleicht mit der mächtigeren Entwicklung der Schwingen in Beziehung zu bringen ist, beachtenswert. Die Flugsaurier stellen somit einen nicht weiter entwicklungsfähigen Seitenast des Reptilienstamms dar, welcher zwar große Ähnlichkeit mit den Vögeln aufzuweisen hat, jedoch von diesen ebenso scharf geschieden ist, wie von den übrigen Ordnungen der Reptilien.
Fußnoten:
[77] ¡Baur G.¡, On the phylogenetic arrangement of the Sauropsida. Journal of Morphology. Vol. I. 1887. Boston. -- ¡Brühl¡, Reptilienkopf. Wien 1886. -- ¡Cope Edw.¡, Synopsis of the extinct. Batrachia, Reptilia and Aves of North America. Transactions Amer. Philos. Soc. 1869. vol. XIV. -- ¡Gadow H.¡, Amphibia and Reptiles. Cambridge Nat. Hist. Vol. VIII. 1901. -- ¡Hay O. P.¡, Bibliography and Catalogue of the fossil Vertebrata of North America. U. S. Geol. Surv. Bull. 179. 1902. -- ¡Hoffmann C. K.¡, Die Reptilien in ¡Bronn's¡ Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Bd. VI 3. Abt. 1879-1889. -- ¡Lydekker R.¡, Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum. Part. I-IV. London 1888-1890. -- ¡Meyer H. v.¡, Zur Fauna der Vorwelt. 1.-4. Abt. Frankfurt a. M. 1847-59. Folio. -- ¡Owen Rich.¡, Report on British fossil Reptilia. I. Rep. of the IX. meet. Brit. Assoc. for the advancement of Science for 1839 p. 43-126. II. Ibid. for. 1841 p. 60-204. Siehe auch bei Amphibia.
[78] ¡Gaupp E.¡, Das Lacrimale des Menschen u. d. Säuger u. seine morphologische Bedeutung. Anat. Anzeiger. Bd. 36. 1910.
[79] Der Figur liegt das Original ¡F. Siebenrocks¡ in Wien zugrunde (Sitzungs-Ber. Akad. Wissensch. Wien, Vol. 102, 1893, der mir dasselbe in liebenswürdigster Weise zur Verfügung stellte. Herrn Dr. ¡H. Fuchs¡ (Straßburg) verdanke ich wertvollen Aufschluß bezüglich des Quadratojugale. Beiden Herren sei auch hier bestens gedankt.
[80] ¡Osborn H. F.¡, The Reptilian Subclasses Diapsida and Synapsida etc. Mem. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. I. 1903. -- ¡Fuchs H.¡, Betrachtungen über die Schläfengegend am Schädel der Quadrupeda. Anat. Anzeiger 35. Bd. 1909.
[81] ¡R. Burckhardt¡, Das Gebiß der Sauropsiden. Morphologische Arbeiten. B. V. 1895.
[82] ¡Fürbringer M.¡, Zur vergleichenden Anatomie des Brustschulterapparates u. d. Schultermuskeln. Ibid. Literatur. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaft. 34. 1900. Jena.
[83] ¡Boulenger G. A.¡, On the Characters and affinities of the Triassic Reptile Telerpeton elginense. Proc. Zool. Soc. Lond. 1904. -- ¡Broili F.¡, Permische Stegocephalen u. Reptilien von Texas. Palaeontographica. Bd. 51. 1904. ibid. weitere Literatur. Stammreptilien. Anatomischer Anzeiger 25. Bd. 1904. Ein montiertes Skelett von Labidosaurus etc. Zeitschr. der deutsch. g. Gesellsch. 60. Bd. 1908. -- ¡Broom R.¡, On an almost perfect skeleton of Pareiasaurus serridens. Annals South Afric. Mus. Vol. IV. 1903. On the classification of the Theriodonts and their allies. Rpt. South Afric. Asoc. f. the adv. of Sci. 1903. On the Pareiasaurian genus Propappus. Ann. South Afric. Mus. Vol. IV. 1908. On the origin of the mammal like Reptiles. Proc. Zool. Soc. London 1907. II. ibid. weitere Literatur. -- ¡Case E. C.¡, A redescription of Pariotichus incisivus. Zool. Bull. Vol. II. Nr. 5, Boston 1899. The osteology of the Diadectidae and their relations to the Chelydosauria. Journ. of Geol. Vol. XIII. 1905. Restoration of Diadectes ibid. 1907. New or little known Reptiles and Amphibians from the Permian of Texas. Bull. Americ. Mus. nat. Hist. Vol. 28. 1910. -- ¡Cope E. D.¡, Americ. Naturalist 1880. S. 304. The Reptilian order Cotylosauria Proc. Americ. Philos. Soc. Vol. 35. 1895. Sec. Contribution to the history of the Cotylosauria ibid. Vol. 36. 1896. -- ¡Fürbringer M.¡, Zur vergl. Anatomie d. Brustschulterapparates u. d. Schultermuskeln. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. 34. 1900. -- ¡Huene F. v.¡, Übersicht über die Reptilien der Trias. Geol. u. Pal. Abhandl. N. F. VI. 1902. -- Über die Procolophoniden etc. Zentralblatt für Mineralogie 1911. Nr. 3. -- ¡Lydekker R.¡, Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum (I-IV). 1888 bis 1890. -- ¡Newton E. T.¡, On some Reptiles from the Elgin sandstone. Philos. Trans. Roy. Soc. Lond. 1893 u. 94. -- ¡Osborn H. F.¡, The Reptilian subclasses Diapsida and Synapsida and the early history of the Diaptosauria. Mem. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. I. 8. 1903. -- ¡Owen R.¡, Descriptive and illustrated Catalogue of the fossil Reptiles of South Africa in the Collections of the British Museum. -- ¡Seeley¡, On Pareiasaurus bombidens and the significance of its affinities to Amphibians, Reptiles and Mammals. Philos. Trans. Roy. Soc. Vol. 179. 1888. Further observations on Pareiasaurus ibid. Vol. 183. 1892. The armour of the extinct Reptiles of the genus Pareiasaurus Proc. Zool. Soc. Lond. 1908. On an Anomodont Reptile, Aristodesmus, Rütimeyeri etc. Quart. Journ. Geol. Soc. Vol. 56. 1900. On the primitive Reptile Procolophon. Proc. Zool. Soc. Lond. 1905. -- ¡Stappenbeck R.¡, Über Stephanospondylus u. g. u. Phanerosaurus H. d. M. Zeitschr. d. d. geol. Ges. 1905. -- ¡Thevenin M.¡, Les plus anciens Quadrupèdes de France. Ann. d. Paléontol. T. V. 1910. -- ¡Williston S. W.¡, The Cotylosauria. Journ. of Geology Vol. XVI. 1909. New or little known Permian Vertebrates. Pariotichus. Biol. Bull. Vol. XVII. 1909. The skull of Labidosaurus. Americ. Journ. of Anat. Vol. 10. 1910.
[84] Nach freundlicher Mitteilung von Herrn Prof. Williston.
[85] ¡Williston¡, Journ. of Geol. Vol. XVI. 1908. Moodie. Proc. U. S. Nat. Mus. Vol. 37. 1909.
[86] Siehe auch Cotylosaurier! Ferner:
¡Case E. C.¡, Revision of the Pelycosauria of North America. Carnegie Inst. of Washington. Publication Nr. 55. 1907. Dort ausführliche Literatur bis 1907. -- ¡Cope E. D.¡, Proc. Philos. Acad. Philadelphia 1870 XI. 1877 XVI. 1878 XVII. 1880 XIX. 1886 XXIII. 1887 XXIV. etc. Trans. Americ. Philos. Soc. Philad. 1888 XVI. 1892 XVII. Americ. Naturalist. 1878. 80. 81. 82. 84. 85. 86 etc. Literatur siehe bei Case! -- ¡Huene F. v.¡, Neue u. verkannte Pelycosaurier-Reste aus Europa. Zentralblatt f. Mineral. etc. 1908. Nr. 14. Pelycosaurier im deutschen Muschelkalk. Neues Jahrb. f. Mineral. etc. Beilageband 20. 1905. -- ¡Jaekel O.¡, Naososaurus Credneri im Rotliegenden v. Sachsen. Zeitschr. (Monatsb.) d. deutsch. geol. Gesellsch. Bd. 62. 1910. Nr. 8/10. -- ¡Matthew W. D.¡, A four horned Pelycosaurian from the Permian of Texas. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. XXIII. 1908. -- ¡Osborn H. F.¡, A mounted skeleton of Naosaurus etc. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. XXIII. 1907. -- ¡Seeley H. G.¡, Farther evidences of the skeleton in Deuterosaurus and Rhophalodon etc. Philos. Trans. Roy. Soc. 1894 B.
[87] Prof. ¡Williston¡ in Chicago hatte die große Liebenswürdigkeit, mich über die Identität der Marsh'schen Typen mit denen von Cope aufzuklären.
[88] ¡Broom R.¡, On the classification of the Theriodonts and their allies. Rpt. South Afric. Assoc. Advanc. Science 1903. On an almost perfect skull of a new primitive Theriodont. (Lycosuchus Vanderrieti). Transact. South Afric. Philos. Soc. 1903. On the remains of Lystrosaurus etc. Rec. Alb. Mus. Vol. I. 1903. On two new Therocephalian Reptiles. ibid. 1904. On the structure and affinities of the Endothiodont Reptiles. ibid. 1904 (Vol. XVI). On some new primitive Theriodonts in the South Afric. Mus. Vol. IV. 2. 1903. On the Inter-relationships of the known Therocephalian genera. ibid. 8. 1908. Fossil Reptiles of the Karoo Formation in: An introduction to the Geology of Cape Colony by Rogers and du Toit. London 1909. -- On the origin of the Mammal-like Reptiles. Proc. Zool. Soc. London 1907. II. ibid. weitere Literatur über diese Frage! -- ¡Broili F.¡, Ein Dicynodontierrest aus der Karooformation. Neues Jahrbuch für Mineralogie etc. 1908. -- ¡Fürbringer M.¡, Vergl. Anatomie des Brustschulterapparates etc. Jen. Zeitschr. für Naturwissensch. 34. Bd. 1900. -- ¡Jaekel O.¡, Über den Schädelbau der Dicynodonten. Sitzungsb. d. Ges. Naturforsch. Freunde. Berlin 1904. -- ¡Lydekker R.¡, Catalogue of the foss. Rept. a. Amph. Brit. Mus. P. 4. 1890. -- ¡Newton E. T.¡, Some new Reptiles from the Elgin Sandstone. Philos. Transact. R. Soc. Lond. 1893. Vol. 184. -- ¡Osborn H. F.¡, The origin of the Mammalia. Americ. Naturalist 32. 1898. -- ¡Owen R.¡, On Dicynodon. Trans. geol. Soc. 1845. VII. On Dicynodont Reptiles. Philos. Trans. 1862. Vol. CLII u. Quart. Journ. geol. Soc. 1860. Vol. XVI, Vol. XXXVI, Vol. XXXVII. Descriptive and illustrated Catalogue of the fossil Reptiles of South Africa in the Collections of the British Mus. London 1876. -- ¡Seeley H. G.¡, Researches on the Structure, organization a. classific. of the foss. Reptilia III u. V. Philos. Trans. Roy. Soc. Lond. Vol. 179. 1888. VI. ibid. Vol. 180. 1889. IX. ibid. Vol. 186. 1895. Ferner eine Reihe von Aufsätzen im Quarterl. Journ. Geol. Soc. u. Annals and Magaz. of Nat. Hist. -- ¡Woodward A. S.¡, Outlines of Vertebrate Paleontology etc. Cambridge 1898.
[89] ¡Barnum Brown¡, The Osteology of Champsosaurus. Mem. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. IX. P. I. 1905. -- ¡Baur G.¡, Palaeohatteria and the Proganosauria. Amer. Journ. Sc. 1889. XXXVII. p. 310. -- ¡Boulenger G. A.¡, On Reptilian Remains from the Trias of Elgin. Philos. Transact. Roy. Soc. London, Ser. B, Vol. 196. 1903. -- ¡Burckhardt R.¡, On Hyperodapedon Gordoni. Geol. Magaz. Dec. IV. 7. 1900. -- ¡Credner H.¡, Über Palaeohatteria und Kadaliosaurus. Zeitschr. d. deutsch. geol. Gesellsch. 1888 Bd. XL und 1889 Bd. XLI. -- ¡Dames W.¡, Beitrag zur Kenntnis der Gattung Pleurosaurus. Sitzungsb. d. k. pr. Akad. d. Wissenschaft. 1895. II. -- ¡Dollo L.¡, Bull. Mus. Roy. d'hist. nat. Belg. III, Bull. Soc. Belge de Géol. Pal. et Hydrol. 1891 V und Revue des questions scientif. 1885. -- ¡Etzold¡, Über Proterosaurus. Neues Jahrbuch 1898. II. S. 449. -- ¡Günther Alb.¡, On the Anatomy of Hatteria. Philos. Trans. 1867. vol. 157. -- ¡Huene F. v.¡, Über einen echten Rhynchocephalen aus der Trias v. Elgin etc. Neues Jahrb. für Mineral. etc. 1910. II. ibid. weitere Literatur. -- Die Dinosaurier d. europ. Triasformation etc. Kapitel IX. Geol. u. Pal. Abhandl. Suppl. I. Jena 1907-08. -- ¡Huxley Th.¡, Quart. journ. geol. Soc. London 1859 XV, 1869 XXV und 1887 XLIII. -- ¡Lemoine V.¡, Etude sur les charact. gener. du Simaedosaurus. Reims 1884 und 1885. -- ¡Lortet L.¡, Les Reptiles foss. du Bassin du Rhone. Arch. Musée d'hist. nat. Lyon 1892. vol. V. -- ¡Merriam J. C.¡, The Thalattosauria etc. Memoirs Calif. Acad. Science. Vol. V. N. I. 1905; ferner: Bull. Dep. Geol. University of Calif. Publicat. Vol. 5 Nr. 13. Berkeley 1908. -- ¡Meyer H. v.¡, Zur Fauna der Vorwelt. Saurier aus dem Kupferschiefer 1857 und Reptilien aus dem lithographischen Schiefer 1860. -- ¡Osborn H. F.¡, The Reptilian subclasses Diapsida and Synapsida and the early history of the Diaptosauria. Mem. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. I. P. VIII. 1903. -- ¡Seeley H. G.¡, On Protorosaurus. Phil. Trans. 1887. vol. 178. -- ¡Stefano, G. de¡, Nuovi rettili degli strati a fosfato della Tunisia, Boll. d. Soc. Geol. It. Vol. XXII, 1903. -- ¡Wagner A.¡, Saurier aus dem lithograph. Schiefer. Abhandl. bayer. Akad. II. Cl. 1852. Bd. VI. 1853 Bd. VII. 1861 Bd. IX. -- ¡Woodward A. S.¡, On Rhynchosaurus articeps. Rep. British Assoc. Advanc. Science York 1906.
[90] ¡Broom R.¡, On the skull of a true Lizard from the Triassic beds of South Africa. Rec. Alb. Mus. Vol. I, Nr. 1 1903. -- ¡Boulenger¡, Crataceous Lizards and Rhynchocephalians. Ann. Magaz. Nat. Hist. 1893. -- ¡Cope Edw.¡, Rep. of the U. S. geol. Survey of the Territories vol. III. The Vertebrata of the tertiary formations of the West 1883. p. 101 und 777-781. -- ¡Fürbringer M.¡, Zur vergl. Anatomie des Brustschulterapparates etc. Jen. Zeitschr. f. Naturwissensch. 34. Bd. 1900. -- ¡Gorganovic-Kramberger C.¡, Aigialosaurus, eine neue Eidechse etc. Societas historic. nat. levatica. VII. Zagrab. 1892. -- ¡Kornhuber A.¡, Carsosaurus Marchesetti. Abhandl. d. k. k. geol. Reichsanstalt Wien. Bd. XVII. Heft 3. 1893. Opetiosaurus Buschichi etc. ibid. Bd. XVII. Heft 5. 1901. -- ¡Meyer H. v.¡, Lacerten aus der Braunkohle des Siebengebirges. Palaeontographica. VII. S. 74-78. -- ¡Nopcsa F. v.¡, Über die varanusartigen Lacerten Istriens. Beiträge z. Geol. u. Paläontol. Österreich-Ungarns etc. Bd. XV. 1903. Zur Kenntnis der fossilen Eidechsen. Ibid. Bd. XXI. 1908. Dort ~ausführliche Literatur~! -- ¡Stefano de G.¡, I Sauri del Quercy etc. Atti Soc. Ital. Science Nat. Vol. 42. 1904. -- ¡Versluys J.¡, Die mittl. u. äußere Ohrsphäre der Lacertilia u. Rhynchoceph. Jena. Fischer 1898.
[91] Das Exemplar, dem die Zeichnung in der Hauptsache zugrunde liegt, erhielt ich durch die freundliche Vermittlung von Herrn Prof. Goldschmidt aus dem hiesigen Zoologischen Institut.
[92] ¡Baur G.¡, Morphology of the skull of Mosasauridae. Journ. of Morphology. 1892. vol. XII. -- ¡Cope Edw.¡, The Reptilian orders Pythonomorpha and Streptosauria. Proceed. Boston Soc. nat. hist. 1869. XII. 250. -- Rep. U. S. geol. Surv. of Territ. 1875. vol. II. The Vertebrata of the cretaceous formations of the West p. 113-178 und p. 264. -- ¡Dollo L.¡, Bull. Mus. Roy. d'hist. nat. de Belgique 1882 t. I. u. 1885 t. IV. Bull. Soc. Belge de Géol., Paléont. et Hydrologie 1889 III. 1890 IX. 1892 VI. 1893 VII. Les Mosasauriens d. l. Belgique. Bull. d. l. Soc. Belge de Géologie etc. T. XVIII. 1904. Un Nouvel opercule tympanique de Plioplatecarpus Mosasaurien plongeur. Ibid. T. XIX. 1905. Les ancêtres des Mosasauriens. Scient. Giard. Vol. 38. Brüssel 1903. L'origine des Mosasauriens. Bull. d. l. Soc. belg. de Géol. 1904. Mém. -- ¡Gaudry A.¡, Les Pythonomorphes de France. Mém. Soc. géol. de France. No. 10. 1892. -- ¡Goldfuß¡, Nova acta Acad. Leop. nat. cur. Bd. XXI. -- ¡Huene F. v.¡, Ein ganzes Tylosaurus Skelett. Geol. Pal. Abhandl. N. F. Bd. VIII. (XII) 6. 1910. -- ¡Leidy Jos.¡, Cretaceous Reptiles of the U. S. Smithson. Contrib. 1864. -- Rep. U. S. geol. Survey of Territ. I. Extinct vertebrata fauna of the Western Territories. Washington 1873. -- ¡Marsh O.¡, Amer. Journ. Sc. and arts 1871 Bd. 101. 1872 Bd. 103 u. 1880 Bd. 119. -- ¡Merriam F. C.¡, Die Pythonomorphen der Kansas-Kreide. Palaeontographica 1894. XLI. -- ¡Nopcsa F. v.¡, Origin of the Mosasaurs. Geol. Magaz. N. S. Dec. 4. Vol. X. 1903. -- ¡Osborn H. F.¡, A complete Mosasaur skeleton. etc. Mem. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. I. P. 4. 1899. -- ¡Owen Rich.¡, Quart. Journ. geol. Soc. 1877. Bd. 33 p. 682 und 1878 Bd. 34 p. 748. -- ¡Pompeckj J. F.¡, Über einen Fund von Mosasaurierresten im Ob. Senon v. Haldem. 3. Jahresbericht d. niedersächs. geol. Ver. Hannover 1910. -- ¡Thevenin A.¡, Mosasauriens d. l. craie grise etc. Bull. Soc. géol. de France. 3. Ser. 24. 1896. -- ¡Williston S. W.¡, Kansas Mosasaurs. Univ. Geol. Surv. Kansas. Vol. 4. P. I. Topeka 1898. The Relationships and habits of the Mosasaurs. Journ. Geol. Vol. XII. Nr. 1. 1904, ferner in Zittel-Eastman Textbook of Palaeontology II. 1902. -- ¡Williston¡ and ¡Case¡, Kansas Mosasauridae. pt. I. u. II. Kansas University Quarterly 1892. 1893. 1895.
[93] Der von ¡R. Nicolis¡ (R. Ist. Venet. Sci. 59. 2. 1900) aus der Scaglia (Senon) beschriebene Mosasaurier ist in seiner generischen Zugehörigkeit unsicher.
[94] ¡Broili F.¡, Systematische u. biologische Bemerkungen zu der permischen Gattung Lysorophus. Anat. Anz. Bd. XXXIII. 11 u. 12. 1908. -- ¡Case E. C.¡, Notes on the skull of Lysorophus tricarinatus Cope. Bull. americ. Mus. Nat. Hist. Vol. XXIV. Art. 26. 1908. -- ¡Williston S. W.¡, Lysorophus a Permian Urodele. Biol. Bull. Vol. XV. Nr. 5. 1908. New Permian Reptiles. Rhachitomous vertebrae. Journ. Geol. Okt./November 1910.
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[100] ¡Andrews Ch. W.¡, A descriptive Catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fajûm, Egypt. London. Print. by th. ord. of the British Museum. 1906. -- ¡Arthaber G. v.¡, Über Trionyx rostratus etc. Beiträge zur Geologie Österreich-Ungarns etc. Bd. XI. 1898. -- ¡Capellini G.¡, Il Chelonio Veronese etc. (Protosphargis Veronense) etc. R. Accad. dei Lincei. Mem. d. Cl. di Sci. fis. mat. e nat. Vol. 18. 1884. -- ¡Case E. C.¡, On the osteology and relationships of Protostega. Journ. of Morph. Vol. XIV. 1897. -- ¡Coker R. E.¡, Diversity of the skutes of Chelonia. Journ. of morphology. Philad. Vol. 21. 1910. -- ¡Dames W.¡, Die Chelonier der norddeutschen Tertiärformation. Paläont. Abhandl. von ¡Dames¡ und ¡Kayser¡. 1894 Bd. VI. -- ¡Dollo L.¡, Bull. Musée Roy. d'hist. nat. de Belgique 1884 vol. III p. 63 IV. p. 69, 129. V. p. 59. -- Première note sur les Chéloniens oligocènes et néogènes d. l. Belgique. Bull. Mus. R. nat. Belg. 1888. Sur l'origine de la Tortue Luth. (¡Dermochelys coriacea¡). Bull. Soc. R. Sc. méd. et nat. Brux. 1901. Eochelone brabantica etc. et l'Evolution des Chéloniens marins. Bull. Acad. R. Belg. 1903. Nouv. Note sur les Reptiles de l'Eocène inférieure etc. Bull. Soc. belg. Géol., Paléont. et Hydr. 1907. -- ¡Fraas E.¡, Proganochelys Quenstedtii Baur. Jahreshefte d. V. f. vaterl. Naturkunde in Württ. 1899. Thalassemys marina E. Fraas aus dem ob. weißen Jura von Schnaitheim nebst Bemerkungen über die Stammesgesch. d. Schildkröten. ibid. 1903. -- ¡Fucini A.¡, Le Chelone Sismondai etc. Palaeontographica ital. 15. 1909. -- ¡Gray J. E.¡, Notes on the families and genera of Tortoises and on characters afforded by the Study of their skulls. Proc. zool. Soc. London 1869. XII p. 165. -- ¡Hay O. P.¡, On the group of turtles known as the Amphichelydia etc. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. XXI 1905. -- The fossil Turtles of North America. Carneg. Instit. of Washington. Publication 75. Washington 1908. Mit 113 Tafeln und 704 Textfiguren. Dort ausführliche Literaturnachweise! Ferner Proc. U. S. National Museum. Vol. 35. 1908 u. Vol. 38. 1910. -- ¡Hoffmann C. K.¡, in ¡Bronn's¡ Klassen u. Ordnungen des Tierreichs. Bd. VI. Chelonii 1879. -- ¡Jaekel O.¡, Placochelys placodonta l. c. s. o. -- ¡Lörenthey E.¡, Zwei neue Schildkrötenarten aus dem Eocän von Kolozsvár. Földteni Közling. Bd. XXXIII. 1903. -- ¡Lydekker R.¡, Sivalik and Narbada Chelonia. Palaeont. Indica. Ser. X vol. III 1886. -- ¡Maack G. A.¡, Die bis jetzt bekannten fossilen Schildkröten etc. Palaeontographica Bd. XVIII. 1869. -- ¡Meyer H. v.¡, Zur Fauna der Vorwelt. I. u. IV. Frankfurt 1845 u. 1860. Folio. -- ¡Owen R.¡ and ¡Bell¡, Palaeontogr. Soc. 1851 u. 1853. -- ¡Palmer W.¡, A new species of Leatherback Turtle etc. (Miocän Maryland.) Proc. U. S. Nat. Mus. Vol. 36. 1909. -- ¡Pictet¡ et ¡Humbert¡, Monographie des Cheloniens de la Molasse Suisse. Mater. pour la Paléont. Suisse. Genève 1856. 4^0. -- ¡Portis Aless.¡, Palaeontograph. 1878 Bd. XXV. -- Mem. Soc. paléont. Suisse 1882. vol. IX. -- ¡Reinach A. v.¡, Schildkrötenreste im Mainzer Tertiärbecken etc. Abhandl. Senkenberg. Naturforsch. Gesellsch. Frankfurt. Vol. 28. 1900. Schildkrötenreste aus dem ägyptischen Tertiär. ibid. Bd. 29. 1903. -- ¡Rütimeyer L.¡, Verhandl. naturforsch. Gesellsch. Basel 1872. Bd. III S. 255. -- Die fossilen Schildkröten von Solothurn und der übrigen Juraformation. I. Abt. Denkschrift d. schweiz. naturf. Gesellsch. 1867. Bd. XXII. II. Abt. ebenda 1873 Bd. XXV. -- ¡Sacco F.¡, Trionici di Mt. Bolca. Atti d. R. Acc. d. Science di Torino. 29. 1894. Trionici di Monteviale. ibid. 30. 1895. I Cheloni Astiani del Piemonte. Memorie d. R. Ac. d. Soc. di Torino 39. 1889. -- ¡Siebenrock F.¡, Synopsis der rezenten Schildkröten mit Berücksichtigung der in historischer Zeit ausgestorbenen Arten. Zool. Jahrbücher. Fischer, Jena. Suppl. 10. Heft 3. 1909. -- ¡Stache G.¡, Sontiochelys etc. Verhandl. d. k. k. geol. Reichsanstalt 1905. -- ¡Stefano G. de¡, Ptychogaster mioc. della Francia etc. Palaeontographica italica. 9. 1903. Studio sul Emys Cuvieri de Stef. dell' Eocene sup. parig. Boll. della Soc. Zool. Ital. XI. Ser. 3 (1, 2, 3) 1902. -- Cheloniani fossili cenozoici. Boll. S. g. ital. XXI. 1901. Nuovi rettili degli strati a fosfata ibid. XXII. 1903. -- ¡Wagner A.¡, Abhandl. der k. bayer. Akad. math.-phys. Kl. 1853 Bd. VII S. 291 und 1861 Bd. IX. I. Abt. S. 68-94. -- ¡Wieland G. R.¡, Osteology of Protostega. Mem. Carn. Mus. Vol. 2. 1906. Revision of the Protostegidae. Americ. Journ. Science. Vol. XXVII. 1909. ibid. Literatur! (Siehe auch ibid. Vol. XIV. XVII. XVIII. XX). -- ¡Woodward A. S.¡, On some extinct Reptiles from Patagonia, of the Genera, Miolania, Dinylisia a. Genyodectes. Proc. Zool. Soc. London 1901. 1.
[101] ~Hay~ teilt dieselben in Proganochelydae, Pleurosternidae und Baenidae.
[102] Nach einer freundlichen Mitteilung von Herrn Prof. ~E. Fraas~.
[103] Nach einer freundl. schriftl. Mitteilung von Herrn Prof. Dr. Dollo, stellt derselbe Eosphargis auf Grund neuer Funde zu den Cheloniidae.
[104] ¡Brühl C.¡, Das Skelett der Crocodiliden, Wien 1862. -- ¡Fraas E.¡, Die schwäbischen Trias-Saurier. Stuttgart 1896 etc. l. c. Aetosaurus crassicanda n. sp. Jahreshefte d. Ver. f. vat. Naturkunde in Württemberg 1907. -- ¡Fraas O.¡, Aëtosaurus ferratus. Württemb. naturw. Jahreshefte 1867. XXIII. -- ¡Mc. Gregor¡, The Phytosauria, with especial reference to Mystriosuchus and Rhytidodon. Mem. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. IX. Part. II. 1906. ibid. ausführl. Literatur! -- ¡Huene F. v.¡, Die Dinosaurier der europ. Triasformation etc. Geol. Pal. Abhandl. Suppl. I. 1907-08. Kapitel 9, ferner Zentralblatt für Mineral., Geol. u. Pal. 1909. Nr. 19. Über Erythrosuchus, Vertreter der neuen Reptilordnung Pelycosimia und Beiträge zur Kenntnis und Beurteilung der Parasuchier. Geol. und Pal. Abhandl. N. F. Bd. 10 (14). 1911. -- ¡Huene¡ und ¡Lull R. S.¡, The Triassic Reptile Hallopus. Americ. Journ. Science. Vol. 25. 1908. -- ¡Huxley Th.¡, Quart. journ. geol. Soc. London 1859 vol. XV p. 440-460 und 1875 XXXI p. 423. -- ¡Jaekel O.¡, Über einen neuen Belodonten aus d. Buntsandstein von Bernburg. Sitzungsberichte Gesellsch. naturforsch. Freunde. Berlin. Nr. 5. 1910. -- ¡Meyer H. v.¡, Über Belodon. Palaeontographica Bd. VII, X und XIV. -- ¡Newton E. T.¡, Reptiles from the Elgin Sandstone. Philos. Trans. 1894. vol. 185. ¡Williston J. W.¡, Notice on some new Reptiles from the upper Trias of Wyoming. Journ. of Geol. XII. 1904. -- ¡Woodward A. S.¡, On a new Dinosaurian Reptile (Scleromochlus) etc. Quart. Journ. Geol. Soc. Lond. 63. 1907. On some fossil Rept. Bones from the State of Rio Grande do Sul. Brazil. Geol. Magaz. 5. 1908 Dec. 5.
[105] ¡Abel O.¡, Zentralbl. f. Mineral. etc. Bd. VIII. 1907. -- ¡d'Alton¡ u. ¡Burmeister¡, Der fossile Gavial von Boll. Halle 1854. -- ¡Ammon L. v.¡, Über jurassische Krokodile aus Bayern. Geognost. Jahresh. 1905. 18. Jg. -- ¡Andrews C. W.¡, A descriptive Catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fajûm etc. London. British Museum 1906. -- On some new Steneosaurs etc. Annals a. magaz. Nat. hist. Vol. 3. Serie 8. 1909. -- ¡Arthaber v.¡, Beiträge zur Kenntnis etc. des Genus Metriorhynchus. Beitr. zur Paläontol. u. Geol. Österreich-Ungarns etc. Bd. 19. 1906; ferner Zentralbl. f. Mineral., etc. Bd. VIII. 1907. -- ¡Auer E.¡, Über einige Krokodile der Juraformation. Palaeontographica 55. Bd. 1908 bis 1909. ibid. Literatur! Ferner Zentralblatt für Mineral., Geol. u. Pal. Bd. VIII. 1907. -- ¡Bronn H. G.¡ und ¡Kaup J.¡, Über die gavialartigen Reptilien der Liasformation. Stuttgart 1841. Folio. -- ¡Deslongchamps-Eudes J. A.¡, Mém. sur les Teléosauriens de l'époque jurassique du departement du Calvados. Mém. Soc. Lin. Norm. 1863. vol. XIII. -- ¡Deslongchamps-Eudes, Eugène¡, Notes paléontologiques 1863-1869. -- ¡Dollo L.¡, Première note sur les crocodiliens de Bernissart. Bull. Mus. R. Not. Belg. T. 2. 1883. -- ¡Fraas E.¡, Die Meerkrokodilier (Thalattosuchia) d. ob. Jura etc. Palaeontographica 49. Bd. 1902. -- ¡Gilmore A.¡, Leidyosuchus etc. Proc. U. St. Nat. Mus. Vol. 38. 1910. -- ¡Hooley R. W.¡, On the skull and greater Portion of the skeleton of Goniopholis etc. Quart. Journ. Geol. Soc. London 53. 1907. -- ¡Hulke J. W.¡, Skeletal anatomy of the Mesosuchia based on fossil Remains from Peterborough. Proceed. zool. Soc. London 1888 part. IV p. 417. -- ¡Huxley Th.¡, Notes on the specific and generic Characters of recent Crocodilia. Proceed. Linn. Soc. (Zoology) 1860. vol. IV pt. I. -- ¡Koken E.¡, Die Dinosaurier, Crocodiliden und Sauropterygier des norddeutschen Wealden. Paläont. Abh. von Dames und Kayser 1887. III. Die Reptilien d. norddeutschen unt. Kreide. Z. d. deutsch. geol. Ges. 35. 1883, ferner ibid. 40. 1888. -- ¡Lambe L.¡, On a new Crocod. Genus etc. Trans. Roy. S. Canada. 3. Ser. Vol. I. Sect. 4. Oktober 1908. -- ¡Leeds E.¡, On Metriorhynchus etc. Quart. Journ. Geol. Soc. Vol. 54. 1908. -- ¡Lortet L.¡, Les Rep. foss. d. Bassin du Rhône. Arch. Mus. d'hist. nat. de Lyon. Vol. II. 1892. -- ¡Lydekker R.¡, Siwalik Crocodilia etc. Palaeont. Indica. 1886. Ser. X Bd. III. S. 209-235. -- ¡Nopcsa F. v.¡, Über Neustosaurus etc. Centralblatt für Mineralogie etc. 1903. -- ¡Owen R.¡, On the Associat. of dwarf Crocodilier with the dim. Mammals etc. Quart. Journ. geol. Soc. Vol. XXXV. 1879. Monograph on the fossil Reptilia of the Wealden- and Purbeck-Formations. Pal. Soc. 1853-1864. -- Monograph on the fossil Reptilia of the London clay. Ibid. 1849-58. -- ¡Sacco F.¡, I Cocodrilli del Monte Bolca. Mem. R. Acc. Science Torino. Ser. 2. T. 45. 1894. -- ¡Sauvage H. E.¡, Contrib. à l'étude des poiss. e. d. Reptiles du Jur. et du Cret. Vertébrés foss. du Portugal. Mém. des trav. géol. du Portugal. Lisbonne 97. 98. -- ¡Vaillant Leon¡, Études zool. sur les Crocodiliens foss. tertiaires de St. Gérand le Puy, Annales des sciences géolog. 1872. vol. III. -- ¡Voeltzkow A.¡, Biologie u. Entwickl. d. äußeren Körperformen von Croc. madagascariensis. Abhandl. d. Senkenbg. naturf. Gesellsch. II. Bd. 1899. ibid. Literatur! -- ¡Williston S. W.¡, Americ. Amphic. Crocodiles. Journ. Geol. Vol. XIV. 1906. -- ¡Woodward A. S.¡, On the Literature and nomenclature of British fossil Crocodilia. Geol. Mag. 1885. 3 Dec. II. p. 496. -- On two Mesoz. Crocod. etc. Annales Mus. La Plata. Paleont. Argentina IV. 1896.
[106] ¡Abel O.¡, Die Rekonstruktion d. Diplodocus. Abh. d. k. k. Zool.-bot. Gesellsch. Wien. Bd. 5. 1910. Dort weitere Literatur! -- ¡Ameghino¡, Notes on the Geology and Palaeontology of Argentina. Geol. Magaz. 1897. Ferner An. Soc. Cient. Argent. Vol. 47. 1900. -- ¡Barnum Brown¡, The Ankylosauridae etc. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. XXIV. 1908. -- ¡Baur G.¡, Remarks on the Reptiles generally called Dinosauria. Amer. Naturalist 1891 S. 434. -- ¡Beecher, Chas.¡, The Reconstruction of a Cret. Dinos. Claosaurus etc. Transact. Conn. Ac. Vol. XI. 1902. -- ¡Cope Edw.¡, Palaeontological Bulletin Nr. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. in Proceed. Amer. Phil. Soc. Philadelphia 1876-77. -- ¡Deslongchamps Eudes¡, Poikilopleuron. Mem. Soc. Linn. de Normandie 1838. vol. VI. 36. -- ¡Dollo L.¡, 1.-5. note sur les Dinosauriens de Bernissart. Bull. Musée roy. d'hist. nat. de Belgique. 1882-84. T. I. II. III. -- Les Allures des Iguanodons etc. Bull. scient. d. l. France et d. l. Belg. 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[107] Das Alter der betreffenden Schichten in Patagonien ist noch nicht sicher.
[108] Grenzschichten von Jura und Kreide, die meist zur unteren Kreide gerechnet werden.
[109] ¡Ammon L. v.¡, Über ein Flughautexemplar von Rhamphorhynchus. Geognost. Jahreshefte. 21. Bd. 1908. -- ¡Branca W.¡, Fossile Flugtiere u. Erwerb des Flugvermögens. Abhandl. d. k. pr. Akad. d. Wiss. 1908. -- ¡Döderlein L.¡, Über die Erwerbung des Flugvermögens bei Wirbeltieren. Zool. Jahrb. 14. Bd. 1900. -- ¡Eaton G. F.¡, Osteology of Pteranodon. Mem. Connecticut Acad. Arts and Sci. Vol. II. New Haven 1910. -- ¡Fraas O.¡, Palaeontographica 1878. XXV S. 163. -- ¡Fürbringer M.¡, Vergl. Anat. des Brustschulterapparats l. c. -- ¡Goldfuß¡, Reptilien aus dem lithographischen Schiefer. Nova Acta Acad. Leop. 1831. XV p. 63. -- ¡Marsh O. C.¡, Amer. Journ. Sc. 1871 I p. 472. 1872 III p. 241. 1876 XI p. 507. 1876 XII p. 479. 1878 XVI p. 233. 1881 XXI p. 342. 1882 XXIII p. 251. 1884 XXVII p. 423. -- ¡Meyer Herm. v.¡, Reptilien aus dem lithographischen Schiefer. Fauna der Vorwelt 1859 S. 7-90. -- Palaeontographica Bd. I. VII. X. -- ¡Newton E. T.¡, Philos. Trans. 1888. vol. CLXXIX S. 503. -- ¡Nopcsa F. v.¡, Ideas on the Origin of Flight. Proc. Zool. Soc. London 1907. -- ¡Owen Rich.¡, Reptilia of the Liassic Formations. Palaeontogr. Soc. pt. II. 1863. -- ¡Plieninger F.¡, Campylognathus Zitteli. Palaeontographica 1894 Bd. XLI. -- Beiträge zur Kenntnis der Flugsaurier. Palaeontographica 48. Bd. 1901. -- Die Pterosaurier der Juraformation Schwabens. Ibid. 53. 1907. Dort ausführliche Literatur! Ferner Zentralblatt für Mineralogie etc. 1906. (Nr. 10 u. 13) -- ¡Quenstedt F. A.¡, Über Pterodactylus Suevicus. Tübingen 1855. 4^o. -- ¡Seeley H. G.¡, The Ornithosauria: an elementary study of the bones of Pterodactyles. Cambridge 1870. -- Dragons of the air. London 1901. -- ¡Stromer E. v.¡, Bemerkungen zur Rekonstruktion eines Flugsaurier-Skelettes. Monatsb. d. deutsch. geol. Gesellsch. Bd. 62. 1910. -- ¡Wagner Andr.¡, Abhandl. k. Bayer. Akad. math.-phys. Cl. 1837 II S. 163. 1851/52 VI S. 129 u. 690. 1858 VIII S. 439. -- ¡Wanderer K.¡, Rhamphorhynchus Gemmingi H. v. M., Palaeontographica 55. Bd. 1908. -- ¡Williston S. W.¡, Kansas Pterodactyls I u. II. Kansas Univ. Quarterl. Vol. I u. Vol. II 1892 u. 93. -- On the skull of Ornithostoma ibid. Vol. 4. 1896. Restoration of Ornithostoma ibid. Vol. 6. 1897. On the skeleton of Nyctodactylus with restoration. Americ. Journ. of Anat. Vol. 1. 1902. On the skull of Nyctodactylus etc. Journ. of Geol. Vol. 10. 1902. On the Osteology of Nyctosaurus etc. Field Columb. Mus. Public. 78. Geol. Ser. Vol. 2. Nr. 3. Chicago 1902. The Fingers of Pterodactyls. Geol. Magaz. Dez. 5. Vol. 1. 1904. Ferner in Zittel-Eastman l. c. 1902 (Abschnitt über Pterosaurier!). -- ¡Woodward A. S.¡, On two skulls of the Ornithosaurian genus Rhamphorhynchus. Ann. and Magaz. Nat. Hist. Ser. 7. Vol. IX. 1902. -- ¡Zittel K. A.¡, Über Flugsaurier aus dem lithographischen Schiefer Bayerns. Palaeontographica 1882 XXIX S. 49.
4. Klasse. #~Aves.~# #Vögel.#[110] Bearbeitet von M. Schlosser.
~Warmblütige, eierlegende, befiederte Wirbeltiere mit ausschließlicher Lungenatmung. Herz mit vollkommen getrennten Kammern. Hinterhauptsgelenkkopf einfach. Quadratum frei. Vorderextremitäten zu Flügeln umgebildet. Proximale Tarsusreihe mit der Tibia verschmolzen -- Tibiotarsus. -- Distale Tarsusreihe mit den verwachsenen Metatarsalien zu einem einzigen Knochen verbunden -- Tarsometatarsus. -- Hinterextremität stets ohne fünfte Zehe.~
Die Vögel bilden trotz ihres Formenreichtums doch in bezug auf die Gesamtorganisation die einheitlichste Klasse der Wirbeltiere. Als Abkömmlinge von Reptilien haben sie mit diesen so viele Merkmale gemein, daß ~Huxley~ beide Klassen in eine einzige -- ¡Sauropsidae¡ -- vereinigte, was aber wegen der wesentlichen Unterschiede, Befiederung, Umwandlung der Vorderextremität in Flügel, Verwachsung der Tarsalia mit Tibia resp. Metatarsus, Warmblütigkeit, nicht zweckmäßig erscheint.
Das ~Hautskelett~ der Vögel besteht aus Federn, aus den Hornscheiden des Schnabels und der Krallen und aus Spornen und Hornplatten am Fuß. Die Federn bedecken den Rumpf, meist auch Kopf, Hals und die Flügel, jedoch sind sie am Rumpf nicht gleichmäßig verteilt, sondern auf gewisse Stellen beschränkt -- Federfluren, Pterilae -- zwischen welchen nackte Stellen -- Federraine, Apteria -- liegen. Bei der Fossilisation werden die Federn zerstört, sie bleiben nur ausnahmsweise als Abdrücke erhalten im lithographischen Schiefer, im Green River Süßwasserkalk und in Quelltuffen.
Das ~Skelett~ der Vögel zeichnet sich durch pneumatische Ausbildung und große Leichtigkeit, verbunden mit erheblicher Festigkeit aus. Die Wandungen der Röhrenknochen sind dünn, aber von sehr dichter und fester Struktur; in der Jugend enthalten sie ein mit Blutgefäßen durchzogenes Mark, das jedoch außer bei einigen Wasservögeln bald verschwindet und mit Luft gefüllten Hohlräumen Platz macht. Bei den Pinguinen sind die Knochen mit spongiöser knöcherner Substanz ausgefüllt. Die bedeutendsten Hohlräume finden sich am Schädel, am Oberarmknochen, in den Halswirbeln und am Oberschenkelknochen.
Die ~Wirbelsäule~ besteht aus der Hals-, Rücken-, Sacral- und Schwanzregion, von denen die Sacralregion, das Sacrum oder Synsacrum viel mehr verschmolzene Wirbel enthält als bei den übrigen Vertebraten. Die freibleibenden Wirbel haben sattelförmige Gelenke, welche zu großer Beweglichkeit befähigen. Nur bei mesozoischen Vögeln ¡Archaeopteryx¡ und ¡Hesperornis¡, beim Embryo und in der Caudalregion sind die Wirbel amphicöl. Opisthocöle Wirbel besitzen die Pinguine und Kormorane; der Atlas aller Vögel ist procöl.
Die Halsregion (Fig. 457) enthält 13-25 Wirbel, meist 14-15, deren Körper gestreckt erscheint. Die Zahl der Dorsalwirbel (Fig. 458) schwankt zwischen 6 und 10, von denen der erste sich dadurch bemerkbar macht, daß er durch eine dorsale und eine sternale Rippe mit dem Brustbein verbunden wird. Die hintersten Dorsalwirbel sind mit dem Sacrum vereinigt, aber durch den Besitz von Rippen noch als Rückenwirbel gekennzeichnet. Die Zahl der freien Rückenwirbel ist im Minimum 3, im Maximum 7-8. Sie haben kurze Körper. Bei Wasservögeln -- Pinguin-Alken -- bleiben alle präsacralen Wirbel frei, sonst verwachsen 2-4 Rückenwirbel miteinander und auf sie folgt dann noch vor dem Synsacrum ein freier Wirbel. Das Synsacrum besteht beim erwachsenen Vogel aus einigen Rücken-, aus den Lenden- und den Sacralwirbeln nebst einer Anzahl von Schwanzwirbeln. Die Dornfortsätze der verschmolzenen Wirbel bilden wie auch bei jenen der Dorsalregion einen zusammenhängenden vertikalen Kamm. Die echten Sacralwirbel sind jene zwei, welche hinter der die Nieren enthaltenden Grube liegen und Querfortsätze und Sacralrippen zwischen dem Wirbelkörper und dem Ilium besitzen. Die Mehrzahl der Wirbel des Synsacrums ist mit den Ilia durch Diapophysen oder durch Querfortsätze des Neuralbogens verbunden. Auf die echten Sacralwirbel folgt eine Anzahl verschmolzener »Urosacralwirbel«, auf diese folgen in der Regel 6 freie Caudalwirbel und zuletzt das aus 4-6 verwachsenen Wirbeln bestehende pflugscharähnliche Pygostyl; ¡Archaeopteryx¡ hingegen besaß wenigstens 20 freie und lange Schwanzwirbel.
Mit Ausnahme des Atlas tragen alle präsacralen Wirbel Rippen, auch die zwei oder drei vordersten Sacralwirbel können mit Rippen versehen sein. Abgesehen von den beiden hintersten, verschmelzen die Rippen der Halsregion mit ihren Wirbeln; beim Embryo, beim jungen Strauß und bei ¡Archaeopteryx¡ sind sie frei. In den meisten Fällen besitzt der letzte Halswirbel und jeder Rückenwirbel außer dem letzten einen Processus uncinatus, eine schmale Knochenplatte, welche nach rückwärts und aufwärts verläuft und sich auf die folgende Rippe legt, wodurch der Brustkorb an Festigkeit gewinnt. Nur selten bleiben diese Fortsätze von der Rippe getrennt -- Moa und einige Wasservögel --, auch fehlen sie nur ganz ausnahmsweise. An die Rumpfrippen schließen sich Sternalrippen an, von denen sich 2-5 Paare am Sternum anheften.
Das wohl nie fehlende ~Brustbein~ ist breit und nach außen konvex. Es deckt bald nur den vorderen Teil des Brustkorbs, oder es reicht bei den Wasservögeln bis unter das Becken. In der Mitte der Unterseite trägt es einen Kiel -- Crista, Carina -- der besonders bei guten Fliegern sehr kräftig wird und zur Anheftung der Brustmuskeln dient. Wenn aber die Vorderextremität verkümmert ist, kann dieser Kiel vollständig fehlen -- »¡Ratitae¡«. An der Vorderseite des Sternums heften sich die Coracoide an und unmittelbar dahinter folgt jederseits ein Costalfortsatz, an welchem Abdominal- oder Sternalrippen endigen.
Der ~Schädel~ (Fig. 459) ist charakterisiert durch die frühzeitige Verschmelzung aller Knochen, besonders der Cranialregion, wo sogar alle Suturen verschwinden. Die Gehirnkapsel übertrifft an Geräumigkeit jene der Reptilien mit allenfallsiger Ausnahme der Pterosaurier. Die Anordnung der Kopfknochen ist jener der Reptilien, namentlich der Pterosaurier, ähnlich, jedoch fehlt stets ein oberer Temporalbogen, während dafür stets ein unterer vorhanden ist. Die großen Augenhöhlen liegen fast immer seitlich und sind unten nur unvollständig begrenzt und mit einem aus vielen Knochenplatten bestehenden Scleroticalring versehen. Wegen des Fehlens des oberen Schläfenbogens gibt es auch keine oberen und unteren Temporallöcher. Der untere Schläfenbogen besteht aus dem Jugale und dem Quadratojugale, welches mittels des Quadratums mit dem Maxillare beweglich verbunden ist. Wie bei den Dinosauriern, Pterosauriern und Krokodiliern ist eine Antorbitalöffnung vorhanden, vor welcher nahe der Basis des Schnabels die äußeren Nasenlöcher liegen, während die inneren sich zwischen den Gaumen- und Pflugscharbeinen befinden.
Der einfache, hauptsächlich aus dem Basioccipitale bestehende Gelenkkopf richtet seine gewölbte Oberfläche nach unten, so daß der Kopf mit dem Hals fast einen rechten Winkel bildet. Die paarigen Scheitelbeine stehen an Ausdehnung den Stirnbeinen nach, welche den größten Teil des Cranialdaches und den Oberrand der Augenhöhlen einnehmen. Postorbitalia und Postfrontalia fehlen. Die seitlich an die Scheitelbeine grenzenden Schläfenbeine verschmelzen vollständig mit der Gehörkapsel, welche ihrerseits aus der Verwachsung der Perioticumelemente hervorgegangen ist. Am Squamosum und am Perioticum lenkt sich das freibleibende Quadratum ein, dessen Unterseite eine quere Gelenkfläche für den Unterkiefer besitzt. Häufig findet sich am Vorderrand der Augenhöhle ein Lacrimale. Das knöcherne oder häutige Interorbitalseptum hat stets bedeutende Ausdehnung. Der Schnabel besteht hauptsächlich aus den verschmolzenen Zwischenkiefern, mit denen seitlich die Oberkiefer verwachsen sind. Die Gaumenregion zeigt zweierlei Typen. Bei dem einen ist der Vomer breit und vereinigt sich vorne mit den Maxillopalatina, während er hinten die Hinterenden der Palatina und die Vorderenden der Pterygoide aufnimmt, welche daher das Sphenoidalrostrum nicht berühren -- ~Dromaeognathen~-Typus, Strauße, ¡Apteryx¡, ¡Crypturi¡. -- Bei dem anderen Typus umfaßt der Vomer hinten zwischen den Palatina das Sphenoidalrostrum und die Palatina berühren die Pterygoide und das Sphenoid -- ~Euornithischer~ Typus. Bei dem ersteren Typus hat das Quadratum auch nur ein deutliches proximales Gelenk, beim letzteren aber zwei.
Die ~Unterkieferäste~ verschmelzen bei allen lebenden Vögeln frühzeitig in der Symphyse und sind nur bei einigen mesozoischen -- ¡Ichthyornis¡ -- wie bei den Reptilien durch Sutur und Ligament verbunden. Die Zahl der ursprünglichen bei den modernen Vögeln stets verwachsenen Elemente des Unterkiefers ist sechs. An der Seite befindet sich häufig zwischen dem Dentale und dem Spleniale eine Lücke.
~Zähne~ besaßen nur die mesozoischen Vögel. Diese Zähne waren konisch und in Alveolen eingefügt, bei den lebenden Vögeln bildet der Mangel an Zähnen ein wesentliches Merkmal, doch kommen bei Embryonen von Papageien und Straußen noch Zahnpapillen vor. Die Funktion der Zähne wird durch die scharfen Ränder der Hornscheiden übernommen, welche die Kiefer bedecken.
Der ~Brustgürtel~ ist mit dem Thorax viel solider verbunden als bei allen übrigen Wirbeltieren, da die Flugorgane fester Stützpunkte am Rumpf bedürfen. Die lange säbelförmige Scapula legt sich über die Brustrippen und bildet mit dem fast säulenförmigen Coracoid die Gelenkgrube für das Caput des Humerus. Die Schlüsselbeine heften sich an die Coracoide und vereinigen sich vor dem Brustbein zu dem ¥V-förmigen¥ Gabelknochen -- Furcula. Ihr Anschluß an die Coracoidea und unten an den Kiel des Sternums bietet den Flügelmuskeln beim Fliegen eine Stütze, jedoch sind sie selbst bei manchen guten Fliegern, Tauben, Kolibri, auffallend dünn. Bei den ¡Dromaeognathae¡ (~Ratiten~) und einigen ¡Euornithes¡ (~Carinaten~) -- Papageien -- bleiben die Schlüsselbeine getrennt oder verkümmern mehr oder weniger vollständig.
Der Humerus (Fig. 460) ist am Oberende verbreitert und seitlich mit einem Deltopectoralkamm zur Anheftung des Brustmuskels versehen, der Gelenkkopf in die Quere verlängert und darunter, an der Innenseite, befindet sich oft ein Luftloch. Das Unterende besitzt einen vorspringenden schrägen Condylus zur Gelenkung des Radius, aber niemals ein Condylarforamen. Der Humerus der Nichtflieger kann vollkommen verkümmern. Ulna und Radius sind meist länger als der Humerus und die erstere ist kräftiger als der Radius. Sie trägt an der Außenseite häufig eine Reihe kleiner Höckerchen zur Anheftung der Schwungfedern. Der Carpus besteht im ausgewachsenen Zustande nur aus zwei Knöchelchen, Radiale und Ulnare. Beim Embryo sind aber außerdem zwei distale Knorpelstücke vorhanden, welche dann mit den Metacarpalien verwachsen. Von den drei Metacarpalien (Fig. 461) ist das erste kurz und mit einem, selten mit zwei kurzen Phalangen versehen, und trägt mit ihnen den sog. Nebenflügel -- Alula. Auf das zweite Metacarpale folgen zwei und auf das dritte eine Phalange. Metacarpale II und III sind länger als I und miteinander oben und unten verwachsen. Der erste und zweite Finger hat manchmal eine Kralle, bei ¡Archaeopteryx¡ ist auch der dritte bekrallt.
Das ~Becken~ (Fig. 462) besteht aus drei fest miteinander und mit dem Synsacrum verwachsenen Elementen -- bei ¡Archaeopteryx¡ bleiben sie noch frei und bei den Pinguinen erfolgt nur unvollständige Verschmelzung. Das langgestreckte Ilium ist mit dem Sacrum innig verbunden und häufig nach vorwärts stärker ausgedehnt als nach rückwärts. Pubis und Ischium schauen nach rückwärts. Die dünnen schmalen Pubis bleiben manchmal getrennt von den Ilia, auch verschmelzen sie außer beim ~Strauß~ niemals miteinander zu einer festen Symphyse. Da die Rückwärtsdrehung der Pubis nach den embryologischen Befunden eine sekundäre Modifikation darstellt, kann von einer Homologie der Pubis mit dem Postpubis der ornithopoden Dinosaurier keine Rede sein und der Processus pectinealis erweist sich als ein den Vögeln allein zukommendes Merkmal.
Das Femur ist kurz und dick, sein Hals und Kopf stehen rechtwinklig zur Längsachse. Die äußere distale Gelenkrolle ist stets kräftiger als die innere, in der dazwischenliegenden Furche befindet sich meist eine Patella. Das Kniegelenk wird vollständig von Fleisch und Federn verdeckt. Die Tibia zeichnet sich durch ansehnliche Länge aus, ihr verbreitertes proximales Gelenk besitzt eine Procnemialcrista, das distale Gelenk besteht aus einer in der Mitte vertieften Rolle, welche senkrecht zur Längsachse steht. Bei jungen Vögeln erscheint das distale Gelenkende durch eine Naht vom übrigen Knochen getrennt. Es besteht aus dem Astragalus und dem Calcaneum, welche dann zusammen mit der Tibia den Tibiotarsus bilden. Die Fibula verschmilzt außer bei den Moas, wo sie stark verkürzt ist, mehr oder weniger vollständig mit der Tibia. Am längsten ist sie bei den Pinguinen und den Eulen.
Wie der Tibiotarsus, so entsteht auch das Laufbein, der Tarsometatarsus (Fig. 463 u. 464) durch Verschmelzung von Tarsalien mit dem anstoßenden Knochen, dem Metatarsus, mit dessen Oberende die distalen Tarsalia verwachsen. Das fünfte Metatarsale verkümmert vollständig, die drei mittleren sind beim Embryo noch getrennt, verwachsen aber bald seitlich miteinander bis auf die rollenartigen distalen Gelenkenden. Metatarsale III ist etwas länger als II und IV, Metatarsale I fehlt häufig ganz und wenn vorhanden, ist es stark verkürzt und auf die Hinterseite des Laufes verschoben und in der Regel an dessen Oberende festgewachsen. Metatarsale II trägt in der Regel drei, III vier und IV fünf Zehen. Die fünfte meist nach hinten gerichtete Zehe wird nur durch zwei Phalangen angedeutet.
Unter allen Knochen sind Humerus und Tarsometatarsus weitaus die charakteristischsten und daher am leichtesten generisch bestimmbar oder doch am ehesten geeignet zur Ermittlung der näheren Verwandtschaft.
Fossile Vogeleier sind im allgemeinen noch seltener als Vogelknochen. Sie gehören teils den ausgestorbenen Riesenvögeln -- ¡Aepyornis¡ von Madagaskar, Moa von Neuseeland, -- teils, wie jene aus der Kreide und dem Miocän, Wasservögeln und Laufvögeln an. Von den als ~Vogelfährten~ gedeuteten Fußspuren dürften nur jene aus dem lithographischen Schiefer von Solnhofen wirklich von Vögeln -- ¡Archaeopteryx¡ -- herrühren, während die von ~Hitchcock~ beschriebenen dreizehigen Fährten aus der Trias des Connecticut-Tales aller Wahrscheinlichkeit nach von Dinosauriern stammen.
Im Vergleich zu der großen Anzahl lebender Vögel, deren über 10000 Arten beschrieben sind, spielen die 400-500 fossilen und subfossilen Formen eine sehr untergeordnete Rolle, allein es befinden sich namentlich unter den ältesten Vögeln aus Jura und Kreide einige Typen, welche in systematischer und morphologischer Hinsicht besonderes Interesse verdienen. Hingegen schließen sich die Vögel des Tertiär zum größten Teil schon enge an lebende Formen an und selbst viele lebende Gattungen lassen sich weit im Tertiär zurückverfolgen.
Das spärliche Vorkommen fossiler Vögel erklärt sich sehr leicht aus ihrer Lebensweise und aus der hervorragenden Fähigkeit, drohenden Gefahren auszuweichen. Namentlich die häufigste Todesursache der Landtiere, das Ertrinken, kommt für erwachsene oder schon flügge junge Vögel nur ganz ausnahmsweise in Betracht. Immerhin kommen doch Überreste ein und derselben oder von nur wenigen Arten manchmal in sehr großer Menge vor, so z. B. in miocänen Quelltuffen und zwar sind es in diesem Falle Wasservögel, die offenbar durch Kohlensäureausströmungen zugrunde gingen, sowie in jungpleistocänen Höhlenablagerungen, wo die meist vom Schneehuhn stammenden Knochen als Überreste von Eulengewöllen überliefert sind. In den Phosphoriten von Quercy gehört ein großer Teil der Vogelknochen dem mit ¡Cypselus¡ verwandten ¡Aigialornis¡ an, der in den Klüften des Kalkplateaus offenbar nach Schwalbenart in Scharen genistet und daher auch an seiner Wohnstelle verhältnismäßig zahlreiche Überreste hinterlassen hat. Dagegen dürfte die Anhäufung der Knochen der australischen und neuseeländischen Riesenvögel vielleicht dem Menschen zuzuschreiben sein, während die ¡Aepyornis¡ von Madagaskar wenigstens zum Teil wohl in den Torfmooren versunken sind.
Im Tertiär sind Vogelreste am häufigsten in den Phosphoriten von Quercy, in den Süßwassertuffen des Departements Allier und vom Ries, ferner am Fossil Lake in Oregon und in den Miocän-Schichten von Santacruz in Patagonien.
Die Systematik der fossilen Vögel bietet noch größere Schwierigkeiten als jene der lebenden, da uns in der Regel bloß einzelne Knochen zu Gebote stehen und diese ihren Merkmalen nach nicht allzuselten in ganz verschiedene Gruppen passen können. Nichtsdestoweniger sind es aber doch nur verhältnismäßig wenige Reste, deren systematische Stellung noch nicht genauer ermittelt werden konnte.
Die lebenden Vögel werden von den meisten Autoren in die zwei großen Gruppen der ¡Ratitae¡ und der ¡Carinatae¡ gegliedert, nach der Beschaffenheit des Brustbeins, das bei den letzteren mit einem Kiel versehen ist, doch gibt es hiervon Ausnahmen, wie überhaupt nach den Ausführungen ~Pycrafts~[111] diese beiden Gruppen künstlich sind. Nach dem Vorgang von ~Lucas~[112] werden auch hier diese Namen durch ¡Dromaeognathae¡ und ¡Euornithes¡ ersetzt.
1. Subklasse. #Saururae.# Haeckel.[113]
~Schwanzfedern paarweise an jeder Seite der zahlreichen langen Schwanzrippen. Wirbel amphicöl. Sternum rudimentär. Bauchrippen vorhanden. Dorsalrippen ohne Processus uncinatus. Halsrippen frei. Pelvisknochen sowie Metacarpalia frei. Finger mit Krallen.~
Ordnung. #Archaeornithes.#
~Schädel echt vogelartig, mit einer Reihe in konischen Alveolen steckender Zähne auf Zwischen- und Unterkieferrand. Schwanz eidechsenartig, länger als der präsacrale Abschnitt der Wirbelsäule. Flügel mit Schwung- und Deckfedern. Oberer Jura von Eichstätt in Bayern.~
¿Archaeopteryx¿ von Meyer (¡Griphosaurus¡ Wagner) (Fig. 465). Die beiden jetzt in London und Berlin befindlichen Exemplare ergänzen sich so gut, daß die gesamte Osteologie mit Ausnahme des Brustbeins und die Art der Befiederung dieses primitiven Vogels ziemlich genau bekannt ist. Im Gegensatz zur großen Mehrzahl der jüngeren Vögel scheint der Urvogel keine pneumatischen Knochen besessen zu haben. Die Wirbelsäule besteht aus etwa 50 Wirbeln, von denen 10 bis 11 zur Hals-, 11 oder 12 zur Rücken-, 2 zur Lendenregion, 5 bis 6 zum Sacrum und 20 bis 21 zum Schwanz gehören. Hals und Rückenwirbel sind amphicöl, die Quer- und Dornfortsätze schwach entwickelt. Die Halswirbel tragen kurze freie, die Rumpfwirbel lange dünne Rippen ohne Processus uncinatus. Zu diesen reptilienähnlichen Rippen kommen noch 12-13 Paare feiner Bauchrippen, die jedoch nicht durch ein abdominales Sternum verbunden waren.
Der an dem Berliner Exemplar (Fig. 465) erhaltene Kopf erinnert in seiner Form, in der Größe des Craniums, in dem Mangel von Schläfenlöchern, in der Beschaffenheit der Orbita, der großen präorbitalen Öffnung, und der schlitzartigen weit vorne stehenden Nasenlöcher durchaus an die echten Vögel, mit denen er auch die Verschmelzung der Suturen gemein hat. Das Auge ist wie bei den Pterosauriern von einem aus vielen Knochenplättchen bestehenden Scleroticalring umgeben. Scheitel- und Stirnbeine sind groß, Post- und Präfrontalia nicht gesondert, das Tränenbein ziemlich ausgedehnt, das Quadratum frei, Zwischenkiefer mäßig lang und wie die Oberkiefer mit in Alveolen steckenden Zähnchen versehen. Die Zahl der Zähne ist oben 13, am Unterkiefer sind noch drei erhalten.
Im Brustgürtel stimmt die lange schlanke Scapula mit Vögeln und Pterosauriern überein und zeigt, wie bei den Carinaten, ein gut entwickeltes Acromion. Coracoid und Furcula sind durchaus vogelartig. Das Brustbein ist leider nicht vollständig erhalten. Radius und Ulna sind gerade und etwas kürzer als der Humerus. Vom Carpus ist nur das Radiale bekannt. Von den drei Metacarpalien bleiben ¡II¡ und ¡III¡ voneinander getrennt. ¡Mc. II¡ ist das längste und mit drei langen Phalangen versehen, ¡Mc. I¡, das kürzeste, trägt zwei und ¡Mc. III¡ vier Phalangen. Die Endphalangen sind als Krallen ausgebildet.
Das Becken besteht aus drei anscheinend miteinander verwachsenen Knochen und besitzt ein durchbrochenes Acetabulum. Die im Wesentlichen vogelartige Hinterextremität hat eine nur schwache Cnemialcrista der Tibia und vier bekrallte Zehen mit der Phalangenzahl 2. 3. 4. 5 (von ¡Mt. I-IV¡).
Die Befiederung besteht am Flügel aus 7 Primär- und 10 Sekundärschwungfedern nebst Deckfedern. Die Steuerfedern des Schwanzes sind paarweise an je einem Wirbel angeordnet und schräg nach hinten gerichtet. Am Hals und neben der Tibia bemerkt man Konturfedern.
¿Archaeopteryx¿ schwankt in der Größe zwischen einer Taube -- ¡A. Siemensi Dames¡ -- und eines Huhns -- ¡A. lithographica¡ v. Meyer --. Er konnte sich jedenfalls frei in der Luft bewegen trotz der noch etwas mangelhaften Flugorgane und mittels seiner Krallen an Bäumen und Felsen emporklettern. Dreizehige Fährten aus dem lithographischen Schiefer von Solnhofen zwischen denen eine Furche den langen nachschleppenden Schwanz andeutet, hat ~Oppel~ auf ¡Archaeopteryx¡ bezogen.
2. Subklasse. #Ornithurae.# Lucas.
~Schwanzfedern fächerförmig um die verkürzten, meist teilweise zu einem Pygostyl verschmolzenen Schwanzwirbel gruppiert. Sternum wohl entwickelt. Brustrippen mit Processus uncinatus, Halsrippen mit den Wirbeln, und Beckenknochen miteinander proximal verwachsen. Metacarpalia fest miteinander vereinigt.~
1. Überordnung. #Odontolcae.# Marsh.
~Kiefer mit konischen, in einer Rinne eingepflanzten Zähnen, Unterkiefer nicht zu einer festen Symphyse verwachsen, nur durch Ligament miteinander verbunden. Ohne Basipterygoidfortsatz, Quadratum einköpfig. Beckenknochen hinten frei. Wirbelgelenke sattelförmig.~
Ordnung. #Hesperornithes.# Marsh.
~Flügel rudimentär nur aus dem verkümmerten Humerus bestehend, Hinterbeine sehr kräftig, als Schwimmfüße ausgebildet. Zähne auf den Unterkiefer und Oberkiefer beschränkt, Zwischenkiefer zahnlos.~
¿Hesperornis¿ Marsh (Fig. 466). Von diesem Vogel ist das Skelett ziemlich vollständig bekannt. Am Brustbein fehlt die Carina. Das Coracoid ist kurz und breit und mit der Clavicula gelenkig verbunden. Erwähnung verdient die riesige Entwicklung der Patella. Obere Kreide von Kansas.
¿Baptornis¿ Marsh, obere Kreide von Kansas und ¿Enaliornis¿ Seeley aus dem Grünsand von Cambridge, beide nur auf einzelne Knochen begründet.
2. Überordnung. #Odontormae.# Marsh.
~Zähne in Alveolen des Ober- und Unterkiefers. Unterkiefer nicht in einer Symphyse verwachsen. Quadratum einköpfig. Sternum mit hoher Carina. Pelvisknochen hinten voneinander getrennt.~
¿Ichthyornis¿ Marsh (Fig. 467 u. 468). Von der Größe einer Taube, war ein guter Flieger, was aus der Länge des Humerus und der Höhe der Brustbeincarina hervorgeht. Hat wohl auch stammesgeschichtliche Bedeutung. ¡H. victor¡, ¡dispar¡ Marsh. Obere Kreide von Kansas.
¿Hargeria¿ Loomis und ¿Apatornis¿ Marsh. Ebenda.
3. Überordnung. #Dromaeognathae.# Pycraft.
~Vomer breit und vorne mit den Maxillopalatina verwachsen. Vorderende der Pterygoide das Sphenoidrostrum nicht berührend, Quadratum einköpfig. Unterkiefer eine feste Symphyse bildend. Ischia schlank und frei, nur mit dem distalen Ende am Ilium angewachsen. Oberende des Tarsus ohne Sehnenkanäle. Schwanzwirbel frei, nicht zu einem Pygostyl verwachsen.~
Die ¿Dromaeognathae¿ umfassen wenige, aber zumeist sehr große Vogeltypen, welche vielleicht den Überrest der alten Vogelfauna darstellen und untereinander größere Verschiedenheit aufweisen als alle übrigen Vögel. Die Strauße haben keinen Kiel auf dem Sternum. Der Schultergürtel zeigt verschiedene Grade der Rückbildung, von der Abwesenheit der Schlüsselbeine bis zum vollständigen Fehlen der Flügel. Die Pelvisregion variiert in der Ausbildung des Ischium und des Pubis.
1. Ordnung. #Struthiones.#
~Große Vögel ohne Flugvermögen. Basypterygoidfortsatz am Körper des Parasphenoid entspringend. Nasenlöcher holorhinal. Sternum ungekielt, Scapula und Coracoid kurz und miteinander verwachsen. Flügel rudimentär.~
Diese Ordnung umfaßt die echten Strauße, die Rheas, die Kasuare und Emus, die Moas oder Dinornithiden und die madagassischen Aepyornithiden.
1. Familie. #Struthionidae.# ~Strauße.~
¡Beide Pubes zu einer Symphyse verwachsen, Anwesenheit von nur zwei Zehen, der dritten und vierten. Körperlast auf die dritte Zehe verlagert infolge der Anpassung an das Laufen.¡
In der Gegenwart auf Afrika beschränkt. Fossile Strauße im Pliocän der Siwalik und auf Samos. Fossile Eier aus Südrußland und Nordchina als ¡Struthiolithus¡ beschrieben. ¡Eremopezus¡ Andrews im Oligocän von Ägypten hat auch Anklänge an Emu, Kasuar und ¡Aepyornis¡.
2. Familie. #Rheidae.#
¡Ischia einwärts gedreht und unter den Ilia zusammenstoßend. Vordere Schwanzwirbel zum Teil resorbiert. Fuß dreizehig.¡
Fossile ¿Rhea¿-Reste kennt man aus dem Pleistocän von Südamerika, ebendaselbst noch lebend.
3. Familie. #Dromaeidae.#
¡Flügel stark reduziert. Fuß dreizehig.¡
¿Dromaeus¿, Emu, lebend in Australien, ¿Casuarius¿, Kasuar auf Neuseeland, daselbst auch fossil. ¿Genyornis¿ mit massivem, fast 1/3 Meter langem Schädel im Pleistocän von Australien, ¿Hypselornis¿ im Pliocän von Indien.
4. Familie. #Aepyornithidae.#[114]
¡Nur fossil bekannt, aus Pleistocän oder sogar Alluvium von Nord-Madagascar.¡
Diese Riesenvögel haben einen relativ kleinen Schädel, ein sehr kurzes breites Sternum mit deutlichen Coracoidgelenken und meist einen vierzehigen Fuß. Die Eier sind fast dreimal so groß als Straußeneier. ¿Aepyornis.¿ Die Tibia der größten Art hat eine Länge von 80 cm. ¿Müllerornis.¿ Diese Vögel waren sicher noch Zeitgenossen des Menschen.
5. Familie. #Dinornithidae.#[115] Moas.
¡Flügel und Brustgürtel stark reduziert oder ganz fehlend. Schnabel kurz, Hinterextremität sehr massiv. Femur ohne Luftgänge. Fuß dreizehig, zuweilen mit Hallux.¡
Die Überreste dieser meist riesigen Vögel verteilen sich auf mindestens vier Gattungen und etwa 20 Arten, welche jedenfalls zum Teil noch mit dem Menschen zusammengelebt haben, zum Teil aber angeblich in das Pliocän hinabgehen. Die Knochen finden sich zuweilen noch als Skelette vereinigt in Sümpfen, auch in alten Lagerplätzen der Maori kommen sie zusammen mit Eischalen in größerer Menge vor. Federn ähnlich wie beim Kasuar.
¡Dinornis¡ Owen. Schnabel breit und spitz zulaufend. Tarsometatarsus und Tibiotarsus lang und schlank. ¡D. maximus¡ Owen hatte aufrechtstehend eine Höhe von 3,5 Metern.
¡Palapteryx¡ Owen (¡Eurapteryx¡ Haast). (Fig. 469.) Kleiner, aber plumper als der vorige. Schnabel abgerundet. Hallux stets vorhanden. Höhe kaum 2 Meter.
¡Anomalapteryx¡ Reich. Kleine, relativ schlanke Vögel mit spitzigem Schnabel, Tarsometatarsus kürzer als Femur. Mit Hallux.
¡Megalapteryx¡, ¡Mesopteryx¡ Haast sind nicht vollständig bekannt.
2. Ordnung. #Apteryges.#
~Kleine Vögel mit langem schlanken Schnabel, an dessen Spitze die Nasenlöcher stehen. Sternum breit, Flügel ganz rudimentär, Fuß vierzehig, erste Zehe klein, über den anderen stehend.~
¡Apteryx¡ lebend und fossil in Neu-Seeland.
3. Ordnung. #Crypturi.#
Die ¿Crypturi¿ oder ¿Tinami¿ haben ein langes, gekieltes Sternum, auch in der Gaumenbildung nähern sie sich den ¿Euornithes¿ und zwar den ¿Gallinaceiden¿, in der übrigen Organisation und in ihrem äußeren Habitus dagegen den Straußen. Sie haben nur ein beschränktes Flugvermögen und bewohnen Südamerika und Mexiko. ¿Tinamus¿ fossil in brasilianischen Höhlen.
4. Überordnung. #Euornithes.#
~Vomer hinten zwischen den Palatina das Sphenoidalrostrum umschließend. Pterygoidea und Sphenoid mit den Palatina artikulierend. Sternum gekielt, außer bei Nichtfliegern. Ilium und Ischium hinten miteinander verschmolzen. Tarsometatarsus mit ein oder mehr Kanälen für Sehnen.~
1. Ordnung. #Impennes.# ~Pinguine.~
Die Pinguine zeigen hochgradige Spezialisierung zum Schwimmen, denn die kurzen Flügel sind zu Rudern umgewandelt. Die Schädelknochen bleiben zum Teil lange Zeit frei. Die Scapula ist hinten verbreitert, die Rückenwirbel sind opisthocöl, der breite kurze Tarsometatarsus zeigt mehr oder weniger unvollständige Verwachsung der Metatarsalien. Die Pinguine bewohnen die antarktische Region, gehen aber an der Westküste von Südamerika bis zum Äquator.
¡Palaeeudyptes¡, ein riesiger Pinguin im angeblichen Eocän von Neu-Seeland. Auch ¡Anthropornis¡ aus dem Eocän der Seymour-Insel hat riesige Dimensionen. Die übrigen dort vorkommenden Gattungen, ¡Pachypteryx¡, ¡Eospheniscus¡, ¡Delphinornis¡ und ¡Orthopteryx¡ sollen nach ~Wiman~ primitiver organisiert sein. Zahlreiche Gattungen und Arten haben auch ~Ameghino~, ~Mercerat~ und ~Moreno~ aus dem Miocän von Patagonien beschrieben -- ¡Palaeospheniscus¡ (Fig. 470), ¡Perispheniscus¡, ¡Paraptenodytes¡ etc., von denen manche nach ~Ameghino~ mit ~Wimanschen~ Gattungen identisch sind. ¡Cladornis¡ und ¡Cruschedula¡ stammen aus den Pyrotherienschichten von Patagonien.
2. Ordnung. #Cecomorphae.# ~Schwimmvögel.~
~Schwimmvögel mit abgestutztem Kiefergelenk.~
Sturmvögel -- ¿Puffinus¿ im Miocän von Dep. Allier und Maryland. Albatroß -- ¿Diomeda¿ im Red Crag. Taucher-¿Colymboides¿ im europäischen Eocän und Miocän. ¿Colymbus¿ und ¿Podiceps¿ im Pliocän von Italien, Möven-¿Larus¿ im Miocän von Dep. Allier und ¿Mancalla¿, mit den Alken verwandt, im Obermiocän von Kalifornien.
3. Ordnung. #Grallae.# ~Sumpfvögel.~
Kraniche -- ¡Grus¡ in Europa im Eocän, Miocän und Pliocän. ¡Charadrius¡ im Eocän von Colorado, ¡Aletornis¡ im Eocän von Wyoming. -- Schnepfen -- ¡Totanus¡, ¡Numenius¡ im ganzen europäischen Tertiär, ¡Tringa¡ im Miocän von Dep. Allier. An die Rallen, von denen ¡Rallus¡ und ¡Fulica¡ in Europa schon im Eocän auftreten, schließen sich am besten an ¡Orthocnemus¡ und ¡Elaphrocnemus¡ aus den Phosphoriten von Quercy und ¡Gypsornis¡ aus dem Pariser Gips, während ¡Dolichopterus¡ von Ronzon, ¡Osteornis¡ aus den Glarner Schiefern und ¡Hydrornis¡ aus Dep. Allier in die Nähe von ¡Numenius¡ gestellt werden. Die ältesten Grallae sind ¡Palaeotringa¡ und ¡Telmatornis¡ Marsh aus der Kreide von New-Jersey.
Die patagonischen Riesenvögel ¡Phororhacus¡ (Fig. 471) und ¡Pelecyornis¡ aus den Pyrotheriumschichten und dem Santacruzeno sind grallenartige Vögel, verwandt mit ¡Cariama¡, die zugleich auch Merkmale der Reiher an sich haben. Sie zeichnen sich durch den hohen komprimierten, scharf zugespitzten Schnabel, durch die Kleinheit des Sternum und des Schultergürtels und der Flügel und die unverhältnismäßig großen Halswirbel aus. Der Schädel ist über 1/2 Meter lang. Der mit ihnen vergesellschaftete ¡Brontornis¡ hat einen kurzen dicken Tarsometatarsus, ¡Diatryma¡ aus dem Eocän von Neu-Mexiko ist wahrscheinlich mit ¡Phororhacus¡ verwandt.
¡Otis¡, Trappe, ist aus dem Miocän von Frankreich beschrieben.
4. Ordnung. #Chenomorphae.# ~Entenvögel.~
Dieser im ganzen wohlumgrenzten Ordnung schließen sich die südamerikanischen Gattungen ¿Palamedea¿ und ¿Chauna¿ an, welche äußerlich den Hühnervögeln gleichen und ebenso die ¿Flamingo¿ -- ¿Amphimorphae¿ Huxley -- welche Anklänge an die Reiher zeigen und vielleicht den Überrest jener Gruppe darstellen, aus der sowohl die Enten als auch die Reiher hervorgegangen sind.
Flamingo ähnliche Formen sind ¡Scaniornis¡ aus der Kreide von Schweden, ¡Agnopterus¡ aus dem Eocän von Paris und England, ¡Elornis¡ aus dem Oligocän von Ronzon, ¡Palaelodus¡ aus dem Miocän von Dep. Allier, ¡Phoenicopterus¡ ebendaselbst und im Pliocän von Oregon. ¡Gastornis¡ aus dem Eocän von Frankreich, zeichnet sich außer durch seine Größe auch dadurch aus, daß seine Schädelknochen nicht verwachsen. Entenvögel beginnen vielleicht schon in der oberen Kreide von Nordamerika, ¡Laornis¡ Marsh. ¡Anas¡ häufig im europäischen Miocän, selten im Eocän und Pliocän. ¡Chenornis¡ im Obermiocän, ¡Fuligula¡ und ¡Spatula¡ im Pliocän von Europa. ¡Cygnus¡ im Miocän von Böhmen und Belgien und ¡Mergus¡ im Pliocän der Siwalik, beide auch im Pleistocän. Aus Südaustralien kennt man fossile Reste von ¡Archaeocygnus¡, ¡Chenopsis¡, ¡Biziura¡ und ¡Drias¡. Aus dem Pleistocän von Neu-Seeland stammt der große ungeflügelte ¡Cnemiornis¡. Aus dem Miocän von Patagonien werden zu den Anatiden gestellt ¡Eoneornis¡ und ¡Eutelornis¡.
5. Ordnung. #Herodii.# ~Reiher.~
Fossil sind bekannt ¡Proherodius¡ aus dem Eocän von England, ¡Propelargus¡ und ¡Pelargopsis¡ aus den Phosphoriten von Quercy, ¡Amphipelargus¡ aus dem Pliocän von Samos, ¡Ardea¡ aus den Phosphoriten und aus dem europäischen Miocän, ¡Ibidopsis¡ aus dem Eocän von England, ¡Ibidopodia¡ und ¡Ibis¡ aus dem Miocän von Dep. Allier, ¡Leptopilus¡ im Pliocän der Siwalik, ¡Xenorhynchus¡ aus Pliocän (?) von Südaustralien, daselbst auch ¡Ibis¡. ¡Protibis¡ aus den miocänen Santacruzschichten von Patagonien.
6. Ordnung. #Steganopodes.#
Kormorane -- ¡Phalacrocorax¡ sind fossil bekannt aus dem europäischen Miocän und Pliocän und aus dem Pliocän der Siwalikhügel. Zu den Steganopoden gehören auch ¡Actiornis¡ aus dem Eocän von England sowie ¡Argillornis¡, ¡Eupterornis¡ und der mit zahnartigen Vorsprüngen des Kiefers versehene ¡Odontopteryx¡ aus dem Untereocän von England und aus dem Tertiär von Brasilien und ¡Graculavus¡ aus der Kreide von Nordamerika. ¡Prophaeton¡ im London Clay. ¡Sula¡ kommt im Oligocän von Ronzon und im Miocän von Dep. Allier und von Nord Carolina vor. ¡Pelecanus¡ fossil im europäischen Miocän, im Pliocän der Siwalikhügel und im Pliocän (?) von Südaustralien, hier auch ¡Plotus¡. ¡Cyphornis¡ im Eocän von Vancouver.
7. Ordnung. #Opisthocomi.#
Nur die einzige Gattung ¡Opisthocomus¡, Hoactzin von Südamerika.
8. Ordnung. #Gallinae.# ~Hühnervögel.~
Echte Hühner sind ¡Palaeortyx¡ im europäischen Obereocän und Miocän, ¡Palaeocryptonyx¡ im Eocän und Pliocän, ¡Paraortyx¡ in den Phosphoriten von Quercy. ¡Taoperdix¡ und ¡Palaeoperdix¡ im Miocän. ¡Phasianus¡ im Miocän und Pliocän, ¡Gallus¡ und ¡Tetrao¡ im Pliocän. In Nordamerika ¡Meleagris¡ schon im Oligocän. Überreste von Schneehuhn -- ¡Lagopus¡ -- finden sich sehr häufig in jungpleistocänen Ablagerungen der europäischen Höhlen zusammen mit Lemming und Pfeifhase.
¡Anissolornis¡ im Miocän von Patagonien, ¡Gallinuloides¡ im Eocän von Wyoming.
9. Ordnung. #Columbae.# ~Tauben.~
¡Columba¡ im Miocän des Dep. Allier und in brasilianischen Höhlen, ¡Goura¡ im Pleistocän von Queensland und ¡Leucosarica¡ im Pliocän von Südaustralien. ¡Pterocles¡ in den Phosphoriten von Quercy und im Dep. Allier. ¡Didus ineptus¡ von der Insel Mauritius und ¡Pezophaps¡ von Rodriguez sind vom Menschen ausgerottet worden.
10. Ordnung. #Accipitres.# ~Tagraubvögel.~
¡Aquila¡ ist fossil im europäischen Miocän und in den Phosphoriten von Quercy und im Pliocän von Nebraska. ¡Palaeocircus¡ im Obereocän und ¡Haliaetus¡, ¡Milvus¡ und ¡Palaeohierax¡ im Miocän von Frankreich, ¡Falco¡ im Pliocän von Italien, ¡Teracus¡ im Oligocän von Ronzon. Aus dem Londonclay kennt man ¡Lithornis¡, aus den Phosphoriten von Quercy ¡Amphiserpentarius¡ und ¡Tapinopus¡, beide sowie ¡Serpentarius¡ aus dem Miocän des Dep. Allier, Verwandte des in Afrika lebenden Schlangengeiers, während ¡Plesiocathartes¡ aus den Phosphoriten mit den Sarcorhamphen des tropischen Amerika verwandt ist. Aus dem Miocän von Afrika wird ¡Gypogeranus¡ erwähnt, aus dem Pliocän von Mexiko ¡Palaeoborus¡, aus den Santacruzschichten von Patagonien ¡Thegornis¡, aus dem Pliocän von Südaustralien ¡Taphaetus¡ und ¡Aeturaetus¡ und aus dem Pleistocän von Neuseeland der riesige ¡Harpagornis¡.
11. Ordnung. #Psittaci.# ~Papageien.~
Im Gegensatz zu den übrigen Vögeln entspringen hier am Lacrimale, Postfrontale und Squamosum Fortsätze, welche öfters eine suborbitale Spange bilden. ¿Psittacus¿ fossil im Miocän des Dep. Allier.
12. Ordnung. #Picariae.#
Diese Ordnung umfaßt die Spechte -- ¡Pici¡ --, Eisvögel -- ¡Alcedines¡ --, die ¡Colii¡ -- ¡Trogon¡ --, die Racken -- ¡Coraciae¡ --, Nashornvögel -- ¡Buceros¡ --, Mauerschwalben -- ¡Macrochires¡ --, Ziegenmelker -- ¡Caprimulgi¡ --, Kuckucke -- ¡Cuculi¡ -- und die ¡Musophagi¡. Von diesen kommen fossil vor: Spechte -- ¡Picus¡ im Miocän vom Dep. Allier, ¡Colii¡ -- ¡Trogon¡ ebendaselbst und ¡Archaeotrogon¡ in den Phosphoriten von Quercy, ¡Coraciae¡ -- ¡Geranopterus¡ ebendaselbst, Mauerschwalben -- ¡Aigialornis¡ und ¡Cypselavus¡ in den Phosphoriten und ¡Cypselus¡ und ¡Callocalia¡ im Miocän vom Dep. Allier --. ¡Filholornis¡ aus den Phosphoriten und ¡Necrornis¡ aus dem Miocän von Frankreich sind Verwandte der Musophagi, ¡Halcyornis¡ aus dem Eocän von England ist angeblich ein Eisvogel. Aus dem Eocän von Wyoming stammt ¡Uintornis¡, ein Specht, aus dem Eocän von Frankreich ¡Cryptornis¡, verwandt mit den Nashornvögeln, und aus dem Miocän des Dep. Allier ¡Limnatornis¡, ein Wiedehopf.
An die Ziegenmelker schließen sich in ihrer Organisation die ~Eulen~ an, von welchen ¡Bubo¡ aus dem Eocän von Wyoming, aus den Phosphoriten von Quercy, aus dem Miocän des Dep. Allier und aus dem Forestbed bekannt ist, während ¡Asio¡, ¡Necrobyas¡ und ¡Strigogyps¡ auf die Phosphorite von Quercy beschränkt sind und ¡Strix¡ im Miocän durch zwei Arten vertreten ist.
13. Ordnung. #Passeres.# ~Singvögel.~
Diese Ordnung umfaßt beinahe die Hälfte aller lebenden Vogelarten, welchen freilich nur sehr wenig echt fossile Arten gegenüberstehen. Die Skelettunterschiede sind so gering, daß man hiernach nur zwei Gruppen gut begründen kann. Die ältesten Singvögel sind ¡Cimolopteryx¡ aus der oberen Kreide (Laramiebed), ¡Palaeospiza¡ aus dem Eocän von Wyoming und ¡Laurillardia¡ und ¡Palaeogithalus¡ aus dem Pariser Gips. Aus dem Miocän vom Dep. Allier wird erwähnt ¡Motacilla¡ und ¡Lanius¡, aus dem Obermiocän und Pliocän von Frankreich ¡Corvus¡ und aus dem Pliocän von Italien ¡Sitta¡ und ¡Alauda¡. Überreste von Singvögeln kennt man auch aus den brasilianischen Höhlen, darunter von ¡Hirundo¡, Schwalbe. Nicht selten sind Knochen von ¡Turdiden¡ -- Drosseln -- und ¡Corviden¡ -- Raben --, darunter auch Alpendohle, ¡Pyrhocorax¡, in Mitteleuropa in postglazialen Ablagerungen zusammen mit vielen Resten von Schneehuhn, Lemming und Pfeifhase. ¡Turdus¡ auch schon im Pliocän von Roussillon.
Die Stammesgeschichte der Vögel wird sich schwerlich jemals in vollkommen befriedigender Weise klarstellen lassen. Wir wissen nur, daß sie aus Diapsiden-Reptilien hervorgegangen sind und zwar aus solchen, aus welchen auch die Dinosaurier entstanden sind. Aber zwischen ¡Archaeopteryx¡, welcher noch viele Reptilienmerkmale aufweist und den Vögeln aus der oberen Kreide, welche ihrerseits schon zum Teil bedeutende Spezialisierung zeigen, -- ¡Hesperornithidae¡ -- und sicher sehr bald erloschen sind, besteht eine gewaltige Lücke, die auch kaum so bald ausgefüllt werden dürfte. Immerhin sind wir berechtigt, einem Teil der bis jetzt bekannten Kreidevögel, den ¡Ichthyornithiden¡, eine gewisse phylogenetische Bedeutung zuzuschreiben. Mit dem Beginn des Tertiärs erscheint bereits ein großer Teil der noch jetzt lebenden Ordnungen und schon vom Obereocän an treffen wir eine Anzahl moderner Gattungen. Im Miocän endlich hat nahezu jede Ordnung der heutigen Vogelwelt Vertreter aufzuweisen, von denen weitaus die meisten sogar modernen Gattungen angehören, während fast alle rezenten Säugetiergattungen erst im Pliocän beginnen.
Fußnoten:
[110] ¡Beddard F. E.¡, The structure and classification of Birds. London 1898. -- ¡Fürbringer M.¡, Untersuchungen zur Morphologie u. Systematik der Vögel. Amsterdam 1888. -- ¡Gaillard Cl.¡, Les oiseaux des phosphorites du Quercy. Ann. de l'Université de Lyon. 1908. -- ¡Huxley T. H.¡, On the classification of Birds. Proc. Zool. Soc. London 1867. p. 415-472. -- ¡Lucas Fr. A.¡, Aves. Zittel, Text Book of Palaeontology. London. 1902. -- ¡Lydekker R.¡, Catalogue of the fossil Birds in the British Museum 1891. -- ¡Marsh O. C.¡, Odonthornites. A monograph of the extinct toothed Birds of North America. Washington 1880. -- ¡Menzbier M. v.¡, Vergleichende Osteologie der Pinguine in Anwendung zur Haupteinteilung der Vögel. Bull. Soc. imp. des Nat. Moscou. 1887. -- ¡Milne Edwards A.¡, Recherches anatomiques et paléontologiques pour servir à l'historie des oiseaux fossiles de France. Paris 1867 bis 1872. -- ¡Newton A.¡, Dictionary of Birds. London 1893-96. -- ¡Pycraft W. P.¡, Contributions to the osteology of Birds. Proc. Zool. Soc. London 1898-1900. -- ¡Selenka E.¡ und ¡Gadow H.¡, Aves, Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs 1869-91.
[111] Morphology and Phylogeny of the ¡Palaeognathae¡ (Ratitae and Crypturi) and ¡Neognathae¡ (Carinata) Trans. Zool. Soc. London. Vol. XV 1900 p. 149.
[112] ¡Zittel¡, Textbook of Palaeontology. Vol. II 1902.
[113] ¡Owen Rich.¡, On the ~Archaeopteryx~. Phil. Trans. London 1863, p. 33-47. -- ¡Dames W.¡, Über ~Archaeopteryx~. Paläont. Abhandl. von Dames und Kayser 1884. II. Bd. V. Sitzungsber. d. k. preuß. Akad. d. Wiss., Berlin 1897, Bd. 38, p. 818. -- ¡Pycraft W. P.¡, The Wing of ~Archaeopteryx~. Nat. Science. Vol. VIII, 1896, p. 261.
[114] ¡Bianconi G. G.¡, Recherches sur l'~Aepyornis maximus~. Mem. Acad. di Scienze Bologna 1861, XII, 1863 IV, 1865 I, 1874 IV. -- ¡Milne Edwards A.¡ et ¡Grandidier A.¡, Ann. Sc. nat. (5 Ser.) 1870 XII, p. 167. -- ¡Andrews C. W.¡, Geolog. Magaz. Vol. IV, 1897, p. 241.
[115] ¡Hamilton A.¡, Bibliography of ~Dinornithidae~. Trans. New Zeal. Inst. XXVI, 1893, p. 229. -- ¡Hutton F. W.¡, New Zeal. Journ. Sc. 1891, p. 6. -- ¡Parker T. J.¡, On the Cranial Osteology of ~Dinornithidae~. Trans. Zool. Soc. London 1895, p. 188. -- ¡Andrews C. W.¡, Skeleton of ~Megalapteryx~. Novitat. Zoologicae. Vol. II, 1897, p. 188.
5. Klasse. ~#Mammalia.#~ #Säugetiere.#[116] (Bearbeitet von M. Schlosser.)
~Warmblütige, meist behaarte, seltener nackte oder mit knöchernen Platten oder hornigen Schuppen bedeckte Land- und Wassertiere mit ausschließlicher Lungenatmung.~ Herz mit doppelter Kammer und doppelter Vorkammer. Hinterhaupt mit zwei Gelenkköpfen. Coracoid (fast immer) verkümmert und mit der Scapula verschmolzen. Jeder Unterkieferast aus einem Stück bestehend und mit dem Schläfenbein artikulierend. Gliedmaßen als Gehfüße, seltener als Hände oder Flossen ausgebildet.~
Die ~Säugetiere~ nehmen unter den Vertebraten die höchste Rangstufe ein. Ihre Funktionen sind spezialisierter, ihr Nervensystem, ihre Sinnesorgane entwickelter, ihr Gebiß und ihre Bewegungsorgane verschiedenartiger differenziert als in irgend einer anderen Tierklasse. Auch an Größe und Mannigfaltigkeit der äußeren Erscheinung können sich nur die Reptilien und Fische mit den Säugetieren messen. Mit einziger Ausnahme der Monotremen gebären die Säugetiere lebendige Junge; die Embryonen sind von einem Amnion umgeben, mit Allantois versehen und besitzen keine äußeren Kiemen. Die Jungen werden nach der Geburt mehr oder weniger lang durch in Milchdrüsen (Mammae) der Mutter abgesonderte Milch ernährt. Das Herz ist in zwei Kammern und zwei Vorkammern abgeteilt, das Blut warm.
Die ~Wirbelsäule~ der Säugetiere besteht aus Hals-, Rücken-, Lenden-, Sacral- und Schwanzwirbeln; ein besonderer Sacralabschnitt fehlt nur den Cetaceen und Sirenen. Die Verbindung der Wirbel wird nicht durch Gelenke bewerkstelligt, wie bei Vögeln und Reptilien, sondern durch zwischengelagerte elastische Knorpelscheiben; es sind darum auch die vorderen und hinteren Flächen der Wirbelzentren eben; nur die Halswirbel vieler Huftiere zeigen opisthocöle Gelenkverbindung. Die oberen Dornfortsätze haben in der Rücken- und Lendenregion ihre stärkste Entwicklung, verkümmern dagegen häufig in der Hals- und Schwanzregion. Die Bögen verwachsen frühzeitig mit dem Zentrum; dagegen bilden sich am vorderen und hinteren Ende des Wirbelkörpers durch selbständige Verknöcherung besondere dünne Knochenscheiben (~Epiphysen~) aus, welche später mit dem Zentrum verschmelzen.
Der Hals besteht fast regelmäßig aus 7 Wirbeln. Die Länge des Halses wird also nicht, wie bei den Reptilien und Vögeln durch die Zahl, sondern durch die Streckung der einzelnen Wirbel bedingt. Durch Verbindung der nach abwärts gebogenen Enden der vom oberen Bogen ausgehenden ~Diapophysen~ (¡d¡) mit den vom Zentrum entspringenden ~Parapophysen~ (¡p¡) entsteht jederseits vom Zentrum ein Loch (¡v¡), durch welches die Halsarterie verläuft. Der erste Halswirbel oder ~Atlas~ (Fig. 472) zeichnet sich durch den Mangel des Zentrums und Dornfortsatzes, sowie durch starke Verbreiterung seiner Querfortsätze aus, an deren Basis sich vorne die beiden konkaven Gelenkflächen für die Gelenkköpfe des Hinterhaupts und hinten die Gelenkfasetten für den zweiten Halswirbel oder ~Epistropheus~ (Axis) befinden. Dieser (Fig. 473) hat am vorderen Ende seines Zentrums einen starken, bald konischen, bald halbzylindrischen oder löffelförmigen Fortsatz, Processus odontoideus (¡po¡), der entwicklungsgeschichtlich als Zentrum des Atlas zu betrachten ist.
Die ~Brust-~ oder ~Rückenwirbel~ (Fig. 475 ¡A¡) zeichnen sich in der Regel durch starke Dornfortsätze, kurze, am distalen Ende mit Gelenkfasetten für das sog. Tuberculum der Rippen versehene Diapophysen und biplane Zentren aus. Die Gelenkflächen der vorderen Zygapophysen sind nach oben, jene der Postzygapophysen nach unten gerichtet. Als ersten Brustwirbel betrachtet man denjenigen, dessen Rippen mit dem Brustbein in Verbindung treten. In der Regel sind 13 (seltener 10-20) Dorsalwirbel vorhanden. An die ~Lendenwirbel~ (Fig. 475 ¡B¡) heften sich keine Rippen an; dagegen sind ihre Querfortsätze sehr stark entwickelt, die kräftigen Dornfortsätze meist schräg nach vorne gerichtet, und die Zentren erheblich länger als jene der Brustwirbel.
Das ~Kreuzbein~ oder Sacrum dient zur Anheftung des Hüftbeines und fehlt als differenzierter Teil der Wirbelsäule nur bei den Walen und Sirenen, deren hintere Extremitäten durch Verkümmerung verloren gegangen sind. An der Bildung des Sacrums nehmen meist 3-4, zuweilen auch 2, oder 8-9 Wirbel teil. Ihre Zentren und oberen Bögen und öfters auch ihre Dornfortsätze sind mehr oder weniger vollständig miteinander verschmolzen, so daß das Sacrum einen unbeweglichen, von vorne nach hinten an Breite abnehmenden Abschnitt der Wirbelsäule darstellt.
Die ~Schwanzwirbel~ bieten nach Zahl und Form die größte Mannigfaltigkeit. Die vorderen besitzen in der Regel wohl ausgebildete obere Bögen, Dornfortsätze, Diapophysen, Zygapophysen und zuweilen ¥V-förmige¥ Hämapophysen (Chevron-bones). Weiter hinten tritt eine allmähliche Modifikation der Wirbel ein. Die Zentren verlängern sich, die oberen Bögen und sämtliche Fortsätze verkümmern oder verschwinden gänzlich, und das allein übrigbleibende Zentrum nimmt zylindrische oder mehrkantige Form an.
~Rippen~ verbinden sich nur mit den Brustwirbeln; die vorderen (wahren Rippen) heften sich durch besondere knorpelige oder unvollkommen verknöcherte Sternocostalstücke an das Brustbein an, die hinteren »falschen« Rippen endigen frei in den Muskeln des Brustkorbes. Das Tuberculum lenkt sich in eine schwach vertiefte Fasette der Diapophyse ein, während das Capitulum am vorderen Teil des Wirbelkörpers oder an der Basis des oberen Bogens befestigt ist. Sehr häufig liegt die vertiefte Fasette für das Capitulum zwischen zwei Wirbeln, so daß ihre vordere Hälfte noch auf das hintere Ende des Zentrums des vorhergehenden Wirbels übergreift.
Das ~Brustbein~ (Sternum) besteht nicht aus einer einfachen Knochenscheibe wie bei Vögeln und Reptilien, sondern aus einer Reihe von abgeplatteten Knochenstücken, die in der ventralen Mittellinie in einer Längsreihe hintereinander liegen.
Der ~Schädel~ (Fig. 476, 477) der Säugetiere unterscheidet sich von dem der Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel durch geringere Zahl der ihn zusammensetzenden Knochen, durch die unbewegliche Verbindung des Oberkiefers mit der Schädelkapsel, durch die Unterdrückung des Kieferstieles und direkte Einlenkung des Unterkiefers am Schläfenbein. Der Mangel eines gesonderten Quadratbeines und die Anwesenheit von zwei Hinterhauptsgelenkköpfen sind weitere Merkmale der Säugetiere. Die Form des Schädels wird wesentlich von der Größe des Gehirns, von der Entwicklung der Kiefer, von dem Vorhandensein vorspringender Kämme, Knochenprotuberanzen, Stirnzapfen etc. bedingt und bietet bei den verschiedenen Ordnungen und Familien außerordentlich große Abweichungen.
Man unterscheidet am Kopf die eigentlichen ~Schädelknochen~, welche die Hirnhöhle, und die ~Gesichtsknochen~, welche die Nasenhöhle und Mundhöhle umschließen. Von den Schädelknochen, welche das ~Hinterhauptsloch~ (Foramen magnum ¡fm¡) umgeben, sind die seitlichen Hinterhauptsbeine oder Exoccipitalia (Occipitalia lateralia ¡Exo¡) mit gewölbten Gelenkköpfen (Condyli occipitales ¡oc¡) versehen und oben durch das unpaare große Hinterhauptsbein (Supraoccipitale ¡SO¡) verbunden. Am vorderen Teil der Exoccipitalia springt ein von den Condylen durch eine tiefe Depression getrennter Fortsatz (Processus paroccipitalis p. p., Processus paramastoideus, Pr. jugularis) vor, der zur Anheftung von Muskeln dient und bei den Huftieren besonders stark entwickelt ist. Auf der Unterseite schiebt sich das untere Hinterhauptsbein oder Basioccipitale (¡BO¡) zwischen die Exoccipitalia, erstreckt sich aber mehr nach vorne und bildet einen ansehnlichen Teil der Schädelbasis. Es ist von dem kleinen runden Foramen condyloideum (¡cf¡), welches den Zungennerv durchläßt, durchbohrt. Auf das Basioccipitale folgt nach vorne in der Schädelbasis das hintere Keilbein oder ~Basisphenoid~ (¡BS¡), auf dieses das vordere Keilbein oder ~Praesphenoid~ (¡PS¡) und vorne das kleine ~Pflugscharbein~ (Vomer ¡Vo¡). Das Basisphenoid ist oben in der Mitte etwas ausgehöhlt, steigt aber am vorderen und hinteren Ende wieder etwas an und bildet den sog. ~Türkensattel~ (Sella turcica) zur Aufnahme der Hypophyse (pituary body) des Gehirns. Die beiden Keilbeine verschmelzen häufig frühzeitig zu einem sog. Wespenbein. Von dem Basisphenoid entspringt jederseits eine flügelartige, nach oben und außen gerichtete Knochenplatte, das ~Alisphenoid~ (¡AS¡ ala major) und vom Praesphenoid ein entsprechender Knochen, das ~Orbitosphenoid~ (¡OS¡ ala minor). Das Alisphenoid ist meist von drei Öffnungen durchbohrt, von denen das hintere (Foramen ovale ¡fo¡) einem Nerven Austritt gewährt, während das mittlere (Canalis alisphenoideus ¡as¡) die äußere Schlagader (Carotis) und das vordere (Foramen rotundum ¡fr¡) den zweiten Ast des Trigeminus-Nervs durchläßt. Zwischen dem Orbito- und Alisphenoid befindet sich das Foramen lacerum anterius (¡sf¡) als Durchgang für Nerven. Auch das Orbitosphenoid besitzt eine Öffnung (Foramen opticum ¡op¡) für den Sehnerv.
Die seitlichen Flügel der Keilbeine bilden die untere Seitenwand der Hirnhöhle und grenzen oben an die großen ~Scheitelbeine~ (Parietalia ¡Pa¡) und ~Stirnbeine~ (Frontalia ¡Fr¡), welche das Schädeldach und den oberen Teil der Seitenwand des Schädels bilden. Zwischen die Scheitelbeine und die Hinterhauptsschuppe schaltet sich manchmal das kleine ~Interparietale~ (¡IP¡) ein, das zuweilen getrennt bleibt, zuweilen mit den Scheitelbeinen (Huftiere), noch häufiger mit der Hinterhauptsschuppe (Carnivoren) verschmilzt. Die mehr oder weniger steil abfallende Hinterhauptsfläche (Occiput) wird in vielen Fällen durch einen vorspringenden Kamm (crista occipitalis) begrenzt, welcher zur Anheftung der Nackenmuskeln dient.
Die ~Scheitelbeine~ sind in der Mitte des Schädeldachs durch die zackige Pfeilnaht (Sagittal-Naht) verbunden; sie verschmelzen meist vollständig miteinander und bilden zuweilen über der Pfeilnaht einen vorspringenden Kamm (crista sagittalis), welcher sich nach vorne meist in zwei divergierende Äste teilt. Sie sind mit der Hinterhauptsschuppe durch die Lambdanaht, mit den Stirnbeinen durch die quer zur Längsachse des Schädels verlaufende Kronennaht verbunden. Die ~Stirnbeine~ verwachsen zuweilen miteinander und tragen bei vielen Huftieren knöcherne Fortsätze (Stirnzapfen, Geweihe). In der Regel springt das Stirnbein hinter den Augenhöhlen vor und nimmt durch den Processus postorbitalis (¡pof¡) an der hinteren Umgrenzung der Augenhöhlen teil. Bei vielen Huftieren, namentlich bei den gehörnten Wiederkäuern ist nicht nur das ganze Stirnbein, sondern häufig auch das Scheitelbein, ein Teil des Oberkiefers und namentlich auch das Praesphenoid mit Luftzellen erfüllt, und bei den Proboscidiern zeichnen sich fast alle Schädel- und Gesichtsknochen durch ungewöhnlich starke Entwicklung dieser Luftzellen aus. Zwischen dem Stirnbein, dem vorderen Keilbein (Praesphenoid) und Vomer schließt eine vertikale, mehr oder weniger ausgedehnte Knochenplatte, das ~Siebbein~ (Mesethmoideum ¡ME¡), die Hirnhöhle nach vorne ab. Dasselbe besteht aus einer dem Vomer aufruhenden medianen, in der Längsrichtung ausgedehnten Lamelle (lamina perpendicularis oder crista galli) und zwei seitlichen querstehenden meist siebförmig durchlöcherten Platten (laminae cribrosae), durch welche die Riechnerven aus dem Gehirn in die Nasenhöhle eindringen. Die Lamina perpendicularis geht nach vorne in die fast immer knorpelig bleibende Nasenscheidewand über.
Zwischen dem Alisphenoid und Supraoccipitale liegt oben vom Scheitelbein und zuweilen auch vom hinteren Teil des Stirnbeins begrenzt das ~Schläfenbein~ (Schuppenbein, Squamosum ¡Sq¡), das mit seinem oberen flachen, schuppenartigen Teil (Schuppe) die seitliche Begrenzung der Hirnhöhle vervollständigen hilft, an seiner Basis aber einen sehr starken, dem Quadratojugale der Reptilien entsprechenden Fortsatz (Processus zygomaticus) nach außen sendet, welcher sich bald nach vorne biegt und auf seiner Unterseite eine konkave Gelenkfläche (Fossa glenoidalis ¡gf¡) zur Aufnahme des Unterkiefercondylus besitzt. Der Hinterrand dieser Gelenkfläche ragt häufig als Fortsatz (Processus postglenoidalis ¡gp¡) vor. Der Raum zwischen dem Schläfenbein und dem Exoccipitale wird von den Knochen der ~Gehörkapsel~ ausgefüllt. Aus einer gemeinsamen Knorpelmasse, in welcher die Ossifikation von drei Zentren beginnt, die dem Prooticum, Opisthoticum und Epioticum entsprechen, entsteht ein sehr fester Knochen, das ~Felsenbein~ oder ~Perioticum~ (¡Per¡), welches das Gehör-Labyrinth und das innere Ohr umschließt und öfters einen nach unten gerichteten Fortsatz (Processus mastoideus) besitzt. Das ~Pauckenbein~ oder Tympanicum besteht in frühester Jugend aus einem einfachen knöchernen Ring und behält bei den Marsupialiern und manchen Insectivoren diese Beschaffenheit auch zeitlebens bei. In der Regel verlängert sich aber bei weiterer Entwicklung der äußere Rand des Ringes in horizontaler Richtung nach außen und bildet den zur Ohrmuschel führenden äußeren Gehörgang (meatus auditorius externus ¡eam¡); die Unterseite wird durch eine Knochenplatte bedeckt, welche sich zuweilen zu einer blasig aufgetriebenen, hohlen oder mit zelligem Knochengewebe erfüllten Anschwellung (Bulla tympanica ¡Ty¡) umgestaltet. Am vorderen Ende des Tympanicum ragt zuweilen ein griffelförmiger zugespitzter Fortsatz (Processus styloideus) nach unten vor. In dem Zwischenraum zwischen Perioticum und Tympanicum und zwar zwischen dem vom Trommelfell geschlossenen äußeren Gehörgang und der Fenestra ovalis liegen die drei Gehörknöchelchen Ambos (Incus), Hammer (Malleus) und Steigbügel (Stapes). Am vorderen und inneren Ende des Paukenbeins liegt die Mündung der Eustachischen Röhre, welche Luft in die Gaumenhöhle führt, und hinten dringt die innere Kopfblutader durch das Foramen lacerum posterius (¡flp¡) ein und tritt am vorderen Ende des Tympanicums durch das Foramen lacerum medium (¡flm¡) wieder aus.
Die Physiognomie des Schädels wird sehr wesentlich durch die Entwicklung der ~Gesichtsknochen~ und namentlich des ~Oberkiefers~ (Maxilla ¡Mx¡) bedingt. Der untere Außenrand des Oberkiefers ist meist mit Zähnen besetzt, nach innen sendet er eine horizontale Platte, welche an der Zusammensetzung des harten Gaumens teilnimmt. Am Hinterrand ragt ein zuerst nach außen gerichteter Fortsatz (Processus zygomaticus) vor, welcher sich dann nach hinten verlängert und durch das ~Jochbein~ (Jugale, Malare ¡ju¡) mit dem Processus zygomaticus des Schläfenbeins in Verbindung tritt. Die beiden genannten Fortsätze und das Jochbein setzen den ~Jochbogen~ zusammen, welcher die untere Begrenzung der Augenhöhlen und der Schläfengruben bildet. Am vorderen Rand der Augenhöhle zwischen Stirnbein, Oberkiefer und Ethmoideum liegt das vom Tränenkanal durchbohrte ~Tränenbein~ (Lacrimale ¡La¡). Die paarig entwickelten ~Zwischenkiefer~ (Praemaxillae ¡Pmx¡) bilden den vorderen und meist auch einen Teil des Seitenrandes der Schnauze. In der Regel enthalten sie an ihrem Alveolarrand Schneidezähne. Die ~Nasenbeine~ (Nasalia ¡Na¡) fügen sich in einen einspringenden Winkel am Vorderrand der Stirnbeine ein und werden seitlich vom Oberkiefer und meist auch noch vom Zwischenkiefer begrenzt. Die Nasenhöhle selbst enthält mit Ausnahme der Wale und Sirenen eigentümliche, sehr dünne, stark eingerollte und durchlöcherte Knochenlamellen, die bei Tieren mit scharfem Geruch stark labyrinthisch entwickelt sind und eine Schleimhaut tragen, in welcher sich die Verzweigungen der Riechnerven ausbreiten. Diese ~Riechmuscheln~ (conchae interiores) gehören zum Siebbein und sind lediglich als Fortsätze desselben zu betrachten; sie erscheinen in mehrere Gruppen angeordnet und werden hinten von der Lamina perpendicularis des Mesethmoids in zwei Hälften zerlegt. Die Lamellen, welche den hinteren und oberen Raum der Nasenhöhle jederseits ausfüllen, werden Ethmoturbinalia (¡ET¡) genannt, während die dem harten Gaumen aufliegenden und den vorderen und unteren Teil der Nasenhöhle einnehmenden Blätter als Maxilloturbinalia (¡MT¡) bezeichnet werden.
Die Unterseite des Schädels wird im hinteren cranialen Teil vom Basioccipitale und den Keilbeinen gebildet. Vom Basisphenoid und Alisphenoid springt eine kurze vertikale Knochenplatte, das ~Flügelbein~ (Pterygoid ¡Pt¡), nach unten vor und begrenzt jederseits den hinteren Nasengang, dessen Basis durch die Haut des weichen Gaumens gebildet wird. Vorne schließt sich das Flügelbein an den vom Praesphenoid und Orbitosphenoid absteigenden Teil des ~Gaumenbeins~ (Palatinum ¡Pl¡) an, welcher sich nach vorne und oben verdickt und eine horizontal ausgebreitete Platte bildet und mit der horizontalen Platte des Oberkiefers und dem Zwischenkiefer den harten Gaumen, die Basis der Nasenhöhle bildet. Der Hinterrand des Gaumenbeins ist seitlich meist etwas ausgeschnitten, springt in der Mitte häufig in eine Spina nasalis posterior vor und zeigt den Ausgang der hinteren Nasenlöcher (Choanen) in die Mundhöhle an. Der harte Gaumen wird von mehreren kleinen Öffnungen zum Austritt von Blutgefäßen und Nerven durchbohrt.
Der ~Unterkiefer~ besteht aus zwei symmetrischen, nach hinten divergierenden Ästen, welche vorne in der Mitte mit einer rauhen Fläche (Symphyse) zusammenstoßen und entweder durch Bindegewebe aneinander befestigt sind oder im Alter fest miteinander verwachsen. Der Oberrand oder Alveolarrand ist meist gerade und mit Zähnen besetzt, der Unterrand etwas verdickt und konvex, in der Symphysenregion ansteigend; das hintere Ende des Unterrandes bildet den ~Winkel~ (Angulus ¡a¡), der öfters in einen vorspringenden Fortsatz ausgezogen oder nach innen gekrümmt ist. Der obere Rand steigt hinter dem letzten Backenzahn in der Regel zu einem hohen, seitlich zusammengedrückten ~Kronfortsatz~ (Processus coronoideus) an, welcher dem Temporalmuskel zur Anheftung dient. An der mehr oder weniger tief ausgehöhlten oder mit erhabenen Leisten versehenen Außenfläche des Kronfortsatzes befestigt sich der starke Massetermuskel. Der Hinterrand des aufsteigenden Astes endigt oben über dem Winkel in einem verdickten und gewölbten ~Gelenkkopf~ (Condylus ¡cd¡), welcher sich in die Gelenkgrube des Schläfenbeins einfügt und bald quer verlängert, bald rundlich, bald schräg von oben nach unten gerichtet ist. Der Unterkiefer wird der Länge nach von einem ziemlich weiten Kanal durchzogen (Alveolarkanal), in welchem ein Blutgefäß und der Unterkiefernerv verlaufen, die zahlreiche Seitenäste in die Zähne aussenden. Auf der Innenseite jedes Astes verläuft zuweilen eine seichte Furche (Sulcus mylohyoideus), die bei gewissen Beuteltieren besonders deutlich entwickelt ist.
Die ~Hirnhöhle~ besitzt bei den Säugetieren meist eine viel größere Ausdehnung als bei den übrigen Wirbeltierklassen. Im allgemeinen zeigt sich bei den verschiedenen Ordnungen eine beträchtliche Abstufung in Größe und Ausbildung des Gehirns, so daß dasselbe von ~Owen~ als Basis der Systematik verwendet wurde. Sehr bemerkenswert ist die von ~Marsh~ zuerst beobachtete Tatsache, daß der Gehirnumfang bei den Säugetieren der Eocänzeit durchwegs geringer ist als jener bei verwandten Formen aus dem jüngeren Tertiär oder aus der Jetztzeit. Ja bei den riesigen eocänen Amblypoden ist die Hirnhöhle so winzig, daß man deren Ausguß durch den Medullarkanal der Wirbelsäule ziehen kann.
~Entwicklung und Umgestaltung des Schädels.~ Wie bei den Reptilien und Vögeln ist die Schädelbasis knorpelig präformiert, während sich die Knochen der Schädeldecke in einer häutig fibrösen Grundlage entwickeln. Die verschiedenen Knochen sind anfänglich alle getrennt und entstehen von besonderen Ossifikationszentren, nach und nach stoßen sie aneinander, werden durch Nähte verbunden oder verschmelzen vollständig. Je nach der Art, wie sich diese Knochen im Verlauf der Entwicklung gestalten, hängt die Ausbildung und äußere Erscheinung des Kopfes ab und auf Grund ontogenetischer oder phylogenetischer Erfahrung lassen sich bestimmte Zustände als ursprünglich, andere als mehr oder weniger weitgehende Umgestaltungen bezeichnen.
~Primitiver ~Fortgeschrittener Zustand.~ spezialisierter Zustand.~
Schädelknochen durch Nähte Schädelknochen verschmolzen. vereinigt. Hirnkapsel klein, schmal. Hirnkapsel groß, breit, gewölbt. Schädel niedrig, Profil fast Stirnregion gewölbt oder steil gerade. ansteigend. Schnauze vor der Hirnhöhle Gesichtsteil kurz, steil verlängert. abfallend oder Vorderpartie der Kiefer gestreckt. Nasenbeine lang; Nasenlöcher Nasenbeine kurz oder verkümmert; nach vorn gerichtet. Nasenlöcher weit zurückreichend oder nach oben gerichtet. Oberkiefer niedrig. Oberkiefer hoch. Jochbogen geschlossen. Jochbogen unterbrochen oder rudimentär. Augenhöhle hinten offen, in die Augenhöhle hinten geschlossen. Schläfengrube übergehend. Stirnbein und Praesphenoid dicht Stirnbein, zuweilen auch oder mit schwach entwickelten benachbarte Kopfknochen und Luftzellen. Schädelbasis mit Luftzellen erfüllt. Knochen der Schädeldecke glatt. Scheitel-, Stirn- und Hinterhauptsbeine mit vorragenden Kämmen, Protuberanzen, Stirnzapfen oder Geweihen. Tympanicum ringförmig, unten Tympanicum unten geschlossen oder offen, frei. aufgeblasen, mit äußerem Gehörgang; mit dem Perioticum verwachsen. Gelenkgrube für den Unterkiefer Gelenkgrube eine stark vertiefte seicht, hinten mit Processus Quer- oder Längsrinne bildend; postglenoidalis. Processus postglenoidalis fehlt. Unterkieferäste in der Symphyse Unterkieferäste in der Symphyse durch Ligament verbunden. verschmolzen.
Der ~Schultergürtel~ hat im Vergleich mit den niedrigen Vertebratenklassen eine bedeutende Reduktion erlitten und besteht häufig nur aus dem ~Schulterblatt~, zu dem bei denjenigen Formen, welche ihre Vorderextremitäten mehr zum Greifen als zur Fortbewegung benutzen, noch ein ~Schlüsselbein~ (Clavicula) kommt. Ein selbständig entwickeltes ~Coracoid~ nebst einem ~Präcoracoid~ findet sich nur bei Monotremen, bei allen übrigen ist dasselbe mit der Scapula verschmolzen und stark reduziert.
Das ~Schulterblatt~ (~Scapula~) (Fig. 478) ist eine ziemlich große, aus Knorpeln hervorgehende Knochenplatte von oval-dreieckiger Form, welche auf der Außenseite durch eine vorspringende Leiste (Spina oder Crista scapulae) in einen vorderen und hinteren Abschnitt geteilt wird. Das untere Ende dieser Leiste ragt in der Regel als ein etwas verlängerter und gekrümmter Fortsatz (Acromion) vor. Der verschmälerte Unterrand ist zu einer vertieften Gelenkfläche (Fossa glenoidalis ¡g¡) zur Aufnahme des Oberarms verbreitert und endigt vorne in einem kurzen Coracoidfortsatz (¡c¡), der aus einem besonderen Ossifikationszentrum hervorgeht, in frühester Jugend auch noch durch Sutur mit der Scapula vereinigt ist, später aber vollständig damit verschmilzt.
Das ~Schlüsselbein~ (Clavicula) ist ein paariger, dünner, zylindrischer, etwas gebogener Knochen, welcher sich am Acromion des Schulterblattes und am vordersten Ende des Brustbeins mittels Ligaments befestigt. Es fehlt den Cetaceen, Sirenen, Ungulaten und den meisten Carnivoren, wo es übrigens häufig noch als Rudiment in den Muskeln liegt.
Der kräftige, gerade oder etwas gebogene ~Oberarm~ (Humerus) (Fig. 479) hat am oberen (proximalen) Ende einen ziemlich dicken, gerundeten Gelenkkopf (¡c¡) und zwei vorstehende, zur Anheftung von Muskeln bestimmte Höcker (tuberculum majus und tub. minus), welche durch die Fossa bicipitalis (¡bg¡) getrennt werden. Von dem außen gelegenen großen Höcker zieht sich in der Regel ein etwas vorstehender, breiter rauher Kamm zur Anheftung des Deltoidmuskels eine Strecke weit am Schaft des Humerus herab (crista deltoidea ¡d¡). Das untere oder distale Ende ist quer verbreitert und mit einer breiten, halbzylindrischen Gelenkrolle (Trochlea) versehen, die meist durch eine mediane Vertiefung oder durch eine erhabene Leiste (crista intertrochlearis) in eine radiale (¡ar¡) und eine ulnare (¡au¡) Gelenkfläche geteilt wird. Neben der Gelenkrolle ragt außen ein knorriger Vorsprung, der äußere Gelenkkopf (Ectocondylus ¡ec¡) und auf der inneren Seite der interne Condylus (¡ic¡) vor. Über dem letzteren ist der Humerus bei den primitiveren Formen der Säugetiere von einem Foramen entepicondyloideum (¡ent¡) zum Durchtritt eines Nervs und Blutgefäßes durchbohrt. Über der Gelenkrolle befindet sich auf der Hinterseite eine mehr oder weniger tiefe Grube zur Aufnahme des Ellenbogenfortsatzes der Ulna (Fossa olecrani), die zuweilen den Humerus durchbohrt. In der Jugend sind die beiden Gelenkextremitäten durch Epiphysen vom eigentlichen Schaft (Diaphyse) getrennt.
Der ~Vorderarm~ (Fig. 480) besteht aus zwei Knochen, der ~Speiche~ (Radius) und der Elle (Ulna, Cubitus), wovon der Radius mit der äußeren und vorderen, die Ulna mit der inneren und hinteren Gelenkrolle des Humerus artikuliert. Bei denjenigen Säugetieren, welche die Vorderextremität mehr zum Greifen als zum Gehen benützen, sind beide Knochen wohl ausgebildet, jedoch in der Art übereinander gekreuzt, daß am distalen Ende die Ulna außen, der Radius innen liegt, bei den übrigen steht die Ulna hinter dem Radius. Bei den vorgeschritteneren Huftieren verkümmert der untere Abschnitt der Ulna und verwächst vollständig mit dem Radius.
Das obere Ende des ~Radius~ hat eine seichte, quer ovale Gelenkgrube, deren konvexer Innenrand sich dicht an die Ulna anlegt. Der Schaft ist etwas abgeplattet, das untere Ende quer verbreitert und die ausgehöhlte Gelenkfläche innen durch einen kurzen zugeschärften Vorsprung (Processus styloideus ¡ps¡) begrenzt. Am oberen Ende der Ulna ragt ein starker, vierseitiger, distal abgestutzter und verdickter Knorren (Ellenbogenfortsatz, Olecranon ¡ol¡) mehr oder weniger weit vor, dessen Vorderseite durch eine halbmondförmige Gelenkfläche (Fossa lunaris), an welche sich der Radius anlegt, senkrecht abfällt. Das untere distale Ende der Ulna ist in den meisten Fällen schmäler als der Radius, hat eine konvexe Gelenkfläche und meist auch einen Processus styloideus auf der Außenseite.
Der ~Carpus~ oder die Handwurzel (Fig. 481) besteht bei allen Säugetieren aus zwei Reihen kleiner platter Knöchelchen. Bei den primitiveren Formen schaltet sich, wie bei den Reptilien, ein kleines Os centrale zwischen die beiden Reihen ein. Von den drei Knöchelchen der ersten oder proximalen Reihe entspricht das innere (Scaphoideum) dem Radiale, das äußere (Cuneiforme) dem Ulnare, das mittlere (Lunare) dem Intermedium der Reptilien; ein viertes äußeres und etwas nach hinten gerichtetes Knöchelchen (das Erbsenbein oder Os pisiforme) wird nicht zu den eigentlichen Carpalknöchelchen gezählt, sondern bald als Rudiment eines sechsten Fingers, bald als ein großes Sesambein betrachtet. Die Knöchelchen der distalen Reihe werden entweder Carpalia I bis V, oder Trapezium, Trapezoid, Magnum und Unciforme (Fig. 481) genannt. Im primitiven Carpus (Fig. 481 ¡A¡) bleiben sämtliche Knochen getrennt und sind eher etwas alternierend als serial angeordnet. Wird von der Hand nicht nur Beweglichkeit, sondern auch Stärke und Tragfähigkeit verlangt, so erleidet der Carpus sehr verschiedenartige, dem jeweiligen Bedürfnis entsprechende Umbildungen. Die obere Reihe gewinnt zuweilen dadurch eine größere Festigkeit, daß Scaphoideum und Lunare miteinander verschmelzen und ebenso findet in der zweiten Reihe eine Verschmelzung von zwei oder mehr benachbarten Knöchelchen statt. In anderer Weise erfolgt eine Verfestigung des Carpus dadurch, daß sich die Carpalia der zweiten Reihe derart von außen nach innen verschieben, daß eine alternierende und verschränkte Anordnung zustande kommt. Denselben Erfolg hat auch eine ungewöhnliche Breitenausdehnung eines Knöchelchens, z. B. des Magnum (Fig. 481 ¡C¡). Die seitliche Verschiebung oder ungleiche Ausdehnung der distalen Carpalia führt häufig zur gänzlichen Verdrängung des Trapezium.
Auf den Carpus folgen die ~Metacarpalia~ oder Mittelfußknochen, und zwar artikulieren am Unciforme stets die ~zwei~ äußeren Metacarpalia (IV und V), während die übrigen Mittelhandknochen je einem Carpale als Stütze dienen. Ursprünglich lagen die proximalen, häufig schwach ausgehöhlten Gelenkenden der Metacarpalia in gleicher Ebene; meistens greifen dieselben aber ziemlich weit in den Carpus herein und verstärken dadurch das Knochengefüge. Der distale gewölbte Gelenkkopf der Metacarpalia wird häufig durch einen vorspringenden, zugeschärften Kamm (Leitkiel) in zwei Hälften geteilt.
Von den fünf ~Fingern~ heißt der erste oder innere ~Daumen~ (Pollex). Mit Ausnahme der Cetaceen hat kein Säugetier mehr als drei ~Phalangen~ an jedem Finger, doch verkümmern am Daumen und kleinen Finger in der Regel ein oder zwei Glieder und bei den Edentaten tritt zuweilen eine Verschmelzung von zwei Phalangen ein. Bei den Fledermäusen verlängern sich sowohl die Metacarpalia als die Phalangen in ungewöhnlicher Weise zur Befestigung der Flughaut.
Die Endphalangen haben sehr verschiedene Form und werden ringsum oder vorne von hornigen Hufen, Krallen oder Nägeln umschlossen. An den Gelenkverbindungen von Metacarpus und den ersten Phalangen liegen auf der Hinterseite der Hand sehr häufig paarig entwickelte, kleine, halbmondförmige Sesambeine, die im Bindegewebe entstehen.
Das ~Becken~ (pelvis Fig. 482) wird jederseits aus drei in der seitlich gelegenen Gelenkpfanne für den Oberschenkel zusammenstoßenden, meist sehr frühzeitig zu einem sog. Os innominatum verschmolzenen Knochen, dem Hüftbein oder Darmbein (Ilium ¡Il¡), dem Schambein (Pubis ¡Pb¡) und dem Sitzbein (Ischium ¡Is¡) gebildet. In der Mitte der Bauchseite stoßen die beiden Beckenhälften in einer Symphyse zusammen und umschließen jederseits eine große, mit Muskeln und Bindegewebe erfüllte Öffnung (Foramen obturatorium ¡fo¡).
Der ~Oberschenkelknochen~ (Femur Fig. 483) ist meist lang zylindrisch. Am oberen Ende ragt ein halbkugeliger, durch eine Einschnürung (Hals) vom eigentlichen Schaft getrennter Gelenkkopf nach innen und vorne vor. Dem Kopf gegenüber befindet sich auf der hinteren und äußeren Seite ein kräftiger Muskelansatz, der große Trochanter (Trochanter major ¡tr¡^1), begrenzt von einer mehr oder weniger vertieften Grube (Fossa digitalis). Ein kleiner, konischer Höcker, der kleine Trochanter (Trochanter minor ¡tr¡^2) liegt unmittelbar unter dem Kopf auf der vorderen Innenseite. Ein dritter Trochanter (Trochanter tertius ¡tr¡^3) ragt am Hinterrand in einiger Entfernung unter dem großen Trochanter vor, ist jedoch nur bei Huftieren, Nagern, Insectivoren und Edentaten deutlich entwickelt. Das distale Ende des Femur wird durch die stark verdickte, vorne schmale und jederseits von einem vorragenden Kamm begrenzte Gelenkrolle gebildet. Dieselbe wird außen und innen durch je einen großen knorrigen gerundeten Gelenkkopf (Ectocondylus und Entocondylus) begrenzt, zwischen denen auf der Hinterseite eine ziemlich tiefe und breite Grube (Fossa intercondyloidea ¡f¡) liegt.
Das verdickte obere Ende der ~Tibia~ (Fig. 484) bildet eine dreieckige, wenig vertiefte Gelenkfläche (¡c¡), die durch eine mediane Erhöhung in zwei Hälften zerlegt wird; die Hinterseite des Schaftes ist abgeplattet und jederseits kantig begrenzt; die Vorderseite bildet unter dem oberen Gelenkende einen mehr oder weniger zugeschärften Kamm (Procnemialcrista ¡cn¡), und das distale Ende eine quer verbreiterte Gelenkfläche (¡g¡), die häufig durch eine gerundete Mittelerhebung halbiert wird; auf der Innenseite wird dieselbe durch einen Vorsprung (Malleolus internus ¡mi¡) begrenzt. Das ~Wadenbein~ (Fibula ¡Fi¡) ist stets ein dünner Knochen, dessen unteres Ende (¡co¡) häufig als ein dem Malleolus internus entsprechender Fortsatz vorragt und sich auf die vordere Außenfläche des Astragalus oder auf das Calcaneum stützt. Bei den vorgeschritteneren Huftieren verkümmert die Fibula entweder vollständig oder bis auf ein kleines distales, seltener proximales Rudiment.
Zwischen Femur und Tibia liegt auf der Vorderseite die kleine, durch Bänder mit der Tibia verbundene ~Kniescheibe~ (Patella ¡Pa¡).
Die ~Fußwurzel~ oder der ~Tarsus~ (Fig. 485) besteht wie die Handwurzel aus zwei Knöchelchenreihen, zwischen welche sich jedoch stets ein wohl entwickeltes Zwischenknöchelchen (Naviculare oder Centrale) einschiebt. Die proximale Reihe besteht lediglich aus ~Sprungbein~ (Astragalus) und ~Fersenbein~ (Calcaneum). Der Astragalus (Fig. 486) liegt auf der inneren, das Calcaneum auf der äußeren Seite; ersterer bildet mit dem distalen Ende der Tibia das Sprunggelenk; seine nach vorne und oben gerichtete tibiale Gelenkfläche ist bei den plumpsten Huftieren (¡Amblypoda¡, ¡Proboscidea¡) fast eben, in der Regel jedoch als ein vorspringender halbzylindrischer Gelenkkopf ausgebildet, der sich durch eine mehr oder weniger tiefe mediane Aushöhlung in eine Gelenkrolle (Trochlea) umwandeln kann. Der distale Teil des Astragalus verlängert sich häufig zu einem Hals und wird entweder durch eine flache oder schwach gewölbte Gelenkfläche für das Naviculare abgestutzt oder besitzt am distalen Ende eine breite, gewölbte, nach hinten verlängerte Gelenkrolle, die sich auf Naviculare, Cuboideum und Calcaneum stützt (Fig. 487 ¡B¡). Auf der Hinterseite hat der Astragalus ein bis zwei Fasetten für das Calcaneum und eine für das Cuboideum. Bei altertümlichen Formen befindet sich oberhalb der proximalen Fasette ein Foramen.
Das ~Calcaneum~ (Fersenbein, Fig. 487) ist ein länglicher, kantiger Knochen, dessen hinterer Teil zu einem abgestutzten Stiel (Tuber calcis ¡tc¡) ausgezogen ist, der bei den Sohlengängern auf dem Boden aufruht und die Ferse bildet, bei den Zehengängern und Huftieren aber schräg nach oben und hinten gerichtet ist. Am distalen Ende stößt das Calcaneum mit dem Cuboideum (¡cub¡) zusammen, während es mit der vorderen und oberen ausgehöhlten Seite den Astragalus stützt. Ein nach innen vorspringender Fortsatz (sustentaculum) enthält die innere oder sustentaculare Fasette (¡as¡) für den Astragalus, während am entgegengesetzten äußeren Teil sich die häufig durch einen Querkamm geteilte ektale oder peroneale Fasette (¡p'¡) befindet. Zuweilen ist noch eine Gelenkfläche (¡p¡) für die Fibula vorhanden.
Das ~Cuboideum~ (Würfelbein) ist ein würfelförmiger oder unregelmäßig vierseitiger Knochen, dessen Höhe die Breite meist übertrifft. Das ~Naviculare~ breitet sich über die drei nebeneinander liegenden ~Cuneiformia~ aus.
Die ~Metatarsalia~ (¡Mt¡) stimmen im wesentlichen mit den Metacarpalia überein, doch sind ihre proximalen Gelenkflächen fast immer abgeplattet, dicht an die distalen Fasetten der Tarsalia angepreßt und meist in einer Ebene gelegen. Am Cuboideum artikulieren die zwei äußeren Metatarsalia (¡Mt IV¡ und ¡V¡), alle übrigen Tarsalia werden nur durch je einen Mittelfußknochen gestützt. Durch Verstärkung und Ausdehnung von ¡Mt III¡ und ¡Mt IV¡ treten am Hinterfuß dieselben Reduktionen ein wie am Vorderfuß, und zwar fällt derselben zuerst die große oder erste Zehe (Hallux), darauf die fünfte, dann die zweite und im äußersten Falle (beim Pferd) auch die vierte Zehe zum Opfer. Bei den Wiederkäuern verschmelzen ¡Mt III¡ und ¡IV¡ wie am Vorderfuß zu einem Canon.
Die ~Phalangen~ und Sesambeine der Hinterextremitäten unterscheiden sich in Zahl, Form und Größe in der Regel nicht wesentlich von denen der Vorderfüße; die Endglieder sind auch hier von Krallen, Hufen oder Nägeln umgeben.
Im allgemeinen steht die Ausbildung der Extremitäten im engsten Zusammenhang mit den Verrichtungen derselben, also auch mit der Lebensweise des Tieres. Da nun die Extremitäten in vielen Fällen ausschließlich zum Gehen, in anderen zum Gehen und Greifen, zum Klettern und Graben, zum Fliegen oder Schwimmen dienen, so entspricht jeder dieser Funktionen eine besondere Einrichtung, die unter Umständen in ähnlicher Weise bei Tieren von sehr verschiedener Organisation wiederkehrt. Es setzt diese Tatsache eine gewisse Plastizität des ganzen Organismus und damit auch des Knochengerüstes voraus, welche sich häufig sehr deutlich in den verschiedenaltrigen Vertretern einer bestimmten Gruppe in Gestalt phylogenetischer Durchgangsstadien kund gibt. Das Studium der Veränderungen im Säugetierskelett während der phyletischen Entwicklung, die sog. »Kinetogenese«, ist in neuester Zeit vorzüglich durch ~Cope~ und ~Osborn~ gefördert und im Sinne der ~Lamarckschen~ Anschauungen ausgebaut worden.[117]
Neben dem eigentlichen Knochengerüst hat bei den Säugetieren das ~Gebiß~[118] das größte praktische Interesse, indem die Zähne nicht nur eine außerordentlich mannigfaltige Differenzierung aufweisen, sondern auch in engster Beziehung zur Ernährung und zum ganzen Skelettbau stehen. Sie wurden darum von jeher mit Vorliebe für die Systematik verwertet und spielen insbesondere in der Paläontologie wegen ihrer Widerstandsfähigkeit gegen die zerstörenden Einflüsse der Fossilisation eine wichtige Rolle.
Die meisten Säugetierzähne bestehen aus Schmelz, Dentin und Zement und enthalten eine mit zelligem Gewebe erfüllte und mit Blutgefäßen und Nerven versehene Pulpa (Fig. 488). Vasodentin kommt nur bei den Edentaten vor. Das Zement (Crusta petrosa) bedeckt in der Regel als dünner Überzug die Wurzel; nicht selten aber auch als eine mehr oder weniger dicke weiße Kruste die Krone, oder es füllt Vertiefungen und Zwischenräume derselben aus. Die Pulpa bildet an jungen Zähnen in Krone und Wurzel einen großen Hohlraum: bei mehrwurzeligen Zähnen verzweigt sie sich und sendet in jede Wurzel eine Verlängerung. An jungen in der Entwicklung begriffenen Zähnen ist die Pulpa an der Basis des Zahnes weit geöffnet und nach vorne verengt. Diese Beschaffenheit erhält sich dauernd bei allen wurzellosen, mit sog. persistenter Pulpa versehenen Zähnen. Zähne mit niedriger Krone, wohl entwickelten Wurzeln und an der Basis verengter Pulpa werden ~brachyodont~, solche von hoher zylindrischer oder prismatischer Gestalt mit weit offener Pulpa, ohne oder mit nur im hohen Alter vorhandenen schwachen Wurzeln ~hypselodont~ oder ~hypsodont~ genannt.
Die Ausbildung der Säugetierzähne wird wesentlich durch ihre physiologische Funktion beeinflußt. Dienen sie lediglich zum Ergreifen und Festhalten der Nahrung, so entspricht der einfache Kegelzahn am besten dieser Aufgabe; werden sie als Waffe oder als Instrumente zur Beseitigung von Hindernissen verwendet, so verlängern sie sich, ragen aus der Mundhöhle vor und wandeln sich in Stoßzähne um. Ist die Nahrungszufuhr reichlich, und bedarf es zur Zerkleinerung derselben einer vollkommeneren Einrichtung, so tritt Arbeitsteilung und Spezialisierung des Gebisses ein. Gewissen Zähnen fällt die Funktion zu, die Nahrung zu ergreifen und festzuhalten, anderen dieselbe zu zerreißen oder zu zerschneiden oder zu zermalmen, und da diese Arbeiten meist in verschiedenen Teilen der Mundhöhle ausgeführt werden, so erleiden die vorderen Zähne andere Differenzierungen als die hinteren.
Ein gänzlicher Mangel an Zähnen tritt nur dann ein, wenn, wie bei den Walen, Ameisenfressern und Schnabeltieren eine Zerkleinerung der Nahrung überhaupt nicht erforderlich ist; eine gleichförmige Ausbildung aller Zähne (~Isodontie~) kommt nur bei Meersäugetieren vor, deren Zähne, wie die der meisten niederen Vertebraten, lediglich zum Festhalten der Nahrung dienen. Weitaus die meisten Säugetiere besitzen ein »~anisodontes~« differenziertes Gebiß, dessen Zähne sich in den beiden Kieferhälften symmetrisch wiederholen. Die im Zwischenkiefer und in der Symphyse des Unterkiefers eingepflanzten, stets einwurzeligen oder mit persistenter Pulpa versehenen Zähne heißen ~Schneidezähne~ (dentes incisivi ¡J¡). Auf die Schneidezähne folgt jederseits im Oberkiefer unmittelbar hinter der Zwischen- und Oberkiefernaht ein meist konischer, ein- selten zweiwurzeliger ~Eckzahn~ (dens caninus oder laniarius ¡C¡), dem im Unterkiefer ein ähnlich geformter Zahn entspricht, welcher bei geschlossenem Kiefer unmittelbar vor dem oberen Eckzahn eingreift. Hinter dem Eckzahn beginnen die ~Backenzähne~ (dentes molares), wovon die vorderen, meist etwas einfacher gebauten als Lückenzähne oder Praemolares (Molares spurii ¡P¡), die hinteren als echte Molaren (Molares veri ¡M¡) bezeichnet werden. Sind in einem Gebiß sämtliche Sorten von Zähnen vorhanden, so gilt dasselbe für vollständig; es ist unvollständig, wenn entweder Schneidezähne, Eckzähne oder Backenzähne fehlen.
Bei den Zahnwalen, Sirenen und den meisten Edentaten bleiben die einmal vorhandenen, meist sehr einfachen Zähne zeitlebens in Gebrauch. Diesen wenigen ~monophyodonten~ Formen steht die große Mehrzahl der übrigen ~diphyodonten~ Säuger gegenüber, bei denen ein Zahnwechsel stattfindet. Die Ersatzzähne bilden sich jedoch nicht wie bei Fischen, Amphibien und Reptilien das ganze Leben hindurch, sondern nur ein einzigesmal; sie verdrängen die zuerst vorhandenen sog. ~Milchzähne~ und treten als ~definitives~ oder ~Ersatzgebiß~ (Dauergebiß) an deren Stelle. Im Milchgebiß werden ebenfalls Schneidezähne, Eckzähne und Backenzähne unterschieden, wovon die beiden ersteren fast immer mit ihren Ersatzzähnen in Zahl und Form übereinstimmen, während die Milchbackenzähne in geringerer Anzahl vorhanden sind und in ihrer Ausbildung häufig mehr den hinteren echten Molaren als ihren Ersatzzähnen entsprechen. Den echten (d. h. hinteren) Molaren des definitiven Gebisses gehen niemals Milchzähne voraus, dagegen werden die Milchbackenzähne durch Praemolaren verdrängt. Nicht immer folgen sämtlichen Zähnen des Milchgebisses Ersatzzähne. Bei Huftieren treten z. B. öfters nur drei Praemolaren an Stelle von vier Milchbackenzähnen, ja bei den Beuteltieren wird meist nur ein einziger (der letzte) Milchbackenzahn ersetzt, die vorderen bleiben dauernd in Funktion und vertreten die Antemolaren der übrigen Säugetiere. Der Zahnersatz ist offenbar im Verschwinden begriffen, denn selbst bei den Säugetieren mit vollständigem Milchgebiß erfolgt der Zahnwechsel in einem früheren Altersstadium als bei ihren Ahnen im älteren Tertiär.
Die ~Zahl~ der Zähne ist bei monophyodonten Säugern höchst variabel. Bei den Diphyodonten sind nicht nur die beiden Kieferhälften symmetrisch bezahnt, sondern es herrscht auch eine bestimmte Regel in der Zahl und Verteilung der verschiedenen Zähne. Beinahe in sämtlichen Ordnungen und Familien der Säugetiere besitzen die geologisch jüngeren Formen weniger Zähne als die älteren Vertreter derselben Entwicklungsreihe. Eine Vermehrung der normalen Zahnzahl im Verlauf der phyletischen Entwicklung kommt dagegen bei diphyodonten Säugern niemals vor. Die Reduktion beginnt fast immer mit den am Ende einer bestimmten Kategorie stehenden Zähnen, z. B. mit dem ersten ¡J¡, dem vordersten ¡P¡ oder dem letzten ¡M¡ und schreitet von da nach vorne oder hinten weiter.[119]
~Form~ und ~Größe~ der verschiedenen Zähne hängt ab von ihrer Stellung, von ihrer Funktion und ihrer Ernährung. Als primitives Gebiß der Säugetiere darf man wohl eine aus konischen, einwurzeligen Zähnen bestehende, durch gleichmäßige Lücken getrennte Zahnreihe annehmen. Die geringste Abweichung vom ursprünglichen Kegelzahn zeigen die ~Eckzähne~. Sie sind in den meisten Fällen konisch, einspitzig, öfters etwas rückwärts gekrümmt, einwurzelig (nur bei einigen fossilen Beuteltieren und Insectivoren zweiwurzelig) und dienen hauptsächlich zum Ergreifen und Zerreißen der Nahrung, sie sind darum auch bei Fleischfressern am stärksten entwickelt.
Den ~Schneidezähnen~ liegt in der Regel die Funktion ob, die Nahrung zu ergreifen und zu zerschneiden. Im ersteren Fall behalten sie konische Form und gleichen den Eckzähnen, im zweiten plattet sich die Zahnkrone in der Richtung von vorne nach hinten ab, erhält einen schneidenden Rand und wird meißel- oder schaufelförmig. Sie sind stets einwurzelig. Fallen den Schneidezähnen besondere Verrichtungen zu, so modifiziert sich demgemäß ihre Form. So werden die zum Nagen benützten Incisiven groß, gekrümmt, an der Krone zugeschärft, meist sehr lang und sind häufig nur auf der Vorderseite mit Schmelz bedeckt. Die starken, konischen oberen Schneidezähne der Sirenen werden zum Herausreißen von Wasserpflanzen benützt; die gewaltigen, mit persistenter Pulpa versehenen, entweder schmelzlosen oder nur mit einem Schmelzband bedeckten Stoßzähne der Proboscidier und des Narwal dienen als Waffe oder zur Beseitigung von Hindernissen etc. Mit der Größenzunahme und besonderen Differenzierung einzelner Schneidezähne verbindet sich in der Regel die Verminderung ihrer Zahl; gänzlichen Mangel an Schneidezähnen findet man bei den meisten Edentaten; bei den Ruminantiern gehen die oberen, bei den meisten Proboscidiern die unteren ¡J¡ durch Schwund verloren.
Bei weitem die mannigfaltigsten Verrichtungen kommen den ~Backenzähnen~ zu, und demgemäß weisen dieselben auch die größten Differenzierungen auf. Im allgemeinen haben sie die Tendenz, ihre Krone zu vergrößern, mit Spitzen, Höckern oder Leisten auszustatten und dadurch zum Zerkleinern der Nahrung geeigneter zu machen. Bei Fleisch- und Insektenfressern dienen die Backenzähne lediglich zum Zerschneiden der Beute und zum Zermalmen von Knochen. Zähne mit schmalen, verlängerten, zugeschärften und mehrspitzigen Kronen werden für die erste Verrichtung, breitere, mit spitzen Höckern versehene Kronen für die zweite am geeignetsten sein. Bei allen Insekten- und Fleischfressern haben demgemäß die besonders tätigen Backenzähne schneidende, mehrspitzige (~sekodonte~) Kronen und arbeiten wie die Blätter einer Schere, indem die unteren Zähne von den oberen umschlossen werden und letztere über die ersteren vorragen. Tiere, welche sich von gemischter Kost ernähren, haben ~bunodontes~ Gebiß, sie suchen die niedrigbleibende Krone der Backenzähne zu vergrößern und mit konischen Höckern auszustatten. Die Bewegung des Unterkiefers ist wie bei den Insekten- und Fleischfressern vertikal (orthal) und der Condylus quer gestellt.
Die verschiedenartigste Ausbildung erlangen die Backenzähne der reinen Pflanzenfresser. Auch hier zeigt sich das Bestreben, die Zahnkrone in die Breite und Länge zu vergrößern, mit Höckern auszustatten und zum Zerreiben der Nahrung geeignet zu machen. Die konischen Höcker des ursprünglich bunodonten Zahnes nehmen ¥V-förmige¥ Gestalt an, indem sich zwei konvergierende Grenzkanten bilden. Durch kräftige Entwicklung der Schenkel dieser ¥V-förmigen¥ Hügel und durch Zusammenstoßen ihrer Enden oder aber durch direkte Verbindung von zwei Höckern durch gerade oder gebogene Querkämme entstehen komplizierte, mit Jochen versehene, ~lophodonte~ Kronen. Einen wesentlichen Einfluß auf die Formierung und Richtung dieser Leisten und Joche übt die Bewegung des Unterkiefers; wird derselbe beim Kauen wie bei den meisten herbivoren Huftieren von außen nach innen (ektal) oder von innen nach außen (ental) bewegt, so sind die ¥V-förmigen¥ Höcker hintereinander nach der Längsachse des Zahnes angeordnet, und die Seitenleisten der Höcker, sowie die Querjoche stehen schief zu derselben. Sehr häufig runden sich die Spitzen der ¥V-Höcker¥ ab und bilden alsdann halbmondförmige (~selenodonte~) Joche. Schiebt sich der Unterkiefer beim Kauen wie bei den meisten Nagern von vorne nach hinten (proale Mastikation), wobei der Condylus in einer Längsrinne der Schläfenbeinbasis bewegt wird, so stellen sich die Joche quer zur Längsachse. Dieselbe Anordnung der Joche zeigt sich auch bei den Proboscidiern, deren Unterkiefer sich von hinten nach vorne (palinal) bewegt. Durch Fältelung der Schmelzjoche, durch Bildung von spornförmigen Fortsätzen, durch Einschaltung von Neben- und Zwischenhöckern, durch Entwicklung von Basalwülsten und schließlich durch Ansatz von Höckern und Jochen am hinteren Ende des Zahnes kann sowohl die bunodonte als auch die lophodonte Zahnkrone eine kompliziertere Ausbildung erlangen. Im allgemeinen sind die oberen Backenzähne, da sie über die des Unterkiefers vorragen, fast immer breiter als die unteren; die letzteren hingegen dehnen sich in der Längsrichtung aus.
~E. Cope~ und ~H. F. Osborn~ haben versucht, die mannigfachen Modifikationen der Backzähne von dem einfachen kegelförmigen Reptilienzahn abzuleiten. Aus diesem »~haplodonten~« Zahn wird durch Hinzutreten von Nebenspitzen und durch beginnende Teilung der Wurzel der »~protodonte~« Zahn. Wenn seine Nebenspitzen fast ebenso groß geworden sind wie die ursprüngliche Hauptspitze, so entsteht entweder der »~trikonodonte~« Zahn, dessen Spitzen sämtlich in einer geraden Linie angeordnet sind, oder der »~trituberkuläre~« Zahn, dessen Nebenspitzen seitlich von der Hauptspitze stehen und mit ihr alternieren. Beide Zahntypen besitzen je zwei Wurzeln, jedoch erfolgt mit fortschreitender Komplikation des oberen ~trituberkulären~ Zahnes eine Zweiteilung seiner Außenwurzel.
Der trikonodonte Zahn ist auf ganz wenige Säugetiere beschränkt und hat auch keineswegs die Bedeutung für die weitere Entwicklung der Molaren, welche ihm früher beigelegt wurde, denn dieser liegt unzweifelhaft der ~trituberkuläre~ Zahntypus zugrunde, dessen erste Anfänge bereits bei gewissen ¡Cynodontia¡, den reptilienartigen Vorläufern der Säugetiere wahrnehmbar sind.
Der »~trituberkuläre~« Zahn -- »~Trigon~« im Oberkiefer, »~Trigonid~« im Unterkiefer -- genügte zwar, so lange die Tiere geringe Körpergröße besaßen und sich hauptsächlich von Insekten nährten. Die allmähliche Zunahme der Körperdimensionen und die hiermit verbundene Anpassung an Fleischnahrung oder gemischte Kost erforderte jedoch eine weitere Verstärkung der Backenzähne, welche dadurch bewerkstelligt wurde, daß an den unteren Molaren ein zwei- oder dreispitziges »~Talonid~« als Antagonist der Hauptspitze des entsprechenden oberen Molaren entstand und an den oberen Molaren die beiden Außenspitzen sich vergrößerten und außerdem zwei kleine Zwischenspitzen sich bildeten, von welchen die hintere bei gemischter Kost öfter in einen zweiten Innenhöcker umgewandelt wurde; dieser zweite Innenhöcker erweist sich aber auch nicht selten als eine aus dem Basalband hervorgegangene Neubildung. Die einzelnen Bestandteile des fünf- resp. sechshöckerigen Zahnes führen folgende Namen:
A. ~Obere trituberculäre Molaren.~ abgekürzt Vordere Innenspitze oder Höcker -- Protoconus -- pr. hintere » » » -- Hypoconus -- hy. vordere Außenspitze » » -- Paraconus -- pa. hintere » » » -- Metaconus -- me. vordere Zwischenspitze » » -- Protoconulus -- pl. hintere » » » -- Metaconulus -- ml.
B. ~Untere tuberculärsektoriale Molaren.~
Vordere Außenspitze oder Höcker -- Protoconid -- prd. hintere » » » -- Hypoconid -- hyd. vordere unpaare Spitze » » -- Paraconid -- pad. hintere » » » » -- Mesoconid -- msd. vordere Innenspitze » » -- Metaconid -- med. hintere » » » -- Entoconid -- end.
Die weitere Differenzierung äußert sich an den oberen Molaren in dem Auftreten von Außenpfeilern -- ~Parastyl~, ~Mesostyl~, ~Metastyl~ -- bei omnivorer oder herbivorer Lebensweise in Vergrößerung des Hypoconus und in Verschmelzung des vorderen Zwischenhöckers mit dem Protoconus (Fig. 493 A) ~quadrituberkulärer~ Zahn, oder es verbinden sich die Zwischenhöcker mit dem benachbarten Innenhöcker zu je einem Querjoch (Fig. 493 C) ~lophodonter~ Zahn. An den unteren Molaren verschwindet das Paraconid und alle Innen- und Außenhöcker werden gleich groß, wobei auch hier die Höcker sich paarweise zu Jochen verbinden können (Fig. 492 B). Am letzten unteren Molaren entsteht nicht selten ein dritter Lobus (Fig. 492 C). Durch Hinzutreten von Querjochen kommen ~polylophodonte~ Zähne (Fig. 495) zustande. In ähnlicher Weise könnte man sich auch die ~multituberkulären~ Zähne (Fig. 494) entstanden denken, allein sie treten bereits gleichzeitig mit dem Trituberkulär- und Trikonodontentypus auf, was sich mit der Ableitung von einem dieser beiden Typen nicht gut vereinbaren läßt. Bei den Fleischfressern hingegen verkümmern nach und nach die oberen sowie die beiden letzten unteren Molaren, desgleichen auch das Metaconid und Talonid des ersten unteren Molaren. Dafür wird jedoch Paraconid und Protoconid sowie der letzte obere Prämolar verstärkt und beide Zähne wirken zusammen als eine Schere.
Die ~Praemolaren~ erlangen in der Regel nicht den hohen Grad der Differenzierung wie die Molaren. Sie sind meist einfacher, und selbst wenn sie ihnen gleich werden, ist doch die Reihenfolge der neu auftretenden Höcker eine andere als bei den Molaren, weshalb auch die einzelnen Höcker nicht mit denen der Molaren homologiiert werden können. ~Scott~[120] nennt sie:
Untere P. Obere P.
1 Außenhöcker Protoconid. 1 Außenhöcker Protoconus. Vorderhöcker Paraconid. 1 Innenhöcker Deuteroconus. 1 Innenhöcker Deuteroconid. 2 Außenhöcker Tritoconus. 2 Außenhöcker Metaconid. 2 Innenhöcker Tetartoconus. 2 Innenhöcker Tetartoconid.
Die Systematik der Säugetiere ist durch die Entdeckung zahlreicher fossiler Formen wesentlich beeinflußt worden, denn einerseits werden nicht selten durch sie scheinbar nicht verwandte lebende Gattungen und selbst Familien und Ordnungen miteinander verbunden und die vermeintlichen scharfen Grenzlinien zwischen ihnen mehr oder weniger verwischt, anderseits kamen aber auch fossile Formen zum Vorschein, für welche nicht bloß besondere Familien, sondern sogar in einem Falle eine besondere Ordnung errichtet werden mußte, weil sie den übrigen Säugetieren durchaus fremdartig gegenüberstehen. In weitaus den meisten Fällen läßt sich die Stammesgeschichte der einzelnen Gattungen, Familien und Ordnungen mit viel größerer Sicherheit ermitteln als bei den übrigen Wirbeltieren, ~in keiner anderen Abteilung des Tierreiches finden wir ein so massenhaftes und geeignetes Material zur Aufstellung genetischer Formenreihen~.
Was die Abstammung der Säugetiere von anderen Vertebraten betrifft, so kommen Vögel und Fische als deren Ahnen nicht in Betracht. Auch die Amphibien, von welchen sie ~Huxley~ ableiten wollte, stehen den Säugetieren viel ferner als die Reptilien. Unter diesen zeigen die ~Theromorpha~ so viele Beziehungen zu den Säugetieren, daß schon ~Owen~ und ~Cope~ sie als deren Vorläufer bezeichneten, und durch die neuesten Untersuchungen ~Osborns~ wird es zur völligen Gewißheit, daß die Säugetiere von synapsiden Reptilien, und zwar von ~Cotylosauriern~ und ~Theriodontiern~ abstammen, welche ihrerseits aus ~Stegocephalen~ hervorgegangen sind.
Die Säugetiere werden in der Regel nach ihrer Embryonalentwicklung in zwei Unterklassen, ¡Eplacentalia¡ und ¡Placentalia¡ eingeteilt. Die ersteren enthalten die Ordnungen der ¡Monotremata¡ und ¡Marsupialia¡, die letzteren die Ordnungen der ¡Insectivora¡, -- inkl. ¡Tillodontia¡ -- ¡Chiroptera¡, ¡Carnivora¡, ¡Cetacea¡, ¡Rodentia¡, ¡Edentata¡, ¡Ungulata¡, ¡Notoungulata¡, ¡Subungulata¡ -- inkl. ¡Sirenia¡ -- und ¡Primates¡.
A. Unterklasse. #Eplacentalia.#
~Embryonalentwicklung ohne Placenta.~
1. Ordnung. #Monotremata.#[121] ~Kloakentiere.~
(¡Ornithodelphia¡ Blv.)
~Brustgürtel mit selbständigem Coracoid, Praecoracoid und Interclavicula. Becken mit Beutelknochen. Schulterblatt ohne Crista. Kiefer gestreckt, zahnlos oder mit Zahnrudimenten. Fortpflanzung durch Eier. Milchdrüsen ohne Zitzen, auf getrennten Drüsenfeldern mündend. Harnröhren und Genitalgänge in die Kloake mündend, welche in das untere Ende des Mastdarms führt. Körpertemperatur nicht überall gleich.~
So interessant diese Ordnung ist hinsichtlich ihrer vielen Anklänge an Reptilien einerseits und ihrer hochgradigen Spezialisierung anderseits, so hat sie doch für die Paläontologie nur geringe Bedeutung, denn die wenigen bekannten sicheren Überreste stammen aus dem Pleistocän von Australien und gehören den beiden noch lebenden Gattungen ¡Ornithorhynchus¡ (Fig. 496) -- in der Jugend mit §2§/§2§ ¡M¡ -- und ¡Echidna¡ an. Es ist aber nicht ausgeschlossen, daß manche der im folgenden erwähnten mesozoischen Säugetiere Monotremen waren, wenigstens die ¡Protodonta¡.
2. Ordnung. #Marsupialia.#[122]
(¡Didelphia¡ Blv., ¡Metatheria¡ Huxley.)
~Verschiedenartig bezahnte heterodonte Pflanzen- oder Fleischfresser mit sehr unvollständigem Zahnwechsel. Schultergürtel ohne Coracoid, Becken mit Beutelknochen. Zitzen der Milchdrüsen meist von einer Hautfalte umschlossen, welche einen Beutel bildet, worin die ohne plazentale Entwicklung in unreifem Zustande geborenen Jungen längere Zeit getragen werden.~
Die Beuteltiere bilden einen ziemlich großen Formenkreis, in welchem Fleisch- und Insektenfresser sowie huftier- und nagerähnliche Typen vertreten sind, und diese mannigfachen Differenzierungen äußern sich nicht bloß im Gebiß sondern auch im Skelett. Das Gehirn ist klein, die glatten Hemisphären des Großhirns bedecken weder die Sehhügel und Riechlappen noch das Kleinhirn. Die Nasenbeine sind groß, die Jochbogen vollständig, die Augenhöhlen hinten offen. An der Bildung der Gehörkapsel beteiligt sich das Alisphenoid, seltener das Mastoid und das halbringförmige Tympanicum. Der harte Gaumen ist stets von größeren oder kleineren Öffnungen durchbohrt. Die hintere Ecke des Unterkiefers ist nach innen eingebogen.
Das Gebiß erinnert teils an das von Herbivoren oder von Nagern, teils an das von Insectivoren oder von Fleischfressern. Bei den ersteren ist die Zahl der ¡J¡ und ¡P¡ sowie der ¡C¡ reduziert, dafür ist jedoch in jedem Kiefer ein ¡J¡ sehr stark ausgebildet, die letzteren haben ein vollständiges Gebiß, in welchem meist bis zu §5§/§4§ ¡J¡ vorhanden und die ¡C¡ kräftig entwickelt sind und zuweilen je zwei Wurzeln besitzen. Die ¡P¡ haben in der Regel einen sehr einfachen Bau und geringe Größe, nur der hinterste ist meist groß und oft stark spezialisiert. Die meist in der Vierzahl vorhandenen ¡M¡ sind entweder sekodont, bunodont oder lophodont. Der Zahnwechsel beschränkt sich auf den letzten ¡P¡, aber die Embryonen der lebenden Beuteltiere besitzen viel mehr Anlagen von Zähnen als im definitiven Gebiß vorkommen.
Charakteristisch für die Beuteltiere ist die Anwesenheit von je einem stabförmigen Knochen am Vorderrand des Schambeins. Diese Beutelknochen finden sich bei beiden Geschlechtern, sind aber bei den Thylacyniden durch Faserknorpel ersetzt. Die Länge der Hinterbeine übertrifft häufig die der Vorderbeine. Der Hinterfuß (Fig. 497) hat fünf oder vier Zehen, von denen die vierte stets am längsten ist, während die zweite und dritte bei Herbivoren sehr dünn werden können und stets von einer gemeinsamen Haut umgeben sind. Jedoch bestehen zwischen dieser spezialisierten und der ursprünglich fünfzehigen Extremität vielfache Übergänge. Der Hallux steht öfters den übrigen Zehen rechtwinklig gegenüber oder verkümmert ganz. ~Dollo~ leitet alle Marsupialier von fünfzehigen arborikolen Formen ab.
Mit Ausnahme der in Amerika verbreiteten ¡Didelphidae¡ und der südamerikanischen ¡Caenolestidae¡ sind die Beuteltiere gegenwärtig auf Australien und die benachbarten Inseln beschränkt. Die pleistocänen Formen hatten dieselben Wohnsitze wie die lebenden. Dagegen besaß im Tertiär und in der Jurazeit nicht bloß Nordamerika -- hier auch in der Kreide -- sondern auch Europa eine Anzahl fossiler Marsupialier, und aus dem Tertiär von Südamerika kennt man eine ziemliche Menge verschiedenartiger Typen. Man unterscheidet am zweckmäßigsten drei Unterordnungen, die ¡Allotheria¡, die ¡Diprotodontia¡ und die ¡Polyprotodontia¡, obschon die ¡Caenolestidae¡ zwischen den beiden letzteren den Übergang bilden.
1. Unterordnung. #Allotheria.# Marsh. ¡Multituberculata¡ Cope.[123]
¡Kleine ausgestorbene herbivore oder omnivore Säuger mit vielhöckrigen M, deren Höcker in zwei oder drei Längsreihen angeordnet sind. P entweder den M ähnlich, aber einfacher oder seitlich zusammengedrückt. In jedem Kiefer ein J kräftig, nagezahnartig entwickelt. Ohne C. Unterkiefer meist mit einwärts gebogenem Eckfortsatz. Coracoid vielleicht selbständig ausgebildet.¡
Die ¡Allotheria¡ finden sich in der Trias von Europa und Südafrika, im Jura von Europa und Nordamerika, in der Kreide von Nordamerika und im untersten Tertiär von Europa und Nordamerika. Auch gehören hierher möglicherweise einige Formen aus dem Eocän von Südamerika.
Von den meisten Gattungen liegen nur vereinzelte Zähne, Unterkiefer, selten Oberkiefer und Schädelteile vor. Nur von ¡Ptilodus¡ kennt man den Schädel und einige Knochen. Die systematische Stellung ist daher bei manchen sehr unsicher, der größere Teil gehört jedoch zu den Marsupialiern, wennschon die Zähne meist eher an die rudimentären Backenzähne von ¡Ornithorhynchus¡ erinnern. Der Astragalus von ¡Polymastodon¡ gleicht nach ~Cope~ dem von Känguru.
1. Familie. #Tritylodontidae# Cope.
¡Schnauze abgestutzt, Zwischenkiefer mit je einem starken C ähnlichen J und dahinter ein kleiner stiftförmiger J. P den M ähnlich, aber einfacher, M mit drei Höckerreihen.¡ Trias von Südafrika und Europa.
¿Tritylodon¿ Owen (Fig. 498.) Trias Karrooformation Südafrika. Gehört nach ~Seeley~ zu den Reptilien (Theriodontia).
¿Triglyphus¿ Fraas. Nur winzige viereckige Zähnchen mit zwei oder drei Höckerreihen bekannt. Im rhätischen Bonebed von Hohenheim bei Stuttgart.
2. Familie. #Plagiaulacidae# Gill.
¡Zwischenkiefer mit ein bis drei J, Unterkiefer mit einem J; J_{1} in beiden Kiefern nagezahnähnlich. Obere P drei- bis fünfhöckerig, der letzte manchmal mit mehr Höckern. Untere P seitlich zusammengedrückt, schneidend und mit vielen Einkerbungen versehen. Untere M mit nur zwei, obere mit drei, selten mit nur zwei Höckerreihen. Unterkiefer viel kürzer als die Schnauze. Gelenk bis auf den Eckfortsatz ausgedehnt.¡
¿Microlestes¿ Plieninger (¡Hypsiprymnopsis¡ Dawkins). (Fig. 499.) Nur kleine, länglich vierseitige, in der Mitte vertiefte und außen und innen mit Höckern versehene Zähnchen aus dem rhätischen Bonebed von Württemberg und Sommerset bekannt.
¿Plagiaulax¿ Falconer (¡Bolodon¡ Owen). (Fig. 500, 501.) §1.1.4.3.§/§1.0.4.3.§ Unterkiefer mit hohem Kronfortsatz und niedrigem, über den Eckfortsatz sich erstreckenden Condylus. Vorderster oberer ¡J¡ vertikal nach unten, unterer ¡J¡ schräg nach oben und vorne gerichtet. Obere ¡P¡ aus zweireihig angeordneten Höckern bestehend, letzter ¡P¡ ¡M¡-artig, untere ¡P¡ von vorne nach hinten größer werdend, schneidend, blattartig, mit gerieften Seitenflächen. Obere und untere ¡M¡ mit je zwei Reihen von Höckern. Purbeck von England.
¿Allodon¿ Marsh. Oberkiefer ähnlich ¡Plagiaulax¡, jedoch mit 3 ¡J¡. Oberer Jura. Wyoming. ¿Allacodon¿ Marsh (Fig. 502.) Obere Kreide. Nordamerika.
¿Ctenacodon¿ Marsh. (Fig. 503.) Untere ¡P¡ am Oberrand schwach gestreift. Obere ¡M¡ mit nur zwei großen Außenhöckern. Ober. Jura. Wyoming.
¿Neoplagiaulax¿ Lemoine (¡Liotomus¡ Cope). Unterkiefer nur mit einem großen, gerieften ¡P¡ und zwei ¡M¡. Untereocän von Reims und Neumexiko.
¿Ptilodus¿ Cope (¡Chirox¡ Cope). (Fig. 504.) §1.1.4.2§/§1.0.2.2.§ Schädel niedrig und flach mit langer breiter Schnauze, Gaumen mit großen Lücken, Kiefergelenk nahe dem stark verbreiterten Hinterhaupt. Oberer ¡C¡ ähnlich aber kleiner als ¡J¡, ¡P¡^1 mit 3, ¡P¡^2 mit 4, ¡P¡^3 mit 6 Höckern, ¡P¡^4 langgestreckt mit zahlreichen Höckern. ¡M¡^1 schmäler als ¡P¡^4. ¡P¡{3} reduziert, ¡P¡{4} kräftig, an beiden Seiten gerieft. ¡M¡{1} mit mehr Höckern als ¡M¡{2}. Humerus massiv, mit engem Entepicondylarforamen. Auch Becken, Ober- und Unterschenkel bekannt. Untereocän von Montana und Neumexiko.
¿Cimolomys¿ Marsh (¡Cimolodon¡, ¡Nanomys¡, Marsh, ¡Ptilodus¡, ¡Halodon¡ Osborn). (Fig. 505.) Obere ¡M¡ mit drei Höckerreihen. Obere Kreide. Laramiebed von Wyoming und Montana und mittlere Kreide von Nordwest-Canada.
¿Meniscoëssus¿ Cope (¡Dipriodon¡, ¡Tripriodon¡, ¡Selenacodon¡, ¡Oracodon¡ Marsh). (Fig. 506.) Fast nur isolierte Zähne bekannt. Obere ¡M¡ mit drei Höckerreihen. Obere Kreide. Laramiebed von Nordamerika.
3. Familie. #Polymastodontidae# Cope.
¡Beide Kiefer jederseits mit einem starken, nagezahnartigen J und zwei großen M, vor denen sich ein kleiner einfacher P befindet, der von J durch eine lange Zahnlücke getrennt ist. Hinter dem großen oberen J noch ein kleiner J vorhanden. Die unteren M mit zwei, die oberen mit drei Längsreihen von stumpfen Höckern. Unterkieferecke umgebogen. Kiefergelenk fast in der Hinterhauptsfläche gelegen.¡ Im untersten Tertiär, Puerco von Neu-Mexiko.
¿Polymastodon¿ Cope (¡Taeniolabis¡, ¡Catopsalis¡ Cope). (Fig. 507.) §2.0.1.2.§/§1.0.1.2.§ Von den Dimensionen eines Bibers.
4. Familie. #Polydolopidae.# Ameghino.
¡Untere J fast horizontal. P^3 und P^4 und unterer P_{4} höher als die M und meist als gezähnelte Schneide entwickelt. Obere M mit zwei oder drei, untere stets mit zwei Höckerreihen und von vorne nach hinten kleiner werdend. Meist drei, selten fünf Höcker in einer Reihe. §1.0.2.3.§/§1.0.2.3.§¡
Im älteren Tertiär von Patagonien (Notostylops-Schichten). Sie sind wahrscheinlich die Nachkommen von ¡Plagiaulaciden¡. Ihre Verwandtschaft mit den ¡Caenolestiden¡ ist schon wegen ihrer beträchtlichen Größe unwahrscheinlich, wenn auch zwischen ¡Polydolops¡ und ¡Abderites¡ einige Ähnlichkeit vorhanden ist.
Von den zahlreichen Gattungen, welche ~Ameghino~ meist nur auf einzelne Zähne begründet hat, zeichnen sich ¡Orthodolops¡ und ¡Amphidolops¡ durch undeutlich, ¡Polydolops¡ (Fig. 508), ¡Pseudolops¡ und ¡Pliodolops¡ durch scharf von einander geschiedene Höcker aus. An den oberen ¡M¡ von ¡Pliodolops¡ (Fig. 508 ¡D¡) stehen sie in mehreren Reihen.
¿Propolymastodon¿ (¡Promysops¡?) Ameghino §1.0.2.3.§/§1.0.1.3.§ unterscheidet sich von den übrigen Gattungen durch den Besitz von nur einem, überdies ganz einfachen, ungekerbten ¡P¡.
¿Eommanodon¿ Ameghino. Miocän Colpodon-Schichten. Systematische Stellung unsicher.
2. Unterordnung. #Diprotodontia.# Owen.
¡Meist Pflanzenfresser mit je vier vierhöckerigen oder zweijochigen M. P den M ähnlich oder blattartig und schneidend. C fehlend oder sehr schwach entwickelt. Oben 4-1 J, davon der vorderste vergrößert, unten nur ein einziger aber sehr kräftiger nagezahnartiger J.¡
Die ¿Diprotodontia¿ sind wahrscheinlich Nachkommen von ¡Polyprotodontia¡, welche sich einer gemischten oder ausschließlich vegetabilischen Kost angepaßt haben. Mit Ausnahme der südamerikanischen Gattung ¡Caenolestes¡ sind sie jetzt auf Australien beschränkt, wo sie auch im Pleistocän vorkommen. Aus dem Tertiär von Patagonien kennt man eine Anzahl erloschener Gattungen und Arten.
1. Familie. #Caenolestidae.# Trouessart.
(¡Paucituberculata¡ Ameghino.)
¡Kleine, höchstens mittelgroße Beutler mit 3-4 kleinen vertikalen oberen J und einem großen horizontal gestellten unteren J. Dahinter drei bis vier einfache stiftförmige Lückenzähne, von denen einer im Oberkiefer zuweilen als kräftiger C entwickelt ist. Obere P^2 und P^3 klein, P^4 größer und schneidend wie die beiden unteren P. M vierhöckerig, von vorne nach hinten kleiner werdend. Unterer M_{1} häufig vergrößert, fünfhöckerig und zusammen mit dem oberen P^4 als Schere funktionierend, die übrigen M vierhöckerig lophodont. Obere M mit schwachem zweiten Innenhöcker. Fuß nicht syndaktyl. Lebend und fossil in Südamerika.¡
1. Unterfamilie. #Caenolestinae.#
§4.1.3.4.§/§1.4-5.2.4.§ Kein ¡P¡ oder ¡M¡ schneidend ausgebildet. Untere ¡M¡ tuberkulärsektorial. ¡P¡ und ¡M¡ denen von Beutelratten ziemlich ähnlich.
¿Caenolestes¿ Thomas. Lebend in Ecuador.
¿Garzonia¿ (Fig. 510) und ¿Halmarhiphus¿ Ameghino aus dem Miocän von Santacruz, die erstere Gattung mit trituberkulären oberen ¡M¡.
¿Stilotherium¿ (Fig. 510 B) und ¿Cladoclinus¿ Ameghino (¡Pitheculites Clenialites¡) Amegh. Miocän von Patagonien.
¿Zygolestes¿ Ameghino Pliocän. Parana-Stufe von Argentinien.
2. Unterfamilie. #Palaeothentinae.#
¡§?.1.3.4.§/§1.4-3.1.4.§ Oberer P^4 und unterer M_{1} zu einer Schere umgestaltet. Im Unterkiefer hinter J_{1} drei bis vier kleine Lückenzähne. Schädel, namentlich Hinterhaupt stark verbreitert. Jochbogen weit vorspringend.¡
¿Palaeothentes¿ Moreno (Fig. 511) (¡Epanorthus¡, ¡Metepanorthus¡, ¡Parepanorthus¡ Ameghino). Miocän von Patagonien. Alle ¡M¡ fast gleich groß. ¡P¡ kräftig. ¡Callomenus¡, ¡Decastis¡, ¡Acdestis¡ Ameghino. Ebenda. ¡M¡ von sehr ungleicher Größe. ¡Dipilus¡, ¡Metriodromus¡, ¡Halmaselus¡, ¡Pichipilus¡, ¡Essoprion¡ Amegh. ganz unvollständig bekannt. ¡Palaepanorthus¡ Amegh., Untermiocän Pyrotheriumschichten.
3. Unterfamilie. #Abderitinae.#
¡§????§§/1.4.1.4.§ P^4 vergrößert, unterer M_{1} schneidend ausgebildet und an beiden Seiten mit Riefen versehen, die übrigen M bunolophodont, vierhöckerig.¡
Der untere ¡M¡{1} hat große Ähnlichkeit mit dem ¡P¡{4} der ¡Allotheria¡, aber er besitzt ein Talonid, das aber bei den Arten aus den Colpodonschichten noch schwach ist. Miocän von Patagonien.
¿Abderites¿ Ameghino. (Fig. 509.) Zwischen dem ¡J¡{1} und dem kleinen, seitlich stehenden ¡P¡{4} vier Lückenzähne. Miocän-Santacruz.
¿Parabderites¿ Ameghino. Zwischen ¡J¡{1} und dem relativ großen ¡P¡{4} fünf Lückenzähne. Miocän Colpodonschichten und Pyrotheriumschichten.
2. Familie. #Phalangeridae.#
¡Mannigfach spezialisierte Beuteltiere, teils omnivor, teils herbivor, teils zum Springen, teils zum Klettern und sogar zuweilen zum Fliegen befähigt. Gebiß niemals vollständig. §3.1.3-1.4.§/§1.0.3-1.4.§ Oberer J^1 größer als die übrigen, untere J horizontal, nagezahnähnlich. Oberer C stets klein, P_{4} in beiden Kiefern in der Regel schneidend, öfters gerieft, oder sämtliche P M-artig. M vierhöckerig, Höcker gleich groß und paarweise zu Jochen verbunden. Vorderbeine meist kürzer als die Hinterbeine, an welchen die vierte Zehe stets am kräftigsten ist. Zweite und dritte Zehe reduziert und von einer gemeinsamen Haut umgeben. Schwanz meist lang und kräftig und teils als Greiforgan, teils zum Abschnellen dienend.¡
Lebend in Australien, Neuseeland, zum Teil auch in Neuguinea. Fossil im Pleistocän von Australien.
1. Unterfamilie. #Hypsiprymninae.# Känguruh-Ratten.
¡Langgeschwänzte Beutler, höchstens von Kaninchengröße. §3.1.1.4.§/§1.0.1-2.4.§ P_{4} in beiden Kiefern schneidend und an beiden Seiten gerieft. Extremitäten gleich lang. Hinterfuß meist fünfzehig.¡
¿Aepyprymnus¿ und ¿Bettongia¿ (Fig. 512), letztere ohne Hallux, lebend in Australien, fossil im Pleistocän von Neu-Süd-Wales. ¡Hypsiprymnodon¡ mit zwei ¡P¡.
¡Wynyardia¡ Baldwin. Tertiär (Turritella Sandstein von Tablecap) vereinigt im Schädel- und Extremitätenbau Merkmale der ¡Diprotodontia¡ und ¡Polyprotodontia¡. Systematische Stellung wegen des Fehlens der Zähne durchaus unsicher.
2. Unterfamilie. #Thylacoleoninae.# Owen.
¡§3.1.3.1.§/§1.0.2.3.§ Große ausgestorbene Beutler mit kräftigem ersten Incisivenpaar und langen schneidend entwickelten P_{4}. Die Lückenzähne und M stark reduziert.¡
¿Thylacoleo¿ Owen. (Fig. 513.) Schädel dem des Löwen an Größe gleich kommend, hinten breit, Schnauze stark verkürzt und verschmälert. Jochbogen sehr kräftig, weit ausladend. Skelett unvollständig bekannt. Endphalangen der Füße große stark gekrümmte Krallen. Im Pleistocän von Australien, namentlich in Knochenhöhlen.
3. Unterfamilie. #Phalangerinae.# Kletter- und Flugbeutler.
¡§3.1.3-2.4.§/§1.0.2-1.4.§ Vorder- und Hinterextremität fünfzehig, an der letzteren die zweite und dritte Zehe dünn und miteinander verbunden.¡
Einige der in Australien lebenden Gattungen sind auch im Pleistocän vertreten.
4. Unterfamilie. #Macropodinae.# Kängurus.
¡§3.0-1.2-1.4.§§/1.0.2-1.4.§ Obere J meißelartig, untere nagezahnähnlich, horizontal. P und M mit hohen Querjochen. Hinterbeine stark verlängert, fünfte, zweite und dritte Zehe reduziert, und die beiden letzteren in einer gemeinsamen Haut steckend. Hallux rudimentär.¡
Neben den in Australien lebenden Gattungen ¿Macropus¿ Shaw (¡Halmaturus¡ Illiger) finden sich im dortigen Pleistocän eine Anzahl fossiler Formen (¡Sthenurus¡, ¡Palorchestes¡ etc.) von zum Teil riesiger Größe.
3. Familie. #Phascolomyidae.# Wombate.
¡Nagerähnliche plumpe Pflanzenfresser mit dickem Kopf, kurzem Hals, kurzen Beinen und stummelartigem Schwanz. §3-1.0.1.4.§/§1.0.1.4.§ J oben und unten verlängert, Backenzähne brachyodont oder prismatisch. Extremitäten plump, fünfzehig, vordere und hintere fast gleich lang.¡ Lebend und im Pleistocän von Australien.
¿Phascolarctus¿ Blainv. §3§/§1§ ¡J¡. Backenzähne brachyodont mit je vier, teils ¥V-förmigen¥, teils mehr konischen Höckern.
¿Phascolomys¿ Geoffroy. ¡§1§/§1§ J.¡ Backenzähne zylindrisch, aus zwei Querjochen bestehend, von denen jedes aus zwei ¥V-förmigen¥ Höckern zusammengesetzt ist.
¿Phascolonus¿ Owen, fossil im Pleistocän, unterscheidet sich nur durch seine viel beträchtlichere Größe.
¿Nothotherium¿ und ¿Diprotodon¿ Owen. ¡§2§/§1§ J.¡ (Fig. 514.) Von der letzteren Gattung, welche fast Rhinozerosgröße besaß, kennt man eine Anzahl Skelette vom Kallabonnasee. Am Hinterfuß sind alle Knochen der ersten Zehe zu einem einzigen Stück verschmolzen. Hand und Fuß bestehen praktisch fast nur aus den vergrößerten Carpalien und Tarsalien und dem fünften Metapodium. ¡P¡ und ¡M¡ aus je zwei durch ein breites Tal getrennten Querjochen gebildet. Beide Gattungen nur fossil.
3. Unterordnung. #Polyprotodontia.# Owen.
¡Fleisch- oder Insektenfresser von meist geringer oder mittlerer Größe. Gebiß vollständig. Im Oberkiefer 4-5, selten 3, im Unterkiefer 3-4 kleine J. C spitz und hoch, zuweilen zweiwurzelig, P einspitzig, seltener mit Nebenspitzen, meist zweiwurzelig, M bei fossilen Formen öfters in größerer Anzahl, bei den rezenten in Vierzahl vorhanden, trikonodont oder trituberkulär.¡
Zu den polyprodonten Beuteltieren gehören die australischen ¡Myrmecobiidae¡, ¡Peramelidae¡, ¡Dasyuridae¡, die amerikanischen ¡Didelphyidae¡ und eine große Anzahl fossiler Formen, unter denen sich die pleistocänen und tertiären enge an lebende anschließen, während die mesozoischen eigentümliche primitive Merkmale aufweisen, die ihre Einteilung in das zoologische System erschweren. ~Owen~ betrachtete die letzteren als Vorläufer der ¿Polyprotodontia¿, betonte jedoch bereits ihre Beziehungen zu den placentalen Insektivoren.
1. Familie. #Dromatheriidae# Osborn. (¡Protodonta¡ Osborn? ¡Promammalia¡ Haeckel).
¡P griffelförmig, einspitzig. M mit großer Hauptspitze und schwacher Vorder- und Hinterspitze, die Wurzel unvollkommen geteilt. Unterkiefer hauptsächlich aus dem Dentale bestehend, höchstens mit schwachem Eckfortsatz.¡
Diesen winzigen und nur durch spärliche Überreste vertretenen Formen wird jetzt eine hervorragende phylogenetische Bedeutung beigelegt, weil sie die ¿Cynodontia¿ mit den Säugetieren verbinden sollen.
¿Dromatherium¿ Emmons (Fig. 515) mit 3.1.4.6. im Unterkiefer. Untere ¡J¡ aufrecht, vordere ¡P¡ vorwärts geneigt, Unterkiefer ohne Eckfortsatz und ¿Microconodon¿ Osborn mit niedrigeren ¡M¡ und schwachem Eckfortsatz, vielleicht mit getrenntem Angulare am Unterkiefer. Obere Trias von Nordcarolina.
¿Tribolodon¿ Seeley. ¡M¡ mit kräftigen Nebenspitzen, aber undeutlicher Wurzelteilung, ohne Eckfortsatz und ¿Karoomys¿ Broom aus der Trias von Südafrika, der letztere ganz ungenügend bekannt.
2. Familie. #Triconodontidae.# Osborn.
¡Kleine Beutler mit 4 P. und 3-6 M. Wurzeln der Backenzähne vollständig geteilt. P ähnlich den M aber einfacher. M mit je drei in einer Reihe stehender Spitzen und starkem Basalband. C zuweilen zweiwurzelig. Winkel des Unterkiefers einwärts gekrümmt. Condylus nicht scharf vom Eckfortsatz geschieden. Kronfortsatz breit, Zahnwechsel auf den letzten P beschränkt. Jura von England und Nordamerika.¡
¿Triconodon¿ Owen (¡Tricanthodon¡ Owen). (Fig. 516.) §?.1.4.3-4.§/§3.1.4.3-4.§ Oberer ¡C¡ zweiwurzelig. ¡P¡ mit kleiner Vorder- und Hinterspitze, ¡M¡ mit drei fast gleich starken Spitzen. Purbeck-Schichten von England.
¿Priacodon¿ Marsh. Oberer Jura von Wyoming.
¿Amphilestes¿ Owen. § §/§4.1.4.5.§ ¡P¡ und ¡M¡ wenig verschieden. Mittelspitze höher als die vordere und hintere. Großoolith. Stonesfield. England.
¿Phascolotherium¿ Owen. § §/§4.1.2.5.§ Hinter dem ¡C¡ eine Lücke. Mittelspitze der ¡P¡ und ¡M¡ höher als die Nebenspitzen. Großoolith von England.
¿Menacodon¿ Marsh. § §/§?.1.3.4.§ Nebenspitzen kleiner als Hauptspitze und etwas einwärts gerückt. Oberer Jura. Wyoming.
¿Tinodon¿ Marsh. Ebendaher.
¿Spalacotherium¿ Owen. § §/§3.1.4.6.§ Purbeck. England. ¡Sp. tricuspidens¡ Owen.
3. Familie. #Myrmecobiidae.#
Die in Australien lebende Gattung ¿Myrmecobius¿ steht den mesozoischen ¿Pantotheria¿ in der Zahnzahl und in der Kieferform sehr nahe.
4. Familie. #Peramelidae.#
¡Extremitäten stark spezialisiert. Hand öfters zum Graben eingerichtet. Fuß mit reduzierten Seitenzehen.¡ Im Pleistocän von Australien durch spärliche Reste vertreten.
5. Familie. #Notoryctidae.#
¡Extremitäten ähnlich wie beim Maulwurf zum Graben spezialisiert.¡ ¿Notoryctes¿ Stirling. Lebend in Australien.
6. Familie. #Pantotheriidae.# (¡Trituberculata¡ Osborn, ¡Pantotheria¡ Marsh.)
¡Kleine Insektivoren, ohne umgebogenen Unterkiefereckfortsatz, mit primitiven tuberkulärsektorialen unteren M und trituberkulären oberen M. Untere J meist vorwärts geneigt, P_{3} und P_{4} größer als M. Meist 11 Zähne -- 4 P, 7 M -- hinter dem meist zweiwurzeligen C.¡ Jura und Kreide von England und Nordamerika.
Diese kleinen, auf das jüngere Mesozoicum beschränkten Formen werden jetzt von ~Osborn~ zu den ¿Placentalia¿ gestellt. Es läßt sich zwar nicht läugnen, daß manche von ihnen gewiß den Ausgangspunkt für ¿Insectivora¿ und allenfalls auch für ¿Credontia¿ darstellen, allein sie schließen sich doch auch einerseits an die ¿Triconodonta¿ und anderseits an ¿Myrmecobius¿ an, von welchen der letztere trotz der kaum bemerkbaren Umbiegung des Eckfortsatzes zu den ¿Marsupialia¿ gehört und dürften daher schon wegen der zahlreichen ¡M¡ doch besser ebenfalls zu diesen gestellt werden. An den unteren ¡M¡ ist das aus Protoconid, Paraconid und Metaconid bestehende Trigonid wohl entwickelt, das Talonid hingegen noch sehr klein und meist nur durch einen Zacken repräsentiert. Auch werden die ¡M¡ zuweilen durch Reduktion einspitzig. Zu den drei Höckern der oberen ¡M¡ kommen manchmal noch Nebenhöcker.
1. Unterfamilie. #Amphitheriinae.# Owen.
¡Untere J fast senkrecht, untere M tuberkulärsektorial mit kräftigem Talonid, zweiwurzelig. Kronfortsatz breit, Eckfortsatz gerundet, abwärts gerichtet. Gelenk tiefstehend. Hinter C 9-12 Zähne.¡
¿Amphitherium¿ Owen (¡Thylacotherium¡ Val.). (Fig. 517.) Dogger von England. § §/§4.1.5.6.§ Ein schon im Jahre 1818 gefundener Kiefer wurde von ~Cuvier~ einem Beuteltier, von ~Blainville~ hingegen einem Reptil zugeschrieben.
¿Amphitylus¿ Owen. Ebenda.
¿Peramus¿, ¿Leptocladus¿ Owen. Oberer Jura. Purbeck von England.
2. Unterfamilie. #Amblotheriinae# Osborn. (¡Stylacodontidae¡ Marsh.)
¡M allmählich einspitzig und einwurzelig werdend. C einwurzelig, Coronoidfortsatz schlank, Unterkiefereckfortsatz nicht scharf abgesetzt. J vorwärts geneigt, P_{3} und P_{4} größer als M. Hinter C 11-12 Zähne.¡
¿Amblotherium¿ Owen. (Fig. 518.) Oberer Jura. Purbeck England. § §/§4.1.4.7.§ Hierher vielleicht die oberen ¡M¡ von ¿Peralestes¿ Owen, die außer Protocon, Metacon und Paracon auch Parastyl und Metastyl besitzen.
¿Peraspalax¿ Owen und ¿Achyrodon¿ Owen. Oberer Jura. Purbeck England.
¿Phascolestes¿ (¡Dryolestes.¡) Marsh. Oberer Jura. Wyoming.
¿Laodon¿ und ¿Asthenodon¿ Marsh. Ebenda.
¿Stylodon¿ Owen. (¿Stylacodon¿? Marsh.) Obere ¡M¡ ¿Kurtodon¿ Owen. (Fig. 519.) Oberer Jura. Purbeck von England.
3. Unterfamilie. #Paurodontinae# Marsh.
¡M zweiwurzelig, undeutlich tuberkulärsektorial, mit winzigen Nebenzacken. Unterkiefer kurz und massiv. Hinter C höchstens 7 Zähne.¡ Jura von Wyoming.
¿Paurodon¿ Marsh. Wohl § §/§3.1.4.3.§ wie die meisten Placentalier.
4. Unterfamilie. #Diplocynodontinae# Marsh.
¡Obere M mit großem Protocon, untere M mit breitem, beckenförmigem Talonid.¡ Jura von Wyoming.
¿Diplocynodon¿ Marsh. (¡Dicrocynodon¡ Marsh.) § §/§3.1.4.8.§ (Fig. 520). Mittelspitze der ¡M¡ und ¡P¡ hoch. Kronfortsatz breit. Eckfortsatz klein. Kiefergelenk höher als die Zahnreihe.
¿Enneodon¿, ¿Docodon¿ Marsh.
7. Familie. #Dasyuridae.# ~Raubbeutler.~
¡Carnivore Beutler von mittlerer Größe. §3-4.1.3.4.§/§3.1.3.4.§ J und C normal entwickelt. Obere M trituberkulär mit zwei äußeren Spitzen, einer großen Innenspitze, Protocon, und einem schneidenden Metastyl. M^4 meist stark reduziert. Untere M mit schneidendem Vorderzacken -- Paraconid -- und Hauptzacken -- Protoconid -- und kleinem grubigen oder sekodonten Talonid, aber ohne Metaconid. P in beiden Kiefern einspitzig, zweiwurzelig, von vorne nach hinten gleichmäßig größer werdend, selten P_{4} vergrößert. Vorderfuß mit fünf bekrallten Zehen; Hinterfuß mit 5 oder 4 Zehen, Hallux häufig reduziert, zuweilen fehlend. Unterkiefereckfortsatz einwärts gebogen.¡
Bei den noch in Australien lebenden und daselbst auch im Pleistocän vorkommenden Gattungen ¿Dasyurus¿ Geoffr. ¿Sarcophilus¿ Cuv. und ¿Thylacinus¿ Temm. wird nur der hinterste der drei ¡P¡ gewechselt. Auch hat der Gaumen eine Lücke.
Bei den folgenden, auf das patagonische Tertiär beschränkten Gattungen -- den ¿Sparassodonta¿ Ameghinos -- fehlt die Gaumenlücke und der Zahnwechsel soll sich auch auf den ¡C¡, sowie auf zwei ¡P¡ erstrecken. Der Schädel ist groß, Hals und Schwanz lang, Beine kurz.
¡Cladosictis¡ Ameghino (Fig. 521). §4§/§3§ ¡J¡. ¡M¡^{1-3} mit kräftigem Protocon ¡M¡^4 stark reduziert. Untere ¡M¡ mit mäßig starkem Talonid. ¡P¡ gleichmäßig an Größe zunehmend. Schädel mit Alisphenoidbulla. Hallux reduziert. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Krallen spitz, komprimiert. Miocän. Santa Cruz.
¿Hathlyacynus¿ Mercerat. Ebenda. ¿Procladosictis¿, ¿Pseudocladotictis¿ Ameghino. Eocän. Notostylopsschichten.
¿Amphiproviverra¿ (¡Protoproviverra¡) Ameghino. (Fig. 522.) §4§/§3§ ¡J¡. Obere ¡M¡ mit drei kräftigen Spitzen und kurzem Metastyl. ¡M¡^4 wenig reduziert. Untere ¡P¡ und ¡M¡ schlank, die ¡M¡ mit großem beckenförmigem Talonid. Hallux groß, opponierbar. Humerus ohne Foramen. Krallen spitz. Miocän. Santa Cruz.
¿Perathereutes¿, ¿Sipalocyon¿, ¿Agustylus¿, ¿Acyon¿, ¿Ictioborus¿ Ameghino. Miocän. Santa Cruz.
¿Prothylacinus¿ Ameghino. §4§/§3§ ¡J¡. ¡M¡^1 und ¡M¡^2 mit deutlichem, ¡M¡^3 ohne Protocon, ¡M¡^4 mit kleinem Protocon und Metacon, ¡P¡^4 wenig größer als ¡P¡^3. Untere ¡M¡ mit schwachem Talonid. Schädel lang, ohne Alisphenoidbulla. Unterkiefer mit fester Symphyse. Hallux stark reduziert. Krallen spitz, zusammengedrückt. Miocän. Santa Cruz.
¿Napodonictis¿ Ameghino. Ebenda. ¿Pseudothylacinus¿ Ameghino. Miocän. Colpodonschichten.
¿Borhyaena¿ Ameghino. §3§/§3§ ¡J¡. Zähne plump, dicht aneinanderschließend. ¡M¡^4 knopfartig. Talonid nur an ¡M¡{1} und ¡M¡{2} gut entwickelt. Schädel kurz, mit weit abstehenden Jochbogen. Ohne Alisphenoidbulla. Humerus ohne Entepicondylarforamen. Endphalangen stumpf, rundlich, an der Spitze gespalten. Miocän. Santa Cruz.
¿Acrocyon¿, ¿Conodonictis¿ Ameghino. Ebenda. ¿Pseudoborhyaena.¿ Miocän. Colpodonschichten. ¿Proborhyaena¿, ¿Pharsaphorus¿ Ameghino. Pyrotheriumschichten.
8. Familie. #Didelphyidae.# ~Beutelratten.~
¡Meist kleine carnivore Beutler. §5.1.3.4.§/§4.1.3.4.§ J klein, dicht gedrängt. C stark entwickelt. Dem letzten, meist sehr hohen P geht ein lange funktionierender Milchzahn voraus. Obere M trituberkulär dreieckig, Protocon, Paracon und Metacon ¥V-förmig¥, am Außenrand in der Regel einige kleine Basalhöcker vorhanden. Untere M tuberkulärsektorial mit kräftigem Metaconid und mehrhöckerigem, wohlausgebildetem Talonid. Extremitäten fünfzehig, Hallux opponierbar. Humerus mit Entepicondylarforamen.¡
Die beiden lebenden Gattungen ¿Didelphys¿ und ¿Chironectes¿ sind in Amerika verbreitet von Patagonien bis Canada. Fossile Vertreter sind im älteren Tertiär von Europa und Nordamerika nicht selten, in Südamerika im Tertiär und Pleistocän. Die ältesten Formen kennt man aus der Kreide. Laramiebed von Nordamerika. Von den Gattungen ¿Didelphops¿, ¿Cimolestes¿, ¿Pediomys¿, ¿Telacodon¿ und ¿Batodon¿ Marsh aus der oberen Kreide von Wyoming sind nur isolierte Zähne und Kieferfragmente bekannt.
¿Didelphys¿ Lin. (¡Peratherium¡ Aymard. ¡Oxygomphius¡ Meyer, ¡Amphiperatherium¡ Filhol, ¡Herpetotherium¡, ¡Embassis¡ Cope. (Fig. 523.) §5.1.3.4.§/§4.1.3.4.§ Außer den drei ¥V-förmigen¥ Haupthöckern auch Nebenhöcker am Außenrand der oberen ¡M¡ vorhanden. Untere ¡M¡ schlank. In Europa vom Obereocän bis Untermiocän, in Nordamerika im Eocän, Oligocän und Pleistocän.
¿Microbiotherium¿ Ameghino. ¡J¡ kräftig. Obere ¡M¡ aus drei konischen Höckern und einfachem Basalband bestehend, untere massiv mit großem Talonid. Obermiocän. Santa Cruz. Daselbst die problematischen Gattungen ¿Hadrorhynchus¿, ¿Stylognathus¿, ¿Eodidelphys¿. Im Eocän, Notostylopsschichten von Patagonien ¿Ideodidelphys¿ Ameghino. ¿Proteodidelphys¿ Ameghino aus angeblichen Kreideschichten Patagoniens.
9. Familie. #Caroloameghinidae# Ameghino.
¡§5.1.3.4.§/§4.1.3.4.§ C klein, P einfach langgestreckt. Obere M trituberkulär mit Zwischenhöckern. Untere M mit niedrigem Trigonid und großem Talonid und Nebenhöcker vor und hinter dem hohen Metaconid. Unterkiefer schlank und niedrig.¡
Die Form der ¡M¡ erinnert teils an ¡Primaten¡, teils an ¡Nager¡.
¿Caroloameghinia¿ Ameghino. (Fig. 524.) Eocän. Notostylopsschichten von Patagonien.
#Zeitliche und räumliche Verbreitung der Marsupialier.#
+=======+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+ | | A | B | C | D | E | F | G | H | I | J | K | L | M | N | O | +-------+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+ |I.a | | | | | | | | | | | | | | | | |I.1 |===| |===| | | | | | | | | | | | | |I.2 |===| | | |===|===|===|===|===| | | | | | | |I.3 | | | | | | | | |===| | | | | | | |I.4 | | | | | | | | | |===| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |II.b | | | | | | | | | | | | | | | | |II.1 | | | | | | | | | |===| | | | |===| |II.2 | | | | | | | | | | |===|===| |===| | |II.3 | | | | | | | | | | | |===| |===| | | | | | | | | | | | | | | | | | | |III.c | | | | | | | | | | | | | | | | |III.1 | |===| | | | | | | | | | | | | | |III.2 | | | |===|===|===| | | | | | | | | | |III.3 | | | | | | | | | | | | | |===| | |III.4 | | | | | | | | | | | |===| |===| | |III.5 | | | | | | | | | | | | | |===| | |III.6 | | |===|===|===| | | | | | | | | | | |III.7 | | | | | | | | | |===| |===| |===| | |III.8 | | | | | | |===|===|===|===| | |===| |===| |III.9 | | | | | | | | | |===| | | | | | +=======+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+
Legende:
A = Trias Europa I.a = ~Allotheria~ B = Trias Nordamerika I.1 = Tritylodontidae C = Trias Südafrika I.2 = Plagiaulacidae D = Dogger Europa I.3 = Polymastodontidae E = Oberer Jura Europa I.4 = Polydolopidae F = Oberer Jura Südamerika II.a = ~Diprotodonta~ G = Obere Kreide Nordamerika II.1 = Caenolestidae H = Tertiär Europa II.2 = Phalangeridae I = Tertiär Nordamerika II.3 = Phascolomyidae J = Tertiär Südamerika III.a = ~Polyprotodonta~ K = Tertiär Australien III.1 = Dromatheriidae L = Pleistocän Australien III.2 = Triconodontidae M = Pleistocän Amerika III.3 = Myrmecobiidae N = Jetztzeit Australien III.4 = Peramelidae O = Jetztzeit Amerika III.5 = Notoryctidae III.6 = Pantotheriidae III.7 = Dasyuridae III.8 = Didelphyidae III.9 = Caroloameghinidae
B. Unterklasse. #Placentalia.#
1. Ordnung. #Insectivora.# ~Insektenfresser.~[124]
~Meist kleine, in der Regel fünfzehige, bekrallte Sohlengänger. ¡J¡ manchmal teilweise vergrößert, nicht selten teilweise reduziert. ¡C¡ wenig von den ¡J¡ und ¡P¡ verschieden, manchmal auch groß und zweiwurzelig oder auch verkümmert, ¡P¡ zugespitzt, letztere öfters sekodont, ¡M¡ lophodont oder bunodont, die unteren mit meist fünf scharfen Höckern, die oberen tri- oder quadrituberkulär, Milchgebiß meist frühzeitig ausfallend, selten funktionierend. Gehirn klein, mit glatten Hemisphären. Schlüsselbeine fast immer vorhanden.~
Die typischen ~Insectivoren~ sind kleine, häufig unterirdisch lebende, grabende, nächtliche, seltener kletternde oder schwimmende Landtiere, welche sich von Insekten und Würmern nähren. Sie bilden unter den Placentaliern die primitivste Ordnung und haben enge Beziehungen zu den polyprotodonten Beuteltieren, wenigstens zu den ¡Pantotheriidae¡. Jetzt werden ihnen auch eine Anzahl gänzlich erloschener Formen angereiht, die zum Teil ansehnliche Körpergröße besitzen und früher teils zu den ~Primaten~ gestellt, teils für eine besondere Ordnung angesehen wurden.
Gegenwärtig bewohnen die Insectivoren nur die Alte Welt und Nordamerika, sie fehlen dagegen in Südamerika und Australien. Die fossilen Formen haben im wesentlichen die nämliche Verbreitung, nur eine Gattung ist bloß auf Südamerika beschränkt. Sie beginnen mit ziemlich vielen, großenteils erloschenen Formen im Eocän und Oligocän von Nordamerika, spielen aber hier im späteren Tertiär nur eine untergeordnete Rolle, während sie in Europa vom Oligocän bis in das Obermiocän trotz ihrer Kleinheit keineswegs zu den Seltenheiten gehören.
Der ~Schädel~ zeichnet sich durch gestreckte, niedrige Form, durch das breite Hinterhaupt, durch die meist starke Entwicklung der Gesichtsknochen, die hinten meist offenen Augenhöhlen, die unvollständige Verknöcherung der Gehörkapsel, durch das ringförmige Tympanicum und durch die Kleinheit der Gehirnhöhle aus. Die Großhirnhemisphären sind glatt, der Jochbogen ist zuweilen verkümmert. Die Lendenregion besitzt öfters Intercentren. Der Humerus hat in der Regel ein Entepicondylarforamen. Ulna und Radius bleiben getrennt, dagegen sind Tibia und Fibula häufig distal verwachsen. Das Femur trägt manchmal einen dritten Trochanter. Die plantigrade Hand ist fast immer fünf-, sehr selten vierfingerig. Der Hallux kann verschwinden. Bei den grabenden Formen sind die Knochen der Vorderextremität stark spezialisiert.
Das ~Gebiß~ enthält alle Arten von Zähnen, doch sind die ¡C¡ und die vorderen ¡P¡ oft sehr wenig voneinander verschieden. Die normale Zahnzahl §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ erleidet manchmal eine Reduktion. Die ¡J¡ sind zuweilen stark verlängert, fast nagezahnartig und mit Nebenzacken versehen und der ¡C¡ hat nicht selten zwei Wurzeln. Die Zahl der ¡M¡ übersteigt niemals die Zahl 3. Der letzte ¡P¡ wird manchmal ¡M¡-artig. Die ¡M¡ sind secondont, die oberen meist trituberkulär, selten quadrituberkulär, ihre Höcker frei oder durch Joche verbunden. Die unteren bestehen aus einem dreizackigen Trigonid und einem niedrigen, oft sehr kleinen zweispitzigen Talonid. Der Zahnwechsel erfolgt häufig schon im Embryonalzustand, bei einigen Gattungen erhält sich hingegen das Milchgebiß sehr lange. Die Insectivoren zerfallen in zwei Unterordnungen: die ¡Menotyphla¡, deren Symphyse von den beiden Pubes und Ischia gebildet wird und die ¡Lipotyphla¡, bei welchen eine Symphyse entweder fehlt oder sich nur auf die beiden Pubes erstreckt. Die ¡Menotyphla¡ umfassen die in Ostasien lebenden ¡Tupajidae¡ und die afrikanischen ¡Macroscelididae¡. Sichere fossile Formen sind hiervon nicht bekannt.
Die ¡Lipotyphla¡ werden eingeteilt in ¡Zalambdodonta¡ und ¡Dilambdodonta¡, welchen jetzt noch mehrere ausgestorbene Familien angereiht werden, die teils Anklänge an Primaten, teils an Creodontier, teils an Nager aufweisen.
1. Unterordnung. #Zalambdodonta.# Gill.
¡Obere M infolge der Reduktion der Außenhöcker undeutlich trituberkulär, untere mit kräftigem Trigonid und stark reduziertem Talonid.¡
1. Familie. #Chrysochloridae.#
Diese jetzt in Südafrika lebende und nach Art der Maulwürfe spezialisierte, aber mit hypselodonten ¡P¡ und ¡M¡ versehene Familie soll in Nordamerika im Oligocän (White Riverbed) einen Vertreter besitzen in ¿Xenotherium¿ Douglass.
2. Familie. #Necrolestidae.# Scott.[125]
¿Necrolestes¿ Ameghino. ¡§4.1.3.3.§/§4.1.3.3.§¡ ¡J¡ klein, ¡C¡ normal entwickelt, ¡P_{2}¡ in beiden Kiefern zweiwurzelig, der untere mit Vorder- und Hinterspitze, die übrigen wie die ¡M¡ hypselodont und trituberkulär. Im Schädel-, Zahnbau und Spezialisierung der Extremitäten sehr ähnlich den südafrikanischen ¡Chrysochloridae¡, aber langschnauziger. Obermiocän von Santa Cruz. Patagonien.
3. Familie. #Centetidae.#
Diese Familie ist heutzutage auf Madagaskar beschränkt, mit Ausnahme der auf Kuba lebenden Gattung ¿Solenodon¿ und mit den westafrikanischen ¿Potamogalidae¿ nahe verwandt. Fossil in Nordamerika. Oligocän (White Riverbed) von Montana.
¿Micropternodus¿ Matthew. (Fig. 525.) ¡§ §/§3.1.3.3.§¡ ¡M¡ wie bei ¡Centetes¡ aus hohem Trigonid und kleinem Talonid bestehend.
¿Apternodus¿ Matthew. ¡§2.1.3.3.§/§2.1.3.3.§¡ Talonid sehr stark reduziert. ¡P^4¡ in beiden Kiefern ¡M¡-artig. Schädel dem von ¡Ericulus¡ ähnlich, aber durch die starke Entwicklung des Mastoids ausgezeichnet.
2. Unterordnung. #Dilambdodonta.# Gill.
¡Obere M echt trituberkulär, oft mit Hypocon versehen. Untere M tuberkulär sektorial, mit kräftigem Talonid.¡
1. Familie. #Leptictidae.# Cope.
¡§2.1.4.3.§/§2-3.1.4.3.§ Obere M sehr breit, dreieckig, trituberkulär, meist mit schwachem Hypocon. Außenhöcker konisch. J spitz, wenig verschieden von den C. P_{4} in beiden Kiefern M-artig. Schädel meist mit zwei Scheitelkämmen, schlanken Jochbogen und spitzer, mäßig langer Schnauze. Humerus mit Entepicondylarforamen.¡
¿Palaeictops¿ Cope. Untereocän (Wasatchbed) von Nordamerika, ¿Phenacops¿ Matthew, ¿Diacodon¿ Cope.
¿Leptictis¿, ¿Ictops¿ Leidy. (Fig. 526.) Schädel mit doppeltem Scheitelkamm. Oligocän. White Riverbed von Nordamerika.
2. Familie. #Talpidae.# ~Maulwürfe.~
¡§3-2.1.4-3.3.§/§3-1.1.4-3.3.§ Obere M trituberkulär, Außenhöcker ¥V-förmig¥. Schnauze stark verlängert, Jochbogen dünn. Bullae osseae gewölbt. Vorderextremität als breites, schaufelartiges Grabwerkzeug entwickelt. Tibia und Fibula distal verschmolzen. Becken stark verlängert. Schwanz kurz.¡
Die Talpiden sind kleine, unterirdisch lebende Wühler mit verkümmerten Augen und langer Schnauze. Beim Maulwurf reicht das Manubrium bis unter den zweiten Halswirbel und nimmt vorne das kurze fast quadratische Schlüsselbein auf, welches mit dem distalen Ende des kurzen, stark verbreiterten Humerus artikuliert und durch Bänder mit der schmalen langgestreckten Scapula verbunden ist. Der Humerus besitzt einen weit vorspringenden Deltoidkamm und neben jedem Condylus einen spornartigen Fortsatz. In den oligocänen Phosphoriten von Quercy ¿Amphidozotherium¿ Filhol, im europäischen Miocän die Gattungen ¿Scaptonyx¿ M. Edwards, ¿Proscapanus¿ Gaillard und ¿Talpa¿ Linn (Fig. 527), die letztere auch im Pliocän und Pleistocän. Eine Art auch im Miocän von Montana.
¿Proscalops¿ Matthew. (Fig. 528.) ¡J¡ vergrößert. ¡P¡ mit Ausnahme von P^4 klein. Zähne niedriger als bei ¡Scalops¡. Schädel hinten stark verbreitert. Untermiocän. Colorado.
¿Domnina¿ Cope. Oligocän. White Riverbed von Nordamerika.
¿Nyctitherium¿ (¡Talpavus¡, ¡Nyctilestes¡) Marsh. Obere ¡M¡ mit kräftigem Hypocon. Mittleres Eocän. Bridgerbed von Nordamerika.
¿Entomacodon¿ (¡Centracodon¡) Marsh. ¿Myolestes¿ und ¿Entomolestes¿ Matthew. Ebendaselbst.
¿Echinogale¿ Pomel im Untermiocän von Frankreich. Systematische Stellung unsicher.
¿Myogale¿ Cuvier. Lebend und im Pleistocän von Europa.
3. Familie. #Soricidae.# ~Spitzmäuse.~
Die Spitzmäuse zeichnen sich durch kräftige, im Oberkiefer vierzackige ¡M¡ und durch die Vergrößerung des vordersten ¡J¡ aus. Der obere ¡J¡ ist hakenförmig, der untere steht horizontal und besitzt einen zugeschärften oder gezackten Oberrand. Die zwischen diesen ¡J¡ und den ¡M¡ befindlichen Zähne §4-6§/§2§ sind mit Ausnahme des ¡P^4¡ wenig, die Extremitätenknochen dagegen stark differenziert. Überreste von ¡Soriciden¡ finden sich in Europa vom Oligocän an, Phosphorite von Quercy, im Untermiocän von Ulm und Mainz, im Obermiocän von La Grive St. Alban und im Pleistocän. Sie gehören den Gattungen ¿Sorex¿ Lin. (Fig. 529.) ¿Crocidura¿ und ¿Crossopus¿ Wagler an.
¿Protosorex¿ Scott. Im Oligocän (White Riverbed) von Nordamerika mit zahlreichen ¡P¡.
4. Familie. #Dimylidae.#
¡§2§/§2§ M, davon M_{1} in beiden Kiefern sehr groß. J, C, P mit Ausnahme von P_{4} sehr einfach. Humerus ähnlich dem von Talpa.¡ Nur aus dem europäischen Miocän bekannt.
¿Dimylus¿ und ¿Cordylodon¿ Meyer. Letzterer mit knopfförmigen P. Im Untermiocän.
¿Plesiodimylus¿ Gaillard und ¿Metacordylodon¿ Schlosser im Obermiocän.
5. Familie. #Erinaceidae.# ~Igel.~
¡Obere M meist vierhöckerig, viereckig. P^4 M-ähnlich, die übrigen P einfacher.¡
¿Gymnurinae.¿ ¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ C¡ kräftig.
¿Necrogymnurus¿ (¡Cayluxotherium¡) Filhol. (Fig. 530.) Eocän. Phosphorite von Quercy.
¿Tetracus¿ Aymard. Oligocän. Ronzon.
¿Galerix¿ Pomel. (¡Parasorex¡ v. Meyer.) (Fig. 531.) Im Obermiocän von Europa.
¿Erinaceinae¿ mit weniger als §4§/§4§ P.
¿Erinaceus¿ Linn. §3.1.3.3.§/§2.1.2.3.§ Vorderster ¡J¡ vergrößert, die übrigen, sowie ¡C¡ und ¡M^3¡ reduziert. Obermiocän bis Gegenwart.
¿Palaeoerinaceus¿ Filhol. Untermiocän.
¿Proterix¿ Matthew. § §/§3.1.3.3.§ Oligocän. White River. Süd-Dakota.
6. Familie. #Adapisoricidae# Lemoine.
¡Kleine ausgestorbene, unvollständig bekannte Insectivoren mit 2 J, 1 C, 4 P, 3 M im Unterkiefer. Obere M trituberkulär. Untere J klein, nagezahnartig. C klein. P zweiwurzelig mit Hauptspitze und Talonid. M mit hohem dreizackigem Trigonid und starkem, grubigem Talonid.¡ Systematische Stellung durchaus unsicher. ¿Adapisorex¿ und ¿Adapisoriculus¿ Lemoine im untersten Eocän von Cernays und Ay bei Reims.
7. Familie. #Hyopsodontidae# Schlosser.
¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Schädel niedrig, Schnauze mäßig lang, mit breiter Stirn und breitem Hinterhaupt. Obere M viereckig, sechshöckrig, untere vierhöckerig, Trigonid kaum höher als Talonid. Alle vorderen Zähne einspitzig, fast aneinander schließend und allmählich in einander übergehend, obere P_{2} bis P_{4} mit Innenhöcker, unterer P_{4} sehr kompliziert.¡
Diese gänzlich erloschene Familie wurde bisher vor kurzem wegen der Ähnlichkeit ihrer Zähne zu den Primaten gestellt. Der Schädel zeigt jedoch Anklänge an den von ¿Erinaceus¿, und die Metapodien haben keine knopfförmige, sondern eine gekielte distale Gelenkfläche. Auch fehlt die Opponierbarkeit der ersten Zehe und des Daumens. Wir haben es vermutlich mit dem Überrest einer Insectivorengruppe zu tun, welche dem Ausgangspunkt der Primaten sehr nahe steht. Sie schließt sich anderseits auch wieder an die kleineren ¡Mioclaeniden¡ an.
¿Hyopsodus¿ Leidy (¡Lemuravus¡ Marsh). (Fig. 532, 533.) ¡J¡, ¡C¡ und die vordersten ¡P¡ spitz, kegelförmig, ¡P^3¡ und ¡P^4¡ mit großen, dicken Außen- und ¥V-förmigem¥ Innenhöcker. Obere ¡M¡ mit zwei kantigen Außen-, zwei ¥V-förmigen¥ Innenhöckern und zwei kräftigen Zwischenhöckern. Unterer ¡P_{4}¡ mit großer Innenspitze und zweihügeligem Talonid. Untere ¡M¡ mit vier stumpfen, undeutlich alternierenden Höckern und kleinem Hinterhöcker. An dem breiten Schädel steht die Augenhöhle seitlich; das Tympanicum bildet keine knöcherne Bulla. Humerus mit Entepicondylar- und Supratrochlearformen. Extremitätenknochen denen von ¿Erinaceus¿ ähnlich. Astragalus mit flacher Trochlea. Endphalangen klein, rundlich, nicht gespalten. Zahlreiche Arten im Eocän von Nordamerika. Wasatchbed. H. ¡lemoinianus¡; ¡miticulus¡ Cope, Wind Riverbed. ¡H. Wortmani¡ Osborn, Bridgerbed. ¡H. paulus¡, ¡minusculus¡ Leidy. Uintabed ¡uintensis¡ Osborn.
8. Familie. #Mixodectidae# Cope (~Proglires~ Osborn).
¡§3-1.1.3.3.§/§3-1.1.2.3.§ Obere M nicht viel breiter als lang, mit konischen Außen- und kleinen Zwischenhöckern, ¥V-förmigem¥ Protocon und schwachem Hypocon. Unterer und oberer J_{1} vergrößert und vorwärts geneigt. J_{1} und J_{3} meist fehlend, klein, ebenso P_{1} oder P_{2} oder fehlend, oder P_{3} wie P_{4} schneidend, mit hoher Spitze. P^4 anfangs zweihöckerig, später kompliziert. Untere M mit fünf undeutlich alternierenden Höckern, die beiden inneren konisch, Protoconid und Hypoconid ¥V-förmig¥. Paraconid nur als Kante entwickelt. Trigonid nicht viel höher als Talonid, das namentlich an M_{3} sehr groß wird.¡
Die Backenzähne haben große Ähnlichkeit mit jenen der Anaptomorphiden, weshalb die Mixodectiden früher zu den Primaten gestellt wurden. Wegen der Vergrößerung des ¡J_{2}¡ und der Reduktion der übrigen ¡J¡ und der vorderen ¡P¡ hielt sie Osborn für die Vorläufer der Nager und nannte sie ¿Proglires¿. Wegen der Ähnlichkeit der ¡M¡ mit denen der ¡Hypsodontidae¡ dürfte es sich empfehlen, sie ebenfalls provisorisch zu den Insectivoren zu stellen, obschon eine gewisse Verwandtschaft mit Primaten -- ¿Chiromys¿ -- nicht ausgeschlossen zu sein scheint.
¿Olbodotes¿ Osborn. Mit 3 unteren ¡J¡. Untereocän. Torrejonbed. Neu-Mexiko. ¡O. Copei¡ Osborn. Ein ähnlicher ¡M¡ auch aus dem Fort Unionbed von Montana bekannt.
¿Mixodectes¿ Cope. ¡J_{2}¡ stark vergrößert. ¡P_{3}¡ öfters noch vorhanden. Trigonid höher als Talonid. Ebenda. ¡M. pungens¡ Cope.
¿Microsyops¿ Leidy. (Fig. 534.) (¡Limnotherium¡, ¡Bathrodon¡, ¡Mesacodon¡ Marsh, ¡Palaeacodon¡ Leidy.) Talonid fast ebenso hoch wie Trigonid. Wind Riverbed. ¡M. scottianus¡ Cope. Bridgerbed. ¡M. gracilis¡ Leidy, ¡speciosus¡ Marsh.
¿Indrodon¿ Cope. §2.1.3.3.§/§ § Nur Oberkiefer bekannt. ¡P¡ einfach. Untereocän. Torrejonbed.
¿Cynodontomys¿ Cope. ¡C¡ klein. ¡P_{4}¡ M-ähnlich. Untereocän. Wasatchbed. ¡C. latidens¡ Cope.
¿Smilodectes¿ Wortman. ¡P_{4}¡ kurz. Mitteleocän. Bridgerbed. ¡S. gracilis¡ Marsh sp.
¿Metolbodotes¿ Schlosser. Mit 3 ¡J¡. Höcker der ¡M¡ innig miteinander verbunden. ¡M_{1}¡ > ¡M_{2}¡ und ¡M_{2}¡ > ¡M_{3}¡. Oligocän Fajum. Ägypten ¡M. Stromeri¡. Schl.
9. Familie. #Plesiadapidae# Lemoine.
¡§2.1.2.3.§/§1.0.2.3.§ Unterkiefer hoch mit breitem Kronfortsatz und Diastema hinter dem vergrößerten J. Oberer J^2 zweispitzig, J^3 und C klein. Obere P und M trituberkulär. Untere M tuberkulärsektorial mit mäßig hohem Trigonid und großem niedrigem Talonid.¡ Untereocän von Europa.
Die Form des Unterkiefers und die Beschaffenheit des Gebisses spricht dafür, daß wir es möglicherweise mit einem Vorläufer der Nager zu tun haben.
¿Plesiadapis¿ Lemoine. Untereocän von Reims und Belgien, vielleicht auch im Bohnerz von Egerkingen.
¿Protoadapis¿ Lemoine. § §/§2.1.3.3.§ Ohne Diastema. Eocän von Reims. Systematische Stellung ganz unsicher.
10. Familie. #Pantolestidae# Matthew.
¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ C normal. Obere J isoliert, P einfach schneidend. Obere M trituberkulär, untere tuberkulärsektorial mit dreispitzigem Trigonid und Talonid. Schnauze kurz und breit, Cranium lang und verbreitert mit hoher Supraoccipitalcrista und schwachem Scheitelkamm, ohne knöcherne Bulla.¡
Die Pantolestiden wurden zuerst für Artiodactylen gehalten. ~Matthew~ stellt sie jetzt zu den Insectivoren wegen der Anwesenheit eines Mentalforamens unter ¡M_{1}¡ und der Kürze und Breite der Schnauze. Abgesehen von diesen Verhältnissen könnte man sie auch bei den Creodonten unterbringen. Der stark gekrümmte Humerus besitzt eine kräftige Deltoidcrista, und ein Entepicondylarforamen, das Femur ist mit einem dritten Trochanter versehen und Tibia und Fibula sind distal miteinander verwachsen. Der Astragalus hat eine breite, ausgefurchte Trochlea und einen kurzen Hals, die Krallen sind abgeflacht und breit. Der Schwanz hat beträchtliche Länge. Die Extremitäten zeigen Anpassung an das Leben im Wasser.
¿Pantolestes¿ Cope. (¡Passalacodon¡, ¡Anisacodon¡ Marsh.) Paraconid klein. Mitteleocän. Bridgerbed.
¿Palaeosinopa¿ Matthew. Paraconid kräftig. Untereocän. Wasatchbed.
¿Pentacodon¿ Cope. Untereocän. Torrejonbed. Neu-Mexiko.
? ¡Ptolemaia¡ Osborn. Paraconid schwach. ¡J¡ und vordere ¡P¡ reduziert. Oligocän von Ägypten.
11. Familie. #Tillodontidae.# (¡Tillodontia¡ Marsh.)[126]
¡Ausgestorbene, fünfzehige, bekrallte Sohlengänger mit vergrößertem, nagezahnähnlichen J_{2} und brachyodonten M. Obere M trituberkulär, mit Nebenhöckern, untere mit hohem, halbmondförmigem Trigonid und etwas niedrigerem halbmondförmigem Talonid. Scaphoid getrennt vom Lunatum.¡
Der Schädel ist im ganzen raubtierähnlich. Die Breite der Schnauze und des Hinterhauptes, das Fehlen einer postorbitalen Einschnürung und die Beschaffenheit der Ohrregion -- flache Bulla -- sowie die Form des Unterkiefergelenkes gestatten die Angliederung dieser Familie an die Insectivoren, womit sich auch die Differenzierung der ¡J¡ und ¡C¡ gut in Einklang bringen läßt. Von den ¡J¡ geht das erste Paar verloren, das zweite wird vergrößert, die ¡C¡ verwandeln sich in kleine Lückenzähne, wofür die hinteren ¡P M¡-ähnlich werden.
Von ¿Tillotherium¿ ist das Skelett ziemlich vollständig, von ¿Esthonyx¿ aber nur teilweise bekannt. Nur im Eocän von Nordamerika und von England.
1. Unterfamilie. #Esthonychinae.#
¡§2.1.3.3.§/§3.1.3.3.§ J ringsum von Schmelz bedeckt, mit Wurzeln. C ziemlich groß.¡
¿Esthonyx¿ Cope. (Fig. 535.) Im unteren Eocän. Wasatchbed von Wyoming und Neu-Mexiko.
¿Platychoeropus¿ Charlesworth im Londonton von England.
¿Plesiesthonyx¿ Lemoine. Untereocän von Reims. Durchaus problematisch.
2. Unterfamilie. #Tillotheriinae.#
¡§2.1.3.3.§/§2.1.2.3.§ Oberer und unterer J_{2} stark entwickelt, nur an der Vorderseite mit Schmelz bedeckt und mit persistierender Pulpa. Zwischen den J, den kleinen C und den vordersten P kurze Lücken.¡
¿Tillotherium¿ Marsh. (Fig. 536.) Schädel von Bärengröße mit kleiner Gehirnhöhle und verschmälerter Schnauze. Orbita hinten nicht von den Schläfengruben abgetrennt. Stirnbeine groß mit Luftzellen. Wirbel raubtierartig. Humerus mit Entepicondylarforamen. Femur mit drittem Trochanter. Fibula dünn, Astragalus niedrig. Mitteleocän. Bridgerbed. Wyoming.
¿Trogosus¿ (¡Anchippodus¡) Leidy. Ebendaselbst.
2. Ordnung. #Chiroptera.# ~Fledermäuse.~[127]
~Kleine Insekten-, selten Früchtefresser mit stark verlängerten und durch Flughaut verbundenen Vorderextremitäten. Gebiß vollständig, ¡J¡ reduziert, ¡C¡ groß, meist mit kräftigem Basalband, ¡P¡ zugespitzt. ¡M¡ sekodont, oder bunolophodont, obere trituberkulär mit ¥V-förmigen¥ Höckern, untere tuberkulärsektorial. Milchgebiß rudimentär. Hirn klein und glatt. Zwei brustständige Zitzen.~
Die Fledermäuse bilden einen spezialisierten Seitenzweig von primitiven Insectivoren. Sie unterscheiden sich von den echten Insectivoren nicht bloß durch die eigentümliche Ausbildung der Vorderextremität, sondern auch durch die meist verkürzte Schnauze, den in der Regel sehr kräftigen Scheitelkamm, durch die starke postorbitale Einschnürung und die solid verknöcherte Gehörblase.
Die Vorderextremität ist zu einem Flugorgan umgebildet. Das lange Schlüsselbein verbindet das Brustbein mit dem Acromion des Schulterblattes. Der Humerus ist schlank und im Verhältnis zur Größe des Caput und des Deltoidkammes sehr lang. Die Länge des Vorderarms übersteigt die des Oberarms mindestens um ein Drittel, oft aber um das Doppelte. Die Ulna ist stark reduziert. Die proximalen Carpalia verschmelzen miteinander. Die Phalangen sind mit Ausnahme des kurzen, opponierbaren Daumens zu dünnen, langen, nadelähnlichen Gebilden umgestaltet und durch Flughaut verbunden, welche sich auch am Rumpf und am Schwanz sowie an einem langen knöchernen Sporn, der vom Calcaneum ausgeht, anheftet. Im Gegensatz zur Vorderextremität ist die Hinterextremität und das Becken schwach entwickelt. Der Fuß hat fünf gleichlange, mit Krallen versehene Zehen.
Die Fledermäuse zerfallen in die zwei Gruppen der ¡Megachiroptera¡, welche nur große frugivore Formen enthalten und in die kleinen, insektenfressenden ¡Microchiroptera¡.
Zu den ¡Megachiroptera¡ gehört wahrscheinlich die Gattung ¡Archaeopteropus¡ ~Meschinelli~ aus dem Oligocän von Monteviale.
Überreste von ¡Microchiropteren¡ fanden sich in größerer Menge nur in den Phosphoriten von Quercy sowie im Pleistocän in europäischen Höhlen und in Höhlen Brasiliens, aber diese pleistocänen Reste gehören fast ausschließlich rezenten Arten an. Im Eocän -- Paris und Aix -- sowie im Miocän sind Fledermausreste sehr selten mit Ausnahme von der Lokalität La Grive St. Alban.
Die ¡Chiropteren¡ aus den Phosphoriten verteilen sich auf die Gattungen ¡Pseudorhinolophus¡ (Fig. 538) und ¡Vespertiliavus¡ Schlosser, ¡Taphozous¡ Geoffr., ¡Alastor¡ und ¡Necromantis¡ Weithofer, von welchen sich die letzte Gattung an lebende südamerikanische Formen anschließt, was auch wohl für ¡Provampyrus¡ Schlosser aus dem Oligocän von Ägypten gilt. Im Miocän finden sich neben der ausgestorbenen Gattung ¡Palaeonycteris¡ schon die lebenden Gattungen ¡Vespertilio¡, ¡Vesperugo¡, ¡Rhinolophus¡ und ¡Cynonycteris¡.
3. Ordnung. #Carnivora.# ~Fleischfresser.~
Zu den Fleischfressern gehören ausgestorbene und noch jetzt lebende, in der Größe sehr verschiedene Land- und Wasserbewohner mit vollständigem Gebiß und sehr kräftig entwickelten Caninen. Die vorderen Backenzähne sind meist schneidend, zum Zerkleinern von Fleischnahrung geeignet, die hinteren ¡M¡ in der Regel höckerig und die oberen stark verbreitert. Das Gehirn zeichnet sich bei allen lebenden Formen durch ansehnliche Größe und starke Furchung der großen Hemisphären aus, bei den ältesten fossilen Formen -- ¡Creodontia¡ -- ist es wesentlich kleiner und auch weniger gefurcht. Die Extremitäten sind bekrallte digitigrade oder plantigrade Gehfüße mit 4-5 Zehen, zuweilen -- ¡Pinnipedia¡ -- aber auch flossenartig.
Die Fleischfresser zerfallen in drei Unterordnungen -- ¡Creodontia¡, ¡Fissipedia¡ und ¡Pinnipedia¡.
1. Unterordnung. #Creodontia.#[128] ~Urfleischfresser.~
¡Ausgestorbene digitigrade oder semiplantigrade Fleischfresser mit kleinem schwachgefurchtem Gehirn, vollständigem Gebiß und Zahnwechsel. Meist §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ M schneidend oder höckerig, meist gleichartig ausgebildet. Bulla tympanica nur ausnahmsweise verknöchert. Carpus in der Regel mit Centrale, Scaphoid und Lunatum nur selten verwachsen. Astragalus flach gewölbt, nur wenig ausgefurcht. Endphalangen meist stumpf und an der Spitze gespalten, selten seitlich komprimiert.¡
Die von ~Cope~ von den ¡Carnivoren¡ abgetrennten ¿Creodontia¿ zeigen sowohl Anklänge an die Marsupialia als auch an die ¡Carnivora fissipedia¡, mit welchen sie durch die Familie der ¿Miacidae¿ verbunden sind, bei welcher auch bereits ¡P^4¡ und ¡M_{1}¡ als Reißzähne entwickelt sind.
Der ~Schädel~ ist raubtierartig, aber meist sehr groß im Verhältnis zum Rumpf, die Schnauze oft verlängert. Das Cranium hat geringe Kapazität und gestreckte Form. Vom Gesichtsschädel ist es durch die starke postorbitale Einschnürung scharf abgesetzt. Die Bulla tympanica verknöchert nur ausnahmsweise. Das Gehirn ist klein und nur mit schwachen, wenig zahlreichen Windungen versehen. Der Gaumen hat keine Lücken, sondern nur zuweilen kleine Löcher, und der Unterkieferrand ist nur ausnahmsweise hinten schwach umgebogen. Das ~Gebiß~ besteht normal aus ¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§¡ jedoch kann die Zahl der ¡J¡ auf 2, die der ¡P¡ auf 3 und der ¡M¡ auf 2 sinken, welche Reduktionen indes niemals gleichzeitig eintreten. Die geringe Zahl der ¡J¡ unterscheidet die ¡Creodontia¡ von den ¡Marsupialia¡, die stets normale Entwicklung aller ¡J¡ und die Einwurzeligkeit des ¡C¡ von den Insectivoren. Die ¡P¡ sind komprimiert, einfach und höchstens mit Basalhöckern versehen, nur der hinterste kann namentlich im Oberkiefer annähernd ¡M¡-ähnliche Zusammensetzung erreichen. Die Krone der oberen ¡M¡ besteht in der Regel aus zwei äußeren und einem inneren Höcker, Protocon, von denen der letztere öfters ¥V-förmig¥ ist. Er kann aber auch zuweilen ebenso wie der Metacon starke Reduktion erfahren, wofür aber dann der Parastyl und namentlich der Metastyl sehr kräftig werden. Die ¡M¡ des Unterkiefers sind normal tuberkulärsektorial, mit grubigem Talonid. Jedoch wird das Metaconid sehr häufig reduziert, und der Talonid verwandelt sich in eine Schneide, die auch sehr klein werden kann. Im Gegensatz zu den echten Carnivoren ist bei den echten ¿Creodontia~ M_{1}¡ in der Regel kleiner als die folgenden ¡M¡. Von den Milchzähnen gleicht der letzte dem vordersten ¡M¡, der vorletzte dem hintersten ¡P¡.
Im Vergleich zur Größe des Schädels haben die ~Extremitäten~ geringere Länge als bei den lebenden Raubtieren und sind auch in der Regel etwas plumper und gedrungener. Der ~Humerus~ besitzt fast immer ein Entepicondylarforamen und meist eine ungeteilte Gelenkrolle, die bei vorgeschritteneren Formen bis an die Fossa Olecrani reicht. ~Ulna~ und ~Radius~ verwachsen niemals, das Olecranon kann beträchtliche Höhe erlangen. Zuweilen findet sich am Humerus ein Supratrochlearforamen. Die Carpalia bleiben immer getrennt -- nur bei den zeitlich jüngsten Gattungen kommt es manchmal zur Verschmelzung von Scaphoid und Lunatum. In der Regel ist ein freies Centrale vorhanden. Das ~Ilium~ ist schmäler als bei den echten Carnivoren und dem der Marsupialier und Insectivoren ähnlicher. Am ~Femur~ ragt meist ein dritter Trochanter vor. Die Anordnung und Form der ~Tarsalia~ stimmt im wesentlichen mit jener der lebenden Carnivoren überein, doch haben Astragalus und Calcaneum häufig gedrungenere Gestalt und liegen weniger fest aufeinander. Der Astragalus hat nicht selten ein Foramen und seine tibiale Gelenkfläche ist häufig nur schwach gewölbt und nur wenig oder gar nicht ausgefurcht.
Matthew teilt die ¿Creodontia¿ in die drei Gruppen der ¿Acreodi¿, der ¿Pseudocreodi¿ und der ¿Eucreodi¿ ein, von welchen die letzten den Ausgangspunkt der echten Carnivoren darstellen.
1. Tribus. #Acreodi.#
~Ohne scherenartige Ausbildung von Backenzähnen. ¡M¡ primitiv, obere trituberkulär, untere tuberkulärsektorial oder mit stumpfen Zacken.~
1. Familie. #Oxyclaenidae.# Scott.
¡M primitiv, die oberen trituberculär, dreieckig oder oblong, die unteren tuberculärsectorial mit scharfkantigen Spitzen, aus hohem Trigonid und niedrigem Talonid bestehend. P einfach, nur P^4, selten auch P^3 mit Innenhöcker.¡
Die unvollständig bekannten, meist nur durch Backenzähne vertretenen Genera gehören dem älteren Eocän von Neu-Mexiko und Montana an.
¿Oxyclaenus¿, ¿Loxolophus¿, ¿Carcinodon¿ Cope, ¿Protochriacus¿ Scott. Puercobed. ¿Chriacus¿, ¿Tricentes¿ (Fig. 539), ¿Deltatherium¿ Cope. Torrejonbed von Neu-Mexiko und im Fort Unionbed von Montana.
2. Familie. #Mesonychidae.# Cope.
¡§3-2§/§3.§ M. Obere M trituberkulär, untere durch Reduktion des Metaconids trikonodont, mit stumpfen Zacken. P^4 meist M ähnlich. Hand und Fuß paraxonisch, häufig digitigrad, 5 selten 4 zehig. Humerus mit Supratrochlearforamen. Fibula am Calcaneum articulierend. Krallen flach- und hufartig. Zygapophysen der Lendenwirbel zylindrisch oder eingerollt.¡
Die ¿Mesonychidae¿ erreichen zum Teil die Größe von Bären und ihre Extremitäten erfahren eine ähnliche Spezialisierung wie bei den Hunden, welche sie zu raschem, ausdauerndem Laufen befähigt, festgefügter Carpus und Tarsus, tiefausgefurchte Astragalusrolle, Verlust der ersten Zehe, parallele Stellung der Metapodien verbunden mit Digitigradie. -- Die oberen ¡M¡ zeichnen sich durch die Dreizahl der Höcker und das Fehlen eines Metastyls und die unteren durch Reduktion des Metaconid und einfache Form des Talonid aus, wodurch sie sekundär den Triconodontentypus erlangen. Obere und untere ¡M¡ bilden niemals eine Schere. Im älteren Eocän von Nordamerika, Frankreich und Belgien.
1. Unterfamilie. #Triisodontinae.# Matthew.
¡Untere M mit Metaconid und beckenförmigem Talonid. Außenhöcker der oberen M frei.¡
¿Triisodon¿ Cope. Puercobed. ¿Sarcothraustes¿, ¿Goniacodon¿, ¿Microclaenodon¿ Cope. Torrejonbed.
2. Unterfamilie. #Mesonychinae.# Matthew.
¡Untere M mit schneidendem Talonid. Außenhöcker der oberen M verwachsen.¡ ¿Dissacus¿ Cope. Unt. ¡M¡ mit kleinem Metaconid. Untereocän. Torrejonbed.
¿Hyaenodictis¿ Lemoine. Untereocän. Cernays bei Reims und Erquelinnes Belgien.
¿Hapalodectes¿ Matthew. Zähne komprimiert. Eocän. Wasatch- und Wind-Riverbed.
¿Pachyaena¿ Cope. Erreicht die Größe eines Bären. Eocän von Nordamerika, Wasatchbed und Mitteleocän. (Grobkalk von Paris.)
¿Harpagolestes¿ Wortman. Schädel kurz und breit. Ohne ¡M^3¡. Eocän. Bridgerbed. ¡H. immanis¡ Wortman. Von Bärengröße. Uinta. ¡H.¡ (¡Mesonyx¡) ¡uintensis¡ Scott.
¿Synoplotherium¿ Cope (¡Dromocyon¡ Marsh). Schädel und Beine mäßig verlängert, Hand und Fuß vierzehig. Astragalus mit tiefausgefurchter Trochlea. Bridgerbed. ¡S. vorax.¡ Marsh. sp.
¿Mesonyx¿ Cope. (Fig. 540 ¡A¡, 541.) Schädel und Beine lang. Ohne ¡M^3¡ Eocän. Bridger. ¡M. obtusidens¡ Cope.
2. Tribus. #Pseudocreodi.#
¡M §1§/§2§ oder §2§/§3§ als Reißzähne entwickelt. Krallen gespalten. Hand und Fuß mesaxonisch. Fibula am Calcaneum articulierend. Zygapophysen der Lendenwirbel zylindrisch oder eingerollt.¡
3. Familie. #Oxyaenidae# Cope.
¡§2-1§/§2§ M. M^1 und M_{2} als Reißzähne ausgebildet, meist M_{2} > M_{1}. Schädel plump, mit breiter Basis Cranii. Unterkiefer massiv, mit kräftiger Symphyse. Extremitäten fünfzehig. Zehenstellung bei aquatilen Formen gespreizt, bei Landbewohnern plantigrad. Krallen stumpf, gespalten.¡
Osborn hielt die Gattung ¿Palaeonictis¿ für den Ahnen der Feliden, und Wortman vermutete in ¿Patriofelis¿ den Ahnen der Pinnipedia. Nach den Untersuchungen ~Matthews~ kommt jedoch keiner von beiden Gattungen besondere stammesgeschichtliche Bedeutung zu. Der Schädel hat im Vergleich zum Körper ziemlich normale Dimensionen. Von den oberen ¡M¡ ist der zweite klein und quergestellt und manchmal ganz verschwunden, ¡M^1¡ besitzt außer den drei Hauptzacken einen schneidend entwickelten Metastyl. Die unteren ¡M¡ bestehen aus einem hohen Trigonid und einem niedrigen Talonid, welches ebenso wie das Metaconid verschwinden kann.
1. Unterfamilie. #Limnocyoninae# Wortman.
¡Nur P^4 mit Innenhöcker. Untere M tuberkulärsektorial. §2§/§2§ M. Gebiß unreduziert. Lange Schnauze. Kleine bis mittelgroße Formen.¡
¿Limnocyon¿ (¡Telmatocyon¡) Marsh. (Fig. 542 ¡A¡). ¡J^3¡ reduziert. Erster ¡P¡ in beiden Kiefern zweiwurzelig, nur ¡P^4¡ mit Innenhöcker; ¡M^1¡ mit kräftigem Protocon. ¡M^2¡ quergestellt. ¡M_{1}¡ und ¡M_{2}¡ mit dreispitzigem Trigonid und beckenförmigem Talonid. Schädel breit. Unterkiefer hoch und plump. Beine kurz, gebogen. Mitteleocän. Bridger.
¿Thinocyon¿ Marsh. Beine lang und schlank. Größe von Hauskatze. Mitteleocän. Bridger.
¿Thereutherium¿ Filhol. Mardergröße. Metaconid reduziert. Unterkiefer dick. Eocän. Phosphorite von Quercy. ¡Th. thylacodes¡ Filhol.
¿Oxyaenodon¿ Wortman. ¡P¡ dichtgedrängt und reduziert. ¡M¡ wie bei ¡Limnocyon¡ Unterkiefer mäßig hoch. Obereocän. Uintabed.
¿Machairoides¿ Matthew. Unterkiefersymphyse nach unten in einen Lappen ausgezogen. Mitteleocän. Bridgerbed.
2. Unterfamilie. #Oxyaeninae# Wortman.
¡P^3 und P^4 mit Innenhöcker. Frühzeitig spezialisierte Formen mit kurzer Schnauze, mit reduzierten P, häufig ohne M^2 und M_{2}. Alle P und M schneidend ausgebildet.¡
¿Oxyaena¿ Cope. §3.1.4.2.§/§2.1.4.2.§ Obere ¡P¡ sämtlich mit Innenhöcker. ¡M^1¡ mit kräftigem Protocon, ¡M^2¡ quergestellt. Untere ¡M¡ mit kleinem Talonid. Metaconid neben Protoconid stehend. Unterkiefer hoch, aber dünn. Beine mäßig lang. Untereocän. Wasatchbed. ¡O. lupina¡ Cope. In den Phosphoriten von Quercy ¡O. Galliae¡ Filhol problematisch.
¿Patriofelis¿ Leidy (¡Limnofelis¡, ¡Oreocyon¡ Marsh, ¡Aelurotherium¡ Adams, ¡Protopsalis¡ Cope). (Fig. 542 ¡B¡) §?.1.3.1.§/§3.1.3.2.§ ¡P §1§/§1§¡ und ¡M^2¡ fehlend. M_{1} mit schwachem Talonid und kleinem Metaconid. ¡M_{2}¡ groß, mit rudimentärem Talonid und Metaconid. Schnauze und Unterkiefer massiv. Beine kurz und plump. Zehen gespreizt. ¡M_{2}¡ gleicht dem ¡M_{1}¡, und ¡M^1¡ dem ¡P^4¡ von Felis. Eocän. Wasatch- und Bridgerbed. ¡P. ulta¡ Leidy.
¿Palaeonictis¿ Blv. §3.1.4.2.§/§3.1.4.2.§ Nur ¡P^3¡ und ¡P^4¡ mit Innenhöcker. ¡M^1¡ mit scharf geschiedenem Paracon und Metacon, großem Protocon und Zwischenhöckern. M^2 rudimentär. Untere ¡M¡ mit kräftigem Paraconid und Metaconid und beckenförmigem Talonid. ¡M_{2}¡ > ¡M_{1}¡. Untereocän. Wasatchbed von Nordamerika und von Frankreich (Soissons).
¿Ambloctonus¿ Cope. §1§/§2§ ¡M¡. Untere ¡M¡ fast gleich groß. Untereocän. Wasatch.
4. Familie. #Hyaenodontidae# Cope.
¡§3-2§/§3§ M. M §2§/§3§ als Reißzahn entwickelt, vordere M und P^4 ebenfalls als Scheren funktionierend, Schädel meist lang, seltener kurz und plump mit konkaver Stirn. Extremitäten meist zum Laufen adaptiert, mesaxonisch. Fibula am Calcaneum artikulierend. Krallen an der Spitze gespalten. Bulla tympanica nur ausnahmsweise vollkommen verknöchert.¡
Die ¡Hyaenodontidae¡ umfassen Formen von Fuchs- bis Wolfsgröße, nur wenige Arten erreichen allenfalls die Größe von Tigern. Bei ¿Hyaenodon¿-Arten kommt es zuweilen zur Verwachsung von Scaphoid und Lunatum, auch bekommt der Humerus häufig eine massive hohe Trochlea und ein Supratrochlearforamen und Pollex und Hallux können beträchtliche Reduktion erleiden. Der Schädel ist in der Regel gestreckt und schmal, bei ¿Pterodon¿ und manchen ¿Hyaenodon¿-Arten hingegen kurz und plump. M^3 kann vollständig verschwinden. ¡M^2¡ bildet mit ¡M_{3}¡ zusammen eine Schere, doch funktionieren auch schon ¡M_{1}¡ und ¡M_{2}¡ mit ¡P^4¡ und ¡M^1¡ in ähnlicher Weise. Die ursprünglich trituberkulären oberen und die tuberkulärsektorialen unteren ¡M¡ können sich in schneidende Platten umbilden, wobei von den oberen ¡M¡ fast nur Paracon und Metastyl und an den unteren nur Paraconid und Protoconid erhalten bleiben.
1. Unterfamilie. #Proviverrinae.#
¡§3§/§3§ M. Obere M trituberkulär, M^3 quergestellt, untere tuberkulärsektorial, stets mit Metaconid versehen. Mäßig scherenartige Ausbildung der Zähne. Körper schlank. Extremitäten fünfzehig. Zehen fast gleichlang. Krallen komprimiert.¡
Die ¡Proviverrinae¡ haben meist ungefähr die Größe von Fuchs und ein Viverrenähnliches Aussehen.
¿Sinopa¿ Leidy. (¡Stypolophus¡, ¡Prototomus¡ Cope.) ¡P¡ lang und isoliert stehend. Außenhöcker der oberen ¡M¡ voneinander getrennt, Talonid groß und beckenförmig. Zahlreiche Arten, zum Teil durch vollständige Skelette vertreten. Untereocän. Wasatchbed. ¡S. hians¡ Cope. Mitteleocän. Bridger. ¡S. rapax¡ Leidy, ¡Grangeri¡ Matthew. Angeblich auch im Untereocän von Belgien (Orsmael).
¿Tritemnodon¿ Matthew. (¡Stypolophus¡ Cope, ¡Limnocyon¡ Marsh.) Außenhöcker der oberen ¡M¡ zusammengedrängt. Talonid klein. Mitteleocän. Bridger.
¡T. agilis¡ Marsh sp.
¿Metasinopa¿ Schlosser. Nur ¡M_{1}¡ mit Metaconid. Talonid schneidend. Oligocän. Ägypten.
¿Proviverra¿ Rütimeyer. Mitteleocän. Bohnerz von Egerkingen. ¡P¡ kurz und hoch. Talonid groß und beckenförmig. Außenhöcker der oberen ¡M¡ getrennt und ¿Cynohyaenodon¿ Filhol (Fig. 543). Phosphorite von Quercy. Außenhöcker der ober. ¡M¡ dicht beisammenstehend.
¿Anacodon¿ Cope. Höcker undeutlich. Untereocän. Wasatchbed. ¡A. ursidens¡ Cope.
¿Prorhizaena¿ Rütimeyer. Bohnerz von Egerkingen. Systematische Stellung unsicher.
¿Galethylax¿ Blainville. Eocän. Pariser Gips. Ebenfalls unvollständig bekannt.
¿Quercytherium¿ Filhol. ¡P¡ stark verdickt. Phosphorite von Quercy.
Unterfamilie. #Hyaenodontinae#.
¡§3-2§/§3§ M, schneidend entwickelt, untere ohne Metaconid, mit nur kleinem oder ohne Talonid, obere meist mit verlängertem Metastyl, und reduziertem Paracon, zuweilen ohne Protocon, P_{4} meist höher als M_{1}. Körper plump. Beine meist zum Laufen adaptiert. Krallen dick.¡
Die ~Hyaenodontinen~ sind aus Proviverrinen entstanden, von welchen sie sich durch die schneidende Ausbildung der ¡M¡ unterscheiden. In Europa erscheinen sie im jüngeren Eocän, in Nordamerika hingegen erst im Oligocän.
¿Pterodon¿ Blv. (¡Hemipsalodon¡ Cope). (Fig. 545.) §3§/§3§ ¡M¡. ¡M^3¡ quergestellt, ¡M^1¡ und ¡M^2¡ mit dicht zusammengedrängten Außenhöckern und kräftigem Protocon. Untere ¡M¡ mit hohem dicken Protoconid, kräftigem Paraconid und rudimentärem Talonid, selten mit kleinem Metaconid. ¡P¡ einfach, dick, ¡P_{1}¡ und ¡J_{1}¡ öfters fehlend. ¡C¡ massiv. Schädel plump mit kurzer Schnauze. Obereocän. Pariser Gips, Débruges, Phosphorite von Quercy, Insel Wight ¡P. dasyuroides¡ Blv. Oligocän. White Riverbed von Kanada ¡P. grandis¡ Cope sp. und Oligocän von Ägypten ¡P. africanus¡ Andrews. Beide von Tigergröße.
¿Propterodon¿ Martin. §4§/§4§ ¡P¡. Mitteleocän. Bohnerz von Egerkingen.
¿Pseudopterodon¿ Douglass. Klein, unvollständig bekannt. Oligocän. Unt. White Riverbed.
¿Apterodon¿ Fischer (¡Dasyurodon¡ Andreae). Paraconid niedrig, Talonid groß, schneidend. Obere ¡M¡ mit drei großen Haupthöckern und sehr schwachem Metastyl. Schädel und Schnauze lang. Extremitäten kurz, gebogen, zum Schwimmen adaptiert. Oligocän. Phosphorite von Quercy und Meeressand von Flonheim. ¡A. flonheimensis¡ Andreae. Im Oligocän von Ägypten mehrere Arten ¡A. macrognathus¡ Andrews.
¿Hyaenodon¿ Laizer et Parieu (¡Taxotherium¡ Blv., ¡Tulodon¡ Gerv.). (Fig. 540 ¡B¡, 544.) Schädel und Extremitäten bald lang und schlank, bald kurz und plump. M^3 fehlend; meist nur §2§/§2§ ¡J. M_{1}¡ und ¡M_{2}¡ mit kurzem Protoconid und rudimentärem Talonid, ¡M_{3}¡ ohne dieses. Protoconid in eine lange Schneide verwandelt, ebenso der Metastyl an den oberen ¡M¡. Paracon und Metacon mehr oder weniger fest verschmolzen, Protocon an ¡M^1¡ rudimentär, an ¡M^2¡ fehlend. Erste Zehe oft stark reduziert. Humerus mit kräftiger Trochlea. In Europa wohl schon im Bohnerz von Egerkingen, häufig im Obereocän, Phosphorite, Gips von Paris, Lignit von Débruge, Euzet les Bains (Gard) ¡H. Requieni¡ Gerv. Oligocän, Phosphorite von Quercy, zahlreiche Arten. Oligocän von Ronzon und Cournon. In Nordamerika zahlreiche Arten im Oligocän. White Riverbed. ¡H. horridus¡ Leidy.
3. Tribus. #Eucreodi.#
¡P^4 und M_{1} oder kein Zahn als Reißzahn entwickelt. Krallen komprimiert, nicht gespalten. Hand und Fuß fast paraxonisch, Fibula nicht am Calcaneum artikulierend, Zygapophysen der Lendenwirbel flach.¡
5. Familie. #Arctocyonidae# Gervais.
¡§3§/§3§ M. Ohne Reißzähne, M niedrig, obere vielhöckerig, untere mit großem Talonid und reduziertem Paraconid. P verkümmert, einfach. Hand und Fuß fünfzehig, plantigrad. Centrale mit Scaphoid verwachsen.¡
Diese meist ziemlich großen Tiere zeigen vielfache Anklänge an die Ursiden, jedoch handelt es sich nur um eine frühzeitig erfolgte ähnliche Spezialisierung von Creodontia. Im Untereocän von Reims und Nordamerika, hier Torrejon und Wasatchbed.
¿Arctocyon¿ Blv. (Fig. 546, 547.) Untereocän von Reims. Obere ¡M¡ mit fünf großen und zahlreichen kleinen Höckern.
¿Arctocyonoides¿ Lemoine.
¿Claenodon Scott¿ (¡Mioclaenus¡ Cope). Obere ¡M¡ wie bei vorigem, ¡P^4¡ mit kräftigem Innenhöcker. Hand und Fuß Bärenähnlich, jedoch Astragalus mit langem Hals. Untereocän. Torrejon Neu-Mexiko. ¡C. ferox, corrugatus¡ Cope.
6. Familie. #Miacidae.# Cope.
¡P^4 und M_{1} als Reißzahn entwickelt, obere M trituberkulär, untere tuberkulärsektorial mit stark reduziertem Trigonid. Hand und Fuß fünfzehig.¡
Die ~Miaciden~ sind kleine bis mittelgroße Raubtiere, welche im Gebiß teils den Viverriden teils den älteren Caniden und Ursiden ungemein nahestehen und auch zweifellos deren Ahnen darstellen. Sie unterscheiden sich nur durch das Fehlen einer knöchernen Bulla tympanica, durch die Trennung von Scaphoid, Centrale und Lunatum und durch den Besitz eines allerdings schon schwachen dritten Femurtrochanters. Dagegen zeigt das Gehirn schon erhebliche Fortschritte gegenüber den anderen Creodontia. Bei genauerer Kenntnis des Skelettes dürften sich auch manche europäische Formen -- wie eocäne »¿Viverra¿«- und »¿Amphicyon¿«-Arten als ~Miaciden~ erweisen.
1. Unterfamilie. #Viverravinae.# Matthew.
¡§2§/§2§ M. Innenzacken des P^4 und Hinterzacken von P_{4} groß. Zehen dicht aneinander gedrängt, digitigrad. Humerus mit niedriger Deltoidcrista und großem Tuberculum majus. Femur mit vorspringendem dritten Trochanter. Astragalus mit schmalem Caput und etwas ausgefurchter Trochlea. Fibula am Calcaneum artikulierend. Schädel gestreckt.¡
¿Viverravus¿ Marsh. (¡Didymictis¡ Cope). Zähne komprimiert. ¡M_{1}¡ mit kurzem grubigem Talonid. Obere ¡M¡ ohne Zwischenhöcker, ¡M^1¡ mit kleinem Hypocon. Mitteleocän, Bridger. ¡V. dawkinsianus¡ Cope, ¡minutus¡ Wortman. Vielleicht auch im Obereocän von Quercy. »¡Viverra¡« Filhol, Schlosser. Angeblich im Landénien von Erquelinnes. Belgien.
¿Didymictis¿ Cope. (Fig. 548.) Zähne massiver, ¡M^1¡ ohne Hypocon. Untereocän. Torrejonbed. ¡D. haydenianus¡ Cope. Wasatch und Wind Riverbed. ¡D. protenus¡ Cope.
2. Unterfamilie. #Miacinae.# Matthew.
¡§3§/§3§ M. Innenzacken des P^4 klein oder fehlend. Zehenstellung gespreizt, plantigrad. Humerus mit hoher Deltoidcrista und schwachem Tuberculum majus. Femur mit niedrigem, langgestrecktem dritten Trochanter. Astragalus mit breitem Caput und flacher Trochlea. Fibula vom Calcaneum getrennt. Schädel von mäßiger Länge.¡
¿Miacis¿ und ¿Uintacyon¿ haben Beziehungen zu den Hunden und Bären.
¿Miacis¿ Cope. ¡P¡ und ¡M_{1}¡ mäßig bis groß, die beiden letzten ¡M¡ klein. ¡M_{1}¡ mit grubigem Talonid. ¡M^1¡ meist mit kleinem Hypocon. ¡M. parvivorus¡ Cope. Wasatchbed. ¡M.¡ (¡Lycarion¡) ¡Hargeri¡ Wortm. ¡M.¡ (¡Harpalodon¡) ¡sylvestris¡ Marsh. Bridgerbed. ¡M.¡ (¡Prodaphaenus¡) ¡uintensis¡ Osborn. Uintabed.
¿Uintacyon¿ Leidy. ¡P¡ und ¡M_{1}¡ klein, der letztere mit schneidendem Talonid. ¡M^1¡ ohne Hypocon, hintere ¡M¡ groß. Wasatchbed. ¡U. massetericus¡ Cope. Bridgerbed. ¡U. vorax¡ Leidy.
¡U.¡ (¡Miocyon¡) (¡Prodaphaenus¡ W. und M.) mit reduziertem ¡P¡ und großen ¡M¡. Obereocän. Uinta. ¡U. Scotti¡ W. und M.
¿Vassacyon¿ Matthew. ¡M¡ mit grubigem Talonid, ¡P¡ klein. Unterkiefer hoch. Untereocän. Wasatch. ¡V. promicrodon¡ W. und M.
Die drei folgenden Gattungen sind nach ~Matthew~ Verwandte der Cercoleptiden. Reißzähne wenig differenziert. Alle ¡M¡ einander sehr ähnlich.
¿Oodectes¿ Wortman. Alle unteren ¡M¡ mit wohlentwickeltem hohem Trigonid und schneidendem Talonid. Obere ¡M¡ mit Protoconulus, ohne Hypocon. ¡P¡ kurz und hoch. Bridgerbed. ¡O. herpestoides¡ Wortm.
¿Vulpavus¿ Marsh. ¡§4-3§/§4-3§ P.¡ Untere ¡M¡ mit niedrigem, dreispitzigem Trigonid und breitem Talonid. ¡P¡ massiv. Obere ¡M¡ mit Zwischenhöckern und dickem inneren Basalwulst. Wind Riverbed. ¡V. canavus¡ Cope. Bridgerbed, ¡V. palustris¡ Marsh. ¡V. (Phlaodectes) ovatus¡ Matthew.
¿Palaearctonyx¿ Matthew. ¡P¡ reduziert. ¡M¡ niedrig, flach, obere groß, oblong. Bridgerbed. ¡P. Meadi¡ Matthew.
2. Unterordnung. #Fissipedia# (¡Carnivora vera¡). ~Raubtiere.~[129]
¡Digitigrade oder plantigrade Fleischfresser, teilweise omnivor, mit großem gefurchtem Gehirn und vollständigem Gebiß. In der Regel §3§/§3§ J. C kräftig, höher als die übrigen Zähne. P schneidend. P^4 und M_{1} als Reißzahn entwickelt. Die oberen M und die unteren M_{2} und M_{3} höckerig, zuweilen verkümmert. Zehen getrennt. Extremitäten fünfzehig, selten Pollex und Hallux reduziert. Scaphoid mit Lunatum und Centrale verschmolzen. Endphalangen komprimiert, spitz, gekrümmt, zuweilen retraktil¡.
Die echten Raubtiere oder ¡Fissipedia¡ stehen in ihrem Habitus und im Schädel- und Skelettbau den ¡Creodontia¡ am nächsten und unterscheiden sich von den Miaciden eigentlich nur durch die Verwachsung des Lunatum mit dem Scaphoid, durch die vollständige Verknöcherung der Bulla tympanica und die höhere Entwicklung des Gehirns. Die stark gefurchten Großhirnhemisphären bedecken zum großen Teil auch das Kleinhirn und die Riechlappen. Das ~Gebiß~ zeichnet sich durch starke Entwicklung der ¡C¡ und die scherenartige Ausbildung des oberen ¡P^4¡ und des unteren ¡M_{1}¡ aus, die hier, wie bei den Miaciden, als »Reißzähne« (Figur 549) funktionieren. Die oberen ¡M¡ sowie die unteren ¡M_{2}¡ und ¡M_{3}¡ sind höckerig ausgebildet, die ersteren trituberkulär, die letzteren tuberkulärsektorial, jedoch ist bei ihnen im Gegensatz zu ¡M_{1}¡, welcher sich in der Regel durch kräftige Entwicklung des Protoconid und Paraconid auszeichnet, das Protoconid sehr niedrig, und das Paraconid mehr oder weniger verkümmert. Die oberen ¡M¡ haben außer Paracon, Metacon und Protocon auch häufig Zwischenhöcker und einen Metastyl, auch kann manchmal ein Hypocon auftreten, allein in den meisten Fällen ist der eine oder andere dieser Bestandteile unterdrückt. Auch nimmt die Größe der ¡M¡ vom ersten bis zum letzten in beiden Kiefern meist sehr rasch ab und von den oberen verschwindet sehr häufig ¡M^3¡, öfters auch ¡M^2¡, und ebenso fehlt von den unteren sehr oft ¡M_{3}¡. Bei den ~Feliden~ geht fast stets ¡M_{2}¡ und manchmal sogar ¡M^1¡ verloren, während der untere ¡M_{1}¡ sich in eine zweiteilige Schneide verwandelt. Bei omnivorer Lebensweise wird die Oberfläche der übrigbleibenden ¡M¡ oder auch der obere ¡P^4¡ durch Hinzutreten von Sekundärhöckern vergrößert. Der obere Reißzahn unterscheidet sich von ¡P^3¡ durch den Besitz einer langen Schneide hinter dem Hauptzacken, auch ist er in den meisten Fällen mit einem Innenhöcker und einem Basalhöcker am Vorderrande versehen.
Im ~Milchgebiß~ (Fig. 550) gleicht ¡D_{4}¡ im wesentlichen dem ¡M_{1}¡, der untere Reißzahn, ¡D_{3}¡ dem ¡P_{4}¡, auch im Oberkiefer hat ¡D^4¡ im ganzen die Zusammensetzung von ¡M^1¡ und ¡D^3¡ die von P^4, während ¡D^2¡ sich dem ¡P^3¡ nähert, jedoch sind die ¡D¡ durchwegs zierlicher als ihre Ersatzzähne und der obere D^4 besitzt in der Regel keinen inneren Basalwulst, der untere ¡D_{4}¡ hat ein verhältnismäßig großes Talonid, und an ¡D^3¡ steht der Innenzacken weiter zurück als an ¡P^4¡. An allen ¡D¡ divergieren überdies die Wurzeln viel mehr als an den ¡P¡.
Der ~Brustgürtel~ enthält zuweilen eine rudimentäre Clavicula. Der Humerus besitzt öfters ein Foramen entepicondyloideum. Radius und Ulna bleiben getrennt. Im Carpus sind Scaphoid, Centrale und Lunatum verschmolzen (Fig. 551). Meist sind fünf Zehen vorhanden, wovon der Daumen oft viel kürzer ist als die übrigen. Die spitzen, komprimierten Krallen können bei den Katzen und Viverren über die zweiten Phalangen zurückgebogen werden. Dem Femur fehlt ein dritter Trochanter, und die Fibula hat ein Gelenk für das Calcaneum. Die Tarsalia sind dicht aneinander gepreßt, bleiben aber sämtlich frei. Der Astragalus ist unten konvex, selten gerade abgestutzt und oben mit meist tief ausgefurchter Trochlea versehen.
Die echten Raubtiere werden in die sieben Familien der ¡Canidae¡, ¡Ursidae¡, ¡Procyonidae¡, ¡Mustelidae¡, ¡Viverridae¡, ¡Hyaenidae¡ und ¡Felidae¡ eingeteilt.
1. Familie. #Canidae.# ~Hunde.~[130]
¡§3.1.4.3-2.§/§3.1.4.3(4)-2.§ P^4 mit mäßigem Innenhöcker, kräftigem Hauptzacken und langer Schneide, P^3 und P_{4}, meist auch P_{3} mit Nebenzacken. Obere M trituberkulär, breiter als lang, öfters mit Zwischenhöckern. M_{1} mit hohem Trigonid, mäßig großem Metaconid und grubigem, selten schneidendem Talonid, M_{2} viel niedriger und kleiner als M_{1}. Paroccipitalfortsatz vorragend, an Bulla stoßend. Extremitäten digitigrad, anfangs fünfzehig, später Pollex und Hallux reduziert. Krallen nicht retraktil. Schwanz lang. Penis mit Knochen.¡
Die ~Caniden~ sind gegenwärtig über die ganze Erde verbreitet und stehen in ihrem Habitus und im Gebiß den Viverren am nächsten, obwohl sie schon im Creodontenstadium als Miaciden von ihnen getrennt waren. Sie beginnen im Obereocän von Europa, sind im Oligocän und Untermiocän hier ziemlich selten -- nur durch ¡Amphicyoninae¡ vertreten -- und werden erst wieder im Pliocän und Pleistocän häufig. Die Entwicklung während der mittleren Tertiärzeit ist in Nordamerika vor sich gegangen, von wo aus sie sich sowohl nach Eurasien als auch im Pleistocän nach Südamerika verbreitet haben.
1. Unterfamilie. #Cynodictinae.#
¡§2§/§3§ M. P schlank mit Nebenzacken. Obere M viel breiter als lang, meist mit Zwischenhöckern. M_{1} mit hohem Trigonid und mäßigem, grubigem Talonid. Humerus mit Entepicondylarforamen, Extremitäten fünfzehig. Metapodien mit halbkugelförmiger distaler Gelenkfläche. Astragalus distal konvex.¡
Im Skelett und Zahnbau gleichen die ältesten Cynodictinen, abgesehen von dem Besitz von ¡M §2§/§3§¡, eher Viverren als Hunden.
¿Procynodictis¿ Wortman. Obere ¡M¡ ohne Zwischenhöcker. Obereocän. Uintabed.
¿Protemnocyon¿ Hatcher. ¡C¡ komprimiert, ¡P¡ mit Nebenzacken. Obere ¡M¡ mit Protoconulus. ¡M^3¡ reduziert. Untere ¡M¡ mit schneidendem Talonid. Oligocän. White River.
¿Temnocyon¿ Cope. Untermiocän. John Daybed. Oregon. ¡T. altigenis¡ Cope. Vorläufer von ¿Cyon¿.
¿Mesocyon¿ Scott (¡Hypotemnodon¡ Eyermann). Untere ¡M¡ mit schneidendem Talonid. Ebenda. ¡M. coryphaeus¡ Cope sp.
¿Cynodictis¿ Bravard und Pomel. (Fig. 552.) Obere ¡M¡ sehr breit, dreieckig, mit zwei Zwischenhöckern, untere mit grubigem Talonid. ¡P^4¡ lang. Obereocän. Pariser Gips, Débruge, Phosphorite von Quercy. ¡C. lacustris¡ Gervais, ¡intermedius¡ Filh.
¿Galecynus¿ Owen (¡Cynodictis¡ Wortman). Obere ¡M¡ gerundet dreieckig. ¡P^4¡ kurz. Oligocän. White River. ¡G. paterculus¡ Matthew sp. ¡gregarius¡ Cope. Untermiocän. John Daybed. ¡G. oregonensis¡ Merriam sp. Obermiocän. Europa. ¡G. oeningensis¡ v. Meyer?
¿Nothocyon¿ Wortman (¡Galecynus¡ Cope). Obere ¡M¡ groß. ¡P^4¡ klein. Untere ¡M¡ mit großem Hypoconid. Untermiocän. John Day. ¡N. geismarianus¡ Cope sp. Vorläufer der südamerikanischen lebenden Caniden.
¿Cynodesmus¿ Scott. ¡M¡ ähnlich denen vom Wolf. Extremitäten fünfzehig. Hallux verkürzt. Miocän. Montana. ¡C. thooides¡ Scott. Süd-Dakota. ¡C. Thomsoni¡ Matthew.
¿Philothrax¿ Merriam. Mit nur 3 ¡P¡. Untermiocän. John Day. Oregon.
2. Unterfamilie. #Amphicyoninae.#
¡§3-2§/§3-2§ M. P^4 kurz, plump, mit kleinem, ziemlich weit vorne stehendem, öfters nach der Mitte verschobenem Innenhöcker, die übrigen P in der Regel klein und einfach gebaut. M^1 gerundet drei- oder viereckig, mit starkem inneren und meist auch äußerem Basalband, mit zwei konischen Außenhöckern und einem, seltener zwei Innenhöckern; im ersteren Falle mit Zwischenhöckern versehen. M^2 und M^3 oval. Untere M mit kleinem Metaconid und grubigem oder schneidendem Talonid. M^3 und M_{3} öfters fehlend. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Hand und Fuß fünfzehig, mit verhältnismäßig kurzen Metapodien. Krallen etwas retraktil. Schwanz lang.¡
Bei den späteren Formen, welche hauptsächlich aus dem Obermiocän und Pliocän von Nordamerika stammen, tritt Verkürzung des Schädels ein, die mit dem Verlust von ¡M^3¡ und Verkürzung von ¡M_{2}¡ und ¡M_{3}¡ und häufig auch mit Reduktion der Zahl der ¡P¡ verbunden ist, wofür jedoch ¡P^4¡ komplizierter wird, und ¡M_{2}¡ bei Verlust des ¡M_{3}¡ ein langes Talonid bekommt.
¿Amphicyon¿ Lartet. (Fig. 553.) ¡§3§/§3§ M¡. ¡M^3¡ stets klein. ¡M^1¡ und ¡M^2¡ trituberkulär, untere ¡M¡ schlank, mit mehr oder weniger schneidendem Talonid. Oligocän. Phosphorite von Quercy. ¡A. ambiguus¡ Filh. Untermiocän. Europa ¡A. lemanensis¡ Pomel. Obermiocän ¡A. major¡ Blv. Pliocän. Siwalikhügel ¡A. palaeindicus¡ Lydekker.
¿Daphaenus¿ (¡Daphaenodon¡ Peterson). §3§/§3§ ¡M¡. Sehr ähnlich ¡Amphicyon lemanensis¡. Durch mehrere vollständige Skelette vertreten. Oligocän White River. ¡D. felinus¡ Scott, ¡vetus¡ Leidy. Untermiocän. ¡D. superbus¡ Peterson.
¿Paradaphaenus¿ Matthew. Untermiocän. John Daybed. ¡P. cuspigerus¡ Cope sp.
¿Pseudamphicyon¿ Schlosser. ¡P_{4}¡ und ¡M_{1}¡ mit hohem Hauptzacken. Obere ¡M¡ mit schwachem Basalband. §2§/§3§ ¡M¡. Metapodien sehr kurz. Eocäne und oligocäne Bohnerze. ¡P. lupinus¡ Schlosser.
¿Pseudocyon¿ Lartet. §3§/§3§ ¡M¡. Talonid verkürzt, Protocon der oberen ¡M¡ schwach. Basalband kräftig entwickelt. Miocän. Tuchorschitz. ¡P. bohemicus¡ Schlosser. Sansan (Gers). ¡P. sansaniensis¡ Lartet.
¿Pseudarctos¿ Schlosser. ¡P¡ und ¡M_{1}¡ klein, ¡M_{2}¡ und ¡M_{3}¡ groß und flach. Obermiocän. Tutzing. ¡P. bavaricus¡ Schl.
¡Simocyon¡ Wagner. Schnauze kurz, vordere ¡P¡ stark reduziert. §2§/§2§ ¡M¡. ¡M_{2}¡ mit langem Talonid. Unterpliocän. Pikermi, Eppelsheim.
¿Borophagus¿ Cope (¡Dinocyon¡ Matthew). §2§/§3§ ¡M¡. Obere ¡M¡ sehr breit, ¡P¡ schwach. Schädel kurz und plump. Miocän. Montana und Texas. ¡B. Gidleyi¡ Matthew. Nebraska. »¡Amphicyon¡« ¡americanus¡ Matthew von unsicherer Stellung.
¿Ischyrocyon¿ Matthew. §4§/§4§ ¡P¡. Obermiocän. Loup Fork. Süd-Dakota.
¿Aelurodon¿ Leidy. (Figur 554.) §4§/§4§ ¡P¡. §2§/§3§ ¡M¡. ¡P¡ mit Ausnahme des letzten klein, aber mit Nebenzacken. ¡P^4¡ mit großem Innenhöcker und starkem Zacken vor dem Hauptzacken. ¡M_{1}¡ ziemlich lang. Obermiocän. Nebraska, Kansas. ¡Ae. saevus¡ Leidy, ¡wheelerianus¡ Cope.
¿Hyaenognathus¿ Merriam. §4§/§3§ ¡P¡. §2§/§3§ ¡M¡. ¡P_{4}¡ in beiden Kiefern plump und groß, hintere ¡M¡ und vordere ¡P¡ sehr klein, ¡J^3¡ fast ebensogroß wie ¡C¡, die unteren ¡J¡ nebeneinander stehend. Pliocän. Kalifornien. ¡H. pachyodon¡ Merriam. Hyaenide?
¿Enhydrocyon¿ Cope (¡Hyaenocyon¡ Cope). Schädel stark verkürzt. §2§/§3§ ¡P¡. §2§/§2§ ¡M¡. ¡P^4¡ ohne Vorderhöcker. ¡M¡ §2§/§2§ sehr klein. M_{1} mit schneidendem Talonid, ohne Metaconid. Untermiocän. John Day. ¡E. stenocephalus¡ Cope. Montana. ¡E. crassidens¡ Matthew.
3. Unterfamilie. #Cynodontinae.#
¡§2-1§/§3-2§ M. P^4 mit großem, nach rückwärts verschobenem Innenhöcker, die übrigen P klein und einfach. Obere M mit je zwei konischen Außenhöckern, großem Protocon und Metaconulus, stets ohne Protoconulus und mit mäßigem inneren Basalband. M^1 nicht viel kürzer als breit, dreieckig, M^2 elliptisch. M_{1} mit schwachem Metaconid und meist grubigem, großem Talonid.¡
Diese Unterfamilie beginnt mit kleinen Formen, welche aber im Pliocän die Größe von Bären erreichen. Sie umfaßt zwei Stammesreihen, von welchen die eine ein ¿Canis¿ ähnliches Gebiß bewahrt und im Pliocän erlischt -- ¿Cephalogale¿ -- ¿Dinocyon¿, während die andere -- ¿Cynodon¿ -- unter Vergrößerung der ¡M¡ sich zu den Ursiden entwickelt. Bei der ersten Gruppe findet Reduktion der ¡M¡ und ¡P¡ und Verdickung der bleibenden Zähne statt. Die ¡Cynodontinae¡ scheinen auf Europa beschränkt zu sein.
¿Cephalogale¿ Jourdan. §2§/§3§ ¡M¡. ¡M^1¡ gerundet, dreieckig, ¡M^2¡ schräg oval. ¡P¡ klein. Untere ¡M¡ mit großem Trigonid und kurzem, schneidendem Hypoconid. Lange, schlanke Metapodien. Oligocän. Phosphorite von Quercy, Untermiocän, St. Gérand le Puy.
¿Dinocyon¿ Jourdan. Zum Teil schon von Bärengröße. Obermiocän Sansan (Gers), Steiermark. ¡D. göriachensis¡ Toula. La Grive St. Alban. ¡D. Thenardi¡ Jourdan. Im Unterpliocän Frohnstetten, Eppelsheim?
¿Hemicyon¿ Lartet. ¡P^4¡ mit weit zurückstehendem Innenhöcker. ¡M¡ wie bei ¡Cephalogale¡. Zehen digitigrad. Obermiocän. Sansan.
¿Cynodon¿ Aymard. (Figur 555.) ¡P¡ klein, mit Ausnahme des mit großem Innenhöcker versehenen ¡P^4¡. Obere ¡M¡ wenig breiter als lang. Metaconulus fast ebenso stark wie Protocon. Talonid der unteren ¡M¡ ziemlich groß, grubig. Hand und Fuß mit gespreizter Zehenstellung. Oligocän. Phosphorite von Quercy. ¡C. leptorhynchus¡ Filh. sp. Ronzon. Ulm. ¡C. velaunus¡ Aymard.
¿Paracynodon¿ Schlosser. Schmelz stark gerunzelt. Oligocän. Ulm. ¡P. vulpinus¡ Schlosser.
¿Pachycynodon¿ Schlosser. Unterkiefer sehr hoch. ¡P¡ klein. ¡P^4¡ mit sehr großem, weit zurückstehendem Innenzacken. Obere ¡M¡ oblong, untere ¡M¡ mit sehr großem grubigem Talonid. Oligocän. Bohnerze von Schwaben und Phosphorite von Quercy. ¡P. crassirostris¡ Filhol sp.
4. Unterfamilie. #Caninae.#
¡§2§/§3-2§ M. P schlank, hintere mit Nebenzacken. Untere M mit grubigem oder schneidendem Talonid, M_{1} mit schwachem Metaconid. Obere M mit starkem inneren Basalband. Extremitäten vierzehig, mit rudimentärem Hallux und Pollex. Humerus ohne Entepicondylarforamen. Metapodien mit zylindrischen distalen Gelenkflächen. Astragalus distal abgestutzt.¡
¿Canis¿ Linn. Talonid schneidend mit rudimentärem Hypoconid. Die ältesten fossilen Vertreter der Gattung ¿Canis¿ sind: ¡C.¡ (¡Tephrocyon¡) ¡temerarius¡ Leidy im Obermiocän von Nordamerika, ¡Cautleyi¡ Bose im Pliocän der Sivalik, vielleicht auch in China, ¡C. etruscus¡ Major im Oberpliocän von Toskana. Im Pleistocän von Europa ¡C. lupus¡ Linn, in Nordamerika ¡C. latrans¡ Say, ¡indianensis¡ Leidy, ¡occidentalis¡ Rich etc. Als ¡Canis Mikii¡, ¡intermedius¡ und ¡hercynicus¡ wurden Reste von angeblichen Wildhunden aus dem europäischen Pleistocän beschrieben. In Australien wurde der ¿Dingo¿ fossil nachgewiesen. Ächte Haushunde -- ¡C. familiaris¡ -- erscheinen erst in der jüngeren Steinzeit in den Pfahlbauten, ¡C. f. palustris¡ und der große ¡Inostranzewi¡, in der Bronzezeit ¡C. f. matris optimae¡ und ¡Leineri¡. Nach ~Studer~ ist die einheitliche Abstammung der zahlreichen lebenden Rassen sehr wahrscheinlich. Sie sind aus einer oder mehreren pleistocänen, wolfähnlichen wilden Hundearten hervorgegangen und später durch Züchtung und zum Teil auch Kreuzung mit Wölfen und Schakalen in der mannigfachsten Weise umgebildet worden. Die südlichen Hunderassen sollen aus einer ¡Dingo¡-ähnlichen Form entstanden sein.
¡Vulpes¡ Brisson. Talon der unteren ¡M¡ grubig. ¡C¡ und ¡M¡ schlank. ¡V. vulgaris¡ Linn sp. fossil im Pleistocän von Europa. ¡V. Donnezani¡ Depéret im Mittelpliocän von Roussillon, ¡V. borbonicus¡ Brav. und ¡megamastoides¡ Pomel im Pliocän der Auvergne. ¡V. sinensis¡ Schlosser im Pliocän von China und ¡V. curvipalatus¡ Bose, in den indischen Siwalik. Der älteste Vertreter der Gattung ¡Vulpes¡ ist vielleicht ¡Canis vafer¡ Leidy im Obermiocän von Nordamerika.
¿Leucocyon lagopus¿ Pallas. Eisfuchs, häufig im europäischen Pleistocän zusammen mit Ren und Lemming.
¿Cyon¿ Blanford, meist mit nur §2§/§2§ ¡M¡; untere ¡M¡ mit schneidendem Talonid. Lebend in Asien, fossil im europäischen Pleistocän.
¿Icticyon¿ und ¿Palaeocyon¿ Lund. Fossil in Knochenhöhlen Brasiliens.
¿Otocyon¿ §3§/§4§ ¡M¡. Lebend in Südafrika.
2. Familie. #Ursidae.#[131]
¡§3.1.4-1.2.§/§3.1.4-1.3.§ C dick und groß, P im Verhältnis zu den M stets sehr klein, P_{2} und P_{3} oft, seltener P_{1} fehlend. P §4§/§4§ kurz, der obere mit zwei stumpfen Außenhöckern und einem weit nach hinten verschobenen Innenhöcker. Obere M mehr oder weniger deutlich vierhöckerig und viel länger als breit. M_{1} mit niedrigem Trigonid, Talonid an M_{1} und M_{2} groß und beckenförmig. M_{3} mit rundlicher Krone. Extremitäten fünfzehig, plantigrad, fünfte Zehe stärker und länger als die übrigen. Schwanz kurz, Penisknochen groß. Schädel gestreckt. Bulla tympanica flach. Processus paroccipitalis und mastoideus kräftig entwickelt.¡
Zu den Bären gehören große, meist omnivore Raubtiere, welche sich durch ihre großen quadratischen oder länglich vierseitigen, vielhöckerigen ¡M¡ und den Mangel von eigentlichen Reißzähnen auszeichnen. Ihr Skelett ist dem der Amphicyoninen ähnlich, aber plumper und gedrungener und die plantigraden Extremitäten sind zum Greifen und Klettern geeignet. Sie bewohnen gegenwärtig Europa, Asien, Nordafrika und Nord- und Südamerika. Die fossilen Formen verteilen sich auf das nämliche Verbreitungsgebiet, jedoch erscheinen sie in Amerika erst im Pliocän oder sogar erst im Pleistocän. Ihre ursprüngliche Heimat ist wahrscheinlich Europa, wo sie sich aus Cynodontinen entwickelt haben, welche ihrerseits von Miaciden abstammen.
¿Hyaenarctos¿ Falc. und Cautley. (Fig. 556.) Vordere ¡P¡ klein, hinfällig, obere ¡M¡ vierhöckerig, quadratisch, gleich groß. Im Pliocän von Montpellier, Alcoy, Pikermi und in den Siwalik. ¡H. sivalensis, punjabiensis¡ Falc. Der letztere auch in Maragha. Eine Art auch noch im Pleistocän von China.
¿Ursavus¿ Schlosser. ¡P¡ klein. ¡P^4¡ mit großem Innenhöcker, obere ¡M¡ vierhöckerig, untere ¡M¡ mit schwachen Runzeln. Nicht größer als Wolf. Obermiocän von Steiermark, Schlesien ¡U. brevirhinus¡ Hofmann sp., La Grive St. Alban ¡U. primaevus¡ Gaillard sp. und in pliocänen schwäbischen Bohnerzen.
¿Ursus¿ Lin. Obere ¡M¡ viel länger als ¡P^4¡ und wie die unteren mit vielen Runzeln bedeckt. Vordere ¡P¡ sehr klein, öfters fehlend. Die ältesten Arten der Gattung Ursus finden sich in den Siwalik (¡U. Theobaldi¡ Lyd.) und im Pliocän von China. Im Pliocän von Siebenbürgen ¡U. Boeckhi¡ Schlosser, im Pliocän von Toskana ¡U. etruscus¡ Cuv., in Roussillon und der Auvergne ¡U. arvernensis¡ Croiz. Der Höhlenbär (¡U. spelaeus¡ Blumb.) ist das häufigste Raubtier im europäischen Pleistocän. Viele Höhlen haben mehrere hundert Individuen in allen Altersstadien geliefert. Er unterscheidet sich vom braunen Bären durch seine stattlichere Größe, die viel plumperen Knochen, die gewölbte Stirn und das Fehlen von ¡P^1¡. Sein Vorläufer war ¡U. Deningeri¡ Reichenau im älteren Pleistocän. ¡U. priscus¡ Cuv. ebenfalls im europäischen Pleistocän, steht dem Grizzlybären nahe. Im Pleistocän von Nordamerika ¡U. americanus¡ Pallas und ¡amplidens¡ Leidy.
¿Arctodus¿ Leidy (¡Arctotherium¡ Bravard). Kiefer stark verkürzt, ¡P¡ dicht stehend. Pleistocän von Kalifornien, Süd-Karolina ¡A. pristinus¡ Leidy. Pennsylvanien, Mexiko ¡A. simus¡ Cope sp. Südamerika ¡A. bonariensis¡ Gervais sp.
3. Familie. #Procyonidae# (¡Subursi¡ Blainville).
¡§3.1.4-3.2.§/§3.1.4-3.2.§ P^4 und M_{1} nicht als typische Reißzähne entwickelt. Obere M und P^4 gerundet, viereckig, trituberkulär oder quadrituberkulär. Untere M mit stumpfzackigem Trigonid und zweihöckerigem Talonid. Schädel kurz und breit. Extremitäten fünfzehig, plantigrad.¡
Die Procyoniden bewohnen in der Gegenwart Nord- und Südamerika, mit Ausnahme der auf den Himalaya beschränkten Gattung ¡Ailurus¡. Sie haben sich aus Miaciden entwickelt.
¿Procyon¿ Storr. Waschbär. Lebend und im Pleistocän von Nord- und Südamerika.
¿Bassariscus¿ Coues. Lebend und im Pleistocän und Pliocän von Nordamerika. ¡B. antiquus¡ Matthew.
¿Nasua¿ Storr. Lebend und fossil im Pleistocän von Südamerika.
¿Cyonasua¿, ¿Pachynasua¿ Ameghino in der Paranastufe und ¿Amphinasua¿ Moreno in der araukanischen Stufe -- Pliocän -- von Argentinien.
¿Phlaocyon¿ Wortm. und Matthew. (Fig. 557.) §4§/§4§ ¡P.¡ §2§/§3§ ¡M.¡ Schädel und Skelett Procyon-ähnlich. ¡P^4¡ mit zwei Innenhöckern. Große Bullae osseae. Untermiocän von Colorado. ¡P. leucosteus¡ Wortm. und Matthew.
¿Leptarctus¿ Leidy. § §/§3.1.3.2.§ ¡P¡ mit Talonid. Miocän Loup. Fork. Süd-Dakota.
¿Parailurus¿ Schlosser. Sehr komplizierte ¡M¡, aber einfachere ¡P¡ als bei der lebenden Gattung ¿Ailurus¿. Pliocän -- Red Crag -- von England und Lignite von Baroth, Siebenbürgen.
¿Cynarctus¿ Matthew. 3 ¡M¡ im Unterkiefer. Auch ¡M_{2}¡ mit Protoconid und ¡M_{1}¡ mit Zacken an Außenseite des Protoconid. Von ~Matthew~ zu den Amphicyoninen gestellt. Obermiocän, Loup. Fork, Colorado. ¡C. saxatilis¡ Matthew.
4. Familie. #Mustelidae.# ~Marder.~
¡§3.1.4.2-1.§/§3.1.4.2.§ P^4 mit langer Schneide hinter dem Hauptzacken und mit kräftigem Innenzacken. M_{1} mit wohlentwickeltem, grubigem oder schneidendem Talonid, meist auch mit kleinem Metaconid. M^1 querverbreitert, öfters groß und viereckig, in der Regel mit sehr starkem Basalband. M^2, wenn vorhanden, sehr klein, M_{2} ebenfalls stark reduziert, aber öfters zweiwurzelig. Bulla ohne Septum, gewölbt, meist klein, getrennt vom Processus paroccipitalis. Ohne Alisphenoidkanal. Körper gestreckt, Füße meist fünfzehig, plantigrad oder digitigrad.¡
Die Musteliden sind kleine bis mittelgroße, schlanke, bewegliche Räuber, die gegenwärtig mit Ausnahme von Australien über die ganze Erde verbreitet sind, hauptsächlich aber die nördliche Hemisphäre bewohnen. Die fossilen haben die nämliche Verbreitung und erscheinen zuerst im Oligocän von Europa und Nordamerika. Auf Grund der Schädelbasis werden sie zu den ¿Arctoidea¿ gestellt. Die ältesten Formen haben große gewölbte Bullae und §2§/§2-3§ ¡M¡ und sind gegen die ältesten Viverren nicht scharf abzugrenzen. Sie gehen wohl auf Viverravinen zurück.
1. Unterfamilie. #Putoriinae.#
¡Anfangs mit §2§/§2§, später §1§/§2§ M, ausgezeichnet durch Reduktion der P §4§/§4§, des M^2 und des Metaconid an M_{1} sowie durch das kleine Talonid von M_{1}.¡
¿Palaeoprionodon¿ Filhol. §2§/§2§ ¡M.¡ Obere M trituberkulär. ¡M_{2}¡ klein, zweiwurzelig, ¡M_{1}¡ mit Metaconid und grubigem kleinen Talonid. Oligocän. Phosphorite von Quercy.
¿Stenoplesictis¿ Filhol. (Fig. 558.) Oligocän. Phosphorite von Quercy.
¿Bunaelurus¿ Cope. (Fig. 559.) Oligocän. White River. Colorado. ¡B. lagophagus¡ Cope. Schädel gut bekannt.
¿Parictis¿ Scott. Untermiocän. John Daybed.
¿Haplogale¿ Schlosser. §1§/§2§ ¡M. M_{1}¡ mit sehr kurzem Talonid und kleinem Metaconid. ¡M_{2}¡ einwurzelig. Oligocän, Phosphorite, bis Obermiocän.
¿Proputorius¿ Filhol. Obermiocän, Sansan.
¿Stenogale¿ Schlosser. ¡M_{1}¡ mit Metaconid, ¡M_{2}¡ schneidend, einwurzelig. Oligocän bis Obermiocän.
¿Pseudictis¿ Schlosser. ¡M_{2}¡ zweiwurzelig. Obermiocän.
¿Palaeogale¿ v. Meyer. ¡M_{1}¡ ohne Metaconid, ¡M_{2}¡ zweiwurzelig. Oligocän bis Obermiocän.
¿Putorius¿ Cuv. ~Wiesel~. ¡M_{1}¡ ohne Metaconid, ¡M_{2}¡ einwurzelig. Pliocän der Auvergne. Lebend und im Pleistocän von Europa, besonders häufig ¡P. vulgaris¡ zusammen mit Lemming. In Nordamerika im Obermiocän, Loup fork ¡P. nambianus¡ Cope.
¿Paroligobunis¿ Peterson. 4 ¡P.¡ 2 ¡M.¡ Metaconid klein. Talonid schneidend. Untermiocän. Nebraska. ¡P. simplicidens¡ Peterson.
¿Aelurocyon¿ Peterson, §3§/§4§ ¡P¡. ¿Megalictis¿ Matthew, §3§/§3§ ¡P¡, beide groß, mit verkürzter Schnauze. ¡M_{1}¡ ohne Metaconid, ¡M^2¡ winzig. Miocän. Süd-Dakota. ¿M. ferox¿ Matthew.
¿Gulo¿ Storr. ~Vielfraß.~ §4.1.§/§4.2.§ ¡P¡ und ¡M¡ dick, ¡M^1¡ zweihöckerig, ¡M_{1}¡ ohne Metaconid. Gegenwärtig zirkumpolar. Fossil im Pleistocän von Europa und Nordamerika.
2. Unterfamilie. #Martinae.#
¡M_{1} stets mit Innenzacken und grubigem Talonid. M^1 klein, P^4 mit sehr kleinem Innenhöcker.¡
¿Plesictis¿ Pomel. (Fig. 560.) §2§/§2§ ¡M¡. ¡M^1¡ trituberkulär. ¡M_{2}¡ zweiwurzelig. ¡M^2¡ klein oder fehlend. Oligocän, Phosphorite, und Untermiocän von Allier, Ulm, Mainz. Obermiocän, Steiermark, La Grive St. Alban.
¿Mustela¿ Linn. §1§/§2§ ¡M¡. ¡M_{2}¡ einwurzelig. Obermiocän. Sansan, La Grive St. Alban, Steiermark. Pliocän. Pikermi und Siwalik. Pleistocän Europa. In Nordamerika, Miocän von Colorado ¡M. ogygia¡ Matthew. Pliocän ¡M. minor¡ Douglass.
¿Galictis¿ Bell. Lebend in Südamerika. Fossil im Pleistocän von Brasilien und Maryland.
¿Oligobunis¿ Cope. §4-3§/§4§ ¡P.¡ §2-1§/§2§ ¡M.¡ Dachsgröße. Untermiocän. John Day bed ¡O. crassivultus¡ Cope. Dakota ¡O. lepidus¡ Matthew.
3. Unterfamilie. #Lutrinae.#
¡Mittelgroße aquatile Formen. M_{1} mit Metaconid und schneidendem Talonid. P^4 mit breitem Innenhöcker.¡
¿Plesiocyon¿ Schlosser. §2§/§3§ ¡M.¡ Oligocän. Phosphorite von Quercy.
¡Amphictis¡ Pomel. §2§/§2§ ¡M¡. ¡M_{2}¡ mit langem Talonid. Ebenda u. Untermiocän.
¿Potamotherium¿ Geoffroy (¡Lutrictis¡ Pomel, ¡Stephanodon¡ v. Meyer). (Fig. 561.) §4.2.§/§4.2.§ ¡P^4¡ mit verbreitertem Innenhöcker. ¡M^1¡ querverlängert trituberkulär. ¡M^2¡ sehr klein, ¡M_{1}¡ mit großem Talonid. Bullae osseae flach. Skelett stärker spezialisiert als bei Lutra. Metapodien und Zehen abgeplattet. Untermiocän. Dep. Allier, Ulm, Mainz. Im Miocän von Nordamerika ¡P. lycopotamicum¡ Cope, Pliocän ¡lacota¡ Matthew. Wohl generisch verschieden.
¿Lutra¿ Erxleben ~Otter~. §1§/§2§ ¡M¡, gedrungener als bei voriger Gattung. Lebend auf der nördlichen Hemisphäre. Fossil im Miocän, Pliocän und Pleistocän von Europa, Asien und Nordamerika.
¿Brachypsalis¿ Cope. ¡M_{2}¡ sehr lang. Pliocän, Nebraska.
¿Enhydriodon¿ Falconer. Unterpliocän, Monte Bamboli und Pliocän Siwalik.
4. Unterfamilie. #Melinae.#
¡§1§/§2§ M. M_{1} mit großem grubigem Talonid und meist mit Metaconid. M^1 stark vergrößert und kompliziert. Vordere P stark reduziert.¡
¿Trochictis¿ v. Meyer. ¡M_{1}¡ mit kurzem Talonid. Obermiocän. Europa.
¿Trochotherium¿ Fraas. ¡M¡ abgeplattet. Obermiocän. Steinheim.
¿Promeles¿ Zittel. (Fig. 562.) §3.1.§/§3.2.§ ¡P^4¡ gestreckt. ¡M^1¡ trituberkulär, viereckig, mit starkem Basalband, ¡M_{1}¡ mit langem, vielhöckerigem Talonid. Unterpliocän. Pikermi.
¿Meles¿ Storr. Dachs. ¡P^4¡ kurz. Lebend in Europa und Asien. Fossil im Unterpliocän von Maragha und China und im Pleistocän von Europa.
¿Taxidea¿ Waterh. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika.
¿Mellivora¿ Storr. Lebend in Südasien und Südostafrika. Fossil im Pliocän der Siwalik.
¿Trocharion¿ Major. ¡M_{2}¡ zweiwurzelig. Obermiocän. La Grive St. Alban.
¿Promephitis¿ Gaudry. ¡P¡ bis auf §2§/§2§ reduziert. Unterpliocän. Pikermi.
¿Mephitis¿ Cuv. Lebend und fossil im Pleistocän von Nordamerika. ¿Thiosmus¿ Illiger in Südamerika.
¿Brachyprotoma¿ Brown. §2§/§3§ ¡J¡. Pleistocän von Nordamerika.
5. Familie. #Viverridae.# ~Zibetkatzen.~
¡§3.1.4.2.§/§3.1.4.2.§ P^4 gestreckt mit Vorderzacken vor dem Hauptzacken und kräftigem, weit vorne stehendem Innenhöcker. Obere M trituberkulär. M_{1} mit hohem, dreizackigem Trigonid und beckenförmigem, zackig begrenztem Talonid. M §2§/§2§ ähnlich M §1§/§1§. Schädel gestreckt, niedrig, mit ziemlich langer Schnauze. Bulla ossea groß, durch ein Septum vom Tympanicum geschieden. Extremitäten kurz, schlank, plantigrad oder digitigrad, fünf-, selten vierzehig. Schwanz lang.¡
Die Viverren sind meist kleine schlanke, schnellfüßige Raubtiere, welche jetzt ausschließlich Asien, Afrika und Südeuropa bewohnen und auch fossil im europäischen Tertiär und im Pliocän und Pleistocän von Südasien vertreten sind. Sie stammen von den Viverravinen des nordamerikanischen Eocän ab. Im Gebiß und Skelett weisen sie noch viele primitive Merkmale auf und zeigen vielfach Anklänge an die ältesten Caniden -- ¡Cynodictinae¡ und die ältesten Musteliden -- ¡Palaeoprionodon¡.
¿Viverra¿ Linn. (Fig. 563) und ¿Herpestes¿ Illiger (Fig. 564) leben jetzt in Südasien, Südeuropa und Nordafrika. Fossile Formen -- »¡Viverra¡« -- mit kleinem Talonid und kleinem ¡M_{2}¡ im Eocän von Quercy und England. Auch die »¡Viverra¡-« und »¡Herpestes¡«-Arten des europäischen Untermiocän weichen noch von den echten ab. Erst im Obermiocän -- ¡Progenetta incerta¡ Lartet -- und im Pliocän von Südfrankreich, Roussillon -- ¡Viverra Pepratxi¡ Depéret -- und in den Siwalikschichten von Ostindien treten typische ¡Viverra¡-Arten auf.
¿Ictitherium¿ Wagner (¡Thalassictis¡ Nordmann, ¡Palhyaena¡ Gervais). (Fig. 565.) Schädel lang, schmal. ¡M^1¡ und ¡M^2¡ klein im Verhältnis zu ¡P^4¡. Unterpliocän. Pikermi, Samos, Maragha, Lébéron, Bessarabien, China und Ostindien.
6. Familie. #Hyaenidae.# ~Hyänen.~
¡§3.1.4-3.1.§/§3.1.4-3.1-2.§ P^4 langgestreckt, kräftig, vor der Hauptspitze ein Vorderzacken und dahinter eine lange Schneide. Vordere P klein, hintere und C sehr massiv, kegelförmig. M^1 klein, quer verlängert, von P^4 verdeckt. M_{1} mit zwei langen Schneiden und schwachem Talonid, selten mit Metaconid. Untere J stets nebeneinanderstehend. Schädel kurz und dick. Bulla ossea ohne Septum. Hinterbeine etwas kürzer als Vorderbeine. Hand und Fuß digitigrad. Hand meist, Fuß stets vierzehig. Metacarpale II stark über III übergreifend, Penisknochen schwach.¡
Das Gebiß der Hyänen zeichnet sich durch Reduktion des ¡M^1¡ und des M_{2} und durch Reduktion des Talonid und Metaconid des ¡M_{1}¡ aus, wofür jedoch sein Paraconid und Protoconid zu kräftigen Schneiden umgestaltet werden, und die ¡P¡ mit Ausnahme des vordersten sich in dicke Kegel umwandeln, wodurch das Gebiß zum Zermalmen von Knochen vorzüglich geeignet wird.
Die Hyaeniden werden gewöhnlich von den Viverren abgeleitet, wobei ¡Ictitherium¡ das Zwischenglied bilden soll. Sie bewohnen in der Gegenwart Afrika und Westasien, fossil treten sie zuerst im Pliocän von Europa und Asien auf. Es darf nicht verschwiegen werden, daß gewisse Caniden des nordamerikanischen Obermiocän, ¡Aelurodon¡, ¡Hyaenognathus¡, im Gebiß auffallende Ähnlichkeit mit den Hyänen aufweisen.
¿Lycyaena¿ Hensel (¡Agnotherium¡, ¡Agnocyon¡ Kaup.) und ¿Hyaenictis¿ Gaudry aus dem Unterpliocän von Pikermi, Eppelsheim, Baltavar unterscheiden sich von Hyaena durch die schlankeren Zähne und den Besitz eines kleinen ¡M_{2}¡.
¿Hyaena¿ Linn. (Fig. 566.) Zuerst im Unterpliocän von Pikermi, Samos, Maragha, Baltavar, Mont Lébéron. ¡H. eximia¡ Roth u. Wagn. Im Pliocän der Siwalik ¡Colvini¡, ¡macrostoma¡ Lydekker, ¡felina¡, ¡sivalensis¡ Bose; in China ¡H. gigantea¡ Schlosser. Im Oberpliocän der Auvergne und von Val d'Arno ¡H. arvernensis¡ -- auch in Roussillon und im Pleistocän von Mosbach --, ¡Perrieri¡ Croiz. Job. und ¡brevirostris¡ Aym. Im älteren Pleistocän von Südeuropa ¡H. striata¡, der ¡arvernensis¡ ähnlich, im jüngeren europäischen Pleistocän ¡Hyaena crocuta¡ var. ¡spelaea¡ Goldf., der ¡Perrieri¡ ähnlich, auch in den indischen Karnulhöhlen. Im Pleistocän von China ¡H. sinensis¡ Owen.
7. Familie. #Felidae.# ~Katzen.~[132]
¡§3.1.3-2.1.§/§3.1.3-2.1.(2).§ C kräftig, am Vorder- und Hinterrand meist zugeschärft. P^4 verlängert, schneidend, mit Innenhöcker und drei Außenzacken. M_{1} mit zwei konvergierenden, aus Paraconid und Protoconid entstandenen Schneiden und rudimentärem Talonid, selten auch mit rudimentärem Metaconid. M^1 und M_{2} stets klein. Zahl der P stets reduziert, die bleibenden P mit Nebenzacken versehen. Bulla tympanica hochgewölbt, durch ein Septum geteilt, ohne verlängerten äußeren Gehörgang. Schnauze kurz. Cranium gewölbt, Extremitäten lang und schlank, digitigrad. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Hand mit fünf, Fuß in der Regel mit vier Zehen, Krallen retraktil. Penisknochen klein.¡
Die Feliden sind gegenwärtig über die ganze Erdoberfläche mit Ausnahme von Australien verbreitet; fossil finden sie sich in denselben Gebieten, jedoch erscheinen sie zuerst in Europa und fast gleichzeitig auch in Nordamerika.
Die Katzen besitzen das reduzierteste aber zugleich spezialisierteste, zum Zerschneiden von Fleisch geeignetste Gebiß. Auch das Skelett vereinigt die zierlichste Form mit der größten Stärke. Von den übrigen Raubtieren sind sie scharf geschieden und selbst ihre ältesten Vertreter geben uns keine befriedigende Auskunft über ihre Abstammung, da sie schon alle typischen Merkmale besitzen. Selbst wenn die miocäne Gattung ¡Proailurus¡, welche ~Filhol~ wegen der Ähnlichkeit mit der lebenden Gattung ¡Cryptoprocta¡ von Madagaskar für den Ahnen der Feliden hält, wirklich zu dieser Familie gehören sollte, so kann sie höchstens der Stammvater der echten Katzen, aber nicht auch der Machairodontinen sein, weil diese bereits im Oligocän oder sogar im Obereocän beginnen. ~Matthew~ leitet sowohl den Stamm der Machairodontinen als auch den der Felinen von ¡Dinictis¡ ab.
1. Unterfamilie. #Machairodontinae.#
¡Einkerbung von P^4 und M_{1} seicht. Innenzacken von P^4 schwach. Obere C allmählich größer, untere C kleiner werdend. P^3 klein, P_{3} rudimentär oder fehlend. Occiput hoch, schmal, Mastoidfortsatz vorspringend und größer werdend. Extremitäten massiv, Zehen gespreizt, Hallux und Pollex kräftig.¡
¿Eusmilus¿ Gervais. § §/§2.1.1.1.§ ¡M_{1}¡ ohne Talonid und Metaconid. Symphysenlappen weit herabhängend. Phosphorite von Quercy. ¡E. bidentatus¡ Filhol. Oberoligocän. Dakota. ¡E. dacotensis¡ Hatcher.
¿Hoplophoneus¿ Cope. (¡Pogonodon¡ Merriam.) §3.1.3-2.1.§/§3-2.1.3-2.1.§ ¡M_{1}¡ mit Metaconid. ¡P¡ §2§/§2§ und ¡P¡ §3§/§3§ klein, ¡P_{2}¡ meist fehlend. Oberer ¡C¡ schlank. Bulla unvollständig verknöchert. Oligocän. White River. ¡H. occidentalis¡ Leidy.
¿Machairodus¿ Kaup. §3.1.2.1.§/§3.1.2-1.1.§ ¡P^4¡ meist mit vier Außenspitzen. ¡M_{1}¡ ohne Metaconid und meist ohne Talonid. ¡P¡ §3§/§3§ rudimentär. ¡C¡ lang, am Hinterrand gezähnelt, Symphysenlappen groß. Bullae vollständig verknöchert. Obermiocän. Sansan, Steinheim ¡M. palmidens¡ Blv. La Grive St. Alban ¡M. Jourdani¡ Filhol. Unterpliocän von Pikermi, Eppelsheim, Samos (Ägypten) ¡M. aphanistus¡ Kaup, Maragha ¡M. orientalis¡ Macquenem. China ¡M. horribilis¡ Schlosser. Siwalik ¡M. sivalensis¡ Lyd. Im europäischen Mittel- und Oberpliocän ¡M. cultridens¡ Cuv. und im europäischen Pleistocän ¡M. latidens¡ Owen.
¿Smilodon¿ Lund (¡Trucifelis¡ Leidy, ¡Dinobastis¡ Cope, ¡Smilodontopsis¡ Brown). §3.1.2.1.§/§3-2.1.2-1.1.§ ¡P^4¡ meist nur mit drei Außenzacken, ¡M_{1}¡ ohne Talonid und Metaconid. ¡P^3¡ klein, ¡P_{3}¡ meist fehlend. Hallux kräftig. Nur in Amerika. Pleistocän von Nordamerika ¡S. gracilis¡ Cope, ¡floridanus¡ Leidy. Südamerika ¡S. neogaeus¡ Lund.
2. Unterfamilie. #Felinae.#
¡Einkerbung an P^4 und M_{1} tief. P^4 mit kräftigem Innenzacken. Oberer C allmählich kleiner, unterer C allmählich größer werdend. P^3 groß, P_{3} und _{4} fast gleich stark. Mastoidfortsatz reduziert, Unterkieferkronfortsatz vergrößert. Extremitäten verlängert, digitigrad, Hallux reduziert.¡
¿Aelurictis¿ Trouessart (¡Aelurogale¡ Filhol). §3§/§3§ ¡P¡, §1§/§2§ ¡M¡. ¡M_{2}¡ schwach. ¡M_{1}¡ ohne Metaconid, mit kräftigem Talonid, Metapodien lang, Symphyse mit Außenkante. Obereocän? Phosphorite von Quercy. ¡A. intermedia¡, ¡minor¡ Filhol.
¿Dinictis¿ Leidy (¡Daptophilus¡ Cope). (Fig. 567.) §3§/§3§ ¡P¡, §1§/§2§ ¡M¡, öfters mit 4 unteren ¡P¡ und zuweilen mit ¡M^2¡. ¡M_{1}¡ mit Talonid und Metaconid. ¡C¡ lang, Hinterseite schwach gekerbt. Unterkiefersymphyse mit herabhängendem Lappen. Carotidforamen getrennt vom Foramen lacerum posterius. Bulla unvollständig verknöchert. Hallux funktionierend. Metapodien kurz. Oligocän, White Riverbed, Nordamerika ¡D. felina¡ Leidy, ¡squalidens¡ Cope. Untermiocän, John Day, Oregon ¡D. cyclops¡ Cope.
¿Nimravus¿ Cope (¡Archaelurus¡, ¡Pogonodon¡ Cope), §4-3§/§3-2§ ¡P¡, §1§/§1-2§ ¡M¡, sehr ähnlich ¡Aelurictis¡. ¡M_{1}¡ ohne Metaconid, ¡C¡ mäßig entwickelt. Symphyse ohne Lappen. Untermiocän, John Day, Oregon ¡N. debilis¡, ¡platycopis¡, ¡gomphodus¡ Cope. Süd-Dakota ¡sectator¡ Matthew.
¿Pseudaelurus¿ Gervais. (Fig. 568.) §3§/§3-2§ ¡P¡, §1§/§1§ ¡M¡. ¡M_{1}¡ ohne Metaconid, mit kleinem Talonid, ¡C¡ normal. Symphyse ohne Lappen. Obermiocän. Sansan ¡P. quadridentatus¡ Blv. La Grive St. Alban ¡P. Lorteti¡ Gaillard.
¿Felis¿ Lin. §2-3§/§2§ ¡P¡, §1§/§1§ ¡M¡. ¡P^4¡ mit drei Außenzacken. ¡M_{1}¡ ohne Metaconid und Talonid. ¡M^1¡ rudimentär, Condylar- und Carotidforamen mit ¡F. lacerum posterius¡ verbunden. Mastoidfortsatz klein, dicht an die knöcherne Bulla gerückt. Symphyse ohne Lappen und ohne Kante. Lebend in der Alten Welt und Amerika, fossil im Obermiocän. Sansan ¡F. media¡, ¡pygmaea¡ Gerv., Steiermark ¡turnauenis¡ Toula. La Grive St. Alban ¡F. Zitteli¡ Gaillard. Unterpliocän. Pikermi ¡F. attica¡ Wagn. Eppelsheim ¡F. antediluviana¡ Kaup. Pliocän von Roussillon und Maragha ¡F. brevirostris¡ Croiz. In Toskana und Auvergne ¡F. pardinensis¡, ¡arvernensis¡ Croiz. Im Pleistocän Europas ¿Felis leo¿ (¡L. spelaea¡ Goldf.), ¡pardus¡, ¡lynx¡ etc. In Nordamerika (¡F. atrox¡ Leidy), Südamerika (¡F. onca¡ Lin.) und Ostindien.
3. Unterordnung. #Pinnipedia.# ~Flossenfüßer.~[133]
¡Marine Fleischfresser mit kurzen Flossenfüßen, großem, stark gefurchtem Gehirn und vollständigem Gebiß mit gleichartig ausgebildeten P und M, entweder konisch oder aus hoher Hauptspitze und vorderer und hinterer Nebenspitze bestehend. Die zwei hinteren M meist fehlend. J an Zahl häufig reduziert, konisch, C ziemlich kräftig. Extremitäten fünfzehig. Scaphoid mit Lunatum und Centrale verwachsen. Sämtliche Zehen durch Schwimmhaut verbunden.¡
Die ~Pinnipedia~ schließen sich im anatomischen Bau und in der Entwicklungsgeschichte ziemlich eng an die übrigen Carnivoren an, die Abweichung im Körperhabitus und in der Gestalt der Extremitäten sowie die Spezialisierung des Gebisses, bestehend teils in Reduktion der Zahl, teils in Vereinfachung der Zähne, öfters aber auch in Komplikation der ¡P¡, beruht auf der Anpassung an das Wasserleben. Sie bewohnen die kälteren Regionen beider Hemisphären. Fossile Reste sind stets sehr selten und beginnen erst im Miocän. Über die Herkunft der Pinnipedia gibt uns weder die Ontogenie noch auch die Paläontologie eine befriedigende Auskunft. ~Wortman~ leitet sie von ¿Patriofelis¿, einem Creodonten, ~Weber~ von Ursiden ab. Mehr Beachtung verdient die Vermutung ~Matthews~, daß sie den Pantolestiden nicht ganz fernestehen dürften.
#Zeitliche und räumliche Verbreitung der Carnivora.#
=====+======+======+=======+=======+======+======+=======+=======+======= | A | B | C | D | E | F | G | H | I -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- | | | | | | | | | I.a | | | | | | | | | I.1 |NA. | | | | | | | | -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- I.2 |NA. E.|NA. E.|NA. |} | | | | | -----+------+------+-------|}Af.? +------+------+-------+-------+------- I.3 |NA. E.|NA. |NA. E |} | | | | | -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- I.4 |NA. |NA. E.|NA. E. |NA. E. | | | | | | | | |Af. | | | | | -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- I.5 |NA. E.| | | | | | | | -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- I.6 |NA. |NA. |NA. E.?| | | | | | -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- | | | | | | | | | II.b | | | | | | | | | II.1 | | |NA. E. |NA. E. |NA. E.|NA. E |NA. E. |NA. SA.|NA. SA. | | | | | | |As. |E. As. |E. As. | | | | | | | |Af. Au.|Af. Au. -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- II.2 | | | | | |SA. E.|NA. E. |NA. SA.|NA. E. | | | | | | |As. |E. As. |As. Af. | | | | | | | |Af. | -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- II.3 | | | | |NA. |NA. |SA. E. |NA. SA.|NA. SA. | | | | | | | | |As. -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- II.4 | | | |NA. E. |NA. E.|NA. E.|NA. SA.|NA. SA.|NA. SA. | | | | | | |E. As. |E. As. |E. As. | | | | | | | | |Af. -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- II.5 | | |E.? |E. |E. |E. |E. As. |As. |E. As. | | | | | | | | |Af. -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- II.6 | | | | | | |E. As. |E. As. |As. Af. | | | | | | | |Af. | -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- II.7 | | |E.? |NA. E. |NA. |NA. E.|NA. SA.|NA. SA.|NA. SA. | | | | | | |E. As. |E. As. |E. As. | | | | | | |Af. |Af. |Af. -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- | | | | | | | | | III.c| | | | | | | | | III.1| | | | | |NA. |SA. Au.|NA. SA.|NA. SA. | | | | | | | |Au. | -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- III.2| | | | | |E. NA.|E. NA. |E. NA. |NA. SA. | | | | | |Af. | | |E. As. -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- III.3| | | | | | |E. |E. NA. |NA. E. | | | | | | | | |As. -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+-------
NA. = Nordamerika, SA. = Südamerika, E. = Europa, As. = Asien, Af. = Afrika, Au. = Australien.
Legende:
A = Untereocän I.a = ~Creodontia~. B = Mitteleocän I.1 = Oxyclaenidae C = Obereocän I.2 = Mesonychidae D = Oligocän I.3 = Oxyaenidae E = Unt. Miocän I.4 = Hyaenodontidae F = Ob. Miocän I.5 = Arctocyonidae G = Pliocän I.6 = Miacidae H = Pleistocän II.b = ~Fissipedia~. I = Jetzt II.1 = Canidae II.2 = Ursidae II.3 = Procyonidae II.4 = Mustelidae II.5 = Viverridae II.6 = Hyaenidae II.7 = Felidae III.c = ~Pinnipedia~. III.1 = Otariidae III.2 = Phocidae III.3 = Trichechidae
Von den drei Familien der ~Otariiden~, ~Phociden~ und ~Trichechiden~ ist die erste im Miocän von Maryland --, ¿Pontoleo¿ True --, im Tertiär und Pleistocän von Argentinien sowie im Pleistocän von Nordamerika --, ¿Otaria¿ -- im Pliocän von Victoria und im Pleistocän von Neu-Seeland -- ¿Arctocephalus¿ -- nachgewiesen. Fossile Reste von ~Trichechiden~ -- Walroß -- kennt man aus dem Pleistocän von England, Belgien (hier auch im Pliocän), Holland und Nordamerika. ~Phociden~ fanden sich im Miocän von Ägypten. Von Maryland ¿Leptophoca¿ True, von New Jersey ¿Lobodon¿, von Virginien ¿Phoca¿. Im Miocän des Wiener Beckens ¿Phoca~ vindobonensis¡ Toula, Ungarn ¡P. holitschensis¡ Brühl, Südrußland ¡P. pontica¡ Nordmann, im Pliocän von Montpellier ¿Pristiphoca¿, von Belgien ¿Monatherium¿, ¿Prophoca¿, im Pliocän von Orciano in Italien ¿Monachus¿ von Antwerpen, ¿Phoca¿, ¿Palaeophoca¿ ¡etc.¡ ¿Phoca¿ auch im Pleistocän von Schottland, England, Norwegen und Norddeutschland. ~Orca~ in Holland.
4. Ordnung. #Cetacea.# ~Wale.~[134]
~Nackte, glatthäutige, fischähnliche Wasserbewohner mit zylindrischem Körper. Kopf nicht vom Rumpf abgesetzt. Nasenlöcher auf der Oberseite, weit hinten gelegen. Vorderfüße flossenförmig, Hinterextremitäten rudimentär. Schwanzflosse horizontal. Milchdrüsen in der Leistengegend neben der Scheide. Uterus bicornis, Placenta diffus, adeciduat.~
Die Waltiere bilden eine durch Lebensweise und fischähnliche Gestalt von allen übrigen Säugetieren abweichende Ordnung.
Den Körper umgibt eine dicke, glatte ~Haut~, unter welcher sich eine die Wärme schlecht leitende, dicke Fettschicht befindet. Haare fehlen im erwachsenen Zustand entweder gänzlich oder sind bei einigen Gattungen auf wenige Gesichtsborsten reduziert.
Die ~Skelett~knochen der Cetaceen und namentlich die Wirbel zeichnen sich durch schwammige, grobmaschige Struktur aus und sind meist stark mit Fett imprägniert. Die Epiphysen bleiben nicht nur an den Wirbeln, sondern auch an den marklosen Extremitätenknochen lange getrennt. Die vorderen und hinteren Flächen der ~Wirbelkörper~ sind eben und durch dicke Knorpelscheiben verbunden; die ~Halswirbel~ zwar vollzählig vorhanden, jedoch häufig außerordentlich verkürzt, scheibenförmig und zuweilen alle oder einige miteinander verschmolzen. Hinter den 7 meist stark verkürzten Halswirbeln folgen 9-16 Rücken-, 3-24 Lenden- und 18-30 Schwanzwirbel. Ein ~Sacrum~ fehlt. Die oberen Bögen und verknöcherten Epiphysen der Rumpfwirbel bleiben lange vom Zentrum getrennt und verschmelzen erst im Alter vollständig mit demselben, die Zygapophysen verkümmern mehr oder weniger. Die Diapophysen dagegen sind namentlich in der Lendenregion lang und kräftig. Die ~Rippen~ der Cetaceen unterscheiden sich von denen der übrigen Säugetiere durch ihre lockere Verbindung mit der Wirbelsäule und mit dem Brustbein. Das ~Brustbein~ selbst besteht bei den Bartenwalen aus einer einfachen, breiten, schildförmigen, am Vorderrand häufig ausgeschnittenen Knochenplatte, bei den Zahnwalen liegen 2-5 Knochenstücke hintereinander.
Der ~Schädel~ (Fig. 570) erleidet höchst auffällige, wahrscheinlich durch die Lebensweise verursachte Umbildungen und besteht aus leichten, grobzelligen und dünnen Knochen. Die Gehirnhöhle zeichnet sich durch ungewöhnliche Höhe, ansehnliche Breite, aber sehr geringe Länge aus, und da sie sich nach oben verengt, so erhält das Gehirn die Form eines abgestutzten Kegels mit allseitig gerundetem Umriß. Die sehr stark gewundenen Hemisphären des Großhirns bedecken das Kleinhirn fast vollständig. Die Riechlappen fehlen gänzlich oder sind nur ganz schwach angedeutet, die Nasenhöhlen haben keine Muscheln und können nicht als Riechorgane, sondern lediglich zum Atmen verwendet werden. Mit Ausnahme von ¡Zeuglodon¡ stoßen die Scheitelbeine nicht in einer Sagittalnaht zusammen und berühren sich in der Mittelebene überhaupt nur bei den Bartenwalen. Aber auch bei diesen legt sich die ungemein große Hinterhauptsschuppe (Os supraoccipitale) über die Scheitelbeine und über das zwischengeschobene Interparietale und bildet den größeren Teil des Schädeldaches. Durch die Verkürzung und seitliche Abdrängung der Scheitelbeine stoßen das Supraoccipitale und Interparietale bei den Zahnwalen und den meisten Bartenwalen direkt mit dem ungemein kurzen Stirnbein zusammen, das sich nach außen jederseits in große, die Augenhöhlen überdachende Knochenplatten erweitert. Die hohe, schräg nach hinten abfallende Hinterhauptsfläche wird fast ganz vom Supraoccipitale gebildet. Das tief gelegene Schläfenbein (Squamosum ¡Sq¡) sendet einen starken Fortsatz nach vorne und oben, welcher sich mit dem hinteren Seitenflügel des Stirnbeins verbindet und dem bei den Zahnwalen dünnen, stabförmigen, bei den Bartenwalen ziemlich kräftigen, die länglichen Augenhöhlen unten begrenzenden Jochbein (¡Ju¡) als Stütze dient.
Die stark verlängerte, meist niedergedrückte und verschmälerte Schnauze besteht aus den häufig asymmetrischen Zwischenkiefern, den Oberkiefern, dem Vomer und Mesethmoid. Die Zwischenkiefer legen sich vorne entweder dicht aneinander an oder lassen eine nach oben offene Furche zwischen sich frei, die sich nach hinten erweitert. An ihrem hinteren Ende, also unmittelbar vor den Stirnbeinen, befinden sich die fast senkrecht nach oben, oder schräg nach vorne gerichteten Nasenlöcher, aus denen Wasserdampf ausgeatmet wird (Spritzlöcher). Die äußeren Nasenlöcher sind bei den Bartenwalen von kurzen, aber wohl ausgebildeten, bei den Zeuglodonten von sehr langen ~Nasenbeinen~ (¡Na¡) überdacht, während bei den Zahnwalen eine starke Verkümmerung der Nasenbeine stattfindet, so daß sie häufig nur durch kleine Knochenhöcker angedeutet sind. Die Embryone zeigen noch primitive Verhältnisse. Das Zurückweichen der Nasenlöcher bewirkt Streckung der Ober- und Zwischenkiefer bis hinter die Orbita und Verkürzung der Stirn-, Scheitel- und Nasenbeine, welche hierbei auch meist auf die Seite rücken. Die Hirnhöhle wird nach vorne durch eine steil abfallende, breite und hohe Knochenplatte (Mesethmoideum) abgeschlossen. Bei allen lebenden Cetaceen sind die Zwischenkiefer ihrer ganzen Länge nach seitlich von den Oberkiefern (¡Mx¡) umschlossen und werden nur am vorderen Rand der Schnauzenspitze frei; bei den fossilen Zeuglodontiden und bei den Squalodontiden ragen die Zwischenkiefer vorne über die Oberkiefer heraus und sind am Unterrand mit Zähnen besetzt. Tränenbeine existieren nur bei einigen Bartenwalen und bei den Physeteriden.
Die ~Unterseite~ der Schnauze wird vorherrschend aus den horizontalen Ästen der Oberkiefer gebildet, doch nimmt häufig auch noch der Vomer, als eine schmale, zwischen den Oberkiefern gelegene Medianleiste an der Zusammensetzung des Gaumendaches teil. An die Oberkiefer legen sich hinten die Gaumenbeine als kurze, bandförmige Knochen an und werden hinten von den stark entwickelten, in der Mitte vereinigten Flügelbeinen begrenzt, welche den harten Gaumen verlängern und die seitlichen Wände der Choanen bilden.
Besonderes Interesse beanspruchen die zwischen dem Schuppenbein und Exoccipitale gelegenen ~Ohrknochen~ (Fig. 571) (Perioticum und Tympanicum). Sie zeichnen sich durch ungewöhnliche Dicke und dichte Struktur aus, sind nur lose mit den Schädelknochen verbunden und fallen darum beim Fossilisationsprozeß leicht heraus. Isolierte Felsenbeine oder Paukenbeine (Cetolithen) finden sich fast überall, wo Überreste von fossilen Cetaceen vorkommen, und auch aus der Tiefe des Ozeans wurden Gehörknochen von Walen herausgeholt.
Die ~Bezahnung~ der Cetaceen besteht meist aus gleichartigen, konischen, einwurzeligen Zähnen, die zuweilen in sehr großer Zahl (bis 60 in jedem Kiefer) vorhanden sind. Nur bei Zeuglodonten und Squalodonten unterscheiden sich die hinteren zwei- oder dreiwurzeligen Seitenzähne durch zusammengedrückte Krone von den einwurzeligen Vorderzähnen. Bei den Bartenwalen fehlen Zähne vollständig. Beim Narwal entwickelt sich beim Männchen im rechten Oberkiefer ein mächtiger, nach vorne gerichteter Stoßzahn. Ein Zahnwechsel findet niemals statt, wenn auch bei manchen Zahnwalen Ersatzzähne in der Anlage vorhanden sind, die aber nie zum Durchbruch kommen. Aus dem ursprünglich heterodonten Gebiß entwickelt sich ein homodontes Gebiß. Homodontie und Reduktion der Zähne beginnt an der Spitze des Rostrum. Zuerst verschwinden die Zähne des Unterkiefers, später auch die des Oberkiefers, wobei jedoch die frühere Anwesenheit von Zähnen noch durch eine Rinne angedeutet bleibt.
Entsprechend der auf das Wasser beschränkten Lebensweise haben sich die ~Extremitäten~ der Cetaceen in eigentümlicher Weise umgestaltet und erinnern in ihrem Habitus weit mehr an die Flossen ausgestorbener Meersaurier als an die Gehfüße der Säugetiere. Dem Schultergürtel fehlt ein Schlüsselbein, sowie ein diskretes Coracoid. Die Scapula zeichnet sich durch ungewöhnlich breite, flache und verhältnismäßig kurze Gestalt aus. Der Humerus ist kurz, stämmig, am proximalen Ende mit halbkugeligem Gelenkkopf, am distalen mit zwei flachen, in stumpfem Winkel zusammenstoßenden Gelenkfasetten versehen, an welche sich die seitlich zusammengedrückten, weder am Humerus -- außer bei ¡Zeuglodon¡ -- noch aneinander beweglichen Vorderarmknochen anlegen. Mit Ausnahme einiger Bartenwale, bei denen sonderbarerweise nicht der erste, sondern der dritte Finger durch Schwund in Verfall kommt, haben die Cetaceen fünf Finger. Dieselben sind nicht gelenkig, sondern durch Knorpel und Bindegewebe verbunden und vollständig von einer gemeinsamen Haut umhüllt. Sie bestehen aus länglichen, abgeplatteten, an den Enden gerade abgestutzten, in der Mitte etwas eingeschnürten Phalangen, deren Zahl im 2. und 3. Finger auf 9-15 steigen kann. Die hinteren Extremitäten und das Becken sind entweder total verkümmert oder zu winzigen, äußerlich nicht sichtbaren und im Fleisch steckenden Rudimenten des Ischiums herabgesunken.
Als eigentliches Bewegungsorgan dient bei den Cetaceen statt der Extremitäten eine große horizontale Schwanzflosse, die nicht durch Knochen, sondern durch dichtes Fasergewebe gestützt wird. Polygonale Kalkplatten an der Rücken- und Brustflosse gewisser Wale werden von ~Kückenthal~ und ~Abel~ als Rudimente eines Hautpanzers gedeutet, der aber sicher nicht den ganzen Rumpf bekleidet hat.
Trotz aller durch Anpassung an ähnliche Existenzbedingungen verursachter äußerer Übereinstimmung der Cetaceen mit Fischen und Meersauriern erweist sich das Skelett doch in jeder Hinsicht nach dem Grundplan der Säugetiere gebaut und läßt nicht die geringste Beziehung zu jenem der Fische oder Reptilien erkennen. Die Cetaceen stammen nicht von wasserbewohnenden Reptilien, sondern wahrscheinlich von fleischfressenden placentalen Landsäugetieren mit normalem heterodonten Gebiß, §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§, ab, erreichen nicht selten riesige Größe und leben teils im offenen Ozean, teils in der Nähe der Küsten.
Fossile ~Cetaceen~ beginnen im Eocän mit der bald erlöschenden Gattung ¡Zeuglodon¡, gewinnen aber erst im Miocän und Pliocän eine größere Verbreitung und einen größeren Formenreichtum.
1. Unterordnung. #Archeoceti.# Flower.
¡Äußere Nasenlöcher nach vorne und oben geöffnet, auf der Oberseite der Schnauze gelegen. Nasenbeine kurz. Oberkiefer nicht über das Stirnbein geschoben. Zähne in Zwischenkiefer, Ober- und Unterkiefer, die vorderen einwurzelig, die hinteren zweiwurzelig, im Oberkiefer zum Teil dreiwurzelig.¡
1. Familie. #Zeuglodontidae.#[135]
¡Kopf verlängert, Hirnhöhle klein; Schläfengrube weit ausgedehnt, Sagittalcrista wohlausgebildet. Scheitelbeine verlängert, schmal, am Schädeldach teilnehmend; Stirnbeine breit, kurz, die Orbita überdachend. Jochbogen stabförmig. Schnauze lang, zusammengedrückt, Nasenbeine lang und schmal. Unterkiefer lang, niedrig, ohne feste Symphyse. Zähne differenziert -- §3.1.4.3-2.§/§3.1.4.3.§ -- vollständiges Milchgebiß. Vordere Zähne J_{1}-P_{2} (inkl.) isoliert, hintere dicht geschlossen. J, C und meist auch P_{1} gleichartig konisch, einwurzelig, hintere Zähne zweiwurzelig, P_{2} bis P_{4} meist am Vorder- und Hinterrande, M nur am Hinterrande mit Zacken versehen, die beiden letzten oberen P, selten auch die oberen M dreiwurzelig. Halswirbel kurz, nicht verschmolzen. Mindestens 12 Rückenwirbel, der letzte, sowie die Lendenwirbel oft stark verlängert. Schwanzwirbel kurz. Rippen zweiköpfig. Scapula breit, mit Acromion und Coracoidfortsatz und rudimentärer Spina versehen. Humerus kurz, mit kräftiger Deltoidcrista und wohlentwickelter Trochlea. Radius vor der Ulna stehend, mit zwei distalen Gelenkflächen. Becken schwach. Brustbein mehrgliedrig. Vielleicht Hautpanzer vorhanden.¡
¿Protocetus¿ Fraas. §3§/§3§ ¡M¡. Die beiden letzten ¡P¡ nur mit einem Hinterzacken, M auch mit Vorderzacken. ¡C-P_{2}¡ undeutlich zweiwurzelig, ¡P^3¡ bis ¡M^3¡ mit je drei Wurzeln. Wirbel klein, raubtierähnlich. Mitteleocän. Mokattam ¡P. atavus¡ Fraas.
~Eocetus~ (¡Mesocetus¡) Fraas. Mit großen, gestreckten Lendenwirbeln. ¡E. Schweinfurthi¡ Fraas. Ebenda.
¿Zeuglodon¿ Owen. (Fig. 572.) ¡Basilosaurus¡ Harlan, ¡Dorudon¡ Gibbes, ¡Pontobasileus¡ Leidy. §2§/§3§ ¡M¡. ¡P_{2}-P_{4}¡ mit mehreren Zacken an Vorder- und Hinterrand, ¡M¡ nur am Hinterrand mit Zacken versehen. Im Obereocän von Ägypten. ¡Z. Osiris¡ Dames und ¡Zitteli¡ Stromer mit kurzen, ¡Z. Isis¡ Beadnell (¡Prozeuglodon atrox¡ Andrews) mit langen Lendenwirbeln. Im Eocän von Alabama ¡Z. cetoides¡ Owen, ¡serratus¡ Gibbes, ¡brachyspondylus¡ Müller, von England ¡Z. Wanklyni¡ Seeley. ¡Z. Harwoodi¡ Sanger aus dem Eocän von Südaustralien und der von Wiman beschriebene ¡Zeuglodon¡ von der Seymour-Insel, sowie ¿Kekenodon omata¿ Hector aus dem Miocän von Neuseeland sind wahrscheinlich Squalodontiden.
2. Unterordnung. #Odontoceti.# ~Zahnwale.~
¡Äußere Nasenlöcher zu einem einfachen Spritzloch vereinigt, weit hinten gelegen und nach oben gerichtet. Nasenbeine verkümmert. Oberkiefer hinten ausgebreitet, das Stirnbein teilweise bedeckend. Zähne zahlreich, zuweilen auf ein Paar reduziert. Vordere Rippen zweiköpfig. Brustbein aus zwei oder mehr Stücken bestehend.¡
1. Familie. #Squalodontidae.#[136]
¡Zwischenkiefer, Ober- und Unterkiefer bezahnt. Die vorderen Zähne konisch, einwurzelig, die Backenzähne zwei- bis dreiwurzelig, komprimiert, am Vorder- und Hinterrand gezackt. Scheitelbeine an der Bildung des Schädeldaches teilnehmend.¡
Die Squalodontiden haben sich wahrscheinlich aus Zeuglodontiden entwickelt.
¿Microzeuglodon¿ Lydekker. Eocän? vom Kaukasus. Nur Zähne und Humerus bekannt. ¡M. caucasicus¡ Lyd.
¿Neosqualodon¿ Dal Piaz. Mit zahlreichen, vielfach gezackten Backenzähnen. Mittelmiocän Sizilien. ¡N. Assenzae¡ F. Major sp.
¿Squalodon¿ Grat. (¡Pachyodon¡, ¡Arionius¡ Meyer, ¡Phocodon¡ Ag. ¡Rhizoprion¡ Jourdan, ¡Delphinodon¡ Leidy.) (Fig. 573.) §3.1.9-8.3.§/§3.1.8.3-2.§ Die letzten 7-8 Zähne zweiwurzelig. Im Miocän, Pliocän von Europa und Nordamerika zahlreiche Arten. Auch schon im Oligocän von Bünde, Westfalen (¡Phoca ambigua¡ Münster).
¿Prosqualodon¿ Lydekker. 5 Zähne zweiwurzelig. Miocän von Argentinien.
2. Familie. #Physeteridae.# Flower.
¡Schädel stark asymmetrisch. Zwischenkiefer und Oberkiefer bei den späteren Formen zahnlos, Unterkiefer mit einer wechselnden Zahl von einwurzeligen, konischen Zähnen. Schädelknochen hinter den Nasenlöchern steil ansteigend, und einen vorragenden, zuweilen überhängenden Querkamm bildend. Orbita klein. Tränenbeine groß. Unterkiefersymphyse anfangs lang, später kurz. Vordere Rippen zweiköpfig. Lebend und fossil im Miocän, Pliocän und Pleistocän von Europa, Nordamerika und Australien.¡
1. Unterfamilie. #Physeterinae.#
¡Halswirbel mit Ausnahme des Atlas verschmolzen. Zähne fast gleich groß, anfangs mit Schmelz.¡
¿Scaldicetus¿ du Bus. (¡Balaenodon¡, ¡Eucetus¡, ¡Homoeocetus¡, ¡Eudelphis¡, ¡Palaeodelphis¡ du Bus, ¡Hoplocetus¡, ¡Physodon¡ Gerr.) Miocän und Pliocän von Europa, Nordamerika und Patagonien. 3 obere ¡J¡. 19 Zähne im Ober-, 24 im Unterkiefer.
¿Thalassocetus¿, ¿Prophyseter¿ Abel, Belgien. ¿Placoziphius¿ von Bened. Belgien, Italien. ¿Physeterula¿ von Bened. Im Miocän von Europa.
¿Physeter¿, ¿Kogia¿ lebend, ohne obere Zähne.
2. Unterfamilie. #Ziphiinae.#
¡Von den Zähnen des Unterkiefers ein oder zwei Paar vergrößert. Atlas stets mit Axis verwachsen, die übrigen Halswirbel frei.¡
¿Palaeoziphius¿ Abel. (¡Champsodelphis¡ du Bus, ¡Acrodelphis¡ Abel partim.) Unterkiefer mit 14 Alveolen, 1. und 7. Zahn vergrößert und ¿Mioziphius¿ Abel (¡Placoziphius¡ Gerv.). Die zwei vorderen Zähne vergrößert. Beide im Miocän von Belgien, ¿Cetorhynchus¿ Gerv. (¡Champsodelphis¡ Gerv., ¡Cyrtodelphis¡ Abel) auch in Frankreich.
¿Choneziphius¿ Duvernoy, ¿Mesoplodon¿ Flower (¡Dioplodon¡ Gerv., ¡Belemnoziphius¡ Huxley). Miocän und Pliocän von Europa und Süd-Carolina und lebend. ¿Ziphius¿ Cuv. ¿Berardius¿ Duvernoy und ¿Hyperoodon¿ Lacep. Lebend.
3. Familie. #Eurhinodelphidae.# Abel.
¡Rostrum stark verlängert, schmal, mit sehr langem Zwischenkiefer. Schädel schwach konvex oder mit Querkamm. Oberkiefer und Unterkiefer mit vielen einwurzeligen Zähnen. Oberkiefer unterhalb der Orbita verdickt, Stirnbein oft vom Supraoccipitale bedeckt. Alle Halswirbel frei. Vordere Rippen zweiköpfig.¡
¿Eurhinodelphis¿ du Bus (¡Priscodelphinus¡ du Bus). Häufigster aller Wale im Miocän von Belgien. Auch in Nordamerika.
4. Familie. #Acrodelphidae.# Abel.
¡Rostrum ursprünglich lang, später verkürzt. Oberkiefer öfters bis an das Vorderende des Rostrums reichend. Zähne polyodont, heterodont, einwurzelig. Schläfengrube unbedeckt, Cranium sehr wenig gewölbt, Supraorbitale viereckig. Halswirbel frei. Rumpf-, Lenden- und Schwanzwirbel lang. Vordere Rippen zweiköpfig.¡
1. Unterfamilie. #Argyrocetinae.#
¡Schädel flach. Stirnbeine ausgedehnt auf dem Gipfel des Craniums. Rostrum sehr lang. Zähne ungemein zahlreich, die vorderen spitz, die hinteren konisch.¡
¿Cyrtodelphis¿ Abel (¡Champsodelphis¡ Gerv.). Im europäischen Miocän sehr häufig. ¡C. sulcatus¡ Gerv.
¿Argyrocetus¿, ¿Pontivaga¿ und ¿Ischyrorhynchus¿ Ameghino und ¿Saurodelphis¿ Burmeister. Im Miocän und Pliocän von Argentinien.
2. Unterfamilie. #Acrodelphinae.#
¡Schädel flach, Stirnbeine schmal, Rostrum lang, Zähne mit kleinen Höckerchen.¡
¿Acrodelphis¿ Abel (¡Champsodelphis¡ Brandt, Gerv., ¡Phocaenopsis¡ du Bus, ¡Delphinodon¡ Cope.) Im europäischen Miocän sehr verbreitet.
Von ¿Heterodelphis leiondontus¿ Papp fand sich im Miocän (Leitakalk) des Soproner Comitats Ungarn ein fast vollständiges Skelett.
¿Priscodelphinus¿ Leidy. ¿Rhabdosteus¿, ¿Lophocetus¿, ¿Zarhachis¿, ¿Ixacanthus¿ Cope. Miocän von Nordamerika.
Die Unterfamilien der ¿Iniinae¿ und ¿Beluginae¿ sind fossil nicht bekannt. Die erstere enthält die langschnauzigen Gattungen ¿Platanista¿, ¿Inia¿, ¿Pontistes¿ und ¿Pontoporia¿, welche nur 1-1/2-2 m lang werden und die Mündungen großer Flüsse bewohnen, die letztere die kurzschnauzigen Gattungen ¿Beluga¿ und ¿Monodon¿.
5. Familie. #Delphinidae.# Flower.
¡Schnauze kurz, Zwischenkiefer zahnlos, vom Oberkiefer umschlossen. Ober- und Unterkiefer mit einer wechselnden Zahl konischer einwurzeliger Zähne. Unterkiefersymphyse kurz. Orbita mäßig. Vordere Halswirbel verschmolzen. Vordere Rippen zweiköpfig.¡
Die Delphine bilden jetzt die formenreichste Familie der Odontoceten. Ihre zahlreichen Gattungen sind in allen Meeren verbreitet und bewohnen zum Teil auch die Mündungen großer Flüsse. Fossile Reste kommen in spärlicher Zahl im Miocän, Pliocän und Pleistocän von Europa und Amerika vor und werden teils als ¿Delphinus¿ Lin., ¿Steno¿ Gray, ¿Tursiops¿ Gervais (Fig. 570), ¿Orca¿ Gray, ¿Pseudorca¿ Reinh. und ¿Globicephalus¿ Lesson bestimmt, teils werden sie als besondere Gattungen beschrieben. Aus dem Miocän von Belgien ¿Protophocaena¿ Abel, aus der Krim ¿Palaeophocaena¿ Abel, aus Kroatien -- Radoboj -- ¿Delphinopsis Freyeri¿ Joh. Müller mit Panzer -- zu den Phocaeninen gehörig, aus dem Miocän von Belgien ¿Pithanodelphis¿ Abel, ein Delphinine.
3. Unterordnung. #Mystacoceti.# ~Bartenwale.~
¡Schädel symmetrisch. Nasenbeine kurz, die zwei Spritzlöcher etwas überdachend. Funktionierende Zähne fehlen, Oberkiefer mit Barten besetzt, hinten stark nach der Seite verbreitert, aber nicht über das Stirnbein geschoben. Tränenbeine klein. Unterkieferäste nicht in einer Symphyse zusammenstoßend, nach außen konvex. Meist alle Rippen einköpfig. Sternum kurz, breit, aus einem Stück bestehend und nur mit dem vordersten Rippenpaar verbunden.¡
Die Bartenwale erweisen sich durch die Verkümmerung des Gebisses und den Ersatz der Zähne durch Barten als die fremdartigste und spezialisierteste Gruppe der Cetaceen, allein der Umstand, daß bei Embryonen noch winzige, hinfällige, im Fleisch verborgene Zähnchen vorkommen, zeigt, daß auch sie von bezahnten Tieren abstammen. Im Schädelbau, namentlich in der Entwicklung der Nasenbeine, Stirnbeine und Scheitelbeine bleiben die Bartenwale auf einer primitiveren Stufe stehen als die Zahnwale.
1. Familie. #Balaenopteridae.# ~Furchenwale.~
¡Kopf kürzer als der vierte Teil der Körperlänge. Auf der Bauchseite meist zahlreiche Furchen. Rückenflosse vorhanden; Brustflosse vierfingerig, schmal und ziemlich lang. Barten kurz und breit. Halswirbel frei, mit mäßig verlängertem Centrum. Tympanicum länglich, stark angeschwollen, allseitig gerundet.¡ Lebend und fossil im Miocän und Pliocän.
¿Plesiocetus¿ v. Bened. (Fig. 574.) Im Miocän von Frankreich und Süddeutschland. Vollständige Skelette von 6 m Länge im Pliocän von Oberitalien.
2. Familie. #Balaenidae.# ~Glattwale.~
¡Schädel sehr groß, mindestens 1/4 der Körperlänge einnehmend, Haut der Bauchseite glatt. Rückenflosse fehlt. Brustflossen breit und abgestutzt. Barten sehr lang und schmal. Unterkiefer schmal, stark gebogen, innen abgeplattet, mit kugeligem Gelenkkopf. Alle oder die meisten Halswirbel verschmolzen; Lenden- und Schwanzwirbel kurz. Tympanicum fast vierseitig, winklig, wenig angeschwollen. Brustflossen kurz, fünffingerig.¡
Die Glattwale sind gegenwärtig auf die polaren Gebiete der beiden Hemisphären beschränkt. Fossile Formen der Gattung ¿Balaena¿ Lin. finden sich spärlich in den jüngsten Tertiärablagerungen und im Pleistocän von Europa.
¿Cetotherium¿ Brandt (¡Aulocetus¡ v. Bened.). Miocän. ¿Heterocetus¿, ¿Herpetocetus¿, ¿Mesocetus¿ v. Bened. ¿Balaenoptera¿ Lacep. ¿Megaptera¿ Gray im Pliocän von Belgien und England. Von ¿Mesocetus¿ ein vollständiges Skelett in Ungarn (Soproner Comit). Im Miocän von Nordamerika ¿Siphonocetus¿, ¿Cetotherium¿ und ¿Mesoteras¿.
5. Ordnung. #Edentata.# (Bruta Lin.)[137]
~Gebiß in der Regel nur aus prismatischen, schmelzlosen Backenzähnen bestehend, zuweilen vollständig fehlend. Endphalangen als lange, spitze, seitlich zusammengedrückte Krallen, selten hufartig entwickelt. Haut mit Haaren oder Hornschuppen oder Knochenschildern bedeckt.~
Die Edentaten nehmen unter den placentalen Säugetieren eine ganz isolierte Stellung ein und wurden schon von ~Cuvier~ den Ungulaten und Unguiculaten als gleichwertige Gruppe gegenübergestellt. Das meist monophyodonte, aus prismatischen Zähnen bestehende Gebiß, in dem Eckzähne und Schneidezähne fast immer fehlen, der Mangel an Schmelz bei allen rezenten Formen, die schwankende Zahl der Rücken- und Schwanzwirbel bei vielen Gattungen, die Verbindung des Sitzbeins mit dem Sacrum, die Vermischung der Harn- und Geschlechtswege bei den Weibchen, und die Entwicklung eines knöchernen Hautskelettes bei den Gürteltieren bilden die auffallendsten Merkmale der in ihrer äußeren Erscheinung überaus verschiedenartigen Edentaten.
Über ihre Herkunft wissen wir nur, daß ¡Nomarthra¡ in Europa schon im Eocän oder Oligocän auftreten, und daß etwa gleichzeitig mit ihnen auch schon in Südamerika Gürteltiere gelebt haben, die aber freilich im Eocän in Nordamerika bereits früher erscheinen und möglicherweise auch in Europa im Eocän existiert haben. Ob die ¡Ganodonta¡ des nordamerikanischen Untereocäns die Ahnen der ¡Gravigrada¡ darstellen, ist etwas zweifelhaft, obschon ihr zeitliches Auftreten sich mit dieser Annahme sehr gut vereinbaren ließe, denn in Südamerika treffen wir echte ~Gravigrada~ erst im Untermiocän, in den Pyrotherium-Schichten.
Die ~Wirbelsäule~ enthält wohl differenzierte Hals-, Rücken-, Lenden-, Sacral- und Schwanzwirbel. In der Regel sind 7, selten 9 Halswirbel vorhanden, wovon die hinteren zuweilen verschmelzen. Die Zahl der Rückenwirbel schwankt zwischen 12 und 24, die der Lendenwirbel zwischen 3 und 9. Bei den ¡Glyptodontia¡ verschmelzen sämtliche Dorsalwirbel nebst ihren Dornfortsätzen zu einer unbeweglichen Röhre und in gleicher Weise auch die Lendenwirbel mit dem Sacrum; auch die hinteren Schwanzwirbel bilden durch Ankylose der Centra ein unbewegliches Knochenstück.
Der ~Schädel~ ist bald stark verlängert, bald kurz, abgestutzt. Meist bleibt das Schädeldach eben, und nur bei den Gravigraden bilden die Parietalia zuweilen eine schwache Crista. Die Zwischenkiefer sind bei allen Edentaten schwach entwickelt und nehmen an der seitlichen Begrenzung der nach vorne gerichteten, meist großen Nasenlöcher keinen Anteil. Der Jochbogen ist entweder vollständig oder unterbrochen, zuweilen sogar rudimentär. Bei den Gravigraden, Tardigraden und ¡Glyptodontia¡ zeichnet er sich durch einen langen, nach unten, und einen etwas schwächeren, schräg nach oben und hinten gerichteten Fortsatz aus.
Fast alle Edentaten sind monophyodont; da jedoch bei den Gattungen ¡Tatusia¡ und ¡Orycteropus¡ Milchzähne dem definitiven Gebiß vorausgehen, so darf wohl angenommen werden, daß die Edentaten von diphyodonten Ahnen abstammen. Die ~Backenzähne~ sind oben und unten gleichartig oder doch nur wenig voneinander verschieden; ihre Zahl schwankt zwischen 4 und 10, wird zuweilen aber auch größer. Sie bestehen aus Dentin und einem Überzug von Zement. Die Dentinsubstanz des Zahnes ist in der Regel aus Schichten von verschiedener Härte und Struktur zusammengesetzt, die äußere, härteste Schicht lediglich von feinen Dentinkanälchen durchzogen; sie umgibt einen zentralen Vasodentinkern, in welchem zahlreiche gröbere Kanäle verlaufen. Die Backenzähne sämtlicher Edentaten haben prismatische Form und erreichen oft ansehnliche Höhe; sie sind wurzellos, unten offen und wachsen beständig in dem Maße weiter, als ihre Krone durch Gebrauch erniedrigt wird. Letztere ist meist eben, seltener schief abgekaut, oder es können sich auf der Krone auch einfache, abgedachte Querjoche bilden. Nicht selten besitzen alle oder ein Teil der Zähne auf der Außen- oder Innenseite oder auch innen und außen vertikale Furchen, welche eine Einschnürung des Zahnes bedingen und denselben zuweilen in zwei oder drei durch schmale Brücken verbundene Pfeiler zerlegen.
Die ~Extremitäten~ sind bald gleichmäßig ausgebildet, oder die hinteren kürzer und stämmiger als die vorderen. Die hohe mediane Spina des Schulterblattes endigt in einem sehr langen, überhängenden Acromion, das bei den Gravigraden sogar mit dem meist ungewöhnlich starken Processus coracoideus verwächst. Neben und in einiger Entfernung vom Hinterrand verläuft zuweilen eine zweite schwächere Crista. Eine Clavicula besitzen nur die Gravigrada und einige Gürteltiere.
Der Humerus ist gedrungen und fast stets mit einem Foramen entepicondyloideum und einer sehr kräftigen Deltoidcrista versehen. Radius und Ulna bleiben getrennt. Der Carpus besitzt nur bei ¡Manis¡ ein Centrale und besteht meist aus sieben getrennten Carpalknöchelchen und einem Pisiforme. Nicht selten tritt eine Verschmelzung von Magnum und Trapezoid, oder von Scaphoideum und Lunare ein, oder das Trapezium verwächst mit dem Scaphoideum oder dem ersten Metacarpale. Von den Metacarpalia kommen bald alle, bald nur vier, sehr selten nur drei zur Entwicklung. Sie sind von verschiedener Länge und stützen sich auf 5-3 Phalangen, wovon die letzten als schmale, lange, zusammengedrückte, meist zugespitzte Klauen entwickelt sind.
Das ~Becken~ ist bei den Faultieren und Gravigraden nach vorne weit geöffnet, bei allen übrigen Edentaten verlängert und schmal. Mit Ausnahme von ¡Orycteropus¡ befestigen sich die ungemein stark entwickelten Sitzbeine am hinteren Teil des Sacrums. Die Schambeine sind schlank und dünn, die Symphyse kurz, das Foramen obturatorium groß. Tibia und Fibula sind bald getrennt, bald an ihren Enden verschmolzen.
Tarsus und Hinterfuß zeigen bei den Erdferkeln, den Ameisenfressern und Gürteltieren den normalsten Bau und sind meist fünfzehig; bei den übrigen verkümmern häufig die inneren oder äußeren Metatarsalia. Das Calcaneum hat einen verlängerten, rauhen Stiel, der Astragalus eine gewölbte Gelenkfläche für die Tibia und auf der Außenseite eine Grube für den konischen Fortsatz der Fibula. Die ersten und zweiten Phalangen sind kurz, zuweilen miteinander oder mit einem Metatarsale verschmolzen; die Endphalangen bald krallenförmig, bald (¡Glyptodontia¡) breit, hufartig und mit Nägeln bedeckt.
Die Gehirnhöhle der Edentaten hat höchstens mäßige Größe, das Gehirn differiert bei den verschiedenen Familien beträchtlich, indem das Großhirn glatt oder gefurcht und das Corpus callosum klein oder groß sein kann.
Bei den altweltlichen Formen erinnert die Beschaffenheit der Geschlechtsorgane an Huftiere. Die Hoden liegen in der Leistengegend, der Penis ist äußerlich, der Uterus zweihörnig, die Vagina ungeteilt und die Placenta diffus oder breit zonenförmig. Bei den amerikanischen Edentaten liegen die Hoden in der Bauchhöhle zwischen Mastdarm und Blase, der Penis ist klein, der Uterus einfach kugelig und die Placenta domförmig.
Die ersteren werden als ~Nomarthra~ den amerikanischen ~Xenarthra~ gegenübergestellt.
1. Unterordnung. #Nomarthra.# Gill.
Die altweltlichen Edentaten zeichnen sich durch die einfache Gelenkung der hinteren Rücken und den Lendenwirbel aus. Die Familie der ¿Orycteropodidae¿ (Erdferkel) ist im Unterpliocän von Samos und Pikermi durch eine fossile Art, ¿Orycteropus Gaudryi¿ Forsyth Major, vertreten und durch einen Humerus -- ¿Palaeorycteropus Quercyi¿ Filhol in den Phosphoriten von Quercy. Von hier stammen auch der Schädel von ¿Leptomanis Edwardsi¿ und Humerus, Femur und Tibia von ¿Necromanis Quercyi¿ Filhol. Eine teils an ¿Orycteropus¿, teils an ¿Manis¿ erinnernde Form -- »¿Lutra¿« ¿franconica¡ Quenstedt~ aus der miocänen Spaltausfüllung von Solnhofen wird von ~Ameghino ¡Teutomanis¿ und ¿Galliaetatus¿ benannt. Ein ganz ähnlicher Knochen, Metacarpale, auch im Miocän von Mont Ceindre bei Lyon. Immerhin zeigen diese dürftigen Reste, daß die scheinbar so weit entfernt stehenden Familien der ¿Orycteropidae¿ und ¿Manidae¿ einerseits und der ¿Dasypodidae¿ anderseits höchst wahrscheinlich doch gemeinsamen Ursprungs sind.
2. Unterordnung. #Xenarthra.# Gill.
Die ~Xenarthra~, ausgezeichnet durch den Besitz von mehreren akzessorischen Gelenken an den hinteren Rücken- und den Lendenwirbeln enthalten die »Unterordnungen« der ¿Anicanodonta¿ ohne oder höchstens mit Spuren eines Hautpanzers und der ¿Hicanodonta¿ Ameghino mit einem aus Knochen- und Hornplatten bestehenden Panzer.
1. Tribus. #Anicanodonta.# Ameghino.
Von den hierhergehörigen Familien sind die der ¿Myrmecophagidae¿ und ¿Bradypodidae¿ fossil nur durch spärliche Reste im Pleistocän von Südamerika vertreten. Um so zahlreicher sind dafür die der ausgestorbenen Familie der ¿Gravigrada¿ im Tertiär von Patagonien und im Pleistocän von Südamerika. In Nordamerika ist sie auf Oberpliocän und Pleistocän beschränkt. Sie dürfte wohl aus den ¿Ganodonta¿ des älteren Eocän von Nordamerika hervorgegangen sein.
1. Familie. #Ganodonta.# Wortman.
¡Zahl der J stets reduziert, C groß, P und M meist bewurzelt und mehr oder weniger vollständig mit Schmelz versehen. Wirbelgelenke ziemlich einfach. Untereocän von Nordamerika. Puerco bis Wind Riverbed.¡
Schädel und die massiven Extremitäten haben große Ähnlichkeit mit denen von ¡Gravigrada¡. Auch das primitive Gebiß kann sich sehr gut in das der Gravigraden umgewandelt haben. Die geringe Schwierigkeit dieser Ableitung, welche darin besteht, daß diese Familie schon im älteren Tertiär von Patagonien auftritt, wird sehr leicht überwunden, wenn man annimmt, daß nur die Gattungen aus dem Torrejonbed für die südamerikanischen Formen stammesgeschichtliche Bedeutung haben, während die aus Wasatch- und Bridgerbed ohne Hinterlassung von Nachkommen erloschen sind. Die ¡Ganodonta¡ haben wahrscheinlich gemeinsamen Ursprung mit den bei den Insectivoren angeführten ¡Tillodontidae¡.
Der Humerus ist plump und mit kräftiger Deltoidcrista und Foramen entepicondyloideum versehen, die dicke Ulna besitzt ein hohes Olecranon. Die Form und Art der Gelenkung der Carpalia, Metacarpalien und Phalangen gleicht fast schon vollkommen der der Gravigrada, namentlich ¡Mylodon¡, ebenso das flache Ilium. Nur der Astragalus unterscheidet sich durch seine primitive Form -- langer Hals -- wesentlich von dem der Gravigrada. Dagegen spricht das allmähliche Auftreten von akzessorischen Wirbelgelenken sehr für nahe Verwandtschaft.
1. Unterfamilie. #Conoryctinae.#
¡§2.?1.4-3.3.§/§2.1.4.3.§ Schädel lang, niedrig und mit Scheitelkamm versehen. Unterkiefer gestreckt, Gelenkkopf nicht viel höher stehend als die Zahnreihe. J klein, C lang, P_{3} und P_{4} nicht quergestellt. Obere M trituberkulär, untere fünf- oder vierhöckerig, Talonid etwas niedriger als das Trigonid. Alle Zähne brachyodont, bewurzelt. Kaufläche bald starke Usuren zeigend.¡
¿Onychodectes¿ Cope. §4§/§4§ ¡P¡, untere ¡M¡ mit Paraconid. Unterstes Eocän. Puercobed von Neu-Mexiko.
¿Conoryctes¿ Cope. (Fig. 575.) §3§/§4§ ¡P¡. ¡M^3¡ sehr klein, untere ¡M¡ ohne Paraconid. Untereocän. Torrejonbed.
2. Unterfamilie. #Stylinodontinae.#
¡§1.?1.4.3.§/§1.?1.4.3.§ Schädel und Unterkiefer kurz. Kiefergelenk viel höher gelegen als die Zahnreihe. C groß, mit sehr langer Wurzel oder mit persistierender Pulpa. P_{3} und P_{4} quergestellt. Wirbel mit Nebengelenken.¡
¿Hemiganus¿ Cope. §2.1.4.3.§/§ § Obere ¡C¡ allseitig, untere nur an Vorderseite mit Schmelz bedeckt. ¡P¡ und ¡M¡ bewurzelt. Unterstes Eocän. Puerco.
¿Psittacotherium¿ Cope. (Fig. 576.) Obere und untere ¡C¡ nur an Vorderseite mit Schmelz überzogen, bewurzelt. Wurzel an den ¡P¡ und ¡M¡ verschmolzen. §3§/§3§ ¡P¡. Untereocän. Torrejon. Von ¿P. multifragum¿ Cope ist das Skelett ziemlich vollständig bekannt. Der Schädel sieht dem von ¿Megalonyx¿ ähnlich.
¿Calamodon¿ Cope (¡Dryptodon¡ Marsh). § §/§1.1.4.3.§. ¡C¡ mit persistierender Pulpa, Nagezahnähnlich. ¡P¡ und ¡M¡ bewurzelt, ¡M¡ aus vier jochartig gruppierten Höckern bestehend. Untereocän. Wasatchbed. Wyoming, wohl auch im Fort Unionbed von Montana. In den mitteleocänen Bohnerzen von Egerkingen ein isolierter Zahn. ¡C. europaeus¡ Rütimeyer.
¿Stylonodon¿ Marsh. Alle ¡P¡ und ¡M¡ hypselodont ohne Wurzeln, nur mit Schmelzbändern versehen. Mitteleocän. Bridgerbed von Wyoming. ¡St. mirus¡ Marsh.
2. Familie. #Gravigrada.# ~Riesenfaultiere.~
¡Ausgestorbene, zum Teil große und plumpe Pflanzenfresser mit länglich zylindrischem Schädel. Jochbogen sehr stark, mit abwärts gerichtetem Fortsatz. §0.5-4.§/§0.4-3.§ Zähne zylindrisch. Schwanz ungemein dick und lang. Beine plump, mäßig lang. Hand als Greiforgan entwickelt, Hinterfuß plantigrad. Astragalus flach, höchstens mit kurzem Hals, distal abgestutzt.¡
Zu den ¿Gravigraden¿ gehören die plumpsten und unbehilflichsten Vertreter der Edentaten, welche sich von den heutigen Faultieren durch den längeren Schädel, den stärkeren Jochbogen und den langen ungemein kräftigen, als Stütze dienenden Schwanz, durch die kürzeren plumperen Extremitäten und häufig auch durch beträchtlichere Größe unterscheiden. Sie finden sich im Tertiär und Pleistocän von Südamerika und im Pliocän und Pleistocän von Nordamerika.
Die älteste Form ist die ganz mangelhafte bekannte Gattung ¿Protobradys¿ Ameghino aus den Notostylopsschichten von Patagonien. Im Miocän von Santa Cruz sind dagegen schon alle drei Unterfamilien ¿Megatheriinae¿ (¡Planops¡), ¿Megalonychinae¿ und ¿Mylodontinae¿ vertreten, unter welchen sich die Repräsentanten der ¿Megalonychinae¿ durch einen großen Artenreichtum auszeichnen. Diese älteren Formen sind fast insgesamt viel kleiner als ihre pleistocänen Verwandten. Hautossifikationen konnten bei keiner nachgewiesen werden. Die Zahnzahl ist stets §5§/§4§, und der erste Zahn in beiden Kiefern immer ¡C¡-artig entwickelt. Der Schädel zeichnet sich durch eine lange Schnauze und ein geräumiges Cranium aus. Rumpf und Scapula sind jenen von ~Bradypodiden~ (¡Choloepus¡) ähnlicher als denen der pleistocänen Gravigraden. Die Extremitätenknochen sind noch durchgehend schlanker und der Humerus besitzt stets ein Foramen entepicondyloideum. Verwachsung von Carpalien, Tarsalien oder Phalangen kommt nicht vor. Das mittlere Metapodium ist zwar schon viel kürzer und dicker als die übrigen, aber die beiden äußeren sind noch viel weniger spezialisiert als bei den späteren Gravigraden, weil die Außenseite des Fußes noch nicht auf dem Boden aufliegt. Im Skelett nähern sich die miocänen Gravigraden noch vielfach den Bradypodiden und den Myrmecophagiden.
1. Unterfamilie. #Megatheriinae.#
¡Backenzähne prismatisch, vierkantig, in geschlossener Reihe, der letzte etwas kleiner als die übrigen. Hinterast des Alveolarkanals auf der Innenseite des Unterkiefers mündend.¡
¿Megatherium¿ Cuv. (Fig. 577.) Das erste vollständige Skelett wurde schon 1789 in Argentinien ausgegraben und nach Madrid geschickt. Neben ¡M. americanum¡ Blumb. (= ¡giganteum¡ Pander) finden sich noch andere Arten im Pleistocän von Argentinien, Brasilien, Chile, Ecuador, Zentralamerika und den südlichen Vereinigten Staaten.
¿Nothrotherium¿ Lydekker (¡Coelodon¡ Lund) erheblich kleiner als ¡Megatherium¡. Pleistocän. Brasilien.
¿Neoracanthus¿, ¿Essonodontherium¿ Ameghino. Pleistocän von Argentinien.
¿Zamicrus¿, ¿Promegatherium¿ und ¿Interodon¿ Ameghino, im Pliocän von Argentinien.
Als Vorläufer der ~Megatherien~ betrachtet ~Scott~ die ~Planopsinen~ (Prepotheriiden ~Ameghino~) aus dem Obermiocän von Santa Cruz in Patagonien mit den Gattungen ¿Planops¿ und ¿Prepotherium¿ Amegh., die letztere Gattung auch schon in den Colpodonschichten.
Es sind die größten Gravigraden aus dem Miocän von Santa Cruz. Mit den Megatheriiden haben sie bereits gemein den massiven Schwanz, die Verlängerung von Ischium und Pubis, den kurzen breiten Astragalus und das lange Sustentaculum des Calcaneums, dagegen bilden die Kauflächen noch keine Joche.
2. Unterfamilie. #Megalonychinae.#
¡Backenzähne prismatisch, vierseitig bis quer elliptisch, der vorderste von den übrigen weit abstehend und C ähnlich. Letzter Zahn klein. Alveolarkanal vor der Basis des aufsteigenden Astes oder auf der Außenseite, selten auf der Innenseite mündend.¡
¿Megalonyx¿ Jefferson (Fig. 579) im Pleistocän von Nordamerika (Megalonyx Bed.) daselbst auch in Höhlen. Auch im Pliocän (Blancobed) von Texas. ¡M. leptostoma¡ Cope.
~Ameghino~ und ~Scott~ beschreiben aus dem Miocän von Santacruz in Patagonien eine Anzahl kleiner Gattungen -- ¡Hapalops¡, ¡Eucholoeops¡, ¡Hyperleptus¡ (Fig. 578), ¡Schismotherium¡, ¡Megalonychotherium¡, ¡Analcimorphus¡ und ¡Pelecyodon¡, unter welchen die Gattung ¡Hapalops¡, (¡Geronops¡, ¡Parahapalops¡ Ameghino) bei weitem die häufigste und artenreichste und auch sehr vollständig bekannt ist. Alle diese Gattungen haben noch einen dritten Femurtrochanter. Noch ältere Reste sind die von ¡Proplatyarthus¡ Amegh. aus den Astraponotus-, von ¡Hapalops¡ aus den Pyrotherium- und von ¡Hapaloides¡ und ¡Proschismotherium¡ aus den Colpodon-Schichten von Patagonien.
3. Unterfamilie. #Mylodontinae.#
¡Backenzähne prismatisch, von elliptisch dreieckiger Form. Letzter unterer Zahn größer als die übrigen und zweilappig. Hinterer Ast des Alveolarkanals außen mündend.¡
¿Mylodon¿ Owen. (Fig. 580.) §5§/§4§, mit breiter abgestutzter Schnauze und rudimentärem Zwischenkiefer. Jochbogen unterbrochen mit stark entwickeltem unteren Fortsatz. Vorderfuß fünf-, Hinterfuß vierzehig. Haut mit vielen Ossifikationen. Im Pleistocän von Argentinien ¡M. robustus¡ Owen. In Nordamerika, Oberpliocän, Blancobed von Texas, im Pleistocän ¡M. Harlani¡ Owen. Auch in Höhlen.
¿Paramylodon¿ Brown. §4§/§4§. ¡M_{3}¡ dreiteilig. Pleistocän Nebraska.
¿Lestodon¿ Gerv. Kiefer vorne verbreitert. Pleistocän Argentinien.
¿Pseudolestodon¿ Ameghino. Altpleistocän. Tarija Tal. Bolivien.
¿Scelidotherium¿ Owen. Schädel lang, niedrig. Schnauze verlängert. Vorne vier, hinten drei Zehen. Pleistocän Südamerika.
¿Sphenotherus¿ Amegh. (¡Platyonyx¡ Lund). Pleistocän Südamerika.
¿Glossotherium¿ Owen (¡Neomylodon¡ Ameghino). Zwischenkiefer die Nasenöffnung vorne abschließend. ¡G. Listai¡ Amegh. sp. (¡Grypotherium domesticum¡ Roth) war sicher noch ein Zeitgenosse der Menschen. In der Höhle Eberhardt am Meerbusen von Ultima Esperanza in Patagonien fanden sich zahlreiche Reste, darunter auch Fellstücke mit Knochenkernen.
Im Miocän von Santa Cruz in Patagonien sind die ~Mylodontinen~ nur spärlich vertreten durch kleine Formen ¿Nematherium¿ (¡Ammotherium, Limodon¡) und ¿Analcitherium¿ Ameghino, von welchen sich die letztere Gattung enger an ¿Scelidotherium¿ anschließt. Im Schädelbau haben sie noch große Ähnlichkeit mit den gleichaltrigen ~Megalonychinen~. Im älteren Tertiär von Patagonien (Pyrotherium-Schichten), die ungenügend bekannten Gattungen ¿Octodontherium¿ und ¿Orophodon¿ Ameghino.
2. Tribus. #Hicanodonta.# Ameghino. (¡Loricata.¡ ~Gürteltiere.~)
¡Rumpf, Kopf und Schwanz von einem aus knöchernen Platten zusammengesetzten Panzer bedeckt. Mehr als 5 (meist 8-10) Backenzähne in jeder Kieferhälfte. Unterenden von Tibia und Fibula fest verwachsen. Radius, Ulna, Carpalia, Tarsalia und Metapodien stets frei. Hand und Fuß meist fünfzehig. Astragalus mit vertiefter, breiter Trochlea, ziemlich langem Hals und konvexer Gelenkfläche.¡ Lebend und fossil in Süd- und Zentralamerika und in den südlichen Vereinigten Staaten von Nordamerika.
1. Familie. #Glyptodontidae.#
¡Ausgestorbene, zum Teil sehr große Gürteltiere mit dickem, unbeweglichem, aus polygonalen, durch Sutur verbundenen Knochenplatten bestehendem Panzer. Schädel kurz, hoch, vorne abgestutzt; Jochbogen mit abwärts gerichtetem Fortsatz. Backenzähne §8§/§8§, länglich-prismatisch, meist durch zwei tiefe Quereinschnürungen in drei Pfeiler geteilt. Gehirn sehr klein. Sämtliche Rückenwirbel zu einer Röhre verwachsen und die Lendenwirbel mit dem Sacrum verschmolzen. Hand und Fuß fünfzehig mit hufähnlichen Klauen.¡
Die Glyptodonten begleiten im Tertiär und Pleistocän von Amerika überall die Gravigraden und stellen einen ausgestorbenen, eigentümlich spezialisierten Seitenzweig der Gürteltiere dar. Ihr auffallendstes Merkmal beruht in der Zusammensetzung des ungemein dicken, halbkugeligen oder länglich ovalen, unbeweglichen ~Rückenpanzers~ aus sechs-, fünf- oder vierseitigen, verschiedenartig verzierten Knochenplatten, die durch Sutur fest miteinander verbunden sind. Bei den älteren Formen sind sie noch in Querreihen angeordnet, die auch noch eine gewisse Beweglichkeit besitzen.
Die ~Wirbelsäule~ enthält 7 Hals-, 12 Rücken-, 7-9 Lenden-, 7-8 Sacral- und 20-24 Schwanzwirbel. Von den Halswirbeln hat der Atlas mäßige Größe und bleibt stets frei; der Epistropheus verschmilzt mit den 3 oder 5 folgenden sehr kurzen Wirbeln; der letzte Halswirbel ist immer von den vorhergehenden getrennt, kann aber mit den Rückenwirbeln verwachsen. Die Centra und kurzen Dornfortsätze der letzteren sind sämtlich oder teilweise fest miteinander verschmolzen und bilden eine unbewegliche Röhre, deren Gliederung nur durch die Querfortsätze und seitlichen Nervenlöcher angedeutet wird. Diese dorsale Röhre artikuliert mit einem hinteren, ebenfalls unbeweglichen Teil der Wirbelsäule, welche aus den innig verschmolzenen Lenden- und Sacralwirbeln besteht und sich durch einen hohen, aus der Verwachsung der Dornfortsätze gebildeten Kamm auszeichnet. Die 7 vorderen Schwanzwirbel sind beweglich miteinander verbunden und mit starken Hämapophysen versehen. An dem sehr kurzen, hohen Schädel verschwinden die Suturen frühzeitig, der Gaumen ist von zahlreichen Öffnungen durchbohrt, die Jochbogen mit starkem, nach abwärts gerichtetem Fortsatz und der Unterkiefer mit ungewöhnlich hohem aufsteigenden Ast versehen. Von den Extremitäten sind die hinteren länger und plumper als die vorderen. Die Hüftbeine stehen fast rechtwinklig zur Körperachse, die Sitzbeine sind gewaltig verbreitert und mit der Wirbelsäule verwachsen.
¿Glyptodon¿ Owen. (Fig. 582, 583.) Schwanz kurz zugespitzt, von zahlreichen, aus konischen oder stacheligen Platten zusammengesetzten Querringen umgeben. Die Platten des Rückenpanzers außen rosettenartig verziert. In der Pampasformation von Argentinien und Uruguay. Selten im Pleistocän von Florida, Neu-Mexiko. Die Höhe von ¡Gl. reticulatus¡ Owen beträgt 1,2 m, die Länge 2 m.
¿Hoplophorus¿ Lund. (Fig. 585.) Schwanz lang, allseitig mit ovalen oder rundlichen Platten bedeckt, deren Zwischenräume durch kleinere, polygonale Platten ausgefüllt sind. Pleistocän. Argentinien und Brasilien.
¿Panochthus¿ Burm. (Fig. 581, 584.) Panzerplatten vier- oder fünfseitig, außen mit zahlreichen Höckerchen bedeckt. Schwanz vorne mit beweglichen Querringen, hinten von einer langen, gekörnelten Röhre umgeben, worin größere ovale oder rundliche, radial gestreifte Platten eingebettet sind. Pleistocän. Argentinien. Sämtliche Arten sehr groß.
¿Eleutherocercus¿ Koken. Pleistocän.
¿Doedicurus¿ Amegh. Panzerplatten außen mit Grübchen verziert. Schwanzröhre am Ende kolbig verdickt. Pampasformation. Argentinien.
¿Neuryurus¿, ¿Lomaphorus¿, ¿Sclerocalyptus¿ Amegh. Pliocän. Argentinien.
¿Glyptotherium¿ Osborn. Pliocän. Blancobed von Texas.
Im Miocän von Santa Cruz in Patagonien sind die Glyptodontia durch die Gattungen ¡Propalaeohoplophorus¡, ¡Cochlops¡, ¡Eucynepeltus¡, ¡Asterostemma¡ und ¡Metopotoxus¡ Ameghino vertreten. Sie sind sämtlich viel kleiner als die der Pampasformation und unterscheiden sich durch den niedrigeren Unterkiefer, die längere Schnauze, durch den einfachen Bau des vordersten Zahnes und durch die schlankeren Beine.
Von ¡Propalaeohoplophorus¡, mit ¡Glyptodon¡ nahe verwandt, kennt man das Skelett ziemlich vollständig. Atlas frei, Epistropheus mit 3 bis 4 Halswirbeln verwachsen, 6. frei, 7. mit 1. und 2. Rückenwirbel fest verbunden. 3. bis 5. frei, die 6 übrigen Rückenwirbel mit einem Lendenwirbel, die folgenden 5 oder 6 Lendenwirbel verwachsen. Sacrum aus 7-8 Wirbeln gebildet. Nur 12 oder 13 Schwanzwirbel. Auch bereits in den etwas älteren Colpodonschichten.
¿Metopotoxus¿ ist der Vorfahre von ¡Panochthus¡.
In den Pyrotheriumschichten von Patagonien ¡Palaeopeltis¡ und ¡Glyptatelus¡ Ameghino.
2. Familie. #Dasypodidae.# Gürteltiere.
¡Hautpanzer entweder ganz aus beweglichen Querreihen von Knochenplatten oder aus einem unbeweglichen Schulter- und Beckenpanzer und dazwischen liegenden beweglichen Querringen bestehend. Schädel lang, niedrig mit verschmälerter Schnauze. Jochbogen ohne abwärts gerichteten Fortsatz. Zähne (§8-9§/§9-10§) prismatisch, häufig heterodont. Alle Rücken- und Lendenwirbel frei. Extremitäten fünfzehig.¡
Die ¿Dasypodidae¿ unterscheiden sich von den Glyptodontiden durch ihre primitivere Organisation -- beweglicher Panzer, langgestreckter Schädel, einfachere Zähne, Fehlen von Randplatten und freie Wirbel. In der Größe bleiben sie mit Ausnahme von ¿Chlamydotherium¿ beträchtlich hinter den Glyptodontiden zurück.
Die Gürteltiere bewohnen das tropische und gemäßigte Südamerika, nur die Gattung ¿Tatusia¿ verbreitet sich von Zentralamerika bis nach Mexiko und Texas. Fossile Dasypodiden sind mit Sicherheit nur in Südamerika nachgewiesen. Das von ~Filhol~ aus den Phosphoriten von Quercy beschriebene Panzerfragment ¡Necrodasypus Galliae¡, mit welchem ~Ameghino~ auch den Schädel von ¡Necromanis Edwardsi¡ Filhol vereinigt, wird von anderen als das der eocänen Gattung ¡Placosaurus¡ gedeutet. Die reduzierte Bezahnung § §/§1.1.2.§ von ¡Metachiromys¡ Wortman aus dem Bridger-Eocän von Wyoming läßt sich schwer mit der Annahme ~Osborns~ vereinbaren, wonach diese Reste einem panzerlosen Dasypodiden angehören sollen.
Die ¿Dasypoda¿ aus dem Pleistocän von Südamerika, Pampasformation von Argentinien und aus brasilianischen Knochenhöhlen, gehören zumeist noch lebenden Gattungen -- ¡Tatusia¡, ¡Dasypus¡, ¡Tolypeutes¡, ¡Xenurus¡ etc. an. ¡Chlamydotherium¡ Ameghino zeichnet sich durch seine gewaltige Größe aus, auch schon im Pliocän zusammen mit ¡Proeuphractus¡ und ¡Eutatus¡ Amegh.
Sehr vollständige Reste beschreibt ~Scott~ aus dem Miocän von Santa Cruz in Patagonien. Sie verteilen sich auf die Gattungen ¡Proëutatus¡, ¡Prozaëdius¡ (Fig. 586), ¡Stenotatus¡ Amegh., ¡Pareutatus¡ Scott und ¡Stegotherium¡ und ¡Peltephilus¡ Amegh., von welchen die beiden letzteren besonderes Interesse verdienen. ¡Stegotherium¡ (Fig. 587) leitet durch seine langgestreckte Schnauze und die stark reduzierten, auf den hintersten Kieferteil beschränkten Zähne zu den ~Myrmecophagiden~ hinüber. ¡Peltephilus¡ hat eine kurze, breite Schnauze und ein ausgedehntes, aber nur aus einer mäßigen Anzahl von Platten bestehendes Kopfschild, an welchem zwei Platten als Hörner entwickelt sind. Die nämlichen Gattungen treten auch in den Colpodon-Schichten auf, während die Pyrotherium-Schichten auch noch einige Gattungen enthalten, welche solchen aus den eocänen Notostylops-Schichten sehr nahe stehen. Auf den ältesten Dasypodiden-Resten basieren die Gattungen ¡Prostegotherium¡, ¡Utaëtus¡, ¡Meteutatus¡ (Fig. 588), ¡Machlydotherium¡ etc. Amegh.
6. Ordnung. #Rodentia.# (Glires) ~Nager~.[138]
~Extremitäten mit Krallen, selten mit hufartigen Nägeln. Gebiß mit §1§/§1§ ¡J¡, selten mit §2§/§1§ ¡J¡. ¡J¡ sehr lang, mit persistierender Pulpa, meist nur vorne und außen mit Schmelz versehen und mit zugeschärfter meißelförmiger Kaufläche. Backenzähne §2-6§/§2-6§, durch weites Diastema von den ¡J¡ getrennt, brachyodont, bunodont, lophodont oder prismatisch. Gelenkkopf des Unterkiefers in einer Rinne eingefügt und vorwärts und rückwärts beweglich.~
Die #Nager# bilden eine einheitliche, gegen die übrigen Placentalier scharf abgegrenzte, vielleicht aus primitiven Insectivoren hervorgegangene Ordnung, welche namentlich im Gebiß hochgradige Spezialisierung aufweist. Es sind meist kleine Pflanzenfresser, welche sich unterirdische Wohnungen graben, zuweilen aber auch zum Klettern und zum Schwimmen befähigt sind. Gebiß und Skelett sind durch die Art der Ernährung und Lebensweise stark beeinflußt.
Der ~Schädel~ (Fig. 589) ist meist niedrig, die Schnauze lang und das Hinterhaupt fällt steil nach unten ab. Die glatten Großhirnhemisphären lassen das Kleinhirn und die Riechlappen frei, die Nasenhöhle ist geräumig und mit Ethmoidalconchen ausgefüllt. Die Nasenlöcher öffnen sich stets nach vorne. Die Zwischenkiefer reichen bis zu den Stirnbeinen. Der Processus paroccipitalis hat häufig ansehnliche Länge. Die Augenhöhlen sind hinten offen. Der kräftige Processus zygomaticus des Oberkiefers ist vom Infraorbitalforamen durchbohrt, das häufig einen so weiten Kanal bildet, daß nicht nur der Nervus facialis sondern auch der vordere Ast des Massetermuskels darin Platz findet. Bei den ¡Hystricoidea¡ und ¡Anomaluroidea¡ übertrifft die Weite dieses Kanals nicht selten die Weite der Augenhöhle. Der Jochbogen ist immer wohl entwickelt und das Tränenbein hat eine ziemliche Ausdehnung. Die vorderen Gaumenlöcher haben ansehnliche Größe. Der Unterkiefer besitzt außen häufig eine vorspringende Leiste zur Anheftung des Massetermuskels. Der gewölbte Gelenkkopf ist länger als breit und ziemlich hochgelegen.
Im ~Schultergürtel~ ist häufig die Clavicula vorhanden. Die beiden Unterarmknochen sind zuweilen rotationsfähig. Der Carpus enthält nicht selten ein Centrale. Scaphoid und Lunatum verschmelzen häufig miteinander. Von den 5 Fingern verkümmert oft der erste. Die spitzen Endphalangen sind mit Krallen versehen.
Im ~Beckengürtel~ zeichnet sich das Hüftbein durch schlanke, dreikantige Gestalt aus, Schambein und Sitzbein sind groß und die beiden Schambeine werden durch eine lange Symphyse verbunden. Das Femur trägt öfters einen dritten Trochanter. Fibula und Tibia verwachsen nicht selten mit ihren Unterenden, dagegen bleiben alle Tarsalia frei. Die Zehenzahl ist häufig fünf, selten drei, aber im letzteren Falle kann Verschmelzung der drei Metatarsalia erfolgen.
Im Gegensatz zu dem primitiven Bau des Schädels und des Skelettes erscheint das ~Gebiß~ sogar schon bei den ältesten Nagern hochgradig spezialisiert. Die Zahnformel schwankt zwischen §2.0.3.3.§/§1.0.3.2.§ und §1.0.2.§/§1.0.2.§ Die Caninen sind gänzlich verschwunden und die Backenzähne trennt eine weite Lücke von den Incisiven, von welchen in der Regel auch nur je einer in jedem Kiefer und zwar der ursprüngliche ¡J_{2}¡ vorhanden ist. Nur bei den ¡Duplicidentata¡ steht hinter dem großen ¡J^2¡ noch ein kleiner ¡J^3¡. Die ¡J¡, hier wegen ihrer Funktion Nagezähne genannt, wachsen in dem gleichen Maße weiter, als ihre Krone durch Abkauung abgenutzt wird. Die Backenzähne sind niemals vollzählig vorhanden, die ¡P¡ können ganz fehlen und von den ¡M¡ der letzte verkümmern. Abgesehen vom vordersten ¡P¡ haben alle Backenzähne übereinstimmenden Bau. Sie sind bald kurz, brachyodont und bewurzelt, bald hoch, hypselodont, prismatisch und unten offen und selbst im Alter wurzellos. Die ersteren haben bunodonte oder lophodonte Kronen, die letzteren bestehen aus Prismen oder Zylindern, die auf ihrer Kaufläche häufig Schmelzinseln -- die Überreste früherer Quertäler -- tragen oder aus komprimierten Lamellen. Ursprünglich bestanden die oberen Backenzähne aus drei oder vier und die unteren aus vier Höckern und dem kammartigen Vorder- und Hinterrand. Dann erfolgte Verbindung der benachbarten Höcker, welche sich zugleich zu Kämmen umgestalteten. Da die Schmelzdecke an den erhabenen Stellen der Krone stets durch die Abkauung entfernt wird, so unterbleibt hier die Schmelzbildung nicht selten sogar beim frischen Zahn. Die Vertiefungen des Zahnes liefern die Schmelzfalten und Schmelzinseln, welche wegen ihrer oft nur geringen Tiefe bei der Abkauung teilweise oder ganz verschwinden.
Der ~Zahnwechsel~ beschränkt sich bei den Nagern in der Regel auf die ¡P¡, die ¡J¡ werden nur bei den ¡Duplicidentata¡ gewechselt. Bei den Nagern mit vier Backenzähnen sind die drei letzten die ¡M¡, der vorderste ein ¡P¡, der aber öfters keinen Vorläufer mehr besitzt. In den meisten Fällen geht ihm jedoch ein Milchzahn, ¡D¡, voraus, welcher bei den geologisch älteren Nagern meist viel komplizierter ist und auch länger funktioniert als bei den jüngeren, wo er sogar wie bei den ¡Caviinae¡ schon beim Fötus gewechselt wird. An Embryonen von ¡Sciurus¡ hat ~Adloff~ Anlagen von drei ¡J¡ und dem ¡C¡ beobachtet.
Die Nager sind gegenwärtig die formenreichste Ordnung der Säugetiere. Man zählt mehr als 900 lebende Arten, von denen ein großer Teil Südamerika bewohnt. Nordamerika und Eurasien haben viele Gattungen miteinander gemein. In Afrika finden sich neben einer Anzahl eigentümlicher Typen auch Vertreter europäischer und asiatischer Familien und Gattungen.
Trotz ihrer Kleinheit und Zerbrechlichkeit ist die Zahl der fossilen Nagerreste nicht unbeträchtlich. In Europa kennt man ziemlich viele Arten und Gattungen aus dem Obereocän und Oligocän, namentlich aus den Phosphoriten von Quercy und aus miocänen Ablagerungen im Dep. Allier, von Mainz und Ulm, sowie von Sansan (Dép. Gers), La Grive St. Alban (Isère), von Steinheim und aus dem Ries bei Nördlingen. In Nordamerika sind Nagerreste etwas seltener und fast nur im Bridger-Eocän, im White River Oligocän, im John Day und Loup Fork-Miocän vertreten, dagegen hat Südamerika namentlich im Santacruzeno von Patagonien und im jüngeren Tertiär und im Pleistocän von Argentinien eine reiche Nagerfauna aufzuweisen. Reich an Nagerresten sind auch manche pleistocänen Höhlenablagerungen in Europa sowie in Nord- und Südamerika.
Die Systematik der Nager bietet erhebliche Schwierigkeiten, denn so gut auch die beiden Unterordnungen der ¡Duplicidentata¡ und ¡Simplicidentata¡ gegeneinander abgegrenzt sind, so schwierig ist die Einreihung gewisser Formen in die bisher üblichen drei Hauptgruppen der ¡Sciuromorpha¡, ¡Myomorpha¡ und ¡Hystricomorpha¡. Die Aufstellung einer vierten Abteilung, der ¡Protogomorpha¡, ist nur ein Notbehelf, durch welchen ebenso wie durch die von ~Tullberg~ vorgenommene Gliederung in die beiden Tribus der ¡Sciurognathi¡ und ¡Hystricognathi¡ der Zusammenhang zwischen vielen fossilen Formen und ihren lebenden Verwandten verschleiert wird. Am zweckmäßigsten erscheint die von ~Weber~ gegebene Systematik, die auch hier mit Ergänzungen beibehalten wird.
1. Unterordnung. #Simplicidentata.#
¡Stets nur §1§/§1§ sehr lange J. §2§/§1§ meist §1§/§1§ P, öfters §0§/§0§ P. Schmelz der J fast stets gelb gefärbt und auf die Vorderseite beschränkt. Obere Zahnreihen näher beisammenstehend als die unteren. Gelenkgrube für den Unterkiefer schmal. Scaphoid und Lunatum meist verwachsen. Fibula nicht am Calcaneum artikulierend.¡
1. Familie. #Aplodontoidea.# Gill.
¡§2§/§1§ P. §3§/§3§ M. Schädeldach eben. Masseter nicht durch das in der Regel enge Infraorbitalforamen gehend. Ohne Postorbitalfortsatz. Tibia und Fibula frei.¡
1. Unterfamilie. #Aplodontiinae.# Thomas.
¡Backenzähne in der Regel brachyodont. An Stelle der Höcker unregelmäßig verlaufende Kämme.¡
¿Sciurodon¿ Schlosser. Phosphorite von Quercy.
¿Meniscomys¿ Cope (¡Allomys¡ Marsh). Untermiocän. John Day bed. Oregon.
¿Mylagaulodon¿ Sinclair. Untermiocän. Montana.
¿Haplodon¿ Rafin. hypselodont. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika.
2. Unterfamilie. #Ischyromyinae.# Alston.
¡Backenzähne brachyodont¡. Eocän und Oligocän von Nordamerika.
¿Ischyromys¿ Leidy. (Fig. 590.) Beide Höckerpaare der oberen ¡M¡ opponiert an den unteren alternierend. Oligocän. White Riverbed.
¿Mysops¿ Leidy (¡Tillomys¡ Marsh). Eocän. Bridgerbed.
¿Titanotheriomys¿ Matthew. Oligocän. White Riverbed.
¿Paramys¿ Leidy (¡Pseudotomus¡ Cope). (Fig. 591.) Obere ¡M¡ trituberkulär, zweites Höckerpaar der unteren ¡M¡ den Hinterrand des Zahnes bildend, denen von ¡Sciurus¡ ähnlich. Zahlreiche Arten im Eocän von Nordamerika.
¿Plesiarctomys¿ Bravard. Eocän. Débruge.
¿Sciuravus¿ Marsh. Obere ¡M¡ vierhöckerig. Eocän von Nordamerika.
2. Familie. #Sciuroidea.#
¡§2§/§1§ P. §3§/§3§ M. Schädel gewölbt. Infraorbitalkanal eng. Vorderer Ast des Masseter an der Vorderseite des Jochbogens angeheftet. Postorbitalfortsatz vorhanden. Tibia und Fibula frei.¡
Unterfamilie. #Sciurinae.#
¡Backenzähne brachyodont, bunodont oder lophodont. Letztes Höckerpaar den Hinterrand der unteren Backenzähne bildend. Obere M und P^4 trituberkulär.¡
Die Sciuriden gehen auf ¡Paramys¡ zurück und sind fast über die ganze Erde verbreitet.
¿Plesiospermophilus¿ Filhol. Phosphorite von Quercy.
¿Spermophilus¿ Cuvier. Ziesel. Lebend auf der nördlichen Hemisphäre. Fossil im Pleistocän.
¿Prosciurus¿ Matthew. White River Oligocän und John Day Miocän. Übergang von ¡Paramys¡ zu ¡Sciurus¡.
¿Arctomys¿ Gmelin. Murmeltier. Fossil im europäischen Pleistocän.
¿Cynomys¿ Rafinesque. Nordamerika. Fossil vom Obermiocän an.
¿Sciurus¿ Linn. Eichhörnchen. Fossil in Europa und Nordamerika im Miocän und Pleistocän.
¿Tamias¿ Illiger. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika.
¿Sciuropterus¿ Cuvier. Flughörnchen. Lebend in Asien und im Norden von Europa und Nordamerika.
¿Pteromys¿ Cuvier lophodont. Lebend in Südasien.
3. Familie. #Castoroidea.#
¡§1§/§1§ P. §3-2§/§3-2§ M. Schädeldach eben, meist ohne Postorbitalfortsatz. Infraorbitalforamen eng. Backenzähne schmelzfaltig, ohne Höcker, mehr oder weniger hypselodont.¡
1. Unterfamilie. #Castorinae.# Biber.
¡Schädel niedrig. §3§/§3§ M. Backenzähne mehr oder weniger hypselodont. Obere meist mit drei Außen- und einer Innenfalte, untere mit drei Innen- und einer Außenfalte. Falten senkrecht oder quergestellt zur Zahnreihe. Tibia und Fibula distal verwachsen.¡ Lebend in Europa und Nordamerika, hier auch fossil vom Oligocän an, in Europa erst vom Miocän an.
¿Steneofiber¿ Geoffroy (¡Chalicomys¡, ¡Chelodus¡ Kaup, ¡Palaeocastor¡ Leidy) (Fig. 592). Zahlreiche Arten im Untermiocän von Nordamerika, häufig im europäischen Miocän, selten im Pliocän. Die amerikanischen Arten haben einen breiteren Schädel.
¿Castor¿ Lin. Biber. (Fig. 593). Zähne stark hypselodont. Lebend in Europa und Nordamerika. Fossil in Europa im Pliocän und Pleistocän, in Nordamerika im Pleistocän.
¿Trogontherium¿ Fischer. Älteres Pleistocän von Europa.
¿Castoroides¿ Forster. Von Bärengröße. Pleistocän von Nordamerika.
¿Amblyrhiza¿ Cope. Pleistocän der Insel Antigua.
¿Euhapsis¿ Matthew und ¿Eucastor¿ Leidy (¡Sigmogomphius¡ Merriam), Miocän von Nordamerika und ¿Dipoides¿ Jäger, im Pliocän von Europa, China und im Miocän von Nordamerika. Zeichnen sich durch geringe Faltenzahl aus.
¿Eutypomys¿ Matthew hat zwei obere ¡P¡. Backenzähne mit vielen kleinen Schmelzinseln. Oligocän White Riverbed.
2. Unterfamilie. #Mylagaulinae.#
¡Schädel stark verbreitert mit Postorbitalfortsatz. §3§/§3§ Backenzähne hoch, mit zahlreichen, parallel zum Kiefer gerichteten Schmelzinseln. Extremitäten plump, zum Graben geeignet. Tibia und Fibula frei.¡ Im Miocän und Unterpliocän von Nordamerika. Nach ~Riggs~ Nachkommen von ¡Meniscomys¡.
¿Mylagaulus¿ Cope, ¿Mesogaulus¿ Riggs, ¿Ceratogaulus¿ Matthew, ¿Epigaulus¿ Gidley.
4. Familie. #Geomyoidea.#
¡§1§/§1§ P. §3§/§3§ M. Schädel meist mit engem Infraorbitalforamen, ohne Postorbitalfortsatz, mit großen Bullae osseae. Backenzähne meist hypselodont mit einer den Zahn halbierenden Falte. Tibia mit Fibula verwachsen.¡ Nur in Nordamerika.
1. Unterfamilie. #Protoptychinae.#
¡Infraorbitalkanal weit. Zähne bewurzelt.¡
¿Protoptychus¿ Scott. Obereocän Uintabed.
2. Unterfamilie. #Geomyinae.#
¡Infraorbitalforamen eng. Backenzähne wurzellos, mit Außen- und Innenfalte oder nur mit einer Querfalte.¡
¿Entoptychus¿ und ¿Pleurolicus¿ Cope. Untermiocän Nordamerika.
¿Geomys¿ Raf. Mit nur je §2§/§2§ M. Miocän und lebend in Nordamerika.
¿Thomomys¿ Wied. Miocän, Pliocän, Pleistocän und lebend in Nordamerika.
5. Familie. #Anomaluroidea.#
¡§1§/§1§ P. §3§/§3§ M Backenzähne brachyodont, bunodont oder lophodont. Infraorbitalforamen weit. Tibia und Fibula frei.¡ Die lebenden, auf Afrika beschränkten Familien der ¡Anomalurinae¡ und ¡Pedetinae¡ sind fossil nicht bekannt. Die hier angeschlossenen fossilen Formen haben vielleicht nur zufällige Ähnlichkeit mit den Anomalurinen.
1. Unterfamilie. #Pseudosciurinae.#
¡Backenzähne bunodont. Höcker paarig gruppiert. D kleiner als P.¡
¿Sciuroides¿ F. Major. Höckerpaare aller Backenzähne jochartig miteinander verbunden. Obere ¡M¡ mit undeutlichen Zwischenhöckern. Eocän und Oligocän. Schweizer und Schwäbische Bohnerze und Phosphorite von Quercy.
¿Pseudosciurus¿ Hensel. (Fig. 594.) Höcker isoliert. Obere ¡M¡ mit deutlichen Zwischenhöckern. Bohnerze von Württemberg.
2. Unterfamilie. #Theridomyinae.#
¡Backenzähne lophodont. Höcker nur bei den ältesten Arten kenntlich, später Kaufläche eben, mit 3 bis 4 Außenfalten und einer Innenfalte an den oberen und 3 bis 4 Innenfalten und einer oder 2 Außenfalten an den unteren Zähnen. D meist komplizierter als P. Tibia und Fibula frei.¡ Im Eocän, Oligocän und Untermiocän von Europa.
Diese Familie hat mit der vorigen den Ursprung gemein und ist der Anfang gewisser ¡Hystricoidea¡ -- ¿Capromyinae¿, ¿Erethizontinae¿, ¿Octodontinae¿, ¿Chinchillinae¿ und ¿Echinomyinae¿ --.
¿Theridomys¿ Jourdan. (Fig. 595.) ¡P¡ stets größer als ¡M¡. Eocän. Débruge, Vaucluse. Schwäbische und Schweizer Bohnerze. Oligocän. Phosphorite und Ronzon.
¿Trechomys¿ Lartet. ¡P¡ meist viel kleiner als ¡M¡. ¡D¡ einfach. Eocän. Paris. Phosphorite von Quercy.
¿Phiomys¿ Osborn. Mittlerer Querkamm kurz. Oligocän. Ägypten.
¿Protechimys¿ Schlosser. Falten schräg. Backenzähne durch Vereinigung von Außen- und Innenfalte gespalten. Zahnkronen etwas erhöht. Phosphorite von Quercy.
¿Archaeomys¿ Laiz. et Parieu. Ähnlich. Zahnkronen ziemlich hoch. Oligocän. Dép. Allier.
¿Rhodanomys¿ Depéret. Untermiocän von Savoien und Ulm.
? ¿Cylindrodon¿ Douglass. White River. Oligocän. Nordamerika.
6. Familie. #Myoxoidea.# ~Siebenschläfer.~
¡§1-0§/§1-0§ P. §3§/§3§ M. Backenzähne stets brachyodont mit parallelen oder konvergierenden Schmelzleisten. Infraorbitalkanal weit und hoch gelegen. Tibia und Fibula verwachsen.¡ Lebend im paläarktischen und äthiopischen Gebiet.
Von den mit vier Backenzähnen versehenen Gattungen haben fast alle schon im europäischen Tertiär Vertreter.
¿Myoxus¿ Schreber. (Fig. 596 ¡A¡.) Vielleicht schon im Eocän (Phosphorite, Pariser Gips?), sicher im Miocän.
¿Eliomys¿ Wagner. (Fig. 596 ¡B¡.) Im Miocän und ¿Muscardinus¿ Wagner. Fossil im Pleistocän.
¡Leithia¡ Adams. Pleistocän von Malta.
7. Familie. #Dipodoidea.# ~Springmäuse.~
¡§1§/§1§, §1§/§0§ oder §0§/§0§ P §3§/§3§ M. Backenzähne brachyodont, meist bewurzelt, mit alternierenden Höckern. Infraorbitalkanal weit, gerundet. Fibula und Tibia verschmolzen. Hinterextremität verlängert, Metatarsalia öfters verschmolzen.¡
Die Springmäuse bewohnen gegenwärtig die Wüsten und Steppen der nördlichen Hemisphäre. Die fossilen Überreste gehören lebenden Gattungen und Arten an und sind nur aus dem europäischen Pleistocän bekannt.
Die ¿Zapodinae¿ haben fünf freie Metatarsalia. ¿Sminthus¿ Keys. Auch fossil in Europa.
Bei den ¿Dipodinae¿ sind die drei mittleren Metatarsalia stark verlängert und miteinander der ganzen Länge nach verwachsen.
¿Alactaga¿ Cuvier. Dreizehiger Hinterfuß. Pleistocän von Europa.
¿Dipus¿ Gmelin. Fünfzehiger Hinterfuß.
¿Sciuromys¿ Schlosser. §1§/§1§ ¡P¡ §3§/§3§ ¡M¡. Zähne ähnlich wie bei ¡Alactaga¡. Phosphorite von Quercy. Systematische Stellung unsicher.
8. Familie. #Myoidea.# (¡Myomorpha.¡)
¡(? §1§/§1§ P) §3-2§/§3-2§ M. Infraorbitalloch weit. Jochbogen klein. Backenzähne brachyodont, bunodont oder lophodont oder prismatisch. Erster M in der Regel größer und komplizierter als M_{2} und M_{3}. Unterkiefer mit hohem Kronfortsatz. Eckfortsatz am Unterrand der Alveole entspringend. Fibula mit der Tibia verwachsen.¡
Die ¿Myoidea¿ haben fast immer nur geringe Körpergröße und sind jetzt über die ganze Erde verbreitet.
1. Unterfamilie. #Eomyinae.#
¡§1§/§1§ P §3§/§3§ M. Backenzähne brachyodont, mit je zwei opponierten Höckerpaaren, erhabenem Vorder- und Hinterrand und Kamm in Mitte des Zahnes.¡ Oligocän von Europa und Nordamerika.
Diese durchwegs sehr kleinen Nager werden von ~Winge~ zu den ¡Dipoidea¡ und von ~Scott~ zu den ¡Geomyidae¡ gestellt. Die Zusammensetzung der Zähne wie bei ¡Cricetodon¡ macht es wahrscheinlich, daß sie wenigstens teilweise als primitive ¡Murinae¡ zu betrachten sind.
¿Eomys¿ Schlosser. Phosphorite von Quercy.
¿Gymnoptychus¿ Leidy. Oligocän. White Riverbed.
2. Unterfamilie. #Cricetinae.# Hamster.
¡§3§/§3§ Backenzähne, bunodont, bewurzelt, mit vier paarig angeordneten Höckern. M_{1} mit 5 oder 6 Höckern.¡
Die ¡Cricetinae¡ bewohnen die nördliche Halbkugel.
¿Cricetodon¿ Lartet. (Fig. 597.) ¡M_{1}¡ fünfhöckerig. Eocän. Bohnerze. Oligocän. Phosphorite, Ronzon. Unter- und Obermiocän von Europa.
¿Eumys¿ Leidy. Oligocän. White Riverbed.
¿Cricetus¿ Pallas. ¡M_{1}¡ sechshöckerig. Lebend und fossil im Pleistocän. Europa. Pliocän von Roussillon.
3. Unterfamilie. #Hesperomyinae.#
¡§3§/§3§ M. Im Zahnbau ähnlich den Cricetinen.¡ Lebend in Nord- und Südamerika.
¿Hesperomys¿ Waterhouse. (Fig. 598.) Lebend im Pliocän und Pleistocän von Südamerika.
¿Neotoma¿ Say. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika.
¿Paciculus¿ Cope und ¿Peromyscus¿ Gloger. Im Untermiocän von Oregon.
¿Habrothrix¿, ¿Oxymycterus¿, ¿Colomys¿ etc. Lebend und im Pleistocän von Südamerika.
4. Unterfamilie. #Murinae.# Ratten und Mäuse.
¡§3§/§3§ Backenzähne brachyodont bewurzelt, obere mit 3, untere mit 2 Höckerreihen.¡ Die Murinen sind altweltlich, haben sich jedoch über die ganze Erde verbreitet. Fossile Reste finden sich spärlich im europäischen Pliocän und Pleistocän. Auch aus Asien und Australien kennt man fossile Reste; sie gehören den Gattungen ¿Mus¿, ¿Gerbillus¿ und ¿Nesokia¿ an.
¿Mus¿ Linné. Zuerst fossil im Pliocän von Roussillon, ¿Acomys¿ Geoffroy. Fossil im Unterpliocän von Pikermi. Im Miocän von La Grive St. Alban ein ¡Nesomyine¡ -- ¿Anomalomys¿ Gaillard.
5. Unterfamilie. #Arvicolinae.# Wühlmäuse.
¡§3§/§3§ Backenzähne prismatisch, aus zwei Längsreihen von 3 bis 6 kantigen mehr oder weniger deutlichen Prismen bestehend.¡ Die Wühlmäuse bewohnen Europa und die nördlichen Teile von Asien und Nordamerika.
¿Arvicola¿ Lacepède (¡Hypudaeus¡ Illiger) (Fig. 599 ¡A¡). ¡J¡ hinter dem letzten ¡M¡ endend. Zahlreiche rezente Arten im Pleistocän von Europa.
¿Cuniculus¿ Wagner (Halsbandlemming). (Fig. 599 ¡B¡). ¡J¡ unter dem letzten M endend. Lebend im nördlichen Europa. Fossil im Pleistocän.
¿Myodes¿ Pallas (¡Lemmus¡ Linck) (Fig. 599). Vorkommen wie bei vorigen.
¿Microtus¿ Schrank und ¿Fiber¿ Cuvier. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika. ¿Anaptogonia¿, ¿Sycium¿ Cope. Pleistocän von Nordamerika. ¿Mimomys¿ F. Major. Zähne bewurzelt, ziemlich hoch. Pliocän von Norwich. ¿Ruscinomys¿ Depéret. Pliocän von Roussillon. ¿Lophiomys¿ Depéret ebenda, von unsicherer Stellung.
6. Unterfamilie. #Spalacinae.#
¡Schädel und Zahnbau den Dipodinen ähnlich.¡
¿Siphneus¿ Brants. Lebend und fossil im nördlichen Asien. ¿Rhizomys¿ Gray. Lebend in Asien, fossil im Pliocän der Siwalik.
¿Spalax¿ Güldst. Fossil im Pliocän und Pleistocän von Ungarn.
9. Familie. #Hystricoidea.# (¡Hystricomorpha.¡)
¡Processus angularis von der Seitenwand der Alveole des Unterkiefers ausgehend. Kronfortsatz niedrig, Kiefer nur vor- und rückwärts beweglich. Schädel flach, ohne Postorbitalfortsatz mit sehr weitem Infraorbitalkanal. §1.0.1.3.§/§1.0.1.3.§ Backenzähne schmelzfaltig, meist prismatisch-hypselodont, selten brachyodont. Fibula frei.¡
Die ¿Hystricoidea¿ erscheinen zuerst als ¡Hystricinae¡, ¡Theridomyinae¡ und ¡Issiodoromyinae¡ in Europa. Die ¡Hystricinae¡ verbreiten sich später über die östliche Halbkugel, die beiden anderen Unterfamilien wandern nach Südamerika aus und entwickeln sich dort zu ¡Erethizontinae¡, ¡Capromyinae¡, ¡Chinchillinae¡, ¡Octodontinae¡ und ¡Caviinae¡. Die ¡Ctenodactylinae¡ und ¡Bathyerginae¡ sind auf Afrika beschränkt und bis jetzt nicht fossil vertreten. Vielleicht Nachkommen von ¡Cylindrodon¡.
1. Unterfamilie. #Hystricinae.# Altweltliche Stachelschweine.
¡Backenzähne bewurzelt, mäßig hypselodont. Kaufläche mit Schmelzfalten und Inseln.¡
¡Hystrix¡ Lin. Fossil in Europa vom Oligocän bis in das Pleistocän. Im Pliocän und Pleistocän auch in Indien. Eine große verwandte Gattung schon im Eocän von Quercy »¡Hystrix« Lamandini¡ Filhol.
2. Unterfamilie. #Erethizontinae.# Neuweltliche Stachelschweine.
¡Backenzähne brachyodont.¡ Nachkommen von ¿Trechomys¿?
¿Eosteiromys¿ Amegh. Colpodon-Schichten von Patagonien; ¡Steiromys¡ Ameghino im Miocän von Santa Cruz.
¿Coendu¿ Lacép. Lebend in Südamerika. Fossil in Knochenhöhlen Brasiliens.
¿Erethizon¿ Em. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika.
¿Sciamys¿ und ¿Acaremys¿ Amegh. im Miocän von Santa Cruz und ¿Protacaremys¿ Amegh. in den Colpodonschichten von Patagonien sind kleinere Formen.
3. Unterfamilie. #Capromyinae.#
¡Zähne biberähnlich. Meist mittelgroße Formen. Nachkommen von ~Theridomys~?¡
¿Myocastor¿ Herr. (¡Myopotamus¡ Geoffr.). Lebend Südamerika. Fossil vom Pliocän.
¿Morenia¿, ¿Discolomys¿ etc. Ameghino. Pliocän von Argentinien.
¿Neoreomys¿ Ameghino, im Santacruzeno von Patagonien. Hier auch die Gattungen ¿Scleromys¿ und ¿Lomomys¿ Ameghino.
4. Unterfamilie. #Octodontinae.#
Die Gruppe der ¿Ctenodontinae¿ beginnt im Pliocän von Argentinien -- ¿Dicoelophorus¿, ¿Plataeomys¿ Ameghino. ¿Ctenomys¿ Blv. erst im Pleistocän von Südamerika. Die Gruppe der ¿Loncherinae¿ hat schon Vertreter im älteren Miocän von Patagonien -- Colpodon-Schichten -- aufzuweisen -- ¡Protadelphomys¡, ¡Prospaniomys¡. Im Miocän von Santa Cruz ¡Stichomys¡, ¡Adelphomys¡, ¡Spaniomys¡ etc. Ameghino. ¡Loncheres¡ Illiger, ¡Echinomys¡, ¡Mesomys¡ Desm. fossil in brasilianischen Höhlen.
5. Unterfamilie. #Chinchillinae.#
¡Meist nur eine, quer über die ganze Kaufläche verlaufende Falte.¡ Diese Familie geht wohl auf die europäische Gattung ¿Archaeomys¿ zurück.
¿Prolagostomus¿, ¿Pliolagostomus¿ Ameghino in Santacruzeno. Vorläufer von ¡Lagostomus¡ Brooks, fossil vom Pliocän an und lebend.
¿Perimys¿ Ameghino. (Fig. 600.) Colpodon-Schichten und Santacruzeno von Patagonien.
¿Scotaeumys¿, ¿Sphodromys¿ Ameghino.
¿Megamys¿ Laurillard. Der größte fossile Nager. Pliocän und Pleistocän von Argentinien.
6. Unterfamilie. #Caviinae.#
¡Backenzähne aus zwei, selten mehr kantigen Prismen bestehend.¡
¿Cephalomys¿ Ameghino. Pyrotherium-Schichten von Patagonien.
¿Eocardia¿, ¿Procardia¿, ¿Schistomys¿, ¿Phanomys¿ Ameghino im Santacruzeno. Vorläufer von ¡Cavia¡.
¿Cavia¿, Pallas. ¿Dolichotis¿ Desmarest, ¿Kerodon¿ Cuv. lebend und im Pleistocän von Südamerika. Für die pliocänen Vorläufer hat ~Ameghino~ zahlreiche Gattungen aufgestellt -- ¿Cardiodon¿, ¿Anchimys¿ etc.
¿Hydrochoerus¿ Brisson. (Fig. 589.) Der größte lebende Nager. Fossil im Pleistocän von Süd- und Nordamerika.
7. Unterfamilie. #Issiodoromyinae.#
Diese auf das europäische Oligocän beschränkte Familie vermittelt im Zahn- und Kieferbau den Übergang von den ¿Theridomyinae¿ zu den ¿Caviinae¿. ¡D¡ kompliziert und funktionierend, ¡P¡ und ¡M¡ bewurzelt.
¿Nesokerodon¿ Schlosser. (Fig. 601.) Zähne frisch noch mit Außen- und Innenfalten und mit Schmelzinseln. Phosphorite von Quercy.
¿Issiodoromys¿ Croïzet, Oligocän. Dép. Allier.
2. Unterordnung. #Duplicidentata.# (¡Lagomorpha¡).
¡§2§/§1§ J, allseitig von Schmelz umgeben, zweiter oberer J -- J^3 -- klein und hinter den vorderen -- J^2 -- gestellt. P §3§/§2§. M §3-2§/§3-2§. Backenzähne hypselodont, wurzellos, aus je zwei, selten drei kantigen Prismen bestehend. Abstand der beiden oberen Zahnreihen größer als der beiden unteren. Gelenkgrube für den Unterkiefer breit. Carpalia frei. Fibula mit Calcaneum articulierend.¡
Diese meist ¿Lagomorpha¿ genannte Gruppe unterscheidet sich von den übrigen Nagern durch den Besitz von zwei oberen Incisiven. Auch sind diese Zähne allseitig mit Schmelz bekleidet, der jedoch hinten und an den Seiten dünner ist als vorne. Der größere der beiden oberen ¡J¡ ist mit einer Längsfurche versehen. Die Backenzähne sind wurzellos, unten offen, und die oberen im Querschnitt merklich breiter als lang. Sie bestehen aus Pfeilern, die von vorne nach hinten zusammengedrückt erscheinen und durch Zement miteinander verkittet sind. Die Einbuchtungen zwischen den Pfeilern haben an den unteren Zähnen gleiche Tiefe, an den oberen sind die an der Außenseite viel seichter als die an der Innenseite. Der vorderste obere ¡P¡ und der letzte untere ¡M¡ bestehen manchmal nur aus je einem Pfeiler, zuweilen hat der letzte untere ¡M¡ jedoch drei Pfeiler. Der vorderste untere und die beiden vordersten oberen ¡P¡ zeigen häufig einen von den ¡M¡ stark abweichenden Bau. Manchmal kann man auf der Krone noch Schmelzinseln und Kämme unterscheiden, als Andeutung des ursprünglich bunodonten und lophodonten Zahnbaus. Den ¡P¡ gehen niedrige, bewurzelte ¡D¡ voraus, welche ausfallen, sobald der letzte ¡M¡ in Funktion tritt. Im Milchgebiß sind oben drei ¡JD¡ vorhanden.
1. Familie. #Leporidae.# ~Hasen.~
¡§3§/§2§ P. §3§/§3§ M. P^2 stiftförmig, die übrigen P den M gleichend. Schädel seitlich zusammengedrückt, Clavicula unvollständig. Hinterbeine und Ohren lang, Schwanz kurz.¡
¿Palaeolagus¿ Leidy. Oligocän White River, Untermiocän John Day. Oregon.
¿Panolax¿ Cope. Miocän Nordamerika.
¿Lepus¿ Linn. In Nordamerika vom John Day Miocän bis in die Gegenwart, in Europa und Asien vom Unterpliocän bis in die Gegenwart.
2. Familie. #Ochotonidae# (¡Lagomyidae¡). ~Pfeifhasen.~
¡§3-2§/§2§ P §2-3§/§2-3§ M. Nur P_{4} = M. Schädel niedergedrückt. Clavicula vollständig. Hinterbeine und Ohren kurz. Schwanz fehlt.¡
In Europa vom Oberoligocän bis in die Gegenwart. Lebend im östlichen Teil von Europa, in den Gebirgen Asiens und Nordamerikas -- hier auch fossil.
¿Prolagus¿ Pomel (¡Myolagus¡ Hensel) (Fig. 602). §3.2.§/§2.2.§ Miocän bis Pleistocän von Europa.
¿Titanomys¿ v. Meyer. §3.2.§/§2.2-3.§ Oberoligocän und Miocän. ¡T. visenoviensis¡ v. Meyer, ¡Fontannesi¡ Depéret.
¿Lagopsis¿ Schlosser. §3.2.§/§2.3.§ Miocän.
¿Ochotona¿ Linck (¡Lagomys¡ Cuv.). Lebend auf der nördlichen Hemisphäre, fossil im Pliocän und Pleistocän von Europa.
Zeitliche Verbreitung der Nager.
Die ältesten Nager sind bis jetzt die aus dem Eocän von Nordamerika -- Wasatch und Bridgerbed -- und zwar sind es ¡Paramyinae¡ und ¡Ischyromyinae¡. Zu ihnen gesellt sich im Obereocän, Uintabed, der Vorläufer der noch jetzt lebenden aber stets auf Nordamerika beschränkten ¡Geomyinae¡ -- ¡Protoptychus¡. Die ¡Paramyinae¡ werden in Nordamerika zu ¡Sciurinae¡ und ¡Haplodontinae¡, von welchen wenigstens die ersteren sich bald auch über Europa verbreiten. Die ¡Ischyromyinae¡ erlöschen im White-River-Oligocän, wo auch bereits ¡Leporidae¡, ¡Castorinae¡ und ¡Cricetinae¡ erscheinen. Die ¡Castorinae¡ entsenden frühzeitig auch Repräsentanten nach Europa, während die letztgenannte Familie offenbar altweltlichen Ursprungs ist und die ¡Leporidae¡ erst im Pliocän über Asien nach Europa gelangen. Die gegenwärtige Nagerfauna Nordamerikas ist im wesentlichen die nämliche wie die von Eurasien. Zu den Nachkommen der schon im Tertiär einheimischen Familien gesellten sich im Pleistocän die aus Europa stammenden ¡Arvicolinae¡ und ¡Ochotonidae¡ und die aus Südamerika eingewanderten ¡Erethizontinae¡.
In Europa entfalten die Nager schon im Eocän und noch mehr im älteren Oligocän einen nicht unbeträchtlichen Formenreichtum. Außer den von Nordamerika gekommenen ¡Sciurinae¡ finden wir die ¡Pseudosciurinae¡, die mit ihnen ursprünglich verwandten ¡Theridomyinae¡, ferner ¡Hystricinae¡ und ¡Myoxinae¡, sowie ¡Cricetinae¡, welch letztere Familie im Oligocän Vertreter nach Nordamerika ausschickt, aus welchen die ¡Hesperomyinae¡ entstehen, wofür dann ¡Castorinae¡ in Europa einwandern. Fast schon etwas früher treffen wir in Europa ¡Ochotonidae¡, deren Herkunft bis jetzt freilich noch in Dunkel gehüllt ist. Alle genannten Familien erhalten sich hier mit Ausnahme der bald erlöschenden ¡Pseudosciurinae¡ und der ¡Theridomyinae¡ während des ganzen Tertiärs und ergreifen zum Teil auch Besitz von Asien und Afrika. Die im allgemeinen ziemlich spärlich vertretenen ¡Cricetinae¡ entwickeln sich in Europa zu ¡Murinae¡ und ¡Arvicolinae¡ von welchen die ersteren sich allmählich über die ganze Erde verbreiten, während die letzteren hauptsächlich die nördlichen Teile von Nordamerika und Eurasien besiedeln. Hervorragende stammesgeschichtliche Bedeutung kommt den ¡Theridomyinae¡ zu. Vom Untermiocän an verschwinden sie zwar sämtlich aus Europa, sie erreichen aber bald darauf in Südamerika ihre Blüteperiode, denn sie erweisen sich nicht nur als die Stammeltern der ¡Erethizontinae¡ und ¡Capromyinae¡, sondern auch der ¡Octodontinae¡ und ¡Chinchillinae¡ und durch die ebenfalls aus ¡Theridomyinae¡ entstandenen ¡Issiodoromyinae¡ sogar als die Ahnen der ¡Caviinae¡. In Patagonien erscheint zuerst in den Pyrotheriumschichten ein ¡Caviine¡, in den Colpodonschichten treten auch ¡Erethizontinae¡ und ¡Octodontinae¡ auf, und im Obermiocän von Santa Cruz entwickeln sich aus ihnen zahlreiche Gattungen und Arten, so daß diese Nagerfauna an Mannigfaltigkeit nur wenig zurücksteht hinter jener, welche wir in Südamerika im jüngsten Tertiär, im Pleistocän und in der Gegenwart antreffen. Die heutige Nagerfauna Südamerikas unterscheidet sich von jener des Santacruzeno eigentlich bloß durch die Anwesenheit von ¡Leporidae¡ und ¡Hesperomyinae¡. Im Gegensatz zu den ¡Hystricoidea¡, welche nur aus Europa gekommen sein können, sind diese beiden Familien von Nordamerika her eingewandert, wofür aber ¡Erethizontinae¡ von Südamerika nach Nordamerika vordrangen.
7. Ordnung. #Ungulata.# ~Huftiere.~[139]
Die Huftiere zeichnen sich dadurch aus, daß ihr Gebiß für pflanzliche, selten gemischte Kost eingerichtet ist und die Extremitäten ausschließlich zur Bewegung auf dem Boden dienen. Die Zehenendglieder sind daher meist breit, abgeplattet, seltener kantig oder gekrümmt und mit hornigen Hufen umgeben.
Der primitive ~Huftierfuß~ war nach ~Cope~ fünfzehig, plantigrad, dem der Raubtiere ähnlich, die ganze Extremität kurz und gedrungen. Die Entwicklung von Hand und Fuß vollzog sich in verschiedenen Etappen und zwar:
1. durch Umwandlung des plantigraden Fußes mittels steilerer Stellung der Metapodien in den semiplantigraden Fuß, wobei die Endphalangen und die hinten durch ein Muskelpolster gestützten und verstärkten Metapodien den Körper tragen. Aus dem semiplantigraden Fuß entwickelt sich einerseits der unguligrade Fuß, in welchem die Metapodien sich ganz vom Boden entfernen und fast senkrecht aufrichten, so daß nur die Endphalangen die Körperlast tragen, und anderseits der bei den Huftieren ziemlich seltene digitigrade Fuß -- ~Cameliden~ -- bei dem zwar die Metapodien sich frei erheben, die durch ein Muskelpolster verstärkten Phalangen aber sämtlich noch auf dem Boden ruhen,
2. durch Streckung der Metapodien,
3. durch Ausdehnung und Verstärkung einzelner Metapodien und Zehen auf Kosten der benachbarten, womit gleichzeitig Reduktion oder Schwund der seitlichen Metapodien und manchmal auch von Carpalien und Tarsalien verbunden ist,
4. durch seitliche Verschiebung und festere Verkeilung der ursprünglich in parallele Reihen -- serial angeordneten Carpalien, Tarsalien und Metapodien,
5. durch Verschmelzung von ursprünglich getrennten Carpalien, Tarsalien und Metapodien.
Neben dem Bau der Extremitäten liefert das ~Gebiß~ die besten Anhaltspunkte für die Systematik der Huftiere. Die primitiven Ungulaten hatten ein vollständiges Gebiß mit §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§, in welchem die Zähne, mit Ausnahme etwa der vorderen ¡P¡, dicht aneinander schlossen. Durch Verlängerung der Kiefer bildeten sich größere Lücken zwischen den ¡C¡ und den ¡J¡ sowie zwischen den ¡P¡. Die Schneidezähne sind stets einwurzelig und ursprünglich wie bei den Fleischfressern konisch, werden aber durch Differenzierung meißel- oder schaufelförmig, zuweilen sogar stoßzahnartig. Ihre Zahl kann Reduktion erfahren, ja es kann sogar vollständiger Verlust der ¡J¡, wenigstens der oberen, stattfinden. Die Eckzähne, welche ursprünglich den ¡C¡ der Fleischfresser ähnlich waren, werden entweder zu kantigen Hauern, oder sie verkümmern oder es gehen zwar die oberen vollständig verloren, die unteren hingegen nehmen die Gestalt und Funktion eines vierten ¡J¡ an -- »~Ruminantia~«. Die oberen Molaren bleiben nur selten auf der trituberkulären Stufe stehen und besitzen auch hier schon zwei Zwischenhöcker. Aus dem hinteren -- Metaconulus -- oder auch aus einem Basalhöcker entwickelt sich ein zweiter großer Innenhöcker -- Hypocon. Verbinden sich die Höcker untereinander durch Joche oder Halbmonde, so werden die ursprünglich bunodonten Zähne lophodont oder selenodont. Weitere Differenzierungen ergeben sich aus der Verstärkung der Basis durch Basalwülstchen oder Pfeiler, durch Fältelung des Schmelzes, durch Entwicklung von Zement etc. Die unteren Molaren lassen sich insgesamt vom Tuberkulär-sektorial-Zahn ableiten, aus einem Zahn mit hohem dreispitzigem Trigonid und einem niedrigen, wohl ebenfalls dreispitzigen Talonid. Durch Verlust der Vorderspitze -- Paraconid -- und Erhöhung und Vergrößerung des Talonids entstehen vierhöckerige Zähne, die sich von den oberen hauptsächlich durch geringere Breite unterscheiden und wie jene lophodont oder selenodont werden können. Der letzte untere ¡M¡ besitzt häufig einen unpaaren großen Hinterhöcker oder ein bogenförmiges Joch. Die Prämolaren bleiben bei allen primitiven Ungulaten einfacher als die Molaren. Homoedontie wird nur bei vorgeschritteneren Formen erreicht. Reduktion der Backenzähne beginnt stets beim vordersten ¡P¡ und erstreckt sich höchstens auf zwei oder drei ¡P¡.
Ursprünglich waren die Backenzähne der Huftiere niedrig -- brachyodont -- und die unteren zwei-, die oberen dreiwurzelig. Durch Teilung der beiden Wurzeln der unteren und der breiten Innenwurzel der oberen ¡M¡ entstehen vierwurzelige Zähne. Häufig erfolgt bei reinen Pflanzenfressern Erhöhung der Zahnkrone und schließlich werden ihre Backenzähne hypselodont oder sogar prismatische Säulenzähne, die lange Zeit von unten in dem Maße nachwachsen, als sie oben durch Abkauung erniedrigt werden, und erst im späten Alter Wurzeln ansetzen.
Das ~Milchgebiß~ besteht normal aus Schneide-, Eck- und Backenzähnen. Die ¡JD¡ und ¡CD¡ unterscheiden sich nur durch ihre Schwachheit von den ¡J¡ und ¡C¡, dagegen bieten die ¡PD¡ mancherlei charakteristische und systematisch wichtige Eigentümlichkeiten. Ihre normale Zahl 4 kann auf 3 herabsinken, aber umgekehrt auch unverändert bleiben bei Anwesenheit von nur 3 ¡P¡. Der hinterste ¡D¡ hat stets die Zusammensetzung eines ¡M¡, im Unterkiefer der ~Artiodactylen~ besitzt ¡D_{4}¡ sogar ein drittes allerdings kleines Höckerpaar, während bei den ~Perissodactylen~ der untere ¡D_{3}¡ öfters etwas komplizierter ist als die ¡M¡.
Neben dem Gebiß und den Extremitäten liefert auch der ~Schädel~ wichtige systematische Anhaltspunkte. Bei den primitivsten Huftieren ist die Hirnhöhle sehr klein, die Hemisphären des Großhirns sind schwach gewunden und lassen das Kleinhirn unbedeckt. Bei den vorgeschritteneren Formen nimmt der Umfang des Großhirns und die Zahl seiner Windungen beträchtlich zu. Der Schädel selbst läßt bei den ältesten Vertretern der einzelnen Huftiergruppen kaum wesentliche Unterschiede erkennen. Er ist niedrig, hat ein flaches Dach und auf dem schmalen Cranium einen kräftigen Scheitelkamm, bei fortschreitender Entwicklung treten jedoch mancherlei Spezialisierungen ein. So können sich die Stirnbeine mit Lufthöhlen füllen oder es sprossen aus ihnen Geweihe oder Stirnzapfen hervor -- ¿Artiodactyla¿. Die in der Regel horizontale Schädelachse erleidet in diesem Falle größere oder geringere Knickung. Auch die Größe und Ausbildung der Nasenbeine und der Augenhöhle verleihen dem Schädel ein charakteristisches Aussehen, das zuweilen noch durch knöcherne Auswüchse auf der Nase verstärkt wird.
Die Huftiere sind gegenwärtig in allen Weltteilen mit Ausnahme von Australien verbreitet. Im Tertiär spielten sie eine kaum minder wichtige Rolle als jetzt.
Als echte Huftiere können nur jene bezeichnet werden, welche von bunodonten Formen abstammen oder doch wenigstens von solchen, welche normale ¡C¡ besaßen und außerdem starke Spezialisierungen der Extremitäten aufweisen. In dieser Fassung gliedern sie sich in 5 Unterordnungen: ¿Condylarthra¿, ¿Litopterna¿, ¿Perissodactyla¿, ¿Artiodactyla¿ und ¿Amblypoda¿. Bei den letzten ist allerdings der Zusammenhang mit bunodonten Formen etwas zweifelhaft.
1. Unterordnung. #Condylarthra.# Cope.[140]
¡Ausgestorbene plantigrade Huftiere mit fünfzehigen Extremitäten. Astragalus mit verlängertem Hals und konvexer distaler Gelenkfläche, meist mit Foramen. Carpalia in geradlinige Reihen angeordnet. Gebiß vollständig. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ M bunodont. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Femur mit drittem Trochanter.¡
Die ~Condylarthren~ sind mit Ausnahme von einigen spärlichen Resten aus dem ältesten europäischen Eocän auf das älteste Tertiär des westlichen Nordamerika -- Puerco-, Torrejon- und Wasatchbed -- beschränkt und erweisen sich als die primitivsten Huftiere, aus welchen teils die ~Perissodactylen~, teils die ~Artiodactylen~ und vielleicht auch die südamerikanischen ~Litopterna~ hervorgegangen sind. Sie teilen im Schädel- und Skelettbau sowie im Gebiß mancherlei Merkmale mit den Creodontia und haben wohl mit ihnen einen gemeinsamen Ursprung.
Der niedrige langgestreckte ~Schädel~ ist wenig differenziert und vereinigt Merkmale der Creodontia und der ursprünglichen Paar- und Unpaarhufer. Die Orbita ist hinten weit geöffnet, die Profillinie des Schädels fast horizontal, das Cranium mit einer Sagittalcrista versehen, das Gehirn klein und das Kleinhirn hinter den glatten Hemisphären des Großhirns gelegen. Der Processus postglenoideus ist wohl entwickelt, das Gebiß vollständig. Die ¡J¡ und ¡C¡ stimmen mit jenen der Creodontia und der primitiven Paar- und Unpaarhufer überein. Die ¡P¡ sind viel einfacher als die brachyodonten, mehrwurzeligen, trituberkulären oder vierhöckerigen ¡M¡.
Der Zahnwechsel ist vollständig, ¡D_{4}¡ gleicht dem ¡M_{1}¡. Die oberen ¡M¡ haben zwei Außen-, meist einen Innen- und zwei Zwischenhöcker, die unteren ¡M¡ vier Haupthöcker und ein oder zwei Nebenhöcker.
Die plantigraden oder semidigitigraden ~Extremitäten~ haben vorne und hinten fünf Zehen, wovon die drei inneren stärker entwickelt sind als die beiden äußeren. Ein Schlüsselbein fehlt, der Humerus besitzt wohl immer ein Foramen entepicondyloideum und das Femur einen dritten Trochanter. Radius und Ulna sowie Tibia und Fibula bleiben getrennt. Die Fibula endet wie bei den Carnivoren frei. Die Carpalia sind beinahe serial angeordnet, auch dürfte öfters noch ein Centrale vorhanden sein. Der Tarsus stimmt im wesentlichen mit dem der Creodontia überein. Die gewölbte Endfläche des Astragalus greift tief in das Naviculare ein und berührt nur seitlich das hohe Cuboid. Die Trochlea besitzt häufig ein Foramen für den Flexor digitorum. Die Endphalangen sind distal abgeplattet, oder wie bei den Creodontia zugespitzt.
Im äußeren Habitus waren die ¿Condylarthra¿ omnivoren Raubtieren ähnlicher als Huftieren. Die Beschaffenheit von Hand und Fuß gestattete keine sehr rasche Bewegung. Das Gebiß läßt auf gemischte Kost schließen. Die größten Formen erreichten meist die Dimensionen eines Wolfs, die kleinsten die eines Fuchses oder Marders.
1. Familie. #Mioclaenidae.# Osb. und Earle.
¡Obere M gerundet, dreieckig, breiter als lang, ohne zweiten Innenhöcker, untere M vierhöckerig, höchstens mit kleinem unpaaren Vorderhöcker. P einfach. P^3 und P^4 mit Innenhöcker. Skelett nicht bekannt.¡
Untereocän, Puerco und Torrejonbed von Neu-Mexiko. Sämtliche Arten kaum von Fuchsgröße.
Die Halbmondform der Außenhöcker der unteren ¡M¡ spricht für Verwandtschaft mit den Paarhufern. ~Matthew~ stellt die Mioclaeniden als Hyopsodontiden zu den Insectivoren, was aber wegen der Länge der ¡P¡ nicht zulässig ist.
¿Mioclaenus¿ Cope (Fig. 603.) Zahnreihe geschlossen. ¡P¡ relativ kurz. ¡M. turgidus, acolytus¡ Cope. Eine Art auch im Fort Unionbed, Montana.
¿Protoselene¿ Matthew. ¡P¡ gestreckt (¡Mioclaenus¡) ¡opisthaca¡ Cope sp.
¿Oxyacodon¿ Osborn und Earle. Kurze einfache ¡P¡, untere ¡M¡ fünfhöckerig. ¡O.¡ (¡Anisonchus¡) ¡agapetillus¡ Cope sp.
? ¡Coryphagus¡ Douglass. Fort Unionbed. Montana.
2. Familie. #Periptychidae.# Cope.
¡Obere M trituberkulär oder quadrituberkulär. Obere und untere P sehr groß, meist einspitzig oder mit niedriger Innenspitze. Tibiale Gelenkfläche des breiten kurzen Astragalus gewölbt, in der Mitte vertieft. Naviculare seitlich mit Calcaneum und Cuboid verbunden.¡
Im Untereocän, Puerco und Torrejonbed von Neu-Mexiko. Nach ~Matthew~ schließen sich die Periptychiden im Extremitätenbau an die Amblypoden an. Die ¡M¡ unterscheiden sich jedoch wesentlich durch ihre Bunodontie.
¿Periptychus¿ Cope. Mit stark differenzierten großen ¡P¡ und quadratischen oberen ¡M¡. Etwa Größe von Schaf. ¡P. rhabdodon¡ Cope.
¿Ectoconus¿ Cope. Ebenfalls groß mit vielhöckerigen ¡M¡.
¿Haploconus¿, ¿Hemithlaeus¿, ¿Anisonchus¿ (¿Zetodon¿) Cope. ¿Conacodon¿ Matthew. Alle klein, obere ¡M¡ viel breiter als lang, ohne Hypocon.
3. Familie. #Phenacodontidae.# Cope.
¡Obere M viereckig, breiter als lang mit je zwei Außen-, zwei Zwischen- und zwei Innenhöckern. Untere M meist mit sechs Höckern. Vordere P einfach, P_{3} mit Nebenspitzen. P^4 trituberkulär mit Nebenspitzen, P_{4} fast wie M, nur schmäler. Astragalus mit ausgefurchter Trochlea. Fibula nur mit Astragalus, Naviculare mit Calcaneum und Cuboid artikulierend. Schwanz lang.¡
Die Phenacodontiden unterscheiden sich von den Periptychiden durch die kleineren ¡P¡, durch den höheren, fester gefügten Tarsus und durch den längeren Astragalushals. ¡P_{1}¡ und ¡P_{2}¡ einfach, ¡P_{3}¡ mit Nebenspitze, ¡P_{4} M¡-artig, aber schmäler. ¡P^4¡ trituberkulär.
¿Phenacodus¿ Cope. Von zwei Arten dieser Gattung kennt man das ganze Skelett. Die größere, ¡P. primaevus¡ Cope, hatte beinahe die Größe von Tapir, die kleinere, ¡Wortmani¡ Cope, die einer Dogge. Untereocän. Wasatchbed.
¿Tetraclaenodon¿ Scott (¡Protogonia¡ Cope, ¡Euprotogonia¡ Matthew). (Fig. 604.) ¡M¡ Hyracotheriumähnlich, ¡P¡ sehr einfach. Zierliche Extremitäten. Untereocän. Torrejonbed. Neu-Mexiko und Montana.
¡Protogonodon¡ Scott (¡Mioclaenus pentacus¡ Cope) sehr groß, mit fünfhöckerigen ¡M¡. Ist vielleicht der Vorläufer gewisser Artiodactylen (¡Achaenodon¡). Untereocän. Puercobed. Neu-Mexiko.
4. Familie. #Meniscotheriidae#.
¡Zahnreihe fest geschlossen. Obere M mit W-förmiger Außenwand, zwei gebogenen Zwischenhöckern und zwei ungleichen konischen Innenhöckern. Hintere P trituberkulär. Untere M und P_{4} mit zwei ¥V-förmigen¥ Außenmonden, P_{1-3} einspitzig. Astragalus stark verlängert und mit konvexem Naviculargelenk. Schwanz lang.¡
Die Meniscotheriiden sind die Ahnen der Chalicotheriiden.
¿Meniscotherium¿ Cope. (Fig. 605.) (¡Hyracops¡ Marsh?) aus dem unteren Eocän, Wasatchbed von Neu-Mexiko.
5. Familie. #Pleuraspidotheriidae.# Lemoine.
¡Gebiß vollständig, J, C und P konisch. Vor und hinter P_{2} ein kurzes Diastema. Obere M mit zwei ¥V-förmigen¥ Innen- und zwei konischen Außenhöckern und einem kleinen vorderen Zwischenhöcker. P^4 = M^1. P^3 mit einfachem Innenhöcker. Untere M, P_{3} und P_{4} mit vierpaarig opponierten konischen Höckern und einem unpaaren Vorderhöcker. Endphalangen der fünfzehigen Extremitäten schmal, distal, jederseits etwas verbreitert. Astragalus mit breiter Rolle und kurzem Hals.¡
¿Pleuraspidotherium¿ Lemoine aus dem untersten Eocän von Reims hat möglicherweise phylogenetische Bedeutung für europäische Perissodactylen.
2. Unterordnung. #Litopterna.# Ameghino.[141]
¡Ausgestorbene, digitigrade Huftiere mit serial angeordneten Carpalien und Tarsalien, Hand und Fuß fünf- (?), drei- oder einzehig. Astragalus mit ausgefurchter Trochlea und konvexer distaler Gelenkfläche. Calcaneum mit Fibula artikulierend. Gebiß vollständig oder J reduziert. Zähne häufig in geschlossener Reihe. Backenzähne bunolophodont, selenolophodont, meist brachyodont. Humerus ohne Foramen entepicondyloideum. Endphalangen breit abgeplattet.¡
Die Litopterna sind eine auf Südamerika beschränkte Unterordnung der Huftiere, welche sich aus eingewanderten bunodonten nordamerikanischen Condylarthren entwickelt und dabei eine ähnliche Zahnform und Reduktion der Seitenzehen erlangt haben wie manche Perissodactylen.
Die Reduktion erstreckt sich teils nur auf die erste und fünfte Zehe, teils auch auf die zweite und vierte, welche hierbei entweder bloß dünner oder kürzer werden, oder auch bis auf kurze Stummel verschwinden können. Die ~Zähne~ werden nur ausnahmsweise hypselodont, bei den brachyodont bleibenden äußert sich der Fortschritt in der Teilung der Wurzeln, so daß jeder Zahn im Unterkiefer mit vier Wurzeln versehen ist. Mit den Notoungulaten haben sie zwar die Kürze des Metalophs der oberen ¡M¡ gemein, sie unterscheiden sich aber von ihnen, abgesehen von der Brachyodontie, schon dadurch, daß Trigonid und Talonid der unteren ¡M¡ gleiche Größe besitzen. Die oberen ¡M¡ bestehen aus zwei Außenhöckern, welche ein mit Para- und Mesostyl versehenes Ectoloph bilden, einem großen Protocon und zwei Zwischenhöckern und einem kleinen Hypocon. Der Protocon verbindet sich mit dem Protoconulus zu einem schrägen Protoloph, dagegen entsteht das kurze Metaloph aus dem Hypocon und aus dem erhabenen Hinterrand des Zahnes. Der Metaconulus vereinigt sich eher mit dem Protocon als mit dem Hypocon. Die unteren ¡M¡ bestehen aus zwei gleichgroßen Halbmonden, der für die Notoungulata so charakteristische Innenhöcker seitlich vom zweiten Halbmond tritt nur bei den ¿Macraucheniidae¿ auf. Die ¡P¡ sind einfacher als die ¡M¡ und werden nach vorne zu dem ¡C¡ ähnlich. Von den ¡J¡ kann der letzte verschwinden, und der zweite größer werden als ¡J_{1}¡. Alle Zähne sind meist brachyodont und schließen ziemlich dicht aneinander. Die einzelnen Knochen haben vielfache Ähnlichkeit mit jenen von Perissodactylen.
1. Familie. #Bunolitopternidae.#
¡Obere M aus je zwei mehr oder weniger isolierten Außenhöckern, zwei Zwischenhöckern und zwei ungleich großen Innenhöckern bestehend, öfters auch mit einer Anzahl von Nebenhöckern versehen. Untere M mit je zwei konischen Innen- und zwei ¥V-förmigen¥ Außenhöckern. P viel einfacher als die M.¡
Von den Condylarthren -- Phenacodontiden -- unterscheidet sich diese Familie hauptsächlich durch die Kleinheit der ¡C¡ und das Fehlen von Zahnlücken. Die Extremitäten waren möglicherweise noch fünfzehig.
Von den zahlreichen Gattungen, welche ~Ameghino~ vorwiegend auf isolierte ¡M¡ begründet hat, führen ¿Lambdaconus¿, ¿Oroacrodon¿ etc. zu den Macraucheniiden, ¿Notoprogonia¿, ¿Lonchoconus¿, ¿Proectocion¿ etc. zu den Proterotheriiden, während andere ¿Ricardolydekkeria¿, ¿Josepholeidya¿, ¿Argyrolambda¿ etc. gänzlich erloschen sind. Nur von ¿Didolodus¿ (Fig. 606) ist die Zahnreihe ziemlich vollständig bekannt.
Alle Gattungen stammen aus dem Eocän -- Notostylops-Schichten -- und Oligocän -- Astraponotus-Schichten -- von Patagonien.
2. Familie. #Macraucheniidae.# Gervais.
¡Schädel langgestreckt, schmal, mit kleinem Cranium und weit zurückliegender aufwärts gerichteter Nasenöffnung. Nasenbeine klein oder verkümmert. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Alle Zähne in geschlossener Reihe und allmählich ineinander übergehend. M lophodont. Untere M aus zwei Halbmonden und einem Innenhöcker bestehend, obere mit W-förmigem Ectoloph, großem Protocon, der mit Protoloph und Metaloph verbunden ist, und einem kleinen Hypocon. Vorder- und Hinterfuß dreizehig. Femur mit drittem Trochanter. Fibula am Calcaneum articulierend. Leitkiele nur auf der Hinterseite der Metapodien gut entwickelt.¡
Die Macraucheniiden beginnen im Eocän von Patagonien mit bunodonten-brachyodonten und erlöschen im Pleistocän von Argentinien mit selenolophodonten-hypselodonten Formen. Sie erreichen sehr ansehnliche Größe und zeichnen sich durch hohe, digitigrade Extremitäten, langen Hals und langgestreckten Schädel mit weit zurückliegenden Nasenlöchern aus. Die Zähne erinnern etwas an ¡Anoplotherium¡. Vorder- und Hinterrand bilden einen hohen Kragen an der Innenseite der oberen ¡M¡ und ¡P¡. Die Lebensweise scheint aquatil gewesen zu sein.
¿Coniopternium¿, ¿Protheosodon¿ Ameghino. (Fig. 607). Untermiocän. Pyrotherium-Schichten. ¿Cramauchenia¿ Amegh. (Fig. 608) und ¿Theosodon¿ Amegh. Miocän von Santa Cruz. Alle brachyodont. Orbita hinten offen, Nasenbeine kurz, frei vorragend. Vorder- und Hinterfuß dreizehig.
¿Oxyodontherium¿, ¿Scalabinitherium¿ Amegh. Pliocän. Argentinien. Zähne mäßig hypselodont.
¿Macrauchenia¿ Owen (¡Opisthorhinus¡ Brav.) (Figuren 609, 610, 611.) Nasenbein rudimentär, großes Nasenloch inmitten des Schädels gelegen. Orbita hinten geschlossen. Pleistocän.
3. Familie. #Proterotheriidae.# Ameghino.
¡Schädel mäßig lang mit verschmälerter Schnauze. Nasenbeine lang, Orbita hinten geschlossen. §1.0.4.3.§/§2.1.4.3.§ Alle Zähne brachyodont. Im Oberkiefer kurze Zahnlücke. Obere M mit W-förmigem Ectoloph, zwei ungleich großen Innen- und ein oder zwei Zwischenhöckern. Die beiden letzten P öfters M ähnlich. Untere M und P_{2-4} aus zwei Halbmonden bestehend und vierwurzelig. J_{2} vergrößert, C klein. Extremitäten drei- oder einzehig, nur die dritte kräftig entwickelt. Leitkiel über die ganze distale Fläche der Metapodien verlaufend.¡
¿Epitherium¿ Ameghino. Zweite und vierte Zehe kurz und dünn. Älteres Pleistocän. Monte Hermoso. Argentinien. ¿Eoauchenia¿ Amegh. Ebenda. Zahnkronen hoch.
¿Diadiaphorus¿ (Fig. 612) und ¿Proterotherium¿ Ameghino. Miocän und Pliocän. Dreizehig. An dem Innenende der Halbmonde der unteren ¡M¡ bei letzterer Gattung isolierte Pfeiler.
¿Brachytherium¿ Ameghino. Pliocän von Argentinien.
¿Licaphrium¿ Ameghino. ¿Tetramerorhinus¿ Ameghino. Miocän von Patagonien.
¿Thoatherium¿ Ameghino. (Fig. 613.) Ebenda. Mit nur einer Zehe.
¿Eoproterotherium¿, ¿Deuterotherium¿ Ameghino. Untermiocän. Pyrotherium-Schichten von Patagonien.
4. Familie. #Adiantidae.# Ameghino.
¿Adiantus¿, ¿Proadiantus¿ Ameghino. Miocän von Patagonien. Nur Unterkiefer bekannt mit geschlossener Zahnreihe, 3.1.4.3., ¡J¡ und ¡C¡ meißelförmig, ¡M¡ ziemlich hoch aus zwei Monden und Innenpfeilern bestehend. Systematische Stellung unsicher.
3. Unterordnung. #Perissodactyla.#[142] Owen.
~Unpaarzeher~ (¡Mesaxonia¡ Marsh).
¡Unguligrad, mit vorwiegend entwickelter Mittelzehe, Hinterfuß meist dreizehig, Vorderfuß drei- oder vierzehig, zuweilen an beiden Füßen nur eine Zehe. Astragalus mit tief ausgefurchter Gelenkrolle, distal abgestutzt. Hand- und Fußwurzelknochen alternierend, Gebiß meist vollständig. Backenzähne lophodont, selten bunodont. Femur mit drittem Trochanter. Fibula nicht am Calcaneum articulierend.¡
Die Perissodactylen sind heutzutage nur mehr durch die drei Gattungen ¡Tapirus¡, ¡Rhinoceros¡ und ¡Equus¡ vertreten, während sie im Tertiär einen großen Formenreichtum aufzuweisen haben. Sie sind ausgezeichnet durch die kräftige Entwicklung der dritten oder Mittelzehe an Vorder- und Hinterfuß, welche bei den spezialisiertesten Formen, den Equiden, ganz allein die Körperlast trägt und auch bei den übrigen stets die Hauptachse der Extremitäten enthält.
Der ~Schädel~ gewinnt durch das Überwiegen der Gesichtsknochen über die Gehirnkapsel verlängerte Form. Das Hinterhaupt fällt steil ab, die Condyli sind quer konvex, die großen Schläfengruben von einer Crista temporalis überdacht. Die Nasenbeine ragen frei über die seitlich offenen, weit zurückreichenden Nasenlöcher vor, welche unten von den Zwischenkiefern und öfters auch vom Oberkiefer begrenzt werden. Zuweilen (¡Rhinoceros¡) tragen die Nasenbeine auf rauhen, polsterartigen Flächen Hörner, oder es können sich auf ihnen knöcherne Protuberanzen erheben (¡Titanotheriidae¡). Die Augenhöhlen sind in der Regel weit offen und nur bei den jüngeren Equiden ringsum knöchern begrenzt.
Das definitive ~Gebiß~ der Perissodactylen besteht in seiner typischen Entwicklung aus je §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Diese Zahnformel gilt fast für alle eocänen Gattungen. Die Modernisierung des Gebisses veranlaßt bei jüngeren und vorgeschritteneren Formen eine Reduktion, zuweilen sogar vollständige Verkümmerung der ¡J¡, der oberen und selbst der unteren ¡C¡ und der vordersten ¡P¡. Die Backenzähne sind bei den primitiveren Formen brachyodont, bei einzelnen vorgeschritteneren prismatisch. Die älteren Perissodactylen haben vorwiegend heterodonte, die jüngeren homöodonte Backenzähne. Die ursprünglich praktisch vierhöckerige, aber doch mit Nebenhöckern versehene Krone bleibt selten rein bunodont, meist sind die Höcker durch Joche verbunden (lophodont). Durch Vorsprünge an der Außenseite -- ~Parastyl~, ~Mesostyl~, ~Metastyl~ --, an der Innenseite der Außenwand -- ~Crista~ -- und an den Querjochen -- ~Crochet~ und ~Antecrochet~ -- der oberen Backenzähne wird die Zahnkrone häufig verstärkt und bei vorgeschritteneren Formen bekommt der Schmelz öfters auch eine Zementhülle.
Im ~Milchgebiß~ stimmen die ¡JD¡ und ¡CD¡ mit denen des definitiven Gebisses überein, die ¡D¡ gleichen nur bei den homoeodonten Formen ihren Ersatzzähnen, bei den heterodonten besitzen nur die zwei hinteren Milchzähne die Gestalt von Molaren und der vorderste zeichnet sich in der Regel durch einfachere, ¡P¡-ähnliche Form aus.
Die ~Wirbelsäule~ besteht aus 7 Hals-, 22 Rücken- und Lendenwirbeln, 5-6 Sacral- und mindestens 13 Schwanzwirbeln. Ein Schlüsselbein fehlt. Humerus kurz, gedrungen, ohne Foramen entepicondyloideum. Fossa olecrani niemals durchbohrt. Radius und Ulna bald gleichmäßig entwickelt, getrennt, bald distal verschmolzen.
Verwachsungen von ~Carpalia~ finden nicht statt, wohl aber werden die Carpalia durch seitliche Verschiebung der distalen Reihe und durch Streckung nach rückwärts fester ineinander verkeilt. Das Scaphoideum ruht nicht bloß auf dem Trapezoid wie bei den Condylarthra, sondern auch teilweise auf dem Magnum, das Lunare stützt sich auf Magnum und Unciforme, und nur das Cuneiforme wird bloß von einem Carpale, dem Unciforme getragen. Das Centrale ist nicht mehr vorhanden. Bei den Formen mit drei annähernd gleich langen Zehen ist der Carpus hoch, bei den jüngeren ~Equiden~ mit ungemein starker Mittelzehe verbreitert sich das Magnum und schiebt Trapezoid und Unciforme nach der Seite, wobei das Trapezium ganz aus dem Carpus verdrängt wird und zuletzt vollständig verschwindet. Die Zahl der Metacarpalia ist im Maximum vier, meist drei, beim ~Pferd~ nur eins. Ein Daumen fehlt stets, der fünfte Finger ist, wenn überhaupt vorhanden, kürzer als die übrigen.
Die ~Metacarpalia~ greifen mit ihren schwach konkaven proximalen Gelenken etwas zwischen die Carpalia herein und alternieren mit ihnen. Die Länge der Metapodien ist sehr verschieden. Verlängerung von Metapodien bedeutet in der Regel einen Fortschritt und ist meist mit Reduktion der Seitenzehen verbunden. Wird die ganze Körperlast auf die Mittelzehe verlagert, so bildet sich am distalen konvexen Gelenk von Metacarpale III (und Metatarsale III) ein zugeschärfter Leitkiel aus, welcher eine seitliche Verschiebung der Zehe verhindert. Bei den älteren drei- oder vierzehigen Perissodactylen sind die Leitkiele auf die Hinterseite der distalen Gelenkfläche beschränkt. Die dreieckigen, unten abgeplatteten Endphalangen sind von Hufen umgeben.
Der ~Oberschenkel~ zeichnet sich durch einen vorspringenden, öfters sehr stark entwickelten dritten Trochanter aus. Tibia und Fibula sind bei den Formen mit wenig überwiegender Mittelzehe vollständig entwickelt und getrennt, bei den jüngeren Equiden verkümmert die Fibula zu einem kurzen proximalen Griffelbein.
Von den ~Tarsalknochen~ hat das Calcaneum (Fig. 614 ¡A¡) einen verlängerten, am Ende rauhen Stiel (tuber calcis) und ein nach innen vorspringendes Sustentaculum mit drei Fasetten für den ~Astragalus~ (Fig. 615 ¡B¡). Dieser letztere hat oben und vorne eine tiefausgefurchte Rolle für die Tibia, innen und hinten drei Gelenkflächen für das Calcaneum und an dem abgestutzten oder höchstens schwach gewölbten distalen Ende eine große Fasette für das Naviculare (¡n¡) und eine kleine für das Cuboideum (¡cub¡). Zwischen der proximalen und der distalen Tarsusreihe liegt, ausschließlich vom Astragalus bedeckt, das von den drei Cuneiformia getragene Naviculare. Das Cuboideum ist hoch, trägt das Calcaneum, artikuliert aber auch stets mit dem Astragalus. Alle Tarsalia bleiben getrennt, nur bei den vorgeschritteneren Equiden kommen Verwachsungen von Cuneiformia vor. Die Reduktion der Seitenzehen ist am Hinterfuß vollständiger und konstanter als am Vorderfuß. Der Hinterfuß ist somit entweder dreizehig oder, bei den jüngeren Equiden, einzehig. Die meist ebenen proximalen Gelenkflächen der Metatarsalia greifen nicht in die untere Tarsusreihe ein.
Die ~Perissodactylen~ lassen sich in fünf Familien, ¿Tapiridae¿, ¿Rhinoceridae¿, ¿Equidae¿, ¿Titanotheriidae¿ und ¿Chalicotheriidae¿ einteilen, von denen die vier ersten auf eine gemeinsame Stammform zurückgehen, welche der Condylarthrengattung ¡Tetraclaenodon¡ vermutlich sehr ähnlich war, während die ¿Chalicotheriidae¿ ungezwungen von der Condylarthrengattung ¿Meniscotherium¿ abgeleitet werden können.
1. Familie. #Tapiridae.#[143]
¡Nasenbeine kurz, frei vorragend. §3.1.4-3.3.§/§3-2.1.4-3.3.§ J meißelförmig, C konisch. Backenzähne brachyodont. P anfangs einfacher als M, bei den späteren Formen gleich M. Obere M mit zwei untereinander verbundenen Außenhöckern und zwei geraden Querjochen, welche die Außenhügel mit den beiden Innenhügeln verbinden. Parastyl kräftig. Untere M mit zwei rechtwinklig oder schief zur Längsachse gerichteten Querjochen. Vorderfuß meist mit vier, Hinterfuß mit drei Zehen.¡
Die Tapiriden enthalten kleine, mittelgroße und ausnahmsweise auch große Formen. Die einzige noch existierende Gattung lebt in Südasien und im tropischen Amerika. Fossile Tapiriden beginnen im Untereocän von Europa und Nordamerika und reichen in Europa bis in das Pliocän. Im Pleistocän haben sie sich in ihre jetzigen Wohnsitze zurückgezogen, sind aber auch noch fossil in China und Nordamerika vertreten. Ihre nächsten Beziehungen haben sie zu den Rhinoceriden.
Fast alle Tapiriden besitzen ein vollständiges Gebiß. Die ¡C¡ sind meist durch ein Diastema von den stets brachyodonten Backenzähnen getrennt. Das in der Regel gut entwickelte Cingulum bildet an der Vorderaußenecke der oberen ¡M¡ und oft auch der ¡P¡ einen Pfeiler (Parastyl). Die Querjoche, welche die Außenhöcker mit den Innenhöckern verbinden, verlaufen fast geradlinig (ortholophodont). Im Unterkiefer sind die vorderen Schenkel der ursprünglich ¥V-förmigen¥ Joche fast ganz verwischt, so daß in der Regel nur die hinteren Schenkel einfache Querjoche bilden. Bei allen alttertiären Gattungen unterscheiden sich die ¡P¡ durch einfacheren, im Oberkiefer häufig noch trituberkulären Bau von den ¡M¡, beim lebenden Tapir haben die ¡P¡, mit Ausnahme des vordersten, das Aussehen von echten ¡M¡ erhalten. Im Oberkiefer sind meistens 4, im Unterkiefer 3 bis 4 ¡P¡ vorhanden, welchen die ¡M¡ ähnlichen ¡D¡ vorausgehen. Im Unterkiefer tritt häufig Verlust des vordersten ¡P¡ ein, während der Oberkiefer meist die volle Zahl (4) behält. Nur die Gattung ¡Lophiodon¡ besitzt trotz ihres hohen geologischen Alters oben und unten nur 3 ¡P¡. Der Schädel der Tapiriden ist in der Regel gestreckt, die Schnauze verschmälert, die Gehirnhöhle mäßig groß, die Orbita sind hinten nicht knöchern umgrenzt, die Nasenbeine frei vorragend, bei den älteren Formen sehr lang und groß, bei Tapir kurz und dreieckig, Raum für einen kurzen Rüssel lassend. Nasenöffnung groß und weit zurückreichend. Postglenoid und Paroccipitalfortsätze wohl entwickelt. Die Extremitäten (Fig. 616) haben mäßige Länge, sie sind schlanker als bei den meisten Rhinoceriden aber plumper als bei den meisten Equiden. Ulna und Radius sind getrennt und nahezu gleich stark. Im Carpus ruht das Scaphoid auf Trapezoid und Magnum, und das Lunatum zum größten Teil auf dem Unciforme. Das Magnum trägt die Hauptlast und wird von Metacarpale II und III gestützt. Der Vorderfuß ist vier-, der Hinterfuß dreizehig. Das Femur hat einen mäßig entwickelten dritten Trochanter, die Fibula ist stets vollständig. Der Astragalus besitzt eine tief ausgefurchte Trochlea und distal eine große abgestutzte Gelenkfläche für das Naviculare und eine kleine für das Cuboid. Der Bau von Carpus und Tarsus hat bei den Tapiriden während des ganzen Tertiärs keine nennenswerten Veränderungen erfahren.
1. Unterfamilie. #Lophiodontinae.#
¡Obere und untere M mit zwei schiefen Querjochen. Sämtliche P oder doch die vordersten einfacher als die M. Metacon der oberen M konkav.¡ Nur fossil im Eocän von Europa und Nordamerika.
¿Heptodon¿ Cope. §3.1.4.3.§/§3.1.4-3.3.§ Alle ¡P¡ einfacher als die ¡M¡. Unterer ¡M_{3}¡ dreijochig. Untereocän. (Wasatch- und Wind Riverbed). Wyoming.
¡H. ventorum. calciculus¡ Cope.
¿Helaletes¿ Marsh (¡Dilophodon¡, ¡Desmatotherium¡ Scott). §4§/§3§ ¡P¡, ¡P^3¡ und ¡P^4¡ mit Nachjoch. Mitteleocän, Bridgerbed und Obereocän, Uintabed.
¿Chasmotherium¿ Rütimeyer. §4§/§4§ ¡P¡, davon die beiden letzten ¡M¡ ähnlich. Unterer ¡M_{3}¡ nur mit zwei Jochen. Mitteleocän von Frankreich und Schweizer Bohnerze.
¿Lophiodon¿ Cuv. (¡Tapirotherium¡ Blv.) (Fig. 617). §3§/§3§ ¡P¡, sämtlich einfacher als die ¡M¡. Unterer ¡M_{3}¡ dreijochig. Schädel niedrig, lang, mit hohem Scheitelkamm. Hinterhaupt überhängend. Nasenbeine bis oberhalb ¡J^1¡ reichend. Hand vierzehig. ¡McV¡ kurz. Zahlreiche Arten im europäischen Eocän, in der Größe zwischen Schwein -- ¡L. occitanicum¡ Gerv. -- und Rhinoceros -- ¡L. rhinocerodes¡ Rüt. -- schwankend.
¿Lophiodochoerus¿ Lemoine. Untereocän von Reims.
2. Unterfamilie. #Tapirinae.#
¡Untere M mit zwei rechtwinklig zur Längsachse stehenden Querjochen. Zweiter Außenhöcker der oberen M in der Regel konisch. P bei den älteren Formen einfacher, bei den jüngeren M ähnlich.¡
Fossil im Eocän bis Pleistocän von Nordamerika, in Europa von Oligocän bis Pliocän, in Asien und Südamerika erst im Pleistocän.
¿Systemodon¿ Cope. ¡P_{4}¡ in beiden Kiefern nahe an ¡C¡. Außenhöcker der oberen ¡M¡ fast gleich stark. Querjoche mit deutlichen Zwischenhöckern. ¡P^1¡ klein, einspitzig, die übrigen ¡P¡ dreihöckerig. Unterer ¡M_{3}¡ dreijochig. Im unteren Eocän (Wasatchbed) von Wyoming und Neu-Mexiko. ¡S. semihians¡ Cope.
¿Isectolophus¿ Scott und Osborn. Obereocän. Bridger und Uintabed.
¿Protapirus¿ Filhol (Fig. 618). Oberer P^4 mit zwei äußeren Höckern und einem zweispitzigen Innenhöcker und zwei konvergierenden Jochen. Unterer ¡M_{3}¡ zweijochig. Oligocän. Phosphorite von Quercy und Bohnerz von Ulm. ¡P. priscus¡ Filhol. Die amerikanischen Arten ¡P. robustus¡ Sinclair (Untermiocän von Oregon), ¡obliquidens¡ und ¡simplex¡ Wortman (Oligocän White Riverbed) sind wohl generisch verschieden -- Nachjoch der unteren ¡M¡ aus zwei fast isolierten Höckern bestehend.
¿Colodon¿ Marsh. Ohne unteren ¡J_{1}¡ und unteren ¡P_{1}¡. Obere ¡P^2¡ bis ¡P^4¡ mit Nachjoch. Paracon der oberen ¡M¡ konkav. Unterer ¡M_{3}¡ zweijochig. Metapodium ¡III¡ viel kräftiger als die übrigen. Oligocän. White Riverbed.
¿Tapiravus¿ Marsh. Miocän von New Jersey und Pliocän der Rocky Mountains, sehr unvollständig bekannt.
¿Palaeotapirus¿ Gaudry (¡Paratapirus¡ Depéret) (Fig. 619). ¡P^1¡ dreieckig und undeutlich dreihöckerig, ¡P^2¡ mit kurzem Vor- und langem Nachjoch. ¡P^3¡ und ¡P^4¡ oblong, mit gleichlangen Querjochen. ¡M¡ trapezoidal im Umriß. Parastyl an den oberen ¡P¡ schwach, an den ¡M¡ kräftig entwickelt. Untermiocän Ulm, Mainz, Brüx und Schweiz, Dep. Allier und Savoyen. ¡P. helveticus¡ Meyer sp.
¿Tapirus¿ Linné (¡Elasmognathus¡ Gill). Obere ¡P¡ mit Ausnahme von ¡P^1 M¡ ähnlich aber oblong und mit schwächerem Parastyl. Unterer ¡P_{2}¡ verlängert, Schädel mit sehr kurzen, vorne zugespitzten und zuweilen durch eine Wand gestützten Nasenbeinen. Lebend in Süd- und Zentralamerika und in Südindien. Fossil in Europa im Obermiocän ¡T. Telleri¡ Hofmann in Steiermark, im Unterpliocän ¡T. priscus¡ Kaup Eppelsheim, Mittelpliocän, ¡T. hungaricus¡ Meyer Steiermark und Ungarn, Oberpliocän, ¡T. arvernensis¡ Croiz. und Job. Auvergne. Im Pleistocän von Südchina lebte der riesige ¡T. sinensis¡ Owen. Im Pleistocän von Nordamerika ¡T. Haysii¡ Leidy, in dem von Südamerika (Tarija) ¡T. tarijensis¡ Ameghino.
2. Familie. #Rhinoceridae.#[144]
¡Nasenbeine frei vorragend, häufig mit einem rauhen Polster für ein oder zwei Hörner. Nasenlöcher weit zurückreichend. §3-0.1-0.4-2.3.§/§3-0.1-0.4-2.3.§ J und C öfters fehlend. P den M mehr oder weniger ähnlich, bei den älteren Formen einfacher. Obere M mit dicker Außenwand, Ectoloph, und zwei schiefen, schwach gebogenen und mit dem Ectoloph innig verbundenen Querjochen. Untere M mit zwei fast rechtwinklig geknickten Jochen, wovon sich das Nachjoch -- Metalophid -- mit seinem vorderen Schenkel an das Vorjoch anschließt. M_{3} ohne drittes Joch. Vorderfuß mit drei oder vier, Hinterfuß mit drei Zehen.¡
Zu den Rhinoceridae gehören vorwiegend große, kurzhalsige, plumpe, kurzbeinige und kurzgeschwänzte Grasfresser, welche noch jetzt in sumpfigen Niederungen des tropischen Indien, der Sundainseln und in Zentralafrika leben, fossil im oberen Eocän von Europa und Nordamerika beginnen und im Oligocän, Miocän und Pliocän einen großen Formenreichtum entfalten. Im Miocän erscheinen sie auch in Nordafrika und bald darauf auch in Asien. In Europa haben sie ihre letzten Vertreter im Pleistocän. Sie zeichnen sich teilweise durch den Besitz starker Hörner aus, die als echte Hautgebilde aus innig verwachsenen Haarbüscheln entstehen und auf rauhen Protuberanzen dem Nasenbein, zuweilen auch dem Stirnbein aufsitzen. Sind zwei Hörner vorhanden, so stehen sie meistens hintereinander.
Das Gebiß ist nur bei den älteren Formen vollständig, bei den jüngeren verkümmern zuerst die ¡C¡ und dann allmählich auch die ¡J¡. Bei den älteren Formen sind alle oder doch die zwei vorderen ¡P¡ einfacher gebaut als die ¡M¡; bei allen jüngeren Rhinoceriden zeigen die ¡P¡ und ¡M¡ mit Ausnahme des vordersten ¡P¡ im wesentlichen gleiche Zusammensetzung. In das von den Querjochen der oberen ¡M¡ (Fig. 620) begrenzte Quertal ragen häufig Vorsprünge, Sporne, vom Vorjoch, Protoloph, ~Antecrochet~ ¡A¡, von der Außenwand, Ectoloph ~Crista~ ¡Cr¡, und vom Nachjoch, Metaloph ~Crochet~ ¡C¡ nach ~Osborns~ Bezeichnungsweise herein, die sich auch berühren und dann inselartige Räume umschließen können. An der Vorderaußenecke der oberen ¡P¡ und ¡M¡ befindet sich der Parastyl. Der letzte untere ¡M¡ besitzt nie ein drittes Joch.
Der ~Schädel~ ist niedrig, langgestreckt, das Hinterhaupt durch einen scharfen Occipitalkamm begrenzt, die Orbiten sind hinten offen und die Schläfengruben sehr groß. Die frei vorragenden Nasenbeine sind bei den hornlosen Formen schmal, bei den behornten stark und breit und werden zuweilen durch ein verknöchertes Mesethmoid gestützt. Die Nasenlöcher können bis zum ersten ¡M¡ reichen. Postglenoid und Mastoidfortsatz stehen zuweilen dicht beisammen.
Die Extremitäten sind meist kurz und plump, Radius und Ulna kräftig, ähnlich wie bei den Tapiriden und wie bei ihnen vollständig getrennt. Auch der Carpus ist, wenigstens bei den älteren Formen, dem der Tapiriden ähnlich. Von den Metacarpalien ist ¡Mc III¡ kräftiger als ¡Mc II¡ und ¡IV¡. ¡Mc V¡ ist, wenn überhaupt vorhanden, kurz. Der Oberschenkel zeichnet sich durch den Besitz eines großen, in Mitte der Diaphyse gelegenen dritten Trochanters aus. Tarsus und Metatarsus sind bei den primitiveren Formen etwas verlängert und schmal, bei den jüngeren kurz und breit.
1. Unterfamilie. #Hyracodontidae.# Cope.
¡Schädel kurz mit Sagittalcrista und seitlich sichtbarem Perioticum. Nasenbeine vorragend, hornlos. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ C schwach und dicht an die meißelartigen J stoßend, von den Backenzähnen durch ein Diastema getrennt. P und M entweder heterodont oder nahezu homoeodont. Die oberen M aus Außenwand und zwei schiefen Querjochen, die unteren aus zwei geknickten Halbmonden bestehend. Hals lang, Extremitäten lang und schlank. Vorderfuß vier- bis dreizehig, Hinterfuß dreizehig.¡
Diese zierlichen, hochbeinigen, schlanken, langhalsigen Tiere erinnern eher an ältere Equiden als an Rhinoceriden, obwohl Schädel und Backenzähne im ganzen mit den letzteren übereinstimmen. Im Skelett stehen sie den Tapiriden nahe. Sie bilden einen gänzlich erloschenen Seitenzweig der Rhinoceriden, der auf Obereocän und Oligocän von Nordamerika beschränkt ist.
¿Hyrachyus¿ Leidy (Fig. 621) (¡Colonoceras¡ Marsh?) ¡P¡ einfacher als ¡M¡, die oberen ¡P¡ dreihöckerig. Vorderfuß vierzehig, Hinterfuß dreizehig. Obereocän (Bridgerbed). Wyoming.
¿Triplopus¿ Cope. Vorderfuß dreizehig. Obereocän (Bridger- und Uintabed).
¿Hyracodon¿ Leidy (Fig. 622). Die drei hinteren ¡P M¡-artig. Vorderfuß dreizehig. Oligocän White Riverbed.
2. Unterfamilie. #Amynodontinae.# Scott and Osb.
¡Schädel vor der Orbita tief ausgehöhlt, Vorderrand der Schnauze breit. Nasenbeine sehr kurz, hornlos. C oben und unten viel stärker als die J, hauerartig. M ähnlich wie bei Rhinoceros. Obere M ohne Sporne. P viel kleiner und einfacher als die M. Vorderfuß vier- und Hinterfuß dreizehig.¡
Von einer Gattung dieser plumpen Tiere (¡Metamynodon¡) ist das Skelett vollständig bekannt. Der Schädel gleicht eher dem eines Bären als eines Rhinoceriden. In Nordamerika im Obereocän und Oligocän, in Europa im Oligocän.
¿Amynodon¿ Marsh (¡Orthocynodon¡ Scott et Osb.) §3-2.1.4.3.§/§2-1.1.4.3.§ ¡M¡ nicht komprimiert. Obereocän. Uintabed.
¿Metamynodon¿ Scott u. Osb. (Fig. 623). §2.1.3.3.§/§1.1.2.3.§ Zahnkronen sehr hoch, stark komprimiert. Oligocän. White Riverbed. Dakota.
¿Cadurcotherium¿ Gervais §2.1.3.3.§/§1.1.2.3.§ M seitlich stark komprimiert. Oligocän Phosphorite von Quercy und Gips von Isle-sur-Sorgues.
3. Unterfamilie. #Rhinocerinae.#
¡Schädel langgestreckt, hinten ansteigend, ohne Sagittalcrista, aber mit Supraoccipitalkamm. Perioticum nicht an der Außenseite des Schädels hervortretend. Nasenbeine lang, vorspringend, nicht selten mit Hornpolster. §3-0.1-0.4-3.3.§/§3-0.0.4-3.3.§ Obere C fast immer, untere stets fehlend, J frühzeitig teilweise und später zuweilen ganz reduziert oder oberer J^1 und unterer J_{2} stark spezialisiert. Obere Backenzähne mit Außenwand und zwei schiefen Querjochen, häufig mit Antecrochet, Crista und Crochet oder nur mit einem oder zwei dieser Sporne versehen. Obere und untere P häufig den M gleich. Hals kurz, Extremitäten plump. Vorderfuß vier- bis dreizehig, Hinterfuß dreizehig.¡
Sämtliche Angehörige dieser Unterfamilie wurden von ~Cuvier~ in der einzigen Gattung ¿Rhinoceros¿ vereinigt, die jetzt in eine Anzahl von Subgenera zerlegt wird. Die fossilen Formen bilden zum Teil sehr vollständig geschlossene Formenreihen.
¿Prohyracodon¿ Koch. Extremitäten schlank. Obere ¡M¡ ohne Sporne. Mitteleocän. Siebenbürgen.
¿Trigonias¿ Lucas. §3.1.4.3.§/§3.0.4.3.§ Oberer ¡J_{1}¡ und unterer ¡J_{2}¡ viel größer als die übrigen. ¡P¡ viel einfacher als ¡M¡. Nasenbeine und Zwischenkiefer lang. Vorderfuß vierzehig. Oligocän White Riverbed. ¡T. Osborni¡ Lucas.
¿Leptaceratherium¿ Osborn §2.1.4.3.§/§2.0.3.3.§ Vorderfuß dreizehig. Ebenda ¡L. trigonodum¡ Osborn.
¿Meniatherium¿ Abel. Oligocän. Krain. ¡P¡ und ¡M¡ einfach, klein.
¿Epiaceratherium¿ Abel. Oligocän. Monte Bolca. ¡P^4¡ dreieckig.
¿Ronzotherium¿ Aymard. ¡P¡ einfach. Nur Unterkiefer bekannt. Oligocän Ronzon. ¡R. velaunum¡ Aymard.
¿Praeaceratherium¿ Abel. (¡Eggysodon¡ Roman?) Obere ¡M¡ ohne Crochet und Antecrochet. ¡P¡ mit parallelen, ungleich langen Jochen und gerundeter Innenseite. Oligocän Phosphorite, schwäbische Bohnerze, Meeresmolasse von Alzey, ¡P. minus¡ Filh. sp. ¡E. Osborni¡ Schl. mit oberem ¡C¡.
¿Protaceratherium¿ Abel. Obere ¡M¡ mit Crochet und Antecrochet, ¡P¡ vierseitig mit konvergierenden Jochen. Oligocän. Phosphorite von Quercy, Stampien und Braunkohlen von Böhmen und Piemont. ¡P. cadibonense¡ Roger sp., ¡minutum¡ Cuv. sp.
¿Aceratherium¿ Kaup (¡Caenopus¡ Cope) (Fig. 624-627). §2-1.0.4.3.§/§2-1.0.4.3.3.§ Dolichocephal, Nasenbeine schmal, hornlos. Oberer ¡J^1¡ komprimiert, ¡J_{1}¡ hinfällig, ¡J_{2}¡ lang, eckzahnähnlich mit dreikantiger Schneide. ¡P¡ stets einfacher als die ¡M¡. Obere ¡P¡ und ¡M¡ anfangs nur mit Antecrochet. Vorderfuß dreizehig, zuweilen mit kurzem, dünnen, vierten Finger (Fig. 624). Oligocän. White Riverbed von Nordamerika. ¡A. occidentale¡ Leidy, ¡tridactylum¡, ¡platycephalum¡, Osborn, ¡mite¡ Cope, Miocän, Colorado ¡persistens¡ Osborn. Untermiocän Europa ¡A. lemanense¡ Pomel, Mittelmiocän ¡platyodon¡ Mermier, Obermiocän ¡tetradactylum¡ Lartet, Unterpliocän, ¡incisivum¡ Kaup. Im Unterpliocän von Samos ¡A. samium¡, ¡Schlosseri¡ Weber, im Pliocän der indischen Siwalik und in China ¡A. Blanfordi¡ Lydekker, von Maragha ¡A. Persiae¡ Pohlig.
¿Diceratherium¿ Marsh. §1.0.4 .3.§/§2.0.4-3.3.§ Kleine Tiere, dolichocephal. Nasenbeine mit zwei kleinen, seitlichen Hornpolstern. ¡P¡ fast stets ¡M¡ ähnlich. In Europa im Oligocän ¡D. Zitteli¡ Schlosser, im Mittelmiocän ¡D. Douvillei¡ Osborn, im Obermiocän ¡D. steinheimensis¡ Jaeger. In Nordamerika im Oligocän ¡D. proavitum¡ Hatcher, im Untermiocän (John Daybed) ¡D. armatum¡, ¡nanum¡ Marsh, ¡D. Cooki¡, ¡niobrarense¡ Peterson.
¿Brachypotherium¿ Roger. §1.0.4.3.§/§1.0.3.3.§ Brachycephal, brachyodont. ¡J^1¡ und ¡J_{2}¡ sehr kräftig. Obere ¡P¡ und ¡M¡ nur mit Antecrochet. ¡P¡ einfacher als ¡M¡. Schädel hornlos, Extremitäten kurz und plump. In Europa im Mittelmiocän ¡B. aurelianense¡ Nouel, im Obermiocän ¡B. brachypus¡ Lart., im Unterpliocän ¡B. Goldfussi¡ Kaup. In Ostindien ¡B. perimense¡ Lydekker.
¿Teleoceras¿ Hatcher (Fig. 629) §1.0.4.3.3.§/§1.0.3-2.3.§ Brachycephal mit kleinem Horn an der Nasenspitze und ¿Aphelops¿, ¿Peraceras¿ (Cope) ebenso, jedoch ohne Horn. Backenzähne bei beiden mehr oder weniger hypselodont. Extremitäten überaus kurz und plump, so daß der Habitus des Tieres eher einem ¡Hippopotamus¡ als einem ¡Rhinoceros¡ gleicht. Im Miocän ¡A. megalodus¡ Cope, im Unterpliocän ¡Teleoceras fossiger¡ Cope. Stammvater dieser nordamerikanischen Gattungen ist wohl ¡Brachypotherium¡.
¿Ceratorhinus¿ Gray, ¡Dihoplus¡ Brandt (Fig. 628), mäßig dolichocephal. §2-0.0.4.3.§/§1-0.0.3.3.§ Oberer ¡J^1¡ und unterer ¡J_{2}¡ ähnlich wie bei ¡Aceratherium¡, zuweilen noch ein oberer ¡J^2¡ vorhanden. ¡P¡ häufig ¡M¡ ähnlich und wie diese mit Crochet, Crista und Antecrochet. Alle ¡P¡ und ¡M¡ brachyodont. Nasenbeine lang, mit Hornpolster, ein zweites zuweilen auf den Stirnbeinen. Die jüngeren Arten verlieren die ¡J¡, dagegen entwickelt sich ein knöchernes Nasenseptum. Im Untermiocän ¡C. tagicus¡ Roman. Im Obermiocän ¡C. sansaniensis¡ und ¡simorrensis¡ Lartet, im Unterpliocän ¡C. Schleiermacheri¡ Kaup. Im Pleistocän von Niederösterreich ¡C. hundsheimensis¡ Toula. Lebend ¡C. sumatrensis¡.
¿Rhinoceros¿ s. str. Gray (¡Zalabis¡ Cope) §1.0.4.3.§/§1.0.3.3.§ Backenzähne häufig hochkronig. Schädel mit nur einem Horn. Occiput vorwärts geneigt. Processus postglenoideus und posttympanicus unten verwachsen. Lebend in Südindien (¡R. sondaicus¡ Horsf.) Fossil in den Siwalikschichten, ¡Rh. palaeindicus¡ und ¡sivalensis¡ Falc., und im Pleistocän von Ostindien und Borneo.
¿Diceros¿ Gray (¡Atelodus¡ Pomel) (Fig. 630). §0.0.4.3.§/§0.0.3.3.§ Occiput nach hinten geneigt. Processus postglenoideus und posttympanicus unten frei. Schädel mit zwei Hörnern. Lebend in Afrika (¡Rh. bicornis¡ Lin.). Fossil in Europa und auf Samos im Unterpliocän ¡Rh. pachygnathus¡ Wagn., in Persien (Maragha) ¡Rh. Morgani¡ Mecquenem, im Mittelpliocän ¡Rh. leptorhinus¡ Cuv., (¡Rh. megarhinus¡ Christol), im Pleistocän von Ostindien ¡Rh. deccanensis¡ Lyd. und von China ¡Rh. sinensis¡ Owen. Zweifelhaft ist die Stellung von ¡Rh. platyrhinus¡ Lyd. aus den Siwalikschichten und von ¡Rh. Habereri¡ Schlosser von China.
¿Coelodonta¿ Bronn. §0.0.4.3.§/§0.0.3.3.§ Nasenbeine groß, durch eine knöcherne Scheidewand gestützt. Occiput nach hinten geneigt. Je ein Horn auf Nase und Stirne. Im Oberpliocän und im ältesten Pleistocän von Europa ¡Rh. etruscus¡ Falconer, im Pleistocän von Europa und Nordasien ¡Rh. Mercki¡ Jäger (in China durch ¡Rh. simplicidens¡ Koken ersetzt) und ¡Rh. antiquitatis¡ Blumb. (¡Rh. tichorhinus¡ Fisch). In Sibirien hat man zwischen dem Jenisei und der Lena Leichen von ¡Rh. Mercki¡ und ¡antiquitatis¡ im gefrorenen Boden gefunden, die noch mit Wollhaar bekleidet waren. Die Vertiefungen der Backenzähne enthielten noch Futterreste (Coniferennadeln und Weidenblätter). ¡Rh. Mercki¡, der Nachkomme von ¡etruscus¡, erlosch bereits vor Ende des Pleistocäns, und erst nach ihm wird ¡Rh. antiquitatis¡ häufig, der wahrscheinlich von ¡Rh. platyrhinus¡ abstammt. ¡Rh. etruscus¡ geht vermutlich auf ¡Schleiermacheri¡ zurück.
4. Unterfamilie. #Elasmotheriinae.#
¡Schädel langgestreckt, mit zugespitzter Schnauze und großer halbkugeliger Protuberanz auf dem Stirnbein. Nasenbeine schmal, nur an der Spitze mit einer kleinen Rauhigkeit versehen. §0.0.2.3.§/§0.0.2.3.§ Ohne J und C. Backenzähne prismatisch, wurzellos. Obere M aus Außenwand und zwei schiefen Jochen, untere M aus zwei eckigen Halbmonden bestehend. Schmelz stark gekräuselt. P einfacher und kleiner als M. Skelett plump. Vorder- und Hinterfuß dreizehig.¡
¿Elasmotherium¿ Fischer. Die einzige Art (¡E. sibiricum¡ Fischer) im älteren Pleistocän von Südrußland und Sibirien, sehr selten auch im Rheintal.
3. Familie. #Equidae.#[145]
¡Nasenbeine frei vorragend, vorne zugespitzt, hornlos. Gebiß §3.1.4-3.3.§/§3.1.4-3.3.§ J meißelförmig, C stets kräftiger als die J; P bei den geologisch älteren Formen einfacher, bei den jüngeren gleich M. Obere M aus zwei in der Regel zu einer Außenwand verbundenen Außenhöckern, zwei Innenhöckern und meist zwei konischen oder leistenartig verlängerten oder halbmondförmig gebogenen Innenhöckern bestehend. Zwischen- und Innenhöcker meist jochartig verbunden. Untere M bei den primitivsten Formen praktisch vierhöckerig, in der Regel aber aus zwei ¥V-¥ oder halbmondförmigen, nach innen geöffneten Jochen zusammengesetzt. Vorderfuß vier- oder drei- oder einzehig, Hinterfuß drei- oder einzehig.¡
Die Equiden bilden die formenreichste, in ihren Endgliedern am meisten spezialisierte Familie der Perissodactylen. Sie beginnen im älteren Eocän und gipfeln in der jetzt noch lebenden Gattung Equus. Wie groß nun auch der Unterschied zwischen einem Pferd und den kleinen vierzehigen eocänen Anfangsformen sein mag, so sind doch die einzelnen Gattungen der Equidenreihe morphologisch aufs engste miteinander verbunden. Die Unterfamilien der ¡Hyracotheriinae¡, ¡Anchitheriinae¡ und ¡Equinae¡ weichen bloß durch graduelle Unterschiede voneinander ab und stellen lediglich zeitlich getrennte Entwicklungsstufen dar. Nur die bald erlöschende Unterfamilie der ¡Palaeotheriinae¡ nimmt eine gesonderte Stellung ein.
Der Schädel ist langgestreckt, niedrig, die Stirne breit, das Gehirn groß und stark gefaltet. Die hornlosen zugespitzten Nasenbeine ragen frei über die zuweilen weit zurückreichende Nasenöffnung vor, welche unten vom Ober- und Zwischenkiefer begrenzt wird. Die Orbiten sind bei den älteren Gattungen groß, hinten offen, bei den jüngeren kleiner und ringsum knöchern begrenzt. Lacrimalia ausgedehnt. Processus postglenoidalis und paroccipitalis wohl entwickelt.
Sämtliche Equiden besitzen oben und unten jederseits drei ¡J¡, einen ¡C¡ und sieben oder sechs Backenzähne. Das Diastema zwischen den ¡C¡ und ¡P¡ vergrößert sich bei den jüngeren Formen infolge von Verlängerung der Gesichtsknochen. Die anfänglich kurzen, brachyodonten Zähne werden prismatisch, hypselodont, und die anfangs einfacheren ¡P¡ bekommen den Bau der ¡M¡. Die oberen ¡M¡ besitzen vier Haupthügel, zwei äußere und zwei innere von ¥V-förmiger¥ Gestalt und in der Regel kleine Zwischenhöcker. Bei den älteren Formen sind die Außenhügel von den Innenhügeln getrennt und nur die letzteren mit den Zwischenhügeln durch schwache Leisten verbunden. Bei weiterer Entwicklung vereinigen sich nicht nur die Außenhöcker zu einer W-förmigen Außenwand, sondern auch die Innen- und Zwischenhügel zu schrägen Jochen. Die Außenwand besitzt drei Vorsprünge, am Vorderaußeneck, Parastyl, in der Mitte, Mesostyl, und am Hinteraußeneck Metastyl. Von den oberen ¡P¡ ist der vorderste klein und einfach. Er fehlt niemals bei den eocänen Formen, bei den jüngsten verschwindet er in der Regel vollständig. Die hinteren ¡P¡ sind bei den älteren Formen trituberkulär, bei den späteren werden sie nacheinander, vom hintersten beginnend, den ¡M¡ gleich. Die ¡P¡ des Unterkiefers eilen in der Molarisierung denen des Oberkiefers etwas voraus. Bei ¡Hyracotherium¡ stehen die vier konischen Höcker einander paarweise oder alternierend gegenüber und bleiben entweder isoliert oder sind nur durch undeutliche Querjoche verbunden. Bei allen jüngeren Equiden sind die Backenzähne lophodont und zwar die unteren selenolophodont. Den ¡P¡ gehen drei oder vier ¡D¡ voraus, von denen schon bei den ältesten Formen der hinterste stets und der vorletzte nahezu die Zusammensetzung eines Molaren besitzt. Der Komplikation der ¡P¡ eilt die Molarisierung der ¡D¡ immer um einen Zahn voraus, jedoch werden sie niemals hypselodont wie die ¡P¡ und ¡M¡.
Die ~Extremitäten~ sind bei den ältesten Formen gedrungen, bei den jüngeren schlank und lang. Die Knöchelchen der beiden Carpalreihen alternieren miteinander. Das ursprünglich kleine Os magnum verbreitert sich bei den jüngeren Formen, drängt das Trapezoid nach innen und stützt gleichmäßig das Lunare und Scaphoideum. Die primitivsten Gattungen haben vier Metacarpalia. Bei ¡Anchitherium¡ gewinnt das ¡Mc¡ III infolge der Ausdehnung des Magnum ein starkes Übergewicht über die seitlichen Metapodien, deren Zehen jedoch den Boden noch berühren. Bei ¡Hipparion¡ (Fig. 631) und ¡Protohippus¡ nimmt der Metacarpus an Länge zu, die seitlichen Metacarpalia II und IV sind dünn, aber fast ebenso lang wie ¡Mc¡ III, jedoch berühren ihre Zehen nicht mehr den Boden. ¡Mc¡ V ist nur als winziger Stummel angedeutet. Bei ¡Equus¡, ¡Hippidium¡ und ¡Pliohippus¡ endlich wandeln sich die seitlichen Metacarpalia in dünne, nach unten zugespitzte Griffelbeine um, die kaum halb so lang sind wie ¡Mc¡ III. Metacarpale III allein besitzt drei kräftige Zehenglieder, von welchen das letzte von einem großen Huf umgeben ist. ¡Mc¡ V verschwindet vollständig.
Eine ähnliche Umbildung erleiden Tarsus und ~Hinterfuß~ (Fig. 632), so daß auch hier als Schlußresultat ein einzehiger Fuß mit zwei schwachen seitlichen Griffelbeinen entsteht. Die Leitkiele am distalen Ende der Metapodien sind anfangs auf die Hinterseite beschränkt, werden dann immer stärker und teilen bei den jüngsten Gattungen das ganze Gelenk in zwei gleiche Teile.
Die Equiden zerfallen in die vier Unterfamilien der ¡Hyracotheriinae¡, der ¡Palaeotheriinae¡, der ¡Anchitheriinae¡ und der ¡Equinae¡, welche jedoch zum Teil nur Entwicklungsstadien verschiedener Formenreihen darstellen.
1. Unterfamilie. #Hyracotheriinae.#
¡Orbita hinten offen. §3.1.4.(-3)3.§/§3.1.4.(-3)3.§ Backenzähne sehr niedrig, mit starkem Basalband. P meist einfacher als M. Obere M mit vier Haupt- und zwei kleineren Zwischenhöckern, untere M mit vier Höckern. Höcker entweder konisch, oder im Oberkiefer jochartig verbunden und die äußeren im Unterkiefer ¥V-förmig¥. Radius und Ulna getrennt, gleich stark. Vorderfuß fast stets mit vier, Hinterfuß mit drei Zehen.¡ Eocän von Nordamerika und Europa.
Die Hyracotheriinen haben zum Teil noch bunodontes Gebiß. Die konischen Außenhöcker bleiben anfangs noch isoliert, verbinden sich aber bald zu einer mit Parastyl und Mesostyl versehenen Außenwand und bilden dann mit den Zwischen- und Innenhöckern schräge Joche. Die Joche der Unterkieferzähne werden ¥V-förmig¥. Die ¡P¡ sind fast stets einfacher als die ¡M¡. Die Hyracotheriinen lassen sich von der fünfzehigen Condylarthrengattung ¡Tetraclaenodon¡ (¡Euprotogonia¡) ableiten, welche somit den Ausgangspunkt der Equiden darstellt. Sie hat jedoch nur für die nordamerikanischen Formen phylogenetische Bedeutung, weil nur sie mit einem für jene charakteristischen Hypostyl, dem Höcker inmitte des Hinterrandes der oberen ¡M¡, versehen sind. Auch sind nur von ihnen die Extremitäten bekannt, weshalb auch die Zugehörigkeit der europäischen Gattungen wenigstens von ¡Pachynolophus¡, ¡Lophiotherium¡, ¡Anchilophus¡ und ¡Propalaeotherium¡ zu den Hyracotheriinen nur provisorisch sein kann. Die letzte der vier Gattungen gehört wohl schon zu den Palaeotheriinen, ¡Anchilophus¡ vielleicht zu den Anchitheriinen. ¡Paloplotherium¡ hingegen wird wegen der Einfachheit der ¡P¡ zu den Hyracotheriinen gestellt, obwohl der Vorderfuß nur dreizehig ist.
¿Hyracotherium¿ Owen (¡Pliolophus¡ Owen). (Fig. 633.) Alle ¡P¡ einfacher als die ¡M¡. Höcker der ¡M¡ und ¡P¡ höchstens zu undeutlichen Jochen verbunden. Unterer ¡M_{3}¡ mit unpaarem Hinterhöcker. Untereocän. England. ¡H. leporinum¡ Owen.
¿Propachynolophus¿ Depéret. ¡M¡ weniger bunodont als bei Hyracotherium. Untereocän Reims. Erquellines (Belgien). ¡P. Maldani¡, ¡Gaudryi¡ Lemoine sp.
¿Eohippus¿ Marsh (¡Orotherium¡, ¡Hyracotherium¡ Cope, ¡Protorohippus¡ Wortman). (Fig. 634, 635.) ¡M¡ deutlich lophodont. Obere ¡P¡ einfacher als ¡M¡. Extremitäten schlank, ziemlich lang, digitigrad. Metacarpale ¡V¡ viel kürzer als ¡Mc¡ II. Untereocän Wasatch und Wind Riverbed. Nordamerika. ¡Eohippus venticolus¡, ¡index etc¡. Cope.
¿Pachynolophus¿ Pomel. Obere ¡M¡ mit zwei pyramidalen Außenhöckern, mit schwachem Parastyl und Mesostyl und zwei nahezu konischen Innenhöckern nebst zwei Zwischenhöckern. ¡P_{4}¡ in beiden Kiefern fast ¡M¡-artig. Untere ¡M¡ mit zwei eckigen Außenmonden, deren Enden hohe Spitzen bilden. Im Mitteleocän von Frankreich, Belgien und in Schweizer Bohnerzen. ¡P. Prevosti¡ Gervais.
¿Orohippus¿ Marsh (¡Oligotomus¡, ¡Helotherium¡, ¡Hyracotherium¡ Cope) wie ¡Pachynolophus¡, jedoch obere ¡M¡ mit Hypostyl. ¡P_{4}¡ mehr oder weniger ¡M¡-artig. Mitteleocän. Bridgerbed. ¡O. pumilus¡ Marsh, ¡osbornianus¡ Cope.
¿Epihippus¿ Marsh, ähnlich ¡Orohippus¡, ¡P¡ aneinanderschließend, ¡P_{3}¡ und ¡P_{4} M¡-artig. Vorderfuß vierzehig. Obereocän. Uintabed. ¡E. gracilis¡ Marsh.
¿Lophiotherium¿ Gerv. (¡Pachynolophus¡ Pictet, ¡Tapinodon¡ v. Meyer (Fig. 636), die beiden hinteren ¡P M¡-artig. Höcker und Halbmonde dick. Obereocän. Frankreich, Schweiz. ¡L. cervulum¡ Gervais.
¿Propalaeotherium¿ Gervais. Obere ¡M¡ ähnlich wie bei ¡Pachynolophus¡, aber meist größer. ¡P^4¡ trituberkulär, auch unterer ¡P_{4}¡ etwas einfacher als ¡M¡. Am vorderen Halbmond der unteren ¡M¡ ist der vordere Schenkel etwas verkümmert. Innenhügel plump, vorderer zweispitzig. Mitteleocän von Frankreich. ¡P. argentonicum¡ und ¡isselanum¡ Gervais, die letztere Art auch in den Schweizer Bohnerzen, hier auch das kleine ¡P. parvulum¡ Laurillard.
¿Anchilophus¿ Gervais. Die beiden letzten ¡P M¡-artig. Obere ¡M¡ viel breiter als lang. Erster Innenhöcker der unteren ¡P¡ und ¡M¡ dick, zweispitzig. Obereocän Frankreich, Schweizer Bohnerze und Phosphorite von Quercy.
¿Paloplotherium¿ Owen (¡Plagiolophus¡ Pomel). (Fig. 637.) Schädel pferdeähnlich. §3§/§8§ ¡P¡, alle einfacher als die ¡M¡, die oberen ¡P¡ dreihöckerig. Obere ¡M¡ etwas länger als breit. Innenenden der Halbmonde an den unteren ¡P¡ und ¡M¡ als hohe Spitzen entwickelt. Backenzähne häufig mit Zement versehen und relativ hochkronig. Carpalia schmal und hoch. Extremitäten dreizehig, schlank, seitliche Metapodien sehr dünn. Häufig im europäischen Obereocän. ¡P. annectens¡ Owen, ¡minus¡ Cuv. etc. Selten im Oligocän. Ronzon ¡P. ovinum¡ Aymard und in schwäbischen Bohnerzen.
2. Unterfamilie. #Palaeotheriinae.#
¡Orbita hinten weit offen. P meistens M-artig. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei schrägen Querjochen. Parastyl und Mesostyl schwach entwickelt. Die zusammenstoßenden Innenenden der beiden Halbmonde der unteren M bilden eine einfache Spitze. M_{3} mit drittem Halbmond. Extremitäten relativ kurz und dick. Vorder- und Hinterfuß dreizehig. Seitenzehen nur wenig schwächer als die Mittelzehe.¡ Nur im Eocän und Unteroligocän von Europa.
¿Palaeotherium¿ Cuvier. (Fig. 638, 639.) Zahl der ¡P¡ oben stets vier, unten meist drei. Extremitäten und Schädel tapirähnlich.
Die Körpergröße dieser artenreichen Gattung wechselt zwischen der von Schwein (¡P. curtum¡ Cuv.) und der von Rhinoceros (¡P. magnum¡ Cuv.), die meisten Arten haben die Dimensionen eines Tapirs (¡P. medium¡ Cuv., ¡Mühlbergi¡ Stehlin), an welchen auch der Schädel und die einzelnen Knochen am ehesten erinnern. Die Molarisierung der ¡P¡ erfolgt hier sehr rasch, jedoch hat eine der ältesten Arten (¡P. Rütimeyeri¡ Stehlin) sogar noch einen sehr einfachen ¡P^4¡. Im Pariser Gips finden sich ganze Skelette, in den Ligniten von Débruge (Vaucluse) verdrückte Knochen und Schädel.
3. Unterfamilie. #Anchitheriinae.#
¡Orbita hinten offen, zuweilen vollständig knöchern begrenzt. Backenzähne brachyodont. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei schrägen Querjochen. Parastyl, Mesostyl und Hypostyl wohl entwickelt. Innenenden der Halbmonde deutliche Kegel bildend. Dritter Halbmond des unteren M_{3} stets rudimentär. Radius und Ulna anfangs getrennt. Extremitäten hoch und schlank, dreizehig. Seitenzehen den Boden berührend, aber dünner als die Mittelzehe.¡
Im Oligocän und Untermiocän von Nordamerika, im Mittel- und Obermiocän von Europa und im Unterpliocän von China.
¿Mesohippus¿ Marsh (Fig. 640, 641). ¡J¡ meißelförmig, ohne Marke. ¡P¡ mit Ausnahme von ¡P_{1}¡ ¡M¡-artig. Zwischenhöcker der oberen ¡M¡ und Hypostyl kräftig entwickelt. Mittlerer Innenhöcker der unteren ¡M¡ undeutlich zweispitzig. Vorderfuß mit griffelartigem Metacarpale V. Oligocän (White Riverbed) von Dakota ¡M. Bairdii¡ Leidy von Schafgröße. Im Untermiocän von Oregon ¡M. equiceps¡ Cope.
¿Anchitherium¿ v. Meyer (¡Miohippus¡ Marsh?). (Fig. 642.) ¡P¡ mit Ausnahme der kleinen ¡P_{1}¡ ¡M¡-artig. Zwischenhöcker der oberen ¡M¡ schmal, jochartig mit den Innenhöckern verbunden. Innenhöcker der unteren ¡M¡ zweispitzig. ¡J¡ mit undeutlicher Marke. Ulna nach unten dünner werdend und distal am Radius angewachsen. Scaphoid und Lunatum unten abgestutzt, beide auf dem breiten niedrigen Magnum ruhend. Unciforme schmal. Metacarpale II und IV viel dünner als ¡Mc¡ III, aber fast ebenso lang und mit drei Zehengliedern. Fibula schwach, griffelartig, mit der Tibia verwachsen. Hinterfuß dreizehig, seitliche Metatarsalia schwach. Die einzige europäische Art, ¡A. aurelianense¡ Cuv. sp. (¡Palaeotherium hippoides¡ Blv.) charakterisiert das Obermiocän von Frankreich, Deutschland und Österreich. In China noch im Unterpliocän ¡A. Zitteli¡ Schlosser. In Nordamerika schon im Untermiocän ¡A. praestans¡ Cope sp., ¡A. Condoni¡ Leidy.
¿Archaeohippus¿ Cope. Miocän.
¿Altippus¿ Douglass. ¡P¡ und ¡M¡ schon etwas erhöht. ¡P^2¡ gestreckt. Metapodien sehr lang. Mittelmiocän. ¡A. taxus¡ Douglass.
¿Hypohippus¿ Leidy. Zähne ähnlich ¡Anchitherium¡, jedoch etwas höher. Seitenzehen lang. Mittelmiocän. ¿H. equinus¿ Scott sp., ¿affinis¿ Leidy.
¿Parahippus¿ (¡Anchippus¡) Leidy. (Fig. 643.) Obere ¡J¡ mit Marken. Zähne mäßig erhöht. Orbita hinten geschlossen. Seitenzehen verkürzt. Mittelmiocän. ¡P.¡ (¡Desmatippus¡) ¡crenidens¡ Scott sp., ¡nebrascensis¡ Peterson.
4. Unterfamilie. #Equinae.#
¡Orbita hinten vollständig geschlossen. Backenzähne hypselodont, meist mit reichlichem Zement. P_{1} sehr klein, öfters fehlend, die übrigen P M-artig. Obere M mit verlängerten Zwischenhöckern, welche zu je zweien eine Marke bilden. Erster Innenhöcker groß, einem Basalpfeiler ähnlich, zweiter klein. Untere M mit großem als Doppelschleife entwickelten Innenpfeiler an der Vereinigung der beiden Halbmonde. J meißelförmig mit einer durch Einstülpung des Schmelzes entstandenen Marke. Radius und Ulna verwachsen, letztere in der distalen Hälfte sehr dünn. Vorder- und Hinterfuß drei- oder einzehig, die seitlichen Metapodien dünn, entweder mit drei kurzen Phalangen versehen oder zu distal zugespitzten Griffelbeinen verkümmert. Leitkiel des dritten Metapodiums über die ganze distale Gelenkfläche reichend.¡
Fossil in Nordamerika vom Obermiocän bis in das Pleistocän, in Europa, Asien und Nordafrika vom Unterpliocän bis in die Gegenwart, in Südamerika nur im Pleistocän.
¿Merychippus¿ Leidy. (Fig. 644.) ¡P¡ und ¡M¡ mäßig hypselodont, mit viel Zement, Schmelzfältelung der oberen ¡M¡ gering. ¡D¡ brachyodont. Seitenzehen stark verkürzt. Mittelmiocän von Nordamerika. ¡M. sejunctus¡ Cope. Obermiocän. ¡M. insignis¡ Leidy.
¿Protohippus¿ Leidy. (Fig. 645 ¡D¡.) Vorderer Innenhöcker. Protocon der oberen ¡M¡ mit dem ersten Zwischenhöcker verbunden. Fältelung des Schmelzes der oberen ¡M¡ gering. ¡M¡ mäßig hypselodont. Vorder- und Hinterfuß dreizehig. Seitenzehen kurz. Obermiocän von Nordamerika. ¡P. perditus¡, ¡placidus¡, ¡mirabilis¡ Leidy. Pliocän. ¡P. Cumminsi¡ Cope.
¿Pliohippus¿ Marsh. Wie vorige Gattung. Seitenzehen zuweilen ohne Phalangen. Pliocän Texas. ¡P. simplicidens¡ Cope.
¿Hipparion¿ Christol (¡Hippotherium¡ Hensel). (Fig. 645 ¡B¡). ¡J¡ mit Marke, ¡C¡ bei beiden Geschlechtern vorhanden. Backenzähne hypselodont, aber niedriger als beim Pferd. ¡P^1¡ klein, hinfällig, ¡P^2¡ dreieckig, länger als die im Querschnitt quadratischen ¡P¡ und ¡M¡. Protocon der oberen ¡P¡ und ¡M¡ einen isolierten, im Querschnitt ovalen oder kreisrunden Pfeiler bildend. Schmelz an den Marken stark gefältelt. Innenenden der Halbmonde der unteren ¡P¡ und ¡M¡ als aneinanderstoßende langgestreckte Schleifen entwickelt. Zement der ¡P¡ und ¡M¡ sehr dick, an den ¡D¡ dünn. Untere ¡D¡ mit Außenpfeiler. Schädel etwas niedriger als beim Pferd. Vor dem Tränenbein eine lange, unten von der Crista maxillaris begrenzte Grube. Extremitäten dreizehig. Seitenzehen dünn, die Endphalange weit vom Boden abstehend. Körpergröße etwa zwischen der von Esel und Zebra. ¡Hipparion¡ lebte in Rudeln und die im Unterpliocän von Europa allenthalben verbreiteten und überaus häufigen Überreste von ¡H. gracile¡ Kaup (¡mediterraneum¡ Hensel) gehören zu den wertvollsten Leitfossilien. Außer Europa kommt diese Art auch auf Samos, bei Troja und bei Maragha sowie in Ägypten und in Algier vor. In China ist sie vertreten durch ¡H. Richthofeni¡ Koken, in den indischen Siwalikhügeln durch ¡H. antilopinum¡ Falc. und ¡Theobaldi¡ Lyd. In Südrußland und auf Samos existiert neben ihr auch das kleine ¡H. minus¡ Pavlow. Im Mittelpliocän von Roussillon ¡H. crassum¡ Gervais.
¿Neohipparion¿ Gidley. (Fig. 645 ¡C¡). Gebiß ähnlich Hipparion, jedoch Schmelzfältelung schwächer, und Protocon der oberen ¡P¡ und ¡M¡ elliptisch wie bei ¡Equus¡. Seitenzehen etwas stärker reduziert. Nur in Nordamerika. Obermiocän. Pliocän. ¡N. occidentale¡, ¡gratum¡ Leidy, ¡niobrarense¡ Gidley.
¿Hippidium¿ Owen (¡Rhinippus¡ Burmeister). Backenzähne ohne Fältelung, sehr ähnlich denen von ¡Protohippus¡, sehr niedrig und die oberen stark gekrümmt. Beide Innenhöcker der oberen ¡P¡ und ¡M¡ fast gleichgroß. Nasenbeine ungemein lang, Nasenausschnitt erst oberhalb ¡M^3¡ endend. Metapodien kürzer und gedrungener als bei ¡Equus¡. Seitenzehen nur als Griffelbeine entwickelt. Unteres Pleistocän. Südamerika.
¿Onohippidium¿ Moreno wie ¡Hippidium¡, jedoch mit langer tiefer Grube vor dem Tränenbein. Pleistocän. Südamerika.
¿Equus¿ Lin. (Fig. 645 ¡A¡). ¡J¡ mit Marke. Backenzähne stark hypselodont. ¡P^1¡ klein, stiftförmig. Schmelzfältelung viel schwächer als bei ¡Hipparion¡. Erster Innenhöcker viel größer als der zweite und langelliptisch, jedoch ebenfalls mit dem entsprechenden Zwischenhöcker verbunden. Zementbelag dick. Vorderfuß ohne Trapezium und ohne Rudiment von ¡Mc¡ V. Die seitlichen Metapodien als kurze, unten zugespitzte Griffelbeine endend. Zuweilen finden sich jedoch Individuen, bei welchen, wie bei ¡Hipparion¡, sie zu vollständigen Seitenzehen ausgebildet sind. Solche Fälle dürfen nicht verwechselt werden mit Mißbildungen, wie das ~Marsh~ getan hat, denn es handelt sich bei den letzteren nur um Verdoppelungen der Mittelzehe, was aus der Anwesenheit eines zweiten Os magnum hervorgeht.
Die Gattung ¡Equus¡ tritt zuerst in Ostindien im Pliocän auf, in China anscheinend sogar zusammen mit ¡Hipparion¡. In Europa ist die älteste Art ¡E. Stenonis¡ Cocchi im Oberpliocän und Altpleistocän, hierauf folgt ¡E. süssenbornensis¡ Wüst und zuletzt ¡E. caballus¡ Lin. im Pleistocän von Europa, Nordasien und Nordafrika. Im indischen Pleistocän ¡E. namadicus¡ Falc. Fossile Reste von Dschiggetai (¡E. hemionus¡) und Esel (¡E. asinus¡) sind selten, solche von Zebra kennt man aus Diamantseifen von Südafrika. In Nordamerika ist die Gattung ¡Equus¡ im älteren Pleistocän durch ¡E. intermedius¡ Gidley, ¡complicatus¡ und ¡crenidens¡ Cope, im jüngeren durch ¡E. Scotti¡ Gidley, ¡fraternus¡ Leidy etc. vertreten. Die südamerikanische Pampasformation enthält ebenfalls Reste von ¡Equus¡, ¡E. curvidens¡ Owen, ¡Andium¡ Wagner. Noch vor der historischen Zeit erlosch die Gattung ¡Equus¡ in ganz Amerika. Alle heutigen Pferderassen sind Zähmungsprodukte von altweltlichen Wildpferden.
Über die Abstammung des Pferdes und der übrigen Equiden-Gattungen sind verschiedene Hypothesen aufgestellt worden. Schon ~Cuvier~ hatte auf die Verwandtschaft von ¡Palaeotherium¡ und ¡Equus¡ hingewiesen. ~Huxley~ bezeichnete ¡Equus¡, ¡Hipparion¡, ¡Anchitherium¡ und ¡Paloplotherium¡ (¡Plagiolophus¡) als Entwicklungsstufen einer genealogischen Reihe. Durch ~Kowalewsky~ wurde eingehend die allmähliche Umformung des Equidenfußes und -Gebisses geschildert, so daß der Stammbaum des Pferdes mit den genannten Etappen gesichert erschien. Die Entdeckung zahlreicher Gattungen in Nordamerika ermöglichte es jedoch, daß ~Marsh~ eine weit vollständigere Reihe von Entwickelungsstufen aus nordamerikanischen Formen zusammenstellen und Nordamerika als wirkliche Heimat der Pferde bezeichnen konnte.
Nach dem jetzigen Stand unserer Kenntnis ist der Stammbaum der Equiden etwa:
~Europa~ (Asien) ~Nordamerika.~ ~Südamerika.~
Equus --------- Equus ------------------ Equus ? ? Hipparion | Pliohippus ------------- Hippidium (Onohippidium) \ | | Neohipparion \ | | | \ | Protohippus | Anchitherium Meryhippus \ | \ Parahippus Hypohippus \ | / \ Anchitherium | Mesohippus | Epihippus | Orohippus | Eohippus | Tetraclaenodon
Die europäischen Gattungen ¡Palaeotherium¡, ¡Paloplotherium¡, ¡Propalaeotherium¡, ¡Anchilophus¡, ¡Lophiotherium¡ und ¡Pachynolophus¡ sind für die Stammesgeschichte der Pferde ohne Bedeutung. Sie treten fast gleichzeitig miteinander auf und haben auch zum Teil die gleiche Lebensdauer. Ihr gemeinsamer Ahne ist etwa in einem ¡Hyracotherium¡ der Fauna von Reims zu suchen.
4. Familie. #Titanotheriidae.#[146]
¡Nasenbeine frei vorragend, glatt oder mit zwei Knochenfortsätzen versehen. Orbita hinten offen. §3-0.1.4.3.§/§3-0.1.4-3.3.§ J bei den jüngeren Formen klein, hinfällig, bei den älteren sehr kräftig. Zwischen C und P ein sehr kurzes Diastema. Bei den älteren Formen alle P einfacher als die M, bei den jüngeren P_{3} und P_{4} M ähnlich. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei niedrigen konischen Innenhöckern, untere M aus je zwei ¥V-förmigen¥ Halbmonden bestehend. M_{3} mit drittem Halbmond. Vorderfuß vier-, Hinterfuß dreizehig. Hufe mäßig breit.¡
Diese völlig erloschene und fast ganz auf das Eocän und Oligocän von Nordamerika beschränkte Familie besteht aus meist sehr großen, plumpen Huftieren, welche in ihrer äußeren Erscheinung teils an Tapir, teils an ¡Rhinoceros¡ erinnern und zuletzt Elefantengröße erreichten. Sie lebten, wie ihr Gebiß vermuten läßt, von saftigen Pflanzen. Die Kronen der Backenzähne sind sehr niedrig. Die oberen ¡M¡ haben zwei Außenhöcker, welche zusammen eine ¡W¡-förmige Außenwand mit Para-, Meso- und Metastyl bilden. Die beiden konischen Innenhöcker stehen meist ganz isoliert; der vordere ist immer größer als der hintere. Die ¡C¡ sind klein, konisch und etwas gebogen und von den ¡P¡ nur durch eine kurze Lücke getrennt. Die kleinen ¡J¡ sind bei den eocänen Formen vollzählig, bei den oligocänen hinfällig. Die hinteren ¡P¡ unterscheiden sich von den ¡M¡ nur durch ihre geringere Größe, die oberen auch durch das Fehlen des zweiten Innenhöckers, die vorderen ¡P¡ sind etwas einfacher. Im Unterkiefer bestehen alle ¡M¡ und ¡P¡ mit Ausnahme des vordersten aus je zwei ¡V¡-förmigen Halbmonden. Der Schädel ist lang und niedrig, das Gehirn klein. Bei den jüngeren Formen erheben sich am hinteren Rand der Nasenbeine zwei stumpfkonische Knochenzapfen, die beim Männchen viel größer werden als bei den Weibchen. Die Extremitäten sind denen von Tapir ähnlich, der Carpus breit. Die Carpalia der beiden Reihen stehen alternierend und sind wenig seitlich verschoben. Der Vorderfuß besitzt vier funktionierende, der Hinterfuß nur drei Zehen. Das Calcaneum artikuliert mit der Fibula. Die Endphalangen sind distal abgestumpft und etwas verbreitert.
In dieser Familie lassen sich verschiedene sehr vollständig geschlossene Formenreihen feststellen.
1. Unterfamilie. #Palaeosyopinae.#
¡Sämtliche P einfacher als die M. Drei, selten zwei konische J in jedem Kiefer. C relativ groß. Obere M mit deutlichem Zwischenhöcker.¡ Im Eocän von Nordamerika und von Europa.
¿Lambdotherium¿ Cope schlankbeinig. Verbindet die Titanotheriiden mit den übrigen Perissodactylen. Untereocän Wyoming.
¿Palaeosyops¿ Leidy (¡Limnohyus¡ Marsh). (Fig. 646.) §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ ¡C¡ groß, zugespitzt. Obere ¡P¡ dreihöckerig. Vorderfuß vier-, Hinterfuß dreizehig. Häufig im Eocän von Nordamerika.
¿Limnohyops¿ Marsh. Schädel breit.
¿Manteoceras¿ Osborn.
¿Mesatirhinus¿ und ¿Mesorhinus¿ Osborn mit schmalem Schädel. Mittel- und Obereocän.
¿Dolichorhinus¿ Osborn mit gestrecktem Schädel und langer Schnauze. Obereocän.
¿Telmatherium¿ Marsh (Fig. 647) lange Nasenbeine mit knöchernen Protuberanzen. Obereocän. Uintabed.
¿Diplacodon¿ Marsh Nasenbeine kurz, öfters mit zwei knöchernen Auswüchsen. Extremitäten plump. Obereocän. Uintabed.
¿Brachydiastematherium¿ Boeckh und Maty. Mitteleocän Siebenbürgen. Nur Unterkiefer bekannt.
2. Unterfamilie. #Titanotheriinae.#
¡Ein oder mehrere P den M ähnlich. J mehr oder weniger reduziert. C relativ klein.¡ Im Oligocän von Nordamerika. Einige Zähne auch in Europa gefunden.
§2-0.1.4.3.§/§2-0.1.(4)3.3.§ in geschlossener Reihe, im Milchgebiß §2.1.4.§/§2.1.4.§ ¡J¡ klein, in verschiedener Zahl vorhanden, zuweilen ganz fehlend. ¡C¡ konisch, im allgemeinen klein. ¡P¡ kleiner als ¡M¡, aber ähnlich. An der Grenze der Stirn- und Nasenbeine ein paar stumpfe Knochenzapfen, welche bei den jüngsten Gliedern der einzelnen Stammesreihe riesige Dimensionen erreichen.
Von diesen gewaltigen Tieren, welche dem Elefanten nur wenig an Größe nachstanden, hat man zahlreiche Schädel und viele vollständige Skelette im unteren Oligocän, in der unteren Abteilung des White Riverbed von Dakota, Nebraska und Colorado gefunden, welche sich angeblich auf eine große Anzahl von Arten und Gattungen verteilen, deren genauere Abgrenzung jedoch schon durch sexuelle und Altersdifferenzen erschwert wird. Die Extremitätenknochen sind lang und kräftiger, aber doch etwas schlanker als bei ¡Rhinoceros¡.
¿Protitanotherium¿ Osborn, riesige Form. Nur Unterkiefer bekannt. Obereocän. Uintabed.
¿Titanotherium¿ Leidy (¡Palaeotherium¡, ¡Menodus¡ Pomel, ¡Brontotherium¡, ¡Menops¡ Marsh). (Fig. 649.) Oligocän von ¡Diplacodon¡ stammend.
¿Megacerops¿ Leidy (¡Brontops¡ Marsh) (Fig. 648), von ¡Palaeosyops¡ ausgehend.
¿Allops¿ (¡Diploclonus¡) Marsh. ¿Symborodon¿ Cope. ¿Brontotherium¿ (Titanops) Marsh. Mit riesigen Hörnern auf den Nasenbeinen. Ohne ¡J¡.
Als ¿Menodus rumelicus¿ hat ~Toula~ einige Zähne aus Rumänien beschrieben.
5. Familie. Chalicotheriidae.[147]
¡Vorder- und Hinterfuß dreizehig, semidigitigrad. Endphalangen gespalten, krallenförmig. Astragalus niedrig, Femur mit schwachem dritten Trochanter. Nasenbeine lang, frei vorragend. Orbita hinten nicht umgrenzt. §3-0.0.3.3.§/§3-0.1-0.3.3.§ J und C schwach oder fehlend. P einfacher als die M; obere P mit nur einem Außen- und einem Innenhöcker. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei ungleich großen Innenhöckern. Untere M, auch M_{3}, nur aus zwei ¥V-förmigen¥ Halbmonden gebildet, deren Enden sich als Spitzen erheben.¡ Im Tertiär von Europa, Nordamerika, im Pliocän von Ostindien und im Pleistocän von China.
Die Chalicotheriiden wurden früher in die Ordnung der ¡Ancylopoda¡ eingereiht, welche außerdem auch die ¡Homalodontotheriidae¡ umfaßte, welche jedoch ganz auf Südamerika beschränkt sind, mit jenen bloß die krallenartige Beschaffenheit der Endphalangen gemein haben und im folgenden als Subordnung der ¡Entelonychia¡ besprochen werden. Die Chalicotheriiden hingegen sind, wie das schon aus der Gestalt des Astragalus hervorgeht, unzweifelhaft Perissodactylen, unter welchen ihnen die Titanotheriiden im Zahnbau ungemein nahe stehen. Der Carpus stimmt in der alternierenden Anordnung der einzelnen Knöchelchen mit dem der Perissodactylen überein. Der Tarsus weist Merkmale von Perissodactylen und Condylarthren auf. Die Körperlast ruht niemals auf der Mittelzehe, sondern auf den äußeren Zehen. Die spitzen Endphalangen können, wie bei den Edentaten, weit zurückgebogen werden. In Europa erscheinen die Chalicotheriiden im Oligocän und dauern bis ins Unterpliocän, in Asien sogar bis in das Pleistocän. In Nordamerika sind sie auf Untermiocän und Mittelmiocän beschränkt. Sie sind die Nachkommen der ¡Meniscotheriidae¡.
¿Schizotherium¿ (¡Limognitherium¡) Gervais, basiert auf Fußknochen, zu welchen die von ~Gaudry~ als ¿Chalicotherium modicum¿ beschriebenen Zähne gehören. Oligocän. Phosphorite von Quercy.
¿Macrotherium¿ Lartet (¡Anisodon¡ Lartet) (Fig. 650). §?.?.3.3.§/§3.1.3.3.§ Zwischen ¡C¡ und ¡P¡ eine Lücke. Vorderbeine länger als Hinterbeine. Endphalangen mäßig gekrümmt. Untermiocän von Ulm (¡Chalicotherium Wetzleri¡ Kowalewsky) und Obermiocän von Frankreich und Deutschland. Bei Sansan (Gers) fand sich ein vollständiges Skelett, bei La Grive St. Alban (Isère) ein Schädel von ¡M. grande¡ Lartet.
¿Chalicotherium¿ Kaup (¡Ancylotherium¡ Gaudry). (Fig. 651.) Wie ¡Macrotherium¡, aber weder obere noch untere ¡J¡ vorhanden. Untere ¡C¡ sehr klein. Unterpliocän. Pikermi, Samos, Eppelsheim, Baltavar, Maragha, Ostindien. Pleistocän von China.
¿Moropus¿ Marsh. Vorderfuß mit rudimentärem Metacarpale V. Obere ¡M¡ gestreckter als bei ¿Chalicotherium¿. Untermiocän, ¡Chalicotherium bilobatum¡ Cope -- ¡Moropus elatus¡ Marsh --, bis Mittelmiocän von Nordamerika.
4. Unterordnung. #Artiodactyla.# Owen. ~Paarhufer.~[148] (¡Paraxonia¡ Marsh.)
¡Unguligrade oder digitigrade Huftiere mit paarigen Zehen, wovon die beiden mittleren gleichmäßig entwickelt und stärker sind als die öfters stark reduzierten oder verkümmerten seitlichen. Astragalus mit ausgefurchter Trochlea und distaler Gelenkrolle. Hand- und Fußwurzelknochen alternierend. Gebiß vollständig, oder J und C namentlich im Oberkiefer fehlend. Backenzähne bunodont, bunoselenodont oder selenodont. Femur ohne dritten Trochanter. Fibula mit Calcaneum artikulierend.¡
Im Gegensatz zu den im Niedergang begriffenen Perissodactylen bilden die Artiodactylen gegenwärtig die formenreichste, lebenskräftigste und verbreitetste Gruppe unter den Huftieren. Sie kulminieren in den bunodonten Schweinen und den selenodonten Wiederkäuern, die zwar in auffallender Weise voneinander abweichen, aber gleichwohl gemeinsamen Ursprung besitzen. Das entscheidende Merkmal der Artiodactylen beruht in der paarigen Anzahl der Zehen und der Metapodien. Die beiden mittleren (¡III¡ u. ¡IV¡), sind stets gleichmäßig entwickelt, die seitlichen schwächer oder ganz verkümmert und die erste Zehe oder der Daumen nur bei einigen wenigen ausgestorbenen Formen (¡Oreodontidae¡, ¡Anthracotheriidae¡) überhaupt vorhanden. Die Körperlast wird von den beiden Mittelzehen getragen, zwischen denen auch die Extremitätenachse verläuft.
Die Artiodactylen sind teils schlank und hochbeinig, teils plump und kurzbeinig.
Der ~Schädel~ erinnert bei den primitiveren Formen an Raubtiere und Unpaarhufer, bei den vorgeschritteneren Typen gewinnt er durch Verlängerung der Gesichtsknochen, durch die Entwickelung von Luftzellen in der Stirnregion, von Stirnzapfen oder Geweihen ein sehr mannigfaltiges Aussehen. Die Tränenbeine nehmen einen relativ großen Raum auf der Schädeloberfläche ein und weisen bei den Wiederkäuern oft ziemlich tiefe Gruben (Tränengruben) zur Aufnahme von Talgdrüsen auf. Die Stirnbeine nehmen stets an der Bedeckung des Gehirns teil und gewinnen zuweilen sehr große Ausdehnung. Bei den Wiederkäuern tragen sie paarige Geweihe oder knöcherne von Hornscheiden umgebene Stirnzapfen. Der Unterkiefer ist bei ihnen lang, schlank und niedrig mit gerade aufsteigendem Kronfortsatz.
Das ~Gebiß~ besteht ursprünglich aus 44 Zähnen, die bei den primitivsten Formen eine geschlossene Reihe bilden. Durch Verlängerung der Kiefer oder durch Verkümmerung der vordersten ¡P¡, zuweilen auch der oberen ¡C¡, entstehen Lücken zwischen den Vorderzähnen und den Backenzähnen, die bei den Wiederkäuern am größten sind, weil hier der untere ¡C¡ dicht an die ¡J¡ heranrückt und auch die Gestalt und Funktion eines ¡J¡ erlangt. Reduktion und Verlust der ¡J¡ und ¡C¡ beginnt im Oberkiefer, jedoch sind Spuren der oberen ¡J¡ selbst noch beim Embryo vom Schaf erhalten.
Die Backenzähne sind bei den primitiveren und älteren Formen brachyodont, bei den Wiederkäuern nicht selten prismatisch und häufig mit Zement versehen. Die Krone der unteren ¡M¡ war wohl ursprünglich sechshöckerig, aber von diesen sechs Höckern ist der unpaare Vorderhöcker, Paraconid, und der unpaare Hinterhöcker, Mesoconid, schon sehr frühzeitig verschwunden oder zu einer Basalwarze zusammengeschrumpft und an den oberen ¡M¡ verschmilzt der vordere Zwischenhöcker, Protoconulus, schon sehr bald mit dem benachbarten Innenhöcker, Protocon. Von Mitte des Tertiärs an bestehen die ¡M¡ nur mehr aus je zwei paar opponierten Höckern. Der zweite Zwischenhöcker, Metaconulus, der oberen ¡M¡ ist in den meisten Fällen zu dem zweiten Innenhöcker geworden, ein wirklicher Hypocon ist nur ausnahmsweise vorhanden und dann immer aus dem Basalband hervorgegangen. Sind die Höcker konisch, so ist das Gebiß bunodont, nehmen sie ¥V-förmige¥ oder halbmondförmige Gestalt an, so wird das Gebiß bunoselenodont oder selenodont. Bei selenodonten oberen ¡M¡ stoßen die Außenhöcker mit ihrer Basis aneinander und entwickeln an der Vereinigungsstelle eine mit vorspringender Vertikalfalte, Mesostyl, versehene Außenwand. Die Innenhöcker sind entweder konisch oder ¥V-förmig¥ oder sie umschließen, wenn sie als Halbmonde ausgebildet sind, gebogene Marken. Die unteren M unterscheiden sich von den oberen durch ihre geringere Breite. Ihre vier Höcker sind bei den bunodonten Formen konisch und meist deutlich getrennt, jedoch waren auch bei ihnen, wie das bei den selenodonten Formen stets der Fall ist, die Außenhöcker ursprünglich ¥V-förmig¥. Die Innenhöcker sind bei dieser letzteren Gruppe mehr oder weniger komprimiert und bilden zusammen eine Innenwand. Der letzte untere ¡M¡ hat fast stets einen fünften Höcker oder Halbmond. Völlige Übereinstimmung zwischen ¡P¡ und ¡M¡ kommt bei Artiodactylen fast niemals vor, jedoch können bei Endgliedern mancher Formenreihen die ¡P_{4}¡ in beiden Kiefern den ¡D¡ oder den ¡M¡ ähnlich und die vorderen ¡P¡ ziemlich kompliziert werden. Im ganzen ist das Gebiß der Artiodactylen typisch heterodont und der Bau der ¡P¡ viel einfacher als der der ¡M¡. Auch werden die ¡P¡ im Gegensatz zu den ¡M¡ niemals prismatisch.
Im ~Milchgebiß~ weichen die ¡JD¡ und ¡CD¡ nur wenig von ihren Nachfolgern, den ¡J¡ und ¡C¡ ab, dagegen bieten die ¡D¡ größere Mannigfaltigkeit als bei den Unpaarhufern. Der letzte obere ¡D¡ hat die Zusammensetzung eines echten ¡M¡, der letzte untere ¡D¡ trägt im Gegensatz zu den unteren ¡M¡ drei Paare Höcker oder Halbmonde, ist aber vorne viel schmäler als die ¡M¡. Der obere ¡D^3¡ gleicht in seiner hinteren Partie einem halben ¡M¡, vorne setzen sich noch drei Höcker oder Halbmonde an. Die übrigen ¡D¡ sind etwas komplizierter als die ¡P¡, aber ihnen doch sehr viel ähnlicher als den ¡M¡.
Das ~Schulterblatt~ hat schmale dreieckige Form. Schlüsselbeine fehlen. Der Humerus ist bei den primitiveren Formen länger, bei den spezialisierteren aber kürzer als der Radius. Ulna und Radius bleiben entweder getrennt, oder die mittlere Partie der Ulna wird sehr dünn und der distale Teil verschmilzt mit dem Radius. Der Carpus enthält dieselben Elemente wie bei den Perissodactylen und zeigt die nämliche seitliche Verschiebung der distalen Reihe, so daß Magnum und Unciforme stets je zwei Carpalia der proximalen Reihe stützen. Bei vorgeschritteneren selenodonten Formen erfolgt Verschmelzung von Magnum und Trapezoid und öfters Verlust des Trapeziums.
Fünf ~Metacarpalia~ sind bis jetzt nur bei Oreodontiden und Anthracotheriiden beobachtet worden, doch ist Metacarpale I auch hier klein und stummelartig und trägt nur bei den ¡Oreodon¡ kurze Phalangen. Die vier übrigen ¡Mc¡ bleiben bei den primitiveren Formen aller Linien und bei den Hippopotamiden und allen Suiden getrennt. Bei den Wiederkäuern verkümmern die seitlichen Metacarpalia und die dazu gehörigen Zehen stecken entweder als kurze Afterklauen frei in der Haut, oder sie gehen vollständig verloren. Sind die seitlichen Metapodien griffelartig oder ganz verschwunden, so zeigen die mittleren Neigung, zu verschmelzen. Der so entstehende »Canon« hat jedoch stets zwei Markhöhlen, das distale Ende bleibt gespalten und ist mit zwei Gelenkflächen versehen. Die Verwachsungsstelle wird äußerlich auf der Vorderseite des Canon durch eine Furche angedeutet. Die Länge der Metapodien bedingt die Lauffähigkeit, sie sind daher bei den Wiederkäuern schlank und lang, bei den Suiden und Hippopotamiden kurz und dick.
Stets übertreffen die zwei gleichgroßen mittleren Metacarpalien (¡III¡ u. ¡IV¡) die beiden seitlichen (¡II¡ u. ¡V¡) an Stärke und Länge und zwar um so beträchtlicher, je mehr die Extremitäten zum Laufen und Springen dienen. Die distalen Gelenkköpfe der vorderen und hinteren Metapodien tragen Leitkiele, die namentlich bei den vorgeschritteneren Formen sehr gut entwickelt sind, indem sie sich auch über die ganze Vorderseite erstrecken.
Im ursprünglichen Artiodactylenvorderfuß artikulierte ¡Mc I¡ mit dem Trapezium, ¡Mc II¡ mit Trapezium, Trapezoid und Magnum, ¡Mc III¡ mit Magnum und Unciforme und ¡Mc IV¡ und ¡V¡ mit dem Unciforme. Diese Anordnung kann festgehalten werden bei Reduktion der Seitenzehen, es behauptet bei dieser von ~Kowalewsky~ als »~inadaptive Reduktion~« (Fig. 652 ¡AB¡) bezeichneten Umbildung jedes Metacarpale hartnäckig seinen Platz unter den dazugehörigen Handwurzelknochen, namentlich gilt dies von dem ¡Mc II¡. Bei der »~adaptiven Reduktion~« (Fig. 652 ¡CD¡) rücken die beiden mittleren Metacarpalia fast in gleiche Höhe, ihre proximalen Gelenkflächen breiten sich aus, drängen die seitlichen Metapodien nach außen und hinten und bemächtigen sich ihrer Ansatzstellen am Carpus. ¡Mc II¡ wird von der Verbindung mit dem Magnum ausgeschlossen und artikuliert nur mehr mit dem Trapezium und einem Teil des Trapezoids. Der Fuß erlangt hiedurch größere Festigkeit und Schnelligkeit. Alle noch jetzt existierenden Artiodactylen mit reduzierten Extremitäten gehören in die »adaptive« Reihe.
Das ~Becken~ ist gestreckt, das Hüftbein schmal. Dem Femur fehlt der dritte Trochanter. Tibia und Fibula sind bei den primitiveren Formen getrennt, und die letztere ist wohl entwickelt. Bei den vorgeschrittenen verkümmert die Fibula zu einem griffelartigen Knochen, von dem zuletzt nur ein kurzes, distales Stück erhalten bleibt. Das Calcaneum (Fig. 653) hat an seiner Vorderseite eine gewölbte Gelenkfläche für die Fibula. Am Astragalus (Fig. 654) ist die obere und vordere Gelenkrolle für die Tibia tief ausgehöhlt, sein distales, dem Naviculare und Cuboid aufruhendes Ende ist nicht abgestutzt wie bei den Perissodactylen, sondern bildet ebenfalls eine konvexe Gelenkrolle, welche auf der Hinterseite in eine große gewölbte Fläche (¡cal¡) übergeht. Bei den primitiveren vierzehigen Formen mit gut ausgebildeten Seitenzehen bleiben alle Tarsusknochen getrennt. Bei den Traguliden und den Wiederkäuern verschmelzen Naviculare und Cuboid, ebenso verwachsen Unciforme ¡III¡ und ¡II¡ und zuweilen sogar alle Tarsalia mit Ausnahme von Cuneiforme ¡I¡.
Auch am ~Hinterfuß~ verkümmern oft die seitlichen Metapodien und Zehen. ¡Mt I¡ ist, wenn überhaupt anwesend, nur als Stummel vorhanden. Bei Anoplotheriiden und bei ¡Dicotyles¡ wird der Hinterfuß durch einseitige Verkümmerung einer Seitenzehe dreizehig. Auch die zwei mittleren Metatarsalia können zu einem Canon verwachsen und zwar sogar schon früher als die Metacarpalien (¡Hyaemoschus¡, ¡Gelocus¡, ¡Dicotyles¡). Bei der inadaptiven Ausbildung der Extremitäten bewahren die einzelnen Metatarsalia ihren Platz unter den entsprechenden Tarsalien. Bei der adaptiven Reduktion werden die seitlichen Metatarsalia von den sich ausbreitenden mittleren nach außen und hinten verdrängt. Die Zehen beider Extremitäten sind gleichartig gebaut, die Endphalangen dreieckig -- nur bei den Anoplotheriiden und bei ¡Agriochoerus¡ krallenartig -- und von Hufen umgeben.
Für das phylogenetische Verständnis der Extremitätenumbildung bei den Artiodactylen ist es von großem Interesse, daß selbst bei den vorgeschrittensten Paarhufern (¡Cavicornia¡) die im späteren Alter verschmolzenen Knochen bei Embryonen getrennt angelegt sind und somit den geologisch älteren Formen entsprechen. Die scheinbar so weit auseinander liegenden Entwickelungsstadien des plumpen, kurzen, vierzehigen Hippopotamusfußes und der schlanken, langgestreckten, zweihufigen Wiederkäuerextremitäten werden somit gewissermaßen in kurzer Folge auch in der Ontogenie der höchststehenden Paarhufer durcheilt.
Nach dem Gebiß zerfallen die Artiodactylen in drei Hauptgruppen:
¿A. Bunodontia.¿
1. ¡Suidae¡ 2. ¡Elotheriidae¡ 3. ¡Leptochoeridae¡ 4. ¡Hippopotamidae¡
¿B. Bunoselenodontia.¿
5. ¡Anthracotheriidae¡ 6. ¡Anoplotheriidae¡ 7. ¡Dichobunidae¡
¿C. Selenodontia.¿
8. ¡Xiphodontidae¡ 9. ¡Caenotheriidae¡ 10. ¡Oreodontidae¡ 11. ¡Camelidae¡ 12. ¡Tragulidae¡ 13. ¡Hypertragulidae¡ 14. ¡Cervicornia¡ 15. ¡Antilocapridae¡ 16. ¡Cavicornia.¡
A. Bunodontia.
1. Familie. #Suidae.# ~Schweine.~[149]
¡§3-2.1.4-3.3.§/§3.1.4-3.3.§ brachyodont und bunodont. Obere und untere M mit vier stumpf konischen Höckern und häufig mit vielen warzenartigen Nebenhöckerchen. Älteste Formen mit einem Zwischenhöcker -- Metaconulus -- in der Vorderhälfte der oberen M. P einfacher als M. C stark vorragend. Carpalia und Tarsalia nicht verschmolzen. Untere Hälfte des Astragalus gegen die obere etwas seitlich verschoben. Extremitäten vierzehig, der Hinterfuß zuweilen dreizehig. Metapodien getrennt. Seitenzehen dünner und kürzer als die Mittelzehen.¡
Die Suiden stehen den Anthracotheriiden wenigstens anfangs ziemlich nahe. Beide dürften auf eine gemeinsame Stammform zurückgehen. In der Gegenwart bewohnen Suiden alle Kontinente mit Ausnahme von Australien. Ächte Suiden beginnen in Europa im Mitteleocän, in Nordamerika im Oligocän. Die Hauptentwicklung der Schweine fällt in die Zeit vom Miocän bis in die Gegenwart.
¿Cebochoerus¿ Gervais (¡Dichobune¡ Rütimeyer, ¡Acotherulum¡ Gervais). (Fig. 655.) Oberer ¡C¡ vertikal, dolchförmig, unterer ¡C¡ als vierter ¡J¡ und der zweiwurzelige untere ¡P_{1}¡ als ¡C¡ entwickelt, obere ¡M¡ fast quadratisch, mit fünf Höckern, davon drei in der vorderen Hälfte. Unterkiefer hinten sehr hoch, mit gerundetem Eckfortsatz. Mitteleocän. Bohnerz von Egerkingen ¡C. Rütimeyeri¡ Stehlin. Obereocän. Mormont ¡C. helveticus¡ Pictet. St. Hippolyte de Caton, Phosphorite von Quercy ¡C. minor¡ Gerv. Débruge ¡C. saturninus¡ Gervais sp.
¿Choeromorus¿ Pictet (¡Leptacotherulum¡ Filhol). Obere ¡M¡ etwas breiter als lang. Unterer ¡C¡ und ¡P_{1}¡ normal ausgebildet. ¡P_{4}¡ mit Innenhöcker. Außenhöcker der unteren ¡M¡ ¥V-förmig¥. Stammvater der echten Schweine. Obereocän. Mormont. ¡Ch. helveticus¡ Pictet.
¿Eohyus¿ Marsh. Eocän. Wyoming, durchaus problematisch.
¿Choeropotamus¿ Cuvier. Oberer C dolchförmig, ¡P^1¡ vergrößert, unterer ¡C J¡-ähnlich, ¡P_{1} C¡-artig. ¡M¡ mit vier Haupt- und vielen Nebenhöckern, obere auch mit Mesostyl. Unterer ¡P_{4}¡ ohne Innenhöcker. Unterkiefer niedrig, hinten weit ausgezogen. Obereocän. Frankreich und England. ¡Ch. parisiensis¡ Blv.
¿Palaeochoerus¿ Pomel. (Fig. 656.) Zahnreihe fast noch geschlossen. ¡C¡ nicht viel stärker als ¡J¡ und ¡P¡. Obere und untere M mit vier konischen Höckern und Basalband, unterer ¡M_{3}¡ mit fünf Höckern. Untermiocän Europa. ¡P. Meisneri¡ Meyer, ¡typus¡ Pomel. Mittelmiocän. ¡P. aurelianensis¡ Stehlin.
¿Propalaeochoerus¿ Stehlin. Oligocän. Phosphorite von Quercy.
¿Choerotherium¿ Depéret (¡Colobus¡ Fraas). Klein, sehr einfache ¡P¡ und ¡M¡. Obermiocän. Steinheim, Sansan, Schlesien etc.
¿Xenochoerus¿ Zdarsky. Sehr komplizierte, ¡M¡-ähnliche ¡P¡. Obermiocän. Steiermark.
¿Hyotherium¿ Meyer. (Figur 657.) Ähnlich ¡Palaeochoerus¡, jedoch größer. Oberer ¡C¡ zweiwurzelig. Höcker der ¡M¡ kantig. Im europäischen Mittel- und Obermiocän weit verbreitet. ¡H. Sömmeringi¡ Meyer. Unterpliocän Indien. ¡H. perimense¡ Lydekker.
¿Perchoerus¿ Leidy. §4§/§4§ ¡P¡. Oligocän (White Riverbed) und ¡Chaenohyus¡, ¡Bothrolabis¡ Cope, ¡Desmathyus¡ Matthew. Untermiocän (John Day) und ¡Thinohyus¡ Marsh im Obermiocän von Nebraska mit nur drei unteren ¡P¡ sind die palaeochoerusähnlichen Vorläufer von:
¿Dicotyles¿ Cuvier. §2.1.3.3.§/§3.1.3.3.§ Oberer ¡C¡ dreikantig, vertikal, hintere ¡P¡ wie die ¡M¡ mit zwei Höckerpaaren und Nebenwarzen. Metatarsale III und IV proximal verschmolzen. ¡Mt¡ V zu einem kurzen Stummel reduziert. Lebend und im Pleistocän von ganz Amerika.
¿Platygonus¿ Le Conte. Vor den drei ¡P¡ langes Diastema. Höcker der ¡M¡ zu Jochen verbunden. Seitenzehen fast ganz reduziert. Obermiocän bis Pleistocän von Nordamerika. ¡Mylohyus¡ Leidy. §2§/§2§ ¡J¡. Höcker konisch. Metacarpale II und V noch mit Zehengliedern. Pleistocän. Nordamerika.
¿Prosthenops¿ Matthew. Diastema nicht sehr lang. Oben nur 2 ¡J¡, 1 ¡C¡, 3 ¡P¡. Obermiocän und Pliocän von Nebraska.
¿Doliochoerus¿ Filhol. Höcker jochartig angeordnet. Oligocän. Phosphorite von Quercy.
¿Listriodon¿ Meyer. (Fig. 658.) §3§/§3§ ¡P¡. Obere ¡J¡ mit breiten Kronen, untere horizontal, meißelförmig. Oberer ¡C¡ dick und kurz, dreikantig und aufwärts gekrümmt. Untere ¡C¡ lang, dreikantig, bogenförmig. ¡P^4¡ dreihöckerig, die übrigen kurz und dick. ¡M¡ mit zwei Querjochen. Mittel- und Obermiocän von Europa ¡L. splendens¡ Meyer und in den indischen Siwalikschichten.
¿Hippohyus¿ Falconer. Molarhöcker mit zahlreichen Falten. Siwalik. Ostindien.
¡Sus¡ Lin. (Fig. 659.) ¡J¡ und ¡C¡ wie bei ¡Listriodon¡, ¡M¡ mit vier stumpfen, niedrigen Haupthöckern und zahlreichen Nebenhöckern. ¡M^3¡ mit langem Talon. Lebend in Europa, Asien und Nordafrika. Fossil im Unterpliocän von Montebamboli -- ¡S. choeroides¡ Pomel -- im Unterpliocän von Eppelsheim, Pikermi etc. ¡S. antiquus¡ Kaup, ¡erymanthius¡ Roth. Mehrere Arten in China und in den Siwalik. Im Oberpliocän von Toskana ¿S. Strozzii¿ Meneghini und im Pleistocän von Europa ¡S. scrofa¡ Linn.
2. Familie. #Elotheriidae.#[150]
¡§3.1.4-3.3.§/§3.1.4-3.3.§ Schädel mit schmalem kleinem Cranium und langer Schnauze. J, C und P kräftig entwickelt. J und C konisch. P höher als die M und mit Ausnahme von P^4 einspitzig. Hypocon der oberen fünfhöckerigen M aus dem Basalband entstanden. Vordere Hälfte der unteren M höher als die hintere. Extremitäten vier- oder zweizehig.¡
Die ¡Elotheriidae¡ unterscheiden sich von den Suiden hauptsächlich durch die primitive Ausbildung der ¡J¡, ¡C¡ und ¡P¡, sowie dadurch, daß der zweite Innenhöcker der oberen ¡M¡ nicht aus dem Metaconulus, sondern aus einer Basalwarze entstanden ist.
¿Achaenodon¿ Cope (¡Parahyus¡ Marsh?). Schädel bärenähnlich, §3§/§3§ ¡P¡. Obereocän. Uintabed. Wyoming. ¡A. insolens¡ Cope.
¿Protelotherium¿ Osborn. Jochbogen ohne Fortsatz, breite Stirn. Nur drei obere ¡P¡ vorhanden, obere ¡M¡ fünfhöckerig. Extremitäten vierzehig. Obereocän. Uintabed ¡P. uintense¡ Osborn.
¡Elotherium¡ Pomel (¡Entelodon¡ Aymard, ¡Archaeotherium¡ Leidy). (Fig. 660.) Obere ¡M¡ fünfhöckerig, mit Zwischenhöcker in der Vorderhälfte, alle mit starkem Basalband. Unterer ¡M_{3}¡ ohne Hinterhöcker. Jochbogen mit nach unten gerichtetem Fortsatz. Unterkiefer mit Protuberanzen am Unterrand. Extremitäten zweizehig. 13 Brust- und 6 Lendenwirbel. Oligocän von Ronzon (Hte. Loire), Lobsann im Elsaß, Phosphorite von Quercy (¡E. magnum¡ Aymard) und im Oligocän (White River) ¡E. Mortoni¡ Leidy, Untermiocän (John Day) von Nordamerika ¡E.¡ (¡Boochoerus¡, ¡Daeodon¡) ¡humerosus¡ Cope.
¿Dinohyus¿ Peterson, ähnlich ¡Elotherium¡. Miocän. Nebraska.
3. Familie. #Leptochoeridae.# Leidy.
¡Obere M viel kürzer als breit, trituberkulär mit Zwischenhöckern, untere M vierhöckerig. Vorderhälfte viel höher als die Hinterhälfte. P gestreckt, die unteren sehr kompliziert. Metapodien dünn.¡
Kleine Formen von nicht ganz sicherer systematischer Stellung und auf das Oligocän von Nordamerika beschränkt.
¿Leptochoerus¿ Leidy. (¡Laopithecus¡ Marsh, ¡Menotherium¡, ¡Stibarus¡ Cope, Oligocän (White Riverbed).
4. Familie. #Hippopotamidae.# ~Flußpferde.~
¡§3-2.1.4.3.§/§3-1.1.4.3.§ Obere und untere M mit vier stumpfen gefalteten Höckern, bei der Abkauung eine kleeblattartige Figur bildend. P einfach. Obere C sehr dick, kurz, vorne abgekaut. Untere C gewaltig groß, dreikantig, bogenförmig, hinten mit Abkauungsfläche. Untere J zylindrisch, sehr lang, wurzellos, nach vorne gerichtet. Alle Carpalia, Tarsalia und Metapodien getrennt. Füße vierzehig, seitliche Zehen nicht viel schwächer und kürzer als die mittleren. Endphalangen mit nagelartigen Hufen.¡
Die einzige noch jetzt lebende Gattung dieser Familie ist auf das tropische Afrika beschränkt. Fossil findet sie sich im Pliocän und Pleistocän von Asien, Europa und Afrika.
¿Hippopotamus¿ Lin. wird je nach der Zahl der ¡J¡ in die Subgenera ¡Hexaprotodon¡ und ¡Tetraprotodon¡ Falconer zerlegt. Im Pliocän von Ostindien ¡H. sivalensis¡ Falconer, im Mittelpliocän von Ägypten und Algier ¡H. hipponensis¡ Gaudry, im Oberpliocän von Val d'Arno ¡H. major¡ und ¡Pentlandi¡ Falconer im europäischen Altpleistocän dem lebenden ¡amphibius¡ nahestehend. Im Altpleistocän von Trinil (Java) ¡sivajavanicus¡ Dubois. Aus Algier beschreibt ~Pomel~ mehrere Arten. Zwergformen sind aus Höhlen auf Malta, Cypern und Kreta bekannt, sowie aus sehr jungen Ablagerungen von Madagaskar, ¡H. madagascariensis¡ Grandidier.
B. Bunoselenodontia.
5. Familie. #Anthracotheriidae.#[151]
¡Ausgestorbene Paarhufer mit vollständigem Gebiß. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Obere M mit vier Haupthöckern und einem Zwischenhöcker in der vorderen Hälfte, untere M mit je zwei konischen Innen- und halbmondförmigen Außenhöckern. P meist kurz, die drei vorderen einspitzig, meist durch ein Diastema vom C getrennt. Carpalia, Tarsalia und Metapodien nicht verwachsen. Füße vierzehig, die Seitenzehen meist dünner und kürzer als die mittleren. Untere Astragalus trochlea nicht gegen die obere verschoben.¡
Die Anthracotheriiden bilden eine primitive Gruppe der Paarhufer, welche vorzugsweise in Europa, spärlicher in Nordamerika, Nordafrika und Ostindien verbreitet war. Die ältesten Überreste finden sich im Eocän (Bohnerze, Phosphorite), das Hauptlager für Anthracotherien ist das Oligocän. Die jüngsten Formen erlöschen im Miocän.
¿Anthracotherium¿ Cuv. (Fig. 661.) Obere ¡M¡ breiter als lang, mit vier ¥V-förmigen¥ oder konischen Höckern und einem vorderen sichelförmigen Metaconulus. Untere ¡M¡ vierhöckerig, ¡M_{3}¡ mit drittem Halbmond. ¡J¡ oben und unten schaufelförmig, ¡C¡ sehr kräftig entwickelt. Diastema klein. Häufig im Oligocän von Europa, namentlich in kohleführenden Ablagerungen, selten im Miocän? von Ostindien. Die Arten variieren in der Größe zwischen ¡Rhinoceros¡ (¡A. magnum¡ Cuv., ¡A. alsaticum¡ Cuv.) und Schwein (A. ¡minus¡ Cuv. ¡valdense¡ Kow.). Auch im Oligocän (White Riverbed) von Nordamerika kommen ¡Anthracotherium¡ und ähnliche Formen vor -- ¡Heptacodon¡, ¡Octacodon¡ Marsh.
¿Brachyodus¿ Gervais. Backenzahnreihe geschlossen. Obere ¡M¡ quadratisch. Oberoligocän ¡B. porcinus¡ Gerv., und Mittelmiocän von Europa ¡B. onoideus¡ Gerv. und Untermiocän von Ägypten ¡B. africanus¡ Andrews.
¿Ancodus¿ Pomel (¡Hyopotamus¡ Owen, ¡Bothriodon¡ Aymard). (Fig. 662, 663.) Schädel länger und niedriger als bei ¡Anthracotherium. C¡ schwächer und durch langes Diastema vom ersten ¡P¡ getrennt. Hügel der oberen ¡M¡ ausgezeichnet ¥V-förmig¥, die Innenhöcker der unteren ¡M¡ spitz konisch. Oligocän, besonders häufig in Ronzon (Hte. Loire). ¡A. velaunus¡ Cuv., ¡bovinus¡ Owen. Im Oligocän von Ägypten ¡A. Gorringei¡ Andrews, in dem von Nordamerika ¡A. americanus¡ Leidy. Die nordamerikanischen Formen unterscheiden sich durch die kürzere Schnauze und durch den Besitz eines großen Daumens.
¿Elomeryx¿ Marsh. ¿Arretotherium¿ Douglass. Oligocän. Montana. Obere ¡M¡ mit nur vier ¥V-förmigen¥ Höckern. Vordere ¡P¡ schwach.
¿Merycopotamus¿ Falcon und Cautley. Obere ¡M¡ mit nur vier ¥V-förmigen¥ Hügeln. Untere Siwalikschichten von Ostindien. ¡M. nanus¡ Lydekker.
¿Rhagatherium¿ Pictet (¡Hyopotamus¡ Rütimeyer). Obere ¡M¡ mit fünf spitzen Höckern und mit Mesostyl. ¡P^4¡ ¡M¡-artig, unterer ¡P_{4}¡ und die übrigen ¡P¡ sehr kompliziert und gestreckt. Zahnlücke vor ¡P_{2}¡. Eocäne Bohnerze. ¡R. valdense¡ Pictet von Mormont, ¡frohnstettense¡ Kow. von Sigmaringen.
¿Haplobunodon¿ Depéret (¡Dichodon¡, ¡Acotherulum¡ Rütimeyer, ¡Anthracotherium¡ Lydekker). ¡M¡ wie beim vorigen, ¡P¡ einfach, ¡P_{1} C¡artig, weit von ¡P_{2}¡ abstehend. Unterkiefer niedrig. Eocän. Bohnerze der Schweiz. ¡H. Mülleri¡ Rütimeyer und ¡solodurense¡ Stehlin von Egerkingen.
¿Thaumastognathus¿ Filh. Phosphorite von Quercy. ¿Lophiobunodon¿ Depéret. Obereocän.
6. Familie. #Anoplotheriidae.#
¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Zahnreihe meist vollständig geschlossen. J^1 öfters vergrößert, vertikal und voneinander getrennt. Alle J, C und P meist allmählich ineinander übergehend, die vorderen P verlängert und schneidend. M bunoselenodont. Obere M im Umriß trapezoidal, mit vier ¥V-förmigen¥ Höckern und konischem Protocon. Untere M mit ¥V-förmigen¥ Außenhöckern und zwei oder drei konischen Innenhöckern, im letzteren Falle zwei in der Vorderhälfte jedes M. Hand mit vier bis zwei, Hinterfuß mit vier bis drei Zehen. Bei Anwesenheit von vier Zehen mittlere Metapodien kurz und plump, Seitenzehen dünn, bei nur drei Zehen, die zweite kurz und dick und seitlich abstehend. Carpalia und Tarsalia frei, Endphalangen krallenähnlich. Schwanz sehr lang.¡
Der Schädel hat, abgesehen von der Kürze und Breite der Schnauze, einige Ähnlichkeit mit dem von ¡Camelus¡. Durch die Länge des Schwanzes und die mit krallenähnlichen Endphalangen versehenen Extremitäten gleichen die Anoplotherien eher Carnivoren als Huftieren. Sie sind auf das Eocän und ältere Oligocän von Europa beschränkt.
¿Anoplotherium¿ Cuv. (¡Eurytherium¡ Gervais). (Fig. 664, 665.) Außenwand der oberen ¡M¡ W-förmig, Zwischenhügel nur in der vorderen Hälfte klein, vorderer Innenhöcker konisch, hinterer ¥V-förmig¥. Untere ¡M¡ mit zwei Halbmonden auf Außenseite und drei spitzen Höckern auf Innenseite, davon zwei in der Vorderhälfte des Zahnes. ¡C¡ in beiden Kiefern ¡P¡ ähnlich. Die Anoplotherien waren kurzbeinige, gedrungene, mit langem kräftigen Schwanz versehene Huftiere von Tapirgröße, die wahrscheinlich den Schwanz als Schwimmorgan benutzten. Ihre drei Zehen waren wohl durch Schwimmhaut verbunden. Im Obereocän von Paris ¡A. commune¡ Cuv. Hand mit nur zwei Zehen. Débruge bei Apt ¡A. (Eurytherium) latipes¡ Gervais. Hand dreizehig.
¿Diplobune¿ Rütimeyer (¡Hyracodontherium¡ Filhol). (Fig. 667.) Sehr ähnlich Anoplotherium, jedoch kleiner. Oberer erster ¡J¡ vergrößert. Die oberen ¡M¡ sind relativ breit, und an den unteren ¡M¡ stehen die beiden vorderen Innenhöcker ganz dicht beisammen. Extremitäten dreizehig. Wangenfläche ohne Grube. Im Oligocän, Bohnerz von Ulm und Pappenheim und in den Phosphoriten von Quercy. ¡D. Quercyi¡ Filhol, ¡D. bavaricum¡ Fraas. Im Eocän ¡D. secundarium¡ Cuv. sp.
¿Dacrytherium¿ Filhol (¡Plesidacrytherium¡ Filhol). Wangenfläche mit tiefer Infraorbitalgrube. Vorderer Innenhöcker der unteren ¡M¡ schwach entwickelt. ¡P¡ relativ einfach. Zwei wohlentwickelte, aber dünne Seitenzehen. Mittel- und Obereocän. Phosphorite. Schweizer Bohnerze.
¿Leptotheridium¿ Stehlin (¡Rhagatherium¡, ¡Caenotherium¡ Pictet, ¡Hyopotamus¡ Rütimeyer). Klein. Eocän. Schweiz. Bohnerze.
¿Catodontherium¿ Depéret. Wange mit seichter Vertiefung. Schnauze schmal. ¡P¡ gestreckt. P^4 einfach. Vorderster Innenhöcker der unteren ¡M¡ sehr schwach. Eocän. Schweizer Bohnerze ¡C. fallax¡ Stehlin. Robiac ¡C. robiacense¡ Depéret.
¿Mixtotherium¿ Filhol (¡Adrotherium¡ Filhol, ¡Hyopotamus¡ Rütimeyer). ¡P^4¡ fast ¡M¡-artig. ¡C¡ fast normal entwickelt. Schnauze kurz, Unterkiefer sehr hoch, Schädel mit kleinem Cranium und weit abstehenden Jochbogen. Eocän. Phosphorite.
¿Orthaspidotherium¿ Lemoine (Fig. 666). Untereocän. Reims. Sehr klein.
7. Familie. #Dichobunidae.#
¡Ausgestorbene, kleine Paarhufer mit vollständigem Gebiß §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Obere M mit drei Höckern in der hinteren Hälfte, die Innenhöcker ¥V-förmig¥, die übrigen meist konisch. Untere M mit konischen Innen- und ¥V-förmigen¥ Außenhöckern. Vorderer Innenhöcker meist doppelt. Vorderhälfte der unteren M etwas höher als die hintere. Extremitäten vierzehig. Seitenzehen dünn. Schädel Tragulusähnlich.¡
Durch den Besitz von drei Höckern in der Hinterhälfte der oberen ¡M¡ unterscheidet sich diese Familie von allen übrigen Paarhufern, obwohl sie im übrigen viele Ähnlichkeit mit primitiven Suiden, Anthracotheriiden und Traguliden aufweist. Die Dichobuniden beginnen in Europa schon im ältesten Eocän, sterben aber im Oligocän aus. In Amerika sind sie auf das Obereocän beschränkt.
¿Dichobune¿ Cuvier (Fig. 668). (¡Microchoerus¡ Wood, ¡Hyopotamus¡ Rütimeyer. Obere Zahnreihe geschlossen. Obere ¡M¡ mit Mesostyl. Alle Höcker mehr oder wenig konisch. ¡P¡ einfach. Obereocän, Bohnerze, Pariser Gips bis Oligocän. ¡D. leporina¡ Cuv.
¿Hyperdichobune¿ Stehlin. Oberer ¡P^1¡ kompliziert. Eocän. Schweizer Bohnerze.
¿Mouillacitherium¿ Filhol (¡Necrolemur¡, ¡Hyopsodus¡ Rütimeyer). Ohne Zwischenhöcker in Vorderhälfte der oberen ¡M¡. Untere ¡P¡ gestreckt. Eocän. ¡M. Cartieri¡ Rütimeyer sp.
¿Meniscodon¿ Rütimeyer (¡Phenacodus¡, ¡Protogonia¡ Rütimeyer). Mittelgroße Tiere. Obere ¡M¡ ohne Mesostyl, mit großem Parastyl. Mitteleocän. Bohnerz von Egerkingen. ¡M. europaeus¡ Rütimeyer sp.
¿Metriotherium¿ Filhol (¡Deilotherium¡, ¡Spaniotherium¡ Filhol). Groß. Phosphorite von Quercy.
¿Protodichobune¿ Stehlin. Untereocän von Epernay.
¿Homacodon¿ Marsh. Obere ¡M¡ sechshöckerig, untere ¡M¡ vierhöckerig, dichobuneähnlich und ¿Helohyus¿ Marsh. Obere ¡M¡ mit fünf Höckern, untere ¡M¡ mit zwei Innenhöckern in der Vorderhälfte. Mitteleocän. Bridgerbed. Wyoming.
¿Sarcolemur¿ Cope. Sehr spitze Höcker an den unteren ¡M¡. Ebendaselbst.
¿Trigonolestes¿ Cope. Obere ¡M¡ dreihöckerig (?). Untereocän, Wasatchbed von Wyoming. ¡T. (Pantolestes) brachystomus¡ Cope.
C. Selenodontia.
8. Familie. #Xiphodontidae.#
¡Zahnreihe geschlossen. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Backenzähne selenodont. Obere M mit vier oder fünf Halbmonden, der Zwischenhügel in der vorderen Hälfte. Untere M mit zwei komprimierten Innenhöckern und zwei äußeren Halbmonden. Vordere P gestreckt, unterer P_{4}, seltener auch der obere P^4 sehr kompliziert. Unterer P_{1} als Eckzahn ausgebildet, oder J, C und P ineinander übergehend. Extremitäten lang, schlank, zweizehig. Seitliche Metapodien zu kurzen proximalen Stummeln reduziert, mittlere getrennt.¡
Im europäischen Obereocän. Phosphorite von Quercy, Bohnerze, Débruge bei Apt.
Die Xiphodontiden sind schlanke, hochbeinige, an Hirsche erinnernde Selenodonten, die aber sehr bald vollständig erlöschen.
¿Xiphodon¿ Cuv. (Fig. 669.) Obere ¡M¡ mit fünf Halbmonden. ¡P^4¡ einfach. Cuboid und Naviculare getrennt. Eocän. ¡X. gracile¡ Cuv., ¡castrense¡ Kowalewsky.
¡Amphimeryx¡ Pomel (¡Hyaegulus¡ Pomel, ¡Xiphodontherium¡ Filhol). Außenhöcker der fünfhöckerigen oberen ¡M¡ halbmondförmig. Zahnlücke zwischen den unteren ¡P_{2}¡ und ¡P_{3}¡. Unterkieferrand ohne Einbuchtung. Eocän. Bohnerze der Schweiz, Pariser Gips, Débruge, Phosphorite von Quercy. Oligocän. Ronzon.
¿Pseudamphimeryx¿ Stehlin (¡Caenotherium¡ Pictet, ¡Mioclaenus¡, ¡Plesiomeryx¡ Rütimeyer). Ohne Zahnlücke zwischen ¡P_{2}¡ und ¡P_{3}¡. Unterkieferrand eingebuchtet. Schweizer Bohnerze. Phosphorite von Quercy.
Eine oder beide Gattungen besitzen fadenartige seitliche Metapodien. Cuboid und Naviculare verschmolzen.
¿Dichodon¿ Owen. Obere ¡M¡ mit vier Halbmonden. Ecken der Außenmonde der oberen und der Innenhöcker der unteren ¡M¡ weit vorspringend. Letzter ¡P¡ in beiden Kiefern sehr kompliziert, der obere ¡P^4 M¡-artig, ¡P_{4}¡ ¡D_{4}¡ ähnlich. Obereocän. England. ¡D. cuspidatus¡ Owen. Bohnerz von Sigmaringen ¡D. frohnstettensis¡ Fraas.
¿Haplomeryx¿ Schlosser. ¡P¡ mäßig kompliziert. Obere ¡M¡ anfangs mit fünf, später mit vier Halbmonden. Eocän. Phosphorite, Schweizer Bohnerze.
¿Tapirulus¿ Gervais. Obere ¡M¡ fünfhöckerig, ohne Mesostyl. Höcker der oberen und Innenhöcker und Monde der unteren ¡M¡ paarweise zu Jochen verbunden. Zahnreihe geschlossen. ¡P¡ mit Ausnahme von ¡P_{4}¡ trikonodont. Phosphorite. Schweizer und Ulmer Bohnerze. Systematische Stellung unsicher, vielleicht eine Suide.
9. Familie. #Caenotheriidae.#
¡Zahnreihe fast vollständig geschlossen, in der Regel §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Obere M aus fünf halbmondförmigen Höckern bestehend, der Protocon in die Hinterhälfte der Krone verschoben. Untere M mit zwei äußeren Halbmonden und zwei konischen Innenhöckern, von denen der zweite nach vorwärts gerückt ist. P ziemlich einfach, oberer C klein, unterer als vierter J, und P_{1} als Eckzahn entwickelt. Extremitäten vierzehig, die Seitenzehen kürzer und dünner als die Mittelzehen. Cuboid und Naviculare getrennt.¡ Obereocän bis Untermiocän. Europa.
Die Überreste dieser zierlichen, kaum Hasengröße erreichenden Tiere, die offenbar in Rudeln lebten, finden sich besonders häufig in den Phosphoriten von Quercy und im Untermiocän der Auvergne und des Mainzer Beckens.
¿Oxacron¿ Filhol (? ¡Hyaegulus¡ Pomel). Protocon der oberen ¡M¡ fast in der Mitte des Zahnes gelegen. §3§/§3§ ¡P¡. Obereocän. Phosphorite, Débruge, Mormont.
¿Caenotherium¿ Bravard (¡Microtherium¡ Meyer). (Fig. 670, 671.) Unterkiefer und Extremitäten relativ plump. Oligocän und Untermiocän.
¿Plesiomeryx¿ Filhol. Extremitäten und Unterkiefer schlank. Ebenda.
10. Familie. #Oreodontidae.# Leidy.[152]
¡Gebiß meist vollständig. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ in geschlossener Reihe, manchmal mit Diastema. Backenzähne selenodont. Obere M mit vier, selten mit fünf Halbmonden. P in der Regel einspitzig, seitlich komprimiert, ziemlich kurz. P_{4} zuweilen M-artig. Unterer P_{1} stets als Eckzahn, C als vierter Incisiv fungierend. Ulna, Radius, Carpalia, Tarsalia und Metapodien getrennt. Extremitäten vierzehig, Seitenzehen dünner und etwas kürzer als die Mittelzehen. Zuweilen noch ein Daumen vorhanden.¡
Die Oreodontiden sind vollkommen ausgestorben und bis jetzt nur aus dem Obereocän, Oligocän und Miocän von Nordamerika bekannt. Sie haben vermutlich mit den Cameliden die Stammform gemein.
1. Unterfamilie. #Agriochoerinae.#
¡Obere M mit tief ausgefurchten Außenhöckern. Humerus mit niedriger Trochlea. Endphalangen krallenartig. Schwanz lang. Augenhöhle nicht geschlossen.¡
Die Agriochoerinen haben äußerlich mehr Ähnlichkeit mit Carnivoren als mit Huftieren und gleichen hierin auffallend den Anoplotheriiden, von denen sie sich jedoch durch den Besitz von zwei Seitenzehen unterscheiden.
¿Protagriochoerus¿ Scott. §4§/§4§ ¡P¡. Obere ¡M¡ mit fünf Höckern. P_{4} in beiden Kiefern einfach. Obereocän. Uintabed.
¿Agriochoerus¿ Leidy (¡Artionyx¡ Osborn, ¡Merycopater¡, ¡Coloreodon¡ Cope, ¡Agriomeryx¡ Marsh). (Fig. 672.) Ohne obere ¡J¡. §4§/§3§ ¡P¡. ¡P_{4}¡ in beiden Kiefern kompliziert. Obere ¡M¡ mit nur vier Höckern. Hand mit Daumen versehen. Oligocän. White Riverbed. ¡A. major¡ Leidy.
2. Unterfamilie. #Oreodontinae.#
¡Obere M mit W-förmiger Außenwand. Humerus mit hoher Trochlea. Endphalangen hufartig. Schwanz kurz. Augenhöhle meist geschlossen.¡
Die älteren Oreodontiden haben sowohl in ihrem Habitus als auch in der Größe Ähnlichkeit mit den amerikanischen Schweinen, ¡Dicotyles¡, die jüngeren erlangen zum Teil durch Verdickung und weites Ausbiegen der Jochbogen eine gewisse Ähnlichkeit mit ¡Hippopotamus¡.
¿Protoreodon¿ Scott und Osborn (¡Hyomeryx¡, ¡Eomeryx¡ Marsh). Zahnreihe geschlossen. Obere M mit Zwischenhöcker, Protoconulus, in der Vorderhälfte. Orbita hinten offen. Obereocän Uintabed. ¡P. parvus¡ Scott.
¿Limnenetes¿ und ¿Bathygenys¿ Douglass. Ähnlich, jedoch ¡M¡ ohne Zwischenhöcker. Unterstes White Riverbed.
¿Oreodon¿ Leidy. (Fig. 673, 674.) Zahnreihe geschlossen. Obere ¡M¡ aus vier Halbmonden bestehend. Orbita hinten geschlossen. Tränengruben groß. Schnauze kurz. Hand mit kurzem Daumen. Sehr häufig im Oligocän. White Riverbed von Nordamerika ¡O. Culbertsoni¡, ¡gracilis¡ Leidy.
¿Eporeodon¿ Leidy (¡Eucrotaphus¡ Leidy). Schädel gestreckt. Ohne Daumen. Untermiocän. John Daybed. Nordamerika. ¡E. major¡ Leidy.
¿Mesoreodon¿ Scott. Zahnkronen ziemlich hoch. Mittelmiocän. Deep Riverbed.
¿Merycochoerus¿ Leidy. Cranium hoch. Schädel kürzer als bei ¡Oreodon¡. Jochbogen stärker und weiter vorragend. Schnauze lang. Prämolarreihe kurz. Skelett größer und plumper. Mittelmiocän. ¡M. proprius¡ Leidy.
¿Promerycochoerus¿ Douglass. (Fig. 675.) Schädel und Prämolarreihe lang. Jochbogen hinten verdickt. Untermiocän. John Daybed.
¿Phenacocoelus¿ Peterson. Mittelmiocän.
¿Merychyus¿ Leidy (¡Ticholeptus¡ Cope). Schnauze verkürzt, mit Lücke zwischen Tränen- und Stirnbein und Oberkiefer. Zähne ziemlich hochkronig. Seitenzehen stark reduziert. Mittel- und Obermiocän und Pliocän.
¡Leptauchenia¡ Leidy. Schnauze verkürzt, Jochbogen hoch. Nur zwei untere ¡J¡ vorhanden. Zahnkronen ziemlich hoch. Oberstes Oligocän (White Riverbed) und Untermiocän.
¿Cyclopidius¿ Cope (¡Pithecistes¡ Cope). Schädel flach. Mehrere Lücken im kurzen Gesichtsschädel, Jochbogen weit vorragend. Mittelmiocän. Deep Riverbed.
11. Familie. #Camelidae.# Tylopoda Illig.[153]
¡Gebiß mehr oder weniger vollständig §3-1.1.4-2.3.§/§3.1.4-1.3.§ Backenzähne selenodont, vom C und häufig auch vom vordersten P durch Diastema getrennt. Obere M stets länger als breit. P häufig reduziert, der vorderste in beiden Kiefern C ähnlich. Halswirbel ohne Arterienkanal. Carpalia und Tarsalia frei, mit Ausnahme von Cuneiforme II und III. Extremitäten vier- oder zweizehig. Seitenzehen bei den späteren Formen gänzlich verschwunden. Mittlere Metapodien stets ohne vordere Leitkiele, bei den späteren Formen verschmolzen. Magen mit drei Abteilungen.¡
Von den zwei lebenden Gattungen bewohnt die eine -- ¡Camelus¡ -- Nordafrika und Asien, die andere -- ¡Auchenia¡ -- das westliche Südamerika. Die Familie stammt aus Nordamerika, wo sie vom Obereocän bis zum Pleistocän vertreten war. Im Pliocän gelangte sie nach Asien und von da nach Nordafrika. Die fossilen nordamerikanischen Formen bilden eine geschlossene Stammesreihe und führen auf indifferente, vierzehige eocäne Urformen mit getrennten Metapodien und vollständigem Gebiß zurück.
Der Schädel trägt weder Geweihe noch Hörner, seine langgestreckte Form, die schräg abfallende Schnauze mit den kurzen, aber hohen Zwischenkiefern, die stark vorspringenden, geschlossenen Augenhöhlen und die geringe Neigung der Gesichtsachse gegen die kraniale Achse verleihen ihm eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Pferdeschädel. Das Gebiß unterscheidet sich von dem der Wiederkäuer durch die gestreckteren oberen ¡M¡ und durch die Anwesenheit von einem oberen ¡C¡ und mindestens einem oberen ¡J¡. Die ¡P¡ können starke Reduktion erfahren.
Trotz der früh eintretenden Verschmelzung der Metapodien bleiben die Carpalia und Tarsalia frei mit Ausnahme von den miteinander verwachsenen Cuneiforme II und III. Das Trapezium kommt bei den jüngeren Formen in Wegfall. An den distalen Gelenken fehlen Leitkiele. Die fossilen Cameliden bilden in bezug auf Gebiß- und Skelettentwicklung eine ausgezeichnete, eng geschlossene Reihe, deren ältere Glieder sich mit Embryonen der lebenden Gattungen Camelus und Auchenia vergleichen lassen.
1. Unterfamilie. #Leptotragulinae.# Cope.
¡Gebiß vollständig, ohne Zahnlücke. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ brachyodont, C größer als J. P mit Ausnahme von P_{4} schneidend. Obere M aus vier Halbmonden bestehend. Metapodien nicht verwachsen, Hand vierfingerig, Fuß zweizehig mit proximalen Griffelbeinen. Radius und Ulna erst im Alter fest verbunden. Schädeldach eben. Schnauze kurz.¡
¿Bunomeryx¿ Wortman. Obere ¡M¡ mit fünf ¥V-förmigen¥ Höckern. §4§/§3§ ¡P¡, Molaren an ¡Homacodon¡ erinnernd, aber echt selenodont. Wohl eher verwandt mit ¡Protoceras¡ als mit den Cameliden. Obereocän. Uintabed ¡B. elegans¡ Wortman.