Grundzüge der Paläontologie (Paläozoologie). 2. Abteilung: Vertebrata.

Anmerkungen zur Transkription 1:

Im Original ¡kursiv¡ gesetzter Text wurde mit ¡ markiert.

Im Original ~gesperrt~ gesetzter Text wurde mit ~ markiert.

Im Original #fett# gesetzter Text wurde mit # markiert.

Im Original +griechischer+ gesetzter Text wurde mit + markiert.

Im Original ¿gesperrter und kursiver¿ Text wurde mit ¿ markiert.

Zahnformeln werden als §Zähler§/§Nenner§ formatiert.

Kreuze um den Todeszeitpunkt anzuzeigen werden durch [dagger] ersetzt.

V-förmig als Beschreibung verschiedener Zähne/Zahndifferenzierungen oder Rippen wird durch ¥V-förmig¥ markiert. In der Textversion wurde Vförmig zu V-förmig verändert in der html-Version wird kein Bindestrich verwendet.

Das Zeichen für männlich wird Text als [male] dargestellt.

Brüche werden folgendermaßen dargestellt: 1 Viertel = 1/4, 1 Achtel = 1/8 u. s. w., die volle Zahl wird durch - vom Bruch separiert, d. h. eineinhalb = 1-1/2.

Exponenten werden folgendermaßen dargestellt: x² wird zu x^2 bzw. x² wird zu x^{2} sobald mehr als 1 Exponent vorhanden ist.

Tiefergestellter Text wird durch {text} dargestellt beispielsweise Wasser als H{2}O

GRUNDZÜGE

DER

PALÄONTOLOGIE

(PALÄOZOOLOGIE)

VON

KARL A. VON ZITTEL

NEUBEARBEITET VON F. BROILI E. KOKEN M. SCHLOSSER

II. ABTEILUNG VERTEBRATA

ZWEITE VERMEHRTE UND VERBESSERTE AUFLAGE

MIT 749 IN DEN TEXT GEDRUCKTEN ABBILDUNGEN

MÜNCHEN UND BERLIN DRUCK UND VERLAG VON R. OLDENBOURG 1911

Vorwort zur ersten Auflage.

Als ich mich vor zwanzig Jahren mit dem Gedanken beschäftigte, ein auf dem Boden der neueren Anschauungen stehendes Lehrbuch der Paläontologie zu schreiben, lag es zunächst in meiner Absicht, Studierenden und Freunden dieser Wissenschaft eine kurze und übersichtliche Darstellung des Inhaltes der Versteinerungskunde zu bieten. Allein der damalige Mangel eines zusammenfassenden Kompendiums und die Schwierigkeit, aus der überaus umfangreichen, vielsprachigen und ungleichwertigen Literatur das Wichtigere herauszugreifen, veranlaßte schon nach dem Erscheinen der ersten Lieferung eine Änderung des ursprünglichen Plans, und an Stelle eines Lehrbuchs entstand das 5 Bände starke Handbuch der Paläontologie.

Was nun anfänglich beabsichtigt war, soll das vorliegende Werk bringen. Es folgt, wie fast alle neueren Lehrbücher der Paläontologie, der im Handbuch eingeschlagenen Methode der Darstellung und Anordnung des Stoffes; aber nur wenige Abschnitte konnten in einfachem Auszug wiedergegeben werden. Die Entwicklung der Paläontologie ist eine so rasche, daß sich seit dem Erscheinen des Handbuchs in den meisten Gruppen, namentlich bei den Wirbellosen, tiefgreifende Veränderungen vollzogen haben, welche eine vollständige Umarbeitung der betreffenden Teile erheischten, und auch bei den Wirbeltieren haben die letzten Jahre eine Anzahl wichtiger und unerwarteter Entdeckungen geliefert.

Eine Hauptaufgabe der Paläontologie wird stets die Erzielung einer natürlichen, den morphologischen und phylogenetischen Erfahrungen entsprechenden Systematik bilden, derselben wurde darum auch besondere Aufmerksamkeit gewidmet. Da jedoch der gebotene Raum nur eine äußerst knappe Behandlung und lediglich eine Auswahl des Wichtigeren gestattete, so wurde auf den vorhandenen Formenreichtum innerhalb der verschiedenen Gruppen häufig nur durch einfache Anführung von Namen ohne jede Beschreibung hingewiesen. Dadurch werden die Grundzüge auch für die Besitzer des Handbuchs einen gewissen Wert erhalten, indem sie wenigstens andeutungsweise die neueren Fortschritte und die jetzige Gestaltung des Systems zur Anschauung bringen.

Ausführlichere phylogenetische Erörterungen mußten im Hinblick auf den beschränkten Raum ausgeschlossen werden, auch wurde auf Wiedergabe oder Aufstellung von Stammbäumen verzichtet, da deren Begründung eine Fülle von Detail beansprucht, welches hier nicht gegeben werden konnte. Da jedoch eine natürliche Systematik zugleich die Verwandtschaftsbeziehungen der Organismen zum Ausdruck bringen muß, so konnte der Stammesgeschichte durch geeignete Anordnung des Stoffes und durch kurze Andeutungen über die genetischen Beziehungen der Angehörigen verschiedener Gruppen gebührende Rechnung getragen werden.

Die Versteinerungen sind in diesem Werke vorzugsweise als fossile Organismen behandelt, während ihre Bedeutung als historische Dokumente zur Altersbestimmung der Erdschichten nur in zweiter Linie Berücksichtigung finden konnte. Auf die Aufzählung oder Beschreibung einzelner geologisch wichtiger Leitfossilien wurde darum verzichtet, doch sind dieselben bei Auswahl der Abbildung nach Möglichkeit bevorzugt.

Durch Verwendung des ungemein reichen Materials an Klischees aus dem Handbuch sowie durch Herstellung einer Anzahl neuer Abbildungen, konnten die Grundzüge in ungewöhnlich reichem Maße mit Illustrationen ausgestattet werden. Der Umfang des Werkes ist dadurch allerdings, obwohl der botanische Teil ausgeschlossen wurde, in unerwünschter Weise angeschwollen; um so dankbarer muß es anerkannt werden, daß die Verlagsbuchhandlung den Preis desselben so niedrig als möglich angesetzt hat.

Zu besonderem Danke bin ich auch Herrn Privatdozent Dr. ~Pompeckj~ verpflichtet, welcher mich bei Durchsicht der Korrekturbogen bereitwilligst unterstützte.

~München~ im März 1895.

#Dr. Karl A. v. Zittel.#

Vorwort zur zweiten Auflage.

Auf Wunsch von Frau Geheimrat v. Zittel haben wir im Frühjahr 1910 die Neuauflage der II. Abteilung: »Vertebrata« der »Grundzüge der Paläontologie« von ~Karl von Zittel~ übernommen, die in erster Auflage vor über 15 Jahren erschienen war, und zwar hat ~E. Koken~ die Fische, ~F. Broili~ die Amphibien und Reptilien und ~M. Schlosser~ die Vögel und Säugetiere durchgearbeitet.

Die Aufgabe war keine leichte, da es sich darum handelte, das viele Neue, was gerade in diesem Zeitraum über die fossilen Wirbeltiere bekannt geworden ist, in kurzer Form zusammenzufassen und mit dem früheren Material zu verschmelzen, ohne dabei jene klare Übersicht und Kürze zu verlieren, durch welche hervorragende Eigenschaft K. von Zittel in seinen Grundzügen bahnbrechend und vorbildlich die ganze Entwicklung der Lehrmethode in der Paläontologie beeinflußte.

Die der ersten Auflage beigefügten Abbildungen wurden einer weitgehenden Revision unterzogen, dabei mußte eine große Reihe veralteter Klischees durch andere ersetzt werden, und außerdem wurde eine ansehnliche Zahl neuer Figuren aufgenommen, so daß die Gesamtzahl derselben nun 749 beträgt gegen 662 in der ersten Auflage.

Bei diesen kostspieligen Mehrungen fanden wir die weitgehendste Unterstützung der Verlagshandlung R. Oldenbourg, die überhaupt alles getan hat, um dem Buch eine vollendete Ausstattung zu geben und die Drucklegung desselben möglichst zu beschleunigen; ihr sei unser besonderer Dank ausgesprochen.

~Tübingen und München~ im März 1911.

#Die Herausgeber.#

Inhalt.

VIII. Stamm. #Vertebrata.# Wirbeltiere S. 1.

1. Klasse. #Pisces.# #Fische.# (~Bearbeitet von E. Koken~) S. 3. Unterklasse ~Placodermi~ S. 26. Ordnung Anaspida S. 27. Ordnung Heterostraci S. 28. Ordnung Osteostraci S. 33. Ordnung Antiarchi S. 35. Unterklasse ~Elasmobranchii~ S. 39. Ordnung Ichthyotomi S. 41. Ordnung Acanthodi S. 46. Ordnung Selachii S. 48. Unterklasse ~Holocephali~ S. 69. Unterklasse ~Dipnoi~ S. 73. Unterklasse ~Arthrodira~ S. 78. Unterklasse ~Teleostomi~ S. 84. Ordnung Crossopterygii S. 85. Abteilung Actinopterygii S. 89. 4. Ordnung Ganoidei S. 90. Unterordnung Chondrostei S. 94. Unterordnung Belonorhynchidae S. 96. Unterordnung Heterocerci S. 97. Unterordnung Pycnodonti S. 102. Unterordnung Orthoganoidei S. 105. Unterordnung Lepidosteidae S. 112. Unterordnung Amioidei S. 113. Unterklasse ~Teleostei~ S. 117. Ordnung Physostomi S. 118. Ordnung Physoclysti S. 127. Unterordnung Anacanthini S. 127. Unterordnung Acanthopterygii S. 128. Unterordnung Lophobranchii S. 141. Unterordnung Plectognathi S. 142.

2. Klasse. #Amphibia.# #Amphibien.# #Lurche.# (~Bearbeitet von F. Broili.~) S. 143. 1. Ordnung Stegocephali S. 147. 1. Unterordnung Phyllospondyli S. 160. 2. Unterordnung Lepospondyli S. 162. 3. Unterordnung Temnospondyli S. 166. 4. Unterordnung Stereospondyli S. 171. 2. Ordnung Coeciliae S. 174. 3. Ordnung Urodela S. 174. 1. Unterordnung Ichthyoidea S. 176. 2. Unterordnung Salamandrina S. 176. 4. Ordnung Anura S. 177.

3. Klasse. #Reptilia.# #Reptilien.# #Kriechtiere.# (~Bearbeitet von F. Broili.~) S. 179. 1. Ordnung Theromora S. 188. 1. Unterordnung Cotylosauria S. 188. 2. Unterordnung Pelycosauria S. 193. 3. Unterordnung Theriodontia S. 196. 4. Unterordnung Anomodontia S. 198. 2. Ordnung Rhynchocephalia S. 201. 3. Ordnung Lepidosauria (¡Squamata¡) S. 207. 1. Unterordnung Lacertilia (¡Saurii¡) S. 207. 2. Unterordnung Ophidia S. 218. 4. Ordnung Ichthyosauria S. 220. 5. Ordnung Sauropterygia S. 229. 6. Ordnung Testudinata S. 241. 1. Unterordnung Pleurodira S. 247. 2. Unterordnung Cryptodira S. 250. 3. Unterordnung Cheloniidea S. 252. 4. Unterordnung Trionychia S. 256. 7. Ordnung Parasuchia S. 257. 8. Ordnung Crocodilia S. 261. 9. Ordnung Dinosauria S. 273. 1. Unterordnung Theropoda S. 278. 2. Unterordnung Sauropoda S. 283. 3. Unterordnung Praedentata S. 288. 10. Ordnung Pterosauria S. 298. 1. Unterordnung Rhamphorhynchoidea S. 303. 2. Unterordnung Pterodactyloidea S. 305.

4. Klasse. #Aves.# #Vögel.# (~Bearbeitet von M. Schlosser~) S. 308. 1. Subklasse ~Saururae~ S. 316. Ordnung Archaeornithes S. 316. 2. Subklasse ~Ornithurae~ S. 317. 1. Überordnung Odontolcae S. 317. Ordnung Hesperornithes S. 318. 2. Überordnung Odontormae S. 318. 3. Überordnung Dromaeognathae S. 319. 1. Ordnung Struthiones S. 319. 2. Ordnung Apteryges S. 321. 3. Ordnung Crypturi S. 321. 4. Überordnung Euornithes S. 322. 1. Ordnung Impennes S. 322. 2. Ordnung Cecomorphae S. 322. 3. Ordnung Grallae S. 322. 4. Ordnung Chenomorphae S. 323. 5. Ordnung Herodii S. 323. 6. Ordnung Steganopodes S. 323. 7. Ordnung Opisthocomi S. 324. 8. Ordnung Gallinae S. 324. 9. Ordnung Columbae S. 324. 10. Ordnung Accipitres S. 324. 11. Ordnung Psittaci S. 324. 12. Ordnung Picariae S. 324. 13. Ordnung Passeres S. 325.

5. Klasse. #Mammalia.# #Säugetiere.# (~Bearbeitet von M. Schlosser~ S. 325. A. Unterklasse ~Eplacentalia~ S. 349. 1. Ordnung Monotremata S. 349. 2. Ordnung Marsupialia S. 350. 1. Unterordnung Allotheria S. 351. 2. Unterordnung Diprotodontia S. 355. 3. Unterordnung Polyprotodontia S. 358. B. Unterklasse ~Placentalia~ S. 364. 1. Ordnung Insectivora S. 364. 1. Unterordnung Zalambdodonta S. 366. 2. Unterordnung Dilambdodonta S. 366. 2. Ordnung Chiroptera S. 373. 3. Ordnung Carnivora S. 374. 1. Unterordnung Creodontia S. 375. 1. Tribus Acreodi S. 376. 2. Tribus Pseudocreodi S. 378. 3. Tribus Eucreodi S. 382. 2. Unterordnung Fissipedia S. 384. 3. Unterordnung Pinnipedia S. 399. 4. Ordnung Cetacea S. 401. 1. Unterordnung Archeoceti S. 405. 2. Unterordnung Odontoceti S. 406. 3. Unterordnung Mystacoceti S. 409. 5. Ordnung Edentata S. 410. 1. Unterordnung Nomarthra S. 412. 2. Unterordnung Xenarthra S. 413. 1. Tribus. Anicanodonta S. 413. 2. Tribus Hicanodonta S. 418. 6. Ordnung Rodentia S. 422. 1. Unterordnung Simplicidentata S. 425. 2. Unterordnung Duplicidentata S. 433. 7. Ordnung Ungulata S. 435. 1. Unterordnung Condylarthra S. 437. 2. Unterordnung Litopterna S. 440. 3. Unterordnung Perissodactyla S. 444. 4. Unterordnung Artiodactyla S. 468. A. Bunodontia S. 472. B. Bunoselenodontia S. 476. C. Selenodontia S. 480. 5. Unterordnung Amblypoda S. 506. 8. Ordnung Notoungulata S. 511. 1. Unterordnung Typotheria S. 513. 2. Unterordnung Toxodontia S. 518. 3. Unterordnung Entelonychia S. 521. 4. Unterordnung Astrapotherioidea S. 524. 5. Unterordnung Pyrotheria S. 526. 9. Ordnung Subungulata S. 528. 1. Unterordnung Embrithopoda S. 529. 2. Unterordnung Hyracoidea S. 530. 3. Unterordnung Proboscidea S. 532. 4. Unterordnung Sirenia S. 540. 10. Ordnung Primates S. 544. 1. Unterordnung Lemuroidea S. 544. 2. Unterordnung Anthropoidea S. 550.

VIII. Stamm.

#Vertebrata.# Wirbeltiere.[1]

~Bilateral symmetrische Tiere mit einem meist metamer gegliederten, aus gleichwertigen Abschnitten zusammengesetzten Achsenskelett, welches dorsal das zentrale Nervensystem trägt. Die Anhänge des Achsenskeletts umschließen als obere Bögen das Rückenmark, als untere die Aorta. Nie mehr als zwei Paar Gliedmaßen vorhanden.~

Ausscheidung von phosphorsaurem Kalk führt zur Verkalkung oder Verknöcherung des knorpligen Skeletts und zur Bildung von Skeletteilen in der Haut. ~Knochen und Dentin sind dem Wirbeltierstamm eigene Gewebeformen.~

Die wichtigsten Grundlagen des Achsenskeletts sind die stabförmige ~Chorda dorsalis~, ein zelliges Gebilde von gallertartiger Beschaffenheit, und das ~perichordale Bindegewebe~, welches mit seinen Fortsätzen das Rückenmark und ventral die Aorta und die Coelomwand umgreift (öfter als skeletogenes Gewebe bezeichnet).

Die ~Chorda~ scheidet sehr bald nach ihrer Anlage eine dünne cuticulare Hülle, die Elastica externa, ab; unter dieser bildet sich eine dickere, zellenfreie Faserscheide, die ~Chordascheide~. Sie kann sich nach innen durch eine Elastica interna abgrenzen.

Die Stützgebilde des ~perichordalen Bindegewebes~ entstehen hauptsächlich dort, wo die Myosepten sich mit diesem Bindegewebe vereinigen; sie sind wohl durch den Reiz des Muskelzugs hervorgerufen und dienen zunächst dazu, diesen Zug auf die elastische Chorda zu übertragen. Bei stärkerer Entwicklung und besonders nach ihrer Verkalkung oder Verknöcherung tritt die Bedeutung für den Schutz des Rückenmarks, für die Festigung des Coeloms und als Insertionsstützen der mächtiger und komplizierter sich entwickelnden Muskulatur in den Vordergrund. Die Entstehung dieser Bögen geht der Segmentierung der Chordascheide voran und übt meist einen bestimmenden Einfluß auf die Abschnitte, die sich in dieser bilden, aus.

Die Segmente können durch Aufnahme von phosphorsaurem Kalk ~verkalken~ oder ~verknöchern~, indem (seltener) das Knorpelgewebe hernes ~umgewandelt~ oder (häufiger) zerstört und durch knöchernes ~ersetzt~ wird. Von außen (vom bindegeweblichen Perichondrium) dringen blutgefäßführende Kanäle in den Knorpel, auf denen Zellen (die ~Osteoblasten~) einwandern, von denen die Abscheidung des Knochens ausgeht. Die Osteoblasten werden zum Teil von dem abgeschiedenen Knochen umhüllt (~Knochenkörperchen~, Lacunen), bleiben aber durch sehr feine Röhrchen (~Primitivröhrchen~) mit den Kanälen (~Haversschen Kanälen~) in Verbindung. Bei manchen Teleostiern fehlen die Lacunen, weil die Osteoblasten nicht in den von ihnen gebildeten Knochen hineingeraten. Nur ihre Fortsätze lassen sich in diesen hinein verfolgen, die demnach von den Haversschen Kanälen direkt auszugehen scheinen. Derartiger Knochen ist nicht prinzipiell von ~Dentin~ (s. unten) verschieden.

Am vorderen Ende der Wirbelsäule befindet sich bei Cranioten die das Gehirn umschließende ~Schädelkapsel~ nebst dem ~Visceralskelett~. Das ~Skelett der Extremitäten~ besteht aus mehreren, gelenkig verbundenen Abschnitten, die je nach der Funktion der Gliedmaßen außerordentlich verschiedene Ausbildung erlangen. Es ist knorplig in der Anlage und wandelt sich bei den höheren Wirbeltieren meist vollständig in Knochen um.

Das ~Nervensystem~ besteht aus einem in Gehirn und Rückenmark gegliederten Zentralorgan, von welchem zahlreiche Nervenäste entspringen und in sämtliche Körperteile verlaufen. Das ~Blut~ wird von dem mit ein oder zwei Vorkammern versehenen Herzen zuerst nach den Respirationsorganen (Kiemen oder Lungen) getrieben, durchzieht nach vollzogenem Gasaustausch den Körper und kehrt als venöses Blut wieder zum Herzen zurück. Speiseröhre, Magen, Darm, Leber, Nieren, Milz und Generationsorgane liegen im ~ventralen~ Teil des Körpers.

Die ~Haut~ ist häufig mit Haaren, Stacheln, Schuppen, Federn oder Knochenplatten versehen.

Man unterscheidet gewöhnlich bei den Wirbeltieren 5 Klassen: ¡Pisces¡, ¡Amphibia¡, ¡Reptilia¡, ¡Aves¡ und ¡Mammalia¡.

Die früher allgemein zu den Fischen gerechneten Amphioxiden werden jetzt als ¡Acrania¡ oder ¡Leptocardii¡, die weder ein Cranium noch ein muskulöses Herz besitzen, in eine besondere Klasse und allen übrigen, den ¡Pachycardiern¡ mit Cranium und mit muskulösem Herz gegenübergestellt.

Unter den ¡Pachycardiern¡ nehmen aber wiederum die ¿Cyclostomen¿ eine ganz besondere Stellung ein, die in verschiedener Weise systematisch zum Ausdruck gebracht ist. Wegen des unvollkommen ausgebildeten und sehr eigenartigen Primordialcraniums und des Kiemenskeletts, das mit den Kiemenbögen der übrigen Vertebraten nur wenig Ähnlichkeit hat, werden sie besser nicht als Unterklasse der Fische, sondern als eine besondere Klasse geführt, die sich selbständig zwischen Leptocardier und die übrigen Wirbeltiere einschiebt. Dann gruppieren sich die Vertebraten in folgender Weise:

I. ¿Leptocardii¿oder ¡Acrania¡. Nur mit Chorda, ohne Schädelanlage. Kein muskulöses Herz. Klasse: ¡Leptocardii¡.

II. ¿Pachycardii¿ oder ¡Craniota¡. Mit knorpligem oder ossifiziertem Schädel. Mit muskulösem Herzen.

A. ¡Cyclostomi.¡ Schädelanlage unvollkommen und nicht über den Nervus vagus zurückgreifend. Klasse: ¡Marsipobranchii¡.

B. ¡Eucrania.¡ Schädel vollständig, auch die Region des N. vagus umschließend.

Anamnia { Klasse: ¡Pisces¡. { " ¡Amphibia¡.

{ " ¡Reptilia¡. Amniota { " ¡Aves¡. { " ¡Mammalia¡.

Eine Chorda dorsalis, das für die Definition der Wirbeltiere wichtigste Organ, kommt auch den Tunicaten zu, allerdings meist nur den Jugendformen. Indessen besitzen die Appendicularien auch als erwachsene Tiere eine Chorda. Hieraus leitet man die Berechtigung ab, die Tunicaten mit den Wirbeltieren als ¡Chordata¡ zusammenzufassen. Über die Entstehung der Wirbeltiere gewährt die Paläontologie keine Auskunft, auch nicht über ihr Verhältnis zu den Tunicaten.

1. Klasse. #Pisces.#[2] Fische. (Bearbeitet von ~E. Koken~.)

~Kaltblütige, meist ausschließlich durch Kiemen atmende Wasserbewohner. Gliedmaßen als Flossen ausgebildet. Haut mit Schuppen, Hautzähnen oder Knochenplatten, selten nackt. Wirbelsäule meist in einer vertikalen Schwanzflosse endigend. Herz mit einfacher Kammer und Vorkammer. Entwickelung ohne Amnion und Allantois.~

Zu den Hautgebilden gehören die ~Schuppen~, ~Hautknochen~, ~Stacheln~, ~Flossenstrahlen~ und ~Zähne~.

1. ~Schuppen.~ ~L. Agassiz~ unterschied 4 Arten von Schuppen, denen in seinem System ebenso viele Ordnungen von Fischen entsprechen.

a) Die ~Placoidschuppen~ der Selachier und Holocephalen. Es sind meist kleine rhombische Plättchen, stern-, blatt-, pfeilspitzen-, schaufelförmige oder auch konische Gebilde, die dicht nebeneinander liegen und ein rauhes Mosaikpflaster (Chagrin) bilden. Häufig haben sie auf verschiedenen Körperteilen verschiedene Form und zuweilen zeichnen sich (so bei Rochen) einzelne durch beträchtliche Größe aus und erscheinen als dicke, außen rauhe oder mit Stacheln bewehrte Platten. Die Placoidschuppen entstehen aus Papillen des Corium, über welche sich die basale Schicht der Epidermis hinwegzieht. Die letztere lagert Schmelz ab, während die Zellen im Innern der Papille Zahnbein (Dentin) entstehen lassen. Dazu tritt die in der Lederhaut selbst gebildete Basalplatte. Die Placoidschuppen (Fig. 1-3) haben demnach die Struktur der Zähne. Die in die Haut eingesenkte ~Basalplatte~ besteht aus dichtem phosphorsaurem Kalk, der von senkrechten Bündeln von Bindegewebsfasern durchzogen ist; der sich frei erhebende ~Oberteil~ ist aus ~Dentin~ zusammengesetzt und von gröberen und feineren Kanälen durchzogen. Die dünne glänzende ~Rinde~, welche den Dentinkern überzieht, entspricht histologisch und chemisch dem ~Schmelz~, ist sehr hart und strukturlos.

Die Kanäle des Dentins entspringen aus einer mit Bindegewebe (des Coriums) und Zahnzellen (Odontoblasten) erfüllten Höhle (Pulpa ¡p¡) und vergabeln sich nach außen in immer feinere Äste. Die einfache Pulpa kann auch durch ein Bündel größerer Kanäle ersetzt werden. Die Substanz des Dentins ist phosphorsaurer Kalk mit kleinen Mengen von Fluorcalcium und kohlensaurem Kalk.

Die Placoidschuppen fallen öfters aus und werden wie die Zähne durch Ersatzplättchen verdrängt.

b) ~Ganoidschuppen~ (Fig. 4, 5) haben durchschnittlich ansehnlichere Größe als die Placoidschuppen und bedecken meist den ganzen Rumpf. Wo sie gedrängt vorkommen, stehen sie in diagonalen Reihen, welche den sich kreuzenden Faserrichtungen des Corium entsprechen. Rhombische Ganoidschuppen sind meist durch vorspringende Zapfen am Vorderrand, welche in eine Rinne auf der Innenseite der benachbarten Schuppe eingreifen, beweglich verbunden; rundliche Schuppen liegen dachziegelartig, mit imbrizierenden Rändern, übereinander. Die knöcherne, von zahlreichen Kanälen durchzogene Basalplatte ist meist dick mit einer glänzenden, schmelzartigen Schicht (Ganoin) überzogen, welche verschiedenartig verziert sein kann.

Nach ~Gegenbaur~ und ~Klaatsch~ ist der Ganoinbelag nicht eigentlicher Schmelz, sondern entstanden durch Konkreszenz von kleinen Hautzähnchen über der vorher angelegten Basalplatte. Er entspricht also auch dem Dentin der Placoidschüppchen. Indessen grenzt sich der Schmelzbelag häufig deutlich und charakteristisch ab (~Scupin~, l. c.) und kann auch wiederum ganz fehlen (¡Pycnodonten¡, ¡Rhynchodontiden¡ zum Teil).

Die Basalplatte zeigt namentlich bei paläozoischen Gattungen große Mannigfaltigkeit (Fig. 6, 7). Die tieferen Lagen enthalten zahlreiche Knochenkörperchen und Haversische Kanäle, die oberen sind häufig nur von feinen Dentinröhrchen durchzogen (Ostein, Osteinkanäle Scupins).

c) Die ~Cycloid~- und ~Ctenoid~schuppen (Fig. 8, 9) stimmen in ihrer Zusammensetzung miteinander überein. Beide sind dünn, elastisch, von rundlicher, elliptischer, vier-, fünf- oder sechsseitiger Gestalt. Sie bestehen aus einer homogenen glasigen Deckschicht aus phosphorsaurem Kalk und aus einer in Alkalien löslichen, lamellar geschichteten Basis von Bindegewebesubstanz. Die Deckschicht (Hyalodentin Hofers) ist ein modifiziertes Dentin.

Die Schuppen entwickeln sich in besonderen Taschen des Corium und greifen meist dachziegelartig übereinander. Die ~Cycloidschuppen~ haben rundliche Form und einfachen Hinterrand. Bei den ~Ctenoidschuppen~ ragen am Hinterrand kleine Zacken und Zähnchen hervor, welche zuweilen in mehreren Reihen hintereinander stehen und einen ansehnlichen Teil des hinteren Feldes bedecken können. Sie haben die Zusammensetzung der Oberflächenschicht. Von dem sog. ~Primitivfeld~ strahlen meist nach vorn und nach hinten divergierende, zuweilen auch anastomosierende Linien aus, die nichts anderes als rißartige Unterbrechungen der Deckschicht sind. Durch Verstärkung und Zerteilung des Leistenreliefs der Schuppen können kleine und größere Stacheln entstehen. Zuweilen ist nur ein einziger Stachel auf kleiner Basalplatte vorhanden, so daß die Form des Placoidzahns resultiert, indessen sind diese anderer Entstehung und nicht direkt homolog.

Zwischen den oberen Lamellen der Basis sind oft Knochenkörperchen nachweisbar; die tieferen sind von fibrillärer Beschaffenheit (sklerosiertes Bindegewebe) und enthalten Knochenkörperchen nur selten und nur in den untersten Lagen. Derartige Schuppen unterscheiden sich nicht wesentlich von dünnen Ganoidschuppen.

Große Knochenplatten bei Cataphracten, Plectognathen, Lopthobranchiern beruhen wahrscheinlich auf Konkreszenz schuppenartiger Anlagen.

Die Schuppen der Seitenlinie sind bei Ganoiden und Teleostiern durchbohrt und oft von etwas abweichender Form.

Die größeren ~Platten~, ~Schilder~, ~Stacheln~ etc., welche teils den Rumpf, teils den Kopf vieler Fische (¡Placodermi¡, ¡Siluridae¡, ¡Accipenseridae¡) bedecken, bestehen entweder aus gleichmäßiger Knochensubstanz oder aus Lagen von Ostein, Dentin und Schmelz. Bei den Accipenseriden lassen sie sich von normalen Ganoidschuppen ableiten, in die sie am Schwanz oft direkt übergehen. Bei den Panzerwelsen sind Zähnchen, welche den Placoidschüppchen vergleichbar sind, mit einer solchen Knochenplatte verbunden aber nicht verwachsen.

Größere ~Stacheln~ (~Ichthyodorylithen~) (Fig. 10) kommen am Vorderrande der Flossen oder am Kopf bei Fischen mit knorpligem Innenskelett vor (Selachier, Holocephalen). Sie stecken meist mit einer verlängerten Basis im Fleisch und treten gern mit einer knorpligen Platte oder Unterlage in Verbindung. Sie bestehen, wie die Zahngebilde der Placoidfische, aus Dentin mit Pulpa oder aus Vasodentin. Sie zeichnen sich oft durch reiche Verzierung (Längsrippen, Höcker, Randzähnchen etc.) aus.

Hautgebilde mesodermalen Ursprungs sind auch die ~äußeren Teile der Flossen~ (~Hornfäden~, ~Strahlen~). Die ~Hornfäden~ (Ceratotrichia) sind bei den Haien elastische Fasern, bei den Dipnoern zellenhaltig. Bei den Ganoiden und Teleostiern werden die embryonalen Hornfäden später von knöchernen ~Flossenstrahlen~ verdrängt, die sich von Knochenschuppen ableiten. Sie sind aus zwei dicht aneinanderliegenden Hälften zusammengesetzt, die bei den Weichflossen durch Querteilung in zahlreiche Stückchen gegliedert werden, nach außen häufig fächerförmig zerteilt sind. Kommen harte und weiche Strahlen in ~einer~ Flosse vor, so stehen die ungegliederten voran.

Die Flossenstrahlen der unpaaren Flossen werden in der Regel von flachen, knorpligen oder knöchernen Trägern gestützt, mit denen sie gelenkig verbunden sind. Die ~Träger~ (~Axonoste~) (Fig. 11) gehören dem ~Innenskelett~ an. Sie schieben sich zwischen die Dornfortsätze der Wirbel und werden je nach ihrer Lage (dorsal oder ventral) als Interneuralia oder Interhämalia bezeichnet.

Bei manchen Selachiern (¡Pristiophorus¡, ¡Raja¡) findet zwischen den Placoidschuppen der äußeren Haut und den ~Zähnen~ ein allmählicher Übergang statt, und da beide im wesentlichen dieselbe histiologische Zusammensetzung aufweisen und die Zähne nur bei den höheren Fischen in feste Verbindung mit den Kopfknochen treten, so müssen die Zähne ebenfalls den Hautgebilden zugezählt werden.

Bei den Fischen können sämtliche Knorpel oder Deckknochen, welche an der Mund- und Kiemenhöhle teilnehmen, Zähne tragen. Sie gehen aus der Verkalkung von Hautpapillen hervor und bestehen aus einer frei vorragenden Krone und einer von Bindegewebe umgebenen oder mit dem Kopfskelett verbundenen Wurzel. Form und Größe sind je nach ihrer Funktion außerordentlich verschieden. Von den winzigen »Sammtzähnchen« des Barsches zu den langen Bürstenzähnen des Wallers, zu den kräftigen Hechelzähnen des Hechtes und den gewaltigen Kegel- oder Dolchzähnen von ¡Dendrodus¡ oder ¡Portheus¡ existieren alle Übergänge. Bei den Haien kommen Zähne von der Form einer einseitig abgeplatteten Dolchklinge mit oder ohne Nebenzacken häufig vor. Zum Zermalmen der Nahrung dienen teils stumpfkonische, teils bohnenförmige, kugelige oder pflastersteinartige Zähne, und bei gewissen Selachiern fügen sich die Zähne zu einem geschlossenen Mosaik aneinander. Eigentümliche schneidende Zahnplatten von ansehnlicher Größe finden sich bei ¡Diodon¡ und ¡Chimaera¡.

Ebenso mannigfaltig wie die Form ist auch die Zahl der Zähne bei den Fischen. Während die Dipnoer, Chimaeriden und Gymnodonten im ganzen nur 4 bis 6 Zähne besitzen, zählen dieselben bei vielen Haien und Knochenfischen nach Hunderten.

Die Befestigung auf der knorpeligen oder knöchernen Unterlage wird in der Jugend bei fast allen Fischen durch faseriges Bindegewebe bewerkstelligt, und bei Haien und vielen Knochenfischen bleibt diese Art der Befestigung zeitlebens, so daß die Zähne nach längerem Kochen leicht von der Basis abgestreift werden können. Bei Knochenfischen und vielen Ganoiden tritt eine Verwachsung der Zahnwurzel mit dem Knochen ein, wobei auf letzterem meist eine sockelartige Erhöhung dem Zahne entgegenwächst. Ausnahmsweise findet man auch in Höhlungen (Alveolen) eingefügte Zähne. In der Regel entwickeln sich die Ersatzzähne neben den fungierenden Zähnen und schieben dieselben nach und nach aus.

Mit wenigen Ausnahmen besteht die Zahnkrone aus Dentin, Vasodentin und Schmelz, die Wurzel aus Vasodentin oder Osteodentin. Der ~Schmelz~ (Placoinschmelz) bildet eine sehr dünne, glasharte, glänzende, homogene Deckschicht, welche unter polarisiertem Licht Doppelbrechung erkennen läßt. Die Schmelzschicht schließt zuweilen noch die äußersten Ausläufer der Dentinröhrchen ein. Sie ist aus phosphorsaurem Kalk mit etwas Fluorcalcium, wenig kohlensaurem Kalk, phosphorsaurer Magnesia und sehr geringen Mengen organischer Substanz zusammengesetzt. Das ~Dentin~ (Elfenbeinsubstanz) enthält kein Fluorcalcium, viel mehr organische Beimengung als der Schmelz, ist weniger hart und löst sich in Säure langsamer auf. Das eigentliche Dentin (Fig. 12) wird lediglich von sehr feinen, nach außen verästelten Röhrchen durchzogen, die von der Pulpa oder deren Verzweigungen ausgehen und fadenförmige Verlängerungen der Zahnzellen (Odontoblasten) enthalten. Sehr häufig wird die Dentinsubstanz auch von groben, anastomosierenden Kanälen (Haversische Kanäle) durchzogen, in welchen Blutgefäße verlaufen und deren Wände mit Odontoblasten ausgekleidet sind. Von diesen groben Kanälen gehen alsdann in peripherischer Richtung feine Dentinröhrchen aus. Diese gefäßreiche Modifikation der Zahnsubstanz heißt ~Vasodentin~ (Fig. 13, 14).

Die ~Wurzel~ der Fischzähne unterscheidet sich von der Krone durch Mangel eines Schmelzüberzuges. Sie besteht entweder gänzlich aus Vasodentin, oder es kommen noch Knochenzellen mit ausstrahlenden Primitivröhrchen hinzu (Osteodentin).

Das ~innere Skelett~ der Fische (Fig. 15) zeigt, daß in den verschiedenen Ordnungen dieser Klasse fast alle Entwickelungsstadien, welche bei den höheren Wirbeltieren nur vorübergehend durchlaufen werden, als dauernde Einrichtungen im ausgewachsenen Zustand fortbestehen. Der ganze Prozeß der allmählichen Gliederung, Verknorplung und Verknöcherung der Wirbelsäule und des übrigen Skeletts ist in den verschiedenen Abteilungen der Fische veranschaulicht, und namentlich die fossilen Formen aus paläozoischen und mesozoischen Ablagerungen gewähren in dieser Hinsicht die bemerkenswertesten Aufschlüsse.

Wirbelsäule.

Die erste Anlage des inneren Skeletts beschränkt sich auf die Chorda dorsalis. Schon bei Amphioxus tritt hierzu ein membranöses Skelettsystem, in dem sich die in der Längsrichtung noch zusammenhängenden oberen und unteren Bogen und die myocommatischen Querlamellen unterscheiden lassen, bzw. die an den Bogenlamellen durch ihren Ansatz hervorgerufenen Gewebsverstärkungen.

Bei den Cyclostomen entwickeln sich dorsal im Anschluß an die austretenden Spinalnerven kleine Knorpelstücke (je zwei jederseits in jedem Metamer), die im Schwanz zu einer Längsleiste verschmelzen. Entsprechende ventrale Bildungen sind nur im Schwanz beobachtet.

Diese schon bei den Cyclostomen nachweisbaren oberen und unteren Bögen lassen bei den typischen Fischen die metamere Gliederung der Wirbelsäule entstehen, wobei die Chorda selbst noch häufig ungegliedert verharrt. Die Chordascheide ist verstärkt, die ursprüngliche Elastica nach außen gedrängt. Von den Knorpelstücken der Bogen geht eine Zerstörung der Elastica aus und Knorpelzellen wandern in die Scheide ein. Damit ist die metamere Sonderung auch der Wirbelkörper angebahnt, deren Ausarbeitung im einzelnen sehr verschiedene Wege geht.

Ein vollständiger ~Wirbel~ besteht aus einem ~Wirbelkörper~ (Zentrum), zwei oberen, den Rückenmarkkanal umgebenden Bogenhälften (obere Bögen, ~Neurapophysen~) und zwei unteren Bogenstücken (~Hämapophysen~). Die oberen Bogen vereinigen sich zu einem dorsalen ~Dornfortsatz~ (processus spinosus oder spina dorsalis), die unteren können entweder in der Schwanzregion durch Vereinigung einen ventralen Dornfortsatz (spina ventralis) bilden (Fig. 18) oder sie bleiben als untere Querfortsätze (~Parapophysen~) getrennt.

Bei vielen mit knorpeliger Wirbelsäule versehenen Fischen (Selachier, Accipenseriden) schieben sich zwischen die oberen und unteren Bögen knorpelige Schaltstücke (~Intercalaria~) ein, welche die Bögen zuweilen an Größe übertreffen (Fig. 16). Es entspricht dies vielleicht dem Auftreten doppelter oberer und unterer Bogen in jedem Segment bei Petromyzon.

Die ~Wirbelcentra~ oder Wirbelkörper enthalten bei den Knorpelfischen meist noch einen Teil der Chorda, welche als weicher zentraler Strang die ganze Wirbelsäule durchsetzt und die Zwischenräume zwischen den einzelnen Wirbeln teilweise ausfüllt. Die knorpeligen, verkalkten oder verknöcherten Vorder- und Hinterwände der Wirbelkörper sind wie Doppelkegel tief ausgehöhlt (~amphicöl~) und verleihen dem Wirbelzentrum dadurch sanduhrähnliche Gestalt. Bei den Selachiern tritt meist eine teilweise Verkalkung, bei den Ganoiden und Knochenfischen eine Verknöcherung des ursprünglichen Knorpelzentrums ein. Während aber die Knochenfische meist eine vollständige Umwandlung des ganzen Wirbels mit all seinen Fortsätzen in kompakte, dentinartige Knochensubstanz aufweisen, lassen die Ganoiden, namentlich der paläozoischen und mesozoischen Ablagerungen, die verschiedensten Stadien des Verknöcherungsprozesses erkennen. Bei vollkommen verknöcherten Wirbeln legen sich die vorderen und hinteren Ränder der amphicölen Wirbelzentren dicht aneinander und sind überdies durch Ligamente verbunden, die Chorda füllt nur noch die intervertebralen Zwischenräume aus und bildet keinen kontinuierlichen Strang. Die Bögen verwachsen fest mit dem Zentrum, und am Vorderrand der oberen Bögen ragt häufig ein kurzer Fortsatz (~Zygapophyse~) vor, welcher sich jederseits über einen ähnlichen hinteren Fortsatz des Zentrums legt und so die Verbindung benachbarter Wirbel verstärkt (Fig. 18). In der hinteren oder ~Schwanzregion~ vereinigen sich die unteren Bogen zu einem ventralen Dornfortsatz (Fig. 18); in der vorderen ~Rumpfregion~ ragen die unteren Bogen als kurze Parapophysen vor und dienen beweglichen ~Rippen~ als Träger. Eigentliche ~Querfortsätze~ (~Diapophysen~, processus transversi), an welche sich bei den höheren Wirbeltieren die Rippen anlegen, und welche von den oberen Bogen ausgehen, kommen nur ganz ausnahmsweise (¡Polypterus¡, ¡Pleuronectes¡) neben den Parapophysen vor. Bei den Cyclostomen und Chimären fehlen ~Rippen~ vollständig, bei den Selachiern und Knorpelganoiden sind sie meist schwach entwickelt oder rudimentär. In keinem Fall vereinigen sich die Rippen auf der Ventralseite miteinander, weder direkt, noch durch das Zwischentreten eines Sternums. Nicht zu verwechseln mit Rippen sind die aus verknöcherten Sehnen entstehenden ~Gräten~; dünne, an einem Ende häufig vergabelte Knochenfäden, welche zwischen den Muskeln liegen und sich an die Wirbelzentren, Bogen oder Rippen anheften.

Die Zahl der Fischwirbel schwankt je nach den verschiedenen Gruppen ganz außerordentlich. Bei gewissen Knochenfischen (¡Ostracion¡) zählt man nur 15, bei anderen 70 bis 80, beim Aal etwa 200, bei manchen Haien 350 bis 400.

Das hintere Ende der Wirbelsäule ist bei allen Fischen im Embryonalzustand ~diphycerk~ oder ~heterocerk~. Im ersteren Fall verlängert sich die Wirbelsäule geradlinig bis zum Körperende und ist oben und unten symmetrisch von der Schwanzflosse umgeben. In diesem embryonalen Stadium verharren zeitlebens die Cyclostomen, Dipnoer und viele Crossopterygier (Fig. 19). Bei den ~heterocerken~ Fischen (Haien, Rochen, vielen Ganoiden) krümmt sich die Wirbelsäule hinten aufwärts und tritt vollständig in den oberen Lappen der Schwanzflosse ein, welcher sich meist verlängert und den unteren an Größe übertrifft (Fig. 20). Zwischen diphycerker und heterocerker Schwanzbildung gibt es vielfache Übergänge. So verlängert sich beim ~hetero-diphycerken~ Schwanz die Wirbelsäule mit schwacher Aufbiegung bis zum Körperende und ist oben und unten von Strahlen umgeben; aber die Strahlen des oberen Lappen bleiben erheblich an Stärke hinter denen des unteren zurück. Zuweilen ist auch die äußere Schwanzflosse aus zwei gleichen Lappen zusammengesetzt, während sich die Wirbelsäule aufwärts biegt und eine Strecke weit in den oberen Lappen eindringt (Fig. 21). Derartige Flossen sind äußerlich homocerk, ~innerlich heterocerk~. Beim ~hemi-heterocerken~ Schwanz ist der obere Lappen der äußerlich gleichlappigen Schwanzflosse noch eine Strecke weit oder auch bis zur Spitze beschuppt.

Bei sämtlichen Cycloid- und Ctenoidfischen ist die Schwanzflosse äußerlich ~homocerk~ (Fig. 22). Die Wirbelsäule endigt meist vor der Flosse mit einem Wirbel, an welchen sich eine breite, vertikale, fächerförmige Schlußplatte (~Hypurale~) anschließt, die aus der Verschmelzung mehrerer Flossenträger und Hämapophysen entsteht. Über dieser Schlußplatte liegt meist ein kurzer, knorpeliger, aufwärts gerichteter Fortsatz der Chorda oder ein schräg aufwärts gerichtetes, griffelartiges Knochenstück (~Urostyl~). Den homocerken Schwanzflossen liegt somit eine ~innerliche Heterocerkie~ zugrunde.

Sämtliche paläozoischen Fische haben diphycerke oder heterocerke Schwänze, hemiheterocerke Formen beginnen im Jura. Die cretaceischen, tertiären und lebenden Knochenfische haben im ausgewachsenen Zustand homocerke Schwanzflossen, durchlaufen aber in der Jugend ein diphycerkes oder heterocerkes Stadium.

Schädel.

Das embryonale ~Primordialcranium~ der Fische ist ~knorpelig~ und entwickelt sich aus der Chorda dorsalis, die eine Strecke weit in die Schädelbasis eindringt.

Bei den ~Selachiern~ (Fig. 23) besteht das Kopfskelett dauernd aus einheitlichem Knorpel, der oberflächlich mit Plättchen aus phosphorsaurem Kalk inkrustiert, seltener eine auch in die Tiefe greifende Verkalkung aufweist. Die Schädelkapsel enthält das Zentralnervensystem und zwar hinten die Hemisphären des großen und kleinen Gehirns, in der Mitte die Sehhügel (lobi optici), im vorderen Teil die Riechnerven; mit der Schädelkapsel vereinigen sich sehr früh die in der Anlage selbständigen Gehörorgane, Augen und Nasengruben. Das ~Visceralskelett~ besteht aus einer Anzahl verschiedenartig ausgebildeter knorpeliger Bögen, von denen der vorderste, der sog. ~Mandibularbogen~, die Mundhöhle umrandet und sich durch Größe und Bezahnung auszeichnet. Der obere Teil, das ~Palatoquadratum~, ist mit dem unteren, dem ~Unterkiefer~, gelenkig verbunden; bei den meisten Haifischen ist er durch Bänder, die von seinem niedrigen, vorderen Fortsatze ausgehen, an den Schädel geheftet. Bei den primitiven Haien (Notidanus, Hybodus) erhebt sich das Palatoquadratum hinten zu einem viel breiteren Fortsatz, der mit dem postorbitalen Vorsprung des Schädels in gelenkartiger Fläche zusammenstößt. Der zweite Visceralbogen oder ~Hyoidbogen~ berührt ebenfalls mit seinem oberen Abschnitt, ~Hyomandibulare~, die Gehörregion des Schädels, während sein unterer als Zungenbein, ~Hyoid~, ausgebildet ist. Das Hyomandibulare ist bei Notidanus, Hybodus etc. ein langer, schmaler Knorpel, der sich ganz dem Hinterrand des Palatoquadratum anschmiegt; bei den meisten Haien ist es aber verkürzt und verbreitert und weiter nach hinten geschoben.

Die sog. ~Lippenknorpel~ (Fig. 23) werden häufig als präorale Kiemenbögen bezeichnet, oder als die knorpeligen Äquivalente des Maxillare bzw. Prämaxillare (unter Bezug auf Beobachtungen bei Polyodon) oder auch als neue Erwerbungen bezw. Abgliederungen. Ihr Auftreten bei älteren fossilen Formen läßt sich zu Beweisen einstweilen nicht verwerten, es ist immerhin beachtenswert, daß sie zuweilen selbst alten Formen fehlen oder sehr klein sind. Ontogenetisch treten sie später auf als die eigentlichen Visceralbogen.

Hinter den Zungenbeinbogen folgen noch fünf (selten sechs oder sieben) ~Visceralbögen~, welche als Stützen der Respirationsorgane dienen, aus mehreren Stücken zusammengesetzt sind und ventral durch mediane Zwischenknorpel (~Copulae~) verbunden werden. Sowohl die Kiemenbögen als auch das Hyoideum, bei alten Formen auch das Hyomandibulare, tragen knorpelige ~Kiemenstrahlen~. Bei den Holocephalen verschmelzen Palatoquadratum und Hyomandibulare miteinander und mit der Schädelkapsel. Der Unterkiefer wird dadurch ~autostyl~, d. h. direkt an den Schädel eingelenkt.

Bei den ~Knorpelganoiden~ (¡Accipenser¡, ¡Spatularia¡) nehmen bereits knöcherne Elemente an der Zusammensetzung des Kopfes teil. Die Schädelkapsel bleibt zwar der Hauptsache nach knorpelig, aber außen entstehen eine Anzahl Knochenplatten, welche das Cranium oben und auf den Seiten bedecken, und ebenso entwickelt sich an der Schädelbasis ein langer schmaler Hautknochen (~Parasphenoid~), welcher vorne bis zur Ethmoidalregion, hinten bis zum Hinterhaupt reicht. Auch am Palatoquadratum, Hyomandibulare und Unterkiefer stellen sich Knochenbelege ein, und ebenso ossifiert eine die Kiemenspalten deckende Hautfalte zu einem einfachen ~Kiemendeckel~ (Operculum). Palatoquadratum und Hyomandibulare bilden den frei beweglichen (~hyostylen~) Träger des Unterkiefers.

Ähnlich wie die Knorpelganoiden verhalten sich auch die ~Dipnoer~, bei denen jedoch Palatoquadratum und Hyomandibulare mit dem Cranium verschmolzen sind (Autostylie).

Bei den ~Schuppenganoiden~ und ~Knochenfischen~ findet eine mehr oder weniger vollständige Ossifikation der Schädelkapsel und des Visceralskelettes statt. Die ~Verknöcherung beginnt~, wie bei den Knorpelganoiden, zuerst ~mit Hautknochen~, welche anfänglich (durch eine Bindegewebsschicht) vom Knorpelcranium getrennt bleiben. Die Bildung der Ersatzknochen erfolgt phylogenetisch später und geht vom Perichondrium des Primordialschädels aus. Der Knorpel wird durch Knochen ersetzt (Ersatzknochen, zu diesen gehören z. B. immer die unteren und seitlichen Hinterhauptsbeine). Eine klare Scheidung beider Knochenarten ist aber dadurch erschwert, daß die Bildung von Hautknochen oft in größerer Tiefe vor sich geht und selbst den unten liegenden Knorpel ergreifen kann. Es kann auch ein Knochen gemischter Entstehung sein, indem ein Deckknochen mit der gleichfalls verknöchernden Knorpelunterlage verschmilzt. Das gilt z. B. öfters für das Supraoccipitale, auch für das Opisthoticum.

Am eigentlichen Cranium (Fig. 24) unterscheidet man drei Regionen (Occipital- und Gehör-Abschnitt, Orbital- und Ethmoidal-Region). Die ~Hinterhaupts~- oder ~Occipital-Region~ besteht aus vier Knorpelknochen: dem ~unteren Hinterhauptsbein~ (Occipitale basilare, Basioccipitale), welches meist noch Reste der Chorda dorsalis enthält und mit seinem tief ausgehöhlten Hinterende die Verbindung mit der Wirbelsäule herstellt, einem rechten und linken ~seitlichen Hinterhauptsbein~ (Occipitalia lateralia, Exoccipitalia), welche den größeren Teil des Hinterhauptsloches umgrenzen, oft oben mit dem Supraoccipitale sich vereinigen, und einem ~oberen Hinterhauptsbein~ (Occipitale superius, Supraoccipitale), das zum Schädeldach gehört, sich zwischen die davor liegenden Scheitelbeine einschiebt und häufig mit einer vertikalen Medianleiste oder einem hohen Kamm versehen ist.

Die ~Gehörkapseln~ werden seitlich von mehreren, unter den Gesichtsknochen vollkommen versteckten Knochenpaaren umschlossen. Man unterscheidet hier das unmittelbar vor den Occipitalia lateralia gelegene ~Opisthoticum~ (¡OpO¡)[3], das im hinteren oberen Teil an das Opisthoticum angrenzende ~Epioticum~ ¡EpO¡, und das ~Prooticum~ ¡PrO¡, welches gewöhnlich die Öffnung des Nervus trigeminus umschließt. Mit diesen die eigentliche Gehörkapsel bildenden Knochen verbindet sich jederseits eine über und vor dem Opisthoticum gelegene, teils aus Hautknochen, teils aus Knorpel hervorgegangene Knochenplatte, das ~Squamosum~ ¡Sq¡ (Pteroticum Park., Schläfenbein), unter der sich der Kieferstiel (~Hyomandibulare~) einlenkt.

Die seitliche Umgebung der mittleren orbitalen Schädelregion, welche bald knorpelig oder häutig bleibt, bald mehr oder weniger vollständig verknöchert, ist äußerlich vollkommen von den Gesichtsknochen bedeckt. Man unterscheidet hier zwei Knochenpaare: das hintere unmittelbar vor dem Prooticum gelegene ~Alisphenoid~ und das vordere ~Orbitosphenoid~; in der Mitte wachsen beide Knochenpaare, namentlich aber die beiden Orbitosphenoide, häufig zusammen und verschmelzen vollständig miteinander. Die Orbitosphenoide können auch ganz in einem häutigen Interorbitalseptum aufgehen. Die Grundfläche des Schädels wird durch einen Hautknochen, das lange, spanförmige ~Parasphenoid~ gebildet, welches hinten an das Basioccipitale, vorne an den Vomer anstößt.

Das Dach der beiden hinteren Schädelabschnitte wird wesentlich von Deckknochen gebildet. So schalten sich zwischen das obere Hinterhauptsbein und die beiden Squamosa zwei ~Parietalia~ (Scheitelbeine) ein, auf welche nach vorn die zwei ~Frontalia~ (Stirnbeine) folgen, die öfters zu einem einfachen großen Hauptstirnbein verschmelzen. Seitlich davon liegt vor dem Squamosum das ~Postfrontale~ (Hinterstirnbein, Sphenoticum Parker), das beiden Ganoiden zu den Haut-, bei den Teleostiern zu den Knorpelknochen gehört. Über den Augenhöhlen kommt zuweilen ein kleines ~Supraorbitale~ vor.

Die vordere ~Ethmoidalregion~ besitzt als Basis das ~Pflugscharbein~ ¡Vo¡ (Vomer), das gleichzeitig die vordere Decke des harten Gaumens bildet. Von Vomer steigt schräg nach hinten und oben jederseits ein z. T. knorpelig präformiertes, oben dermal angelegtes ~Vorderstirnbein~ (~Präfrontale~, Ethmoidale laterale Parker) auf, das sich mit dem Stirnbein und mit dem die Nasenkapsel oben, vorn und teilweise seitlich umschließenden ~Ethmoidale~ ¡Eth¡ verbindet. Eine oder mehrere kleine Deckknochen über jedem Nasenloch, welche sich zuweilen außen an das Ethmoidale anheften, werden Nasenbeine ¡Na¡ (Nasalia) genannt; das Ethmoid ist ein Ersatzknochen.

Zum ~Visceralskelett~ gehören der Kieferapparat, die Gesichtsknochen und das Kiemengerüst. Das ~Hyomandibulare~ tritt in enge Verbindung mit dem hinteren Teil des Palatoquadratum, d. h. dem Quadratum. Daraus geht der sog. Kieferstiel (Hyomandibulare und Symplecticum und Quadratum) hervor, welcher als Träger des Unterkiefers am Schädel durch Bänder beweglich befestigt ist. Das ~Quadratum~ articuliert unten mit dem Unterkiefer und ist nach oben innig mit dem aus dem unteren Ende des Hyomandibulare hervorgegangenen ~Symplecticum~ verbunden. An das Quadratbein fügen sich nach vorn das winklig gebogene Ectopterygoid (ein Deckknochen), nach oben das Metapterygoid, nach vorne das Mesopterygoid an, dessen vorderes Ende sich mit dem Palatinum (Gaumenbein) verbindet. Letzteres ist mit seinem Vorderrand durch Knorpelbänder am Vomer und der Ethmoidalregion angeheftet, es ist ein Mischknochen, in dem ein Deckknochen und ein Ersatzknochen vereinigt sind.

Vor dem Gaumenbein liegen jederseits zwei ziemlich große, meist mit Zähnen besetzte Deckknochenpaare; das vordere derselben, die ~Prämaxilla~ (Zwischenkiefer), stößt vor der Ethmoidalregion durch eine Symphyse mit dem korrespondierenden Knochen der anderen Seite zusammen; das hintere, die ~Maxilla~ (Oberkiefer), tritt zuweilen durch ein schmales, eingeschaltetes ~Jugale~ (Jochbein) mit dem Quadratum in Verbindung.

Der ~Unterkiefer~ (Mandibula) besteht aus dem Gelenkstück (~Articulare~, einem Ersatzknochen), einem hinteren unteren Eckstück ~Angulare~, das öfters knorpelig bleibt und dem großen, mit Zähnen besetzten Hauptstück ~Dentale~, welches als Deckknochen den Meckelschen Knochen umhüllt. Auf der Innenseite kommt hierzu noch ein Belegknochen, das ~Operculare~ oder ~Spleniale~, das nicht selten Zähne trägt und zuweilen (namentlich bei den Crossopterygiern) durch zwei oder mehr Knochenstücke ersetzt ist.

Eine ungewöhnlich starke Entwicklung erlangen sowohl bei Ganoiden als Teleostiern mehrere aus einer Hautfalte hervorgehende ~Opercularknochen~. Der vorderste, das ~Präoperculum~, ist meist eine ziemlich lange, schmale, etwas gebogene Knochenplatte, welche sich oben an das Hyomandibulare, unten an das Quadratum anheftet; dahinter liegt oben ein ~Operculum~ von meist ansehnlicher Größe, ferner ein Suboperculum und als unterstes Stück ein öfters mit dem Unterkiefer zusammenhängendes ~Interoperculum~.

Eine wechselnde Anzahl kleiner Hautknochen begrenzen als ~Suborbitalia~ bogenförmig den hinteren und unteren Rand der Augenhöhle. Das über derselben gelegene ~Supraorbitale~ (¡S Or¡), sowie das ~Lacrimale~ ¡L¡ (Tränenbein) sind kleine Hautknochen, welche in enger Verbindung mit dem Cranium stehen, aber nur selten entwickelt sind. Das schon erwähnte Präfrontale ist ein Mischknochen.

Das ~Kiemengerüst~ (Fig. 25) der Ganoiden und Teleostier unterscheidet sich nicht unerheblich von jenem der Selachier. Abgesehen davon, daß die bei letzteren dem Hyomandibulare anhaftenden Kiemenhautstrahlen hier zu ~Opercularplatten~ umgewandelt sind, und daß hinter dem Hyoideum nie mehr als fünf (selten vier) knöcherne Bögen auftreten, sind die ~Kiemenhautstrahlen des Zungenbogens~ als kräftige Knochenstücke oder Blätter ausgebildet. Das ~Hyoideum~ zerfällt in ein oberes Epihyale, ein mittleres Ceratohyale und ein kleines aus zwei Stücken bestehendes Hypohyale (Basihyale); das mediane Verbindungsstück (~Copula~) verlängert sich mehr oder weniger weit nach vorn als ~Glossohyale~ (Zungenbein) in die Zunge und ist bald mit Zähnen bedeckt, bald zahnlos; ein zweites nach hinten gerichtetes, zur Copula gehöriges Knochenstück heißt ~Urohyale~. Die ~Kiemenbögen~ (Branchialia) sind gleichfalls aus je drei Stücken (Epi-, Cerato- und Hypo-Branchiale) zusammengesetzt, durch Copulae in der Mitte verbunden und ihrer ganzen Länge nach mit feinen knorpeligen Strahlen, auf der Innenseite zuweilen mit zahnähnlichen Höckern oder Stacheln besetzt. An die Epibranchialia schließen sich noch kurze, häufig Zähne tragende obere ~Schlundknochen~ an. Von dem Epibranchiale des 1. Bogens aus bildet sich bei den Labyrinthfischen die knöcherne Unterlage des akzessorischen Respirationsorgans. Der letzte (5.) Kiemenbogen ist meist mehr oder weniger modifiziert und bildet die unteren Schlundknochen.

Die ~paarigen Flossen~ entsprechen den ~Extremitäten~ der höheren Wirbeltiere und zwar die ~Brustflossen~ den vorderen, die ~Bauchflossen~ den hinteren.

Sowohl die Brust- als auch die Bauchflossen heften sich an ursprünglich knorpelige Bogen (Schulter- und Beckengürtel) an, die durch Ossifikation in eine verschiedene Anzahl einzelner Knochenstücke zerfallen können. Mit Ausnahme der Selachier befestigt sich der ~Schultergürtel~ am oberen Hinterhauptsbein oder am Squamosum. Er bildet bei den Selachiern (Fig. 28 A) einen ventral geschlossenen einfachen, selten, bei paläozoischen Formen, mehrteiligen, hinter den Kiemen gelegenen Knorpelbogen, dessen dorsale Enden entweder frei endigen oder sich an die Wirbelsäule anheften (Rochen); an der Insertionsstelle der Flosse ist er aufgetrieben und von Nervenlöchern durchbohrt. Bei manchen Ganoiden (¡Chondrostei¡, ¡Crossopterygii¡, ¡Heterocerci¡) lagern sich dem primären knorpeligen, aus zwei auch ventral gesonderten Hälften bestehenden Schultergürtel jederseits drei Deckknochen an, wovon der mittlere größte von Gegenbaur als ~Cleithrum~, der untere als ~Claviculare~, der obere als ~Supraclavicula~ bezeichnet werden. Letztere zerfällt zuweilen in zwei Stücke, wovon das obere Posttemporale genannt wird. Bei den übrigen Ganoiden und den Knochenfischen wird der primäre Schultergürtel sehr verkleinert. Zwei, durch Zackennähte an der inneren und hinteren Seite der sehr großen Clavicula befestigte Knochen, wovon der hintere der ~Scapula~ (Schulterblatt), der vordere mehr nach innen gelagerte dem ~Coracoid~ entspricht, bilden hier den Brustgürtel. Bei mehreren Familien (~Physostomen~) kommt hierzu noch ein drittes, schmales, brückenförmig gegen die Clavicula sich wölbendes Spangenstück.

Der Hauptknochen des Schultergürtels der Teleostier ist immer die ~Clavicula~, deren Größe und Form außerordentlich variiert.

Er ist nach ~Bütschli~ aus der Vereinigung von Clavicula und Cleithrum hervorgegangen, nach ~Gegenbaur~ entspricht er nur dem Cleithrum, während die Clavicula zurückgebildet ist.

Nach oben schließen sich als Belegknochen eine Supraclavicula und ein Posttemporale (¡Pt¡) an, hinten lagert sich ein meist schmaler akzessorischer Hautknochen, die Postclavicula an.

Die ~Brustflossen~ selbst lassen sich im einzelnen schwer mit dem Bau der vorderen Extremitäten der höheren Vertebraten vergleichen. Nimmt man mit ~Gegenbaur~ die biseriale Flosse des ¡Ceratodus¡ als die der Urflosse (Archipterygium) am nächsten stehende Grundform an, so sieht man auf den größtenteils knorpeligen Brustgürtel zwei größere Knorpelstücke folgen, an welche sich dann eine lange Kette kleinerer zylindrischer oder quadratischer Glieder anreiht, von denen nach beiden Seiten Knorpelstrahlen ausgehen. Eine zentrale Achse der Brustflosse besaß auch die erloschene Selachier-Gattung ¡Pleuracanthus¡, dagegen sind die Knorpelstrahlen bei allen übrigen Selachiern vorwiegend einreihig angeordnet. Hier verbinden sich drei größere, nebeneinander gelegene Knorpel, das ~Pro-~, ~Meso-~ und ~Metapterygium~, mit dem Brustgürtel und an jedes derselben fügen sich mehrere aus Knorpelstücken zusammengesetzte Radien an (Fig. 27). Am stärksten ist immer das Metapterygium ausgebildet, die beiden anderen sind häufig stark reduziert oder können sogar vollständig fehlen. Die häutige Flosse selbst ist von zahlreichen, stets paarig auftretenden Hornfäden durchzogen.

Bei den Ganoiden und noch mehr bei den Teleostiern findet eine ziemlich weitgehende Rückbildung der von den Basalstücken ausstrahlenden Radienglieder statt. ¡Polypterus¡ besitzt noch drei Basalstücke (Figur 28 B), bei den meisten übrigen Ganoiden dagegen bildet das Metapterygium fast allein die Stütze für die Flosse; Meso- und Propterygium verkümmern. Dafür treten aber zwei bis drei Radien in gleiche Reihe mit den Basalstücken und verbinden sich mit dem Brustgürtel.

In gleicher Weise besteht die Basis der Brustflosse bei den Teleostiern stets aus vier bis fünf gleichartigen, abgeplatteten Knochenstücken, denen eine wechselnde Anzahl kurzer Knorpelstückchen angefügt ist. In gleichem Maße als die peripheren Teile des primären Flossenskeletts zurückgehen, entwickeln sich auf beiden Flächen der häutigen Flosse ossifizierte Flossenstrahlen als sekundäre Bildungen.

Wesentlich einfacher als der Brustgürtel ist der sog. ~Beckengürtel~ der hinteren Extremität zusammengesetzt. Er erscheint bei den Selachiern als eine paarige oder unpaare, von Nervenlöchern durchbohrte Spange, die entweder quer zur Längsachse des Körpers liegt oder einen nach vorn konvexen oder konkaven Bogen bildet. An diesen Gürtel lenken sich die zwei Basalstücke (Pro- und Metapterygium) der Bauchflosse ein, die ihrerseits wieder eine Reihe uniserialer knorpeliger Radien aussenden. Unter den Ganoiden haben sich nur noch bei ¡Polypterus¡ zwei kleine Knorpelstücke als Überreste eines Beckengürtels erhalten; bei allen übrigen, sowie bei den Teleostiern fehlt der Beckengürtel vollständig, dagegen erlangt das Metapterygium jederseits eine ansehnliche Größe und bildet bald als einfacher, länglicher Knochen, bald als eine in zwei Stücke vergabelte Platte den ganzen Flossenträger. Bei den Ganoiden sind die zum Flossenskelett gehörigen Radien zuweilen knöchern, bei den Teleostiern dagegen meist knorpelig, stark verkümmert, zuweilen sogar gänzlich geschwunden. Die Hautflosse selbst enthält zahlreiche gegliederte Knochenstrahlen. Eine eigentümliche Entwicklung zeigt der Beckengürtel bei den Dipnoern. Er stellt eine unpaare, vierseitige, vorn in einen langen Fortsatz auslaufende Knorpelplatte dar, an welche sich die knorpelige Achse der biserialen Flosse anheftet.

Während die Bauchflossen bei Selachiern, Ganoiden und Dipnoern stets am Bauchende stehen, rücken sie bei den Teleostiern häufig weit nach vorn und treten sogar mit dem Schultergürtel in Verbindung. Durch diese Vorwärtswanderung der Bauchflossen ergeben sich auffällige Modifikationen in der Gesamterscheinung der Knochenfische, die in der Systematik weitgehende Verwertung finden.

Neben den festen Hautgebilden und Skelettresten finden sich in gewissen Ablagerungen oft reichlich fossile ~Otolithen~[4]) (Gehörsteine) (Fig. 29); es sind Ausscheidungen von ~kohlensaurem Kalk~ innerhalb des Labyrinths, die bei höheren Fischen, besonders im sog. Sacculus, im Utriculus und in der Lagena des Labyrinths fest umschriebene, charakteristische Gestalt annehmen. Der Otolith des ~Sacculus~ heißt ~Sagitta~, der in der ~Lagena Asteriscus~, nach der Form, die sie bei Cypriniden haben. Bei diesen ist die Lagena auffallend verlängert und nebst dem Sacculus in die Schädelbasis eingesenkt; bei Panzerwelsen enthält der Utriculus den weitaus größten Otolithen, der besonders bei Arius massig ist und sich häufig findet. Bei allen anderen Teleostiern sind diese Otolithen klein, und der umfangreiche Sacculus enthält den größten Otolithen. Die der Labyrinthwand zugekehrte, dieser anliegende Seite weist einen sehr verschieden geformten Eindruck auf, den Sulcus acusticus; er ist nach den Umrissen der Macula acustica geformt, jener Stelle der Labyrinthwand, in der die letzten Ausstrahlungen des Gehörnervenastes sich vollziehen, und das wichtigste und beständigste Merkmal am Otolithen. Durch die Arbeiten von ~Koken~, ~Schubert~, ~Priem~ u. a. ist aus dem Studium der Otolithen besonders für die Statistik der Teleostier wertvolles Material gewonnen. Die weite Verbreitung und das hohe Alter der fossilen Gadiden, Sciaeniden u. a. ließ sich erst aus der Bestimmung der tertiären Otolithen erweisen. Auch über die Fische großer Meerestiefen (Macruriden etc.), von denen sich die Otolithen oft allein erhalten, sind Anhaltspunkte gewonnen.

Die ~Systematik~ der Fische hat sich seit ~Aristoteles~ vorzüglich auf Merkmale des inneren und äußeren Skelettes, auf die Beschaffenheit und Stellung der Flossen und auf die Respirationsorgane gestützt. Schon ~Artedi~, ~Bonaparte~, ~Lacépède~, ~Cuvier~ und ~Valenciennes~ stellten die Knorpelfische den mit knöchernem Skelett versehenen Formen gegenüber und zerlegten beide Abteilungen wieder in verschiedener Weise in mehrere Gruppen. Auf die fossilen Fische wurde hierbei keine Rücksicht genommen, obwohl namentlich Haifischzähne, Zähne von verschiedenen Knochenfischen (Bufoniten, Cheloniten, Krötensteine, Schlangenaugen), sowie ganze Skelette aus verschiedenen Lokalitäten (Kupferschiefer von Eisleben, Solnhofen, Oeningen, Monte Bolca, Glarus) schon im 18. Jahrhundert bekannt und mehrfach beschrieben waren. Das epochemachende Werk von ~L. Agassiz~ lieferte (1833-1834) eine vollständige Übersicht aller bis dahin bekannten fossilen Fische und suchte zugleich eine neue auf das Hautskelett begründete Einteilung der Fische in 4 Hauptgruppen: ¡Placoidei¡, ¡Ganoidei¡, ¡Cycloidei¡ und ¡Ctenoidei¡ einzuführen. ~Joh. Müller~ vereinigte die zwei letzten Gruppen unter der Bezeichnung ¡Teleostei¡ (Knochenfische), begrenzte die Ganoiden schärfer und zerlegte die Knorpelfische in 4 Unterklassen: ¡Leptocardii¡, ¡Cyclostomi¡, ¡Selachii¡ und ¡Dipnoi¡. Die neueren, wichtigeren Veränderungen in der Systematik knüpfen besonders an die Arbeiten von ~Cope~, ~Jordan~, ~Gill~, ~Traquair~, ~A. Smith Woodward~ u. a. an.

Die bisher unter der Bezeichnung Fische zusammengefaßten Formen wurden auf 3 ~Klassen~ verteilt, die weit geschieden sind: ¡Leptocardii¡, ¡Marsipobranchii¡, ¡Pisces¡.[5]

Eine kurze, nur auf die allgemeinen Eigenschaften beschränkte Diagnose führt zu der Gruppierung:

I. Kein Schädel. Chorda bis zum Beginn des Kopfes reichend. Gehirn nicht deutlich differenziert. Ohne zentrales, muskulöses Herz; mehrere kontraktile Strecken der Gefäßwände ersetzen das Herz.

Leptocardii.

II. Schädel mehr oder weniger entwickelt. Chorda nicht über die Hypophysenregion hinausreichend. Herz musculös entwickelt (mindestens eine Kammer und eine Vorkammer), Gehirn deutlich entwickelt.

A. Schädel unvollkommen, kein Unterkiefer. Kein Becken, kein Schultergürtel, keine paarigen Extremitäten. Kiemen beutelförmig.

Marsipobranchii.

B. Schädel gut entwickelt, mit Unterkiefer. Schulter- und Beckengürtel vorhanden. Paarige Extremitäten vorhanden (bzw. ~wieder~ atrophiert). Schultergürtel beider Seiten ventral vereinigt. Kiemen nicht beutelförmig.

Pisces.

Man muß aber über die hier vorgenommene Trennung noch hinausgreifen und die ¡Leptocardier¡ nicht nur als eine den Fischen gleichwerte Klasse hinstellen, sondern als eine Klasse, welche ~allen~ anderen Wirbeltieren isoliert gegenübersteht und zu der weder ontogenetisch noch paläontologisch eine Brücke hinüberführt.

Prinzipielle Fragen knüpfen sich auch an die Stellung der ¡Marsipobranchier¡. Es ist nicht allein der Mangel des Unterkiefers und der Extremitäten, der sie so weit von anderen Vertebraten scheidet, sondern die fundamental abweichende Bildung des Knorpelschädels und des Kiemenskeletts. Sie stehen jedenfalls den eigentlichen Fischen als Klasse selbständig gegenüber und eine Zusammenordnung mit paläozoischen Fischen ist damit, daß diese keine paarigen Extremitäten haben und den Unterkiefer vermissen lassen, noch nicht gerechtfertigt.

Nach Ausscheidung auch der ¡Marsipobranchier¡ (¡Cycliae¡), die fossil nicht sicher[6] bekannt sind, lassen sich dann die Fische in folgender Weise teilen:

I. Unterklasse: ¡Placodermi¡ (Agnatha). Ohne paarige Extremitäten. Ohne Unterkiefer. Mit Hautzähnchen, welche durch Verbindung mit einer sklerosierten Unterlage oft zu Platten vereinigt sind.

1. Ordnung: ¡Anaspida.¡ Spindelförmig, heterocerk. Hautzähnchen am Kopf isoliert, am Rumpf zu Schuppen vereinigt.

2. Ordnung: ¡Heterostraci.¡ Flach, mit breiter Kopfregion und schlankem Schwanz; ohne Knochenzellen. Heterocerk.

Unterordnungen oder Familien: ¡Coelolepidae¡, ¡Pteraspidae¡, ¡Psammosteidae¡.

3. Ordnung: ¡Osteostraci.¡ Kopfregion mit großen Platten. Die untere Lage der Platten mit Knochenzellen. Augen genähert.

4. Ordnung: ¡Antiarchi.¡ Kopf und vorderer Rumpf mit Platten bedeckt, welche Knochenzellen enthalten.

II. ~Unterklasse~: ¡Elasmobranchii.¡

III. ~Unterklasse~: ¡Holocephali.¡

IV. ~Unterklasse~: ¡Dipnoi.¡

V. ~Unterklasse~: ¡Arthrodira.¡

VI. ~Unterklasse~: ¡Teleostomi.¡

Diesen ~letztgenannten~ 5 Abteilungen kommt sämtlich der Besitz von paarigen Extremitäten und Unterkiefer zu. Man könnte sie also als ¡Gnathostomata¡ ~oder~ ¡Eupterygia¡ zusammenfassen. Die ¡Elasmobranchier¡ und ¡Holocephalen¡ sind durch knorpliges Innenskelett, Entwicklung von Placoidschuppen, Mangel dermaler Knochen, Besitz von Pterygopodien miteinander verwandt, ¡Holocephalen¡ und ¡Dipnoer¡ durch die autostyle Angliederung des Kieferbogens, das Gebiß und einige andere Eigenschaften. Die ¡Dipnoer¡ treten aber auch in Beziehung zu den ¡Teleostomen¡, wie durch einen Vergleich der älteren ¡Dipnoer¡ und ¡Crossopterygier¡ erhellt, und sind anderseits auch den ¡Arthrodira¡ (¡Coccosteus¡ u. a.) näher verwandt. Dagegen ist die Verwandtschaft der ¡Arthrodira¡ mit den ¡Placodermen¡ (¡Antiarchi¡) nicht so nah, wie früher angenommen.

Die ¡Anaspida¡, ¡Heterostraci¡, ¡Osteostraci¡, ¡Antiarchi¡ haben weder paarige Extremitäten noch Extremitätengürtel (die vorderen Anhänge der ¡Antiarchi¡ sind den Extremitäten anderer Wirbeltiere nicht homolog). Über den Schädel (d. h. dessen knorpelige Grundlage) der ¡Anaspida¡ und der ¡Coelolepiden¡ ist nichts bekannt; bei den ¡Heterostraci¡ sehen wir die in der Haut durch Konkreszenz der Hautkörner entwickelten Platten, aber nichts vom Schädel. Die Bezeichnung ¡Agnatha¡ für Placodermi kann nur aussagen, daß in normaler Form entwickelte, am Schädel articulierende Unterkiefer nicht beobachtet sind; morphologische Äquivalente der Unterkiefer können trotzdem vorhanden gewesen sein. Bei ¡Pterichthys¡ sind die zwei vor den Semilunarplatten des Ventralschildes gelegenen Stücke schon auf den knöchernen Belag eines Unterkieferknorpels beziehbar. Bei ¡Tremataspis¡ ist die entsprechende Region von zahlreichen Platten bedeckt, bei ¡Drepanaspis¡ ist weitgehende Konkreszenz in der mittleren Lage eingetreten. ~Auf die Ausdehnung und Einschränkung~ dieser ~Hautgebilde~ hat die Beweglichkeit der Region ~unmittelbaren und formativen Einfluß~. Wir sind noch nicht in der Lage, hier die progressiven Reihen von den regressiven zu sondern. Bringt man ¡Coccosteus¡ (und Verwandte) in enge Beziehung zu den ¡Antiarchi¡, wie dies wieder versucht wird (~Jaekel~), so ist, da ¡Coccosteus¡ isolierte, gelenkig dem Schädel angehängte, bezahnte Unterkiefer hat, die Stellung der ~Agnatha~ abseits des Weges und ihre Kieferlosigkeit ein regressives Merkmal. Ist der Vergleich des Palatoquadratum-Mandibular-Bogens mit Kiemenbogen berechtigt, so ist schon hieraus gegeben, daß Agnathie (Mangel eines Unterkiefers) entweder nur auf den Mangel von erkennbaren Deckknochen bezogen werden kann, was einen Rückschluß auf die nicht fossilisierbare knorplige Unterlage nicht zuläßt, oder ein unbedingt regressives Merkmal ist.

Unterklasse. #Placodermi.#

¡Die Haut ist mit kleinen Schuppen versehen, welche bei den meisten Gruppen sich mit großen basalen, oft blättrig gebauten Platten zu umfangreichen Hautgebilden vereinigen. Ohne paarige Extremitäten. Ohne Unterkiefer.¡

Die ~Placodermen~ umfassen auffallend gestaltete Fische des Silurs und Devons, die zum ersten Male von Agassiz zusammengefaßt und in der Nähe der Ganoiden eingereiht wurden. Der Umfang der Abteilung ist dadurch verringert, daß die an Coccosteus sich anschließenden Formen abgetrennt und als ¡Arthrodira¡ neben die Dipnoer gestellt sind, nach anderer Richtung hin aber durch die Einfügung der besonders von Traquair untersuchten ¡Anaspida¡ und ¡Coelolepidae¡ erweitert. Die ursprünglich auf die starr gepanzerten Formen angewendete Bezeichnung Placodermen trägt zwar dem Aussehen eines ¡Thelodus¡ etc. nicht Rechnung, aber dasselbe läßt sich auch gegen die Benennung ¡Ostracodermi¡ anführen, die sich auch nur auf eigentliche Panzerfische bezog. Sie wurde von ~Cope~ und ~A. Sm. Woodward~ eingeführt, als die Coccosteiden zu den Dipnoern gestellt und damit den Placodermen eine ihrer bekanntesten Abteilungen genommen wurde. Es empfiehlt sich, die eingebürgerte Bezeichnung Placodermen auch nach den notwendigen Veränderungen am Umfang der Gruppe nicht fallen zu lassen, denn nach wie vor umschließen sie den Kern der alten Agassizschen Abteilung: die ¡Heterostraci¡ (¡Pteraspis¡ und Verw.), ¡Osteostraci¡ (¡Cephalaspis¡ und Verw.) und ¡Antiarchi¡ (¡Pterichthys¡ und Verw.), zu denen noch Traquairs ¡Anaspida¡ kommen.

Die Stellung der ¡Placodermen¡[7] bei den Fischen scheint trotz der neueren Arbeiten ~Pattens~, der sie als ¡Peltocephalata¡ mit Arthropoden in Beziehung bringt, gesichert. Die Frage, ob die Coccosteiden (¡Arthrodira¡) scharf von den Antiarchi getrennt werden dürfen, ist wieder zur Diskussion gestellt, besonders durch Hinweise von ~Jaekel~, dessen ausführliche Untersuchungen noch nicht veröffentlicht sind.

Die ¡Placodermen¡ umfassen die merkwürdigsten und zugleich ältesten Formen unter den Fischen. Sie treten schon im Silur auf. Der ~Mangel an paarigen Flossen~ ist noch wichtiger als die Agnathie, denn das Fehlen harter Unterkiefer beweist nicht den Mangel knorpelig angelegter Mandibularbögen. Wenn aus dem Alter dieser Formen gefolgert wird, daß die ältesten Fische noch keine paarigen Flossen besaßen, der Erwerb solcher sich demnach erst in der Weiterentwickelung der Fische vollzog, so muß beachtet werden, daß auch die Selachier bis zum Silur zurückreichen (¡Onchus¡) und demnach die Ausbildung der Extremitäten bei Fischen älter sein muß als die bisher gefundenen Placodermen.

Ordnung. #Anaspida.# Traquair.[8]

~Spindelförmige Fische ohne Kiefer, Zähne, Extremitäten und Extremitätengürtel. Innenskelett ohne Ossifikationen. Schuppen der Haut homogen oder etwas faserig (ohne Dentin oder Knochenzellen), jedoch läßt der Erhaltungszustand keine sichere Entscheidung zu.~

Familie: #Birkeniidae.# Traquair.

¡Klein, spindelförmig, mit tief ausgeschnittenem, heterocerkem Schwanz. Dorsalis weit hinten. Ohne Augen.¡

¡Birkenia¡ Traqu. Schuppen des Rumpfes schmal und hoch, in mehreren Längsreihen und so angeordnet, daß die Vertikalreihen schräg von oben nach unten vorn ziehen. Der vorn breit gerundete Kopf mit kleineren Schuppen, die sich in mehrere Komplexe ordnen. Am Hinterrande des Kopfes 8 kleine, runde Löcher (? Kiemenlöcher). Bauch mit größeren Stachelschuppen. ¡B. elegans¡ Tr. Obersilur (Ludlow, häufig im Downtonian von Lanarkshire).

¡Lasanius¡ Traqu. Lang spindelförmig. Bauch mit einer medianen Reihe großer Stachelschuppen besetzt, sonst keine Schuppen. Hinter dem Kopf 8 längliche, nach vorn und unten gerichtete Knochenstäbe, die oben scharf geknickt sind (? Kiemenkorb). ¡L. armatus¡ Traqu. Obersilur (Downtonian) von Lanarkshire.

Ordnung. #Heterostraci.#

~Fische mit breitem, deprimiertem Vorderkörper und schlankem, verschmälerten Schwanz, der in eine heterocerke, öfter tief ausgeschnittene Flosse ausläuft. Augen weit voneinander getrennt an den Seiten des Kopfes. Mundspalte meist auf der Unterseite. Kiemenöffnungen unbekannt. Haut mit harten, dentinösen Schüppchen oder mit größeren Schuppen und Platten, die aus der Vereinigung der kleinen Hautschüppchen auf basalen Platten entstehen. Keine Knochenkörperchen in den Platten.~

Die schärfer umschriebene, auf die Pteraspiden allein gegründete Diagnose der ¡Heterostraci¡ mußte nach der Entdeckung von ¡Thelodus¡ und ¡Drepanaspis¡ beträchtlich erweitert werden. Es ist aber ersichtlich, daß die drei Familien: ¡Coelolepidae¡, ¡Drepanaspidae¡ und ¡Pteraspidae¡ in engerem Zusammenhange stehen. Obersilur, Devon.

Familie: #Coelolepidae.# Pander.[9]

¡Gestalt rochenartig, mit breitem, rundem Vorderteil und schmalem Körper. Der vordere Teil von flossenartigen Lappen begleitet, die nach hinten weiter heraustreten. Schwanz tief ausgeschnitten, heterocerk. Augen (?) klein, weit voneinander getrennt. Haut mit zahlreichen kleinen Chagrinschuppen, aus Dentin mit Ganoinbelag.¡

¡Thelodus¡ Ag., (¡Turinia¡ Traquair, ¡Coelolepis¡, ¡Thelolepis¡, ¡Pachylepis¡, ¡Nostolepis¡ Pander). Schuppen mit Basis und einer durch eine Einschnürung abgetrennten Krone, rund, oval oder vierseitig, zuweilen nach hinten spitzig. Unterseite meist mit einer Höhlung, die in die Pulpa führt. Kleine Dorsalis. Bei ¡Thelodus Pagei¡ zeichnen sich auf der dorsalen Fläche des Stückes jederseits einer medianen Einsenkung 8 flache, rippenartige Schwellen ab, welche dem Kiemengerüst entsprechen werden. ¡Thelodus scoticus¡ und ¡planus¡ Traqu., Obersilur, Schottland. ¡Th. Pagei¡ Powrie sp. Unteres Oldred. Die Schuppen häufig im obersilurischen Beyrichienkalk und der oberen Oeselschen Stufe.

¡Lanarkia¡ Traqu. Die Schuppen bestehen aus hohlen Kegeln ohne Basis. Keine Dorsalflosse. ¡L. horrida¡ Traqu., ¡spinosa¡ Traqu., ¡spinulosa¡ Traqu., Obersilur, Schottland.

Familie: #Gemündenidae.#

¡Form rochenartig, mit schmalem Schwanz und breiter vorderer Scheibe. Haut mit zahlreichen Höckerchen (? Chagrin). Ein inneres Skelett der Kopfregion undeutlich unter der Haut erkennbar; segmentierte Achse.¡

Die Stellung dieser Familie ist unsicher; wenn das Vorhandensein eines inneren segmentierten Skeletts sich bestätigt, dürfte es sich um einen Selachier handeln.

¡Gemündenia¡ Traqu. Unterdevon.

Familie: #Drepanaspidae.# Traquair[10].

¡Kopf äußerlich nicht vom Rumpf geschieden, beide in einen Panzer geschlossen, dessen Oberfläche zierliche Tuberkel trägt. Mund terminal, ohne Zähne, ohne erkennbare Kiefer. Schwanz beschuppt, dorsal und ventral mit gekielten, imbrizierenden Fulcren. Schwanzflosse heterocerk, aber nicht stark ausgerandet, mit kleinen Schuppen bedeckt, ohne sichtbare Strahlen. Keine Dorsalis. Seitenlinien nicht beobachtet. Dorsal und ventral je eine große Platte, vor der ventralen eine kleinere, welche die Mundspalte nach hinten begrenzt. An eine lange, seitliche, nach vorn zugespitzte und relativ schmale Platte legen sich vorn und hinten (ventral) noch je einige größere. Die Zwischenräume zwischen den großen unpaaren Platten der Dorsal- und Ventralseite und dem Zuge der Seitenplatten sind durch kleine, unregelmäßige Plättchen gefüllt. Die kleinen Augenlöcher (?) etwas ventral gerückt. Anus am Ende der großen Ventralplatte. (Durch die Lage von Mund und After ist diese Seite als ventrale deutlich gekennzeichnet.)¡ Die breite flache Form wird sich etwas ändern, wenn man die Entstellung durch Zusammenpressung korrigiert. Dann rücken auch die »Augen« auf die Seiten selbst.

¡Drepanaspis¡ Schlüter.

¡Dr. gemündenensis¡ Schlüter. Unterdevon, Hunsrück.

¡Psammosteus¡ Ag. Devon. Livland, Schottland, Spitzbergen.

Familie: #Pteraspidae#.[11]

¡Hautschüppchen zu größeren Platten und Schuppen zusammengezogen. Kopf und vorderer Teil des Rumpfes mit einem aus mehreren Stücken zusammengesetzten, selten einfachen Rückenschild und einer einfachen Ventralplatte bedeckt. Jede Platte aus 3 Schichten ohne Knochenzellen bestehend. Die Mittelschicht mit maschigen Hohlräumen und Kanälen, die außen in einer Doppelreihe von Poren münden. Die Platten sind mit zarten, emaillierten Leisten verziert, die sich den Rändern parallel ziehen. Augen klein, am Außenrand des Rückenschildes. Hinterer Teil des Rumpfes mit rhombischen Schuppen bedeckt. Schwanz unbekannt.¡ Oberes Silur, Devon.

Von diesen sonderbaren Formen finden sich meist nur isolierte Kopfplatten, die sich durch den Mangel an Knochenzellen[12] von den übrigen Placodermen unterscheiden. Die äußere Schalenlage besteht aus Dentin, die innere aus parallelen Lagen phosphorsauren Kalkes.

¿Pteraspis¿ Kner (¡Palaeoteuthis¡, ¡Archaeoteuthis¡ Roemer, ¡Scaphaspis¡ R. Lank.) Rückenschild vorn in eine schmale Schnauze verlängert, hinten mit einem (gelenkig befestigten) Medianstachel, aus 7 fest verbundenen Stücken bestehend. Bauchschild einfach (¡Scaphaspis¡). Die Zusammensetzung des Rückenschildes ist: ein großes ~Mittelschild~, mit einem dreiseitigen ~Rostralschild~ vorn und dem ~Dorsalstachel~ hinten; zwei ~Orbitalschilder~, welche die Augen ganz einschließen und sich zum Teil zwischen Mittelschild und Rostralschild einschieben, zwei sog. Cornua, welche die hinteren Seitenecken bilden und von einem großen Loch (? Kiemenloch) durchbohrt sind. Die kleinen Augen sind von einem Augenring umgeben. Auf der Unterseite des Dorsalschildes liegt zwischen den Augen eine Grube, welche auf die Epiphyse bezogen wird. Die durch Poren nach außen mündenden maschigen Kanäle der Mittelschicht sollen dermale Sinnesorgane (den Seitenlinien entsprechend) enthalten haben. Obersilur; England, Podolien, Galizien, Schweden, Petschoraland, Spitzbergen, Nordamerika. Unteres Oldred bzw. Gédinnien von Schottland, England, Nordfrankreich, Belgien, Galizien, Eifel.

¿Palaeaspis¿ Claypole (¡Holaspis¡ R. Lank.). Rückenschild einfach, ohne Dorsalstachel. Orbita nicht ganz von der Orbitalplatte umschlossen. Unteres Oldred, Schottland. Devon, Nordamerika.

¿Cyathaspis¿ Lank. (¡Diplaspis¡ Matthew). Rückenschild vierteilig, aus einem großen Mittelstück, zwei schmalen Seitenstücken und einem unpaaren, vorn abgerundeten Rostralstück bestehend. Ob. Silur; England, Gotland. Unteres Oldred, Schottland.

Ordnung. #Osteostraci.#[13]

~Kopf durch ein großes, am Rande umgeschlagenes Knochenschild und meist auch durch ventrale Knochenbildungen oder Platten geschützt. Augen einander sehr genähert. Eine Dorsalflosse, Schwanz heterocerk. Rumpf mit Schuppen, von denen die auf den Flanken stehenden meist sehr hoch, die des Rückens häufig gekielt, die der Bauchseite ¥V-förmig¥ geknickt (oder durch ebenso verlaufende Reihen kleiner Schuppen ersetzt) sind.~

Die Kopfplatten bestehen aus einer dünnen Schmelzschicht, einer darunter liegenden Osteodentinschicht (mit Knochenkörperchen oder mit Dentinröhrchen), einer mit groben Kanälen und maschigen Hohlräumen erfüllten mittleren Lage, und der basalen, an langgestreckten, spindelförmigen Knochenkörperchen reichen Isopedinschicht. Obersilur bis Oberdevon.

Familie: #Cephalaspidae# Ag.

¡Kopfschild vorn gerundet oder leicht verschmälert, hinten abgestutzt, an den Ecken in lange Stacheln (Hörner, Cornua) ausgezogen, mit sternförmigen Höckern oder Körnchen. Die knöcherne Brücke zwischen den Augen fest mit dem Kopfschild verschmolzen. Die dorsolateralen Schuppen sehr hoch, imbrizierend, in 3 Reihen.¡ Obersilur bis Devon.

¿Cephalaspis¿ Ag. (¡Eucephalaspis¡, ¡Hemicyclaspis¡, ¡Zenaspis¡ R. Lank.). Hinterecken des Kopfschildes mit mäßig langen Hörnern. Im Ausschnitt des Kopfrandes über ihnen tritt ein lappenartiges Gebilde auf. Es hängt mit der Mittellage des Kopfschildes zusammen[14] und ist von gleicher zelliger Struktur, aber lockerer gebaut, daher wohl biegsam. Die äußeren Lagen (Osteodentin, Isopedin) fehlen ihm.

Nach dieser Darstellung handelt es sich nicht um eine Flosse; die Deutung als eine Art Kiemendeckel kann wohl nur auf die Funktion abstellen, nicht auf die morphologische Äquivalenz. Dorsalflosse ohne eigentliche Strahlen, aber mit zahlreichen aneinandergefügten und in Reihen stehenden Plättchen.

¿C. Lyelli¿ Ag., ¡C. Murchisoni¡ Egerton. Unteres Oldred.

¿Ateleaspis¿ Traquair. Mit flachem runden Kopf, der mit sehr vielen kleinen polygonalen Plättchen bedeckt ist. Die hinteren gerundeten Ecken des Kopfes erinnern an Thelodus, die Augenhöhlen aber liegen wie bei Cephalaspiden. Seiten mit hohen rhombischen Schuppen. ¡A. tesselata¡ Traqu. Downtonian, Schottland.

¿Eukeraspis¿ Lankaster. Hörner des Kopfschildes länger als dieses, am Außenrand gezähnt. Zwischen den beiden Lagen des Seitenrandes befinden sich jederseits sechs längliche Höhlungen (? zum Kiemenapparat gehörig). Obersilur.

¿Thyestes¿ Eichw. (¡Auchenaspis¡ Egerton.) Hörner des Kopfschildes mäßig lang. Hinter dem Kopfschild sind 3-4 Reihen dorsolateraler Schuppen fest verschmolzen zu einer dem vorderen Schild angelagerten oder mit ihm vereinigten Platte. Orbitae sehr genähert; vor ihnen liegt eine kleine frontale, hinter ihnen eine größere, flach eingesenkte Parietalgrube, mit spongiösem Boden. Die Randregion des Kopfschilds ist ähnlich gegliedert wie bei ¡Eukeraspis¡; die Hohlräume waren gegen die Mittellinie offen, wie von Rohon beschriebene Steinkerne zeigen. ¡Th. verrucosus¡ Eichw. Obersilur, Oesel. ¡Th. Egertoni¡ Lank. sp. Tiefstes Oldred bzw. Passagebeds, Schottland.

¿Didymaspis¿ Egerton. Hörner des Kopfschilds sehr schwach, die hintere Platte ebenso groß wie das Kopfschild, mit diesem zu einem ovalen Schild vereinigt. Unteres Oldred.

Familie: #Tremataspidae.#

¡Der vordere Teil des Körpers mit einem großen Dorsalschild, das den beiden von Didymaspis entspricht. Mit ihm verbindet sich ein ventrales Schild und bedeckt etwa zwei Drittel der ventralen Fläche; davor liegt ein Mosaik kleiner Platten, Oralplatten, bis zur Mundspalte hin. Auf der Grenze der beiden Regionen sind eine Anzahl Löcher angeordnet, die man als Kiemenöffnungen auffaßt. Die Augen sehr genähert; zwischen ihnen ein kleines loses Mittelstück, nach Jaekel durchbohrt (Epiphyse). Davor eine »Frontalgrube« (mit geschlitztem Boden) und dahinter eine größere, flache »Parietalgrube« mit spongiösem Boden, deren Bedeutung ebenso strittig ist, wie die der beiden Gruben, die jederseits am Rande auftreten (mit spongiösem Boden).¡

~Jaekel~ denkt an Tentakeldurchbrüche; von diesen würde aber das eine Paar hinter dem vermutlichen Kiemenapparat stehen, was diese Annahme sehr erschwert. Vermutlich handelt es sich um Haut-Sinnesorgane, die vielleicht mit dem reichverzweigten Kanalsystem innerhalb der Knochenplatten in Verbindung stehen; dies dürfte dann auch für das sog. Parietalorgan gelten. (Vgl. die Bemerkung über die internen Kanäle bei ¡Pteraspis¡, die durch Poren nach außen münden.) ~Patten~ hat ¡Tremataspis¡ nach dem Material von Oesel (Obersilur) vorzüglich rekonstruiert, aber mit seiner Interpretation Widerspruch gefunden. Die Kiemenöffnungen der Ventralseite sind von ihm als Ansatzstellen von Beinen gedeutet, die denen des Molukkenkrebses, ¡Limulus¡, entsprechen sollen.[15] Die Reste vermutlicher, innerer Kiemenbögen sind von Jaekel bei ¡Cephalaspis Murchisoni¡ beobachtet, die Eindrücke solcher auch bei ¡Cyathaspis¡ (vgl. Fig. 41), auf der Innenfläche des Dorsalpanzers. Hier reihen sich die älteren Beobachtungen über die inneren Hohlräume bei ¡Eukeraspis¡ (A. Sm. Woodward) und die angebliche Segmentierung des Primordialcranium bei ¡Thyestes¡ (Rohon) an.

¿Tremataspis¿ Schmidt, Obersilur, Rotziküll auf der Insel Oesel. ¡Tr. Schrencki¡ Pander sp.

Ordnung. #Antiarchi.#[16]

~Kopf und Rumpf durch einen geschlossenen Panzer von symmetrisch angeordneten, mit schrägen Rändern übereinander greifenden und sternförmig oder höckerig verzierten Knochenplatten bedeckt. Kopfabschnitt als Ganzes am Rumpf beweglich. Augenhöhlen auf der Oberseite sehr genähert. Kopf- und Seitenplatten des Rumpfes mit dermalen Sinneskanälen. Hohle, mit Knochenplatten gepanzerte und durch ein Quergelenk geteilte Anhänge sind mit dem vorderen Teil des Bauchpanzers durch ein Sperrgelenk verbunden. Bauchflossen fehlen. Der hinter dem Panzer liegende Teil des Körpers beschuppt oder nackt. Eine Dorsalflosse, mit Fulcren. Schwanz heterocerk.~

Die Knochenplatten bestehen aus drei mit Knochenzellen erfüllten Schichten, von denen die mittlere von groben Kanälen und Hohlräumen durchzogen ist, während die innere und äußere dichtere Struktur besitzen.

Zwei kleine, am Vorderrand des Ventralschildes gelegenen Plättchen (Mentalia) werden als dermale Bedeckung des Unterkiefers gedeutet (nicht ohne Widerspruch).

~Die systematische Stellung der Antiarchi~, deren wichtigste Gattungen, Pterichthys und Bothriolepis, gut bekannt sind, wird sehr verschieden aufgefaßt. Noch ~Cope~ verglich sie mit Tunicaten wie Chelyosoma. Für ihre Stellung bei den Fischen ist maßgebend die histologische Struktur der Knochenplatten und Schuppen. Für die Stellung ~innerhalb~ der Klasse der Fische ist sie es weniger, und man kann sie nicht zum Beweis der Ansicht heranziehen, daß die Asterolepiden etc. Ganoiden seien. Die »flügelartigen« Anhänge sind nur von Wenigen mit ~echten~ Extremitäten verglichen, die sie nach der morphologischen Anlage auch gar nicht sein können. ~Jaekel~, der eine nähere Verwandtschaft der Antiarchi mit Coccosteus annimmt, vergleicht sie mit den »Ruderorganen« bei diesen, und läßt sie aus den Hinterecken bezw. Stacheln des Kopfschildes von Cephalaspiden hervorgehen. Indem er aber zugleich mit den Pectoralstacheln der Störe vergleicht, die aus Strahlen der Brustflosse entstehen, sind sehr verschiedene Organe in die Diskussion hineingezogen.

Die Bildung der Anhänge und die Art des Gelenkes machen sie als Ruderorgane untauglich. Ihre Funktion mag die einer Schreckwaffe gewesen sein.[17] Es scheint aber auch nicht ausgeschlossen, daß sie zur Anklammerung an größeren Kadavern, oder zum Festklemmen kleinerer Nahrungsobjekte gebraucht wurden.

Familie: #Asterolepidae.#

¿Pterichthys¿ Ag. (¡Physichthys¡ Meyer.) 3-20 cm lange Fische. Der vorn gerundete Kopfpanzer ist vom Rumpfpanzer durch zusammenhängende Fugen getrennt und gegen letzteren beweglich. In der Mitte des Kopfes eine brillenförmige Öffnung für die ~Augen~, welche durch eine kleine, aber dicke, isolierte Platte (¡os dubium¡ Panders) getrennt werden. Auf der Unterseite dieser Platte wird eine tiefe Grube beobachtet, in welcher die Epiphyse lagerte (pineal plate A. Sm. Woodward). Die Platten des Kopfes können nicht genau mit denen anderer Fische homologisiert werden.[18] Man unterscheidet eine mittlere Reihe mit der mittleren Occipitalplatte und der postmedianen Platte ~hinter~, und der prämedianen Platte vor den Augen. Letztere Platte begrenzt dorsal die Mundspalte. Seitlich liegen die Lateral- und Occipitolateralplatten und, den äußeren Winkel zwischen beiden füllend, die kleine Angularplatte. Die Seitenwand wird aber hauptsächlich gebildet von der Extralateralplatte, die A. Sm. ~Woodward~ als ~Operculum~ deutet.

Der ~Rumpfpanzer~ besteht aus viel größeren Platten. Dorsal können ein vorderes und ein hinteres Rückenschild unterschieden werden, denen sich seitlich je eine vordere und hintere Seitenplatte anschließen. Ventral decken vier Platten, die sich um eine kleine mittlere symmetrisch gruppieren, den Körper. Vor den großen vorderen Ventralschildern liegen, einen breiten Ausschnitt füllend, die kleinen Semilunarplatten und vor diesen die nur locker verbundenen kleinen Mentalplatten.

An den vorderen Ventralplatten articulieren die Ruderorgane in einer ausgeprägten Gelenkgrube, welche sich in der Mitte zapfenförmig erhebt und durchbohrt ist. Der Schwanz ist mit rundlichen, imbrizierenden Schuppen bedeckt; vor der kurzen, steilen Rückenflosse decken einige größere gekielte Schuppen den Rücken. Hinter dieser liegen die Schuppen der Rückenlinie wie dicht gepackte Fulcra aufeinander.

Eine besondere Erwähnung verdienen die Kanäle der Haut-Sinnesorgane. Eine deutliche Seitenlinie läuft als offener Kanal über die Mitte der beiden Seitenplatten, die sich in dieser Linie öfters teilen (Jaekel), tritt in die seitliche Hinterhauptsplatte ein, gabelt sich hier und umkreist die Augenhöhle.

Kiemen sind bisher nicht nachgewiesen; A. Sm. ~Woodward~ deutet die äußere Seitenplatte des Kopfpanzers als Operculum und nimmt damit auch eine bestimmte Lage der Kiemen an.

Hinter dem Kopf liegende Platten des Rumpfes sind mit den Deckknochen des Schultergürtels in Verbindung gebracht. So bezeichnet ~Jaekel~ die vordere Ventralplatte, an der die Anhänge gelenken, als ~Clavicula~, die hintere als ~Postclavicula~, die hintere Seitenplatte (nach ihm zweiteilig) als ~Cleithrum~ und ~Supracleithrum~. Demnach wäre auch erst hinter diesen letzteren die Brustflosse zu suchen, wenn sie überhaupt entwickelt war.

Die vorderen Seitenplatten, zwischen Nackenschild und Clavicula gelegen, gelten als Operculum und Suboperculum. Von einer Kiemenspalte, die sie decken sollten, ist allerdings nichts zu sehen. Man wird diese wohl besser innerhalb der Fuge zu suchen haben, die den eigentlichen Kopf vom Rumpfpanzer scheidet. Unteres Oldred. ¡Pt. Milleri¡ Ag. Mitteldevon der Eifel, ¡Pt. rhenanus¡ Beyr.

¿Asterolepis¿ Eichw. (¡Chelonichthys¡ Ag., ¡Odontacanthus¡ Ag.) Größer als Pterichthys. Die vordere mediane Rückenplatte bedeckt mit ihren schrägen Rändern die seitlichen Platten, während sie bei Pterichthys von den dorsolateralen Platten bedeckt wird. ¡A. ornata¡ Eichw. Devon, Rußland. ¡A. maxima¡ Ag. Oberes Oldred.

¿Bothriolepis¿ Eichw. Die Anhänge sind länger als der Panzer oder mindestens ebensolang und der distale, durch das Quergelenk abgegrenzte Teil viel kürzer als der proximale. Schwanz wahrscheinlich ohne Schuppen. Devon, Rußland. Oberes Oldred, Schottland. Oberdevon, Kanada. (¡B. canadensis¡ Whiteaves, in ausgezeichneter Erhaltung.)

¿Microbrachium¿ Traquair. Unteres Oldred, Schottland.

Unterklasse. #Elasmobranchii.#[19]

¡Fische mit knorpeligem Innenskelett, Schädel ohne dermale Belagplatten. Haut mit Placoidschuppen. Oberkieferbogen (Pterygopalatinum) nicht mit dem Schädel verschmolzen, Hyomandibulare frei. Die Kiementaschen münden frei nach außen, ohne Kiemendeckel. Zähne in mehreren Reihen hintereinander auf den Kieferrändern. Sehnervenfasern nicht gekreuzt, der Conus arteriosus des Herzens mit drei Reihen Klappen, Darm mit Spiralfalte, Ovarien mit nur wenigen großen Eiern. Männchen mit Pterygopodien.¡

Das knorpelige Skelett der Haifische zeigt häufig eine corticale, seltener in größere Tiefe dringende Verkalkung, indem die colloide Intercellularsubstanz Kalk aufnimmt und sich Kalkplatten bilden, deren jede ein strahliges Gefüge zeigt. Die Wirbel verkalken in sehr mannigfaltiger Weise und gewähren nach Hasse gute Anhaltspunkte für die Systematik. Ihre Zahl ist bei Haien sehr hoch (bis 365).

Unter den lebenden Haien haben die ~Notidaniden~ die primitivste ~Wirbelsäule~. In regelmäßigen Abständen dringen Verdickungen der Chordascheide gegen das Zellgewebe der Chorda vor und bilden in der Mitte durchbohrte Scheidewände (¡Diplospondylie¡).

Die Chorda erscheint vertebral eingeschnürt, intervertebral erweitert. Durch das Auftreten der Bogenteile und ihr Eingreifen in die Chordascheide (s. o.) wurde an diesen Stellen ein weiteres Dickewachstum der Chorda verhindert. Indem die Wirbel sich auch in longitudinalem Sinn ausdehnen, greift auch die Hemmung des Chordawachstums weiter aus. Auf diese Weise müssen amphicöle Wirbelanlagen und intervertebrale Chordaverdickungen entstehen.

Als ~Cyclospondyli~ bezeichnete Hasse diejenigen Wirbel, bei denen rings um die Chorda im Zentrum des Wirbelkörpers, in einer faserigen Zone innerhalb des Knorpels, ein verkalkter Ring entsteht, der sich mit der verkalkten konkaven Vorder- und Hinterwand des Wirbels verbindet.

Entwickeln sich innerhalb des Wirbels noch weitere Kalkhülsen, die sich konzentrisch um die ersteren legen, so entstehen ~tectispondylische~ Wirbel, gehen von dem inneren Ringe radiale Kalkblätter oder keilförmige Verkalkungen gegen die Peripherie, so heißen die Wirbel ~asterospondylisch~.

Neben den Wirbeln kommen am häufigsten die ~Hautgebilde~ (~Placoidschuppen~), Flossenstachel und Zähne vor (s. S. 4, Fig. 1 bis 3). Haifischzähne gehören zu den am längsten bekannten Versteinerungen und sind als ¡Glossopetrae¡, Vogelzungen, Schlangenzungen etc. in der älteren Literatur vielfach erwähnt.

Die Form der Zähne ist sehr verschieden, häufig scharf zugespitzt mit schneidenden Seitenrändern, ein- oder mehrspitzig, öfters aber auch pflasterartig mit ebener, stumpfkonischer Krone. Sie bestehen im wesentlichen aus Vasodentin oder Dentin und Schmelz (Placoidschmelz) (s. Fig. 14) und sind stets nur durch Ligament befestigt, niemals festgewachsen.

Die Elasmobranchier zerfallen in drei Ordnungen: ¡Ichthyotomi¡, ¡Acanthodi¡, ¡Selachii¡. Die ¡Holocephali¡ stehen ihnen unter allen Fischen am nächsten, sind aber doch so scharf geschieden, daß wir sie nicht als den Genannten gleichwertige Ordnung einreihen können.

Ordnung. #Ichthyotomi Cope# (¡Proselachii¡ Döderlein, Koken).

~Paarige Flossen mit langer, segmentierter Achse. Wirbelsäule ungegliedert oder nur kleine Ausscheidungen in der Chordascheide. Bogenteile wohl entwickelt, lang, flatterig. Keine Intercalarstücke. Außer der prismatischen äußeren auch noch in die Tiefe des Innenskelettes dringende Verkalkungen. Zähne mehrspitzig. Fünf Kiemenbögen.~

In dem hier gegebenen Umfang umfaßt die Ordnung zwei Familien: die ¡Pleuracanthiden¡ und die ¡Cladodontiden¡. Eine Sonderstellung der ¡Cladodonten¡ als Ordnung der ¡Pleuropterygier¡ erwies sich als unhaltbar. Manche Züge näherer Verwandtschaft scheinen die ¡Cladodontiden¡ auch mit den ¡Hybodontiden¡ zu verbinden, aber die ¡Cladodontiden¡ sind stark spezialisiert, wenn auch weniger als die ¡Pleuracanthiden¡, deren anscheinend primitive Eigenschaften (archipterygiale paarige Flossen, diphycerke Schwanzflosse) sich als sekundäre Anpassungen auffassen lassen.

Familie: #Pleuracanthidae.#[20]

¡Skelettknorpel kalkig inkrustiert, wie bei anderen Haifischen; auch wohl mit tiefer dringenden Verkalkungen. Haut ohne Placoidzähnchen. Obere und untere Bögen lang, flattrig, verkalkt. Chorda persistent, ohne Wirbelanlagen[21], gradlinig in die diphycerke Schwanzflosse auslaufend. Brustflossen mit langer, gegliederter Achse (Metapterygium), mit zahlreichen, knorpeligen Strahlen, die am distalen Ende der Achse auch auf die mediale Seite übertreten (biseriales Archipterygium), während einige direkt an dem Schultergürtel inserieren (Propterygium). Der Schultergürtel besteht aus 2 getrennten Spangen, von denen ein Infrascapulare sich meist deutlich, ein Suprascapulare seltener absondert. Es liegt wohl zum Teil daran, daß an diesen Stellen stärkster Biegung die Kalkinkrustation aussetzt. Zwei weit getrennte, dreiseitige Beckenknorpel, mit denen distal die basalen Stücke der Knorpelstrahlen articulieren; medial ist, ähnlich der Brustflosse, eine lange, gegliederte Achse ausgebildet (Metapterygium), welche bei Männchen zu den Pterygopodien hinführt. Schädel flach, deprimiert, Mundspalte fast terminal, das Palatoquadratum in den Ausschnitt zwischen den Postorbitalfortsätzen und den epiotischen Vorsprüngen (opistharthrisch) eingefügt, aber isoliert. Hyomandibulare lang, am Processus pteroticus gelenkig inseriert, mit langen Kiemenstrahlen besetzt. 5 Kiemenbögen, von vorn nach hinten an Größe stark abnehmend. Am Schädel articuliert hinten ein kräftiger, abgeflachter, beiderseits mit Zähnen besetzter Nackenstachel. Zähne in zahlreichen Bändern, mit zwei langen, außen zugeschärften Spitzen, zwischen denen eine kleine mittlere steht. Die Spitzen erheben sich am Vorderrande einer dickplattigen, rundlichen Wurzel. Hybodusähnliche Streifung tritt öfter auf. Der Rücken ist ganz von der langen Dorsalflosse eingenommen, die allmählich in die zugespitzte Schwanzflosse übergeht, von der sie nur durch eine kleine Einkerbung geschieden ist; knorpelige Flossenträger stützen in 2 Reihen die dorsalen Flossenstrahlen. Im allgemeinen kommen 2 Flossenträger auf 1 Bogenpaar der Wirbelsäule. Zwei vor der Caudalflosse sich heraushebende Gruppen knorpeliger Strahlen dienten zur Stütze etwas stärker heraustretender Flossenlappen, die man als vordere und hintere Analflosse oder als Analflosse und vordere Caudalflosse bezeichnen kann. Es liegt kein Grund vor, ihnen eine Bedeutung für die Genese der Extremitäten zuzuschreiben.¡

Die wichtigste Gattung, auf die sich die Diagnose der Gruppe gründet, ist ¿Pleuracanthus¿ Ag., ¡Triodus¡ Jord., ¡Xenacanthus¡ Beyr., ¡Didymodus¡ Cope, ¡Triacranodus¡ Garm. Gute Skelettreste aus dem Rotliegenden von Lebach (bei Saarbrücken), Braunau und Ruppersdorf in Schlesien; ¡Pl. sessilis¡ Jordan sp., ¡Decheni¡ Gf. Gaskohle von Nyrschan (Böhmen); oberes Karbon von Commentry (Frankreich), Northumberland. Perm von Texas (¡Didymodus¡).

¿Diplodus¿ Ag. Provisorisch beibehaltene Bezeichnung für isolierte Zähne. Ziemlich große Zähne mit reduzierter Mittelspitze. ¡D. bohemicus¡ Qu. Gaskohle, Böhmen etc.

¿Anodontacanthus¿ Davis. Nackenstachel ohne gezähnelte Ränder. Karbon, England.

Die Namen ¡Dittodus¡, ¡Ochlodus¡, ¡Aganodus¡, ¡Pternodus¡ R. Owen, ¡Thrinacodus¡ St. John beziehen sich auf isolierte Zähne, ¡Compsacanthus¡ Newberry, ¡Orthacanthus¡ Ag., ¡Lophacanthus¡ Stock, ¡Anodontacanthus¡ Davis auf Stacheln, die zu ¡Pleuracanthiden¡ bzw. zu ¡Pleuracanthus¡ selbst gehören.

¿Chondrenchelys¿ Traqu.[22] Kein Dorsalstachel. Flossenträger unter der Dorsalis in nur einer Reihe. Paarige Flossen nicht bekannt (? fehlend; Scapula vorhanden). Unterkarbon (Calciferous sandstone), Schottland.

Familie: #Cladodontidae.#

¡Haut mit Placoidschüppchen, Innenskelett reich an Verkalkungen, Gliederung der Wirbelsäule aber nicht nachweisbar. Schwanzflosse heterocerk. Paarige Flossen mit langer, gegliederter Achse (Metapterygium) vor der mehrere kräftige Strahlen direkt dem Schultergürtel (bzw. dem Beckengürtel) inseriert sind. Ihre basalen Teile sind abgegliedert, aber nicht seitlich verschmolzen. Das erste große Segment der Achse läßt (in der Brustflosse) die Konkreszenz aus Strahlenteilen noch erkennen. Nur spärliche Strahlen gehen noch vom 2. und 3. Segment aus, alle anderen sind frei von Strahlen. Männchen mit Pterygopodien. Zähne in zahlreichen Reihen mit schlanker Hauptspitze, oft mit Nebenspitzen, längs gestreift oder gerippt, an der Basis abgestutzt. Fünf Kiemenspalten. Augen mit einem oder mehreren Kreisen dünner, unregelmäßig vierseitiger Plättchen.¡ Devon bis Perm, wahrscheinlich Süß- und Brackwasserbewohner, aber auch in echt marinen Schichten. Sie schließen sich näher an die Pleuracanthiden an, als nach den verbreiteten Rekonstruktionsbildern angenommen werden konnte.[23]

¿Cladodus¿ Ag. (¡Cladoselache¡ Dean). Spindelförmig, mit fast terminaler Mundspalte. Zwei Rückenflossen. Brustflossen groß, dreiseitig, nur die Radien außerhalb des Körpers, die lange, gegliederte Achse im Körper gelegen. Die vorderen Strahlen sehr kräftig. Oberdevon (Rußland), Kohlenkalk und produktives Karbon; England, Irland, Belgien, Rußland, Nordamerika.

Die Gattungen ¡Dicentrodus¡ Traquair, ¡Phoebodus¡, ¡Lambdodus¡, ¡Hybocladodus¡ St. John & Worthen, ¡Dicrenodus¡ Romanowsky (¡Carchariopsis¡ Ag., ¡Pristicladodus¡ M. Coy) aus dem Kohlenkalk sind auf isolierte Zähne dieser Gruppe errichtet.

Ordnung. #Acanthodi.# Ag.[24]

~Körper spindelförmig, Chorda persistent; die Skelettknorpel des Kopfes auch innerlich stark verkalkt, zuweilen mit körneliger Oberfläche. Augen mit einem einfachen Ring dünner dentinöser Sklerotikalplatten. Zähne fehlen. Brust- und Bauchflossen mit sehr schwachen, selten verkalkten äußeren Strahlen. Vor sämtlichen Flossen mit Ausnahme der heterocerken Schwanzflosse stehen kräftige Dentinstacheln. 5 Kiemenbögen. Körper und ein Teil der Flossen mit einem mosaikartigen Pflaster kleiner, dicker, quadratischer Dentinschuppen bedeckt; die deutliche Seitenlinie zwischen 2 Schuppenreihen auf der Mitte der Flanken. Schädeldach mit unregelmäßigen Hautplättchen. Beckenflosse ohne sexuale Klammerorgane (Pterygopodien).~

Die ¡Acanthodi¡ wurden von Agassiz zu den Ganoiden gestellt, Huxley betrachtet sie als Mittelformen zwischen Ganoiden und Selachiern, Lütken und Fritsch reihten sie bei den Selachiern ein. Die Untersuchungen von Traquair, A. Smith Woodward, Reis und Jaekel haben die Richtigkeit dieser Stellung bestätigt, aber in manchen Einzelheiten sind wir leider noch immer nicht genügend unterrichtet.

Nach A. Smith Woodward kann man die Ordnung in 3 Familien (¡Acanthodidae¡, ¡Ischnacanthidae¡, ¡Diplacanthidae¡) zerlegen.

Die aus dem Obersilur und Devon als ¡Onchus¡ (Fig. 63) beschriebenen Stacheln stimmen so sehr mit Climatiusstacheln, daß man sie zum Teil auf Acanthodier zurückführen darf. Dasselbe gilt für andere paläozoische Gattungen, die auf fossile Flossenstacheln errichtet wurden, wie ¡Haplacanthus¡, ¡Byssacanthus¡, ¡Homacanthus¡, ¡Machairacanthus¡, ¡Gyracanthus¡, ¡Ptychacanthus¡.

Familie: #Acanthodidae.#

¡Nur eine weit nach hinten gerückte Dorsalflosse. Brustflosse mit mächtigem Stachel.¡

¿Acanthodes¿ Ag. (¡Acanthoessus¡ Ag., ¡Holacanthodes¡ Beyr., ¡Traquairia¡ Frtsch). Körper spindelförmig, Kopf kurz, Maul groß, terminal. Augenring mit 4 bis 5 dünnen, außen rauhen Platten. Das Palatoquadratum besteht aus drei Teilen; der Unterkiefer ist in eine Mandibula und einen prämandibularen Teil zerlegt, an die sich auf der Unterseite ein schmaler dermaler Knochen (Spleniale nach Jaekel, bei Reis als extramandibularer Stachel bezeichnet, Ceratohyale nach A. Sm. Woodward) anlegt. Seine Struktur ist dentinartig; eine Anzahl Kiemenstrahlen reihen sich ihm an. Die ~Hyoide~ (jederseits ein Hyoid und ein Prähyoid, durch ein Copula vorn verbunden) sind frei von Kiemenstrahlen, dagegen trägt das Hyomandibulare solche. Die Basis der Brustflosse besteht aus einigen (3) kurzen Knorpeln, die auch verschmelzen können (Reis). Vom Schultergürtel fällt ein großes, rechtwinklig gegen den säbelförmigen Stachel gerichtetes Stück auf, das Reis wegen seiner äußerlich sehr dichten, dentinartigen Struktur als Claviculoid bezeichnet. Nach O. Jaekel ist es ein Hautknochen, dem Cleithrum vergleichbar, der die knorpelige Scapula einhüllt. Außer diesem nimmt er noch eine Suprascapula, ein Coracoid und ein Präcoracoid an. Rückenflosse gegenüber der Afterflosse. Bauchflossen bei den devonischen Arten fast so groß wie die Brustflossen, später mehr und mehr verkleinert und nach vorne gerückt. Häufig im Devon (Old red sandstone) von Schottland und Rußland, im Karbon von Schottland und Böhmen, im Rotliegenden des Saargebiets (Lebach), von Schlesien (Klein-Neundorf), Sachsen (Oschatz), Böhmen (Braunau). Typus: ¡Ac. Bronni¡ Ag. (¡gracilis¡). Rotliegendes.

¿Cheiracanthus¿ Ag. Die Rückenflosse steht vor der Analflosse. ¡Ch. Murchisoni¡ Ag. Unteres Oldred.

¿Acanthodopsis¿ Hancock u. Atthey. Mit 6 bis 8 kräftigen Zähnen im Ober- und Unterkiefer. ¡A. Wardi¡ Hanc. u. Att. Steinkohlenformation, Northumberland.

Familie: #Ischnacanthidae.#

¡Zwei Rückenflossen. Die Brustflosse mit großem äußerem aber ohne medianen Stachel.¡

¿Ischnacanthus¿ Powrie (Traquair) (¡Ictinocephalus¡ Page). Mit wenigen großen konischen Zähnen, zwischen denen kleinere stehen. Stacheln längsgerippt. ¡I. gracilis¡ Egerton. Unteres Old red.

Familie: #Diplacanthidae.#

¡Zwei Rückenflossen. Die Brustflosse mit großem äußerem und kürzerem medianem Stachel. Zwischen Brust- und Bauchflosse überzählige Stachelpaare.¡

¿Diplacanthus¿ Ag. (¡Rhadinacanthus¡) Traqu. Bauchflossen kaum halb so lang wie die Brustflossen. Nur ein Paar überzähliger, kurzer Stacheln. ¡D. striatus¡ Ag. Unteres Oldred, England; Devon, Canada.

¿Climatius¿ Ag. (¡Brachyacanthus¡ Egerton, ¡Euthacanthus¡ Egerton). Mehrere Paare kurzer, überzähliger Stacheln. Die Stacheln der Rückenflossen gleich lang, alle sehr kräftig, längsgerippt. ¡Cl. reticulatus¡ Ag. Unteres Oldred.

¿Parexus¿ Ag. Mehrere überzählige Stachelpaare. Stachel der vorderen Rückenflosse weit höher als die zweite; Stacheln längsgerippt, hinten gezähnelt. ¡P. incurvus¡ Ag. Unteres Oldred.

Ordnung. #Selachii.#

~Brust- und Bauchflossen mit kurzen Basalknorpeln (nicht archipterygial). Wirbelsäule meist deutlich gegliedert, die oberen Bogen mit Intercalarien wechselnd, kurz und gedrungen (exkl. Hybodontidae).~

Die Selachier wurden von Hasse nach der Beschaffenheit ihrer Wirbel in vier Unterordnungen (¡Diplospondyli¡, ¡Cyclospondyli¡, ¡Asterospondyli¡, ¡Tectispondyli¡) eingeteilt. Diese Gruppierung trägt den natürlichen Verwandtschaftsverhältnissen nicht immer genügend Rechnung und ist hier aufgegeben. Bei älteren fossilen Formen ist auch die Beschaffenheit der Wirbel schwer zu prüfen. Es ist aber immerhin für die Systematik und die Beurteilung der Verwandtschaften von Bedeutung, daß alle Rochen tectispondylische, die großen Familien der ¡Lamniden¡, ¡Carchariiden¡ und ¡Scylliiden¡ astrospondylische Wirbel haben. Die ¡Cestracioniden¡ weichen von diesem Bau schon beträchtlich ab.

Familie: #Notidanidae.#

¡Wirbelsäule unvollkommen gegliedert, Chorda größtenteils persistent. Gelegentlich treten im Schwanz schwach astrospondylische Wirbel auf. Sechs bis sieben ungedeckte Kiemenspalten. Zähne mit mehreren schief gestellten, parallelen Spitzen. Nur eine Rückenflosse und Analflosse, keine Flossenstacheln.¡ Seit dem Jura.

¿Notidanus¿ Cuv., (¡Hexanchus¡, ¡Heptanchus¡ Müller und Henle). Maul auf der Unterseite. Bezahnung oben und unten verschieden. Oberkieferzähne schmäler als die des Unterkiefers, in der Nähe der Symphyse hakenförmig, Symphysenzahn einspitzig. Seitliche Zähne des Unterkiefers kammförmig gezackt, mit mehreren von vorne nach hinten an Höhe abnehmenden Spitzen. In der Symphyse symmetrisch gebildete Zähne, mit mehreren Spitzen jederseits. Im lithographischen Schiefer von Solnhofen ein vollständiges Skelett von ¡Notidanus Münsteri¡ Ag. Häufig im Tertiär.

Familie: #Chlamydoselachidae.#

¡Wirbelsäule unvollkommen gegliedert, Chorda größtenteils persistent. Im Schwanz sind einige Wirbelkörper abgegliedert, mit schwach cyclospondylischer Anlage. Zähne von cladodontem Typus. Sechs Kiemenspalten, von einem vorderen Hautlappen zum Teil gedeckt. Mund terminal. Eine Rückenflosse ohne Stachel.¡

¿Chlamydoselache Garm.¿ Zähne mit breitem Sockel, an dessen Vorderrand sich drei schlanke, zurückgebogene Spitzen erheben, zwischen denen schwache Zwischenspitzchen stehen. Unterkiefer nur mit symphysialen Zähnen. Lebend Pliocän, Toscana.

Familie: #Spinacidae.# Dornhaie.

¡Körper spindelförmig bis dreikantig, etwas niedergedrückt. Schnauze stumpf. Die zwei Rückenflossen häufig mit Stacheln. Kiemenspalten 5, klein, seitlich in eine Höhe mit der Brustflosse gelegen. Wirbel cyclospondylisch (bzw. tectospondylisch). Brustflosse ohne Ausschnitt an der Basis.¡

¿Centrophorus¿ M. u. H. Dorsalstacheln vorhanden. Obere Zähne aufrecht, dreieckig oder lanzettförmig, einspitzig; unten zusammengedrückt, mit seitwärts gerichteter Spitze. Obere Kreide, Libanon (¡Spinax primaevus¡ Pictet). Tertiär. Rezent.

¿Acanthias¿ Bonap. (¡Centrophoroides¡ Davis.) Wie vorige, aber Zähne oben und unten gleich, mit seitwärts gewendeter Spitze. Obere Kreide, Libanon. Tertiär. Rezent.

¿Centrina¿ Cuv. (¡Oxynotus¡ Rafin.) Sehr starke Dorsalstacheln. Neogen. Rezent.

¿Spinax¿ Cuv. (¡Acanthidium¡ Lowe). Mit Dorsalstacheln. Pliocän. Rezent.

¿Scymnus¿ Cuv. (Fig. 72.) Ohne Dorsalstacheln. Ob. Zähne klein, zugespitzt; unt. groß, breit, dreieckig, komprimiert, aufrecht oder nur schwach seitwärts geneigt. Neogen, lebend.

¿Echinorhinus¿ Blv. (¡Goniodus¡ Ag.) Pliocän, lebend.

Familie: #Pristiophoridae.#[25]

¡Körper spindelförmig, die Brustflossen nicht bis zur Schnauze ausgedehnt. Rostrum stark verlängert, abgeplattet, jederseits mit starken Zähnen (Hautzähnen) besetzt. Die zwei Rückenflossen ohne Stachel. Kiemenspalten seitlich. Wirbel cyclospondylisch.¡ Kreide bis jetzt.

¿Sclerorhynchus¿ A. Sm. Woodw. Obere Kreide, Libanon. (Nach A. Sm. Woodward vielleicht besser zu den ¡Pristiden¡ zu stellen.)

¿Pristiophorus¿ M. u. H. Miocän, lebend.

Familie: #Scylliidae.#

¡Zwei Rückenflossen ohne Stacheln, die vordere über oder hinter den Bauchflossen. Wirbel astrospondylisch, mit acht starken Radialstrahlen. Zähne klein, zahlreich, zugespitzt, meist mit Mittelspitze und einem Paar Nebenspitzen.¡ Jura bis jetzt, aber fossil wenig verbreitet.

¿Palaeoscyllium¿ Wagn. Erste Dorsalis über der Bauchflosse, zweite vor der Afterflosse. Brustflosse sehr breit. Zähne unbekannt, aber wohl sehr klein. Wirbel verkalkt, aber ohne Längsleisten. ¡P. minus¡ A. Sm. Woodw. Ob. weißer Jura, Solnhofen.

¿Scyllium¿ Cuv. (¡Thyellina¡, ¡Scylliodus¡ Ag.) (Fig. 73.) Erste Dorsalis etwas hinter der Bauchflosse. Zähne klein, mit hoher Mittelspitze und zwei kleinen Nebenspitzen. Kreide, tertiär, lebend.

¿Pristiurus¿ Bonap. Wie ¡Scyllium¡, aber Schwanzflosse jederseits am Oberrand mit einer Reihe kleiner Stacheln. Zähne klein, dreispitzig. ¡Pr. Hassei¡ A. Sm. Woodw. Oberer weißer Jura, Solnhofen.

¿Mesiteia¿ Kramberger. Schwanz außerordentlich verlängert, Schwanzflosse ohne dermale Stacheln. Obere Kreide, Libanon. Eocän, Monte Bolca.

¿Chiloscyllium¿ M. u. H., ¿Ginglymostoma¿ M. u. H. (¡Plicodus¡ Winkl., ¡Acrodobatis¡ Leidy). Tertiär u. lebend.

¿Cantioscyllium¿ A. Sm. Woodw. (¡Scylliodus¡ Ag. z. T.). Obere Kreide.

Familie: #Carchariidae.#

¡Zwei Rückenflossen ohne Stacheln, die vordere vor der Bauchflosse. Zähne hohl, dreieckig, zugespitzt, Seitenränder scharf oder gezähnelt. Wirbel astrospondylisch mit vier nach außen verbreiterten, verkalkten Radialkeilen.¡ Kreide bis jetzt.

¿Hemipristis¿ Ag. (¡Dirhizodon¡ Klunzinger). (Fig. 74.) Zähne dreieckig, mit grobgezackten Seitenrändern. Tertiär, lebend.

¿Galeocerdo¿ M. u. H. Vorderrand der Zähne fein gezackt, Hinterrand ausgebuchtet und unten gezähnelt. Miocän bis jetzt.

¿Alopiopsis¿ Lioy, ¿Pseudogaleus¿ Jaekel. Eocän, Monte Bolca.

¿Galeus¿ Ag. (¡Protogaleus¡ Molin). Zähne klein, schief dreieckig, die Ränder nur über der Basis gezackt. Eocän bis jetzt.

¿Carcharias¿ Cuv. Zähne meist schief dreieckig, ohne Nebenspitzen, oben und unten verschieden. Seitenränder bis zur Spitze (¡Prionodon¡ M. u. H.), oder nur über der Basis gezackt (¡Hypoprion¡ M. u. H.), oder scharfrandig (¡Scoliodon¡, ¡Physodon¡ M. u. H.), zuweilen auch aufrecht und scharfrandig (¡Aprionodon¡ Günther). Tertiär, lebend. ¡C.¡ (¡Scoliodon¡) ¡Cuvieri¡ Ag. sp. Eocän, Monte Bolca.

¿Sphyrna¿ Rafin. (¡Zygaena¡ Cuv.). Tertiär, lebend.

¿Mustelus¿ Cuv. Pliocän, lebend. Wirbel nach ~Hasse~ im Danien von Ciply. ¡Triaenodon¡, ¡Triacis¡ M. u. H. Rezent.

Familie: #Lamnidae.#

¡Zwei Rückenflossen ohne Stacheln, die vordere vor der Beckenflosse. Zähne groß, zugespitzt, mit oder ohne Nebenzacken, mit Vasodentin fest ausgefüllt. Wirbel astrospondylisch, mit nach außen gegabelten Radialstrahlen bzw. 4 Gruppen von Strahlen.¡

¿Orthacodus¿ A. Sm. Woodw. (¡Sphenodus¡ Ag.) Sehr schlanke, aufrechte Zähne ohne Nebenspitzen. Wurzel abgestutzt, einfach. Jura, untere Kreide.

¿Odontaspis¿ Ag. (¡Triglochis¡ M. u. H., ¡Rhinognathus¡ Davis). Zähne mit schlanker, seitlich zugeschärfter, vorne abgeplatteter, hinten gewölbter Hauptspitze und 1-2 kleinen Nebenspitzen. Wurzel groß, zweilappig. Kreide bis jetzt. ¡O. Hopei¡ Ag., Monte Bolca. Eocän.

¿Scapanorhynchus¿ A. Sm. Woodw. (¡Miksurina¡ Jord.) Rostrum sehr verlängert, Kiefer mehr oder weniger vorstreckbar, unter dem Rostrum. Obere Kreide, Libanon. Lebend (japan. Meer).

¿Lamna¿ Ag. (¡Otodus¡ Ag.) Zweite Dorsalis und Analis sehr klein. Schwanz seitlich mit Kiel, Zähne wie bei ¡Odontaspis¡, aber Mittelspitze meist etwas breiter und Nebenspitzen größer. Kreide, Tertiär, lebend, sehr verbreitet.

¿Oxyrhina¿ Ag. Zähne wie ¡Lamna¡, aber ohne Nebenzacken. Kreide bis jetzt. ¡O. Mantelli¡ Ag. Kreide.

¿Alopecias¿ M. H. Tertiär, lebend.

¿Corax¿ Ag. Nur kurz dreieckige, an den scharfen Seitenrändern gezackte Zähne mit großer Wurzel bekannt. Mittlere und obere Kreide, häufig.

¿Carcharodon¿ M. H. Zweite Dorsalis und Analis sehr klein, Schwanz ohne seitlichen Kiel. Zähne sehr groß, dreieckig, vorne flach, hinten gewölbt, die Seitenränder gezähnelt. ¡C. Rondeletii¡ M. H. Lebend (auch Neogen). Andere Arten von der oberen Kreide an. ¡C. megalodon¡ Ag. Eocän bis Pliocän. Zähne bis 15 cm hoch.

¿Cetorhinus¿ Blv. (¡Selache¡ Cuv.) Zähne sehr klein, konisch, ohne Seitenzacken. Pliocän, lebend.

Familie: #Hybodontidae.#

¡Chordascheide ohne Verkalkung etwa vorhandener Knorpelbildungen. Neuralbögen lang, flattrig, im Schwanz reduziert. Thoracalregion mit langen Rippen, von der ersten Dorsalflosse an viel kürzere, den Rippen homologe Hämalspangen. Schwanzflosse ausgeprägt heterocerk, mit starken, breiten Hämapophysen, reduzierten oberen Bögen. Analflosse niedrig, nahe der Schwanzflosse, mit Knorpelplatten. Zwei Dorsalflossen, jede mit starkem Stachel, der bis zur Spitze der Flosse reicht, mit ihr in Verbindung bleibt und von einer breiten Knorpelplatte gestützt wird. Mehrere akzessorische Flossenstützen. Stachel mit Längsrippen und Marginaldornen. Brustflosse mit kleinem Propterygium und stark entwickeltem Mesopterygium. Beckenflosse mit dreiseitigem Basalstück. Hyomandibulare derb, vertikal verlängert, unten verschmälert und verdickt, in einer deutlichen Gelenkgrube dem Processus postorbitalis anliegend. In die unmittelbar davor liegenden Grube faßt der aufsteigende Teil des Palatoquadratum, das aber auch vorn einen Fortsatz gegen den Processus präorbitalis entsendet. Lippenknorpel vorhanden. 5 Kiemenbögen. Männchen mit Pterygopodien und hakenförmigen Kopfstacheln (Sphenonchus). Diese Charakteristik der Familie gründet sich im wesentlichen auf die gut gekannte Gattung Hybodus¡ Ag. Unterkarbon bis Kreide.

¿Orodus¿ Ag. (Fig. 86). Nur quer verlängerte, gekielte Zähne bekannt; der Kiel bildet eine stumpfe niedrige Mittelspitze und mehrere Nebenspitzen, von denen derbe Runzeln nach der Basis laufen. Wurzel sehr stark. ¡O. cinctus¡ Ag. (Typus). ¡O. ramosus¡ Ag. Kohlenkalk.

¿Ctenacanthus¿ Ag. (¡Sphenacanthus¡ Ag.) Zwei Dorsalflossen, jede mit starkem Stachel, dessen Längsrippen Knötchen tragen. Schnauze stumpf, Schwanz heterocerk. Bauchflossen der zweiten Dorsalis gegenüber. Neuralbögen lang, flattrig; im unteren Schwanzlappen lange Hämalia als Stützen. Zähne mit schlanker mittlerer Spitze und einigen Nebenspitzen. Placoidschüppchen mit strahligen Rippen.

¿Ct. costellatus¿ Traquair. Unterkarbon, Schottland (ganzer Fisch).

¿Hybodus¿ Ag.[26] (¡Meristodon¡ Ag., ¡Orthybodus¡ Jaek., ¡Polyacrodus¡ Jaek. pr. p.) Zähne quer verlängert, mit hervortretender Mittelspitze und mehreren Nebenspitzen (Fig. 87), der Schmelz mit vertikalen Fältchen. Zähne der Symphysengegend verhältnismäßig groß. Vasodentin bildet den Hauptbestandteil des Zahns und zieht sich hoch in die Mittelspitze hinauf. Placoidschüppchen konisch, mit radialen Rippen. Kopfstachel des Männchens (¡Sphenonchus¡) hakenförmig, jederseits hinter den Augenhöhlen. Rückenflossenstachel am ganzen Hinterrand mit Marginaldornen. Untere Trias bis Kreide, zahlreiche Arten, besonders in Muschelkalk, Keuper, oberen Karrooschichten, Lias, Jura, Wealden und Kreide. ¡H. reticulatus¡ Ag. Typus der Gattung. Unterer Lias. ¡H. Hauffianus¡ E. Fraas. Oberer Lias, Schwaben, in mehreren Skeletten bekannt. ¡H. Fraasi¡ Brown. Oberer weißer Jura, Solnhofen. ¡H. basanus¡ A. Sm. Woodw. Wealden.

¿Tristychius¿ Ag. (¡Ptychacanthus¡ Ag.) Stacheln distal mit drei Rippen, davon eine am Vorderrand; hinten zwei Reihen Marginalzähnchen. Karbon.

¿Acrodus¿ Ag. (¡Thectodus¡ Plieninger, ¡Leiacanthus¡ Ag.) Zähne der Symphysenregion mit Mittel- und Nebenhöckern, sonst nur einfach gekielt. Schmelz fein gefältelt; Zahnkörper wesentlich aus Vasodentin bestehend. Dorsalstacheln und Kopfstacheln wie bei ¡Hybodus¡. Trias, Jura, Kreide ¡Acr. lateralis¡ Ag. (vgl. Jaekel). Muschelkalk etc. ¡A. Anningiae¡ Ag. Unterer Lias (Fig. 94).

¿Polyacrodus¿ Jaek. Nach Abtrennung der liassischen Formen (¡Hybodus¡) lassen sich Zähne, welche eine bedeutend stärkere Dentinbildung zeigen als ¡Acrodus¡ und ¡Hybodus¡, mit diesem Gattungsnamen zusammenfassen. ¡P. polycyphus¡ Ag. Untere und mittlere Trias.

¿Asteracanthus¿ Ag. (¡Strophodus¡ Ag., ¡Curtodus¡ Sauvage). Zähne sehr verlängert vierseitig bis quadratisch, mit leicht gewölbter, fein netzförmig gerunzelter Krone und starker Basis. Symphysenzähne wenig, kleiner als die seitlichen Zähne, stark gewölbt, gekielt, aber ohne Nebenspitzen oder seitliche Höcker. Flossenstacheln mit relativ großen sternförmigen Höckern, von ungleicher Größe, am Hinterrand mit medianer Leiste und mit zwei seitlichen Zähnchenreihen. Männchen mit großen, hakenförmigen Kopfstacheln (¡Sphenonchus¡). Mittlerer und oberer Jura. Wealden. ¡Ast. ornatissimus¡ Ag. Brauner und weißer Jura.

¿Wodnika¿ Mstr. Große, leicht gerundete Pflasterzähne in mehreren Reihen. Nur wenige Symphysialzähne. Rückenstachel mit breiten Längsleisten. ¡W. Althausi¡ Mstr. Kupferschiefer.

Familie: #Cestracionidae.#

¡Wirbelkörper verkalkt (meist deutlich astrospondylisch), Neuralbögen niedrig, gedrängt. Flossenstachel kürzer als die dorsalen Flossen, mit freien Spitzen, glatt oder mit Höckern. Schwanzflosse weniger heterocerk als bei Hybodonten. Männchen ohne Kopfstacheln.¡

¿Cestracion¿ Cuv. (¡Heterodontus¡ Bl., ¡Drepanephorus¡ Egerton). Symphysenzähne zahlreich, klein, mit Nebenspitzen. Seitliche Zähne länger, schwach gekielt, fein gerunzelt. Flossenstachel glatt, ohne Zähnchen am Hinterrand. Kreide. Lebend, westl. Pazifik.

¿Paracestracion¿ Koken. Flossenstachel auf den Seiten fein gekörnt. Zähne mit Mittelkante, auch in der Symphyse ohne Nebenspitzen. Oberer weißer Jura, Solnhofen, Nusplingen.

¿Palaeospinax¿ Egerton. Vordere Zähne höher als die hinteren, mit mehreren, Symphysenzähne mit jederseits einem Nebenhöcker. Keine Kopfstacheln. Pterygopodien mit großen hakenförmigen oder gegabelten Stacheln. Flossenstachel glatt mit dickem Ganoin, über der Insertionsmarke zuweilen mit kleinen Höckerchen, kürzer als die Dorsalflosse, oben frei. Feines, dichtes Chagrin. ¡P. priscus¡ Egerton. Unterer Lias. ¡P. Egertoni¡ A. Sm. Woodw. Oberer Lias, Württemberg.

¿Synechodus¿ A. Sm. Woodw. Ähnlich ¡Palaeospinax¡; alle Zähne mit zahlreichen Nebenspitzen, fein gestreift. Wirbel astrospondylisch. Untere und obere Kreide. ¡S. dubrisiensis¡ Macki sp.

¿Bdellodus¿ Quenst. Zähne vierseitig; leicht gebogen, flach, die vorderen aufgetrieben, aber nicht gekielt, die der vierten (hinteren) Querreihe sehr lang und groß. ¡Bd. bollensis¡ Qu. Lias E., Württemberg.

¿Palaeobates¿ H. v. Meyer. Zähne flach, gerundet, nicht gekielt; Krone fast ausschließlich aus Dentin gebildet; Wurzel mit Vasodentin, Placoinschmelz dünn. ¡P. angustissimus¡ Ag. sp. Muschelkalk.

¿Campodus¿ Kon.[27] Zähne schmal, mit gleichmäßig gegen die Mitte ansteigenden Höckern, die durch tiefe Einschnitte getrennt sind. Diese Zähne stehen in zahlreichen Binden auf dem Kiefer. In der Symphysenregion eine spiral entwickelte Reihe winklig gebogener Zähne, mit höherer Mittelspitze. Missourian, Kansas.

Familie: #Edestidae.#

¡Bekannt sind nur die zahn- oder stachelartigen Organe, die durch partielle oder totale Verschmelzung einzelner Segmente zustandekommen. Jedes Segment ist zahnartig, mit schmelzbedeckter Krone und einer langen Wurzel, aus Vasodentin aufgebaut. Die scharfen Seitenkanten der etwa an Carcharias erinnernden Zähne liegen aber in der Sagittalebene, sind also nach vorn und hinten, nicht seitlich gerichtet.¡

¿Edestus¿ Leidy. Die großen Stachel bestehen aus verwachsenen bzw. ineinander gefalzten Zähnen, deren Kronen sich vom Ober- oder Vorderrand des Organs frei erheben. Die Grenzen der einzelnen Zähne sind durch tiefe Furchen auf der Seite des Organs markiert.

¿Toxoprion¿ Hay (¡Campyloprion¡ Eastm.). Gekrümmte, aber nicht spiral gewundene Stachelorgane. ¡T. Lecontei¡ Dean. Oberkarbon, Nordamerika.

¿Helicoprion¿ Karpinsky. Das Organ bildet eine enggezogene Spirale, die aus einzelnen Segmenten zusammengewachsen ist. Die Zahnkronen scharf crenuliert. Der Schaft ist, wie andere Selachierknorpel, mit Kalkplättchen überzogen (nicht mit Placoidschüppchen, wie ~Karpinsky~ angibt). Nach ~Karpinsky~ am wahrscheinlichsten als verwachsene Symphysenzähne des Oberkiefers zu deuten, nach ~Eastman~ als solche des Unterkiefers. Nach ~Hay~ eine verschmolzene Folge von Stacheln, die sich vor oder an der Stelle einer Dorsalflosse entwickelten; die frei herausgedrängte Spirale mochte sich auf die eine Seite der Flosse geschoben haben.

¿Lissoprion¿ Hay. Gekrümmt wie ¡Helicoprion¡. Zähne am Rande glatt oder nur schwach crenuliert, die Wurzeln ohne Trennungsmarke verwachsen.

Familie: #Cochliodontidae#.

¡Paläozoische Fische mit wenigen gewölbten, an der Basis ausgehöhlten, mehr oder weniger gebogenen Zähnen, die nicht gewechselt werden. Die Kronen sind fein punktiert und häufig mit stumpfen, schrägen Querfalten oder Furchen versehen. Jederseits (oben und unten) ein großer Hauptzahn, und vor diesem meist zwei oder mehr kleinere Vorderzähne.¡

Die Kenntnis dieser eigentümlichen, auf Karbon und Perm beschränkten Familie ist noch sehr ungenügend; meist liegen nur Zähne oder Flossenstacheln vor. A. Smith Woodward (und früher schon R. Owen) vergleicht die ¡Cochliodonten¡ mit den ¡Cestracioniden¡ und faßt die gekrümmten Zahnplatten als Verschmelzungsprodukte von Einzelzähnen einer Querbinde auf. Jaekel gibt ihnen eine besondere Stellung als ¡Trachyacanthidae¡ (unter Bezugnahme auf den Befund bei Menaspis) und rechnet hieher unsymmetrische, wurzellose, rauh skulptierte Stacheln, die als ¡Oracanthus¡, ¡Pnigeacanthus¡, ¡Cladacanthus¡, ¡Platyacanthus¡, ¡Gampsacanthus¡, ¡Physonemus¡, ¡Stichacanthus¡ ¡etc.¡ beschrieben wurden.

¿Cochliodus¿ Ag. Auf jedem Unterkieferast drei stark gebogene (eingerollte), gewölbte Zähne; der hintere sehr groß, mit breitem, vorn und hinten durch eine schiefe Querfurche begrenztem Mittelfeld; der zweite von rhomboidischer, der vordere von dreieckiger Gestalt. Wahrscheinlich mit kleinen Symphysenzähnen. ¡C. contortus¡ A. u. a. Kohlenkalk.

¿Streblodus¿ Ag. Wie ¡Cochliodus¡, aber Hauptzahn mit 2-3 breiten, schrägen Querfalten. Kohlenkalk.

¿Tomodus¿ Davis. Unterkarbon. ¿Diplacodus¿ Davis. Oberkarbon.

¿Xystrodus¿ Ag. ¿Cyrtonodus¿ Davis. Oberkarbon.

¿Sandalodus¿ Newb. u. W. (¡Trigonodus¡, ¡Vaticinodus¡ Newb. W., ¡Orthopleurodus¡ St. John u. W.) Obere Zähne dick, dreieckig, schwach eingerollt. Im Unterkiefer 2 Zähne, davon der hintere subtriangulär oder keulenförmig, vorne zugespitzt, etwas eingerollt, mit 1-2 Diagonalwülsten; der vordere kurz, vorn abgestutzt, stark eingerollt. Kohlenkalk, Europa, Nordamerika. ¡S. Morrisi¡ Dav. Unterkarbon.

¿Deltophychius¿ Ag., ¿Chitinodus¿ St. John u. W., ¿Poecilodus¿ Ag., ¿Deltodus¿ Ag., ¿Xystrodus¿ Ag., Kohlenkalk.

¿Psephodus¿ Ag. Große rhombische oder rhomboidische, schwach gebogene, konvexe Zähne mit gekerbten Rändern. Mit diesen großen Zähnen sind zuweilen eine größere Anzahl kleiner, quer verlängerter Zähne verbunden, die isoliert als ¡Helodus¡, ¡Lophodus¡, ¡Aspidodus¡ und ¡Taeniodus¡ beschrieben wurden. Kohlenkalk, Europa, Nordamerika. ¡Ps. magnus¡ Mc Coy sp.

¿Pleuroplax¿ A. Sm. Woodw. (¡Pleurodus¡ Hanc. Atthey). Kieferäste in spitzem Winkel vereinigt. Zahnplatten gekielt, mit Furchen und seitlichen Kerben, welche die Zahl der Komponenten andeuten. Dorsaler Flossenstachel komprimiert, breit, glatt oder fein gestreift. Körper flach. Karbon, England.

¿Menaspis¿ Ewald[28] (Fig. 104.) (¡Dichelodus¡ Gieb., ¡Chalcodus¡ Zitt.). Kopf und Rücken mit Längsreihen von knochigen oder dornigen, teilweise gekielten Placoidschuppen und kleinen Chagrinkörnchen bedeckt. Zwei Längsreihen der größeren Schuppen enden nach hinten mit zwei scharf zugespitzten Zapfen. Am vorderen Teil des Kopfes jederseits ein dreieckiger, mit breiter hohler Basis versehener, gekörnelter Stachel, hinter ihm jederseits drei glatte, dünne, nach innen gebogene Stacheln, die mit einem vorspringenden Basalfortsatz auf der Kopfhaut befestigt sind. Nach Jaekel bestehen sie aus Vasodentin. Das mittlere Paar ist mehr als doppelt so lang als die beiden anderen. Gebiß cochliodont, an ¡Deltoptychius¡ erinnernd. ¡M. armata¡ Ewald. Kupferschiefer.

Familie: #Psammodontidae.# De Koninck.

¡Zähne in 1, 2 oder mehr Längsreihen, pflasterartig angeordnet, groß, eben oder schwach gebogen, aus Vasodentin, mit punktierter oder fein runzliger Oberfläche. Umriß quadratisch oder oblong.¡ Kohlenkalk Europa, Nordamerika.

¿Copodus¿ Davis (¡Mesogomphus¡, ¡Rhymodus¡, ¡Characodus¡, ¡Pinacodus¡ Ag.). Zähne vorn verschmälert, durch eine Quernaht in zwei ungleiche Teile zerlegt.

¿Psammodus¿ Ag. (¡Homalodus¡, ¡Astrabodus¡ Davis) (Fig. 106.) Zähne groß, flach, viereckig, mit dicker platter Wurzel.

¿Lagarodus¿ Jaekel. Zähne schmal rectangulär, scharf geknickt. Kohlenkalk. ¡L.¡ (¡Psammodus¡) ¡angustus¡ Tr.

¿Archaeobatis¿ Newb. Kohlenkalk, Nordamerika.

Familie: #Petalodontidae.# Newberry und Worthen.[29]

¡Zähne zusammengedrückt, quer verlängert, pflasterartig in Längs- und Querreihen geordnet. Krone aus Vasodentin, mit Schmelz bedeckt, häufig durch eine Querschneide in eine vordere konvexe und eine hintere konkave Hälfte geteilt, und meist mehr oder weniger stark rückwärts gebogen. Wurzel durch Schmelzfalten oder durch eine Kante von der Krone scharf abgesetzt, vertikal verlängert. Zähne persistent, beim Wachstum schuppenartig aufeinandergeschoben.¡ Karbon. Perm.

Der Körper nur von ¿Janassa¿ (zum Teil) bekannt. Er ist rochenartig; die großen Brustflossen sind am Kopf angewachsen, von den Bauchflossen aber durch einen Zwischenraum getrennt. Der hintere Abschnitt mit zwei Dorsalflossen, der Schwanz schmal. Glatte, rundliche Chagrinkörperchen.

¿Petalodus¿ Owen (¡Sicarius¡ Leidy, ¡Antliodus¡ Newb., ¡Chomatodus¡ Ag., ¡Lisgodus¡ St. John u. W.) Zähne stark zusammengedrückt, quer verlängert; Krone blattförmig, mit Querschneide und scharfem Basalrand, vorn konvex, hinten konkav. Wurzel lang, dünn, stumpf abgestutzt. Kohlenkalk. Europa, Nordamerika.

¿Petalorhynchus¿ Newb. u. W. Gebiß aus sechs Querreihen von je drei zugeschärften schneidenden Zähnen mit ungeteilter Wurzel bestehend. Nach ~Jaekel~ wäre ¡Petalorhynchus¡ auf obere Symphysenzähne von ¡Petalodus¡ gegründet, während ~Eastman~ an der Selbständigkeit der Gattung festhält.

¿Janassa¿ Mstr. (¡Dictaea¡, ¡Byzenos¡ Mstr., ¡Climaxodus¡ Mc Coy, ¡Peltodus¡ Newb., ¡Tanaodus¡ St. John u. W.) Brustflossen groß, halbkreisförmig, etwa bis in die halbe Länge des Kopfes reichend. Bauchflossen klein, halbkreisförmig, vorn mit einem abgegliederten Fortsatz (»Lauffinger« Jaekel). Wahrscheinlich zwei dorsale Flossen. Ein Paar Lippenknorpel dem Kieferbogen aufliegend. Gebiß gewölbt, vorn verschmälert, aus querverlängerten Zähnen mit punktierter ebener Krone zusammengesetzt, die in 5-7 Längsreihen und ca. 10 Querreihen angeordnet sind; die langen, unten verschmälerten Wurzeln sind in der Richtung von vorn nach hinten stark zusammengedrückt, etwas gebogen, auf der konvexen Vorderseite quergerunzelt, auf der konkaven Hinterseite glatt. Die neu in Funktion tretenden Zähne legen sich über die älteren, so daß diese als Unterlage dienen (Fig. 107) und nicht abgestoßen werden. Die fast ebene Kaufläche wird lediglich von der Vorderseite der Krone gebildet, welche sich so stark zurückbiegt, daß sie nahezu horizontal liegt und einen Teil des dahinterstehenden Zahnes bedeckt. Chagrinkörner oval bis vierseitig, glatt. Karbon, Europa, Nordamerika. Perm (Kupferschiefer) von Hessen und Thüringen.

¿Fissodus¿ Newb. u. W. Kohlenkalk, Nordamerika. Zähne wie ¡Janassa¡, aber die Schneide durch 1-2 Ausbiegungen geteilt.

¿Polyrhizodus¿ Mc Coy (¡Dactylodus¡ Newb., ¡Gyracanthus¡ Ag.) Zähne dick, mit gewölbter, der Quere nach schneidender Krone und lappiger, vielfach geteilter Wurzel. Mit diesen Zähnen sind in Rußland Flossenstachel gefunden, die sich durch ihre Krümmung nach vorn auszeichnen. (¡Gyracanthus¡ Ag.) Vielleicht gehören ¡Petrodus¡ Mc Coy = ¡Ostinaspis¡ Trautschold als Hautdornen zu derselben Gattung. Unteres und mittleres Karbon. ¡Stichacanthus¡ Davis umfaßt gleiche Stachel aus dem irischen Kohlenkalk, ¡Xystracanthus¡ Leidy (¡Drepanacanthus¡ Newb. u. W.) ähnliche, ebenfalls nach vorn gekrümmte Stacheln aus amerikanischem Kohlenkalk.

¿Ctenoptychius¿ Ag. (¡Ctenopetalus¡, ¡Harpacodus¡, ¡Petalodopsis¡ Davis, ¡Serratodus¡ Kon., ¡Peripristis¡ St. John u. W.) Wird von ~Jaekel~ mit Petalodus vereinigt, während ~Eastman~ eine besondere Familie ¡Peripristidae¡ für berechtigt hält. Kleine, von vorn nach hinten stark zusammengedrückte Zähne, mit zugeschärfter gezackter Krone.

¿Callopristodus¿ Traquair. Wie vorige, aber Wurzel geteilt. Nach ~Jaekel~ Schuppen. Karbon, Schottland.

¿Glossodus¿ Mc Coy, ¿Mesolophodus¿ A. Sm. Woodw. Kohlenkalk.

¿Pristodus¿ Davis. Symmetrische, ziemlich kleine Zähne mit niederer Wurzel. Krone halbkreisförmig, mit steil aufsteigender Schneide, nach hinten konkav abfallend, in eine Platte verbreitert. Wurzel durch eine Einschnürung abgetrennt. Kohlenkalk. Nach A. Smith ~Woodward~ Typus einer besonderen Familie, die vermutlich nur je einen Zahn in jedem Kiefer besaß. Nach ~Jaekel~ sind auch bei ¡Pristodus¡ zahlreiche Querreihen von Zähnen auf den Kiefern anzunehmen.

Familie: #Squatinidae# M. u. H. Meerengel.

¡Körper breit, platt. Brustflossen groß, aber durch eine Spalte vom Kopf getrennt, so daß die Kiemenöffnungen noch auf den Seiten ausmünden können. Keine Afterflosse. Zwei Rückenflossen, ohne Dornen. Haut mit kleinen Placoidschuppen bedeckt. Zähne spitz, kegelförmig, ohne Nebenzacken, mit breiter Wurzel, aus Pulpodentin bestehend. Tectispondylische Wirbel.¡

¿Squatina¿ Aldrovandi (¡Rhina¡ Klein, ¡Thaumas¡ Mstr., ¡Phorcys¡ Thioll., ¡Scaldia¡ Le Hon, ¡Trigonodus¡ Winkler z. T.). Jura bis jetzt. Vollständige Skelette von ¡Squ. alifera¡ Mstr. sp. (¡acanthoderma¡ O. Fraas) und ¡Squ. speciosa¡ Meyer aus dem oberen weißen Jura (+z+-Platten, lithographischer Kalkstein) von Württemberg (Nusplingen) und Bayern, sowie von Cirin (Ain), vgl. aber ¡Pseudorhina¡. Ganze Skelette ferner in der oberen Kreide des Libanon[30] und der Baumberge (Sendenhorst) in Westfalen.

¿Pseudorhina¿ Jaekel. Zähne mit höckerförmiger Krone. Keine Lippenknorpel. Schwanz länger als bei ¡Squatina¡, sehr allmählich verdünnt, oben mit größerem, unten mit schwächerem Segel. Nur sehr kleine Dorsalflossen. ? 6 Kiemenbögen. ¡Squ. alifera¡ Mstr. (s. o.) Die Berechtigung dieser Gattung, in die wohl auch die anderen Squatinen des oberen Jura einzureihen wären, bedarf noch näherer Prüfung.

Familie: #Pristidae# Günther. ~Sägefische.~

¡Körper gleichmäßig gestreckt, wenig niedergedrückt. Brustflossen mäßig groß, mit dem Kopf verwachsen, aber nicht bis zu der abgeplatteten, schwertartigen Schnauze (Rostrum) verlängert, welche jederseits mit einer Reihe großer, meist in Alveolen steckender Zähne (Vasodentin = Placoidschuppen) besetzt ist. Zähne der Mundspalte klein, stumpf, aus Pulpodentin bestehend. Kiemenspalten auf der Unterseite. Tectispondylische Wirbel. Die Pristiden sind nach Jaekel von Rhinobatiden abgezweigt und haben sekundär eine haiartige Gestalt erlangt.¡ Obere Kreide bis jetzt.

¿Pristis¿ Latham. Tertiär, lebend.

¿Propristis¿ Dames (¡Amblypristis¡ Dames, ¡Eopristis¡ Stromer). Zähne stehen nur im vorderen Drittel der sehr großen (bis 2 m langen) Säge[31]; sie sind kurz, breit, dicht gedrängt, etwas schräg nach vorn gerichtet. ¡Pr. Schweinfurthi¡ Dames. Eocän. Ägypten.

¿Sclerorhynchus¿ A. Sm. Woodw. Zähne der Säge nicht in Alveolen. Der mittlere Rostralknorpel geht bis zum Ende der Schnauze. Die Brustflossen reichen bis dicht an die Beckenflossen. Zähne der Mundspalte klein, spitzig. ¡Scl. atavus¡ A. Sm. W. Obere Kreide, Libanon.

Familie: #Rhinorajidae# Jaekel.

¡Die großen Brustflossen sind seitlich an das Rostrum angelehnt, treffen aber nicht vor der Schnauze zusammen. Kiemenspalten auf der Unterseite. Schwanz allmählich in den vorderen Körper übergehend, mit Seitenkielen. Zähne aus Pulpodentin, mit zweiflügeliger Wurzel. Tectispondylische Wirbel.¡

~Jaekel~ faßt als ~Rhinorajiden~ die ¡Rhinobatinae¡, ¡Torpedininae¡, ¡Rajinae¡ zusammen. Ähnlich umgrenzt ist ~Gills~ Abteilung ¡Pachyura¡, die aber auch die ¡Pristiden¡ noch umschließt. Ihnen gegenüber stehen die ¡Centrobatidae¡ Jaekels, mit den ¡Trygoninae¡, ¡Ptychodontinae¡, ¡Myliobatinae¡ und ¡Ceratopterinae¡ als Unterfamilien, den ¡Masticura¡ ~Gills~ entsprechend. Die fossilen ¡Ptychodonten¡ sind allerdings bei ~Gill~ nicht berücksichtigt, können aber auch keineswegs mit Sicherheit hier untergebracht werden.

Unterfamilie: #Rhinobatinae# M. u. H.

¡Körper flach, aber lang gestreckt. Radien der großen Brustflossen nicht bis zu dem verlängerten Schnauzenende reichend. Schwanz (hintere Hälfte des Körpers) kräftig, mit zwei Rückenflossen. Zähne klein, stumpf gekielt.¡

¿Rhinobatis¿ Bloch (¡Euryarthra¡ Ag., ¡Spathobatis¡ Thiollière). Rückenflossen ohne Stacheln. Die vordere weit hinter den Beckenflossen. Haut mit kleinen Chagrinkörnchen. Schwanzflossen ohne unteren Lappen. Oberer Jura bis jetzt. ¡Rh. bugesiacus¡ Thioll. (¡mirabilis¡ Wagn.) Oberer weißer Jura, Cirin, Eichstätt.

¿Rh. Zignii¿ Heckel. Eocän. Monte Bolca. ¿Rh. maronita¿ Pictet u. Humb. Obere Kreide. Libanon.

¿Asterodermus¿ Ag. (¡Belemnobatis¡ Thiollière). Rückenflossen mit kleinen Stacheln. Mit deutlich abgesetztem unteren Schwanzlappen. Chagrinschuppen ziemlich groß, sternförmig gestrahlt. Oberer weißer Jura, Cirin.

¡Trigonorhina¡ M. u. H. Eocän (Monte Bolca) und lebend.

¡Rhynchobatus¡ M. u. H. Tertiär, lebend. Vordere Rückenflosse gegenüber den Beckenflossen. Schwanzflosse mit unterem Lappen.

Unterfamilie: #Rajinae# Müller und Henle. ~Rochen.~

¡Körper flach, breit scheibenförmig oder rhombisch. Brustflossen von der Schnauze bis zu den Bauchflossen reichend. Bauchflossen vorn mit kräftigem, gegliedertem Knorpelstrahl. Schwanz schmal, aber allmählich aus dem Vorderkörper entwickelt, ohne Stacheln. Schwanzflosse meist reduziert. Haut mit kleinen spitzen und vereinzelten größeren, stacheligen Placoidschuppen. Zähne klein, zweiwurzelig, mit rhombischer Krone aus Pulpodentin, zu einem Pflaster angeordnet. Bei einigen Arten haben die Männchen spitze, die Weibchen stumpfe Zähne.¡ Kreide bis jetzt.

¿Cyclobatis¿ Egerton. Obere Kreide. Libanon.

¿Raja¿ Cuv. (¡Actinobatis¡ Ag.) ¡R. expansa¡ Davis. Obere Kreide, Libanon. Eocän, England. Pliocän. Lebend.

¿Platyrhina¿ M. u. H. Eocän. Monte Bolca. Lebend.

Unterfamilie: #Torpedininae# Müller und Henle. ~Zitterrochen.~

¡Körper flach, vorn gerundet, scheibenförmig. Brustflossen nicht bis zu dem breiten Vorderrande des Kopfes reichend. Schwanz breit, fleischig, mit Rückenflossen. Haut nackt.¡ Eocän bis jetzt.

¿Torpedo¿ Dum. (¡Narcobates¡ Blainv.) Eocän, Monte Bolca.

¿Astrape¿ M. u. H. Oligocän. Nur eine Rückenflosse.

¿Narcine¿ Henle. Mit zwei Rückenflossen. Eocän, lebend. ¡N. Molini¡ Jaekel, Monte Bolca.

Familie: #Masticura.# Gill (¡Centrobatidae¡ Jaekel).

¡Schwanz lang und schmal, scharf von der Körperscheibe abgesetzt. Tectispondylische Wirbel.¡

Unterfamilie: #Trygoninae.# Müller u. Henle. ~Stechrochen.~

¡Körper flach, Brustflossen vor der Schnauze zusammenstoßend. Schwanz lang und schlank, die dorsalen Flossen oft peitschenförmig, sehr reduziert oder durch hintereinanderliegende, abgeplattete, randlich gezähnelte Stacheln (aus Vasodentin) ersetzt. Haut ohne Chagrin, aber mit großen, zuweilen gruppenweise vereinigten Hautplatten. Zähne klein, zu einem Pflaster vereinigt, mit zweiteiliger Wurzel.¡ Tertiär bis jetzt.

¿Trygon¿ Adanson (¡Trygonobatus¡ Blv., ¡Alexandrium¡ Molin.) Skelette im Eocän des Monte Bolca: ¡Tr. muricatus¡ (Volta), ¡Tr. Zignoi¡ Molin. Isolierte Hautplatten wurden teils als ¡Raja¡, teils als ¡Accipenser¡, teils als ¡Dynobatis¡ und ¡Acanthobatis¡ beschrieben (Fig. 117).

¿Urolophus¿ M. u. H. ¡U. princeps¡ Heckel, Eocän, Monte Postale. ¡Xiphotrygon¡ Cope (¡Heliobatis¡ Marsh), Eocän, Wyoming. ¡Oncobatis¡ Leidy. Pliocän, Idaho. ¡Rhombodus¡ Dames. Kreide. ¡Ptychotrygon¡ Jaekel. Kreide. (¡Anacanthus¡ Ehrenberg.)

¿Urogymnus¿ M. u. H. Ohne Schwanzstacheln, aber mit scharfen, konischen Hautzähnen.

¿Cyclobatis¿ Egerton. Schwanz sehr kurz. Beckengürtel mit auffallend großen Präpubis- und Ileal-Fortsätzen. ¡C. oligodactylus¡ Eg. Skelette aus der oberen Kreide, Libanon.

Unterfamilie: #Myliobatinae.# Müller u. Henle. ~Meeradler.~

¡Vorderkörper glatt, Schwanz extrem verlängert, peitschenförmig, mit einem (oder mehr) abgeplatteten Stachel (spezialisierte Hautschuppe) hinter der Rückenflosse. Brustflossen zu beiden Seiten des Kopfes unterbrochen, aber am fleischigen Vorderende als unpaare oder paarige durch Flossenstrahlen gestützte Verlängerung wieder auftretend. Zähne ziemlich groß, zu einem Pflaster angeordnet. Haut nackt.¡

Die meisten lebenden Gattungen sind auch tertiär nachweisbar.

¿Myliobatis¿ Cuv. (¡Pastinaca¡ Gronov.) (Fig. 118, 119.) Die Zahnpflaster sind aus mehreren Reihen sechseckiger, flacher Zähne mosaikartig zusammengesetzt. An jungen Exemplaren haben alle Zähne gleiche Form und Größe, an ausgewachsenen zeichnet sich die Mittelreihe durch fast sechsfache Breite aus. Die Wurzeln auf der Unterseite und den steilen Seitenrändern mit parallelen Furchen. Flossenstachel flach, seitlich mit Zähnchen. (Fig. 120.) Sehr zahlreiche fossile Arten von Eocän an.

¿M. toliapicus¿ Ag. Eocän. England. ¡M. Pentoni¡ A. Sm. Woodward. Eocän. Ägypten.

¿Hypolophites¿ Stromer. Statt der einen Reihe großer Mittelzähne bei ¡Myliobatis¡ mit 4 Querreihen größerer Zähne. Eocän. Togo.

¿Rhinoptera¿ Müller (¡Zygobates¡ Ag., ¡Mylorhina¡ Gill). Zähne quer verlängert, hexagonal, in 5-7 Reihen, die nach außen an Breite abnehmen. Eocän bis lebend.

¿Aëtobatis¿ Müller u. Henle. (¡Goniobatis¡ le Hon) Zähne sehr breit, in einer einzigen Reihe. Tertiär, lebend. ¡A. giganteus¡ Schaffh. Mitteleocän, Bayern. ¡A. irregularis¡ Ag. Eocän, England.

¿Promyliobatis¿ Jaek. ¡P. Gazolae¡ Zigno sp. Eocän, M. Bolca.

Unterfamilie: #Ptychodontinae.#

¡Zähne mit gewölbten, stark gerunzelten Kronen, in zahlreichen Reihen (13-14); im vermutlichen Unterkiefer sind die Zähne der mittleren Reihe die größten, im Oberkiefer schiebt sich eine symphysale Reihe kleiner Zähne zwischen zwei Reihen großer Zähne ein. Wirbel cyclospondylisch.¡

¿Ptychodus¿ Ag. (¡Aulodus¡ Dixon). Zähne quadratisch, mit gewölbter, gerunzelter Krone, die ungeteilte, sockelartige Krone durch eine Einschnürung scharf abgetrennt. Mittlere und obere Kreide.

¿Hemiptychodus¿ Jaekel. Kreide.

Unterklasse. #Holocephali.#

¡Chorda von zahlreichen verkalkten Knorpelringen umgeben. Die oberen Bögen mit Intercalarien wechselnd, den unteren Bögen an Zahl nicht genau entsprechend. Die Wirbelringe zahlreicher als die Bogenteile. Die vorderen Bogen verschmolzen zu einer die Chordascheide umschließenden Hülse. Palatoquadratum und Hyomandibulare unbeweglich mit dem knorpligen Schädel verschmolzen (Autostylie). Nur ~eine~ äußere Kiemenspalte, welche durch eine Hautfalte teilweise bedeckt wird. Unterkiefer jederseits mit einem großen Zahn, dem oben je zwei Zähne (auf Vomer und Pterygopalatinum) gegenüberstehen. Haut nackt oder mit Chagrin (bei fossilen Gattungen). Starke Schleimkanäle (Haut-Sinnesorgane) verlaufen am Kopf und als Seitenlinie am Rumpf, von zahlreichen verkalkten Ringen umgeben. Vor der Rückenflosse ein kräftiger, abgeplatteter Stachel, der mit einem knorpligen Träger gelenkig verbunden ist. Die Männchen mit Stirnstachel (bei Chimaera knorplig, vorn gerundet, mit Dornen besetzt), kleinen dornigen Stacheln vor den Bauchflossen und mit Pterygopodien, die durch dünne Kalkstäbe verstärkt sind; fossile Formen auch mit paarigen Stachelplatten am Kopf.¡

Durch die unvollkommen gegliederte Wirbelsäule mit ihrer großen Zahl von Knorpelringen, durch die Verschmelzung des Palatoquadratum und Hyomandibulare mit dem Schädel und durch die Form und Struktur der Zähne nehmen die ¡Holocephalen¡ eine sehr isolierte Stellung neben den ¡Elasmobranchiern¡ ein, mit denen sie doch durch manche wichtige Merkmale verbunden sind. Die Autostylie des Unterkiefers teilen sie mit den ¡Dipnoern¡, die auch im Gebiß und in der Bildung des Labyrinths an sie erinnern.

Die ¡Holocephalen¡ werden im Devon zuerst genannt, indessen gehören die devonischen ¡Ptyctodontiden¡ nach neueren Beobachtungen zu den Arthrodiren.

Die von Jaekel beschriebene Gattung ¡Rhamphodus¡, mit der Bezahnung der Ptyctodontiden, besitzt einen aus knöchernen Hautplatten zusammengefügten Schulterapparat ähnlich Coccosteus. Darauf ist von Dollo die ganze Gruppe der Ptyctodonten zu den Arthrodiren gestellt (s. S. 83). Die ältesten sicheren Holocephalen gehören dann dem unteren Lias an.

Familie: #Squalorajidae.# A. Smith Woodward.

¡Körper niedergedrückt, verlängert. Kopf in ein flaches Rostrum auslaufend. Gebiß unten aus 1 Paar, oben aus 2 Paar dünnen, quer gekrümmten Zähnen ohne Reibfläche (vgl. Chimaera) bestehend. Rückenflosse ohne Stachel. Männchen mit langem, spießförmigen Frontalstachel. Dieser ist innen hohl, besteht aus verkalktem Faserknorpel und steht mit der Cutis, nicht mit dem knorpligen Innenskelett in Verbindung. Zahlreiche, verkalkte Wirbelringe, jeder aus konzentrischen Lamellen bestehend.¡

¿Squaloraja¿ Riley (¡Spinacorhinus¡ Ag.), im unteren Lias von England. ¡Squ. polyspondyla¡ Ag.

Familie: #Myriacanthidae.# A. Sm. Woodw.

¡Körper verlängert. Vordere Rückenflosse über der Brustflosse stehend, mit langem, geraden Stachel. Oben 2-3 Paar, unten 1 Paar Zahnplatten, außerdem 1 starker, unpaarer Symphysenzahn. Kopf mit einigen Hautplatten. Männchen mit großem Schnauzenstachel.¡ Lias, Jura.

¿Myriacanthus¿ Agassiz ¡Metopacanthus¡ Zitt. (¡Prognathodus¡ Egerton, auf die Bezahnung bezogen). Der auf den Seiten mit Höckern bedeckte dorsale Flossenstachel trägt am Hinterrande jederseits scharfe Dornen, die distal in eine Reihe zusammenlaufen. Auch auf der Vorderseite stehen Dornen. Einige höckerige, seitlich in große Zähne auslaufende Hautplatten auf dem Kopfe. Die hinteren palatinalen Zähne größer als die vomerinen, vor der Symphyse des Unterkiefers ein meißelförmiger, unpaarer Zahn.

¡M. paradoxus¡ Ag. Unt. Lias, England. ¡M. bollensis¡ E. Fraas (Stachel). Oberer Lias +e+, Schwaben.

¿Acanthorhina¿ E. Fraas. Rostrum in einen festen, verkalkten Stachel auslaufend. Männchen mit schmelzbedecktem, kleinen Stirnstachel. Oben 3 Paar flacher, gewellter Zahnplatten, im Unterkiefer nur 1 Paar. Flossenstachel sehr schlank, von einer großen Knorpelplatte getragen. ¡A. Jaekeli¡ E. Fraas. Ob. Lias +e+, Holzmaden.

¿Chimaeropsis¿ Zitt. Körper mit kleinen, konischen, radial gefurchten Placoidschuppen bedeckt. Unterkieferzähne schwach gebogen, mit großer Kaufläche; der Symphysenzahn außen (unten) konvex, innen (oben) flach oder konkav. Gaumenzähne (¡p¡) und Vorderzähne (¡v¡) dreieckig. Die ersteren hinten, die letzteren vorne zugespitzt. Dorsalstachel seitlich zusammengedrückt, mit sternförmigen Höckern und 2 Zähnchenreihen am Hinterrand. Ob. weißer Jura (lithogr. Schiefer), Bayern.

Familie: #Chimaeridae.#

¡Körper verlängert; Brustflossen sehr groß, mit einfachen Hornstrahlen. Vordere Rückenflosse mit kräftigem, auf knorpeliger Basis eingelenktem Stachel, hintere Rückenflosse niedrig, sehr lang. Oben jederseits ein kleiner Vorderzahn und ein großer Hinterzahn, unten je ein sehr großer, Innenseite und Oberrand des Kiefers bedeckender Mandibularzahn, welche in der Symphyse zusammenstoßen. Mehrere Tritoren oder Reibhügel auf den Zähnen.¡ Jura bis jetzt.[32]

¿Ischyodus¿ Egerton. (¡Leptacanthus¡ Ag., ¡Aulaxacanthus¡ Sauvage, ¡Chimaeracanthus¡ Qu.). Unterkieferzähne rhomboidisch, dick, mit schmalem Symphysenrande, Oberrand zugeschärft. Aus einer dichten Dentindeckschicht erheben sich 4 rauhe, punktierte Tritoren. Gaumenzähne dreieckig, vorn zugespitzt, hinten nicht ausgeschnitten, mit 4 Tritoren (2 innen, 1 median, 1 außen). Vomerzähne vierseitig. Rückenstachel am Hinterrand mit zwei Reihen Zähnen. Kopfstachel des Männchens aus intensiv verkalktem Faserknorpel gebildet (O. M. Reis), am Ende mit Zähnchen besetzt, kurz und gebogen. ¡I. aalensis¡ Qu. Brauner Jura. ¡I. Aalen.¡ Brauner Jura, weißer Jura, Kreide von Mitteleuropa.

¿Ganodus¿ Ag. Gaumenzähne hinten tief ausgeschnitten, mit zahlreichen, in zwei Reihen stehenden Tritoren. Mittlerer brauner Jura, Stonesfield. Die als ¡Ganodus¡ bezeichneten Mandibularzähne scheinen besser zu ¡Ischyodus¡ zu passen.

¿Aletodus¿ Jaekel. Mandibularzähne mit 3 länglichen Tritoren, von denen der äußere, schmale hart am Seitenrand liegt. Brauner Jura +b+ Württemberg. ¡A. ferrugineus¡ Qu. sp. Hierher gehören wohl auch die aus dem gleichen Lager bekannten Eikapseln.

¿Edaphodon¿ Buckland (¡Passalodon¡ Buckl., ¡Eumylodus¡, ¡Mylognathus¡ Leidy, ¡Dipristis¡ Marsh, ¡Leptomylus¡ Cope). Mandibularzähne mit breitem Symphysenrand, Gaumenzähne mit 3 Tritoren (2 innen, 1 außen), hinten abgestutzt. Kreide, Eocän, Oligocän.

¿Pachymylus¿ A. Sm. Woodw. Mandibularzähne massig, mit sehr breiter Symphysenfacette. Eine mittlere bucklige Reibfläche. Die hintere, äußere Reibfläche ist auf kleine Höckerchen reduziert, die übrigen Tritoren fehlen. Oxfordclay. ¿Brachymylus¿ A. Sm. Woodward. Oberer Jura, England.

¿Elasmodectes¿ Newton (¡Elasmognathus¡ Newton). Kimmeridgeclay. Kreide. ¡Elasmodus¡ Egerton. Eocän, England. Unteroligocän (Samland). Von den lebenden Gattungen ¡Callorhynchus¡ Gronow und ¡Chimaera¡ L. sind fossile Zähne aus dem jüngeren Tertiär von Neuseeland, Europa und Java bekannt.

Ichthyodorylithen.

¡Flossenstacheln finden sich häufig isoliert und lassen sich nur teilweise auf bekannte Genera beziehen. Sie werden dann mit besonderen Gattungsnamen geführt. Symmetrisch ausgebildete Stacheln gehören der Medianebene des Körpers, meist dem Rücken oder dem Hinterende des Kopfes an. Unsymmetrisch gebildete treten nur als paarige Stacheln auf, entweder vor den paarigen Flossen (Acanthodier) oder auf den Seiten des Kopfes (Cochliodontidae, Hybodontidae). Bei den einseitigen Stacheln ist die Basis in der Regel abgestutzt, bei den symmetrischen Rückenstacheln dagegen meist verlängert und am proximalen Ende verschmälert.¡

Unter den nicht mit Sicherheit bei bestimmten Gattungen oder Familien unterzubringenden Stacheln mögen folgende erwähnt werden:

a) Schlanke, bilateral symmetrische Stacheln mit glatter und deutlich vom übrigen Teil unterschiedener Basis. Zum Teil wohl zu ¡Acanthodiern¡ und ¡Cestracioniden¡ gehörig:

¿Onchus¿ Ag. (vgl. S. 47). Silur, Devon, ¡Homacanthus¡ Devon, Karbon, ¡Acondylacanthus¡ St. John u. Worth., ¡Compsacanthus¡ Ag., ¡Lispacanthus¡ Davis, Karbon, ¡Nemacanthus¡ Ag., Trias, Jura, ¡Pristacanthus¡ Ag., brauner Jura.

b) Schlanke, symmetrische, hinten abgestutzte Stacheln; die innere Höhlung nur am unteren Ende offen: ¡Gnathacanthus¡ Davis, Karbon; ¡Pristacanthus¡ Ag., brauner Jura.

c) Paarige, asymmetrische Flossenstacheln. ¡Machaeracanthus¡ Newb. (Fig. 127), ¡Heteracanthus¡ Newb., ¡Haplacanthus¡ Ag., Devon.

d) Asymmetrische Stacheln mit breiter, abgestutzter Basis und großer, innerer Höhlung, außen mit Körnern verziert. Wahrscheinlich seitliche Kopfstacheln (vgl. ¡Cochliodontidae¡): ¡Psammosteus¡ Ag., Devon, ¡Oracanthus¡ Ag., ¡Physonemus¡ Mc Coy, ¡Erismacanthus¡ Mc Coy, ¡Gampsacanthus¡ (Fig. 128), ¡Lecracanthus¡ St. John u. W., ¡Dipriacanthus¡ Mc Coy.

Unterklasse. #Dipnoi.#

¡Wirbelsäule mit persistenter Chorda, Cranium überwiegend knorpelig, mit Hautplatten bedeckt. Palatoquadratum mit dem Schädel verwachsen (Autostylie des Unterkiefers). Gaumen (Pterygoide), Unterkiefer und Kiefer mit wenigen großen Zähnen mit erhabenen Kämmen. Paarige Flossen mit langer, gegliederter Achse (Archipterygium). Kiemenhautstrahlen fehlen. Schuppen cycloid, bei den älteren Formen mit dickem Schmelz. Bei den lebenden Formen: Arterienconus mit zahlreichen Klappen, Darm mit Spiralfalte, Augennerven nicht gekreuzt. Die Schwimmblase zu einem lungenartigen Organ umgebildet.¡

Das innere Skelett ist überwiegend knorpelig, doch zeigen die Wirbelbögen, Rippen und Flossenträger Neigung zur Verknöcherung.

Durch die Umbildung der Schwimmblase in einen verlängerten, einfachen oder doppelten Sack mit zahlreichen, zelligen Räumen, der als Lunge dient und mittels eines kurzen Ganges mit der vorderen Wand des Schlundes in Verbindung steht, unterscheiden sich die lebenden Dipnoer so sehr von anderen Fischen, daß sie anfänglich als fischähnliche Amphibien oder Schuppenlurche betrachtet wurden. Auch Einrichtungen im Herzbau (so die Anordnung der einen Längsreihe von Klappen zu einer Spiralfalte, durch welche der Conus arteriosus in 2 Bahnen geteilt wird) und das Auftreten innerer Nasenlöcher sind singuläre Merkmale.

Die Entdeckung des »Barramundy« (¡Ceratodus Forsteri¡) in den Flüssen von Queensland bestätigte die schon von Huxley betonte Verwandtschaft mit den alten Crossopterygiern. Immerhin unterscheiden sie sich auch von diesen durch die autostyle Einlenkung des Unterkiefers und die Bezahnung. In beiden Eigenschaften nähern sie sich etwas den Holocephalen, interessanterweise auch in der Gestaltung des Gehörorgans. Auch die Coccosteiden (Arthrodira) werden bald mit ihnen, bald mit den Holocephalen in Verbindung gebracht. Wir teilen die Dipnoer in 4 ~Familien~.

Familie: #Dipteridae.#

¡Schädeldach mit zahlreichen, kleinen, glänzenden Hautschildern, Rumpf mit runden, imbricierenden Schmelzschuppen, Maxilla und Prämaxilla nicht differenziert, keine randlichen Zähne. Schwanzflosse heterocerk. Zwei weit nach hinten liegende Rückenflossen. Jugularplatten vorhanden.¡

¿Dipterus¿ Sedgw. u. Murch. (¡Catopterus¡ Ag., ¡Polyphractus¡ Ag.) Die Schuppen auf dem freien Teil gekörnelt. Vordere Rückenflosse viel kleiner als die hintere, gegenüber der Beckenflosse, die hintere Rückenflosse der Analis gegenüber. Die Kopfplatten dick, glatt und porös. An das breite rhombische Parasphenoid (¡PSph¡) legt sich jederseits ein Pterygopalatinum (¡P¡), das vorne in eine dreieckige Platte verläuft, welche einem ebenfalls dreieckigen, mit gekerbten Radialkämmen versehenen Zahne als Basis dient. Die zwei Gaumenbeine stoßen in der Mitte gradlinig zusammen. Unterkiefer solid verknöchert, jederseits mit einem einzigen großen Zahn auf dem Operculare, dessen erhabene Kämme vom Innenrand fächerförmig ausstrahlen. Vollständige, jedoch meist verdrückte Exemplare von Dipterus nicht selten im schottischen Oldred (besonders im unteren Teile). Generisch unsicher sind die aus russischem Devon angegebenen Reste. Zähne werden zahlreich erwähnt aus dem Devon von Pennsylvanien. Einzelne im mitteldevonischen Lenneschiefer (Crinoidenkalk-Einlagerung, also marin).

¿Palaedaphus¿ Beneden (¡Heliodus¡ Newberry). Nur die Zähne bekannt. Die bis 17 cm großen Unterkieferzähne haben 4 stumpfe Kämme. ¡P. insignis¡ Beneden. Oberdevon, Belgien. Nordamerika (Chemung).

¿Conchodus¿ Mc Coy (¡Cheirodus¡ Pander von Mc Coy). Dünne, kleine, dreiseitige, glatte Zähne mit wenigen Radialkämmen. Devon, Rußland und Oldred.

¿Holodus¿ Pander. Devon, Orel.

Familie: #Phaneropleuridae.#

¡Mundrand mit konischen Zähnen. Caudalis diphycerk. Jugularplatten vorhanden. Schädel mit zahlreichen Deckplatten.¡

¿Phaneropleuron¿ Huxley (Fig. 133). Gaumenzähne dreieckig, mit geraden, gekerbten Radialfalten. Die lange Dorsalis gleichmäßig in die Caudalis übergehend. Analis schmal, dicht vor der Caudalis. Oberes Oldred, Schottland. Oberdevon, Kanada.

¿Scaumenacia¿ Whiteaves. Oberdevon, Kanada.

¿Uronemus¿ Agassiz. Keine Analis. Eine sich isoliert erhebende, mit der Caudalis aber verbundene Dorsalis. Unterkarbon, Schottland.

¡Holodus¡ Pander. Devon, Orel.

Unbestimmte Stellung:

¿Conchopoma¿ Kner. Rotliegendes, Lebach. Ein großes, muschelförmiges Operculum. Zahnplatten mit zahlreichen, unregelmäßig stehenden rundlichen Zähnen.

Familie: #Ctenodontidae.#

¡Maxilla und Prämaxilla sind nicht differenziert, randliche Zähne auf den Kiefern nicht entwickelt. Jugularplatten fehlen. Caudalis diphycerk. Dünne Cycloidschuppen.¡

¿Ctenodus¿ Ag. Größer als ¡Dipterus¡. Hinterhaupt mit einer Occipitalplatte. Zähne mit 12-14 gekerbten oder höckrigen Radialkämmen. Karbon. Perm von Europa, Nordamerika. ¡Ct. cristatus¡ Ag. Oberkarbon, England.

¿Sagenodus¿ Owen (¡Megapleuron¡ Gaudry, ¡Ptyonodus¡ Egerton, ¡Hemictenodus¡ Jaekel p. p., ¡Petalodopsis¡ Barke.) Hinterhaupt mit zwei medianen Deckplatten. Zähne mit 3-10 einfachen oder gezähnten Falten. Verknöcherung stärker als bei ¡Ceratodus¡, aber die Schuppen dünn, ohne Ganoin. Karbon, Perm, Europa, Nordamerika.

Familie: #Ceratodontidae.#[33]

¡Schädeldach mit nur wenigen großen Hautknochen. Obere und untere Bögen regelmäßig entwickelt. Chordascheide zum Teil knorpelig, aber ohne Gliederung, Chorda persistent. Keine Intercalaria. Die untere Schicht der großen, dünnen, elastischen Schuppen, die wie bei Teleostiern in Taschen entstehen, ist fibrös, aber nicht gleichmäßig sklerosiert, die nicht sklerosierten Partien entsprechen den Rinnen der oberen Schicht. Die Faserlagen der unteren Schicht in drei Richtungen gekreuzt, denen auch die Knochenzellen folgen. Obere Schicht ohne Knochenzellen. Maxilla und Prämaxilla nicht differenziert, keine randlichen Kieferzähne. Keine Jugularplatten. Die Zähne entstehen ontogenetisch durch Konkreszenz von konischen Einzelzähnen (Hilgendorff, Semon), welche durch ein maschiges Knochengewebe basal verbunden werden. Rückenflosse sehr lang, über die hintere Hälfte des Körpers ausgedehnt ebenso wie die ebenfalls lange Analis in die diphycerke Schwanzflosse übergehend; Strahlen sehr fein, zahlreicher als die Träger, welche mit den Dornfortsätzen korrespondieren und artikulieren.¡

¿Ceratodus¿ wird gewöhnlich mit ¡Lepidosiren¡ (Sümpfe des Amazonasgebiets) und ¡Protopterus¡ (tropisches Afrika) zu einer Abteilung zusammengefaßt (¡Sirenoidea¡). Es muß betont werden, daß es sich um drei durchaus geschiedene Familien handelt, von denen genauer nur die der ¡Ceratodontiden¡ fossil bekannt ist. Diese hängt mit den ¡Ctenodontiden¡ genetisch unmittelbar zusammen und dürfte durch diese von den ¡Dipteriden¡ abstammen.

¿Ceratodus¿ Ag. (¡Hemictenodus¡ Jaekel p. p.) Das flache Schädeldach wird nur durch zwei große Medianplatten und 2 Paar Seitenplatten gebildet. An das lange, vorn rhombisch verbreiterte Parasphenoid legen sich seitlich die Pterygopalatina an, die vorn in einer Mediannaht gradlinig zusammentreffen. Sie tragen jederseits einen großen, mit Radialfalten versehenen Zahn, die knorpeligen Vomer je einen meißelförmigen Zahn. Auch der Unterkiefer trägt jederseits auf seinem, dem Spleniale (Operculare) entsprechenden inneren Teil einen Zahn mit hohen Radialkämmen. Verknöchert sind Operculum und Suboperculum, der Zungenbeinbogen, die Kiemenbögen, der Brustgürtel, die Rippen, obere und untere Bögen samt Dornfortsätzen und die Flossenträger, zum Teil in Form von knöchernen Hülsen. Das Quadratum bleibt knorpelig.

Der Name ¿Ceratodus¿ ist ursprünglich den fossilen Zähnen beigelegt, die sich aber nur unwesentlich (bedeutende Größe, geringere Zahl der Kämme) von der lebenden Gattung unterscheiden. Die Zähne der lebenden Form haben 6 Kämme, bei den fossilen besitzen die Oberkieferzähne meist 5, die Unterkieferzähne 4 Kämme. An einem Schädel aus den Raibler-Schichten (unt. Keuper) von Lunz in Niederösterreich beobachtete ~Fr. Teller~, daß die Seitenlinie in tief eingesenkten Kanälen der Knochen verläuft, daß die Verknöcherung massiger ist, und daß die paarigen Lateralia des Schädeldaches ~hinter~einander liegen (¡C. Sturi¡ Teller). Er möchte hiernach den fossilen ¡Ceratodus¡ von dem lebenden ¡Epiceratodus¡ abgrenzen.

Häufig in der Trias. Buntsandstein (¡C. arenaceus¡ Qu.), Muschelkalk, Lettenkohle (Hohenecker Kalk), Keuper, Rhät.; in den oberen Karruschichten Südafrikas (¡C. capensis¡ A. Sm. Woodw.), in der Kota-Maleri-Gruppe (unterer Keuper) Indiens. Seltener im braunen Jura (Stonesfield Slates), im oberen Jura von Colorado, in Fort Union-Schichten (obere Kreide) von Montana.

Unterklasse. #Arthrodira.#

¡Kopf und Rumpf mit symmetrisch angeordneten Platten bedeckt, der Kopf mit dem Rumpfpanzer gelenkig verbunden und hinter dem Kopfschild eine größere Lücke des Panzers, die eine verschiedene Stellung des Kopfes erlaubt. Augenhöhlen seitlich. Große Zähne am Unterkiefer und an zwei Belagknochen des Pterygopalatinum (Gaumenbein und Vomer), Maxilla und Prämaxilla zahnlos. Die Zähne sind mit den knöchernen Unterlagen meist verschmolzen und treten als Zacken an diesen auf. Offene dermale Kanäle in den Panzerknochen. Chorda persistent, Bogenteile verknöchert und wohl entwickelt. Brustflosse fehlt, Beckenflosse reduziert, aber mit schlankem, spatelförmigem Basipterygium und einigen Flossenstrahlen.¡

Zum Schultergürtel rechnet A. Sm. ~Woodward~ die sich bei Coccosteus vor den ventralen Panzerplatten hinziehenden und in der Mitte zusammenstoßenden schmalen Interlateralplatten (Traquairs); ~Jaekel~ nennt sie Jugularia und interpretiert den ganzen Ventralpanzer (d. h. die paarigen vorderen und hinteren Ventralplatten und die beiden in der Mediane liegenden Platten) als Schultergürtel. Die vorderen Platten nennt er Claviculae oder Deckknochen der Procoracoide, die hinteren Postclaviculae (Deckknochen der Coracoide), die mittlere Zentralplatte Interclavicula, die davor auftretende (unpaare) Präclavicula.

Die bei einigen Formen nachgewiesenen »Ruderorgane« sind stabförmige oder verlängert dreieckige Hautknochen, die an der Grenze von ~Jaekels~ Clavicula und Cleithrum sich anlegen.

In einer späteren Notiz wird der über der Clavicula auf der Seite folgende Knochen als Cleithrum, der zwischen diesem und der großen Nackenplatte sich einschiebende, Collare genannt. Letzteres soll durch die Bahn der Seitenlinie gekennzeichnet und damit auch als derselbe Teil festgelegt sein, der bei Teleostomen gelegentlich Supraclavicula genannt ist[34]. Wenn diese Vergleichung richtig ist, so würde es sich empfehlen, die Bezeichnung Epioticum durch Squamosum zu ersetzen, da die sog. Epiotica der Stegocephalen ebenfalls als Homologa der Supraclavicula gelten.

Die ~Stellung der Arthrodira im System~ ist eine recht selbständige, die weder durch die Einreihung bei den Dipnoern noch bei den Placodermen zum Ausdruck gebracht wird. Die Beziehungen zu den Accipenseroiden sind neuerdings wieder von ~Jaekel~ hervorgehoben. Daß das Gebiß der lebenden Störe mit den mächtigen Zahnplatten der Arthrodira im ganzen ähnliche Formverhältnisse zeigen soll, ist schwer verständlich, da bei den Stören die Bezahnung rückgebildet ist. Die Accipenseriden (und schon Chondrosteus) sind geradezu extrem hyostylisch, da der kleine Kieferbogen durch ein langes Symplecticum mit dem Hyomandibulare verbunden und von Primordialcranium abgerückt ist, während bei Dinichthys diese Verhältnisse an die Autostylie der Dipnoer erinnern (Verschmelzung der zahntragenden Platten mit dem Suborbitale oder Maxillare genannten Knochen). Der Vergleich der vorderen Panzerplatten des Rumpfes mit dem Schultergürtel der Accipenseriden läßt sich durchführen, jedoch ist zu beachten, daß bei Stören die Beteiligung des primären, knorpeligen Schultergürtels eine recht umfängliche ist und die Brustflosse gerade dem coracoidalen und scapularen Knorpel anhaftet, während bei Coccosteus eben die Panzerplatten lückenlos aneinanderschließen und echte dermale Bildungen sind. Der Pectoralstachel der Störe ist aus verschmolzenen Flossenstrahlen hervorgegangen und nicht homolog dem »Ruderorgan« der Coccosteus etc., in dem ~Jaekel~ auch zugleich das Homologon des »Ruderorgans« der Asterolepiden und der »Cornua« (seitliche hintere Verlängerungen des Kopfschildes) der Cephalaspiden erblickt.

Sehr ähnlich wie bei den Placodermen ist die Anordnung der Platten im Ventralpanzer, aber die räumliche Anordnung großer Hautknochen in einer begrenzten Region des Körpers muß immer eine gewisse Ähnlichkeit zeigen, die durch Konvergenz zu auffallender Übereinstimmung gesteigert werden kann. Die Anlage des Kopfpanzers ist schon dadurch fundamental verschieden, daß den Kieferteilen bei Coccosteus etc. eine erhöhte Bedeutung zuerteilt ist. Das Ruderorgan ist ein einheitlicher Knochenstab, der mit dem kompliziert gebauten Anhang der Asterolepiden gar keine Ähnlichkeit hat; er ist eher mit den Präopercularstacheln gewisser Stachelflosser zu vergleichen, deren Abgliederung allerdings noch nicht beobachtet ist.

Auch das Auftreten einer Beckenflosse bei Coccosteus ist ein wichtiges, die Grenze gegen die Asterolepiden festigendes Merkmal. Diese bilden eine Abteilung innerhalb eines größeren Kreises, in dem Bildung paariger Flossen überhaupt unbekannt ist. Die kleine, wenn auch rudimentäre Beckenflosse bezeichnet die Coccosteiden als eine Abteilung, die normal paarige Extremitäten entwickelt und bei der es schon zu einer starken ~Rückbildung~ gekommen ist, der die Brustflossen ganz verfielen.

Die Ähnlichkeit mit den Dipnoern liegt besonders in der Bildung des Gebisses und in der vermutlichen Autostylie. Die Angabe von gelegentlichen Ossifikationen im Bereich des Primordialcraniums sind noch näher zu prüfen. Demgegenüber steht aber eine Anzahl wichtiger Unterschiede, vor allem die ganz abweichende Bepanzerung der Ventralseite des Rumpfes, während die Anordnung der Platten im Kopf eines devonischen Dipterus oder Phaneropleuron besonders in der mittleren Region sich wohl vergleichen läßt.

Die Ordnung der Arthrodira[35] umfaßt die Familien der ~Coccosteidae~ und der ~Ptyctodontidae~, welchen sich vielleicht noch die ungenügend bekannten ~Asterosteidae~ und ~Mylostomatidae~ anreihen.

Familie: #Coccosteidae.#

¡Kopfschild zusammengesetzt aus großen Deckplatten. Die mittlere Region wird gebildet von der unpaaren Occipitalplatte, den großen paarigen Parietalien, einem kleinen Frontale (mit Epiphysengrube; in der englischen Literatur Ethmoid genannt), einem größeren unpaaren Nasale bzw. Ethmoid, das sich unmittelbar anschließen kann oder durch die großen, paarigen Präfrontalien abgedrängt ist, wenn diese in der Mittellinie zum Kontakt kommen. Seitlich neben dem oberen Hinterhauptsbein liegen die sog. Epiotica, denen sich nach vorn ein Supratemporale, Postfrontale und Jugale (auch Suborbitale und Maxillare bezeichnet) anreihen. Nasenlöcher klein, weit vorne, zuweilen von selbständigen kleinen Knochen seitlich begrenzt, die als Septomaxillaria oder als Prämaxillen gedeutet werden können. Rumpf mit einer großen, hinten zugespitzten, dicken, innerlich mit Mediankiel versehenen Dorsalplatte, daneben zwei Paar Lateralplatten, wovon die vorderen mit Gelenkzapfen. Bauchpanzer aus jederseits zwei Seitenplatten und ein bis zwei unpaaren Medianplatten zusammengesetzt. Die Orbitae sind entweder knöchern umgrenzt (Homosteus u. a.) oder in der vorderen Seitenwand des Kopfschildes »eingeschnitten« (Coccosteus u. a.), wenn das Suborbitale, das die untere Begrenzung abgibt, zurückgebildet wird.¡

¿Coccosteus¿ Ag. (¡Liognathus¡ Newb.) Kopf und Rumpf breit, die Panzerplatten mit runden Höckerchen bedeckt. Kopfplatten übergreifend. Orbita »eingeschnitten«, mit knöchernem Scleroticalring. Ventralschild mit einer rhombischen Medianplatte und einer keilförmigen, medianen Vorderplatte. Vor dem Bauchpanzer zwei schmale Platten, die A. Sm. ~Woodward~ zum Schultergürtel rechnet (s. o.). Dorsalflosse kurz. ¡C. decipiens¡ Ag. Die typische Art, aus dem unteren Oldred. Coccosteusarten sind sehr verbreitet im Oldred von Schottland und Irland und im Devon von Böhmen, der Eifel, von Nassau, Rußland.

¿Pachyosteus¿ Jaekel. (Fig. 141.) Präfrontalia sehr groß, nicht im Kontakt; die Orbitae vollkommen umgrenzt, seitlich gestellt. Oberdevon, Wildungen.

¿Brachydirus¿ v. Koenen. Kopfschild seitlich und unten mit einem schlanken Stachel (sog. Ruderorgan). Oberdevon, Nassau.

¿Phlyctaenaspis¿ Traquair, Nordamerika (Oberdevon, Delaware, Ohio). ¡Chelyophorus¡ Ag. Unterdevon, England, Nordamerika.

¿Dinichthys¿ Newberry. Riesige Fische, deren Kopf bis 1 m lang wird. Die mittlere Hinterhauptsplatte dreiseitig mit hinten vorragendem medianem Fortsatz, die Squamosa oder Epiotica mit tiefen Gruben zur Aufnahme des Gelenkkopfes der vorderen Seitenschilder (Collare) des Rückenpanzers. Platten glatt oder fast glatt, die des Schädels im Alter verwachsen. Schwanzregion ohne Schuppen. Frontale sehr klein (Ethmoid) mit Durchbohrung. Orbitae außen nicht knöchern begrenzt. Ein Maxillare (Suborbitale) entwickelt, zahnlos; die oberen zahntragenden Platten werden dem Vomer und Palatinum zugeschrieben; sie verwachsen mit dem Maxillare (Suborbitale, Jugale) zu einem Komplex. Unterkieferäste in der Symphyse durch Naht vereinigt, vorn in einem scharfen, schnabelartigen Fortsatz auslaufend, mit einer Reihe dem Knochen fest aufgewachsener Zähne. Mittlere Platte des Rückenschildes massig, mit Mediankiel auf der Innenseite, am Vorderrand mit mittlerem Fortsatz, aber zugespitzt. Die Platten des Ventralpanzers sind wie bei Coccosteus angeordnet, aber die medianen Platten sind zu einem einzigen langen Stück verschmolzen. Kurze, derbe Pectoralstachel. Oberdevon, Nordamerika (Cleveland shales, Ohio und anderes). Unsichere Reste im Mitteldevon der Eifel.

¿Titanichthys¿ Newberry. Noch größer als ¡Dinichthys¡. Unterkieferäste ohne Zahnzacken, vorn grubig. Oberdevon, Cleveland shales, Ohio.

¿Macropetalichthys¿ Norwood u. Owen. Platten des Kopfes im Alter verschmolzen. Die Parachordalia sollen ossifiziert sein. Dermale Kanäle sehr entwickelt, mit schlauchförmigen Einsenkungen in die Knochen. Devon. Nordamerika, Eifel.

¿Diplognathus¿ Newberry. Die Unterkieferäste gehen nach kurzer Symphyse wieder gabelförmig auseinander und sind hier auf der Innenseite mit scharfen, gekrümmten Zähnen besetzt. Ähnliche Zähne besetzen den Rand des Unterkiefers bis zur Hälfte seiner Länge. Oberdevon, Ohio. (Fig. 145.)

¿Homosteus¿ Asmuss. Große Fische mit flachem Schädel. Orbita von Knochen umschlossen. Die Hinterhauptplatte sehr lang, die mittlere Rückenplatte breiter als lang, hinten nicht zugespitzt. Devon, Livland. Unteres Oldred, Schottland. (Fig. 146.)

¿Heterosteus¿ Asmuss. Isolierte Panzerteile von riesiger Größe aus dem Devon von Dorpat. Die Gelenkfortsätze des Collare mehr als zweimal so lang als der Rest des Knochens.

¿Aspidichthys¿ Newberry, ¡Glyptaspis¡ Newberry. ¡Anomalichthys¡ v. Koenen. Devon.

Familie: #Ptyctodontidae.# A. Sm. Woodward.

¡Meist nur große, seitlich zusammengedrückte Zahnplatten bekannt, von denen je zwei, oben und unten, in der Symphyse schnabelartig zusammenstoßen.¡ Devon. Eifel, Rußland, Nordamerika.

¿Ptyctodus¿ Newb. (¡Aulacosteus¡ Eichw.) Symphysenfläche schmal. Die Reibinseln (Tritoren) sind aus schrägen Lamellen zusammengesetzt und sehr hart. Mitteldevon (Hamilton), Nordamerika, Rußland.

¿Rhynchodus¿ Newb. Symphysenfläche schmal. Tritoren nicht differenziert. Mitteldevon; Nordamerika, Eifel.

¿Palaeomylus¿ A. Sm. Woodward. Symphysenfläche sehr breit. Eine unbestimmt umgrenzte Tritorenfläche, die nicht lamelliert, sondern punktiert ist. Mitteldevon, Nordamerika.

¿Rhamphodus¿ Jaekel (Fig. 148). Belagknochen des Schultergürtels nach Jaekel aus Cleithrum, Clavicula, Collare und einem stachelartigen Spinale zusammengesetzt. Bezahnung ähnlich ¡Rhynchodus¡. Oberdevon, Wildungen.

In die Nähe der Coccosteiden werden noch provisorisch gestellt:

¿Asterosteidae.¿ Platten des Kopfschildes verschmolzen. Die paarigen Nasenlöcher zwischen den Orbiten. Klein. ¡Asterosteus stenocephalus¡ Newberry. Oberdevon, Ohio.

¿Phyllolepidae.¿ Dünne Hautplatten mit feinen, konzentrisch oder strahlig angeordneten Runzeln. ¡Phyllolepis¡ Ag. Oberes Oldred, Schottland. Devon, Belgien. ¡Holonema¡ Newberry. Oberdevon, Nordamerika.

¿Mylostoma¿ Newberry. (Palaeozoic fishes of N. Amerika. 1889.) Dicke Zahnplatten von bedeutender Größe, welche wahrscheinlich zu mehreren im Unterkiefer und im Gaumendach standen. Das knochenartige Gewebe wird gegen die Oberfläche dicht und emailartig; die Oberfläche ist punktiert. Oberdevon, Ohio.

Unterklasse. #Teleostomi.#

¡Mundspalte von Kieferdeckknochen umrandet. Kiefer nicht autostylisch sondern durch einen Kieferstiel mit dem Schädel verbunden. Operculum knöchern. Innen- und Außenskelett mehr oder weniger verknöchert. Die Deckknochen des Schultergürtels mit denen des Hinterkopfes verbunden.¡

Diese Unterklasse umfaßt als Ordnungen die ¡Crossopterygier¡, die ¡Ganoiden¡ und die ¡Teleostier¡ und somit weitaus die meisten aller bekannten Fische. Man faßt die beiden letztgenannten als ¡Actinopterygier¡ zusammen, deren Flossen durch eine verkürzte Achse und kräftige Strahlen sich vor denen der ¡Crossopterygier¡ auszeichnen.

Ordnung. #Crossopterygii.#[36]

~Paarige Flossen quastenförmig, mit beschuppter Achse. Zwei große Jugularplatten zwischen den Unterkiefern, daneben bei paläozoischen Formen oft noch kleinere Seitenplatten und eine mediane Vorderplatte. Schwanz diphycerk oder hetero-diphycerk. Devon bis jetzt~ (¡Polypterus¡).

Familie: #Holoptychiidae# Traquair.

¡Körper mit runden, imbrizierenden Ganoidschuppen bedeckt. Chorda persistent. Brustflossen mit langer, beschuppter Achse, die in der Art eines Archipterygiums gegliedert ist. Schwanzflosse heterocerk, mit kleinem oberen Lappen. Die zwei Dorsalflossen und die Analflosse je durch einen einfachen, distal verbreiterten Träger (Axonost) gestützt, auf welchen 1 bis 2 Reihen kurzer Basalstücke (Basioste) folgen, welche die feinen äußeren Flossenstrahlen tragen bzw. sich zwischen sie schieben. Seitliche Jugularplatten. Infraclavicula. Kopf und Kiemenregion mit glänzenden Hautknochen bedeckt. Marginale Zähne klein, zahlreich, konisch, außerdem einzelne große, zweischneidige Fangzähne in einer inneren Reihe des Unterkiefers (auf mehreren isolierten Splenialknochen) und (ein Paar) im Oberkiefer. Dentin labyrinthisch gefaltet.¡

¿Holoptychius¿ Ag., ¡Glyptolepis¡, ¡Platygnathus¡ Ag. (Fig. 149, 150), Devon; besonders im Oldred sandstone von Schottland, Irland, den russischen Ostseeprovinzen, Kanada, aber auch in marinen Schichten von Nordamerika, Belgien, Böhmen, der Eifel usw. Einzelne Arten erreichen bedeutende Größe.

Isolierte Zähne sind als ¡Dendrodus¡ Owen (Fig. 151), ¡Lamnodus¡ Ag. und ¡Apedodus¡ Leidy beschrieben.

Familie: #Rhizodontidae.#

¡Von den Holoptychiden durch die kurze Achse der Brustflossen unterschieden. Dentin der Zähne nur im unteren Teil der Krone radial gefaltet. Devon, Karbon.¡

¿Rhizodus¿ Owen (¡Megalichthys¡ Ag. pr. p.) (Fig. 152). Sehr große Fische mit runzligen cycloiden Ganoidschuppen. Infraclavicula mit einem langen Fortsatz nach oben. Zähne glatt, zweischneidig. Steinkohlenformation. Schottland, England, Nordamerika.

¿Strepsodus¿ Young (¡Dendroptychius¡ Young, ¡Archichthys¡ Hancock). Große und mittelgroße Fische. Zähne schlank, etwas gebogen, seitlich nicht zugeschärft. Steinkohlenformation. England, Kanada.

¿Rhizodopsis¿ Young (¡Dittodus¡, ¡Ganolodus¡, ¡Characodus¡, ¡Gastrodus¡ Owen, ¡Orthognathus¡ Barkas) (Fig. 153). Schuppen oval, mit dünnem Ganoidüberzug, auf der Innenseite mit einem Höcker in der Mitte. Zähne im Querschnitt rund, glatt. Wirbelsäule mit ~Hohlwirbeln~. Steinkohlenformation. England, Schlesien, Neu-Schottland.

¿Gyroptychius¿ McCoy, sehr nahe mit ¡Rhizodopsis¡ verwandt. Schuppen auf der Innenseite mit einer Leiste. Unteres Oldred.

¿Tristichopterus¿ Egerton. Im Abdomen mit Hohlwirbeln. Heterocerk. Unteres Oldred.

¿Eusthenopteron¿ Whiteaves. Im Abdomen mit Hohlwirbeln. Diphycerk oder wenig heterocerk; Schwanzflosse sehr groß, ausgeschnitten, in der Richtung der Körperachse mit verlängerten Strahlen. Oberdevon, Kanada.

¿Cricodus¿ Ag. (¡Polyplocodus¡ Pander), Devon, Rußland, Schottland, Belgien. ¡Sauripterus¡ Hall. Devon (Oldred und Catskill-Gruppe) von Europa und Nordamerika.

Familie: #Osteolepidae.#[37]

¡Schlank, mit rhombischen Ganoidschuppen. Ringwirbel in der Schwanzregion. Interopercula und seitliche Jugularplatten fehlen. Brustflossen mit kurzer Achse. Zähne nur an der Basis außen gefaltet, die innere Reihe mit einigen großen Fangzähnen.¡ Devon.

¿Osteolepis¿ Ag. (¡Tripterus¡, ¡Triplopterus¡ McCoy). Die vor den Parietalien liegenden Knochen des Schädeldaches verschmolzen. Frontalloch vorhanden. Zähne im Querschnitt rund. Schuppen glatt oder punktiert. Schwanz ausgeprägt heterocerk. Erste Dorsalis vor den Bauchflossen. Oldred, Schottland.

¿Thursius¿ Traquair. Wie ¡Osteolepis¡, aber 1. Dorsalis gegenüber den Bauchflossen. Oldred, Schottland.

¿Diplopterus¿ Ag. Devon.

¿Glyptopomus¿ Ag. (¡Glyptolaemus¡ Huxley). Knochen des Schädeldaches nicht verschmolzen und wie die Schuppen mit Runzeln und Körnern. Schwanz diphycerk. Oldred. Schottland.

¿Megalichthys¿ Ag. (¡Centrodus¡ McCoy, ¡Rhomboptychius¡ Young, ¡Ectosteorhachis¡ Cope, ¡Parabatrachus¡ Owen). Steinkohlenformation.

Familie: #Onychodontidae.#[38]

¡Schuppen cycloid. Unterkiefer mit einem Präsymphysialknochen, der mit großen Zähnen besetzt und sigmoidal gebogen oder spiral eingerollt ist.¡

¿Onychodus¿ Newberry. (Fig. 156, 157.) Unterdevon, Ohio. Unteres Oldred, England.

Familie: #Coelacanthidae# Huxley.

¡Körper mit dünnen, cycloiden Ganoidschuppen bedeckt. Wirbelsäule nicht verknöchert. Bögen, Dornfortsätze und die Interspinalia der Schwanzflosse von Knochenscheiden umgeben. Chondrocranium zum Teil verknöchert. Paarige Flossen mit kurzer, stumpfer Achse. Die 2 Dorsalflossen und die Afterflosse durch eine einfache, proximal meist gegabelte Platte getragen, auf welche bei der vorderen Dorsalis unmittelbar die äußeren Strahlen folgen. Schwanzflosse diphycerk, durch zahlreiche, einfache Träger gestützt, und in einer weit vorspringenden, kleineren Pinselflosse endigend. Träger der Beckenflosse einfach, nicht in der Mediane verbunden. Nur ein Operculum und ein paar Jugularplatten. Mehrere Splenialia. Schwimmblase verknöchert.¡ Perm bis Kreide.

¿Coelacanthus¿ Ag. (¡Hoplopygus¡ Ag., ¡Conchiopsis¡ Cope, ¡Rhabdoderma¡ Reis). Außenrand der Kiefer ohne Zähne, nur einige wenige der inneren Reihe vorhanden. Kopfknochen und Schuppen runzelig und körnelig; Flossenstrahlen nicht gezähnelt. Karbon, Perm. England, Deutschland (Kupferschiefer), Nordamerika. Fraglich Trias, falls ¡Coel. lunzensis¡ Teller aus d. Raibler Sch. hierher gehört.

¿Graphiurus¿ Kner, Obere Trias von Raibl. ¡Heptanema¡ Belloti, Oberer Muschelkalk, Perledo. ¡Diplurus¡ Newb. Trias, Nordamerika.

¿Undina¿ Mstr. (¡Holophagus¡ Egerton). Sämtliche Flossenstrahlen breit, gegen außen fein gegliedert, mit feinen Zähnchen am vorderen Strahl der ersten Dorsalis und der Schwanzflosse. Kopfknochen und Schuppen runzelig und körnelig. Lias und oberer Jura. ¡U. gulo¡ Ag. Lias von England. ¡U. penicillata¡ Mstr. Oberer weißer Jura, Süddeutschland. ¡Libys¡ Mstr., ¡Coccoderma¡ Quenst. Oberer weißer Jura.

¿Macropoma¿ Ag. Maxilla, Vomer, Palatina mit konischen Zähnen. Flossenstrahlen kräftig, wenig gegliedert, distal nicht verbreitert. Strahlen der Dorsalis und Caudalis am Vorderrand gezähnelt. Pinselflosse nicht bekannt. Obere Kreide. England, Frankreich, Sachsen, Böhmen.

Familie: #Polypteridae# Huxley.

¡Dicke, rhombische Ganoidschuppen. Wirbelsäule und Innenskelett verknöchert. Zwei Jugularplatten. Brustflossen mit kurzer, stumpfer Achse; als Stütze der zahlreichen, kurzen Basalstücke dienen zwei divergierende Knochenspangen, die eine mittlere Platte einschließen (als Propterygium, Mesopterygium, Metapterygium bezeichnet). Rückenflosse sehr lang, bis zur Schwanzflosse reichend, mit zahlreichen Stacheln und ebensoviel Flossenträgern. Zähne mit einfacher Pulpa, Dentin nicht gefaltet. Tropisches Afrika, Flußfische. Polypterus, Calamoichthys.¡ Fossil selten im jüngeren Tertiär.

Diese Familie steht den eigentlichen Crossopterygiern ~recht selbständig~ gegenüber, so daß man sie auch als besondere Unterordnung oder Ordnung auffassen kann. ~A. Sm. Woodward~ bezeichnet sie als Cladistia, die hier besprochenen älteren Crossopterygier als Rhipidistia und Actinistia.

Abteilung: #Actinopterygii.#

~Paarige Flossen mit verkürztem Achsenskelett und kräftigen Flossenstrahlen. Meist gelenken eine Anzahl basaler Radien (knorpelig oder verknöchert) direkt am Schultergürtel. Kiemenhaut zwischen den Unterkieferästen mit knöchernen, plattigen Strahlen.~

~A. Smith Woodward~ teilt sie in 10 ~gleichartige Unterordnungen~, von den ¡Chondrostei¡, den Knorpelganoiden, bis zu den ¡Acanthopterygii¡, den in gegenwärtigen Meeren herrschenden Stachelflossern. Die Grenze zwischen Ganoiden und Teleostiern ist, wie genügend bekannt, keine scharfe, da Ganoiden wie ¡Pholidophorus¡, ¡Caturus¡ und ähnliche den ¡Clupeiden¡ durch die fossilen ¡Leptolepiden¡ sehr nahekommen. Im ganzen wird man aber die beiden großen Gruppen der ¡Actinopterygier¡ als Ordnungen beibehalten können. Die heute noch lebenden Ganoiden weichen von den Teleostiern in wichtigen inneren Eigenschaften ab; sie stellen die Ausläufer großer Stämme dar, die mit den lebenden Teleostiern nicht direkt genetische Beziehungen haben. Auch ¡Amia¡ steht für sich. Die Linie der Abstammung führt von den jurassischen ¡Leptolepis¡ und ¡Thrissops¡ zu den jurassischen Nebenzweigen der ¡Amia¡ ähnlichen Ganoiden, zu den ¡Pholidophoriden¡ und ¡Caturiden¡ hinüber; in dieser Linie muß der Schnitt willkürlich geführt werden. In anderen Fällen wird man kaum praktisch in Verlegenheit kommen.

4. Ordnung. #Ganoidei.# Schmelzschupper.[39]

¡Rumpf und Schwanz mit Ganoidschuppen bedeckt, selten nackt oder mit Knochenplatten. Wirbelsäule knorpelig oder in verschiedenem Grade verknöchert, Schwanzflosse diphycerk, heterocerk oder hemiheterocerk. Paarige Flossen wohl entwickelt. Flossenstrahlen gegliedert, häufig Fulcra vorhanden. Schädel mit Hautknochen bedeckt oder vollständig verknöchert. Kieferstiel durch Ligament am Schädel befestigt. Muskulöser Arterienstiel mit zahlreichen Klappen. Sehnerven nicht vollständig gekreuzt (Chiasma). Darm mit Spiralklappe. Schwimmblase mit Ausführungsgang.¡

Bei Aufstellung der »Ordnung« der Ganoiden hatte ~L. Agassiz~ ausschließlich das Hautskelett berücksichtigt und unter dieser Bezeichnung alle Fische mit Schuppen, die aus einer knöchernen Unterlage und einer Schmelzdecke zusammengesetzt sind, zusammengefaßt.

Eine auf anatomische Merkmale begründete Definition der Ganoiden suchte ~Joh. Müller~ zu schaffen. Nach Entfernung der als echte Knochenfische erkannten Plectognathen, Lophobranchier und Siluroiden und nach Versetzung des Lepidosiren zu den Dipnoern blieben als echte Ganoiden noch immer eine große Menge fossiler und rezenter Fische übrig, welche nach ~Joh. Müller~ eine eigene Unterklasse zwischen den Selachiern und den Knochenfischen bilden. Während die Beschaffenheit des muskulösen Arterienstieles, die unvollständige Kreuzung der Sehnerven, der mit Spiralklappe versehene Darm mit den ersteren übereinstimmen, weist die Anordnung der Kopfknochen, der Bau der Flossen und häufig auch die Verknöcherung des Skelettes auf die Knochenfische hin. Ja nachdem ~C. Voigt~ in ¡Amia¡ einen im anatomischen Bau echten Ganoiden mit dünnen, elastischen Cycloidschuppen und vollkommen verknöchertem Skelett erkannt hatte, schien die Grenze nach den ¡Teleostei¡ gänzlich verwischt. ~Lütken~ entfernte die Placodermen, Acanthodier, Dipnoer und ¡Chondrostei¡ aus der Unterklasse der Ganoiden und betonte die nahe Verwandtschaft der letzteren, mit den Knochenfischen (Physostomen). Noch entschiedener gingen ~Kner~, ~Thiollière~, ~Owen~ und neuerdings ~Cope~ und ~Sm. Woodward~ vor, indem sie die Ganoiden überhaupt als eine selbständige Gruppe unterdrücken und deren Angehörige, soweit sie nicht zu den Crossopterygiern gestellt werden, mit den ¡Teleostei¡ unter der gemeinsamen Bezeichnung ¡Teleostomi¡ vereinigen.

Das auffallendste, wenn auch nicht ausschließliche Merkmal der Ganoiden beruht in den Schuppen, welche aus einer dicken knöchernen Unterlage und einer äußeren Schmelzschicht bestehen. Eine gelenkartige Verbindung der Schuppen ist wenigstens für die Rhombenschupper unter den Ganoiden charakteristisch. Freilich gibt es auch Ganoidschuppen von rundlicher Form, welche sich genau wie die Cycloid- und Ctenoidschuppen dachziegelartig decken, und welche zuweilen nicht wesentlich dicker sind als die letzteren, allein auch diese Kreisschuppen (¡Caturus¡, ¡Megalurus¡, ¡Macrorhipis¡, ¡Amia¡) zeigen unter der Schmelzdecke eine mit Knochenkörperchen ausgestattete Unterlage von zuweilen freilich nur minimaler Stärke. Durch starke Rückbildung der Schuppen, die sich nur im Schwanz erhalten, zeichnen sich die Spatulariden aus; bei den Stören ist der Rumpf mit großen Knochenplatten teilweise bedeckt.

Von besonderem Interesse ist die Ausbildung des inneren Skeletts und namentlich der ~Wirbelsäule~ bei den Ganoiden. Vollkommen knorpelig bleibt die Wirbelsäule nebst ihren Bögen und Anhängen bei einigen ¡Chondrostei¡ (¡Accipenser¡); aber schon bei ¡Spatularia¡, bei fast allen Heterocerken und Pycnodonten und einem Teil der ¡Lepidostei¡ findet eine von außen nach innen vorschreitende teilweise oder vollständige Verknöcherung der Bogen, Dornfortsätze und gleichzeitig auch der unpaaren Flossenstützen statt, wobei jedoch häufig noch ein knorpeliger Kern von den hohlen Hülsen umgeben ist. Diesen »~Nacktwirbeln~« (Fig. 160) stehen die sog. »~Halbwirbel~« und »~Hohlwirbel~« gegenüber. Bei den ersteren (Fig. 161) tritt an der Basis der Chorda eine hufeisenförmige Knochenplatte (Hypocentrum, Intercentrum) auf, an welche sich in der Schwanzregion die unteren Bögen anlegen; die nach oben gerichteten Schenkel dieser Hypocentra sind meist verschmälert und zugespitzt. Das eigentliche Wirbelzentrum wird durch zwei seitliche, meist nach unten zugespitzte Knochenplatten (Pleurocentra) repräsentiert, welche häufig dorsal verwachsen und ebenfalls einen hufeisenförmigen Halbring bilden. Je nach ihrer Größe umschließen die Hypocentra und Pleurocentra die weiche ungegliederte Chorda mehr oder weniger vollständig, zuweilen bilden sie auch, indem sich ihre oberen und unteren Hörner nicht zuspitzen, sondern in gleicher Breite dorsal und ventral zusammenstoßen, zwei Halbringe, welche die Chorda vollständig umhüllen (Fig. 162). Bei manchen Gattungen (¡Eurycormus¡) besteht die vordere Rumpfregion aus Halbwirbeln, die Schwanzregion aus Hohlwirbeln, die aus zwei Hälften zusammengesetzt sind. Durch vollständige Verwachsung der beiden Halbringe entstehen einfache, hülsenartige Hohlwirbel (Fig. 163). Bei den Amiaden sind die Wirbelcentren in der Rumpfregion verknöchert, amphicöl, in der Schwanzregion aber noch in zwei Hälften geteilt, welche den Hypo- und Pleurocentren entsprechen (Fig. 162 b).

Eine gänzliche Verknöcherung der Wirbelsäule, beobachtet man nur bei den jüngsten Vertretern der Ganoiden. Bei den Lepidosteiden sind die Wirbelcentren hinten ausgehöhlt, vorne konvex (opisthocöl).

Das hintere Ende der Wirbelsäule verlängert sich stets in die Schwanzflosse. Sehr häufig findet sich rein ~heterocerke~, ~hemiheterocerke~ oder ~innerlich heterocerke~, nur äußerlich homocerke Schwanzbildung (vgl. S. 14).

Bei vielen Ganoiden sind die unpaaren und zuweilen auch die paarigen Flossen am Vorderrand mit sog. ~Fulcra~, schuppenförmigen, mit Schmelz bedeckten Stacheln oder Platten besetzt, welche in einer Reihe aufeinanderfolgen und sich teilweise bedecken. Sämtliche Flossenstrahlen bestehen aus zwei Hälften, sind quer gegliedert und distal gespalten.

Wie die Wirbelsäule, so bietet auch der Schädel sehr verschiedene Stadien der Verknöcherung dar. Bei den Knorpelganoiden beschränkt sich dieselbe auf eine Anzahl Belegknochen auf dem Schädeldach und der Schädelbasis. Pterygoid und Gaumenbeine sind noch verschmolzen, der Unterkiefer und ein Teil des Zungenbeinbogens verknöchert, der Opercularapparat schwach entwickelt. Bei den ¡Heterocerci¡, ¡Lepidostei¡ und ¡Pycnodonti¡ steht die Verknöcherung jener der Teleostier ziemlich gleich und auch die Zahl und Anordnung der einzelnen Knochen stimmt im wesentlichen mit den letzteren überein.

Im Bau des Brustgürtels und namentlich der vorderen Extremitäten zeigen die verschiedenen Ordnungen der Ganoiden große Abweichungen. Bei den ¡Chondrostei¡ und ¡Heterocerci¡ besteht die Clavicula noch aus drei gesonderten Belegknochen, während bei den ¡Orthoganoidei¡, ¡Amioidei¡ und Pycnodonten der untere Abschnitt (Infraclavicula) vollständig mit der Clavicula verschmilzt. Die hinter der Clavicula folgenden, der Scapula, dem Coracoideum und Präcoracoideum entsprechenden kleinen Gebilde bleiben bei den ¡Chondrostei¡ knorpelig, sind dagegen bei den übrigen Ganoiden genau wie bei den Teleostiern verknöchert. Auch bezüglich der Lage und Zahl der Basalstücke in den Brustflossen stimmen die meisten Ganoiden mit den Knochenfischen überein.

Neben der Hautbedeckung und dem inneren Skelett gibt es noch einige anatomische Merkmale, wodurch sich die Ganoiden als eine selbständige Abteilung erweisen. So ist der muskulöse, etwas verlängerte Stiel der Hauptarterie (conus arteriosus) im Innern ähnlich wie bei den Selachiern mit mehreren Reihen von Klappen versehen, welche den Rücktritt des Blutes aus der Arterie in die vordere Herzkammer verhindern. Die Kiemen dagegen liegen stets, wie bei den Teleostiern, frei unter einem meist aus mehreren Knochenplatten bestehenden Deckel. Auch durch den Besitz einer Spiralklappe im Darme sowie in der Ausbildung des Urogenitalsystems nähern sich die Ganoiden mehr den Selachiern als den Teleostiern; dagegen besitzen alle eine Schwimmblase mit Luftgang und zahlreiche kleine Eier. Durch vollständige Kreuzung der Sehnerven unterscheiden sich die Knochenfische von den Ganoiden, bei denen die in Äste zerteilten Sehnerven ein sog. Chiasma bilden. Die aufgeführten Eigenschaften teilen die Ganoiden aber mit den Crossopterygiern, soweit man diese nach dem lebenden Polypterus beurteilen kann.

Die Ganoiden haben ihre Hauptverbreitung in paläozoischen, triasischen und jurassischen Ablagerungen und werden mit Beginn des Kreidesystems mehr und mehr durch die Knochenfische verdrängt. Die wenigen noch jetzt existierenden Ganoiden leben entweder ausschließlich oder doch zeitweilig in süßem Wasser, während die fossilen vorwiegend in rein marinen Ablagerungen vorkommen. Nur die tertiären Ganoiden stammen aus Süßwasserabbildungen.

Die Ganoiden sind hier eingeteilt in 7 Unterordnungen: ¡1. Chondrostei¡, ¡2. Belonorhynchidae¡, ¡3. Heterocerci¡, ¡4. Pycnodonti¡, ¡5. Orthoganoidei¡, ¡6. Lepidostei¡, ¡7. Amioidei¡. Es sind zum Teil die von Zittel angegebenen Abteilungen, jedoch sind die lebenden ¡Lepidostei¡ schärfer von den übrigen Ganoiden getrennt, die Zittels ¡Lepidostei¡ bilden, und damit ergab sich die Notwendigkeit, für die bedeutendste Abteilung der Ganoiden einen neuen Namen einzuführen. Sie sind als ¡Orthoganoidei¡ und damit auch gleichsam als Kern der ganzen Abteilung hingestellt. Sie decken sich fast mit der Abteilung ¡Protospondyli¡ bei A. Sm. ~Woodward~. Die ¡Belonorhynchiden¡ sind eine kleine, aber sehr isolierte Gruppe, deren Aufführung bei den ¡Chondrostei¡ auf große Bedenken stößt; ihre morphologischen Eigentümlichkeiten rechtfertigen es, sie trotz des geringen Umfangs als Unterordnung gleichwertig neben die ¡Chondrostei¡ zu stellen. Die ¡Aspidorhynchiden¡ habe ich zu den ¡Orthoganoiden¡ gestellt und nicht zu den ¡Lepidosteiden¡, mit denen zusammen sie bei A. Sm. ~Woodward~ die Gruppe der ¡Aetheospondyli¡ ausmachen. Es ist kaum mehr als eine habituelle Ähnlichkeit vorhanden (die allen Ganoiden gemeinschaftlichen Züge vorausgesetzt). Sie stehen unter den ¡Orthoganoiden¡ wohl etwas für sich, aber wir haben in dieser Gruppe kaum mehr die Möglichkeit, weitere Teilungen oder Zusammenhänge systematisch anschaulich zu machen. Zittels ¡Amioidei¡ sind ungefähr in ihrem alten Umfange beibehalten; den größten Teil derselben findet man bei ~Woodward~ unter den ¡Protospondyli¡, wo die ¡Amiidae¡, ¡Eugnathidae¡ und ¡Pachycormidae¡ als gleichwertige Familien erscheinen. Die ¡Pholidophoriden¡ und ¡Oligopleuriden¡ (hier bei den ¡Orthoganoiden¡ geführt) eröffnen im System ~Woodwards~ die Abteilung der ¡Isospondyli¡, zu der weiter auch die ¡Clupeiden¡ und sich anschließende ¡Physostomen¡ gerechnet sind. Für meine Anschauung ist leitend gewesen, daß auch die ¡Clupeiden¡ und ihre Verwandten, trotz mancher mit Ganoidfischen gemeinsamer Züge (es kommen sogar Reste einer Spiralklappe im Darm vor) sich doch von den lebenden Ganoiden weit unterscheiden, und daß dies auch für ihre direkten Vorfahren im Jura gilt. Hiernach habe ich die Grenze zwischen ¡Ganoidei¡ und ¡Teleostei¡ gezogen. Daß dabei genetische Linien geschnitten werden, ist zweifellos, wird aber in keiner Systematik sich vermeiden lassen, die nicht allein nach dem Prinzip nachweisbarer Deszendenz arbeitet. Unter den lebenden Ganoiden ist ¡Amia¡ diejenige Gattung, welche zu den ¡Clupeiden¡ die nächsten Beziehungen hat; unter den fossilen sind es meines Erachtens die ¡Caturiden¡ und ¡Pachycormiden¡. So sind sie bei den ¡Amioidei¡ verblieben, zu denen sie auch Zittel gestellt hatte.

Unterordnung. #Chondrostei.#[40]

¡Inneres Skelett und Schädel knorpelig, Kopf mit knöchernen Hautschildern bedeckt. Rumpf nackt oder mit Reihen von knöchernen Platten. Echte Ganoidschuppen im oberen Teil des Schwanzes. Kiemendeckel reduziert, Kiemenhautstrahlen häufig fehlend. Zähne klein oder fehlend. Schwanzflosse echt heterocerk. Der obere Lappen mit Fulcren. Bauchflossen mit einer Reihe knorpeliger Basilarstücke. Eine Rücken-, eine Afterflosse.¡

Familie: #Chondrosteidae.# A. Sm. Woodw.

¡Kopf mit verlängerter Schnauze, oberer Kiefer klein, zahnlos. Prämaxillen fehlen. Parietalia und Frontalia paarig; neben den Parietalien ein großes Squamosum. Kiemenhautstrahlen kräftig. Operculum klein, Suboperculum groß. Körper nackt, nur das in den oberen Lappen der Schwanzflosse verlängerte Ende mit derben Ganoidschuppen. Rückenflosse über der Bauchflosse.¡

¿Chondrosteus¿ Egerton. Unterer Lias, England. Kopfdeckknochen teilweise mit Ganoin. Unterkiefer-Suspensorium sehr schief. Flossenstrahlen mit sehr dünnem Belag von Ganoin, sehr fein gegliedert (mit Ausnahme der vordersten in der Brustflosse). Hyomandibulare zum Teil ossifiziert, ebenso das Ceratohyale. Fulcra des oberen Schwanzlappens von besonderen Knorpelstücken gestützt. Keine Rippen. Obere Bögen- und Dornfortsätze etwas verkalkt. Im unteren Schwanzlappen kräftige untere Bögen. ¡Ch. accipenseroides¡ Eg.

Familie: #Accipenseroidei.# Störe.

¡Große langgestreckte Fische mit verlängerter Schnauze; zahnlos. Parietalia und Frontalia unpaar, gekörnelt. Rumpf mit (5) Längsreihen von gekielten Schildern. Opercula unvollkommen entwickelt, die Kiemenöffnung nicht vollständig bedeckend; Kiemenhautstrahlen fehlen. Rücken- und Afterflosse mit 2 Reihen an Flossenträgern (Axonoste, Baseoste). Rückenflosse über der Analis. Chordascheide fibrillär, ungegliedert; Bogenteile mit Intercalarien, knorpelig. Ossifikationen in den Dornfortsätzen, seltener in den Bogenstücken.¡

Von den zwei lebenden Gattungen ¿Accipenser¿ (Fig. 17, 20) und ¿Scaphirhynchus¿ leben die Störe in den Meeren der nördlichen Halbkugel, von wo sie in die Flüsse Europas, Asiens und Nordamerikas aufsteigen. Fossil nur in vereinzelten Resten vom Eocän an.

¿Accipenser¿ ¡toliapicus¡ Ag. Eocän, Londonton.

¿Gyrosteus¿ A. Sm. Woodw. Oberer Lias, Whitby. Sehr groß. Deckknochen ohne Ganoin. Hyomandibulare und Ceratohyale völlig verknöchert. Kleine, verknöcherte Rippen. ¡G. mirabilis¡ Ag. Ob. Lias, England.

¿Pholidurus¿ A. Sm. Woodw. Obere Kreide, England. Unvollständig bekannt.

Familie: #Polyodontidae.# Löffelstöre.

¡Schnauze sehr lang, spatelförmig. Haut nackt, nur der obere Schwanzlappen beschuppt. Kiefer mit kleinen Zähnen. Parietalia und Frontalia unpaar. Kiemenhautstrahlen fehlen.¡

Von den zwei lebenden Gattungen findet sich ¡Polyodon¡ (¡Spatularia¡) (Fig. 165) im Mississippi, ¡Psephurus¡ in chinesischen Flüssen.

¿Crossopholis¿ Cope. Eocän Wyoming, Schnauze kürzer als bei Polyodon, Operculum größer. Kleine, dünne, hinten gezackte Schuppen, in Schrägreihen, aber nicht in Kontakt. ¡Cr. magnicaudatus¡ Cope.

Unterordnung. #Belonorhynchidae.#

Familie: #Belonorhynchidae.# A. Sm. Woodw.[41]

¡Schädel mit verlängerter, zugespitzter Schnauze, in die ein langes Ethmoid eintritt. Die Deckknochen des Kopfes sind im Alter mehr oder weniger verschmolzen. Opercula reduziert, keine Branchiostegalia. Unterkiefer hinten sehr hoch. Bezahnung ungleich, zwischen großen Hechelzähnen stehen mehrere kleine. Die Beschuppung beschränkt auf eine dorsale, eine ventrale und je eine laterale Längsreihe, welche die Seitenlinie begleitet. Dorsalis und Analis kurz, aber hoch, opponiert, weit hinten. Caudalis abgestutzt, symmetrisch durch die Wirbelsäule geteilt. Paarige Flossen sehr klein. Chorda persistent, Chordascheide ohne Ossifikationen.¡

Reis möchte die ¡Belonorhynchiden¡, die er von den ¡Chondrostei¡ entfernt, zu den ¡Crossopterygiern¡ stellen. Er stützt sich besonders auf die diphycerke Bildung der Schwanzflosse, auf das coelacanthinenartige Ectopterygoid, das anscheinende Fehlen eines Symplecticum und die lappige Pectoralis. Letztere Angabe gründet sich auf die Abbildung des ¡Saurichthys macrocephalus¡ Deecke. Man kann aus ihr keine volle Sicherheit gewinnen, zu betonen ist aber, daß »lappige« Brustflossen solcher Art sich bei manchen Teleostiern, z. B. ¡Periophthalmus¡, ¡Bostrichthys¡ finden.

Die Grenze zwischen ¡Belonostomus¡ und ¡Belonorhynchus¡ ist hier mit Woodward gezogen. ¡Belonostomus¡ umfaßt Fische des oberen Jura mit verknöcherter Wirbelsäule, präsymphysialen Knochen im Unterkiefer und und innerlich heterocerker Schwanzflosse.

¿Saurichthys¿ Ag.[42] Schädel ganz von Deckknochen umgeben, mit langer zugespitzter Schnauze (Rostrum) und entsprechend langem Unterkiefer. Das Rostrum wird von den Prämaxillen, zwischen die sich noch die Nasalia und wohl vor diesen das Ethmoid einschieben, gebildet, doch ist die Begrenzung der Knochen schwer zu verfolgen. Im eigentlichen Schädeldach erkennt man ein kleines Supraoccipitale, große paarige Parietalia, große, bucklige Frontalia, ein nach vorn lang zugespitztes Ethmoid und große Maxillaria. Auf der Unterseite zeichnet sich das große Paraphenoid aus, dem vorn ein ebenfalls langer Vomer angeschlossen ist. Der Unterkiefer besteht wesentlich aus dem einheitlichen langen Dentale, einem kleineren Spleniale und dem Angulare (mit dem das Articulare verschmolzen ist). Ein Coronoidfortsatz fehlt. Zähne auf schwach gefaltetem Sockel. Muschelkalk, Keuper, Rhät.

¿Belonorhynchus¿ Bronn. In der Umgrenzung Woodwards = ¡Saurorhynchus¡ Mstr., Reis; (¡Ichthyorhynchus¡ Bellotti, ¡Giffonus¡ Costa, ¡Stylorhynchus¡ Martin). Typus: ¡B. striolatus¡ Bronn, Raibler Sch. Schädelknochen im Alter verschmolzen, daher im einzelnen nicht sicher bekannt. Der steile Hinterrand des Unterkiefers liegt in der Verlängerung des Hyomandibulare. Das ovale Operculum dicht dahinter. Das Supraoccipitale springt weit nach hinten vor. Die Orbitae im hinteren Drittel des Schädels, etwas vor ihnen jederseits ein Nasenloch. Im Unterkiefer ist das Articulo-Angulare ähnlich entwickelt wie bei ¡Saurichthys¡. Kein präsymphysialer Knochen. Chorda persistent, Bögen wohl entwickelt. Paarige Flossen klein, mit kurzem Stil. Die Träger der unpaaren Flossen derb, weniger zahlreich als die Strahlen; keine Fulcra. Schuppen auf dem Rücken, dem Bauch und in der Seitenlinie in imbrizierenden Reihen. Die Abgrenzung gegen ¡Saurichthys¡ ist unsicher; Reis zieht sie zusammen, Hennig reserviert den Namen ¡Belonorhynchus¡ für Liasformen. ¡B. acutus¡ Ag. Unterer und oberer Lias. England. Württemberg. Hawkesbury-Sch., Neu-Südwales. Oberer Muschelkalk von Perledo. Raibler Sch., Seefelder Sch.

Unterordnung. #Heterocerci.#[43]

¡Mit dicht gestellten rhombischen oder rhomboidischen, selten cycloidischen Schuppen. Chorda persistent, Bögen, Dornfortsätze, Flossenträger und Rippen verknöchert. Schwanzflosse heterocerk. Kiemendeckel groß, Kiemenhautstrahlen zahlreich. Infraclavicula vorhanden. Unpaare, häufig auch paarige Flossen mit Fulcren besetzt. Flossenstrahlen der Dorsalis und Analis gegliedert, zahlreicher als ihre Träger.¡ Devon bis Jura.

Die ¡Heterocerci¡ wurden von Traquair mit den ¡Chondrostei¡ zu einer Ordnung ¿Accipenseroidei¿ vereinigt, und es ist auch wahrscheinlich, daß die Störe und ¡Chondrosteiden¡ von den ¡Palaeonisciden¡ oder ihnen nahestehenden Formen abstammen. Aber auch mit den ¡Lepidosteiden¡ bestehen Ähnlichkeiten, besonders mit den ¡Stylodonten¡, so daß die Abtrennungen immer etwas Gezwungenes haben. A. Sm. Woodward zieht den Rahmen seiner Unterordnung ¡Chondrostei¡ so, daß in ihr ¡Palaeoniscidae¡, ¡Platysomidae¡, ¡Catopteridae¡, ¡Chondrosteidae¡, ¡Belonorhynchidae¡, ¡Accipenseridae¡ und ¡Polyodontidae¡ zu stehen kommen, während die ¡Semionotiden¡ neben den ¡Macrosemiiden¡, ¡Pycnodontiden¡, ¡Eugnathiden¡, ¡Amiiden¡ und ¡Pachycormiden¡ unter den ¡Protospondyli¡ stehen. Im wesentlichen ist der Grad der Verknöcherung der Wirbelsäule hierfür maßgebend, der aber bei Formen ~verschiedener~ genetischer Verwandtschaft ein ~gleicher~ sein kann; schwache Verknöcherung ist auch als Merkmal regressiver Entwickelung denkbar.

Familie: #Palaeoniscidae.#

¡Körper schlank, mit rhombischen Ganoidschuppen. Hautknochen des Kopfes mit Schmelz überzogen. Kräftige Fulcra. Zähne klein, konisch und griffelartig.¡ Devon bis oberer Jura.

¿Cheirolepis¿ Ag. Schuppen winzig, rhombisch. Rückenflosse hinter der Afterflosse. Kiefersuspensorium schief. Flossenstrahlen dichotom. Kiefer mit einer äußeren Reihe winziger und einer inneren Reihe stärkerer Zähne. Mitteldevon (mittleres Oldred); Schottland, Rußland. Oberes Devon; Canada.

¿Nematoptychius¿, ¡Rhadinichthys¡ Traqu., ¡Cycloptychius¡ Young. Karbon.

¿Palaeoniscus¿, Blainv. emend. Traquair. (Fig. 170). Flossen klein, die Strahlen dichotom gespalten und gegliedert. Dorsalis vor der Analis, Caudalis tief ausgeschnitten. Unterkiefer-Suspensorium sehr schief. Zähne klein, ungleich. Schuppen rhombisch, mit unregelmäßigen schiefen Querfurchen, am Hinterrand gewöhnlich gezähnelt. Sehr häufig im Kupferschiefer von Thüringen und Hessen, sowie im oberen Perm von England, Frankreich, Rußland.

¿Pygopterus¿ Ag. Analflosse sehr groß. Schuppen klein, glatt oder schwach verziert. Kupferschiefer.

¿Elonichthys¿ Giebel (¡Rhabdolepis¡ Troschel, ¡Cosmoptychius¡ Traqu.) (Fig. 171, 172). Kieferzähne in zwei Reihen, die inneren groß, kegelförmig. Schuppen groß, schräg skulptiert, der überschobene Vorderrand sehr schmal. Flossen groß, mit Fulcren. Kein Suboperculum. Karbon, Rotliegendes; Europa, Nordamerika.

¿Acrolepis¿ Ag. Karbon, England. Kupferschiefer, Deutschland. Mit dicken, weit übereinander fassenden, schräg skulptierten Schuppen.

¿Canobius¿ Traquair, ¿Gonatodus¿ Traqu. (Fig. 168). Karbon, Schottland.

¿Amblypterus¿ Ag. Unterkiefer-Suspensorium vertikal. Fulcren schwach. Schuppen glatt. Flossenstrahlen geteilt. Rotliegendes; Saargebiet, Böhmen, Frankreich etc. ¡A. latus¡ Ag., ¡A. Duvernoyi¡ Ag.

¿Eurylepis¿ Newb. (Fig. 169). Unterkiefer-Suspensorium vertikal. Flossenstrahlen einfach, Caudalis schief abgestutzt. Schuppen verziert, am Hinterrande gezackt, in der vorderen Hälfte des Körpers auf den Seiten sehr hoch. Karbon; Ohio.

¿Gyrolepis¿ Ag. (Fig. 173.) Strahlen der Brustflosse ungegliedert, mit Ausnahme der distalen Enden. Operculum schmal und hoch. Schuppen dick, weit übereinander fassend, mit schiefen, welligen Runzeln. Analis sehr groß. Muschelkalk, Keuper.

¿Myriolepis¿ Egerton. Trias, Australien.

¿Atherstonia¿ A. Sm. Woodw. ¡Hydropesium¡ Broom. ¡Helichthys¡ Broom. Obere Karru-Schichten, Südafrika.

¿Cleithrolepis¿ Ag. Körper sehr hoch oder rhombisch. Obere Karru-Schichten, Südafrika.

¿Oxygnathus¿ Egerton (¡Thrissonotus¡ Ag., ¡Cosmolepis¡ Egert.) Flossen groß mit sehr kleinen Fulcren. Dorsalis vor der Analis. Strahlen der Pectoralis nur distal gegliedert. Schuppen klein, dick, schief skulptiert, wenig übergreifend. Unterer Lias, England.

¿Platysiagum¿ Egerton. Unterer Lias, England. ¡Centrolepis¡ Egert. Unterer Lias, England.

¿Coccolepis¿ Ag. Kleine Fische mit großen dünnen, cycloiden Schuppen, die sehr weit übereinander greifen und außen gekörnt sind. Flossen groß, Fulcra schwach oder fehlend. Dorsalis vor der Analis. Unterer Lias (England), oberer weißer Jura (Süddeutschland), Purbeck (England). Obere Hawkesbury-Schichten, Neu-Südwales.

Familie: #Platysomidae.#

¡Körper seitlich zusammengedrückt, hoch, oval oder rhombisch. Schuppen höher als breit, rhomboidisch, auf der Innenseite mit einem dem Vorderrand parallelen Kiel und einem Stachel am Oberrand. Rücken- und Afterflossen sehr lang. Mundöffnung klein, Unterkiefer-Suspensorium fast vertikal. Zähne niedriger als bei Palaeonisciden, stumpfkonisch.¡

Die ¡Platysomiden¡ sind den ¡Palaeonisciden¡ nahe verwandt, von denen sie sich wesentlich nur durch die Körperform und die Bezahnung unterscheiden. Karbon, Perm.

¿Eurynotus¿ Ag. (¡Plectrolepis¡ Ag.) Körper hoch, spindelförmig. Brustflossen groß, aber auch die Beckenflossen noch normal entwickelt. Dorsalis sehr hoch über der Beckenflosse beginnend, dann rasch niederer werdend, bis zur Schwanzflosse ausgedehnt. Stumpfkonische bis kuglige Zähne. Unterkarbon, Schottland, Irland, Belgien. ¡E. crenatus¡ Ag.

¿Mesolepis¿ Young (¡Pododus¡ Ag.) Zähne derb, griffelförmig, einreihig auf dem Unterkiefer. Unterkarbon, Schottland.

¿Globulodus¿ Mstr. Zähne niedriger; eine innere Reihe kleinerer Reibzähne. Kupferschiefer und Marlslate.

¿Wardichthys¿ Traquair. Unterkarbon.

¿Cheirodus¿ Mc. Coy (¡Amphicentrum¡ Young, ¡Hemicladodus¡ Davis). Körper hoch, rhombisch. Brustflossen sehr klein, Bauchflossen fehlend (? unbekannt). Rücken- und Afterflosse sehr lang, symmetrisch gestellt. Kieferränder zahnlos, innere Fläche von Maxilla und Pterygoid mit Häufchen kleiner Zähne. Orale Seite des Pterygoids und Spleniale mit gezackter Leiste. Karbon, England.

¿Cheirodopsis¿ Traquair. Karbon, Schottland. Etwas länger, mit Beckenflossen.

¿Platysomus¿ Ag. (Fig. 176, 177). Körper hoch, rhombisch oder gerundet. Kieferränder mit kleinen griffelförmigen Zähnen, nach innen noch kleine Höckerzähne. Paarige Flossen klein. Kupferschiefer, Deutschland. Karbon und Perm, England.

¿Dorypterus¿[44] Germ. Beschuppung auf wenige Bauchschuppen beschränkt, die sich nach oben fadenförmig ausziehen. Obere und untere Bögen kräftig, Chorda persistent. Flossenträger in zwei Reihen geordnet, von denen die baseostalen (proximalen) breite Platten sind. Analis fast so groß wie die Dorsalis, nur niedriger. Schwanz tief ausgeschnitten. Beckenflossen weit vorn, sehr klein. Kupferschiefer.

Familie: #Catopteridae.#

¡Schwanzflosse mit großem unteren Lappen, daher äußerlich fast homocerk. Kopfknochen gut entwickelt, mit Ganoin, keine mittlere Reihe im Schädeldach. Zähne schlank, kegelförmig. Kiefer-Suspensorium schief; Kiemenhautstrahlen vorhanden. Dorsalis kurz, weit zurückliegend. Rhombische Schmelzschuppen.¡

¿Catopterus¿ Redfield. Die Dorsalis beginnt erst hinter der Analis. Trias, Connecticut.

¿Dictyopyge¿ Egerton. Die Dorsalis beginnt vor oder über der Analis. Trias, Virginia. Buntsandstein, Basel; Keuper, Franken. Obere Karroo, Südafrika. Hawkesbury-Schichten, Neu-Südwales.

Unterordnung. #Pycnodonti.#[45] Lütken.

¡Körper seitlich zusammengepreßt, sehr hoch, oval. Schmelzschuppen rhomboidisch, höher als lang, zuweilen auf den vorderen Teil des Körpers beschränkt. Vorderrand innen leistenartig verdickt. Die Leisten treffen aufeinander und ordnen sich zu rippenartigen Zügen. Chordascheide ohne Verknöcherungen, Bogenteile, Dornfortsätze und Rippen verknöchert. Schwanzflosse tief ausgerandet, äußerlich homocerk, innerlich schwach heterocerk. Bauchflossen klein, unter die Brustflossen gerückt. Rücken- und Afterflosse hinter der Mitte, hoch und spitz beginnend, als schmaler Saum bis zur Caudalis verlängert. Keine Fulcra. Träger der unpaaren Flossen von gleicher Zahl wie die gegliederten Strahlen, die Bogenteile mit blattförmigen, imbrizierenden Fortsätzen. Operculum schmal und hoch (Supraclavicula autt.), das Präoperculum sehr groß (Operculum autt.), Suboperculum und Interoperculum fehlen. Kiemenbögen oft mit dicht gedrängten Knochenfäden besetzt. Nur 2 Kiemenhautstrahlen (bei Mesturus und Gyrodus beobachtet.) Gularplatte fehlt. Oberkiefer dünn, hinten ausgebreitet, zahnlos; Vomer mit 5 Reihen rundlicher oder ovaler Mahlzähne. Zwischenkiefer mit meißelförmigen Schneidezähnen. Unterkiefer massiv mit einem hohen Kronfortsatz und mehreren Reihen von runden Mahlzähnen. Die kurzen, nach hinten spitzigen und in einer Rinne des Unterkiefers gelagerten Dentalia (? Prädentalia) bilden die Schnauze und tragen vorn die meißelförmigen Schneidezähne. Clavicula vertikal gestellt, oben spitz, unten verbreitert. Infraclavicula fehlt. Coracoid und Scapula unbekannt. Die Pycnodonten sind vielleicht Abkömmlinge der Platysomiden, von denen sie sich durch die Bezahnung, die Beschaffenheit der Kiefer und den unvollständigen Opercularapparat unterscheiden.¡ Jura bis Eocän.

¿Gyrodus¿ Ag. (Fig. 178-181.) Körper oval, gleichmäßig beschuppt. Schnauze steil abfallend. Caudalis tief gegabelt. Gaumen mit 5 Reihen bohnenförmiger Zähne, deren gewölbte Krone einen runzlichen Rand und eine vertiefte Mitte besitzen. Die Mittelreihe ist viel stärker als die Nebenreihen. Operculare mit 4 Reihen von Mahlzähnen, Dentale (Prädentale) mit 3 meißelförmigen Schneidezähnen. Häufig im Jura vom Bathonien an, besonders im Oxford, Kimmeridge, Portland und lithographischem Kalkschiefer. Ferner im Tithon (Sizilien), Wealden, Neocom und in der oberen Kreide. Einzelne Arten aus dem lithographischen Schiefer (¡G. titanius¡ Wagn.) erreichen eine Länge und Höhe von 1 m.

¿Microdon¿ Ag. (Fig. 182, 183, 185.) Schuppen in der hinteren Körperhälfte sehr dünn, oft fehlend. Schwanzflosse gegabelt. Gaumen mit 5 Reihen vierseitiger, flacher, glatter Zähne. Zwischen die großen Zähne der Mittelreihe schieben sich alternierend die kleineren Zähne der beiden Seitenreihen ein. Operculare mit einer Reihe großer, vierseitiger, quer verlängerter, glatter Zähne, welche nach innen von einer, nach außen von zwei Reihen kleinerer Zähnchen begrenzt ist. Weißer Jura, vom Oxford bis zum Purbeck.

¿Mesodon¿ Wagner. (Fig. 184). Schwanzflosse gerundet. Zähne des Gaumens in 5 geschiedenen Reihen. Die große Zahnreihe des Unterkiefers von 3 bis 4 irregulären Reihen kleiner Zähnchen außen und 1 bis 2 Reihen innen begrenzt. Lias (¡M. liassicus¡ Egert.) bis untere Kreide.

¿Arthrodon¿ Sauvage. Mit tiefer Symphysialfacette; Zähne des Unterkiefers unregelmäßiger gestellt, sonst ähnlich ¡Mesodon¡. Oberster weißer Jura, Purbeck, Cenoman.

¿Mesturus¿ Wagn. Die über den ganzen Körper verteilten Schuppen sind innerhalb der Vertikalreihen durch zackige Nähte verbunden. Vomer mit 3 Reihen größerer Zähne, die durch unregelmäßig gestellte kleinere getrennt werden. Unterkiefer mit 2 Reihen größerer Zähne; kleinere Zähne zwischen und neben diesen Reihen. ¡M. Leedsi¡ A. Sm. Woodw. Oxfordton. ¡M. verrucosus¡ Wagn. Ob. weißer Jura. Oxfordton. Solnhofener Schiefer.

¿Stemmatodus¿ Heckel. Kleiner Gaumen mit 5, Unterkiefer mit 3 Reihen rundlicher, fast gleicher Zähne. Untere Kreide, Castellamare und Neapel.

¿Coelodus¿ Heckel. (Fig. 186.) Schwanzflosse seicht ausgerandet oder schwach konvex und jederseits der Mitte mit schwacher Ausbuchtung. Gaumen mit einer Mittelreihe großer, quer elliptischer Zähne und jederseits 2 Reihen kleiner Zähnchen. Unterkiefer mit 1 Reihe großer, quer verlängerter Zähne und Nebenreihen. Wealden. Untere Kreide (Istrien, Dalmatien, Süditalien, England). Cenoman, Jura und Senon von England und Nordamerika.

¿Anomoeodus¿ Forir. Ob. Kreide.

¿Coccodus¿ Pictet, ¡Xenopholis¡ Davis. Occipitale mit langem Stachel. Ob. Kreide, Libanon.

¿Palaeobalistum¿ Blv. Obere Kreide, Libanon. Eocän, Mte. Bolca.

¿Pycnodus¿ Ag. (¡Periodus¡ Ag.) (Fig. 187). Körper länglich, mäßig hoch. Rückenflosse viel länger als die Afterflosse. Schwanzflosse mit doppelter, seichter Ausbuchtung. Schuppen nur im vorderen Teil des Körpers, dünn. Gaumen mit 3 Zahnreihen, von denen die Außenreihen etwas größere, elliptische Zähne enthalten. Unterkiefer mit 3 Reihen Zähne, von denen die inneren größer und quer elliptisch sind. Die oberen und unteren Bögen umschließen mit ihren verbreiterten Basalteilen die Chorda. ¡P. platessa¡ Blv. sp. Obereocän, Mte. Bolca.

Unterordnung. #Orthoganoidei.#

¡Mit rhombischen oder rhomboidischen, in schiefen Reihen geordneten Schmelzschuppen. Unpaare, zuweilen auch paarige Flossen mit Fulcren. Schwanzflosse hemiheterocerk, Chordascheide mit angelegten Pleurocentren und Hypocentrum, mit Halb- und Hohlwirbeln, oder ganz verknöchert (amphicöl).¡

Familie: #Stylodontidae.# Wagner.

¡Chorda persistent, die Chordascheide mit Halbwirbeln oder Ringen. Rhombische Schmelzschuppen, mit Stachelfortsatz ineinandergreifend. Schwanz innerlich stets heterocerk, äußerlich durch Vergrößerung des unteren Lappens oft fast homocerk. Alle Flossen mit Fulcren. Randbezahnung der Kiefer griffelförmig (Krone zuweilen gezackt), auf den inneren Knochen oft Mahlzähne (mit vertikalem Ersatz).¡

¿Semionotus¿ Ag. (¡Ischypterus¡ Egerton). Körper länglich, mäßig hoch. Schuppen rhombisch, der Rücken mit großen, gekielten Schuppen, Rückenflosse hoch, ziemlich lang, vor der Analis stehend; die übrigen Flossen klein. Alle Zähne griffelförmig. Häufig im Keuper von Franken (Semionotus-Sandstein) und Thüringen. Bunter Sandstein, Vogesen. Oberer Muschelkalk der Alpen (Perledo), Raibler Schichten, Seefelder Schichten. Obere Trias von Nordamerika. Obere Karru-Schichten von Südafrika. Hawkesbury-Schichten, Neu-Südwales.

¿Acentrophorus¿ Traquair. Perm, England.

¿Dapedius¿ de la Bêche.[46] (¡Amblyurus¡ Ag., ¡Aechmodus¡ Egerton. ¡Tetragonolepis¡ Ag. non Bronn. ¡Omalopleurus¡ Costa). Hohe, seitlich zusammengedrückte Fische, rhombisch bis oval. Schuppen auf den Flanken höher als breit, dorsale und ventrale Kielschuppen unauffällig. Fulcra uniserial, d. h. gegen die Spitze zu fest verwachsen. Dorsalflosse lang, in der Mitte des Rückens beginnend, Analis etwas kürzer, der hinteren Hälfte der Rückenflosse gegenüber. Schwanzflosse kaum ausgeschnitten. Paarige Flossen sehr klein, die Brustflossen hoch auf der Seite inseriert. Opercula vollständig bogenförmig angeordnet, aber Präoperculum fast oder ganz bedeckt von den Suborbitalien (Postorbitalien). Augen mit geschlossenem Ring von kleinen Circumorbitalplatten. Alle Deckknochen des Kopfes mit Ganoin und höckerig verziert. Auch die Supratemporalia und Posttemporalia sind in größerer Zahl vorhanden. Chordacranium verknöchert. Blattförmige Branchiostegalia (ca. 6), zwischen ihnen eine Jugularplatte. Die Ossifikation der Wirbelsäule beschränkt sich auf die Bogenteile. Kieferknochen außen mit keulenförmigen, innen mit kleinen, fast bürstenförmigen Zähnen besetzt. Verbreitet im unteren und oberen Lias von Mitteleuropa. ¡D. pholidotus¡ Ag., ¡caelatus¡ Qu., Lias +e+; doch auch in der alpinen Trias (St. Cassian, Seefeld) und in den Gondwana-Schichten Indiens (Kota-Maleri).

¿Aphuelepis¿ A. Sm. Woodw. ¡Pristisomus¡ A. Sm. Woodw. Obere Trias (obere Hawkesbury-Sch.), Neu-Südwales.

¿Serrolepis¿ Qu. Lettenkohle, Württemberg. ¡Crenilepis¡ Dames. Muschelkalk.

¿Dollopterus¿ Abel. (¡Dolichopterus¡ Compter.) Mit außerordentlich großen Brustflossen. (Flugfisch.) Ob. Muschelkalk.

¿Cleithrolepis¿ Egerton. Körper hoch, Umriß rhombisch, die dicken Schuppen höher als breit. Dorsale und ventrale Kielschuppen ausgeprägt. Ob. Trias, Stormberg beds, Südafrika. Hawkesbury-Schichten, Neu-Südwales.

¿Aetheolepis¿ A. Sm. Woodw. Obere Trias (Hawkesbury-Sch.), Neu-Südwales.

¿Tetragonolepis¿ Bronn (¡Pleurolepis¡ Qu., ¡Homoeolepis¡ Wagn.). Kleine, ovale oder fast kreisrunde Fische mit kleinen Brust- und Bauchflossen. Brustflosse hoch auf der Seite. Rücken- und Afterflossen sehr lang, die Strahlen durch Träger gestützt, von denen je 2 zwischen 2 Dornfortsätzen eingeschaltet sind. Schuppen auf den Seiten sehr hoch, am Vorderrand verdickt und Hautrippen bildend. Chordascheide mit Pleurocentren und Hypocentren. Kopfknochen zum Teil mit Schmelzhöckern. Ob. Lias, Württemberg, Franken, England. ¡T. semicinctus¡ Br. Kota-Maleri-Schichten, Indien.

Familie: #Sphaerodontidae.# Wagner.

¡Dicke, rhombische Schuppen. Oberkiefer, Gaumenbein, Vomer und Unterkiefer mit mehreren Reihen halbkugeliger Zähne, Zwischenkiefer mit stumpf konischen oder meißelförmigen Schneidezähnen. Oberkiefer und Dentale noch mit schwächeren konischen Randzähnen. Keine Gularplatte. Chorda persistent.¡

¿Colobodus¿ Ag. (¡Asterodon¡ Mstr., ¡Tholodus¡ Meyer, ¡Dactylolepis¡ Kunisch, ¡Eupleurodus¡ Gürich, ¡Nephrotus¡ Meyer, ¡Omphalodus¡ Meyer.) Kopf etwas niedergedrückt, vorn gerundet. Zähne halbkugelig, in der Mitte der Krone zitzenartig erhöht. Schuppen mit parallelen Rippen, am Hinterrand gezähnt. Dorsalis und Analis sehr hoch. Muschelkalk, Lettenkohle; Cassianer Schichten, Seefelder Schichten der alpinen Trias.

¿Hemilopas¿ Meyer, ¿Cenchrodus¿ Meyer. Auf einzelne Zähne aus dem Muschelkalk angewendet.

¿Sargodon¿ Plien. (Fig. 193). Nur Schneidezähne bekannt. Rhät.

¿Lepidotus¿ Ag. (¡Sphaerodus¡ Ag. p. p., ¡Plesiodus¡ Wagner, ¡Prolepidotus¡ Michael. ¡Scrobodus¡ Mstr., ¡Lepidosaurus¡ Meyer). Körper länglich, gedrungen, mit dicken, glatten oder nur schwach verzierten Schuppen. Die imbrizierten Schuppenränder sind nach vorn verlängert. Rückenflosse vor der Analis, beide groß. Brustflossen groß, tief inseriert. Beckenflossen sehr klein. Schwanzflosse ausgeschnitten. Kopfknochen alle mit Schmelz überzogen, glatt oder gekörnelt. Häufig in Trias, Jura und unterer Kreide in Europa, Asien, Brasilien. ¡L. elvensis¡ Blv. Ob. Lias +e+. ¡L. Leedsi¡ A. Sm. Woodw., Oxfordton. ¡L. maximus¡ Ag. Ob. weißer Jura. Solnhofen. ¡L. Mantelli¡ Ag., Wealden. ¡L. Mawsoni¡ A. Sm. Woodw. Kreide. Bahia.

Familie: #Macrosemiidae.#

¡Chorda persistent, Chordascheide mit Pleurocentren und Hypocentren oder entsprechenden Ringen. Bezahnung kräftig, auf Kiefern, Pterygopalatinum, Vomer, Dentale und Spleniale. Wenige Kiemenhautstrahlen. Schwanzflosse mit ziemlich gleichen Lappen, aber innerlich heterocerk. Dorsalis lang und hoch, alle Flossen mit gegliederten und geteilten Strahlen. Schuppen rhombisch.¡

¿Macrosemius¿ Ag. (¡Disticholepis¡ Thioll.) Rückenflosse vom Nacken bis zum Schwanz reichend. Nur die gerundete Caudalis mit Fulcren. Schwanz ventral mit großen Kielschuppen; die übrigen Schuppen dünn, dorsal und ventral reduziert. ? Brauner Jura, Stonesfield. Lithographischer Schiefer von Bayern, Cerin.

¿Histionotus¿ Egerton. (Fig. 198). Erster Strahl der langen Rückenflosse verlängert, mit Fulcren besetzt. Caudalis tief gegabelt. Fulcra an allen Flossen, Beschuppung vollständig. Ob. weißer Jura, Bayern, Cerin. Purbeck.

¿Ophiopsis¿ Ag. Sehr schlank, Dorsalis die Hälfte bis zwei Drittel der Rückenlänge einnehmend. Caudalis gegabelt, der obere Lappen teilweise beschuppt. Fulcra an allen unpaaren Flossen. Beschuppung vollständig. Schuppen mit Zahngelenk. Dünne Ringwirbel. Vom oberen Muschelkalk (Perledo) an bis zum Purbeck. Besonders ob. weißer Jura von Bayern, Cerin. ¡O. tenuiserrata¡ Ag. sp.

¿Eusemius¿ Vetter. Flossenstrahlen nicht geteilt, sonst wie ¡Ophiopsis¡. Ob. weißer Jura. Solnhofen.

¿Legnonotus¿ Egerton. Rhät.

¿Petalopteryx¿ Pictet (¡Aphanepygus¡ Bassani). Beschuppung kräftig, aber unregelmäßig, die vertikalen Reihen nach oben und unten zuweilen dichotom. Analis angeblich fehlend. Obere Kreide, Libanon, Dalmatien.

¿Propterus¿ Ag. (¡Rhynchoncodes¡ Costa). Die große und hohe Dorsalis zweiteilig, der vordere Teil höher. Caudalis tief gegabelt. Paarige Flossen ohne Fulcra. Beschuppung vollständig regelmäßig. Verknöcherung der Chordascheide sehr zart, meist Ringwirbel. Ob. weißer Jura. Solnhofen.

¿Notagogus¿ Ag. (¡Blenniomoeus¡ Costa, ¡Calignathus¡ Costa). Vordere Strahlen der geteilten Dorsalis nicht verlängert, Caudalis nicht gegabelt. Ringwirbel kräftiger. Ob. weißer Jura, Solnhofen, Cerin. Untere Kreide, Neapel.

Familie: #Pholidophoridae.#

¡Schlanke Fische mit rhombischen Ganoidschuppen. Zähne klein, spitzig. Flossen mit kleinen Fulcren. Dorsalis und Analis klein. Mundspalte oben von Prämaxilla und Maxilla begrenzt. Chorda persistent; Pleurocentra und Hypocentra zuweilen zu Ringwirbeln verschmolzen.¡ (Fig. 199-202.)

¿Pholidophorus¿ Ag. (¡Brachyichthys¡ Winkler). Schuppen dünn, aber glänzend, auf den Flanken etwas höher als lang; mit Zahnverbindung. Rückenflosse etwas vor der Analis. Paarige Flossen klein. Schwanzflosse tief ausgeschnitten, äußerlich homocerk; vor ihr öfter eine große unpaare Dorsalschuppe. Raibler Sch. (¡Ph. Bronni¡ Kner), Seefelder Sch. Unt. Lias, Lyme Regis (¡Ph. Bechei¡ Ag.). Ob. Lias (+e+) von Württemberg, Franken, Calvados (¡Ph. germanicus¡ Quenst.). Ob. weißer Jura; Süddeutschld., Cerin. Purbeck.

¿Thoracopterus¿ Bronn (¡Pterygopterus¡ Kner). (Fig. 204.) Mit sehr großen Brustflossen, die 2/3 der Körperlänge erreichen. Raibler Sch. ¡Gigantopterus¡ Abel. Raibler Sch. Beide Gattungen Flugfische.

¿Pholidopleurus¿ Brown. (Fig. 203.) Klein, schlank. Schuppen dick, glatt, mit dünnem Ganoin, auf den Flanken sehr hoch und kurz, Seitenlinie deutlich. Dorsalis und Analis lang, weit nach hinten gerückt. Beckenflossen fehlen. Wirbel ringförmig. Raibler Sch.

¿Peltopleurus¿ Kner. Dorsalis und Analis kurz. Mit Beckenflossen. Raibler Sch. Seefelder Sch.

¿Pleuropholis¿ Egerton. Dorsalis und Analis lang, opponiert. Sehr hohe, kurze Schuppen auf den Flanken. Kleine Beckenflossen. Wirbel ringförmig. Ob. weißer Jura, Bayern, Cerin; ¡Pl. Egertoni¡ Wagn. Purbeck.

¿Archaeomene¿ A. Sm. Woodw. Ob. Trias (Hawkesbury beds, Neuseeland).

¿Ceramurus¿ Egerton. Purbeck.

Familie: #Oligopleuridae.#

¡Wirbelsäule vollständig verknöchert, in den oberen Schwanzlappen verlängert. Dorsalis kurz. Schwanzflosse groß, ausgeschnitten, äußerlich homocerk. Fulcra vorhanden. Schuppen dünn, cycloid.¡

¿Oligopleurus¿ Thiollière. Schuppen groß, dünn, weit imbrizierend, cycloid. Caudalis mäßig ausgeschnitten. Ob. weißer Jura, Cerin. Wealden.

¿Oenoscopus¿ Costa (¡Attakeopsis¡ Thiollière, ¡Macrorhipis¡ Wagn.). Rückenflosse länger, zum Teil vor der Analis. Schwanzflosse tief ausgeschnitten. Ob. weißer Jura, Süddeutschland, Cerin. Untere Kreide, Italien (Pietraroja).

¿Spathiurus¿ Davis (¡Amphilaphurus¡ Davis). Rückenflosse über den größten Teil des Rückens ausgedehnt. Caudalis mäßig ausgeschnitten. ¡Sp. dorsalis¡ Davis. Ob. Kreide, Libanon.

¿Opsigonus¿ Kramb. aus der unteren Kreide von Lesina ist ungenügend bekannt, vielleicht mit ¡Spathiurus¡ identisch.

Familie: #Aspidorhynchidae.#

¡Sehr schlanke, langgestreckte Fische, mit rhomboidischen Schmelzschuppen, deren Schmelzbelag bei einigen reduziert ist. Schnauze schnabelartig zugespitzt. Unterkiefer mit isoliertem Prädentale (Präsymphysale). Wirbel ringförmig oder amphicöl. Zähne schlank, spitz. Flossen klein, mit breiten Strahlen, Fulcra reduziert oder fehlend. Schwanzflosse äußerlich homocerk. Zahlreiche Branchiostegalia.¡

¿Aspidorhynchus¿ Ag. Schlanke, dünne, bis 1 m lange Fische, mit mäßig dicken, auf den Flanken hohen, glänzenden, aber nicht mit eigentlichem Schmelz bedeckten Schuppen. Das lange, den Unterkiefer bedeutend überragende Rostrum ist besonders von Prämaxillen, Vomer und Ethmoiden gebildet. Die Maxilla ist isoliert, schlank. Zähne am größten auf Prämaxilla, Palatinen und Präsymphysale. Zwischen den Suborbitalien und Präoperculum ein Schaltknochen. Wirbelkörper ringförmig, zart. Bauchflosse hinter der halben Körperlänge, Afterflosse und Rückenflosse opponiert. Caudalis tief ausgeschnitten. Von braunem Jura an (Stonesfield slates). Besonders häufig im oberen weißen Jura von Solnhofen, Cerin. Purbeck.

¿Belonostomus¿ Ag. Unterkiefer fast ebensolang als die Schnauze. Schuppen mit Schmelz; die der Seitenlinie höher als die übrigen. Suborbitalia nicht durch eine Zwischenplatte vom Präoperculare getrennt. Wirbel amphicöl, aber durchbohrt. Oberer weißer Jura von Süddeutschland und Cerin; ¡B. tenuirostris¡ Ag. Untere Kreide (Italien) und obere Kreide (England, Brasilien, Queensland).

Unterordnung. #Lepidosteidae.#

¡Wirbel verknöchert, opisthocöl. Intercalaria zwischen den oberen Bögen. Kopf mit zahlreichen dicken, schmelzbedeckten Belagknochen, insbesondere um die Orbita und zwischen Squamosum und Opercularen. Maxilla in mehrere Teilstücke zerfallen. Unterkiefer mit großem Dentale, Spleniale, einem gesonderten Angulare und Complementare (Coronoideum); kein Prädentale oder Präsymphysale. Derbe Schmelzschuppen, festgefügt. Auf den Kieferrändern eine Anzahl großer spitzer Zähne, dazwischen bedeutend kleinere. Kleine Zähne auch auf dem Pterygopalatinum und auf der Innenseite des Dentale (Spleniale). Wenige Branchiostegalia, keine Gularplatten. Alle Flossen mit biserialen Fulcren, klein, Schwanzflosse gerundet, innerlich heterocerk.¡

Die einzige Familie der ¿Lepidosteiden¿ (mit der lebenden Gattung ¡Lepidosteus¡) steht ~sehr isoliert~. Ihre Beziehung zu fossilen Ganoidfischen bedarf weiterer Klärung. Die Zusammenstellung mit den Semionoten, Lepidoten, Pholidophoren etc. (zu einer Ordnung) ist hier aufgegeben.

¿Lepidosteus¿ Lacépède. Vom Eocän an. ¿Clastes¿ Cope, Eocän von Nordamerika (Wyoming), ist wohl nicht wesentlich verschieden.

Unterordnung. #Amioidei.#

¡Schuppen sehr dünn, dachziegelartig übereinandergreifend, cycloid oder rhombisch. Schwanzflosse äußerlich homocerk oder gerundet, innerlich heterocerk. Wirbelsäule mit Nacktwirbeln, Halbwirbeln oder vollständig verknöchert. Kiemenhautstrahlen blattförmig, eine mediane Jugularplatte vorhanden. Zähne zugespitzt, konisch.¡ Lebend Amia, in Flüssen der südlichen Vereinigten Staaten und Zentralamerikas. Fossil vom Lias an.

Familie: #Pachycormidae# Döderlein.

(¡Microlepidoti¡ und ¡Cyclolepidoti¡ Zittel.)

¡Ossifikationen der Chordascheide beschränkt; Nacktwirbel oder Halbwirbel. Schwanzflosse tief ausgeschnitten, kräftig, nur innerlich heterocerk. Vor der Rückenflosse meist einige blinde Flossenträger. Fulcra klein oder fehlend. Ethmoid und Vomer zu einem Rostrum verlängert. Kiemenhautstrahlen sehr zahlreich (30-40).¡ Lias bis untere Kreide.

¿Pachycormus¿ Ag. (¡Saurostomus¡ Ag., ¡Cephenoplosus¡ Sauv.). Große Fische, vorn mit Nacktwirbeln, hinten mit Halbwirbeln. Schuppen klein, rhombisch. Beide Lappen der tief ausgeschnittenen Schwanzflosse mit stabförmigen Fulcren. Bauchflossen sehr klein; Rückenflosse vor der Afterflosse beginnend. Flossenstrahlen sparsam gegliedert. Operculum, Suboperculum und Suborbitalia sehr groß. Lias und Jura. ¡P. bollensis¡ Qu. Ob. Lias.

¿Sauropsis¿ Ag. (¡Diplolepis¡ Vetter). Schuppen klein, die ventralen breiter als hoch. Chordascheide ohne Verknöcherungen. Fulcra fehlen. ¡S. latus¡ Ag. Oberer Lias. ¡S. longimanus¡ Ag. Oberer weißer Jura.

¿Prosauropsis¿ Sauvage. Oberer Lias.

¿Euthynotus¿ Wagn. (¡Heterothrissops¡, ¡Pseudothrissops¡ Sauvage). Hypocentra und Pleurocentra als Halbwirbel entwickelt. Schuppen rhombisch, an den Ecken gerundet. Bauchflossen weit nach vorn gerückt. ¡E. speciosus¡ Wagn. Oberer Lias.

¿Hypsocormus¿ Wagn. Große Fische mit winzig kleinen rhombischen Schuppen. Wirbelsäule nackt, nur Bogen und Dornfortsätze verknöchert. Schwanzflosse mächtig groß, tief ausgeschnitten, die vorderen Strahlen ungegliedert, durch stabförmige Fulcren getrennt. Weißer Jura. ¿H. Leedsi¿ A. Sm. Woodw. Oxfordton. ¡H. insignis¡ und ¡macrodon¡ Wagn. Oberer weißer Jura (lithogr. Schiefer) Bayerns.

¿Asthenocormus¿ A. Sm. Woodw. (¡Agassizia¡ Vetter.) Ossifikationen der Chordascheide fehlen oder sind rudimentär. Kleine Fulcra. Keine Beckenflosse. Sehr groß. ¡A. titanius¡ Wagn. sp. Oberer weißer Jura, Solnhofen.

Familie: #Caturidae.#

¡Verknöcherung der Wirbel unvollkommen. Flossenstrahlen stark gegliedert, oben geteilt. Unpaare Flossen mit Fulcren. Schuppen der älteren Formen dick, rhombisch, später sehr dünn, fast oder ganz cycloid. Zähne kräftig. Schwanzflosse groß, ausgerandet, mit zwei fast gleichen Lappen, innerlich heterocerk. Dorsalis kurz, hoch.¡

¿Caturus¿ Ag. (¡Uraeus¡ Ag.) Lachsartige Raubfische. Schuppen weit übereinandergreifend, abgerundet rhombisch, fast cycloid. Kleine Hypocentra und Pleurocentra oder gar keine Ossifikationen der Chordascheide. Kieferrand mit großen Zähnen, Zähne des Spleniale viel kleiner, in einer Reihe. Fulcra an allen Flossen, biserial. Unterer Lias (¡C. heterurus¡ Ag.) -- oberer weißer Jura (¡C. furcatus¡ Ag., Bayern, Württemberg, Cerin). ¡C. insignis¡ Kner (¡Eugnathus¡), obere Trias von Seefeld, ist generisch unsicher. Hierher auch ¡Strobilodus¡ Wagn., ¡Conodus¡ Ag., ¡Eudactis¡ Egert., ¡Thlattodus¡ Owen, ¡Ditaxiodus¡ Owen) von denen einige sich vielleicht als Untergattungen halten ließen).

¿Callopterus¿ Thiollière. Sehr ähnlich Caturus; die Dorsalis steht über der Analis. Lithographischer Schiefer, Bayern, Cerin.

¿Osteorhachis¿ Egerton. Hypocentra und Pleurocentra, aber keine Ringwirbel, Schuppen höckerig, dünn, aber mit Gelenkfortsätzen ineinandergreifend. Unterer Lias, England.

¿Eurycormus¿ Ag. Hypocentra und Pleurocentra, im Schwanz zu ringförmigen Halbwirbeln entwickelt. Zähne des Oberkiefers und Spleniale klein, des Dentale groß. Schuppen dünn, ohne Gelenkfortsätze. Oberer weißer Jura, Bayern, Württemberg, England.

¿Eugnathus¿ Ag. Schlanke Fische mit dicken, rhombischen Schmelzschuppen. Chordascheide meist ohne Ossificationen. Kieferränder mit großen Zähnen, auf der Innenseite sehr kleine Zähne in Häufchen. Die Kopfknochen stimmen im wesentlichen mit Caturus überein. Unterer Lias, England. (¡E. orthostomus¡ Ag.) Oberer weißer Jura, Bayern, Württemberg.

Nahe verwandt ist ¡Heterolepidotus¡ Egert. Oberer Muschelkalk, Perledo. Oberer alp. Keuper (Seefeld), Unterer Lias (England), oberer weißer Jura (Solnhofen). Deutliche, ossifizierte Halbwirbel.

¿Allolepidotus¿ Deecke. Plumpere Form. Keine oder nur schwache Ossificationen in der Chordascheide. Oberer Muschelkalk, Perledo. Oberer alp. Keuper, Seefeld.

¿Ptycholepis¿ Ag. Sehr schlank. Deckknochen stark skulptiert, Schuppen dick, mit longitudinalen Falten. Randliche Zähne klein. ¡Pt. bollensis¡ Ag. Oberer Lias etc., Württemberg. Außerdem Arten im unteren Lias (England) und in der oberen Trias (Connecticut, U. S. A., Raibl in Kärnten).

Familie: #Megaluridae# Zitt.

(¡Halecomorphi¡ Cope, ¡Amiidae¡ A. Sm. Woodw.)

¡Schuppen dünn, cycloid. Wirbelsäule verknöchert, hinten in den oberen Teil der abgerundeten Schwanzflosse verlängert. Die Caudalregion aus vertikal geteilten Halbwirbeln bestehend (diplospondylisch), wovon die hinteren Scheiben die oberen und unteren Bögen tragen. Fulcren meist ganz fehlend. Kiemenhautstrahlen breit, wenig zahlreich. Jugularplatte groß. Zähne konisch, kräftig.¡ Jura bis jetzt.

¿Megalurus¿ Ag. Rückenflosse lang, über den Bauchflossen beginnend und bis zum hinteren Ende der Afterflosse reichend. Schwanzflosse hinten konvex, sehr kräftig; Wirbelsäule weit in den oberen Teil verlängert. Flossen ohne Fulcren. Caudalregion mit langgestreckten, aus zwei gleichen Hälften bestehenden Wirbeln. Oberer weißer Jura (lithogr. Schiefer) von Süddeutschland, Cerin; Purbeck.

¿Amiopsis¿ Kner. Obere Kreide, Istrien. Ungenügend bekannt.

¿Amia¿[47] L. (¡Cyclurus¡, ¡Notaeus¡ Ag.) Rückenflosse vor der ventralen beginnend, bis zur Schwanzflosse reichend. Fulcren fehlen. Lebend in Nordamerika; fossil in tertiären Süßwasserablagerungen Europas. ¡A. (Notaeus) longicauda¡ Ag. (Montmartre), ¡A. (Cyclurus) Valenciennesi¡ Ag. (Armissan), ¡A. Kehreri¡ Andreae (Messel bei Darmstadt).

¿Pappichthys¿ Cope. Eocän. Nordamerika, Rheims, aus isolierten Resten ungenügend bekannt, ebenso ¡Protamia¡ Leidy und ¡Hypamia¡ Leidy (Eocän).

¿Liodesmus¿ Wagn. (¡Lophiurus¡ Vetter). Chordascheide ohne Ossifikationen. Dorsalis kurz. Caudalis hinten konvex oder wenig ausgerandet. Keine Fulcra. Sehr kleine Schuppen. Oberer weißer Jura, Solnhofen. Durch die geringe Verknöcherung der Wirbelsäule steht die Gattung innerhalb der Familie isoliert.

Unterklasse. #Teleostei.#[48]

¡Haut mit dünnen Cycloid- oder Ctenoidschuppen, seltener mit knöchernen Platten. Wirbelsäule verknöchert, Schwanzflosse homocerk. Fulcren fehlen. Kiemendeckel wohl entwickelt. Gräten mehr oder weniger reichlich. Arterienstiel mit nur zwei Klappen. Sehnerven gekreuzt, ohne Chiasma. Darm ohne Spiralklappe.¡

Der Unterschied zwischen Teleostiern und Ganoiden beruht teils im Hautskelett, teils in anatomischen Merkmalen. Beide Unterklassen sind auf das engste miteinander verknüpft und die Grenzlinie zwischen Amioidea und physostomen Teleostiern häufig nahezu verwischt. Dies gilt insbesondere von den Schuppen, welche bei den ersteren bereits dünn und elastisch geworden sind und sich in nichts von denen einiger Physostomen unterscheiden, bei denen unter der äußeren glänzenden Schicht eine fibrillär gebaute mit Knochenzellen zur Entwicklung gelangt.

Bei den Teleostiern ist das innere Skelett sehr dicht und arm an Knochenzellen. Nach Kölliker entbehren fast alle Acanthopterygier (excl. Thynnus), Pharyngognathen, Anacanthinen, Plectognathen und Lophobranchier, auch mehrere Gruppen der Physostomen, der Knochenzellen im Innenskelett.

Die Bildung der Wirbelkörper beginnt mit einer Sklerosierung (Verkalkung) eines Ringes der Chordascheide; intervertebral kann sich die Chorda noch verdicken. Die Bogen werden knorplig angelegt und durch das Wachstum des knöchernen Wirbelkörpers z. T. in diesen eingeschlossen (Knorpelkreuz auf Querschnitten).

Die Schwanzflosse ist stets äußerlich homocerk, während innerlich meist eine starke Aufbiegung des Endes der Wirbelsäule beobachtet wird. Sie wird ausgeglichen durch die starke Entwicklung der ventralen Flossenträger (unteren Bögen). Im Bereich der letzten Wirbel und der unteren Bögen kommen Verwachsungen vor, bis zur Darstellung einer einheitlichen Platte.

Die Bauchflossen rücken bei den differenzierteren Formen zuweilen weit nach vorn. Die Strahlen der Rückenflosse sind bald gegliedert, bald ungegliedert.

Die Teleostier werden meist in die zwei Ordnungen der ~Physostomi~ und ~Physoclysti~ zerlegt, je nachdem die Schwimmblase mit dem Ösophagus durch einen Gang in Verbindung steht oder nicht. Physostom sind auch die lebenden Ganoiden. In die Schwimmblase kann aus den Kapillaren der umgebenden Gewebe Sauerstoff abgesondert werden, der bei manchen im Schwimmblasengang wieder zur Atmung verwendet wird (Aale); der Schwimmblasengang dient also nicht dazu, Luft aus der Atmosphäre aufzunehmen. Die Diffusion von Gasen in die Schwimmblase kommt auch bei Physoclysten vor und ohne daß eine Beziehung zur Atmung nachweisbar wäre; sie kann dann aber als statisches Organ wirksam sein.

Unter den ~Physoclysten~ sind hier die Unterordnungen der ~Anacanthini~, ~Acanthopterygii~, der ~Lophobranchii~ und ~Plectognathi~ beibehalten.

Ordnung. #Physostomi.#

~Schwimmblase mit Ausführungsgang. Bauchflossen stets abdominal; alle Flossenstrahlen gegliedert, nur die vorderste der Rücken- und Brustflossen zuweilen ungegliedert. Cycloidschuppen. Die Deckschicht der Schuppen enthält häufig eingeschlossene Knochenkörperchen. Die Basalplatte ist gewöhnlich zellenlos und durch Entwicklung von strahligen Kalkkörperchen verkalkt.~

Die hier summierten Merkmale haben zur Zusammenstellung einer Reihe von Formen geführt, die sicherlich innerhalb des größeren Rahmens noch in Unterabteilungen zu zerlegen sind. Bei E. D. ~Cope~[49] und A. Smith ~Woodward~ sind die Leptolepiden, Elopiden, Albuliden, Osteoglossiden, Notopteriden, Chirocentriden, Ctenothrissiden, Clupeiden, Salmoniden, Halosauriden, Notacanthiden, Dercetiden, Enchodontiden, Scopeliden, Gonorhynchiden, Chirotrichiden, Esociden und Cyprinodontiden als ~Isopondyli~ geführt. Die Characiniden, Cypriniden und Siluriden bilden bei A. Sm. ~Woodward~ die Unterordnung der ~Ostariophysi~, die Muraenidae die der ~Apodes~. Die amerikanischen Autoren gehen weiter in der Teilung und Bewertung der Gruppen. Es ist anzunehmen, daß innerhalb der alten Physostomi mehrere genetisch ganz verschiedene Gruppen stehen, von denen einige sich recht gut abgrenzen lassen, so die Clupeiden (mit Leptolepiden und Salmoniden), die Esociden, die Muraeniden, die Cypriniden und Siluriden (welche auf Grund wichtiger anatomischer Übereinstimmungen trotz verschiedenen Aussehens nicht weit getrennt werden dürfen).

Familie: #Leptolepidae.#

¡Wirbelkörper durchbohrt. Schwanzflosse ohne verschmolzene oder verbreiterte ventrale Flossenstützen. Keine Fulcra. Gräten vorhanden. Schuppen cycloid, imbrizierend, mit dünnem Schmelz. Parietalia in Berührung. Oberrand der Mundspalte von Oberkiefer und Zwischenkiefer gebildet.¡

¿Leptolepis¿ Ag. (¡Tharsis¡ Gieb., ¡Sarginites¡ Costa, ¡Megastoma¡ Costa). Rückenflosse gegenüber der Bauchflosse. Afterflosse klein. Kopfknochen glatt; Zähne winzig. Dentale vorn mit steilem Fortsatz. Meist kleine, häringartige Fische. Lias bis untere Kreide. ¡A. sprattiformis¡ Ag. Oberer weißer Jura, Solnhofen etc.

¿Tharsis¿ ist nach A. Sm. ~Woodward~ als Subgenus von ¡Leptolepis¡ zu führen, mit ¡Th. dubius¡ Ag. Solnhofen.

¿Thrissops¿ Ag. Ziemlich groß, Zähne kräftig. Dentale ohne Fortsatz. Rückenflosse gegenüber der großen Afterflosse. Oberer Jura, untere Kreide. ¡Th. formosus¡ Ag. (Fig. 222, 223.) Oberer weißer Jura, Solnhofen etc.

¿Aethalion¿ Mstr. Wie ¡Leptolepis¡, aber Dentale ohne Fortsatz. ¡A. Knorri¡ Ag. Oberer weißer Jura; Solnhofen etc.

¿Lycoptera¿ J. Müll. Die Wirbelkörper breit durchbohrte Zylinder. Sonst ähnlich ¡Thrissops¡. Jura von Transbaikalien und China.

¿Tharrias¿ Jordan und Branner. Operculum sehr viel größer als Suboperculum. Mehr Wirbel als ¡Leptolepis¡. Kreide von Brasilien.

Familie: #Clupeidae.#

¡Schlanke Fische mit cycloiden Schuppen. Wirbelkörper nicht durchbohrt, die abdominalen mit kurzen Querfortsätzen. Rückenflosse kurz, in der Mitte des Rückens, keine Fettflosse. Parietalia getrennt. Oberrand der Mundspalte vom Oberkiefer und Zwischenkiefer gebildet. Zähne spitzig, klein, seltener fehlend. Kiemendeckel vollständig.¡

Die ¿Clupeiden¿ leben in Schwärmen in der Nähe der Küste, steigen aber zur Laichzeit auch in den Flüssen herauf. Von den ¡Salmoniden¡ durch den Mangel einer Fettflosse unterschieden. Sie leiten sich von ¡Leptolepiden¡ ab und treten von der unteren Kreide an auf.

¿Clupea¿ Cuvier (inkl. ¡Alosa¡ Cuv.). Häring. (Fig. 224.) Auf der Ventralseite bilden gekielte Schuppen eine sägeartige Bauchkante. Auf Kiefer und Gaumen kleine, auf Vomer und Zungenbein stärkere Zähne. Neocom bis jetzt. Sehr häufig in der oberen Kreide des Libanon (¡Cl. Bottae¡ Pictet), Eocän des Monte Bolca, Miocän von Schwaben (Kirchberger Schichten), Österreich, Kroatien, Toskana, Sizilien.

¿Chatoessus¿ Cuv. Obermiocän, Österreich.

¿Scombroclupea¿ Kner. Hinter der Analflosse einige vereinzelte Flossenstrahlen. Untere Kreide, Comen. Obere Kreide, Libanon.

¿Diplomystus¿ Cope. Außer dem Bauchkiel eine Reihe von Rückenschildern vom Kopf bis zur Rückenflosse. Vollständige Skelette im Eocän von Wyoming. Obere Kreide des Libanon, Kreide von Brasilien, Oligocän von Wight.

¿Meletta¿ Val. (Fig. 225). Kleine Fischchen mit dicken Schuppen, deren jede mit 3-6 Paar radialen Rippen verziert ist. Zahnlos. Bauchschuppen kräftig. Tertiär, lebend. Sehr häufig in den unteroligocänen Melettaschiefern der Karpaten, in Rumänien, Kroatien: im Unteroligocän des Elsaß, im Flysch (Fischschiefer) von Glarus.

¿Engraulis¿ Cuv. Oberkiefer länger als der Unterkiefer. Lebend und tertiär vom Eocän an.

Ohne die charakteristischen Bauchschuppen sind:

¿Pseudoberyx¿ Pictet, obere Kreide. ¡Histiothrissa¡ A. Sm. Woodw., obere Kreide. ¡Halecopsis¡ A. Sm. Woodw., Eocän.

Familie: #Salmonidae.# Lachse.

Wie die Clupeiden, aber mit einer Fettflosse hinter der Rückenflosse. Da diese sich fossil nicht erhält, ist die Unterscheidung der fossilen Funde von den ¡Clupeiden¡ eine unsichere.

¿Salmo¿ L. Obermiocän, Kroatien. Vom lebenden ¡Mallotus villosus¡ Cuv. finden sich Skelette häufig in Konkretionen an der Küste Grönlands und in Glacialablagerungen Canadas.

Familie: #Osteoglossidae.#

Große Süßwasserfische von Südamerika, Indien und Afrika.

¿Dapedoglossus¿ Cope, ¡Anaedopogon¡ Cope. Tertiär von Wyoming und Mexico.

Familie: #Albulidae.#

¡Schlanke, häringsartige Fische. Bauch gerundet, ohne Kielschuppen. Oberkiefer vorspringend. Keine Gularplatten. Opercularia vollzählig. Bezahnung schwach oder fehlend. Wenige Branchiostegalia.¡

¿Albula¿ Bloch u. Schneider. Parasphenoid, Entopterygoid und Zunge mit rundlichen Zähnen; kleine, borstenförmige Zähne auf Prämaxilla, Vomer, Palatinen und Dentale. Maxillen unbezahnt. Tertiär und lebend. ¡A. Oweni¡ Ag. sp. (Owen) (¡Pisodus¡ Owen, die Bezahnung des Paraphenoids). Eocän.

¿Istieus¿ Ag. Dorsalflosse über den größten Teil des Rückens ausgedehnt. Kleine Zähnchen am Kieferrand, größere im Munde. Gegen 100 Wirbel. ¡I. grandis¡ Ag. Obere Kreide.

¿Chanoides¿[50] A. Sm. Woodw., Eocän. ¡Chanos¡ Lacepède, tertiär und lebend. ¡Prochanos¡ Bass. Untere Kreide. ¡Ancylostylus¡ Kramb., obere Kreide.

Familie: #Chirocentridae.#

¡Sehr schlanke, komprimierte Fische, Dorsalflosse weit hinten, gegenüber der Analflosse. Bauch kantig, aber ohne sägezähnige Kielschuppen. Oberer Mundrand von Maxilla und Prämaxilla gebildet. Große Zähne auf den Kiefern, sehr kleine auf Palatinen, Pterygoiden und Zunge. Parietalia durch Supraoccipitale getrennt. Squamosum verkümmert, Pterotica vorstehend. Opercularia vollzählig, nur wenige Branchiostegalia (8). Keine Gularplatten. Abdominalwirbel mit Querfortsätzen. Knochenzellen im Innenskelett.¡

Einzige lebende Gattung ¿Chirocentrus¿ Cuv., mit horizontal gestellten großen Zwischenkieferzähnen. Im Roten Meer, Indischen Ozean und malayischen Gewässern.

A. Sm. Woodward stellt hierher auch die großen ¿Ichthyodectidae¿ (siehe d.).

¿Platinx¿ Ag., ¡Coelogaster¡ Ag., ¡Monopterus¡ Volta. Eocän, Monte Bolca.

¿Chiromystus¿ Cope. Obere Kreide, Bahia.

¿Chirocentrites¿ Heckel. Untere Kreide, Istrien.

¿Spathodactylus¿ Pictet, Neocom.

¿Cladocyclus¿ Ag. Obere Kreide; England, Brasilien.

Die ¿Ctenothrissidae¿ umfassen die beiden Gattungen ¡Ctenothrissa¡ A. Sm. Woodw. (mit Ctenoidschuppen) und ¡Aulolepis¡ Ag. (mit Cycloidschuppen), beide aus der oberen Kreide. Durch die lockere Verbindung der Maxillen nähern sie sich den ¡Clupeiden¡. Die Beckenflossen sind weit nach vorn gerückt.

Familie: #Cyprinodontidae.# Zahnkarpfen.

¡Kleine Fische mit Cycloidschuppen. Oberer Rand der Mundspalte nur vom bezahnten Zwischenkiefer gebildet. Unterkiefer und Schlundknochen mit spitzen Zähnen. Keine Fettflossen und Bartfäden. Meist Süßwasserfische, einige auch in Brackwasser und an den Küsten.¡

¿Prolebias¿ Sauvage (¡Lebias¡ Cuv. z. T.). Sehr häufig im Oligocän und Miocän.

Familie: #Esocidae.#

¡Körper gestreckt, mit großen Cycloidschuppen. Oberrand der Mundspalte von Zwischenkiefer und Oberkiefer gebildet. Maxilla zahnlos; Zwischenkiefer, Vomer, Gaumenbein, Unterkiefer mit starken Hechelzähnen. Rückenflosse weit zurück.¡

¿Esox¿ L. vom Oberoligocän an nachweisbar.

Familie: #Scombresocidae.#

¡Körper mit Cycloidschuppen, außerdem jederseits am Bauch eine Reihe gekielter Schuppen. Oberrand der Mundspalte von Zwischenkiefer und Oberkiefer gebildet. Untere Schlundknochen zu einem Stück verwachsen. Rückenflosse weit hinten, der Afterflosse gegenüber. Bauchflossen abdominal. Flossenstrahlen gegliedert, weich.¡

¿Scombresox¿ Cuv., ¡Belone¡ Cuv. Miocän, lebend.

Familie: #Cyprinidae.# Weißfische, Karpfen.

¡Schuppen cycloid. Oberrand der Mundspalte vom Zwischenkiefer gebildet. Kiefer, Gaumen- und Zungenbein zahnlos. Untere Schlundknochen mit 1 bis 3 Reihen griffelartiger, hohler Zähne besetzt. Meist nur 3 Kiemenhautstrahlen. Bartfäden meist vorhanden. Gehörorgan ausgezeichnet durch Größe und Lage des Asteriscus, wie bei Siluriden.¡

Die Cypriniden bewohnen die süßen Gewässer der alten Welt und Nordamerikas. Fossil häufig im Tertiär, meist die noch existierenden Gattungen wie ¡Leuciscus¡ (Fig. 228), ¡Tinca¡, ¡Gobio¡, ¡Barbus¡ Cuv., ¡Rhodeus¡, ¡Aspius¡ (Fig. 229), ¡Cyprinus¡, ¡Thynnichthys¡ Günth., ¡Nemachilus¡ Cuv., an die sich einige nahestehende erloschene Genera wie ¡Amyzon¡, ¡Diastichus¡, ¡Oligobelus¡ Cope u. a. anschließen. Hierher auch ¡Capitodus¡ Mstr. z. T. und ¡Soricidens¡ Mstr. (Schlundzähne). Mittelmiocän, Österreich.

Familie: #Characinidae.#

¡Oberrand der Mundspalte teilweise auch vom Kiefer gebildet. Kiefer bezahnt. Untere Schlundknochen nicht sichelförmig. Keine Bartfäden; meist eine Fettflosse vorhanden.¡

Die ¡Characiniden¡ vertreten die ¡Cypriniden¡ im tropischen Amerika und Afrika. Fossil im Tertiär von S. Paulo, Brasilien (¡Tetragonopterus¡).

Familie: #Siluridae.# Welse. (¡Nematognathi¡ Cuvier).

¡Nackt, schuppenlos oder mit Knochenschildern bepanzert. Kiefer stark bezahnt. Die Zwischenkiefer bilden meist allein den Oberrand der Mundspalte, die zahnlosen rudimentären Maxillen tragen Bartfäden. Subopercula (zuweilen auch Opercula) fehlen. Brustflosse vorn meist mit starkem Knochenstachel (verwachsene Strahlen). Webersche Knöchelchen vorhanden. Das Labyrinth stimmt in der Lage und Größe des Asteriscus, der Bogengänge etc. mit den Cypriniden überein.¡

Die ~Panzerwelse~ besitzen Hautzähnchen (mit Dentin und Schmelz), welche selbständig oft zu mehreren auf einer knöchernen Unterlage stehen und beweglich durch Bindegewebe verbunden sind. Bei ¡Hypostoma¡ sind kleine, in schrägen Reihen angeordnete Schüppchen zwischen den vorderen Flossen beobachtet (Kner).

Fossile Reste dieser sehr formenreichen, über die gemäßigten und tropischen Breiten der ganzen Erde verbreiteten Familie von Süßwasserfischen (von denen einige auch die Meeresküsten aufsuchen und in Lagunen leben) sind selten. Sie sind im Eocän von England (¡Bucklandium¡, ¡Arius¡) von Ägypten (¡Fayumia¡ Stromer, ¡Socnopaea¡ Stromer), von Nordamerika (¡Rhineastus¡, ¡Astephus¡), im Oligocän Deutschlands (¡Arius¡), im Miocän von Ungarn (¡Pimelodus¡), im oberen Miocän und Pliocän der Siwalik Hills (Indien) und von Padang (Sumatra) vertreten. Von Interesse ist das häufige Vorkommen der leicht kenntlichen Otolithen (Fig. 230) in echt marinen Ablagerungen Europas, von Paleocän an durch alle Stufen des Tertiärs.

Die Clariasarten besitzen ein akzessorisches Atmungsorgan für atmosphärische Luft und können lange Zeit auf dem Lande leben. Bei ¡Saccobranchus¡ ist das entsprechende Organ ein an die Kiemenhöhle angeschlossener Sack, der sich zwischen die Muskulatur schiebt (Day).

Familie: #Plethodidae.# Hay.

¡Auf dem Parasphenoid und korrespondierend auf dem Glossohyale bzw. den Branchiostegalien entwickeln sich unpaare Kauplatten, die gegeneinander reiben und mit kleinen Gruben bedeckt sind. Sie bestehen aus dichtem Knochen. Schwanzflosse tief ausgeschnitten, die Flossenstrahlen ungegliedert. Obere und untere Bögen nicht mit dem Wirbel verwachsen. Wirbel am Ende der Wirbelsäule verkürzt und zusammengedrängt, ein Hypurale vorhanden. Dorsalflosse lang.¡

¿Anogmius¿ Cope. Obere Kreide, Kansas.

¿Syntegmodus¿ Loomis, ¡Thryptodus¡ Loomis, ¡Pseudothryptodus¡ Loomis sind mit ¡Anogmius¡ nahe verwandt und wohl Synonyma.

¿Plethodus¿ Cope. Prämaxillen und Ethmoide koossifiziert. Nur eine Kauplatte (die untere). Obere Kreide, Kansas.

Familie: #Elopidae.#

¡Drei starke Suborbitalplatten, hinter und unter der Orbita; Squamosa mit den Parietalien durch Naht verbunden. Opercularapparat mit 20-30 Kiemenhautstrahlen und einer Gularplatte zwischen den Mandibeln. Rückenflosse kurz, fast in der Mitte; keine Fettflosse. Dünne, imbrizierende Cycloidschuppen.¡

Lebend ¡Elops¡, ¡Megalops¡, tropische Gewässer.

Hierher werden zahlreiche ausgestorbene Gattungen, besonders aus der Kreide, gerechnet.

¿Elopopsis¿ Heckel.[51] Parietalia in Berührung. Zähne groß. Untere und obere Kreide.

¿Osmeroides¿ Ag. z. T., (A. Sm. Woodw.) Parietalia in der Mittellinie verbunden. Etwa 20 Branchiostegalia. Zähne klein. Obere Kreide von Europa, Kleinasien (Libanon), Turkestan. ¡O. lewisiensis¡ Mant., Turon und Senon.

¿Rhacolepis¿ Ag. Parietalia durch das Supraoccipitale getrennt. Zähne klein. Schuppen hinten an den Ecken gezähnelt. Obere Kreide, Brasilien.

¿Pachyrhizodus¿ Ag. Dixon.[52] Parietalia getrennt. Zähne derb, mit dem Knochen verschmolzen, pleurodont. Obere Kreide, Europa, Nordamerika.

¿Spaniodon¿ Pictet. Parietalia getrennt. Unterkiefersymphyse mit zwei großen Zähnen. Obere Kreide. Libanon, Kansas.

¿Thrissopteroides¿ v. d. Marck. Dorsalis nach hinten verschoben. Obere Kreide, Eocän.

¿Enneles¿ Jordan u. Branner. Zähne noch weiter gestellt als bei ¡Pachyrhizodus¡ und etwas ungleich. Kreide, Brasilien. ¡Calamopleurus¡ A. Sm. Woodw., ¡Notelops¡ A. Sm. Woodw. Kreide, Brasilien.

Familie: #Dercetidae.# (¡Hoplopleuridae¡ Pictet z. T.)

¡Schlanke Raubfische mit großen Zähnen. Oberrand der Mundplatte ganz von den Prämaxillen gebildet. Parietalia vereinigt, Squamosa gut entwickelt. Kieferränder bezahnt. Mehrere Reihen großer, gekielter Schuppen.¡

¿Dercetis¿ Ag. Eine Reihe Hautschilder längs der Seitenlinie, ventral und dorsal je 2 Reihen. Kleine Schuppen fehlen. Dorsalis fast über den ganzen Rücken ausgedehnt. Obere Kreide, Europa.

¿Leptotrachelus¿ v. d. Marck. Dorsalis kürzer. Analis weiter nach hinten. Obere Kreide, Europa, Libanon, Kansas.

¿Pelargorhynchus¿ v. d. Marck. Mit kleinen Schuppen zwischen den Schildern; zwei Reihen großer Schilder auf den Seiten. Obere Kreide, Westfalen.

¿Stratodus¿ Cope. Obere Kreide, Kansas. ¡Triaenaspis¡ Cope. Obere Kreide, Kansas.

Zittels ¡Hoplopleuriden¡ umfassen auch ¡Saurorhamphus¡, eine mit ¡Eurypholis¡ Pictet idente und zu den ¡Enchodontiden¡ gehörende Gattung. Von den ¡Stratodontiden¡ gehört gerade ¡Stratodus¡ wahrscheinlich zu den ¡Dercetiden¡ (Hay rechnet ihn allerdings zu den ¡Enchodontiden¡).

Zu den Tiefseefischen ¿Halosauridae¿ dürften ¡Echidnocephalus¡ v. d. Marck und ¡Enchelurus¡ v. d. Marck, obere Kreide Westfalens, Englands, vom Libanon gehören. Zu den ebenfalls abyssisch lebenden (physostomen) ¡Notacanthiden¡ rechnet A. Sm. Woodward die Gattung ¡Pronotacanthus¡ A. Sm. Woodw. Obere Kreide, Libanon.

Familie: #Enchodontidae.#

¡Schuppen cycloid, klein oder fehlend; einige Gattungen mit Längsreihen großer Knochenschilder. Zähne sehr kräftig, oben nicht nur auf den inneren Mundknochen, auf sockelförmigen Erhöhungen oder pleurodont. Maxilla etwas an der Bildung des oberen Mundrandes beteiligt. Parietalia getrennt, Squamosum reduziert, Pterotica vorstehend. Flossenstrahlen gegliedert.¡

Ausgestorbene Raubfische, mit den abyssisch lebenden ¡Odontostomiden¡ und ¡Alepisauriden¡ vielleicht verwandt. Kreide.

¿Enchodus¿ Ag. (¡Tetheodus¡ Cope; ¡Holcodon¡ Kramb., ¡Solenodon¡ Kramb.). Unterkiefer auf der Innenseite mit großen aufgewachsenen Zähnen, marginal mit sehr kleinen Zähnen. Maxilla mit sehr kleinen Zähnen oder zahnlos. Palatinum mit einem großen Fangzahn, Ectopterygoid mit einer Reihe hoher Zähne. Hautschilder zwischen Hinterhaupt und Dorsalis und längs der Seitenlinie.

¿Eurypholis¿ Pictet (¡Saurorhamphus¡ Heckel). Hechtartig, Schnauze verlängert, Zwischenkiefer mit Fangzähnen. Die kleinen Bauchflossen weit vor der Rückenflosse. Rücken, Flanken, wahrscheinlich auch Bauch mit je einer Reihe großer Schuppen. Untere Kreide, Comen; obere Kreide, Libanon. ¡Pomognathus¡ Dixon, ¡Phylactocephalus¡ Davis. Mit kleinen Schuppen, ohne Schilder. Palatina mit einer Reihe Zähne. Untere und obere Kreide.

¿Halec¿ Ag. ¡Palaeolycus¡ v. d. Marck. Obere Kreide, Westfalen.

¿Cimolichthys¿ Leidy (? ¡Empo¡ Cope). Ähnlich ¡Enchodus¡; Palatina mit zwei Längsreihen von Zähnen. Große Schilder auf dem Rücken bis zur Dorsalis; kleinere begleiten die Seitenlinie. Obere Kreide, England, Kansas.

¿Prionolepis¿ Egerton. Obere Kreide; England. Kansas.

¿Gigantichthys¿ Dames (Fig. 234).[53] Spitze der großen Zähne pfeilspitzenähnlich. Sockel mit starken Längsfurchen. Ob. Kreide, Gizeh.

Familie: #Tomognathidae.# A. Sm. Woodw.

¡Mundspalte sehr weit, Maxilla lose. Starke Bezahnung, Prämaxilla und Dentale mit langen Fangzähnen. Augenhöhlen sehr groß, weit vorn. Supraoccipitale sehr dick, die Parietalia trennend. Opercularia vollzählig; nur wenige Branchiostegalia, keine Gularplatte.¡

Vielleicht verwandt mit den rezenten ¿Stomatiden¿ der Tiefsee.

¿Tomognathus~ mordax¡ Dixon sp. Obere Kreide, England.

Familie: #Muraenidae.# ~Aale~ (¡Apodes¡).

¡Körper sehr stark verlängert, ohne Bauchflossen. Haut nackt oder mit rudimentären Cycloidschuppen. Rückenflosse lang, häufig in die Schwanzflosse verlaufend. Brustgürtel nicht mit dem Schädel verbunden. Zwischenkiefer mit Vomer und Ethmoid verschmolzen; Oberrand der Mundspalte durch die bezahnten Oberkiefer begrenzt. Chorda mehr oder weniger persistent.¡

Meer- und Süßwasserfische; letztere wandern zur Fortpflanzungszeit in das Meer zurück und erlangen dort die Geschlechtsreife. Die junge Brut lebt anfänglich abyssisch im Meer und kehrt dann in die Flüsse zurück. Die ältesten Formen in der oberen Kreide des Libanon (¡Anguilla Sahel-Almae¡, ¡hakelensis¡ Davis; nach Storms ist die Gattungsbestimmung unsicher). ¡Anguilla¡, ¡Sphagebranchus¡ Cuv., ¡Ophisurus¡ Lacép., ¡Enchelops¡ Ag. Eocän, Monte Bolca.

¿Eomyrus¿ Storms. Wenig verschieden von ¡Myrus¡. Eocän, Belgien.

¿Urenchelys¿ A. Sm. Woodw., ¡Rhynchorhinus¡ A. Sm. Woodw., ¡Praeanguilla¡ Blecker, Eocän. ¡Anguilla¡ auch im Oligocän (Aix) und oberen Miocän (Oeningen).

Familie: #Gonorhynchidae.#

Lebend nur ¡Gonorhynchus Greyi¡, im indischen und pazifischen Ozean. Hierher werden gerechnet ¡Charitosomus¡ v. d. Marck. Obere Kreide, Westfalen, Libanon. ¡Notogoneus¡ Cope. Eocän, Oligocän. Europa. Nordamerika. ¡N. longiceps¡ v. Mayer. Oberoligocän, Mombach.

Ordnung. #Physoclysti.#

~Schwimmblase ohne Ausführungsgang. Bauchflossen nach vorn gerückt.~

Unterordnung. #Anacanthini.# ~Weichflosser.~

¡Sämtliche Flossenstrahlen gegliedert, weich. Bauchflossen kehl- oder brustständig.¡

Familie: #Gadidae.# ~Schellfische.~

¡Langgestreckt, mit kleinen, glatten, cycloiden Schuppen. Rückenflosse fast den ganzen Rücken einnehmend oder in 2-3 Teile zerlegt. Afterflosse ebenfalls lang oder zerlegt. Bauchflossen an der Kehle. Kopf breit, Oberrand der Mundspalte fast ganz von dem kräftig bezahnten Zwischenkiefer gebildet.¡

Sehr verbreitet schon im älteren Tertiär, aber meist nur durch Otolithen bekannt. Paleocän von Kopenhagen, Eocän von Frankreich, England, Nordamerika. Oligocän, Deutschland. Miocän von Österreich, Kroatien, Bordeaux, Sizilien usw., in den Gattungen ¡Gadus¡, ¡Brosmius¡, ¡Merluccius¡, ¡Strinsia¡, ¡Raniceps¡, ¡Phycis¡ (¡O. elegans¡ Koken). Andere Reste seltener; ¡Nematopteryx Troscheli¡ v. Rath, Unteroligocän, Glarus.

Familie: #Macruridae.#

Tiefseeformen der ¡Gadiden¡.

¿Otolithen¿ zahlreich im norddeutschen Septarienton, im miocänen Regel von Baden, Monte Giozo, im Pliocän von Orciano und ähnlichen Sedimenten tiefen Wassers.

Familie: #Ophidiidae.# ~Schlangenfische.~

¡Bauchflossen fehlen oder sind rudimentär. Unpaare Flossen meist zu einem zusammenhängenden Saum vereinigt. Auch die Brustflossen fehlen zuweilen.¡

¿Fierasfer¿ in tertiären Tonen nicht selten (¡Otolithen¡). ¡Ophidium¡ L. Otolithen aus dem Miocän bekannt.

Familie: #Pleuronectidae.# ~Schollen.~

¡Scheibenförmige, seitlich stark zusammengedrückte asymmetrische Fische, mit einer gefärbten Oberseite und einer hellen Unterseite. Beide Augen wandern auf die Oberseite, wodurch die Lage der Kopfknochen, Zähne und Flossen verschoben wird. Schuppen ctenoid oder fehlend. Rücken- und Afterflosse fast den ganzen Rumpf umsäumend. Bauchflossen jugular, vor den Brustflossen. Schwimmblase fehlt.¡

Die ¡Pleuronectiden¡ sind vermutlich weiter von den Gadiden zu trennen als gewöhnlich geschieht. Auch die inneren Organe weichen z. T. stark von den anderen ¡Anacanthinen¡ ab. An sandigen Küsten, auch in Flußmündungen.

¿Rhombus¿ Blainv., ¡Pleuronectes¡ Cuv., ¡Solea¡ Cuv., ¡Citharus¡ Cuv. auch tertiär, vom Eocän an. Otolithen nicht selten.

Unterordnung. #Acanthopterygii.#

¡Flossenstrahlen, namentlich der unpaaren Flossen und der Beckenflossen, teilweise ungegliedert, stachelig. Bauchflossen meist weit nach vorn gerückt.¡

Familie: #Ichthyodectidae.# ~Crook.~

¡Große ausgestorbene Raubfische mit kräftigem Gebiß. Zähne der Kiefer in Alveolen; Vomer und Parasphenoid zahnlos. Mundrand oben aus der langen Maxilla und der kurzen dicken Prämaxilla gebildet. Unterkiefer massig, hoch, vorn steil abgestutzt. Brust- und Bauchflossen aus derben ungegliederten, paarigen Knochenstrahlen zusammengesetzt, die innen und außen ungleich ausgebildet sind und sich distal in parallele Stäbe zerteilen. Rückenflosse und die tief ausgeschnittene, mächtige Schwanzflosse mit ungegliederten, geraden, nur distal gespaltenen Strahlen. Parietalia vor dem Supraoccipitale median vereinigt. Innenskelett mit Knochenzellen.¡

A. Sm. ~Woodward~ stellt diese Formen mit dem lebenden ¡Chirocentrus¡ in eine Familie, ¡Chirocentridae¡.

¿Portheus¿ Cope (¡Hypsodon¡ Ag.) (Fig. 237.) Sehr große Fische, bis 2 m. Zähne verschieden groß, vorn einige als Fangzähne ausgebildet, von ovalem Durchschnitt mit zylindrischer Spitze. Ethmoideum und Postfrontale gelenkig verbunden. Palatinum mit hammerartiger Verdickung. Augen mit Scleroticalring und drei großen Suborbitalien. Kiemendeckel wohl entwickelt, groß. ¡P. molossus¡ Cope. Obere Kreide, Kansas. ¡P. Mantelli¡ Newton. Obere Kreide, Europa.

¿Saurocephalus¿ Harlan (¡Saurodon¡ Harlan, ¡Daptinus¡ Cope). Obere Kreide, Kansas, England. Zähne von gleicher Größe, vorn und hinten zugeschärft. ¡Saurocephalus¡-Arten sind auch aus dem Mittelmiocän von Österreich angegeben. Einige Arten sind auf einzelne Zähne gegründet und ganz unsicher.

¿Ichthyodectes¿ Cope. Wie ¡Portheus¡, aber kleiner. Zähne klein, alle von gleicher Länge. Obere Kreide, Kansas, England, Libanon.

¿Gillicus¿ Hay. Maxilla sichelförmig. Bezahnung reduziert. Schädelknochen dünn. Obere Kreide, Kansas.

Familie: #Protosphyraenidae.#

¡Schädel mit langer, solider, zylindrisch-konischer Schnauze, welche von den verschmolzenen Ethmoiden und Vomer gebildet wird und weit über die dreieckigen vorn zugespitzten Zwischenkiefer vorragt. Vomer mit zwei langen, in Alveolen stehenden Fangzähnen. Oberkiefer und Unterkiefer schlank, mit einer inneren Reihe großer, in Alveolen stehender Zähne und zahlreichen äußeren aufgewachsenen Zähnchen. Dentale vorn verdickt mit zwei großen Fangzähnen. Suborbitalia vorhanden. Brustflossen sehr groß.¡

A. Sm. ~Woodward~ stellt sie zu den Pachycormiden, jedoch ist der Bau der Flossen sehr abweichend; die Wirbelsäule ist nicht sicher bekannt.

¿Protosphyraena¿ Leidy (¡Erisichthe¡ Cope). Die Brustflossen von Agassiz als ¡Pelecopterus¡ beschrieben. Zähne in tiefen Gruben. Scapula und Coracoid knöchern. Brustflosse sehr lang, aus über 40, distal meist zerteilten, proximal flach komprimierten Strahlen zusammengesetzt, die nicht miteinander verschmelzen. Vorderrand der Flosse mit zahnartigen Hervorragungen, von denen in der proximalen Hälfte je einer auf einen Strahl kommt, während distal (wo die Strahlen zerteilt sind) in einer Vorragung je zwei Strahlenäste endigen. Von diesen Randhöckern laufen leistenartige Wülste quer über die Flossenbreite.

Die Pectoralis gelenkt an Coracoid und Scapula mit acht Basalgliedern (Baseosten), von denen die beiden oberen sich übereinandergelagert haben. Die Angabe eines Prädentale (Felix) beruht auf irriger Beobachtung.

¿Pr. ferox¿ Leidy. Obere Kreide von Kansas. Maastricht etc.

Familie: #Scopelidae.#

¡Fische mit sehr weiter Kiemenöffnung. Oberrand der Mundspalte ausschließlich vom Zwischenkiefer gebildet. Schuppen meist vorhanden, aber keine Schilder. Zähne meist schwach, nur auf den Prämaxillen zuweilen groß. Mit Fettflosse.¡

Fossile Vertreter dieser pelagischen und abyssischen Meerfische beginnen in der unteren Kreide von Istrien. (¡Hemisaurida¡ Kner.)

¿Sardinius¿ v. d. Mark. Schuppen ctenoid, Pectoralis mit gegen 18 Strahlen, Analis mit zirka 20 Strahlen; zirka 45 Wirbel. Obere Kreide, Westfalen.

¿Sardinioides¿ v. d. Marck. Prämaxilla zart. Analis sehr klein, ganz hinter der Dorsalis. Maxilla hinten breit. Brustflossen klein. Schuppen ctenoid. ¡S. Monasterii¡ v. d. Marck. Obere Kreide, Westfalen.

¿Rhinellus¿ Ag. (¡Ichthyotringa¡ Cope). Kleine Fische. Prämaxillen und Unterkiefer zu einem derben, langen Rostrum verlängert. Große Zähne. Schuppen nicht gezackt. Rückenflosse hoch, Brustflosse sehr groß. ¡Rh. furcatus¡ Ag. Obere Kreide, Westfalen, Libanon, Kansas.

¿Leptosomus¿ v. d. Marck. Pectoralis schmal, Analis kurz, gegen 30 Wirbel. Schuppen cycloid (Unterschied von Sardinius). Obere Kreide, Westfalen, Libanon, Kansas.

¿Dactylopogon¿ v. d. Marck, ¡Osmeroides¡ v. d. Marck, ¡Microcoelia¡ v. d. Marck, ¡Acrognathus¡ Ag., ¡Nematonotus¡ A. Sm. Woodw., ¡Opisthopteryx¡ Pict. Humb., ¡Apateodus¡ A. Sm. Woodw. Obere Kreide.

¿Holosteus.¿ Eocän. Monte Bolca.

¿Scopeloides¿ Wettst. Unteroligocän, Glarus. Sehr verbreitet im österreichischen Mittelmiocän (Otolithen).

Familie: #Berycidae.#

¡Körper kurz, gedrungen, ziemlich hoch, mit Ctenoidschuppen, selten nackt; Seitenlinie deutlich. Orbitae groß, Mundspalte schief, Prämaxilla vorstreckbar. Kiefer, meist auch Gaumenbeine mit hechelförmigen Zähnen. Kopf mit großen Schleimhöhlen. Kiemendeckel mehr oder weniger gezackt oder gekerbt.¡

Die lebenden Beryciden sind Meerfische und meist Bewohner größerer Tiefe. Fossil von der Kreide an.

¿Beryx¿ Cuvier (¡Hoplopteryx¡ Ag.). (Fig. 242.) Kopf kurz; Rückenflosse hoch mit mehreren Stacheln, Bauchflossen mit sieben oder mehr weichen Strahlen, unter der Brustflosse. Afterflosse mit vier Stacheln. Häufig in der oberen Kreide. ¡B. lewesiensis¡ Mont.

¡Pycnosterinx¡ Heckel, ¡Acrogaster¡ Ag., ¡Hoplopteryx¡ Ag., ¡Dinopteryx¡ A. Sm. Woodward, ¡Homonotus¡ Dixon, ¡Sphenocephalus¡ Ag., ¡Macrolepis¡ v. d. Marck. Obere Kreide.

¿Pristigenys¿ Ag. Eocän. Monte Bolca.

¿Hoplostethus.¿ (Fig. 243.) Große Otolithen, vom Paleocän an, besonders häufig im Oligocän und Pliocän (Orciano).

Die noch lebenden Gattungen ¡Holocentrum¡ Gron. und ¡Myripristis¡ Cuv., bei denen der stacheltragende Teil der Dorsalis sich von dem weicheren getrennt hat, im Eocän des Monte Bolca, ¡Myripristis¡ auch im Miocän von Malta.

¿Monocentris.¿ Otolithen nicht selten im Oligocän und jüngeren Tertiär (Fig. 244).

Familie: #Aphreidoderidae.#

¡Ausgestorbene, den Beryciden ähnliche Süßwasserfische. Prämaxilla nicht vorstreckbar, Seitenlinie nicht erkennbar.¡

¿Amphiplaga¿ Cope, ¡Erismatopterus¡ Cope, ¡Trichophanes¡ Cope. Eocän. Nordamerika. Hierher auch die ¡Asineopidae¡, mit ¡Asineops¡ Cope. Eocän, Wyoming.

Familie: #Cyttidae.#

¡Schädel ohne Schleimhöhlen. Prämaxilla vorstreckbar, Seitenlinie nicht erkennbar. Fossil selten.¡ Hierher vielleicht ¡Cyttoides glaronensis¡ Wettst., Unteroligocän von Glarus. ¡Zeus¡ von Oberoligocän an (Steiermark). Pliocän, Orciano.

Familie: #Sciaenidae.# Adlerfische, Umberfische.

Im Tertiär häufig, aber meist nur durch Otolithen bekannt. Eocän, Nordamerika, Frankreich. Oligocän, Deutschland. Miocän, Österreich etc.

Familie: #Percidae.# Barsche.

¡Längliche Fische mit Ctenoidschuppen. Zwischenkiefer, Unterkiefer, Vomer und Gaumenbein mit Hechelzähnen. 6-7 Kiemenhautstrahlen. 1 oder 2 große, mit langen Stacheln versehene Rückenflossen. Bauchflossen brustständig, mit einem Stachel vorn und 5 Strahlen.¡ Raubfische fast aller Meere und süßer Gewässer. (Fossil von der Kreide an.)

¿Prolates¿ Priem. Ob. Kreide, Mont Aimé.

¿Serranus¿ L. Eocän Belgiens, ¡Cyclopoma¡ Ag., ¡Enoplosus¡ Ag. Eocän, Monte Bolca.

¿Centropristis¿ (Otolithen), ¡Dentex¡, Eocän Belgiens; Otolithen häufig.

¿Krambergeria¿ Simionescu. Oligocän, Rumänien. ¡Properca¡ Sauvage. ¡Percichthys¡ A. Sm. Woodw., ¡Pelates¡, ¡Dules¡, ¡Gerres¡, ¡Labrax¡, ¡Lates¡ Cuv., ¡Acanus¡ Ag., ¡Mioplosus¡ Cope, ¡Perca¡ Art., ¡Smerdis¡ Ag. (Fig. 246), in tertiären Ablagerungen bekannt.

Familie: #Pomacentridae.# (¡Glyphidodontidae.¡)

¡Körper ziemlich kurz, komprimiert. Bezahnung der Kiefer schwach. Gaumenbein zahnlos. Rückenflosse lang, mit zahlreichen Stacheln, Afterflosse mit 2 bis 3 Stacheln. Bauchflossen brustständig mit einem Stachel und 5 weichen Strahlen. Untere Schlundknochen verwachsen.¡ In tropischen Meeren, wenige Arten in gemäßigten Breiten. Im Skelett von den ¡Chromiden¡ nicht sicher zu scheiden.

¿Odonteus¿ Ag. Eocän. Monte Bolca.

¿Priscacara¿ Cope. Eocän (Green River Shales), Wyoming.

Familie: #Labridae.# Lippfische.

¡Länglich, mit Cycloidschuppen und wulstigen, fleischigen Lippen. Rückenflosse lang, mit gewöhnlich so viel harten als weichen Strahlen. Bauchflossen an der Brust, mit einem Stachel und 5 gegliederten Strahlen. Kiefer kräftig bezahnt, Gaumenbein zahnlos. Untere Schlundknochen verwachsen, stark verdickt, mit derben Mahlzähnen besetzt. Auch die oberen Schlundknochen tragen ähnliche Zähne und stoßen in der Mittelebene zusammen.¡ Vorwiegend in tropischen Meeren, besonders an Riffen.

Die ¿Labriden¿ (¡Scaroidei¡), ¡Chromiden¡ und ¡Pomacentriden¡ bilden einen Teil der ¡Pharyngognathi¡, zu denen J. Müller auch die ¡Scombresociden¡ rechnet. Die Verschmelzung der unteren Schlundknochen, die auch bei einzelnen Arten der Percidengattung ¡Gerres¡ vorkommt, kann allein diese Zusammenstellung nicht rechtfertigen. Die ¡Scombresociden¡ gehören in die Nähe der ¡Cyprinodontiden¡.

¿Phyllodus¿ Ag. Schlundknochen mit glatten, ebenen Pflasterzähnen. Kaufläche der oberen Platte leicht konkav, die der unteren konvex. Zähne in Reihen, die der Mittelreihe sehr groß. Meist liegen mehrere Schichten Ersatzzähne unter den funktionierenden. Eocän. ¡Ph. toliapicus¡ Ag. Londonton. ¡Ph. cretaceus¡ Reuß, obere Kreide, ist generisch nicht bestimmbar.

¿Labrodon¿ Gervais (¡Nummopalatus¡ Renault, ¡Pharyngodopilus¡ Cocchi). (Fig. 248.) Untere Schlundknochen dreieckig, mit einem Pflaster kleiner, rundlicher oder oblonger Mahlzähne bedeckt, von denen stets mehrere übereinander liegen (bei ¡Labrus¡ ist immer nur ~ein~ Ersatzzahn vorhanden). Oberer Schlundknochen kleiner, dreieckig, mit Mahlzähnen. Miocän, Pliocän. ¡L. multidens¡ Mstr. sp.

Die lebenden Gattungen ¡Labrus¡ Ag. und ¡Scarus¡ Forsk. (die in mehrere Untergattungen aufgeteilt werden), ¡Julis¡, ¡Crenilabrus¡ auch im Tertiär. Otolithen von ¡Crenilabrus¡ (¡Symphodus¡ Raf.) im Miocän Österreichs. ¡Labrus Valenciennesi¡ Ag. Eocän, Monte Bolca.

¡Egertonia¡ Cocchi, Eocän. ¡Platylaemus¡ Dixon, Eocän. ¡Pseudosphaerodon¡ Noetling, Unteroligocän, Samland. ¡Taurinichthys¡ Cocchi, Miocän. ¡Crommyodus¡ Cope, ¡Protautoga¡ Leidy, Miocän. ¡Stylodus¡ Sauvage, Miocän.

Familie: #Chromidae.#

¡Untere Schlundknochen vereinigt, mit erhaltener Naht. Süßwasserfische von Afrika, Amerika, Indien.¡

Die Zugehörigkeit von ¡Pycnosterinx¡ Heckel und ¡Omosoma¡ Costa (obere Kreide, vgl. S. 138) zu dieser Familie ist sehr unsicher.

Familie: #Chaetodontidae.#

¡Körper hoch, zusammengedrückt. Mund klein, vorgestreckt, Kiefer mit Borstenzähnen. Vomer und Palatina unbezahnt. Weicher Teil der Dorsalflosse größer als der stacheltragende. Analis mit 3-4 scharfen Stacheln. Cycloide oder sehr feine ctenoide Schuppen, die sich auf einen Teil der unpaaren Flossen hinaufziehen.¡ Tropische Meere.

Von den lebenden Gattungen ¿Ephippus¿ Cuv., ¿Scatophagus¿ Cuv., schon Arten im Eocän des Monte Bolca. Ferner ¡Pygaeus¡ Ag., ¡Pomacanthus¡ im Eocän des Monte Bolca.

Die nahestehenden ¿Toxotiden¿, mit bezahnten Vomer und Palatinen, sind ebenfalls im Eocän des Monte Bolca gefunden. ¡Toxotes antiquus¡ Ag.

¿Gobiidae¿ sind weit verbreitet in limnischen und brackischen Schichten, besonders des jüngeren Tertiärs (von Oligocän an), aber meist nur durch ihre leicht kenntlichen Otolithen nachgewiesen.

Die nahestehenden ¿Trachiniden¿ sind im Eocän (Monte Bolca) durch ¡Callipterix¡ Ag. vertreten. Otolithen schon im Eocän (Paleocän von Kopenhagen, ¡Tr. seelandicus¡ Koken).

Die ¿Lophiiden¿ sind fossil selten. ¡Lophius brachysomus¡ Ag. Eocän, Monte Bolca, die älteste Art von ¡Lophius¡ selbst; ¡L. unicus¡ Bassoli, ein Otolith aus dem Miocän. ¡Histionotopterus¡ Eastman (¡Histiocephalus¡ Zigno), Eocän, Monte Bolca.

Familie: #Chirotrichidae.#

¡Ausgestorbene, pelagische, zum Teil fliegende Fische. Oberer Mundrand von der stabförmigen Prämaxilla gebildet. Bezahnung schwach. Paarige Flossen sehr groß; Bauchflossen weit vorn. Keine Gularplatten. Wirbel in der Abdominalregion mit derben Querfortsätzen.¡ Kreide.

¿Chirothrix¿ Pictet. Mit enormen, dicht hinter den kleineren Brustflossen stehenden Bauchflossen. Der 5. Brustflossenstrahl ist fadenförmig verlängert. Ob. Kreide. Libanon, Westfalen.

¿Telepholis¿ v. d. Marck. Ob. Kreide, Westfalen. ¡Exocoetoides¡ Davis. Ob. Kreide, Libanon.

Von den nahe verwandten Familien der ¿Mugiliden¿, ¿Sphyraeniden¿ und ¿Atheriniden¿ kommen Vertreter schon in der oberen Kreide von Colorado und Neumexiko vor: ¡Syllaemus¡, ¡Apsopelix¡, ¡Pelycorapis¡ Cope. Im Eocän des Monte Bolca finden sich ¡Sphyraena¡, ¡Rhamphognathus¡, ¡Mesogaster¡, ¡Atherina¡, im oberen Eocän von Aix ¡Mugil princeps¡ Ag., im Obermiocän Kroatiens ¡Sphyraena¡.

Familie: #Teuthiidae.#

¡Perciden mit nur einem Zahn auf dem Kieferrand. Fossil selten.¡

¿Archaeoteuthis¿ Wettst., Unteroligocän, Glarus.

Familie: #Sparidae.# ~Meerbrassen.~

¡Bunte, ziemlich hohe Fische mit feingezackten Ctenoidschuppen. Opercularia ohne Stacheln. Kiefer vorn mit schneidenden oder kegelförmigen Zähnen, hinter welchen meist mehrere Reihen rundlicher oder ovaler Pflasterzähne folgen. Gaumenbeine und Vomer zahnlos. Rückenflosse ungeteilt, der stachlige Teil dem weichen ziemlich gleich. Analis mit 3 Stacheln. Bauchflossen brustständig, mit einem Stachel und 5 Strahlen.¡ Verbreitet besonders in tropischen Meeren, an muschelreichen Küsten und Riffen. Sie leben hauptsächlich von Mollusken und Krebsen (conchivore Bezahnung).

¿Pagrus¿ Cuv. und ¿Pagellus¿ Cuv. Lebend und tertiär. ¡Pagellus¡ besonders durch Otolithen nachgewiesen. ¡Pagellus leptosteus¡ Ag., ob. Kreide, Libanon, ist sehr zweifelhaft. ¡P. microdon¡ Ag. Eocän, Monte Bolca.

¿Sparnodus¿ Ag., Eocän, Monte Bolca; ¡Chrysophrys¡ Cuv., ¡Sargus¡ Cuv. (¡Trigonodon¡ Sismonda, Fig. 252), ¡Box¡ (Otolithen), tertiär und lebend.

Die nahestehenden ¿Pristipomatiden¿ sind schon aus dem Eocän des Monte Bolca bekannt (¡Pr. furcatum¡ Ag.), die ¡Apogonidae¡ ebenfalls aus dem Eocän (¡Apogon macrolepis¡ Storms, Eocän, Belgien). Otolithen von ¡Apogon¡ von Paleocän an.

Familie: #Palaeorhynchidae.#

¡Langgestreckte, seitlich zusammengedrückte Fische. Schnauze in einen langen Schnabel ausgezogen. Kiefer zahnlos oder mit winzig kleinen Zähnchen. Rückenflosse vom Nacken bis zum Schwanz, Afterflosse vom After bis zur gespaltenen Schwanzflosse reichend. Bauchflossen brustständig, mit mehreren Strahlen. Wirbel lang, Fortsätze und Rippen dünn.¡

¿Palaeorhynchus¿ Blv. (¡Hemirhynchus¡ Ag.) (Fig. 253.)

¿P. Deshayesi¿ Ag. Lutétien von Paris. Buchsweiler im Elsaß. ¡P. Zitteli¡ Kramb., Obereocän von Galizien. ¡P. glarisianus¡ Blv., Unteroligocän, Glarus.

Familie: #Trichiuridae.# Degenfische.

¡Fast bandförmige, zusammengedrückte Raubfische mit weiter Mundspalte. Kiefer und Gaumenbeine mit kräftigen, konischen Zähnen. Rückenflosse und Afterflosse sehr lang, mit ungegliederten Strahlen. Bauchflossen brustständig, zuweilen verkümmert, Schwanzflosse oft fehlend. In tropischen und subtropischen Meeren, in der Nähe der Küsten, aber auch abyssisch.¡

¿Lepidopus¿ Gouan (¡Anenchelum¡ Blv., ¡Lepidopides¡ Heckel), aus den unteroligocänen Schiefern von Glarus, den Melinitschiefern der Karpathen (¡L. carpathicus¡ Kramb.) Obermiocän, Sizilien, Toskana.

¿Trichiurichthys¿ Sauvage, ¡Hemithyrsites¡ Sauv., Miocän von Licata (Sizilien.)

Familie: #Carangidae.# Bastard-Makrelen.

¡Körper zusammengedrückt, meist hoch, nackt oder mit nur kleinen Schuppen. Mundspalte klein, Bauchflossen brustständig, zuweilen rudimentär oder fehlend. Stacheliger Teil der Rückenflosse kürzer als der weiche. Im Lauf der Seitenlinie, meist größere Schuppen oder Schilder. Raubfische in tropischen und gemäßigten Breiten.¡ Fossil von der Kreide an.

¿Platax¿ Cuv. Körper sehr hoch und komprimiert, mit enormen Rücken- und Afterflossen. Keine Schilder in der Seitenlinie. Kleine Ctenoidschuppen. Zähne bürstenförmig, an der Spitze dreiteilig. Fraglich obere Kreide, Libanon. Eocän, Monte Bolca; Crag von Norfolk und lebend.

¿Semiophorus¿ Ag. (Fig. 255). Stacheltragender Teil der Rückenflosse ausgedehnt und viel höher als der hintere Abschnitt. Eocän. ¡S. velifer¡ Ag., Eocän, Monte Bolca. Belgien.

¿Proantigonia¿ Kramb. Oligocän, Rumänien. Obermiocän, Kroatien. Hierher auch ¡Amphistium¡ Ag.[54], ¡Vomer¡ Cuv., ¡Caranx¡ Cuv. (Eocän, Monte Bolca; Obermiocän, Österreich), ¡Carangopsis¡ Ag., ¡Lichia¡ Cuv., ¡Ductor¡ Ag., ¡Trachynotus¡ Lacép., ¡Seriola¡, ¡Equula¡ Cuv., ¿Acanthonemus¿ Ag. (Fig. 256) u. a.

Familie: #Acronuridae# (Acanthuridae).[55]

¡Körper komprimiert, hoch, mit sehr kleinen Schuppen. Am Schwanz seitlich gewöhnlich 1-3 Hautschilder oder Stacheln. Afterflosse mit 2-3 Stacheln. Bauchflossen brustständig. Kieferzähne in einer einzigen Reihe, oft gelappt, vorn häufig als Schneidezähne entwickelt. Tropische Meere, besonders in der Nähe von Riffen.¡

¿Aulorhamphus¿ Zigno (¡Calamostoma¡ Steind. non Ag.), Eocän, Monte Bolca. ¡Apostasis¡ Kramb., Oligocän, Miocän.

Die rezenten Gattungen ¡Acanthurus¡ Lacép. und ¡Naseus¡ Commerson vom Eocän an (Monte Bolca, Lutétien). Miocän, Wiener Becken.

Familie: #Stromateidae.#

¡Vor der langen Dorsalis und Analis einige verkürzte Stacheln. Körper hoch. In tropischen und gemäßigten Breiten.¡

¿Omosoma¿ Costa. Obere Kreide Libanon. ¡Platycormus¡ v. d. Marck. Obere Kreide, Westfalen. ¡Berycopsis¡ Dixon, Obere Kreide, England.

Familie: #Coryphaenidae.#

¡Körper seitlich zusammengedrückt. Eine lange Dorsalis ohne Stacheln, auch die lange Analis ohne Stacheln. Kleine Cycloidschuppen. Pelagisch in tropischen und gemäßigten Breiten.¡

¿Goniognathus¿ Ag. Eocän, Monte Bolca (auch als ¡Scorpaenide¡ aufgeführt). ¿Mene¿ Lacép. Körper oval, sehr komprimiert, mit sehr entwickeltem, scharfkantigem Abdomen. Bauchflossen brustständig, vorn mit sehr langem Stachel. Vom Eocän an. ¡M. rhombus¡, Monte Bolca.

Familie: #Scombridae.# Makrelen.

¡Körper gestreckt, nackt oder kleinschuppig. Zähne konisch. Zwei Rückenflossen, deren hintere meist aus getrennten Büscheln besteht. Bauchflossen brustständig.¡ Vom Eocän an.

¿Thynnus¿ Cuv. (¡Orcynus¡ Cuv.) Thunfisch. Meist große, zylindrische Fische. Vordere Dorsalis mit 12-14 nicht sonderlich langen Stacheln; auf die sehr genäherte zweite Dorsalis folgen 6-9 getrennte Flossenbüschelchen. Zähne klein. Mehrere Arten im Eocän des Monte Bolca. Miocän, Pliocän (Crag).

¿Cybium¿ Cuv. Eocän, Oligocän (Belgien), Miocän. Hierher auch ¡Scomberodon¡.

¿Pelamycybium¿ Toula, Kongerienschichten bei Wien.

¿Sphyraenodus¿ Ag. (= ¡Dictyodus¡ Owen). Oligocän (Mainzer Becken), Miocän.

¿Scomber¿ Art., ¡Auxis¡ Cuv. vom Miocän (Kroatien) an.

¿Eothynnus¿ A. Sm. Woodw. (¡Coelocephalus¡ Ag.) Untereocän.

¿Aeropoma¿ Owen, ¡Eocynodon¡ Owen, ¡Xiphopterus¡ Ag., Eocän, Monte Bolca.

¿Palimphyes¿, ¡Isurichthys¡ A. Sm. Woodw. (¡Isurus¡ Ag.), ¡Echeneis¡ Art. Unteroligocän, Glarus.

Familie: #Xiphiidae.# Schwertfische.

¡Langgestreckte Fische. Die Prämaxillen sind zu einem Rostrum entwickelt. Zähne schwach oder fehlend. Dorsalis sehr lang, mit wenigen Stacheln. In tropischen und subtropischen Meeren.¡

Lebend ¡Histiophorus¡ Lac. (auch tertiär), ¡Tetrapterus¡ Cuv., ¡Xiphias¡ L., ¡Xiphiorhynchus¡ Beneden, ¡Brachyrhynchus¡ Ben., Eocän.

Familie: #Scorpaenidae.#

¡Präoperculum oder mehrere Knochen des Kopfes mit Stacheln. Circumorbitalia durch eine Knochenbrücke mit dem Präoperculum verbunden. Brustflosse mit breiter Basis. Beckenflosse brustständig, mit 1 Stachel und höchstens 5 Strahlen.¡

¿Ampheristus¿ König. Eocän. ¡Histiocephalus¡ Zigno, ¡Scorpaenoides¡ Priem, Eocän. ¡Scorpaenopterus¡ Steindachn., ¡Ctenopoma¡ Heckel, Miocän. ¡Scorpaena¡ von Miocän an.

Familie: #Cottidae.#

¡Kopf flach, breit. Posttemporale frei. Supraclavicula normal.¡

¿Eocottus¿ A. Sm. Woodw. Eocän, Monte Bolca. ¡Lepidocottus¡ Sauvage, Oligocän, Miocän. (Fig. 258.) ¡Cottus¡ L., Mitteloligocän, Belgien.

Familie: #Triglidae.#

¡Wangen von den großen Suborbitalien bedeckt. Posttemporale mit dem Schädel verschmolzen, Supraclavicula rückwärts verlängert und mit dem Posttemporale im Kontakt.¡

¿Trigla¿ L. (Fig. 259.) Otolithen vom Eocän an. Miocän. ¡Trigloides¡ Beneden; Miocän, Pliocän. Auch ¡Podopteryx¡ Sauvage, Miocän, gehört wohl hierher.

Familie: #Aulostomidae.#

¡Langgestreckte Fische mit röhrenförmiger Schnauze und kleinem, endständigem Munde. Dorsalis weit nach hinten gerückt. Stacheln wenig entwickelt. Zähne klein. Schuppen fehlend oder klein. Hinterhaupt gelenkig mit der Wirbelsäule verbunden. In tropischen und subtropischen Meeren.¡

¿Solenognathus¿ Pictet u. Humb. Obere Kreide, Libanon.

¿Fistularia¿ L., ¡Aulostoma¡ Lacép., ¡Urosphen¡ Ag., ¡Rhamphosus¡ Ag. schon im Eocän, Monte Bolca.

Familie: #Centriscidae.#

¡Schnauze röhrenförmig, mit kleinem, endständigem Munde. Keine Zähne. Schuppen fehlend oder klein. Rücken mit einheitlichem Panzer oder einzelnen Hautschildern. Zwei Rückenflossen, weit zurückgeschoben, die vordere mit Stacheln. Bauchflossen reduziert.¡

¿Amphisyle¿ (Klein) Cuv. Lang, seitlich zusammengedrückt. Rückenpanzer hinten mit langem Stachel. Ind. und passiv. Ozean. Obereocäne Menilitschiefer von Galizien (¡A. Heinrichi¡ Heck.); Melettaschichten im Ober-Elsaß und Wiener Becken.

Familie: #Blochiidae.#

¡Langgestreckte Fische mit sehr langer, schnabelartiger Schnauze, welche von den gleichmäßig verlängerten, mit Bürstenzähnen besetzten Kiefern gebildet wird. Der ganze Körper mit herzförmigen oder rhombischen, meist gekielten, imbrizierenden Knochenschuppen bedeckt. Rückenflosse im Nacken beginnend und fast bis zum Schwanz reichend, aus entfernt stehenden langen Stacheln zusammengesetzt; Afterflosse ähnlich, in der Mitte des Rumpfes beginnend. Bauchflossen klein, unter den Brustflossen. Schwanzflosse groß.¡

Einzige Gattung ¿Blochius¿ Volta (Fig. 261), Eocän, Monte Bolca.

¿Pterygocephalus¿ Ag. (Eocän, Monte Bolca) gehört vielleicht zu den ¡Blenniiden¡.

Familie: #Ophiocephalidae.#

¡Körper lang, vorn rundlich. Dorsalflosse lang, ohne Stacheln; Afterflosse ebenso, aber kürzer. Bauchflossen brustständig oder fehlend. Schwanzflosse gerundet. Akzessorische Hohlräume neben der Kiemenhöhle. Suprabranchialorgan angeblich fehlend. In Flüssen und Sümpfen, oft am Lande. Afghanistan -- indische Inseln.¡

Familie: #Labyrinthici.#

¡Anal- und Dorsalflossen mit Stacheln. Körper kürzer als bei Ophiocephaliden. Unteres Suprabranchialorgan der Luftatmung angepaßt. Flüsse, Sümpfe und Brackwasser, oft lange auf dem Lande. Asien, Südafrika.¡

¿Anabas¿ Cuv., ¡Polyacanthus¡ Cuv., ¡Osphromenus¡ Lacép., ¡Trichogaster¡ Bl. Selten tertiär.

Unterordnung. #Lophobranchii.#

¡Kiemen in Büscheln an den Kiemenbogen, durch einen einzigen Deckel geschützt (Opercularia zu einer Platte verschmolzen). Schnauze röhrenförmig verlängert, Mund klein, terminal, Kiefer zahnlos. Haut mit dünnen Knochenplatten. Brustflossen, häufig auch Schwanz- und Afterflossen verkümmert. Die Fische schwimmen in aufrechter Haltung mittels der Rückenflossen.¡

Die langgestreckten ¿Solenostomiden¿ haben in ¡Solenorhynchus¡ Heckel einen eocänen Vorläufer (M. Postale); ¡Siphonostoma¡ (lebend im Mittelmeer) im Obermiocän von Licata (Sizilien) und Gabbro (Toskana).

Auch die ¿Syngnathiden¿ treten schon eocän auf. ¡Syngnathus¡ im Eocän, Monte Bolca, Oligocän, Rumänien, und Obermiocän, Österreich. ¡Pseudosyngnathus¡ und ¿Calamostoma¿, Eocän, Monte Bolca. Einige Arten der ¡Syngnathiden¡ (so von ¡Dorcichthys¡) gehen in die Flüsse.

Die ¿Hippocampiden¿ (Seepferdchen), die sich mit ihrem Wickelschwanz an treibende Sachen klammern, sehr selten im Tertiär.

Unterordnung. #Plectognathi.#

¡Haut mit rauhen Schuppen, knöchernen Stacheln oder Schildern, selten nackt. Skelett unvollständig verknöchert. Wirbel wenig zahlreich. Kiemen kammförmig. Kiemenspalte eng und klein. Oberkiefer und Zwischenkiefer unbeweglich miteinander verwachsen. Rückenflosse gegliedert, der Afterflosse gegenüber; Bauchflosse fehlend oder durch Stacheln ersetzt.¡

Familie: #Gymnodontidae.#

¡Körper kurz, bauchig; Kiefer schnabelartig, oben und unten mit schneidender, ungeteilter oder aus zwei Hälften zusammengesetzter Zahnplatte. Keine Rückenstacheln. Körper mit Knochenstacheln.¡ Tertiär und lebend.

~Portis~[56] unterdrückt alle für fossile ¡Gymnodonten¡ vorgeschlagenen Gattungen (¡Heptadiodon¡, ¡Gymnodus¡, ¡Progymnodus¡) und unterscheidet nur drei Sektionen innerhalb ¡Diodon¡.

¿Diodon¿ im Eocän, Oligocän, Miocän. ¡Progymnodus¡ Dames, Obereocän. Ägypten. ¡Heptadiodon¡, Eocän des Monte Postale. ¡Tetrodon¡ L. Eocän, Pliocän, Italien. ¡Orthagoriscus¡ L., Pliocän, Belgien.

Familie: #Sclerodermidae.#

¡Kiefer mit einer kleinen Anzahl getrennter Zähne. Haut mit Schuppen oder rauh. Meist Rückenstachel vorhanden.¡ Tertiär und lebend.

¿Ostracion¿ L. und ¡Protobalistum¡ Massal. im Eocän, Monte Bolca.

¿Acanthoderma¿ Ag., ¡Acanthopleurus¡ Ag., Unteroligocän, Glarus.

Die als ¿Ancistrodon¿ Roemer (Fig. 264) beschriebenen Zähne aus der oberen Kreide, dem Eocän und Oligocän sind nach ~Dames~ Schlundzähne von ¡Sclerodermiden¡.

Fußnoten:

[1] ¡Gegenbaur¡, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. I. II. -- Grundriß der vergleichenden Anatomie. 2. Aufl. 1878. -- ¡Bütschli¡, C., Vorlesungen über die vergleichende Anatomie. I. Leipzig 1910.

[2] ¡Cuvier¡ et ¡Valenciennes¡, Histoire natur. des Poissons. Paris 1828-49. 22 Bde. -- ¡Agassiz L.¡, Recherches sur les poissons fossiles. 5 Bde. in 4^o mit Atlas. Neuchâtel 1833-43. -- ¡Müller Joh.¡, Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden und das natürliche System der Fische. Abhandl. Berl. Akad. für 1844 (1846). -- ¡Cope Edw.¡, Classification of fishes. Trans. Amer. Philos. Soc. 1870. S. 449, und Proceed. Amer. Assoc. Advancem. Sc. 1871. S. 326. -- ¡Günther Alb.¡, An introduction to the Study of fishes. Edinburgh 1880. -- ¡Woodward¡, ¡A. Smith¡, Catalogue of the fossil fishes in the British Museum. Part I-IV. 1889-1901. -- ¡Pander Chr. H.¡, Monographie der fossilen Fische des silurischen Systems des russisch-baltischen Gouvernements. St. Petersburg 1856. -- ¡Agassiz L.¡, Monographie des poissons fossiles du vieux grès rouge. Neuchâtel 1844. -- ¡Huxley Th.¡, Preliminary essay upon the systematic arrangement of the fishes of the devonian epoch. Mem. geol. Surv. Un. Kingdom 1861. -- ¡Newberry J. S.¡, Description of fossil fishes. Geol. Surv. Ohio. Palaeontology. vol. I u. II. Columbus 1873. -- ¡Newberry J. S.¡, ¡Worthen¡ and ¡St. John¡, Geol. Surv. Illinois. vol. II 1866, vol. IV 1870 u. vol. VII 1873. -- ¡Newberry J. S.¡, Palaeozoic fishes of N. America. Washington 1889. -- ¡Quenstedt F. A.¡, Der Jura. Tübingen 1858. -- ¡Wagner A.¡, Beiträge zur Kenntnis der in den lithogr. Schiefern abgelagerten urweltl. Fische. Abhandl. Bayer. Akad. Bd. VI 1851 und IX 1861-63. -- ¡Thiollière V.¡, Description des poiss. foss. provenants des gisements coralliens du Jura dans le Bugey. Lyon. I u. II. 1854 u. 1873. -- ¡Pictet E. J.¡, Description de quelques poiss. foss. du Mont-Liban. Genève 1850. -- ¡Pictet E. J.¡, et ¡Humbert A.¡, Nouv. rech. s. l. poiss. foss. du Mont-Liban. 1866. -- ¡Davis J. W.¡, Fossil fishes of the Chalk of Mount Libanon. Trans. Roy. Soc. Dublin 1887. 4^o. -- ¡Cope E. D.¡, Report of the U. S. geol. Survey of the Territories. vol. II. The Vertebrates of the cretaceous formations of the West. Washington 1875. -- ¡Marck W. v. d.¡, Fossile Fische etc. aus der jüngsten Kreide in Westfalen. Palaeontographica XI, XV, XXII, XXXI, XLI. 1863-94. -- ¡Volta S.¡, Ittiologia Veronese. Verona 1796. -- ¡Heckel J. J.¡, Beiträge zur Kenntnis der fossilen Fische Österreichs I 1849. II 1856. Denkschr. Wiener Akad. Bd. XI. -- ¡Heckel J. J.¡ und ¡Kner¡, Neue Beiträge etc. ibid. 1861. Bd. XIX. -- ¡Zigno Ach. di¡, Catalogo ragionato dei pesci fossili di Monte Bolca. Atti R. Istit. Veneto di Sc. 1874. -- ¡Sauvage H. E.¡, Mem. sur la faune ichthyol. de la periode tertiaire. Ann. Sc. géol. IV u. IX. -- ¡Baudelet¡, Rech. s. l. structure et le dével. des écailles des poissons. Arch. Zool. expérimentale 1873. Bd. II. -- ¡Gegenbaur¡, Grundzüge d. vergleich. Anatomie. 1870. -- ¡Hertwig O.¡, Bau u. Entwickelung der Placoidschuppen und d. Zähne d. Selachier. Jenaer Zeitschr. f. Naturwiss. 1874. -- Über das Hautskelett d. Fische. Morpholog. Jahrb. Bd. II, V, VII. -- ¡Hofer Br.¡, Über den Bau und die Entw. d. Cycloid- und Ctenoidschuppen. Ges. f. Morphol. und Physiol. München 1889. -- ¡Klaatsch H.¡, Zur Morphol. d. Fischschuppen etc. Morphol. Jahrb. XVI. 1890. -- ¡Kölliker¡, Über verschied. Typen in d. mikroskop. Struktur d. Skelettes d. Knochenfische. Verh. phys. medic. Ges. Würzburg. 1858. -- ¡Nickerson¡, The development of the scales of Lepidosteus. Bull. Mus. Compar. Zool. 1893. XXIV. -- ¡Reißner¡, Über die Schuppen v. Polypterus u. Lepidosteus. Arch. f. Anatom. Physiol. 1859. -- ¡Williamson¡, On the microscop. structure of the scales and dermal teeth of some Ganoid and Placoidfishes. Phil. Transact. 1849. I.

[3] Das Opisthoticum, auch Intercalare, ist bei Fischen meist ein Deckknochen.

[4] ¡Bassoli G. G.¡, Otoliti fossili terziarii dell'Emilia. Riv. Italiana di Palaeontologia, 1906. -- ¡Koken E.¡, Über Fisch-Otolithen etc. (Zeitschr. d. geol. Ges. 1884). -- Neue Untersuchungen an tertiären Fischotolithen (ebenda 1889, 1891). -- ¡Priem F.¡, Sur les otolithes des poissons éocènes du bassin Parisien (Bull. soc. géol. France. 1906). -- ¡Schubert R. J.¡, Die Fischotolithen des österr.-ungar. Tertiärs. (Jahrb. geol. Reichsanst. 1903, 1905, 1906.)

[5] Vgl. ¡Gill¡, Arrangement of the families of fishes. Smithson-Miscell. Coll. 247. 1872. S. IX.

[6] Fossile Cyclostomen. Als ¡Palaeospondylus Gunni¡ sind von Traquair Reste aus den Übergangsschichten zwischen Silur und Devon (Passage beds) bekannt gegeben. Vgl. W. J. Sollas und J. B. J. Sollas: An account of the devonian fish Palaeosp. Gunni. Philos. Trans. Roy. Soc. London. Series B. Vol. 196. 1903. Die Rekonstruktion, die allein in die Lehrbücher übergegangen ist, erweckt aber eine falsche Vorstellung von dem wirklichen Erhaltungszustand, den Fig. 30 zum Ausdruck bringt; es sei auf die objektive Diskussion durch Sollas verwiesen. Die gefundenen Reste bestehen aus einer Art Kohle; fast dieselbe Zusammensetzung haben im gleichen Lager gefundene Coccosteus-Reste. Der Schluß, daß auch das Skelett von Palaeospondylus ursprünglich Knochen war, ist aber deswegen noch nicht berechtigt. Die Frage, wohin diese Reste zu stellen sind, ist nicht beantwortet.

[7] ¡Jaekel O.¡, Über Tremataspis und Pattens Ableitung der Wirbeltiere. (Zeitschr. geol. Ges. 1903. Protoc. S. 84 ff. -- Über die Organisation und systematische Stellung der Asterolepiden. (Protok. Zeitschr. geol. Ges. 1903). -- Über Tremataspis und Pattens Ableitung der Wirbeltiere von Arthropoden. (Protok. Zeitschr. Geol. Ges. 1903). -- Neue Wirbeltierfunde a. d. Devon von Wildungen. (Sitz.-Ber. Ges. naturf. Freunde, Berlin. 1906). -- ¡Patten William¡, On the structure and classification of the Tremataspidae. (Mém. Acad. Impér. d. Sci. St.-Pétersbourg. XIII. Bd., Nr. 5. 1901.

[8] ¡R. H. Traquair¡, Report on fossil Fishes collected by the Geol. Survey of Scotland in the Silurian Rocks of the South of Scotland (Trans. Roy. Soc. Edinburgh. XXXIX. Part III. No. 32. 1899) und Ders., Supplementary Report. ibid. No. 33. 1900.

[9] ¡R. H. Traquair¡. On Thelodus Pagei Powrie sp. from the Old Red Sandstone of Forfarshire. (Trans. Roy. Soc. Edinburgh. Vol. XXXIX. Part III. No. 21. 1899.)

[10] ¡R. H. Traquair¡, The lower devonian fishes of Gemünden. Trans. Roy. Soc. Edinb. XL. 1903. Supplement. ibidem. XLI. 1905.

[11] ¡Alth, Al. v.¡, Über Pteraspis, Cyathaspis und Scaphaspis. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns von ~Mojsisovics~ und ~Neumayr~. II. 1886. -- ¡Claypole, E. W.¡, Pteraspidian fishes in the upper Silurian Rocks of North-America. Quart. journ. geol. Soc. 1885. vol. XIII p. 48. -- ¡Dollo, L.¡, Le Pteraspis dans l'Ardenne. (Comptes Rendus. 1903). -- ¡Drevermann, F.¡, Über Pteraspis dunensis F. Roe. sp. (Zeitschr. d. geol. Ges. 56. Bd. 1904). -- ¡Huxley Th.¡, Über Cephalaspis und Pteraspis. Quart. journ. geol. Soc. 1856. vol. XII p. 100, 1858 vol. XIV p. 267, 1861 vol. XVII p. 163. -- ¡Kner, R.¡, Über Cephalaspis Lloydii und Lewisii. ~Haidinger~, Naturw. Abhandl. 1847 Bd. I. -- ¡Kunth, A.¡, Über Pteraspis. Zeitschr. d. deutsch. geol. Gesellsch. 1872 Bd. XXIV S. 1. -- ¡Lankaster, Ray¡, and ¡Powrie J.¡, A Monograph of the fishes of the old red Sandstone. I. Cephalaspidae. Palaeont. Soc. 1868. -- ¡Lériche, M.¡, Le Pteraspis de Liévin (Pas de Calais), Pt. Crouchi Lank. (Ann. Soc. géol. du Nord. XXXII. 1903). -- ¡Lindström, G.¡, On remains of a Cyathaspis from the Silurian strata of Gotland. (Svensk. Vet. Akad. Handl. Bihang. 21. 1895.) -- ¡Roemer, Ferd.¡, Über Palaeoteuthis Dunensis. Palaeontographica 1856 Bd. IV. -- ¡Woodward, Smith A.¡, Catalogue of the fossil fishes. II. 1891. -- Guide to the fossil Reptiles etc. in the British Museum. 1905.

[12] Pteraspis dunensis Drevermann zeigt nach ¡Drevermanns¡ Angaben Knochenzellen. Zeitschr. d. deutsch. geol. Ges. 1904. S. 205.

[13] ¡Huxley Th.¡, Über Cephalaspis und Pteraspis. Quart. Journ. Geol. Soc. 1856. 1858. 1861. -- ¡Lankaster R.¡ u. ¡Powrie J.¡, Palaeontograph. Soc. 1868. A monograph of the fishes of the old red sandstone. -- ¡Rohon V.¡, Die obersilurischen Fische von Oesel. Mem. Acad. Imp. Pétersbourg. 1892. Bd. 38. No. 13. 1893. 40. Bd. No. 5. Zur Kenntnis der Tremataspiden. Mélanges géol. et paléont. Pétersbourg 1893. Weitere Mitteil. über die Gattung Thyestes. Bull. Acad. Imp. Pétersbourg. (5. Ser.) Bd. IV. 1896. -- ¡Rohon V.¡, Die Segmentierung am Primordialcranium der obersilurischen Thyestiden. Verh. russ. mineral. Ges. Petersburg 1895. -- ¡Schmidt Fr.¡, Über Thyestes verrucosus und Cephalaspis Schrencki. Verh. russ. mineralog. Ges. Petersburg 1866.

[14] ¡Woodward A. Sm.¡, Catalogue etc. II. 1891.

[15] ¡Jaekel O.¡, Über Tremataspis und Pattens Ableitung der Wirbeltiere. (Zeitschr. geol. Ges. 1903.)

[16] ¡Egerton Ph. Gr.¡, On Pterichthys. Quart. Journ. geol. Soc. 1848, 1862. -- ¡Miller H.¡, Ann. Mag. Nat. Hist. 1849. S. 63. -- ¡Pander Chr. R.¡, Die Placodermen des devonischen Systems. Petersburg 1857. -- ¡Traquair R. H.¡, Ann. Mag. Nat. Hist. 1888. -- ¡Woodward A. Sm.¡, Catalogue etc. II. 1891. Guide etc. 1905. S. 59.

[17] ¡Hoffmann.¡ Die Ruderorgane d. Asterolepiden. (Palaeontographica 1911.) (Ausführliche Literatur über Placodermen.)

[18] ~Jaekel~ hat die Ansicht ausgesprochen, daß die Platten bei Coccosteiden und bei Asterolepis dieselben Elemente darstellen und den gewöhnlichen Belagknochen im Fischschädel zu homologisieren sind. Dann enthält die mittlere Reihe das Occipitale superius, das Parietale (der kleine, die Orbita zerlegende Knochen) und das Präfrontale; die seitlichen werden Epioticum, Supratemporale, Jugale und Postfrontale genannt. (Zeitschr. geol. Ges. 1903.)

[19] ¡Agassiz¡, Poissons fossiles. Vol. III. 1843. ¡Bonaparte C. L.¡, Selachorum tabula analytica. Mém. Soc. Sc. nat. Neuchâtel 1839. -- ¡Davis I. W.¡, On the fossil fishes of the carboniferous limestone of Great Britain. Transact. Roy. Soc. Dublin. Soc. 1883. Vol. I. ser. II. p. 327 bis 648. Taf. 42 bis 65. 4°. -- ¡Hasse C.¡, Das natürliche System der Elasmobranchier auf Grundlage des Baues und der Entwickelung ihrer Wirbelsäule. Jena 1879, Ergänzungsheft 1885. 4°. -- ¡Müller Joh.¡ und ¡Henle J.¡, Systematische Beschreibung der Plagiostomen. Berlin. 1841. 60 Taf. gr. 4°. -- ¡Jaekel O.¡, Die eocänen Selachier von Monte Bolca. 1894. Berlin. -- ¡Nötling Fr.¡, Die Fauna des samländischen Tertiärs. Abh. geol. Spezialkarte v. Preußen. Berlin 1885. -- ¡Probst¡, Beiträge z. Kenntnis der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen. Jahreshefte Ver. f. Naturk. Württemberg. 1874, 1877, 1878, 1879. -- ¡Fritsch A.¡, Reptilien und Fische d. böhm. Kreideformation. Prag. 1878. Fauna d. Gaskohle. 2. Bd. 1889. -- ¡A. Smith Woodward¡, Catalogue of the fossil fishes. Part. I. 1889. Part. II. 1891. Hier ausführliche Literaturangaben. -- ¡Priem E.¡, Étude des poissons fossiles du Bassin Parisien. Ann. de Paléontologie. Paris 1908. -- ¡Leriche M.¡, Les poissons paléocènes de la Belgique. Mém. Mus. Hist. Nat. de Belgique. T. II. 1902.

[20] ¡Agassiz, L.¡, Poiss. foss. vol. III. 1843. -- ¡Beyrich, E.¡, Über Xenacanthus. Monatsber. Akad. Berlin. 1848. -- ¡Brongniart, Ch.¡, Études s. l. terr. houiller de Commentry. Faune ichthyol. I. 1888. -- Bull. soc. géol. France. 1888. S. 546. -- ¡Cope, E.¡, Amer. Philos. Soc. Philadelphia. 1884. -- ¡Davis, J.¡, On the fossil fish-remains of the Coal Measures. I. Pleuracanthidae. Trans. Roy. Soc. Dublin. 1892. vol. IV. -- ¡Döderlein, L.¡, Zool. Anzeiger. 1889. XII. S. 123. -- Ders. in Steinmann, Elemente der Paläontologie. -- ¡Fritsch, A.¡, Die Fauna d. Gaskohle. II. 1888/89. III. 1890. -- ¡Goldfuß¡, Neues Jahrb. 1847. S. 404. -- Beitr. zur vorweltl. Fauna d. Steinkohlengeb. -- ¡Jaekel, O.¡, Über die Organisation der Pleuracanthiden. Sitz.-Ber. Ges. naturf. Freunde. Berlin. 1895. -- Neue Rekonstruktion von Pl. sessilis Jord. sp. und Polyacrodus (Hybodus) Hauffianus E. Fraas. ibid. 1906. -- ¡Jordan¡, N. Jahrb. 1849. -- ¡Koken E.¡, Über Pleuracanthus Ag. und Xenacanthus Beyr. Sitz.-Ber. Ges. naturf. Freunde Berlin. 1889. S. 77 ff. -- ¡Reis, O. M.¡, Das Skelett der Pleuracanthiden und ihre systemat. Bedeutung. Abh. Senckenb. Ges. Frankfurt a. M. 1897. -- ¡Woodwaard, A. Sm.¡, Catalogue of the fossil fishes. I. 1889. S. XV ff. S. 1 ff. Hier noch spezielle Literaturangaben.

[21] Die unteren Bögen bestehen zwischen Becken und Brustgürtel aus einem rippenförmigen distalen und einem selbständigen proximalen Plättchen, das auch als Differenzierung innerhalb der Chordascheide gedeutet werden kann.

[22] Geol. Mag. 1888. p. 103. A. Sm. Woodw. Catal. I. S. 15.

[23] ¡Braus H.¡, Über neue Funde versteinerter Gliedmaßenknorpel und Muskeln von Selachiern. (Phys. Med. Ges. Würzburg. 1901. XXXIV. 177.) -- ¡Dean, Bashford¡, Contributions to the Morphology of Cladoselache. Journ. of Morphol. 1894. vol. IX. -- A new Cladodont from the Ohio Waverly. Trans. N. Y. Ac. Sc. 1894. XIII. -- ¡Jaekel, O.¡, Über die Beurteilung der paarigen Extremitäten. (Sitz.-Ber. Akad. Berlin. 1909. XXVI.) -- ¡Newberry, St.¡, Palaeoz. fishes of N. Amerika. U. S. Geol. Surv. Monogr. XVI. 1891. -- ¡Traquair, R. H.¡, Geol. Mag. 1888. S. 83. -- On Cladodus Neilsoni (Traqu.) from the Carboniferous limestone of East Kilbride. Trans. Geol. Soc. Glasgow. XI. 1897.

[24] ¡Agassiz L.¡, Poiss. fossiles. II. 1833-35. -- ¡Fritsch, A.¡, Fauna der Gaskohle in Böhmen. Bd. II. 1889. -- ¡Huxley, Th.¡, Geol. Survey of the United Kingdom. Dec. X. 1861. -- ¡Kner, R.¡, Sitz.-Ber. Akad. Wien. math.-phys. Klasse. LVII. 1868. -- ¡Powrie J.¡, On the earliest known vestiges of vertebrate life. Edinburgh Trans. geol. Soc. 1869. I. 284-301. -- ¡Reis, O. M.¡, Zur Kenntnis des Skeletts der Acanthodinen. Geognost. Jahreshefte. München. 1890. 1891. -- Illustrationen z. Kenntnis des Skeletts von Acanthodes Bronni Ag. Abh. Senckenberg. Ges. Frankfurt a. M. 1895. -- Über Acanthodes Bronni Ag. (Morphol. Arbeiten. Herausg. v. Schwalbe. VI. Bd. 143-218. -- ¡Roemer, F.¡, Über Acanthodes gracilis. Zeitschr. d. deutsch-geol. Ges. 1857. S. 65. -- ¡Woodward, A. Sm.¡, Catalogue of fossil fishes. II. S. 1-36.

[25] O. Jaekel. Zeitschr. geol. Ges. 1890. S. 96.

[26] Literatur vgl. E. Koken, Über Hybodus. Pal. Abhandl. V. (N. F.) 1907.

[27] ¡St. John u. Worthen¡, Palaeont. Illinois. VI. p. 318. -- ¡De Koninck¡, Descr. Anim. foss. terr. carbon. Belg. 1844. 617. -- ¡Lohest¡, Recherches s. l. terrains paléozoiques de Belgique. Ann. Soc. géol. Belg. XI. 1883. S. 314.

[28] ¡Jaekel O.¡, Über ¡Menaspis armata¡. Sitz.-Ber. naturf. Freunde. Berlin 1891. -- ¡Reis O.¡, Über die Kopfstacheln von ¡M. armata.¡ Geogn. Jahreshefte. München 1891.

[29] ¡Jaekel O.¡, Über die Organisation der Petalodonten. Zeitschr. geol. Ges. 1899.

[30] »Squatina« crassidens gehört indessen zu Sclerorhynchus und zu den Pristiden.

[31] Bei jungen Exemplaren von Pristis cuspidatus Lath. ist der basale Teil der Säge ebenfalls unbezahnt.

[32] ¡Newton E. T.¡, The Chimaeroid fishes of the British cretaceous rocks. Mem. Geolog. Survey. Monogr. IV. 1878. Quart. Journ. geol. Soc. 1876. p. 326.

[33] ¡Günther Alb.¡, Description of Ceratodus, a genus of Ganoid fish recently discovered in rivers of Queensland, Australia. Philosophical Transactions vol. CLXI 1871/72. -- ¡Huxley, Th.¡, On Ceratodus and the classification of fishes. Proceed. Zool. Soc. 1876 p. 24. -- ¡Miall, L. C.¡, Monograph of the Sirenoid and Crossopterygian Ganoids. Palaeontogr. Soc. Part. I 1878. -- ¡Pander Ch. H.¡, Über die Ctenodipterinen des devonischen Systems. St. Petersburg 1858. 4^o mit Altas in Querfolio. -- ¡Traquair¡, On the genera Dipterus, Palaedaphus, Holodus, Cheirodus Ann. Mag. nat.-hist. 1878 4 ser. vol. XVII u. 5 ser. vol. II p. 1. -- ¡Zittel, K. A.¡, Über Ceratodus. Sitzungsber. der Bayer. Akad. d. Wissensch. mathem.-phys. Cl. 1886. -- ¡Teller Fr.¡, Über Ceratodus Sturi. Abhandl. geol. Reichsanstalt. Wien 1891. Bd. XV.

¡Dollo.¡ Sur la phylogénie des Dipneustes. (Bull. soc. belge de Géol. IX. 1895. 79-128). -- ¡E. Stromer¡, Über das Gebiß der Lepidosireniden und die Verbreitung tertiärer und mesozoischer Lungenfische (Hertwig-Festschrift II. 1910). -- ¡S. W. Williston¡, A new species of Sagenodus from the Kansas Coal measures (Kansas Univ. Quart. 1899, Nr. 4).

[34] ~Jaekel~, Zeitschr. geol. Gesellsch. 1903. Sitz.-Ber. Ges. naturforsch. Freunde. 1906.

[35] ¡Dollo L.¡, Les Ptyctodontes sont des Arthrodères (Bull. Soc. belge de Géol. 1907). -- ¡Eastman Charles R.¡, Observations on the dorsal shields in the Dinichthyids (American Geologist. 1896. 222). -- ¡Hussakof L.¡, The systematic relationship of certain American Arthrodires (Bull. Amer. Mus.-Nat.-Hist. XXVI. 263-272). -- ¡Jaekel¡, Neue Wirbeltierfunde aus dem Devon von Wildungen. Sitz.-Ber. Ges. naturf. Freunde. 1906. -- ¡v. Koenen¡, Zeitschr. d. deutsch. geol. Ges. 1880. Abhandl. Ges. d. Wiss. Göttingen. 1883. -- ¡Rohon¡, Beitrag zur Kenntnis der Gattung Ptyctodus. Verh. russ. mineral. Ges. Petersburg 1895. XXXIII. S. 15.) -- ¡Traquair R. H.¡, On the structure of Coccosteus decipiens. Ann. Mag. nat. hist. 1890. -- ¡Woodward A. Sm.¡, Catalogue etc. II. S. 277.

[36] ¡Huxley T. H.¡, Illustrations of the structure of the Crossopterygian Ganoids. Mem. Geol. Survey. Dec. XII. 1866. -- ¡Reis O. M.¡, Die Coelacanthinen mit besonderer Berücksicht. d. im weißen Jura Bayerns vorkommenden Gattungen. Palaeontographica. Bd. XXXV. 1888. Geognost. Jahreshefte. 1892. -- ¡Woodward A. Sm.¡, Catalogue etc. II. 316 ff.

[37] Außer ¡Agassiz¡, Poiss. foss. II. vgl. ¡Pander¡, Saurodipt., Dendrodont. usw. des devonischen Systems. 1860. -- ¡Traquair R. H.¡, Geol. Mag. 1888. Ann. Mag. Nat. Hist. 1890. -- ¡Woodward A. Sm.¡, Catalogue II.

[38] ¡Newberry J. S.¡, Bull. National Institute. 1857. Rep. Geol. Survey Ohio. Vol. I. pt. 2. 1873. Palaeozoic fishes of North America. Monogr. U. S. Geol. Surv. XVI. 1889.

[39] ¡Cope Edw.¡, Trans. Amer. Philos. Soc. 1871, XIV S. 445-460 u. American Naturalist. XIX, XX, XXI, XXIII (1885-89). -- ¡Huxley Th.¡, Preliminary essay upon the systematic arrangements of the fishes of the Devonian Epoch. Mem. geol. Survey U. Kingdom 1861. Dec. X. -- ¡Kner Rud.¡, Betrachtungen über die Ganoiden als natürliche Ordnung. Sitzungsber. d. Wiener Akad. 1866. Bd. LIV. S. 519. -- ¡Lütken Chr.¡, Über die Begrenzung und Einteilung der Ganoiden. Palaeontographica Bd. XXII (übersetzt aus Videnskabel. Meddelelser fra den naturhistoriske forening; Kjöbenhavn 1868). -- ¡Müller Joh.¡, Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden. Abhandl. d. Berl. Akad. d. Wissensch. 1834 (1836). -- ¡Traquair R. H.¡, The Ganoid fishes of the British Carboniferous formations. Palaeontogr. Soc. 1877. -- ¡Vogt C.¡, Quelques observations qui servent à la classification des Ganoides. Ann. des scienc. nat. Zoologie 3 sér. IV. p. 53-68. -- ¡Koken E.¡, Über die natürl. Systematik der Fische. Zeitschr. deutsch. geol. Ges. 1891. S. 154 ff.

[40] ¡Browne M.¡, On a fossil fish (Chondrosteus) from Barrow-on-Soar. (Trans. Leicester Literary a. Phil. Soc. 1889). -- ¡Woodward A. Sm.¡, Catalogue etc. II, III.

[41] ¡Reis O. M.¡, Zur Osteologie und Systematik der Belonorhynchiden und Tetragonolepiden. Geogn. Jahresh. München 1892. -- ¡Woodward A. Sm.¡, Catalogue etc. III.

[42] ¡Frech¡, Lethaea mesoz. Deutsche Trias. S. 11. -- ¡Hennig E.¡, Saurichthys-Funde von Rüdersdorf. (Centralbl. f. Mineral. 1909.)

[43] ¡Lambe L. L.¡, Palaeoniscid fishes from the Albert Shales of New Brunswick (Contrib. Canadian Palaeont. III. Part V. 1910) -- ¡Traquair R. H.¡, The Ganoid fishes of the British carboniferous formations. Monogr. Palaeont. Soc. 1877. Vol. I. Ferner: Quart. Journ. Geol. Soc. 1877. Report on the fossil fishes collected in Eskdale. Trans. Roy. Soc. Edinburgh 1881. XXX. -- ¡Woodward A. Sm.¡, Catalogue. II, III.

[44] ¡Reis¡, Geogn. Jahreshefte. 1892.

[45] ¡Hennig, E.¡, Gyrodus und die Organisation der Pyknodontiden. (Palaeontographica. LIII. Bd. 1906.)

[46] ¡M. Browne.¡ Revision of a genus of fossil fishes. Dapedius. (Trans. Leicester Literary and Phil. Soc. 1890.)

[47] ¡Leriche, M.¡, Sur la présence du genre Amia dans les Hamstead Beds (Olig. inf.) de l'île de Wight (Bull. Soc. belge de Géol. XXII. 1908).

[48] ¡Jaekel, O.¡, Zeitschr. d. deutsch. geol. Gesellsch. 1890. S. 86. -- ¡Reis M. O.¡, Paläohistol. Beitr. z. Stammesgeschichte d. Teleostier. Neues Jahrb. 1895. I. -- ¡Woodward A. Sm.¡, Catalogue etc. III.-IV. Teil.

[49] Pr. Amer. Phil. Soc. XIV.

[50] Chanoides, Chanos, Prochanos u. A. bilden bei Boulenger eine besondere Unterfamilie der Clupeiden. Auch Day trennt die unbezahnten Chaninae als besondere Gruppe ab.

[51] Wird auch zu den ¡Enchodontiden¡ gestellt.

[52] Hay hält die ursprünglich von Cope aufgestellte Familie der ¡Pachyrhizodontiden¡ aufrecht, bis die hierher gerechneten Formen besser bekannt sind. Hierher auch ¡Oricardinus¡ Cope.

[53] Sitz.-Ber. Naturf. Freunde Berlin. 1887.

[54] Amphistiidae Easton.

[55] Werden auch zu den Chaetodontiden gestellt.

[56] Di alcuni gimnodonti fossili italiani. Boll. comit. Italia. 1889

2. Klasse. #Amphibia. ~Amphibien.~ ~Lurche.~#[57] (Bearbeitet von ~F. Broili~.)

~Wechselwarme, nackte, seltener mit hornigen Schuppen oder Hautverknöcherungen ausgestattete Wasser- oder Landtiere mit Lungen und vorübergehender oder persistenter Kiemenatmung. Entwicklung ohne Amnion und Allontois, in der Regel mit Metamorphose. Herz mit einer Kammer und zwei Vorkammern. Hinterhaupt mit zwei Gelenkköpfen. Ein Sacralwirbel. Extremitäten zum Gehen, Springen oder Schwimmen geeignet, selten fehlend.~

Nur die äußere Gestalt der Amphibien erinnert -- einige Anuren ausgenommen -- in der Regel mehr an Reptilien als an Fische. Der meist walzenförmige Körper endigt häufig in einem stark entwickelten Ruderschwanz, doch gibt es auch völlig schwanzlose Formen von gedrungenem Bau (Anura). Bei den schlangenartigen, in feuchtem Boden lebenden Blindwühlern und einzelnen fossilen Stegocephalen fehlen die Extremitäten ganz, in anderen Fällen sind dieselben verkümmert oder reduziert, in der Regel aber sind zwei Paar Extremitäten vorhanden, die bei den geschwänzten Formen als Nachschieber zur Fortbewegung des langgestreckten Rumpfes dienen, während sie bei den schwanzlosen Amphibien zum Laufen, Springen, ja selbst zum Klettern gebraucht werden.

Unter den lebenden Amphibien besitzen nur die Blindwühler (Coecilia) zwischen den Hautringen eingesprengte Schuppen, ferner entwickeln einige Anuren (z. B. Ceratophrys) in ihrer Rückenhaut Verknöcherungen, die in einem Falle (Brachycephalus ephippium) mit den Dornfortsätzen der Wirbel in Verbindung treten; unter den ausgestorbenen Formen zeichnen die Stegocephalen sich durch den Besitz eines in Form von knöchernen Schuppen und Stäbchen oder Knochenplatten ausgebildeten Hautskeletts aus, von denen letztere verschiedentlich auch hier sich mit den Dornfortsätzen vereinigen können.

Die Wirbelsäule besteht je nach der Länge des Körpers und namentlich des Schwanzes aus einer sehr verschieden großen Anzahl von Wirbeln und differenziert sich in Hals-, Rumpf-, Becken- und Schwanzregion.

Bei den meisten paläozoischen Stegocephalen verknöchert die Wirbelsäule unvollkommen, insofern die Chorda nur teilweise von den durchweg einen embryonalen Charakter tragenden Ossifikationen verdrängt wird. Bei den lebenden Amphibien wird aber, wenn auch die Chorda vielfach persistieren kann (Gymnophionen, Perennibranchiaten u. a.) stets ein ~knöcherner Wirbelkörper~ (~Wirbelzentrum~) ausgebildet. Derselbe wird ~amphicöl~ (auf der vorderen und hinteren Verbindungsfläche ausgehöhlt), wenn der zwischen zwei aufeinander folgenden Wirbelkörpern entwickelte Intervertebralknorpel reduziert wird; ein ~opisthocöler~ (vordere Verbindungsfläche konvex, hintere konkav) oder ~procöler~ (vordere Verbindungsfläche konkav, hintere konvex) Wirbelkörper und damit gleichzeitig eine gelenkige Intervertebralverbindung zweier aufeinander folgender Wirbelkörper entsteht, wenn der sich ausdehnende Intervertebralknorpel die Chorda verdrängt.

Der ~Wirbelkörper~ ist mit dem das Rückenmark umschließenden ~oberen Bogen~ (Neurapophyse) entweder nur durch Nähte verbunden oder vollkommen zum eigentlichen Wirbel verschmolzen. Dieser meist früher und vollständiger als der Wirbelkörper verknöchernde, ursprünglich aus zwei getrennten Anlagen hervorgegangene ~obere Bogen~ verwächst dorsal in der Regel zu einem mehr oder weniger entwickelten ~Dornfortsatz~ (spina dorsalis, processus spinosus). Der gegenseitige Zusammenschluß der oberen Bogen wird durch meist schräg gestellte vordere und hintere ~Gelenkfortsätze~ (Prä- und Postzygapophysen) derart vermittelt, daß die hinteren Fortsätze eines Wirbels die vorderen des nächsten Wirbels überlagern (Fig. 269). Neben dieser Art der Gelenkung kommt es noch in seltenen Fällen (Diplocaulidae) zu der bei den Reptilien häufiger auftretenden Artikulation von ~Zygosphen~ und ~Zygantrum~, wobei ein zwischen den Präzygapophysen entwickelter keilförmiger Fortsatz (Zygosphen) in eine entsprechend geformte, zwischen den Postzygapophysen des vorausgehenden Wirbels liegende Vertiefung (Zygantrum) gelenkig eingreift (Fig. 268 b). In der Regel geht von den oberen Bögen auch ein ~Querfortsatz~ aus (processus transversus: ~Diapophyse~), welcher zur Anheftung der Rippen dient, da aber die letzteren häufig zweiköpfig sind, so entsendet in diesem Falle auch der Wirbelkörper einen meist kürzeren Querfortsatz die ~Parapophyse~. ~Untere Bogen~ (Haemapophysen, chevron-bones, untere Rippen) sind in der Regel nur an den Schwanzwirbeln vorhanden, wo sie von den Wirbelkörpern ausgehend den Caudalkanal umschließen. Bei den Batrachiern verschmelzen sämtliche Schwanzwirbel zu einem langen dolchförmigen Knochen (Coccyx). Der ~Halsabschnitt~ wird durch den ersten ~Wirbel~, den ~Atlas~, repräsentiert, dessen mit zwei Gelenkfacetten versehene Vorderfläche (Fig. 274) mit den beiden verknöcherten oder verknorpelten Gelenkköpfen des Hinterhauptes einlenkt; häufig (Urodelen) ist sein Körper in einen vorderen, zwischen die Condylen hineinragenden Fortsatz ausgezogen. Am hinteren Ende des Rumpfes stützt ein ~einziger Sacralwirbel~ (nur bei einigen Anuren und Stegocephalen finden sich deren zwei) das Becken, das sich entweder direkt an eine ungewöhnlich starke Diapophyse oder an eine meist abweichend geformte Sacralrippe anheftet.

Im Gegensatz zu den bei den meisten der Stegocephalen stark gekrümmten, zur Umschließung der Leibeshöhle dienenden und vielfach differenzierten ~Rippen~ sind dieselben bei den rezenten Amphibien, wo sie mit Ausnahme des ersten Wirbels an der gesamten Rumpfregion und den ersten Schwanzwirbeln entwickelt sein können, klein und unbedeutend und verbinden sich nie mit dem Sternum.

Der ~Schädel~ (Fig. 265) verknöchert nur unvollständig, indem nur einzelne Teile des ~knorpeligen Primordialcraniums~ in Ossificationen -- die sog. ~primären Knochen~ -- umgewandelt werden, während andere Teile zeitlebens ihre knorpelige Beschaffenheit beibehalten. An der Hinterhauptsregion verknöchern die ~Exoccipitalia lateralia~ (Pleuroccipitalia) in der Regel (mit Ausnahme eines Teiles der Stegocephalen), sie werden vom Nervus vagus durchsetzt, umschließen das Foramen occipitale größtenteils und bilden die Condyli occipitales; ein Occipitale superius und ein Basioccipitale kommt bei den Amphibien nicht zur Entwicklung, da beide Regionen knorpelig bleiben (das sog. Supraoccipitale der Stegocephalen ist ein Belegknochen). Die Ohrgegend wird vorne von dem an seinem Vorderrand vom Nervus trigeminus durchbohrten und die Ohröffnung (Fenestra ovalis) begrenzenden ~Prooticum~ (Petrosum) bedeckt, außerdem können noch ein Opisthoticum und ein Epioticum auftreten (das Epioticum der Stegocephalen ist ein Belegknochen). In der Augengegend der Urodelen kommt es zur Bildung eines paarigen Knochens des ~Sphenethmoids~ (Orbitosphenoid), welcher bei den Anuren in der Nasenregion sich durch mediane Verschmelzung zu einem ringförmigen ~Gürtelbein~ (os en ceinture) umgestalten kann. Zu diesen Verknöcherungen am Primordialcranium kommen noch als ~sekundäre Belegknochen~, die Ossificationen des Hautskeletts: Am Schädeldach die paarigen ~Nasalia~ (Nasenbeine), ~Frontalia~ (Stirnbeine) und ~Parietalia~ (Scheitelbeine) -- die bei den Anuren zu ~Frontoparietalia~ verschmelzen -- ferner bei den meisten Urodelen und einigen Gymnophionen ein ~Praefrontale~ und in seltenen Fällen ein ~Lacrimale~, auf der Schädelunterseite entwickelt sich wie bei den Fischen ein großes ungeteiltes ~Parasphenoid~. Ein kleiner Deckknochen der Nasenhöhle wird ~Septomaxillare~ bezeichnet. Bei den Stegocephalen kommen außerdem noch verschiedene andere Belegknochen zur Ausbildung, so außer den obengenannten ein ~Postorbitale~, ~Postfrontale~ und ~Supratemporale~. Hierzu treten als Ergänzung die ~Verknöcherungen des Visceralskeletts~: Am hinteren, unteren Abschnitt des Palatoquadratums, dem Quadratknorpel, entsteht mehr oder weniger ossificiert das ~Quadratum~, während es oben durch einen Belegknochen vom Schädeldach her, das meist ausgedehnte ~Squamosum~ (Tympanicum) geschützt wird, nach vorne entwickeln sich auf der Palatinspange als Belegknochen ~Vomer~, ~Palatin~ und ~Pterygoid~ und vor denselben ~Prämaxillare~ und ~Maxillare~. Die Verbindung zwischen letzterem Element und dem Quadratum kann durch eine meist ansehnliche, von ~Jugale~ und ev. ~Quadratojugale~ gebildete Knochenspange hergestellt werden. Am Unterkieferknorpel, dem Mandibulare, können wie bei den Fischen 3-4 Belegknochen sich bilden: ein die Gelenkung mit dem Quadratum vermittelndes, selten verknöchertes ~Articulare~, das zahntragende und die Reste des Meckelschen Knorpels umschließende ~Dentale~, das ~Angulare~ und manchmal ein ~Operculare~ (Spleniale). ~Hyomandibulare~ und die ~Gehörknöchelchen~: ~Columella auris~ und ~Operculum~, die bei den Gymnophionen sich zu einem einheitlichen Knochen, dem ~Stapes~, vereinigen können, werden von vielen Autoren in genetische Beziehung gebracht.

Das übrige Visceralskelett wird aus 2 starken knöchernen, durch 1-2 unpaare Copulae verbundene Hyoidea (Zungenbeinbögen) gebildet, auf welche bei den Kiemenatmern noch bis 4 teilweise verknöchert erhaltene Kiemenbögen folgen.

Die ~Zähne~ sind spitzkonisch und stehen in der Regel auf Prämaxillare, Maxillare, Unterkiefer, Vomer und Palatinum. Ausnahmsweise können auch Parasphenoid und Pterygoid und manche andere, Zähnchen tragen. Vollkommen zahnlose Gattungen kommen nur bei den Fröschen vor. Der Zahnsockel befestigt sich bei den Amphibien entweder auf dem freien Kieferrand (~acrodonte Bezahnung~) oder seitlich an dem etwas erhöhten Außenrand des Kiefers (~pleurodonte Bezahnung~). Der Zahnwechsel erfolgt, wie bei den Ganoid- und Knochenfischen, nicht durch einen unter dem funktionierenden Zahn befindlichen Ersatzzahn, sondern der junge Zahn entwickelt sich neben dem vorhandenen und stellt sich, nachdem der Sockel und der Knochenfortsatz des letzteren resorbiert ist, allmählich an dessen Stelle. Die Amphibienzähne unterscheiden sich von den Fischzähnen hauptsächlich durch den Mangel an Vasodentin; ihre große Pulpa enthält zelliges Bindegewebe und ist an fossilen Zähnen entweder hohl oder durch fremde, infiltrierte Substanzen (am häufigsten Kalkspat) ausgefüllt. Die Stegocephalenzähne zeichnen sich vielfach durch eine starke, häufig labyrinthische Faltung der Dentinsubstanz aus, die an gewisse paläozoische Ganoiden erinnert. Nicht selten sind außerdem bei den Stegocephalen große Massen dicht gedrängter kleiner (Chagrin-) Zähnchen entweder in verschiedenen Gruppen oder ziemlich gleichmäßig auf der ganzen Schädelunterseite als Stachelpolster verteilt.

Extremitäten fehlen nur wenigen Amphibien. Am Brustschultergürtel ist der dorsale Abschnitt, die ~Scapula~, wenigstens in seinem unteren Teil, wo er mit dem ventralen Abschnitt dem ~Coracoid~ und der ~Clavicula~ bzw. dem ~Procaroid~ zusammenstößt und mit dem ersteren die Gelenkpfanne für den Humerus bildet, ossificiert. Coracoid und Clavicula können mehr oder weniger verknöchert sein und ebenso erhält die weiterhin dorsal an die Scapula angegliederte knorpelige Suprascapula nicht selten einen Knochenbelag. Außerdem läßt sich bei einer Reihe von Stegocephalen in Verbindung mit der Clavicula ein ~Cleithrum~ nachweisen. Der ventrale Zusammenschluß des Brustschultergürtels bleibt bei den meisten Amphibien noch ein sehr lockerer, da die mit dem Coracoid bzw. mit der Clavicula in Verbindung tretenden Knorpel: ~Sternum~ und Episternum (Omosternum) nicht oder unvollständig verknöchern. Die vorderen Extremitäten selbst bestehen aus einem stämmigen langen ~Humerus~ (Oberarm), zwei Vorderarmknochen, Radius und Ulna, einem knorpeligen oder aus zwei Reihen kleiner Knöchelchen bestehenden ~Carpus~ (Handwurzel), 3-5 Metacarpalia (Mittelhandknochen), denen sich die aus 3-4 (? 5) Fingern (mit 1-3 Phalangen) zusammengesetzten Hände anschließen. Cf. Fig. 313, 319.

Am Beckengürtel heftet sich fast stets der dorsale Abschnitt, das in der Regel völlig verknöcherte ~Ilium~, an die Rippe oder den Querfortsatz des ~einen Sacralwirbels~ an; das Ilium bildet ferner mit dem hinteren Ast des ventralen Abschnittes, dem gleichfalls ossificierten ~Ischium~, bei den lebenden Amphibien die Gelenkpfanne (Acetabulum) für den Femur, an deren Umgrenzung sich auch der vordere Ast des ventralen Abschnittes: das bei den Stegocephalen meist verknöcherte ~Pubis~ beteiligen kann, welches bei den lebenden Amphibien gewöhnlich knorpelig bleibt. Der ~Femur~ (Oberschenkel) ist zumeist langgestreckt, der Vorderfuß besteht aus ~Tibia~ (Schienbein) und ~Fibula~ (Wadenbein), welche bei den Fröschen verschmelzen, ihre Gelenkenden bleiben wie diejenigen der entsprechenden Elemente der Vorderextremitäten häufig knorpelig. Der Tarsus (Fußwurzel) bleibt gleichfalls knorpelig oder ist mit einer Anzahl kleiner Knöchelchen versehen, der Hinterfuß dem Vorderfuß ähnlich, jedoch meist fünfzehig.

Die Amphibien werden in vier Ordnungen eingeteilt: Stegocephali, Coecilia, Urodela und Anura.

1. Ordnung. #Stegocephali.# ~Panzerlurche.~ ~Schuppenlurche.~[58]

~Salamander- oder krokodilähnliche geschwänzte Amphibien, mit einem aus soliden Deckknochen bestehenden, nur von Augen- und Nasenlöchern und dem Foramen parietale und in seltenen Fällen von einer Facialgrube durchbrochenen Schädeldach. Zähne spitzkonisch, meist mit großer Pulpa und einfacher oder radial gefalteter Dentinsubstanz. Wirbelkörper mit Chordaresten, teils hülsenförmig, teils aus getrennten Stücken bestehend, oder solid verknöchert und amphicöl. An der Kehle drei außen kulptierte, dermale, zum Brustgürtel gehörige Platten. Häufig knöcherne Schuppen oder Stäbchen vorhanden.~ Oberes Devon.[59] Karbon-Trias.

Im Gegensatz zu den lebenden Amphibien besitzen die Stegocephalen in der Regel ein wohlausgebildetes, aus verknöcherten Schuppen oder Stäbchen bestehendes ~Hautskelett~ (Fig. 266) das namentlich auf der Bauchseite zur Entwicklung kommt, zuweilen die Unterseite der Extremitäten bedeckt und vereinzelt auch auf der Dorsalseite des Körpers beobachtet wird. Die Bauchschuppen zeichnen sich gegenüber den meist dünneren Rückenschuppen zuweilen durch ansehnliche Stärke aus und bilden einen sehr dichten, schützenden Panzer, welcher aus schrägen, nach vorne konvergierenden und in der Mitte des Bauches winklig zusammenstoßenden Reihen gebildet wird. In der Hals- und Kehlregion, sowie unter dem Schwanz und den Extremitäten zeigen die Schuppen eine abweichende Anordnung. Die Form dieser aus Knochensubstanz bestehenden Bildungen ist oval, rhombisch, oblong, spindel-, haferkorn- oder sogar dünnstabförmig. Außer diesen kleineren Hautverknöcherungen können dorsal solide, kräftige, skulptierte Knochenplatten auftreten, die sich mit den distal verbreiterten Dornfortsätzen der Wirbel verbinden und so zur Bildung eines teilweise vollständig geschlossenen Rückenpanzers beitragen (z. B. Aspidosaurus, Dissorophus, Cacops).

Als Kammplatten (clasping organs) werden kammförmige, gekrümmte Knochenstäbchen bezeichnet, die wahrscheinlich nur bei fußlosen Stegocephalen (¡Ophiderpeton¡, ¡Molgophis¡) in der Kloakengegend als Hilfsorgan bei der Paarung dienten.

Die Wirbelsäule[60] der Stegocephalen bewahrt meist einen embryonalen Charakter und erinnert in vielem an diejenige der Ganoidfische, nur bei den höchststehenden Formen kommt es zur Bildung amphicöler, manchmal noch von der Chorda durchbohrter Wirbel, bei allen übrigen bleiben stets mehr oder weniger umfangreiche Chordareste neben unverkalkten knorpeligen Teilen am unvollkommen verknöcherten Wirbelkörper bestehen.

Der unvollkommenste Wirbelbau kommt den ¿Phyllospondyli¿ (Blattwirblern) zu. Ein phyllospondyler Wirbel (Fig. 267) besteht aus einer von vier zarten Knochenblättern gebildeten und sowohl Rückenmark wie Chorda umschließenden Röhre. Die zwei ~oberen~ dieser Knochenblätter, welche, im Besitze vorderer und hinterer Gelenkfortsätze, dorsal zu einem median noch nicht verschmolzenen Dornfortsatz verlängert sind und mit ihren Seitenschenkeln die Oberfläche des meist sehr kräftigen knorpeligen Querfortsatzes bedecken, bilden den oberen Bogen; die zwei unteren Knochenblätter, welche die ventrale Hälfte der Chorda rinnenförmig umfassen, in der ventralen Mittellinie aneinander grenzen und sich seitlich auf die Unterseite der Querfortsätze erstrecken, sind als die Verknöcherungen des Wirbelkörpers selbst anzusehen.

Bei den Hülsenwirblern ¿Lepospondyli¿ (Fig. 268) umgibt der Wirbelkörper als kontinuierliche knöcherne Hülse die meist stets peristierende Chorda, die intervertebral sich erweitert, intravertebral hingegen etwas eingeschnürt zeigt, wodurch der gewöhnlich langgestreckte Wirbelkörper eine sanduhrähnliche -- tief amphicöle -- Gestalt erhält.

Die gelenkige Verbindung wird außer den meist wohl entwickelten paarigen Prä- und Postzygapophysen des dem Wirbelkörper nur lose aufsitzenden oder mehr oder weniger mit ihm verschmolzenen oberen Bogens zuweilen durch Zygosphen und Zygantrum (s. o.) sowie durch unpaare, über den Prä- bzw. Postzygapophysen am Processus spinosus entwickelte Gelenkfortsätze vermittelt. (Nach ~H. Schwarz~ sollen auch vereinzelt am Wirbelkörper selbst untere Gelenkfortsätze zur Ausbildung gelangen. Dolichosoma.) Querfortsätze können sowohl am oberen Bogen wie am Wirbelkörper angelegt sein, außerdem kommt es an den Schwanzwirbeln einiger Formen, z. B. Urocordylus, zur Bildung besonders spezialisierter Haemapophysen sog. unterer Dornfortsätze.

Einen anderen Bau besitzen die aus ~mehreren getrennten~ Stücken ~zusammengesetzten Kranzwirbel~ (Schnittwirbel), die ¿Temnospondyli¿. Auch hier beginnt wie in den übrigen Fällen die Ossifikation mit dem oberen Bogen und zwar bleiben die beiden seitlichen Schenkel desselben anfänglich getrennt (Discosaurus) und wachsen erst später unter Bildung eines meist kräftigen, distal zuweilen verdickten Dornfortsatzes zusammen. Die Gelenkfortsätze zeigen sich gut ausgebildet. Der Wirbelkörper selbst weist entweder ~rhachitome~ oder ~embolomere~ Beschaffenheit auf. Im ersteren Falle besteht er (Fig. 269-71) aus ~einem~ vorderen ventralen Knochenstück, dem ~Hypocentrum~ (Intercentrum) und ~zwei~ hinteren, lateralen Ossifikationszentren: ~Pleurocentra~. Ersteres hat bei nach oben zugespitzten Seiten im allgemeinen halbmondförmigen Umriß, ist dorsal median für die persistierende Chorda rinnenförmig vertieft und repräsentiert den ventralen Halbring des Wirbelkörpers; die Pleurocentra sind von keilförmiger Gestalt, können aber in der Schwanzregion (Archegosaurus) jederseits in ein oberes und unteres Stück zerfallen (das untere Paar soll bei Sphenosaurus[61] zu einem Hypocentrum pleurale verschmelzen), bei relativ höher entwickelten Formen (Eryops) vereinigen sich dieselben über der Chorda zum dorsalen Halbring des Wirbelkörpers. Unter Bögen (Hämapophysen) zeigen sich bei Archegosaurus mit den Hypocentra der Schwanzregion im Zusammenhang (¡ha¡). Die Rippen des rhachitomen Typus legen sich sowohl an die Diapophysen des oberen Bogens als auch, bei zweiköpfigen Rippen, an eine schwach konkave Vertiefung -- parapophyse Facette -- am oberen Hinterrand des Hypocentrums an. Der sehr seltene ~embolomere~ (Cricotus, Diplovertebron, Nummulosaurus) Typus des Wirbelkörpers besteht darin, daß je zwei Knochenringe einem Körpersegment entsprechen (Fig. 273). Der vordere stützt den oberen Bogen, trägt die Hämapophysen in der Schwanzregion und ist Träger der Rippen. Dieser Typus scheint gewissermaßen eine Modifikation des rhachitomen Wirbels darzustellen, insofern der vordere Ring durch dorsales Zusammenwachsen des Hypocentrums, der hintere Ring durch dorsale sowie ventrale Verschmelzung der Pleurocentra entstanden sein dürfte, im Gegensatz zu dieser Anschauung betrachtet Götte die rhachitomen Wirbel als Übergangsstadium von embologeren zu Vollwirbeln.

Ein noch weiter vorgeschrittenes Stadium in der Verknöcherung der Wirbelsäule zeigen die ~Stereospondyli~ (Vollwirbler). Der Wirbelkörper bildet hier eine solid verknöcherte, kurze, schwach amphicöle Scheibe, welche zuweilen im Zentrum durchbohrt ist (Fig. 272) (Loxomma) oder unter dem Medullarkanal einen ursprünglich von der Chorda erfüllten Ausschnitt erkennen läßt (Mastodonsaurus). Merkwürdigerweise begegnet uns ersteres auf die relativ höchste Entwicklungsstufe der Stegocephalen hinweisende Stadium unter den ältesten carbonischen Formen.

Soweit der erste Halswirbel, der ~Atlas~ (Fig. 274) der Stegocephalen erhalten ist, besitzt er bei den Lepospondylen (¡Diplocaulus¡) und Stereospondylen (¡Mastodonsaurus¡) auf seiner Vorderseite zwei konkave Gelenkfacetten für den doppelten Condylus. Bei Diplocaulus ist der obere Bogen nach vorn in ein kurzes Rohr verlängert, durch welches das Rückenmark in das Foramen magnum eintritt. Bei den Temnospondyli (Eryops, Dissorophus) finden sich zwei große Articulationsflächen am stark verbreiterten Hypozentrum und die beiden Hälften des oberen Bogens sind median nicht miteinander verschmolzen und legen sich eng an die Seiten des Dornfortsatzes des zweiten Wirbels an. Rippen fehlen dem Atlas stets, hingegen sind die Postzygapophysen immer zur Ausbildung gelangt. Hinter dem Atlas folgen bis zum Becken die in der Regel nur wenig voneinander verschiedenen Rumpfwirbel, die gewöhnlich ein- oder zweiköpfige Rippen tragen. Zum Becken gehört ein einziger Sacralwirbel mit starkem Querfortsatz und kräftiger Sacralrippe. Ausnahmsweise können auch zwei Wirbel vorkommen (Cacops, die Microsaurier: Hylonomus und Petrobates).

Der ~Schädel~ (Fig. 275) besitzt die für die Amphibien charakteristische flache, breit dreiseitige Gestalt, ist jedoch oben durch ein ~solides Knochendach~ geschützt, dessen Zusammensetzung sich verschiedentlich von der Schädeldecke der übrigen Amphibien unterscheidet. Die, infolge eines Überzuges einer Modifikation von Osteodentin, oft schmelzartig glänzende Oberfläche der Kopfknochen ist entweder radial gestreift oder von rauher, grubiger, an Honigwaben erinnernder Beschaffenheit und zeigt ähnlich gewissen Ganoiden (Amia und Polypterus) häufig ein Furchensystem von ~Schleimkanälen~ (Fig. 306), die in der mittleren Region des Schädeldaches zwischen Augen- und Nasenöffnungen eine sog. ~Lyra~ bilden können. Neuerdings glaubt ~Moodie~[62], die diesen Sinnesorganen ähnlichen, bei Fischen und Urodelen (Necturus) entwickelten »~Seitenlinien~« im Abdruck der fleischigen Teile eines Branchiosauriers (Micrerpeton) entdeckt zu haben.

Außer den meist ziemlich großen Augenöffnungen und den in der Nähe des vorderen Schnauzenrandes befindlichen Nasenlöchern befindet sich eine unpaare, rundliche Öffnung innerhalb der Parietalia. Dieses auch bei lebenden Reptilien noch zur Ausbildung gelangte ~Foramen parietale~ (Fig. 306, 7) stellt die Epiphysenöffnung dar, in welche unter der Haut ein unpaares dorsales Sinnesorgan (? Auge) eingelagert ist. Die Augenhöhlen sind häufig mit einem von den Augäpfeln ausgeschiedenen, aus einem Kranze vierseitiger Knochentäfelchen bestehenden ~Scleroticaring~ versehen. In seltenen Fällen zeigt sich auch, wie bei vielen Urodelen, zwischen Praemaxillaria und Nasalia (resp. Frontalia) eine sog. »~Facialgrube~« (= Cavum internasale) cf. Fig. 289 (Dasyceps, Trematops, Acanthostoma, Microbrachis), in welcher sich bei den Urodelen eine schleimabsondernde Drüse findet. Eine Eigentümlichkeit verschiedener triadischer Stegocephalen sind ferner die ~Foramina intermaxillaria~, Durchbrüche in den Prämaxillaria, die bestimmt sind, bei geschlossenem Rachen die Fangzähne des Unterkiefers aufzunehmen. (Bezügl. der Ohrenschlitze s. w. unten!)

Ausnahmsweise kommt es auch zur Bildung einer (sonst nur bei gewissen Sauropsiden entwickelten) ~Präorbitalöffnung~, die bei Trematops mit den Nasenlöchern und bei Loxomma anscheinend mit den Augendurchbrüchen verschmilzt.

Die in der Regel wenig dicken, plattigen Schilder des Schädeldaches sind, wie bei den Ganoiden und vielen Teleostiern ~Verknöcherungen der Haut~; nur selten sind die Suturen bei stärkerer Ossifikation und bei älteren Individuen verwischt, bei der überwiegenden Mehrzahl aber kann man die einzelnen Knochenelemente auseinanderhalten. Demnach finden sich median paarweise: über dem Hinterhaupt die ~Postparietalia~[63] (= Supraoccipitalia = Dermosupraoccipitalia), über dem Gehirn die breiten, das Foramen parietale umschließenden ~Parietalia~, zwischen den Augen die langgestreckten ~Frontalia~, denen sich nach vorne die ~Nasalia~ anschließen, die gewöhnlich mit den, den Schnauzenrand bildenden ~Prämaxillaria~ die Nasenöffnungen begrenzen. An die Supraoccipitalia legt sich jederseits das ~Tabulare~ (= Epioticum) an. An der Umrahmung der Augen nimmt das Frontale nur selten Anteil, gewöhnlich wird dasselbe innen und oben von ~Prä-~ und ~Postfrontale~, außen und unten von ~Jugale~ und ~Postorbitale~ und zuweilen durch das zwischen Jugale und Präfrontale sich zurückschiebende ~Lacrimale~ eingefaßt. Die hintere untere Ecke des Schädels wird von dem nach vorne in das zahntragende ~Maxillare~ übergehenden Quadratojugale eingenommen, auf dessen Unterseite sich zuweilen ein kleines aber deutlich umgrenztes verknöchertes ~Quadratum~ zeigt, welches die Gelenkung für den Unterkiefer vermittelt. Der Zwischenraum zwischen dem Quadratojugale, dem Tabulare und Parietale, sowie den die Umrahmung des Auges bildenden Elementen wird von 2-3 Belegknochen ausgefüllt, von denen der untere als ~Squamosum~ (Supratemporale aut, Prosquamosum Owen, Paraquadratum), der obere als ~Supratemporale~ und das vor dem letzteren sich ev. einschaltende Element als ~Intertemporale~ (Intersquamosum) bezeichnet wird. Squamosum, Supratemporale und Tabulare (Epioticum) begrenzen sehr häufig einen buchtartigen Einschnitt am Hinterrand des Schädels, den ~Ohrenschlitz~; ausnahmsweise kann derselbe auch völlig von den genannten Elementen zu einer »falschen« Schläfenöffnung eingefaßt (¡Cyclotosaurus¡, ¡Cacops¡, ¡Trematops¡) oder völlig überwuchert werden (¡Diplocaulus¡) (Fig. 277, 278, 293, 300).

Das Hinterhaupt (Fig. 276) bleibt bei vielen Stegocephalen noch knorpelig, bei einer großen Anzahl verknöchern aber die ~Exoccipitalia lateralia~, und ihr basaler Teil bildet die zwei Condyli occipitales.[64] Die Unterseite des Schädels (Fig. 277, 78) zeichnet sich durch ungemein große ~Gaumengruben~ aus. In der Mitte werden sie durch den vorderen, spanförmigen Teil des meist ansehnlichen ~Parasphenoids~ getrennt, dessen hinterer, an die Pterygoidea angrenzender Teil gewöhnlich sich verbreitert zeigt. Der vordere Teil des Parasphenoids (Processus cultriformis) fügt sich in den unmittelbar davor gelegenen, paarig angelegten, zuweilen aber zu einer einheitlichen Platte verschmolzenen ~Vomer~ ein; letzterer wird vorn und seitlich von den Prämaxillaria und Maxillaria begrenzt. Vom hinteren Teil des Parasphenoids geht jederseits ein sich teilendes ~Pterygoid~ aus, der eine Ast desselben erstreckt sich nach rückwärts und aufwärts zum Quadratojugale, wobei ihm gleichzeitig die Aufgabe zufällt, den Schädel nach rückwärts abzuschließen. Der vordere Ast, welcher zugleich mit dem hinteren jene, die hintere Ecke des Schädels einnehmende, große Gaumenschläfengrube von innen begrenzt, bildet eine Brücke zum ~Maxillare~ bzw. auch zum ~Palatinum~. In einigen Fällen ist auch ein zwischen Pterygoid, Palatinum und Maxillare sich einschaltendes ~Os transversum~ nachgewiesen worden. Das ~Palatinum~, das in der Regel sich vom ~Vomer~ an ziemlich weit nach rückwärts an das ~Maxillare~ anlegt, umschließt gewöhnlich mit diesen beiden Elementen die innere Nasenöffnung, die Choane.

Der ~Unterkiefer~ (Fig. 279, 308) besitzt fast bei allen Stegocephalen einige wenige Gattungen wie Diplocaulus, Diceratosaurus ausgenommen, die Länge des ganzen Kopfes. Von den drei Hauptstücken, aus welchen jede Hälfte besteht, bildet das ~Dentale~ den bezahnten Oberrand und den Vorderrand des Kiefers, das ~Angulare~ den Unterrand; die Verbindung mit dem Schädel wird durch das hinter dem Dentale und über dem Angulare liegende ~Articulare~ vermittelt, das nicht selten mit einer doppelten Gelenkpfanne ausgestattet ist. Außer diesen können noch weitere Belegknochen, ein ~Operculare~ (Spleniale) Complementare, Infradentale, Supraangulare entwickelt sein. Die zahlreichen spitzen ~Zähne~ des Unterkiefers stehen in einer Reihe und nehmen von vorn nach hinten an Stärke ab; nur in der Symphysenregion, wo die beiden Äste in vielen Fällen offenbar nur durch Ligament verbunden waren, stehen zuweilen jederseits ein oder zwei große ~Fangzähne~, denen dann auf den Praemaxillaria ebensolche entsprechen. Ähnliche Fangzähne, häufig in paarweiser Entwicklung, begegnen uns auch auf dem Vomer und auf dem Palatinum in der Nähe der Choanen. Außerdem können sämtliche Knochen der Schädelunterseite mit kleinen (Chagrin) Zähnchen dicht besetzt sein.

Die ~Zähne~[65] der kleineren paläozoischen Stegocephalen stellen glatte, schlanke Kegel mit großer Pulpa dar (Fig. 279) und sind entweder direkt oder durch eine Zementbasis mit den zahntragenden Knochen verwachsen. Sehr häufig sind die untere Hälfte oder zwei Drittel der Außenseite der Länge nach gefurcht oder gestreift, und in diesem Falle zeigt die Dentinsubstanz bis zur gleichen Höhe eine von der Pulpa ausgehende radiale Faltung (Fig. 280). Von den radialen Pulpaausstülpungen, welche diese Falten bilden, strahlen dichtgedrängte Dentinröhrchen nach den Seiten und nach der Peripherie aus. Die Ausbuchtungen der Pulpa können sich bei den komplizierter gebauten Zähnen noch verzweigen und die sekundären Äste wieder laterale Ausstülpungen aussenden; gleichzeitig dringen alsdann zwischen die radialen Dentinbündel von außen dünne Streifen von Zementsubstanz, welche die Oberfläche des Zahnes bedeckt, in das Innere ein und machen dabei wellige oder mäandrische Biegungen. Dadurch entsteht jene überaus charakteristische Labyrinthstruktur, welche vorzugsweise bei den geologisch jüngeren und größeren Vertretern der Stegocephalen vorkommt (Fig. 281). Da die Ausstülpungen der Pulpa nur so weit reichen, als äußerlich die Furchung oder Streifung vorhanden ist, so wird die Struktur der Zähne nach oben immer einfacher, und die eigentliche, mit Schmelz bedeckte Krone zeigt nur noch eine enge einfache Pulpa, von welcher radiale Dentinröhrchen nach außen ausstrahlen.

Neben acrodonter und pleurodonter Bezahnung (s. b. Amphibien) finden sich auch Formen, bei denen die Zähne in seichten Alveolen (oder in Alveolarrinnen) stehen[66], auf deren Boden sie festgewachsen sind (protothecodont).

Der ~Brustgürtel~ (Fig. 282, 83) besitzt bei den Stegocephalen einen höchst charakteristischen, von dem der übrigen Amphibien erheblich abweichenden Bau. Die auffallendsten, größten und meist auch best erhaltenen Knochen liegen auf der Bauchseite und bilden unter der Kehle einen aus drei Platten zusammengesetzten, meist noch in der Haut gelegenen, äußerlich sichtbaren und in der Regel wie die Schädelknochen mit starken Skulpturen bedeckten ~Kehlbrustpanzer~. Die ~Mittelplatte~, das ~Episternum~ (Interclavicula, Entosternum) unterscheidet sich bei den verschiedenen Gattungen sehr erheblich nach Größe und Form; am häufigsten ist sie von rhombischer, zuweilen auch von quer ovaler Gestalt oder verlängert sich hinten in einen stielförmigen Fortsatz.

Die beiden seitlichen, meist dreiseitigen Platten, die ~Claviculae~, lagern sich entweder nur den Seiten des Episternums an, oder sie legen sich teilweise auf dasselbe oder aber sie vereinigen sich gegenseitig vor seinem Vorderrand. Nach hinten und oben ist die Clavicula stielartig verlängert und tritt hier mit einem dünnen, spangen- oder löffelförmigen Knochen, dem ~Cleithrum~, in Verbindung. ~Scapula~ und ~Coracoid~ verknöchern vielfach nicht oder nur als unvollständige Knochenkerne; so wird ein scheibenförmiger, an einem Ende bogenförmiger, abgerundeter, am anderen Ende abgestutzter oder auch ausgeschnittener Knochenkern gewöhnlich als Coracoid (Omoplate) gedeutet, in andern Fällen sind aber beide Elemente verknöchert und z. B. bei Eryops, Trematops, Cacops zu einem einheitlichen Knochen verschmolzen, der außer einem Foramen supracoracoideum und einem fensterartigen Durchbruch (Fenestra coraco-scapularis), auch eine von beiden gebildete Gelenkhöhle für den Humerus (Fossa glenoidalis) aufzuweisen hat.

~Extremitäten~ fehlen nur in seltenen Fällen (Aistopodidae), die Knochen der Vorderextremitäten stimmen vielfach (Phyllospondyli, Lepospondyli) in Form, Zahl und Anordnung mit denen der jetzt lebenden Urodelen überein. Der ~Humerus~ (Fig. 284) besitzt nur ausnahmsweise Gelenkköpfe und bleibt in der Regel knorpelig. Bei den Temnospondyli dürfte bei der Mehrzahl der bekannten Formen der proximale Teil des Humerus um den distalen um 90° gedreht sein. Ein Foramen entepicondyloideum findet sich selten (Diplocaulus, Cochleosaurus). ~Radius~ und ~Ulna~, die beiden Vorderarmknochen, sind stets getrennt und ohne Gelenkflächen. Der Carpus bleibt vielfach knorpelig, in anderen Fällen (z. B. Eryops) sind zwei Reihen von Knöchelchen nachgewiesen. Die Metacarpalia und die Phalangen der 4 oder 5 Finger sind längliche Knöchelchen.

Der ~Beckengürtel~ (Fig. 285) ist kräftig entwickelt, jedoch selten günstig erhalten. An die eine Sacralrippe heftet sich jederseits ein stämmiges, median gewöhnlich etwas verengtes Ilium (Hüftbein) an, der hintere Ast des ventralen Abschnittes das Ischium (Sitzbein) vereinigt sich zuweilen mit dem vorderen, häufig durch ein Foramen obturatorium charakterisierten Element, dem ~Pubis~ (Schambein) zu einer einzigen Platte (Eryops), die dann mit der entsprechenden Platte der Gegenseite in der Symphyse sich vereinigt. Häufig bleibt das Pubis, namentlich bei kleinen Formen überhaupt knorpelig, zuweilen bleiben auch die beiden Ossifikationen getrennt (Mastodonsaurus).

Die Hinterfüße übertreffen die Vorderfüße fast immer etwas an Länge. Der ~Femur~ (Oberschenkel) ist ein im Verhältnis zum Humerus kräftiger, schlanker Knochen ohne verknöcherten Gelenkkopf, aber nicht selten unterhalb der proximalen Gelenkfläche mit einer kräftigen Vorragung (Trochanter minor) ausgestattet, distal sind hingegen die Condylen häufig wohl ausgebildet. ~Tibia~ und ~Fibula~ sind getrennt und gleichen den homologen Vorderarmknochen. Der Tarsus ist knorpelig oder mit zwei (drei bei Trematops) Reihen von Knöchelchen versehen. Die Metatarsalia und Phalangen sind wenig verschieden von denen des Vorderfußes; von den fünf Zehen ist bald die zweite, bald die dritte am längsten.

Die Stegocephalen bilden eine im oberen Devon schon durch Fußspuren nachgewiesene, im Karbon bereits verbreitete und in der oberen Trias aussterbende Ordnung, welche die größten Vertreter der Amphibien enthält. Sie durchlaufen wahrscheinlich alle ein Larvenstadium mit Kiemenatmung, deren Reste uns in den häufig erhaltenen ~Kiemenbogenzähnchen~ jugendlicher Individuen vorliegen. Sämtliche genauer bekannte Gattungen sind mehr oder weniger geschwänzt, die meisten vierbeinig, einige wenige fußlos. Aus ihrem Vorkommen in den petrographisch verschiedenartigsten Sedimenten der genannten Zeitdauer ergibt sich, daß diese teils kleinen, salamandergleichen, teils mittelgroßen, plumpen und schwerfälligen, häufig an Krokodile erinnernden Lurche in süßen, brackischen, selbst in Küsten-Gewässern (Trias, von Spitzbergen), in sumpfigen Deltaniederungen (Texas) und auf dem Festland gelebt haben. Die kleineren Formen scheinen sich vielfach in hohlen Baumstämmen eingenistet zu haben, da ihre Reste in Neuschottland vorzugsweise in Sigillarien- und Lepidodendronstämmen vorkommen. Die größeren Stegocephalen waren meistens Raubtiere, die sich von kleineren Amphibien oder Reptilien, Fischen und Crustaceen nährten.

Sie unterscheiden sich von den übrigen Amphibien, unter welchen die Gymnophionen mit ihrem solid verknöcherten Schädel und ihren verschiedentlich auftretenden Hautverknöcherungen eine gewisse Ähnlichkeit nicht verkennen lassen, durch die konstant größere Zahl der das geschlossene Schädeldach bildenden Belegknochen, ferner durch den Besitz des Foramen parietale, durch den charakteristischen Bau des Brustgürtels und die enorme Entwicklung eines Hautpanzers sowie vielfach noch durch die labyrinthische Struktur der Zähne.

Das von Deckknochen gebildete Schädeldach mit seinen Schleimkanälen, die von ~Moodie~ nachgewiesene Seitenlinien, die Entwicklung der Wirbel, die Faltung der Zähne, der Besitz eines an zahlreichen Koprolithen konstatierten Spiraldarmes[67] sind Merkmale, die an die Fische, in ihrer Gesamtheit aber an Dipnoer, besonders die Ganoiden (Amia, Polypterus, Dendrodus, Caturus, Eurycormus) erinnern, ein wirklich vermittelndes Glied hat sich indessen noch nicht nachweisen lassen. Weit inniger gestalten sich aber die verwandtschaftlichen Beziehungen der temnospondylen Stegocephalen zu den Cotylosauriern unter den Reptilien, die, abgesehen vom Gesamthabitus, in der Anordnung der, die gleichfalls geschlossene Schädeldecke bildenden, Belegknochen (Seymouria), im Bau des Schultergürtels und Beckengürtels sich von höher entwickelten Stegocephalen kaum unterscheiden, so daß diese beiden Gruppen wohl im innigen genetischen Zusammenhange stehen dürften.

1. Unterordnung. #Phyllospondyli# (Credner). ~Blattwirbler.~

¡Wirbel tonnenförmig von zwei ventralen und zwei dorsalen zarten Knochenblättern gebildet, die Rückenmark und die nicht eingeschnürte Chorda umschließen. Prä- und Postzygapophysen und Processus spinosus an den zwei dorsalen Blättern entwickelt. Zähne einfach mit großer Pulpa.¡ Karbon und Perm.

1. Familie. #Branchiosauridae.# Fritsch.

¡Salamanderähnliche, kurzgeschwänzte Lurche, mit breitem, stumpfem Schädel. Hinterhaupt nicht verknöchert. Carpus und Tarsus knorpelig. Rippen kurz, dick, gerade. Keine verknöcherten Schambeine vorhanden. Bauchschuppen dünn, schmal und zugespitzt, in Reihen angeordnet.¡

¿Branchiosaurus¿ Fritsch (= ¡Protriton¡ Gaudry[68], Syn. ¡Pleuronura¡ Gaudry) Fig. 266, 67, 77, 82, 86, 87. Körper 15-120 mm lang, kurz geschwänzt. Schädel fast ebenso breit als lang, vorn stumpf abgerundet, hinten gerade abgestutzt. Neben den Tabularia ein seichter Ohrausschnitt. Kopfknochen dünn, radial gestreift und mit Grübchen bedeckt. Augenhöhlen sehr groß, rundlich-oval, mit einem aus ca. 30 Plättchen zusammengesetzten Scleroticaring und einem aus kleinen Plättchen bestehenden Augenlidpflaster. Schädelbasis (Fig. 277) hauptsächlich vom langgestielten Parasphenoid gebildet, an dessen hintere große schildförmige Platte sich jederseits ein in zwei Arme sich gabelndes Pterygoid anschließt. Vomer paarig, quer dreieckig. Palatin unsicher bekannt. Praemaxillare und Maxillare, Dentale (Fig. 279) mit je einer Reihe dichtstehender, schlanker, spitzkonischer ~Zähne~ besetzt. Episternum abgerundet vierseitig, gekrümmt. Ilia kräftig; Ischia dünn, dreiseitig; Hände mit vier, Füße mit fünf Zehen.

Zahl der präsacralen Wirbel (je nach dem Altersstadium) 20-26, 15 Schwanzwirbel. Rumpf, Schwanz und Extremitäten ventral mit Reihen dachziegelartig sich deckender Schuppen von quer ovaler Gestalt bedeckt (Fig. 266 ¡a¡). Dieselben sind in fünf Systemen angeordnet: die auf der Kehle bilden horizontale Querreihen, die auf der Brust schiefe, nach ~hinten~ konvergierende und in der Mitte zusammenstoßende Reihen; die Bauchschuppen dagegen bestehen aus parallelen, schräg nach ~vorn~ gerichteten und in der Mitte winklig sich vereinigenden Fluren; Schwanz und Extremitäten werden von schwach gebogenen Querreihen bedeckt. Die Larven von ¡Branchiosaurus¡ besaßen knorpelige, mit verkalkten und infolgedessen fossil häufig erhaltenen Zähnchen besetzte Kiemenbögen.

Neben ¡Archegosaurus¡ ist ¡Branchiosaurus¡ die häufigste und bestbekannte paläozoische Amphibiengattung. Sie findet sich häufig im grauen, dünnplattigen Kalkstein des mittleren Rotliegenden von Niederhäßlich im Plauenschen Grund unfern Dresden. Die Knochen der kleinen Skelette heben sich durch ihre weiße Farbe scharf von dem grauen Gesteine ab. ~Credner~ konnte seinen sorgfältigen Untersuchungen über die Anatomie und Entwicklung dieser Art mehr als 1000 Exemplare zugrunde legen.

¡Branchiosaurus¡ ist außerdem noch aus gleichalterigen Schichten von Oberhof und Friedrichsroda, dem Oberkarbon (Gaskohle) von Nürschan in Böhmen, aus dem unteren Rotliegenden von Braunau (Böhmen), aus den Lebacherschichten der Rheinpfalz und dem ? obersten Karbon (Stephanien) und dem unteren Perm von Autun (Frankreich) bekannt geworden.

¿Micrerpeton¿ Moodie. ¡Branchiosaurus¡ sehr nahestehend. 17 Schwanzwirbel. (Zähne und Scleroticaring nicht beobachtet.) In der Schwanzregion durch Moodie Seitenlinien nachgewiesen. Oberkarbon. (Allegheny Series) Illinois.

¿Pelosaurus¿ Credner (Fig. 266 ¡d¡). 18-20 cm lang. Kopf sehr groß, vor der Augenhöhle ein Lacrimale vorhanden. Im Rotliegenden von Niederhäßlich bei Dresden. Im unteren Perm von Autun. ¡P. laticeps¡ Credn.

¿Melanerpeton¿ Fritsch. 25-130 mm lang. Schädeldach ähnlich ¡Branchiosaurus¡, jedoch der hintere Teil desselben stark hinter die flügelartig ausgeschweiften Squamosa zurückspringend. Episternum hinten in einen stielförmigen Fortsatz auslaufend (vgl. Fig. 282 ¡B¡). Ein eigentlicher Bauchpanzer nicht bekannt, dagegen zuweilen winzige chagrinartige Kalkpünktchen in großer Menge vorhanden. Jugendliche Exemplare mit Kiemenbögen. Im Rotliegenden von Braunau (Böhmen), Niederhäßlich (Sachsen) und Lhotka in Mähren.

¿Dawsonia¿ Fritsch. Sämtliche obere Mundknochen mit Zähnen besetzt. Ob. Karbon. Böhmen.

2. Unterordnung. #Lepospondyli# (Zitt). ~Hülsenwirbler~ (= ¡Microsauria¡ Dawson).

¡Wirbelkörper aus einheitlichen, sanduhrähnlichen Knochenhülsen bestehend, welche Reste der Chorda umschließen. Ob. Bogen mit denselben fest verwachsen, durch Naht verbunden oder nur lose aufsitzend. Zähne einfach, mit großer Pulpa.¡ Karbon. Perm.

1. Familie. #Microsauridae# Dawson.

¡Salamander- oder eidechsenähnliche Stegocephalen mit wohlausgebildeten, zum Gehen oder Schwimmen brauchbaren Vorder- und Hinterextremitäten. Carpus und Tarsus verknöchert oder knorpelig. Rippen dünn, gebogen, häufig zweiköpfig. Schambeine meist verknöchert. Bauch (selten auch Rücken) mit rundlichen bis schmal spindelförmigen Schuppen bedeckt.¡

Die Systematik der ¡Microsauridae¡, bei denen verschiedentlich ein verknöchertes Hinterhaupt und Schleimkanäle beobachtet werden, ist eine unbefriedigende. Manche Formen von noch wenig differenziertem Gesamthabitus (¡Hylonomus¡, ¡Petrobates¡) werden von verschiedenen Autoren zu den Reptilien gestellt[69].

Einen ~relativ kurzen Schwanz~ besitzen folgende Vertreter (¡Hylonomidae¡, ¡Microbrachidae¡ Fr., ¡Limnerpetontidae¡ Fr.):

¿Hylonomus¿ Dawson (¡Hyloplesion¡ Fritsch) (Fig. 268, 288). Schädelknochen glatt oder leicht skulptiert. Augenhöhlen klein, nach vorne gerückt. Tarsus, Carpus und Pubis verknöchert. 22-23 präsacrale Wirbel. Ob. Bogen dem Wirbelkörper nur lose aufsitzend. Rippen zweiköpfig. Schwanz halb so lang als der Rumpf. Rücken und Bauchseite nach Fritsch mit dachziegelartig sich deckenden ovalen Schuppen gepanzert. Ob. Karbon Neuschottland. Nürschan, Kounova. Mittl. Rotliegend. von Niederhäßlich.

¿Petrobates¿, Credner (Fig. 266 ¡h¡). Schädel schlanker wie der von ¡Hylonomus¡, ca. 19 präsacrale Wirbel. Ob. Bogen mit dem Wirbelkörper verwachsen. Schwanz fast so lang wie der Rumpf. »Bauchrippen« aus spitz-spindelförmigen Elementen zusammengesetzt. Mittl. Rotl. von Sachsen.

¿Seeleya¿ Fritsch. Klein, eidechsenförmig, großköpfig, kurzschwänzig. Schädelunterseite stark bezahnt. Rippen zweiköpfig. Ganzer Körper beschuppt. Ob. Karb. Nürschan, Böhmen. ¿Orthocosta¿, ¿Ricnodon¿ Fr. Ob. Karbon. Nürschan. ¿Gephyrostegus¿ Jaekel. Schädeldach an Stelle der Schläfendurchbrüche verdünnt. Ob. Karbon. Nürschan. ¿Odonterpeton¿ Moodie. Ob. Karb. Linton, Ohio.

¿Limnerpeton¿ Fr. Schädel groß, breit, mit großen, in der vorderen Schädelhälfte gelegenen Augen. 24 präsacrale Wirbel. Schwanz mäßig lang. Rippen einköpfig. Pubis verknöchert. Nur ventral zwischen Vorder- und Hinterextremitäten beschuppt. Ob. Karb. Nürschan.

¿Dendrerpeton¿ Dawson. Oberkarbon Neuschottland und Böhmen.

¿Amphibamus¿ Cope. Im Gesamthabitus ähnlich ¡Limnerpeton¡, nur kürzerer Schwanz. Pubis unverknöchert. Ob. Karb. Illinois. ¿Pelion¿ Wyman. Ob. Karb. Nordamerika. Die Gattungen: ¿Hylerpeton¿ Owen, ¿Brachydectes¿ Cope, ¿Amblyodon¿, ¿Eoserpeton¿, ¿Erpetosaurus¿ Moodie, aus dem Oberkarbon von Neuschottland und Nordamerika sind ungenügend und unvollständig bekannt.

¿Acanthostoma¿ Credner (Fig. 289). Schädel spitz parabolisch, grubig skulptiert. Facialgrube vorhanden. Augen mäßig groß, rund, in der hinteren Schädelhälfte. Elemente der Schädelunterseite mit einzelnen größeren Zähnen und Chagrinbezahnung dicht besetzt. Os transversum entwickelt. Rotliegendes. Niederhäßlich bei Dresden.

¿Microbrachis¿ Fr. Schädel länglich dreieckig. Skulptiert. Facialgrube vorhanden. Augen mäßig groß, ca. 36 Rumpfwirbel. Vorderextremitäten bedeutend kleiner als die Hinterextremitäten. Ob. Bogen dem Wirbelkörper nur lose aufsitzend. Unt. Bogen zwischen den Schwanzwirbeln. Ob. Karb. Nürschan.

Mit einem ~sehr langen, seitlich komprimierten Ruderschwanz~ sind in der Regel folgende Formen ausgestattet (¡Nectridae¡ Miall, ¡Ptyonidae¡ Cope):

¿Urocordylus¿ Huxley und Wright (Fig. 268, 290). Schädel dreieckig, hinten fast gerade abgestutzt. Kleine Augen in der vorderen Schädelhälfte. Schwanz fast doppelt so lang als der Körper, präsacrale Wirbel 20-27. Ob. Bogen mit dem Wirbelkörper fest verwachsen. An den hinteren Rückenwirbeln am Processus spinosus, unpaarer vorderer und hinterer Gelenkfortsatz. Schwanzwirbel mit oberen und unteren fächerförmig ausgebreiteten Dornfortsätzen, von denen die oberen durch Zygosphen und Zygantrum gelenken. Vordere Extremitäten kleiner als die Hinterfüße. Bauchseite mit knöchernen, spindelförmigen Stäbchen bedeckt. Ob. Karb. Kilkenny Irland, Nürschan Böhmen. Ähnlich: ¿Oestocephalus¿, ¿Ptyonius¿ Cope. Ob. Karb. von Linton (Ohio) und Nürschan Böhmen.

¿Scincosaurus¿ Fritsch (Fig. 292). Schädel breit, dreiseitig gerundet. Augen klein, weit vorne liegend. Ob. Bogen mit dem Wirbelkörper verwachsen. Ob. und unt. Bogen der Schwanzwirbel als seitlich gekerbte Platten ausgebildet. Carpus und Tarsus verknöchert. Bauchseite zwischen Schultergürtel und Becken von vierseitigen kräftigen Knorpelschuppen bedeckt. Ob. Karbon Nürschan.

¿Keraterpeton¿ Huxley. Schädel dreiseitig, vorne abgestutzt, rückwärts in zwei »supraoccipitale« (postparietale) stachelartige Fortsätze verlängert. Augen groß. Präsacralwirbel 15-20. Bis zu 75 Schwanzwirbel, mit oberen und unteren Dornfortsätzen. Carpus und Tarsus unverknöchert. Füße gleich groß. Oberkarbon von Schottland und England.

¿Diceratosaurus¿ Jaekel. Die hinteren seitlichen Belegknochen des grubigen Schädeldaches (Squamosum, Tabulare, Supratemporale und Intertemporale) zu einem großen, rückwärts stark verlängerten Knochen verschmolzen (Perisquamosum). Schädelunterseite mit Os transversum und verknöcherten Exoccipitalia lateralia. 12 präsacrale Wirbel. Bis zu 100 Schwanzwirbel. Rückenwirbel mit Zygosphen und Zygantrum. Dornfortsätze, distal verbreitert, in Verbindung mit grubigen Hautplatten. Ob. Karb. Linton, Ohio.

¿Lepterpeton¿ Huxley (Fig. 291). Schädel länglich, dreieckig, Schnauze verschmälert. Augen in der Mitte der Schädellänge. Carpus und Tarsus nicht verknöchert. Hinterfüße etwas stärker als die vorderen, fünfzehig. Bauchschuppen länglich rhomboidisch. Ob. Karb. Kilkenny, Irland.

¿Tuditanus¿, ¿Sauropleura¿, ¿Ctenerpeton¿, ¿Pleuroptyx¿ Cope, ¿Stegops¿ Moodie etc. aus dem Karbon von Nordamerika, sind unvollständig bekannt.

2. Familie. #Diplocaulidae.# Cope.

¡Körper langgestreckt, Froschlarvenähnlich, mit unverhältnismäßig kleinen Vorder- und Hinterextremitäten. Rippen kräftig, zweiköpfig, Hinterhaupt verknöchert.¡

¿Diplocaulus¿ Cope (Fig. 268, 274, 293). Schädel halbmondförmig, sehr flach, grubig skulptiert. Nähte und Foramen parietale bei jugendlichen Individuen wahrnehmbar. Augen sehr weit nach vorne gerückt. Belegknochen rückwärts der Frontalia und Postfrontalia abnorm vergrößert, die Ohrenschlitze überwuchernd und seitlich flügelartig verbreitert. Frontalia miteinander verschmolzen. Quadratum in der vorderen Schädelhälfte. Maxillarzahnreihe ca. 1/2-1/3 der ganzen Schädellänge einnehmend. Auf dem Palatin bzw. Vomer zweite Zahnreihe. Zähne klein, gleich groß. Wirbelkörper tief amphicöl, fest mit oberem Bogen verschmolzen. Zygosphen-Zygantrum. Dornfortsätze nicht verknöchert. Vorderextremitäten kleiner als die Hinterextremitäten. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Diplocaulus war wahrscheinlich nur ein Wasserbewohner. Perm. Nordamerika.

¿Crossotelos¿ Case. Perm. Oklahoma.

3. Familie. #Aistopodidae.# Miall.

¡Körper sehr lang, schlangenartig, ohne Extremitäten und Brustgürtel. Rippen dünn, grätenartig.¡

¿Dolichosoma¿ Huxley (Fig. 294). Schädel schmal, dreieckig, mit zugespitzter Schnauze; die Kopfknochen glatt. Scheitel-, Stirn- und Nasenbeine bei ¡D. longissimum¡ miteinander verschmolzen. Zwischenkiefer sehr klein. Wirbel sanduhrförmig. Oberer Bogen breit mit niederem Dornfortsatz. Rippen einköpfig, zart. Bauchpanzer scheint zu fehlen. Steinkohlenformation von Kilkenny, Irland und Gaskohle von Nürschan, Böhmen.

¿Phlegethontia¿, Cope. Zygosphen zwischen den Postzygapophysen. Rippen und Schuppen kaum entwickelt. Oberes Karbon. Nordamerika.

¿Ophiderpeton¿ Huxley (Fig. 295). Schädel unvollständig bekannt, kürzer und stumpfer als bei ¡Dolichosoma¡. Oberer Bogen fest mit dem Wirbelkörper verwachsen. Dornfortsatz nieder. Unterer Querfortsatz als breite Platte in der vorderen Hälfte des Wirbels entwickelt. Rippe zweiköpfig aus einem ventralen Abschnitt (Capitulum und langen Fortsatz) und einem dorsalen Teil (Tuberculum und kurzen Fortsatz) bestehend. Bauchschuppen haferkornförmig, schmal, lang, vorn und hinten zugespitzt; Rückenschuppen ähnlich Chagrinkörnern. ¡O. Brownriggi¡ Huxley aus Kilkenny in Irland wird 40-60 cm lang. Fünf kleinere Arten in der Gaskohle von Nürschan, Böhmen.

¿Tyrsidium¿ Cope. Ähnlich den vorigen. Oberes Karbon. Nordamerika.

¿Molgophis¿ Cope. Unterer Querfortsatz als kräftige Leiste ausgebildet, ohne Schuppen. Oberes Karbon. Nordamerika.

3. Unterordnung. #Temnospondyli# (Zitt.) ~Kranz-~ oder ~Schnittwirbler.~

¡Wirbelkörper aus mehreren getrennten Knochenstücken bestehend, meist rhachitom, selten embolomer. Chorda persistierend. Hinterhaupt knorpelig oder verknöchert. Carpus und Tarsus verknöchert. Zahnsubstanz radial gefaltet.¡ Karbon, Perm und untere Trias.

A. Rhachitomi.

¿Archegosaurus¿ H. v. Meyer (Fig. 266, 270, 271, 296, 297). Körper bis 1,5 m lang, mit ziemlich langem, seitlich komprimiertem Schwanz. Schädel in der Jugend stumpf, dreieckig, wenig länger als breit, im Alter stark verlängert, mit schmaler, vorn abgerundeter Schnauze. Die Kopfknochen mit von Ossificationszentren ausstrahlenden Leisten und unregelmäßigen Gruben verziert. Augenhöhlen in der hinteren Hälfte, an jungen Individuen in der Mitte der Schädellänge; Scleroticaring aus 20-23 Plättchen bestehend. Nasenlöcher länglich. Hinterhaupt nur bei alten Individuen verknöchert, sonst knorpelig. Auf Palatin und Vomer einzelne größere Zähne vorhanden. Os transversum entwickelt. Kieferzähne bis zur halben Höhe mit tiefen Furchen, mit einfachen, radialen Einstülpungen der Zahnsubstanz (Fig. 280). Jugendliche Individuen besitzen Kiemenbögen mit Zähnchen. Ca. 25 Rumpfwirbel. In der Schwanzregion heften sich starke untere Bögen an die Hypocentra an und die Pleurocentra bestehen jederseits aus zwei Stücken. (Fig. 270, 271 ¡plc¡, ¡pla¡).

Die rhomboidische mittlere Kehlbrustplatte (Episternum) ist halb so lang als der Schädel, und wie die dreieckigen seitlichen Claviculae radiär skulptiert. Rippen sehr verschieden geformt. Pubis anscheinend nicht verknöchert. Vorderfüße vierzehig, viel schwächer als die fünfzehigen Hinterfüße. Bauchpanzer aus schmalen und langen gekielten, an einem Ende zugespitzten Schuppen gebildet, welche dachziegelartig übereinander liegen. (Fig. 266 ¡e¡.)

Sehr häufig in den Sphärosideritknollen des Rotliegenden von Lebach bei Saarbrücken. Rotliegendes von Sachsen.

Als ¡Archegosaurus ornatus¡ wird von A. S. Woodward ein Schädelrest eines Stegocephalen aus dem Permokarbon von Kashmir beschrieben.

¿Sparagmites¿ Fritsch, ¿Discosaurus¿ Credner (Fig. 266 ¡g¡). Rotliegendes von Niederhäßlich und Böhmen.

¿Cochleosaurus¿ Fritsch (Fig. 275) (? ¡Gaudrya¡ Fritsch). Postparietalia (Supraoccipitalia) löffelförmig verlängert. Condyli occipitales bei erwachsenen Individuen verknöchert. Palatin mit einigen größeren Zähnen und wie die meisten übrigen Knochen der Schädelunterseite dicht mit Chagrinzähnchen besetzt. Humerus mit Foramen entepiconyloideum. Bauchpanzer aus spindelförmigen Knochenstäbchen. Oberes Karbon. Nürschan. Böhmen.

¿Chelydosaurus¿ Fritsch. Tabulare (Epioticum) nach hinten spitz ausgezogen. Unteres Rotliegendes. Braunau. Böhmen.

¿Nyrania¿ Fritsch. Oberes Karbon. Nürschan. Böhmen.

? ¿Sphenosaurus¿ von Meyer. Möglicherweise ein Cotylosaurier. Perm. Böhmen.

¿Actinodon¿ Gaudry (¡Euchirosaurus¡ Gaudry) (Fig. 289). Vomer und Palatin mit je einem großen Zahn und zahlreichen Körnchenzähnen. Augen groß. Becken ähnlich dem von Eryops. Unteres Perm. Autun. Frankreich.

¿Dasyceps¿ Lloyd em. v. Huene. Mit großer Facialgrube. Perm. Kenilworth b. Warwik.

¿Sclerocephalus¿ Goldf. (¡Onchiodon¡ Gein., ¡Weissia¡ Branco, ¡Osteophorus¡ H. v. M.) Für den auffallend breiten, stark skulptierten Schädel sind die kleinen, runden, im hinteren Drittel gelegenen Augen bezeichnend. Nasenlöcher weit vorn. Palatina mit kräftigen Fangzähnen. Bauchschuppen haferkornförmig. Die Gattung kann bedeutende Größe bis zu einem Meter erreichen. Oberes Karbon. Nürschan. Rotliegendes der Pfalz und Niederhäßlich, Sachsen.

¿Melosaurus¿, ¿Chalcosaurus¿, H. v. Meyer, ¿Zygosaurus¿ Eichw., ¿Platyops¿ Trautsch. Perm, Rußland.

? ¿Pholidogaster¿ Huxley. Unteres Karbon. Edinburg. Schottland.

¿Eryops¿ Cope. (¡Rhachitomus¡, ¡Epicordylus¡, ¡Parioxys¡) Cope (Fig. 269, 299). Größter bis jetzt in Nordamerika nachgewiesener Stegocephale. Schädel bis über 60 cm lang und hinten 30-46 cm breit. Nähte und Foramen parietale im Alter verwischt. Skulptur höckerig, grubig. Augen relativ klein, in der hinteren Schädelhälfte. Nasenlöcher groß. Zähne verhältnismäßig klein, auf Palatin und Vomer einige größere Zahnpaare. Quadratum und Condyli verknöchert. Parasphenoid dolchförmig. 25-26 präsacrale Wirbel. Schwanz kurz. Rippen stark differenziert. Sacralrippe blattförmig. Becken in der Symphyse verschmolzen, alle 3 Elemente verknöchert. Vorderfuß mit 5, Hinterextremität mit ? 4 Zehen. Perm, Nordamerika.

¿Trimerorhachis¿, ¿Zatrachis¿, ¿Acheloma¿, ? ¿Anisodexis¿ Cope. ¿Cardiocephalus¿ Broili. (¿Gymnarthrus¿ Case.) ¿Tersomius¿ Case. Perm. Texas und Neu-Mexico.

¿Cacops¿ Williston. (Fig. 283). Schädel rauh skulptiert. Nasenlöcher und Augen ziemlich groß, weit voneinander getrennt. Foramen parietale groß. Die großen Ohrenschlitze von rückwärts geschlossen, so daß eine »falsche« Schläfenöffnung entsteht. Quadratum und Condyli verknöchert. Parasphenoid in der Mitte spachtelförmig verbreitert. Vor und hinter der Choane ein größerer Zahn. 21 präsacrale Wirbel, zwei Sacralwirbel. Die distal verbreiterten Dornfortsätze bilden mit dazwischen sich einschiebenden Hautverknöcherungen einen Rückenpanzer. Die vorderen Rippen zweiköpfig. Am Schultergürtel Cleithrum auffallend groß. Vollständige Skelette beschreibt Williston aus dem Perm von Texas.

¿Dissorophus¿ Cope. (Fig. 274 ¡B¡). Besitzt einen ähnlich gebildeten, aber viel mächtiger entwickelten, halb-tonnenförmigen Rückenpanzer. Perm. Texas.

¿Otocoelus¿ Cope. Nahe verwandt, wenn nicht identisch mit Dissorophus. Perm. Texas.

¿Aspidosaurus¿ Broili. Rückenpanzer dem First eines Daches ähnlich. Die Hautverknöcherungen grenzen aneinander. Perm. Texas.

¿Trematops¿ Williston (Fig. 300). Schädel mit großem Facialdurchbruch, langgestreckte Präorbitallücken, deren vorderer Teil von den Nasenlöchern eingenommen wird. Ohrenschlitze wie bei Cacops von rückwärts geschlossen. Zwei Condyli occipitales. Basisphenoid vorhanden. Parasphenoid reduziert oder fehlend. Palatinum mit zwei Paar größeren Zähnen. Zirka 23 präsacrale rhachitome Wirbel. Nur ein Sacralwirbel. Rippen kurz. Perm. Texas.

¿Micropholis¿ Huxley (¡Petrophryne¡ Owen) (Fig. 301). Nur der flache, niedrige Schädel erhalten; Augenhöhlen groß, vor der Mitte, Nasenlöcher weit vorne. Zwischen den Unterkiefern kleine polygonale Knochenschuppen (Gularplatten). Trias. Südafrika.

¿Batrachosuchus¿ Broom. Trias Südafrika.

¿Brachyops¿ Owen, ¿Gondwanosaurus¿ Lydekker. Perm. ? Trias (Gondwana-Schichten). Ostindien.

¿Bothriceps¿ Huxley. Schädel dreieckig; Kopfknochen rauh skulptiert. Nasenlöcher weit vorn. Parietalia sehr groß. Zähne spitzkonisch, außen gefurcht. Trias. Australien und Südafrika.

B. Embolomeri.

¿Cricotus¿ Cope. Körper langgestreckt, mit kurzen stämmigen Extremitäten. Schädel verlängert, dreieckig. Schnauze verschmälert. Augenhöhlen groß, länglich oval, etwa in der halben Länge des Schädels gelegen. Kopfknochen schwach skulptiert, Schleimkanäle vorhanden. Zähne spitz, von ungleicher Größe. Wirbel embolomer, aus zwei getrennten, in der Mitte durchbohrten Scheiben bestehend, wovon nur die vordere obere Bögen und Rippen trägt. Bauchschuppen rhomboidisch. Perm. Texas und Illinois.

¿Diplovertebron¿ Fritsch (Fig. 273). Nur Fragmente vom Schädel und der Wirbelsäule bekannt. Ob. Karbon. Nürschan. Böhmen.

¿Nummulosaurus¿ Fr. Wirbel anscheinend wie bei ¡Diplovertebron¡. Ob. Karb. Tremosna. Böhmen.

4. Unterordnung. #Stereospondyli.# (Zitt.) ~Vollwirbler.~ (= ¡Labyrinthodontidae¡ Owen, ¡Euglypta¡ Miall.)

¡Wirbelkörper aus einer vorn und hinten etwas ausgehöhlten amphicölen, im Zentrum zuweilen durchbohrten Knochenscheibe bestehend. Hinterhaupt verknöchert. Dentinsubstanz der Zähne labyrinthisch gefaltet. Schleimkanäle häufig zwischen den Augenhöhlen und den Nasenlöchern eine Lyra bildend.¡ Unteres Karbon bis obere Trias.

Die Stereospondyli sind in der Regel durch gewaltige Fangzähne auf Vomer und Palatinum ausgezeichnet und ihr Schädel ist stark skulptiert. Ein Scleroticaring und Bauchpanzer ist bis jetzt bei den triadischen Formen noch nicht beobachtet worden.

¿Anthracosaurus¿ Huxley. Schädel breit, dreieckig, bis 1/2 m groß, grubig skulptiert. Augenhöhlen gerundet. Wirbelkörper amphicöle, leicht von der Chorda durchbohrte Scheibe. Bauchschuppen an einem Ende zugespitzt. Ob. Karbon. England. Schottland.

¿Loxomma¿ Huxley (Fig. 272, 302). Schädel mit sehr gut entwickelten Schleimkanälen. Augenhöhle nach vorne in eine Präorbitalöffnung übergehend, wodurch seitlich am Schädel ein langgestreckter Durchbruch entsteht. Die ältesten Reste finden sich bereits im Eisenstein von Gilmerton (Unteres Karbon), Edinburg, Schottland. Oberes Karbon England.

¿Eosaurus¿ Marsh. Nur große amphicöle Wirbelkörper bekannt, die auf ein sehr großes Tier schließen lassen. Oberes Karbon. Neuschottland.

? ¿Baphetes¿ Owen. Unvollkommenes Schädelfragment. Oberes Karbon. Neuschottland. ? ¿Macrerpeton¿ Moodie. Oberes Karbon Linton, Ohio.

¿Erpetosuchus¿ Moodie. Unt. Perm. Kansas.

¿Anaschisma¿ Branson. Der über 1/2 m große Schädel fast dreieckig, skulptiert. Ohrenschlitze klein. Augen in der vorderen Schädelhälfte, klein. Die großen Nasenlöcher mit den Prämaxillardurchbrüchen der großen Vomerzähne zusammenfallend. Os transversum entwickelt. Wirbelkörper platycöl Trias (Lander region) Wyoming. Zu dieser Gattung dürfte auch ¿Metoposaurus~ Fraasi¡ Lucas aus der Trias von Arizona gehören.

¿Dictyocephalus¿ Leidy. Ähnlich ¡Trematosaurus¡. Trias. Chatham Co. North Carolina. ¿Eupelor¿, ¿Pariostegus¿ Cope. Trias. Nordamerika.

¿Aphaneramma¿ A. S. Woodward. Schädel sehr langgestreckt mit schlanker Schnauze. Schleimkanäle. Wirbelkörper amphicöl. Mit dieser Form zusammen findet sich der nahestehende

¿Lonchorhynchus¿ Wiman, in Ablagerungen marinen Charakters in der Trias (Muschelkalk Spitzbergens).

¿Trematosaurus¿ Braun (Fig. 303). Schädel länglich dreieckig mit vorn abgerundeter Schnauze. Augenhöhlen in der Mitte des Schädels. Lyra sehr deutlich. Auf dem Palatin eine zweite Zahnreihe, außerdem über den Choanen und dem Vomer einige größere Zähne. Unterkiefer mit großen Fangzähnen, denen am Schädel zwei getrennte Prämaxillardurchbrüche entsprechen. Episternum lang, gestielt. Buntsandstein. Bernburg. ? Trias (Burghersdorp beds, Südafrika).

¿Metopias¿ H. v. M. (= ¡Metoposaurus¡ Lydekker)[70] (Fig. 304). Schädel breit, mit stumpfer Schnauze. Augen groß, in der vorderen Schädelhälfte, weit voneinander getrennt. Episternum hinten gerundet. Bezahnung verhältnismäßig schwach. Keuper. Württemberg.

¿Capitosaurus¿ H. v. M. (Fig. 307, 308). Kopf vorne breit, gerundet. Augen klein, in der hinteren Schädelhälfte. Nasalia ungemein groß. Kleiner Ohrenschlitz. Buntsandstein. Bernburg. Muschelkalk. Schlesien; Keuper. Franken; ? Trias. Südafrika.

¿Cyclotosaurus¿ E. Fraas (Fig. 305). Schädel ähnlich ¡Capitosaurus¡, aber bedeutend größer und Ohrenschlitz von hinten zu einer »falschen« Schläfenöffnung geschlossen. Keuper. Württemberg. Hierher dürfte wegen der geschlossenen Ohrenschlitze auch ¡Capitos. stantonensis¡ A. Woodward aus der mittleren Trias Spitzbergens zu stellen sein. ? Trias. (Burghersdorp beds) Südafrika.

¿Mastodonsaurus¿ Jaeger em. E. Fraas (Fig. 276, 281, 285, 306). Schädel bis 1 m lang. Frontalia, nehmen wie bei ¡Capitosaurus¡ und ¡Cyclotosaurus¡ an der Begrenzung der Augen teil. Augenhöhlen sehr groß, mit ihrem Vorderrand bis in die Mitte der Schädellänge reichend. Vor den Nasenlöchern zwei Prämaxillardurchbrüche. Palatin mit zweiter Zahnreihe. Die Fangzähne des Vomer und Pa. auf der Innenseite von einer Reihe kleiner Zähnchen begrenzt. Episternum rhombisch und wie die dreieckigen Claviculae stark skulptiert. Ischium groß. Pubis klein, nicht miteinander verschmolzen. Wirbelkörper dorsal für die Chorda ausgebuchtet. Buntsandstein, Muschelkalk und Keuper von Württemberg. Alaunschiefer Gaildorf und Franken. ? Buntsandstein Elsaß. ? Keuper England. ? Indien.

¿Labyrinthodon¿ Owen. Keuper. Schwaben. England.

¿Plagiosternum¿ E. Fraas. Muschelkalk und Lettenkohle. Schwaben.

¿Rhytidosteus¿ Owen. Trias. Oranje Republik.

¿Rhynesuchus¿ Broom. Perm. Südafrika.

Aus der Trias von Ostindien werden neben anderen unvollkommenen Resten, die vielfach mit einer der zuletzt genannten Genera identifiziert werden, ¿Pachygonia¿, ¿Gonioglyptus¿ Huxley beschrieben.

Auch aus permokarbonischen (? triadischen) Ablagerungen von Australien werden verschiedentlich Reste von Labyrinthodonten angeführt.

~Fußspuren~ (Fährten) von Stegocephalen finden sich bereits im obersten Devon ¿Thinopus antiquus¿ Marsh (Chemung-Stufe) von W. Pennsylvanien[71], nicht selten in der Steinkohlenformation von Neu-Schottland[72], Pensylvanien und Kansas, im Rotliegenden von Thüringen, Böhmen und Sachsen[73], im Karoo-Sandstein von Südafrika und namentlich im Buntsandstein von Thüringen (Fig. 309) und Franken (Chirotherium), sowie im Keupersandstein von Thüringen und England. Die vertieften Fährten befinden sich stets auf Schichtablösungsflächen; die darüber liegende Sandstein- oder Schieferschicht enthält auf der Unterseite den erhabenen Reliefabdruck der Fährten und meist auch ein Netzwerk unregelmäßig sich kreuzender, leistenförmiger Wülste, die offenbar den Ausfüllungen von Spalten entsprechen, welche sich beim Austrocknen des ursprünglich feuchten Bodens gebildet hatten. Die Tiere, von denen diese in Reihen auf einander folgenden Fährten hinterlassen wurden, besaßen meist fünfzehige, seltener vierzehige Extremitäten, wovon die vorderen meist kleiner als die hinteren sind.

2. Ordnung. #Coeciliae# (¡Gymnophiona¡). ~Blindwühler.~[74]

~Körper wurmförmig, mit in ringförmigen Hautfalten eingelagerten, kleinen Schuppen. Schädel solid verknöchert. Wirbel amphicöl mit Chordaresten. Kiefer, Palatinum und Vomer mit kleinen gekrümmten Zähnchen, Extremitäten sowie deren Gürtel fehlen.~

Die infolge der unterirdisch grabenden Lebensweise mit kleinen unter der Haut gelegenen Augen ausgestatteten Blindwühler bilden eine kleine, auf die Tropen der Alten und Neuen Welt beschränkte Ordnung, von welcher sichere fossile Vertreter bis jetzt nicht bekannt sind. Der wie bei den Stegocephalen solid verknöcherte Schädel unterscheidet sich von diesen durch den Mangel eines Foramen par. sowie auch die geringe Anzahl der sich entwickelnden Belegknochen, von denen ihnen neben anderen stets die Postparietalia (Supraoccipitalia) und Supratemporalia fehlen.

3. Ordnung. #Urodela.# ~Schwanzlurche.~[75]

~Nackthäutige, langgestreckte, geschwänzte Lurche mit oder ohne äußere Kiemen und meist mit vier kurzen Extremitäten. Wirbelkörper gewöhnlich solid verknöchert. Foramen parietale fehlt.~

Die Urodelen unterscheiden sich von den Stegocephalen hauptsächlich durch nackte Haut, durch verknöcherte (nur selten von der Chorda durchbohrte), gestreckte, amphicöle oder opisthocöle Wirbel mit schwach entwickelten Quer- und Dornfortsätzen, durch den Mangel eines Foramen parietale und durch den abweichenden Bau des Brustgürtels, sowie durch die wesentlich geringe Zahl der das Schädeldach bildenden Belegknochen.

Der flache, breite, vorne abgerundete ~Schädel~ besteht auch im ausgewachsenen Zustande noch teilweise aus Knorpel, ist aber durch Deckknochen geschützt, oder aus Knorpelknochen zusammengesetzt. Am Schädel finden sich außer den Exoccipitalia lateralia, dem Prooticum und dem Sphenethmoid stets Parietalia, Frontalia und in der Regel auch Nasalia. Präfrontalia sind meist, Lacrimalia nur selten zur Ausbildung gelangt. Quadratum, Squamosum sind ebenso wie ein kleines Operculum verknöchert, während das Quadratojugale durch ein Ligament ersetzt ist. Auf der Schädelunterseite ossifiziert das Palatinum nur in seltenen Fällen, in der Regel zeigt es sich mit der Vomer verschmolzen, Parasphenoid und Pterygoid sind gewöhnlich durch ihre ansehnliche Größe ausgezeichnet; letztere können indessen ebenso auch wie die Maxillaria in seltenen Fällen nicht zur Ausbildung gelangen, während die Prämaxillaria stets entwickelt sind. Kleine spitzkonische Zähnchen können auf sämtliche Elemente der Schädelunterseite auftreten (Fig. 310).

Der ~Schultergürtel~ bleibt zum größten Teil knorpelig. Nur am ventralen Teil der Scapula kann eine Ossifikation eintreten, welche auch auf Coracoid (und ? Procoracoid) übergreifen kann.

Am Beckengürtel sind nur das Ischium und der mittlere Teil des Ilium verknöchert, das Pubis bleibt ebenso wie das sich gabelnde Epipubis gewisser Salamandrinen knorpelig.

Die ~Extremitäten~ stimmen im wesentlichen mit den Stegocephalen überein. Carpus und Tarsus sind bald knorpelig, bald verknöchert.

Die Urodelen leben in süßen Gewässern oder an feuchten, schattigen Plätzen und ernähren sich von Würmern, Schnecken, kleineren Wassertieren und Fischlaich. Fossile Überreste kommen nur in Süßwasserablagerungen vor, die ältesten in der Wälderstufe, die meisten im jüngeren Tertiär.

1. Unterordnung. #Ichthyoidea.# ~Fischlurche, Kiemenlurche.~

¡Wirbel amphicöl, mit Chordaresten. Drei Paar persistierende äußere Kiemen. 2-3 Kiemenspalten (Perennibranchiaten) oder ein Kiemenloch (Derotremen) vorhanden. Augen klein, ohne deutliche Lider. Wasserbewohner.¡

Zu dieser Gruppe gehört wahrscheinlich ¿Hyaelobatrachus¿ Dollo aus dem Wälderton von Bernissart in Belgien, wovon nur ein einziges Exemplar bekannt ist; ferner der schon von ~J. J. Scheuchzer~ als ¡Homo diluvii tristis testis¡ beschriebene Riesensalamander (¡Andrias Scheuchzeri¡) von Oeningen in Baden (Fig. 311). Derselbe erreicht eine Länge von mehr als 1 m und unterscheidet sich von dem in Japan lebenden ¿Cryptobranchus¿ v. d. Hoeven (¡Megalobatrachus¡ Tschudi) nur durch unerhebliche Differenzen im Skelettbau. Eine zweite kleinere Form (¡Andrias Tschudii¡ Meyer) findet sich in der Braunkohle von Rott bei Bonn, auch aus oberoligocänen Kohlenschichten von Böhmen wird durch Laube eine Art beschrieben.

2. Unterordnung. #Salamandrina.# ~Molche.~

¡Wirbel amphicöl, selten (Desmognathinae) opisthocöl, vollständig verknöchert. Kiemen oder Kiemenlöcher fehlen. Augenlider vorhanden.¡

Verschiedene, den jetzt lebenden Salamandern nahestehende fossile Gattungen (¡Polysemia¡, ¡Heliarchon¡, ¡Archaeotriton¡ H. v. Meyer, ¡Chelotriton¡ Pomel, ¡Heteroclitotriton¡ de Stef., ¡Megalotriton¡ Zitt.) sind aus dem Tertiär (Quercy, Sansan; Rott und Erpel bei Bonn, Böhmen etc.) bekannt, jedoch überall selten.

4. Ordnung. #Anura.# ~Froschlurche.~[76]

~Nackthäutige, schwanzlose Lurche von gedrungenem Körperbau. Wirbel meist procöl. Schwanzwirbel zu einem dolchförmigen Knochen (Coccyx) verwachsen. Foramen parietale fehlt. Entwicklung durch Metamorphose.~

Der gedrungene Körperbau der Anuren wird durch die geringe Anzahl der meist procölen (selten opisthocölen: Aglossa, Discoglossidae, einige Pelobatidae) Wirbel veranlaßt, insofern bereits der 6. (Hymenochirus) meistens aber der 9. Wirbel als einziger Sacralwirbel mit dem Ilium sich verbindet. In seltenen Fällen (Pelobates, Pipa, Hymenochirus) sind als alleinige Ausnahme unter den lebenden Amphibien zwei Sacralwirbel entwickelt. Hinter dem Sacralwirbel folgt ein langer, dolchförmiger Knochen (Coccyx), welcher aus der Verschmelzung mehrerer Schwanzwirbel hervorgehen dürfte (Fig. 312). Kurze Rippen kommen nur bei den Discoglossiden vor, dagegen sind die Querfortsätze (Diapophysen) gewöhnlich als kräftige dornartige Gebilde entwickelt.

Für den Schädel (Fig. 265) sind die zu einem Knochenpaar (Frontoparietalia) vereinigten Parietalia und Frontalia bezeichnend, ebenso wie das ringförmige, teilweise von den Nasalia bedeckte Gürtelbein (Os en ceinture), das durch mediane Verschmelzung der Sphenethmoidea hervorgegangen ist. Exoccipitalia lateralia und Prooticum sind verknöchert ebenso das #T#-förmige Parasphenoid, ferner Pterygoid, Palatin (kann fehlen), Squamosum und Jugale, welches den Quadratknorpel mit dem Maxillare verbindet. Kleine, bürstenförmige Zähnchen finden sich auf diesem wie auf den Prämaxillare und Vomer (sehr selten auf Parasphenoid und Palatin).

Der ~Brustgürtel~ (Fig. 313) besteht aus einer großen, meist mit einer unvollkommen oder gar nicht ossifizierten Suprascapula, beweglich verbundenen Scapula, mit welcher Clavicula und Coracoid auf die gleiche Weise in Zusammenhang treten. Das große, gewöhnlich knorpelige Brustbein enthält zwei verknöcherte Stücke, ein vorderes Episternum und ein hinteres Sternum, welches in einer knorpeligen, halbkreisförmigen Platte endigt. In der vorderen 4fingerigen Extremität (der 5. Finger bleibt rudimentär) verwachsen Ulna und Radius, die kleinen Carpalia liegen in zwei Reihen.

Im Beckengürtel bilden das stark verlängerte Ilium mit dem kleinen Ischium die Gelenkpfanne für den Femur. Das unbedeutende Pubis verknöchert nur in Ausnahmefällen. Tibia und Fibula verwachsen, von den Tarsalia sind die zwei der proximalen Reihe (Astragalus und Calcaneus) stark verlängert und können gleichfalls miteinander verwachsen; die Füße fünfzehig.

Fossile Frösche sind selten. Die ältesten sicher bestimmbaren Reste finden sich im ob. Jura (Kimmeridgien) von Montsech (Provinz Lerida, Spanien), wo ein Abdruck eines vollständigen Individuums entdeckt wurde (¡Palaeobatrachus Gaudryi¡ Vidal), im Eocän von Ostindien (¡Oxyglossus pusillus¡ Owen sp.) und Wyoming; sie werden zahlreicher im oberen Eocän, Oligocän und unteren Miocän von Südfrankreich, Oberitalien und Mitteleuropa, wo namentlich die Gattungen ¿Rana¿ und ¿Palaeobatrachus¿ durch zahlreiche Arten vertreten sind. In den Phosphoriten von Quercy findet man Mumien von ¡Rana plicata¡ Filhol., auch aus dem jüng. Tertiär Böhmens werden verschiedene Reste angeführt. In der Braunkohle des Siebengebirgs (Rott) und der Rhön (Sieblos) sind auch Larven von ¡Palaeobatrachus¡ (Fig. 314, 315) häufig. Von dem ersten Fundort wird auch ¿Discoglossus¿ genannt. Vollständige Skelette von großen Kröten (¡Latonia Seyfriedi¡ v. Meyer und ¡Pelophilus Agassizi¡ Tschudi) sind aus dem miocänen Süßwassermergel von Oeningen bekannt; auch die gleichalterigen Ablagerungen von Günzburg, Sansan und Sinigaglia enthalten Reste von Anuren. Die diluvialen Frösche rühren wie die daselbst vorkommenden Urodelen von noch jetzt lebenden Gattungen her.

#Zeitliche Verbreitung der Amphibien.#

| A | B | C | D | E | F | G | H | I | J | K | L ---------------+---+---+----+----+----+----+----+----+----+----+----+---- ~Stegocephali~ | | | | | | | | | | | | Phyllospondyli| | |=========| | | | | | | | Lepospondyli | | |=========| | | | | | | | Temnospondyli | | |==============| | | | | | | Stereospondyli| | |==============| | | | | | | | | | | | | | | | | | | ~Coeciliae~ | | | | | | | | | | | |==== | | | | | | | | | | | | ~Urodela~ | | | | | | | | | | | | Ichthyoidea | | | | | | |== | | ================= Salamandrina | | | | | | | | ====================== | | | | | | | | | | | | ~Anura~ | | | | | | ==| |======================== | | | | | | | | | | | | ---------------+---+---+----+----+----+----+----+----+----+----+----+----

Legende:

A = Silur E = Trias I = Oligocän B = Devon F = Jura J = Miocän C = Karbon G = Kreide K = Pliocän und Pleistocän D = Perm H = Eocän L = Jetzt

Fußnoten:

[57] ¡Bütschli O.¡, Vorlesungen über vergl. Anatomie 1. Leipzig 1910. -- ¡Claus-Grobben¡, Lehrbuch d. Zoologie, 7. Aufl. Marburg 1905. -- ¡Eastman-Zittel,¡ Text-Book of Palaeontology. vol. II. Vertebrata. London u. New York 1902. -- ¡Gegenbaur C.¡, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Leipzig 1898. -- ¡Gadow H.¡, Amphibia and Reptilia (Cambridge Nat. Hist. VIII). 1901. -- ¡Hertwig R.¡, Lehrbuch d. Zoologie, 9. Aufl. Jena 1910. -- ¡Hoffmann C. K.¡, Amphibien (Bronn's Klassen und Ordnungen etc. 1873 bis 1878). -- ¡Sedgwick A.¡, A students textbook of Zoology. Bd. 2. Amphioxus and Vertebrata. Cambridge 1905. -- ¡Steinmann G.¡ und ¡Döderlein L.¡, Elemente der Paläontologie. Leipzig 1890. -- ¡Steinmann G.¡, Einführung in die Paläontologie. 2. Aufl. Leipzig 1907. -- ¡Schimkewitsch W.¡, Lehrbuch d. vergl. Anat. d. Wirbelt. Stuttgart 1909. -- ¡Wiedersheim R.¡, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. 7. Aufl. Jena 1909.

[58] Literatur (vergleiche auch weiter unten):

¡Ammon v.¡, Die permischen Amphibien der Rheinpfalz. München, Straub, 1889. -- ¡Broili, F.¡, Permische Stegocephalen und Reptilien aus Texas. Palaeontographica, 51. Bd. 1904. ibid. Ausführliche Literatur bis 1904. Beobachtungen an Cochleosaurus bohemicus. ibid. 52. 1905. Über Sclerocephalus aus der Gaskohle etc. Jahrb. d. k. k. geol. Reichsanstalt. 58. 1908. -- ¡Burmeister, H.¡, Die Labyrinthodonten aus dem bunten Sandstein von Bernburg, zoologisch geschildert. Berlin 1849. Labyrinthodonten aus dem Saarbrücker Kohlengebirge. Berlin 1850. -- ¡Case, E. C.¡, The Vertebrates of the Permian Bonebed of Vermilion Co. III. Journ. of Geology. Vol. VIII. 1900. -- ¡Cope, E. D.¡, Synopsis of the extinct Batrachia and Reptilia of North America. Transact. Americ. Philos. Soc. XIV. 1869. Synopsis of the extinct Batrachia from the Coal Measures. Rep. of the Geol. Surv. of Ohio. Palaeontology II. 1875. Description of extinct Batrachia and Reptilia from the Permian formation of Texas. Proc. Americ. Philos. Soc. XVII. 1878. XIX. 1880. Pal. Bulletin. 32. XX. 1882. XXII. 1884. The Batrachia of the Permian Period of North America. Americ. Naturalist 1884. -- ¡Credner, H.¡, Die Stegocephalen und Saurier aus dem Rotliegenden des Plauenschen Grundes bei Dresden. I-X, Zeitschr. d. d. geol. Gesellschaft. 33.-45. Bd. 1881-1893. -- ¡Fraas, E.¡, Die Labyrinthodonten der schwäbischen Trias. Palaeontographica. 35. 1889. -- ¡Fritsch, A. v.¡, Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens. Prag, Bd. I. 1883. Bd. II. 1885. Bd. III. 1895. Bd. IV. 1901. -- ¡Fürbringer, M.¡, Zur vergleichenden Anatomie des Brustschulterapparates und der Schultermuskeln. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaft. 34. 1901. -- ¡Gaudry, A.¡, L'Actinodon. Paris 1887. Ferner: Les enchaînements du monde animal dans les temps géol. Foss. primaires. Paris 1883. -- ¡Hay, O. P.¡, Bibliography and Catalogue of the foss. Vertebr. of North America. Bull. U.S. geol. Surv. No. 79, 1902. -- ¡Huene, F. v.¡, Neubeschreibung des permischen Stegocephalen Dasyceps Bucklandi aus Kenilworth. Geol. u. Pal. Abhandl. XII. 1910. -- ¡Huxley, Th. D.¡, Description of Vertebrate Remains from the Jarrow Colliery, Kilkenny. Trans. Roy. Irish. Soc. Dublin 1867. Vol. 24. -- ¡Jaekel, O.¡, Über die Klassen der Tetrapoden. Zool. Anzeiger, Bd. 34, 1909. Die Labyrinthodonten der Trias, in Frechs Lethaea. Trias. 1903. Über Ceraterpeton, Diceratosaurus und Diplocaulus. Neues Jahrb. für Mineralogie etc. 1903. Bd. I. -- ¡Lydekker, R.¡, Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum. 1888-90. ibid. weitere Literatur. -- ¡Maggi L.¡, Plache osteodermiche interparietali degli Stegocephali etc. Rendiconti R. Ist. Lombardo d. Sc. e Lett. Ser. 2. Vol. XXXI. Milano 1898. -- ¡Meyer, H. v.¡, und ~Plieninger, Th.~, Beiträge zur Paläontologie Württembergs. Stuttgart 1844. -- ¡Meyer, H. v.¡, Über d. Archegosaurus der Steinkohlenformation. Palaeontographica I. 1848. Weitere Arbeiten ibid. VI. VII. XV. -- ¡Miall, L. C.¡, Report on the Structure and classification of the Labyrinthodonts. Rept. of the 42. 43. meet. Brit. Assoc. f. the advanc. of Science. Bradford 1873. Belfast 1874. -- ¡Moodie, R. L.¡, The Lateral Line System in extinct Amphibia. Journ. of Morphol. Vol. XIX. 1908. A contribut. to a Monograph of the extinct Amphibia of North America etc. Journ. of Geol. Vol. XVII. 1909. Carboniferous air-breathing Vertebrates of the U. S. National Museum. Proc. U. S. Nat. Museum. No. 1696. 1909. -- ¡Thevenin, A.¡, Amphibiens et Reptile du terrain houiller de France. Ann. de Paleontologie T. I. 1906. Les plus anciens Quadrupèdes de France. ibid. T. V. 1910 (ibid. Literatur.) -- ¡Versluys, J.¡, Die Salamander und die ursprünglichsten vierbeinigen Landwirbeltiere. Naturwissensch. Wochenschrift. N.F. VIII. Bd. 3. 1909. -- ¡Williston, S. W.¡, The skull and extremities of Diplocaulus. Kans. Acad. of Science. Geol. Pap. (Separat.) 1910. New or little-known Permian Vertebrates. Trematops, Journ. of Geol. Vol. XVII. 1909. The Faunal relations of the early Vertebrates. ibid. Dissorophus Cope. ibid. Vol. XVIII. 1910. -- ¡Wintrebert, P.¡, Sur le Déterm. d. l. Métamorphose chez les batraciens. Comp. rend. des séanc. d. l. Soc. d. Biologie. Bd. 58 u. 59. 1910. Masson, Paris. -- ¡Wiman, C.¡, Ein paar Labyrinthodontenreste aus der Trias Spitzbergens. Bull. Geol.-Instit. Ups. Vol. IX. 1910. -- ¡Woodward, A. S.¡, On two new Labyrinthodont skulls of the genera Capitosaurus and Aphaneramma. Proc. Zool. Soc. London 1904. Vol. II.

[59] Fußspuren, die mit ziemlicher Sicherheit auf Stegocephalen zurückzuführen sind, finden sich nach ~Marsh~ bereits im obersten Devon (Chemung Stufe) von W. Pennsylvanien.

[60] Bezüglich der Literatur über den Wirbelbau der Stegocephalen und die Homologien derselben zu den Wirbeln der Ammoniten siehe: ¡Baur G.¡, Archegosaurus. Americ. Naturalist. XXXI. 1897. The Stegocephali: a phylogenetic study. Anat. Anzeiger XI. 1896. -- ¡Branson E. B.¡, Structure and Relationships of Americ. Labyrinthodontidae. Journ. of Geol. Vol. XIII. 1905. -- ¡Broili F.¡, Ein Beitrag zur Kenntnis von Eryops megacephalus. Paläontographica 44. Bd. 1899. Über die rhachitomen Wirbel der Stegocephalen. Zeitschrift d. d. geol. Gesellsch. Bd. 60. 1908. (Monatsberichte 8/10). -- ¡Cope¡, On the intercentrum of the Terrestrial Vertebrata Trans. Am. Philos. Soc. Bd. XVI. -- ¡Credner H.¡, Die Urvierfüßler (Eotetrapoda) des sächsischen Rotliegenden. Allgemein-verständl. naturwissenschaftl. Abhandl. Heft 15. Berlin, Dümmlers Verlag 1891. -- ¡Gadow H.¡, Evolution of the vertebral Column of Amphibia and Amniota. Philos. Transact. of the Royal Soc. London. Vol. 187, 1897. -- ¡Gaudry¡, Les enchaînements du monde animal. I. Fossiles primaires. Paris 1883. -- ¡Götte A.¡, Über den Wirbelbau bei den Reptilien und einigen and. Wirbelt. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool. Vol. 62. 1897. -- ¡Jaekel O.¡, Die Organisation von Archegosaurus. Zeitschr. d. d. geol. Gesellsch. Vol. 48. 1896. Über die Bildung der ersten Halswirbel u. die Wirbelbildung im allgemeinen. Ibid. Bd. 56. 1904. -- ¡Osborn H. F.¡, Intercentra and Hypapophysis in the cervical region of Mosasaurs, Lizards and Sphenodon. Americ. (Nat. 34; Nr. 397. 1900). -- ¡Schwarz A.¡, Über die Morphogenie der Wirbelsäule der Tetrapoden. Sitzungsbericht d. Gesellsch. naturforsch. Freunde. Berlin 1908. Nr. 10. Über die Wirbelsäule u. d. Rippen holospondyler Stegocephalen (¡Lepospondyli¡ Zitt.), Beitr. z. Pal. u. Geol. Österreich-Ungarns u. d. Orients. Bd. XXI. 1908. Ibid. weitere Literatur. -- ¡Williston S. W.¡, Cacops, Desmospondylus, new genera of Permian Vertebrates. Bull. Geol. Soc. of Americ. Vol. 21. 1910. -- Rhachitomus Vertebrae. Journ. Geol. Vol. XVIII. 1910.

[61] Sphenosaurus ist vielleicht ein Reptil.

[62] ¡Moodie R. L.¡, The lateral line system in extinct Amphibia. Journ. of Morphology Vol. XIX. Nr. 2. 1908 u. A Contribution to a Monograph of the extinct Amphibia of North America. New forms from the Carboniferous. Journ. of Geol. 17. 1909. The clasping organs of extinct and recent Amphibia. Biological Bullet. 14. 1908.

[63] Da die bisher in der Regel verwendeten Benennungen für die dermalen Elemente des Stegocephalenschädels: Supraoccipitale u. Epioticum im Vergleiche mit den ebenso bezeichneten primären Ossifikationen der Amnioten vielfach zu Mißdeutungen führten, wurde hier für das ~Supraoccipitale~ die von Broom gebrauchte und bereits in die Literatur übernommene Bezeichnung ~Postparietale~ und für das ~Epioticum~ das Copesche ~Tabulare~ zur Verwendung gebracht.

[64] Nach den Beobachtungen ¡Willistons¡ bei Cacops und Trematops soll hier ein verknöchertes Basisphenoid vorkommen.

[65] ¡Credner Herm.¡, Zur Histologie der Faltenzähne paläozoischer Stegocephalen. Abhandl. k. sächs. Ges. Wissensch. math.-phys. Kl. 1893. Bd. XX.

[66] ¡C. Röse¡, Das Zahnsystem der Wirbeltiere. Ergebnisse d. Anat. u. Entwicklungsgesch. v. Merkel u. Bonnet. II. Abt. 1894.

[67] ¡Neumayer L.¡, Die Koprolithen des Perms von Texas. Palaeontographica. 51. Bd. 1904.

[68] Nach ¡Lydekker¡ u. ¡Thevenin¡ gebührt »Protriton« die Priorität. Aus Zweckmäßigkeitsgründen ist hier noch der alte allgemein gebrauchte Name vorangesetzt.

[69] ¡Baur G.¡ (Anat. Anz. XIV, 1897, S. 148) schließt auf die Reptiliennatur von ¡Hylonomus¡ und ¡Petrobates¡ aus den Abbildungen bei Credner, daß bei diesen zwei Sacralwirbel vorhanden wären. Abgesehen davon, daß dies den tatsächlichen Beobachtungen Credners widerspricht, wäre der Besitz von zwei Sacralwirbeln nicht ausschlaggebend, da solche sowohl bei lebenden Anuren als bei temnospondylen Stegocephalen beobachtet werden.

[70] Metopias ist nach ¡Lydekker¡ bereits 1842 für eine Coleoptere verwendet.

[71] ¡Marsh¡, Americ. Journ. Science 1896. Vol. 2. S. 374.

[72] ¡Matthew G. F.¡, An attempt to classify Palaeozoic Batrachian footprints Proc. and Transact. Roy. Soc. Canad. 2. Ser. Vol. IX. 1903. New Species and a new genus of Batrachian footprints of the Carb. Syst. in Canada. Ibid. Vol. X. 1904.

[73] ¡Pabst W.¡, Beiträge zur Kenntnis der Tierfährten in dem Rotliegenden Deutschlands. Zeitschr. d. deutsch. geol. Gesellsch. 52. u. 57. Bd. (ibid. weitere Literatur). Siehe auch ¡Zittel¡, Handbuch III.

[74] ¡Wiedersheim¡, Die Anatomie der Gymnophionen. Jena 1879.

[75] ¡Dollo L.¡, Note s. l. Batracien (Hyaelobatrachus) de Bernissart. Bull. d. Mus. R. d'hist. nat. de Belg. 1884. III. -- ¡Laube G.¡, Andriasreste aus d. böhmischen Kreideformation. Abhandl. d. deutsch. naturwiss. Ver. f. Böhmen »Lotos«. Prag 1897. Amphibienreste aus dem Diatomaceenschiefer von Sullowitz im böhm. Mittelgebirge. Ibid. 1898. -- ¡Meyer H. v.¡, Zur Fauna der Vorwelt. Fossile Säugetiere, Vögel u. Reptilien aus dem Molassemergel von Oeningen 1845. S. 18-40. -- Palaeontographica Bd. II p. 70, VII p. 46-73 und X p. 292. -- ¡Stefano G. de¡, Sui batraci urodeli delle fosforiti del Quercy. Boll. d. S. Geol. Ital. Vol. XII. 1903. -- ¡Wiedersheim Rob.¡, Salamandrina perspicillata. Versuch einer vergleichend. Anatomie d. Salamandrinen. Würzburg 1875. 8^o. -- Das Kopfskelett der Urodelen. Leipzig 1877.

[76] ¡Dall W. H.¡, An historical and systematic review of the frog shells and tritons. (Smiths. Mix. Coll.) Vol. 47. 1904. -- ¡Meyer H. v.¡, Zur Fauna der Vorwelt. Fossile Wirbeltiere von Oeningen. 1845. -- N. Jahrb. f. Mineralogie 1843 S. 395, 580. 1845 S. 798. 1846 S. 351. 1847 S. 192. 1851 S. 78. 1852 S. 57, 465. 1853 S. 162. 1858 S. 202. 1863 S. 187 und Palaeontographica Bd. II u. VII. -- ¡Vidal L. M.¡, Sur la présence de l'étage kiméridgien au Montsech (etc.) et découverte d'un Batracien dans ses assises (Mém. de l. R. Acad. de Ciencas y Artes de Barcelona 4. Nr. 18. 1902). -- ¡Wolterstorff W.¡, Über fossile Frösche, insbesondere Palaeobatrachus. Jahresber. des naturw. Vereins in Magdeburg für 1885 und 1886 (mit vollständigem Literaturnachweis) I. II. 1886. 1887.

3. Klasse. #Reptilia.# ~Reptilien. Kriechtiere.~[77] (Bearbeitet von F. ~Broili~.)

~Wechselwarme, beschuppte, mit knöchernen Platten gepanzerte oder nackte Land- oder Wassertiere mit ausschließlicher Lungenatmung. Herz mit doppelter Vorkammer und meist unvollkommen zweigeteilter Kammer. Skelett vollständig verknöchert. Entwicklung der Embryonen ohne Metamorphose mit Amnion und Allantois. Hinterhaupt mit einem Gelenkkopf. Im allgemeinen herrscht ein langgestreckter, walzenförmiger Leib vor.~

In der äußeren Erscheinung (Fig. 316) stehen die Reptilien in bezug auf den langgestreckten walzenförmigen Leib den Amphibien am nächsten, zeichnen sich aber zum Teil durch viel bedeutendere Dimensionen und verschiedentlich auch durch weit größere Mannigfaltigkeit aus, insofern manche von ihnen einen äußerst gedrungenen Bau (Schildkröten), andere eine an die Vögel erinnernde Gestaltungsform (Flugsaurier) besitzen. Außerordentlich verschieden gestaltet sind namentlich die Extremitäten. Bei den Pterosauriern fungieren die Vorderfüße als Schwingen und besitzen eine fein gefältelte Flughaut, bei gewissen Dinosauriern erlangen die Extremitätenknochen eine Länge und Stärke, wie sie sonst nur bei den größten Landsäugetieren vorkommen, bei den Meersauriern nehmen sie paddelartige Gestalt an, bei den meisten Eidechsen, Theromoren, Krokodilen u. a. sind es Gehfüße, und bei den Schlangen und manchen Eidechsen fehlen sie vollständig.

Die ~Haut~ der Reptilien ist von derberer Beschaffenheit als bei den Amphibien und häufig durch Verknöcherung der Cutis und Verhornung der Epidermis zu einem förmlichen Hautskelett umgestaltet. In der Regel haben die Verhornungen und Verknöcherungen die Form von ~Schuppen~ (squamae), ~Schildern~ (scuta) oder ~Platten~; erstere legen sich dachziegelförmig übereinander, die Schilder und Platten stoßen mit ihren Rändern häufig einfach aneinander und bilden zuweilen einen förmlichen Panzer.

Die ~Wirbelsäule~ ist stets verknöchert, doch können teilweise noch Chordareste persistieren. Wo überhaupt Extremitäten vorhanden sind, unterscheidet man Hals-, Rumpf-, Becken- und Schwanzregion; ja in vielen Fällen läßt sich an der Rumpfregion noch ein Brust- und ein Lenden-Abschnitt unterscheiden. Die vorderen und hinteren Endflächen der Wirbelcentra sind entweder ausgehöhlt oder in verschiedener Weise gewölbt, so daß ~amphicöle~, ~platycöle~ (vorn und hinten schwach vertiefte), ~procöle~ und ~opisthocöle~ Wirbel vorkommen. Mit den oberen Bögen sind die Wirbelkörper entweder nur durch knorpelige Epiphysen und Sutur verbunden oder vollständig verwachsen. Die ~Dornfortsätze~ sind stets solid verknöchert, zuweilen ungemein verlängert, zuweilen vergabelt oder horizontal ausgebreitet und mit Hautplatten verschmolzen (Schildkröten). Die etwas schiefen oder fast horizontalen, nach oben gerichteten Gelenkflächen der vorderen Präzygapophysen werden von den hinteren Postzygapophysen des vorhergehenden Wirbels bedeckt. Zuweilen sind die Wirbel auch noch durch einen medianen Fortsatz an der Vorderseite oder Hinterseite der oberen Bögen (Zygosphen, Hyposphen), welcher in eine Grube an der Hinterseite oder Vorderseite des vorhergehenden Wirbelbogens (Zygantrum, Hypantrum) paßt, miteinander verbunden. Die rippentragenden ~Querfortsätze~ (Processus transversus) gehen entweder vom Wirbelkörper selbst oder vom oberen Bogen an seiner Grenze gegen den letzteren aus. Der auf den ~Atlas~ folgende Wirbel wird bei den Reptilien zum ~Epistropheus~. Ihre von den übrigen Wirbeln abweichende Gestalt erhalten diese beiden dadurch, daß der knorpelige Wirbelkörper des Atlas mit demjenigen des Epistropheus frühzeitig verwächst und zum Zahnfortsatz -- Processus odontoides -- desselben wird, der seinerseits in die selbständig gebliebenen und durch ventralen Zusammenschluß ringförmig verknöcherten Bogenhälften des Atlas eingreift. Auf diese Weise wird eine größere Beweglichkeit des Kopfes erreicht. Wie bei den Amphibien können auch hier an den Schwanzwirblern ~Untere Bogen~ (Chevron bones) zur Entwicklung gelangen. Am Sacralabschnitt nehmen bei den lebenden Reptilien nie mehr als zwei Wirbel teil, bei den fossilen schwankt die Zahl der Sacralwirbel zwischen 2 und 10. Sind mehr als drei vorhanden, so verschmelzen sie häufig zu einem beweglichen Heiligenbein. Durch den Mangel eines differenzierten Sacralabschnittes zeichnen sich die Schlangen, verschiedene Lacertilier, ¡Pythonomorpha¡ und ¡Ichthyosauria¡ aus. Nicht selten schalten sich vom Epistropheus an bis in die Schwanzregion hinein, ventral, zwischen alle Wirbelkörper kleinere keilförmige Knochenscheiben, die ~Intercentra~, ein.

Mit Ausnahme der letzten Schwanzwirbel können vom Epistropheus ab sämtliche Reptilienwirbel ~Rippen~ tragen. (Fig. 317). Die Halsrippen sind in der Regel kurz, am distalen Ende meist vorn und hinten verbreitert und beilförmig gestaltet. Ist ein Brustbein vorhanden, woran sich die in der Regel nur knorpeligen distalen Abschnitte (= ¡Sternocostalia¡) der Rippen (Sternalrippen) im Gegensatz zu den Amphibien anheften, so sind Hals und Rumpf scharf geschieden; fehlen jedoch Sternalrippen, so bleibt die Grenze zwischen Hals- und Rückenabschnitt etwas unsicher. Hinter den Sternalrippen folgen eine Anzahl freier, nicht am Brustbein befestigter Rippen, und gehen dem Sacralabschnitt rippenlose Wirbel (Lumbar, Lendenwirbel) voraus, so wird der Rumpf in eine Rücken- und Lendenregion zerlegt. Die Rippen sind entweder ein- oder zweiköpfig, im letzteren Fall unterscheidet man an den proximalen Gelenkköpfen ein unteres ~Capitulum~ und ein oberes Tuberculum, von denen das erstere durch die Parapophyse, das letztere durch die Diapophyse des Wirbels (unterer und oberer Querfortsatz) getragen wird. Vereinzelt (Rhynchocephalen) findet sich auch an der oberen hinteren Hälfte der Rippe ein nach hinten und aufwärts gerichteter Fortsatz (Processus uncinatus). Bei den Schildkröten verwachsen die Rippen gewöhnlich mit breiten Knochenplatten des Hautskelettes.

In seltenen Fällen ist bei einigen paläozoischen Reptilien (Varanosaurus) ein ventrales Hautskelett in Gestalt verknöcherter Stäbchen beobachtet worden; bei anderen Formen (Sauropterygier, Crocodilier, Rhynchocephalen etc.) kommen auf der Bauchseite dünne, rippenartige Gebilde vor, welche in der Regel aus einem Mittelstück und zwei oder mehr Seitenteilen bestehen. Diese sog. ~Bauchrippen~ sind Ossifikationen des Bindegewebes und entsprechen jenen Knochenstäbchen und den Bauchschuppen, die wir bei den Stegocephalen bereits kennen gelernt haben.

Der ~Schädel~ (Fig. 318) stimmt in den allgemeinen Verhältnissen seines Baues mehr mit den Vögeln als mit den Amphibien überein und namentlich die Verknöcherung des Primordialcraniums ist in der Regel viel vollständiger als bei letzteren. In der Hinterhauptsregion verknöchern außer den ~Exoccipitalia~ lateralia (Pleuroccipitalia), noch das ~Basioccipitale~ und das ~Supraoccipitale~, die sich entweder alle oder teilweise an der Umrahmung des Foramen magnum beteiligen können. ~Ein unpaarer, häufig dreigeteilter Condylus occipitalis~, der entweder vom Basioccipitale allein oder im Verein mit den Exoccipitalia lateralia gebildet wird, lenkt sich in die ringförmige Vertiefung des Atlas ein. An das Hinterhaupt schließen sich seitlich die Knochen der ~Gehörkapsel~ an und zwar ist das an seinem Vorderrand von dem 3. Ast des Trigeniums durchbohrte ~Prooticum~ (Petrosum), das neben der Fenestra ovalis noch eine weitere Durchbrechung, die Fenestra rotunda, begrenzt, stets ein gesonderter Knochen, während ~Epioticum~ und ~Opisthoticum~ (Paroccipitale) häufig mit den Exoccipitalia lateralia verschmelzen. Wie bei den Amphibien findet sich auch hier ein besonderer Gehörknochen in die Fenestra ovalis eingefügt: Columella auris (Stapes). An der Schädelbasis folgt auf das Basioccipitale des ~Basisphenoid~, das nach vorne in einen zugespitzten Fortsatz (~Rostrum~, Präsphenoid aut.) -- das rudimentäre ~Parasphenoid~ ausläuft. Ein selbständig ossifiziertes Parasphenoid findet sich bei den Reptilien als Seltenheit (Schildkröten: Dermochelys).

Die übrigen bei den Reptilien in seltenen Fällen entwickelten Sphenoidalia werden als ? ~Alisphenoid~ und ~Orbitosphenoid~ (Crocodilia) gedeutet, an ihre Stelle tritt zuweilen (z. B. Hatteria) das häufig entwickelte, umfangreiche knorpelige, manchmal teilweise verknöcherte ~Interorbitalseptum~. Das Schädeldach wird vorzugsweise von Belegknochen gebildet; diese sind die paarigen, manchmal verschmolzenen ~Parietalia~ und ~Frontalia~, ferner ~Präfrontalia~ (= Lacrimalia) und ~Postfrontalia~, ~Postorbitalia~ und ~Nasalia~ und nicht selten auch ~Lacrimalia~ (Adlacrimalia, Gaupp)[78], manchmal auch Septomaxillaria. Wie bei den Amphibien bleibt bei den Reptilien vom Visceralskelett der hintere Abschnitt des Palatoquadratum, das hier stets verknöcherte ~Quadratum~ bestehen, das bei nahezu sämtlichen Eidechsen, Schlangen und Pythonomorphen mehr oder weniger ~beweglich~ durch Bänder (¡Streptostylica¡), bei den übrigen Reptilien hingegen mehr oder weniger ~fest~ (¡Monimostylica¡) meist durch das ~Squamosum~ (~Paraquadratum~) mit dem übrigen Schädel verbunden ist. Zwischen das letztere und das Parietale kann sich ein weiterer Belegknochen, das ~Supratemporale~ einschieben. Die Verbindung des Quadratum mit den Belegknochen der Maxillarreihe: ~Maxillare~ und ~Prämaxillare~, wird durch das ~Quadratojugale~ und ~Jugale~ hergestellt, innerhalb der Maxillarreihe begegnen uns wiederum die Elemente der Palatinreihe: ~Pterygoid~, ~Palatinum~ und ~Vomer~. Bezeichnend für die meisten Reptilien ist das aus einem Fortsatz des Quadratknorpels hervorgegangene ~Epipterygoid~ (~Columella aut.~), das in senkrechter Richtung sich als schlanker, säulenförmiger Knochen gewöhnlich vom Parietale zum Pterygoid erstreckt. Ebenso charakteristisch für die Mehrzahl der Reptilien ist ein, Pterygoid mit dem Maxillare verbindendes, bereits bei einigen Stegocephalen entwickeltes ~Os transversum~.

Nur bei einer Gruppe den ~Cotylosauriern~ kommt es konstant durch Auftreten weiterer Belegknochen im dorsalen Abschnitt des Schädels noch zu ~einem vollkommen geschlossenen Schädeldach~ wie bei den Stegocephalen; sehr häufig finden sich bei den Reptilien hinter den Augen und von diesen durch Postfrontale, Postorbitale und einem Fortsatz des Jugale getrennt große Durchbrüche, die ~obere~ und ~untere~ (seitliche) ~Schläfengrube~, die durch eine von Squamosum und Postfrontale bzw. Postorbitale gebildete Knochenspange (~ob. Schläfenbogen~) geschieden werden. Der untere Abschluß der auf diese Weise gebildeten unteren Schläfenlücke erfolgt durch die, Maxillare und Quadratum verbindende, Brücke (~unt. Schläfenbogen~) von Jugale und Quadratojugale. Die rückwärtige Begrenzung der Schläfengruben wird durch das Quadratojugale, Squamosum und eventuell noch durch das Supratemporale erreicht. Beide Schläfengruben finden sich z. B. bei den Rhynchocephalen und Crocodiliern wohl entwickelt, durch den Verlust bzw. die Reduktion des unteren bzw. des oberen Bogens begegnet uns dann nur eine Schläfengrube, Verhältnisse wie wir sie im ersten Falle z. B. bei vielen Lacertiliern, im zweiten Falle z. B. bei den Vögeln antreffen.[80] Eine Reduktion beider Bögen findet bei den Schlangen und einigen Lacertiliern und Schildkröten statt.

An weiteren Schädeldurchbrüchen zeigt sich zwischen der Nasenöffnung und dem Augenloch bei Dinosauriern und Pterosauriern, Parasuchiern etc., eine sehr große Präorbitallücke, welche zuweilen mit der Nasenöffnung verschmilzt. Für die meisten Reptilien ist die Epiphysenöffnung, das ~große Foramen parietale~, bezeichnend, in welche unter der Haut ein dorsales unpaares Sinnesorgan (? Auge) eingelagert ist. Auch die ~Hypophyse~ tritt in einem weiten Kanal (can. cranio-pharyngeus, pituitary canal) z. B. auf der Ventralseite des Basisphenoids bei der Gattung Ichthyosaurus, Opthalmosaurus und einigen Sauropoden aus.

Wie bei den Amphibien ist der Unterkiefer aus ~Dentale~, dem ~Angulare~ und ~Articulare~, sowie in der Regel aus einem ~Operculare~ (Spleniale) zusammengesetzt, zu denen meist noch ein ~Supraangulare~ und innen das häufig in einen ~Coronoidfortsatz~ ausgezogenes ~Complementare~ kommen.

Ein vor dem Dentale entwickeltes ~Prädentale~ bei gewissen Dinosauriern kann im Oberkiefer mit einem vor den Prämaxillaren befindlichen ~Rostrale~ korrespondieren. Auch bei den Reptilien finden sich häufig noch Reste des Meckelschen Knorpels.

Die ~je nach der Nahrung verschieden ausgebildeten Zähne~[81] fehlen nur bei Schildkröten und vereinzelten Vertretern anderer Ordnungen. In der Regel stehen sie in größerer Anzahl auf den Kiefern, können aber auch auf Palatinum, Pterygoid, Vomer und anderen Elementen der Schädelunterseite vorkommen. Im wesentlichen bestehen die Zähne aus dichtem ~Dentin~ und einem Überzug von ~Schmelz~. ~Zement~, d. h. dichteres Knochengewebe, nimmt nur in untergeordnetem Maß an ihrer Zusammensetzung teil; Vasodentin fehlt gänzlich. Vereinzelt lässt sich ähnlich wie bei den Stegocephalen eine Faltung des Dentins feststellen wie bei den Champsosauridae und Ichthyosauridae. Die Form ist in der Regel spitzkonisch oder hakenförmig, doch gibt es auch niedrige, halbkugelige oder pflasterförmige, seitlich zugeschärfte, blatt- oder schaufelförmige, zuweilen sogar mehrspitzige Zähne. Außer den schon von den Amphibien her bekannten ~acrodonten~, ~pleurodonten~ und ~protothecodonten~ (z. B. Cotylosaurier, Pelycosaurier) ~Zähnen~ finden sich bei den Reptilien auch in Alveolen eingelassene -- ~thecodonte~ Zähne, im letzteren Falle sind eine oder selten auch zwei Wurzeln ausgebildet.

Abgesehen von den Schlangen und einigen Eidechsen besitzen alle Reptilien zwei paar Extremitäten[82]; (Fig. 316) die vorderen lenken sich in den Brust- oder Schultergürtel ein, welcher stets aus zwei Knochenpaaren (~Coracoideum~, ~Scapula~) besteht, von denen das Coracoid häufig eine größere Ausdehnung hat und entweder allein oder mit dem nach oben und hinten gerichteten Schulterblatt (Scapula) die Gelenkpfanne für den Humerus bildet. Hiezu treten meist noch ~Clavicula~ und ~Episternum~ (~Interclavicula~). Während Coracoid und Scapula niemals fehlen, gehören Clavicula und Episternum zu den unbeständigeren Elementen. Ein nach vorne gerichteter, häufig knorpelig gebliebener Fortsatz, das Coracoid, wird als ~Procoracoid~ (Praecoracoid) bezeichnet. Das Schlüsselbein (~Clavicula~) liegt dem vorderen Scapularrand an und verbindet ventral den Schultergürtel mit dem vorderen unpaaren Schlußstück ~Episternum~, das rhombische, kreuzförmige oder T-Gestalt besitzt. Vereinzelt ist außer der Clavicula das bei den Stegocephalen noch mehr verbreitete ~Cleithrum~ nachweisbar (z. B. Pareiasaurus). Hinter dem Episternum und diesem sowie dem Coracoid als Träger dienend, folgt häufig ein flaches, rhomboidisches oder schildförmiges Brustbein, das ~Sternum~ (¡s. str.¡) (~Prosternum~), das von den vorderen Rumpfrippen getragen wird; nach hinten ist das Sternum meist in rippenartige Fortsätze ausgezogen oder stabförmig verlängert -- ~Xiphisternum~ (Metasternum). Ist das Sternum nicht entwickelt, so stoßen dann die Coracoidea in der ventralen Symphyse zusammen (z. B. Sauropterygier) oder sind durch Ligamente verbunden. Nicht selten bleibt das Sternum knorpelig; außerdem können am Schultergürtel noch weitere mehr oder weniger ausgedehnte Knorpelteile auftreten wie Suprascapula und Epicoracoid.

Während Scapula, Coracoid und Procoracoid (primärer Schultergürtel) und Sternum (primäres Brustbein) knorpelig präformiert sind, sind Clavicula, Cleithrum (sekundärer Schultergürtel) sowie Episternum (sekundäres Brustbein) Deckknochen und dermaler Abkunft.

Die vorderen ~Extremitäten~ (Fig. 319) bestehen aus einem mehr oder weniger stämmigen Oberarm (~Humerus~) und zwei Vorderarmknochen (~Radius und Ulna~), welche in der Regel den entsprechenden Knochen bei Amphibien ähnlich sind. Der Humerus zeigt sich sowohl in seinem proximalen wie in seinem distalen Teile stark verbreitert und gewöhnlich ist der letztere um den ersteren in einem Winkel von 90° gedreht. Häufig findet sich auf seiner medialen (ulnaren) Seite ein Foramen entepicondyloideum, dem auf der lateralen (radialen) Seite ein Foramen ectepicondyloideum entsprechen kann. Nicht selten ist die Ulna etwas länger als der Radius und zuweilen mit einem proximalen olecranonartigen Vorsprung versehen. Der Carpus enthält stets zwei Reihen von Knöchelchen, wovon die proximale Reihe meist 3 Elemente (ulnare, intermedium, radiale) zu denen noch am ulnaren Carpusrand ein Pisiforme (? Rudiment eines 6. Fingers) kommen kann, die distale aus 3-6 Knöchelchen besteht, dazwischen treten noch 1 bis 2 Centralia; Metacarpus und Zehen sind je nach der Lebensweise außerordentlich verschieden. Die Zahl der Zehen schwankt zwischen 2 und 5, überschreitet bei manchen Ichthyosauriern sogar die Fünfzahl. Am dritten und vierten Finger ist die Zahl der Phalangen meist am größten.

Auch das ~Becken~ und die ~Hinterfüße~ bieten große Verschiedenheiten. Mit Ausnahme der ¡Ichthyosauria¡, ¡Pythonomorpha¡ und der ~Schlangen~ besitzen alle Reptilien einen Sacralabschnitt, welcher aus 2-6 oder mehr Wirbeln besteht. Das Becken ist bei der Mehrzahl der ~Schlangen~ und einigen fußlosen Lacertilien, zumeist bis auf geringe Rudimente reduziert. Bei den übrigen Reptilien sind überall drei Knochenpaare (Ilium, Pubis, Ischium) vorhanden, welche meist alle (ausgenommen die Crocodilia nur mit Ilium und Ischium) an der Bildung der in ihrem Grund (Crocodilia, Dinosauria) manchmal durchbohrten Gelenkpfanne (Acetabulum femoris) teilnehmen. Das Darm- oder Hüftbein (Ilium) ist dorsal häufig mehr oder weniger stark nach vorne und hinten verlängert; der Canalis obturatorius tritt durch das Foramen obturatum entweder im Pubis selbst aus, z. B. Cotylosaurier, Rhynchocephalen, Lacertilia oder unterhalb der Gelenkpfanne zwischen Pubis und Ischium (z. B. Anomodontia); häufig (Crocodilia, Schildkröten, Dinosauriern) fällt seine Mündung auch mit dem Pubis und Ischium trennenden Foramen pubo-ischiadicum zusammen; Pubis und Ischium sind in der Symphysenebene direkt oder durch Knorpel mit den entsprechenden Knochen der Gegenseite verbunden. Bei den Dinosauriern erhält das Becken durch das sehr stark nach hinten und unten gerichtete, langgestreckte Ischium und einem diesem parallel ebenso verlängerten Fortsatz des Pubis (Postpubis) sowie durch das dorsal nach vorne verlängerte Ilium ein vogelartiges Gepräge. Die ~Hinterextremitäten~ ähneln in der Regel den vorderen und bestehen aus einem verlängerten ~Femur~ (Oberschenkel), welcher proximal mit einem oder zwei vorragenden Trochantern versehen ist, zwei Vorderfußknochen (~Tibia~ und ~Fibula~), einem aus einer oder zwei Knöchelchenreihen bestehenden ~Tarsus~, den ~Metatarsalien~ und ~Phalangen~. Die proximale Reihe des Tarsus erfährt vielfach durch Verschmelzung der einzelnen Bestandteile eine Umgestaltung, so können bei verschiedenen Schildkröten und Lacertilien sich sämtliche Elemente zu einem Knochen vereinigen, bei den Crocodiliern geht aus der Concrescenz von Tibiale, Intermedium und Centrale der ~Astragalus~ hervor, während das mit einem Fersenhöcker ausgestattete Fibulare als ~Calcaneus~ bezeichnet wird. Auch im Hinterfuß bieten die verschiedenen Ordnungen der Reptilien große Verschiedenheiten, welche im speziellen Teil näher erörtert werden sollen.

Als ausschließliche Lungenatmer sind die Reptilien vorzüglich auf terrestrische oder amphibische ~Lebensweise~ angewiesen. Die wenigen Schildkröten, Eidechsen und Krokodile, welche im Meere oder an der Meeresküste leben, kommen wenigstens zeitweilig ans Land und legen ihre Eier im Sande ab, nur einige wenige gebären lebende Junge wie die Ichthyosaurier, unter den Eidechsen die Blindschleiche und unter den Schlangen die Kreuzotter. Unter den fossilen Reptilien waren die ¡Ichthyosauria¡, ¡Sauropterygia¡ und ¡Pythonomorpha¡ Meeresbewohner, deren paddelartige Extremitäten am Ufer keine oder nur eine höchst unbeholfene Fortbewegung gestatteten. Die Mehrzahl der fossilen Reptilien gehörte zu den Landbewohnern; ja die Pterosaurier konnten sich sogar mittels wohl ausgebildeter Flugorgane in die Luft erheben.

Es sind über 4000 lebende Reptilien beschrieben, welche meist wärmere und heiße Klimate bevorzugen, denen eine zwar numerisch viel geringere Menge fossiler Formen gegenübersteht, die aber in der Organisation weit größere Mannigfaltigkeit aufweisen als die recenten, so daß ein volles Verständnis des Bauplanes der Reptilien nur durch Berücksichtigung der erloschenen Formen zu gewinnen ist. Die ersten Reptilien erscheinen im Oberkarbon; ihre Blütezeit fällt in das mesozoische Zeitalter und namentlich in die Trias- und Jurazeit.

~Systematik.~ Die Reptilien wurden zuerst von ~Blainville~ (1816) und ~Merrem~ (1820) den Amphibien als gleichwertige Klasse gegenübergestellt. Eine befriedigende Systematik konnte jedoch erst begründet werden, nachdem durch ~R. Owen~, ~H. v. Meyer~, ~Huxley~, ~Marsh~, ~Cope~ u. a. auch die fossilen Formen genauer untersucht worden waren. Nach dem Besitz von ein oder zwei Schläfenbogen teilt H. F. Osborn die Reptilien in zwei Unterklassen, die ~Synapsida~ und ~Diapsida~. Eine völlige Übereinstimmung in der Abgrenzung der verschiedenen Ordnungen ist allerdings bis jetzt noch nicht erzielt, doch wird von den meisten neueren Autoren die Einteilung in 10 Ordnungen: ¡Theromora¡, ¡Rhynchocephalia¡, ¡Lepidosauria¡, ¡Ichthyosauria¡, ¡Sauropterygia¡, ¡Testudinata¡, ¡Parasuchia¡, ¡Crocodilia¡, ¡Dinosauria¡ und ¡Pterosauria¡ angenommen.

1. Ordnung. #Theromora# Cope. (¡Theromorpha¡ Cope.)

~Schädeldach geschlossen oder mit einem Paar (? selten zwei Paar) großer Schläfenöffnungen. Foramen parietale zumeist beobachtet. Quadratum fest mit dem Schädel verbunden. Zähne protothecodont oder acrodont. Foramen entepicondyloideum in der Regel nachgewiesen. Scapula, Coracoid und das große Procoracoid, ferner Ilium, Ischium und Pubis entweder vollständig miteinander verschmolzen oder durch Naht unbeweglich gegenseitig verbunden. Wirbel tief amphicöl. Gewöhnlich zwei oder vier, selten drei Sacralwirbel. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig, meist mit Krallen.~ Ob. Karbon. Perm. Trias.

Die Theromora, die in der Hauptsache land- oder küstenbewohnende Formen umfassen, zerfallen in mehrere Unterordnungen, die ~Cotylosauria~, ~Pelycosauria~, ~Theriodontia~ und ~Anomodontia~. Unter diesen weisen die Pelycosaurier, trotz mancher Ähnlichkeit in der Zusammensetzung des Schädels mit den Rhynchocephalen, auf Grund vieler gemeinsamer Merkmale im Bau des Schulter- und Beckengürtels und der Extremitäten auf eine nahe Verwandtschaft zu den primitiven Cotylosauriern hin. Die Theriodontier und namentlich die Anomodontia erscheinen gegenüber den Pelycosauriern und Cotylosauriern als mehr differenzierte und spezialisierte Gruppen, die indessen unter sich auch eine große Reihe gemeinsamer Punkte aufzuweisen haben; immerhin scheint eine Verwandtschaft zwischen Theriodontiern und Pelycosauriern zu bestehen, die sich besonders in der Art der Bezahnung geltend macht. Es erscheint deshalb gerechtfertigt, Theriodontier und Anomodontier bei den Theromora zu belassen.

1. Unterordnung. #Cotylosauria.# Cope.[83]

¡Schädeldach vollkommen von soliden, meist skulptierten Deckknochen geschlossen. Foramen parietale groß. Nasenlöcher getrennt. Zähne entweder konisch oder quer verlängert mit Höckern, in einer oder mehr Reihen auf den Kiefern. Chagrinbezahnung häufig. Wirbel tief amphicöl. In der Regel zwei Sacralwirbel. Rippen ein- und zweiköpfig. Scapula, Coracoid und Procoracoid sowie Ilium, Ischium und Pubis bei ausgewachsenen Individuen gewöhnlich verschmolzen. Becken in der Symphyse zusammenstoßend. Pubis mit Foramen obturatorium. Humerus meist mit Foramen entepicondyloideum. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig.¡ ? Ob. Karbon. Perm. Trias.

Die Cotylosaurier bilden eine auf das Perm und die Trias von Nordamerika, Europa und Südafrika beschränkte Gruppe primitiver, altertümlicher Reptilien, die mit den ihnen sehr nahe verwandten Stegocephalen noch eine Reihe gemeinsamer Merkmale teilen, die sich im Bau des vollkommen geschlossenen Schädeldaches und der Extremitätengürtel sowie des verschiedentlichen Auftretens von Ohrenschlitzen (¡Conodectes¡, ¡Seymouria¡), eines Cleithrums (¡Pareiasaurus¡, ¡Propappus¡, ¡Stephanospondylus¡, ¡Diadectes¡), von Hautpanzerung (¡Pareiasaurus¡, ¡Sclerosaurus¡) und von Bauchrippen (¡Pariotichus¡, ¡Procolophon¡) dokumentieren. Ihre Bezahnung ist häufig wie bei manchen Stegocephalen eine protothecodonte, d. h. ein Übergang von acrodonter-pleurodonter zu thecodonter Bezahnung, insofern es zur Bildung von Alveolen kommt, an deren Boden aber der Zahnsockel ebenso wie an dem umwallenden Kieferknochen festgewachsen ist. Es sind kleine bis mittelgroße, vereinzelt (Pareiasaurus) auch sehr große Formen und zumeist plumpe, niedrig gestellte Tiere mit offenbar trägen, schwerfälligen Bewegungen. In der Hauptsache scheinen sie Strandbewohner gewesen zu sein. Ihr Gebiß weist teilweise wenigstens auf Pflanzennahrung hin (¡Diadectes¡), die überhängenden Prämaxillarzähne anderer (¡Labidosaurus¡ und ¡Pariotichus¡) lassen auf die Fähigkeit schließen, kleinere Tiere (wie ¡Lysorophus¡) aus ihrem Bau zu graben, die meist in Krallen endigenden Phalangen dürften außer als Waffe auch für letzteren Zweck gedient haben. Die mangelhafte und dürftige Erhaltung einiger Gattungen gestattet in systematischer Beziehung noch kein abschließendes Urteil. Auf Grund der Bezahnung lassen sich folgende Gruppen auseinanderhalten:

1. ¡Kieferzähne in einer Reihe, transversal nicht verbreitert¡:

#Pareiasauridae# Seeley.

¿Seymouria¿ Broili (Fig. 320). Die mäßig großen Augen seitlich in der hinteren Hälfte des gerundet dreiseitigen, skulptierten, noch alle Belegknochen der Stegocephalen aufweisenden und mit Ohrenschlitzen ausgestatteten, ca. 12 cm langen Schädeldaches. Kehlbrustapparat wie bei den Stegocephalen aus einer mittleren rhomboidalen, nach hinten verlängerten Platte und zwei seitlichen Elementen zusammengesetzt. Basioccipitale mit Condylus. Basisphenoid mit kräftigen seitlichen Fortsätzen. Rostrum kurz, dolchförmig. 24 präsacrale Wirbel.[84] Perm. Texas.

¿Desmospondylus¿ Williston. Perm. Texas.

¿Labidosaurus¿ Cope. (Fig. 321-23). Skelett, ca. 70 cm lang, montiert in München. Schädel skulptiert, herzförmig, mit schnabelartig über die Unterkiefer übergreifenden Prämaxillen, von denen jedes drei rechenartig hervortretende Zähne besitzt. Maxillaria mit je 17 ziemlich gleichartigen pleurodonten Zähnen. Transversum vorhanden. Außer den Postparietalia noch ein unpaares Supraoccipitale. Unterkiefer mit 16 Zähnen. Ca. 24 Präsacralwirbel. 2 Sacralwirbel. Ca. 25 Schwanzwirbel. Intercentra vorhanden. Rippen einköpfig. Episternum T-förmig, mit den beiden seitlichen Platten verschmolzen. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Femur gedrungen, mit kräftigem Trochanter. Extremitäten fünfzehig. Perm. Texas.

? ¿Conodectes¿ Cope. Perm. Texas.

¿Sclerosaurus¿ H. v. Meyer (¡Aristodesmus¡ Seeley). Schädeldach 8 cm lang, mit Kopfstacheln, ähnlich Elginia. Die kegelförmigen Zähne in einer Reihe auf den Kiefern. Ca. 22-24 präsacrale Wirbel. Wahrscheinlich 2-3 Sacralwirbel. Rumpf geschwänzt. Intercentra vorhanden. Episternum T-förmig. Auf dem Rücken vom Sacrum bis zum Beginn des Halses 6 Längsreihen von Hautpanzerplatten. Oberer Hauptbuntsandstein von Riehen bei Basel.

¿Pareiasaurus¿ Owen (Fig. 324, 25). Skelett (Britisches Museum, Capstadt, Petersburg) bis 3 m lang. Schädel niedergedrückt, breit und kurz, mit seitlichen, mäßig großen Augen, rauh oder mit kräftigen Höckern verziert, von denen einer, zapfenartig verlängert, für die mittlere Hälfte der Unterseite jedes Unterkieferastes charakteristisch ist. Bis 20 präsacrale Wirbel, 2 (4) Beckenwirbel, ca. 30 Schwanzwirbel. Intercentra zwischen den Rumpfwirbeln. Schwanzwirbel mit Chevrons. Rippen, mit Ausnahme der 5-8 vorderen zweiköpfigen, einköpfig. Dem Vorderrand der Scapula ein stabförmiges Cleithrum aufliegend. Episternum T-förmig. Der stämmige Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Die 5 Phalangen der Vorder- und Hinterextremität krallenartig zugeschärft. 1-3 Reihen plattiger Hautverknöcherungen auf dem Rücken. Untere Beaufort beds. Perm von Südafrika. Idente oder nahestehende Form von N. Rußland. Suchona. ? Obere Dyas oder Untere Trias.

¿Placerias¿ Lucas. Obere Trias. Arizona.

¿Brachibrachium¿ Williston. Trias. Wyoming.

¿Propappus¿ Seeley. Ähnlich ¡Pareiasaurus¡, aber Rücken dicht mit Knochenplatten gepanzert. Perm. Südafrika.

¿Anthodon¿ Owen. Perm. Südafrika.

¿Elginia¿ Newton. Schädel dreieckig, vorne verschmälert, hinten breit, mit fast terminalen Nasenlöchern. Außer der rauhen Skulptur zeigt das Schädeldach, besonders an seinem Hinterrande verschiedene, hornartig verlängerte, konische Knochenzapfen. Zähne mit etwas eingeschnürtem Hals, die Krone kammförmig eingeschnitten. Unt. ob. Trias. Elgin. Schottland.

2. ¡Kieferzähne in mehr als einer Reihe, transversal nicht verbreitert¡:

#Pariotichidae# Cope.

¿Pariotichus¿ Cope (¡Ectocynodon¡ Cope). Kleine Tiere mit bis 6 cm langem, unregelmäßig skulptiertem, dreiseitigem Schädel. Augen groß, ungefähr in der Mitte, Prämaxillare mit einer Reihe größerer Zähne und 2-3 Reihen kleiner protothecodonter auf Sockeln stehender Zähnchen auf den Kiefern. Episternum T-förmig. 24 präsacrale Wirbel mit Rippen. Intercentra vorhanden. Zwei Sacralwirbel. Schwanzwirbel mit Chevrons. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig mit Krallen. Nach Williston mit Bauchrippen. Perm. Texas.

¿Captorhinus¿, ¿Pantylus¿, ¿Hypnopous¿ Cope. Perm. Texas.

¿Stephanospondylus¿ Stappenbeck. Schädel gerundet dreiseitig, skulptiert, mit großem Scheitelloch. Zähne acrodont. Prämaxillarzähne einfach kegelfömig. Maxillare mit ? 2 Reihen kegelförmiger, unterhalb der Krone eingeschnürter, quer zur Kieferachse gestellter Zähne. Wirbelkörper mit oberem Bogen fest verwachsen. Die zwei Beckenwirbel miteinander verschmolzen. Intercentra nicht beobachtet. Episternum rhomboidal und wie die plattenförmigen Claviculae rauh skulptiert. Cleithrum sehr groß. Die Elemente des Schulter- und Beckengürtels nicht miteinander verschmolzen. Rippen ein- und zweiköpfig. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Phalangen mit Klauen. Mittleres Rotliegendes von Sachsen.

¿Phanerosaurus¿ H. v. Meyer. Schädel unbekannt. Wirbelkörper von oberem Bogen durch Naht getrennt, Sacralwirbel nicht miteinander verschmolzen. Mittleres Rotliegendes von Sachsen.

3. ¡Seitliche Kieferzähne mit den Kronen quer zur Kieferachse verbreitert¡:

#Diadectidae# Cope.

¿Diadectes¿ Cope (¡Nothodon¡ Marsh). Schädel zirka 20 cm lang, oberflächlich tief gefurcht. Augen klein, seitlich; Foramen parietale auffallend groß. Schläfengegend breit. Prämaxillare mit flach meißelförmigen Zähnen, auf dem Maxillare zirka 11 quer zur Kieferachse gestellte protothecodonte Zähne, mit zwei ungleich hohen Spitzen. Rostrum sehr reduziert. Episternum T-förmig. Cleithrum mit dem Vorderrand der Scapula verschmolzen. 22-24 präsacrale Wirbel, 2 Sacralwirbel. Schwanzwirbel mit Chevrons. Die präsacralen Wirbel mit Hyposphen-Hypantrum-Articulation. Intercentra vorhanden. Die 3.-5. Rippe distal verbreitert, die 6.-8. Rippe von schmalen, dünnen knöchernen Hautplatten überlagert. Extremitäten auffallend gedrungen und kurz. Oberes Karbon. Perm. Nordamerika.

¿Empedias¿, ¡Chilonix¡ Cope. Perm. Texas.

¿Diasparactus¿ Case. Perm. Neu-Mexico.

¿Bolosaurus¿ Cope. Eine kleine Form. Schädel zum größten Teil ohne Skulptur. Kieferzähne quer gestellt mit einer Spitze auf der Außenseite am Oberkiefer, auf der Innenseite am Unterkiefer. Rostrum sehr lang. Perm. Texas.

¿Desmatodon¿ Case. Perm. Pittsburg, Pa.

¿Telerpeton¿ Mantell. Skelett ca. 24 cm lang, Schädel dreiseitig, platt. Schläfengegend schmal. Augen auffallend verlängert (nach Huene: Augen- und Schläfenöffnung). Maxillarzähne verbreitert, quer zur Kieferachse gestellt, zweihöckerig, acrodont auf Sockeln. Zirka 23 Präsacralwirbel. 2 Sacralwirbel. Schwanz lang. Intercentra fehlen. Bauchrippen beobachtet. Untere obere Trias von Elgin. Schottland.

¿Procolophon¿ Owen. Schädel und Bezahnung ähnlich wie bei ¡Telerpeton¡. Einige Arten, bei ~einer~ ¡Pr. laticeps¡ Seeley, hinter den Augen ein sehr kleines als ? Schläfenöffnung gedeutetes Loch. Episternum T-förmig. Bauchrippen vorhanden. Trias. Südafrika.

¿Koiloskiosaurus¿ v. Huene. Zähne anscheinend quer gestellt. Bauchrippen vorhanden. Oberer Buntsandstein. Koburg.

Incertae sedis: ¿Sauravus¿ Thevenin. Schädel platt, zirka 25 präsacrale Wirbel, mindestens 2 Sacralwirbel. Über 25 Schwanzwirbel. Bauchrippen vorhanden. Intercentra nicht beobachtet. Episternum T-förmig. Oberstes Karbon (Stephanien). Unterstes Perm. Autun. Frankreich.

¿Isodectes¿ Cope.[85] Schädel unbekannt. Zwei Sacralwirbel. Oberes Karbon. Linton. Ohio.

2. Unterordnung. #Pelycosauria.# Cope.[86]

¡Schädeldach mit einem (selten zwei) Paar seitlicher Schläfenöffnungen. Foramen parietale vorhanden. Nasenlöcher getrennt. Zähne protothecodont, häufig die vordere und hintere Kante gezähnelt. Prämaxillar- und vordere Maxillarzähne in der Regel größer. Außerdem Körnchenzähne besonders auf Palatinum und Pterygoid. Wirbel amphicöl, Intercentra gewöhnlich vorhanden. Rippen ein- und zweiköpfig. Dornfortsätze bei den mehr spezialisierten Formen sehr hoch. Episternum gewöhnlich T-förmig. Coracoid und Procoracoid erst im Alter mit der Scapula verschmolzen. Cleithrum vorhanden. Pubis, Ilium und Ischium miteinander verschmolzen, Becken in der Symphyse zusammenstoßend. Pubis mit Foramen obturatorium. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig.¡ Oberstes Karbon. Perm. Trias.

Die vor allem in Nordamerika, seltener in Mitteleuropa sich findenden Pelycosaurier sind teils schlanke, langgeschwänzte, in ihrem Habitus an gewisse Lacertilier (Varanus) erinnernde, wahrscheinlich ziemlich behende Tiere, teils sehr spezialisierte, infolge ihrer enorm verlängerten Dornfortsätze äußerst bizarre und plumpe Geschöpfe. Wie die Cotylosaurier dürften sie in der Hauptsache Strandbewohner gewesen sein; ihre teilweise furchtbare Bezahnung (Dimetrodon) läßt auf eine Raubtiernatur schließen, während das Gebiß anderer Formen (Edaphosaurus) eher auf Mollusken- oder Crustaceennahrung hinzuweisen scheint.

1. Familie. #Poliosauridae.# Case.

¡Schädel niedrig, langgestreckt und zugespitzt. Lücke zwischen Prämaxillar- und Maxillarzähnen nicht oder kaum entwickelt. Dornfortsätze nieder. 2 Sacralwirbel. Langgeschwänzt.¡ Perm. ? Trias.

¿Poliosaurus¿ Case. Schädel unvollständig erhalten. Oberer Bogen nicht mit dem Wirbelkörper verschmolzen. Intercentra anscheinend fehlend. Hautverknöcherungen vorhanden. Zirka 70 cm langes Tier.

¿Varanosaurus¿ Broili. Schädel langgestreckt, leicht skulptiert, mit spitzer, überhängender Schnauze, zirka 15 cm lang. Zirka 54 meist gleichartige, kleine ungezähnelte Zähne auf Prämaxillare und Maxillare. Zwei größere vorne am Maxillare. Körnchenzähne auf dem Pterygoid. Eine große seitliche Schläfenöffnung beobachtet. Oberer Bogen mit dem Wirbelkörper verschmolzen. Intercentra vorhanden. Rippen einköpfig (Capitulum? rudimentär). 26 präsacrale Wirbel. Schwanz sehr lang. Schwanzwirbel mit Chevron bones und Intercentra. Endphalangen mit Klauen. Skelett 60 cm bis 1 m lang. Perm. Texas.

¿Poecilospondylus¿ Case. Perm. Texas.

¿Theropleura¿ Cope (¡Diopeus¡ Cope, ¡Ophiacodon¡ Marsh).[87] Schädel unvollständig erhalten. 5 Zähne auf dem Prämaxillare, zirka 30 auf dem Maxillare, von denen der 5. und event. 6. stärker sind. 30 gleichartige, durch Intercentra getrennte Präsacralwirbel. Intercentra und Chevrons nicht an den Schwanzwirbel beobachtet. Skelett 2-5 m lang. Perm. Texas.

¿Stereorhachis¿ Gaudry. Zirka 1,50 m lang, mit mäßig hohen Dornfortsätzen, Hautverknöcherungen und wohl entwickelten Gelenkflächen an den Extremitäten. Intercentra sind nicht beobachtet. Unteres Perm von Autun, Frankreich.

¿Elcabrosaurus¿ Case. Perm. Neu-Mexiko.

Incertae sedis: ¡Archaeobelus¡ Cope. Perm Illinois. ¡Pleuristion¡ Cope. Perm Oklahoma.

¿Dolichobrachium¿ Williston. Trias. Wyoming.

¿Anomosaurus¿ v. Huene. Auf eine größere Anzahl pelycosaurierähnliche Wirbel hin begründet, aber mit Hyposphen. Deutscher Muschelkalk.

¿Oxyodon¿ v. Huene. Perm. Kenilworth. England.

2. Familie. #Clepsydropidae.# Cope.

¡Schädel seitlich komprimiert mit erhöhter Gesichtsregion, Einschnitt zwischen Prämaxillare und Maxillare vorhanden. Dornfortsätze sehr hoch. 3 Sacralwirbel. Gelenkflächen der Extremitätenknochen gut ausgebildet.¡ Oberstes Karbon. Perm. Trias.

¿Clepsydrops¿ Cope. Schädel unvollständig erhalten. Der Einschnitt zwischen Prämaxillare und Maxillare mit kleineren Zähnen ausgefüllt. 1-2 sehr große Zähne auf dem Maxillare (insgesamt 21 Zähne). Prämaxillare mit 4 Zähnen. Alle Zähne mit schneidenden nicht gezähnelten Kanten. Oberer Bogen in der Jugend frei, im Alter verwachsen, Intercentra vorhanden. Hautverknöcherungen nicht beobachtet. Perm. Texas. Illinois.

¿Dimetrodon¿ Cope (¡Embolophorus¡ p. p. Cope). (Fig. 326, 327). Der bis 45 cm lange hoch gebaute Schädel mit verhältnismäßig weit zurückliegenden mäßig großen Augen und einem Paar seitlicher ebensolcher Schläfenlöcher. Ein zweites Paar oberer kleinerer Schläfendurchbrüche kann außerdem zur Ausbildung gelangen, aber auch völlig fehlen. Prämaxillare mit einigen Fangzähnen. Hinter dem meist zahnfreien Einschnitt folgt das Maxillare mit ein bis zwei gewaltigen Fangzähnen, denen zirka 20 kleinere folgen. Oberer Bogen sehr frühzeitig mit dem Wirbelkörper verschmolzen. Dornfortsätze sehr groß. Intercentra vorhanden. Zirka 27 präsacrale Wirbel. Die vorderen Rippen zweiköpfig, vom 10. Wirbel ab einköpfig, vom 24. ab verschmilzt die Rippe mit der Diapophyse. Schwanz relativ kurz mit niederen Dornfortsätzen. Hautverknöcherungen nicht beobachtet. Endphalangen mit Krallen. Vorhandene Reste lassen auf Tiere bis 3 m Länge schließen. Perm. Texas, Neu-Mexiko. Ind. Territorium.

¿Ctenosaurus¿ v. Huene aus dem mittleren Buntsandstein von Reinhausen bei Göttingen dürfte auf Grund der mit zirka 60 cm hohen Dornfortsätzen ausgestatteten Wirbel auch hierher zu stellen sein.

¿Naosaurus¿ Cope (Fig. 328). Schädelreste unsicher. 26 Präsacralwirbel. Die hohen Dornfortsätze mit seitlichen Fortsätzen. Die Dornfortsätze der hinteren Lendenregion stark nach rückwärts gebogen, so daß der letzte lange Dornfortsatz über die plötzlich stark verkürzten Dornfortsätze der Sacral- und Schwanzwirbel übergreift. Bauchrippen vorhanden. Perm. Texas. Pennsylvanien. Oberstes Karbon (Grenzschicht) von Kounova (Böhmen), Rotliegendes von Sachsen.

¿Edaphosaurus¿ Cope. Schädel nieder, mit kleinen Augen. Eine große seitliche Schläfenöffnung sicher nachweisbar. Prämaxillarzähne flach, meißelförmig. Von den 14 Maxillarzähnen die 5 vorderen dünne, dreiseitige, hinten und vorne zugeschärfte Platten, die hinteren konisch. Palatin und Pterygoid zum großen Teil mit plumpen kegelförmigen Zähnen besetzt. Möglicherweise der Schädel von Naosaurus. Perm. Texas.

¿Tetraceratops¿ W. Matthew. Zahnfreie Lücke zwischen Maxillare und Prämaxillare sehr groß. Schädel mit 2 Paar »hornartigen« Knochenzapfen, die an den Prämaxillaria bzw. den Präfrontalia aufsitzen. Perm. Texas.

Incertae sedis: ¿Bathygnathus¿ Leidy. Kieferreste aus dem Perm von Prince Edward Island, Kanada. Dürfte wahrscheinlich in die Nähe von Dimetrodon zu stellen sein.

¿Tomicosaurus¿ Case, ¿Metamosaurus¿ Cope. ¿Casea¿ Williston. Perm. Texas. ¿Embolophorus¿ p. p. Cope. ¿Trispondylus¿ Williston. Perm. Texas. ¿Sphenacodon¿ Marsh. Perm. Neu-Mexiko. ? ¿Geosaurus cynodus¿ Gervais aus dem Perm von Moisset (Departement Jura).

Anhang.

Im System vorläufig noch unsicher ist die auf unvollständige Reste hin begründete Familie der ¡Deuterosauridae¡ Seeley aus dem Perm von Rußland. ¡Deuterosaurus¡ Eichwald und ¡Rhophalodon¡ Fischer zeigen ähnliche große gezähnelte Fangzähne auf Prämaxillare und Maxillare wie Dimetrodon und anscheinend nur eine Schläfenöffnung. Bei Rhophalodon findet sich im Auge ein Scleroticaring. Wirbel amphicöl. 2 Sacralwirbel. Schultergürtel und Beckenreste pelycosaurierähnlich. Die Gattungen ¡Brithopus¡, ¡Orthopus¡, ¡Syodon¡ Kutorga und ¡Dinosaurus¡ und ¡Eurosaurus¡ Fischer sind auf vereinzelte Fragmente errichtet und gehören höchst wahrscheinlich zu Deuterosaurus und Rhophalodon. Ebenso zweifelhaft ist die Stellung von ¡Cliorhizodus¡ Twelvetrees.

3. Unterordnung. #Theriodontia.# Owen.[88]

¡Schädel unskulptiert, in der Regel mit einem Paar großer oberer Schläfenöffnungen. Prämaxillar- und Maxillarzähne ähnlich wie bei den Mammalia differenziert in Schneidezähne, Eckzähne und Molaren. Zähne auf dem Gaumen unbedeutend und selten. Die Elemente des Schulter- und des Beckengürtels durch Naht unbeweglich verbunden. 2-4 Sacralwirbel. Hinterhauptscondylus häufig zweigeteilt. Unterkiefer mit großem Processus coronoideus. Scapula meist mit ansehnlichem Fortsatz (Acromion). Wirbel amphicöl.¡ Perm. Trias. (Karooformation.)

Die Theriodontia sind durchschnittlich mittelgroße Reptilien, von denen indessen einzelne (Cynognathus) die Größe eines Tigers erreichen können. Ihr teilweise furchtbares, raubtierartiges und ähnlich den Säugern in Schneidezähne, Eckzähne und Molaren differenziertes Gebiß, der Bau des Schädels mit seinem unbeweglichen, unbedeutenden Quadratum und seinem Doppelcondylus bei den höher stehenden Formen (Cynodontia), die Beschaffenheit des Schultergürtels und Beckens hat vielfach zu Vergleichen mit Säugetieren, besonders mit Marsupialiern Veranlassung gegeben, indessen erscheinen die uns bekannten Reste der Theriodontia bereits viel zu hoch differenziert, als daß sie in direkten genetischen Zusammenhang mit denselben gebracht werden könnten. Viele der unten genannten Gattungen werden als Vertreter selbständiger Familien wie der ¡Scylacosauridae¡, ¡Aelurosauridae¡, ¡Galesauridae¡, ¡Gomphognathidae¡ etc. angesehen.

Als #primitive Theriodontier# (= #Therocephalia# Broom) werden hauptsächlich aus dem Perm (Untere Beaufort beds) von Südafrika eine Reihe, vielfach auf mangelhafte Reste hin begründete Gattungen beschrieben, die im Gegensatz zu den jüngeren Gattungen in der Regel 1-3 Eckzähne, einfache konische »Molaren«, ein großes Quadratum, ebensolches Foramen parietale sowie einen ? einfachen Hinterhauptscondylus besitzen ferner eine Scapula ohne Acromion: ¡Cynodraco¡, ¡Cynochampsa¡, ¡Tigrisuchus¡, ¡Cynosuchus¡, ¡Aelurosaurus¡ Owen, ¡Pristerognathus¡ Seeley, ¡Ictidosuchus¡, ¡Lycosuchus¡ (Fig. 329 A), ¡Scylacosaurus¡, ¡Ictidosaurus¡, ¡Scymnosaurus¡, ¡Alopecodon¡, ¡Hyaenosuchus¡, ¡Pardosuchus¡, ¡Trochosuchus¡, ¡Arnognathus¡ Broom. Die noch permischen Formen ¡Lycosaurus¡ Owen von Südafrika und ¡Inostranzewia¡ Amal. von Nordrußland sowie ¡Bauria¡ Broom aus der unt. Trias Südafrikas scheinen die vermittelnden Bindeglieder zu den #mehr spezialisierten jüngeren Formen# = #Cynodontia# Owen aus der Trias (ob. Beaufort, Burghersdorp beds) darzustellen.

~Die wichtigsten Vertreter der letzteren~ sind:

¿Galesaurus¿ Owen (= ¡Nythosaurus¡ Owen. Fig. 330). Der kleine Schädel mit vereinigten terminalen Nasenlöchern. 4 Paar Schneidezähne oben, 3 Paar unten, ein Paar Eckzähne auf jedem Kiefer, denen die seitlich verschmälerten meist teilweise dreispitzigen Molaren folgen. Trias. Südafrika.

¿Cynognathus¿ Seeley. Fig. 329 B. Bis 6 Fuß großes Raubtier. Schädel bis 40 cm lang, verhältnismäßig schmal und hoch mit terminalen getrennten Nasenlöchern. Eine kleine seitliche Schläfenöffnung vorhanden oder fehlend. Hinterhauptscondylus zweigeteilt. Unterkieferäste in der Symphyse miteinander verschmolzen. Coronoidfortsatz hoch. Prämaxillaria mit 4 Paar gezähnelten Schneidezähnen. Unterkiefer mit ? 3 Paar. Auf den oberen sehr kräftigen, teilweise gezähnelten Eckzahn, folgen auf dem Maxillare 9 seitlich verschmälerte konische, teilweise dreispitzige Molaren. 29 amphicöle präsacrale Wirbel, die vorderen mit Intercentren. Rippen zweiköpfig. 4 (2) Sacralwirbel. Zwischen Pubis und Ischium ein großes Foramen obturatorium. In der Symphyse ziemlich ansehnliches Foramen pubo-ischiadicum. Trias. Südafrika.

? ¿Dicranozygoma¿ Seeley ? Trias. Südafrika.

¿Gomphognathus¿ Seeley. Ähnlich Cynognathus, aber Schädel nieder und breit und Molarzähne verbreitert. Vermutlich herbivor. Hinterhauptscondylus doppelt. Trias. Südafrika.

¿Microgomphodon¿ Seeley. 2 Sacralwirbel. ¡Triarchodon.¡ ¡Diademodon.¡ ? ¡Theriodesmus¡ Seeley. ¡Sesamodon¡, ¡Melinodon¡ Broom. Trias. Südafrika.

? ¿Galechirus¿ Broom. Schädel unvollständig bekannt. Scapula, Coracoid und Procoracoid sowie Beckenelemente miteinander verschmolzen. Perm. Südafrika. Nach Broom Repräsentant der #Dromasauria# Broom.

Die Gruppe der #Dinocephalia# Seeley mit ¡Tapinocephalus¡ Owen (¡Phocasaurus¡ Seeley) und ¡Delphinognathus¡, ¡Titanosuchus¡, ? ¡Gorgonops¡ Owen ¿Eccasaurus¿, ¿Pelosuchus¿ Broom aus dem Perm Südafrikas und ? ¿Eubrachiosaurus¿ Williston Trias. Wyoming, die im Gegensatz zu den übrigen Theriodontiern mit einem Quadratojugale versehen ist scheint von der Therocephalia zu den Anomodontiern überzuleiten.

4. Unterordnung. #Anomodontia.# Owen. (Dicynodontia.)

¡Schädel unskulptiert mit einer weiten, oberen Schläfenöffnung. Foramen parietale vorhanden. Squamosum und Quadratum sehr groß. Prämaxillaria verschmolzen, zahnlos und weit ausgedehnt. Ein unvollständiger sekundärer Gaumen von den Maxillaria und Palatina gebildet. Condylus occipitalis einfach, dreigeteilt. Scapula mit Acromion. Scapula, Coracoid und Procoracoid sowie die Elemente des Beckens durch Naht unbeweglich verbunden. 4 oder ? mehr Sacralwirbel. Extremitäten fünfzehig mit Klauen. Wirbel amphicöl.¡ Perm. Trias.

Die ¡Anomodontia¡ sind herbivore, kleine bis mittelgroße, die Größe eines kleinen Flußpferdes erreichende, Reptilien, dem sie auch in bezug auf ihre schwerfällige Gestalt und wahrscheinlich ebenso in den Lebensgewohnheiten am meisten geähnelt haben dürften. An dem meist plumpen Kopf fehlt die Bezahnung auf den verschmolzenen, ursprünglich wohl mit Hornscheiden besetzten Prämaxillaria ebenso auch auf den Maxillaria entweder gänzlich, oder sie ist an den letzteren auf kleine zahlreiche Molarzähnchen oder auf ~zwei mächtige Hauzähne reduziert~, welche in einer langen, durch eine Anschwellung des Kiefers auch äußerlich sichtbaren Alveole ruhen. Der Schädel ist häufig sehr solid verknöchert und die Suturen infolgedessen verwischt, die Nasenlöcher liegen wie die Augen, in welch letzteren gelegentlich ein Scleroticaring beobachtet wird, seitlich. ~Charakteristisch für die Anomodontier ist das Squamosum~, welches, meist mit dem Quadratum verschmolzen, ungewöhnlich vergrößert ist und nicht nur den größten Teil der Begrenzung des Schläfenlochs bildet, sondern auch abwärts in einen stielförmigen Fortsatz ausgezogen ist, dessen untere Seite von der Gelenkfläche des Quadratum eingenommen wird. Die Hinterhauptsregion bildet eine gerade, ebene Fläche, die gewöhnlich zwei kleine Durchbrüche (Gehöröffnungen) zeigt. Die zwei zahnlosen, offenbar auch mit Hornscheiden besetzt gewesenen Unterkiefer, sind in der Symphyse verschmolzen und weisen seitlich noch eine große Öffnung für den Meckelschen Knorpel auf. Die nur von wenigen Formen bekannte Beckengegend läßt 4 Sacralwirbel erkennen. Am Ilium findet sich eine vom Acetabulum ausgehende Incisur, zwischen Ischium und Pubis das Foramen obturatorium und in der Symphyse ein Foramen pubo-ischiadicum.

¿Dicynodon¿ Owen (¡Keirognathus¡ Seeley. Fig. 331-334). Scheitel und Stirnregion allmählich mit mehr oder weniger starker Krümmung in Nasen- und Prämaxillarregion übergehend. Augen und Schläfenlöcher gewöhnlich groß. Jedes Maxillare mit einem kräftigen Hauzahn. Schultergürtel mit Cleithrum. Zahlreiche Formen im Perm und in der Trias von Südafrika von der Größe einer Ratte bis zu der eines kleinen Flußpferds (Schädellänge bis 0,5 m).

¿Oudenodon¿ Owen. (¡Platypodosaurus¡ Owen.) Sehr ähnlich Dicynodon, aber zahnlos oder nur Rudimente von Zähnen. Vielleicht die Weibchen von Dicynodon. Perm. Trias. Südafrika.

¿Lystrosaurus¿ Cope. (Fig. 336.) (¡Ptychognathus¡ Owen, ¡Ptychosiagum¡ Lydekker.) Prämaxillar -- Nasalgegend gegen die Frontal-Parietalregion und diese gegen das Hinterhaupt stark winklig abgesetzt. Augen sehr groß mit Scleroticaring, Nasenlöcher weit zurückliegend. Auf jedem Maxillare ein Hauzahn. Cleithrum nicht beobachtet. Extremitäten stämmig. Gelenkenden anscheinend nicht verknöchert. Perm. Südafrika, Indien.

¿Gordonia¿ Newton. (Fig. 335.) Schädel bis 18 cm lang, ähnlich Dicynodon, nur schwächere Kopfknochen und die 2 Zähne bedeutend kleiner. Unt. ob. Trias. Elgin. Schottland. ? Perm. Nordrußland. ¡Geikia¡ Newton. von ebendaher, völlig zahnlos.

¿Kistecephalus¿ Owen. Perm. Südafrika.

Diesen Formen, welche auch als ¿Dicynodontidae¿ und ¿Lystrosauridae¿ auseinander gehalten werden, reihen sich noch die ¿Endothiontidae¿ an, Gattungen, die auf den Maxillaria und auf den rückwärtigen Teilen des Unterkiefers eine oder mehrere Reihen von kleinen Zähnchen und außerdem ein gerundetes Episternum besitzen.

¿Endothiodon¿ Owen. Kopf verhältnismäßig groß. Cleithrum vorhanden. 4 Sacralwirbel. Perm. Südafrika. Von dort stammen auch ¡Esoterodon¡ Owen, ¡Cryptocynodon¡ Seeley, ¡Prodicynodon¡ Broom, ¡Opisthoctenodon¡ Broom, ¡Pristerodon¡ Huxley, ¡Chelyposaurus¡ Broom.

2. Ordnung. #Rhynchocephalia.#[89]

~Körper meist eidechsenähnlich. Wirbel in der Regel amphicöl, zuweilen mit Chordaresten. Intercentra gewöhnlich gut entwickelt. Fast stets nur zwei Sacralwirbel. Rumpfrippen einköpfig. Bauchrippen entwickelt. Quadratum unbeweglich. Oberer und unterer Schläfenbogen vorhanden. Unterkieferäste in der Symphyse durch Ligament verbunden. Zähne acrodont. Brustgürtel mit knorpeligem Sternum. Extremitäten fünfzehig, manchmal dem Wasserleben angepaßt. Haut mit hornigen Schuppen.~ Perm bis jetzt.

Gleichzeitig mit den Theromora im Perm treten die ~Rhynchocephalen~ auf, von denen gegenwärtig nur noch eine Gattung ~Sphenodon~ (~Hatteria~) in Neu-Seeland lebt. Die Rhynchocephalen zeigen sich in der Hauptsache als Küstenbewohner, von denen die meisten wie Sphenodon befähigt gewesen sein dürften, stundenlang, ohne zu atmen, unter Wasser zu bleiben; einzelne von ihnen besitzen die Bauart vortrefflicher Schwimmer wie Pleurosaurus; einige wie die Thalattosauridae erscheinen endlich als marine, vollständig dem Wasserleben angepaßte Tiere. Ihr Körper ist in der Regel eidechsenähnlich, langgeschwänzt und wie bei dem lebenden Sphenodon finden sich bei einzelnen fossilen Formen Schuppen. Die ~Wirbel~ mit ihren Fortsätzen zeigen sich wohl ausgebildet, die ~Rippen~ der Halsregion sind zumeist zweiköpfig, die der Rumpfregion einköpfig. ~Intercentra~ können außer am Halse auch zwischen sämtlichen übrigen Wirbeln auftreten. Auf der Ventralseite liegen zwischen dem Brustgürtel und dem Becken zahlreiche, aus mehreren Stücken zusammengesetzte, gegen die Mitte zu konvergierende Bauchrippen. Der Schädel ist ausgezeichnet (Fig. 337) durch große, seitliche Augen, ein kleines selten fehlendes Foramen parietale, getrennte oder vereinigte Nasenlöcher und zwei große Schläfengruben, die durch eine bei Sphenodon von Postorbitale und Squamosum gebildete Knochenspange getrennt sind. Das Quadratum ist unbeweglich mit dem Schädel verbunden, die Pterygoidea bilden mit den beiden Palatina und Vomera zumeist einen festgeschlossenen harten Gaumen. Außer auf den Kiefern können auf Vomer, Palatin und Pterygoid acrodonte oder in ganz seichten Gruben stehende Zähne auftreten. Zahnlose Formen sind selten (Sauranodon).

Der ~Schultergürtel~ enthält noch ziemlich viel Knorpel. Die Scapula ist verknöchert, die Suprascapula bleibt knorpelig, das gleiche gilt auch für den medialen Teil des Coracoids; die schlanke, gebogene Clavicula verbindet die Scapula mit dem T-förmigen oder langgestielten rhombischen Episternum, das über dem großen knorpeligen Sternum liegt. Der Humerus kann neben dem Foramen entepicondyloideum auch ein Foramen ectepicondyloideum aufweisen, die Gelenkenden sind, wie auch die von Radius und Ulna, meist unvollständig ossifiziert, Carpus und Tarsus verknöchern.

Die ~drei Beckenelemente~ beteiligen sich an der Gelenkpfanne für den Femur. Das Ilium ist ziemlich schlank, das scheibenförmige Pubis und Ischium werden durch ein Foramen getrennt.

An die lebende Gattung Sphenodon schließen sich einige mesozoische Formen an, auch in paläozoischen Sedimenten kommen verwandte Formen vor; verschiedene unvollständig bekannte wie Protorosaurus bleiben freilich vorläufig im System unsicher und andere, wie die triadischen Thalattosauriden, erinnern vielfach an die Pythonomorphen.

1. Familie. #Protorosauridae.#

¡Wirbel amphicöl, Prämaxillare, Maxillare, Dentale und Palatinum mit kräftigen spitzkonischen protothecodonten oder acrodonten Zähnen. Vomer mit Chagrinzähnchen. Meist Bauchrippen beobachtet. Rippen einköpfig. Episternum quer rhombische Knochenplatte mit langem Stil. Humerus mit Foramen entepicondyloideum.¡ Perm.

¿Palaeohatteria¿ Credner (Fig. 338). Körper 40-45 cm lang, rhynchocephalenartig, jedoch von primitiverem und mehr generalisiertem Gepräge. Wirbelcentra amphicöle Knochenhülsen mit persistierender Chorda, oberer Bogen durch Naht getrennt. Intercentra vorhanden, die der Schwanzregion zu Chevrons modifiziert. Zwei (? 3-4) Sacralwirbel, ca. 25-27 präsacrale Wirbel. Extremitäten fünfzehig, mit Krallen. Bauchrippen stabförmig. Mittleres Rotliegendes von Niederhäßlich bei Dresden.

¿Haptodus¿ Gaudry. Sehr nahe verwandt, wenn nicht identisch mit Palaeohatteria. Unterstes Perm. Autun. Frankreich.

¿Callibrachion¿ Boule et Glang. Ähnlich Palaeohatteria. Fundort wie vorige.

¿Kadaliosaurus¿ Credner, mit außerordentlich starkem Abdominalskelett. Extremitäten sehr lang und schlank. Gelenkenden verknöchert. Lacertilierähnlich. Mittleres Rotliegendes von Niederhäßlich bei Dresden.

? ¿Datheosaurus¿ Schröder. Schlecht erhaltenes, 90 cm langgeschwänztes Skelett. Im System unsicher. Unterstes Rotliegendes von Neurode, Schlesien.

¿Protorosaurus¿ H. v. Meyer. Im System unsicher. Körper bis 1-1/2 m lang. Wirbelcentra vollständig verknöchert und mit dem oberen Bogen verschmolzen. Intercentra zwischen den präsacralen Wirbeln, Zahl der letzteren ca. 24. Sacralwirbel ? 3. Rippen einköpfig, die der langen (8) Halswirbel spießförmig. Kiefer mit starken protothecodonten spitzkonischen Zähnen. Vomer mit kleinen Zähnchen besetzt. Schädel sehr unvollkommen erhalten mit ? Präorbitaldurchbrüchen. Vorderfüße kürzer als die Hinterfüße. Bauchrippen vorhanden. Oberes Perm. Deutschland und England.

¿Aphelosaurus.¿ Gervais. Ähnlich Protorosaurus. Unterstes Perm. Autun. Frankreich.

2. Familie. #Champsosauridae.# (¡Choristodera¡ Cope.)

¡Wirbel amphicöl. Intercentra nur in der Halsregion entwickelt. Schädel sehr verlängert, gavialähnlich. Äußere Nasenlöcher vereinigt, terminal. Zähne auf Ober- und Unterkiefer, spitzkonisch, acrodont. Dentin gefaltet. Außerdem kleine Zähnchen auf Vomer, Palatin, Pterygoid und Transversum. Halsrippen zweiköpfig, Rückenrippen einköpfig. Bauchrippen kräftig. Episternum T-förmig. Zwischen Pubis und Ischium kein Foramen. Foramen obturatorium im Pubis. Unterkieferäste in der Symphyse verschmolzen. Foramen parietale fehlt.¡ Obere Kreide. Eocän.

¿Champsosaurus¿ Cope. Skelett bis 1-1/2 m lang. 26 präsacrale Wirbel, zwei Sacral- und ein Sacrocaudalwirbel. Äußere Nasenlöcher von Prämaxillaria und Nasalia begrenzt. Maxillare von der unteren Begrenzung des Auges ausgeschlossen. 40 Zähne auf jeder Unterkieferhälfte. Obere Kreide und unteres Eocän von Nordamerika.

¿Simoedosaurus¿ Gervais. Skelett bis 2-1/2 m lang. Zwei Sacralwirbel. Maxillare die untere Begrenzung des Auges bildend. Äußere Nasenlöcher von Prämaxillaria, Maxillaria und Nasalia begrenzt. 60 Zähne auf jeder Unterkieferhälfte. Obere Kreide und Unteres Eocän von Nordfrankreich und Belgien.

Hierher dürften auch die unvollständig bekannten ¿Dryosauridae¿ de Stefano (¡Dryosaurus¡) (Unt. Eocän. ? Kreide von Tunis) gehören.

3. Familie. #Rhynchosauridae.#

¡Wirbel amphicöl. Intercentra nicht beobachtet. Prämaxillare zahnlos, schnabelartig abwärts gekrümmt. Maxillare und Palatin mit je einer oder mehreren Reihen kleiner, pyramidaler Zähnchen besetzt. Kein Foramen parietale. Äußere Nasenlöcher vereinigt. Bauchrippen kräftig. Bauchschuppen polygonal.¡ Trias.

¿Rhynchosaurus¿ Owen. Schädel mäßig breit mit großen Augen. Schnabel rückwärts gekrümmt zwischen kurzen Fortsätzen des Unterkiefers. Zähne auf Palatinum und Maxillare in einer Reihe. ? 23 präsacrale Wirbel. Keuper. England.

¿Hyperodapedon¿ Huxley. (Fig. 339.) Skelett bis 2 m lang. Schädel sehr breit mit kleinen Augen. Schnabel zwischen divergierenden zugespitzten Fortsätzen des Unterkiefers. Zähne auf Palatinum und Maxillare in zwei und mehr Reihen. Ca. 22-23 präsacrale Wirbel, die der Halsgegend anscheinend opisthocöl. Unt. ob. Trias v. Schottland. Maleri Sandstein (? Trias) v. Indien.

¿Stenometopon¿ Boulenger. Schädel bis 18 cm lang, mäßig breit mit kleinen Augen. Schnabel nach vorwärts gerichtet, nicht umfaßt von den nach aufwärts gerichteten Fortsätzen des Unterkiefers. Zähne auf Palatinum und Maxillare in zwei und mehr Reihen. Unt. ob. Trias. Elgin.

¿Howesia¿ Broom. Schädel fragmentär ohne Schnauze und Nasengegend. Mehrere Reihen von Zähnen auf der Schädelunterseite. Foramen parietale rudimentär. Episternum T-förmig. Trias. Südafrika.

4. Familie. #Sauranodontidae.#

¡Wirbel procöl. Zähne fehlen. Ober- und Unterkiefer schnabelartig gekrümmt, mit scharfen Rändern. Schädeldach mit kleinen oberen und seitlichen Schläfengruben. Postorbitale groß. Foramen parietale fehlt. Nasenlöcher getrennt. Zweite Sacralrippe distal gespalten. Bauchrippen kräftig. Schuppen gestreckt vierseitig. Vorderfüße kürzer als die Hinterfüße; beide fünfzehig.¡ Oberster Jura.

Einzige Gattung der langgeschwänzte ¡Sauranodon¡ Jourdan (¡Sapheosaurus¡ H. v. Meyer) mit 22 präsacralen Wirbeln. Die prachtvollen Skelette von S. incisicus Jourdan aus dem obersten Jura von Cerin (Dpt. Ain) erreichen eine Länge von über 60 cm.

5. Familie. #Sphenodontidae.#

¡Wirbel amphicöl, mit Chordaresten. Intercentra vorhanden. Das überhängende Prämaxillare mit einem schneidenden Zahn oder ? zahnlos. Maxillare, Palatinum und Unterkiefer mit einer Reihe abgeplatteter, dreieckiger, acrodonter Zähne. Nasenlöcher getrennt. Vomer in der Regel zahnlos. Foramen parietale vorhanden. Episternum T-förmig. Bauchrippen kräftig. Bauchschuppen quer vierseitig. Halsrippen zweiköpfig, Rumpfrippen einköpfig.¡ Trias. Oberster Jura. Rezent.

¿Eifelosaurus¿ Jaekel. Buntsandstein. Eifel.

? ¿Polysphenodon¿ Jaekel. Keuper. Hannover.

¿Palacrodon¿ Broom. Trias. Südafrika.

¿Brachyrhinodon¿ v. Huene. Kurzschnauzig. Augen groß. Ca. 25 Präsacralwirbel. Untere obere Trias. Elgin. Schottland.

¿Homaeosaurus¿ H. v. M. (Fig. 340). Sehr ähnlich dem lebenden Sphenodon, aber kleiner (15-20 cm lang) und Intercentra nur in der Hals- und Schwanzregion. Ca. 23 Präsacralwirbel. Rippen ohne Processus uncinatus, die zweite Sacralrippe gegabelt. Bauchrippen kräftig. Scleroticaring. Oberster Jura (Tithon) von Mitteleuropa.

¿Ardeosaurus¿ H. v. Meyer. Oberster Jura. Solnhofen.

¿Opisthias¿ Gilmore. Nur Kiefer bekannt. Oberer Jura. Wyoming.

¿Sphenodon¿ Gray (Hatteria Gray). (Fig. 337). 25 präsacrale Wirbel. Intercentra auch in der Rumpfregion. Vomer in der Jugend bezahnt. Lebend. Neuseeland.

¿Pleurosaurus¿ H. v. Meyer (¡Anguisaurus¡ Mstr., ¡Saurophidium¡ Jourdan). Körper schlangenartig, bis 1-1/2 m lang. Schwanz 2/3 der Körperlänge einnehmend. Schnauze zugespitzt. Bauchrippen kräftig. Über 45 Präsacralwirbel. Vorderfüße kürzer als die Hinterfüße. Oberster Jura von Bayern und Cerin (Ain).

¿Acrosaurus¿ H. v. M. Mit Scleroticaring. Oberster Jura. Solnhofen. Wird mit ¡Pleurosaurus¡ auf Grund eines ? einfachen Schläfenbogens auch als Familie der ~Acrosauridae~ abgetrennt.

6. Familie. #Thalattosauridae# (= ¡Thalattosauria¡ Merriam).

¡Wirbel amphicöl. Schädel verlängert. Äußere Nasenlöcher getrennt, weit zurück vor den großen, mit Scleroticaring versehenen Augen liegend. Zwei Paar Schläfenöffnungen und Foramen parietale vorhanden. Quadratum unbeweglich. Vordere Kieferzähne leicht gekrümmt und konisch, hintere Kieferzähne abgeplattet. Vomer und Pterygoid dicht bezahnt. Rückenrippen einköpfig. Bauchrippen vorhanden.¡ Trias.

Hierher gehören die in der mittleren und oberen marinen Trias des westlichen Nordamerika sich findenden bis 2 m großen Gattungen ¿Thalattosaurus¿ und ¿Nectosaurus¿ Merriam mit mehr (¡Nectosaurus¡) oder weniger gestreckten (¡Thalattosaurus¡), flossenartigen Extremitäten. Die ¡Thalattosauridae¡, die namentlich in der Art der Bezahnung an Pythonomorphen erinnern, dürften nach Merriam vielleicht aus dem Formenkreis der ¡Protorosauridae¡ hervorgegangen sein und sich frühzeitig dem Aufenthalt im Wasser angepaßt haben.

#Zeitliche Verbreitung der Rhynchocephalia.#

+-------------------+------+------+------+------+------+------+------+ | | Perm | Trias| Jura |Kreide| Eocän|Neogen| Jetzt| +-------------------+------+------+------+------+------+------+------+ |1. Protorosauridae |======| | | | | | | |2. Champsosauridae | | | | ======= | | | |3. Rhynchosauridae | | ===| | | | | | |4. Sauranodontidae | | | ===| | | | | |5. Sphenodontidae | | ===| ===| | | | ====| |6. Thalattosauridae| | =====| | | | | | +-------------------+------+------+------+------+------+------+------+

3. Ordnung. #Lepidosauria# (¡Squamata¡). ~Schuppensaurier.~

~Wirbel procöl, sehr selten amphicöl. Sacrum mit 2 Wirbeln oder fehlend. Rippen einköpfig. Bauchrippen fehlen. Quadratbein fast stets beweglich, nur proximal am Schädel befestigt. Gaumen von größeren oder kleineren Öffnungen durchbrochen. Nasenlöcher getrennt. Haut mit hornigen, seltener ossifizierten Schuppen bedeckt.~ Trias - jetzt.

Zu den ~Lepidosauria~ gehören die ¡Lacertilia¡ und ¡Ophidia¡. Sie stehen den Rhynchocephalen in ihrem äußeren und ihrem anatomischen Bau verwandtschaftlich sehr nahe und lassen sich höchst wahrscheinlich auf eine gemeinsame Wurzel zurückführen.

1. Unterordnung. #Lacertilia# (¡Saurii¡). ~Eidechsen.~[90]

¡Körper beschuppt, langgeschwänzt zuweilen schlangenartig. Schädel meist mit stabförmigem Epipterygoid und in der Regel mit beweglichem Quadratum. Unterer Schläfenbogen stets, oberer Schläfenbogen zuweilen fehlend. Ali- und Orbitosphenoid nicht verknöchert. Unterkieferäste in der Symphyse gewöhnlich durch Sutur verbunden. Zähne zumeist acrodont oder pleurodont. Am Brustgürtel ein Sternum fast stets vorhanden. Gliedmaßen fünfzehig, zuweilen rudimentär oder fehlend.¡ Trias bis jetzt.

Die meisten Eidechsen besitzen ein aus hornigen, seltener aus verknöcherten Schuppen, Platten, Schildern oder Stacheln bestehendes Hautskelett, das sowohl den Kopf als auch den ganzen Körper bedecken kann. Die Wirbelsäule besteht aus zahlreichen procölen Wirbeln (nur die Geckonen und Uroplatiden besitzen amphicöle), deren obere Bögen fest mit dem Wirbelkörper verschmolzen sind. Die Halsregion enthält bei den lebenden Formen höchstens neun Wirbel, davon besteht der Atlas aus zwei dorsal getrennten oder vereinigten Bogenstücken und einem ventralen Mittelstück. Der Processus odontoideus ist fest mit dem Epistropheus verbunden. Am Sacrum beteiligen sich in der Regel zwei Wirbel. Außer den Zygapophen kann auch die Gelenkung mit Zygosphen-Zygantrum eintreten (z. B. Iguanodonten). Die Schwanzwirbel tragen statt der Rippen kräftige Querfortsätze und sind mit Haemapophysen (Sparrenknochen, chevron bones) versehen. Die Querfortsätze der Hals- und Rumpfregion sind schwach entwickelt, die Rippen selbst sind einköpfig und können an allen Wirbeln mit Ausnahme des Atlas und des letzten und vorletzten präsacralen Wirbels auftreten. Die vorderen Rumpfrippen befestigen sich mit einigen wenigen Ausnahmen (z. B. Amphisbaenidae und andere fußlose Formen) mit ihrem in der Regel nur knorpeligen ventralen Abschnitt am Sternum.

Der Schädel (Fig. 341, 342) unterscheidet sich von dem der Rhynchocephalen vor allem durch das bewegliche, freistehende ~Quadratum~ -- ausgenommen die Chamaeleontidae -- und durch den ~Mangel~ eines ~unteren Schläfenbogens~. Das sehr schlanke vom Pterygoid zum Parietale bzw. dem Prooticum aufsteigende ~Epipterygoid~ fehlt nur den Amphisbaenidae, Chamaeleontidae und Anniella. Die äußeren ~Nasenlöcher~ sind getrennt und meist in die Nähe der Augen gerückt. Das gewöhnlich unpaare Parietale besitzt fast stets ein Foramen parietale. Das Opisthoticum ist mit dem Exoccipitale laterale verschmolzen, der distale Fortsatz bildet mit dem Squamosum und Supratemporale die Stütze für das Quadratum. Das Supratemporale schiebt sich zwischen Parietale und dem mit dem Postfrontale (+ Postorbitale = Postorbitofrontale) den oberen Schläfenbogen bildende Squamosum ein. Zwischen Präfrontale und Lacrimale kann sich ein Supraorbitale einfügen. Der unpaare (selten doppelte: bei Amphibaena) Hinterhauptscondylus wird von Basioccipitale und den beiden Exoccipitalia lateralia gebildet. In der Nasenhöhle findet sich jederseits ein meist ansehnliches Septomaxillare (Concha). Die Unterkieferäste sind durch Sutur verbunden. Alle Eidechsen besitzen auf den Kiefern Zähne, seltener auf dem Palatinum, Pterygoid und Vomer; dieselben sind entweder spitz- oder stumpfkonisch, blattförmig, pfeilspitzenförmig mit gezackten oder zugeschärften vorderen und hinteren Rändern, zuweilen auch halbkugelig. Sie verwachsen meist im Alter an ihrer Basis vollständig mit dem anliegenden Knochen und sind entweder pleurodont oder acrodont. Die neuen Zähne entwickeln sich neben der Basis der alten auf der Innenseite.

In der Regel sind die vier fünfzehigen Gliedmaßen entwickelt, zuweilen aber kann ein oder beide Paare reduziert werden oder gänzlich verschwinden (z. B. Anguis, Ophisaurus). Der Brustgürtel ist immer vorhanden, ein Sternum fehlt nur einigen Amphisbaenidae, die Clavicula und das T- oder [dagger]förmige Episternum fehlt nur den Chamaeleontidae und einigen fußlosen Formen. Die Scapula besteht aus zwei Stücken, einem ventralen mit dem Coracoid verschmolzenen, verknöcherten Abschnitt und einem dorsalen, meist knorpeligen, seltener verkalkten Teil.

Die Knochen der Vorderextremität ähneln gewöhnlich den entsprechenden Elementen der Rhynchocephalen, doch findet sich im Humerus kein Foramen entepicondyloideum. Bei den fünfzehigen Formen zeigt der Carpus in der proximalen Reihe 3, in der distalen 5 kleine Knöchelchen auf. Der Daumen hat bei den lebenden Formen meist 2, der zweite 3, der dritte 4, der vierte 5 und der fünfte 3 Phalangen. Die letzten Zehenglieder tragen Krallen.

Der Beckengürtel kann bei den fußlosen Formen stark reduziert werden, verschwindet indessen nie vollständig. Häufig ist ein knorpeliges oder verkalktes Epipubis vorhanden.

Das Ilium gelenkt fast stets beweglich mit den knorpeligen Enden der Sacralrippen. Pubis und Ischium stoßen in der medianen Symphyse zusammen. Der Femur übertrifft den Humerus meist an Länge, Tibia und Fibula bleiben getrennt. Im Tarsus besteht die proximale Reihe aus zwei größeren Knöchelchen (dem tibialen Astragalus und dem fibularen Calcaneus); in der distalen Reihe findet sich häufig nur ein großes mit dem Calcaneus articulierendes Cuboideum IV und ein Tarsale III, die übrigen Tarsalia sind meist mit den Metatarsalia verschmolzen. Zahl der Phalangen an den fünf Zehen gewöhnlich 2, 3, 4, 5, 4.

Die Eidechsen halten sich gegenwärtig hauptsächlich in den warmen und gemäßigten Zonen auf; man kennt über 1800 rezente Arten. Nach den Einteilungsprinzipien von ~M. Fürbringer~ und ~S. W. Williston~ läßt sich die Unterordnung der Lacertilier folgendermaßen gliedern in: 1. ~Superfamilie~ ¡Platynota¡ (Familien: Varanidae, Dolichosauridae, Aigialosauridae). 2. ~Superfamilie~ ¡Mosasauria¡ (Familie Mosasauridae). 3. ~Superfamilie~ ¡Lacertilia vera¡ (Kionocrania). 4. ~Superfamilie~ ¡Amphisbaenia¡. 5. ~Superfamilie~ ¡Chamaeleontia¡ (Rhiptoglossa). Im Vergleich zu der großen Menge der lebenden Eidechsen gegenüber treten die ~fossilen Vertreter~ der ¿Lacertilia vera¿, ¿Amphisbaenia¿ und ¿Rhiptoglossa¿ relativ zurück:

Eine auf einen nicht vollständig erhaltenen Schädel hin begründete Gattung ¡Paliguana¡ Broom, aus der ~südafrikanischen Trias~, wird von Broom zu den Iguaniden gestellt. Im obersten Jura (Tithon) von Cerin (Ain) findet sich ¡Euposaurus¡ Jourdan, welche zu den ~Anguiniden~ gerechnet wird, während die systematische Stellung von ¡Macellodus¡ Owen aus dem Purbeck unsicher scheint. Auch in der Kreide sind Lacertilier recht spärlich und meist infolge ihrer höchst ungenügenden Erhaltung im System schwankend. ¿Chamops¿ Marsh aus der ob. (Laramie) Kreide Nordamerikas dürfte vielleicht zu den ¡Teiidae¡ zu stellen sein. Im Eocän werden die Reste etwas häufiger, aus dem Untereocän von Wyoming werden an ¡Helodermatidae¡ (¡Thinosaurus¡), von ¡Anguinidae¡ (¡Glyptosaurus¡, ¡Saniva¡, ¡Xestops¡), von ¡Iguanidae¡ (¡Iguanavus¡ und ¡Chamaeleontidae¡ (¡Chamaeleo¡) genannt; in den obereocänen -- bis miocänen Phosphoriten von Quercy und den obereocänen Mergeln von Apt in Frankreich finden sich Vertreter der ¡Agamidae¡ (Agama), ¡Iguanidae¡ (Iguana) (Fig. 343), ¡Anguinidae¡ (¡Diploglossus¡, ¡Propseudopus¡), ¡Helotermatidae¡ (¡Placosaurus¡), ¡Lacertidae¡ (¡Lacerta¡), ¡Scincoidae¡ (¡Plestiodon¡) (Fig. 344) etc. Aus dem Oligocän von Nordamerika (Dakota) werden auch einige ¡Amphisbaenidae¡ (¡Rhineura¡, ¡Aciprion¡, ¡Diacium¡, ¡Platyrachis¡ etc., Cope, ¡Hyporhina¡ G. Baur) genannt.

Von Interesse ist, daß die jetzt auf die westliche Hemisphäre beschränkte Iguana auch im Tertiär von Europa auftritt. Die aus dem Miocän der Auvergne, der Braunkohle von Rott, den Süßwassermergeln von Steinheim, Haslach, Günzburg, Sansan und Colorado bekannten Reste gehören teils zu noch jetzt existierenden Gattungen oder gestatten keine genauere Feststellung ihrer systematischen Beziehungen. Das gleiche gilt für die aus pliocänen und pleistocänen Fundorten bekannten Formen.

~Weit wichtiger sind die fossilen Vertreter der ¡Platynota¡ und ¡Mosasauria¿:

~Superfamilie~. #Platynota.#

¡Terrestre, aber meist wasserliebende oder dem Wasserleben mehr oder weniger angepaßte procöle Lacertilia mit 7-13 Halswirbeln. Clavicula und Episternum wohl entwickelt.¡ Neocom bis jetzt.

Von der 1. Familie der #Varanidae# finden sich die ältesten Vertreter (Palaeovaranus) (Fig. 345) in den obereocänen Phosphoriten von Quercy in Frankreich, ferner verdient eine Riesenform aus dem Pleistocän von Queensland, die eine Größe von 10 m erreicht haben soll, ¡Varanus¡ (~Megalania~) ¡priscus¡ Owen, Beachtung.

2. Familie. #Dolichosauridae.# ~Kramb. em. Nopcsa.~

¡Wasserbewohnende Reptilien mit kleinem varanusähnlichem Kopf, langem, aus 13 Wirbeln bestehendem Hals, 26-27 Rumpf-, zwei Sacralwirbeln und einem aus über 60 Wirbeln zusammengesetztem mit kräftigen Hämapophysen versehenem Ruderschwanz. Rippen kurz, gleich lang. Keine Ventralrippen. Extremitäten reduziert. Ruderfüße. Vorderfuß etwa halb so lang als der hintere. Zähne pleurodont.¡ Untere bis Obere Kreide.

Die hierher zu stellenden Formen sind kleine, dem Wasserleben angepaßte Lacertilia mit walzenförmig verlängertem, schlangenähnlichem Leib. Die Genera ¡Actaeosaurus¡ H. v. Meyer, ¡Adriosaurus¡ Seeley, ¡Pontosaurus¡ G. Kramberger finden sich im Neocom von Dalmatien, ¡Dolichosaurus¡ Owen, ? ¡Coniosaurus¡ Owen in der oberen Kreide Englands.

3. Familie. #Aigialosauridae.# ~Kramb. em. Nopcsa.~

¡Reptilien mit großem pythonomorphenartigem Schädel, kurzem, aus sieben Wirbeln bestehenden Hals, 21 Rückenwirbeln, zwei Sacralwirbeln und zahlreichen Schwanzwirbeln, Rippen lang und gebogen. Sechs Ventralrippen treten mit dem Sternum in Verbindung. Vorder- und Hinterfuß annähernd gleich groß und nur wenig reduziert.¡ Neocom.

Die Aigialosauridae sind Küstenbewohner mit verhältnismäßig gedrungenem kurzen Rumpf; sie zeigen im Bau der Extremitäten bereits Anpassungserscheinungen an aquatische Lebensweise auf und erreichen eine Größe von 1-2-1/2 m. Ihr Schädel ähnelt ganz auffallend dem der Mosasauridae und unterscheidet sich eigentlich nur von diesem durch das Fehlen der Zähne auf dem Pterygoid. Sie nehmen eine Zwischenstellung ein zwischen den Varaniden und Mosasauridae, aus ihnen haben sich offenbar die letzteren entwickelt. Hierher gehören die Gattungen ¡Aigialosaurus¡ G. Kramberger, ¡Carsosaurus¡, ¡Opetiosaurus¡ Kornhuber und ? ¡Mesoleptos¡ Cornaglia aus dem Neocom von Dalmatien.

~Superfamilie~. #Mosasauria#.[92]

Familie. #Mosasauridae# Gervais. (¡Pythonomorpha.¡)

¡Große, langgestreckte, beschuppte Meersaurier mit paddelförmigen Extremitäten. Wirbel procöl. 7 Halswirbel. Halswirbel mit Hypapophysen. Ein Sacralwirbel. Schädel eidechsenartig. Nur der obere Schläfenbogen vorhanden. Nasalia zumeist mit den Prämaxillaria zu einem einzigen Knochen (Naso-Prämaxillare) verschmolzen. Quadratum groß, beweglich, durchbohrt. Ein Foramen parietale im unpaaren Parietale. Augen mit Scleroticaring. Unterkieferäste in der Symphyse durch Ligament verbunden, außerdem jeder Ast ungefähr in der Mitte durch gegenseitige Gelenkung der einzelnen Elemente beweglich gemacht. Zähne groß, konisch auf den Kiefern und den Pterygoidea, in Gruben stehend und mit den angrenzenden Knochen verwachsen. Brust- und Beckengürtel entwickelt. Extremitätenknochen kurz, mit 5 aus schlanken, öfters überzähligen Phalangen zusammengesetzten, krallenlosen Fingern.¡ Obere Kreide. Marin.

Die ¡Mosasauridae¡ sind eine völlig dem Leben im Meer angepaßte Gruppe langgestreckter, meist großer, ähnlich ¡Varanus¡ beschuppter Reptilien, die nach den Untersuchungen durch ~L. Dollo~ zumeist Oberflächenschwimmer (¡Mosasaurus¡), seltener Tauchtiere (¡Plioplatecarpus¡) gewesen sein mögen.

Wie bei den Ichthyosauriern erscheint auch hier der lange Schwanz in der Hauptsache als der eigentliche Locomotionsapparat. Den Feststellungen von ~L. Dollo~, ~Kramberger~, ~Nopcsa~, ~Williston~ u. a. zufolge stammen die ¡Mosasauridae¡ von den ¡Aigialosauridae¡, die ihrerseits zu landbewohnenden Lacertiliern überführen. Ihre Reste, deren kräftige Bezahnung auf gefährliche Raubtiere schließen läßt, finden sich in der marinen Oberkreide von Neuseeland, Nord- und Südamerika und Europa.

Die ersten ¿Mosasauridae¿ wurden in der obersten Kreide von Maestricht gefunden (1780) und anfänglich für Cetaceen oder Krokodile gehalten. Erst ~Cuvier~ erkannte die große Übereinstimmung des Schädels mit der Eidechsengattung ¡Varanus¡.

Der ~Schädel~ (Fig. 346 u. 347) weicht nicht erheblich von dem der Eidechsen, namentlich von ¡Varanus¡ ab. Parietale und Frontale sind ebenso wie das Prämaxillare unpaar. Selbständige Nasalia sind in der Regel nicht entwickelt. Die oberen Schläfenlöcher werden außen von den meist mit dem Postfrontale vereinigten Postorbitale (Postorbitofrontale) und dem Squamosum und Supratemporale -- welches Element zwischen Parietale und Squamosum eingeschaltet liegt -- innen vom Parietale begrenzt. Das Jugale vereinigt sich mit einem absteigenden Ast des Postorbitale und umrahmt mit Lacrimale und dem ansehnlichen Präfrontale die großen, in der Regel seitlichen, von einem Scleroticaring eingefaßten Augen. Das Prooticum ist wohl entwickelt, während das Opisthoticum mit dem Exoccipitale verschmilzt. Das Quadratbein hat ansehnliche Größe, ist beweglich mit dem Squamosum und Supratemporale verbunden und für den Gehörgang (meatus auditorius) entweder gefenstert oder eingebuchtet. Das Quadratum (Fig. 348 u. 349) variiert erheblich bei den verschiedenen Gattungen und liefert gut systematische Merkmale. Neben der verknöcherten Columella (Stapes) kann auch noch eine teilweise oder vollständige ossificierte Extracolumella und ein calcifiziertes Trommelfell (operculum tympanicum) (Plioplatecarpus) auftreten. Das Transversum ist in der Regel klein, das Epipterygoid schlank. Die beiden Äste des Unterkiefers sind vorne nur durch Ligament verbunden, außerdem ist jeder Unterkieferast ungefähr in der Mitte durch eine quere, gegenseitige gelenkige Verbindung von Dentale und Supraangulare, und Operculare und Angulare beweglich gemacht, wodurch dem Rachen das Verschlingen größerer Bissen erleichtert wird.

Ansehnlich große, spitzkonische Zähne stehen in einer Reihe auf den Kiefern und den Pterygoidea. Ihre glänzende, mit Schmelz bedeckte Krone ist meist vorn und hinten zugeschärft oder durch mehrere Kanten facettiert. Alle Zähne stehen in seichten Alveolen und sind mit den angrenzenden Knochen fest verwachsen. Die Ersatzzähne entwickeln sich auf der Innenseite der funktionierenden Zähne, um diese allmählich durch Druck zu verdrängen.

In der Wirbelsäule (Fig. 350 u. 351) zählt man bis zu 130 und mehr Wirbel, welche sich als Hals-, Rücken- und Schwanzwirbel unterscheiden lassen. Die oberen Bögen sind fest mit den procölen Wirbelkörpern verschmolzen, die Dornfortsätze mäßig hoch, zuweilen aber in der hinteren Schwanzregion relativ ziemlich verlängert. Die Querfortsätze der präsacralen Wirbel sind kurz und dick, sie tragen ~einköpfige Rippen~, die der Schwanzwirbel erscheinen verlängert, ohne Rippen zu tragen. Die Zygapophysen sind in der Hals- und vorderen Rückengegend gut entwickelt, um nach rückwärts schwächer zu werden und in der Schwanzregion zuweilen völlig zu verschwinden. Zuweilen kommt zu denselben noch die bei den Schlangen und verschiedenen Eidechsen bekannte Verbindung der Wirbel durch Zygosphen und Zygantrum hinzu. Der Atlas besteht aus einem keilförmigen ventralen Mittelstück (Intercentrum, Hypapophyse), zwei seitlichen Bogenstücken und dem als Zentrum gedeuteten Zahnfortsatz (Processus odontoideus) des Epistropheus. Zwischen diesem und dem Atlas befindet sich ein zweites Intercentrum. Der Epistropheus und die folgenden fünf ~Halswirbel~ besitzen ungewöhnlich große und verlängerte, mit dem Wirbelkörper verschmolzene Hypapophysen welche, ventral abgestutzt, mit einem freien, zapfenartigen Fortsatz (Epiphyse) gelenken, welcher das Intercentrum repräsentieren dürfte. Am letzten Halswirbel vermissen wir diesen Fortsatz. Mit Ausnahme der ersten auf den einen Sacralwirbel folgenden Wirbel (Pygalwirbel) besitzen alle Schwanzwirbel Y-förmige Hämapophysen (chevron bones), welche mit den zugehörigen Wirbelkörpern gelenken.

Im Brustgürtel (Fig. 352) zeichnet sich das ~Coracoid~ durch ansehnliche Größe aus; das verdickte Gelenkende zeigt zwei Facetten auf, während der gegenüberliegende flachere Innenrand bogenförmig und häufig mit einem tiefen Einschnitt versehen ist. Außerdem findet sich noch ein kleines Foramen supracoracoideum. Hinten grenzen die Coracoidea an das ~Sternum~ an, welches wahrscheinlich nicht verknöcherte, sondern ebenso wie die mit ihm in Verbindung tretenden Sternalrippen aus verkalktem Knorpel bestand. Die ~Scapula~ ist jener der Rhynchocephalen ähnlich. Zuweilen findet sich ein spanförmiges ~Episternum~. ~Claviculae~ sind bis jetzt noch nicht nachgewiesen. Der ~Humerus~ ist sehr kurz, gedrungen und an beiden Enden verbreitert und distal mit zwei Facetten für die gleichfalls sehr kurzen, getrennten ~Vorderarmknochen~ versehen. Die Carpalia schwanken in der Zahl zwischen 7 (in zwei Reihen) bei Clidastes etc. und 1-2 rudimentären Knöchelchen bei Tylosaurus. Die fünf Metacarpalia tragen die aus einer wechselnden Anzahl von Gliedern zusammengesetzten Finger.

Der Beckengürtel (Fig. 353) ist schwächer als der Brustgürtel. Das Ilium ist ein stabförmiger Knochen, sein Oberrand war entweder frei oder durch lockeres Ligament leicht mit dem einen Sacralwirbel verbunden, Ischium und Pubis erinnern an Eidechsen. Femur, Tibia und Fibula ähneln den homologen Knochen der Vorderextremität, bleiben aber schmäler und schlanker. Am Tarsus sind 1-3 Knöchelchen beobachtet. Die 4 oder 5 Zehen sind auf gleiche Weise wie die Finger zusammengesetzt. Im allgemeinen übertreffen die Vorderextremitäten die hinteren an Länge.

¿Mosasaurus¿ Conyb. (¡Leiodon¡ Owen) (Fig. 348, 354, 356). Schädel 1,2 m, Körper über 12 m lang. Rumpf langgestreckt. Wirbel ohne Zygosphen-Zygantrum. Über 130 Wirbel, davon 46 präsacral (7 Hals-, 39 Rückenwirbel). Nasalia nicht mit den Prämaxillaria verschmolzen. Die mächtigen Zähne (auf dem Oberkiefer 14, auf dem Pterygoid 8) vorne und hinten kantig begrenzt. Quadratum klein, oben mit kurzem Fortsatz. Hinterextremität mit 4 Zehen. Höchstzahl der Phalangen 6. Tarsus und Carpus vollständig verknöchert. Chevrons der Schwanzwirbel mit den Wirbeln verwachsen. ? Cenoman. Neuseeland. Ober-Turon. Senon von Maestricht (Holland), Belgien, Norddeutschland, Frankreich, Norditalien[93] und Nordamerika.

¿Clidastes¿ Cope (¡Edestosaurus¡ Marsh) (Fig. 346 A, 349, 351, 352). Schädel 40-70 cm lang, schmal, niedrig. Zähne, facettiert auf der Außen-, glatt auf der Innenseite, oder auf beiden Seiten glatt. Dentale mit ca. 17 Zähnen. Maxillare mit 15, Pterygoid mit 12-15. Präsacralwirbel ca. 43. Wirbel mit Zygosphen-Zygantrum. Dornfortsätze in der hinteren Schwanzregion verlängert. Chevrons und Extremitäten wie bei ¡Mosasaurus¡. Oberes Turon. Unteres Senon. Nordamerika.

¿Platecarpus¿ Cope (¡Lestosaurus¡ Marsh) (Fig. 347, 350, 353, 355). Körperlänge ca. 5 m, von welcher auf den Schädel 1/8 fällt. Scheitelloch groß, am Vorderrand des Parietale, Augen seitlich. Quadratum groß, oben mit langem Fortsatz. Öffnung für den Meatus auditorius groß, nicht vollständig umschlossen. Zähne schlank und leicht rückwärts gekrümmt, auf der Außenseite facettiert, auf der Innenseite gestreift. Rumpf gedrungen. Höchstens 30-32 präsacrale Wirbel (nach Williston 7 Halswirbel, 23 Rückenwirbel). Zygosphen rudimentär. Coracoid medial mit Ausschnitt. Episternum vorhanden. 4 Carpalia und 3 Tarsalia. Hinterextremität fünfzehig. Chevrons groß, locker gelenkend. Häufig im oberen Turon und Untersenon von Kansas, Wyoming, Colorado, North Dakota, Texas und Frankreich.

¿Holosaurus¿ Marsh. Ähnlich dem vorigen Genus, vielleicht ident nur Coracoidea medial ohne Ausschnitt. Obere Kreide. Kansas.

¿Sironectes¿ Cope. Obere Kreide. Kansas.

¿Plioplatecarpus¿ Dollo (¡Oterognathus¡, ¡Phosphorosaurus¡ Dollo). Ähnlich Platecarpus. Bezahnung reduziert, Augen nach oben gerichtet. Extracolumella verknöchert. Trommelfell calcifiziert. Foramen parietale sehr groß. Basioccipitale mit medianem Kanal. 38 präsacrale Wirbel. Senon. Maestricht und Belgien.

? ¡Iserosaurus¡, ¡Hunosaurus¡ Fritsch. Turon. Böhmen.

¿Prognathosaurus¿ Dollo. Schädel ca. 0,6 m lang. Pterygoidea fast ebenso groß wie die Maxillaria und mit sehr kräftigen Zähnen. Quadratum mit großem oberen Fortsatz, der sich mit einem von unten aufsteigenden Fortsatz vereinigt. Chevrons frei. Senon. Belgien.

¿Brachysaurus¿ Williston. Ähnlich ¡Prognathosaurus¡, aber die Chevrons mit den zugehörigen Wirbelcentra verschmolzen. Obere Kreide. S. Dakota.

¿Baptosaurus¿ Marsh. Obere Kreide. Nordamerika.

¿Taniwhasaurus¿ Hektor. Verwandt mit Platecarpus. Cenoman. Neuseeland.

¿Tylosaurus¿ Marsh (¡Liodon¡ Cope, ¡Macrosaurus¡ Owen, ¡Rhinosaurus¡ Marsh). (Fig. 346 B). Schädel 70 cm bis 1,20 m. Skelett bis 8-1/2 m lang. Zwischenkiefer schnabelartig verlängert; Quadratum dick, mit kurzem oberen Fortsatz. Maxillare mit ca. 13 Zähnen. Rumpf gedrungen. 7 Halswirbel, 22-23 Rückenwirbel. Kein Zygosphen. Über 70 Schwanzwirbel. Chevrons leicht gelenkend. Coracoid ohne Einschnitt. Ein oder zwei Carpalia und Tarsalia vorhanden. Hinterextremität fünfzehig. Zahlreiche Phalangen. Oberes Turon. Unteres Senon. Nordamerika.

¿Hainosaurus¿ Dollo. Schädel bis über 1,50 m lang. Prämaxillare schnabelartig verlängert. Zähne verschiedenartig. Weniger Phalangen als bei ¡Tylosaurus¡. Paddeln relativ größer. Femur länger als der Humerus. Oberes Turon. Oberes Senon. Belgien.

Anhang. #Paterosauridae.#[94]

¡Schädel solid verknöchert, langgestreckt, schmal, Lacertilier ähnlich mit unbeweglichem, nach vorne gerichtetem Quadratum. Foramen parietale fehlt. Hinterhaupt mit dreiteiliger, von Basioccipitale und Exoccipitale lateralia gebildeter Gelenkung. Interorbitalseptum verknöchert. Seitliche Schläfenlücke und Orbitalöffnung nicht voneinander durch eine knöcherne Spange getrennt. Erstere unten nicht knöchern begrenzt. Basioccipitale und Basisphenoid ähnlich wie bei Amphisbaena als breite Platten entwickelt. Unterkiefer sehr kurz, nicht zwei Drittel der Schädellänge betragend. Zähne gleichmäßig groß, spitz. Auf dem Vomer eine zweite Zahnreihe. Zwischen den Unterkiefern Hautverknöcherungen (Jugularplatten). Ein Paar verknöcherter Ceratobranchialia und drei Paar ebensolcher Epibranchialia. Körper langgestreckt. Wirbel amphicöl mit persistierender Chorda, oberer Bogen nicht mit Wirbelkörpern verwachsen und dorsal noch durch eine Sutur getrennt. Intercentra fehlen. Rippen lang, einköpfig.¡ Perm. Texas. Illinois.

Die einzige hierhergehörige, mit den genannten Merkmalen aus gestattete Form ist ¿Lysorophus¿ Cope (Fig. 357) aus dem nordamerikanischen Perm. Mit der einspringenden Gelenkung des Hinterhauptes stand wahrscheinlich noch Knorpel in Verbindung. Extremitäten sehr klein. Bei seinem wurmförmigen Körper dürfte ¡Lysorophus¡ ähnlich ¡Amphisbaena¡ ein unterirdisches, grabendes Leben geführt haben. Die systematische Stellung ist noch umstritten. S. Williston und Case stellen die Form zu den Urodelen.

2. Unterordnung. #Ophidia.# ~Schlangen.~[95]

¡Körper mit Hornschuppen, stark verlängert, ohne Brustgürtel, fußlos. Parietale ohne Foramen. Wirbel procöl mit Zygosphen und Zygantrum; die vorderen mit starken ungegliederten Hypapophysen. Temporalbögen und Epipterygoid fehlen. Quadratbein ebenso wie Pterygoid, Maxillare und Palatinum beweglich und lose mit dem Schädel verbunden; Zwischenkiefer sehr klein; Unterkieferäste in der Symphyse durch Ligament verbunden.¡ ? Kreide. Eocän bis jetzt.

Das Skelett besteht nur aus Schädel und Wirbelsäule mit ihren Anhängen. Brustgürtel und Vorderextremität fehlen stets, vom Beckengürtel und der Hinterextremität finden sich nur Rudimente (z. B. Boiden, Opoterodonten). Die Zahl der ~Wirbel~ ist eine sehr beträchtliche (zuweilen mehr als 400); sie sind procöl, hinten mit halbkugeligen Gelenkflächen versehen, und sowohl durch diese, als auch durch Zygapophysen, sowie durch Zygosphen und Zygantrum sehr fest miteinander verbunden, die oberen Bögen stets vollständig mit dem Centrum verschmolzen. Die vordersten (bis ca. 30) besitzen ungegliederte Hypapophysen auf der Unterseite (Fig. 358); die Querfortsätze sind kurz, knotig. Die langen, gebogenen, häufig hohlen Rippen, welche schon am dritten Wirbel beginnen, sind in der Schwanzregion durch verlängerte Querfortsätze ersetzt. Sie sind einköpfig und äußerst beweglich. Untere Bögen (Hämapophysen oder Chevrons bones) fehlen den Schlangen, dagegen vertreten deren Stelle kräftige absteigende Fortsätze der Diapophysen (Fig. 359).

Der Schädel (Fig. 360) unterscheidet sich von dem der Lacertilier durch die solide Verknöcherung der Schädelkapsel -- was durch die Verschmelzung des Prooticums mit dem unpaaren Parietale und dadurch, daß die stark abgebogenen Seitenränder des letzteren und der paarigen Frontalia sich bis zum Basisphenoid erstrecken, erreicht wird, -- ferner durch den Mangel der Schläfenbögen und des Epipterygoids sowie die geringe Entwicklung des Prämaxillare. Das große Quadratum und meist auch das Squamosum sind in der Regel beweglich mit dem Schädel verbunden, ferner zeigt das meist bezahnte Pterygoid wie Maxillare und Palatin, die durch ein langgestrecktes Transversum in Verbindung stehen, ebenso wie die in der Symphyse durch Ligament verknüpften Unterkieferäste große Verschiebbarkeit. Die Schädelknochen sind derb, fast elfenbeinartig und durch glatte Nähte verbunden, die Exoccipitalia mit den Opisthotica verwachsen.

Die spitzkonischen, nach hinten gekrümmten, acrodonten ~Zähne~ können auf Oberkiefer, Zwischenkiefer, Palatina und Pterygoid und dem Dentale des Unterkiefers stehen. Sie fehlen zuweilen (¡Uropeltis¡ etc.) auf den Palatina, sehr häufig auf den rudimentären Zwischenkiefern, selten sind sie nur auf dem Oberkiefer bzw. Unterkiefer beschränkt. (Opoterodonten.) Bei den Giftschlangen sind einzelne der vorderen Maxillarzähne mit einem inneren Kanal versehen, welcher an der Zahnspitze mit einer schlitzförmigen Öffnung endigt oder sie sind mit einer Längsfurche ausgestattet.

Die Bewegung der Schlangen erfolgt hauptsächlich durch seitliche Krümmung der Wirbelsäule, sowie durch die mit den Wirbeln gelenkig verbundenen Rippen, die vor- und zurückgeschoben werden können und so die Bewegung des Körpers unterstützen.

Die Schlangen sind vorzugsweise in den wärmeren Zonen verbreitet und größtenteils Landbewohner. Man unterscheidet etwa 400 lebende Gattungen mit nahezu 1800 Arten. Im Vergleich damit haben die spärlichen fossilen Vertreter -- die aus der Kreide beschriebenen Reste sind alle mehr oder weniger problematisch, vielleicht mit Ausnahme der Gattung ¡Symoliophis¡ Sauvage aus dem Cenoman von der Charente und von Portugal -- welche aus tertiären oder diluvialen Ablagerungen stammen, nur geringe Bedeutung; auch lassen die überlieferten Reste meist nur unbedeutende Abweichungen von recenten Formen erkennen. Da von der Mehrzahl der fossilen Arten nur Wirbel bekannt sind, so bleibt die zoologische Bestimmung in manchen Fällen ziemlich zweifelhaft.

Ganze Skelette wurden bis jetzt nur im Eocän des Monte Bolca bei Verona, im miocänen Süßwasserkalk von Oeningen und Euböa und in der Braunkohle von Rott im Siebengebirge aufgefunden. Die überwiegende Mehrzahl der fossilen Reste gehört zu den giftlosen Schlangen.

Im älteren Tertiär von England und Cuise la Mothe, ferner in Belgien finden sich Wirbel von großen Pythoniden (¡Palaeophis¡ Owen), im Eocän von New Jersey eine vikarierende Gattung (? = ¡Palaeophis¡, ¡Titanophis¡ Marsh), im Mitteleocän des Fayum in Ägypten neben anderen unvollständigen Schlangenresten und im Eocän von Alabama die ¡Palaeophis¡ nahe stehende Gattung ¡Pterosphenus¡ Lucas. Aus der obersten Kreide (? Tertiär) Patagoniens beschreibt A. S. Woodward eine ¡Ilysia¡ nahestehende Gattung: ¡Dinilysia¡. Die eocänen Ablagerungen von Neu-Mexiko liefern ¡Helagris¡ Cope, die von Wyoming ¡Boavus¡, ¡Lithophis¡ und ¡Limnophis¡ Marsh. Im Eocän des Monte Bolca tritt eine hochspezialisierte Wasserschlange ¡Archaeophis¡ Mass. em. Janensch auf. Die Phosphorite von Quercy und die eocänen Ablagerungen in der Schweiz, im Pariser Becken und in England enthalten ¡Palaeopython¡ (Fig. 361) ¡Paleryx¡ Owen und ¡Scytalophis¡ Rochbr.

Unter den miocänen Schlangen zeichnet sich das stattliche Skelettfragment von ¡Heteropython Euboeicus¡ Roem. von Kumi auf Euböa durch treffliche Erhaltung aus; verschiedene Gattungen, namentlich Colubriden (¡Elaphis¡) und Eryciden sind aus dem miocänen Süsswasserkalk von Oeningen, Steinheim, Mosbach-Biebrich (¡Provipera¡ Kink., älteste Giftschlange), Günzburg, Haeder, Sansan, der Touraine u. a. O., sowie aus der intermiocänen Braunkohle von Rott und dem Süßwasserkalk von Weisenau bei Mainz und Ulm beschrieben. Im Miocän von Colorado und Oregon kommen mehrere ¡Erycidae¡ und eine ¡Crotalide¡ vor. Die pleistocänen Schlangenreste gehören zu noch jetzt lebenden Gattungen.

4. Ordnung. #Ichthyosauria.# ~Fischsaurier.~[96]

~Marine, langgeschwänzte, nackthäutige Reptilien mit fischartigem Körper ohne ausgebildeten Hals. Extremitäten paddelförmig, zuweilen mit mehr als 5 Phalangenreihen, von Schwimmhaut umgeben. Der schmale, hohe Schädel mit stark verlängerter, zugespitzter Schnauze; die seitlichen meist großen Augen mit Scleroticaring. Die kleinen Nasenlöcher getrennt vor den Augen liegend. Ein Paar großer oberer Schläfenöffnungen. Außer dem hier zwischen Parietalia und Frontalia austretenden ansehnlichen Foramen parietale, im Basisphenoid (bei Ichthyosaurus, Ophthalmosaurus) ein Hypophysenloch. Quadratbein fest mit dem Schädel verbunden. Zähne spitzkonisch, gewöhnlich in gemeinsamen Alveolarrinnen auf dem sehr langen Prämaxillare, Maxillare und Dentale eingefügt, zuweilen in der Zahl reduziert. Wirbel zahlreich, sehr kurz, tief amphicöl. Bauchrippen vorhanden. Sternum nicht verknöchert. Schultergürtel aus dem T-förmigen Episternum, den Coracoidea, Scapulae und Claviculae zusammengesetzt. Nackthäutig.~ Marin. Trias bis Kreide.

Die nackthäutigen marinen Ichthyosaurier entfernen sich durch ihren zugespitzten, delphinähnlichen Kopf, durch ihren fischartigen Körper mit seinen kurzen amphicölen Wirbeln, durch ihre paddelförmigen aus Reihen polygonaler Knochenplättchen zusammengesetzten Extremitäten am weitesten von allen jetzt lebenden Reptilien; sie verhalten sich in bezug auf Körperformen, Extremitätenbildung und Lebensweise zu den typischen Reptilien wie die Cetaceen zu den übrigen Säugetieren und nehmen wie jene eine ganz isolierte Stellung ein. Die ~gestreckten Vorderarmknochen der älteren triadischen Formen~ (¡Mixosaurus¡ etc.), die relativ noch nicht in so hohem Grade dem Wasserleben angepaßt erscheinen wie die entsprechenden stark verkürzten plattenähnlichen Elemente der geologisch jüngeren Ichthyosaurier, sprechen für eine ~Abstammung von landbewohnenden Vorfahren~.

Daß die Ichthyosaurier durch Lungen atmeten, geht aus der Abwesenheit von Kiemenbögen und aus der Form der Zungenbeine hervor. Auch über Fortpflanzung und Ernährung geben günstige Funde sicheren Aufschluß. Die in den Leibern von Ichthyosauriern verschiedentlich aufgefundenen Jungen lassen darauf schließen, daß sie vivipare Tiere waren, oder daß die Jungen bei oder kurz nach der Geburt die Eihüllen zerrissen. Nach den Darlegungen Brancas scheinen andere Jungen von den Muttertieren gefressen worden zu sein, außerdem finden sich im Mageninhalt der äußerst gefräßigen Tiere Reste von Sepien, Belemniten sowie zahlreiche Gräten und Fischschuppen.

Der mit einer langen delphinartigen Schnauze ausgestattete ~Schädel~ (Fig. 362) zeichnet sich durch große bis riesige, seitliche, mit einem (je nach den Gattungen) aus 14-20 Knochenplatten bestehenden Scleroticaring versehene ~Augenhöhlen~ aus. Das ~Scheitelloch~ tritt zwischen der paarigen, ansehnlichen Parietalia und den kleinen Frontalia aus. Neben den ~Parietalia~ befindet sich jederseits ein elliptisches Schläfenloch, das außen und unten von ~Postfrontale~ und ~Squamosum~ begrenzt ist. Die weit zurückliegenden, getrennten äußeren Nasenlöcher sind durch eine mehr oder weniger schmale, von Präfrontale und Lacrimale gebildete Knochenbrücke von den Orbiten getrennt. Das Lacrimale bildet auch mit dem schlanken spangenförmigen ~Jugale~ die untere, das schmale, etwas gebogene ~Postorbitale~ mit dem stattlichen ~Postfrontale~ die hintere und obere Begrenzung der Augen. Zwischen dem sich an das Jugale anschließenden und die äußere hintere Schädeldecke bildenden ~Quadratojugale~ und dem mit sehr kräftigen Gelenkteil ausgestatteten hakenförmigen ~Quadratum~ liegt ein ansehnliches Fenster. Hinter dem Postorbitale befindet sich eingeschaltet zwischen diesem, dem Squamosum, Postfrontale und Quadratojugale ein unregelmäßig drei- oder vierseitiges Element, das gewöhnlich ~Supratemporale~ bezeichnet wird. Die vor den Augen sich verlängernde Schnauze besteht aus den ~Nasalia~ und den langgestreckten, durch eine gerade Naht miteinander verbundenen ~Prämaxillaria~. Das Maxillare ist ein kleines, länglich dreieckiges, zwischen Prämaxillare, Lacrimale und Jugale eingeschaltetes Knochenstück.

Am Hinterhaupt wird die Begrenzung des Foramen magnum durch das kleine, aber sehr kräftige, den runden Gelenkkopf bildende ~Basioccipitale~, die beiden seitlichen Exoccipitalia lateralia und ein unpaares bogenförmiges Supraoccipitalia gebildet. Seitlich vom Basioccipitale bzw. teilweise noch vom Exoccipitale liegt die keulenförmige ~Columella~ (~Stapes~) und das ~Opisthoticum~, von denen erstere sich in eine rinnenförmige Vertiefung auf der Oberseite des Pterygoids einlegt und mit ihrem distalen Teil in eine runde Grube im Quadratum eingreift, während das letztere die Verbindung mit dem Squamosum anstrebt. Vor dem Opisthoticum liegt jederseits ein kleines Prooticum. Auf der Schädelunterseite (Fig. 363) folgt auf das Basioccipitale ein gedrungenes vierseitiges ~Basisphenoid~ das eine einfache oder durch eine crista geteilte ~Hypophysenöffnung~ aufzeigt, und das ein langes dolchförmiges, die großen Gaumenöffnungen teilendes Rostrum aussendet. Das Pterygoid ist langgestreckt und schmal. Auf seinem hinteren Ende steht dorsal das senkrechte ~Epipterygoid~. An der Begrenzung der inneren Nasenlöcher nehmen die ansehnlichen ~Palatina~, ~Maxillaria~, ~Prämaxillaria~ und ~Vomera~ teil. Ein ~Transversum~ ist wahrscheinlich entwickelt. In der Hinterregion des Schädels unter den Flügelbeinen bemerkt man zuweilen zwei rippenartige starke ~Zungenbeinhörner~, auch ein plattiges ~Hyoid~ ist beobachtet worden. Die beiden schlanken Äste des Unterkiefers vereinigen sich vorne in einer sehr langen Symphyse und besitzen keinen eigentlichen Coronoidfortsatz.

~Zähne~ (Fig. 364 u. 365) von spitzkonischer Form mit rundlicher, oder vorne und hinten zugeschärfter Krone und gewöhnlich dicker Wurzel finden sich -- einige meist geologisch jüngere Formen ausgenommen -- in der Regel in sehr großer Zahl auf den Kiefern. Sie sind gewöhnlich in eine gemeinsame tiefe Rinne, seltener in gesonderte Alveolen (Mixosaurus), eingelassen und wurden darin im ersten Falle lediglich vom Zahnfleisch gehalten. Die aus demselben hervortretende Krone ist sehr fest auf Dentin aufgebaut und mit einem zarten glänzenden Überzug von Schmelz versehen; der untere Teil, die Wurzel, zeigt eine rauhe, gefurchte Oberfläche und ist aus einer von starken Gefäßen durchzogenen und mit Knochenkörperchen erfüllten knochenähnlichen Zementmasse zusammengesetzt, die einen mehr oder weniger ~gefalteten Dentinring~ umgibt.

Die ~Wirbelsäule~ (Fig. 366 u. 367) zerfällt, da ein größerer Halsabschnitt nicht entwickelt ist, in einen präcaudalen und caudalen Abschnitt. Die Zahl sämtlicher Wirbel ist stets eine sehr große und kann bei ~ausgewachsenen~ Formen 200 erreichen. (Bei verschiedenaltrigen Individuen derselben Art kann ein Unterschied bis über 30 Wirbeln bestehen.) Die Vermehrung der Wirbel erfolgt ausschließlich im caudalen Teile; ca. 2/3 aller Wirbel entfallen auf den Schwanz, 1/3 auf den Rumpf. Die ~Wirbelkörper~ (Zentra) sind ungemein kurz und tief amphicöle, fischwirbelähnliche Scheiben. Die der ersten Wirbel besitzen zumeist einen fünfseitigen, alle übrigen in der Regel nahezu einen kreisrunden, seltener einen sechseckigen Umriß. Die ~oberen Bogen~ waren nur durch Knorpel am Wirbelkörper befestigt und lösen sich beim Fossilisationsprozeß leicht ab; auf der Dorsalseite der infolgedessen häufig isolierten Wirbelkörper lassen sich daher neben der schwach vertieften Rinne für das Rückenmark unregelmäßig dreieckige oder länglich vertiefte rauhe Insertionsstellen für die oberen Bogen erkennen. Letztere vereinigen sich zu einem starken, seitlich zusammengedrückten Dornfortsatz. Die Prä- und Postzygapophysen sind schwach ausgebildet. Die zwei vordersten Wirbel bilden als ~Atlas~ und ~Epistropheus~ den Halsabschnitt. Ihre Wirbelkörper sind -- abgesehen von den triadischen Formen -- bei ausgewachsenen Individuen miteinander fest verwachsen, jedes von ihnen läßt ventral vorn und hinten (bei sehr guter Erhaltung) ein kleines Intercentrum erkennen. ~Untere Bögen~ sind in der Schwanzregion bei den triasischen Gattungen, wo sie sich vereinigen, besonders wohl entwickelt, können aber auch bei den meisten jüngeren Formen auftreten, wo sie getrennt bleiben. Vom Atlas an besitzen die Wirbelkörper von Ichthyosaurus, Baptanodon, Ophthalmosaurus statt der ~Querfortsätze~ zwei getrennte Höcker zur Anheftung der zweiköpfigen, namentlich in der vorderen Rumpfregion besonders langer und stark gebogener, häufig mit einer tiefen Längsfurche versehenen Rippen. Gegen hinten rücken die beiden Höcker, unter gegenseitiger Annäherung immer tiefer an den Seiten des Wirbelkörpers herab, bis sie schließlich von der Beckengegend ab zu einer einzigen Protuberanz verschmelzen. Die Schwanzrippen selbst sind einköpfig, kurz und gerade und begleiten einen großen Teil des Schwanzes als kurze seitliche Fortsätze. Bei Cymbospondylus, Delphinosaurus, Shastasaurus tragen nur einige vordere Rückenwirbel zweiköpfige Rippen, alle hinteren sind einköpfig.

Der letzte Abschnitt des Schwanzes ist nach abwärts gebogen (Cymbospondylus, Mixosaurus) oder vollständig nach unten abgeknickt (Ichthyosaurus) und verläuft in den unteren Lappen einer gewaltigen vertikalen ~Schwanzflosse~, welche in der Hauptsache den eigentlichen Locomotionsapparat des Tieres darstellte. Dieselbe ist an Exemplaren aus dem Lias von Holzmaden und dem lithographischen Schiefer im deutlichen Abdruck erhalten. Die Paddeln dürften im Gegensatz zu Plesiosaurus zumeist nur als Balancemittel gedient haben. Zwischen den Extremitätengürteln liegen zahlreiche dünne grätenartig gebogene ~Bauchrippen~.

Für die Fähigkeit der Ichthyosauren, im Wasser sich energisch zu bewegen, spricht auch die Zusammensetzung des ungemein kräftigen Brustgürtels. (Fig. 368.) Ein knöchernes Sternum ist nicht erhalten, dagegen findet sich stets ein dreiseitiges, in der Regel aber T-förmiges ~Episternum~, welches den schlanken, leicht gebogenen ~Claviculae~ anliegt oder zwischen sie eingeschaltet ist. Die ~Coracoidea~ sind große breite, hinten abgerundet endende Knochenplatten, deren Innenränder sich gegenseitig berühren, ihr Vorderrand zeigt gewöhnlich einen mehr oder weniger tiefen Ausschnitt, am Außenrand ragt ein kurzer, stark verdickter, breiter Fortsatz mit zwei Gelenkflächen vor, wovon die vordere zur Aufnahme der länglichen, in der Mitte etwas eingeschnürten, proximal verdickten und verbreiterten ~Scapula~, die hintere für den kurzen stämmigen ~Humerus~ bestimmt ist. Der proximal verdickte Humerus (Fig. 369, 370) gelenkt zum größten Teil mit dem Coracoid zum kleineren mit der Scapula, distal ist er abgeplattet und mit zwei, seltener mit drei Facetten versehen, von denen die vordere den Radius, die hintere die Ulna und im letzteren Falle die mittlere, das Intermedium, aufnimmt.

~Radius~ und ~Ulna~, die bei triasischen Gattungen noch relativ gestreckte median eingeschnürte Elemente darstellen, sind bei den späteren Formen polygonale oder rundliche Knochenplatten (Fig. 370, 369). Die zwei folgenden Querreihen kleiner, meist polygonaler oder rundlicher Platten werden dem ~Carpus~ (in der proximalen Reihe häufig ein ulnares, seltener auch ein radiales Sesambein -- Pisiforme), die dritte dem ~Metacarpus~ zugeschrieben, an welchem 3-5 Längsreihen ebensolcher Knöchelchen beginnen, welche gegen das Ende der Paddel immer kleiner werden. Durch dichotome Spaltung einzelner Strahlen kann die Zahl der Finger auf 8-10 erhöht werden. Die Menge der eine solche Paddel zusammensetzenden Täfelchen ist sehr wechselnd, kann aber mehr als 100 betragen. Häufig bemerkt man am Radius und den folgenden Platten des Vorderrandes einen tiefen Einschnitt. Je nachdem in der distalen Reihe des Carpus mit dem Intermedium ~ein~ oder ~zwei Centralia gelenken~ unterscheidet man ~Longipinnati~ oder ~Latipinnati~ Ichthyosaurier.

Am ~Beckengürtel~ (Fig. 371) sind bei den triasischen Formen (Mixosaurus, Cymbospondylus) Pubis und Ischium breite, ansehnliche Platten, von denen ersteres meist das Foramen obturatorium aufzeigt, bei den jüngeren Gattungen (Ichthyosaurus) hingegen sind diese beiden Elemente beträchtlich reduziert, und bei einigen Arten, z. B. Ophthalmosaurus, verschmelzen sie völlig miteinander. Das Ilium ist ein mehr oder weniger schlanker Knochen, der, da weder Sacralwirbel noch Sacralrippen existieren, frei im Fleisch steckt. Die Hinterpaddel ist ähnlich wie die vordere gebaut, nur bei den späteren Formen kleiner und schwächer (ausgenommen ¡I. longirostris¡).

Die Ichthyosaurier waren nackthäutige Reptilien mit hoher, fleischiger Rückenflosse und bedeutend größerer Schwanzflosse (Fig. 372). Die polygonalen Knochenplatten der paarigen Paddeln lagen in sehr muskulöser Haut, welche, distal sich zuspitzend, ziemlich weit über das Skelett vorragte. Der Paddelvorderrand war mit Hornschuppen bekleidet.

Die mehr oder weniger gesellig lebenden Ichthyosaurier finden sich im marinen Mesozoicum, sie treten zuerst im unteren Muschelkalk auf, finden sich im Lias (England, Süddeutschland) in erstaunlicher Fülle und Formenreichtum, wo einzelne Arten eine Länge von über 10 m erreichen, werden auffallend selten in Dogger, um dann gegen Schluß des oberen Jura und im Neocom-Gault erneuten Aufschwung zu nehmen. Die aus späteren cretaceischen oder dem Tertiär beschriebenen Reste sind teils, abgesehen von einem Schnauzenfragment aus der Scaglia (oberer Kreide) der Emilia (Italien), mangelhaft, teils unvollständig beschrieben, teils (Miocän von Malta) höchst problematisch.

¿Mixosaurus¿ Baur (Fig. 370). Verhältnismäßig kleine (bis ca. 1 m) Tiere mit leicht abgebogenem, nicht geknicktem Schwanzende. Schwanzwirbel mit Y-ähnlichen Chevrons. Episternum dreiseitig. Radius und Ulna, Tibia und Fibula verhältnismäßig gestreckt. Vorderextremität beträchtlich größer als die Hinterextremität. Pubis und Ischium plattenförmig. Schädel im Verhältnis zum Körper groß. Augen groß. Zähne mehr oder weniger dichtstehend in Alveolen. Rippen ? einköpfig (bei J. Nordenskiöldi die vorderen Wirbel zweiköpfig). Obere alpine Trias (? Wengener). Südalpen. Mittlere Trias, Spitzbergen. Hierher dürften auch die wenigen Reste aus dem unteren Muschelkalk Süddeutschlands (M. atavus Quenst.) gehören.

¿Phalarodon¿ Merriam. Zähne in Alveolen. Vordere konisch, hintere zusammengepreßt. Verwandt mit M. atavus. Mittl. Trias. Nevada.

¿Cymbospondylus¿ Leidy (Fig. 371 a), em. Merriam. Große Formen. Schädel über 1 m lang, Schwanzende nur leicht abgebogen. Vorderextremität kaum größer als die Hinterextremität. Humerus, Radius und Ulna gestreckt. Pubis und Ischium plattenförmig. Die vorderen Rückenrippen zweiköpfig, die hinteren einköpfig. Augen relativ klein. Zähne zahlreich, teilweise in Alveolen. Mittlere Trias. Nevada.

¿Toretocnemus¿ Merriam. Rückenrippen zweiköpfig. Hinterextremität nahezu so groß wie die Vorderextremität. Radius und Ulna, Tibia und Fibula gestreckt. Obere Trias. Californien.

¿Merriamia¿ Boulenger. Rückenrippen einköpfig. Coracoid ohne Einschnitt. Hinterextremität kleiner als die vordere. Obere Trias. Californien.

¿Delphinosaurus¿ Merriam. Obere Trias. Nordamerika.

¿Shastasaurus¿ Merriam. Nur die vorderen Rückenrippen zweiköpfig. Humerus, Radius und Ulna relativ stark verkürzt. Hinterextremität sehr klein. Obere Trias. Californien.

¿Pessosaurus¿ Wiman. Mittlere Trias. Spitzbergen.

? ¿Pessopteryx¿ Wiman. Zähne pflasterartig. Wurzel mit Schmelzfalten. Mittlere Trias. Spitzbergen.

¿Ichthyosaurus¿ König (Fig. 362, 363-369, 372, 371 b). Rumpfrippen zweiköpfig, Schwanzrippen einköpfig. Schwanzende geknickt. Episternum T-förmig. Pubis und Ischium stark reduziert. Radius und Ulna, Tibia und Fibula gewöhnlich sehr klein, in gegenseitigem Kontakt. Augen sehr groß. Zähne zahlreich in einer gemeinsamen tiefen Rinne eingelassen. Obere Trias bis Kreide. Das Hauptlager für Ichthyosaurier ist der Lias, und zwar finden sich die schönsten Skelette im unteren Lias von England (Lyme Regis), im oberen Lias von Yorkshire (England), Calvados und ganz besonders im oberen Lias von Württemberg (Boll, Holzmaden) und Franken (Banz, Altdorf); ferner wird Ichthyosaurus aus oberen weißen Jura von Bayern, Frankreich, England, Südamerika angeführt. Die weiteste Verbreitung erreicht Ichthyosaurus in der Kreide (Neocom, Gault), wo er nicht nur aus Europa, sondern auch aus Indien, von Ceram, von Australien, Neuseeland, Patagonien genannt wird.

¿Baptanodon¿ Marsh. Zähne in der Zahl reduziert, aber sich auf die ganze Kieferlänge erstreckend. Claviculae miteinander verschmolzen. Humerus distal mit drei Gelenkfacetten, welche mit drei unregelmäßig polygonalen Elementen gelenken. Alle übrigen Knöchelchen der Paddel mehr oder weniger gerundet und durch Knorpel zusammengehalten. Oberer Jura. Nordamerika.

¿Opthalmosaurus¿ Seeley. Augen sehr groß. Zähne klein, leicht befestigt und nur auf die vorderen Teile der Kiefer beschränkt. Claviculae durch Sutur miteinander verbunden. Episternum T-förmig. Vorderextremität ähnlich Baptanodon. Hinterextremität klein, Femur mit zwei distalen Gelenkflächen. Das mit dem Ischium verschmolzene Pubis mit Foramen obturat. Oberer Jura bis untere Kreide. England.

5. Ordnung. #Sauropterygia.# Owen.[97]

~Der eidechsenähnliche Körper (ausgenommen die Placodontier) mit langem Hals und kurzem Schwanz. Extremitäten fünfzehig, mehr oder weniger paddelartig. Schädel klein mit Foramen parietale und einem Paar großer oberer Schläfenöffnungen. Äußere Nasenlöcher getrennt. Quadratum unbeweglich mit dem Schädel verbunden. Gaumendach mehr oder weniger geschlossen, Pterygoidea sehr groß, in der Mitte sich vereinigend. Zähne zugespitzt, in Alveolen. Wirbel mäßig amphicöl-platycöl. Halsrippen nur mit den Wirbelkörpern, nie mit den oberen Bogen gelenkend. Rückenrippen einköpfig. Bauchrippen zwischen den mächtigen Extremitätengürteln sehr kräftig entwickelt. Sacrum mit zwei bis sechs Wirbeln. Brustgürtel ohne knöchernes Sternum. Nackthäutig.~ Trias. -- Obere Kreide.

Die geologische Verbreitung der Sauropterygier erstreckt sich über ~Trias~, ~Jura~ und ~Kreide~. Aus dem Vorkommen ihrer Überreste in marinen Schichten und aus der ganzen Organisation läßt sich schließen, daß sie zumeist auf den Aufenthalt im Meere angewiesen waren. Die Sauropterygier ¡s. str.¡ zerfallen in 1. ~Nothosauridae~ und 2. ~Plesiosauridae~, zu denen die in ihrem Skelett noch unvollständig bekannten Placodontidae kommen dürften. Die Nothosauridae gehören ausschließlich der Trias an; einige von ihnen scheinen, wie der zierliche Neusticosaurus, in der Hauptsache Landbewohner gewesen zu sein, andere, deren Extremitäten, wie z. B. bei Lariosaurus, nicht nur zum Schwimmen dienlich waren, sondern auch die Möglichkeit der Fortbewegung auf dem Lande gestatteten, dürften Bewohner des Strandes oder der Küste darstellen, während sich manche (Nothosaurus) schon bereits mehr dem Wasserleben angepaßt zeigen. Das letztere ist in weit höherem Maße bei den Plesiosauridae der Fall, ihre Extremitäten sind als kräftige Ruderpaddeln ausgebildet und dürften kaum mehr zu einer Bewegung auf dem Lande gedient haben. Die Reste der Sauropterygier sind von der oberen Trias an bis zur oberen Kreide aus allen Weltteilen bekannt geworden. Die mehr langlebigen Plesiosaurier und die nur auf die Trias beschränkten Nothosaurier sind einander nahe verwandt, in mancher Beziehung, wie z. B. im Bau der Schädelunterseite, sind aber die letzteren vollkommener organisiert als die Plesiosaurier. Aller Wahrscheinlichkeit nach lassen sich beide Familien auf eine gemeinsame Stammform zurückführen.

Die hier als Anhang angeführten Mesosauridae sind infolge ihres ungenügend bekannten Schädels im System noch unsicher, der Bau der Wirbel und der Extremitätengürtel zeigt indessen mit gewissen Nothosauridae (Proneusticosaurus) viele gemeinsame Merkmale.

1. Familie. #Nothosauridae.#

¡Extremitäten noch mit den Merkmalen von Gehfüßen mit verlängertem Radius und Ulna, Tibia und Fibula; fünfzehig. Brustgürtel mit großen Claviculae. Coracoidea mäßig groß, nicht mit den Scapulae bzw. dem Episternum verbunden.¡ Trias.

¿Nothosaurus¿ Münster (¡Opeosaurus¡ H. v. M.) (Fig. 373, 374, 375, 376, 377). ~Schädel~ langgestreckt, vorne etwas verschmälert (bei N. mirabilis bis 35 cm, bei anderen Formen 65 cm bis 1 m lang), niedrig gebaut, mit einem Paar großer (oberer) Schläfenlöcher, die durch das schmale, unpaare vom Scheitelloch durchbohrte Parietale getrennt werden. Von den Schläfenlöchern durch Postorbitale und Postfrontale getrennt liegen etwas vor der Mitte die relativ kleinen, ovalen, durch das gleichfalls unpaare Frontale geschiedenen Augen (ohne Scleroticaring) und nicht weit vor denselben die Nasenlöcher. Die Nasalia sind paarig entwickelt, die beiden Prämaxillaria bilden die etwas verlängerte Schnauze. Dem Maxillare fällt mit dem kleinen Präfrontale die vordere Begrenzung der Augen und mit dem sich nach oben und rückwärts sich anschließenden Jugale auch die untere Begrenzung zu; nach rückwärts ist es in einen Fortsatz, den ? Rest des unteren Schläfenbogens, ausgezogen. Die den Schläfenbogen nach unten abschließende Knochenspange wird vom Postorbitale und einem Fortsatz des Squamosum gebildet, welch letzteres auch die äußere hintere Ecke des Schädels bildet und nach abwärts in das die Gelenkung mit dem Unterkiefer vermittelnde Quadratum übergeht. Auf der Unterseite erreichen Pterygoidea und Palatina eine stattliche Größe und bilden mit den kleinen Transversa und den beiden Vomera, die auch verschmelzen können, ein geschlossenes Gaumendach, das weit vorne von den getrennten Choanen durchbrochen wird. Die Kiefer sind mit konischen, etwas gekrümmten und gerieften, thecodonten Zähnen versehen, wovon sich die am vorderen Teile der Schnauze befindlichen und einige des Maxillare durch ansehnliche Größe auszeichnen.

Die platycölen, eingeschnürten Zentra der Wirbel sind mit den Bögen, die relativ hohe Dornfortsätze tragen, durch Naht verbunden, sie trennen sich leicht von denselben, wobei auf der Dorsalseite der Zentra eine kreuzförmige Zeichnung entsteht (Fig. 375). Der lange Hals enthält ca. 22 Wirbel, die mit Ausnahme des Atlas und Epistropheus kurze, hakenförmige, ~zweiköpfige~, nur mit dem Wirbelkörper gelenkende Rippen tragen, an den (20-?30) Rückenwirbeln gehen die ~einköpfigen~ Rippen von kräftigen Diapophysen der oberen Bogen aus; an den Schwanzwirbeln, die außerdem ventral zwei Höcker zur Gelenkung mit den unteren Bogen besitzen, rücken die ~einfachen~ Querfortsätze wieder auf das Zentrum. Die Zahl der Beckenwirbel ist unsicher (? 2-3).

Die kräftigen Bauchrippen bestehen aus einem winklig gebogenen Mittelstück, dessen Schenkel nach hinten spitz auslaufen, und je einem zwischen letztere sich einschaltenden Seitenstück. Im Brustgürtel schließen die inneren Enden (Fig. 377) der starken Claviculae das kleine ovale Episternum ein und heften sich mittels Naht an den stämmigen ventralen Abschnitt der Scapula, von deren verdicktem Gelenkende ein aufwärts und rückwärts gerichteter Dorsalfortsatz ausgeht. Die großen abgeplatteten Coracoidea senden am Vorderrand einen breiten abgestutzten Fortsatz aus. Zwischen den Coracoidea und dem Episternum befindet sich ein großer leerer Raum, welcher zu Lebzeiten des Tieres vielleicht von einem knorpeligen Procoracoid ausgefüllt war. Der gekrümmte, ziemlich lange Humerus ist von dem Foramen entepicondyloideum durchbohrt. Die beiden Vorderarmknochen sind ziemlich lang und schlank, die 4-5 Metacarpalia längliche, in der Mitte eingeschnürte Knochen. Zahl der Carpalia und Phalangen nicht genauer bekannt.

Die ebenso wie der Schultergürtel sehr kräftigen, aber gegenseitig weniger fest verbundenen Elemente des Beckengürtels finden sich meist nicht mehr im Zusammenhang sondern isoliert, sie sind proximal ziemlich dicke, distal mehr oder weniger verbreiterte Elemente; das Pubis besitzt neben der proximalen Gelenkfläche am Vorderrand einen Ausschnitt oder ein Foramen. Der Femur ist länger und schlanker als der Humerus, fast gerade, an beiden Enden mäßig verdickt, mit gewölbten Endflächen. Von sonstigen Hinterfußknochen ist wenig bekannt.

Die Gattung ¡Nothosaurus¡ ist auf die Trias beschränkt, die ältesten seltenen Reste finden sich im Buntsandstein von Sulzbad in den Vogesen, sie wird etwas häufiger im unteren Muschelkalk (¡subg. Eurysaurus¡ Frech) und erreicht im oberen Muschelkalk und der Lettenkohle ihre Hauptverbreitung. In der Hauptsache zeigt sie sich in der germanischen Trias. Die in gleichalterigen Ablagerungen der Alpen gefundenen Reste sind für eine exakte Identifizierung zu unvollständig. ¡N. mirabilis¡ Mstr. war mindestens 3 m lang.

¿Cymatosaurus¿ v. Fritsch. Unterer Muschelkalk. Schlesien. Thüringen.

¿Lamprosaurus.¿ ¡Conchiosaurus¡ H. v. M. Muschelkalk.

¿Pistosaurus¿ H. v. Meyer. Nur der Schädel mit der spitz zulaufenden, von den Prämaxillaria gebildeten Schnauze bekannt. Nasenlöcher klein, von Maxillare und Prämaxillare eingeschlossen. Nasalia klein, nach hinten geschoben. Gaumendach mit einem unpaaren Foramen zwischen den Prämaxillaria und Vomera. Oberer Muschelkalk. Bayreuth.

¿Simosaurus¿ H. v. Meyer. (Fig. 378) Schädel breit, niedrig, mit gerundeter Schnauze; Zähne kräftig, stumpfkonisch gerieft. Transversa sehr groß. Oberer Muschelkalk und Lettenkohle.

¿Partanosaurus¿, ¿Microleptosaurus¿ Skuphos. Alpine Trias (Partnachschichten) Vorarlberg.

¿Anarosaurus¿ Dames. Schläfenlöcher sehr klein. Ca. 24 Halswirbel, ca. 26 Rückenwirbel. Mindestens 3 Sacralwirbel. Muschelkalk. Provinz Sachsen.

¿Lariosaurus¿ Cur. (¡Macromerosaurus¡ Curioni) (Fig. 379). Kleine, 20 bis 90 cm lange, eidechsenähnliche Saurier mit langem (ca. 20-21 Wirbel) Hals, gedrungenem Rumpf (ca. 24-26 Wirbel) und kräftigen fünfzehigen Gehfüßen. 5 Sacralwirbel, ca. 40 Schwanzwirbel. Halsrippen kurz, beilförmig, zweiköpfig. Rumpfrippen einköpfig, stark gebogen. Die Dornfortsätze niedrig. Bauchrippen aus drei Elementen zusammengesetzt. Carpus in der proximalen Reihe mit zwei, in der distalen mit fünf kleinen Knöchelchen. Fünf längliche Metacarpalia. Phalangen kurz, eidechsenähnlich. Hinterextremität schlank, länger als die Vorderextremität. In der proximalen Reihe des Tarsus zwei querverlängerte, scheibenförmige Knochen besonders groß. ¡Macromerosaurus¡ stellt offenbar die Jugendformen von ¡Lariosaurus¡ dar. Die Unterseite eines solchen Exemplars zeigt das Gaumendach noch nicht in dem Maße geschlossen wie bei ¡Nothosaurus¡ und läßt die inneren Augenöffnungen noch unbedeckt. ¡Lariosaurus¡ dürfte deshalb und auf Grund der noch sehr eidechsenähnlichen Extremitäten einen ursprünglichen Vertreter der Nothosauriden darstellen. Alpine Trias (? Wengener). Lombardei.

¿Proneusticosaurus¿ Volz. Die platycölen Wirbel tönnchenförmig, mit gedrungenem oberen Bogen, niederem Dornfortsatz und kurzer Diapophyse. Wahrscheinlich sechs Sacralwirbel. Bauchrippen aus einem Mittelstück und zwei Paar Seitenstücken bestehend. Extremitäten fünfzehig, dem Wasserleben angepaßt. Unterer Muschelkalk. Schlesien.

¿Dactylosaurus¿ Gürich, ¿Doliovertebra¿ v. Huene. Unterer Muschelkalk.

¿Neusticosaurus¿ Seeley (¿Pachypleura¿ Curioni). Eidechsenartig, klein, 16-35 cm groß, mit kurzem, 16 Wirbel zählendem Hals, 23 präsacralen und 3 Sacralwirbeln. Lettenkohle. Schwaben. Alpine Trias (? Wengener Schichten). Lombardei.

2. Familie. #Plesiosauridae.#

¡Extremitäten paddelartig. Vorderarm und Vorderfußknochen stark verkürzt und die fünf Finger durch überzählige Plättchen vermehrt. Claviculae und Episternum auf Kosten der Scapulae reduziert, die eine gegenseitige Verbindung bzw. eine Vereinigung mit den vorderen Fortsätzen der großen plattenförmigen, in der Symphyse zusammenstoßenden Coracoidea erstreben, welch letztere außerdem auch noch mit den Claviculae und Episternum sich vereinigen können.¡ Trias bis Kreide.

¿Plesiosaurus¿ Conybeare (Fig. 380 u. 381). ~Schädel~ klein mit kurzer Schnauze. Augen rundlich, ungefähr in der Mitte der Schädellänge. Die großen Schläfenlöcher unregelmäßig vierseitig. Äußere Nasenlöcher klein, dicht vor den Augen. Parietalia gering entwickelt, kammartig aneinander gefügt mit kleinem Foramen parietale. Squamosum sehr groß, unten von dem kleinen aber kräftigen Quadratum begrenzt, nach vorne mit dem Postorbitale die untere Begrenzung des Schläfenbogens bildend. Gaumen ~nicht~ vollständig geschlossen (im Gegensatz zu Nothosaurus) sondern einzelne Lücken freilassend. Unterkiefer in der kurzen Symphyse fest verschmolzen. Zähne zugespitzt, konisch, schlank, fein gestreift bis tief gefurcht, in tiefen Alveolen; oben und unten in einer Reihe, vorne meist einige größere.

~Hals~ auffallend lang, zuweilen die Länge der ganzen übrigen Wirbelsäule erreichend, je nach den Arten aus ca. 30-40 Wirbeln zusammengesetzt. Wirbelkörper kurz, flach platycöl, seitlich eingeschnürt. Die oberen Bogen verhalten sich zu ihnen wie bei Nothosaurus. Zentrum des Atlas mit stumpfer dicker, Epistropheus mit etwas größerer Rippe, die übrigen Centra der Halswirbel mit zuerst beilförmigen, später gestreckten, zweiköpfigen Rippen. Bei den vorderen Rückenwirbeln (Brustwirbel) die Querfortsätze auf den Zentren allmählich zum oberen Bogen rückend. Hintere Rückenwirbel mit einköpfigen, vom oberen Bogen ausgehenden Rippen. Die zwei Sacralwirbel mit kürzeren Querfortsätzen und distal verbreiterten Rippen. Der relativ kurze gedrungene Schwanz kann bis über 40 Wirbel erreichen, die mit Ausnahme der hinteren, kurze, vom Zentrum ausgehende einköpfige Rippen und ventral nicht verschmelzende Hämapophysen tragen. Bauchrippen sehr kräftig aus einem Mittelstück und jederseits aus ? 1, 2-5 Seitenstücken bestehend.

Am ~Brustgürtel~ (Fig. 382) zeichnen sich die ~Coracoidea~ durch ansehnliche Größe aus; sie sind länger als breit, tafelförmig und stoßen in der Mittellinie geradlinig zusammen. Nach vorne sind sie in einen Fortsatz ausgezogen, der mit dem Mittelstück bezw. dem vorderen Schenkel der Scapula in Verbindung tritt. Ein eigentliches Brustbein fehlt, dagegen bildet ein einheitliches oder aus drei Elementen (ein mittleres und zwei seitliche) bestehendes ~Mittelstück~, das dem ~Episternum~ und dem ~Claviculae~ entspricht, den vorderen Abschluß des Brustgürtels. Die anfänglich schwache, von oben und hinten, nach unten und vorne verlaufende ~Scapula~ teilt sich in einen hinteren mit dem Coracoid sich fest verbindenden Schenkel und bildet die Gelenkung für den Humerus, während ihr vorderer, medial gerichteter Schenkel (? Procoracoid) mit dem Mittelstück oder (bei Thaumatosaurus) mit dem vorderen Fortsatz des Coracoids sich vereinigt.

Humerus stämmig, distal verbreitert und abgeplattet mit zwei winklig zusammenstoßenden Facetten für die kurze plattige Ulna und dem ebensolchen Radius. Die 7-10 Carpalia in zwei Reihen, sie tragen fünf schlanke, in der Mitte verdünnte Metacarpalia, die sich von den darauf folgenden, in ihrer Zahl sehr unkonstanten Phalangen wenig unterscheiden. Der dritte und vierte Finger ist stets der längste. Die Hinterfüße gleichen in jeder Hinsicht den Vorderfüßen. Wahrscheinlich waren die Extremitäten mit einer knorpeligen Schwimmhaut umgeben. Am Becken das plattenförmige Pubis und das in der Mitte eingeschnürte Ischium ein Foramen obturatorium umschließend und in der Symphyse vollständig oder größtenteils verwachsen. Ilium meist von der Bildung des Acetabulum femoris ausgeschlossen.

Die Gattung ¡Plesiosaurus¡ läßt sich bis in das Rhät, vielleicht schon in den Muschelkalk zurückverfolgen und findet ihre Hauptverbreitung im ~Lias~. Im unteren Lias von Lyme Regis in England kommen prachtvoll erhaltene Skelette von ¡P. dolichodeirus¡ Conyb. (3 m lang) und ¡P. Congbeari¡ Sollas (5 m lang), vor. Auch im oberen Lias von Yorkshire, von Banz in Franken und Holzmaden in Württemberg finden sich Reste. Von letzterer Lokalität befindet sich im Berliner Museum für Naturkunde und im Naturalienkabinett in Stuttgart je ein ganzes Skelett von ¡P. Guilelmi imperatoris¡ Dames. Auch aus der unteren Kreide werden von verschiedenen Punkten Europas ¡Plesiosaurus¡ genannt. Es handelt sich hier fast durchwegs um isolierte Wirbel, die teilweise zu anderen Gattungen der Familie gehören, teilweise aber auch wie ¡P. Degenhardti¡ Koken (Wealden) sich mit ¡Plesiosaurus¡ identifizieren lassen.

¿Thaumatosaurus¿ H. v. Meyer em. Lydekker (¡Rhomaleosaurus¡ Seeley) (Fig. 383). Sehr nahe verwandt mit ¡Plesiosaurus¡, aber Schädel relativ sehr groß, Unterkiefersymphyse kurz, Hals verhältnismäßig kurz (25-27 Wirbel). Unterer Lias bis Oberer Jura. Europa, Indien.

¿Eretmosaurus¿ Seeley. Hinterer und vorderer Schenkel der Scapula mit dem Coracoid fest verwachsen. Unterer Lias. England.

¿Colymbosaurus¿ Seeley. Oberer Jura von Frankreich und England.

¿Muraenosaurus¿ Seeley. Schädel klein, kurz und breit. Der dritte, vierte und fünfte Maxillarzahn größer. Untersymphyse kurz. Ca. 44 Halswirbel. Episternum wohl entwickelt. Claviculae reduziert. Vorderextremität etwas größer als die hintere. Unterer oberer Jura. England.

¿Cryptocleidus¿ Seeley. Ähnlich ¡Plesiosaurus¡ aber durchaus nur mit einköpfigen Rippen. Ca. 32 Halswirbel und ca. 25 Rückenwirbel. ? 3-4 Sacralwirbel. Bauchrippen aus einem mittleren und je drei seitlichen Stücken zusammengesetzt. Am Brustgürtel das Mittelstück aus zwei kleinen dreiseitigen (Claviculae) und zuweilen einem rudimentären Episternum bestehend, an ~ausgewachsenen~ Individuen der in der Jugend noch getrennte vordere Schenkel der Scapula den vorderen Fortsatz des Coracoids erreichend. Oxford. (Unterer oberer Jura.) England.

¿Tricleidus¿ Andrews. Schädel kurz, breit. Zähne lang, schlank, scharf zugespitzt, 5 am Prämaxillare, 15 am Maxillare, am Maxillare größere, 26 Präsacralwirbel mit konkaven Zentren. Am Schultergürtel Mittelstück aus großem Episternum und ebensolchen Claviculae bestehend. Humerus außer mit Radius und Ulna noch mit einem Pisiforme und einem kleinen akzessorischen Knochen gelenkend. Unterer oberer Jura. England.

¿Picrocleidus¿ Andrews. Über 39 Halswirbel mit einköpfigen Rippen. Schultergürtel mit kleinem Episternum und dünnen blattartigen Claviculae. Humerus nur mit Radius und Ulna gelenkend. Unterer oberer Jura. England.

¿Microcleidus¿ Watson. Schädel klein, Hals sehr lang aus 40 Wirbeln mit zweiköpfigen Rippen. 32 Rückenwirbel mit sehr hohen Dornfortsätzen. Brustgürtel ähnlich ¡Cryptocleidus¡, ohne Episternum mit zwei kleinen Claviculae. Drei Sacralwirbel. Radius und Ulna lang. Oberer Lias. England.

¿Stenarosaurus¿ Watson. Oberer Lias. England.

¿Cimoliasaurus¿, ¿Oligosimus¿, ¿Piratosaurus¿, ¿Brimosaurus¿ Leidy, ¿Piptomerus¿, ¿Orophosaurus¿, ¿Embaphias¿, ¿Taphrosaurus¿, ¿Uronautes¿ Cope, ¿Manisaurus¿ Hector, sind meist nur auf ungenügende Reste hin aufgestellt und finden sich selten in der unteren, meist in der mittleren und oberen Kreide von Europa, Nord- und Südamerika, Australien und Neuseeland.

¿Pliosaurus¿ Owen (¿Ischyrodon¿ H. v. M., ¿Peloneustes¿ Lydd., ¿Liopleurodon¿ Sauvage, ¿Spondylosaurus¿ Fischer) (Fig. 386). Saurier von riesenhaften Dimensionen mit verhältnismäßig großem niedrigem Kopf (bis 1,3 m lang), kurzem Hals und sehr langer Symphyse der Unterkiefer. Auf den Kiefern jederseits eine Reihe (bis 35) von mächtigen, in der oberen Hälfte häufig dreikantigen, bis 25 cm langen, in Alveolen stehenden Zähnen. Die ca. 20 kurzen, scheibenförmigen Wirbelkörper des Halses mit zwei Gelenkfacetten. Extremitätengürtel ähnlich ¡Plesiosaurus¡. Lias bis Oberster Jura. England, Frankreich, Schweiz, Bayern (Kelheim), Rußland, Indien.

¿Simolestes¿ Andrews. Schädel breit, kurzschnauzig, Zähne ungekielt, ca. 26 auf jeder Seite; 5 oder 6 vordere auf der ausgedehnten Symphyse vergrößert. Hals aus 20 Wirbeln mit zweiköpfigen Rippen. Unterer oberer Jura. England.

¿Megalneusaurus¿ Knight. Vorderextremität über 2 m lang, Radius und Ulna sowie die erste Reihe des Carpus polygonale miteinander gelenkende Platten. Oberer Jura. Wyoming.

¿Elasmosaurus¿ Cope (Fig. 384). Ein Skelett im Museum von Philadelphia mißt über 13 m Länge. Unterkiefersymphyse kurz. Die oberen Bögen der Wirbel sind mit dem Zentrum verschmolzen, die 60-76 Halswirbel länger als hoch mit kurzen, einköpfigen Rippen. Die Chevrons gelenken mit den Schwanzwirbeln. Schultergürtel ähnlich Cryptocleidus. Obere Kreide. Nordamerika.

¿Trinacromerum¿ Cragin (¿Dolichorhynchus¿ Williston). Kopf groß, langschnauzig. Augen mit Scleroticaring. Symphyse der Unterkiefer sehr lang. Zähne klein, zahlreich. Vomer sehr groß. Innere Nasenlöcher klein, von Vomer und Palatin eingeschlossen. Der 19 bis ca. 23 Wirbel zählende Hals nur wenig länger als der Kopf mit einköpfigen Rippen, ca. 30 Rückenwirbel. 3 Sacralwirbel. Episternum und Clavicula selbständig, nicht miteinander verschmolzen, die Clavicula mit dem vorderen Fortsatz des Coracoids gelenkend. Obere Kreide von Kansas.

¿Polycotylus¿ Cope. Nahe verwandt, wenn nicht identisch mit Trinacromerum. Kreide. Nordamerika.

¿Brachauchenius¿ Willist. Über 1 m großer relativ breiter Schädel mit kurzer Unterkiefersymphyse. Pterygoid mit kräftiger Kante. Hals sehr kurz (13 Wirbel) mit einköpfigen Rippen. Kreide. Nordamerika.

¿Polyptychodon¿ Owen (Fig. 385). Unvollständig bekannt. Zähne mit zahlreichen Schmelzleisten, wovon nur die stärksten die Spitze erreichen. Mittlere und Obere Kreide. Europa. ? Mexico.

3. Familie. #Placodontidae.#[98]

¡Schädel mehr oder weniger niedrig, mit Foramen parietale. Ein Paar von Schläfenlöchern groß, nach oben gerichtet. Augen- und die getrennten Nasenöffnungen seitlich. Prämaxillare und Symphyse des Unterkiefers mit prothecodonten, zylindrisch-konischen Schneidezähnen oder zahnlos. Palatinum mit großen, pflasterartigen Zähnen. Maxillare mit einer Reihe acrodonter rundlicher Backenzähne, Unterkiefer rückwärts mit großen Pflasterzähnen und ansehnlichem Processus coronoideus. Wirbel flach amphicöl. Gelenkenden der mäßig gestreckten Extremitäten nicht verknöchert.¡ Trias. Mitteleuropa.

Da das Skelett der sehr spezialisierten Placodontier noch recht unvollständig bekannt ist, läßt sich ihre Stellung im System nicht völlig sicher präzisieren. Der Bau der Schädelunterseite sowie die platycölen Wirbel scheinen indessen für ihre Verwandtschaft zu den Sauropterygiern zu sprechen.

Die Placodonten zeichnen sich in erster Linie durch ihre auffallende Bezahnung aus. Die acrodonten Zähne auf Gaumen und Unterkiefer erreichen zuweilen ansehnliche Größe, ihre Krone ist schwach gewölbt oder fast eben, glatt oder mit feinen Runzeln bedeckt, lebhaft glänzend und meist von tiefschwarzer oder dunkelbrauner Farbe. Unter denselben entwickeln sich die Ersatzzähne. Beachtenswert ist die Vereinigung der Pterygoidea, Palatina und des unpaaren Vomer zu einer fast die ganze Schädelunterseite einnehmenden Gaumenplatte. Die weit nach vorne gerückten Choanen werden durch einen Fortsatz des Vomer getrennt.

Die ersten Reste von Placodontiern wurden von H. v. Meyer und Agassiz für Fische gehalten und erst R. Owen erkannte sie als Reptilien.

Sie waren wahrscheinlich auf seichte Uferlinien beschränkte Meeresbewohner und ihrem Gebiß nach in der Hauptsache Muschelfresser, zu deren Abstoßen von ihrem Standort bei Placodus und Cyamodus das Schneidegebiß, bei Placochelys ein mit Hornschutz versehener Schnabel gedient haben mag.

¿Placodus¿ Ag. (Fig. 387). Schädel länger als breit, oben schwach gewölbt, Schnauze etwas verlängert. Zwischenkiefer und Symphyse des Unterkiefers mit zylindrisch-konischen Schneidezähnen. Palatinum und Unterkiefer jederseits mit drei großen, vierseitigen Pflasterzähnen, Oberkiefer mit kleineren, bohnenförmigen Zähnen besetzt. Isolierte Zähne häufig im Muschelkalk von Deutschland und Frankreich, selten im Keuper. Vereinzelte Zähne in der alp. Trias. (Kössener.) Ganze Schädel bei Bayreuth.

¿Cyamodus¿ H. v. Meyer. Schädel dreieckig. Schnauze stark verschmälert. Schläfenlöcher bis dreimal so groß als die im vorderen Drittel der Schädellänge gelegenen Augenhöhlen. Nasenlöcher klein, nahe am Schnauzenende. Auf dem Palatinum jederseits 2-3 schwarze Pflasterzähne von elliptischer oder rundlicher Form, wovon der hintere mindestens doppelt so groß als der vordere ist. Sonstige Bezahnung ähnlich Placodus. Muschelkalk. Deutschland.

¿Placochelys¿ Jaekel (Fig. 388). Schädelumriß spitzig herzförmig, der Hinterrand des Squamosum mit konischen Knochenbuckeln besetzt. Prämaxillaria und Symphyse der Unterkiefer zahnlos, ursprünglich wohl mit einem Hornschnabel versehen. Palatinum mit zwei, Maxillare mit drei, Unterkiefer mit zwei Pflasterzähnen. Von den flach amphicölen Wirbeln fallen 7-10 auf die Hals-, ca. 12 auf die Rumpf- und Becken- und ca. 10 bis 15 auf die Schwanzregion. Ein aus knöchernen Buckeln von wechselnder Größe zusammengesetzter geschlossener, von kräftigen Rippen gestützter Rückenpanzer und ein entsprechender kräftiger Bauchpanzer ist vorhanden. Extremitäten langgestreckt, ohne Epiphysen. Unterer Keuper. Veszprém, Ungarn.

? ¿Psephoderma¿ H. v. M. (Fig. 389). Nur der aus ziemlich gleichmäßigen Platten gebildete Panzer bekannt. Rhät. Bayer. Alpen. Lombardei. England.

Anhang. #Mesosauridae.#[99] (¡Proganosauria¡ Osborn.)

~Wirbel plump, amphicöl. Schädel verlängert. Äußere Nasenlöcher getrennt, weit zurückliegend. Kieferzähne ungemein zart, lang, bürstenförmig, dicht gedrängt in Alveolen. Kleine Zähnchen am Vomer. Zwei Sacralwirbel. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Bauchrippen vorhanden. Brust- und Beckengürtel plattenförmig. Rippen einköpfig, beweglich, sehr dick, an allen Präsacralwirbeln mit Ausnahme des Atlas. Carpus und Tarsus verknöchert. Fünfzehig.~ Perm.

Die ¡Mesosauridae¡ sind kleine (60-70 cm lange), Süßwasser bewohnende Reptilien. Von den beiden hierher gehörigen Gattungen findet sich der mit verknöcherten Schuppen ausgestattete ¿Mesosaurus¿ Gervais (¡Ditrochosaurus¡ Gürich) mit 11 Halswirbeln und 18 Rückenwirbeln im Perm von Südamerika und Südafrika.

¿Stereosternum¿ Cope mit 12 Halswirbeln und 22 Rückenwirbeln im Perm von Südamerika.

Infolge der ungenauen Kenntnis der rückwärtigen Schädelpartie (? nur ein oder zwei Schläfenlöcher) ist die Stellung der ¡Mesosauridae¡ im System unsicher. Trotz mancher Ähnlichkeit mit den Rhynchocephalen scheinen sie besonders auf Grund der Ähnlichkeit im Bau der Extremitätengürtel eher auf eine Verwandtschaft zu gewissen Sauropterygiern (¡Proneusticosaurus¡ Voltz) hinzuweisen.

6. Ordnung. #Testudinata.# Schildkröten.[100]

~Rumpf gedrungen und kurz, in eine knöcherne Kapsel (Theca) eingeschlossen, welche aus einem gewölbten Rücken- und einem flachen Bauchschild besteht. Kiefer zahnlos, von Hornscheiden umgeben. Quadratum unbeweglich. Nasenlöcher vereinigt am vorderen Ende der Schnauze gelegen. Nur ein Paar von Schläfenöffnungen vorhanden. Extremitäten fünfzehig, entweder Schwimmfüße oder Gehfüße.~ Trias bis jetzt.

Die Schildkröten bilden durch ihre eigentümliche Organisation eine nach allen Seiten hin abgeschlossene Ordnung, deren Ursprung vorläufig noch völlig im dunkeln liegt. Die Morphologie ihres Schädels erinnert an Rhynchocephalen und Lacertilier, aber auch die Sauropterygier zeigen im Bau des Gaumens und Schultergürtels mit den Testudinaten gemeinsame Merkmale auf. Die Schildkröten treten schon in der Trias vollkommen fertig mit allen typischen Merkmalen auf und erleiden von da an bis in die Jetztzeit keinerlei durchgreifende Veränderung; erst verhältnismäßig spät, in der Kreide, erfolgt die vollkommene Anpassung einer Gruppe: der Cheloniidae an das Meerleben.

Das auffallendste Merkmal der Schildkröten ist die Umkapselung des kurzen und gedrungenen Rumpfes durch einen festen knöchernen ~Panzer~ (Theca), welcher teils aus Verbreiterungen der Dornfortsätze und Rippen, teils aus Hautknochen zusammengesetzt ist, die mit jenen in mehr oder weniger innige Verbindung treten. Diese ~knöcherne Kapsel~, in welche oft Kopf, Füße und Schwanz zurückgezogen werden können, ist von einer ~lederartigen Haut~ oder ~verhornten Epidermis~ (~Schildpatt~) überzogen, welch letztere durch vertiefte Nähte in eine Anzahl Schilder (Scuta) zerlegt wird. (Siehe Fig. 398.) Auf dem Rückenpanzer zählt man 5 mittlere Vertebral-Scuta und je 4 (zuweilen 5) seitliche Lateral- oder Costal-Scuta, zu denen noch 24 oder mehr kleiner Randschilder (Marginalscuta) kommen. Auch der Bauchschild (Plastron) ist in der Regel mit 6 (oder 5) Paar Hautschildern bedeckt, wovon die vordersten als Gular-Scuta, die andere als Humeral-Pectoral-Abdominal, Femoral und Anal (Caudal)-Scuta bezeichnet werden. Diese Epidermisverhornungen die in der Hauptsache nur den Trionychiidae und Dermochelidae fehlen und denen in systematischer Hinsicht eine erhebliche Bedeutung zukommt, entsprechen in ihrer Größe und Form keineswegs den darunter liegenden knöchernen Platten, auf deren Oberfläche ihre Grenzen vertiefte Nähte hinterlassen. Letztere sind bei fossilen Formen allein erhalten, da die eigentlichen Hornschilder durch den Fossilisationsprozeß meist vollständig zerstört werden. Bei den ~Dermochelyidae~ (Lederschildkröten) findet sich in der ~Lederhaut~ ein Pflaster polygonaler schuppenartiger Knochenplatten, das sich panzerartig (¡Carapace athèque¡) über den spärlichen Verknöcherungen des Rücken- und Bauchschildes zusammenfügt.

Der knöcherne ~Rückenpanzer~ (Rückenschild, Carapace) (Fig. 390 A) verdankt seine Entstehung teils horizontalen Ausbreitungen der Dornfortsätze und Rippen, teils den damit in Verbindung tretenden, darüber gelagerten Hautverknöcherungen. Die Zahl und Anordnung der den Rückenpanzer bildenden Knochenplatten ist daher wesentlich bedingt durch die darin enthaltenen Wirbel und Rippen. Die acht rippenlosen ~Halswirbel~, die amphicöl, procöl und opisthocöl sein können, verschieben sich sehr leicht aneinander, während die ~zehn Rückenwirbel~ meist unbeweglich verbunden sind. Die oberen Bogen des verlängerten zweiten bis neunten Rückenwirbels breiten sich zu acht (selten mehr) medianen Knochenplatten, ~Neural~-(Vertebral)-~Platten~, aus, von denen einzelne zuweilen nicht zur Entwicklung gelangen, bei australischen Pleurodiren fehlen dieselben gänzlich. Auch die Rippen (zweite bis neunte) wandeln sich in breite Knochenplatten (~Costalplatten~) um, welche untereinander und mit den Neuralplatten in Verbindung treten. Die Rippen selbst bleiben auf der Innenseite der Costalplatten häufig mehr oder weniger deutlich sichtbar und ragen, wenn das Rückenschild keinen vollkommen geschlossenen Panzer bildet, mit ihren distalen Enden über die Costalplatten hinaus. Vor der vordersten Neuralplatte wird der erste Rückenwirbel und manchmal auch der letzte Halswirbel von einer quer verbreiterten Hautknochenplatte bedeckt (~Nuchal~- oder Nackenplatte), die entweder frei ist oder in Verbindung mit den Dornfortsätzen der beiden Wirbel treten kann. In gleicher Weise sind die letzten Wirbel in der Regel von einer bis drei ~Suprapygal~-(Supraneural, Supracaudalia, Pygalia)-~Platten~ bedeckt, auf welche noch eine ~Pygalplatte~ folgt. Zur Vervollständigung des aus Neural- und Costalplatten zusammengesetzten »Diskus« (Scheibe) dienen gewöhnlich 11 (seltener 12) Paar nebst einer unpaaren hinteren Platte: Randplatten ~Marginalia~ (Peripheralia). Bei den Trionychia fehlen in der Regel die Randplatten.

Während den Neural- und Costalplatten Wirbel und Rippen, somit Teile der Wirbelsäule zugrunde liegen, sind die Nuchal-, Marginal- und Pygal-Platten reine Hautverknöcherungen. Auch das Bauchschild (~Plastron~) ist vollständig eine dermale Bildung. In der Regel besteht dasselbe aus neun Stücken, einem medianen unpaaren am Vorderrand gelegenen ~Entoplastron~ (Episternum, Interclavicula) und vier Paar seitlichen, die als ~Epiplastron~ (Claviculare), ~Hyoplastron~, ~Hypoplastron~ und ~Xiphiplastron~ bezeichnet werden. Bei den Chelonidae sind Hyoplastron und Hypoplastron durch eine große Lücke (~Fontanelle~) getrennt (Fig. 390 B), bei anderen (z. B. Chersidae) (Fig. 398) vereinigen sich die Stücke gegenseitig und bilden so eine geschlossene Platte, zwischen diesen Extremen können alle Übergangsstufen vorkommen.

Zuweilen fehlt das Entoplastron (z. B. Cinosternidae, Dermochelyidae) oder es schaltet sich zwischen Hyoplastron und Hypoplastron ein (bis 2) Mesoplastron ein. Die Verbindung zwischen Rücken- und Bauchschild ist entweder nur eine verhältnismäßig lockere, teils durch Ligamente, teils durch seitliche Fortsätze von Hyo- und Hypoplastron oder diese beiden sind mit den umgeknickten Marginalia fest durch Sutur verbunden. Es entsteht im letzteren Falle dann eine ~Brücke~ (~Sternalbrücke~). Verlängern sich die vorderen und inneren Flügel der Sternalbrücke nach innen und heften sie sich an die Innenseite von Costalplatten an, so entstehen sogenannte ~Sternalkammern~.

Am ~Sacrum~ nehmen in der Regel zwei (selten drei oder mehr) Wirbel teil, deren Rippen durch Sutur mit dem Wirbelkörper und dem oberen Bogen verbunden und distal -- namentlich die ersten -- verbreitert sind. Der biegsame kurze Schwanz besteht aus procölen (selten opisthocölen) sehr beweglichen Wirbeln mit nur sehr niederen oder völlig fehlenden Dornfortsätzen, deren kurze Rippen in der Regel mit den Wirbelkörpern und den ob. Bögen sich zu querfortsatzartigen Gebilden verschmelzen.

Die Knochen des ~Schädels~, dem ein Foramen parietale fehlt (Fig. 391), bilden ein häufig verlängertes, breites gewölbtes Dach, welches sich in einen starken, supraoccipitalen Hinterhauptskamm fortsetzt. Die seitlichen Augenhöhlen (¡A¡) liegen vor der Mitte, die weiten, vereinigten, vertikalen Nasenöffnungen (¡N¡) vorn am Schnauzenende. Das paarig entwickelte ansehnliche Parietale sendet mit Ausnahme der Dermochelyidae einen von manchen Autoren in Beziehung zum Epipterygoid gebrachten breiten Fortsatz zum Pterygoid (an Stelle des fehlenden ? Alisphenoids), die Seitenwandungen der Schädelkapsel werden von dem meist ansehnlichen Prooticum und Opisthoticum eingenommen. Das Epioticum verschmilzt mit dem Supraoccipitale. Die paarigen Frontalia und Präfrontalia, welche die Augenhöhlen innen und vorne begrenzen, sind kräftig entwickelt, Nasalia kommen nur bei den meisten Chelyidae vor und Lacrimalia und Postorbitalia fehlen stets. Der Vorderrand der Schnauze wird von den kleinen und gewöhnlich getrennten Prämaxillaria gebildet. Das Squamosum begrenzt Prooticum und Opisthoticum und ruht auf dem Quadratum, das durch einen nach oben verlängerten Fortsatz sich fest in die Gehörgegend eingefügt und durch eine Naht vom Quadratojugale getrennt ist. Dieses letztere begrenzt als Jochbogen mit dem Jugale und den Fortsätzen des Squamosum und Postfrontale von unten die Schläfenöffnung, die aber durch seitliche plattige Ausbreitungen dieser Elemente und des Parietale, namentlich bei den Seeschildkröten, mehr oder weniger vollständig geschlossen werden kann. Ausnahmsweise kann der Jochbogen durch Reduktion des Quadratojugale auch vollständig fehlen (z. B. Terrapene, Cistudo). Ein hinterer Abschluß der Schläfenöffnung wird manchmal durch einen ~Parieto-Squamosalbogen~ erzielt.

An der Umgrenzung des Foramen magnum nehmen Supraoccipitale, Exoccipitalia und manchmal auch das Basioccipitale teil, das mit den letzteren den in der Regel dreiteiligen Condylus bildet. Bei Dermochelys bleibt derselbe knorpelig.

Der knöcherne Gaumen wird von den ausgedehnten Maxillaria und den in der Regel ziemlich verbreiterten Palatina sowie dem unpaaren Vomer gebildet, der die einander sehr genäherten Choanen von innen begrenzt. Auch die Pterygoidea sind als breite Knochenplatten entwickelt. Der Stapes (Columellae auris) ist verknöchert. Am Unterkiefer unterscheidet man 6 Knochen (Dentale, Angulare, Complementare, Operculare, Supraangulare, Articulare), welche sich jedoch an ausgewachsene Individuen so fest aneinander schließen, daß der Kiefer wie aus einem Stück zusammengesetzt erscheint. Zähne fehlen vollständig, dagegen sind Ober- und Unterkiefer wie bei den Vögeln an ihren Rändern mit scharf schneidenden Hornplatten überkleidet.

~Schulter- und Beckengürtel~ (Fig. 392) befinden sich auffallenderweise innerhalb des Panzers, da dieselben jedoch im Fötus vor und hinter sowie außerhalb der Rippen liegen, so erhalten sie ihre abnorme Lage erst bei fortschreitender Entwicklung. Der Schultergürtel ist ein dreischenkeliger Skelettkomplex. Der dorsale, stabförmige Schenkel, die ~Scapula~, wird durch Band oder Knorpel am Rückenschild in der Nähe des vordersten Wirbels befestigt, der vordere ventrale Schenkel das ~Procoracoid~ verbindet sich ebenso mit dem Entoplastron (Episternum), während der hintere ventrale Schenkel, das ~Coracoid~, sich unter distaler Verbreiterung nach innen erstreckt. Der häufig stark gekrümmte Humerus zeichnet sich durch seinen dicken, kugeligen Gelenkkopf aus, im Vorderarm bleibt die Ulna bei den Chelonidae gegenüber dem Radius an Länge zurück. Der Carpus enthält in der Regel in der proximalen Reihe 4, in der distalen 5 Knöchelchen -- doch kommen häufig Verschmelzungen vor. Die 5 Metacarpalia zeigen bei den verschiedenen Familien große Differenzen und auch die Fingerglieder weichen an Länge und Zahl stark voneinander ab.

An dem lacertilierähnlichen Beckengürtel heften sich die Ilia gewöhnlich an den Sacralrippen an, häufig sind sie auch mit den letzten Costalplatten knorpelig durch Naht verbunden. Bei den Pleurodiren sind auch Pubes und Ischia an dem Plastron unbeweglich befestigt. Der Femur ist ein gekrümmter, zylindrischer Knochen, Tibia und Fibula erreichen nahezu gleiche Länge. Im Tarsus treten in der Regel Konkreszenzen ein, so entsteht durch Verschmelzung des Tibiale und Intermedium ein Astragalus und aus dem Fibulare ein Calcaneus -- bei den Emydae können beide Knochen oft zu einem einzigen Element verwachsen, die distale Reihe des Tarsus enthielt 4 (Chelonidae) oder 5 Knöchelchen. Die 5 Metatarsalia und Zehen gleichen dem Vorderfuß.

Die Schildkröten leben teils auf dem Festland, teils im süßen Wasser, teils im Meer. Gegenwärtig kennt man ca. 270 Arten, die größtenteils auf warme und tropische Zonen beschränkt sind. Sie pflanzen sich durch Eier fort, welche in der Erde oder bei den wasserbewohnenden Formen am Ufer im Sande eingescharrt werden. Ihre Nahrung besteht vorherrschend aus Pflanzen, viele von ihnen nähren sich aber auch von Fischen, Mollusken und Crustaceen.

1. Unterordnung. #Pleurodira.# ~Lurchschildkröten.~

¡Rücken- und Bauchschild vollständig verknöchert, Becken mit dem Rückenschild und gewöhnlich auch mit dem Plastron unbeweglich verbunden. Mesoplastra vorhanden oder fehlend. Hals und Kopf seitlich bewegbar. Halswirbel mit starken Querfortsätzen. Hornschilder vorhanden. Schwimmfüße mit 4-5 Krallen.¡ Trias bis jetzt.

Sämtliche lebende Pleurodiren sind Süßwasserbewohner und finden sich in Afrika, Madagaskar, Südamerika, Australien und Neu-Guinea.

1. Familie. #Amphichelydidae.#

¡Mesoplastra vorhanden. Becken häufig noch nicht mit dem Plastron verwachsen. Intergulare Scuta wahrscheinlich immer entwickelt. Epiplastra in Kontakt mit dem Hypoplastra.¡ Trias bis ? Miocän.

Die hier vereinigten fossilen Vertreter aus Trias, Jura und Kreide in Europa und Nordamerika, die sich vielleicht in ~Proganochelynae~, ~Pleurosterninae~ und ~Baeninae~ gliedern lassen, vereinigen noch Merkmale der Cryptodira und Pleurodira; Lydekker, dem sich G. Baur und Hay[101] anschlossen, nannte sie darum ¿Amphichelydia¿ und betrachtete sie als eine den übrigen gleichwertige Unterordnung der Schildkröten.

? ¿Chelyzoon¿ v. Huene. Wirbelkörper 3 cm hoch und 9 cm lang, opisthocöl. Muschelkalk. Bayern und Schwaben.

¿Proganochelys¿ Baur em. E. Fraas. (¡Psammochelys¡ Quenstedt. ? ¡Chelytherium¡ H. v. Meyer.) Sehr große (65 cm lange) Form. Plastron mit dem Rückenschild unter Bildung von Sternalkammern verwachsen. 5 Vertebralscuta außerordentlich groß und breit auf Kosten der Lateralscuta, im vorderen und hinteren Winkel zahlreiche, mit Höckern versehene Supramarginalscuta. Rückenwirbel weit vom Rückenschild abstehend und mit ihm durch die dünnen Dornfortsätze verbunden. Becken mit dem Rückenschild und Bauchschild verwachsen. Keuper (Stubensandstein) Schwaben.

¿Proterochersys¿ E. Fraas.[102] Halb so groß wie Proganochelys, hochgewölbt, mit mächtig entwickeltem, fest an Ober- und Unterschale verwachsenem Becken. Keuper (Stubensandstein) Schwaben.

¿Pleurosternum¿ Owen. Rückenschild sehr flach, hinten gerundet, Neuralia mäßig verlängert; Nuchalscutum fehlt, Rückenschild mit Plastron durch eine große Brücke fest verbunden. Mesoplastron sehr breit. Oberer Jura und Wealden von England und Norddeutschland. ? Miocän. Lausanne, Schweiz.

¿Helochelys¿ v. Meyer. Cenoman. Kelheim.

¿Platychelys¿ A. Wagner (¡Helemys¡ Rütimeyer). (Fig. 393.) Rückenschild schwach gewölbt, mit drei Längsreihen, starker kegelförmiger Höcker, von denen radiale Rippen ausstrahlen. Diese Höcker entsprechen den darüber liegenden Vertebral- und Costalscuta. Neuralplatten breit, ungleich groß. Plastron kreuzförmig, durch kurze Brücke mit dem Rückenschild verbunden. Becken nicht mit dem Plastron verwachsen. Oberst. Jura. Bayern, Frankreich, Engl.

¿Glyptops¿ Marsh (¡Compsemys¡ Leidy). Rückenschild flach, mit dem Plastron durch Sutur fest verbunden. Becken nicht mit dem Bauchschild verwachsen. Halswirbel amphicöl. Oberer Jura bis Obere Kreide. Vereinigte Staaten von Nordamerika.

¿Probaëna¿ Hay. Nahe verwandt mit Platychelys. Untere Kreide (Como beds). Nordamerika.

¿Baëna¿ Leidy. Rückenschild flach, fest mit dem Plastron durch Sutur verbunden. Mesoplastron ansehnlich, mit ausgebreiteten äußeren Enden. Obere Kreide. Eocän. Nordamerika.

¿Eubaëna¿ Hay. ¿Chisternon¿ Leidy. ¿Boremys¿, ? ¿Neurancylus¿ Lambe. ? ¿Thescelus¿, ¿Charithemys¿ Hay. ? ¿Polythorax¿ Cope. ? ¿Naomichelys¿ Hay. Obere Kreide. Nordamerika.

2. Familie. #Pelomedusidae.#

¡Plastron aus 11 Elementen zusammengesetzt. Mesoplastron vorhanden, ein knöcherner Schläfenbogen, aber kein Parieto-Squamosalbogen vorhanden. Nasalia fehlen. Präfrontalia miteinander verbunden.¡ ? Gault. Obere Kreide bis jetzt.

Die lebenden Gattungen ¿Sternothaerus¿ Bell, ¿Pelomedusa¿ Wagl., ¿Podocnemis¿ Wagl. finden sich in Afrika, Madagaskar und Südamerika, die beiden ersten fossil im Mittelpliocän von Ägypten, letztere schon im Mitteleocän, ¡Podocnemis¡ (Fig. 396) wird bereits aus dem Eocän von England, dem Mittel-Obereocän und Untermiocän von Ägypten und ? Indien genannt. ¡Stereogenys¡ Andrews. Mittel-Obereocän Ägypten. Die systematische Stellung von ¡Rhinochelys¡ Seeley (Fig. 395) aus dem Gault von England ist unsicher.

Die Gattungen ¿Bothremys¿ Leidy, ¿Taphrosphys¿ Cope, ¿Amblypeza¿, ¿Naiadochelys¿ Hay aus der oberen Kreide Nordamerikas werden auch auf Grund eines wohl entwickelten Vomers als eigene Familie: ¡Bothremydidae¡ betrachtet.

3. Familie. #Chelyidae.#

¡Plastron aus 9 Elementen zusammengesetzt. Keine Mesoplastra. Schläfenbogen in der Regel fehlend, dafür ein Parieto-Squamosalbogen vorhanden. Palatina durch den Vomer getrennt. Nasalia vorhanden. Präfrontalia von einander getrennt.¡ Eocän bis jetzt. Lebend (10 Gattungen) in Südamerika, Australien, Neu-Guinea.

¿Chelodina¿ Fitz. Pleistocän und rezent. ¡Hydraspis¡ Bell. Südamerika rezent und Eocän Indien. ¡Emydura¡ Bonap. Australien. ? Pleistocän.

4. Familie. #Miolanidae.#

¡Panzer unvollständig bekannt. Becken mit den Costalia verwachsen. Schädel mit vollkommen überwölbten Schläfenöffnungen und mit hornähnlichem Knochenzapfen skulptiert. Schwanz in einer aus Verschmelzung ähnlicher Hautossifikationen hervorgegangenen knöchernen Scheide angeschlossen.¡ ? Kreide. Pleistocän.

Die einzige riesige Gattung ¿Miolania¿ Owen. (Schädel am hinteren Ende bis 0,58 m breit) wurde zuerst aus dem Pleistocän von Queensland (Australien) beschrieben. Neuerdings sind sehr vollkommene Reste aus der ? obersten Kreide (? Tertiär) von Patagonien bekannt geworden.

5. Familie. #Plesiochelyidae.#

¡Mesoplastra fehlen. Nur Pubis mit dem Plastron verwachsen. Schläfenregion überwölbt.¡ Oberer Jura bis Untere Kreide.

¿Plesiochelys¿ Rütim. (Fig. 394). Rückenschild bis 1/2 m lang, massiv, kreis-herzförmig. 8 Neuralia, lang schmal, 3 Suprapygalplatten. 11 Paar Marginalia mit einer unpaaren, in die Quere gestreckten Nuchalplatte. Sternalbrücke sehr groß. Entoplastron und Epiplastra sehr klein. Hyoplastra groß. Plastron mit oder ohne bleibende Fontanelle. Oberer Jura. Untere Kreide. Deutschland, Frankreich, Schweiz.

¿Idiochelys¿ H. v. Meyer. (¡Chelonemys¡ Jourdan.) Höchstens 7 Neuralia und ein Suprapygale vorhanden. Oberster Jura. Bayern und Cerin. (Ain.)

¿Hydropelta¿ H. v. Meyer. Oberer Jura. Von eben dort. ? ¡Chelonides¡ Maack. Oberer Jura. Norddeutschland. ¡Hyaelochelys¡ Lyd. Oberer Jura und Wealden. Europa.

? ¿Sontiochelys¿ G. Stache. Neuralia fehlen vollständig. Cenoman. Karst.

2. Unterordnung. #Cryptodira.#

¡Rücken- und Bauchschild mehr oder weniger vollständig verknöchert, gegenseitig nur leicht verbunden. Epiplastra im Kontakt mit den Hyoplastra. Marginalia vorhanden. Kopf und Hals in vertikaler Richtung in die Schale zurückziehbar. Halswirbel ohne oder nur mit kurzen Querfortsätzen. Becken nicht mit dem Plastron verwachsen. Klump- oder Schwimmfüße mit 4-5 Krallen. Hornschilder.¡ Ob. Jura-jetzt.

1. Familie. #Thalassemydidae.#

¡Panzer mehr oder weniger unvollständig verknöchert. Plastron gewöhnlich mit großer Mittelfontanelle. Häufig Fontanellen zwischen Marginalia und Costalia. Plastron mit der Rückenschale durch seitliche Fortsätze verbunden. Schläfengegend mehr oder weniger überdacht. Hals kurz. 5 Krallen.¡ Jura bis Kreide. Eocän.

Diese ausgestorbene Familie enthält Schildkröten aus marinen Ablagerungen, welche während der Jura-Eocänzeit die Meerküsten bewohnten und in ihrer ganzen Erscheinung eine Verbindung von Merkmalen der heutigen Cheloniidae (Meerschildkröten) und Emydidae (Sumpfschildkröten) zur Schau tragen. Die meist unvollständige Verknöcherung des Rückenschildes, sowie die bleibenden Fontanellen im Bauchschild drücken den Thalassemyden äußerlich den Stempel der Meerschildkröten auf; allein die Form der Plastronstücke, die stark verlängerten und etwas aufwärts gebogenen Flügel der Hyo- und Hypoplastra erinnern weit mehr an die Sumpfschildkröten als an die Cheloniidae. Ebenso ähnelt die Beschaffenheit der Extremitäten denen der Emydidae. Die fünf mäßig verlängerten, gelenkig verbundenen Zehenglieder endigten mit Krallen und waren ursprünglich wahrscheinlich durch eine Schwimmhaut vereinigt, konnten somit zum Gehen und Schwimmen gebraucht werden.

¿Eurysternum¿ Wagler (¡Aplax¡, ¡Acichelys¡, ¡Achelonia¡, ¡Palaeomedusa¡ v. Meyer) (Fig. 397). Das Rückenschild verknöchert erst in hohem Alter vollständig, das Plastron bewahrt stets größere Fontanellen. Schläfengegend vollständig überdacht. Extremitäten mit 5 kurzen Zehen. Im Lithographischen Schiefer von Solnhofen (Bayern) und Cerin (Dep. Ain).

¿Thalassemys¿ Rütimeyer (¡Enaliochelys¡ Seeley). Ähnlich Eurysternum, aber hintere Neuralia mit dachähnlichem Rücken. ? Verwandt mit Glyptops. Ob. Jura. Purbeck. Schweiz. Schwaben. England.

¿Chitracephalus¿ Dollo. Schädel stark verlängert, niedrig. Gesichtsteil kurz. Schläfengegend nicht überdacht. Wealden. Belgien. ¿Tropidemys¿ Rütimeyer, ¿Pelobatochelys¿ Seeley. Ob. Jura und Wealden. Europa.

In ihrer Stellung unsicher sind folgende Formen, die manche Autoren auch mit den Cheloniidae vereinigen.

¿Osteopygis¿ Cope. Rückenpanzer nahezu geschlossen. 8 Paar Costalia, 11 Paar Marginalia. Plastron relativ klein. Ob. Kreide. Nordamerika. Nahe verwandt, wahrscheinlich identisch ist ¿Propleura¿ Cope. Das gleiche gilt für ¿Catapleura¿ Cope. Ob. Kreide. Nordamerika.

¿Lytoloma¿ Cope, (? ¡Euclastes¡ Cope, ? ¡Glossochelys¡ Seeley). Unvollständig bekannt. Ob. Kreide. Eocän. Europa, Nordamerika, Afrika (Tunis).

¿Erquelinnesia¿ Dollo (¡Pachyrhynchus¡ Dollo). Ob. Kreide. Eocän. Nordamerika. Europa.

¿Rhetechelys¿ Hay. Ob. Kreide Nordamerika.

2. Familie. #Chelydridae.#

¡Am Rückenschild Nuchale mit rippenartigen Fortsätzen. Sämtliche Neuralia vorhanden. 25 Marginalia. Plastron aus 9 Elementen bestehend, klein, kreuzförmig, mit dem Rückenschild locker (durch Gomphose) verbunden. Schläfenregion unvollständig überdeckt. Schwanz lang mit meist opisthocölen Wirbeln. Füße mit fünf mäßig langen, durch Schwimmhaut verbundenen Zehen, vorne fünf, hinten vier Krallen.¡ Ob. Jura bis jetzt.

¿Tretosternum¿ Owen (¡Peltochelys¡ Dollo). Rückenschild mit grubiger Oberfläche, sein Vorderrand tief ausgeschnitten. Purbeck u. Wealden. England und Belgien.

¿Gafsachelys¿ de Stefano. Unt. Eocän. (? Kreide). Tunis.

? ¿Acherontemys¿ Hay. Miocän. Nordamerika.

¿Macroclemys¿ Gray (¡Machochelys¡ Gray). Fossil im Pleistocän von Nordamerika. Lebend in Flüssen und Sümpfen von Nordamerika.

¿Chelydra¿ Schweig. Lebend in Nord- und Zentralamerika. Fossil im Miocän von Europa, Pleistocän von Nordamerika.

¿Devisia¿ D. Ogilby. Rezent. Neu-Guinea.

3. Familie. #Testudinidae.#

¡Nuchalplatte ohne rippenähnliche Fortsätze. Panzer vollständig geschlossen, Plastron mit dem Rückenschild in der Regel durch Sutur verbunden. Schläfengegend nicht überwölbt.¡

Unterfamilie. #Emydinae.# (Sumpfschildkröten.)

¡Rückenschild schwach gewölbt, Plastron in der Regel durch Sutur, selten durch Ligamente mit dem Rückenschild verbunden, aus 9 Elementen zusammengesetzt, Mesoplastron fehlt. Sternalkammern wohl entwickelt. Quadratum hinten offen. Zehen kurz, kräftig, die mittleren gewöhnlich mit drei Phalangen (Terrapene mit zwei), durch Schwimmhaut verbunden. 4 bis 5 Krallen.¡ Eocän bis Jetzt.

Im Bau der knöchernen Schale stehen die Emydinae den Testudininae (Landschildkröten) sehr nahe, mit denen sie von verschiedenen Autoren auch direkt vereinigt werden, unterscheiden sich von diesen aber hauptsächlich durch flachere Wölbung des Rückenschildes, tieferes Eingreifen der Sternalflügel nach innen und die dadurch bewirkte Ausbildung von Sternalkammern, sowie durch den Bau ihrer Extremitäten, denen überdies Hautverknöcherungen fehlen. Sie lassen sich als zwei deutlich getrennte Gruppen bis in das Eocän zurück verfolgen.

Die Emydinae (20 Genera) leben gegenwärtig in Flüssen und Sümpfen in allen wärmeren Teilen der Erde mit Ausnahme des Australischen Gebiets, fossile Formen sind mit Sicherheit erst aus dem Tertiär bekannt. Die ältesten Reste in ~Europa~ stammen aus dem Eocän von England, ihre generische Stellung zu ¿Chrysemys¿ Gray erscheint fraglich. Die Gattung ¿Emys¿ Dum. (¡Cistudo¡) wird in Europa bis in das Obereocän zurück genannt. Die unter dem Namen ¿Emys¿ (Fig. 392) aus dem Oligocän und Miocän Europas beschriebenen zahlreichen Schildkröten scheinen fast alle eher auf ¿Clemmys¿ Wagl. und ¿Okadia¿ Gray hinzuweisen. ¿Ptychogaster¿ Pomel zeigt sich im Oligocän und Miocän in ziemlich weiter Verbreitung. In den Vereinigten Staaten ist im Eocän ¿Ectomatemys¿ Hay und ¿Clemmys¿ Wagl. häufig, im Oligocän findet sich ¿Graptemys¿ Agass. und im jüngeren Tertiär verteilen sich die Funde auf ¿Trachemys¿ Agass., ¿Terrapene¿ Merrem, ¿Chrysemys¿ Gray, ¿Clemmys¿ Wagl. u. a.

Unterfamilie. #Testudininae.# Landschildkröten. (¡Chersidae.¡)

¡Rückenschild hoch gewölbt. Plastron durch Sutur mit dem Rückenschild verbunden, aus 9 Elementen zusammengesetzt. Sternalkammern kaum entwickelt. Quadratum hinten geschlossen. Kurze Klumpfüße mit Hautverknöcherungen, die Mittelzehen nur mit zwei Phalangen. Vorne gewöhnlich mit fünf, hinten mit vier geraden, dicken Nägeln. Ohne Schwimmhäute.¡ Eocän bis Jetzt.

Die Verteilung der lebenden Testudininae (5 Genera) ist dieselbe wie der Emydinae. Im australischen Gebiet fehlen sie gleichfalls.

Die älteste und relativ häufig bekannte Landschildkröte ist ¿Hadrianus¿ Cope aus dem Eocän der Vereinigten Staaten, seltener erscheint ¿Achilemys¿ Hay, im Oligocän und älteren Miocän findet sich neben ¿Stylemys¿ Leidy (Fig. 398) bereits ¿Testudo¿ Linné sehr verbreitet, welch letztere sich von da ab im Tertiär Nordamerikas allein findet. In dem Obereocän des Fajum in Ägypten zeigt sich neben kleineren Arten, die sehr ansehnliche ¡Testudo Ammoni¡ Andrews. Die oligocänen Reste dieser Gattung in Europa sind nicht völlig sicher, dagegen wird sie ziemlich häufig aus dem Miocän und Pliocän genannt. Eine Riesenform ¡T. Perpiniana¡ Gaudry aus dem Pliocän von Serrat (Ostpyrenäen) hat einen Rückenpanzer von 1,20 m und ¡T. Atlas¡ Falc. und Cantley aus dem ob. Miocän von Sivalik (Indien) sogar von 2 m Länge. Auch aus dem Pliocän von Malta sind Reste von gewaltigen Landschildkröten bekannt.

3. Unterordnung. #Cheloniidea.#

¡Rücken und Brustschild unvollkommen verknöchert. Hals unvollständig in die Schale zurückziehbar. Sehr kurze Querfortsätze an den Halswirbeln vorhanden. Becken mit dem Plastron nicht fest verbunden. Ruderfüße. Epidermis verhornt oder Haut lederartig und mit einem Pflaster polygonaler dünner Knochenplatten (Carapace athèque = mosaïque superficielle Dollo).¡ Obere Kreide bis jetzt.

1. Familie. #Dermochelyidae.# (~Lederschildkröten.~) (¿Athecae¿ Cope.)

¡Wirbel und Rippen frei. Vom Rückenschild nur die Nuchalplatte entwickelt. Plastron von 8 Knochen gebildet. Entoplastron fehlt. Der ganze Rumpf von einer lederartigen Haut überzogen, in welche ein dichtes Mosaikpflaster polygonaler, in Reihen angeordneter Knochenplättchen eingelagert ist. Parietalia ohne absteigende Fortsätze. Ruderfüße ohne Krallen.¡ Eocän bis Jetzt.

Die einzige lebende Lederschildkröte ¿Dermochelys¿ Blainv. (¡Sphargis¡), deren Kopf nicht zurückziehbar ist, gehört zu den größten und weitverbreitetsten, aber auch seltensten Gattungen; sie findet sich im Atlantischen, Indischen und Stillen Ozean, gelegentlich auch im Mittelmeer. Kopf mit kleinen Schildern bedeckt. Der Hinterhauptscondylus soll unverknöchert bleiben, ein selbständig ossificiertes Parasphenoid ist vorhanden. Das dünne Mosaikplastron der Rückenseite mit 7 Reihen, das der Bauchseite mit 5 Reihen größerer als Kiele hervortretenden Plättchen. Die Elemente des Plastrons, Epiplastron, Hyoplastron, Hypoplastron und Xiphiplastron sind dünn und schlank und umschließen eine weite Fontanelle. Cope und Dollo stellen Dermochelys und Verwandte als ¿Athecae¿ allen übrigen Schildkröten den ¿Thecophora¿ gegenüber; jedenfalls stellen sie die meist spezialisierte Gruppe unter den Cheloniidea dar.

¿Psephophorus¿ v. Meyer. Schädel dicker, kürzer und relativ größer als bei Dermochelys. Rücken- und Bauchpflaster aus einem dichten Mosaik von kleinen, stets ungekielten Knochenplatten bestehend. Mitteleocän, Oligocän, Miocän, Pliocän. Europa. Miocän. Maryland. Obereocän. ? Ägypten.

2. Familie. #Protostegidae.#

¡Rückenschild stark reduziert, Rippen mit ihrer größeren Hälfte über den Discus hervorragend. Marginalia vorhanden. Plastron kräftig, nur wenig reduziert. Entoplastron T-förmig. Epiplastra sehr klein; Hyoplastron und Hypoplastron sehr groß, fingerförmig gelappt. Xiphiplastron kurz. Eine Lederhaut mit eingelagerten Knochen wahrscheinlich vorhanden. Schläfenregion überdacht. Parietalia mit absteigenden Fortsätzen. Ruderfüße mit drei oder mehr Krallen.¡ Ob. Kreide. Oligocän.

¿Protostega¿ Cope. Prämaxillare zu einem kurzen Schnabel ausgezogen. Unterkieferäste sehr frühzeitig miteinander verschmolzen. Neuralia normal, ohne Gruben. Ob. Kreide. Nordamerika.

¿Archelon¿ Wieland. (Fig. 399.) Prämaxillare zu einem großen und stark gekrümmten Schnabel ausgezogen. Unterkieferäste erst in hohem Alter miteinander verschmolzen. Nuchale sehr groß und sehr dünn. Die Neuralia sehr dünn und reduziert, das vorderste anscheinend fehlend, über den Neuralia und den proximal plattenartig verbreiterten (9 Paar) Rippen, eine Reihe (11) dünner, median gekielter Supraneuralplatten, die offenbar wie bei Dermochelys in der inneren Lederhaut eingebettet waren. Entoplastron T-förmig. Ob. Kreide. S. Dakota. Nordamerika.

¿Protosphargis¿ Cap. Ca. 3 m große Schildkröte, nicht vollständig erhalten. Plastron ähnlich dem von Protostega, aber Entoplastron nicht beobachtet. Marginalia vorhanden. Ob. Kreide. (Scaglia). Valpolicella bei Verona.

¿Pseudosphargis¿ Dames. Schädelfragment groß, ca. 38 cm breit, 15 cm hoch. Sehr ähnlich Dermochelys aber mit absteigenden Fortsätzen der Parietalia. Ob. Oligocän. Norddeutschland. Möglicherweise eine Dermochelide.

3. Familie. #Cheloniidae.# ~Meerschildkröten.~

¡Rückenschale gewöhnlich herzförmig, flach, in der Regel noch mit Fontanellen zwischen Marginalia und Costalia, Plastron mit 9 Knochen, gewöhnlich mit mittlerer und seitlicher Fontanelle, nur durch Ligamente mit der Rückenschale in Verbindung. Schläfenregion vollständig überdacht. Parietalia mit absteigenden Fortsätzen. Der ganze Panzer von dichten Hornschildern bedeckt. Ruderfüße mit 1-2 Krallen.¡ Obere Kreide bis jetzt.

Die lebenden Meerschildkröten ¿Chelonia¿ Latr. (Fig. 390), (¡Chelone¡ Brgt., ¡Eretmochelys¡) und ¿Caretta¿ Rafinesque (¡Thalassochelys¡ Fitz.) (Fig. 400), von denen letztere in erwachsenem Zustand eine vollständig verknöcherte Rückenschale besitzt (5 Costalia), sind auf tropische und gemäßigte Meere beschränkt. ¡Chelonia¡ fossil: ? Eocän von Nordamerika (p. p. ¡Puppigerus¡ Cope). ? Mitteleocän von Europa und Ägypten. Mitteloligocän von Belgien. Unvollständige Reste, ebenso wie von ¡Caretta¡ im Miocän und Pliocän von Europa.

¿Allopleuron¿ Baur. (Fig. 401.) Durch das langgestreckte, schmale Rückenschild und das vorne ausgeschnittene, große Nuchale ausgezeichnet. Obere Kreide von Belgien. Nahestehende, wenn nicht idente Reste sind aus gleichaltrigen Sedimenten von England bekannt.

¿Argillochelys¿ Lyd. Ähnlich Caretta, aber nur mit Costalia. Eocän. England, Belgien.

¿Eosphargis¿ Lyd.[103] Rückenpanzer sehr stark reduziert nur von Nuchale, Neuralia Costalia, Pygalia und Marginalia zusammengesetzt. Unteres Eocän. England, Belgien.

¿Eochelone¿ Dollo. Schädel dick, niedrig. Choanen sehr weit vorne. Rückenpanzer gestreckter wie bei Chelonia, ungekielt. Mitteleocän. Belgien.

¿Chelyopsis¿, Bened. Aus dem Oligocän von Belgien und Norddeutschland, ¿Peritresius¿ Cope aus der oberen Kreide, ¿Lembonax¿ Cope aus dem Eocän, ¿Scyllomus¿ Cope aus dem Miocän, ¿Procolpochelys¿ Hay aus dem Miocän der Vereinigten Staaten sind alle auf mehr oder weniger dürftige Reste begründet und mit Ausnahme der letzteren im System unsicher.

Nahe verwandt mit den Cheloniidae sind die auch von manchen Autoren als selbständige Familie betrachteten ¿Toxochelydae¿, deren Rückenpanzer mit dem Plastron leicht gelenkt, deren Vorderfuß zum mindesten 2 Krallen besitzt und noch nicht vollständig als Ruderfuß entwickelt ist. Hierher gehört ¿Toxochelys¿ Cope und ¿Porthochelys¿ Williston aus der oberen Kreide von Nordamerika, von denen letztere wohl entwickelte Nasalia besitzt, die der ersteren fehlen. ? ¿Cynocercus¿ Cope. Obere Kreide. Kansas.

Auch die ¿Desmatochelydae¿ mit ¡Desmatochelys¡ Williston, die mit großen Nasalia ausgestattet sind, aus der Kreide von Kansas dürften hier mit ? ¿Neptunochelys¿ Wieland und ? ¿Atlantochelys¿ Agass. anzureihen sein.

4. Familie. #Dermatemydidae.#

¡Rückenschale und das große Plastron vollständig verknöchert und zumeist durch feste Naht miteinander verbunden. Nuchale mit oder ohne rippenähnliche Fortsätze. Neuralia in der Zahl gewöhnlich reduziert. 11-12 Paare von Marginalia. Schläfengegend nicht überwölbt. Schwanz kurz, aus procölen Wirbeln.¡ Obere Kreide bis jetzt.

Zu dieser gegenwärtig in Zentralamerika verbreiteten Familie (¿Dermatemys¿ Gray) wird eine ganze Anzahl fossiler Formen gestellt, so: ¿Basilemys¿ Hay, ¿Compsemys¿ Leidy, ¿Adocus¿, ¿Agomphus¿, ¿Zygoramma¿, ¿Homorophus¿ Cope aus der oberen Kreide. ¿Alamosemys¿, ¿Hoplochelys¿, ¿Kallistina¿ Hay, ¿Notomorpha¿, ¿Baptemys¿, ¿Anosteira¿ Leidy aus dem Eocän. ¿Xenochelys¿ Hay aus dem Oligocän, sämtliche aus den Vereinigten Staaten. ¿Anosteira¿ auch aus dem Oligocän von England. ¿Trachyaspis¿ H. v. Meyer aus dem Oberen Mitteleocän. Miocän von Europa und Afrika.

Von der Familie der ¿Cinosternidae¿ (¡Claudius¡ Cope, Mexiko, ¡Staurotypus¡ Wagl. Zentralamerika, ¡Cinosternum¡ Spix (¡Aromochelys¡) Nord- und Südamerika) sowie von der Familie der ¿Platysternidae¿ (¡Platysternum¡ Gray, Südchina, Birma, Siam, Philippinen) sind fossile Vertreter bis jetzt nicht mit Sicherheit nachgewiesen.

4. Unterordnung. #Trionychia.# ~Flußschildkröten.~

¡Rücken und Bauchschild unvollständig verknöchert, mit rauher, wurmförmiger Oberfläche, nur von Haut bedeckt, ohne Hornschilder. Marginalia vorhanden (21) mit dem Discus durch Naht verbunden (Carettochelydae), oder nur eine unvollständige Reihe im Lederrand des Discus ohne festen Zusammenhang mit demselben oder fehlend. Entoplastron platten- (Carettochelys) oder stabförmig. Epiplastron von Hyplastra nur durch eine Naht (Carettochelys) oder durch das Entoplastron getrennt. Plastron in der Regel mit großer Fontanelle. Becken mit dem Plastron nicht fest verbunden. Hals in vertikaler Ebene in die Schale zurückziehbar, Halswirbel ohne oder nur mit kurzen Querfortsätzen. Zehen gelenkig verbunden und mit Schwimmhaut umgeben, vorn und hinten mit 2 (Carettochelydae) oder 3 Krallen (Trionychidae).¡ Obere Kreide bis jetzt.

Unter den Schildkröten lassen die ¿Trionychia¿ den allgemeinen Organisationsplan dieser Reptilien noch deutlich erkennen. Der Panzer ist schwach ausgebildet, das Plastron zeigt in der Regel große Fontanellen und ist mit der Rückenschale durch Haut verbunden (ausgenommen ¡Carettochelys¡, wo eine feste Verbindung des soliden Plastron erfolgt). Das Rückenschild besteht gewöhnlich aus einer unvollständigen Decke von Verknöcherungen, aus welcher die Rippenenden meist frei herausragen.

Zu der durch die einzige auf Neu-Guinea vorkommenden Gattung ¿Carettochelys¿ Ramsay repräsentierten und durch die obengenannten Merkmale von der ¡Trionychiidae¡ verschiedenen Familie der ¡Carettochelyidae¡ dürfte aller Wahrscheinlichkeit nach ¡Pseudotrionyx¡ Dollo aus dem Mitteleocän von Belgien und England gehören.

Die zahlreichen, noch jetzt lebenden ¿Trionychiidae¿ (ca. 26 Arten) halten sich in den größeren Flüssen der gemäßigten und heißen Zone in Asien, Afrika und Nordamerika auf, sie fehlen in Australien und Südamerika. Die fossilen Reste dürften zum größten Teil zu der noch lebenden Genus Gattung ¿Trionyx¿ Geoffr. (Fig. 402) gehören und sind als ¿Amyda¿ Oken, ¿Aspideretes¿, ¿Conchochelys¿, ¿Helopanoplia¿, ¿Axestemys¿ (¡Axestus¡), ¿Temnotrionyx¿ Hay, ¿Platypeltis¿ Fitzinger, ¿Castresia¿ de Stefano etc. beschrieben worden. Die ältesten Reste finden sich spärlich in der oberen Kreide von Nordamerika, zahlreiche Arten dagegen werden aus allen Abteilungen des Tertiärs von Europa, Afrika, Ostindien, Nordamerika genannt.

7. Ordnung. #Parasuchia.#[104]

~Körper eidechsenartig und in der Regel mehr oder weniger mit Knochenplatten gepanzert. Frontalia und Parietalia paarig. Zähne thecodont. Äußere Nasenlöcher getrennt. Zwischen Nasen- und Augenöffnungen ein großer präorbitaler Durchbruch. Zwei Paar Schläfenlöcher. Foramen parietale fehlt fast stets. Quadratbein unbeweglich. Kein harter Gaumen. Schultergürtel mit wohl entwickelter Clavicula. Augen ohne Scleroticaring. Gelenkpfanne des Beckens von Ilium, Ischium und Pubis gebildet. Wirbel platycöl bis amphicöl. Rippen zweiköpfig. Schwanzwirbel mit Chevron bones. Extremitäten fünfzehig. Femur meist S-förmig gekrümmt. Episternum dolchförmig. Außer dem Postfrontale ein Postorbitale vorhanden. Unterkiefer noch mit ansehnlichen Resten des Meckelschen Knorpel ebenso wie die Crocodilier.~ Trias.

Die auf die Trias beschränkte, kurz- und langschnauzige Formen umfassende Gruppe der Parasuchia gleicht zwar durch ihren äußeren Habitus, die Panzerung des Rumpfes und die Bezahnung sehr den Crocodilia, allein ihr Skelettbau weicht doch so erheblich von diesen ab, daß eine direkte Vereinigung mit diesen nur eine gezwungene wäre.

Die allgemeine Morphologie des Schädels erinnert ebenso wie der Schultergürtel sehr an die Rhynchocephalen, besonders an Protorosaurus; mit den Ichthyosauriern teilen die langschnauzigen Formen neben anderen gemeinsamen Merkmalen die von den Prämaxillarien gebildete lange Schnauze, die rückwärtige Stellung der durch die Nasalia getrennten äußeren Nasenlöcher sowie die Lage der durch die Vomeres geschiedenen Choanen. Größere Verwandtschaft scheint zu den Dinosauriern, speziell nach v. Huene zu den Theropoden (Thecodontosauridae, Plateosauridae) zu bestehen, was durch die gemeinsame charakteristische Präorbitalöffnung und namentlich durch die große Ähnlichkeit der Beckenelemente Pubis und Ischium, sowie den Bau der Extremitäten dokumentiert wird.

Die Parasuchier sind in der Hauptsache wasserliebende Reptilien, welche die Flüsse, Seen und Sümpfe der Triaszeit bevölkerten. Die Bewegung im Wasser dürfte manchen von ihnen durch Schwimmhäute zwischen den Zehen sowie durch den langen als Ruder wirkenden Schwanz erleichtert worden sein. Die lange Schnauze verschiedener Vertreter dürfte außer zum Ergreifen der Nahrung auch zum Wühlen im Schlamm gedient haben. Sie finden sich in der Trias von Deutschland, England, Schottland, den Vereinigten Staaten von Nordamerika, in Indien und Südafrika.

Familie. #Phytosauridae#. Mc. Gregor.

¡Ansehnliche große Parasuchier mit sehr langer, beinahe vollständig von den Prämaxillaria gebildeter Schnauze. Äußere Nasenlöcher von den Nasalia begrenzt, weit zurück in der Nähe der nach oben gerichteten Augen gelegen, innere Nasenlöcher direkt darunter. Schädeldach rauh skulptiert. Seitliches Schläfenloch groß, die rückwärtige knöcherne Begrenzung des kleinen, oberen Schläfenloches (hinterer Schläfenbogen) in der Regel nach abwärts verlagert. Epipterygoid und Septomaxillare vorhanden. Wirbel platycöl. Zwei Sacralwirbel. Bauchrippen vorhanden. Hals, Rücken und Schwanz und manchmal auch der Bauch mit knöchernen Platten bedeckt.¡ Trias.

¿Mesorhinus¿ Jaekel. Schädel 1/2 m lang. Obere Schläfenlöcher hinten vollständig knöchern von den Parietalia umgrenzt. Ein kleines Foramen parietale erhalten. Zähne ziemlich groß, spatelförmig komprimiert. Choanen hinter den Nasenlöchern in einer von den inneren Flügeln der Palatina und Pterygoidea gebildeten Rinne mündend. Mittlerer Buntsandstein. Bernburg.

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Grundzüge der Paläontologie (Paläozoologie). 2. Abteilung: Vertebrata. (part 1 of 4)

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