Elemente der Paläontologie (part 3 of 4)

Elemente der Paläontologie (part 3 of 4)

Rumpf mit rhombischen oder rhomboidischen, in sehr regelmässige Reihen geordneten und gelenkig mit einander verbundenen Ganoidschuppen (Fig. 696, 698) panzerartig bedeckt. Kopfpanzer meist ziemlich vollständig und schmelzbedeckt. Schwanzflosse hemiheterocerk (Fig. 694) bis homocerk (Fig. 705), indem die Schwanzwirbelsäule und ebenso die Beschuppung sich nicht mehr über die vordere Hälfte des oberen Schwanzlappens hinaus erstrecken. Flossenstrahlen der unpaaren Flossen in gleicher Zahl wie die Flossenträger, gesperrt stehend. Bezahnung meist sehr kräftig. Häufig ist eine mediane Kehlplatte (Fig. 695 j) entwickelt. Mit Ausnahme der Pycnodontidae sind immer vier Knochenplatten am Kiemendeckel entwickelt (Fig. 695). Infraclavicula fehlt. An der Wirbelsäule sind meist wenigstens die Wirbelbögen wohl verknöchert, während das Centrum häufig fossil nicht erhaltungsfähig ist. Nur bei der modernsten Familie (Lepidosteidae) kommt es zur Bildung vollständig verknöcherter Wirbel. Die Euganoidei stehen in der Mitte zwischen den älteren, primitiver gebauten Heterocerci (Palaeoniscidae) und den jüngeren und moderneren Physostomi Amioidei. Sie treten zuerst in der Trias auf; ihre Hauptverbreitung haben sie im Jura. wo sie den dominirenden Fischtypus darstellen; nur eine einzige Familie, die Lepidosteidae, findet sich noch lebend in Flüssen von Nordamerika.

Es lassen sich die folgenden sechs Familien unterscheiden:

A. Unpaare Flossen mit Fulkren. Viele Kiemenhautstrahlen. Dicke, stark glänzende Ganoidschuppen. Kiemendeckel aus 4 Knochenplatten bestehend. a. Wirbel unvollständig verknöchert (mesozoisch). 1. Alle Flossen mit starken Fulkren; äussere Zähne griffelförmig. 1. Fam. Stylodontidae. 2. Alle Flossen mit starken Fulkren; Zähne halbkugelig, die vordersten meisselförmig. 2. Fam. Sphaerodontidae. 3. Fulkren schwach; Zähne kegelförmig. 3. Fam. Saurodontidae. 4. Fulkren schwach; Schnauze schnabelförmig verlängert. 4. Fam. Rhynchodontidae. b. Wirbel vollkommen verknöchert, opisthocöl (känozoisch). 5. Fam. Lepidosteidae. B. Keine Fulkren; Körper sehr hoch; bohnenförmige Zähne; keine Kiemenhautstrahlen. Dünne Ganoidschuppen mit sehr kräftiger Innenleiste; Kiemendeckel nur mit einer Knochenplatte versehen. Jura bis Eocän. 6. Fam. Pycnodontidae.

1. Fam. Stylodontidae.

Körper meist hoch; alle Flossen mit starken Fulkren, vor der Schwanzflosse meist eine Reihe unpaarer V-förmiger Schuppen. Kiefer und Vomer mit mehreren Reihen spitzer Zähne, die der äussersten Reihe griffelförmig. Wirbelsäule mit Halbwirbeln oder Hohlwirbeln. Trias und Jura.

Semionotus Ag. (Fig. 694). Mittelgrosse Fische; eine ziemlich grosse Rückenflosse auf der hinteren Körperhälfte; Afterflosse und paarige Flossen klein; Oberer Schwanzlappen zur Hälfte beschuppt. Ein Rückenkamm vorhanden, aus stachligen Schuppen bestehend. Häufig in der deutschen und italienischen Trias.

S. Kapffi Fraas u. a. (Fig. 694). Keuper (Stubensandstein) von Stuttgart. S. Bergeri Ag. Keuper von Coburg.

Dapedius de la Bèche (Fig. 695, 696). Schollenähnliche grosse oder mittelgrosse Fische von sehr bedeutender Körperhöhe mit stark glänzenden Schuppen und Kopfknochen, die letzteren gekörnelt. Eine lange niedrige Rückenflosse auf der hinteren Körperhälfte gegenüber der nicht viel kleineren Afterflosse. Schwanzflosse fast ganz homocerk. Die Augen sind von einem Ring kleiner Plättchen (co, Circumorbitalia) umgeben, dahinter findet sich ein Bogen von 5-8 Postorbitalia (po), denen sich die vier bogenförmig angeordneten Opercula (pop, op, sop, iop) anschliessen. Mundspalte kurz; Zähne klein, die äusseren grösser und keulenförmig, auf den Kieferrändern oft zweispitzig. Eine mediane Jugularplatte (j). Häufig im Lias von Deutschland, England, Frankreich und Ostindien, die ältesten Arten im alpinen Keuper.

D. pholidotus Ag. Oberer Lias von Württemberg. D. Leachii Ag. (Fig. 696). Unterer Lias von England (Lyme Regis).

2. Fam. Sphaerodontidae.

Sämmtliche Flossen mit sehr starken paarigen Fulkren (Fig. 699). Oberer Schwanzlappen etwa zur Hälfte beschuppt. Zähne halbkugelig, oft mit stumpfer Spitze (Fig. 697), die des Zwischenkiefers meisselförmig. Trias, Jura, Kreide.

Lepidotus Ag. (= Sphaerodus p. p.; Fig. 697-699). Karpfenähnlich. Schuppen, Flossen und Kopfknochen stark schmelzglänzend; letztere sind glatt, wie auch meist die Schuppen. Flossen gross mit Ausnahme der sehr kleinen Bauchflossen. Rückenflosse beginnt über der Bauchflosse. Schwanzflosse ausgeschnitten. Eine Reihe unpaarer Schuppen auf der Mittellinie des Rückens. Die vorderen grossen Körperschuppen sind durch Zapfen auf der Innenseite fest mit einander verbunden (Fig. 698). Mundknochen mit halbkugeligen Zähnen bepflastert, die oft in der Mitte eine kurze Spitze tragen (Fig. 697). Trias bis Kreide, besonders charakteristisch für den Jura. Lepidotus ist eine der wichtigsten und verbreitetsten mesozoischen Fischgattungen.

L. serratus Bell. Fischschiefer (unterer Keuper) von Perledo (Lombardei). L. ornatus und L. latus Ag. Rhätische Plattenkalke. L. rugosus Ag. Unterer Lias von Lyme Regis. L. semiserratus Ag. (Fig. 698). Oberer Lias von Whitby, Yorkshire. L. Elvensis Blv. (Fig. 699). Oberer Lias von Württemberg. L. notopterus Ag. und L. maximus Wagn. (bis 1,70 m lang). Aus dem lithographischen Schiefer von Bayern. L. Mantelli Ag. (Fig. 697). Wälderformation von England.

3. Fam. Saurodontidae.

Körper schlank; Schwanzflosse fast ganz homocerk. Fulkren schwach; die Schuppen vieler Arten zeigen einen verdünnten Hinterrand, der mitunter weit über die folgende Schuppe übergreift und oft gezähnelt ist (Fig. 701). Zähne kegelförmig; Halbwirbel oder Hohlwirbel. Trias bis Kreide, sehr zahlreich im Jura.

Ptycholepis Ag. Die am Hinterrande gezähnelten Schuppen sind mit tiefen Längsfurchen verziert; sie sind länger als hoch. Lias. Die Schuppen finden sich häufig in den Coprolithen von Ichthyosaurus.

P. bollensis Ag. Oberer Lias von Württemberg.

Pholidopleurus Bronn. Klein, langgestreckt, mit kurzem stumpfem Kopfe. Brustflossen klein, Bauchflossen fehlen. Schuppen in schmale vertikale Reihen geordnet, ziemlich niedrig, mit Ausnahme einer Längsreihe von Schuppen, die ausserordentlich hoch und schienenartig werden und einen grossen Theil der Flanken bedecken. Alpiner Keuper. Einzige Art:

Ph. typus Bronn. Sehr häufig im schwarzen Fischschiefer von Raibl, Kärnthen.

Pholidophorus Ag. (Fig. 700 u. 704). Gestalt karpfenähnlich. Schuppen auf den Flanken viel höher als lang, glatt und glänzend, quer oder radial gestreift; Hinterrand dünn, oft gezähnelt; auf der Innenseite der Schuppen verläuft dem Vorderrand parallel wie bei sehr vielen Euganoidei und Heterocerci eine Längsleiste, die nach oben einen in eine Rinne der benachbarten Schuppe passenden Zahn bildet. Schwanzflosse tief gabelig. Zahlreiche meist kleine Arten in Trias und Jura, die sich oft in grossen Gesellschaften beisammen finden.

Ph. striolaris Ag. (Fig. 701) und Ph. micronyx Ag. (Fig. 700). Im lithographischen Schiefer von Bayern. Ph. Bronni Kner. Keuper von Raibl. Ph. pusillus Ag. Rhät von Seefeld in Tirol.

Ophiopsis Ag. Mit vorne sehr hoher Rückenflosse, die die halbe Rückenlänge einnimmt. Afterflosse klein; Schwanzflosse hemiheterocerk. Schuppen ziemlich gleichförmig, am Hinterrand häufig gezähnelt. Lias und Jura.

O. serrata Wagn. Oberer Jura von Bayern.

4. Fam. Rhynchodontidae.

Langgestreckte Fische mit ungleich hohen rhomboidischen Schuppen. Schnauze schnabelförmig verlängert (Fig. 702), gegen den übrigen Kopf beweglich; auch die vorderste Spitze des Unterkiefers ist beweglich (pmd). Schwanzflosse homocerk, tief gegabelt. Fulkren schwach. Zähne spitz, kegelförmig. Hohlwirbel. Lias und Kreide.

Aspidorhynchus Ag. (Fig. 702). Oberkiefer sehr bedeutend, Unterkiefer nur wenig verlängert. Lias bis Kreide.

A. acutirostris Ag. (Fig. 702). Lithographischer Schiefer von Kelheim.

Belonostomus Ag. Unterkiefer fast ebenso weit wie der Oberkiefer verlängert. Lias bis Kreide.

B. Anningiae Ag. Lithographischer Schiefer von Bayern.

5. Fam. Lepidosteidae.

Die nur noch in nordamerikanischen Flüssen lebende, durch die Gattung Lepidosteus vertretene Familie findet sich fossil im Tertiär von Europa und Nordamerika.

6. Fam. Pycnodontidae.

Körper kaum länger als hoch, stark seitlich zusammengedrückt. Rhombische Ganoidschuppen, die höher als lang und oft sehr dünn, aber mit leistenartig nach innen verdicktem Vorderrande versehen sind, welcher nach oben und unten einen stachelähnlichen Fortsatz bildet. Die Leisten der benachbarten Schuppen legen sich dicht aneinander und bilden sehr charakteristische, zusammenhängende, senkrechte Reifen über die Körperseiten (Fig. 705 r), die oft die einzigen Spuren der im übrigen sehr vergänglichen Schuppen sind. Schwanzflosse homocerk, gabelig. Rücken- und Afterflosse sind sehr lang und nehmen die ganze hintere Körperhälfte ein; ihre vorderen Flossenstrahlen sind verlängert. Der Kiemendeckel zeigt nur eine einzige Knochenplatte. Kiemenhautstrahlen fehlen. Die Kehle ist beschuppt. 2-4 meisselförmige vordere Zähne auf dem Praemaxillare und Dentale. Die hinteren Zähne sind bohnenförmige Mahlzähne (Fig. 703), und zwar oben 5 Reihen auf Gaumenbeinen und Vomer, unten mehrere Reihen auf dem Spleniale. Der Schultergürtel zeigt einen breiten unteren Fortsatz. Fulkren fehlen. Chordascheide ist nicht verknöchert; dagegen sind obere und untere Bögen, Rippen, Flossenträger u. s. w. sehr stark verknöchert (Fig. 704).

Diese in vieler Beziehung stark specialisirte und ausserordentlich charakteristische Familie zeigt mancherlei Beziehungen zu den Platysomidae, von denen sie vielleicht herzuleiten ist.

Jura, Kreide und Eocän. Europa, Kleinasien, Nordamerika und Australien.

Gyrodus Ag. (Fig. 705). Schnauze steil abfallend; Schwanzflosse tief gegabelt; oben 5, unten 4 Mahlzahnreihen; oben und unten je 2 Schneidezähne; Schuppenreifen bedecken den ganzen Körper. Dogger bis Kreide, besonders häufig im lithographischen Schiefer von Bayern.

G. titanicus Wagn. bis 1 m lang, G. hexagonus Blv. (Fig. 705) u. a. im lithographischen Schiefer von Bayern.

Microdon Ag. Schnauze spitz auslaufend; Schwanzflosse seicht ausgerandet; oben und unten je 4 Schneidezähne. Schuppenreifen bedecken meist nur die vordere Körperhälfte. Jura und Kreide, besonders häufig im oberen Malm von Cirin, Ain.

M. Itieri, M. Wagneri Thioll. Malm von Cirin, Ain. M. elegans Ag. Im lithographischen Schiefer von Bayern. M. alternans Quenst. (Fig. 703). Oberer Malm von Solothurn.

Die Pycnodonten der Kreide gehören meist zur Gattung Coelodus, die des Eocän zur Gattung Pycnodus (Fig. 704).

4. Unterordnung Physostomi.

Zu dieser Unterordnung sind alle Teleostomi zu rechnen, deren paarige Flossen fächerförmig sind (Fig. 707), und deren Schwanzflosse homocerk ist (Fig. 708, bei den primitiveren Formen noch »innerlich heterocerk« -- Fig. 712); deren Schuppen dünn und wenig verkalkt sind, cycloid oder rhombisch, nie mit Innenleisten versehen oder gelenkig verbunden, sondern dachziegelförmig übereinander liegend (soweit sie nicht rudimentär sind), also Cycloidschuppen (Fig. 706); deren Bauchflossen bauchständig stehen, und an deren unpaaren Flossen höchstens der vorderste der Flossenstrahlen ein Stachelstrahl ist. Die Schwimmblase besitzt noch den ursprünglich ihr zukommenden Ausführungsgang. Die Wirbelsäule kann alle Stufen der Verknöcherung aufweisen (vgl. p. 517); Fulkren sind mitunter noch vorhanden, ebenso eine mediane Kehlplatte. Der Kopfpanzer ist mehr oder weniger lückenhaft, selten schmelzbedeckt.

Physostomi finden sich fossil von der Trias an, sie sind ziemlich reich vertreten im Jura und dominiren in der Kreide. Im Tertiär stehen sie hinter den Physoclysti weit zurück, und unter den lebenden Physostomi finden sich verhältnissmässig wenig Meeresbewohner; dagegen gehört die grosse Mehrzahl der heutigen Süsswasserfische zu ihnen. Es lassen sich zwei grössere Gruppen unter ihnen annehmen, die primitiveren Amioidei, deren Wirbel fast nie vollständig verknöchert sind, und die moderneren Clupeoidei mit meist vollständig verknöcherten Wirbeln; erstere weisen nur drei, die anderen gegen 30 Familien auf. Beide Gruppen sind aber keineswegs scharf von einander getrennt, sondern gehen ganz allmählich in einander über. Die Physostomi dürften sich von den Euganoidei ableiten lassen, wahrscheinlich von dünnschuppigen Saurodontidae.

A. Wirbelcentrum mehr oder weniger stark verknöchert; nie sind die Wirbelbögen mit dem Centrum verschmolzen. 1. Gruppe Amioidei. 1. Rumpf ohne Knochenplatten; eine mittlere Kehlplatte vorhanden. a. Schwanzflosse gabelig (Fig. 709). 1. Fam. Pachycormidae. b. Schwanzflosse hinten gerundet (convex, Fig. 711). 2. Fam. Amiidae. 2. Körper mit mehreren Reihen von Knochenplatten bedeckt (Fig. 714). 3. Fam. Hoplopleuridae. B. Wirbelbögen fast stets mit dem vollständig verknöcherten Wirbelcentrum verwachsen. Keine Kehlplatten. 2. Gruppe Clupeoidei. a. Schultergürtel mit dem Schädel verbunden. 1. Vorderste Wirbel getrennt, normal. Isospondyli (Familien Clupeidae, Salmonidae, Esocidae, Saurocephalidae etc.). 2. Vorderste Wirbel verändert durch ihre Beziehungen zum Gehörapparate und verwachsen. Plectospondyli (Familien Siluridae, Cyprinidae etc.). b. Schultergürtel frei; Gliedmassen mehr oder weniger reducirt. Anguilliformes (Familien Congridae, Muraenidae etc.).

I. Amioidei.

1. Fam. Pachycormidae.

Schuppen klein und rhombisch oder grösser und cycloid. Sehr zahlreiche Kiemenhautstrahlen. Schwanzflosse gabelig; Fulkren vorhanden. Nacktwirbel, Halbwirbel oder Hohlwirbel. Zahlreiche Gattungen aus dem Jura, spärlich in der unteren Kreide vertreten.

Pachycormus Ag. Grosse lachsähnliche Fische mit dünnen kleinen rhombischen Schuppen. Rückenflosse beginnt vor der Afterflosse. Schwanzflosse gross, ausgeschnitten, beide Lappen mit stabförmigen Fulkren besetzt. Mundspalte sehr lang mit kräftigen Zähnen. Kiemendeckel ausserordentlich mächtig. Wirbelkörper unvollständig verknöchert; ca. 40 Kiemenhautstrahlen. Lias.

P. bollensis Quenst. Aus dem oberen Lias von Schwaben, Bayern und England.

Caturus Ag. (Fig. 709 u. 710). Thunfischähnliche Raubfische von verschiedener Grösse mit kleinen, sehr dünnen, fast rhombischen Schuppen. Eine Rückenflosse in der Mitte des Rückens, davor noch eine Anzahl Flossenträger ohne Flossenstrahlen. Paarige Fulkren sind umfangreich auf den unpaaren Flossen, schwach auf den paarigen. Mundspalte sehr weit, z. Th. mit sehr kräftigen Zähnen. Schwanzflosse sehr gross, gegabelt. Kiemendeckel nicht besonders gross; gegen 30 Kiemenhautstrahlen; Wirbelcentrum gar nicht oder unvollständig verknöchert. Findet sich vom oberen Lias an, besonders häufig aber im oberen Malm.

C. furcatus Ag. (Fig. 710) und C. maximus Ag. Im lithographischen Schiefer von Bayern ziemlich häufig. C. elongatus Ag. (Fig. 709). Aus dem oberen Malm von Cirin.

2. Fam. Amiidae.

Schuppen cycloid. Wirbelcentrum verknöchert, im Schwanz stets embolomere Wirbel (Fig. 711 B). Schwanzflosse abgerundet, »innerlich heterocerk« (Fig. 712). Kiemenhautstrahlen sehr breit, aber wenig zahlreich. Eine grosse mediane Kehlplatte. Eine lebende Art in Flüssen von Nordamerika; fossil vom oberen Jura an.

Megalurus Ag. (Fig. 711). Rückenflosse lang, in der Mitte des Rückens, endet über der Afterflosse. Hinterrand der Schwanzflosse gerundet. Flossen mit Fulkren. Starke Zähne in den Kiefern. 9-11 Kiemenhautstrahlen. Oberer Malm von Bayern und Cirin; Purbeck von England.

M. elegantissimus Wagn.(Fig. 711 A). Lithographischer Schiefer von Bayern. M. polyspondylus Mnstr. (Fig. 711 B). Oberer Malm von Kelheim.

Amia L. (Fig. 712). Die sehr lange Rückenflosse reicht bis zur Schwanzflosse. Fulkren fehlen. Tertiäre Süsswasserfische von Europa und Nordamerika; eine Art lebt noch in Flüssen von Nordamerika.

A. longecauda Ag. Oligocäner Gyps vom Montmartre. A. calva Bonap. (Fig. 742). Recent in Nordamerika.

3. Fam. Hoplopleuridae.

Rumpf (Fig. 714) mit mehreren Längsreihen von gekielten Knochenschildern (Fig. 713), meist je zwei Reihen auf den Seiten, eine unpaare auf dem Rücken und manchmal eine ebensolche auf dem Bauche. Nur eine Rückenflosse vorhanden. Die Schnauze ist oft verlängert. Zähne sind kräftig, spitz; Kopfknochen skulptirt. Wirbel sehr verschieden verknöchert.

Diese sehr eigenthümliche Familie beginnt bereits in der Trias und erlischt in der Kreide, wo sie ihre Hauptverbreitung hat.

Belonorhynchus Bronn. Sehr langgestreckte Fische mit schnabelartig verlängerter Schnauze, die äusserlich grosse Aehnlichkeit mit der lebenden Fistularia haben. An den sehr zahlreichen (150-160) Wirbeln sind meist nur die oberen Bogen verknöchert. Trias und Jura.

B. striolatus Bronn. Häufig im Keuper (Fischschiefer) von Raibl. Saurichthys Ag. Schädel mit zugespitzter Schnauze. Zähne conisch, kräftig, gestreift. Kieferstücke und Zähne häufig im Muschelkalk und Keuper. S. apicalis Mnstr. Muschelkalk bei Bayreuth. S. tenuirostris H. v. M. Muschelkalk von Jena und Oberschlesien.

Eurypholis Pictet (Fig. 714). Oberflächliche Kopfknochen und Knochenschilder des Rumpfes gekörnelt; Bauchflossen ziemlich weit vorne; Schwanzflosse zweilappig; Wirbelcentrum verknöchert; vor der Rückenflosse drei grosse Dorsalschilder; eine Reihe kleiner Seitenschilder verläuft vom Kopf bis zur Schwanzflosse. Obere Kreide.

E. Boissieri Pict. (Fig. 714). Kreide vom Libanon (Hakel).

Dercetis Münst. (Fig. 713). Oberkiefer länger als der Unterkiefer. Rückenflosse fast den ganzen Rücken einnehmend; Wirbel stark verknöchert. Obere Kreide.

D. elongatus Ag. (Fig. 713). Obere Kreide von England.

II. Clupeoidei.

Von den zahlreichen tertiär und recent bekannten Familien finden sich nur sehr wenige schon in mesozoischen Schichten seit der Jurazeit, sämmtlich Isospondyli, die auch im älteren Tertiär noch überwiegen.

Fam. Clupeidae.

Vorderste Wirbel nicht mit einander verwachsen. Dünne Cycloidschuppen vorhanden. Kopf nicht beschuppt. Mundrand vom Maxillare und Intermaxillare gebildet. Zähne meist klein. Rückenflosse kurz; mitunter sind Bauchrippen vorhanden. Jura bis Gegenwart.

Leptolepis Ag. (Fig. 715). Häringsähnliche Fischchen von geringer Grösse. Rückenflosse den Bauchflossen gegenüber. Afterflosse kurz. Kopfknochen glatt. Winzige Zähnchen vorhanden. Keine Bauchrippen. Sie finden sich vom oberen Lias bis zur unteren Kreide und kommen stets gesellig vor; ausserordentlich reich daran ist der lithographische Schiefer von Bayern.

L. Knorri Ag. sind grössere, bis 25 cm lange Arten. Lithographischer Schiefer von Bayern. L. sprattiformis Ag. (Fig. 715) und L. polyspondylus Ag. sind kleine Arten von ebenda.

Thrissops Ag. (Fig. 716). Die kleine Rückenflosse steht der langen Afterflosse gegenüber. Schwanzflosse stark gegabelt. Kräftige Fangzähne neben feinen Bürstenzähnchen vorhanden. Ziemlich grosse Raubfische, häufig im obersten Jura und in der unteren Kreide.

Th. formosus Ag. (Fig. 716). Lithographischer Schiefer von Bayern. Th. microdon Heckel. Kreide von Lesina.

Clupea Cuv. Die Häringe besitzen Bauchrippen, eine kielförmige, gezackte Bauchkante und zahlreiche kleine Zähnchen. Sie finden sich von der unteren Kreide an und sind tertiär und recent sehr häufig.

C. macropoma Ag. Eocän von Monte Bolca. C. ventricosa H. v. Meyer. Sehr häufig im untermiocänen Thon bei Ulm.

Meletta Val. Zahnlos mit dicken kreisförmigen Schuppen, die drei bis sechs Paar Radien auf der Oberfläche zeigen. Tertiär. Sehr häufig in gewissen unteroligocänen Schichten (Melettaschichten vom Oberelsass und bei Solothurn, Menilitschichten der Karpathen, Fischschiefer von Glarus etc.).

M. sardinites Heckel. Unteroligocän von Radoboj in Kroatien.

Fam. Saurocephalidae.

Grosse Raubfische mit gewaltigen, spitzen, in Alveolen stehenden Zähnen auf den Kieferknochen; Vomer und Parasphenoid zahnlos. Oberer Mundrand von einem kurzen Intermaxillare und langen Maxillare gebildet. Am Hinterhaupt erhebt sich ein hoher Kamm (Crista). Brustflossen mit starkem Stachel, Bauchflossen mit 3 ungegliederten Stachelstrahlen. Kreide von Europa und Nordamerika.

Portheus Cope. Zähne sehr ungleich. Obere Kreide.

P. molossus Cope. Obere Kreide von Kansas.

5. Unterordnung Physoclysti.

(Anacanthini, Acanthopteri, Pharyngognathi, Plectognathi und Lophobranchii.)

Die Physoclysti haben sämmtlich wie die höheren Physostomi eine vollständig verknöcherte Wirbelsäule, fächerförmige Brustflossen, eine homocerke Schwanzflosse und dünne, dachziegelartig sich deckende Cycloid- oder Ctenoidschuppen (Fig. 717; einige sind nackt oder mit Knochenplatten gepanzert). Zu den Physoclysti gehören alle, welche Ctenoidschuppen besitzen, oder deren Bauchflossen brust- oder kehlständig (Fig. 719 v) sind, oder deren Rücken- und Afterflossen mehrere ungegliederte Stachelstrahlen (Fig. 719 d₁, 720) enthalten. Fulkren und Kehlplatten fehlen stets, und die Schwimmblase besitzt keinen Ausführungsgang.

Die Physoclysti bilden die höchstentwickelte Gruppe unter den Fischen, und zu ihnen gehört die grosse Mehrzahl der tertiären und lebenden Seefische. Sie erscheinen zuerst in der Kreide.

Es werden etwa 70 Familien unter den lebenden Physoclysti unterschieden, von denen auch viele tertiär bekannt sind, während nur sehr wenige auch aus der Kreide nachgewiesen sind. Die meisten Physoclysti der Kreide gehören zur

Fam. Berycidae.

Körper ziemlich kurz und hoch (Fig. 719), mit starken Ctenoidschuppen (Fig. 718) versehen. Augen gross. Feine Zähne, bürstenförmig vereinigt an den Kiefern, meist auch am Gaumen. Rand des Kiemendeckels gezackt oder gekerbt. Acht Kiemenhautstrahlen. Bauchflossen (Fig. 719 v) brustständig, mit einem Stachel und mehr als fünf weichen Strahlen. Rückenflosse aus einem vorderen stacheligen Theile (d₁) und einem hinteren weichen Theile (d₂) bestehend; Afterflosse (a) ähnlich gebaut. Kopf mit grossen oberflächlichen Schleimkanälen versehen. Kreide bis Gegenwart. Die lebenden Formen sind meist Bewohner grösserer Tiefen.

Beryx Cuv. (Fig. 719). Kreide bis Gegenwart.

B. Lewesiensis Mant. (Fig. 719) und B. microcephalus Ag. (Fig. 718) aus der weissen Kreide von Sussex.

Fam. Percidae.

Ctenoidschuppen; Bürstenzähne; Rückenflosse lang, der stachelige Theil nimmt wenigstens die Hälfte ein (Fig. 720). Bauchflosse brustständig mit 4-5 weichen Strahlen. Kiemendeckel gezähnt oder bestachelt; 6 (7) Kiemenhautstrahlen. Tertiär und recent sehr zahlreich.

Acanus Ag. (Fig. 720). Rückenflosse mit 10 langen gekörnelten Stachelstrahlen und 12 weichen Strahlen nimmt fast den ganzen Rücken ein. Oligocän von Glarus.

A. oblongus (Fig. 720). Oligocäne Schiefer von Matt bei Glarus.

Smerdis Ag. (Fig. 721). Kleine Fischchen mit dickem Kopfe, die vom Eocän bis Miocän meist gesellig vorkommen.

S. macrurus Ag. (Fig. 721) und S. minutus Ag. im oligocänen Gyps von Südfrankreich. S. elongatus Meyr. Miocän von Kirchberg bei Ulm.

Fam. Palaeorhynchidae.

Langgestreckte, bandförmige Fische mit schnabelartig verlängerter Schnauze und sehr schwach bezahnten oder zahnlosen Kiefern. Rückenflosse vom Nacken, Afterflosse vom After bis zu der gabeligen Schwanzflosse reichend. Bauchflossen brustständig. Wirbel verlängert. Eocän und Oligocän.

Palaeorhynchus Blv. emend. Wettst. Häufig im Oligocän von Glarus, auch in Galizien und im Elsass gefunden.

P. Glarisianus Blv. u. a. Oligocäne Fischschiefer von Glarus.

Fam. Centriscidae.

Bauchflossen bauchständig; zwei Rückenflossen; Mund zu einer langen röhrenförmigen Schnauze verlängert. Tertiär und lebend.

Amphisyle Klein (Fig. 722). Kleine Fischchen mit stark comprimirtem Körper; Rücken bepanzert; keine Schuppen und Zähne. Im Tertiär stellenweise häufig (oligocäne Amphisylenschiefer), auch noch lebend in den indopacifischen Meeren.

A. Heinrichi Klein (Fig. 722). Oligocän. Oberelsass, Galizien, auch bei Wien.

Geologische Verbreitung der Fische.

Fische kommen bereits im obersten Silur vor, doch sind aus diesen Schichten nur sehr fragmentäre Reste bekannt: Panzerplatten, Zähne und Ichthyodoruliten (Onchus), die keinen sicheren Schluss gestatten auf den Bau der ganzen Thiere. Vollständiger erhaltene Fische finden sich erst im Devon, besonders in der als Old red Sandstone bezeichneten Sandsteinfacies; hier aber treten sie bereits in einer ausserordentlichen Mannigfaltigkeit auf; seit jener Zeit spielen Fische in allen Formationen unter den Wasserthieren eine hervorragende Rolle.

Von den beiden grossen Abtheilungen der Fische sind die der Deckknochen entbehrenden Chondropterygii als die tiefer stehende Gruppe anzusehen. Unter ihnen enthält die Ordnung der Proselachii die primitivsten Formen, die einerseits den Vorfahren der Euichthyes ziemlich nahe stehen dürften, während andererseits die Selachii, vielleicht auch die Holocephali von ihnen abzuleiten sind. Reste von Chondropterygii, die aber keine nähere Bestimmung zulassen, kommen im Devon vor. Proselachii fanden sich bisher nur im Carbon und Perm (Keuper?). Echte Selachii sind ausserordentlich reich im Carbon vertreten und werden dann in beträchtlicher Menge fast in allen rein marinen Faunen bis zur Gegenwart angetroffen. Die Holocephali treten dagegen stets sehr zurück; ganz zweifellose Reste sind überhaupt erst seit dem Jura bekannt.

Unter den zu den Euichthyes gezählten Fischen sind die dem Silur und Devon eigenthümlichen gepanzerten Pteraspidae und Cephalaspidae sowie die eigentlichen Placodermi (Asterolepidae und Coccosteidae) immer noch räthselhafte Formen, deren systematische Stellung keineswegs klar ist. Die Placodermi gehören zu den bezeichnendsten Fischen des Old red Sandstone.

Die den Crossopterygii innig verwandten Dipnoi kommen seit dem Devon in den meisten Formationen vor, finden sich aber nur an wenigen Lokalitäten etwas häufiger.

Die höchste Entwicklung unter den Fischen hat in der Ordnung der Teleostomi stattgefunden; unter ihnen herrscht die grösste Formenmannigfaltigkeit, und sie spielen seit dem Devon in fast allen Formationen die hervorragendste Rolle; zu ihnen gehört auch noch heutigen Tages die ungeheure Mehrzahl der lebenden Fische.

Die verschiedenen Hauptgruppen der Teleostomi, nämlich die Crossopterygii, Heterocerci, Euganoidei, Physostomi (mit den primitiveren Amioidei und den moderneren Clupeoidei) und Physoclysti dürften den verschiedenen auf einander folgenden und genetisch zusammenhängenden Stufen einer Entwickelungsreihe entsprechen, die mit den Crossopterygii beginnt und in den Physoclysti gipfelt. Die wesentlichsten Fortschritte innerhalb dieser Entwickelungsreihe sind die folgenden: Von den Heterocerci an verschwindet die quastenförmige Brust- (und Bauch-)Flosse, indem das primäre Flossenskelet zu Gunsten des secundären verkümmert; mit den Euganoidei hört die heterocerke Schwanzform auf; die Amioidei entäussern sich der Ganoidschuppen; die Clupeoidei erwerben die vollkommen verknöcherte Wirbelsäule und die Physoclysti verlieren den Ausführungsgang der Schwimmblase.

Innerhalb dieser einzelnen Gruppen haben sich neben den typischen und primitiver gebliebenen Formen andere hoch specialisirte Formen ausgebildet, von denen manche theilweise die vollkommenere Organisation der höheren Gruppen selbständig erworben haben. So finden sich z. B. unter den Crossopterygii und Euganoidei einzelne Formen mit vollkommen verknöcherter Wirbelsäule, wie sie erst den Clupeoidei und Physoclysti eigen ist.

Jede von diesen sechs Gruppen der Teleostomi hatte ihre Blüthezeit zu einer gewissen Periode der Erdgeschichte, während der sie den dominirenden Fischtypus darstellte, und wurde in einer der darauf folgenden Perioden von der nächst höheren Gruppe zurückgedrängt, die an ihre Stelle trat. Jede der vier niederen Gruppen Crossopterygii, Heterocerci, Euganoidei und Amioidei ist in der Gegenwart nur durch ganz wenige lebende Arten vertreten, die auffallender Weise sämmtlich Süsswasserbewohner sind, während von ihren fossilen Vorfahren einst sicherlich ein grosser Theil das Meer bewohnte; ebenso leben weitaus die meisten der heutigen Physostomi Clupeoidei im süssen Wasser. Zu den Physoclysti dagegen, die die höchste Entwickelungsstufe der Teleostomi repräsentiren, gehört heutigen Tages die überwältigende Mehrzahl der Meeresfische.

Im Devon hatten die Crossopterygii ihre Blüthezeit, sind auch im Carbon noch häufig; in allen späteren Formationen sind sie nur noch durch einzelne Gattungen vertreten; auch die Heterocerci sind im Devon schon vorhanden, erreichen ihre Hauptentwicklung aber erst im Carbon, dominiren auch noch im Perm, während sie von Beginn der Secundärzeit an ganz in den Hintergrund treten, ihren Platz den Euganoidei überlassend; diese sind durch die ganze Secundärzeit reich vertreten; ihren Höhepunkt erreichen sie aber im Lias, während ihnen schon im oberen Jura von den Physostomi der Vorrang streitig gemacht wird; vom Tertiär ab sind sie fast ganz verschwunden. In der unteren Kreide werden die Physostomi Amioidei sehr zahlreich, in der oberen Kreide überwiegen unbedingt die Ph. Clupeoidei, neben denen sich schon einzelne Physoclysti zeigen. Vom Beginn der Tertiärzeit an haben die Ph. Clupeoidei im süssen Wasser, die Physoclysti in den Meeren, was Mannigfaltigkeit der Formen und Zahl der Arten anbetrifft, das unbestrittene Uebergewicht unter den Fischen.

Die folgende Tabelle giebt eine Uebersicht über die geologische Verbreitung der Hauptgruppen:

+------------------------------+-----+-----+------+----+-----+----+------+-------+------+ | |Silur|Devon|Carbon|Perm|Trias|Jura|Kreide|Tertiär|Recent| +------------------------------+-----+-----+------+----+-----+----+------+-------+------+ | Proselachii | ? | ? | ... | ...| ? | | | | | | Selachii | ? | ? | --- | ...| --- | ---| --- | --- | --- | | Holocephali | | ? | | | | ...| ... | ... | ... | | Placodermi | ? | --- | | | | | | | | | Cephalaspidae u. Pteraspidae | ... | ... | | | | | | | | | Dipnoi | ? | ... | ... | ...| ... | ...| | | ... | | Teleostomi: | | | | | | | | | | | Crossopterygii | ? | --- | --- | ...| ... | ...| ... | | ... | | Heterocerci | ? | --- | --- | ---| ... | ...| | ... | ... | | Euganoidei | | | | ...| --- | ---| --- | ... | ... | | Physostomi { Amioidei | | | | | ... | ---| --- | ... | ... | | { Clupeoidei | | | | | | ...| --- | --- | --- | | Physoclysti | | | | | | | ... | --- | --- | +------------------------------+-----+-----+------+----+-----+----+------+-------+------+

Die wichtigsten Fundorte fossiler Fische sind in folgender Uebersicht geologisch geordnet:

Obersilur: Ludlow-Schichten von England und den russischen Ostseeprovinzen (Insel Oesel) mit Onchus, Pteraspidae, Cephalaspidae.

Devon: Old red Sandstone von Schottland, den Ostseeprovinzen, Galizien, Canada und New York (Catskill sandstone) etc. (litoral) mit Pteraspidae, Cephalaspidae, zahlreichen Placodermi, Crossopterygii, Acanthodidae, einigen Palaeoniscidae und Dipnoi. Corniferous limestone und Huron shales von New-York und Ohio (marin) mit Chondropterygii, Placodermi und wenigen Crossopterygii.

Carbon: Kohlenkalk von Irland, England, Russland und Nordamerika (marin) mit ausserordentlich zahlreichen Selachii, wenigen Pleuracanthus, Crossopterygii und Heterocerci. Productive Steinkohle von Deutschland, Schottland, Nordamerika etc. (litoral oder brakisch) mit wenigen Selachii, dafür zahlreichen Crossopterygii und Heterocerci.

Perm: Rothliegendes von Saarbrücken-Pfalz, Schlesien, Böhmen, Autun in Frankreich, Magnesian limestone in England, Kupferschiefer von Thüringen und Hessen, Perm von Texas (litoral) mit Pleuracanthus, wenigen Selachii, Dipnoi und Crossopterygii, aber sehr zahlreichen Heterocerci.

Trias: Muschelkalk und Keuper (Bonebed) von Deutschland und England mit zahlreichen Selachii, mit Ceratodus und Saurichthys. Alpiner Muschelkalk (Schiefer von Perledo), Keuper (Besano, Raibler Schichten), Rhätische Stufe (Schiefer von Seefeld etc.) mit sehr zahlreichen Euganoidei und wenigen Amioidei.

Lias: Unterer Lias von Lyme Regis in Dorsetshire, Posidonomyenschiefer und Slinkkalke des oberen Lias von Schwaben, Franken etc. mit Selachii, wenigen Heterocerci, sehr zahlreichen Euganoidei und einigen Amioidei und Clupeoidei.

Dogger: Grossoolith von Caen (Calvados) und plattige Kalke von Stonesfield mit Ichthyodoruliten, Zähnen und Schuppen.

Malm: Lithographischer Schiefer von Bayern (Solnhofen, Eichstätt, Kelheim), Kalkschiefer von Nusplingen in Württemberg und Cirin (Dép. Ain) mit Selachii, Holocephali, Crossopterygii, sehr zahlreichen Euganoidei und Amioidei nebst einigen Clupeidae, welch letztere übrigens in ausserordentlicher Individuenzahl auftreten.

Kreide: Kalke von Pietraroja, Kalkschiefer von Castellamare und Torre d’Orlando bei Neapel mit Selachii, vielen Euganoidei, Amioidei und Clupeoidei. Plattige Kalke von Comen (Istrien), Lesina (Dalmatien) etc., Kalkschiefer von Hakel (Libanon) mit wenig Selachii und Euganoidei, zahlreichen Amioidei und Clupeoidei und den ersten Physoclysti. Pläner, oberer Quader, weisse Kreide von Böhmen, Frankreich, England, Nordafrika und Kansas etc. mit Zähnen u. dgl. von Selachii, Pycnodontidae und Physostomi. Kalkschiefer von Sahel Akma (Libanon) und Sandsteine von Sendenhorst in Westphalen mit sehr zahlreichen Amioidei (besonders Hoplopleuridae) und Clupeoidei nebst einigen Physoclysti (meist Berycidae).

Tertiär: London Clay von Südengland, Eocäne Kalksteine von Monte Bolca (170 Fischarten) mit Selachii und wenigen Pycnodontidae, einigen Clupeoidei und sehr zahlreichen Physoclysti (64 Gattungen). Wasatch- und Bridger-Schichten von Neu-Mexico und Wyoming mit Lepidosteidae und Amiidae, zahlreichen Isospondyli und Physoclysti. Oligocän: Dachschiefer von Glarus, Menilitschiefer der Karpathen, Amphisylen- und Melettenschiefer von Oberelsass, Galizien etc. mit vielen Clupeoidei und sehr zahlreichen Physoclysti (darunter Lepidopus, Palaeorhynchus etc.). Gypsführende Mergel von Apt (Dép. Vaucluse) und Aix (Dép. Bouches du Rhône) etc. mit Amia und zahlreichen Physoclysti. Miocän von Baltringen (Schwaben), der Schweiz und von Malta mit sehr zahlreichen Selachii. Miocäne brakische Thone von Unterkirchberg bei Ulm, Süsswassermergel von Steinheim mit sehr zahlreichen Clupeoidei und einigen Physoclysti. Obermiocän von Licata in Sicilien (Süsswasser und marin) mit Clupeoidei und Physoclysti. Pliocän von Italien, Südfrankreich, Egypten etc. mit sehr zahlreichen Selachii und Physoclysti.

Fußnoten:

[E] Diese Merkmale variiren beträchtlich innerhalb der Ganoiden selbst.

a. Die Klappen am Ostium arteriosum (Conus arteriosus) des Herzens bilden bei Selachii und Ganoidei 6-3, bei einigen Clupeidae 2, bei den meisten Teleostei 1 Querreihe mit je 2-9 Klappen. b. Die Spiralklappe des Mitteldarmes ist bei den Ganoidei sehr verschieden, stets aber unbedeutender entwickelt als bei Selachii, fehlt aber Lepidosteus ganz wie den Teleostei. c. Bei den Ganoidei sind an der Kreuzungsstelle die beiden Sehnerven durch eine dünne Commissur verbunden, die den Teleostei fehlt.

[F] Zu den Ganoidei werden gewöhnlich gerechnet: Placodermi (nebst Cephalaspidae und Pteraspidae), Crossopterygii, Heterocerci, Euganoidei und ein Theil der Physostomi; zu den Teleostei die übrigen Physostomi sowie die Physoclysti.]

Quadrupeda.

Unter diesem Namen lassen sich die drei Klassen von luftathmenden und ursprünglich landbewohnenden Wirbelthieren, die Amphibia, Sauropsida und Mammalia zusammenfassen im Gegensatz zu den Pisces, zu welchen aber die niedersten Formen der Quadrupeda, besonders im Embryonal- und Larvenzustande, noch viele und nahe Beziehungen aufweisen.

1. Die Wirbelsäule der Quadrupeda.

An den Wirbeln der Quadrupeda sind die oberen Bögen stets verknöchert und paarweise mit einander verschmolzen, gewöhnlich unter Ausbildung eines längeren oder kürzeren Dornfortsatzes (Fig. 723 od). Abgesehen von sehr wenigen der niedersten Formen ist auch das Wirbelcentrum (c) wohl verknöchert. Der Wirbelkörper besteht gewöhnlich nur aus dem Wirbelcentrum (c) und der Basis der oberen Bögen (ob). Bei den höheren Formen ist im erwachsenen Zustande das Centrum mit den oberen Bögen vollkommen verschmolzen, während im Jugendzustande und bei niederen Formen die Grenze zwischen diesen beiden Theilen noch durch eine Naht (neurocentrale Sutur) kenntlich ist. Während bei den niederen Quadrupeda die Wirbelkörper fast stets amphicöl (Fig. 724 D) sind und die Chorda noch intervertebral erhalten ist (selten Ringwirbel mit persistirender Chorda), entstehen bei den höheren Formen unter vollständiger Verdrängung der Chorda procöle, opisthocöle oder biplane Wirbel. Mitunter zeigen die Wirbelkörper einen medianen ventralen Kiel, die Hypapophyse.

Untere Bögen nehmen nur bei einigen der ältesten Amphibia noch wie bei den Pisces einen erheblichen Antheil am Aufbau aller Wirbel (vgl. p. 519), indem ihr basaler Theil, das Intercentrum (i), umfangreich und mehr oder weniger weit zwischen je zwei Wirbelkörper eingekeilt ist (Fig. 724 A, B u. C). Unter den Sauropsida und Mammalia finden sich nur vereinzelte Formen, die noch kleine Rudimente des Intercentrum zwischen den Rumpfwirbeln zeigen (Fig. 724 D); bei der grossen Mehrzahl der Quadrupeda aber finden sich untere Bögen (abgesehen vom ersten Halswirbel, dem Atlas) nur noch als Anhänge der Schwanzwirbel (Fig. 724 E ud), indem sie, meist als Y-förmige Sparrknochen (Fig. 725 ub, ud), dem hinteren Theile der Wirbelkörper aufsitzen können, selten mit denselben verschmolzen.

Gelenkfortsätze (Fig. 724 A-E u. 725) finden sich stets bei den Quadrupeda entwickelt, und zwar ein Paar vordere (z), mit der Gelenkfläche nach oben und innen gerichtete, und ein Paar hintere (z’), mit der Gelenkfläche nach unten und aussen gerichtete; bei einzelnen marinen Formen können sie indess verkümmern, andererseits werden sie bei einigen Lacertilia, den Ophidia und vielen Edentata sehr complicirt.

Die Rippen (vgl. p. 520) der Quadrupeda (Fig. 723 u. 726 r) sind abgegliederte Theile von Rippenfortsätzen der oberen Bögen. Bleiben noch proximale nicht abgegliederte Theile von diesen Rippenfortsätzen übrig, so bilden dieselben Querfortsätze, an deren Enden die Rippen artikuliren (Fig. 723 links, q). Vielfach sind die Rippen doppelköpfig (Fig. 723 u. 726), den doppelten Rippenfortsätzen (r₁ u. r₂) entsprechend, mit zwei proximalen Gelenkköpfen, dem unteren Capitulum (ca) und oberen Tuberculum (t), die an zwei Gelenkgruben (Fig. 724 A) artikuliren, der unteren Parapophyse (pa) und der oberen Diapophyse (d) (welche Ausdrücke auch für die entsprechenden Querfortsätze gebraucht werden). Die Diapophyse sitzt häufig am Ende eines längeren Querfortsatzes (Fig. 723 q u. 726 links r₁), während die Parapophyse oft so weit nach vorn rückt, dass sie auf den vorhergehenden Wirbel übergreift, und andererseits oft unterhalb der neurocentralen Naht, am Wirbelcentrum selbst sich findet. Doppelköpfige Rippen können einköpfig werden durch Verschmelzen der beiden Gelenkköpfe oder durch Verkümmerung des Capitulum oder des Tuberculum. Meist sind die vorderen Rippen doppelköpfig und werden nach hinten allmählich einköpfig; doch finden sich grössere Gruppen unter den Quadrupeda, bei denen nur einköpfige Rippen vorkommen. Oft sind die Rippen in zwei oder drei Stücke abgetheilt (Fig. 723, 726). Sind die Rippenfortsätze gar nicht abgegliedert, so erscheinen sie nur als Querfortsätze (Fig. 725 q); an den Halswirbeln umschliessen die Querfortsätze oft ein Foramen transversarium (Fig. 726 rechts f), indem hier gewöhnlich die Enden der beiden Rippenfortsätze (r₁ u. r₂) mit einander verwachsen.

Bei den meisten Quadrupeda vereinigen sich die ventralen Endstücke einer Anzahl von Rippen zur Bildung des Brustbeins oder Sternum (Fig. 723 u. 726 st), das bei niederen Quadrupeda knorpelig bleibt, bei den höheren verknöchert; es besteht aus einer paarigen oder unpaaren breiten Platte oder wird durch eine Anzahl schmaler, hinter einander gelegener Stücke dargestellt (Fig. 738 st).

Sind die Hintergliedmassen nicht rudimentär, so bilden sich stets ein oder mehrere Kreuzbein- oder Sacralwirbel aus (Fig. 727), deren kräftige und breite Rippenfortsätze (q) das Becken (il) tragen. Wenn, wie bei allen Sauropsida und Mammalia, mehrere Kreuzbeinwirbel vorhanden sind, so vereinigen sich dieselben unbeweglich mit einander, oft auch mit einigen der folgenden oder vorhergehenden Wirbel, und bilden so das Kreuzbein oder Sacrum.

Durch die Kreuzbeinwirbel wird die Wirbelsäule der Quadrupeda in drei Regionen zerlegt, in die präsacrale oder Rumpfregion, in die sacrale oder Kreuzbeinregion selbst und in die postsacrale oder Schwanzregion. Ist ferner ein Brustbein vorhanden, so bezeichnet man das Stück der Wirbelsäule, welches vor dem ersten der das Brustbein tragenden Wirbel gelegen ist, als Halsregion im Gegensatze zur eigentlichen Rumpfregion. Bei den primitivsten Quadrupeda (z. B. Branchiosaurus -- Fig. 743) tragen sämmtliche Wirbel mit Ausnahme der hinteren Schwanzwirbel abgegliederte bewegliche Rippen. Bei den höheren Quadrupeda treten an immer mehr Wirbeln unbewegliche Querfortsätze statt beweglicher Rippen auf, bis letztere schliesslich nur noch auf die vorderen Rumpfwirbel beschränkt sind; diese heissen dann Brust- oder Rückenwirbel im Gegensatze zu den nur mit Querfortsätzen versehenen hinteren Rumpfwirbeln, den Lendenwirbeln. Es lässt sich daher an der Wirbelsäule der höheren Quadrupeda eine Hals-, Brust-, Lenden-, Kreuzbein- und Schwanzregion unterscheiden.

1. Die Halswirbel tragen verhältnissmässig kurze, meist doppelköpfige Rippen (Fig. 723 rechts r₁ + r₂) oder Querfortsätze (Fig. 726 rechts r₁ + r₂), die ein Foramen transversarium (f) umschliessen können. Der erste Halswirbel (Atlas) ist meist ringförmig und um sein eigenes Centrum drehbar, das als Fortsatz (Zahnfortsatz oder Processus odontoideus) des zweiten Halswirbels (Epistropheus) ausgebildet ist.

2. Die Brustwirbel tragen fast stets Rippen, die vorderen meist doppelköpfige (Fig. 723 u. 726 links r), die hinteren einfache.

3. Die Lendenwirbel tragen einfache Querfortsätze.

4. Die Kreuzbeinwirbel sind mit einander verwachsen und tragen kurze, kräftige Rippen oder Querfortsätze, an denen das Becken befestigt ist (Fig. 727).

5. Von den Schwanzwirbeln tragen die vordersten meist bewegliche Rippen oder Querfortsätze (Fig. 725 q), und häufig treten an ihnen auch noch untere Bögen (ub) auf; gegen die Schwanzspitze zu werden diese Wirbel immer kleiner und einfacher und verlieren zuletzt alle Fortsätze nebst den oberen und unteren Bögen.

2. Der Schädel der Quadrupeda.

Bei den niedersten Quadrupeda, den Branchiosauri, war wie bei vielen niederen Fischen das Gehirn noch vollständig von einer knorpeligen Kapsel, dem Primordialcranium, eingehüllt; mit demselben sind Palatoquadratum und Hyomandibulare verwachsen; auch die am Cranium bewegliche Mandibula (Meckel’scher Knorpel) und das Hyoideum war nicht verknöchert, so dass überhaupt kein Knorpelknochen am Schädel vorhanden war. Dagegen zeigte sich (wie bei vielen niederen Euichthyes) der ganze Kopf nach oben und nach den Seiten von einem zusammenhängenden Dach, dem Kopfpanzer, bedeckt (Fig. 728), der aus zahlreichen oberflächlich liegenden, sculptirten Haut- oder Deckknochen bestand und nur Lücken liess für Auge (A), Nase (N) und Scheitelloch (P). Auch das Dach der Mundhöhle zeigt Deckknochen. Vergl. S. 521-524.

Auf einer höheren Stufe treten nun neben diesen Deckknochen auch einzelne Knorpelknochen auf, und zwar entstehen in erster Linie die anfangs allein die Hinterhauptsgelenke tragenden Exoccipitalia (Fig. 733 co), die das Gehörorgan bergenden Otica (Fig. 732 o) nebst den Gehörknöchelchen, und die mit einander das Unterkiefergelenk bildenden Quadratum (Fig. 732 g u. q, 730 q u. q’) und Articulare; es verknöchert sodann das Supraoccipitale (os) oberhalb des Foramen magnum, im Boden und in den Seitentheilen der Gehirnkapsel das Basioccipitale (Fig. 732, 733 ob) und das Basisphenoid (sb) mit den Alisphenoiden (as); zuletzt das Präsphenoid mit den Orbitosphenoiden, sowie das Ethmoid; dagegen ersetzen die oberhalb der knorpeligen Hirnkapsel liegenden äusseren Deckknochen, Parietalia (Fig. 729 pa u. 730 p) und Frontalia (f), die darunter liegenden Knorpelpartien und nehmen selbst Theil an der Bildung der knöchernen Hirnkapsel, welche zuletzt bei den höheren Quadrupeda das Gehirn vollkommen einschliesst (Fig. 729 u. 733) mit Ausnahme der Oeffnungen, die zum Durchtritt der Gehirnnerven u. s. w. nothwendig sind.

Während sich so im Innern eine knöcherne Gehirnkapsel nach und nach ausbildet und vervollständigt, wird andererseits der äussere Kopfpanzer, soweit er nicht besondere Funktionen erfüllt (Schutz der Nasenhöhle, Theilnahme an der Bildung der Hirnkapsel, Träger des Gebisses etc.) durchbrochen und hinfällig, indem er allmählich mehr oder weniger grosse Lücken erhält. Vor allem wichtig sind die Durchbrüche (Fig. 730) hinter der Augenhöhle (A), welche die Schläfenlücken oder Schläfenhöhlen bilden, von denen eine obere (S) und eine untere (S’) zu unterscheiden sind. Von der Augenhöhle (A) werden sie abgegrenzt durch eine Brücke, die vom Frontale (f) nach dem Maxillare (mx) (vom oberen nach dem unteren Orbitalrande) zieht, und die aus dem Postfrontale (fp), Postorbitale (op) und Jugale (j) besteht; die untere Schlafenhöhle (S’) wird nach unten abgeschlossen durch den unteren Schläfenbogen, der aus dem Jugale (j) und Quadratojugale (qj) besteht und das Maxillare (mx) mit dem Quadratum (q) verbindet. Die untere Schläfenhöhle (S’) wird von der oberen (S) getrennt durch den oberen Schläfenbogen, den Fortsätze des Squamosum (sq, incl. Supratemporale) und Postorbitale (op) mit einander bilden; nach hinten wird die obere Schläfengrube (S) abgeschlossen durch das Squamosum (sq), welches Quadratum (q) und Parietale (p) mit einander verbindet, die untere (S’) durch Squamosum und Quadratojugale (qj), welche das Quadratum (q) bedecken.

Eine oder beide Schläfengruben sind bei vielen Reptilia wohl ausgebildet; bei zahlreichen Quadrupeda aber geht die Auflösung des Kopfpanzers noch weiter; es fällt der obere Schläfenbogen weg, so dass beide Schläfengruben sich zu einer einzigen vereinigen (z. B. Theromorpha, Aves, Mammalia -- Fig. 729), die oft auch von der Augenhöhle nicht mehr abgeschlossen ist (Aves, viele Mammalia); es kann auch der untere Schläfenbogen allein fehlen, während der obere erhalten bleibt (Lacertilia); es können selbst beide Schläfenbögen zugleich fehlen (z. B. Amphisbaenidae, Centetidae), und ebenso der Abschluss der Schläfengruben nach hinten.

Ausser den Schläfenlücken entstehen manchmal noch Gesichtslücken (Fig. 731 L) vor den Augenhöhlen (Aves, viele Reptilia, Cervidae) und Lücken im Unterkiefer (Fig. 731 U). Je lückenhafter der äussere Kopfpanzer wird, um so mehr wird die ursprünglich bedeutende Anzahl der denselben zusammensetzenden einzelnen Deckknochen beschränkt, indem Verwachsungen eintreten oder einzelne Knochen nicht mehr zur Ausbildung gelangen. So fehlen bei Ophidia fast sämmtliche postorbitale Deckknochen.

Die Gehirnkapsel ist ursprünglich, entsprechend der geringeren Grösse des Gehirnes bei niederen Quadrupeda, sehr klein im Verhältniss zum ganzen Schädel; mit der Grössenzunahme des Gehirnes bei den höheren Quadrupeda wird auch die Gehirnkapsel umfangreicher und tritt dann mit Deckknochen in Berührung, die früher von ihr entfernt waren; so ist z. B. bei höheren Quadrupeda das Squamosum (Schuppe des Temporale -- Fig. 729 t) im Stande, einen Theil der Seitenwände der Hirnkapsel zu bilden. Die oberen Kieferränder werden (Fig. 731 u. 732) stets vom Intermaxillare (im) und Maxillare (m) gebildet, an den unteren nimmt das Dentale (d) den Hauptantheil (vgl. p. 524).

Die Mundhöhle besitzt ursprünglich nur ein einfaches Dach (Schädelbasis) aus Deckknochen, die grosse Lücken (Fig. 744) zwischen sich lassen, welche aber bei zahlreichen Formen mehr oder weniger sich schliessen. Dies Dach (Fig. 732) besteht vorn aus dem paarigen oder unpaaren Vomer (v), an den sich beiderseits die Gaumenbeine (pa) anlegen und an diese die Flügelbeine (pt), welche sich meist bis zum Quadratum (q) erstrecken; die Flügelbeine (pt) sind mitunter durch ein besonderes Transversum (tr) mit dem Maxillare (m) in Verbindung (viele Reptilia), manchmal auch durch ein Epipterygoid oder Columella (Fig. 730 as) mit dem Parietale (p). Der hinterste Theil des Mundhöhlendaches wird ursprünglich von dem grossen Parasphenoid (Fig. 744 ps) gebildet (Amphibia), das aber, sobald ein Basisphenoid (Fig. 732 sb) sich entwickelt, rudimentär wird, mit diesem Knochen verschmilzt (durch einen vorderen schnabelförmigen Fortsatz vertreten -- Fig. 732 sb) und schliesslich ganz verschwindet (Sauropsida und Mammalia).

Die Luft tritt ursprünglich (Fig. 732) durch die Nasenhöhle direct in den vordersten Theil der Mundhöhle, indem die inneren Nasenöffnungen (Ch -- Choanen) sich zwischen Vomer (v) und Maxillare (m, hinter dem Intermaxillare im und vor dem Palatinum pa) öffnen. Bei Mammalia (Fig. 733) und einigen Sauropsida bilden aber die Maxillaria horizontale Gaumenplatten (mx) quer durch die Mundhöhle, die sich in der Mittellinie treffen; ihnen schliessen sich die Gaumenbeine (pl), selten auch die Flügelbeine (pt) an, indem dieselben nach unten wachsen und dann ebenfalls derartige Gaumenplatten entwickeln, die mit denen der Maxillaria (mx) zusammen den harten Gaumen darstellen; letzterer bildet demnach eine horizontale Scheidewand innerhalb der ursprünglichen einfachen Mundhöhle, durch welche der obere Theil als Nasen-Rachengang von dem unteren Theile, der eigentlichen Mundhöhle abgetrennt wird; die Choanen (C) münden hinter dem harten Gaumen.

Gelenkhöcker neben dem Foramen magnum (F) zur Verbindung des Schädels mit dem ersten Halswirbel sind stets vorhanden, mit Ausnahme der niedersten Amphibia, deren Schädel noch keine Knorpelknochen besitzt (Fig. 744); betheiligen sich an ihrer Bildung nur die beiden Exoccipitalia, so ist das Hinterhauptsgelenk doppelt (Fig. 733 co -- Amphibia und Mammalia), nimmt auch das Basioccipitale (o.b) daran wesentlichen Antheil (mitunter ausschliesslich), so wird es unpaar (Fig. 732 co), einfach oder dreitheilig (Sauropsida). Fast stets finden sich besondere Gehörknöchelchen, nur eines, Stapes oder Columella (Fig. 732 st), bei Amphibia und Sauropsida, drei bei Mammalia.

Ein Scheitel- oder Parietalloch (Fig. 728 P) ist nur bei primitiveren Formen vorhanden. Es ist sehr unwahrscheinlich, dass dasselbe einem unpaaren Scheitel- oder Parietalauge entsprochen haben soll.

Kiemenbögen sind bei niederen Formen wohl entwickelt, doch auch hier nur in geringer Zahl und oft nur auf die Jugendzeit beschränkt, während sie bei Erwachsenen gewöhnlich rudimentär werden und selten verknöchern; meist fehlen sie fast ganz.

Die Deckknochen des Munddaches scheinen ursprünglich sämmtlich dichte Haufen kegelförmiger Zähnchen getragen zu haben (Fig. 745), während die die Kieferränder bildenden Knochen immer nur eine einzige Zahnreihe besitzen; bei den höheren Formen werden die Zähne allmählich nur auf die Kieferränder (Fig. 733) beschränkt oder gehen selbst ganz verloren. Die Zähne (Fig. 734) bestehen fast immer aus echtem Dentin (D), das eine einfache, mitunter Radiärfalten bildende (Fig. 755) Pulpahöhle (P) umgiebt; während die Krone eine Schmelzkappe (S) trägt, ist die Wurzel von Knochengewebe (C -- Cement) bedeckt.

3. Gliedmassen der Quadrupeda.

Der Schultergürtel (Fig. 735, 736 u. 738) besteht bei den primitivsten Formen aus einem dorsal vom Schultergelenk (g) gelegenen Theil, der Scapula oder dem Schulterblatt (s), und einem ventralen Theile, dem (oft plattenförmigen) Coracoid oder Rabenbein (co oder c + pc); vor dem Coracoid liegt die Clavicula oder das Schlüsselbein (cl), das mit dem unpaaren Episternum oder Interclavicula (e) in Verbindung steht und mit dem äusseren Ende an die Scapula (s) grenzt[G]. Ist ein echtes Sternum (st) vorhanden, so ist mit demselben das Episternum mehr oder weniger innig verbunden; je mehr das Sternum ausgebildet ist, um so mehr wird gewöhnlich das Episternum reducirt, während es bei den primitiven Stegocephala, die noch kein verknöchertes Sternum besitzen, mächtig entwickelt ist (Fig. 736 th.m -- mittlere Kehlbrustplatte). Ist ein besonderes Episternum nicht vorhanden, so legt sich die Clavicula direct an das Vorderende des Sternum, mit dem auch meist das Coracoid verbunden ist. Doch kann sowohl die Clavicula wie das Coracoid rudimentär werden.

Am Beckengürtel (Fig. 737) verbindet sich das dorsal vom Hüftgelenk (Acetabulum) gelegene Ileum (il -- Darmbein) mit den Rippenfortsätzen (q) der Sacralwirbel, am ventralen Theile ist meist ein vorderes Pubis (p -- Schambein) vom hinteren Ischium (is -- Sitzbein) zu unterscheiden. Bei den niedersten Stegocephala (Fig. 742) ist das Pubis noch nicht verknöchert und kann selbst ganz fehlen. Pubis und Ischium sind ursprünglich plattenförmig (Fig. 757); meist entsteht eine einfache oder paarige Lücke zwischen ihnen, das Foramen obturatorium. Bei den höheren Formen sind alle Theile jeder Beckenhälfte mit einander innig verschmolzen. Die beiden Ischien und ebenso die beiden Pubis sind gewöhnlich in der Mittellinie vereinigt (Sitzbein- und Schambeinsymphyse -- Fig. 737 sy).

Die einzelnen Abschnitte der freien Gliedmassen sind wenigstens ursprünglich stets durch Gelenke mit einander verbunden; Flossenstrahlen sind nie vorhanden. An den Vordergliedmassen sind folgende Abschnitte zu unterscheiden (Fig. 739 A): Oberarm oder Humerus (H), Unterarm mit Ulna (U) und Radius (R), Handwurzel oder Carpus, Mittelhand oder Metacarpus, aus den 5 neben einander liegenden Metacarpalia (mt) bestehend, deren jedes einen Finger (I-V) trägt jeder Finger besteht aus mehreren Phalangen. Die entsprechenden Theile der Hintergliedmassen (Fig. 739 C) sind: Oberschenkel (Femur), Unterschenkel mit Tibia und Fibula (F), Fusswurzel (Tarsus), Mittelfuss mit 1.-5. Metatarsale (mt) und 5 Zehen, jede wieder aus mehreren Phalangen (ph) bestehend. Am Carpus und Tarsus sind folgende Elemente zu unterscheiden:

Carpus (Fig. 739 A) | Tarsus (Fig. 739 C u. 740) | Proximale Reihe | { Pyramidale (Triquetrum) = Ulnare (u) | Fibulare (f) = Calcaneus (Fig. 740 c) { Lunare (Lunatum) = Intermedium(i) | Intermedium } = Astragalus (a, Talus) { Scaphoid (Naviculare) = { Radiale (r) | Tibiale (t) } { Centrale (c) | Centrale(c) = Naviculare (n, Scaphoid) | Distale Reihe | { Trapez (Multangulum majus) = Carpale 1 | Tarsale 1 = Cuneiforme 1 { Trapezoid (Multangulum minus) = " 2 | " 2 = " 2 { Magnum (Capitatum) = " 3 | " 3 = " 3 { Unciforme (Hamatum) = { " 4 | " 4 = } Cuboid (cb) { " 5 | " 5 = }

Anm. Die cursiv gedruckten Ausdrücke werden bei Säugethieren verwendet, die eingeklammerten sind in der menschlichen Anatomie gebräuchlich.

Der Humerus (Fig. 739 B) zeigt bei zahlreichen Quadrupeda oberhalb seines distalen Gelenkes Durchbrechungen, das Foramen ectepicondylare (ect) auf der radialen Seite, das F. entepicondylare (ent) auf der ulnaren Seite. Sehr selten (Hatteria -- Fig. 739 B) finden sich beide Foramina; das F. entepicond. allein besitzen die Theromorpha und viele Mammalia, das F. ectepicond. besitzen viele Reptilia; sehr häufig fehlen diese Durchbrechungen ganz (Amphibia, viele Reptilia, Aves und die höheren Mammalia). Die Knochen des Carpus und Tarsus ordnen sich meist in zwei Reihen, eine proximale und eine distale, die mit einander das Intercarpal-, bez. Intertarsalgelenk bilden. Bleibt das Centrale (selten verdoppelt) isolirt, so liegt es zwischen beiden Reihen. Während die proximale Reihe am Carpus meist drei Knochen zeigt, sind dieselben am Tarsus (Fig. 740) meist auf zwei Knochen, Astragalus und Calcaneus (a u. c) reducirt. Die distale Reihe zeigt gewöhnlich nur noch vier Knochen, da das 4. und 5. Carpale bez. Tarsale selten getrennt sind. Das häufig am Ulnare befestigte Pisiforme (Fig. 835 pi) wird als Rudiment eines sechsten Fingers angesehen.

Bei der ursprünglicheren Form von Gliedmassen der Quadrupeda, dem primitiven Gehfuss (Fig. 739), bleiben sämmtliche Knochen von einander getrennt (bei den niedrigsten Formen ist der Carpus und Tarsus noch nicht oder unvollständig verknöchert), die auf einander folgenden Abschnitte sind durch Gelenke mit einander verbunden, der ganze Fuss vom Carpus bez. Tarsus an ist flach und berührt den Boden (plantigrad), Ulna und Radius, bez. Tibia und Fibula sind etwa gleich lang und gleich stark, die fünf (selten vier) Finger (bez. Zehen) sind wohl von einander gesondert, einzeln beweglich und bestehen aus einer mässigen Anzahl von Phalangen. [Die Phalangenzahl ist ziemlich charakteristisch für grosse Gruppen unter den Quadrupeda; so zeigen vom 1. bis 5. Finger viele Amphibia 2, 2, 3, 4, 3, die meisten Sauropsida 2, 3, 4, 5, 3, die Theromorpha und die meisten Mammalia 2, 3, 3, 3, 3 Phalangen.] Bei den Sauropsida und Mammalia, ausnahmsweise auch bei Amphibia, tragen die Endphalangen meist Krallen (Nägel oder Hufe).

Durch Anpassung an bestimmte Formen der Locomotion, besonders Schwimmen, Fliegen, Laufen verändert sich der Fussbau ausserordentlich:

1. Bei Schwimmfüssen (Flossen -- Fig. 785) bleibt Ober- und Unterarm kurz, die Hand wird verlängert; die einzelnen Abschnitte werden gegen einander unbeweglich unter Verlust ihrer Gelenke, die Finger werden mit einander durch ein gemeinsames Integument vereinigt, oft unter starker Vermehrung ihrer Phalangenzahl und unter Verlust der Krallen; alle Knochen werden platt (Ichthyopterygii, Pythonomorpha, Cetacea etc.). Gewöhnlich sind hierbei die Vorderbeine mächtiger als die Hinterbeine, die manchmal ganz verkümmern.

2. Bei Flügeln (nur Vordergliedmassen -- Fig. 796) werden einzelne Abschnitte der Gliedmassen ausserordentlich verlängert, mitunter unter Reduction der Fingerzahl, Verwachsungen, Verlust der Krallen (Pterosauria, Aves, Chiroptera).

3. Bei Laufbeinen (Fig. 825) tritt der Fuss nur noch mit den Zehen auf (digitigrad), der Mittelfuss wird verlängert und seitlich eingerollt, einzelne Zehen werden kräftiger auf Kosten der übrigen, die rudimentär werden und schliesslich ganz verschwinden können, ebenso wird Radius und Tibia stärker auf Kosten von Ulna und Fibula, und endlich können umfangreiche Verwachsungen eintreten (manche Dinosauria, Aves, viele Mammalia). Entweder zeigen die Hinterbeine ausschliesslich oder doch in höherem Grade als die Vorderbeine die Charaktere der Laufbeine.

Bei manchen Quadrupeda verkümmern die äusseren Gliedmassen und können selbst vollständig fehlen; mit ihnen verkümmern die Gliedmassengürtel, aber nur in den extremsten Fällen (z. B. Ophidia) bis zu ihrem völligen Verschwinden.

Unpaare Flossen können bei Quadrupeda vorkommen, besitzen aber nie Flossenstrahlen oder Flossenträger.

4. Hautgebilde der Quadrupeda.

Von den ältesten Quadrupeda waren viele mit verknöcherten Schuppen bedeckt. Von den späteren Formen tragen einige Knochenplatten, viele sind ganz nackt, die meisten haben eine Körperbedeckung aus reinen Epidermisgebilden: Hornschuppen, Federn, Haare. Eine besondere Rolle spielten bei den ältesten Formen, den Stegocephala, die Bauchschuppen, die stark verknöchert waren und einen aus zahlreichen Schuppenreihen bestehenden äusseren Bauchpanzer (Fig. 742 b) bildeten. Indem diese Reihen von Knochenschuppen von der äusseren Haut bedeckt und an Zahl mehr und mehr reducirt wurden, entstanden die aus wenig zahlreichen Stücken bestehenden Bauchrippen der primitiveren Sauropsida (Fig. 759), unter denen bei einigen noch drei, bei anderen zwei und zuletzt nur eine dieser Bauchrippen je einem Körpersegment entsprechen. Zu den eigentlichen Rippen stehen diese Bauchrippen in gar keiner Beziehung.

Die ursprünglichen Hautknochen des Kopfes und der Brust bilden Theile des Schädels und des Schultergürtels (s. daselbst). So lange dieselben an der äusseren Körperbedeckung direct Theil nehmen, sind sie gewöhnlich mehr oder weniger stark skulptirt, selbst noch schmelzbedeckt, während sie mehr oder weniger glatte Oberfläche zeigen, wenn sie von dickeren Schichten der äusseren Haut bedeckt werden.

Fußnoten:

[G] Clavicula und Episternum sind bei vielen Quadrupeda echte Deckknochen; bei anderen Formen aber ist die Clavicula knorpelig präformirt (!); Coracoid und Scapula sind immer knorpelig angelegt.

4. Klasse: Amphibia (Lurche).

Amphibien sind insofern die niedrigsten Quadrupeda, als sie, (gewöhnlich) in sehr unentwickeltem Zustande aus sehr kleinen Eiern zur Welt kommend, in der Jugend noch durch Kiemen athmen und erst später in den Besitz von Lungen gelangen (meist unter Verlust der Kiemen und unter auffallender Metamorphose). In ihren früheren Entwickelungszuständen zeigen sie noch zahlreiche fischartige Charaktere, während ihre Quadrupedennatur erst im späteren Alter voll zur Geltung kommt.

Die Wirbel sind bei einigen fossilen Formen nur unvollkommen verknöchert; sonst sind sie amphicöl (nicht selten mit persistirender Chorda), procöl oder opisthocöl. Die Rippen sind meist sehr kurz, bei den Anura gar nicht abgegliedert; sie sind oft doppelköpfig oder zeigen ein auffallend breites proximales Ende. Der erste Wirbel ist oft einfacher gebaut als die übrigen, ohne Rippen und wird dann als Atlas (der einzige Halswirbel) bezeichnet. Ein echtes, von den Rippen abstammendes und mit denselben zusammenhängendes Brustbein ist nicht nachzuweisen. Bis zum Kreuzbein (Fig. 743 sr) zeigen oft noch sämmtliche Wirbel bewegliche Rippen. Es tritt stets nur ein Kreuzbeinwirbel auf, dessen Rippenfortsatz als bewegliche Rippe abgegliedert sein kann, ebenso der der vorderen Schwanzwirbel (Fig. 743).

Das Primordialcranium verknöchert gar nicht oder nur zum geringen Theil; das Hinterhauptsgelenk ist doppelt (Fig. 756 co). Die Deckknochen des Schädels erreichen bei den primitiveren Formen (Fig. 741) eine ausserordentliche Ausdehnung und bedecken fast lückenlos den ganzen Kopf; sie sind hier unter allen Quadrupeda am vollkommensten entwickelt und erinnern an den gepanzerten Schädel mancher der älteren Teleostomi; unter den moderneren Amphibien treten Deckknochen viel mehr zurück.

Ein mächtiges Parasphenoid (Fig. 744 ps) bedeckt stets die knorpelig bleibende Basis des Primordialcraniums. Der Vomer (v) ist meist paarig. Zähne treten bei einzelnen Formen noch an allen Mundknochen auf (Fig. 745), auf dem Vomer (v), Pterygoid (pt) und Parasphenoid (ps) haufenweise, sonst wesentlich einreihig. Zahnwechsel findet fortwährend statt.

Die Gliedmassen sind oft nur theilweise verknöchert, besonders ist der Carpus und Tarsus häufig nur knorpelig vorhanden; die übrigen Beinknochen zeigen oft nur eine äussere Knochenrinde mit unverknöcherten Gelenkenden (fossil nur als hohle Röhren erhalten); auch am Schultergürtel und Becken bleiben grössere oder geringere Theile zeitlebens knorpelig. Die Füsse (selten verkümmert) sind primitive Gehfüsse, hinten mit 5, vorn mit 4 oder 5 Zehen versehen (Fig. 743).

Die meisten der älteren Formen zeigen eine Hautbedeckung aus verknöcherten Schuppen, die am Bauch oft panzerförmig wird; die modernen Formen haben grösstentheils eine nackte Haut. Die Endphalangen sind nur ganz ausnahmsweise mit Krallen versehen.

Die Amphibien leben in oder an süssem Wasser oder wenigstens an feuchten Orten; sie kommen fossil nie in rein marinen Ablagerungen vor. Amphibien sind seit dem Carbon bekannt. Es lassen sich vier Ordnungen unterscheiden:

1. Ordnung Stegocephala. Schwanz wohl entwickelt; Thoracalplatten oder ein Bauchpanzer vorhanden. Carbon bis Trias.

2. Ordnung Urodela. Schwanz wohl entwickelt; weder Thoracalplatten noch ein Bauchpanzer. Kreide bis Gegenwart.

3. Ordnung Gymnophiona. Ohne Schwanz und Gliedmassen. Recent.

4. Ordnung Anura. Ohne Schwanz; Gliedmassen kräftig. Tertiär und recent

1. Ordnung Stegocephala.

Litteratur über Stegocephala.

Cope, E. D. American Naturalist. 1884.

Credner, H. Die Stegocephalen aus dem Rothliegenden des Plauen’schen Grundes bei Dresden. (Zeitschr. d. d. geol. Gesellsch. 1881-86.)

Fritsch, A. Fauna der Kalksteine und der Gaskohle der Permformation Böhmens. 1883-85.

Geinitz und Deichmüller. Die Saurier der unteren Dyas von Sachsen. Palaeontogr. XXIX. 1882.

Meyer, H. v. Reptilien aus der Steinkohlenformation in Deutschland. Palaeontogr. VI. 1857.

Zittel, K. Handbuch der Paläontologie. III. Bd. 2. Lief. München u. Leipzig 1888.

Der Schädel der Stegocephala (Fig. 741 u. 752) bildet ein nach oben und den Seiten vollständig geschlossenes, nur aus Deckknochen bestehendes Dach, das ausser den Augen- und Nasenöffnungen (A u. N) sowie dem stets vorhandenen Scheitelloch (P) nur ganz ausnahmsweise noch weitere Lücken zeigt. Von Deckknochen des Schädels, die den übrigen Amphibien fehlen, finden sich wie bei vielen Fischen und Reptilien (Fig. 741): Postorbitale (o.p) und Supratemporale (ts), ferner das sogenannte Epioticum (e) und Supraoccipitale (o.s)[H], ausserdem fast stets ein Scleroticalring (sc). Knorpelknochen fehlen am Schädel vieler Stegocephalen noch ganz (Fig. 744). Bei anderen sind die Exoccipitalia mit den Hinterhauptsgelenken (Fig. 756 co), das kleine Quadratum (q) und das Articulare verknöchert.

Sämmtliche präsacrale Wirbel, meist auch einige Schwanzwirbel, tragen Rippen (Fig. 743). Eine Hals- und Lendenregion ist nicht zu unterscheiden.

Die Rippen sind oft deutlich zweiköpfig (Fig. 748), wenn ihre Enden gut verknöchert sind, im anderen Falle stellen sie dünne hohle Röhren vor. Die Wirbel sind äusserst verschiedenartig ausgebildet, bei einigen Gruppen nimmt das Intercentrum noch einen beträchtlichen Antheil an ihrer Bildung (Fig. 751 u. 754). Chorda stets persistirend.

Am Schultergürtel sind zu unterscheiden (Fig. 742 u. 746): eine mittlere Thoracalplatte (th.m) und zwei dieselbe theilweise bedeckende seitliche Thoracalplatten (th.l); letztere sind geknickt oder stark gebogen. Diese drei oberflächlich gelegenen, für die Stegocephalen ausserordentlich charakteristischen Hautknochen dürften als Episternum und Claviculae der übrigen Quadrupeda aufzufassen sein (vgl. Fig. 735). An die seitlichen Thoracalplatten legen sich dünne spangenförmige, am distalen Ende oft verbreiterte Knochen an (s), die möglicherweise die Scapulae darstellen; als Coracoide (co) wären dann zwei runde oder halbmondförmige Knochenplatten zu deuten. Ein knöchernes Sternum existirte nicht. Am Becken (Fig. 742 u. 757) stellt das Ischium (is) meist eine ausgedehnte Knochenplatte dar; das Pubis (p) findet sich nicht immer verknöchert; das Ileum (il) ist wohl entwickelt, sein sacrales Ende oft stark verbreitert; es wird von sehr kräftigen Sacralrippen (sr) getragen. An den meist fünfzehigen Extremitäten ist nicht selten Carpus und Tarsus noch nicht verknöchert.

Der Bauch ist fast stets durch einen äusseren Bauchpanzer geschützt (Fig. 742 b), der aus dicken, oft spindelförmigen und in zahlreiche schiefe Reihen angeordneten Schüppchen besteht (Fig. 749 B), und den sogenannten »Bauchrippen« vieler Reptilien entspricht. Dünne rundliche verknöcherte Schuppen bedecken oft auch den übrigen Körper (Fig. 742 sch, 748).

Die oberflächlich liegenden Schädelknochen und Thoracalplatten sind meist mehr oder weniger reich skulptirt und schmelzartig glänzend (Ganocephala). Auf der Oberfläche des Schädels finden sich manchmal glatte Rinnen, in ihrer Gesammtheit Lyra (Fig. 756 l) genannt; sie sind als sog. Schleimkanäle anzusehen. Die Zähne sind spitz, kegelförmig, oft mit grosser Pulpahöhle (Fig. 744 A); das Dentin ist manchmal mehr oder weniger stark gefältelt, indem die Pulpa radiale Ausstülpungen zeigen kann, die einfach sind (Fig. 742 C) oder mäandrisch gewunden (Fig. 755); ihnen entsprechen von aussen in das Dentin eindringende Falten, in welchen sich Cement ablagert; solche Zähne erscheinen äusserlich gefurcht (Fig. 742 B); die Falten sind an der Basis des Zahnes am complicirtesten ausgebildet und verschwinden allmählich gegen die Spitze.

Die Stegocephala zeigen sehr viel innigere Beziehungen zu den Sauropsida als irgend eine der übrigen Amphibienordnungen; manche hierher gehörige Formen sind nur mit Schwierigkeit von Sauropsida zu trennen; sie erscheinen in jeder Beziehung als die primitivsten Formen unter den Quadrupeda; sie treten auch früher auf als die übrigen Quadrupeda und sind auf die Steinkohlenformation, das Perm und die Trias beschränkt; die Stegocephala dürften die Stammformen nicht nur der übrigen Amphibia, sondern auch der Sauropsida enthalten.

Innerhalb der Stegocephalengruppe lässt sich eine fortschreitende Entwickelung von den niederen Formen zu den höheren nicht verkennen. Das Innenskelet verknöchert mehr und mehr: es bilden sich Knorpelknochen am Schädel, das Wirbelcentrum verknöchert allmählich vollständig und verwächst zuletzt mit den Bögen; es verknöchern die Gelenkenden an den Rippen und Beinknochen, ebenso Pubis, sowie Carpus und Tarsus; die Zähne erhalten Radiärfalten, die zuletzt auffallend mäandrisch gewunden sind (Labyrinthstruktur).

Die Eintheilung der Stegocephala gründet sich auf den Wirbelbau. Es lassen sich fünf Unterordnungen annehmen:

A. Intercentrum fehlt oder rudimentär (Microsauria). a. Wirbelcentrum nicht oder nur in äusserst geringem Maasse verknöchert; Chorda vertebral nicht eingeschnürt. 1. Unterordnung Branchiosauri. b. Wirbelcentrum wohl verknöchert; Chorda vertebral eingeschnürt; Wirbelkörper amphicöl, verlängert (Fig. 747). 2. Unterordnung Sauromorphi. B. Intercentrum sehr wohl entwickelt (Ganocephala). a. Intercentrum und Wirbelcentrum getrennt. α. Statt eines Wirbelcentrums treten paarige Pleurocentra auf. Wirbel rhachitom (Fig. 751). 3. Unterordnung Rhachitomi. β. Wirbelcentrum und Intercentrum ringförmig verknöchert; Wirbel embolomer (Fig. 754). 4. Unterordnung Embolomeri. b. Intercentrum amphicöl, scheibenförmig. Kein gesondertes Wirbelcentrum bekannt. 5. Unterordnung Labyrinthodontia.

1. Unterordnung Branchiosauri.

Salamanderähnliche Geschöpfe (Fig. 743) von geringer Körpergrösse mit breitem stumpfem Kopfe, kurzer Schnauze und kurzem Schwanze. Zähne einfach. Schädel nur aus Deckknochen bestehend (Fig. 744). Hinterhauptsgelenke nicht verknöchert. An der Wirbelsäule sind die oberen Bögen wohl entwickelt und verknöchert; ein Intercentrum (Basaltheil der unteren Bögen) fehlt; Wirbelcentrum gar nicht verknöchert oder nur von einer äusserst dünnen Knochenhülse umgeben, welche die Chorda vertebral nicht einschnürt (»tonnenförmige Wirbelkörper«). Rippen dick, kurz und gerade, an sämmtlichen Rumpf- und den vorderen Schwanzwirbeln vorhanden. Pubis nicht verknöchert, ebenso Carpus und Tarsus. Schuppen auf der Bauchseite stets vorhanden. Auf Carbon und Perm beschränkt. Die Branchiosauri sind die primitivsten Formen unter den Stegocephala.

Branchiosaurus Fritsch (= Protriton Gaudry -- Fig. 741, 743, 744). Auf Intermaxillare, Maxillare und Unterkiefer steht eine dichte Reihe spitzer Zähne; sonst zahnlos; Parasphenoid breit mit langem schmalem vorderem Stiele. Die mittlere Thoracalplatte ist ungestielt, mit zerschlitztem Vorderrande. Rippen und Extremitätenknochen zeigen nur eine dünne äussere Knochenhülse; das Innere und die Gelenkenden waren nicht verknöchert. 4/5 Zehen. Die in der Jugend wohl entwickelten Kiemen (4 Kiemenbögen) gehen später verloren. Nur die erwachsenen Thiere zeigen einen Schuppenpanzer, der den Bauch, sowie die Unterseite des Schwanzes und der Extremitäten bedeckt; derselbe besteht aus Schuppenreihen, die in regelmässige Fluren geordnet sind. Carbon und Perm von Sachsen, Thüringen, Böhmen und Frankreich.

B. amblystomus Credn. (Fig. 741, 743, 744) ist weitaus der häufigste Stegocephale in den Kalken des Rothliegenden im Plauenschen Grunde bei Dresden. Die ganze Skeletentwickelung von der 30 mm langen Larve bis zum 120 mm langen erwachsenen Thiere ist bekannt. Mit zunehmendem Alter wandert das Becken allmählich nach hinten, so dass dem erwachsenen Thiere eine grössere Anzahl von Rumpfwirbeln zukommen als dem jungen. B. gracilis Credn. (Fig. 743) ist die nackte mit Kiemen versehene Jugendform. B. salamandroides Fritsch ist sehr häufig in der carbonischen Gaskohle von Nyran in Böhmen. B. (= Protriton) petrolei Gaudry. Sehr häufig in den permischen Petroleumschiefern von Autun; von sehr geringer Grösse, wahrscheinlich nur die Larvenform einer grösseren Art (B. amblystomus Credn.?).

Dawsonia Fritsch (Fig. 745) unterscheidet sich besonders durch den Besitz von Zähnen an allen oberen Mundknochen. Carbon.

D. polydens Fritsch (Fig. 745). Gaskohle von Nyran in Böhmen.

Melanerpeton Fritsch (Fig. 746). 25-130 mm lange Thiere mit doppeltem Supratemporale und mit Zähnen auf dem Pterygoid. Zähne etwas gefurcht. 5/5 Zehen. Perm.

M. pulcherrimum Fritsch. Rothliegendes von Böhmen und Sachsen; erreicht etwa 13 cm Körperlänge.

Pelosaurus Credn. Vor der Augenhöhle findet sich zwischen Maxillare, Nasale, Praefrontale und Jugale ein besonderes Lacrymale. Kopf auffallend gross. Pterygoid bezahnt. 4/5 Zehen. Perm.

P. laticeps Credn. Im Rothliegenden bei Dresden häufig; erreicht 20 cm Körperlänge.

2. Unterordnung Sauromorphi.

Eidechsen- und schlangenartige Geschöpfe von nicht sehr bedeutender Körpergrösse, mit mehr oder weniger spitzer Schnauze und meist langem Schwanze. Zähne glatt, einfach, mit grosser Pulpahöhle. Wirbelkörper verlängert, amphicöl, aus den oberen Bögen und den oft damit verwachsenen, wohl verknöcherten Wirbelcentren bestehend; während in der Rumpfregion die unteren Bögen (Intercentrum) fehlen, bilden sie am Schwanze mehr oder weniger lange untere Dornfortsätze (Fig. 747 ud), die oft mit dem Wirbelkörper verwachsen (Fig. 749 ub). Chorda in der Mitte der Wirbel mehr oder weniger stark eingeschnürt. Rippen dünn, lang und gebogen, meist zweiköpfig. Schambeine verknöchert. Verzierte Schuppen meist auch auf der Rückenseite vorhanden (Fig. 748). Auf Carbon und Perm beschränkt. Die Sauromorphi nähern sich in vieler Beziehung den Reptilien.

1. Fam. Hylonomidae.

Eidechsenähnlich mit kräftigen Gliedmassen. Rippen lang und schlank, zweiköpfig. Obere Dornfortsätze kräftig. Schuppen gross, verziert. Carbon und Perm.

Hylonomus Dawson (Fig. 747). Obere und untere Bögen nicht mit dem Wirbelcentrum verwachsen; Gaumenzähne sehr klein. Carbon und Perm. Sachsen, Böhmen und Neu-Schottland.

H. Fritschi Credn. (Fig. 747). Perm.

Ricnodon Fritsch (Fig. 748). Parasphenoid und Pterygoid bezahnt. Carbon von Böhmen.

R. Copei Fritsch (Fig. 748). Carbonische Gaskohle von Böhmen.

2. Fam. Nectridae.

Eidechsenähnlich mit Gliedmassen. Obere und untere Dornfortsätze fächerartig verbreitert und am Rande gekerbt (Fig. 749 A). Wirbelbögen mit dem Centrum oft verwachsen. Carbon.

Keraterpeton Huxl. Schwanz lang, etwa 40 Schwanzwirbel; Epioticum mit langen beweglichen Hörnern. Carbon von Böhmen, Irland, Ohio.

K. crassum Fritsch. 19,5 cm lang. Gaskohle von Nyran in Böhmen.

Urocordylus Huxl. u. Wr. (Fig. 749 A, B). Schwanz sehr lang, etwa 80 Schwanzwirbel. Epioticum nicht verlängert. Carbon von Irland und Böhmen.

U. scalaris Fritsch (Fig. 749 A, B). Gaskohle von Nyran in Böhmen.

3. Fam. Aistopodidae.

Schlangenähnliche Amphibien, ohne Extremitäten und Extremitätengürtel, mit verlängerten Wirbeln und dünnen grätenartigen Rippen. Schädeldach mit Lücken im vorderen Theile.

Dolichosoma Huxl. (Fig. 750). Ueber 150 Wirbel mit dünnen, gebogenen, zweiköpfigen Rippen. Kopfknochen glatt. Ein Bauchpanzer ist nicht beobachtet; dagegen sind Spuren von Kiemen vorhanden. Carbon von Irland und Böhmen.

D. longissimum Fritsch (Fig. 750). Gaskohle von Nyran in Böhmen.

3. Unterordnung Rhachitomi.

Ziemlich grosse Thiere von krokodilartiger Gestalt. Die Wirbel bestehen aus folgenden nicht mit einander verwachsenden Knochenstücken: 1) obere Bögen (Fig. 751 ob); 2) wenigstens ein Paar seitlicher Knochenstücke, die Pleurocentra (p); 3) ein wohlentwickeltes Intercentrum (i), das am Schwanz die unteren Dornfortsätze (Fig. 724 C, ub) trägt. Der Schwanz ist lang, die Knochen des Schädeldaches und die Thoracalplatten sind sehr stark sculptirt (Fig. 742). Ein Bauchpanzer (b) ist sehr wohl entwickelt. Die langen Fangzähne zeigen einfache Radiärfalten (Fig. 742 B, C). Perm von Europa, Indien und Nordamerika.

Archegosaurus Gf. (Fig. 724, 742 u. 751). Von krokodilartiger Gestalt; ein langer Ruderschwanz mit stark entwickelten oberen und unteren Dornfortsätzen. Rippen sehr dick, wenig gebogen, ihr proximales Ende verknöchert spät und ist wie das distale sehr stark verbreitert; sie finden sich an allen Rumpfwirbeln und den vorderen Schwanzwirbeln. Der Schädel ist dreiseitig, platt, die Schnauze ist um so mehr verlängert, je älter die Thiere sind; Augen klein. Die Hinterhauptsregion verknöchert sehr spät oder gar nicht; eine Lyra erscheint vielleicht an ganz alten Exemplaren. Die mittlere Thoracalplatte (th.m) ist sehr gross, rhombisch; Bauchpanzer (b) aus sehr zahlreichen, in bestimmten Zügen angeordneten spindelförmigen Schüppchen bestehend; andere Theile des Körpers sind von sehr dünnen rundlichen Schüppchen (sch) bedeckt. Eine Reihe kleiner Zähne steht auf Praemaxillare und Maxillare, eine Reihe grosser Fangzähne auf Vomer und Palatinum; letztere sind an der Basis einfach gefaltet, daher äusserlich gestreift. Die Hand ist vier-, der Fuss fünfzehig; im Alter sind einige Carpalia und Tarsalia verknöchert. Bei jungen Thieren sind Kiemenbögen nachgewiesen. Perm von Europa.

A. Decheni Gf. (Fig. 724, 742 u. 751) ist einer der am längsten und am besten bekannten Stegocephalen; findet sich ziemlich häufig in den Sphärosideritknollen des unteren Perm (Lebacher Schichten) im Saarbrückischen, auch in Sachsen; erreicht eine Länge von 1-1½ Meter.

Actinodon Gaudry. Vomer mit je einem grösseren Zahn und zahlreichen Körnelzähnchen. Perm von Frankreich.

A. Frossardi Gaudry. Schädel bis 18 cm lang. Perm von Autun.

Eryops Cope (Fig. 739 C u. 752) ist der grösste nordamerikanische Stegocephale, sein Schädel wird 40-60 cm lang. Ohne deutliche Schleimcanäle. Perm von Nordamerika.

E. megacephalus Cope (Fig. 752). Perm von Texas. E. platypus Cope (Fig. 739 C). Kohle von Ohio.

4. Unterordnung Embolomeri.

In der Wirbelsäule entsprechen je zwei Knochenringe einem Körpersegment (Fig. 753 u. 754). Der eine dürfte das Wirbelcentrum (c) darstellen, der andere, welcher am Schwanze die unteren Dornfortsätze trägt, ist das Intercentrum (i). Die oberen Bögen (o.b) sitzen bald dem einen, bald dem anderen dieser Knochenringe mehr auf. Krokodilähnliche Formen von ziemlich bedeutender Körpergrösse aus dem Carbon und Perm von Europa und Nordamerika.

Diplovertebron Fritsch (Fig. 753) ist nur unvollständig bekannt. Im böhmischen Carbon.

D. punctatum Fritsch (Fig. 753). Gaskohle von Nyran, Böhmen.

Cricotus Cope (Fig. 754). Schädel mit Lyra. Perm von Nordamerika.

C. heteroclites Cope (Fig. 754) erreicht eine Länge von 3 Meter. Perm von Texas.

5. Unterordnung Labyrinthodontia.

Dieselben zeigen nahe Beziehungen zu den Rhachitomi, aus denen sie wohl herzuleiten sind. Die vollständigere Verknöcherung des Beckens und des Schädels, die stärkere Faltung des Dentins der Zähne, die hohe Ausbildung der Lyra lässt sie als höher entwickelte Formen als die Rhachitomi erscheinen.

Die Wirbelkörper stellen eine amphicöle, oft keilförmige, von der Chorda durchbohrte Scheibe dar, die vielleicht ausschliesslich vom Intercentrum gebildet ist; die oberen Bögen sind selten damit verwachsen. Hinterhauptsgelenke (Fig. 756) verknöchern frühzeitig; Schädel und Thoracalplatten stark sculptirt, Lyra sehr deutlich. Pubis (Fig. 757 p) verknöchert. Ein Bauchpanzer ist bei triasischen Formen unbekannt, ebenso ein Scleroticalring; dieselben besitzen aber einige mächtige Fangzähne, deren stark gefurchte Basis auf dem Querschnitt mäandrisch gewundene Radiärfalten des Dentins zeigt (Fig. 755); nach oben zu werden die Falten allmählich einfach und verschwinden in der Nähe der platten, zweischneidigen, schmelzbedeckten Zahnspitze ganz. Es sind Thiere von bedeutender Körpergrösse, im Carbon und Perm, besonders reich aber in der Trias entwickelt.

Trematosaurus Braun (Fig. 756). Schädel dreiseitig mit schlanker, vorn abgestumpfter Schnauze. Augenhöhlen klein, in der Mitte des Schädels. Die Zähne des Intermaxillare und Maxillare sind ziemlich klein. Die Gaumenzähne sind einreihig und werden nach vorn zu immer grösser; die vordersten Zähne des Vomer und Palatinum sind grosse Fangzähne. Der Unterkiefer trägt vorn an der Symphyse zwei grosse Fangzähne, zu deren Aufnahme sich zwei Gruben (Fig. 756 D) im Dache der Mundhöhle finden. Buntsandstein von Deutschland.

T. Brauni Burm. (Fig. 756) ist nicht selten im Buntsandstein von Bernburg.

Mastodonsaurus Jäg. (Fig. 755 u. 757). Vor und hinter den inneren Nasenöffnungen finden sich je ein bis zwei gewaltige Fangzähne auf dem Gaumen. Zwischenkiefer mit 3-5 grossen Fangzähnen. Unterkiefer trägt neben der Symphyse jederseits einen mächtigen Fangzahn, zu dessen Aufnahme das Praemaxillare jederseits einen Durchbruch zeigt. Die übrigen Zähne sind von geringerer Grösse. Sämmtliche Fangzähne zeigen ausgezeichnete Labyrinthstruktur. Augenhöhle gross. Wirbelkörper kurz, scheibenförmig, am Rumpfe mit kräftigen Rippen, die hinteren doppelköpfig, während die mittleren sehr lang und flügelartig verbreitert sind. Obere Bögen nicht mit dem Wirbelcentrum verwachsen. Pubis (Fig. 757 p) ist als kleine Knochenscheibe vorhanden. Trias von Deutschland und England.

M. giganteus Jäg. Vorzüglich erhaltene Reste dieser riesigen Art stammen aus der Lettenkohle von Gaildorf und Oedendorf in Württemberg. Die Schädel erreichen eine Länge von 70 cm bis 1 m. Auch in der mittleren Trias von Norddeutschland und England.

Capitosaurus Münst. Schädel mit breiter Schnauze. Vor und hinter den Choanen 1-2 grosse Fangzähne. Vomer und Intermaxillare getrennt durch eine einfache, quer elliptische, in der Mitte eingeschnürte Oeffnung zur Aufnahme der grossen Unterkieferfangzähne. Augenhöhle sehr klein. Trias von Deutschland.

C. robustus H. v. Meyer. Keupersandstein bei Stuttgart. C. nasutus H. v. Meyer. Buntsandstein von Bernburg.

Als Fussspuren von Labyrinthodonten werden die unter dem Namen Chirotherium Kaup (Fig. 758) bekannten handförmigen Fährten im deutschen und englischen Buntsandstein, sowie aus dem Carbon und Perm gedeutet (Chirotherienbänke in der unteren Abtheilung des oberen Buntsandsteines in Mitteldeutschland). Auch in den Triassandsteinen der Vereinigten Staaten von Nordamerika finden sich ähnliche, aber dreizehige Spuren, die jedoch eher von Dinosauria stammen dürften.

2. Ordnung Urodela.

Langgeschwänzte Amphibien mit Extremitäten, vollständig verknöcherten, amphicölen (mitunter noch von der Chorda durchbohrten) oder opisthocölen Wirbeln, kurzen Rippen und nackter Haut; mitunter zeitlebens mit Kiemen versehen. Deckknochen des Kopfes in geringerer Zahl als bei Stegocephalen; dagegen findet sich stets ein Theil des Primordialcraniums verknöchert. Seit der Kreide bekannt, hauptsächlich tertiär und lebend. Die lebenden Formen sind fast ganz auf die nördliche gemässigte Zone der alten und neuen Welt beschränkt.

Die modernen Urodelen sind vielleicht von Branchiosaurenähnlichen Stegocephalen abzuleiten unter der Annahme, dass, während das Innenskelet eine viel vollkommenere Verknöcherung erfuhr, das Aussenskelet sich zurückbildete: die Deckknochen des Schädels, Thoracalplatten, Bauchpanzer und Beschuppung wurden reducirt oder verschwanden gänzlich. Die dafür erworbenen grossen Hautdrüsen mit ihrem giftigen Sekret gewähren den heutigen nackten Amphibien einen ungleich besseren Schutz, als ihn die frühere starke Panzerung bot (vgl. Pleuracanthus Decheni p. 542).

Hylaeobatrachus Dollo mit persistirenden Kiemen aus der unteren Kreide von Bernissart in Belgien ist die älteste bekannte Urodelengattung.

Andrias Scheuchzeri Tschudi aus dem oberen Miocän von Oeningen, nahe verwandt mit dem lebenden Cryptobranchus japonicus aus den Gebirgswässern von Japan und China. Er erreicht, wie sein lebender Verwandter, eine Länge von 1-1½ m. Der alte Scheuchzer beschrieb ein Skelet dieser Art als »Homo tristis diluvii testis«.

3. Ordnung Gymnophiona.

Fossil nicht bekannt; Körper wurmförmig, ohne Füsse und Schwanz. Es sind die einzigen lebenden Amphibien, deren Haut Schuppen tragen kann, welche bei einzelnen Formen grosse Aehnlichkeit mit denen mancher Stegocephala zeigen. Wirbel amphicöl. Leben unter der Erde in den Tropen der alten und neuen Welt.

4. Ordnung Anura.

Bei den äusserlich schwanzlosen Fröschen und Kröten tritt an Stelle der Schwanzwirbel ein langes ungegliedertes Urostyl. Ausser dem Atlas und dem Kreuzbeinwirbel sind nur noch sieben Rumpfwirbel vorhanden, bei welchen an Stelle der Rippen meist nur lange Querfortsätze entwickelt sind. Die Wirbel sind meist procöl. Die Extremitäten sind sehr kräftig, Astragalus und Calcaneus verlängert.

Anura sind erst seit der Tertiärzeit bekannt. Sie sind gegenwärtig in zahlreichen Arten über die ganze Erde verbreitet mit Ausnahme der kalten Zone. Die fossilen zeigen nur geringfügige Abweichungen von den lebenden. Mitunter finden sich auch die Larven wohl erhalten.

Die ausgestorbene Gattung

Palaeobatrachus Tschudi, zu den Arciferae gehörig, soll einige Merkmale der Aglossa zeigen; kommt in zahlreichen Arten in oligocänen und miocänen Schichten Mitteleuropas vor. Von

P. diluvianus Goldf. kommen Larven und ausgewachsene Thiere sehr häufig in der Braunkohle des Siebengebirges vor.

Geologische Verbreitung der Amphibia.

Die älteren Amphibien gehören ausnahmslos zur Ordnung der Stegocephala, welche zuerst im Carbon auftreten und sich hier und im Perm zu einer ausserordentlichen Mannigfaltigkeit von Formen entwickeln; von allen diesen erhält sich nur die Gruppe der Labyrinthodontia bis in die Trias, um dann ebenfalls zu verschwinden. Reste von Stegocephala sind in allen fünf Erdtheilen gefunden worden; in grösserer Menge beisammen kommen sie im Carbon von Grossbritannien und Böhmen (Gaskohle), in den permischen Petroleumschiefern von Autun, im Rothliegenden von Saarbrücken und des Plauenschen Grundes bei Dresden, sowie im Perm von Texas vor. Die Labyrinthodontia entstammen zumeist der deutschen, besonders der württembergischen Trias. Jura und Kreide haben bisher fast nichts von Amphibienresten geliefert. Die nur local häufigeren Formen des Tertiär schliessen sich nahe an lebende Formen der Urodela und Anura an.

Fußnoten:

[H]: Das Supraoccipitale mag dem Interparietale der Säuger entsprechen.

5. Klasse: Sauropsida.

Litteratur über fossile Sauropsida.

(Werke, die verschiedene Ordnungen behandeln.)

Cope, E. D. Synopsis of the extinct Batrachia, Reptilia and Aves of North-America. Transact. Amer. Philos. Soc. Philadelphia. Vol. XIV. 1869.

---- The Vertebrata of the Cretaceous Formations of the West. Rep. United St. Geol. Surv. of Territ. Vol. II. 1875.

Dollo, L. Verschiedene Abhandlungen in: Bulletin du Musée royal d’hist. nat. de Belgique 1882-88.

Gervais, P. Zoologie et Paléontologie française. 2. Éd. Paris 1859.

Huxley, Th. Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere. Uebersetzt von Ratzel. Breslau 1873.

Lydekker, R. Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum. Bd. I u. II (wird fortgesetzt). London 1888/89.

Meyer, H. v. Zur Fauna der Vorwelt. Bd. I-IV. Frankfurt a. M. 1845-60.

---- Zahlreiche Abhandlungen in: Palaeontographica Bd. I-XVII.

Owen, R. Odontography. London 1840-45.

---- Monographs on the Fossil Reptilia of the London Clay (1849-58); of the Cretaceous Formations (1851-64); of the Wealden and Purbeck Formations (1853-1864); of Liassic Formations (1861-1881) etc. London (Palaeontographical Society).

Quenstedt, F. A. Handbuch der Petrefaktenkunde. 3. Aufl. Tübingen 1885.

Sauropsida sind Quadrupeda, die in hochentwickeltem Zustande zur Welt kommen und stets nur durch Lungen athmen. Sie erzeugen eine mässige Anzahl sehr grosser Eier (ovipar), deren derbe Schale mehr oder weniger verkalkt ist, und denen die Jungen mitunter schon im Mutterleibe entschlüpfen (ovovivipar).

Folgendes sind die wichtigsten osteologischen Merkmale, die sämmtlichen bekannten Sauropsida gemeinsam sind: Wirbelcentrum und obere Wirbelbögen wohl verknöchert; untere Wirbelbögen fast ganz auf die Schwanzregion (und die vordersten Halswirbel) beschränkt. Sind die Hintergliedmassen nicht rudimentär, so finden sich mindestens zwei Sacralwirbel. Wenigstens der hintere Theil der Hirnkapsel ist verknöchert; es existirt ein Basioccipitale und ein Basisphenoid, während ein Parasphenoid höchstens nur als Rudiment vorhanden ist. Vomer fast stets unpaar. Hinterhauptsgelenk unpaar, wesentlich vom Basioccipitale gebildet. Quadratum stets als gesonderter Knochen ausgebildet, an welchem der Unterkiefer mittels eines verknöcherten Articulare sich bewegt. Unterkiefer besteht aus einer Anzahl durch Nähte verbundener (selten im Alter verschmolzener) Knochenstücke. Zähne mit einfacher Wurzel. Coracoid wohlentwickelt, wenn Gliedmassen vorhanden sind.

In folgender Uebersicht ist auf der linken Seite der primitivste Zustand, auf der rechten sind die fortgeschritteneren Zustände verzeichnet, wie sie für einzelne Skelettheile unter den Sauropsida vorkommen. Es ist indess noch keine Form bekannt, bei der diese primitiveren Charaktere sämmtlich vereinigt wären; am nächsten diesem Zustande kommen die Rhynchocephala.

Primitiver Zustand.

Wirbelcentrum von den oberen Bögen durch Ligamente oder Naht getrennt.

Wirbelkörper biconcav, noch von der Chorda durchbohrt.

Rudimentäre Intercentra zwischen den Rumpfwirbeln (Fig. 724 D).

An den Schwanzwirbeln Y-förmige untere Bögen (Fig. 724 E u. 725).

Gelenkfortsätze vorhanden, einfach.

Langer Schwanz mit zahlreichen freien Schwanzwirbeln.

Zwei getrennte Sacralwirbel.

Sämmtliche Rumpfwirbel, sowie einige Hals- und Schwanzwirbel mit beweglichen Rippen.

Hals- und vordere Rumpfrippen zweiköpfig.

Sternum vorhanden, aber wenig verknöchert.

Vorderer Theil der Hirnkapsel nicht verknöchert.

Aeusserer Kopfpanzer vollständig (manche Testudinata; es fehlen aber daran die Supraoccipitalia und Epiotica der Stegocephala).

Lacrymale, Prae- und Postfrontale, Postorbitale, Supratemporale, Squamosum, Jugale und Quadratojugale vorhanden; alle Deckknochen paarig.

Quadratum durch Nähte unbeweglich mit dem Schädel verbunden.

Foramen parietale und Scleroticalring vorhanden (Fig. 789).

Zähne auf Dentale (und Spleniale), Intermaxillare, Maxillare, Palatinum, Pterygoid und Vomer.

Zähne kegelförmig, glatt, einspitzig.

Fortwährender Zahnwechsel.

Auf den Kieferrändern nur eine Zahnreihe in Gebrauch.

Scapula und Coracoid, sowie Clavicula und Episternum wohlentwickelt (Fig. 735) und mit dem Sternum in Verbindung.

Ileum, Ischium und Pubis durch Nähte von einander getrennt.

Ischium und Pubis ohne grösseres Foramen obturatorium, plattenförmig (Fig. 769).

Sitz- und Schambeinsymphyse (Fig. 769).

Aeussere Gliedmassen als primitive fünfzehige Gehbeine ausgebildet (Fig. 739).

Phalangenzahl: 2, 3, 4, 5, 3/4.

In jedem Rumpfsegment hinter dem Sternum finden sich mehrere Bauchrippen, deren jede aus einer mittleren unpaaren und mehreren seitlichen paarigen Spangen besteht (Fig. 759).

Fortgeschrittener Zustand (progressiv oder retrogressiv).

Centrum verwächst mit den oberen Bögen.

Chorda vertebral ganz verdrängt; Wirbelkörper oft biplan, häufig auch procöl oder opisthocöl und selbst biconvex.

Intercentra gar nicht mehr verknöchert an den Rumpfwirbeln.

Untere Bögen fehlen am Schwanze.

Gelenkfortsätze verschwinden oder werden sehr complicirt (Fig. 795).

Schwanz wird kurz, selbst rudimentär, oder die Schwanzwirbel verschmelzen mit einander (Aves).

Sacralwirbel zahlreicher, oft mit einander verschmolzen.

Hals- und Schwanzwirbel, sowie Lendenwirbel mit unbeweglichen Querfortsätzen, und auch diese können ganz rudimentär werden.

Sämmtliche Rippen einköpfig.

Sternum wohl verknöchert zu einer paarigen oder unpaaren Platte; oder ganz fehlend.

Die ganze Hirnkapsel verknöchert (Ophidia).

Aeusserer Kopfpanzer mit Lücken: obere (Fig. 802) oder untere (Fig. 801) Schläfengrube allein vorhanden; die meisten Sauropsida sind aber auf Formen zurückzuführen mit oberer und unterer Schläfengrube (Fig. 760); bei solchen kann sodann der untere Schläfenbogen hinfällig werden (z. B. Lacertilia), oder der obere (Theromorpha), oder beide (Ophidia); sehr selten schwindet der Abschluss gegen die Augenhöhle, öfter der Abschluss nach hinten. Ausserdem präorbitale Gesichtslücken und Lücken im Unterkiefer (Fig. 801 u. 802).

Mehrere dieser Kopfknochen fehlend oder mit anderen verschmolzen; verschiedene Deckknochen unpaar.

Quadratum gegen den übrigen Schädel durch Gelenke beweglich (Streptostylica und Aves).

Foramen parietale und Scleroticalring fehlen.

Zähne nur auf den Kieferrändern, können auch ganz fehlen.

Zähne gefurcht (Fig. 806), oft comprimirt, mehrspitzig (Fig. 762) oder mit gezähnten Leisten (Fig. 818), oder sie werden zu plattenförmigen Mahlzähnen (Fig. 775).

Zahnwechsel ganz unterdrückt (Theromorpha).

Auf den Kieferrändern treten bei Hadrosauridae mehrere Zahnreihen gleichzeitig in Gebrauch (Fig. 821).

Clavicula und Episternum, selten der ganze Schultergürtel (Ophidia) fehlend.

Beckenknochen mit einander und mit dem Sacrum verschmolzen (Aves).

Ischium und Pubis mit grossem Foramen obturatorium, zuletzt spangenförmig (Fig. 809).

Schambeine median getrennt (manche Dinosauria), ebenso Sitzbeine (Aves).

Gliedmassen zu Flossen (Fig. 769) oder zu Flügeln (Fig. 796) oder zu Laufbeinen (Fig. 818) umgebildet. (Vgl. p. 599.)

Phalangenzahl grösser oder geringer.

Nur eine Bauchrippe für jedes Segment unter Verminderung der Zahl der paarigen Spangen, und schliesslich verschwinden Bauchrippen ganz.

Sauropsiden finden sich zuerst in der Dyas; sie erreichen ihre Blüthezeit in der mesozoischen Periode, die nur von wenigen z. Th. in der Gegenwart blühenden Ordnungen überlebt wird.

Es lassen sich elf Ordnungen unter den Sauropsida annehmen, von denen die mit Federn bekleideten Saurura und Aves als Vögel den übrigen unbefiederten Reptilien gegenübergestellt werden. In der beigefügten Tabelle (p. 620) sind diese Ordnungen zur Vergleichung einiger ihrer wichtigsten unterscheidenden Merkmale zusammengestellt, sowie zur Vergleichung mit den Stegocephala und den primitiveren Mammalia.

+---------------------+--------------+-----------------+----------------+---------------+------------+---------+---------------+---------------+-------------+-------------+-------------+--------------+-----------------+ | | Wirbel | Sacralwirbel | Schläfenlücken | Schläfenbögen | Quadratum | Foramen |Intermaxillaria|Unterkieferäste|Beckenknochen| Gliedmassen | Humerus | Bauchrippen | Körperbedeckung | | | | | | (oberer und | |parietale| | | | | | mit | | | | | | | unterer) | | | | | | | | Foramen | | +=====================+==============+=================+================+===============+============+=========+===============+===============+=============+=============+=============+==============+=================+ |(Stegocephala) | höchstens | 1 | keine | beide | klein, | + | getrennt | getrennt | getrennt | Gehfüsse | -- |sehr zahlreich| Knochenschuppen | | | biconcav | | | | unbeweglich| | | | | oder | | (Bauchpanzer)| | | | | | | | | | | | | fehlend | | | | |---------------------+--------------+-----------------+----------------+---------------+------------+---------+---------------+---------------+-------------+-------------+-------------+--------------+-----------------+ |1) Rhynchocephala | biconcav | 2, getrennt | beide | beide | unbeweglich| + | getrennt | getrennt | getrennt | Gehfüsse | entepicond. | zahlreich | Schuppen | | | | | | | | | | | | | (und | | | | | | | | | | | | | | | ectepicond.)| | | +---------------------+--------------+-----------------+----------------+---------------+------------+---------+---------------+---------------+-------------+-------------+-------------+--------------+-----------------+ |2) Theromorpha | biconcav | 2-5, oft | beide | unterer | unbeweglich| + | getrennt | getrennt |Pub. u. Isch.| Gehfüsse | entepicond. | ? | ? | | | | verschmolzen | | | | | oder | oder | verschmolzen| | | | | | | | | | | | | verwachsen | verwachsen | | | | | | +---------------------+--------------+-----------------+----------------+---------------+------------+---------+---------------+---------------+-------------+-------------+-------------+--------------+-----------------+ |(Mammalia, primitive)| biplan mit | 2-12, oft | beide | unterer |verschmolzen| - | getrennt | getrennt | verschmolzen| kurze | entepicond. | -- | Haare | | | Zwischen- | verschmolzen | | | mit | | | | | Gehfüsse | | | | | |wirbelscheiben| | | | Squamosum | | | | | | | | | +---------------------+--------------+-----------------+----------------+---------------+------------+---------+---------------+---------------+-------------+-------------+-------------+--------------+-----------------+ |3) Sauropterygia | biconcav | 2, getrennt | beide | oberer | unbeweglich| + | getrennt | getrennt | getrennt | Schwimmfüsse| ectepicond. | zahlreich | nackt? | | |oder biplan | | (oder nur | (oder beide) | | | | | | und | oder | | | | | | | obere) | | | | | | | Flossen | fehlt | | | +---------------------+--------------+-----------------+----------------+---------------+------------+---------+---------------+---------------+-------------+-------------+-------------+--------------+-----------------+ |4) Testudinata | biconcav, | 2, getrennt | obere oder | oberer | unbeweglich| - | getrennt | verschmolzen | getrennt | Geh- oder | ectepicond. | Bauchpanzer | Rücken- | | | pro- oder | | untere oder | oder beide | | | | | | Schwimmfüsse| oder | | und | | | opisthocöl | | beide oder | | | | | | | oder | fehlt | | Bauchpanzer | | | oder | | keine | | | | | | | Flossen | | | | | | biconvex | | | | | | | | | | | | | +---------------------+--------------+-----------------+----------------+---------------+------------+---------+---------------+---------------+-------------+-------------+-------------+--------------+-----------------+ |5) Ichthyopterygia | biconcav | 0 | obere | beide | unbeweglich| + | getrennt | getrennt | getrennt | Flossen | -- | zahlreich | nackt | | | | | | | | | | | | | | | (Flossenrand | | | | | | | | | | | | | | | beschuppt) | +---------------------+--------------+-----------------+----------------+---------------+------------+---------+---------------+---------------+-------------+-------------+-------------+--------------+-----------------+ |6) Streptostylica |(biconcav) | 0 oder 2 (3), | beide | oberer | beweglich | ± | verschmolzen | getrennt | getrennt | Geh- oder | ectepicond. | -- | Schuppen | | | procöl | getrennt | | oder keiner | | | | | oder | Schwimmfüsse| oder | | (Hautknochen) | | | | | | | | | | | fehlend | oder | fehlt | | | | | | | | | | | | | | fehlend | | | | +---------------------+--------------+-----------------+----------------+---------------+------------+---------+---------------+---------------+-------------+-------------+-------------+--------------+-----------------+ |7) Pterosauria | procöl |3-6, verschmolzen| beide | beide | unbeweglich| - | verschmolzen | verschmolzen | getrennt | Flughände | -- | spärlich | nackt | +---------------------+--------------+-----------------+----------------+---------------+------------+---------+---------------+---------------+-------------+-------------+-------------+--------------+-----------------+ |8) Crocodilia | biconcav | 2 (3), | obere oder | beide | unbeweglich| - | getrennt | getrennt | getrennt | Gehfüsse, | -- | spärlich | Rücken- (u. | | | oder | getrennt | untere, meist | | | | | | | hintere | | | Bauch-) | | | procöl | | beide | | | | | | | länger | | | panzer | +---------------------+--------------+-----------------+----------------+---------------+------------+---------+---------------+---------------+-------------+-------------+-------------+--------------+-----------------+ |9) Dinosauria | biconcav | 2-6, | beide | beide | unbeweglich| - | getrennt | getrennt | getrennt | Gehfüsse, | -- | -- | manchmal | | | oder | getrennt | | | | | | | | hintere | | | bepanzert | | |opisthocöl |oder verschmolzen| | | | | | | |länger u. oft| | | | | | | | | | | | | | | Laufbeine | | | | +---------------------+--------------+-----------------+----------------+---------------+------------+---------+---------------+---------------+-------------+-------------+-------------+--------------+-----------------+ |10) Saurura | biconcav | ca. 6, | beide | unterer | beweglich | - | verschmolzen | verschmolzen | getrennt | Flügel und | -- | spärlich | Federn | | | | verschmolzen | | | | | | | | Laufbeine | | | | +---------------------+--------------+-----------------+----------------+---------------+------------+---------+---------------+---------------+-------------+-------------+-------------+--------------+-----------------+ |11) Aves |(biconcav) | 6-23, | beide | unterer | beweglich | - | verschmolzen | meist | verschmolzen| Flügel und | -- | -- | Federn | | |opisthocöl | verschmolzen | | | | | | verschmolzen | | Laufbeine | | | | +---------------------+--------------+-----------------+----------------+---------------+------------+---------+---------------+---------------+-------------+-------------+-------------+--------------+-----------------+

1. Ordnung Rhynchocephala.

Litteratur über Rhynchocephala.

Credner, H. Die Stegocephalen und Saurier aus dem Rothliegenden des Plauenschen Grundes bei Dresden. VII. Theil. Zeitschr. d. deutschen Geol. Ges. 1888.

Günther, A. Contribution to the Anatomy of Hatteria. Philos. Trans. London. 1867.

Die Rhynchocephalen sind eidechsenähnliche beschuppte Reptilien mit biconcaven Wirbeln (meist Ringwirbeln) und kleinen Intercentra (Fig. 724 D) zwischen allen Wirbeln, die an dem langen Schwanze zu Sparrknochen (Fig. 724 E) werden. Centrum selten mit den oberen Bögen verwachsen. Die langen Rippen (Fig. 759) sind einköpfig und zeigen nur noch am Halse Andeutung eines doppelten Rippenkopfes. Zwei grosse seitliche Schläfenlücken mit oberem und unterem Schläfenbogen (Fig. 760). Quadratum (Fig. 732 q u. g) unbeweglich; Foramen parietale vorhanden. Praemaxillare kurz. Alle Deckknochen paarig. Am Schultergürtel (Fig. 735) ist Scapula (s) und Coracoid (co), sowie Clavicula (cl) und T-förmiges Episternum (e) wohlentwickelt. Es sind die einzigen Reptilien, deren Humerus (Fig. 739 A u. B) ein Foramen ectepicondylare (ect) nebst einem Foramen entepicondylare (ent) zeigen kann. Fünfzehige Gehfüsse mit 2, 3, 4, 5, 3 Phalangen an den vorderen (Fig. 739 A) und 2, 3, 4, 5, 4 Phalangen an den hinteren Füssen. Fünf Carpalia in der distalen Reihe. Zahlreiche Bauchrippen (Fig. 759).

Unter allen bekannten Sauropsiden zeigen die Rhynchocephala noch die meisten primitiven Merkmale; sie stehen daher den ursprünglichsten Reptilien, von denen die übrigen Formen ausgegangen sind, noch sehr nahe; andererseits sind es auch die Reptilien, welche den Stegocephala weitaus am nächsten stehen (Palaeohatteria). Die Ordnung ist aus vielen Formationen seit dem Perm bekannt, eine lebende Art findet sich noch auf Neu-Seeland.

Fam. Palaeohatteriidae.

Pubis und Ischium bilden breite Platten mit sehr kleinem Foramen obturatorium (ähnlich Fig. 757); 5 Tarsalia in der distalen Reihe. Gelenkenden der Beinknochen nicht verknöchert. Vordere Schwanzwirbel, sowie Halswirbel mit beweglichen Rippen. Intercentra vorhanden.

Hierher gehören die niederststehenden und ältesten von allen Reptilien, die noch die meisten Beziehungen zu den Stegocephala zeigen. Perm.

Palaeohatteria Credn. (Fig. 724 D u. E, 735). Füsse mit Krallen. Zähne akrodont, einreihig auf den Kieferrändern und dem Palatinum, haufenweise auf dem Vomer. Perm von Sachsen.

P. longicaudata Credn. (Fig. 724 D u. E, 735). Rothliegendes des Plauenschen Grundes bei Dresden.

Fam. Sphenodontidae.

Pubis und Ischium schlank mit einfachem weitem Foramen obturatorium. Nur vier Tarsalia in der distalen Reihe. Gelenkenden verknöchert. Schwanzwirbel ohne bewegliche Rippen. Intercentra vorhanden. Recent.

Hatteria Gray (= Sphenodon Gray Fig. 732, 739 A u. B, 759, 760) mit akrodonter Bezahnung auf Intermaxillare, Maxillare, Palatinum und Dentale; Zahnspuren auf dem Vomer und Pterygoid (Fig. 732). Intermaxillare mit einem verlängerten Zahne. Rippen mit Processus uncinatus (Fig. 759 u).

H. punctata Gray (Fig. 760), ca. 60 cm lang, lebt auf Neu-Seeland.

Zu den Rhynchocephala gehören ferner ausser zahlreichen anderen Gattungen:

Proterosaurus H. v. Meyer. Zähne in Alveolen; ausser auf den Kieferrändern finden sie sich auch am Palatinum, Pterygoid und Vomer. Halsrippen lang und fadenförmig. Zahlreiche Halswirbel. Perm. P. Speneri H. v. Meyer wird bis 8 Fuss lang. Kupferschiefer von Deutschland. Hyperodapedon Huxl. Halswirbel mehr oder weniger opisthocöl; Nasenöffnungen äusserlich vereinigt; Prämaxillaria bilden einen langen, spitzen, nach unten gekrümmten, zahnlosen Schnabel. Hintere Kiefer- und Gaumenzähne sind mehrreihig. Trias von England und Indien. H. Gordoni Huxl. Elgin-Sandstone (Keuper) von England. Homoeosaurus H. v. Meyer sind kleine der Hatteria sehr ähnliche Formen aus dem Malm mit akrodonter Bezahnung und kurzem breitem Schädel. H. Maximiliani H. v. Meyer. Lithographische Schiefer von Solnhofen. Champsosaurus Cope (= Simoedosaurus Gerv.). Schädel gavialartig; Zähne auf den Kieferrändern, sowie auf Palatinum und Pterygoid. Die winzigen Gaumenzähne stehen haufenweise. Halsrippen sind doppelköpfig. Kreide und Eocän. Ch. profundus Cope. Judith River beds (obere Kreide der Felsengebirge). Ch. Lemoinei Gerv. Unteres Eocän bei Reims und bei Erquelinnes (Belgien). Ch. australis Cope. Puerco-Eocän von Neu-Mexico.

2. Ordnung Theromorpha.

Litteratur über Theromorpha.

Owen, R. Descriptive and illustrated Catalogue of the foss. Rept. of South-Afrika. London 1876.

Cope, E. D. Verschiedene Aufsätze, besonders in den Proceedings of the Amer. Philos. Soc. of Philadelphia. 1880-1887.

Die Theromorphen sind permische und triasische Reptilien mit biconcaven Wirbeln, mit denen die oberen Bögen manchmal verwachsen sind. Vordere Rippen zweiköpfig. Das Tuberculum gelenkt an einem kräftigen Querfortsatze (Fig. 764 q). das Capitulum an einer intervertebral gelegenen Gelenkgrube, mitunter an einem deutlichen Intercentrum. Schläfenhöhle einfach, vom unteren Schläfenbogen abgeschlossen. Quadratum unbeweglich; ein Foramen parietale ist vorhanden. Kieferzähne einzeln in Alveolen, scheinen nicht gewechselt zu werden (monophyodont). Coracoid klein, mit der Scapula innig verbunden; Humerus mit Foramen entepicondylare (Fig. 761). Pubis und Ischium plattenförmig, stossen ohne Bildung eines Foramen obturatorium zusammen. Kurze Gehfüsse mit 2, 3, 3, 3, 3 Phalangen. Sie scheinen sämmtlich Süsswasserbewohner gewesen zu sein und sind theilweise von beträchtlicher Grösse.

Es werden zwei Unterordnungen unterschieden:

1. Pelycosauria mit 2-3 Sacralwirbeln und reichlicher Bezahnung. 2. Anomodontia mit 4-5 Sacralwirbeln und mangelhafter Bezahnung.

1. Unterordnung Pelycosauria.

Die biconcaven Wirbel sind noch von der Chorda durchbohrt. Zwei bis drei Sacralwirbel; gewöhnlich sind Intercentra entwickelt, an welchen dann das Capitulum der Rippen articulirt. Zwischenkiefer und Unterkieferäste meist nicht verwachsen. Zähne wohl entwickelt, manche Formen zeigen sie noch haufenweise angeordnet auf dem Vomer (Fig. 763) und Palatinum. Meist ist am Oberkiefer (Fig. 762) ein verlängerter Zahn (Eckzahn -- c) vorhanden, der die i = Schneidezähne; m = Backzähne. vorderen Zähne (Schneidezähne -- i) von den hinteren (Backzähne -- m) trennt.

Unter allen Reptilien sind die Pelycosauria diejenigen, welche den Mammalia am nächsten stehen, so dass Cope in ihnen die Vorfahren der Säugethiere sieht. Das Quadratum, das in Schneide-, Eck- und Backzähne differenzirte monophyodonte und thekodonte Gebiss, der Schultergürtel, selbst die Gehörknöchelchen und die Rippengelenke zeigen eine unter den übrigen Reptilien unbekannte Annäherung an die Säugethiere; ferner erinnern das Becken, der Humerus und die Phalangenzahl, besonders auch der ganze Bau der Hinterfüsse, an denen sogar die Anwesenheit eines Spornes wahrscheinlich ist, durchaus an die entsprechenden Theile der Monotremen, der niedersten Säugethiere. Andererseits stehen die Pelycosauria auch in nahen Beziehungen zu den primitiveren Rhynchocephala, so durch die Abwesenheit des Foramen obturatorium, sowie durch das Vorkommen von Ringwirbeln, von kleinen Intercentra, Bezahnung des Vomer etc.

Pelycosauria sind bisher aus dem Perm von Texas und der Trias von Südafrika bekannt.

Empedocles Cope (Fig. 763). Eine Reihe sehr breiter Backzähne mit niederer Spitze in der Mitte der Zahnfläche. Eckzahn nicht verlängert; mittlere Schneidezähne am grössten; der schmale Vomer trägt kleine konische Zähnchen. Perm.

E. molaris Cope (Fig. 763). Perm von Texas.

Dimetrodon Cope (Fig. 764) besitzt Rückenwirbel, deren oberer Dornfortsatz ausserordentlich verlängert ist. Perm.

D. incisivus Cope (Fig. 764). Perm von Texas.

Naosaurus Cope unterscheidet sich von Dimetrodon durch das Auftreten querer raaenähnlicher Fortsätze an den langen oberen Dornfortsätzen. Perm.

N. cruciger Cope. Perm von Texas.

Lycosaurus Owen (Fig. 765). Oben 4 Schneidezähne, 1 sehr verlängerter Eckzahn und 5 oder 6 Backzähne; alle Zähne konisch, mit schneidendem und fein gesägtem Hinterrande. Trias.

L. curvimola Owen (Fig. 765). Trias von Südafrika.

Galesaurus Owen (Fig. 762). Oben und unten 4 Schneidezähne, 1 sehr verlängerter Eckzahn und 12 dreispitzige Backzähne, die dicht bei einander stehen. Trias.

G. planiceps Owen (Fig. 762). Trias von Südafrika.

2. Unterordnung Anomodontia.

Wirbel nicht mehr von der Chorda durchbohrt. Vier bis fünf mit einander verschmolzene Sacralwirbel. Unterkiefer zahnlos, schildkrötenartig. Oberkiefer ähnlich oder jederseits mit einem hauerartigen Zahne. Unterkiefer mit einem Durchbruch; Augenhöhle mit Sclerotikalring. Zwischenkiefer und Unterkieferäste verwachsen. Trias (Karooformation) von Südafrika, ferner in Indien und im Ural.

Dicynodon Owen (Fig. 761, 766, 767). Oberkiefer mit zwei grossen wurzellosen Hauern; sonst zahnlos, mit schildkrötenartigem Unterkiefer. Sehr grosse Thiere aus der Trias von Südafrika und Indien; Schädel bis gegen 60 cm lang.

D. feliceps (Fig. 767), D. leoniceps (Fig. 766), D. tigriceps, D. pardiceps (Fig. 761) Owen. Trias von Südafrika.

Oudenodon Owen (Fig. 768). Vollständig zahnlos; beide Kiefer schildkrötenartig. Grosse Thiere aus der Trias von Südafrika.

O. Baini Owen (Fig. 768). Trias von Südafrika.

3. Ordnung Sauropterygia (und Placodontidae).

Litteratur über Sauropterygia.

Meyer, H. v. Zur Fauna der Vorwelt. Die Saurier des Muschelkalkes. Frankfurt a. M. 1847-55.

---- Die Placodonten, eine Familie von Sauriern der Trias. Palaeontographica Bd. XI.

Die Sauropterygier sind mesozoische Süsswasser- und Meeresbewohner mit biconcaven, oft fast biplanen Wirbeln (Fig. 773), deren Centrum mit den oberen Bögen meist nicht verwachsen ist. Halsrippen meist zweiköpfig und beilförmig; Rumpfrippen meist einköpfig, an einem kräftigen Querfortsätze (Fig. 773 q) befestigt. Zwei Sacralwirbel. Kopf klein, Hals aus mehr als zehn Wirbeln bestehend (Macrotracheli), oft sehr lang (Fig. 769); Schwanz nicht besonders lang, mit Rippen und unteren Bögen. Am Schädel (Fig. 771) ist nur der obere Schläfenbogen vorhanden (s. auch Placodus); obere Schläfengrube gross, oft äusserst umfangreich. Quadratum (q) unbeweglich, Scheitelloch weit (F). Zwischenkiefer oft sehr gross, daher die Nasenöffnungen nach hinten gerückt. Zähne in Alveolen, spitz, ungefähr kegelförmig, gefurcht (Fig. 772 A), nur auf den Kieferrändern (s. auch Placodus). Knochen des Schultergürtels hängen fest mit einander zusammen (Fig. 770). Scapula (s) und Coracoid (c) mächtig entwickelt, während Clavicula (cl) und Episternum (e) oft fehlen; die beiden Coracoide bilden eine mediane Symphyse mit einander. Brustbein unbekannt. Pubis und Ischium plattenförmig (Fig. 769) mit kleinem Foramen obturatorium. Aeussere Gliedmassen gross, ursprünglich Gehfüssen ähnlich (aber stets krallenlos?), oft zu langgestreckten Flossen umgewandelt (Fig. 769). Bauchrippen (Fig. 770 b) in grosser Zahl vorhanden. Körperbedeckung unbekannt. Die primitiveren Formen stehen den Rhynchocephala noch sehr nahe. Trias bis Kreide.

Von den drei hier aufgeführten Familien ist die Zugehörigkeit der Placodontidae zu den Sauropterygia ganz unsicher.

Zahlreiche spitze Fangzähne und wohlentwickelte Clavicula. 1. Fam. Nothosauridae. Zahlreiche spitze Fangzähne; ohne Clavicula. 2. Fam. Plesiosauridae. Wenige kugelige oder plattenförmige Mahlzähne. Fam. Placodontidae.

1. Fam. Nothosauridae.

Hierher gehören die ältesten, auf die Trias beschränkten Sauropterygier, zum Theil Formen von geringer Grösse. Schultergürtel (Fig. 770) mit wohlentwickelter Clavicula nebst Episternum. Scapula mit gering entwickeltem ventralem Fortsätze. Coracoidsymphyse ziemlich kurz. Humerus mit Foramen ectepicondylare. Gliedmassen noch wenig von Gehfüssen verschieden, Hand und Fuss kurz, Phalangenzahl nicht vermehrt, doch scheinen Krallen am Vorderfüsse stets zu fehlen (Schwimmfüsse). Hals- und vordere Rumpfrippen deutlich zweiköpfig. Rippen kräftig, mitunter ganz auffallend dick.

Die hier aufgezählten Gattungen sind wohl Vertreter mehrerer Familien. Die primitivsten Formen erinnern noch sehr an Rhynchocephala.

Mesosaurus Gerv. Schädel verlängert, mit langen spitzen Zähnen. Rippen auffallend dick, vielleicht unbeweglich. Fünf Tarsalia in der distalen Reihe.

M. tenuidens Gerv. Karooformation (Trias) von Südafrika. M. (Stereosternum) tumidus Cope. Trias (?) von Brasilien.

Lariosaurus Cur. (Fig. 770). Schädel sehr klein, nicht verlängert. Coracoid ohne Einschnitt an dem etwas verbreiterten äusseren (glenoidalen) Rande. (Pachypleura etc. sind ähnliche Formen.)

L. Balsami Cur. (Fig. 770). Schwarze Kalke (Muschelkalk) von Perledo (Lombardei).

Nothosaurus Mnstr. (Fig. 772). Schädel langgestreckt, schmal, mit ausserordentlich grossen Schläfengruben; vordere Zähne sehr verlängert. Coracoid mit Einschnitt am äusseren Rande. Häufig in der deutschen Trias.

N. mirabilis Mnstr. (Fig. 772). Deutscher Muschelkalk. Etwa 40 Fuss lang. N. Schimperi H. v. Meyer. Buntsandstein von Sulzbad im Elsass.

Simosaurus H. v. Meyer (Fig. 771). Dem vorigen ähnlich, doch der Schädel breiter; die Zähne mit kurzen kegelförmigen Kronen, unter der Krone stark eingeschnürt. Lettenkohle und Muschelkalk.

S. Gaillardoti H. v. Meyer (Fig. 771). Muschelkalk von Crailsheim. S. (Neusticosaurus) pusillus Fraas. Lettenkohlenkalke. Hoheneck.

2. Fam. Plesiosauridae.

Hierher gehören die grossen rhätischen, jurassischen und cretacischen Formen mit langen Flossen (Fig. 769). Claviculae (? und Episternum) fehlen; Scapula (s) mit mehr oder weniger umfangreichem ventralem Fortsatze (? Präcoracoid). Coracoidsymphyse sehr lang. Humerus und Femur distal sehr verbreitert, ohne Foramen; Radius und Ulna, Tibia und Fibula verkürzt, plattenförmig; Hand und Fuss sehr lang, Phalangenzahl stark vermehrt. Halsrippen oft einköpfig, zeigen Neigung unbeweglich zu werden. Ansatzfläche für die Rippen liegt bei den vorderen Halswirbeln am Centrum, wird bei den hinteren Halswirbeln von der neurocentralen Naht durchschnitten und rückt bei den Rückenwirbeln ganz auf die oberen Bögen, die einen kräftigen Querfortsatz (Fig. 773 q) tragen.

Plesiosaurus Conyb. (Fig. 769 u. 773). Schädel ziemlich klein, mit kurzer Unterkiefersymphyse, Hals schlangenförmig verlängert, aus 24-41 Wirbeln bestehend. Obere Bögen und Halsrippen fest durch Naht mit dem Centrum verbunden. Halsrippen doppelköpfig; Halswirbel deutlich biconcav. Ventrale Fortsätze der Scapula mässig, weit von einander getrennt. Zähne lang und schlank, cylindrisch, gefurcht, aber ohne stärkere Kanten. Rhät und Lias von Europa (? Kreide von Nordamerika); namentlich der untere Lias von Lyme Regis hat eine Reihe von prachtvoll erhaltenen, nahezu vollständigen Skeleten geliefert.

P. homalospondylus Owen. Oberer Lias von England und Frankreich. P. dolichodeirus Conyb. (Fig. 769 u. 773) mit 41 Halswirbeln. Unterer Lias von England. P. macrocephalus Conyb. Unterer Lias von England. Cimoliosaurus Leidy (= Elasmosaurus Cope) unterscheidet sich von Plesiosaurus durch vollkommen verschmolzene obere Bögen und Halsrippen, die alle einköpfig sind. Scapulae mit grossen ventralen Fortsätzen, die eine mediane Symphyse bilden und sich dem Coracoid anschliessen, so dass zwischen beiden nur eine paarige Lücke bleibt. Jura und Kreide. Europa, Nord- und Südamerika, Neu-Seeland. C. trochanterius Owen. Malm von England und Frankreich. C. constrictus Owen. Von riesiger Grösse. Kreide von England, Schweden, Russland. C. platyurus Cope. 45 Fuss lang. Kreide von Kansas. C. grandis Leidy. Kreide von Arkansas. C. australis Owen. Kreide. Neu-Seeland. Pliosaurus Owen. Schädel sehr gross, mit langer Unterkiefersymphyse. Hals kurz, etwa 12 Wirbel. Obere Bögen und Halsrippen (vordere zweiköpfig) locker mit dem Centrum verbunden. Halswirbel sehr kurz, fast biplan. Ventraler Fortsatz der Scapula ziemlich stark entwickelt. Zähne gross und dick, nur theilweise stark gefurcht, zweikantig, vorderste Zähne verlängert. Hierher gehören riesige Formen mit Flossen von 6 Fuss Länge. Dogger bis Kreide. P. brachydirus Owen. Malm von England. P. macromerus Phil. Die grösste Art. Oberer Malm und Kreide von England und Frankreich.

Anhang: Fam. Placodontidae.

Von diesen merkwürdigen, früher zu den Fischen gerechneten Formen ist ausser dem Schädel nichts mit Sicherheit bekannt. Schädel (Fig. 774) breit, kurz und sehr hoch gewölbt, mit sehr grosser oberer Schläfenhöhle, während die untere noch überdacht ist. Die vorderen (Schneide-)Zähne sind stumpf kegelförmig, die hinteren Maxillar- und besonders die Palatinzähne, ebenso die Unterkieferzähne zu grossen breiten Platten (Fig. 775) ausgebildet; der Schmelz erscheint meist dunkelbraun bis schwärzlich. Diese Zähne sind nur in geringer Zahl vorhanden.

Placodus Ag. (Fig. 774 u. 775) im deutschen Muschelkalk.

P. gigas Ag. Weit verbreitet im Muschelkalk. P. hypsiceps H. v. Meyer (Fig. 774) und P. Andriani Mnstr. (Fig. 775) im Muschelkalk bei Bayreuth.

4. Ordnung Testudinata.

Litteratur über Testudinata.

Cope, E. D. Tertiary Vertebrata I. Rep. United St. Geol. Surv. Vol. III. 1884.

Gray, J. E. Catalogue of Shield Reptiles in the Coll. of Brit. Mus. 1855 und Supplement 1870.

Maak, A. Palaeontographica XVIII. 1869.

Rütimeyer, L. Die fossilen Schildkröten von Solothurn. Neue Denkschr. d. Schweiz. Ges. f. Naturw. XXV. 1873.

Strauch, A. Chelonologische Studien. 1862, und Vertheilung der Schildkröten über den Erdball. 1865. Mém. de l’Acad. de St. Pétersbourg. T. V. u. VIII.

Schildkröten sind Reptilien, die von einem starren knöchernen Bauch- und meist auch Rückenschilde bedeckt sind.

Das Rückenschild (Carapax) ist von den plattenförmig verbreiterten und durch Nähte unbeweglich mit einander verbundenen oberen Dornfortsätzen und Rippen hergestellt, zu denen noch dermale Platten treten können. Es finden sich daran (Fig. 776) eine mittlere Reihe von meist 8 unpaaren Neuralplatten (n₁-n₈), die den oberen Dornfortsätzen der Rückenwirbel entsprechen. An sie schliessen sich zu beiden Seiten die aus den Rippen entstandenen paarigen Costalplatten (c₁-c₈). Meist ist das Rückenschild von einem Kranze von Hautverknöcherungen, den Marginal- oder Randplatten (m₁-m₁₁) umgeben, unter denen die vordere mediane als Nuchal- oder Nackenplatte (nu), die hintere als Pygal- oder Afterplatte (py) bezeichnet wird. Zwischen Pygal- und letzter Neuralplatte können eine oder mehrere Supracaudalplatten (Fig. 781 sc) auftreten.

Das Bauchschild oder Plastron (Fig. 777) besteht meist aus 9 dermalen Knochenplatten, den vier paarig auftretenden Epi- (es), Hyo- (hs), Hypo- (hp), Xiphiplastron (xs), und einem mittleren unpaaren Entoplastron (em), das hinter den Epiplastron liegt[I]. Alle diese Platten können mit einander durch Nähte innig und lückenlos verbunden sein, oder es bleiben grössere oder kleinere Lücken (Fontanellen) zwischen den einzelnen Platten (Fig. 776 u. 780). Bei vielen Schildkröten finden sich solche Lücken nur in jugendlicherem Alter, während sie beim erwachsenen Thiere sich schliessen; bei anderen Arten sind sie das ganze Leben hindurch vorhanden.

Zur Verbindung des Bauch- und Rückenschildes mit einander schickt das Hyoplastron und Hypoplastron Fortsätze (Flügel) aus, die entweder mit fingerförmigen Enden (Fig. 778 hs u. i) sich nur locker an das Rückenschild legen, oder kräftige senkrecht aufsteigende Axillar- und Inguinalpfeiler bilden, welche durch Ligament fester mit den Marginal- und selbst Costalplatten verbunden sind; die ursprüngliche Fontanelle zwischen beiden Flügeln kann verschwinden, manchmal unter Bildung eines besonderen »Mesoplastron« (Fig. 782 ms). So entsteht eine zusammenhängende Plastronbrücke, die zuletzt unter inniger Nahtverbindung das Bauchschild unbeweglich mit dem Rückenschilde vereinigen kann (Fig. 782).

Dieser ganze Panzer ist beim lebenden Thiere selten mit weicher Haut, meist mit Hornschildern bedeckt, welch letztere in ihrer Umgrenzung durchaus nicht den Knochenplatten entsprechen. Die Ränder der Hornschilder sind auf den Panzerplatten durch Furchen angedeutet; man unterscheidet auf dem Rückenschilde meist (Fig. 781) 5 mediane Centralschilder (cs₁-cs₅) und 4 Paare von seitlichen Pleuralschildern (p₁-p₄), die von 24 oder 25 Marginalschildern (ms) umgehen sind, darunter in der Mittellinie ein unpaares Nuchalschild vorn und ein paariges oder unpaares Analschild hinten. Auf dem Bauchschilde finden sich (Fig. 778) von vorn nach hinten die paarigen Gular-(g), Humeral-(h), Pectoral-(p), Abdominal-(a), Femoral-(f) und Caudalschilder(c), zu denen noch auf dem Brückentheile Inframarginalschilder (Fig. 782), darunter ein vorderes Axillar- und ein hinteres Inguinalschild (Fig. 778 i), treten können, ausserdem vorn ein medianes Intergularschild (Fig. 782 ig).

Alle Schildkröten besitzen 8 Halswirbel, 10 Rumpfwirbel, deren erster und meist auch letzter nicht an der Bildung des Rückenpanzers Theil nehmen, 2 Sacralwirbel und einen ziemlich kurzen Schwanz.

Neurocentrale Naht meist vorhanden. Hals- und Schwanzwirbel sehr beweglich, amphicöl, procöl, opisthocöl und selbst biconvex. Die durch Nähte von den Wirbeln getrennten Rumpf- und Sacralrippen sind einköpfig und liegen meist intervertebral; am Halse sind sie ganz rudimentär. Bei vielen Schildkröten findet sich noch ein vollständiger, aber nicht skulptirter Kopfpanzer; bei anderen Formen sind Schläfenlücken in der mannigfaltigsten Weise ausgebildet. Das Hinterhauptsgelenk ist in Folge sehr starker Betheiligung der Exoccipitalia dreitheilig. Quadratum unbeweglich; Foramen parietale fehlt; Unterkieferäste mit einander verwachsen. Kiefer zahnlos und von einer Hornscheide bedeckt. Schulter- und Beckengürtel liegen innerhalb des Panzers (beim Embryo liegen sie noch vor und hinter den zu Costalplatten werdenden Rippen). Scapula und Coracoid sind durch Naht getrennt, die Scapula hat (wie Plesiosaurus) einen ventralen Fortsatz nach vorn (Präcoracoid, oft als Clavicula bezeichnet). Von den Beckenknochen schliessen die etwas plattenförmigen Scham- und Sitzbeine oft ein Foramen obturatorium ein; bei den Pleurodira können sie mit dem Bauchschild, das Darmbein mit dem Rückenschild verschmelzen. Phalangenzahl sehr verschieden, Extremitäten als Gehfüsse, Schwimmfüsse oder Flossen ausgebildet.

Fossil finden sich Schildkröten in grösserer Anzahl erst seit dem oberen Jura, zwei verschiedene Formen auch schon im oberen Keuper; häufig sind sie in der Kreide und im Tertiär, und noch jetzt in allen Erdtheilen so wie in den tropischen Meeren verbreitet.

Die jurassischen Formen zeichnen sich in ihrer grossen Mehrheit aus durch eine unvollständigere Entwickelung des Panzers, der grosse Fontanellen zeigt oder nur ein schmales Bauchschild besitzt; unter den jüngeren Formen überwiegen die mit vollständig entwickeltem Panzer ohne Fontanellen weitaus.

Uebersicht der wichtigsten Familien fossiler Schildkröten:

A. Rippen (Costalplatten) von einander vollständig getrennt, keinen Carapax bildend; Hautverknöcherungen über den Rippen. 1. Unterordnung Atheca. Fam. Protostegidae. B. Rippen mit einander durch Naht fest verbunden, einen Carapax bildend, über dem keine Hautverknöcherungen liegen. Thecophora. AA. Entoplastron quer bogenförmig, ohne medianen Fortsatz. Panzerplatten mit grubiger Oberfläche (Fig. 779), von weicher Haut bedeckt. 2. Unterordnung Trionychoidea. Fam. Trionychidae. BB. Entoplastron (selten fehlend) mit verlängertem medianem Theile, meist rhomben-, <f>T</f>- oder kreuzförmig. Panzerplatten nicht mit grubiger Oberfläche, von Hornschildern bedeckt. I. Becken ohne Nahtverbindung mit dem Bauchschilde. Selten ein Intergularschild. Kopf zurückziehbar in <f>S</f>-förmigem Bogen. 3. Unterordnung Cryptodira. 1. Keine festere Verbindung zwischen Bauch- und Rückenschild. Plastronflügel mit geraden fingerförmigen Fortsätzen (Fig. 778). Dactyloplastra. a. Phalangen mit Gelenken; alle Finger mit Krallen. α. Bauchschild klein, kreuzförmig, ohne mittlere Fontanelle. 1. Fam. Chelydridae. β. Bauchschild gross und breit, mit oder ohne mittlere Fontanelle (Fig. 780). 2. Fam. Thalassemydae. b. Phalangen der Vordergliedmassen ohne Gelenke, einige Finger krallenlos (Flossen); Rücken- und Bauchschild mit grossen Fontanellen. 3. Fam. Chelonidae. 2. Feste Ligament- oder Nahtverbindung zwischen Rücken- und Bauchschild vermittelst der senkrecht vom Bauchschilde aufsteigenden Axillar- und Inguinalpfeiler. Keine Fontanellen. Clidoplastra. a. Intergularschild vorhanden. 4. Fam. Platychelydae. b. Intergularschild fehlt. α. Finger mit 3 Phalangen; Schale flach. 5. Fam. Emydae. β. Finger mit 2 Phalangen; Schale hoch gewölbt. 6. Fam. Testudinidae. II. Becken mit Rücken- und Bauchschild verwachsen. Intergularschild (Fig. 782) stets vorhanden. Kopf nicht zurückziehbar. Feste Nahtverbindung zwischen Rücken- und Bauchschild. 4. Unterordnung Pleurodira. 1. Mesoplastron vorhanden, bis zur Mittellinie reichend (Fig. 782); Nuchalplatte fehlt. 1. Fam. Pleurosternidae. 2. Mesoplastron vorhanden, nicht bis zur Mittellinie reichend. Nuchalplatte fehlt. 2. Fam. Pelomedusidae. 3. Mesoplastron fehlt (Fig. 777); Nuchalplatte vorhanden. 3. Fam. Plesiochelydae.

1. Unterordnung Atheca.

Rippen nicht mit einander verbunden, keinen starren Panzer (Carapax) bildend. Plastron schwach entwickelt, Entoplastron fehlt. In der Rückenhaut, oft auch in der das Plastron bedeckenden Bauchhaut liegen besondere Knochenplatten. Trias bis Gegenwart. Diese Formen bilden vielleicht einen besonderen Zweig der Testudinata, der sich unabhängig von den übrigen mit einem Carapax versehenen Schildkröten (Thecophora) entwickelt hat und in einer Art (Sphargis coriacea L.) noch lebend sich findet.

Fam. Protostegidae.

Psephophorus H. v. Meyer. Die dorsalen und ebenso die ventralen Hautplatten polygonal, einen mosaikartigen zusammenhängenden Panzer bildend. Eocän bis Pliocän. Europa und Nordamerika. P. rupeliensis van Beneden (3 Meter lang). Oligocän von Boom (Belgien). Protostega Cope. Nur dorsale Hautplatten bekannt, die mit einander nicht zusammenhängen. Kreide. P. gigas Cope (4 Meter lang). Kreide von Kansas.

2. Unterordnung Trionychoidea.

Fam. Trionychidae.

Panzer mit weicher Haut bedeckt, Oberfläche der Platten mit kleinen Gruben (Fig. 779) besät. Entoplastron quer bogenförmig, ohne medianen Fortsatz. Rückenschild flach und unvollständig, indem zwischen den Rippenenden Lücken bleiben. Marginalplatten klein oder fehlend. Bauchschild mit grossen medianen Fontanellen, nicht in fester Verbindung mit dem Rückenschilde. Hyo- und Hypoplastron mit fingerförmigen seitlichen Fortsätzen. Von den fünf Zehen der Schwimmfüsse tragen höchstens drei Krallen; vierte Zehe mit mehr als drei Phalangen. Kopf und Füsse nicht einziehbar. Die Trionychidae sind Süsswasserschildkröten, von denen zahlreiche Arten noch in der alten und neuen Welt leben. Fossil finden sie sich seit der Kreide, häufig aber erst im Eocän.

Trionyx Geoffr. (Fig. 779). Kreide bis Gegenwart.

T. priscus Leidy. Grünsand von New Jersey. T. rivosus Owen (Fig. 779). Eocän von England. T. guttatus Leidy. Bridger-Eocän von Nordamerika. T. Teyleri Winkl. Miocän von Oeningen.

3. Unterordnung Cryptodira.

1. Fam. Chelydridae.

Brustschild schmal, kreuzförmig, ohne mittlere Fontanelle. Die schmalen Plastronflügel mit fingerförmigen Fortsätzen. Finden sich tertiär in Europa bis zum Miocän, sowie tertiär und lebend in Amerika.

Chelydra Schw. Tertiär in Europa, lebend in Amerika.

Ch. Murchisoni Bell. Miocän von Oeningen.

2. Fam. Thalassemydae.

Bauchschild gross, mit breiten Plastronflügeln. Im Rücken- oder im Bauchschilde bleiben auch beim erwachsenen Thiere immer Fontanellen (Fig. 780 u. 778). Gehfüsse, vollständig bekrallt, mit nicht mehr als drei Phalangen an einem Finger (Fig. 776). Phalangen mit Gelenken versehen. Die Thalassemydae sind reich vertreten in Jura und Kreide, verschwinden aber mit der Tertiärzeit. Sie dürfen wohl als die gemeinschaftlichen Stammformen der Cheloniden und Emyden angesehen werden.

Idiochelys H. v. M. (Fig. 778). Bauchschild ohne mittlere, aber wie das Rückenschild stets mit seitlichen Fontanellen. Höchstens 6 verkümmerte Neuralplatten (wie bei vielen Pleurodira), so dass die Costalplatten median zusammenstossen können. Von geringer Grösse. Jura von Europa.

I. Fitzingeri H. v. M. (Fig. 778). Lithographischer Schiefer von Bayern und von Cirin bei Lyon.

Thalassemys Rütim. (Fig. 780). Rückenschild sehr flach und herzförmig, an Gestalt dem der Seeschildkröten ähnlich; Neuralplatten schmal und kegelförmig, Costalplatten mit kaum vorragenden freien Rippenenden. Centralschilder schmal. Bauchschild mit grossen Fontanellen. Zu dieser Gattung gehören Thiere von sehr bedeutender Grösse aus dem oberen Jura von Solothurn und Neufchâtel.

Th. Hugi Rütim. (Fig. 780). Oberer Malm von Solothurn und Neufchâtel.

Eurysternum Mnstr. (Fig. 776) ist Thalassemys sehr nahe verwandt, doch von geringerer Grösse. Oberer Malm von Europa.

E. Wagleri H. v. M. (Fig. 776). Oberer Malm von Solnhofen und Kelheim, sowie von Cirin.

3. Fam. Chelonidae.

Die Seeschildkröten scheinen aus den Thalassemydae hervorgegangen zu sein unter vollständigerer Anpassung an das Seeleben. Die Gliedmassen sind zu Flossen geworden durch Vermehrung der Phalangenzahl und Verlust der Gelenke an den einzelnen Fingern, von denen mehrere krallenlos sind. Sowohl das Rücken- wie das Bauchschild zeigt grosse Fontanellen, die Schale ist flach und herzförmig. Bei einigen der älteren Formen nimmt auch der erste und letzte Rumpfwirbel Antheil an der Bildung des Rückenpanzers. Echte Seeschildkröten finden sich seit der Kreide, und mehrere Arten bewohnen noch heute die wärmeren Meere.

Chelone Flemm. Acht Paar Costalplatten. Kreide bis Gegenwart.

Ch. Hoffmanni Gray. Obere Kreide von Mastricht. Ch. subcarinata Gray. London-Clay (Eocän) von Sheppey. Propleura Cope. Neun Paar Costalplatten. Kreide und Eocän. P. sopita Leidy. Kreide von New-Jersey. Osteopygis Cope. Zehn Paar Costalplatten. Kreide. O. platylomus Cope. Kreide von New-Jersey.

4. Fam. Platychelydae.

Plastron ziemlich schmal, etwas an Chelydra erinnernd, doch sind die Plastronflügel mit dem Rückenschilde durch Pfeiler und Nähte vereinigt. Intergularschilder und Inframarginalschilder vorhanden, oft auch ein Mesoplastron. Von dieser Familie dürften die Pleurodira abzuleiten sein. Jura bis Eocän.

Platychelys Wagn. (Fig. 781) mit fünf Reihen von starken kegelförmigen Höckern auf dem Rückenschilde. Mesoplastron und Supracaudalplatten (sc) vorhanden. Oberer Jura.

P. Oberndorferi Wagn. Oberer Malm von Bayern und Solothurn. Baëna Leidy. Mesoplastron vorhanden, bis zur Mittellinie reichend. Supracaudalplatten fehlen. Die Anwesenheit eines paarigen Intergularschildes und von fünf Paar Pleuralschildern steht fast einzig da unter den Schildkröten. Eocän von Nordamerika. B. undata und B. arenosa Leidy. Bridger-Eocän von Nordamerika. Adocus Cope. Mesoplastron fehlt. Intergularschild einfach, sehr gross, trennt die Gularschilder vollständig. Kreide von Nordamerika. Ileum verwächst mit dem Carapax. A. beatus Leidy. Kreide von New-Jersey.

5. Fam. Emydae.

Sumpfschildkröten mit flacher Schale ohne Fontanellen. Plastronpfeiler ragen weit ins Innere der Schale und sind durch Ligament mit dem Rückenschilde verbunden. Finger mit drei Phalangen. Kreide bis Gegenwart. In Europa werden echte Emydae erst vom mittleren Tertiär an häufiger.

Agomphus Cope. Inframarginalschilder vorhanden. Kreide von Nordamerika. A. turgidus Cope. Kreide von New-Jersey. Emys Brongn. Keine Inframarginalschilder. Tertiär und lebend. E. Wyomingensis Leidy. Bridger-Eocän von Nordamerika.

6. Fam. Testudinidae.

Landschildkröten mit höher gewölbter Schale; Plastronbrücke sehr lang, Bauch- und Rückenschild sehr fest durch Nähte verbunden. Plastronpfeiler ragen wenig ins Innere der Schale. Finger mit nur zwei Phalangen, Gliedmassen säulenförmig. Tertiär und lebend, in Europa erst im jüngeren Tertiär häufiger.

Testudo L. Ein Analschild. Tertiär und lebend in allen Welttheilen. T. Escheri Pict. u. Humb. Miocän bei Winterthur (Schweiz). T. antiqua Br. Obermiocän. Württemberg. Hadrianus Cope. Zwei Analschilder. Tertiär von Nordamerika. H. Corsoni Leidy. Bridger-Eocän von Nordamerika. Colossochelys Falc. Zwei Analschilder. Tertiär von Indien. C. atlas Falc. erreicht 4 Meter Länge; aus den Sivalik-Hügeln.

4. Unterordnung Pleurodira.

Das Becken der Lurchschildkröten (Chelydae) ist mit dem Rücken- und Bauchschilde innig verbunden, indem das Darmbein mit der achten Costalplatte, das Scham-, oft auch das Sitzbein mit dem Xiphiplastron verwachsen. Sacralrippen atrophiren oder fehlen bei Erwachsenen ganz. Plastronbrücke sehr stark, indem die aufsteigenden Pfeiler in Nahtverbindung mit den Marginalplatten treten (Fig. 782), und auch auf die Costalplatten oft ausserordentlich weit übergreifen. Neuralplatten oft verkümmert, so dass die Costalplatten sich in der Mittellinie berühren. Unpaares Intergularschild stets vorhanden. Diese Schildkröten können den Kopf nicht unter die Schale zurückziehen, sondern biegen ihn seitlich unter den Rand des Panzers.

Es ist sehr wahrscheinlich, dass die echten Pleurodira von Cryptodira abstammen. Uebergangsformen finden sich fossil: so verbindet Adocus, bei der nur das Ileum verwächst, die Gattung Plesiochelys, deren Ileum und Pubis verwächst, mit der Gattung Platychelys, wo alle Elemente frei sind. Die pleurodiren Schildkröten spielten fossil, besonders im oberen Malm eine sehr hervorragende Rolle; die Mehrzahl der Schildkröten von Solothurn gehört hierher. Diese älteren Formen zeichneten sich durch unvollständigere Verknöcherung des Panzers, lange offen bleibende Fontanellen vor den moderneren Pleurodira aus. Noch im Eocän sind sie in Europa zahlreich. Heute finden sie sich ganz auf die südliche Halbkugel beschränkt, auf Südamerika, Afrika und Australien.

1. Fam. Pleurosternidae.

Ein grosses, bis zur Medianlinie reichendes Mesoplastron (Fig. 782 ms) vorhanden. Neuralplatten wohlentwickelt; dahinter zwei Supracaudalplatten. Keine Nuchalplatte. Inframarginalschilder vorhanden. Jura und Kreide.

Pleurosternon Gray (Fig. 782). Jura und Kreide.

P. Bullocki Gray (Fig. 782). Purbeck von England. P. danubiana H. v. M. Grünsand von Kelheim.

2. Fam. Pelomedusidae.

Neuralplatten unvollständig (6-7); eine Supracaudalplatte. Keine Nuchalplatte; Mesoplastron vorhanden, erreicht die Medianlinie nicht. Keine Inframarginalschilder. Kreide bis Gegenwart.

Taphrosphys Cope. Kreide von Nordamerika. T. molops Cope. Grünsand von New-Jersey. Podocnemis Wagl. Eocän von England und Indien; lebend in Südamerika. P. Bowerbanki Owen. London-Clay von England. P. Delabechi Bell. (= P. Conybeari Owen). Ebenda.

3. Fam. Plesiochelydae.

Kein Mesoplastron. Neuralplatten wohlentwickelt. Mehrere Supracaudalplatten. Nuchalplatte vorhanden, ebenso Inframarginalschilder. Jura und Kreide.

Plesiochelys Rütim. (Fig. 777). Schale kreis- bis eiförmig; acht ungefähr kegelförmige Neuralplatten, denen noch drei Supracaudalplatten folgen. 11 Paar Randplatten, eine breite Nuchal- und eine kleine Pygalplatte. Plastronbrücke etwa von der dritten bis zur siebenten Randplatte reichend. Bauchschild oft mit Fontanellen. Hyoplastron sehr gross. Sitzbein frei bleibend. Von bedeutender Grösse. Malm und untere Kreide.

P. Etalloni Pictet (Fig. 777). Oberer Malm von Solothurn und St. Claude (Schweiz); ähnliche Formen im englischen Purbeck. P. Solodurensis Rütim. Malm von Solothurn und Hannover. P. Sanctae-Verenae Rütim. Ebenda und Wälderformation von England.

* * * * *

Von hohem Interesse ist die leider nur in einem unvollständigen Steinkern erhaltene, bisher älteste Schildkröte, Psammochelys Keuperina Quenst. (= Proganochelys Quenstedti Baur) aus dem Keupersandstein von Württemberg. Rücken- und Bauchpanzer gut entwickelt, und nur der lange Brückentheil scheint mehrere Fontanellen besessen zu haben; Plastronpfeiler scheinen wie bei Pleurodira weit ins Innere vorzuspringen. Rückenpanzer an den Seiten stark gewölbt, dagegen von vorn nach hinten fast gerade, so dass die vordere wie hintere Oeffnung des Panzers ungleich anderen Schildkröten auffallend hoch ist; ferner scheint das Schulterblatt nicht innerhalb des Panzers, sondern noch vor der ersten panzerbildenden Rippe gelegen zu haben. Diese beiden Eigenschaften sind embryonale Charaktere, die sich unter den übrigen Schildkröten nur im fötalen Zustande finden; sie würden, wenn sie sich bestätigen, genügen, Psammochelys nicht nur als die älteste, sondern auch als die am primitivsten gebaute Schildkröte zu bezeichnen.

Fußnoten:

[I] Ento- und Epiplastron entsprechen wohl den mittleren und seitlichen Thoracalplatten der Stegocephala oder dem Episternum und den Claviculae anderer Quadrupeda.

5. Ordnung Ichthyopterygia.

Diese merkwürdigen Fischsaurier ähnelten in Gestalt (Fig. 783) und Lebensweise durchaus unseren heutigen Delphinen und Walen, deren Rolle sie zur Secundärzeit vertraten. Es sind die am besten an das Leben im Meere angepassten Reptilien, deren Abstammung von Rhynchocephala-ähnlichen Landbewohnern viele Wahrscheinlichkeit hat. Die vielen Analogien zwischen ihnen und den Meersäugethieren (spindelförmige Körpergestalt, verlängerte Kiefer, grosser Kopf, kurzer Hals, rudimentäre Gelenkfortsätze, flossenartige Gliedmassen, rudimentäre hintere Gliedmassen, mächtiger Schwanz, zahlreiche kurze Wirbel, nackte Haut) sind durch Anpassung an die gleiche Lebensweise zu erklären. Die übrigen Charaktere sind meist die primitiver Sauropsiden, ähnlich den Rhynchocephala.

Die zahlreichen Wirbel (Fig. 786) sind auffallend biconcav, scheibenförmig (brettsteinförmig), viel höher als lang, mit den oberen Bögen locker verbunden. Brustbein und Sacrum fehlen, daher sind nur Rumpf- und Schwanzwirbel zu unterscheiden. Rumpfrippen zweiköpfig (Fig. 787), Schwanzrippen einköpfig (Fig. 788). Die warzenartigen Rippenträger (o u. u) liegen an den Seiten des Wirbelcentrums (k).

Am Schädel (Fig. 789) ist nur die obere Schläfenlücke (S) vorhanden, während die untere von einem gesonderten Supratemporale (ts) überdacht ist. Schnauze auffallend verlängert, oft zu einem dünnen Schnabel ausgezogen, wesentlich vom Intermaxillare (im) gebildet, weshalb die Nasenöffnungen (N) weit nach hinten liegen. Augenhöhle ausserordentlich gross, mit mächtigem Scleroticalring (sc). Foramen parietale (F) vorhanden; Quadratum (q) unbeweglich. Zähne meist in grosser Zahl vorhanden, conisch, meist gefurcht (Fig. 790), in Alveolarrinnen stehend (Fig. 784 -- holcodont); sie sind auf die Kieferränder beschränkt. Unterkiefersymphyse oft sehr lang. Schultergürtel (Fig. 785 A) sehr kräftig entwickelt, aus Scapula (sc), grossem Coracoid (co), Clavicula (cl) und T-förmigem Episternum (e) bestehend; ein Sternum ist nicht vorhanden. Die vorderen Gliedmassen sind zu grossen Flossen entwickelt, indem mit Ausnahme des Humerus (h) alle Knochen zu rundlichen oder polyedrischen Platten ausgebildet sind, die ohne Gelenkbildung zusammenstossend, unter beträchtlicher Vermehrung der Phalangenzahl, mitunter auch der Fingerzahl, eine mosaikartige Fläche darstellen. Finger ohne Krallen. Aehnlich, aber oft viel kleiner, selbst rudimentär, sind die hinteren Gliedmassen (Fig. 785 B), die an einem aus schwachen Knochenstäben gebildeten Becken (Fig. 785 C) hängen, welches sich nicht mehr an Wirbeln befestigt. Am Vorderrande der Gliedmassen sind oft mehrere Knochen gekerbt (Fig. 785 B). Bauchrippen in grosser Anzahl, jede aus zahlreichen Theilen bestehend. Haut nackt, nur der Vorderrand der Brustflossen mit einer Reihe von Hornschuppen versehen.

Die wesentlich aus Fischresten (besonders Schuppen) bestehenden Excremente (Fig. 783 A -- Koprolithe) zeigen Spiralfalten.

Die Ichthyopterygier waren wahrscheinlich lebendig gebärend; sie finden sich von der Trias bis zur Kreide. Einzige

Fam. Ichthyosauridae.

Mixosaurus Baur. Mit wohlentwickelten Zähnen. Humerus articulirt distal nur mit Radius und Ulna, die länger als breit und durch einen Zwischenraum von einander getrennt sind. Trias.

M. Cornali Bass. Trias von Besano in Italien.

Ichthyosaurus König (Fig. 783-792). Zähne wohlentwickelt. Humerus articulirt distal nur mit Radius und Ulna, welche nicht länger als breit sind und keinen Zwischenraum zwischen sich lassen. Hierher gehören bereits triasische Formen, ausserordentlich gut ist diese Gattung aber im Jura vertreten, besonders ist der deutsche und englische Lias überaus reich an Resten dieser Thiere. Vor allem bekannt durch die vorzüglich erhaltenen vollständigen Ichthyosaurenskelete sind die Posidonienschiefer von Boll in Württemberg und der untere Lias von Lyme Regis in England. Auch in der Kreide ist die Gattung noch vorhanden.

I. atavus Quenst. Muschelkalk (Wellendolomit) des Schwarzwaldes, ist nur sehr unvollständig bekannt.

a. Arten mit langen, schmalen, vierfingerigen Vorderflossen, deren Radius quadratisch und meist gekerbt ist. Lias.

I. acutirostris Owen (? = quadriscissus Quenst. Fig. 783). Zähne klein, cylindrisch, mit gefurchter Krone und Wurzel; Schnauze etwa dreimal so lang als die Orbita. Oberer Lias von Württemberg, Bayern, England. I. tenuirostris Conyb. (Fig. 789 u. 790 B), etwa 12 Fuss lang (Schnauze etwa viermal), und I. latifrons König (Schnauze etwa sechsmal so lang als die Orbita). Zähne sehr klein. Unterer und oberer Lias von Württemberg und England. I. platyodon Conyb. (? = multiscissus Quenst. Fig. 785 B). Zähne gross, stumpf, mit glatter zweikantiger Krone und dicken, cementbedeckten Wurzeln. Die grösste Art im unteren Lias von England und Württemberg (gegen 30-40 Fuss lang). I. trigonodon Theod. Aehnlich, aber Zahnkrone dreikantig. Schädel bis 6 Fuss lang. Oberer Lias von Bayern (Banz), Württemberg und England.

b. Arten mit kurzen, breiten, fünf- oder mehrfingerigen Vorderflossen, deren Radius breiter als lang und ungekerbt ist.

I. communis Conyb. (Fig. 791), etwa 20 Fuss lang, mindestens siebenfingerig, und I. intermedius Conyb. (Fig. 785 A u. C), bis 7 Fuss lang. Zähne cylindrisch, ohne Cement, Krone und Wurzel gefurcht. Unterer Lias von Württemberg (?) und England. I. leptospondylus und I. posthumus (Fig. 790 A) Wagn. Zahnwurzeln mit Cement bedeckt. Lithographischer Schiefer von Bayern. I. campylodon Carter (Fig. 792). Zähne sehr gross, Wurzel knollenartig verdickt, von Cement bedeckt, Krone grob gefurcht. Kreide von Europa.

Baptanodon Marsh. Zahnlos (höchstens rudimentäre Zähne bei jugendlichen Exemplaren). Sämmtliche Extremitätenknochen mit Ausnahme des Humerus und Femur bestehen aus rundlichen Scheiben, deren drei (Radius, Intermedium und Ulna) an den Humerus grenzen. Oberer Jura von Nordamerika.

B. natans Marsh. Oberer Jura von Wyoming.

6. Ordnung Streptostylica.

Die Streptostylica, zu denen die eidechsen- und schlangenartigen Reptilien der postjurassischen Zeiten gehören, schliessen sich durch ihre primitiveren Formen, die Lacertilia, vielfach eng an die Rhynchocephala an und können als deren modernisirte Nachkommen betrachtet werden. Die Wirbel sind nur selten mehr amphicöl, fast immer procöl und vollständig verknöchert; sämmtliche Rippen sind einköpfig und articuliren an einem kurzen Querfortsatze (Fig. 795 r). Ausser den gewöhnlichen Gelenkfortsätzen tritt vielfach oberhalb der vorderen Zygapophyse noch ein keilförmiger Fortsatz (Zygosphen -- Fig. 795 z) auf, der in eine Grube (Zyganthrum) an der Hinterseite des vorhergehenden Wirbelbogens passt. Quadratbein durch ein proximales Gelenk beweglich mit dem Schädel (Opisthoticum) verbunden; unterer Schläfenbogen fehlt stets (mit ihm das Quadratojugale), oft auch der obere. Zwischenkiefer klein und mit einander verwachsen; Foramen parietale fehlt oft. Grosse Gaumenlücken. Foramen ectepicondylare oft vorhanden. Bauchrippen fehlen stets. Im übrigen sind die Verhältnisse der Vorder- und Hintergliedmassen, des Schulter- und Beckengürtels, des Sternum und Sacrum (so weit sie nicht rudimentär werden), wenigstens bei den primitiveren Formen, den Eidechsen sehr ähnlich den Rhynchocephala. Bezahnung stets acrodont, bez. pleurodont. Streptostylica sind mit Sicherheit erst seit der Kreide bekannt, doch ist bei manchen präcretacischen, ungenügend erhaltenen Formen schwierig zu entscheiden, ob sie noch zu den Rhynchocephala oder schon zu den Streptostylica gehören. Die letzteren sind in der Gegenwart ausserordentlich reich entwickelt. Sie haben sich in drei grosse Hauptgruppen (Unterordnungen) gespalten:

1. Bekrallte Gehfüsse oder, wo solche rudimentär sind, Schultergürtel und Brustbein vorhanden. 1. Unterordnung Lacertilia. 2. Kleine, aber wohlentwickelte krallenlose Schwimmfüsse. 2. Unterordnung Pythonomorpha. 3. Ohne freie Extremitäten, ohne Brustbein und Schultergürtel. 3. Unterordnung Ophidia.

Zu den Lacertilia gehören die primitiveren Formen, während die Pythonomorpha und Ophidia als zwei stark specialisirte Seitenzweige derselben anzusehen sind.

1. Unterordnung Lacertilia.

Die Eidechsen sind Landthiere, meist von geringer Grösse mit bekrallten, kurzen Gehfüssen und mit Gliedmassengürteln nach dem Typus der Rhynchocephala oder, wenn die Füsse fehlen, noch mit Schulter- und Beckengürtel, sowie einem Sternum versehen. Nur bei den Ascalabotae sind die Wirbel noch biconcav. Der vordere Theil der Hirnkapsel ist nicht verknöchert. Unterkiefersymphyse vorhanden. Hals kurz. Echte Eidechsen mögen schon zur Secundärzeit existirt haben, doch sind solche zu ungenügend erhalten, um eine sichere Trennung von den Rhynchocephala zu ermöglichen, von denen sie jedenfalls abzuleiten sind. Im Tertiär sind ihre Reste nicht häufig; ihre Blüthezeit haben sie in der Gegenwart erreicht, wo sie in zahlreichen Arten und Familien über die ganze Erde verbreitet sind.

2. Unterordnung Pythonomorpha.

Hierher gehören schlangenartige Reptilien von gewaltiger Grösse, welche die Meere der Kreidezeit belebten und für diese Formation höchst charakteristisch sind. Ihre Reste finden sich in Europa, Nord- und Südamerika und Neu-Seeland; ganz besonders reich daran ist die Kreide von Kansas (Niobrara-Epoche mit 26 Arten), wo eine grössere Anzahl vollständiger Skelete gefunden wurde.

Körper schlangenartig gestreckt, Hals lang, Schwanz ausserordentlich lang. Wirbel sehr zahlreich, procöl, die Schwanzwirbel mit unteren Bögen; Gelenkfortsätze oft rudimentär. Schädel (Fig. 793) verlängert; oberer Schläfenbogen, Foramen parietale, sowie Scleroticalring vorhanden. Nasenbeine verwachsen. Hirnkapsel unvollständig verknöchert. Die sehr dünnen und schlanken Unterkieferäste sind nicht mit einander verbunden, sondern gegen einander leicht beweglich; ausserdem ist jeder derselben auch etwa in der Mitte seiner Länge beweglich, indem das den vorderen Theil bildende Dentale (d) und Spleniale in gelenkartiger Verbindung steht mit dem dahinter gelegenen Coronoid (cor) und Angulare (ang); infolge davon ist die Mundöffnung einer grossen Erweiterung fähig. Zähne finden sich auf Maxillare (m), Pterygoid (pt) und Dentale (d), je eine Reihe bildend; auf den verwachsenen Intermaxillaria (im) meist jederseits zwei Zähne. Jeder der spitzen hakenförmigen Kieferzähne auf einem besonderen knöchernen Sockel festgewachsen.

Die Gliedmassen (Fig. 794) sind verhältnissmässig sehr klein, zu krallenlosen Flossen ausgebildet, die fünf Zehen weit gespreizt, die Phalangenzahl vergrössert und die einzelnen Theile ohne Gelenkbildung verbunden. Es existirt ein Sternum (st), und der Schultergürtel besteht aus Scapula (sc) und Coracoid (co). Ein Sacrum ist fast nie vorhanden, das Becken (Fig. 794 B) besteht aus dünnen, nicht mit einander verwachsenen Knochen.

Mosasaurus Cuv. Wirbel ohne Zygosphen; untere Bögen z. Th. mit den Schwanzwirbeln verwachsen. Kreide von Mastricht und Nordamerika. Manche Arten werden bis 70 Fuss lang.

M. Camperi Meyer. Von 25 Fuss Länge. Kreide von Mastricht. M. Dekayi Bronn. Obere Kreide von New-Jersey.

Clidastes Cope (Fig. 793) mit den gewaltigsten Arten der Familie; Wirbel mit Zygosphen; untere Bögen verwachsen. Kreide von Nordamerika.

C. tortor (Fig. 793) Cope, etwa 30 Fuss lang, C. stenops Cope. Kreide von Kansas.

Platecarpus Cope (Fig. 794). Wirbel ohne oder mit rudimentärem Zygosphen und kräftigen Zygapophysen. Untere Bögen frei. Zähne kegelförmig. Kreide von Nordamerika, Europa und Neuseeland.

P. simus Marsh (Fig. 794) und P. coryphaeus Cope. Kreide von Kansas.

Liodon Owen. Intermaxillare verlängert zu einem zahnlosen Rostrum. Wirbel ohne Zygosphen, mit schwachen Zygapophysen. Untere Bögen frei. Zähne zweischneidig. Kreide von Europa, Nordamerika und Neuseeland.

L. anceps Owen. Kreide von Europa. L. proriger Cope. Kreide von Kansas.

3. Unterordnung Ophidia.

Bei den Schlangen ist der Körper sehr verlängert, und die Gliedmassen fehlen vollständig mitsammt den Gliedmassengürteln und dem Sternum (höchstens sind Rudimente der Hinterfüsse vorhanden). Die sehr zahlreichen, stark procölen Wirbel (Fig. 795) besitzen neben den gewöhnlichen Gelenkfortsätzen weitere Gelenkverbindung mittelst Zygosphen (z, oben) und Zyganthrum. Kein Sacrum; Schwanzwirbel ohne untere Bögen. Die ganze Hirnkapsel ist wohl verknöchert; der obere Schläfenbogen, überhaupt der ganze postorbitale Theil des ursprünglichen Kopfpanzers fehlt, ausser den Parietalia und dem hinteren Augenrande; kein Foramen parietale. Die zahntragenden Oberkiefer-, Gaumen- und Flügelbeine sind nur locker mit dem Schädel verknüpft und an demselben beweglich; das bewegliche Quadratum wird von dem ebenfalls beweglich gewordenen Opisthoticum (meist Squamosum genannt) getragen; die schwachen Unterkieferäste sind meist nur durch elastische Bänder mit einander verbunden, und die Mundhöhle ist infolge dessen einer ausserordentlichen Erweiterung fähig.

Fossile Reste von Schlangen sind erst seit dem Eocän bekannt, doch nirgends besonders wichtig für den Paläontologen. In der Gegenwart sind Schlangen in grosser Mannigfaltigkeit über die ganze Erde verbreitet.

Palaeophis Owen (Fig. 795). Wahrscheinlich marin. Eocän. P. typhaeus Owen (Fig. 795). Londonthon von England.

7. Ordnung Pterosauria.

Die Flugsaurier (Fig. 796) sind mesozoische Reptilien, deren vordere Gliedmassen unter gewaltiger Entwickelung des fünften Fingers zu Flugorganen umgebildet sind, und die infolge ähnlicher Lebensweise mancherlei Analogien mit echten Vögeln zeigen, ohne deshalb eine innigere Verwandtschaft mit denselben zu verrathen (Ornithosauria). Ihre Abstammung ist noch ganz dunkel; sie treten zuerst im Jura auf und erlöschen in der Kreide.

Die Knochen sind lufthaltig. Wirbel procöl, vollkommen verknöchert; Hals lang, aus verhältnissmässig wenigen, aber sehr grossen Wirbeln zusammengesetzt. Sacrum aus 3-6 Wirbeln verwachsen. Die vorderen Rippen zweiköpfig, mit einem breiten Sternum (Fig. 797 B) in Verbindung, das einen wohlentwickelten Kiel besitzt; Halsrippen manchmal vorhanden. Kopf auffallend gross. Der Hinterkopf vogelähnlich gewölbt und die Nähte früh verwachsen; Hinterhauptsgelenk kugelig, an der Schädelbasis. Kiefer sehr lang, die stark entwickelten Zwischenkiefer und die dünnen Unterkieferäste verwachsen. Die beiden seitlichen Schläfenbögen und Schläfengruben vorhanden; Quadratum unbeweglich. Foramen parietale fehlt. Augenhöhlen sehr weit, mit grossem Scleroticalring (Fig. 798); zwischen ihnen und den grossen, weit hinten gelegenen Nasenhöhlen (N) findet sich noch eine Thränenhöhle (L).

Am Schultergürtel (Fig. 796) fehlt Clavicula und Episternum; Scapula (sc) dünn und säbelförmig, Coracoid (co) schmal und lang. Der kräftige Humerus (h) ohne Foramen, Radius und Ulna gleich lang und getrennt. Den wenigen Carpalknochen (c) folgen vier dicht an einander gelegte, aber nicht verwachsene Metacarpalia (mc); der sogenannte Spannknochen (I) ist vielleicht das Rudiment eines ersten Metacarpale. Die vier Finger besassen 2, 3, 4, 4 Phalangen, die drei ersten Finger sind sehr kurz und trugen starke Krallen; der äusserste (fünfte) Finger ist krallenlos, seine vier Phalangen dick und ausserordentlich verlängert; dieser Finger trug eine Flughaut, die wie bei Fledermäusen bis zu den Hinterfüssen gespannt war. Beckenknochen nicht mit einander verwachsen, Ileum (il) wie bei Vögeln nach vorn und hinten vom Hüftgelenk verlängert. Ober- und Unterschenkel ziemlich lang, Fibula mit der Tibia verwachsen. Am Hinterfusse sind die vier ersten Zehen dünn, aber wohlentwickelt und bekrallt, mit 2, 3, 4, 5 Phalangen, die fünfte Zehe (V) ist krallenlos mit zwei Phalangen, oder rudimentär. Bauchrippen (b) sind wohlentwickelt, ihre Anzahl übertrifft die der Rumpfwirbel nicht. Die Haut scheint nackt gewesen zu sein.

Es lassen sich drei Familien unterscheiden:

Zähne in Alveolen; Schwanz sehr lang. 1. Fam. Rhamphorhynchidae. Zähne in Alveolen; Schwanz rudimentär. 2. Fam. Pterodactylidae. Zahnlos. 3. Fam. Pteranodontidae.

1. Fam. Rhamphorhynchidae.

Diese Formen (Fig. 797) zeigen noch den ursprünglichsten Bau. Hals verhältnissmässig kurz; drei bis fünf Sacralwirbel. Thränengrube (L) durch Knochenbrücken noch vollständig abgeschlossen gegen die Augen- (A) und Nasenhöhle (N). Metacarpalia viel kürzer als die Hälfte des Unterarmes, Schambeine lang und knieförmig gebogen. Die fünfte Zehe der Hinterfüsse (V) lang und zum Spannen der Flughaut dienlich; Schwanz sehr verlängert und von einer Scheide verknöcherter Sehnen umgeben, daher unbeweglich. Zähne auch am hinteren Theil der Kiefer, wenigstens zum Theil sehr lang und dolchförmig. Jura (und Kreide?) von Europa.

Dimorphodon Owen (Fig. 797 A). Die hinteren Zähne kürzer als die sehr verlängerten vorderen; Kieferspitze bezahnt und nicht verlängert. Englischer Lias.

D. macronyx Buckl. (Fig. 797 A). Unterer Lias von Lyme Regis.

Rhamphorhynchus H. v. Meyer (Fig. 797 B u. 798) mit zahnloser verlängerter Spitze des Ober- und Unterkiefers, die wahrscheinlich eine Hornscheide trug. Zähne lang, dolchförmig, nach vorn gerichtet. Flügel sehr lang und schmal. Ischium und Ileum verwachsen. An einer Art wurde von Marsh ein verticales rhombisches Segel nahe dem Ende des langen Schwanzes nachgewiesen, das durch die oberen und unteren Dornfortsätze von 16 Wirbeln gestützt war. Hauptfundort dieser Formen ist der lithographische Schiefer (Malm) von Bayern.

Rh. Münsteri Goldf. und Rh. Gemmingi H. v. Meyer (Fig. 798). Lithographischer Schiefer von Eichstätt. In der Gattung Ornithochirus Seel. werden eine Anzahl unvollständig bekannter Pterosauria aus der englischen Kreide vereinigt.

2. Fam. Pterodactylidae.

Schädel (Fig. 796) sehr vogelähnlich, nur an der Spitze der Kiefer mit feinen Zähnchen bewaffnet. Thränengrube klein, mit der Nasenhöhle in offener Verbindung. Unterarm viel länger als Oberarm, Metacarpalia länger als der halbe Unterarm. Schambeine (p) kurz, gestielt, vorn schaufelförmig; die fünfte Hinterzehe rudimentär, ebenso der Schwanz. Malm.

Pterodactylus Cuv. (Fig. 796). Von Sperlings- bis Rabengrösse. Die meisten und besterhaltenen Exemplare stammen aus dem lithographischen Schiefer von Bayern.

P. antiquus Sömm. (= longirostris Cuv.). P. Kochi Wagn., P. spectabilis H. v. M. (Fig. 796) u. a. Mit langer schlanker Schnauze. Lithographischer Schiefer (Malm) von Bayern. P. (Ptenodraco) brevirostris Sömm. Von Sperlingsgrösse, mit sehr kurzer Schnauze. Malm von Kelheim. P. (Cycnorhamphus) suevicus Quenst. Mit breiter langer Schnauze. Malm von Nusplingen.

3. Fam. Pteranodontidae.

Dies sind die jüngsten und extremsten, zugleich auch die grössten Formen von Flugsauriern, die bisher nur aus der nordamerikanischen Kreide bekannt sind. Sie sind zahnlos (Fig. 799), der Hinterkopf ist zu einem langen Kiel ausgezogen. Nasenhöhle mit der Thränenhöhle vereinigt. Mehrere Rückenwirbel verschmelzen mit einander, und die Schulterblätter articuliren an den oberen Dornfortsätzen dieser Wirbel zur Stütze des Brustgürtels.

Pteranodon Marsh (Fig. 799). Mit Arten von 1-6 Meter Spannweite aus der Kreide (Pteranodon-beds) von Nordamerika.

P. longiceps Marsh (Fig. 799) und P. ingens Marsh (22 Fuss Spannweite). Kreide von Kansas.

8. Ordnung Crocodilia.

Litteratur über Crocodilia.

Deslongchamps, E. Notes paléontologiques. Caen et Paris 1863-1869.

---- Le Jura Normand. Monographie IV. Paris et Caen 1878.

Dollo, M. L. Première Note sur les Crocodiliens de Bernissart. Bull. d’Hist. nat. de Belg. II. 1883.

Fraas, O. Aëtosaurus ferratus Fr. Die gepanzerte Vogelechse etc. Stuttgart 1877.

Huxley, T. H. On Staganolepis Robertsonii and on the Evolution of the Crocodilia. Quart. Journ. Geol. Soc. London 1875.

Koken, E. Die Dinosaurier, Crocodiliden und Sauropterygier des norddeutschen Wealden. Palaeontol. Abh. III. 1886/87.

Meyer, H. v. Reptilien aus dem Stubensandstein des oberen Keupers. Palaeontographica VII. 1861.

---- Der Schädel des Belodon etc. Ibid. X. 1863.

Die Panzerechsen oder Krokodilier sind mit knöchernen Hautplatten, kurzem Halse, langem Schwanze und kurzen Gehfüssen versehene Reptilien von meist bedeutender Grösse, deren älteste, triasische Formen noch nahe Beziehungen zu den Rhynchocephala zeigen, andererseits von den primitiveren Dinosauria kaum zu trennen sind.

Wirbel ursprünglich biconcav, später meist procöl, mit den oberen Bögen nicht verwachsen; Sternum knorpelig. Die beiden Sacralwirbel nicht verschmolzen; der lange Schwanz mit unteren Bögen. Rippen zweiköpfig, an den mittleren Rumpfwirbeln von einem staffelförmigen langen Querfortsätze getragen; die beweglichen Halsrippen beilförmig verbreitert. Beide Schläfenbögen vorhanden, manchmal ist die obere oder die untere Schläfenhöhle überdacht. Kiefer meist sehr verlängert. Quadratum unbeweglich. Scleroticalring und Scheitelloch fehlen. Unterkiefer mit einem Durchbruch. Am Schultergürtel ist ein Episternum vorhanden, während die Clavicula meist fehlt. Scapula und Coracoid wohlentwickelt. Beckenknochen nicht verwachsen; Sitz- und Schambeine schmal mit weitem Foramen obturatorium. Pubis nach vorn und innen gerichtet. Ileum plattenförmig, nach vorn und hinten von der Gelenkgrube etwas verlängert. Die Füsse sind Gehfüsse, die hinteren etwas länger; Calcaneus mit starkem hinteren Fortsatze. Phalangenzahl ist 2, 3, 4, 4, 3.

Bauchrippen in geringer Zahl vorhanden; der Panzer besteht mindestens aus zwei Reihen von Dorsalplatten, meist ist er viel vollständiger. Die Panzerplatten (Fig. 800), sowie die Oberseite des Schädels sind fast stets tief skulptirt. Zähne nur auf den Kieferrändern, einzeln in Alveolen, oft gefurcht, mitunter zweischneidig (Fig. 806 u. 807). Krokodile sind seit der Trias bekannt und gegenwärtig noch in den Tropen verbreitet. Die mesozoischen Formen waren zum Theil Meeresbewohner, die tertiären und recenten leben in süssem Wasser.

Es lassen sich zwei Unterordnungen annehmen:

1. Choanen (innere Nasenöffnungen) münden in der vorderen Hälfte des Munddaches. 1. Unterordnung Parasuchia. 2. Choanen münden in der hinteren Hälfte des Munddaches. 2. Unterordnung Eusuchia.

1. Unterordnung Parasuchia.

Weder Gaumen- noch Flügelbeine bilden Gaumenplatten zur Herstellung eines besonderen harten Gaumens (vgl. p. 595). Getrennte Choanen münden, wie bei anderen Reptilia, im vorderen Theile der Schnauze. Nur eine seitliche Schläfengrube offen; es findet sich eine Thränengrube sowie ein Durchbruch im Unterkiefer. Frontale und Parietale paarig. Clavicula vorhanden. Trias.

1. Fam. Belodontidae.

Wirbel amphicöl. Schnauze sehr verlängert (Fig. 801) mit sehr grossen Intermaxillaria, infolge davon die äusseren Nasenöffnungen (N) weit nach hinten gerückt, dicht neben einander liegend. Obere Schläfengrube überdacht, untere (S) sehr gross. Coracoid kurz und abgerundet, mit grosser Fontanelle; Gliedmassen unvollständig bekannt. Zwei Reihen von gekielten Dorsalplatten. Zahlreiche gefurchte Zähne. Trias.

Belodon H. v. Meyer (= Phytosaurus Jäger, Fig. 801). Schädel mit stark gerunzelten und verdickten, kammartig aufgeschwollenen Intermaxillaria. Schnauzenspitze herabgebogen. Zähne scharf und spitz, gefurcht, mit zwei gekerbten Kanten (ähnlich Fig. 806), die hinteren stark comprimirt. Grosse krokodilähnliche Geschöpfe aus der Trias von Württemberg, Nordamerika und Indien.

B. Kapffi H. v. Meyer (Fig. 801). Keupersandstein. Stuttgart. B. Carolinensis Emm. Keuper von Nord-Carolina.

In diese oder in die nächste Familie gehört Typothorax Cope, unterschieden von Belodon durch Panzerplatten mit sehr regelmässig angeordneten Gruben. Rippen so verbreitert, dass sie einander berühren, und jede ist ihrer Länge nach von einer bandförmigen Knochenplatte überlagert. Trias von Nordamerika. T. coccinarum Cope. Trias von Nordamerika.

2. Fam. Aëtosauridae.

Diese merkwürdigen, bisher nur aus dem Keupersandstein von Württemberg bekannten Panzerechsen zeigen Beziehungen zu den Belodontidae und dürften, wenn besser bekannt, wohl eine besondere Unterordnung der Crocodilia darstellen, die auch nahe Beziehungen zu den Rhynchocephala hat. Wirbel procöl; der kurze Schädel (Fig. 802) endet in einer spitzen Schnauze; die sehr grossen Nasenöffnungen liegen seitlich am Ende der Schnauze. Untere Schläfengrube überdacht, obere kleiner als die sehr grosse Augenhöhle. Gliedmassen fünfzehig, vorn mit 2, 3, 4, 4, 3, hinten mit 3, 3, 4, 5, 2 Phalangen. Vom Hinterkopfe bis zur Schwanzspitze ist der ganze Körper in einen zusammenhängenden Panzer (Fig. 803) aus etwa rechteckigen Knochenplatten eingehüllt, der Rücken mit zwei, der Bauch mit acht Plattenreihen. Die Panzerplatten sowie die Schädelknochen sind wenig skulptirt. Einzige Art:

Aëtosaurus ferratus Fraas (Fig. 802 u. 803); eine Platte mit 24 meist wohlerhaltenen Individuen, deren grösstes 86 cm lang ist, wird im Stuttgarter Museum aufbewahrt; sie stammt aus dem Keupersandstein von Heslach.

2. Unterordnung Eusuchia.

Praemaxillaria, Maxillaria (Fig. 804 u. 805 mx), Palatina (pa) und oft auch Pterygoide (pt) bilden Gaumenplatten (vgl. p. 595), die sich in der Mittellinie treffen und einen harten Gaumen darstellen, hinter dem die oft vereinigten Choanen (ch) liegen. Beide Schläfenhöhlen (Fig. 808 S, S’) offen. Praemaxillare sehr klein, daher liegen die äusseren Nasenöffnungen (N) an der Schnauzenspitze. Frontale (f) und Parietale (p) unpaar. Clavicula fehlt. Coracoid verlängert, mit kleiner Fontanelle. Pubis vom Hüftgelenk ausgeschlossen. Vorn fünf, hinten vier Zehen, davon drei mit Krallen (Schwimmfüsse). Jura bis Gegenwart.

Es lassen sich drei Familien unterscheiden:

1. Wirbel amphicöl; Pterygoide ohne Gaumenplatten; Orbita vollständig von der unteren Schläfengrube getrennt. 1. Fam. Teleosauridae. 2. Wirbel amphicöl; Pterygoide ohne Gaumenplatten; Orbita äusserlich mit den unteren Schläfengruben vereinigt. 2. Fam. Goniopholidae. 3. Wirbel procöl; Pterygoide mit Gaumenplatten; Orbita äusserlich mit den unteren Schläfengruben vereinigt. 3. Fam. Crocodilidae.

1. Fam. Teleosauridae.

Dünne, oft sehr verlängerte Schnauze (Fig. 808). An der langen Unterkiefersymphyse nimmt ausser dem Dentale (d) auch das Spleniale (sp) Antheil. Augenhöhle (A) von einem vollständigen Knochenrande umgeben. Zwischenkiefer (im) von den Nasenbeinen (n) getrennt. Obere Schläfenhöhle (S) grösser als Augenhöhle (A). Palatina (Fig. 804 pa), nicht aber die Pterygoide (pt), bilden wie die Maxillaria (mx) Gaumenplatten, die sich auf eine längere oder kürzere Strecke median vereinigen und den Vorderrand der Choanen (Ch) bilden. Wirbel amphicöl. Zwei Reihen abgerundeter ungekielter Dorsalplatten. Bis acht Reihen wenigstens zum Theil durch Nähte vereinigter Ventralplatten, die einen paarigen Bauchpanzer bilden. Marine Formen aus dem Jura.

Pelagosaurus Bronn. Augenhöhle rund, halb nach oben, halb seitlich gerichtet. Choanenöffnung bildet einen einspringenden spitzen Winkel zwischen den Gaumenplatten der Palatina, die nur in ihrem vorderen Theile vereinigt sind. Zähne etwa senkrecht in den Kiefern stehend, ziemlich schlank. Zwischenkiefer mit vier Zähnen, Oberer Lias. P. typus Bronn (ca. 1½ m lang). Oberer Lias von Württemberg, Bayern, England und Frankreich. Metriorhynchus H. v. M. ist Pelagosaurus ähnlich, aber Augenhöhlen von oben kaum sichtbar, durch einen Vorsprung des Praefrontale verdeckt, fast ganz seitlich. Zwischenkiefer mit drei Zähnen. Dogger und Malm. M. Moreli Deslongch. Dogger von Frankreich und England. Dacosaurus Quenst. (Fig. 806). Schädel verhältnissmässig kurz, nicht skulptirt. Wenige (¹⁷⁄₁₃) sehr dicke, oft etwas gefurchte Zähne, die zwei schwache gekerbte Kanten zeigen. Im übrigen Metriorhynchus ähnlich. Malm. D. maximus Plien. (Fig. 806). Malm von Württemberg, Normandie, England.

Steneosaurus Geoffr. Zähne zahlreich, verhältnissmässig dick, gefurcht und mit zwei Kanten versehen (Fig. 807), etwas nach aussen gerichtet; Augenhöhle rund, ganz nach oben gerichtet. Schnauze sehr lang, allmählich nach vorn sehr verjüngt, Schnauzenspitze mit der Nasenöffnung auffallend verbreitert. Gaumenplatten der Palatina in ihrer ganzen Länge vereinigt, Choanen mit abgerundetem Vorderrande (vgl. Fig. 804). Lias bis Malm.

S. Bollensis Jäger (etwa 12 Fuss lang). Oberer Lias von Deutschland und England. In den Posidonomyenschiefern von Boll in Württemberg sind wohlerhaltene ganze Skelete nicht selten. S. Chapmani König (etwa 20 Fuss lang). Ebenda.

Teleosaurus Geoffr. (Fig. 804 u. 808). Zähne sehr zahlreich (45-50), sehr lang und schlank, gefurcht, aber ohne Kanten, stark nach aussen gebogen. Schädel dem von Steneosaurus ähnlich, aber die Schnauze vor den Augen plötzlich verschmälert. Dogger.

T. Cadomensis Geoffr. (Fig. 804 u. 808), in zahlreichen Resten bekannt, die zumeist aus dem Dogger (Fuller’s earth) von Caen (Normandie) stammen.

2. Fam. Goniopholidae.

Augenhöhle und untere Schläfenhöhle äusserlich mit einander in Verbindung, indem der Augenhöhlenrand hinten durch eine Einbuchtung unterbrochen ist. Zwischenkiefer berühren die Nasenbeine. Pterygoide bilden keine Gaumenplatten. Wirbel amphicöl. Zwei oder mehr Reihen rechteckiger ungekielter Dorsalplatten; bis zehn Reihen Ventralplatten, die zum Theil oder alle sich schuppenförmig bedecken. Süsswasserbewohner aus dem Malm und der unteren Kreide.

Pholidosaurus H. v. M. (= Macrorhynchus Dunker). Schnauze schnabelartig verlängert. Spleniale nimmt Theil an der Bildung der langen Unterkiefersymphyse. Zähne zahlreich. Untere Kreide. Kann als Stammform der langschnauzigen Crocodilidae gelten.

Ph. Schaumburgensis H. v. M. Wäldersandstein von Bückeburg. Goniopholis Owen. Schädel ziemlich kurz mit breiter Schnauze. Spleniale nimmt höchstens nur einen geringen Antheil an der Unterkiefersymphyse. Orbita etwas kleiner als obere Schläfenhöhle. Zähne nicht zahlreich (23/23), dick, etwas gebogen, gefurcht und mit Kanten versehen. Bauchpanzer paarig. Malm und untere Kreide. G. crassidens Owen. Malm von England. Bernissartia Dollo. Schädel kurz mit breiter Schnauze. Orbita grösser als obere Schläfengrube. Mehr als zwei Reihen Dorsalplatten. Bauchpanzer einfach. Wälderformation. Kann als Stammform der kurzschnauzigen Crocodilidae gelten. B. Fagesi Dollo. Wälderformation. Belgien.

3. Fam. Crocodilidae.

Augenhöhle und untere Schläfenhöhle äusserlich mit einander in Verbindung. Auch die Pterygoide besitzen Gaumenplatten und bilden dadurch den Vorderrand der Choanen (Fig. 805). Obere Schläfengruben meist kleiner als die Augenhöhlen. Wirbel procöl. Mehr als zwei Reihen gekielter Dorsalplatten. Ventralplatten fehlen oft. Die ältesten dieser modernen Krokodile treten spärlich in der Kreide auf. Es sind Süsswasserbewohner, die jetzt noch in allen Tropen verbreitet sind.

a. Longirostres.

Mit sehr verlängerter schmaler Schnauze; an der langen Unterkiefersymphyse nimmt das Spleniale Theil. Zahlreiche Zähne, von denen der erste und vierte untere, sowie der dritte obere etwas verlängert sind. Tomistoma S. Müller. Zwischenkiefer berühren die Nasenbeine. Keine Thränenlücke. Kreide bis Gegenwart. T. macrorhynchus Blainv. Obere Kreide von Frankreich. T. Eggenburgense Toula u. Kail. Miocän von Unterösterreich. T. Schlegeli Gray. Lebend in Sumatra und Borneo. Thoracosuchus Leidy. Zwischenkiefer getrennt von den Nasenbeinen. Grosse Thränenlücken. Kreide von Nordamerika. Th. Neocaesariensis De Kay. Kreide von New-Jersey. Gavialis Geoffr. Zwischenkiefer getrennt von den Nasenbeinen. Keine Thränenlücke. Tertiär und recent. Indien (und Europa?). G. pachyrhynchus Lyd. erreicht 40-50 Fuss Länge. Untere Siwaliks von Sind.

b. Brevirostres.

Schnauze breit, nicht verlängert; Unterkiefersymphyse kurz, nur vom Dentale gebildet. Zwischenkiefer erreichen die Nasenbeine. Vierter, gewöhnlich auch erster und elfter unterer, sowie dritter und neunter oberer Zahn verlängert. Tertiär und recent.

Diplocynodon Pomel (Fig. 805). Dritter Unterkieferzahn fast so gross wie der vierte, der in einen Ausschnitt des Oberkiefers passt. Ventralplatten vorhanden. Tertiär von Europa und Nordamerika.

D. (= Alligator) Hantoniensis Wood (Fig. 805). Oligocän von England, Deutschland (= A. Darwini Ludwig im Mainzer Becken) und Frankreich.

Crocodilus L. Dritter Unterkieferzahn klein, der vierte liegt in einem Ausschnitt des Oberkiefers. Keine Ventralplatten. Tertiär und recent in der alten und neuen Welt.

C. Spenceri Buckl. (= toliapicus Owen). Eocän von England und Italien. C. clavis Cope. Bridger-Eocän von Nordamerika.

9. Ordnung Dinosauria.

Litteratur über Dinosauria (s. auch p. 616).

Marsh, O. C. Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs etc. American Journ. of Sc. and Arts. Vol. XVI. 1878 ff.

Die Dinosaurier waren Land- und Sumpfreptilien der Secundärzeit, mit langem Halse und langen Hintergliedmassen, die vielfach eine aufrechte Körperhaltung ermöglichten, wobei, wie bei dem Känguru, der mächtig entwickelte Schwanz als Stütze diente; es waren Fleisch- und Pflanzenfresser, zum Theil kleinere Formen, zum Theil aber Thiere von einer so ungeheuren Grösse, wie sie von keinem anderen Landwirbelthiere jemals noch erreicht wurde. Die Mannigfaltigkeit der hierher gehörigen Formen ist grösser als in den anderen Ordnungen der Reptilien; die primitivsten triasischen Formen zeigen sehr nahe Beziehungen zu den ältesten Crocodilia und den Rhynchocephala, während wieder andere Formen, besonders im Bau des Beckens und der Hinterbeine, so viele Vogelmerkmale aufweisen, dass viel Wahrscheinlichkeit dafür spricht, dass aus dieser Reptilienordnung die echten Vögel ihren Ursprung nahmen. Während die Dinosauria zur Jura- und Kreidezeit unstreitig die hervorragendste Rolle unter den Landthieren gespielt hatten, sind sie bei Beginn der Tertiärzeit vollständig erloschen.

Wirbel biconcav, die vorderen oft opisthocöl; obere Bögen verwachsen spät mit dem Wirbelcentrum. Rippen zweiköpfig, am Halse frei oder verwachsen, am Rumpfe meist von einem langen Querfortsätze getragen. Halswirbel zahlreich; die 3-6 (selten 2) Sacralwirbel mit einander verschmolzen; Schwanzwirbel zahlreich, mit unteren Bögen versehen. An dem sehr kleinen Schädel sind stets die beiden seitlichen Schläfenbögen und Schläfengruben (Fig. 811 S, S’) vorhanden; Quadratum unbeweglich, Scheitelloch fehlt. Zwischenkiefer getrennt, Unterkieferäste nur durch Knorpel verbunden. Zähne (Fig. 810) stark comprimirt, zweischneidig, oft complicirt gebaut (Fig. 818 A), stehen nur auf den Kieferrändern, in Alveolen oder Alveolarrinnen. Die Gliedmassen (Fig. 809) sind Geh- oder Laufbeine mit Krallen oder Hufen, die Hinterbeine fast stets viel länger als die Vorderbeine, oft digitigrad mit verlängerten Metatarsen. Intertarsalgelenk sehr ausgebildet; Astragalus und Calcaneus sind meist gar nicht selbständig beweglich, die distalen Tarsalia mehr oder weniger rudimentär. Sternum oft paarig; Clavicula und Episternum fehlt (stets?). Coracoid kurz, mit Fontanelle. Beckenknochen (Fig. 809) fast nie mit einander verwachsen, bilden ein durchbohrtes Hüftgelenk. Gelenkkopf des Femur mehr oder weniger rechtwinkelig zum Schaft gestellt. Ileum (il) wie bei Vögeln vom Hüftgelenk aus nach vorn und nach hinten verlängert; Pubis (p) und Ischium (is) meist schmal. Pubis oft mit langem, hinterem Fortsätze, dem Postpubis (Fig. 816 pp), das dem Ischium (is) parallel läuft. Sitzbeinsymphyse existirt stets. Körper öfters gepanzert.

Es lassen sich folgende drei Unterordnungen unterscheiden:

1. Carnivor; Postpubis rudimentär oder fehlend; Pubis abwärts gerichtet, mit verknöcherter Symphyse. 1. Unterordnung Theropoda. 2. Herbivor; kein Postpubis; Pubis nach vorn gerichtet, durch Knorpel vereinigt. 2. Unterordnung Sauropoda. 3. Herbivor; langes Postpubis vorhanden; Pubis nach vorn gerichtet, frei. 3. Unterordnung Orthopoda.

1. Unterordnung Theropoda.

Diese Raubthiere unter den Dinosauriern besassen gewaltige, stark comprimirte und etwas gekrümmte, spitze Zähne, mit gekerbten Kanten (Fig. 810), einzeln in Alveolen. Wirbel und Beinknochen hohl; Wirbel oft mit seitlichen Löchern. Vorderbeine (Fig. 809 B) meist sehr klein, so dass die kräftigen Hinterbeine allein den Körper trugen und eine aufrechte Haltung bedingten. Hand mit langen, spitzen Krallen; Fuss digitigrad mit stumpfen Krallen und langen Metatarsen (m); Astragalus unbeweglich gegen die Tibia; Femur etwa so lang wie die Tibia; Becken sehr eng, Ileum (il) mit langem hinteren Fortsätze, Postpubis (pp) rudimentär, Pubes (p) nach vorn und unten gerichtet, am distalen Ende fussförmig verbreitert, mit verknöcherter Symphyse. Eine grosse Thränenhöhle (Fig. 811 L) vorhanden; Nasenöffnungen (N) getrennt, an der Schnauzenspitze. Zwischenkiefer bezahnt. Halsrippen meist frei. Trias bis Kreide.

1. Fam. Zanclodontidae.

Alle Wirbel biconcav; nur zwei Sacralwirbel; Pubes stellen breite Platten dar. Astragalus ohne aufsteigenden Fortsatz. 5/5 Zehen. Trias. Zanclodon laevis Plien. Riesige Thiere aus dem oberen Keuper von Württemberg.

2. Fam. Megalosauridae.

Halswirbel opisthocöl, kürzer als die Rückenwirbel, mit freien Rippen; Pubis schlank, Astragalus mit aufsteigendem Fortsätze; vorn 4-5, hinten 3-5 Zehen (Fig. 809). Jura und Kreide von Europa und Nordamerika.

Megalosaurus Buckl. (Fig. 810). Grosse bis 2 Zoll lange, säbelförmig gekrümmte, platte Zähne mit gekerbten Rändern. Fünf Sacralwirbel; 4/3 Zehen. Jura und Kreide von Europa.

M. Bucklandi Mant. (Fig. 810). Dogger bis Neocom. England und Frankreich. M. Dunkeri Koken. Oberer Malm und untere Kreide. Deutschland und England. Allosaurus Marsh (Fig. 809). Nordamerikanischer Jura. A. fragilis Marsh (Fig. 809), etwa 8 m lang. Atlantosaurus-Beds. Felsengebirge.

3. Fam. Ceratosauridae.

Die meisten Wirbel hohl; Halswirbel hinten tief concav, vorn flach, die übrigen biconcav. Fünf Sacralwirbel. Beckenknochen und drei Metatarsen verwachsen wie bei Vögeln. Einzige Gattung:

Ceratosaurus Marsh (Fig. 811) ist mit mächtigen Krallen und Fangzähnen ausgerüstet. Der verhältnissmässig grosse Schädel trägt ein Horn auf den Nasenbeinen. Diese Thiere waren mit einem Hautpanzer versehen. Jura von Nordamerika.

C. nasicornis Marsh (Fig. 811). Von etwa 6 Meter Länge. Atlantosaurus-Beds. Felsengebirge.

4. Fam. Coeluridae.

Alle Skeletknochen, selbst die Schwanzwirbel sind hohl. Halswirbel opisthocöl, länger als Rückenwirbel, die übrigen amphicöl; Halsrippen verwachsen; Metatarsalia sehr lang. Jura von Nordamerika. Einzige Gattung: Coelurus Marsh. Mit ausserordentlich leichten, dünnwandigen Knochen. C. fragilis Marsh. Atlantosaurus-Beds. Felsengebirge.

5. Fam. Compsognathidae.

Halswirbel opisthocöl, länger als Rückenwirbel, die übrigen biconcav; Ischium mit langer Symphyse; vorn und hinten drei Zehen mit sehr verlängerten Metatarsen. Malm von Europa. Compsognathus Wagn. Hals lang; Becken und Hinterfüsse sehr vogelähnlich. C. longipes Wagn. ist in einem Exemplar aus dem lithographischen Schiefer von Kelheim bekannt.

2. Unterordnung Sauropoda.

Die Sauropoda (Fig. 812 u. 813) waren Pflanzenfresser, meist von sehr bedeutender Grösse, deren präcaudale Wirbelcentra weite Lufthöhlen bargen; vordere Wirbel opisthocöl; Rückenwirbel mit seitlich verbreiterten Dornfortsätzen. Sacrum mit 4-5 Wirbeln. Halsrippen (Fig. 812 A) verwachsen. Schädel (Fig. 813) mit grossen Thränenhöhlen (L, L’); Nasenöffnung (N) einfach, auf den Scheitel gerückt; auch das Intermaxillare mit Zähnen versehen. Zähne ungefähr spatelförmig (Fig. 814); Sternum paarig; Vorderbeine wenig kleiner als die hinteren. Am Becken fehlt ein Postpubis, Pubes (p) nach vorn und innen gerichtet, mit knorpeliger Symphyse. Beinknochen solid, Füsse plantigrad, vorn und hinten mit fünf Zehen, die hufähnliche Krallen tragen. Femur viel länger als Tibia. Astragalus gegen die Tibia beweglich. Metatarsalia kurz. Die gut bekannten Arten stammen aus dem Jura der Felsengebirge, sehr unvollständig bekannte Formen aus Jura und Kreide von Europa.

1. Fam. Atlantosauridae.

Ischien nach unten und innen gerichtet (Fig. 812). Hierher gehören die riesenhaftesten Formen unter den Dinosauria. Jura von Nordamerika (Europa).

Atlantosaurus Marsh. Sacrum aus vier Wirbeln bestehend. Jura.

A. immanis Marsh war ein ganz gewaltiges Thier von etwa 40 m Länge, der Femur 2,70 m lang. am oberen Ende 0,63 m dick. »Atlantosaurus Beds« der Felsengebirge.

Brontosaurus Marsh (Fig. 812). Sacrum aus fünf Wirbeln bestehend; auch drei Schwanzwirbel besassen grosse Luftkammern. Kopf von winziger Grösse, auf langem Halse; mit kräftigen Gliedmassen und langem Schwanze, ohne Offensiv- und Defensivwaffen. Vermuthlich Wasserthiere; Skelet vollständig bekannt. Nordamerika.

B. excelsus Marsh (Fig. 812) von etwa 16 m Länge. Jura der Felsengebirge.

Diplodocus Marsh (Fig. 813). Das Ischium ist nach unten und etwas nach hinten gerichtet. Die Bezahnung ist schwach, die Nasenöffnungen auf dem Scheitel, die Augen über dem Kiefergelenk. Untere Schläfenhöhle zieht sich weit nach vorn. Zwei Thränengruben. Wahrscheinlich Wasserthiere; Skelet vollständig bekannt. Nordamerika.

D. longus Marsh (Fig. 813). 13-16 m lang. Jura der Felsengebirge. Ornithopsis Seeley (Fig. 814) ist vielleicht verwandt mit Brontosaurus. Wälderformation. Europa. O. Hulkei Seeley (Fig. 814). England.

2. Fam. Morosauridae.

Ischium nach hinten und innen gerichtet. Jura und Kreide. Europa, Indien, Nordamerika. Morosaurus Marsh. Mit winzigem Gehirne. Vorderbeine kürzer als Hinterbeine. Fast vollständige Skelete bekannt. Jura der Felsengebirge. M. grandis Marsh von etwa 13 m Länge. Jura der Felsengebirge. Cetiosaurus Owen. Schwanzwirbel biconcav. Vorder- und Hinterbeine nahezu gleich lang. Jura von Europa. C. Oxoniensis Phil. Dogger von England.

3. Unterordnung Orthopoda.

Die Orthopoda (Fig. 818) waren pflanzenfressende Dinosauria von meist sehr bedeutender Grösse, die wohl alle auf den stark verlängerten Hinterbeinen aufrecht gingen. Wirbel solid. Halswirbel kürzer als Rückenwirbel, mit freien Rippen. Am Unterkiefer ist ein Prädentale (Fig. 817 pd) vorhanden. Vorderster Theil der Kiefer zahnlos. Nasenöffnung (N) vorn an der Schnauze. Zähne meist in Alveolarrinnen. Vorderbeine viel kürzer als Hinterbeine (Fig. 816). Hand fünfzehig. Metatarsalia oft verlängert, meist nur drei oder vier vorhanden. Astragalus unbeweglich gegen die Tibia, dagegen ist, wie bei Vögeln, das Intertarsalgelenk wohl ausgebildet. Ileum (il) mit langem vorderen Fortsatze. Pubis (p) ohne Symphyse, frei nach vorn gerichtet, mit langem Postpubis (pp), das wie bei Vögeln dem Ischium (is) parallel läuft.

Es lassen sich sechs Familien unterscheiden:

A. Mit Panzerplatten und Stacheln bewaffnet. Alle Wirbel biconcav. Beinknochen solid (Stegosauria Marsh). 1. Ohne Scheitelhörner. a. Vier Metatarsen wohlentwickelt. 1. Fam. Scelidosauridae. b. Drei Metatarsen wohlentwickelt. 2. Fam. Stegosauridae. 2. Mit paarigen Scheitelhörnern. 3. Fam. Ceratopsidae. B. Hautbewaffnung unbekannt. Vordere Wirbel opisthocöl. Beinknochen hohl (Ornithopoda Marsh). 1. Nur eine Zahnreihe in Gebrauch. a. Vier Metatarsen wohlentwickelt. 4. Fam. Camptosauridae. b. Drei Metatarsen wohlentwickelt. 5. Fam. Iguanodontidae. 2. Mehrere Zahnreiben gleichzeitig in Gebrauch. 6. Fam. Hadrosauridae.

A. Stegosauria.

1. Fam. Scelidosauridae.

Ileum stark nach vorn und hinten verlängert. Astragalus frei; Fuss mit vier wohlentwickelten, aber ziemlich kurzen Metatarsen, vielleicht plantigrad. Zahnkrone mit gezähnelten Rändern. Lias bis Kreide von Europa.

Scelidosaurus Owen (Fig. 815). Zahnkrone dreieckig mit grob gezähnten Rändern. Lias.

S. Harrisoni Owen (Fig. 815). Unterer Lias. Dorsetshire.

2. Fam. Stegosauridae.

Ileum (Fig. 816 il) mit sehr langem vorderen und kurzem hinteren Fortsatze. Astragalus mit der Tibia verschmolzen. Fuss mit nur drei wohlentwickelten, dicken Metatarsen; der vierte Metatarsus rudimentär. Keine Thränenlücke. (Trias?), Jura und Kreide. Nordamerika und Europa (und Südafrika?).

Stegosaurus Marsh (Fig. 816 u. 817). Sacrum, aus vier Wirbeln bestehend, schliesst eine Neuralkammer ein, die etwa zehnmal so gross ist als das winzige Gehirn, und deren Grösse wohl durch die mächtige Entwickelung der hinteren Extremitäten bedingt ist. Oberer Rand des Darmbeines (il) mit den oberen Bögen der Sacralwirbel verschmolzen. Pubis (p) reicht fast horizontal nach vorn, Postpubis (pp) nach hinten und abwärts, fast bis an das Ende des Ischium (is), dem es sich anlegt. Diese Thiere gingen aufrecht, gestützt auf den kräftigen Schwanz, der mit einem oder mehreren Paaren von gewaltigen Stacheln bewaffnet war. Wenigstens die Bauchseite mit grossen Panzerplatten bedeckt. Es liegen die fast vollständigen Skelete mehrerer Arten aus dem Jura der Felsengebirge vor; auch in England vertreten.

S. ungulatus Marsh (Fig. 816) von etwa 10 m Länge und S. stenops Marsh (Fig. 817) aus den Atlantosaurus-Beds der Felsengebirge. S. (= Omosaurus Owen) armatus Owen. Malm von England.

3. Fam. Ceratopsidae.

Diese erst vor kurzem entdeckten Reptilien gehören zu den abenteuerlichsten und riesigsten Formen unter den Dinosauria. Am Scheitel tritt ein Paar gewaltiger Hornzapfen auf, die denen der Rinder ausserordentlich ähneln und wahrscheinlich von einer Hornscheide bedeckt gewesen waren. Wirbelsäule und Gliedmassen denen von Stegosaurus ähnlich. Reich entwickelt in der obersten Kreide von Nordamerika (Laramie-Epoche), scheinen sie auch in der Gosauformation von Oesterreich vorzukommen.

Triceratops Marsh. Ausser den paarigen Scheitelhörnern findet sich ein unpaares Horn auf den verwachsenen Nasalia, sowie eine mächtig entwickelte querstehende Occipitalcrista. Ein Hornschnabel bedeckte offenbar die Spitze der Kiefer; dieselbe besteht oben aus den verwachsenen, zahnlosen, comprimirten Praemaxillaria, vor denen sich noch ein besonderes »Os rostrale« entwickelt, unten aus dem kräftigen Praedentale. Laramie-Epoche.

T. horridus Marsh. Occipitalcrista sehr gross, nach hinten, aussen und unten gezogen, bedeckt helmförmig den Nacken. Schädel wenigstens 2 m lang. Laramie-Epoche von Wyoming. T. flabellatus Marsh. Occipitalcrista erstreckt sich nach oben und hinten und gleicht einem offenen Fächer, dessen Rand eine Reihe von Stacheln trug. Schädel 6 Fuss lang, 4 Fuss breit, Hornzapfen etwa 3 Fuss hoch. Ebenda.

B. Ornithopoda.

4. Fam. Camptosauridae.

Mit nur einer Reihe von functionirenden Zähnen; Prämaxilla bezahnt; Hinterfuss mit vier wohlentwickelten Zehen. Am Vorderfusse ist der Daumen normal, der fünfte Finger reducirt. Postpubis so lang wie Ischium. Sternum unpaar. Jura und Kreide von Europa und Nordamerika.

Hypsilophodon Huxl. Mit scharfen Krallen an den Zehen. Der fünfte Finger ohne Phalangen; am Hinterfusse ein Rudiment der fünften Zehe. Wälderformation von England.

H. Foxi Huxl. Aus dem englischen Wealden.

Camptosaurus Marsh. Der fünfte Finger mit zwei Phalangen; am Hinterfusse kein Rudiment der fünften Zehe. Kleinere Thiere aus dem Jura der Felsengebirge.

C. dispar Marsh. Jura der Felsengebirge.

5. Fam. Iguanodontidae.

Mit nur einer Reihe von functionirenden Zähnen, deren Spitze sich abkaut (Fig. 819 A); Prämaxilla unbezahnt; am Vorderfusse ist der Daumen reducirt, der fünfte Finger normal; am Hinterfusse nur drei Zehen wohlentwickelt, die erste ist rudimentär. Postpubis sehr schlank, kürzer als Ischium (Fig. 818). Sternum paarig. Jura und Kreide von Europa.

Iguanodon Mantell (Fig. 818 u. 819). Hinterfüsse und Schwanz von gewaltiger Stärke, das Becken erinnert ausserordentlich an das der Vögel. An den vorderen Gliedmassen ist der erste Finger zu einem eigenthümlichen Sporn ausgebildet, die beiden folgenden zeigen schaufelförmige Endphalangen. Schädel klein, Zähne sehr charakteristisch, spatelförmig, mit mehreren Längsfalten auf der Aussenseite und mit gezähnelten Rändern, sowie mit schiefer Kaufläche. Halswirbel opisthocöl, Rumpfwirbel biplan, Schwanzwirbel biconcav. Malm und untere Kreide.

I. Mantelli Owen und I. Bernissartensis Boulgr. (Fig. 818 u. 819). Untere Kreide von England und Belgien. Schon lange war Iguanodon aus der englischen Wälderformation in zahlreichen, aber unvollständigen Resten bekannt; neuerdings wurden in der belgischen Kreide von Bernissart mehrere vollständige Skelete dieser beiden Arten entdeckt, die nun im Museum von Brüssel Aufstellung gefunden haben. Es sind Thiere von gigantischer Grösse, nahezu 10 m lang, die, wenn sie aufrecht gingen, wie wohl ihre Gewohnheit war, eine Höhe von fast 4½ m erreichten.

6. Fam. Hadrosauridae.

Diese Familie ist dadurch ausgezeichnet, dass die Ersatzzähne bereits zur Verwendung kommen (Fig. 821), wenn die älteren Zähne noch vorhanden sind, so dass bei ihnen mehrere der dichtgedrängt unter einander stehenden Reihen von Zähnen gleichzeitig in Gebrauch sind; dieselben bilden eine zusammenhängende, pflasterförmige, nahezu senkrecht stehende Kaufläche (Fig. 821 B); es ist dies die extremste und complicirteste Ausbildung eines herbivoren Reptiliengebisses. Jeder Zahn zeigt an der Wurzel eine Längsrinne, in der die Krone eines folgenden Zahnes ruht. Im Oberkiefer sind die inneren Zähne die ältesten, im Unterkiefer die äusseren. Alle Wirbel opisthocöl. Kreide von Nordamerika (und Europa?).

Hadrosaurus Leidy (Fig. 821). Kreide von Nordamerika.

H. breviceps Marsh (Fig. 821). Laramie-Epoche von Montana.

Cionodon Cope. Mit drei Reihen von functionirenden Zähnen. Kreide von Nordamerika.

C. arctatus Cope. Kreide von Colorado.

Diclonius Leidy (Fig. 820). Der Schädel ähnelt dem einer riesigen Ente, die Schnauze ist vorn verbreitert wie beim Löffelreiher. Die kleinen Zähne stehen dicht gedrängt, über 2000 an Zahl. Der vordere Theil der Schnauze war zahnlos und scheint mit einem Hornschnabel versehen gewesen zu sein. Das Thier ging aufrecht, wie wohl alle dieser Ordnung angehörigen, und benutzte nur selten die kurzen Vorderfüsse als Stütze. Kreide.

D. mirabilis Leidy (Fig. 820) von 11½ m Länge aus der obersten Kreide (Laramie-Epoche) von Dakota.

10. Ordnung Saurura.

Litteratur über Saurura.

Dames, W. Ueber Archaeopteryx. Palaeont. Abhandl. II. Bd. 1884.

Owen, R. On the Archaeopteryx of von Meyer etc. Phil. Trans. London 1863.

Diese »gefiederten Reptilien« oder »eidechsenschwänzigen Vögel« (Fig. 822) aus der Jurazeit stellen unzweifelhaft das Bindeglied zwischen den echten Vögeln und den primitiveren Reptilienformen dar. Wenn auch die einzige bisher bekannte Art nicht die directe Stammform der modernen Vögel sein mag, so ist es doch unzweifelhaft, dass Archaeopteryx der wirklichen Stammform sehr nahe steht. Die wichtigsten Charaktere der Ordnung sind: Wirbel biconcav, Schwanzwirbelsäule länger als Rumpfwirbelsäule. Kiefer bezahnt. Drei Mittelhandknochen, frei, mit 2, 3, 4 Phalangen. Von den vier Metatarsalia sind drei verschmolzen; mit 2, 3, 4, 5 Phalangen. Beckenknochen nicht verschmolzen. Scleroticalring, Bauchrippen und Federn. Sie bilden mit den Aves eine Unterklasse der Sauropsida, die sich am nächsten an die Dinosauria anschliesst.

Archaeopteryx (H. v. M.) Owen (Fig. 822). Von dieser merkwürdigen Thierform ist nur eine einzige Art bekannt:

A. macrura Owen (= lithographica Cuv., Fig. 822), von der nur zwei besser erhaltene Exemplare aus dem lithographischen Schiefer von Solnhofen existiren, die einander gegenseitig ergänzen; das eine 1861 gefundene befindet sich in London, das andere vollständigere ist seit 1877 bekannt und wird in Berlin aufbewahrt. Schädel durchaus vogelähnlich, mit Thränengruben, trägt aber feine Zähne, und einen Scleroticalring in der Augenhöhle. Wirbel biconcav mit dünnen Halsrippen und schmalen Rumpfrippen, an denen Processus uncinati nicht bemerkbar sind. Sacrum aus etwa sechs Wirbeln verwachsen; der lange Schwanz besteht aus 20 nicht mit einander verwachsenen Wirbeln. Das Brustbein ist nicht bekannt, von dem Coracoid (co) nur Spuren, die Claviculae (cl) waren wahrscheinlich zu einer Furcula vereinigt; die Scapula (sc) ist schmal und lang, und ebenso wie der Humerus (h) sehr vogelähnlich. Radius (r) und Ulna (u) gleich lang und nicht verwachsen; der Carpus (c) besteht wahrscheinlich nur aus zwei Knöchelchen. Die drei Metacarpalia sind getrennt, das erste sehr kurz; die mit kräftigen Krallen versehenen Finger (I-III) zeigen 2, 3, 4 Phalangen. Becken klein, Beckenknochen getrennt, Tibia und Fibula gleich lang, frei; die Metatarsen sind zu einem langen Laufe verwachsen, mit vier bekrallten Zehen (I-IV), die 2, 3, 4, 5 Phalangen zeigen. Tarsalia sind mit den benachbarten Knochen verschmolzen. Bauchrippen wohlentwickelt, aber nicht zahlreich. Der Körper war vollständig befiedert, die Vorderfüsse mit kräftigen Schwungfedern versehen, welche Flügel darstellen. Sämmtliche Federn mit kräftigem Kiele. Von den zweizeilig angeordneten starken Steuerfedern des Schwanzes trug jeder Wirbel ein Paar. Archaeopteryx dürfte ein Kletterthier gewesen sein, das seine Schwungfedern eher als Fallschirm zur Ausführung weiter Sprünge, denn zum eigentlichen Fliegen benutzt hat.

II. Ordnung Aves.

Litteratur über fossile Aves.

Marsh, O. C. Odontornithes, a monograph on the extinct toothed Birds of North America. Rep. Geol. Explor. 40. Parallel. Bd. VII. 1880.

Owen, R. Memoirs on the extinct wingless Birds of New Zealand. 2 Bde. London 1872.

Echte Vögel mit kurzer Schwanzwirbelsäule, verschmolzenen Beckenknochen und verschmolzenen Metacarpalia sind schon in der Kreidezeit bekannt; aber diese Kreidevögel zeigen noch mancherlei primitive Merkmale in ihrem Bau, und erst im Tertiär und in der Gegenwart findet sich jene extreme Entwickelungsstufe erreicht, welche die Vögel zu einer so scharf von den übrigen Sauropsida abgegrenzten Gruppe stempelt.

Das Flugvermögen mit Hülfe von Federn ist es, was die Vögel charakterisirt und ihren Bau erklärt, und wenn auch einer Anzahl von Formen das Flugvermögen abhanden gekommen ist, so ist es doch sehr wahrscheinlich, dass auch diese von flugfähigen Formen abstammen.

Grosse Festigkeit verbunden mit grosser Leichtigkeit zeichnet das Skelet des Vogels aus; die Knochen sind hohl, enthalten Lufträume und zeigen ein sehr grosses Bestreben mit einander zu verwachsen. Verwachsen sind meist oder immer ein grosser Theil der Schädelknochen, die Unterkieferäste, die Halsrippen, die zahlreichen Wirbel, welche das Sacrum bilden, die hinteren Schwanzwirbel zu einer Knochenplatte, dem Pygostyl (Fig. 826 py), ferner die beiden Claviculae (cl) zur Furcula oder Gabelbein, das Episternum mit dem plattenförmigen Sternum (cr -- Brustbeinkiel oder Crista sterni), die Carpalia, die Metacarpalia (m), die Beckenknochen mit einander und mit dem Sacrum, Tibia mit der Fibula und dem Astragalus, endlich die Metatarsalia mit einander und mit den distalen Tarsalia zu den sehr charakteristischen, mit drei distalen Gelenkköpfen versehenen Laufknochen (Fig. 825 B). Dazu kommt die grosse Reduction in der Zahl der Schwanzwirbel, sowie der meist krallenlosen Finger und ihrer Phalangen.

Charakteristisch sind ferner die zahlreichen Halswirbel; die sattelförmigen vorderen Gelenke an den opisthocölen Wirbeln (Fig. 823); die auffallend doppelköpfigen breiten Rippen mit den Processus uncinati (Fig. 826 un), deren Tuberculum an einem Querfortsatze, das Capitulum am Wirbelkörper articulirt; die zahnlosen mit Hornschnabel versehenen Kiefer; das grosse Becken mit nach vorn und hinten sehr verlängerten Darmbeinen (Fig. 824 il), an dem ferner die Sitzbeine (is) nach hinten gerichtet sind ohne Bildung einer Symphyse, während von den Schambeinen nur der nach hinten gerichtete Ast (pp -- Postpubis) existirt. Die meist vorhandenen vier Zehen des digitigraden Hinterfusses haben 2, 3, 4, 5 Phalangen.

Bei den ältesten Vögeln der Kreidezeit, sowie bei einigen Formen, die das Flugvermögen verloren haben, können noch einzelne primitive Merkmale auftreten, nämlich Zähne in den Kiefern, freie Unterkieferäste, getrennte Schlüsselbeine, amphicöle Wirbel, freie Schwanzwirbel, Abwesenheit einer Crista sterni, Krallen an den Fingern, solide Knochen.

Nach dem Fehlen oder Vorhandensein einer Crista sterni lassen sich zwei grosse Unterordnungen aufstellen:

1. Ohne Brustbeinkiel. 1. Unterordnung Ratitae. 2. Mit Brustbeinkiel. 2. Unterordnung Carinatae.

Es ist fraglich, ob dieselben wirklich natürliche Gruppen darstellen. Die ältesten Formen beider Gruppen besitzen noch Zähne, die den modernen verloren gehen.

1. Unterordnung Ratitae.

Sternum (Fig. 824 st) ohne Crista, keine Furcula, Flügel verkümmert, oft freie Schwanzwirbel, Körperbedeckung nur aus weichen Dunenfedern bestehend.

A. Odontolcae.

Ober- und Unterkiefer mit Zähnen in Rinnen (holcodont). Grosse flügellose Schwimmvögel mit mächtigen Schwimmfüssen, bisher nur aus der nordamerikanischen mittleren Kreide (Pteranodon-Beds) bekannt. Den lebenden Pinguinen sehr ähnlich. Einzige

Fam. Hesperornithidae.

Hesperornis Marsh (Fig. 824). Zwischenkiefer zahnlos, vorne mit einander verwachsen; die beiden Unterkieferäste sind getrennt. Oberkiefer mit 14, Unterkiefer mit 33 cölodonten Zähnen (B); 14 Sacralwirbel. Schultergürtel und Sternum (st) schwach, von der freien Extremität anscheinend nur der Humerus (h) entwickelt. Becken sehr gross, Femur (fe) sehr kurz, mit auffallend grosser Patella (p), Tibia (t, f) sehr lang, Lauf (t-m) sehr kurz, von den vier Zehen ist die äusserste weitaus die längste. Schwanzwirbel frei. Kreide.

H. regalis Marsh (Fig. 824). Vom Schnabel bis zu der Zehenspitze 1,8 m lang. Aus der mittleren Kreide von Kansas.

B. Cursores.

Zahnlose Landvögel, meist von sehr bedeutender Körpergrösse, mit mächtig entwickelten hinteren Extremitäten (Fig. 825). Schädel auffallend klein. Die lebenden Formen finden sich fast nur auf der südlichen Halbkugel. Fossil viel weiter nach Norden verbreitet.

1. Fam. Dinornithidae.

Schnabel sehr kurz (Fig. 825), Tibia (t) sehr lang, Lauf (t-m) sehr kurz; drei oder vier Zehen. Von vorderen Extremitäten ist nichts bekannt. Subfossil auf Neuseeland.

Hierher gehören eine Anzahl meist riesiger Vögel von Neuseeland, die Moa’s, welche vielleicht erst im vorigen Jahrhundert durch die Eingeborenen ausgerottet wurden. Zahlreiche, vollständige Skelete einer grösseren Anzahl von Arten sind aus den jüngsten Bildungen Neuseelands bekannt worden; es sind Thiere von 1-3½ m Höhe, die ihre überaus massig gebauten und mit kräftigen Krallen versehenen Extremitäten vermuthlich zum Ausscharren von Farnwurzeln benutzten. Der nächste lebende Verwandte ist der kleine langschnäbelige Apteryx oder »Kiwi« von Neuseeland.

Dinornis Owen (Fig. 825). Mit drei Zehen.

D. parvus Owen (Fig. 825) von 1 m Höhe, D. giganteus (3½ m), D. elephantopus, didiformis, casuarinus etc. Owen. Subfossil. Neuseeland.

Palapteryx Owen. Mit vier Zehen.

P. ingens Owen. Subfossil. Neuseeland. In die Nähe der Dinornithidae gehört vermuthlich auch Aepyornis, ein Vogel von ebenfalls colossaler Grösse, dessen Reste man in den jüngsten Ablagerungen von Madagascar findet; die Eier haben eine Länge von 34 cm, eine Breite von 22,5 cm und fassen etwa 8 Liter.

2. Fam. Struthionidae.

Fuss mit nur zwei Zehen; Lauf lang.

Struthio L. Gegenwärtig auf Afrika und Arabien beschränkt, findet sich fossil im Pliocän von Südeuropa und Indien.

S. asiaticus M. Edw. Siwaliks von Indien. S. Karatheodoris F. Mayor. Pliocän von Samos. Verwandte Familien leben in Südamerika und Australien.

2. Unterordnung Carinatae.

Sternum mit Crista (Fig. 826 cr); Schlüsselbeine median verwachsen; Flügel fast stets wohl ausgebildet; hintere Schwanzwirbel stets verschmolzen (py); im erwachsenen Zustande mit Conturfedern bedeckt.

A. Odontormae.

Wirbel biconcav; Zähne vorhanden, in Alveolen stehend; Gehirn sehr klein; Unterkieferäste nur locker verbunden. Kreide. Nordamerika.

Fam. Ichthyornithidae.

Mövenähnliche Zahnvögel (Fig. 826) aus der mittleren Kreide von Kansas, mit sehr grossem Schädel, aber sehr kleinem Gehirn. Abgesehen vom Schädel und von den Wirbeln gleicht das Skelet dieser Art durchaus dem der anderen Carinatae, speciell dem der Laridae. Flügel mächtig entwickelt, Füsse schwach. Am besten bekannt ist

Ichthyornis Marsh (Fig. 826).

I. victor (Fig. 826) und I. dispar Marsh. Kreide von Kansas.

B. Euornithes.

Zahnlos, mit sattelförmigen Wirbelgelenken. Unterkieferäste verschmolzen.

Hierher gehören, mit Ausnahme der wenigen Formen von Ratitae, sämmtliche übrigen lebenden Vögel, die in mehr als 100 Familien eingetheilt werden. Reste solcher Formen finden sich, aber selten in grösserer Menge, in einigen Tertiärablagerungen; soweit sie genügend bekannt sind, lassen sie sich meist ohne grosse Schwierigkeit in die Hauptgruppen der recenten Vögel einreihen. Vielleicht gehören auch einige Reste aus der Kreide von Kansas zu den Euornithes. Unter den wichtigeren ausgestorbenen Formen sind zu nennen:

Gastornis Edwardsi Lem. Aus dem untersten Eocän (faune Cernaisienne) bei Reims, ein riesiger Vogel, vielleicht mit den Rallidae oder Anseridae verwandt.

Odontopteryx toliapicus Owen. Aus dem Londonthon (Eocän) von Sheppey, vielleicht mit Mergus verwandt.

Didus ineptus L. (Dronte). Von der Insel Mauritius, wurde in historischer Zeit ausgerottet; von Truthahngrösse; er ist mit den Tauben verwandt, besitzt aber rudimentäre Flügel.

Geologische Verbreitung der Sauropsida.

Die primitivsten Formen der Sauropsida müssen Land- und Süsswasserformen gewesen sein, und erst aus solchen dürften sich die im Meere lebenden, sowie die fliegenden Sauropsida entwickelt haben. Land- und Süsswasserbewohner sind die Rhynchocephala, Theromorpha, Nothosauridae (? alle), die grosse Mehrzahl der Testudinata, die Lacertilia und Ophidia (grösstentheils), die Parasuchia, Goniopholidae und Crocodilidae, sowie sämmtliche Dinosauria; das Meer bewohnen besonders die Plesiosauridae, Atheca und Chelonidae, Ichthyopterygia, Pythonomorpha und Teleosauridae, während Pterosauria, Saurura und Aves (grösstentheils) flugbegabt sind.

Die ältesten Sauropsida erscheinen im Perm in primitiven Formen, die sich theilweise eng an die damals so reich entwickelten Stegocephala anschliessen, theilweise auffallend an die primitivsten Mammalia erinnern. Es sind Rhynchocephala und Pelycosauria, erstere in Europa, letztere ziemlich reich in Nordamerika entwickelt. Rhynchocephala haben sich bis zum heutigen Tage lebend erhalten in der seltsamen Hatteria von Neuseeland. Pelycosauria finden sich nur noch in der Trias von Südafrika, zugleich mit ihren merkwürdigen Verwandten, den Anomodontia, die auch aus anderen Erdtheilen bekannt sind.

In der Secundärzeit entwickelt sich der ganze Stamm der Sauropsida zu einer ausserordentlichen Blüthe. Die gewaltigsten und auffallendsten Thierformen, die in dieser Periode das Land und Süsswasser, sowie das Meer und die Luft bevölkern, gehören zu ihnen. Eine ganze Reihe der wichtigsten Ordnungen und Unterordnungen der Sauropsida sind vollständig auf die mesozoische Periode beschränkt, so die schon erwähnten Anomodontia, die Sauropterygia, Ichthyopterygia, Pythonomorpha, Pterosauria, Parasuchia, Dinosauria und Saurura, ebenso wie die primitiveren Gruppen der Eusuchia und Aves.

Auf die Trias beschränkt und für diese Periode sehr charakteristisch sind ausser den Anomodontia noch die Nothosauridae, Placodontidae und Parasuchia; neben ihnen und den beiden schon im Perm vertretenen Gruppen fanden sich in der Trias auch schon die ersten, aber sehr spärlich vorhandenen Reste der Testudinata, Ichthyopterygia und Dinosauria.

Einen ausserordentlichen Aufschwung nimmt der Sauropsidenstamm erst im Jura. Im Lias sind vor allem reich entwickelt die meerbewohnenden Plesiosauridae, Ichthyosauridae und Teleosauridae, während im oberen Jura besonders die süsswasser-, luft- und landbewohnenden Testudinata, Pterosauria und Dinosauria hervorragen; zu letzteren gehören zahlreiche Formen, die durch ihre erstaunliche Körpergrösse alle bekannten Landthiere irgend einer Erdperiode weit hinter sich zurücklassen und z. Th. selbst von den gewaltigsten Meersäugethieren der Neuzeit darin nicht übertroffen werden. Im Malm tritt auch der erste »Vogel« auf, Archaeopteryx, der einzige bekannte Vertreter der Saurura.

Mit Ausnahme dieser letzteren Ordnung tritt der ganze staunenswerthe Reichthum an Sauropsida aus der Jurazeit in die Kreidezeit über, vermehrt noch durch Aves und Pythonomorpha. Ungeheure Plesiosauridae, Ichthyosauridae und Pythonomorpha in den Meeren, zahlreiche Testudinata, Crocodilia sowie seltsame, theilweise gehörnte Dinosauria von ausserordentlicher Grösse im Süsswasser und am Lande, bezahnte Aves und unbezahnte Pterosauria in der Luft, das sind die bezeichnendsten Formen der Sauropsida in der Kreide. Hier hat der Sauropsidenstamm seine höchste Blüthe erreicht.

Mit dem Eintritt der Tertiärperiode verschwindet die grösste Menge der bisher herrschenden Formen völlig; von ihnen allen erhalten sich nur die Testudinata und Crocodilidae in kaum verminderter Zahl und wenig veränderter Gestalt bis zum heutigen Tage, mit ihnen auch ein Mitglied der Rhynchocephala. Zu diesen gesellen sich zwei in der Kreide noch fast unbekannte neue Gruppen, die Lacertilia und Ophidia; beide bringen es in der Gegenwart zu einer sehr bedeutenden Mannigfaltigkeit von Formen, erreichen aber mit wenigen Ausnahmen nur eine sehr geringe Körpergrösse. Eine wirklich grossartige Entwickelung erreichen in der Neuzeit von allen Sauropsiden nur die zahnlosen Aves.

Folgende Tabelle giebt ein Bild der geologischen Verbreitung der wichtigsten Sauropsidengruppen in den verschiedenen Erdtheilen[J].

+----------------+------+------+---------+------+--------+----------+--------+-------+ | | | | | | Dogger | | |Neogen | | |Carbon| Perm | Trias | Lias | und | Kreide | Eocän | und | | | | | | | Malm | | |Recent | +================+======+======+=========+======+========+==========+========+=======+ |(Stegocephala) |E. N. |E. N. |E.I.A.N. | | | | | | |Rhynchocephala | .... | E. |E. I. A. | .... | E. | E. N. | E. N. | O. | |Pelycosauria | .... | N. | A. | | | | | | |Anomodontia | .... | .... | E. I. A | | | | | | | Nothosauridae | .... | .... |E.(A. S.)| | | | | | | Plesiosauridae| .... | .... | (E.) |E.S.O.| E. I. |E.I.N.S.O.| | | | Placodontidae | .... | .... | E. | | | | | | |Testudinata: | | | | | | | | | | Atheca | .... | .... | E. | .... | .... | E. N. | E. N. | + | | Trionychidae | .... | .... | .... | .... | .... | (N.) | E. N. | + | | Thalassemydae | .... | .... | .... | .... | E. | E. | | | | Chelonidae | .... | .... | .... | .... | .... | E. N. | E. N. | + | | Platychelydae | .... | .... | .... | .... | E. | N. | N. | | | Emydae | .... | .... | .... | .... | N. | N. | E. N. | + | | Testudinidae | .... | .... | .... | .... | .... | .... | E. N. | + | | Pleurodira | .... | .... | .... | .... | E. | E. N. |E.I.A.N.|A.S.O. | | Psammochelys | .... | .... | E. | | | | | | |Ichthyopterygia | .... | .... | E. |E.S.O.| E. N. | E. I .O. | | | |Lacertilia | .... | .... | .... | .... | .... | .... | E. N. | + | |Pythonomorpha | .... | .... | .... | .... | (E. ?) | E.N.S.O. | | | |Ophidia | .... | .... | .... | .... | .... | .... | E. N. | + | |Pterosauria | .... | .... | .... | E. | E. | E. N. | | | |Crocodilia: | | | | | | | | | | Belodontidae | .... | .... | E. N. | | | | | | | Aëtosauridae | .... | .... | E. N. | | | | | | | Teleosauridae | .... | .... | .... | E. | E. | | | | | Goniopholidae | .... | .... | .... | .... | E. | E.(N. ?) | | | | Crocodilidae | .... | .... | .... | .... | .... | E. N. S. | E. N. | + | |Theropoda | .... | .... |E. A. N. | .... | E. N. | E. N. | | | |Sauropoda | .... | .... | (? N.) | .... | E. N. | E. I. | | | |Stegosauria | .... | .... | (A. N.) | E. | E. N. | E. N. | | | |Ornithopoda | .... | .... | .... | .... | E. N. | E. N. | | | |Saurura | .... | .... | .... | .... | E. | | | | |Aves | .... | .... | .... | .... | .... | (?E.) N. | E. N. | + | |(Mammalia) | .... | .... |E. A. N. | ....| E. N. | (N.) | + | + | +----------------+------+------+---------+------+--------+----------+--------+-------+

Nachstehender Stammbaum ist ein Versuch, die vermuthlichen verwandtschaftlichen Beziehungen der einzelnen Sauropsidengruppen und verwandter Wirbelthiere übersichtlich darzustellen:

============================================================================================================ | Testudinidae Recent | Carinatae Ratitae | Ophidia u. Tertiär | | | | | | | | Chelydridae | | -----------+......|.............|...........................|...............|.......................|....... | | | | | Pythonomorpha | | | | | | | | | | | | | Trionychidae | | Kreide | Odontormae Odontolcae Chelonidae | | | | | | | | | | | | | | | | | Crocodilidae | | Emydae | Lacertilia --+ -----------+......|.............|.......|......|.....|......|...............|......|.......|................ | | | | | | | | | | | +-+-------------+ | | | | Pleurodira | | | | | Goniopholidae +------+ | | | | | Saurura | | Platychelydae | | | | | | | | +----+ | | Jura | | Ornithopoda Teleosauridae | | | +---------+ | | | | | | | | | | | | | | +-------Thalassemydae | | | | | : | | | | Stegosauria +-------+ Pterosauria : Plesiosauridae | | | | | | | : | | -----------+....|.......|........|..................|.........|.........:...|..............|................ | | +--------+ Sauropoda | | : | | | | | | | +-------+ : | | | +--- Theropoda +-----+ | | Atheca : | | | | | | | : +-------+ | | Trias | +----------+ Parasuchia | | : : | | Ichthyopterygia | Mammalia | | | | : : | | | | | Anomodontia | +---------+ | Nothosauridae------+ | | | | | | | | | | | | | | +---------------+ | | | | | | | +-+ | +-----------------------------+ | -----------|....|...........|.......................|.....|..|.....................................|........ | | | | | | | Perm | +---- Pelycosauria -------------- Rhynchocephala ----------------------------------+ | | -----------+..........................................|..................................................... | | Carbon | | | Stegocephala -----------+..........................................|..................................................... Devon | +-- Crossopterygii ------- Dipnoi | | u. Silur | (Ichthyotomi) ============================================================================================================

Uebersicht der wichtigsten Fundorte vortertiärer Sauropsida:

Perm: Rothliegendes bei Dresden mit Palaeohatteria (und Stegocephala).

Kupferschiefer von Thüringen mit Proterosaurus.

Perm von Texas mit Pelycosauria (und Stegocephala).

Trias: Muschelkalk von Franken (Bayreuth), Schwaben, Lothringen, Oberschlesien mit Nothosaurus, Simosaurus, Placodus (und Stegocephala), ferner der Lombardei (schwarze Schiefer von Besano und Perledo) mit Lariosaurus etc., Mixosaurus.

Mittlerer und oberer Keuper bei Stuttgart mit Belodon, Aëtosaurus, Zanclodon, Psammochelys.

Trias von Nordcarolina mit Belodon, Typothorax (und Mammalia), und von Connecticut mit Theropoda (Anchisaurus).

Karooformation von Südafrika (Basutoland) mit Pelycosauria, Anomodontia, Mesosaurus (Stegocephala und Mammalia).

Lias: Unterer Lias von Südengland (Lyme Regis und Street) mit Ichthyosaurus, Plesiosauridae, Scelidosaurus, Dimorphodon.

Oberer Lias (ε) von Franken (Banz), Schwaben (Boll und Holzmaden), Normandie (Curcy), England (Whitby) mit Ichthyosaurus, Plesiosauridae, Teleosauridae.

Dogger: Grossoolith der Normandie (Fuller’s earth von Caen) und von England (Stonesfield) mit Plesiosauridae, Teleosauridae, Pterosauria, Dinosauria (Mammalia).

Malm: Kalke des oberen Malm von Bayern (Lithographischer Schiefer mit Archaeopteryx, Compsognathus), Württemberg (Nusplingen), Solothurn, Frankreich (Cirin), alle mit zahlreichen Testudinata, Teleosauridae, einzelne mit Pterosauria und Rhynchocephala; Kimmeridgethone von Oxfordshire mit Plesiosauridae, Ichthyosaurus, Teleosauridae, Stegosaurus.

Oberer Jura der Felsengebirge in Nordamerika mit zahlreichen Dinosauria, mit Baptanodon (und Mammalia).

Purbeck von Südengland mit Goniopholidae, Dinosauria, Testudinata (Mammalia).

Kreide: Wälderformation von England (Hastings), Belgien (Bernissart) und Nordwestdeutschland (Bückeburg, Hannover) mit Dinosauria (Iguanodon, Megalosaurus), Goniopholidae, Plesiosauridae.

Obere Kreide von England, Belgien (Mastricht) mit Dinosauria, Pythonomorpha, Testudinata, Pterosauria, Plesiosauridae, Ichthyosaurus.

Niobrara-Kreide von Kansas mit Zahnvögeln, Pteranodon, Plesiosauridae, Atheca, Pythonomorpha.

Obere Kreide von Neuseeland, Brasilien und Süd-Chile mit Plesiosauridae, Pythonomorpha.

Grünsand von New-Jersey mit Plesiosauridae, Testudinata, Crocodilidae, Dinosauria, Pythonomorpha.

Laramie-Epoche der Felsengebirge mit Theropoda, Ceratopsidae, Hadrosauridae, Champsosaurus (und Mammalia).

Fußnoten:

[J] E. = Europa, I. = Indien, A. = Afrika, N. = Nordamerika, S. = Südamerika, O. = Oceanien, + = kosmopolitisch.

6. Klasse: Mammalia (Säugethiere).

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Säugethiere sind mit Haaren bedeckte warmblütige Quadrupeda, die nur durch Lungen athmen und Milch absondern zur Ernährung ihrer Jungen.

An den Wirbeln und den langen Gliedmassenknochen der Säuger verknöchern die Gelenkenden (auch andere hervorragende Enden) von besonderen Ossificationspunkten aus und bilden »Epiphysen« (Fig. 834 e), die erst bei Erwachsenen mit dem früher verknöchernden Mittelstücke (Diaphyse) des Knochens verschmelzen, während sie in der Jugend nur durch Nähte mit demselben verbunden sind und sich sehr leicht davon ablösen (derartige getrennte Epiphysen finden sich auch bei Anura).

Wirbelsäule der Säugethiere.

Wirbel biplan, selten opisthocöl, durch elastische Zwischenwirbelscheiben mit einander verbunden, bei Erwachsenen vollkommen verknöchert, nur in der Jugend mit neurocentraler Naht und getrennten Epiphysen am Vorder- und Hinterende. (Vgl. auch p. 587-591.)

Hals-, Brust-, Lenden-, Kreuzbein- und Schwanzwirbel vorhanden (nur bei rudimentären Hintergliedmassen fehlt die Kreuzbeinregion). Fast stets sieben Halswirbel (Fig. 827 rechts), mit unbeweglichen Querfortsätzen und mit Foramen transversarium (f -- fehlt bei Macrauchenia und Camelidae). Atlas ringförmig, mit breiten Querfortsätzen, vorn mit zwei Gelenkgruben; Epistropheus mit Zahnfortsatz und hohem Dornfortsatze. Brust- (Fig. 827 links) und Lendenwirbel mit einfachen Querfortsätzen (r₁); über den vorderen und unter den hinteren Gelenkfortsätzen finden sich bei ihnen oft besondere, manchmal sehr lange Fortsätze, die Processus obliqui (Metapophyse der vordere, Anapophyse der hintere). Vordere Rippen zweiköpfig (Fig. 827 r -- einköpfig bei Monotremata und Cetacea); Tuberculum (t) articulirt an dem Querfortsatze (r₁), das Capitulum (ca) am Vorderrande des Wirbelkörpers (Fig. 828 ca), meist auch am Hinterrande (ca’) des vorhergehenden Wirbels; hintere Rippen meist nur mit Capitulum. Brustbein stets verknöchert, meist schmal und mehrgliederig (Fig. 833 st). Sacralwirbel (2-13) mit einander verschmolzen. Untere Bögen am Schwanze häufig wohlentwickelt, zwischen präcaudalen Wirbeln sehr selten nachzuweisen.

Schädel der Säugethiere.

Das Gehirn ist bei den ältesten und primitivsten Säugern ausserordentlich klein, durchaus reptilienähnlich (Fig. 829 A u. B); je näher der Gegenwart, um so bedeutender wird die relative Grösse des Gehirnes innerhalb der verschiedensten Gruppen der Säuger (C). Vor allem ist es das Grosshirn, das an Ausdehnung gewinnt und das Kleinhirn mehr und mehr bedeckt; anfangs noch glatt (Lissencephala), erhält es eine immer stärker gefurchte Oberfläche (Gyrencephala). Die extremste Stufe hat in diesen Beziehungen der Mensch erreicht.

Hirnkapsel vollständig verknöchert (Fig. 830; vgl. p. 591), mit Basioccipitale (o.b), sowie mit den meist zu einem Keilbein verwachsenen Basi- (s.b), Prae-, Ali- (as) und Orbitosphenoiden; Hinterhauptsgelenk (co) doppelt, von den Exoccipitalia gebildet, die auch den Processus paramastoideus (pm) tragen. Ein Temporale (t -- Schläfenbein) vorhanden, das entstanden zu denken ist aus der Verschmelzung des Quadratum (Fig. 831 g, der das Unterkiefergelenk tragende Theil) mit Squamosum (t, der Schuppe) und Quadratojugale (z, dem Jochfortsatz oder Processus zygomaticus). Die Schuppe des Schläfenbeins (Squamosum) bildet einen Theil der Wandung der Hirnkapsel. Schläfengrube einfach, mit einem (dem unteren) Schläfenbogen oder Jochbogen, nach hinten offen. Prae- und Postfrontale, sowie Postorbitale nie als besondere Knochen entwickelt, oft aber ein Lacrymale (Fig. 729 l). Ein Petrosum oder Felsenbein (Fig. 830 pe) umschliesst das Gehörorgan, von einem das Trommelfell tragenden Deckknochen, dem Tympanum (ty -- Paukenbein), bedeckt; zwischen beiden befindet sich die öfter (unter Theilnahme benachbarter Knochen) stark aufgeblähte Paukenhöhle oder Bulla ossea, in welcher drei Gehörknöchelchen (Hammer, Ambos und Steigbügel oder Stapes) liegen. Ein von der Augenhöhle nach vorn verlaufender Canal mündet auf der Aussenseite des Maxillare (Fig. 831 fo -- Foramen infraorbitale); mitunter ist derselbe ausserordentlich weit (Rodentia). Maxillare (Fig. 830 mx) und Palatinum (pl), selten auch Pterygoid (pt) mit Gaumenplatten, den harten Gaumen bildend, hinter dem die Choanen (C) münden (vgl. p. 595). Zwischen der äusseren und inneren Wand der Stirnbeine ist die innere Knochensubstanz (Diploe) oft schwammig, mit Lufträumen erfüllt (Stirnsinus oder Stirnhöhlen), die mitunter eine erstaunliche Ausdehnung erreichen, sich auch auf andere Knochen ausdehnen können und die äussere Gestalt des Schädels ausserordentlich beeinflussen (Hystrix, Elephantidae, Bovidae etc.).

Verwachsungen treten sehr häufig zwischen verschiedenen Schädelknochen ein; besonders verschmelzen oft die Occipitalia mit einander, ferner die Sphenoide mit einander und mit dem Basioccipitale, das Petrosum mit dem Tympanum und Temporale etc.

Jeder Unterkieferast (Fig. 832) besteht aus einem einzigen Knochenstück, an welchem der Unterkieferwinkel (a -- Processus angularis), der Gelenkfortsatz (c -- Pr. articularis) und der Kronfortsatz (cor -- Pr. coronoideus) oft ansehnliche Fortsätze bilden.

Zähne stehen nur auf den Kieferrändern (Fig. 830), stets in einer Reihe und stets in Alveolen; die hinteren sind fast stets mehrwurzelig (Fig. 838). Zahnwechsel findet höchstens ein Mal statt (vgl. p. 687). Durch die verschiedene Ausbildung der Zähne wird der Gesichtstheil des Schädels ausserordentlich beeinflusst, ebenso der übrige Schädel durch die Kaumuskeln; sind letztere stark entwickelt oder die Hirnkapsel sehr klein, so erhebt sich u. a. die Hirnkapsel oberhalb der Schläfengruben zu einer medianen Leiste (Crista sagittalis oder Sagittalkamm).

Gliedmassen der Säugethiere.

Nur bei den primitivsten Formen (Fig. 833) besteht der Schultergürtel noch aus den wohlentwickelten und selbständigen Scapulae (s), Coracoiden (c), Claviculae (cl) und Episternum (e) wie bei vielen Sauropsida; fast immer aber ist das Coracoid rudimentär, mit der Scapula verwachsen, den kurzen Processus coracoideus bildend; auch das Episternum ist meist rudimentär oder fehlt; ebenso fehlt die Clavicula bei allen Formen, deren Vordergliedmassen nur zur Locomotion auf dem Lande oder im Wasser benutzt werden. Scapula fast stets gross, plattenförmig, mit hoher Leiste, die meist nach unten in einen Fortsatz, das Acromion, endet, an welchem sich die Clavicula befestigt. Beckenknochen (manchmal rudimentär) stets mit einander verschmolzen zum Os innominatum, bilden meist Sitz- und Schambeinsymphyse und umschliessen ein paariges Foramen obturatorium. Bei einigen Säugethieren sind zwei sogenannte Beutelknochen am Schambein befestigt. Humerus (Fig. 834 A) und Femur (Fig. 834 B) zeigen meist stark hervortretende Gelenke und Muskelansätze (als Trochanter, Tuberositäten, Tuberculum etc. bezeichnet). Ulna stets am proximalen Ende mit einem kräftigen Fortsatze, dem Olecranon (Fig. 945 o). Proximale Reihe des Carpus (Fig. 835) ausser dem Pisiforme (pi) mit drei Knochen (s, l, p), distale Reihe mit vier (1-4). Ist ein freies Centrale (c) vorhanden, so trennt dasselbe fast immer das Magnum (3) von dem Scaphoid (s); im anderen Falle ist das Centrale mit einem dieser beiden Knochen verwachsen, so dass dieselben dann gewöhnlich zusammenstossen. Proximale Reihe des Tarsus (Fig. 836) stets mit zwei Knochen, Astragalus (a) und Calcaneus (c), distale Reihe mit 4 (1-3 u. cb), dazwischen stets das Naviculare (n). Calcaneus (c -- Fersenbein) stets mit starkem hinteren Fortsatze, öfter noch mit der Fibula in Verbindung; Astragalus (a -- Sprungbein) mit grosser Gelenkfläche für die Tibia, oft ein kopfförmig abgesetztes, ausgezeichnetes Rollengelenk bildend (Fig. 836). Zehen (incl. Finger) fast immer mit 2, 3, 3, 3, 3 Phalangen. Die Zahl der Zehen ist vielfach reducirt; die Reduction beginnt fast immer an der ersten Zehe. Endphalangen ursprünglich kegelförmig oder comprimirt, gekrümmt und spitz, oft gespalten, Krallen tragend; bei vielen Formen aber stumpf, deprimirt oder dreikantig, Hufe (Ungulata) oder Nägel (Primates) tragend.

Die Füsse der Säuger, ursprünglich kurze, plantigrade, fünfzehige, bekrallte Gehfüsse (vgl. p. 599), erfahren eine ausserordentlich verschiedenartige Ausbildung bei den verschiedenen Gruppen. Bei Füssen, die zum Graben oder zum Zerreissen der Beute dienen, selten auch bei Kletterthieren, sind die Krallen mächtig entwickelt; die Basis der Endphalangen ist dann meist kragenförmig umgeschlagen, eine Scheide bildend, in welche die Basis der Hornkralle eingesenkt ist. Die eigentlichen Kletterthiere (besonders Primates) tragen Nägel statt der Krallen; bei solchen setzt eine unbedeutende Aenderung im Carpo-Metacarpalgelenk den ersten Finger (Daumen oder Pollex) in Stand, in einer anderen Richtung als die übrigen Finger sich zu beugen, und macht ihn opponirbar; ebenso wird die erste Zehe des Fusses (Hallux) opponirbar (Vorder- und Hinterhand). Bei Kletterthieren sind Arm- und Beinknochen sehr verlängert und der Radius um die Ulna drehbar.

Ueber Schwimmfüsse und Flossen (Cetacea, Pinnipedia, Sirenia) vgl. p. 599, über Flughände (Chiroptera) vgl. p. 708.

Füsse, die wesentlich oder ausschliesslich der Locomotion auf festem Boden dienen, können durch eine Reihe allmählich erworbener Veränderungen zuletzt zu sehr vereinfachten, extrem ausgebildeten Laufbeinen (vgl. p. 600) werden. Diese Umänderungen können folgende sein (vgl. Fig. 942):

1. Der ursprünglich plantigrade Fuss wird digitigrad, indem nur noch die Phalangen den Boden berühren und bei Ungulata zuletzt nur noch die mit Hufen versehenen Endphalangen (unguligrad).

2. Die Metapodien (Metacarpalia und Metatarsalia) legen sich dicht an einander, so dass sie nicht mehr einzeln beweglich sind; zugleich ordnen sie sich, und mit ihnen die Carpalia und Tarsalia, bogenförmig an, eine der Quere nach convexe Dorsalfläche und concave Ventralfläche darstellend; dadurch erhält der Fuss geringere Breite und grössere Tiefe.

3. Die mittleren Zehen, welche die Hauptarbeit leisten, und mit ihnen die Metapodien, werden kräftiger auf Kosten der äusseren, welche schwächer werden und allmählich ganz verschwinden können. Zuerst verschwindet stets die erste Zehe. Im extremsten Falle bleibt nur eine einzige Zehe noch übrig (Equus). Mit den Zehen erleiden auch die Metapodien, Carpalia und Tarsalia, die Fibula sowie der distale Theil der Ulna eine Reduction.

4. Es tritt eine mehr oder minder umfangreiche Verschmelzung von Knochen in den einzelnen Abschnitten der Extremitäten ein. Der Radius verschmilzt mit der Ulna, die Tibia mit der Fibula, manchmal verschiedene Carpalia und Tarsalia mit einander, ebenso die Metapodien.

5. Die ganzen Gliedmassen werden länger, besonders die Metapodien, während Carpus und Tarsus kürzer werden.

6. Die ursprünglich glatten distalen Metapodialgelenke erhalten einen mittleren Kiel (Fig. 942 k).

Bei den auf festem Boden laufenden Thieren ist regelmässig die hintere Extremität der vorderen einen Schritt in der Entwickelung voraus. Bei manchen (hüpfenden) Formen wird nur die Hinterextremität zu einem Laufbein entwickelt, das dann die Locomotion allein bewerkstelligt.

* * * * *

In folgender Uebersicht ist links der primitivste, rechts der fortgeschrittenere Zustand verzeichnet, den einzelne Skelettheile bei den Säugern aufweisen können:

Primitiver Zustand. Fortgeschrittener Zustand (progressiv oder retrogressiv).

Zwei Sacralwirbel. Mehr als zwei Sacralwirbel, oder keine.

Langer und kräftiger Schwanz mit Schwanz kurz bis rudimentär; unteren Bögen. untere Bögen fehlen.

Hirn sehr klein, reptilienähnlich; Hirn gross, zuletzt Hirnkapsel schmal (Fig. 829 A, B). ausserordentlich gross; Hirnkapsel gewölbt (Fig. 829 C).

Schädelprofil fast gerade, Kiefer Schädelprofil gewölbt, Kiefer kurz. verlängert.

Sagittalkamm vorhanden. Sagittalkamm fehlt.

Nasenbeine lang; Nasenöffnung klein, Nasenbeine kurz, zuletzt an der Schnauzenspitze gelegen. rudimentär; Nasenöffnung gross, weit nach hinten sich erstreckend.

Jochbogen vollständig (Fig. 831). Jochbogen unterbrochen (Sorex, Myrmecophaga).

Augenhöhle von der Schläfenhöhle Augenhöhle durch eine Brücke von nicht getrennt (Orbitalrand hinten der Schläfenhöhle getrennt offen, Fig. 882). (Orbitalrand vollständig, Fig. 902 A), im extremsten Falle (Simiae) durch eine vollständige Wand.

Tympanum ringförmig, frei. Tympanum plattenförmig, oft stark aufgeblasen, zuletzt in einen röhrenförmigen Gehörgang ausgezogen, meist mit dem Petrosum verschmolzen.

Gelenk für den Unterkiefer flach, Unterkiefergelenk eine Längsrinne hinten durch einen Vorsprung bildend, ohne Processus (Processus postglenoidalis Fig. 831 postglenoidalis (Rodentia), oder pp) abgeschlossen. eine tiefe Querrinne bildend mit sehr starkem Processus (Carnivora).

Stirnhöhle fehlt oder klein. Stirnhöhle gross, im extremsten Falle sich auf zahlreiche Knochen erstreckend (Elephas).

Schädelknochen durch Nähte vereinigt. Schädelknochen vielfach mit einander verschmolzen (Edentata).

Unterkieferäste durch Naht vereinigt. Unterkieferäste mit einander verschmolzen (Fig. 902 B).

Coracoid selbständig, gross, bis zum Coracoid klein, mit der Scapula Sternum reichend; Episternum gross verwachsen, das Sternum nicht (Monotremata, Fig. 833). erreichend; Episternum rudimentär oder fehlend.

Clavicula wohlentwickelt. Clavicula rudimentär oder fehlend.

Humerus mit Foramen entepicondylare Humerus ohne Foramen. (Fig. 834 ent).

Femur mit drittem Trochanter (Fig. Femur ohne dritten Trochanter. 834 tr₃).

Ulna bez. Fibula so lang wie Radius Ulna bez. Fibula mehr oder weniger bez. Tibia, selbständig. rudimentär, mit Radius bez. Tibia verwachsen.

Tibiales Gelenk am Astragalus nicht Tibiales Gelenk am Astragalus kopfförmig abgesetzt, einfach convex kopfförmig, und mit Längsfurche (Fig. 907 B a). (rollenförmig, Fig. 907 A a).

Astragalus articulirt distal nur mit Astragalus articulirt distal auch Naviculare (Fig. 907 A). mit Cuboid (Fig. 907 C).

Calcaneus mit Fibulargelenk. Calcaneus ohne Fibulargelenk.

Centrale am Carpus selbständig (Fig. Centrale am Carpus nicht 835). selbständig (Fig. 908, meist mit Scaphoid verwachsen).

Scaphoid und Lunare gesondert (Fig. Scaphoid mit Lunare verwachsen 835). (Carnivora, Fig. 877).

Gliedmassen kurz. Gliedmassen verlängert.

Plantigrade, bekrallte Gehfüsse. Schwimmfüsse, Flossen, Flughände, Laufbeine, Grab- und Kletterbeine; Hinterfüsse können auch fehlen.

Fünf Finger bez. Zehen. Weniger als fünf Finger bez. Zehen.

Erster Finger, bez. Zehe nicht Erster Finger bez. Zehe opponirbar opponirbar. (Didelphys, Phalangistidae, Primates).

Endphalangen kegelförmig oder Endphalangen deprimirt, oder comprimirt, gekrümmt, Krallen dreikantig, Nägel oder Hufe tragend. tragend.

Endphalangen vorn gespalten. Endphalangen nicht gespalten.

Gebiss der Säugethiere[K].

Von grösster Wichtigkeit für den Paläontologen ist das Gebiss der Säugethiere, da selbst nach einzelnen Zähnen, in Folge ihres meist sehr charakteristischen Baues, die betreffende Art oft bestimmt werden kann, was um so wichtiger ist, als Zähne die widerstandsfähigsten und am häufigsten fossil erhaltenen Hartgebilde der Säuger sind. Doch ist dabei zu berücksichtigen, dass sehr ähnlicher Zahnbau bei sehr heterogenen Säugethierformen auftreten kann, so dass es immer sehr bedenklich bleibt, ohne Kenntniss anderer Skelettheile nur nach der Gestalt der Zähne die Verwandtschaftsbeziehungen einer Säugethierform bestimmen zu wollen.

Der Zahn (Fig. 837) besteht aus Dentin, das eine mässig weite, einfache Pulpahöhle umgiebt; die Krone ist mit Schmelz bedeckt, die Wurzel mit Cement; mitunter fehlt die Schmelzbedeckung, oder es kann (bei Säulenzähnen) Cement auch den Schmelz der Krone überziehen.

Die Ursäugethiere dürften gleichzeitig zahlreiche Zähne besessen haben ohne Zahnwechsel (monophyodont wie die Pelycosauria, vgl. Fig. 762). Bei den meisten Säugern aber gelangen unter Verkürzung der Kiefer von diesen Zähnen eine Anzahl erst in späterem Lebensalter zum Durchbruch (Ersatzzähne), wobei einer oder mehrere der früher erschienenen (Milchzähne) durch sie verdrängt werden (diphyodont mit Milchgebiss und definitivem Gebiss, Fig. 838). Das Milchgebiss ist bei vielen Formen längere Zeit in Gebrauch; bei manchen (Insectivora) aber tritt der Zahnwechsel schon kurz vor oder nach der Geburt ein, das Milchgebiss bleibt also functionslos; endlich kann es selbst ganz unterdrückt werden (secundär monophyodont, z. B. Sirenia).

Die im Zwischenkiefer stehenden Zähne (Fig. 830) heissen Schneidezähne (Incisiven), der unmittelbar hinter der Naht folgende meist verlängerte erste Zahn des Maxillare heisst Eckzahn (Canine), die übrigen heissen Backzähne; ähnlich im Unterkiefer, wo als Eckzahn der gilt, welcher bei geschlossenen Kiefern unmittelbar vor dem oberen Eckzahne eingreift. Ist Zahnwechsel vorhanden, so werden die hinteren Backzähne, denen kein Milchzahn vorausgeht, als Molaren unterschieden von den vorderen Backzähnen, den Praemolaren, die an die Stelle von Milchbackzähnen getreten sind. Auch bei monophyodontem Gebisse werden oft Praemolaren und Molaren unterschieden (ohne dass jedoch die Begriffe sich decken), wenn nämlich die hinteren Backzähne einen complicirteren Bau zeigen als die vorderen (Fig. 846).

Die Zahl der Zähne ist meist sehr gering und dann sehr beständig. Die meisten der eocänen Säugethiere zeigen ein Gebiss von ³⁄₃ J, ¹⁄₁ C, ⁴⁄₄ P, ³⁄₃ M, oder kürzer (3 · 1 · 4 · 3)/(3 · 1 · 4 · 3), d. h. drei Schneidezähne, einen Eckzahn, vier Praemolaren und drei Molaren jederseits im Ober- und Unterkiefer, zusammen 44 Zähne im definitiven Gebisse, zu denen noch 32 Milchzähne kommen, da bei ihnen 3 Schneide-, 1 Eck- und 4 Backzähne gewechselt werden (Fig. 838). Von solchen Formen (vielleicht von solchen mit ⁴⁄₄ M) stammen die meisten oder alle Placentalia, die jedoch nur selten diese volle Zahnzahl (vollzähliges Gebiss) bewahrt haben. Ursprünglich dürften alle Zähne durch kleine Lücken von einander getrennt gewesen sein, in welche die Kronen der alternirend gegenüberstehenden Zähne des anderen Kiefers passten, wie das noch viele Säuger zeigen; gewöhnlich aber bilden die Schneidezähne mit einander eine geschlossene Reihe, oft auch (besonders bei Pflanzenfressern) jederseits die Backzähne, während die Eckzähne durch Lücken (Diastema) von diesen Reihen getrennt sind. Nur selten bilden alle Zähne eine geschlossene Reihe in jedem Kiefer wie beim Menschen.

Im Laufe der phylogenetischen Entwickelung können einzelne oder alle Zähne einer Kategorie allmählich verloren gehen, und zwar beginnt die Reduction gewöhnlich an den Enden einer geschlossenen Zahnreihe (z. B. zuerst der erste oder der letzte Backzahn); auf ihre Kosten vergrössern sich dabei gewöhnlich einige der übrig bleibenden Zähne. Sind oben und unten J, C, P und M vorhanden, so ist das Gebiss ein vollständiges, im Gegensatze zum unvollständigen, dem oben oder unten wenigstens eine dieser Zahnarten fehlt. Fast in allen Entwickelungsreihen der Säuger zeigen die moderneren Formen eine Reduction der Zahnzahl gegenüber den primitiveren, oft auch verbunden mit einer Verkürzung der Kiefer, welche bis zum Verschwinden aller Zahnlücken gehen kann. Eine Vermehrung der ursprünglichen Zahnzahl dürfte bei einigen Cetacea und Edentata anzunehmen sein; dieselbe ist vielleicht durch ein Auftreten von überzähligen hinteren Backzähnen zu erklären.

Bei den ersten Säugern müssen alle Zähne einwurzelig, mit einfacher kegelförmiger Krone (isodont) gewesen sein (nur Fangzähne wie bei den meisten Reptilien). Während die C diese Form meist behalten, und gewöhnlich nur länger sind als die übrigen Zähne (Fig. 838 c), werden die J meist meisel- oder schaufelförmig, mitunter hauerartig, bleiben aber stets einwurzelig. Die Backzähne sind gewöhnlich, je nach der Grösse ihrer Krone, zwei- oder mehrwurzelig (Fig. 838 d, p, m) und unterscheiden sich dadurch mit Sicherheit von den Zähnen anderer Wirbelthiere, die (mit Ausnahme einiger Selachier) nie mehr als eine Wurzel besitzen. Einzelne oder alle Zähne eines Gebisses, die einer sehr starken Abnutzung ausgesetzt sind, oder die eine besondere Länge erreichen wie manche J und C (Stosszähne und Hauer), zeigen oft ein sehr lange dauerndes, mitunter immerwährendes Längenwachsthum; solche Zähne besitzen eine am unteren Ende (wo die Bildung neuer Zahnsubstanz stattfindet) weit offene Pulpahöhle (wurzellos, Fig. 838 c, 844 C), während Zähne, die nicht mehr in die Länge wachsen, mehr oder weniger lange, unten fast ganz geschlossene Wurzeln bilden (Fig. 837, 838 i, d, p, m).

Die ursprünglich kegelförmigen, nur zum Festhalten der Beute geeigneten Backzähne zeigen fast bei allen Säugern das Bestreben, Formen anzunehmen, durch welche sie zum Zerkleinern der Nahrung tauglich werden. Dies geschieht zunächst durch Ausbildung einer kleinen Kaufläche, indem sich die Zahnspitze etwas verbreitert und mehrgipfelig wird (Fig. 839 C). Diese primitive Zahnform entwickelt sich wesentlich nach zwei Richtungen weiter: 1) es bilden sich einzelne Backzähne zu einer verlängerten scharfen Klinge aus und werden secodont, zum Zerschneiden der Nahrung geschickt (Fig. 869, besonders charakteristisch für Fleischfresser); 2) es zeigt sich das Bestreben, die Backzahnreihe zu einer möglichst grossen und der Abnutzung möglichst lange widerstehenden Kaufläche auszubilden, die zum Zerreiben der Nahrung geeignet ist (Fig. 845, charakteristisch für Pflanzenfresser).

Es kommen dabei hauptsächlich die folgenden, zum Theil unabhängig von einander auftretenden Umbildungen der Zahnkrone in Betracht:

A. Ausbildung und spätere Vergrösserung einer Kaufläche

kommt dadurch zu Stande, dass zuerst kleine Nebenspitzen und Randwülste (Cingulum) auftreten, die zu immer grösserer Bedeutung kommen und schliesslich eine wichtige Rolle am Aufbau der Krone übernehmen. Die oberen Backzähne werden dabei breiter als die unteren, über die sie stets hinausragen; sie sind auch oft breiter als lang, während die unteren Backzähne fast stets länger sind als breit. Nach dem Auftreten der Haupthöcker oder -Spitzen lassen sich an den oberen und unteren Backzähnen mehrere Stufen unterscheiden, die von einander abzuleiten sind:

Untere Backzähne (Fig. 839).

1. Stufe. Kegelförmig, mehr oder weniger stark comprimirt, mit einer Spitze β (Fig. A).

2. Stufe. Es treten kleine Nebenhöcker dazu, z. B. α oben an der Spitze, und γ hinten an der Basis des Haupthöckers β (Fig. B).

3. Stufe. Die Nebenhöcker α und β’ werden selbständiger (Fig. C).

4. Stufe. Der hintere Anhang γ wird umfangreicher (Fig. D u. E und Fig. 842 A). Der Zahn besteht jetzt aus einem vorderen hohen dreiseitigen Theile mit drei Höckern (Vorderhöcker α, Aussenhöcker β, Innenhöcker β’) und einem hinteren niederen Theile, dem Anhange oder Talon, der einen Aussenhöcker γ und einen Innenhöcker γ’ zeigen kann -- Trigonodonter unterer Backzahn (Tubercular-sectorial-Typus nach Cope). Diesen Zustand zeigen die unteren M bei zahlreichen primitiven Formen. Die unteren Reisszähne der Raubthiere sind nur Modificationen dieser Zahnform.

5. Stufe. Indem der Anhang γ γ’ die Höhe von β β’ erreicht, bez. β β’ niederer wird, und α dabei meist verkümmert, entsteht ein etwa rechteckiger Zahn mit vier Haupthöckern in gleichem Niveau, einem vorderen Paar β β’ und einem hinteren Paar γ γ’ -- Tetragonodonter unterer Backzahn (Fig. F). Die unteren M der meisten omnivoren und herbivoren Thiere sind nur Modificationen dieser Zahnform (Fig. 842 C).

6. Stufe. Ein häufig am Hinterrande vorhandener kleiner Höcker δ (Fig. 839 F) wird besonders am M₃ vieler Omnivoren und Herbivoren umfangreich und bildet den sogenannten »dritten Lobus« (Fig. 845 m₃).

Obere Backzähne (Fig. 840).

1. Stufe. Kegelförmiger Zahn mit einem Haupthöcker a.

2. Stufe. Es treten Nebenhöcker auf, z. B. a’, b (Fig. A).

3. Stufe. Der innere Nebenhöcker b wird selbständiger (Fig. B).

4. Stufe. Es entsteht ein zweiter äusserer Haupthöcker c, entweder durch Verdoppelung des ersten (Fig. C), oder durch Ausbildung eines Nebenhöckers (Fig. D). Der Zahn besitzt jetzt zwei äussere (a, c) und eine innere (b) Hauptspitze -- Trigonodonter oder dreihöckriger oberer Backzahn (Tritubercular-Typus nach Cope). Solche Zähne lassen dreiseitige Lücken zwischen sich (Fig. 867 A), in welche der hohe vordere Theil der ihnen entsprechenden trigonodonten unteren Backzähne (Stufe 4) eingreift, während deren niederer Anhang [Greek: g g]’ der oberen Zahnkrone gegenüber steht.

Solche trigonodonte Molaren im Ober- und Unterkiefer zeigen jetzt noch zahlreiche Säuger. Die ältesten Tertiärsäugethiere aus dem Puerco-Eocän trugen fast sämmtlich ein derartiges Gebiss (Fig. 866, 910).

Am Hinterrande des trigonodonten oberen Backzahnes erscheint nun allmählich ein zuerst als Basalwulst ausgebildeter innerer Höcker d (Fig. F u. G).

5. Stufe. Indem der Höcker d selbständiger wird, entsteht der typische tetragonodonte obere Backzahn mit zwei Aussenhöckern a u. c und zwei Innenhöckern b u. d (Fig. 840 J). Auf diese Zahnform sind die oberen M der meisten Pflanzenfresser zurückzuführen. Diese tetragonodonten Zähne bilden eine zusammenhängende Kaufläche mit einander, ohne Lücken zwischen sich zu lassen (Fig. 913); ihnen gegenüber stehen die tetragonodonten unteren Mahlzähne (5. Stufe), deren vier (fünf) Haupthöcker in gleichem Niveau liegen.

Ausser den genannten Haupthöckern stellen sich vielfach auf der Kaufläche noch Neben- und Zwischenhöcker ein (Fig. 840 G u. H, a’, b’, b’’), oder am Rande der Krone Basalwarzen und Basalwülste (Fig. 840 J w). Besonders wichtig sind die bei vielen Ungulata sehr stark ausgebildeten vorderen und hinteren Zwischenhöcker b’, b’’ (Fig. 840 H).

Durch die Ausbildung immer neuer, am Hinterrande auftretender Basalhöcker und -Wülste kann eine weitere Vergrösserung der Kaufläche an den oberen wie an den unteren Backzähnen über die 5. Stufe hinaus erfolgen, die bei manchen Formen (z. B. Elephas, Hydrochoerus) zur Entstehung überaus grosser Zahnkronen führt.

B. Umbildung der Höcker.

1. Die Höcker bleiben isolirt, rund oder kantig, und bilden Spitzen, Zacken, Kegel, Warzen (bunodont, Fig. 839 F, 840 C, 842 A). Dies ist die ursprünglichste Form der Höcker, von der die übrigen Formen abzuleiten sind.

2. Die Aussenhöcker der oberen M bilden je ein spitzwinkeliges ∨, das an jedem Ende sich zu einer scharfen Spitze erhebt (Fig. 841, viele insectivore Formen).

3. Ein oder mehrere Aussenhöcker verlängern sich und bilden zuletzt sehr gestreckte schmale und scharfe Klingen, während oft die Innenhöcker fehlen oder rudimentär werden (secodont, Reiss- oder Fleischzähne zahlreicher Raubthiere, Fig. 840 D, 869, 870).

4. Aussen- und Innenhöcker wohlentwickelt; einige oder alle Höcker erhalten auf einer oder auf zwei entgegengesetzten Seiten Kanten (Fig. 840 H), werden allmählich flacher und breiter und stellen zuletzt gerade oder gebogene Leisten (Kämme oder Joche) dar, die häufig mit ihren Enden zusammenfliessen (lophodont, Fig. 840 J, 842 B). Die Spitzen der ursprünglichen Höcker bleiben mehr oder weniger deutlich; an dieser Stelle bleibt die Leiste auch mehr oder weniger verdickt.

Die Leisten sind gewöhnlich ungefähr senkrecht gestellt zur Richtung der Kaubewegung; wird der Unterkiefer beim Kauen wesentlich nach rechts und links geschoben, so liegen die Leisten in der Längsrichtung des Zahnes, bilden aber meist einen mehr oder weniger auffallenden Bogen oder Halbmond, oder ein stumpfes ∨ (selenodont, z. B. Wiederkäuer, Fig. 840 J); bewegt sich der Unterkiefer dagegen wesentlich nach vorn und hinten, so bilden sich mehr oder weniger gerade Querleisten oder Querjoche (z. B. viele Rodentia, Elephas etc., Fig. 857, 921, 928).

Die vertieften Stellen der Zahnkrone zwischen den Leisten heissen Thäler (Marken sind Thäler, die vollständig abgeschlossen sind durch die zusammenfliessenden Leisten -- Fig. 842 C m). Die lophodonte Zahnform ist für Pflanzenfresser besonders charakteristisch; die in einander greifenden und an einander reibenden Leisten der oberen und unteren Backzahnreihe sind vorzüglich geeignet zum Zermahlen der Nahrung. Eine Vergrösserung der Leisten durch mannigfaltige Biegungen und eine Fältelung des Schmelzes (plicident) erhöht noch die Wirksamkeit dieser Zähne.

C. Ausbildung hoher Zahnkronen.

Als brachyodont (Fig. 843 u. 844 A) werden die Formen von Mahlzähnen bezeichnet, welche insofern das ursprüngliche Verhalten bewahrt haben, als ihr Wachsthum sehr bald abgeschlossen ist. Ihre Krone ist niedrig, mit dachförmig abfallenden, von dickem Schmelz bedeckten Höckern oder Leisten, die Thäler seicht, die Wurzeln lang und unten geschlossen, Cement auf die Wurzeln beschränkt. Der dicke, äusserst harte Schmelzbelag wird erst im späteren Alter ganz durchgerieben, so dass erst spät das Dentin auf der Kaufläche frei liegt (Fig. 840 H).

Indem nun bei den brachyodonten Zähnen der Abschluss des Wachsthums, und damit die Bildung einer Wurzel allmählig immer später eintritt, wobei die Krone immer höher, der Schmelzbelag immer dünner wird, entstehen aus ihnen die hypselodonten Zähne, von denen zahllose Abstufungen (Fig. 843, 844 B) vorhanden sind; ihre extremsten Formen (Säulenzähne oder prismatische Zähne -- Fig. 843 u. 844 C) sind wurzellose Mahlzähne, deren Wachsthum sehr lange fortdauert, und die erst sehr spät oder nie eine geschlossene Wurzel erhalten; die unten weit offene Krone ist sehr hoch, säulenförmig, mit dünnem Schmelzbelag, der selbst ganz fehlen kann (Edentata), sämmtliche Leisten oder Höcker zu Platten (Lamellen) oder Pfeilern mit senkrecht ansteigenden Wänden entwickelt, die Thäler entsprechend tief und mit Cement ausgefüllt, das dann auch die ganze Krone überziehen kann. Der dünne Schmelzbelag ist an den Spitzen beim Kauen sehr bald abgerieben, so dass sehr frühzeitig das Dentin auf der Kaufläche sichtbar wird, umgeben von Schmelzrändern, welche selbst wieder von Cement umschlossen sein können (Fig. 844 C). In dem Verhältniss als die Krone oben abgekaut wird, wächst sie von unten her immer nach. Es ist die höchste Entwickelungsstufe, die der Mahlzahn eines Pflanzenfressers erreichen kann; besonders bezeichnend ist diese Zahnform für Grasfresser, deren stark kieselhaltige Nahrung die Zähne sehr abnutzt.

* * * * *

Selten stehen alle Zähne einer Backzahnreihe auf gleicher Entwickelungshöhe; fast stets sind die M am weitesten fortgeschritten (manchmal der letzte M, der aber in anderen Fällen hinter den vorderen M zurückbleibt), während die P einfacher bleiben (heterodont, Fig. 949) und zwar die vorderen P immer einfacher als die hinteren (Fig. 912; ähnlich verhält sich das Milchgebiss -- Fig. 845); doch haben innerhalb gewisser Entwickelungsreihen nach und nach alle oder wenigstens die hinteren P (Fig. 969) die volle Ausbildung der M erreicht (homöodont). Bei carnivoren Seesäugethieren kann eine Vereinfachung (Rückbildung) im Bau der Backzähne eintreten, die allmählich wieder alle auf die ursprüngliche Form einwurzeliger, kegelförmiger Fangzähne (isodont) zurücksinken können.

Innerhalb der verschiedensten Gruppen der Säugethiere haben sich selbständig vielhöckerige aus einfacheren Zähnen, lophodonte und secodonte aus bunodonten, hypselodonte aus brachyodonten, homöodonte aus heterodonten Zähnen entwickelt; zwischen den Extremen finden sich die mannigfaltigsten Zwischenstufen.

Das Milchgebiss ist als eine kleinere Ausgabe des definitiven Gebisses zu betrachten, von dem es sich in seiner Function nur quantitativ, nicht qualitativ unterscheidet; das ganze Gepräge des Milchgebisses ist das des definitiven Gebisses. In der Regel ist der hinterste D den M ähnlich (oft dem letzten M, wenn derselbe complicirter ist als die übrigen -- Fig. 845 d₄ u. m₃), während die an ihre Stelle tretenden P oft auf einer tieferen Entwickelungsstufe stehen bleiben; sind also die M complicirter gebaut als die P, so sind es meist auch die hinteren D.

Die Kaufläche brachyodonter und mässig hypselodonter Zähne, welche einer Abnutzung unterliegen, verändert ihr Aussehen in oft ausserordentlichem Grade, je weiter die Abnutzung fortschreitet. Es bilden sich, zuerst nur an den höchsten Stellen der Krone, Usurflächen (Fig. 845 m₁), in deren Mitte früher oder später das Dentin in Form von Inseln zu Tage tritt, umgeben von den ihrer grösseren Widerstandsfähigkeit wegen stets etwas vorragenden Schmelzrändern (d₄); die verschiedenen Usurflächen, und ebenso die Dentininseln vergrössern sich nun allmählig und verschmelzen mehr und mehr mit einander (d₃), wobei der Zahn zuletzt bis auf die Wurzeln abgekaut wird. Usurflächen prismatischer Zähne dagegen behalten stets das gleiche Aussehen.

Im Gebisse ist die Lebensweise der Thiere ungefähr ausgeprägt; man kann danach unter anderem unterscheiden:

A. Oben und unten J, C, P, M vorhanden. a. M mit langen, scharfen, kantigen Spitzen. Insectivores Gepräge. b. C verlängert; ein oder mehrere Backzähne zu einer schmalen Klinge ausgebildet. Carnivores Gepräge. c. C wohlentwickelt; Backzähne mit niedrigen, stumpfen Höckern. Omnivores Gepräge. B. C fehlen; mittlere J wurzellos, meiselförmig. Rodentes Gepräge. C. J und C vorhanden oder fehlend; M lophodont. Herbivores Gepräge.

Fußnoten:

[K] Im Text und an den Figuren sind hier allgemein folgende Bezeichnungen für die Zähne und Zahntheile angewendet worden:

Im Texte: J = Schneidezähne, C = Eckzähne, P = Prämolaren, M = Molaren; D = Milchbackzähne, DJ = Milchschneidezähne, DC = Milcheckzahn.

An den Figuren: i, c, p, m; d, di, dc für die entsprechenden Zähne.

Die Zähne sind stets von vorn nach hinten gezählt, also i₁, p₁, m₁: vorderster J, P, M. (Von manchen Autoren werden die P von hinten nach vorn gezählt.)

An den unteren Backzähnen bedeutet: α = Vorderhöcker, β = Aussenhöcker, β’ = Innenhöcker der Vorderhälfte; γ = Aussenhöcker, γ’ = Innenhöcker der Hinterhälfte oder des »Anhanges«; δ = dritter Lobus.

An den oberen Backzähnen bedeutet: a = vorderer Aussenhöcker, b = vorderer Innenhöcker, c = hinterer Aussenhöcker, d = hinterer Innenhöcker; die Nebenhöcker sind mit a’ (vor dem vorderen Aussenhöcker), b’, b’’, d’ etc. bezeichnet.

Im Texte wird dementsprechend je nach der Ausbildung der Höcker von α-Spitze, β’-Höcker, b-Mond etc. gesprochen.

Soweit es nicht besonders angegeben ist, sind die von der Kaufläche abgebildeten oberen und unteren Backzähne so orientirt, dass ihr Vorderrand nach links, ihr Aussenrand nach oben gerichtet ist.

* * * * *

Die Säugethiere lassen sich in drei Unterklassen mit zusammen 24 Ordnungen eintheilen:

I. Coracoid gross, selbständig, erreicht das Brustbein. Beutelknochen und eine Kloake vorhanden. Eierlegend. 1. Unterklasse Prototheria. a. Zahnlos (p. 696). 1. Ordnung Monotremata. b. Stellung zweifelhaft; wenigstens 44 Zähne (p. 696). ? 2. Ordnung Pantotheria. c. Stellung zweifelhaft; weniger als 44 Zähne; ein J verlängert, im Unterkiefer keine weiteren vorhanden (p. 698). ? 3. Ordnung Multituberculata. II. Coracoid rudimentär, als Processus coracoideus mit der Scapula verwachsen. Keine Kloake. Lebendiggebärend. A. Beutelknochen; Palatinum durchbrochen. Nur ein Milchzahn, hinter dem meist vier sogenannte Molaren von gleicher Gestalt sich entwickeln; Unterkieferwinkel eingebogen. Ohne Placenta (Aplacentalia, p. 700). 2. Unterklasse Marsupialia. 1. Ordnung Polyprotodontia. 2. Ordnung Diprotodontia. B. Keine Beutelknochen; mit Placenta. 3. Unterklasse Placentalia. 1. Hinterfüsse fehlen; Vorderfüsse flossenähnlich; Körper fischähnlich. Milchgebiss rudimentär oder fehlend. Seesäugethiere. a. Kein Ellbogengelenk; Unterkiefer ohne aufsteigenden Ast. Vielleicht zu den Sarcotheria gehörig (p. 705). 1. Ordnung Cetacea. b. Ellbogengelenk vorhanden; Unterkiefer mit aufsteigendem Aste. Vielleicht zu den Ungulata gehörig (p. 707). 2. Ordnung Sirenia. 2. Hinterfüsse wohlentwickelt; ursprüngliche Zahnformel (3 · 1 · 4 · 3(4))/(3 · 1 · 4 · 3(4)), ursprünglich mit 32 Milchzähnen. Landsäugethiere. a. Endphalangen comprimirt oder kegelförmig, gekrümmt und zugespitzt, mit Krallen. Füsse selten ausschliesslich locomotorisch. α. Die Krone sämmtlicher J, P und M vollständig von Schmelz bedeckt; sämmtliche Schneide- und Backzähne mit geschlossenen Wurzeln; Gebiss vollständig. Meist Fleischfresser. 1. Gruppe Sarcotheria. aa. Vorderextremität durch Verlängerung der Finger zum Flugorgan ausgebildet. Hirn klein und glatt. Milchgebiss rudimentär (p. 709). 3. Ordnung Chiroptera. bb. Geh- und Lauffüsse; äussere Zehen nicht verlängert. αα. Scaphoid und Lunare selten verwachsen; J₁ meist länger als J₃; J conisch, oder C nicht verlängert, oder C verlängert und zweiwurzelig. Milchgebiss selten functionirend. Hirn klein und glatt (p. 709). 4. Ordnung Insectivora. ββ. Scaphoid und Lunare nie verwachsen; J₁ nie länger als J₃; J meiselförmig; C stark verlängert; unten M₁ nicht grösser als M₂ und M₃, denselben ähnlich; Milchgebiss wohlentwickelt; Hirn klein und glatt (p. 711). 5. Ordnung Creodonta. γγ. Scaphoid, Lunare und Centrale mit einander verwachsen; J₁ nie länger als J₃; J meiselförmig; C stark verlängert; unten M₁ grösser als M₂ und M₃; Milchgebiss wohlentwickelt; Hirn gross und gefurcht (p. 716). 6. Ordnung Carnivora. cc. Schwimmfüsse; äussere Zehen der Hinterfüsse verlängert. Scaphoid, Lunare und Centrale verwachsen; C verlängert; mehrere ähnliche M mit nur einer Hauptspitze; Milchgebiss rudimentär; Hirn gross und gefurcht (p. 728). 7. Ordnung Pinnipedia. β. An einzelnen oder allen J, P und M ist die Schmelzbedeckung mangelhaft (oder zahnlos); einzelne oder alle Zähne wurzellos mit weit offener Pulpahöhle. Meist Pflanzenfresser. 2. Gruppe Aganodontia. aa. C und J vorhanden; wenigstens ein J wurzellos, meiselförmig; ein Processus postglenoideus (p. 728). 8. Ordnung Tillodontia. bb. C fehlen; J wurzellos, meiselförmig; kein Processus postglenoideus (p. 731). 9. Ordnung Rodentia. cc. J fehlen (meist); alle Zähne wurzel- und schmelzlos, oder fehlend; Milchgebiss rudimentär, meist fehlend; Zahnzahl manchmal vermehrt (p. 736). 10. Ordnung Edentata. b. Endphalangen vorn meist abgerundet, deprimirt oder dreikantig, nicht gekrümmt, mit Nägeln oder Hufen; Milchgebiss wohlentwickelt. α. Daumen opponirbar; Nägel tragend; plantigrad; bunodont; Orbitalrand vollständig; Claviculae (p. 741). 3. Gruppe Primates. 11. Ordnung Prosimiae. 12. Ordnung Simiae. β. Daumen nicht opponirbar; Hufe tragend; fast immer digitigrad oder unguligrad; Orbitalrand meist hinten offen oder Gebiss lophodont; keine Claviculae (p. 746). 4. Gruppe Ungulata. 13. Ordnung Condylarthra. 14. Ordnung Hyracoidea. 15. Ordnung Toxodontia. 16. Ordnung Proboscidea. 17. Ordnung Amblypoda. 18. Ordnung Perissodactyla. 19. Ordnung Artiodactyla.

1. Unterklasse Prototheria.

1. Ordnung Monotremata.

Die Kloakenthiere sind die primitivsten unter den lebenden Säugethieren. Sie besitzen unter anderem noch (Fig. 833) freie Coracoide, freies Episternum, eine Scapula ohne Crista, Beutelknochen, ein Foramen entepicondylare, keine Intervertebralscheiben, und sind ovipar. Dagegen sind die Schädelknochen verwachsen, Rippen einköpfig, die Zähne verloren gegangen. (Es wurden Zahnrudimente nachgewiesen, die den Zähnen der Multituberculata ähneln sollen.)

Hierher gehören die beiden lebenden Gattungen Ornithorhynchus und Echidna (Fig. 833), die nur in Australien, letztere auch auf Neu-Guinea vorkommen. Reste einer grossen Echidna-Art wurden fossil in jungen Ablagerungen von Australien gefunden.

? 2. Ordnung Pantotheria.

Unter diesem Namen ist hier vorläufig der grösste Theil der mesozoischen Säuger vereinigt, der ältesten Säuger, die überhaupt bekannt sind. Ihre Stellung im System ist noch ganz zweifelhaft, da bisher nur Gebisse und Unterkiefer bekannt sind. Sie werden von manchen Autoren theils den Marsupialia, theils den Insectivora eingereiht; es ist aber eher zu erwarten, dass das Skelet dieser ältesten Säugethiere noch den primitiveren Bau der Monotremen zur Schau tragen werde. Von solchen bezahnten Monotremen mögen dann einerseits die Marsupialia, andererseits die Placentalia entsprungen sein.

Es sind sehr kleine Thiere mit J, C, P und M von insectivorem Gepräge, und mit mindestens 44 Zähnen. C oft zweiwurzelig. Hintere Backzähne (Molaren) mehrspitzig, die Hauptspitzen in einer Reihe hinter einander liegend, oder als Aussen- und Innenspitzen unterschieden; vier (selten mehr oder 3) vordere Backzähne (Prämolaren) meist etwas einfacher gebaut. Bei einer Gattung (Triconodon) wird wie bei Marsupialia der letzte Prämolar gewechselt; doch dürften andere Formen monophyodont gewesen sein. Unterkiefergelenk nicht quer verbreitert, etwa in einer Linie mit der Backzahnreihe gelegen. Es sind zwei triasische und etwa 25 jurasische Gattungen bekannt aus England und Nordamerika, zu denen noch einige Formen aus der obersten (Laramie-) Kreide von Nordamerika kommen.

1. Fam. Dromatheriidae.

Gebiss (Fig. 846) ähnelt auffallend dem der Reptilien (Pelycosauria, vgl. Fig. 762). M mit einer Hauptspitze, vor und hinter welcher mehrere Nebenspitzen auftreten; Wurzel der M einfach, nur durch eine Furche getheilt. C verlängert, dahinter eine Lücke. Es sind die ältesten bekannten Säugethiere. Zwei Gattungen in der Trias von Nordamerika.

Dromatherium Emmons (Fig. 846).

D. sylvestre Emmons (Fig. 846). Obere Trias von Nord-Carolina.

2. Fam. Triconodontidae.

M mit drei Spitzen hinter einander (Fig. 847), mehrwurzelig, mit starkem inneren Basalwulst; P mit Basalspitzen. Jura von Europa und Nordamerika.

Triconodon Owen (Fig. 847). Zahnformel ?/3·1·4·3-4.

Obere und untere M mit drei etwa gleichlangen hohen Spitzen hinter einander. P einfacher, dem letzten geht wie bei Marsupialia ein Milchzahn voraus. C mit gefurchter oder doppelter Wurzel. Unterkieferwinkel stark einwärts gebogen. Sie stehen den echten Beutelthieren jedenfalls sehr nahe. Purbeck von England.

T. mordax Owen (Fig. 847). Purbeck von Swanage, Dorsetshire.

Amphilestes Owen. Zähne zahlreicher, ?/(3? · 1 · 4 · 6), mit starkem, die Molaren vollständig umgebenden Cingulum. Dogger von England.

A. Broderipi Owen. Dogger von Stonesfield. Amphitherium Owen. Zahnformel?/(3 · 1 · 4 · 8). Dogger von England. A. Prevosti Owen. Dogger von Stonesfield.

3. Fam. Stylacodontidae.

C und M zweiwurzelig, letztere mit hoher Krone. Untere M mit einer Aussen- und zwei bis drei Innenspitzen, obere mit zwei Aussen- und einer Innenspitze (trituberculär). Zahnformel 3-4 · 1 · 3-4 · 6-8. Jura und Kreide.

Amblotherium Owen (= Stylodon Owen). Zähne ähneln sehr denen von Chrysochloris (Insectivora). Europa.

A. soricinus Owen, pusillus Owen. Purbeck von Dorsetshire.

Dryolestes Marsh (Fig. 848) ist sehr ähnlich. Jura und Kreide von Nordamerika.

D. priscus Marsh (Fig. 848). Oberer Jura der Felsengebirge. D. tenax Marsh. Laramie-Kreide von Wyoming.

Kurtodon Osborn (Fig. 849). Kaufläche der dreikantigen oberen M nahezu glatt; sonst Amblotherium ähnlich. Europa.

K. pusillus Owen (Fig. 849). Purbeck von England.

? 3. Ordnung Multituberculata.

Diese auf die Secundärzeit und das älteste Eocän beschränkte Ordnung wird meist den Beutelthieren zugerechnet, da der Unterkieferwinkel eine Einwärtsbiegung zeigt und der letzte Prämolar der Plagiaulacidae an den von Hypsiprymnus erinnert. So lange jedoch, wie bisher, nichts weiter von diesen seltsamen Formen vorliegt als das Gebiss und wenige Skeletfragmente, dürfte es angemessener sein, sie noch als gesonderte Gruppe zu betrachten und ebenfalls ihrem geologischen Alter entsprechend neben die primitivsten Säuger zu stellen. Für die Secundärzeit stellen sie einen auffallend stark specialisirten Typus vor. Gebiss meist sehr reducirt, stets weniger als 44 Zähne. Im Ober- und Unterkiefer ist ein J stark verlängert (Fig. 851 u. 853) und nagezahnartig; im Unterkiefer fehlen weitere J und C ganz. Die M mit zwei oder drei Längsreihen von Höckern, die durch eine (Fig. 850) oder zwei (Fig. 852) Furchen von einander getrennt sind; die P zeigen nur wenige Höcker (Fig. 850), oder sie sind stark comprimirt und bilden eine scharfe Schneide (Fig. 853). Darnach lassen sich zwei Familien unterscheiden:

1. P mit Höckern versehen. 1. Fam. Bolodontidae. 2. P zu einer Schneide comprimirt. 2. Fam. Plagiaulacidae.

1. Fam. Bolodontidae.

P mit mehreren stumpfen Höckern versehen; zwei bis vier obere M mit zwei oder drei Längsreihen von Höckern. Hinter dem verlängerten oberen J findet sich (? immer) noch ein kleinerer. Trias bis Eocän.

Allodon Marsh (Fig. 850). Zahnformel (3 · 0 · 3 · 4)/(? 1 · 0 · 2 · 4); obere M mit zwei Höckerreihen. Jura von Nordamerika.

A. laticeps Marsh (Fig. 850). Jura der Felsengebirge. Belodon Owen. Zahnformel (2 · 0 · 3 · 4)/?; obere M mit zwei Höckerreihen. Jura von England. B. crassidens Owen. Purbeck von Dorsetshire. Microlestes Plien. Aus dem Bonebed (Rhät) von Württemberg und England; ist nur in einzelnen Zähnen bekannt, die den Molaren von Bolodon ähneln.

Tritylodon Owen (Fig. 851). Zahnformel (2 · 0 · 2 · 4)/?; obere M mit drei Höckerreihen. Trias von Südafrika.

T. longaevus Owen (Fig. 851). Schädel von Kaninchengrösse. Karooschichten im Basutolande. Triglyphus Fraas. Nur in kleinen, dem Tritylodon ähnlichen Molaren bekannt. Bonebed von Württemberg. Polymastodon Cope. Zahnformel (? ·? · 1 · 2)/(1 · 0 · 1 · 2); obere M mit drei Höckerreihen. Innere Zehen stark reducirt. Schwanz lang. Untereocän von Nordamerika. P. taoënsis Cope. Von der Grösse des Riesenkänguru. Puerco-Eocän von Neu-Mexico.

Cimolomys Marsh gehört hierher oder zur nächsten Familie. Kreide.

C. gracilis Marsh (Fig. 852). Laramie-Kreide von Wyoming.

2. Fam. Plagiaulacidae.

P stark comprimirt, mit schneidendem Rande, der letzte vergrössert; nur zwei M; die fast nur durch Unterkiefer bekannten Gattungen und Arten bilden eine zusammenhängende Formenreihe, deren älteste aus dem Jura noch vier P zeigen, während die jüngsten aus dem Eocän nur noch den letzten P besitzen, der stets der grösste Backzahn ist; derselbe ist oft mit schiefen seitlichen Furchen versehen (Fig. 853 p₄). M mit zwei oder drei Höckerreihen. Oberer Jura und unterstes Eocän von Europa und Nordamerika; auch in der Laramie-Kreide.

Ctenacodon serratus Marsh; /(1 · 0 · 4 · 2); P₄ gesägt, ohne Furchen. Jura der Felsengebirge. Plioprion minor Falc.; /(1 · 0 · 4 · 2); P₄ mit Furchen. Purbeck von England. Plagiaulax Becklesi Owen; /(1 · 0 · 3 · 2); P₄ mit Furchen. Purbeck von England. Ptilodus mediaevus Cope; /(1 · 0 · 2 · 2); P₄ mit Furchen. Puerco-Eocän von Neu-Mexico. Neoplagiaulax eocaenus Lém. (Fig. 853); /(1 · 0 · 1 · 2); P₄ mit Furchen. Eocän bei Reims; ähnlich ist N. americanus Cope aus dem Puerco-Eocän von Neu-Mexico. Liotomus Marshi Lém.; /(1 · 0 · 1 · 2); P₄ ohne Furchen. Eocän bei Reims.

2. Unterklasse Marsupialia.

Die Beutelthiere sind unter den Säugern ausgezeichnet durch den höchst unentwickelten Zustand, in welchem ihre Jungen zur Welt kommen, indem dieselben die Entwicklung, welche die höheren Säuger im mütterlichen Uterus mit Hülfe einer Placenta erreichen, erst nach der Geburt in einem äusseren Beutel durchlaufen. Hirn klein und glatt. Gebiss sehr verschiedenartig entwickelt, von carnivorem, insectivorem, herbivorem oder rodentem Gepräge. Der dritte Backzahn ist der einzige Zahn, dem ein Milchzahn vorhergeht, dahinter finden sich meist vier einander ähnliche Backzähne von complicirterem Bau; diese letzteren werden daher meist als Molaren bezeichnet, obwohl der erste derselben vielleicht dem letzten Prämolar der Placentalia entspricht. J oft mehr als drei vorhanden. Gaumenplatten fast stets durchbrochen (Fig. 858), Unterkiefer mit einwärts gebogenem Winkel. Nasenbeine lang, Nasenöffnung klein und weit vorne; Augenrand hinten offen. Meist fünf Zehen; Endphalangen oft gespalten; erste hintere Zehe oft opponirbar. Am Carpus fehlt ein besonderes Centrale. Radius mehr oder weniger um die Ulna beweglich. Claviculae meist vorhanden. Femur ohne dritten Trochanter. Hinterfüsse öfter auf Kosten der Vorderfüsse verlängert, und die vierte Hinterzehe auf Kosten der übrigen Zehen, unter denen die zweite und dritte nebst ihren Metatarsen ausserordentlich dünn werden und äusserlich vereinigt sein können (syndactyl).

Beutelthiere finden sich gegenwärtig in grosser Formenmannigfaltigkeit in der australischen Region entwickelt, wo sie fast ausschliesslich die Klasse der Säuger vertreten; diesen schliessen sich eine Anzahl fossiler Formen an, die aus jüngeren (? diluvialen) Ablagerungen von Australien stammen; viele dieser ausgestorbenen Formen zeichneten sich durch riesige Körpergrösse vor ihren lebenden Verwandten aus. Lebend ist sonst nur noch in Amerika eine Gruppe von Beutelthieren entwickelt, die Didelphidae; diesen nahestehende Formen finden sich fossil auch im Oligocän und Miocän von Europa und Nordamerika.

Ob einige der Secundärsäugethiere zu den Marsupialia gerechnet werden dürfen, wird erst eine bessere Kenntniss von deren Skeletbau entscheiden können.

I. Wenigstens 4/3 kleine J; M trigonodont; C wohlentwickelt. 1. Ordnung Polyprotodontia. 1. Zahnformel (5 · 1 · 3 · 4)/(4 · 1 · 3 · 4). 1. Fam. Didelphidae. 2. Zahnformel (4 · 1 · 3(2) · 4)/(3 · 1 · 3(2) · 4) 2. Fam. Dasyuridae. 3. Zahnformel (4 · 1 · 3 · 6)/(3 · 1 · 3 · 6). 3. Fam. Myrmecobiidae. II. Der erste untere J stark vergrössert, meist auch der erste obere; C meist rudimentär oder fehlend. 2. Ordnung Diprotodontia. A. Vier tetragonodonte M. 1. M prismatisch oder mit zwei Querjochen. a. Hinterfüsse verlängert, oben drei J. 1. Fam. Macropodidae. b. Hinterfüsse nicht verlängert, oben drei J. 2. Fam. Diprotodontidae. c. Hinterfüsse nicht verlängert, oben nur ein J. M prismatisch. 3. Fam. Phascolomyidae. 2. M bunodont bis selenodont, brachyodont. 4. Fam. Phalangistidae. B. M rudimentär, der letzte P zu einer sehr langen Schneide entwickelt. 5. Fam. Thylacoleontidae.

1. Ordnung Polyprotodontia.

An den oberen M ist meist der hintere, selten auch der vordere Aussenhöcker mehr oder weniger V-förmig ausgebildet, mit Spitzen an den Enden des V; der letzte obere M ist öfter reducirt; C stets verlängert. Bei Peramelidae ist wie bei vielen Diprotodontia Syndactylie vorhanden.

1. Fam. Didelphidae.

Gebiss 5· 1 · 3 · 4 / 4 · 1 · 3 · 4. Erste Hinterzehe opponirbar.

Peratherium Aym. (Fig. 854) sind kleine Raubbeutler aus dem Oligocän und Miocän von Europa und Nordamerika.

P. Cuvieri Fisch. Gyps (Oligocän) vom Montmartre. P. Aymardi Filh. (Fig. 854). Phosphorite von Quercy. P. fugax Cope. White River-Oligocän von Colorado. Didelphys L. (Fig. 855) ist eine sehr nahe verwandte Gattung, die lebend und diluvial in Süd- und Nordamerika vorkommt.

2. Fam. Dasyuridae.

Unterscheidet sich von der vorigen Familie durch nur 4/3 Schneidezähne und eine rudimentäre oder fehlende erste Hinterzehe. Recent und diluvial in Australien.

3. Fam. Myrmecobiidae.

Die einzige hierher gehörige Art (Myrmecobius fasciatus Wath.) lebt in Australien und erinnert durch die grosse Zahl ihrer J und M und durch ihre zweiwurzeligen C sehr an gewisse Pantotheria. Die Backzähne sind von winziger Grösse.

2. Ordnung Diprotodontia.

1. Fam. Macropodidae.

Höcker der oberen und unteren M zu je zwei einfachen Querjochen vereinigt. Letzter P bei Hypsiprymnus verlängert, zu einer Schneide comprimirt und oft gefurcht (ähnlich den Plagiaulacidae). Zweite und dritte Hinterzehe syndactyl.

Die in zahlreichen Arten in Australien lebende Familie der Kängurus ist auch fossil in jungen Ablagerungen daselbst sehr reich vertreten, z. Th. in Arten, welche die lebenden weitaus an Körpergrösse übertreffen, wie Macropus titan Owen.

2. Fam. Diprotodontidae.

Mit sehr plumpen, gleich langen Gliedmassen; Gebiss (3 · 0 · 1 · 4)/(1 · 0 · 1 · 4); erster J oben und unten hauerartig verlängert (Fig. 856); M mit zwei Querjochen (Fig. 857) wie die Macropodidae. Die Familie ist gänzlich ausgestorben; ihre Reste finden sich in jungen Ablagerungen von Australien; es waren Thiere von enormer Grösse, die in der jetzigen Fauna von Australien ihres Gleichen nicht mehr haben.

Diprotodon Owen (Fig. 856 u. 857) besass mächtige wurzellose Hauer im Ober- und Unterkiefer.

D. australis Owen (Fig. 856 u. 857), von Rhinocerosgrösse; der Schädel ist 1 m lang. Nototherium Owen ist verwandt, mit weniger grossen Schneidezähnen, deren Wurzeln nicht lange offen bleiben; mit ausserordentlich weiten Jochbogen. N. Mitchelli Owen ist etwas kleiner als Diprotodon.

3. Fam. Phascolomyidae.

Die einzige Gattung Phascolomys (Wombat) besitzt ein völliges Nagergebiss (1· 0 · 1 · 4)/(1 · 0 · 1 · 4), dessen sämmtliche Zähne prismatisch werden; lebend noch in wenigen Arten in Australien, wo sie ebenfalls durch fossile Arten von sehr bedeutender Grösse (Ph. gigas Owen von Tapirgrösse) vertreten waren.

4. Fam. Phalangistidae.

Kletternde Beutler mit bunodonten, mehr oder weniger selenodont werdenden M; Hinterfüsse nicht verlängert, erste Zehe opponirbar, zweite und dritte syndactyl. Lebend und diluvial in Australien.

5. Fam. Thylacoleontidae.

Der gewaltige Thylacoleo carnifex Owen (Fig. 858) von Löwengrösse, die einzige Art der Familie, ist nur aus jüngeren Ablagerungen von Australien bekannt; er stellt eine sehr extrem ausgebildete Form dar, die wohl mit den lebenden Phalangistidae in nähere Beziehung zu bringen ist. P₃ hat eine ganz ausserordentliche Grösse erreicht und stellt eine lange, schmale, schneidende Klinge dar, dem Reisszahne der grossen Katzen ähnlich; die übrigen Zähne mit Ausnahme der mittleren J, welche fangzahnartig werden, sind rudimentär und fehlen gelegentlich. Gebiss (3 · 1 · 3 · 1)/(1 · 0 · 3 · 2). Die Jochbogen sind auffallend stark ausgebuchtet und deuten auf mächtig entwickelte Kaumuskeln; die Endphalangen waren mit Basalkragen versehen und trugen gewaltige Krallen. Das Thier dürfte ein Fleischfresser gewesen sein, vielleicht ein Aasfresser.

3. Unterklasse Placentalia.

a. Seesäugethiere.

1. Ordnung Cetacea.

Der Körper der Walfische und Delphine ist fischähnlich. Schädel (Fig. 860) oft sehr gross, Kiefer, hauptsächlich das Maxillare, stark verlängert; Bezahnung sehr verschiedenartig; sind Zähne vorhanden, so sind sie oft sehr zahlreich (bis 150), meist sämmtlich einwurzelig, kegelförmig, oft mehr oder weniger comprimirt, ohne Milchgebiss; Nasenbeine sind meist verkümmert und dann die Nasenöffnung (Spritzloch) gross und weit nach hinten in die Nähe des Scheitels gerückt; Jochbeine (j) sehr schwach. Die sieben Halswirbel sind sehr kurz, oft mit einander verwachsen. Brust- und Lendenwirbel mit sehr langen Querfortsätzen; an den Rippen verkümmert meist das Capitulum. Schwanz mächtig ausgebildet, die Querfortsätze der hinteren Schwanzwirbel zeigen senkrechte Durchbohrungen. Die vordere Extremität ist flossenartig entwickelt, platt, die Phalangenzahl oft beträchtlich vermehrt. Hinterextremitäten fehlen nebst dem Becken, bis auf kleine Rudimente; ein Kreuzbein ist daher nicht vorhanden. Besonders wichtig zur Erkennung der fossilen Formen ist das sehr häufig isolirt vorkommende, mehr oder weniger eingerollte und aufgeblasene Tympanicum.

Die Cetacea stammen sicher von Landsäugethieren ab; die ältesten Formen (Zeuglodontidae -- Fig. 859) zeigen noch im Gebiss und Schädel viele Merkmale der Landsäugethiere, die den typischen moderneren Formen meist verloren gegangen sind; die Eigenthümlichkeiten der Cetacea dürften fast alle als Anpassungen an das Wasserleben aufzufassen sein. Obwohl keine Formen bekannt sind, welche die Cetacea mit einer der übrigen Ordnungen der Säuger näher verbinden, dürfte es doch wohl das wahrscheinlichste sein, dass sie von primitiven fleischfressenden Landsäugethieren abstammen. Fossil sind sie vom Eocän an bekannt.

A. Hintere Zähne comprimirt, mit gezackten Rändern, zweiwurzelig (Fig. 859 B), Zwischenkiefer wohl entwickelt, mit Zähnen; Halswirbel frei. a. Gebiss (3 · 1 · 5-8)/(3 · 1 · 5-8); Milchzähne vorhanden; Nasenbeine verlängert, Nasenöffnung weit vorn. 1. Fam. Zeuglodontidae. b. Gebiss (3 · 1 · 4-5 · 7)/(3 · 1 · 4 · 7); Nasenbeine sehr kurz, Nasenlöcher auf dem Scheitel. 2. Fam. Squalodontidae. B. Alle Zähne einfach conisch, einwurzelig; Zwischenkiefer zahnlos; Oberkiefer stets und meist reich bezahnt; Schädel sehr unsymmetrisch; Nasale winzig; vordere Halswirbel meist verwachsen. 3. Fam. Delphinidae. C. Oberkiefer zahnlos; functionirende Zähne auf den Unterkiefer beschränkt, meist nur sehr wenige; Frontale und Maxillare stark in die Höhe gezogen, so dass das Schädelprofil auffallend concav wird; Schädel sehr unsymmetrisch; Nasale winzig; Halswirbel verwachsen. 4. Fam. Ziphioidae. D. Beide Kiefer zahnlos; dafür sind Barten entwickelt; Unterkieferäste nach aussen convex; Schädel symmetrisch; Nasale klein. 5. Fam. Balaenidae.

1. Fam. Zeuglodontidae.

Diese im Eocän vertretene Familie zeigt noch vielfach Charaktere (Fig. 859 A, B), welche an Landsäugethiere erinnern und bei den übrigen Cetacea meist nicht mehr vorhanden sind, z. B. grosse Zwischenkiefer mit kegelförmigen J; geringe Zahl von Backzähnen; Gestalt der Backzähne, die alle mehrspitzig und zweiwurzelig sind; Milchzähne; geringe Grösse des Schädels; verlängerte flache Nasenbeine mit weit vorne liegender Nasenöffnung; Schläfengruben und Sagittalkamm gross; Halswirbel ziemlich lang und frei; Finger etwas beweglich. Hirnhöhle sehr klein. Sehr auffallend ist die concentrisch blätterige Struktur der äusseren Knochenschichten, wie sie in diesem Grade bei keinem Wirbelthiere sich wiederfindet.

Zeuglodon Owen (Fig. 859). Eocän von Europa, Egypten, Nordamerika und Neuseeland.

Z. cetoides Owen (Fig. 859 A, B). Eocän von Alabama und Südcarolina. Schädel von 5′ Länge bei einer Gesammtlänge von 60-70′.

2. Fam. Squalodontidae.

Der Schädel ähnelt schon sehr dem der moderneren Cetacea. Eocän bis Pliocän.

Squalodon Grat. (Fig. 860). Diese Gattung entwickelt sich in miocänen und pliocänen Meeresablagerungen von Europa, Nordamerika und Australien, in Nordamerika vielleicht schon im Eocän. Die vorderen Backzähne (Prämolaren) sind conisch, einwurzelig, die hinteren noch gezackt und zweiwurzelig, doch schon in vergrösserter Anzahl.

S. Ehrlichi v. Beneden. Miocän von Linz. S. bariensis Jourdan (Fig. 860). Miocän von Süddeutschland und Frankreich. S. antverpiensis van Ben. Pliocän bei Antwerpen.

3. Fam. Delphinidae.

Die durch zahlreiche lebende Arten repräsentirte Familie ist seit dem Miocän in Europa bekannt; die Zähne sind stets alle einwurzelig und oft in sehr grosser Anzahl vorhanden.

4. Fam. Ziphioidae.

Auch diese Familie findet sich seit dem Miocän fossil; hierher gehören Ziphius, Physeter etc.

5. Fam. Balaenidae.

Bei den Bartenwalen finden sich Zähne nur rudimentär im embryonalen Zustande. Schädel verhältnissmässig sehr gross, die Nasenbeine grösser als die der Delphinidae. Hierher gehören die grössten Mitglieder der Ordnung.

Cetotherium mit verhältnissmässig langen, freien Halswirbeln findet sich schon im europäischen Miocän. Besonders zahlreiche Reste von Bartenwalen finden sich im Pliocän bei Antwerpen, in England und in Oberitalien, neben vielen jetzt ausgestorbenen Gattungen auch die noch lebenden Balaenoptera, Megaptera, Balaena.

2. Ordnung Sirenia.

Die Seekühe (Fig. 861) sind grosse pflanzenfressende Säugethiere, die äusserlich viele Aehnlichkeit haben mit Cetacea, doch wohl nur in Folge ähnlicher Lebensweise, während sie ihrem ganzen Bau nach vielleicht als marine Ungulata anzusehen sind.

Hintergliedmassen fehlen (selten ein rudimentärer Femur vorhanden); Vordergliedmassen flossenähnlich, doch ist ein Ellbogengelenk noch vorhanden; Unterkiefer meist sehr gross, hoch, mit senkrecht aufsteigendem, kräftigem Kron- und Gelenkfortsatz; Prämaxillare gross, ebenso wie der vordere Theil des Unterkiefers mehr oder weniger abwärts gezogen; Jochbeine sehr kräftig. Nasenbeine klein oder fehlend, Nasenöffnung sehr weit; Halswirbel fast immer frei. Die meisten Skeletknochen von sehr dichter elfenbeinartiger Struktur. Zähne vorhanden oder fehlend; bei einigen Formen ein rudimentäres Milchgebiss. Eocän bis Gegenwart.

Prorastomus Owen. Zwischen- und Unterkiefer vorn kaum abwärts gezogen, von mässiger Grösse. Nasenöffnung kleiner als bei anderen Sirenen. Gebiss (3 · 1 · 4 · 4)/(3 · 1 · 4 · 4)?. J schneidezahnähnlich, P einwurzelig, M mehrwurzelig mit zwei Querjochen. Es ist jedenfalls die primitivste Form unter den Sirenen, die einerseits zu Manatus, andererseits durch Halitherium, Metaxytherium, Felsinotherium zu Halicore und Rhytina führt. Eocän.

P. sirenoides Owen. Eocän von Jamaica.

Halitherium Kaup (Fig. 861). Becken mässig entwickelt; ein griffelförmiger Femur vorhanden; Nasale klein; Zwischen- und Unterkiefer vorn stark herabgezogen. Gebiss (1 · 1 · 5-6)/(1 · 1 · 5-6); oberer J mehr oder weniger vergrössert, hauerähnlich; Untere J, ebenso C und vordere P rudimentär, frühzeitig ausfallend; P einwurzelig, M mehrwurzelig, mit mehreren stark gefalteten Höckern, die eine kleeblattähnliche Usurfläche geben. Oligocän bis Pliocän von Europa.

H. Schinzi Kaup (Fig. 861). Oligocän von Europa. H. (Metaxytherium) Cuvieri de Christol. Miocän von Frankreich. H. (Felsinotherium) Foresti Cap. Pliocän von Italien. Halicore Illig. Kein Femur; Zwischen- und Unterkiefer sehr mächtig und sehr stark abwärts gezogen. Keine Nasenbeine. Männchen mit sehr grossen Hauern. Bei alten Thieren bleiben ausserdem nur die beiden letzten, griffelförmigen, einwurzeligen M übrig. Recent. H. dugong Daub. Küsten des Indischen Oceans. Rhytina Stelleri Cuv., zahnlos, aus der Behringsstrasse, wurde bereits im vorigen Jahrhundert ausgerottet. Manatus Rond. mit 8-10 mehrwurzeligen Backzähnen, alle von gleicher Gestalt, mit je zwei dreihöckerigen Querjochen, lebt an den Küsten und Flussmündungen des wärmeren Atlantischen Oceans und findet sich fossil auch im Diluvium von Nordamerika.

b. Landsäugethiere.

1. Gruppe Sarcotheria.

3. Ordnung Chiroptera.

An den Vordergliedmassen ist nur der Daumen kurz und krallentragend; die Phalangen des zweiten bis fünften Fingers sind ausserordentlich verlängert, meist alle krallenlos; dieselben tragen eine bis zu den Hinterfüssen ausgespannte Flughaut. Auch Ober- und Unterarm sind sehr verlängert. Schädel sehr kurz; Gebiss meist reducirt, doch alle Zahnarten vorhanden, die M meist trigonodont und mit spitzen Zacken versehen, alle von gleicher Gestalt. Beide Aussenhöcker der oberen M meist V-förmig ausgebildet (Fig. 862); das Milchgebiss wird schon vor der Geburt resorbirt.

Die ältesten Chiroptera kennt man in Europa aus dem Oligocän, die fossilen Formen gehören wesentlich zu den Rhinolophidae und Vespertilionidae; häufiger finden sie sich nur in den Phosphoriten und in einigen diluvialen Knochenhöhlen. Ihrer sehr geringen Grösse und ihres seltenen Vorkommens wegen sind sie für den Paläontologen nur von untergeordneter Bedeutung.

4. Ordnung Insectivora.

Insektenfresser gehören zu den ursprünglichsten Säugethierformen und zeigen vielfach noch sehr primitive Merkmale. Hirn klein und glatt; am Schädel ist die Gesichtspartie meist sehr verlängert; Nasenöffnung klein; Schädelprofil ungefähr geradlinig; Jochbogen meist schwach oder ganz fehlend. Lücken im Gaumen öfter vorhanden, wie bei Marsupialia. Claviculae fast stets wohl entwickelt. Humerus meist mit Foramen, Femur oft mit drittem Trochanter. Tibia und Fibula häufig distal verwachsen. Carpus meist ohne freies Centrale, Scaphoid und Lunare nur selten verschmolzen. J oft von kegelförmiger Gestalt, selten dicht beisammen stehend; die mittleren sind häufig vergrössert; C meist klein und nicht verlängert, mitunter lang, ein- oder zweiwurzelig; M trigonodont oder tetragonodont, mit spitzen Höckern. Die M sind, mit Ausnahme des oft verkümmerten letzten, einander gleich. Zahnwechsel findet meist vor der Geburt statt. Die hierher gehörigen Formen haben alle geringe, oft sehr geringe Körpergrösse; sie finden sich in zahlreichen Arten lebend, besonders in der alten Welt, wo sie auch fossil seit dem Oligocän nicht sehr selten sind; in Südamerika und Australien fehlen sie ganz.

Nach der Ausbildung der oberen M lassen sich drei Gruppen unter den Insectivoren annehmen.

1. Gruppe. M trigonodont, die oberen meist viel breiter als lang, jeder ein einfaches V bildend (vielleicht entsprechen dieselben einem einzigen V-förmig ausgebildeten Haupthöcker); letzter P ähnelt den M (Fig. 863 u. 864). Anhang der unteren M sehr klein.

Die älteste hierher gehörige Form ist wohl Adapisorex Lémoine aus dem unteren Eocän von Reims.

Fam. Ictopsidae.

Jochbogen vollständig. J kegelförmig, von einander getrennt. Wasatch-Eocän bis Oligocän von Nordamerika.

Leptictis Leidy (Fig. 863). Zahnformel (2· 1· 4· 3)/?. Oligocän.

L. Haydeni Leidy (Fig. 863). White River-Oligocän von Nebraska. Auf diese Familie lassen sich vielleicht eine Anzahl isolirt stehender recenter Formen zurückführen, denen sämmtlich ein Jochbogen fehlt, nämlich die Centetidae von Madagascar mit Centetes madagascariensis (Fig. 864), die Potamogalidae von Madagascar und Westafrika, die Chrysochloridae von Südafrika und die Solenodontidae von Westindien.

2. Gruppe. M trigonodont; von den beiden Aussenhöckern der oberen M ist jeder V-förmig ausgebildet (ähnlich Fig. 862); letzter P einfacher als die M. Ein d-Höcker ist meist angedeutet; es finden sich Uebergänge zur nächsten Gruppe.

Amphidozotherium Filh. ist der älteste Vertreter der Talpidae; aus den Phosphoriten von Quercy. A. Cayluxi Filh. Phosphorite von Quercy. Talpa L. (Maulwurf) erscheint zuerst im unteren Miocän von Europa. T. brachychir H. v. M. Untermiocän von Deutschland. Parasorex H. v. M., aus dem oberen Miocän, verbindet die afrikanischen Macroscelididae mit den indischen Tupajidae. P. socialis H. v. M. Miocän von Steinheim. Sorex Wagl. (Spitzmaus) existirt bereits im unteren Miocän von Europa. S. Neumayri Schloss. Untermiocän von Weissenau.

3. Gruppe. M tetragonodont; oben sind die Aussenhöcker nur undeutlich V-förmig; letzter P ähnelt mitunter den M.

Neurogymnurus Filh. aus den Phosphoriten dürfte die Stammform von Erinaceus sein. N. Cayluxi Filh. Phosphorite von Caylux. Erinaceus L. (Igel) findet sich bereits im Untermiocän von Europa. E. priscus H. v. M. Miocän von Weissenau.

5. Ordnung Creodonta.

Die Creodonta spielen während der ganzen älteren Tertiärzeit die Rolle der eigentlichen Raubthiere, der Carnivora, die sich auch wahrscheinlich aus ihnen entwickelt haben. Ihre Blüthezeit fällt in das Eocän, auch im Oligocän sind sie noch vertreten, dann aber erlischt die Gruppe vollständig, um den damals schon zahlreich vorhandenen echten Raubthieren Platz zu machen. Man kennt eine bedeutende Anzahl Arten aus Europa und Nordamerika von der Grösse eines Wiesels bis zu der des Grizzlybären.

Gehirn und Backzähne, ebenso die ganze Gestalt erinnern auffallend an die Raubbeutelthiere, so dass an nähere Verwandtschaft mit denselben gedacht werden könnte. Jedoch sind sie von denselben wohl unterschieden durch das Vorhandensein eines vollständigen Milchgebisses und durch die ursprüngliche Zahnformel (3 · 1 · 4 · 3)/(3 · 1 · 4 · 3).

Wie die echten Raubthiere haben auch sie (Fig. 867) meist drei gedrängt stehende J mit schneidendem Rande (J₂ ebenfalls oft etwas zurückgeschoben), verlängerte C und gut entwickelte, aber ziemlich einfache P. Hirn sehr klein und glatt; oben und unten sind meist alle M trigonodont und von gleicher Gestalt, ihre Aussenhöcker nie V-förmig ausgebildet; nur der obere M₃ kann reducirt sein; der obere M₂ und untere M₃ sind fast nie kleiner, oft aber grösser als die vorderen M; Kopf auffallend gross, mit kräftigem Sagittalkamm und kleiner Hirnkapsel; Schwanz lang und Beine kurz; Claviculae fehlen; sie sind plantigrad, Krallen oft stumpf, Endphalangen oft gespalten; Scaphoid, Lunare und Centrale stets getrennt; Cuboid oft eingekeilt zwischen Calcaneus und Astragalus, das proximale Astragalusgelenk meist einfach convex; Humerus mit Foramen entepicondylare; Femur oft mit drittem Trochanter; Tibia und Fibula getrennt.

Die primitiveren Formen stehen den ältesten Insectivora, Tillodontia, Condylarthra und Prosimiae sehr nahe; von den Creodonta sind Carnivora und Pinnipedia abzuleiten.

Es lassen sich folgende fünf Familien unterscheiden:

I. M₁ nie grösser als M₂. A. Untere M mit dreihöckerigem vorderen Theile (α, β, β’), und einem schüsselförmigen hinteren Anhänge (γ). 1. Fam. Proviverridae. B. Untere M comprimirt, mit drei hinter einander liegenden Höckern (α, β, γ); β’-Höcker fehlt oder rudimentär, Anhang γ kegelförmig, selten fehlend. 1. Aussenhöcker der M kegelförmig; Astragalus mit proximalem Rollengelenke. 2. Fam. Mesonychidae. 2. Aussenhöcker der M klingenförmig verlängert; oberer M₃ rudimentär oder fehlend. 3. Fam. Hyaenodontidae. C. Höcker der M niedrig und warzenförmig, von zahlreichen Nebenhöckern umgeben; unten erreicht der Anhang γ die Höhe der vorderen Zahnhälfte. 4. Fam. Arctocyonidae. II. Gebiss wird Carnivoren-ähnlich, indem oben P₄ und unten M₁ vergrössert sind und als Reisszähne den hinteren etwas verkümmerten M gegenüber auftreten. Alle M deutlich trigonodont. 5. Fam. Miacidae.

1. Fam. Proviverridae.

Die Proviverridae haben im Gebiss und im Skelet noch die ursprünglichsten Charaktere bewahrt; von ihnen dürften sich die übrigen Familien der Creodonta ableiten lassen. Eocän und Oligocän von Europa und Eocän von Nordamerika.

Mioclaenus Cope (Fig. 866). Obere M mit drei kegelförmigen Höckern; der α-Höcker der unteren M wird klein und kann ganz verschwinden. ⁵⁄₅ Zehen. Es sind 24 Arten bekannt aus dem Puerco-Eocän von Neu-Mexico, von Iltis- bis Wolfgrösse. Cope betrachtet diese Gattung als Ausgangspunkt der übrigen Creodonta.

M. coryphaeus (Fig. 866), M. turgidus Cope. Puerco von Neumexico.

Chriacus Cope (Fig. 865 A, B) ist sehr ähnlich, aber die unteren M mit wohlentwickeltem α-Höcker. Puerco- und Wasatch-Eocän von Nordamerika.

Ch. priscus Cope (Fig. 865). Puerco von Neumexico.

Cynohyaenodon Filh. (Fig. 867 A, B). Gebiss mit 44 Zähnen; Höcker der M auffallend kantig, oben ist P₄ den Molaren ähnlich (reisszahnartig); M₃ ist verkümmert und quergestellt; die unteren M ähneln sehr dem unteren M₁ der Viverridae (vgl. Fig. 873 A -- typisch trigonodont). Oligocän von Europa.

C. Cayluxi Filh. (Fig. 867), von Fuchsgrösse. Phosphorite von Quercy. Stypolophus Cope ist sehr ähnlich; etwa 10 Arten im Wasatch- und Bridger-Eocän von Nordamerika. S. Whitiae Cope. Wasatch von Wyoming. Deltatherium Cope. Oben und unten 3 P. Puerco-Eocän. D. fundaminis Cope. Häufig im Puerco-Eocän von Neu-Mexico. Palaeonictis gigantea Blainv., unten mit 3 · 1 · 4 · 2 Zähnen, M mit kleinem, grubigem Anhang. Eocän von Soissons.

2. Fam. Mesonychidae.

Eocän von Nordamerika. Ziemlich vollständig bekannt ist

Mesonyx Cope (Fig. 868). Zahnformel (3 · 1 · 4 · 3)/(3 · 1 · 4 · 3). Die Höcker der oberen und unteren Backzähne sind ziemlich kegelförmig. Astragalus mit rollenförmigem Tibialgelenk, mit dem Cuboid in Verbindung. Die Endphalangen halten die Mitte zwischen Krallen und Zehen und sind gespalten. Unterkieferwinkel einwärts gebogen. Wasatch- bis Uinta-beds von Nordamerika.

M. ossifragus Cope (Fig. 868) ist das grösste Raubthier der Wasatch- Periode von Wyoming. Der Schädel hat die Grösse des grössten Grizzlybären, der Körper die des Baribal, mit längeren Hinter- und kürzeren Vorderbeinen, mit langem, kräftigem Schwanze; es war vermuthlich ein Wasserthier, das an Land sich hüpfend wie ein Kaninchen bewegt haben muss. Dissacus Cope ist nahe verwandt. Puerco-Eocän von Neumexico.

3. Fam. Hyaenodontidae.

Schliessen sich nahe an die Mesonychidae; die M sind zu mehr oder weniger verlängerten Klingen mit schneidendem Rande ausgebildet (Fig. 869); der obere M₃ fehlt oder ist rudimentär. Mitunter weniger als drei J. Eocän und Oligocän von Europa und Nordamerika.

Hyaenodon Laizer et Parieu (Fig. 869 u. 870). Zahnformel (3 · 1 · 4 · 2)/(3 · 1 · 4 · 3). Die M bilden schmale lange Klingen; oben und unten ist der letzte sehr verlängert; an dem oberen fehlt der Innenhöcker b, ebenso an dem unteren β’ und der hintere Anhang γ. Oben und unten ist der M₁ auffallend klein und stets viel stärker abgenutzt als die benachbarten Zähne; Schädel fuchsähnlich; die Füsse sind plantigrad und wenigstens vorne fünfzehig, die Endphalangen tief gespalten.

Aus Europa sind etwa ein Dutzend oligocäne Arten bekannt; manche sind grösser als der Wolf; hier ist es der häufigste aller Creodonta; einige Arten finden sich auch im White River-Oligocän von Nordamerika.

H. Heberti Filh. Die grösste europäische Art. Phosphorite von Quercy, Oligocän von Débruge, schwäbische Bohnerze. H. leptorhynchus Laizer et Parieu (Fig. 869). Quercy, Ronzon, Frohnstetten. H. vulpinus Filh. Sehr häufig in den Phosphoriten von Quercy. H. horridus Leidy, von Bärengrösse. White River-Oligocän von Nebraska.

Pterodon Blainv. (Fig 871). Zahnformel (2 · 3 · 1 · 4 · 3)/(2 · 3 · 1 · 3(4) · 3); P₄ sehr dick; M bilden dicke Klingen, der obere M₃ ist sehr klein und quergestellt; oben ist der Innenhöcker, unten der hintere Anhang an den M wohl entwickelt. Wenige Arten sind bekannt aus dem europäischen Oligocän. Sie ähnelten wohl den Hyänen in ihrer Lebensweise, da die Zähne sehr dick sind und auffallend stark abgenutzt wurden.

P. dasyuroides Gerv. (Fig. 871). Oligocän. Pariser Gyps, Débruge, Quercy, Frohnstetten und Egerkingen, Isle of Wight. Oxyaena Cope. Zahnformel (2-3 · 1 · 4 · 2)/(0 · 1· 4 · 2); M mit kleinem β’-Höcker; sonst Pterodon sehr ähnlich. Wasatch-Eocän von Nordamerika, Oligocän von Frankreich. O. forcipata Cope. Wasatch-Eocän von Wyoming. Protopsalis tigrinus Cope ist der grösste Creodonte des amerikanischen Bridger-Eocän.

4. Fam. Arctocyonidae.

M tetragonodont mit zahlreichen warzenförmigen Höckern (Ursus-ähnlich); unten erreicht der Anhang γ die Höhe des vorderen Theiles wie bei Pflanzenfressern. Untereocän von Frankreich.

Arctocyon Gerv. Untereocän von Frankreich.

A. primaevus Blainv. Untereocän von La Fère. A. (Hyodectes) Gervaisi. Lém. Untereocän von Reims.

5. Fam. Miacidae.

Uebergangsformen zwischen Proviverridae und Carnivora. Das Gebiss ist durchaus das primitiver Carnivora; sie müssen aber noch zu den Creodonta gezählt werden, da das Astragalusgelenk flach ist und das Scaphoid nicht mit dem Lunare verwächst. Puerco- bis Bridger-Eocän von Nordamerika.

Didymictis Cope. Zahnformel (? · 1· 4 · 2)/(? · 1· 4 · 2) mit sieben Arten; Puerco- bis Bridger-Eocän. D. Haydeni Cope. Puerco von Neumexico.

6. Ordnung Carnivora.

Die echten »Raubthiere« sind dadurch ausgezeichnet, dass der obere P₄ und der untere M₁ in eigenthümlicher Weise entwickelt sind als Reisszähne (= R), welche auch gewöhnlich die übrigen und anders gebauten Backzähne an Grösse übertreffen (Fig. 875). Die vor den R stehenden P werden als Lückzähne, die hinter ihnen stehenden M als Höckerzähne bezeichnet. In seiner typischen Ausbildung besteht der obere R (Fig. 872) aus den beiden zu schneidenden Klingen verlängerten Aussenhöckern a und c, die mit einander eine weitklaffende Scheere bilden; der Innenhöcker b und ein Vorderhöcker a’ sind meist vorhanden; dieser Zahn ist auf einen zweihöckerigen oberen Backzahn zurückzuführen mit a- und b-Höcker (vergl. Fig. 866, p₄), an welchem vor und hinter dem a-Höcker sich die Nebenhöcker a’ und c ausbilden. Der untere R (Fig. 873) ist typisch trigonodont, aber der Vorder- und der Aussenhöcker α und β ebenfalls klingenförmig, zu einer weitklaffenden Scheere ausgebildet.

Je mehr nun das Raubthiernaturell entwickelt ist und die Fleischnahrung vorwiegt, um so grösser werden die R auf Kosten der Höckerzähne, um so länger, schmäler und messerartiger werden an ihnen die a- und b-, bez. α- und β-Höcker, um so unbedeutender der b- und β’-Höcker, sowie der Anhang γ, und um so weiter rückt der b-Höcker nach vorn. Je mehr aber die Pflanzenkost vorwiegt, um so unbedeutender bleibt der obere R, um so umfangreicher wird der obere M₁ und der Anhang γ des unteren R, oft auch die übrigen Höckerzähne, während der b- und β’-Höcker wohl entwickelt bleiben, und um so mehr kegel- oder warzenförmig werden alle Höcker.

Fast stets 3/3 kleine J, die äusseren am grössten, mit schneidendem Rand, in geschlossener Reihe; der untere J₂ fast immer etwas zurückgeschoben. C sind stets stark verlängerte Fangzähne mit vorderer und hinterer Kante; Lückzähne sind mehr oder minder comprimirte Kegel, mit oder ohne Nebenzacken. Die Höckerzähne nehmen nach hinten fast stets an Grösse ab; ursprünglich trigonodont, sind sie oft stark reducirt, mitunter aber auch vergrössert und tetragonodont, fast immer aber mit niedrigen stumpfen Höckern. Die Raubthiere besitzen ein vollständiges Milchgebiss, das längere Zeit in Gebrauch ist; D₄ ähnelt dem M₁, der obere D₃ dem P₄.

Hirn von bedeutender Grösse, Grosshirn mit Windungen. Sagittalkamm oft kräftig, Nasenöffnung ziemlich eng, weit vorn gelegen; am Unterkiefer liegt das Gelenk ungefähr in einem Niveau mit der Backzahnreihe; dasselbe ist stark verbreitert, cylinderförmig, und passt in eine tiefe Querrinne, die keine Bewegung nach vorne und hinten gestattet. Krallen sehr kräftig; Füsse sind ursprünglich plantigrad, werden aber oft digitigrad. Scaphoid, Lunare und Centrale stets mit einander verwachsen (Fig. 877 s + c + l). Astragalus (Fig. 877 a) mit kopfförmig abgesetztem proximalen Rollengelenk. Foramen entepicondylare häufig vorhanden; Femur ohne dritten Trochanter. Clavicula fehlt oder ist rudimentär.

Echte Raubthiere erscheinen zuerst im Oligocän, wo sie besonders in Europa bereits einen grossen Formenreichthum aufweisen. Noch in der Gegenwart sind sie überall (ausser in Australien) reich vertreten.

Es lassen sich sieben Familien unterscheiden (p. 718).

+--------------------+-------------+-------------------------------+-----------------------------------------------------------------------------------------------+ | | | | Reisszähne | | | | Zahl | Erster oberer Höckerzahn |---------------------------+------------------------+-------------------+----------------------+ | Familien | der Höcker- | M₁ | Aussenhöcker | Innenhöcker | Anhang γ | | | | zähne | | (a u. c, α u. β) | b u. β’ | des unteren R | | | | | | | | | | +--------------------+-------------+-------------------------------+---------------------------+------------------------+-------------------+----------------------+ | | 2-3 | | lange scharfe Klingen, | | | | | 1. Canidae | ----- | trigonodont, so gross als der | a’-Höcker fehlend | klein oder rudimentär, | klein, meist | Lückzähne gross, | | | 2 (3) | R, mit innerem Basalwulst | oder sehr klein | b-Höcker weit vorn | grubig | schmal | | | | | | | | | +--------------------+-------------+-------------------------------+---------------------------+------------------------+-------------------+----------------------+ | | 2 | | | gross, | | Lückzähne klein | | 2. Ursidae | - | tetragonodont, so gross | niedere Kegel | b-Höcker nicht | gross, oft sehr | oder rudimentär, | | | 2 | oder viel grösser als der R | | nach vorn gerückt | verlängert | Höckerzähne mit | | | | | | | | Nebenwarzen | +--------------------+-------------+-------------------------------+---------------------------+------------------------+-------------------+----------------------+ | | 2 | tetragonodont, so gross wie | | gross, oben oft | | Lückzähne | | 3. Procyonidae | - | der R | runde Kegel | noch ein d-Höcker | gross, grubig | kegelförmig | | | 1 | | | | | | +--------------------+-------------+-------------------------------+---------------------------+------------------------+-------------------+----------------------+ | | 2 | trigonodont, kleiner als der | stumpfe oder | gross, b-Höcker | | | | 4. Viverridae | - | R, Innenhälfte kürzer als | scharfe Klingen | weit vorn | gross, grubig | | | | 1 | Aussenhälfte | | | | | +--------------------+-------------+-------------------------------+---------------------------+------------------------+-------------------+----------------------+ | | | trigonodont, kleiner oder | | | | unterer | | | 1 (2) | grösser als R, mit innerem | | gross, | klein oder sehr | Höckerzahn | | 5. Mustelidae | ----- | Basalwulst, Innenhälfte so | scharfe Klingen | oder rudimentär, | gross,grubig oder | knopfförmig | | | 1 | lang oder länger als | | oder fehlend | schneidend | | | | | Aussenhälfte | | | | | +--------------------+-------------+-------------------------------+---------------------------+------------------------+-------------------+----------------------+ | | 1 | | sehr lange | rudimentär | | 3 | | 6. Hyaenidae | --- | rudimentär | scharfe Klingen, | oder fehlend, | rudimentär oder | --- grosse und | | | 0-1 | | a’-Höcker gross | b-Höcker weit vorn | fehlend | 3-4 | | | | | | | | sehr dicke Lückzähne | |+-------------------+-------------+-------------------------------+---------------------------+------------------------+-------------------+----------------------+ | | 0-1 | | sehr lange | rudimentär | | 1-2 | | 7. Felidae | --- | rudimentär | scharfe Klingen, | oder fehlend, | klein | --- sehr schmale | | | 0-1 | | a’-Höcker gross, | b-Höcker weit vorn | oder fehlend | 1-4 | | | | | oder fehlend | | | Lückzähne | +--------------------+-------------+-------------------------------+---------------------------+------------------------+-------------------+----------------------+ | Ursprüngliche Form | 3 | trigonodont, so gross oder | kantige Höcker, | gross, b-Höcker | | Lückzähne | | (Creodonta) | ----- | grösser als der R | a’- u. c-Höcker | neben a-Höcker | gross, grubig | kegelförmig | | | 2 (3) | | klein | | | | +--------------------+-------------+-------------------------------+---------------------------+------------------------+-------------------+----------------------+

Die verschiedenen Familien der Carnivora sind keineswegs scharf von einander zu trennen. Zahlreiche Zwischenformen verbinden sie aufs innigste mit einander, und auch viele Gattungen gehen unmerklich in einander über. Die zur Unterscheidung der Familien auf p. 718 angegebenen Merkmale gelten daher wohl für die typischen Mitglieder der Familien, bleiben aber nur theilweise gültig bei eventuellen Zwischenformen. Durchgehends zeigen z. B. die primitivsten Formen einer Familie eine grössere Zahl von Zähnen als die übrigen, die extremsten eine geringere. Die primitiveren, besonders oligocänen Formen der Canidae, Mustelidae, Viverridae, selbst der Felidae waren Viverriden-ähnliche Thiere, die einander noch ungemein nahe standen und sich sehr schwer in verschiedene Familien trennen lassen. Die Carnivora sind von Miacidae abzuleiten.

1. Fam. Canidae.

Hundeartige Thiere finden sich unter den ältesten bekannten Raubthieren; zu ihnen gehören auch die einzigen Raubthiere, die noch die ursprüngliche Zahnformel (3 · 1 · 4 · 3)/(3 · 1 · 4 · 3(4)) zeigen; gewöhnlich besitzen sie aber nur noch (4 · 2)/(4 · 3) Backzähne. Das Gebiss der ursprünglichsten Formen (Cynodictis) steht dem der Miacidae noch ausserordentlich nahe; die Fortschritte innerhalb der Familie, deren entwickeltste Form die Gattung Canis ist (Fig. 875), bestehen in beträchtlicher Vergrösserung der R auf Kosten der hintersten Höckerzähne, die zuletzt sogar ganz verschwinden können, und in ihrer Ausbildung zu schmalen schneidenden Klingen, wobei oben der b-Höcker und unten der β’-Höcker rudimentär werden; ferner in der Ausbildung von hohen Laufbeinen an Stelle der kurzen plantigraden Beine der älteren Formen. Die P sind immer wohlentwickelt, ebenso der obere M₁, der dreihöckerig ist mit grossem inneren Basalwulst. Schwanz immer wohlentwickelt. Zahlreich seit dem Oligocän in Europa und Nordamerika. Die ältesten Formen schliessen sich sehr nahe an die Viverridae und Mustelidae an, es finden sich unter den Canidae aber auch die Vorfahren der Ursidae.

Cynodictis Brav. u. Pomel. Füsse ⁵⁄₅-zehig, fast plantigrad. M noch deutlich trigonodont; oberer und unterer R verhältnissmässig klein, noch mit sehr gut entwickelten Innenhöckern b und β’, unterer mit grubigem Anhang. Zahnformel (3 · 1 · 4 · 2)/(3 · 1 · 4 · 3); durch Verlust des unteren M₃ wird das Gebiss vollständig Viverridae-ähnlich. Oligocän. Europa (? Nordamerika).

C. lacustris P. Gerv., C. compressidens Filh. Phosphorite von Frankreich. Temnocyon Cope, verbindet Cynodictis mit Canis. Miocän. Nordamerika. T. altigenis, T. coryphaeus Cope. John-Day-beds. Oregon. Cynodon Aym. ist nahe mit Cynodictis verwandt. Oligocän. Europa. C. gracilis Filh. Phosphorite von Quercy, Bohnerze bei Ulm. C. leptorhynchus Filh. Phosphorite von Quercy. C. velaunus Aym. Oligocän von Ronzon.

Amphicyon Lartet (Fig. 874). Zahnformel (3 · 1 · 4 · 3)/(3 · 1 · 4 · 3(4)). Thiere von Fuchs- bis Bärengrösse, deren Gebiss dem der Gattung Canis im wesentlichen ähnelt, die aber wenigstens oben einen Backzahn mehr besitzen, und deren auffallend plantigrade Füsse denen der Bären ähnlich sind; Höckerzähne sind sehr kräftig entwickelt; Lückzähne ziemlich klein; Schwanz sehr lang. Sie vermitteln den Uebergang zur Familie der Bären. Miocän von Europa; obere Siwaliks von Indien und China; auch im White River-Oligocän von Nordamerika.

A. lemanensis Pom. Von Wolfgrösse. Untermiocän. Weissenau, Ulm, Allier. A. steinheimensis Fraas. Von Bärengrösse. Obermiocän von Süddeutschland und Frankreich. A. Hartshorni Cope (Fig. 874). White River-Oligocän von Colorado. Cephalogale Jourdan. Zahnformel (3 · 1 · 4 · 2)/(3 · 1 · 4 · 3); Schädel kurz und breit, sonst Amphicyon ziemlich ähnlich. Oligocän und Miocän von Europa. C. Geoffroyi Jourd. Untermiocän. Allier, Weissenau. C. minor Filh. Phosphorite von Quercy und Untermiocän von Allier.

Canis L. (Fig. 875). Zahnformel (3 · 1 · 4 · 2)/(3 · 1 · 4 · 3(2)). Lange digitigrade Laufbeine. R sehr gross mit rudimentärem Innenhöcker, der am oberen weit nach vorn, am unteren weit nach hinten gerückt ist. Vom Oberpliocän an fast kosmopolitisch.

C. etruscus F. Mayor. Oberes Pliocän. Val d’Arno. C. lupus L. (Fig. 875). Der Wolf ist häufig im Diluvium von Europa und findet sich noch gegenwärtig durch Europa, Asien und Nordamerika verbreitet.

2. Fam. Ursidae.

Die Bären sind Raubthiere, die sich aber einer gemischten, oft rein vegetabilischen Nahrung zugewandt haben. Dies kennzeichnet sich im Gebiss (Fig. 876) durch die starke Entwickelung der Höckerzähne, von denen im Ober- und Unterkiefer stets zwei hinter den R vorhanden sind. Bei den primitiveren Formen sind dieselben kaum grösser als die R und etwa quadratisch, so dass sie sich an gewisse Canidae sehr nahe anschliessen; bei den extremsten Formen werden sie bedeutend grösser und besonders der obere M₂ sehr stark verlängert; die Haupthöcker der Höckerzähne werden niedrig und warzenförmig, und neben ihnen treten zahlreiche Nebenwärzchen auf; die Lückzähne sind immer sehr klein und werden zuletzt rudimentär; am unteren R ist der Anhang vergrössert und wenigstens von der Grösse des vorderen Theiles; alle Höcker der R niedrig und stumpf. Die Bären sind extrem plantigrad (Fig. 877). Der Schwanz ist rudimentär.

Ursidae entwickeln sich im Miocän der alten Welt aus Canidae. Amphicyon geht durch Vermittelung von Dinocyon fast unmerklich in Hyaenarctos über. Obermiocän bis Gegenwart, seit dem Oberpliocän in Amerika.

Hyaenarctos Falc. u. Cautl. Obere M quadratisch, etwa gleich gross, mit niedrigen, etwas runzeligen Höckern. Obermiocän bis Diluvium von Europa und Asien.

H. atticus Dames. Pliocän von Pikermi. H. sivalensis Falc. u. Cautl. Siwaliks von Indien.

Ursus L. (Fig. 876). Obere M sind länger als breit, beträchtlich grösser als R, und der hintere viel länger als der vordere; Nebenwärzchen sehr zahlreich; die drei ersten Lückzähne sind rudimentär oder fehlen ganz. Ursus hat sich aus Hyaenarctos entwickelt und tritt zuerst im Oberpliocän von Europa und Indien auf. Gegenwärtig finden sich Bären in allen Regionen mit Ausnahme der afrikanischen und australischen.

U. arvernensis Croiz. Pliocän der Auvergne. U. spelaeus Rosenm. (Fig. 876, 877). Die vorderen Lückzähne fehlen dem erwachsenen Thiere ganz; Schädel mit stark abfallender Stirn; kann bedeutend grösser werden als die lebenden Arten. Der »Höhlenbär« ist eines der häufigsten und bezeichnendsten Thiere des europäischen Diluviums. Manche Diluvialhöhlen haben Reste von vielen Hunderten von Individuen dieser Art ergeben. Arctotherium Gerv. Höcker der oberen M sehr deutlich, ohne Runzeln. Pleistocän und Pliocän. Nord- und Südamerika. A. bonariense Gerv. Pampasformation. Südamerika.

3. Fam. Procyonidae.

Lückzähne ziemlich kräftig entwickelt, kegelförmig; R mit stumpfen kegelförmigen Höckern; 2/1 Höckerzähne; die oberen quadratisch, wenigstens so gross als die R. Gliedmassen plantigrad; Schwanz kräftig entwickelt. Sie stehen den ursprünglichsten Raubthieren noch ziemlich nahe. Fossil sind sie nur wenig bekannt; lebend finden sie sich in Indien und Amerika.

4. Fam. Viverridae.

Die Zibethkatzen sind plantigrade, kurzbeinige Raubthiere von verhältnissmässig geringer Körpergrösse, lebend und fossil nur aus der alten Welt bekannt, wo sie seit dem Oligocän vorkommen. Abgesehen von der etwas reducirten Zahl der M -- stets 2/2, zeigen sie sehr primitive Charaktere sowohl im Gebiss wie im ganzen Körperbau; die Stammformen der meisten übrigen Raubthierfamilien sind den Viverriden sehr nahestehende oder zu ihnen gehörige Geschöpfe. Sie sind ausgezeichnet durch ihre wohlentwickelten R (Fig. 878), an denen alle Elemente noch sehr gut ausgebildet sind zu Höckern oder Spitzen; Höckerzähne sind kleiner als R, der hintere kleiner als der vordere. Der Schädel ist schmal, die Kiefer langgestreckt.

Viverra L. (Fig. 878 B). Höcker der R kantig und spitz; obere M viel breiter als lang. Oligocän bis jetzt.

V. angustidens Filh. Phosphorite von Quercy. V. steinheimensis Fraas. Miocän von Steinheim.

Ictitherium Wagn. (Fig. 879). Stammformen der Hyaenidae, indem bei ihnen die Lückzähne sowie der a’-Höcker der oberen R kräftiger werden, während die Höckerzähne sowie die Innenspitzen der R weniger entwickelt sind. Pliocän von Europa.

I. hipparionum Gerv. und I. robustum Nordm. (Fig. 879). Pliocän von Südeuropa.

5. Fam. Mustelidae.

Die noch mit einer grösseren Anzahl von Zähnen versehenen primitiveren Formen der Mustelidae sind von Viverridae kaum zu trennen. Die typischen Mustelidae haben nur noch 1/2 M. Backzähne (3-4·1(2))/(3-4·2(3)); der obere M₁ ist stets wohl entwickelt, mitunter viel grösser als der R, mit grossem, halbkreisförmigem inneren Basalwulst; die Innenhälfte dieses Zahnes gewöhnlich wenigstens so lang als die Aussenhälfte; die R bilden meist eine schneidende Klinge. Vom Oligocän bis zur Gegenwart sind Marder sehr zahlreich in Europa, nach Amerika kommen sie erst im Oberpliocän.

Plesiocyon typicus Schloss. ist die einzige Form mit 2/3 M; kann als Stammform aller Mustelidae gelten. Phosphorite. Palaeogale H. v. Meyer. Unterer R ohne Innenspitze und mit schneidendem Anhange; der untere Höckerzahn zweiwurzelig. Dürfte die Stammform von Putorius (Iltis) sein. Oligocän und Miocän. P. fecunda H. v. M., P. Waterhousei Pom. Untermiocän. Ulm, Weissenau, Allier. Plesictis Pomel emend. Schlosser. Backzähne (4·1)/(4·2); unterer R mit sehr kurzem, grubigem Anhange. Schädel mit zwei getrennten Scheitelkämmen; ist als Stammform von Mustela (Marder), Gulo (Vielfrass) etc. zu betrachten. Oligocän und Miocän. P. palmidens Filh. Phosphorite von Mouillac. P. palustris Pom. Untermiocän von Ulm, Weissenau und Allier. Mustela L. Backzähne (4·1)/(4·2); Zähne kräftig und breit; der obere M₁ kleiner als der R, breiter als lang; am unteren R ist die Innenspitze vorhanden, der Anhang grubig. Schädel mit einfachem Sagittalkamme. Obermiocän bis Gegenwart. M. Filholi Dép. Obermiocän von Günzburg an der Donau. Amphictis Pom. Backzähne (4·2)/(4·2); Zähne dick und kräftig; unterer Höckerzahn lang, wohlausgebildet, zweiwurzelig. Kann als Stammform von Meles (Dachs) und Lutra (Fischotter) angesehen werden. Phosphorite und Untermiocän. A. antiquus Pom. Untermiocän von Ulm und Allier.

Potamotherium Geoffr. (Fig. 880). Der obere M₁ etwa quadratisch, so gross als der R; das Rudiment eines oberen M₂ vorhanden. Steht Lutra sehr nahe. Untermiocän.

P. (Lutra) Valetoni Geoffr. (Fig. 880). Untermiocän von St. Gérand le Puy (Allier), bei Ulm und im Mainzer Becken. Lutra Storr. erscheint zuerst im Obermiocän. L. Lorteti Filh. Obermiocän. Isère, Steinheim, Günzburg.

6. Fam. Hyaenidae.

Backzähne (4·1)/(3-4·1) (Fig. 881). Die R bilden lange, schneidende Klingen, an den oberen ist der Innenhöcker, an den unteren der Anhang rudimentär, unten fehlt die Innenspitze, oben ist der a’-Höcker sehr gross. Höckerzähne sind rudimentär oder fehlen ganz. Dafür sind die Lückzähne mit Ausnahme des ersten sehr gut entwickelt und zwar als auffallend dicke Kegel; auch die R sind verhältnissmässig dick, die Spitze wird leicht abgenutzt. Dies Gebiss eignet sich vortrefflich zum Zertrümmern von Knochen. Füsse digitigrad. Die Hyänen erscheinen als Viverriden, welche eine extreme Ausbildung zu Aasfressern erfuhren. Sie schliessen sich vermittelst der Gattung Hyaenictis direct an Ictitherium an. Die Familie findet sich seit dem Pliocän in Europa und Indien, lebend in Asien und Afrika.

Hyaena Zimm. (Fig. 881) ist die wichtigste Gattung.

H. eximia Roth u. Wagn. Pliocän von Südeuropa. H. sivalensis Falc. Pliocän von Indien. H. spelaea Goldf. (Fig. 881) dürfte sich kaum von der noch lebenden H. crocuta Erxl. unterscheiden. Die Höhlenhyäne ist eine höchst charakteristische Form des europäischen Diluviums.

7. Fam. Felidae.

Backzähne (2-4·1)/(1-4·1-2). Die Katzen sind die extremsten Vertreter des Raubthiertypus; das Gebiss (Fig. 883) ist fast nur zum Zerschneiden von Fleisch geeignet. Die R übertreffen die übrigen Zähne weitaus an Grösse und stellen lange, scharfe und dazu sehr schmale Klingen dar; an den oberen ist der Innenhöcker rudimentär und liegt weit nach vorn; an den unteren fehlt der Innenhöcker meist ganz, und der Anhang ist nur rudimentär oder fehlt. Höckerzähne fehlen ganz oder sind winzig, Lückzähne in verschiedener Anzahl vorhanden, bei den extremsten Formen bleibt nur der letzte übrig; immer sind sie sehr stark comprimirt. Während die primitiveren Katzen noch plantigrad waren, sind die moderneren Formen digitigrad mit verhältnissmässig langen Beinen und mächtigen, scharfen und zurückziehbaren Krallen. In Folge der meist grossen Reduction der Backzähne werden die Kiefer sehr kurz, in Folge der mächtig entwickelten Kaumuskeln die Jochbogen sehr weit ausgebuchtet, so dass der Schädel auffallend kugelig wird.

Die primitivsten plantigraden Formen mit zahlreicheren Backzähnen schliessen sich sehr nahe an die ältesten Canidae oder Viverridae an.

Katzenartige Raubthiere finden sich bereits in den Phosphoriten von Europa, ebenso im Oligocän von Nordamerika, wo die Nimravinae sehr reich entwickelt sind.

a. Cryptoproctinae.

Plantigrad, fünfzehig; Zahnzahl wenig reducirt; am unteren R ist die Innenspitze und der Anhang noch vorhanden. Endphalangen einfach. Oligocän und Miocän von Europa und Nordamerika. Lebend auf Madagaskar; es ist die primitivste Gruppe der katzenähnlichen Thiere, von denen sowohl die Felinae wie die Nimravinae herstammen dürften.

Aelurogale Filh. Backzähne (3·1)/(3-4·1-2); Oligocän; diese Gattung steht der auf Madagaskar noch lebenden Viverriden-ähnlichen Cryptoprocta ferox sehr nahe.

A. minor Filh. (= Pseudaelurus Edwardsi Filh.). Phosphorite von Quercy. Archaelurus debilis Cope mit (4·1)/(3·2) Backzähnen. John Day-Miocän. Oregon.

Dinictis Leidy (Fig. 882). Backzähne (3·1)/(3·2); die Unterkiefersymphyse etwas nach unten gezogen. Oligocän und Miocän von Nordamerika.

D. felina Leidy. Oligocän von Nebraska und Colorado. D. cyclops Leidy (Fig. 882) von Luchsgrösse. John Day-Miocän von Oregon.

b. Felinae.

Digitigrad, Endphalangen mit Basalkragen; unten höchstens zwei Lückzähne, unterer R ohne Anhang und Innenhöcker, oberer mit grossem a’-Höcker; C nicht auffallend lang; J sind schneidend; Unterrand des Unterkiefers geht allmählich in den Vorderrand über. Vom oberen Miocän an in Europa; fehlt heute nur in Australien.

Felis L. (Fig. 883). Backzähne (3·1)/(2·1).

F. attica Wagn. Pliocän von Pikermi. F. spelaea Goldf. (Fig. 883). Höhlenlöwe. Eine dem afrikanischen Löwen ähnliche oder mit ihm identische Katze aus dem europäischen Diluvium. Lynx Geoffr. (Luchs) hat nur (2·1)/(2·1) Backzähne.

c. Nimravinae.

Digitigrad; Endphalangen mit Basalkragen. Unterrand des Unterkiefers von dem Vorderrande durch einen ausgesprochenen Winkel oder einen herabgezogenen Fortsatz getrennt. Sie schliessen sich unmittelbar an gewisse Cryptoproctinae (Dinictis) an. Oberer R ohne a’-Höcker, unterer mit Anhang, meist ohne Innenspitze. Der obere C ist stets auffallend vergrössert, bei manchen Formen ganz ausserordentlich lang, dabei sehr stark comprimirt, also messer- oder säbelähnlich, mit gezähnelter Schneide; der untere C wird dafür kleiner, die J werden kegelförmig und die Lückzähne an Zahl immer mehr reducirt; zur Stütze der Säbelzähne ist die Unterkiefersymphyse oft in einen langen Fortsatz (w) herabgezogen. Die »falschen Säbeltiger« waren zahlreich im Oligocän und Miocän von Nordamerika, Eusmilus findet sich in den Phosphoriten von Frankreich.

Pogonodon Cope. Backzähne (3·1)/(3·1); Unterkiefersymphyse nach unten gezogen. Dahin gehören die gewaltigsten Nimravinae von Nordamerika. Miocän. P. platycopis Cope, von Tigergrösse. John Day-Miocän. Oregon. Hoplophoneus Cope. Backzähne (2-3·1)/(2·1); Unterkiefersymphyse abwärts gezogen. Oligocän und Miocän von Nordamerika. H. primaevus Leidy, von Luchsgrösse. White River-Oligocän von Nebraska. Eusmilus bidentatus Filh. mit /1·1 Backzähnen. Phosphorite. Quercy.

d. Machairodinae.

Diese furchtbaren Katzen, die »echten Säbeltiger« (Fig. 884), übertreffen noch in der enormen Entwickelung der oberen C die Nimravinae, deren Nachkommen sie sein dürften; sie gleichen den Felinae darin, dass der obere R einen sehr grossen a’-Höcker zeigt, während der Anhang des unteren R fehlt. Einzige Gattung

Machairodus Kaup (= Drepanodon Auct., Fig. 884). Backzähne (2·1)/(1-2·1). Obermiocän bis Diluvium von Europa, Indien, Nord- und Südamerika.

M. leoninus Roth und Wagn. Pliocän und Postpliocän von Europa. M. cultridens Cuv., M. ogygius Kaup. Pliocän von Europa. M. sivalensis Falc. and Cautl. Obere Siwaliks von Indien. M. (Smilodon) fatalis Leidy. Pliocän von Nordamerika. M. (Smilodon) neogaeus Lund (Fig. 884). Höhlen von Brasilien und obere Pampasablagerungen; ein gewaltiges Thier von Tigergrösse.

7. Ordnung Pinnipedia.

Robben sind Raubthiere von spindelförmigem Körper, Küstenbewohner, die ihre Nahrung in der See suchen; ihre Gliedmassen stellen flossenähnliche Schwimmfüsse dar. An den Hinterfüssen ist die erste und fünfte Zehe länger als die mittlere. Schwanz ist sehr kurz. J sind kegelförmig, oft weniger als drei jederseits; die Backzähne sind mehr oder weniger comprimirte, oft nur einwurzelige Kegel, mit oder ohne Nebenspitzen, alle von ähnlicher Gestalt. Pinnipedia dürften von Creodonta abzuleiten sein. Fossile Reste sind seit dem Miocän bekannt. Die Gattung Phoca L. (Prophoca) findet sich bereits im Miocän. Verwandte des Walrosses, Trichechus L., wurden im Pliocän von England und Antwerpen gefunden.

2. Gruppe Aganodontia.

8. Ordnung Tillodontia.

Diese bisher fast nur aus dem nordamerikanischen Eocän (Puerco bis Bridger) bekannte Ordnung umfasst eine Anzahl primitiver Säuger von höchstem Interesse. Das Gehirn bei diesen Formen ist sehr klein und glatt; Gebiss (Fig. 887) zeigt Schneide-, Eck- und Backzähne, der Eckzahn meist nicht verlängert; Unterkiefergelenk quer und die Gelenkgrube nach hinten durch einen Fortsatz abgeschlossen. Der Femur zeigt meist einen dritten Trochanter und der Humerus ein Foramen. Bei all diesen Formen ist oben und unten ein Paar der J vergrössert (unten J₂), mit meist lebenslänglich offener Pulpahöhle; diese J besitzen wenigstens im Unterkiefer nur auf der Vorderseite eine Schmelzschicht, so dass sie sich meiselförmig abkauen (Nagezähne). Die übrigen Zähne können vollständige Schmelzbedeckung haben, oder dieselbe wird bei einigen oder allen Zähnen ebenfalls defekt. Je grösser das eine Paar J wird, um so kleiner werden die benachbarten Zähne, bis einzelne ganz rudimentär werden. M trigonodont.

Aus dieser Gruppe lassen sich die Rodentia ableiten unter Annahme einer excessiven Ausbildung der Nagezähne, wobei die benachbarten Zähne functionslos werden und ausbleiben. Auf der anderen Seite konnten durch Zunahme der Schmelzdefekte auf den Zahnkronen und durch Ausbildung prismatischer Zähne die Edentata entstehen.

Die Tillodontia zeigen ausserdem so nahe Beziehungen zu den Insectivora und Creodonta (Vorfahren der Raubthiere), dass Cope vorschlägt, diese verschiedenen primitiven Formen der Krallenthiere zu einer Gruppe, den Bunotheria, zu vereinigen, denen dann folgende Charaktere zukämen: kleines glattes Hirn, ähnlich dem der Marsupialia, Edentata und Rodentia; sämmtliche Zähne besitzen Schmelz; Molaren bunodont; oben wie unten sind mehrere M gleich ausgebildet; Unterkiefer mit querem Gelenk, dessen Gelenkgrube durch einen Processus postglenoideus abgeschlossen ist. Füsse fünfzehig und plantigrad, alle Zehen mit Krallen versehen. Scaphoid und Lunare nicht verwachsen; Femur meist mit drittem Trochanter; Humerus mit Foramen.

Diese Bunotheria würden sich zugleich den primitivsten Ungulata (den Condylarthra) und primitivsten Primates (den Prosimiae) sehr nahe anschliessen und von diesen wesentlich nur durch den Charakter der Endphalangen getrennt sein.

Die Möglichkeit einer solchen Zusammenfassung all dieser primitiven Ordnungen des Säugethierstammes zeigt, wie nahe verwandt mit einander die wahrscheinlichen Vorfahren der so ausserordentlich differenzirten moderneren Ordnungen der Säugethiere (Carnivora, Edentata, Rodentia, Primates und die Ungulata) gewesen waren.

Unter den Tillodontia sind 3 Familien zu unterscheiden, die Cope als ebenso viel Unterordnungen der Bunotheria ansieht.

1. Der obere verlängerte J vollständig von Schmelz bedeckt. C mässig entwickelt, normal; Lücken im Gebiss. 1. Fam. Esthonychidae. 2. Der obere verlängerte J trägt nur auf der Vorderseite ein Schmelzband. C rudimentär; Lücken im Gebiss. 2. Fam. Tillotheriidae. 3. C gross, nicht verlängert, mahlzahnähnlich; keine Lücken im Gebiss. Oberkiefer unbekannt. 3. Fam. Calamodontidae.

1. Fam. Esthonychidae.

Diese Familie (Fig. 885) zeigt noch die ursprünglichsten Verhältnisse, und sie ist es auch, die den Insectivora noch sehr nahe steht. Oben und unten ist jederseits ein J vergrössert; die Pulpahöhle bleibt bei diesen Zähnen lange offen, aber schliesst sich zuletzt; der obere verlängerte J ist conisch, ganz mit Schmelz bedeckt, der untere J₂ meiselförmig, und nur die Vorderseite trägt Schmelz; der C ist noch wohl entwickelt, die unteren J₁ und J₃ sehr verkleinert. Wasatch- und Bridger-Eocän von Nordamerika.

Esthonyx Cope. (Fig. 885). Wasatch- und Bridger-Eocän.

E. Burmeisteri Cope (Fig. 885). Wasatch von Wyoming. (Miolophus Richardsoni Charlesw. gehört vielleicht hierher. London Clay.) In die Nähe dieser Familie gehört vermuthlich auch Hemiganus vultuosus und H. otariidens Cope aus dem Puerco-Eocän von Neu-Mexico.

2. Fam. Tillotheriidae.

Dies sind Formen, welche den echten Rodentia am nächsten stehen; im Ober- und Unterkiefer hat sich ein J (unten J₂) sehr bedeutend vergrössert (Fig. 886), ist wurzellos und meiselförmig (Nagezahn), da er nur auf der Vorderseite Schmelz trägt, während die benachbarten Zähne sehr stark reducirt sind; mit Ausnahme der J findet sich an allen Zähnen vollständige Schmelzbedeckung. Bridger-Eocän von Nordamerika.

Der merkwürdige in Madagaskar lebende Chiromys madagascariensis, der nach seinem übrigen Bau den Prosimiae anzureihen ist, besitzt ein Gebiss, welches dem der Tillotheriidae entspricht.

Tillotherium Marsh (Fig. 886). Zahnformel (2 · 1 · 3 · 3)/(2 · 1 · 2 · 3). Zwischen dem sehr vergrösserten Nagezahn und der aus fünf Zähnen bestehenden geschlossenen Backzahnreihe finden sich oben drei, unten zwei durch Lücken von einander getrennte rudimentäre Zähnchen. Oberes Eocän von Nordamerika.

T. fodiens Marsh (Fig. 886), etwa von Schafgrösse, aus dem Bridger-Eocän von Wyoming.

3. Fam. Calamodontidae.

Von dieser Familie sind nur Unterkiefer bekannt. Alle Zähne können unvollständige Schmelzbekleidung haben; der untere mächtig entwickelte J₂ (Fig. 887) ist wurzellos und trägt Schmelz nur an der Vorderseite. Unterkiefer sehr hoch. Gebiss fast ohne Lücken. Puerco- bis Wasatch-Eocän.

Psittacotherium Cope. Zahnformel /(3 · 1 · 2 · 3); J₁ ist nicht viel kleiner als J₂, ebenfalls nagezahnartig und wurzellos; J₃ rudimentär. C und M zweiwurzelig, Krone vollständig mit Schmelz bedeckt. Puerco-Eocän. P. multifragum Cope. Puerco von Neu-Mexico.

Calamodon Cope (Fig. 887). Wurzeln der Backzähne ungetheilt, conisch, die Kronen cylindrisch, mit unvollständiger Schmelzbedeckung, aber stark mit Cement bedeckt, wo der Schmelz mangelt, so dass die Gattung sich in diesen Verhältnissen den Edentaten sehr nähert. Die Zahnformel ist /(3 · 1 · 5); J₂ ist sehr gross; J₃ ähnlich, nagezahnartig, aber mit geschlossener Wurzel, J₁ dagegen reducirt; C ist mahlzahnartig, wurzellos, mit vorderem und hinterem Schmelzband. Wasatch-Eocän.

C. simplex Cope (Fig. 887). Wasatch von Wyoming und Neu-Mexico.

9. Ordnung Rodentia.

Die Nagethiere haben ein überaus charakteristisches Gebiss, indem oben und unten jederseits nur ein funktionirender J vorhanden ist, der als gewaltiger, wurzelloser, meiselförmiger Nagezahn ausgebildet ist, nur auf der Vorderseite mit Schmelz bedeckt, und durch eine weite Lücke von der geschlossenen Backzahnreihe getrennt (Fig. 888 u. 894).

Der ganze Schädel ist dem Zwecke der Nagezähne entsprechend ausgebildet; der Unterkiefer kann sich in seinem Gelenke in beträchtlichem Masse vor- und rückwärts bewegen, sein Gelenkkopf ist rundlich oder in die Länge gezogen, und die Gelenkgrube bildet eine mehr oder weniger deutliche Längsrinne, die nach hinten nicht durch einen Fortsatz abgeschlossen ist. Die Muskelansätze rücken am Unterkiefer weit nach vorn, der Coronoidfortsatz (Fig. 894 cor) ist oft rudimentär und überragt selten den Gelenkkopf (c). Die kurze Backzahnreihe rückt oft sehr weit nach hinten und liegt theilweise oder ganz unter der Orbita. Das Foramen infraorbitale ist oft von ausserordentlicher Grösse. C sind nie vorhanden, Backzähne können sechs anwesend sein, meist aber fehlen einige der vorderen, so dass ihre Zahl bis auf zwei sinken kann. Sind mehr als drei vorhanden, so zeigen sich auch Milchzähne. Die primitiveren Formen haben Backzähne mit langen geschlossenen Wurzeln und niedriger Krone (Fig. 890), bunodont oder lophodont; da die Kaubewegung nur von vorn nach hinten stattfindet, so bilden sich nur Querjoche aus; zahlreiche Formen haben aber Säulenzähne erworben von dauerndem Wachsthum; die Kaufläche ist bei denselben vollständig eben (Fig. 891-895). Solche Zähne erreichen mitunter einen höchst complicirten Bau. Das Hirn der Nager ist klein und glatt.

Die Nagethiere dürften vielleicht von Tillotheriidae abzuleiten sein; sie finden sich bereits vom mittleren Eocän an in Nordamerika, in Europa vom untersten Oligocän an, und spielen noch eine höchst bedeutende Rolle unter den lebenden Säugethieren trotz ihrer geringen Grösse. In Südamerika nahmen Nagethiere eine ausserordentliche Entwicklung; dort sind unter den fossilen Formen Arten bekannt, die die Grösse eines Stieres und eines Nilpferdes erreichten.

Es lassen sich vier Unterordnungen unterscheiden:

A. Calcaneus ohne Fibulargelenk; oben ein J jederseits. 1. Gebiss (1 · 0 · 1-2 · 3)/(1 · 0 · 1 · 3); Backzähne meist noch mit langen Wurzeln, oft bunodont; die vier hinteren etwa gleich gross. Schädel mit Postfrontalfortsatz (hinter der Orbita). 1. Unterordnung Sciuromorpha. 2. Gebiss (1 · 0 · 1 (0) · 3)/(1 · 0 · 1 (0) · 3); Backzähne meist prismatisch. Schädel ohne Postfrontalfortsatz. 2. Unterordnung Hystricomorpha. 3. Gebiss (1 · 0 · 0 · 3)/(1 · 0 · 0 · 3) ((1 · 0 · 0-3 · 2-3)/(1 · 0 · 0-3 · 2-3)); Backzähne mit oder ohne Wurzeln; Fibula mit der Tibia verwachsen. Schädel ohne Postfrontalfortsatz. 3. Unterordnung Myomorpha. B. Calcaneus mit Fibulargelenk; Gebiss (2 · 0 · 2-3 · 3)/(1 ·0· 1-2 · 3); alle Zähne wurzellos; Fibula mit Tibia verwachsen. Schädel mit Postfrontalfortsatz. 4. Unterordnung Lagomorpha.

1. Unterordnung Sciuromorpha.

Zahnzahl bedeutend, Zähne meist noch brachyodont, Schädel mit Postfrontalfortsatz (hinter der Orbita), Coronoidfortsatz noch ziemlich hoch, Tibia und Fibula getrennt. Eocän bis Gegenwart. Es ist die alterthümlichste Gruppe, die gegenwärtig noch reich in der alten Welt, auch in Nordamerika vertreten ist, die aber fast ganz in Südamerika fehlt.

Hierher gehört die älteste bekannte Nagergattung Plesiarctomys Brav. aus dem mittleren Eocän von Nordamerika und älteren Oligocän von Europa.

Im Oligocän von Europa sind Sciuromorpha ziemlich gut vertreten durch Sciuroides Fors. Mayor (Fig. 889), Pseudosciurus Hens. u. a., die zwischen Sciuridae und den südamerikanischen Echimyidae und Octodontidae vermitteln.

Myoxus (Fig. 892, Siebenschläfer) findet sich bereits seit dem Oligocän in Europa.

Fam. Sciuridae.

Niedrige Zahnkronen mit Höckern und Querleisten. Die lebende Gattung

Sciurus L. (Eichhörnchen) ist ebenfalls bereits seit dem Oligocän in Europa und Nordamerika vorhanden. Arctomys primigenia Kaup (Fig. 890) ist eine in Europa weitverbreitete Diluvialform, wahrscheinlich Stammform der lebenden Murmelthiere A. marmotta und A. bobac.

Fam. Castoridae.

Mit prismatischen Zähnen. Die Biber sind seit dem Oligocän in Nordamerika, seit dem Untermiocän in Europa vertreten.

Steneofiber Geoffr. (= Chalicomys Kaup,? = Castor L.). Miocän von Europa. S. Jägeri Kaup. Miocän von Deutschland und Frankreich. S. Eseri H. v. M. (Fig. 888 u. 891). Untermiocän von Deutschland und Frankreich. Castor nebrascensis Leidy. White River-beds. Nebraska. C. peninsulatus Cope. John Day-beds. Oregon.

2. Unterordnung Hystricomorpha.

Auch dies ist eine alterthümliche Gruppe, abgesehen von den stets prismatischen Backzähnen. Hierher gehören Theridomys Jourd. und zahlreiche andere Formen aus dem Oligocän von Europa. Vom Miocän an ist die ganze Gruppe fast nur durch die noch lebende Gattung Hystrix L. (Stachelschwein) in Europa vertreten, erreicht jedoch eine ganz ausserordentliche Entwicklung, sowohl was Formenreichthum als was Körpergrösse anbetrifft, in Südamerika, wo sie auch jetzt noch durch zahlreiche lebende Formen vertreten ist.

Fam. Theridomyidae.

4/4 Backzähne mit einfacher, von Schmelzfalten durchsetzter Krone, deren Wurzeln sich bald schliessen; die Grösse der Backzähne nimmt von vorn nach hinten ab. Den Octodontidae von Südamerika nahestehend.

Theridomys Jourdan. Obere Backzähne mit einer inneren Schmelzfalte, untere mit einer äusseren und zwei inneren. Zahlreiche Arten im Oligocän (und Untermiocän) von Europa. Th. gregarius Schloss. (Fig. 893). Phosphorite von Quercy. Th. siderolithicus Pictet. Lignite von Débruge; Bohnerze von Frohnstetten.

Fam. Caviidae.

4/4 wurzellose Backzähne, die aus zwei oder mehr durch Cement getrennten Lamellen zusammengekittet sind; die obere Backzahnreihe nach vorn convergirend. Vorn 4, hinten 3 Zehen mit hufähnlichen Krallen. Schwanz rudimentär. Diese Familie ist fast ganz auf Südamerika beschränkt.

Hydrochoerus Briss. Letzter Backzahn viel grösser als die vorhergehenden, aus zahlreichen Querlamellen bestehend; manche fossile Formen erreichten die Grösse eines Tapir und eines Stieres. Südamerika und Pliocän von Nordamerika.

H. capybara Erxl. Der grösste lebende Nager. H. paranensis Amegh., mit 9 Querlamellen des letzten Backzahnes, ist die älteste Art aus den älteren Parana-Ablagerungen. Mit den einfacheren Formen der Familie, z. B. Cavia, deren Zähne sämmtlich nur 2 Querlamellen zeigen, ist Hydrochoerus durch eine Reihe ausgestorbener Formen verknüpft, wie Cardiatherium, Cardiodon, Procavia u. a., meist aus den älteren Pampasschichten von Südamerika.

* * * * *

Den Caviidae nahe steht die Gattung

Nesokerodon Schlosser. 4/4 Backzähne, aus je 2 nur durch eine schmale Brücke zusammenhängenden herzförmigen Hälften bestehend; obere Backzähne mit einer Innen- und mehreren Aussenfalten, untere Backzähne mit einer Aussen- und drei Innenfalten. Oligocän von Europa.

N. Quercyi Schlosser. Phosphorite von Quercy.

Fam. Chinchillidae.

4/4 wurzellose Backzähne, aus mehreren durch Cement verkitteten Querlamellen bestehend. Schlüsselbeine vorhanden. Schwanz wohl entwickelt. Lebend in Südamerika, wo sie auch fossil reich entwickelt waren, manche von colossaler Grösse.

Archaeomys Gerv. aus dem europäischen Oligocän steht dieser Familie sehr nahe. Amblyrhiza Cope ist aus Höhlen der Insel Anguilla bekannt, manche von Damhirschgrösse. Megamys Laurillard. Im Unterkiefer besitzt der erste und vierte Backzahn fünf, der zweite und dritte nur vier Querlamellen, die vorderen Lamellen sind auf der Aussenseite vereinigt, die hinteren sind ganz getrennt von einander. Aus älteren Ablagerungen von Südamerika; hierher gehören die grössten bekannten Nager, von der Grösse eines Tapir bis zu der eines grossen Nilpferdes. M. Burmeisteri Amegh, aus den Parana-Ablagerungen ist der grösste bisher bekannte Nager, von Nilpferdgrösse.

3. Unterordnung Myomorpha.

Fast durchgängig sehr kleine Thiere. Die älteste Form ist

Eomys Pomel, mit 4/4 Backzähnen und dicken niedrigen Höckern auf der Krone. Phosphorite von Quercy. Cricetodon Lartet mit 4/4 Backzähnen ist als Stammform der Muridae aufzufassen; besitzt ebenfalls Höckerzähne, ähnlich denen des Hamsters; lebte in zahlreichen Arten im europäischen Oligocän und Miocän, seit dem Miocän auch in Nordamerika. Die Arvicolinae mit 3/3 prismatischen, complicirten Backzähnen sind sehr zahlreich im europäischen Diluvium vertreten; besonders charakteristisch dafür sind die jetzt noch im hohen Norden lebenden Lemminge: Myodes lemmus Pall. und M. torquatus Keys. u. Blas. (Fig. 894), bei welchen im Gegensatze zur Gattung Arvicola die Wurzel der unteren Nagezähne sich nicht in den Gelenkfortsatz des Unterkiefers erstreckt. Von Dipodidae, deren drei mittlere Metatarsalia verschmolzen sind, findet sich der in sibirischen Steppen lebende Alactaga jaculus auch im europäischen Diluvium.

4. Unterordnung Lagomorpha.

Sie zeichnen sich aus durch zwei obere J, indem hinter dem grossen, mit einer Furche versehenen Nagezahn noch ein kleiner Stiftzahn steht. Alle Zähne sind wurzellos; die Zahl der Backzähne ist bedeutend. Am Schädel findet sich der Postfrontalfortsatz. Schwanz rudimentär. Oligocän bis Gegenwart.

1. Familie Leporidae.

6/(5-6) Backzähne; Clavicula rudimentär, Hinterbeine verlängert. Die Hasen entwickeln sich in Nordamerika, wo die Gattungen Palaeolagus schon im Oligocän, Lepus im Miocän erscheinen. In Europa und Indien stellt sich Lepus erst im Pliocän ein.

2. Familie Lagomyidae.

5/(4-5) Backzähne; vollständige Claviculae, Hinterbeine nicht verlängert. Die Pfeifhasen stammen aus der alten Welt, wo die Gattung Titanomys H. v. Meyer schon im Untermiocän auftritt; im Miocän findet sich auch Myolagus Hens., und vom obersten Miocän ab die noch lebende Gattung Lagomys Cuv., die erst im Diluvium auch in Nordamerika erscheint.

Myolagus Meyeri Tschudi. Miocän von Deutschland und der Schweiz. Lagomys oeningensis H. v. M. Miocän von Oeningen.

10. Ordnung Edentata.

Gehirn klein und glatt. Zähne fehlen ganz, oder es sind schmelzlose Säulenzähne mit dicker Cementbedeckung und dauerndem Wachsthum. J existiren fast nie; ein Milchgebiss tritt meist nicht mehr auf; unter den jüngsten Formen finden sich Arten mit mehr als 44 Zähnen.

Die Zehen sind mit gewaltigen Krallen versehen, die äusseren Zehen oft reducirt; Humerus oft mit Foramen, Femur manchmal mit drittem Trochanter; Claviculae sind meist vollständig; Becken sehr lang, auch die Sitzbeine sind mit dem aus zahlreichen Wirbeln bestehenden Sacrum verwachsen.

Die Abkunft der Edentata ist noch in Dunkel gehüllt; doch dürften vielleicht in der Familie der Calamodontidae ihre Vorfahren gefunden werden. In der alten Welt sind Edentata durch einige lebende Arten aus Indien und Afrika vertreten (Manidae und Orycteropus, auch fossil im Pliocän von Samos und den Siwaliks von Indien). In grosser Artenzahl finden sich Edentata lebend in Südamerika, wo auch ein erstaunlicher Reichthum an fossilen Formen z. Th. von colossaler Grösse vorhanden ist; die abenteuerlichsten der fossilen südamerikanischen Säuger gehören zu den Edentaten. Im Pliocän wandern einige derselben auch nach Nordamerika.

Die amerikanischen Formen lassen sich in folgende Gruppen eintheilen:

A. Mehr als fünf Backzähne jederseits; Rumpf von einem dicken Hautpanzer bedeckt, ebenso Schwanz und Kopf. 1. Unterordnung Loricata. a. Acht Backzähne jederseits, von denen jeder zu beiden Seiten je zwei Längsfurchen besitzt, die den Zahn in drei prismatische Theile zerlegen (Fig. 899); Jochbogen mit grossem absteigendem Fortsätze (vom Maxillare gebildet -- Fig. 898); Panzer unbeweglich; Schädel kurz und hoch. 1. Fam. Glyptodontidae. b. 6-20 mehr oder weniger cylindrische Backzähne jederseits; Jochbogen ohne absteigenden Fortsatz; Panzer mit beweglichen Schienen; Schädel verlängert. 2. Fam. Dasypodidae. B. Höchstens fünf Backzähne jederseits; kein zusammenhängender Panzer. 2. Unterordnung Gravigrada. a. Oben fünf, unten vier Backzähne jederseits; Jochbogen geschlossen, mit absteigendem Jochfortsatze; Schädel mehr oder weniger kurz und hoch; Schwanz wohlentwickelt. 1. Fam. Megatheriidae. b. Oben fünf, unten vier bis fünf cylindrische Zähne jederseits; Jochbogen unterbrochen, mit absteigendem Jochfortsatze; Schädel kurz und hoch; Schwanz fehlt. 2. Fam. Bradypodidae. c. Zahnlos; Jochbogen fehlt, kein absteigender Jochfortsatz; Schädel verlängert; Schwanz wohlentwickelt. 3. Fam. Myrmecophagidae.

1. Unterordnung Loricata.

Die Panzerthiere sind fast ganz auf Südamerika beschränkt. Eine grosse Anzahl von ausgestorbenen Arten ist bekannt. Manche der fossilen Formen erreichten eine gewaltige Grösse, und viele von ihnen besassen einen unbeweglichen Rückenpanzer, während andere sowie die sämmtlichen jetzt lebenden Arten nur von geringer Grösse sind und einen beweglichen Panzer besitzen. Der Panzer besteht aus eng durch Naht verbundenen polyedrischen (vier- bis sechseckigen) Knochenplatten, die die Oberseite des Kopfes, den Rücken und die Seiten des Rumpfes, sowie den ganzen Schwanz umhüllen (Fig. 896 u. 897). Selten (Thoracophorus) bleiben die Knochenplatten isolirt. Ein Bauchpanzer existirt nicht. Wird der Rückenpanzer beweglich, so bilden die mittleren Theile desselben Querschienen in verschiedener Anzahl, die aus vierseitigen Platten bestehen und sich gegen einander verschieben lassen. Die einzelnen Platten des Panzers sind meist auf der Aussenseite zierlich und je nach Gattungen und Arten verschieden skulptirt.

1. Fam. Glyptodontidae.

Schädel sehr kurz und hoch (Fig. 898); der aufsteigende Ast des Unterkiefers bildet mit dem horizontalen Theil einen Winkel von weniger als 90 Grad; Hirn auffallend klein. Mehrere Halswirbel mit einander verwachsen, ebenso der grösste Theil der Rumpfwirbel; die Zehen mit gewaltigen Krallen. Femur ohne dritten Trochanter. Zu diesen »Riesengürtelthieren« gehören die riesenhaftesten und auffallendsten der fossilen Loricata, manche von Rhinocerosgrösse, deren hochgewölbter Rückenpanzer unbeweglich war und den Thieren grosse Aehnlichkeit mit ungeheuren Landschildkröten verlieh. Zahlreiche fossile Arten in Südamerika, sehr spärlich im Pliocän von Mexico und Texas.

Glyptodon Owen (Fig. 896-898). Von sehr beträchtlicher Grösse; Schwanzpanzer aus lauter (9) beweglichen Ringen bestehend. Die dicken Panzerplatten zeigen rosettenförmige Skulptur. 5/4 Zehen. Obere Pampasbildungen von Südamerika.

G. clavipes Owen. G. reticulatus Owen (=typus Nod. Fig. 897). G. laevis Burm. (Fig. 896).

Hoplophorus Lund. Schwanzende steckt in einer unbeweglichen conischen Panzerröhre (Schwanztubus). Verhältnissmässig kleine und gestreckte Formen mit dünnem Panzer; vier- oder fünfeckige Panzerplatten mit rosettenförmiger Skulptur. 4/4 Zehen. Steht den Dasypodidae ziemlich nahe. Pampasformation von Argentinien und Höhlen von Brasilien.

H. ornatus Owen. Argentinien. Panochthus Burm. (Fig. 899) mit etwas comprimirtem Schwanztubus; die vier- oder fünfeckigen Panzerplatten sind von zahlreichen (30-40) kleinen Höckern bedeckt. 4/4 Zehen. Pampasformation. P. tuberculatus Owen (Fig. 899) von Rhinocerosgrösse. Doedicurus Burm. Ein am Ende erweiterter langer Schwanztubus vorhanden; ein starker Panzer, der von dicken Hornplatten bedeckt war; die Panzerplatten zeigen keine Skulptur, besitzen aber weite Gefässöffnungen. ¾ Zehen. Hierher gehören die grössten Glyptodonten. Pampasformation. D. clavicaudatus Owen, von 12 Fuss Länge.

2. Fam. Dasypodidae.

Zu den »Gürtelthieren« gehören die kleineren, z. Th. zwerghaften Formen, welche in der Gegenwart ausschliesslich die Loricata vertreten; sie existirten schon in älteren Pampasschichten. Selten zerfällt der ganze Panzer in bewegliche Schienen. Mehrere Halswirbel verschmolzen; Humerus mit Foramen, Femur mit drittem Trochanter, Tibia verschmilzt distal mit der Fibula. Hirn verhältnissmässig gross.

Chlamydotherium Lund. Jederseits neun Zähne von ovalem Querschnitte; gleicht in der Körpergrösse noch den Glyptodonten, ebenso in manchen anderen Punkten. Aeltere und jüngere Pampasbildungen. Ch. Humboldti Lund, von Tapirgrösse; Brasilien und Argentinien. Eutatus Gerv. (8-9)/10 Zähne. Der ganze Panzer zerfällt in (ca. 33) bewegliche Schienen. 5/5 Zehen. E. Seguini P. Gerv. Pampasformation. Argentinien.

2. Unterordnung Gravigrada.

1. Fam. Megatheriidae.

Die »Riesenfaulthiere« sind grösstentheils gigantische Geschöpfe von sehr plumpem Körperbau. Der Kopf ist verhältnissmässig klein, die Füsse oft von erstaunlicher Dicke, mit überaus mächtigen Krallen versehen. Femur ohne dritten Trochanter. Sie besitzen nie einen zusammenhängenden Panzer. Die grosse Mehrzahl ist ausschliesslich aus älteren und jüngeren Ablagerungen von Südamerika bekannt, für die sie ausserordentlich charakteristisch sind; erst im Pliocän (? Diluvium) wandern einzelne Gattungen nach Nordamerika. Lebend finden sie sich nicht mehr. Unter ihnen sind die Stammformen der Myrmecophagidae und Bradypodidae zu suchen.

a. Megatheriinae.

Zähne bilden eine ununterbrochene Reihe im mittleren und hinteren Theile der Kiefer, deren vorderer Theil zahnlos und verlängert ist; vorderster Zahn manchmal etwas verlängert; Skelet ausserordentlich plump.

Megatherium Cuv. (Fig. 900) 5/4 Backzähne bilden vierseitige Säulen mit je zwei Querjochen, die durch ein tiefes Thal getrennt sind. Schädel kurz und hoch. Vorn trägt die zweite bis vierte, hinten nur die dritte Zehe mächtige Krallen. Mehrere Arten fossil in Südamerika, eine im Pliocän von Nordamerika.

M. americanum Cuv. (Fig. 900). Grösser und sehr viel plumper als ein Rhinoceros; vom Kopfe bis zum Schwanzende misst diese Art 7 m Länge; im jüngeren Pampaslehm. Von dieser Art sind eine Anzahl vollständiger Skelete bekannt. M. mirabile Leidy. Pliocän von Nordamerika. Promegatherium Amegh. unterscheidet sich vom vorigen nur durch das Auftreten von kleinen Schmelzkappen auf den Zähnen. Aeltere Pampasbildungen.

Scelidotherium Owen. 5/4 Backzähne, die oberen von ovalem Querschnitt; die unteren sind dreikantig, der letzte untere verlängert, mit hinterem Ansatze, der letzte obere kleiner als die übrigen. Schädel lang, schmal und niedrig, erinnert in manchen Arten sehr an den von Myrmecophaga. 4/3 Zehen, vorn trägt die zweite und dritte, hinten die dritte eine Kralle. Jüngere Ablagerungen von Südamerika.

S. leptocephalum Owen; nähert sich am meisten der Gattung Myrmecophaga. Patagonien und Argentinien. S. Bravardi Lyd. Argentinien und Brasilien. Mylodon Owen nähert sich den Megalonychinae; vordere Zähne oval, hintere dreiseitig; der erste Backzahn ist verlängert, eckzahnartig. Zahlreiche kleine Hautverknöcherungen. 5/4 Zehen, die beiden äusseren ohne Krallen. Pliocän von Süd- und Nordamerika. M. Harlani Owen. Höhlen von Nordamerika. M. robustus Owen. Südamerika.

b. Megalonychinae.

Der vorderste Zahn ist stark verlängert und eckzahnähnlich, mit schiefer Kaufläche; er steht im vordersten Theile der Kiefer, durch eine grosse Lücke von den übrigen Zähnen getrennt. Skelet weniger plump.

Lestodon Gerv. Zähne elliptisch, der letzte untere zweitheilig. Der vorderste, die langen Eckzähne tragende Theil der Kiefer ist auffallend verbreitert. Aeltere und jüngere Ablagerungen von Südamerika. Der Schädel ähnelt ausserordentlich dem von Choloepus.

L. antiquus Gerv. Paranaschichten. L. armatus Gerv. erreicht die Grösse des Megatherium americanum. Südamerika. Megalonyx Jeff. Zahnkronen in der Mitte ausgehöhlt. Es kommen Hautverknöcherungen vor. Pliocän, Nordamerika und Brasilien. M. Jeffersoni Cuv. Höhlen von Nordamerika (Megalonyx-beds im östlichen Theile der Vereinigten Staaten).

* * * * *

Die Familien der Bradypodidae und Myrmecophagidae finden sich nur recent in Südamerika; die ersteren, die Faulthiere, dürften auf Lestodon-ähnliche, die letzteren, die Ameisenfresser, auf Scelidotherium-ähnliche Megatheriidae zurückzuführen sein.

3. Gruppe Primates.[L]

Die Gliedmassen der Primates, sehr geeignet zum Klettern, dienen nicht allein zur Locomotion, sondern in einem bei andern Säugern unerreichten Grade auch zum Ergreifen und Erbeuten der Nahrung.

Primaten finden sich bereits im Eocän. Es sind die eigentlichsten Kletterthiere unter den Säugern, und ihr ganzer Bau ist dieser Lebensweise angepasst. Lange plantigrade fünfzehige Extremitäten; an Vorder- und Hinterfüssen ist die erste Zehe opponirbar; Endphalangen deprimirt, mit Nägeln versehen (mindestens eine). Radius um die Ulna drehbar; ältere Formen mit Foramen epicondylare. Meist ein freies Centrale. Clavicula stets vorhanden. Schläfenhöhle wenigstens durch eine äussere Knochenbrücke von den Augenhöhlen getrennt. Gebiss vollständig, ohne grössere Lücken. Die niedrigen Zahnkronen tragen fast stets stumpfe Höcker und sind von einer dicken Schmelzlage bedeckt. Fast nie mehr als zwei J.

Die Fortschritte von den primitivsten zu den moderneren Formen bestehen hauptsächlich in Vergrösserung des Gehirns, vollständigerem Abschluss der Augenhöhle gegen die Schläfenhöhle, geringer Reduction des Gebisses unter bedeutender Verkürzung des Gesichtsschädels, Erwerbung tetragonodonter Molaren, Verkümmerung des Schwanzes.

Die Primaten lassen sich in zwei Ordnungen und jede derselben in mehrere Familien eintheilen.

A. Orbita gegen die Schläfengrube nur durch eine Brücke abgeschlossen; M meist trigonodont; Hirn klein, glatt. 1. Ordnung Prosimiae. a. J wohlentwickelt, schaufelförmig; C verlängert, fangzahnartig. 1. Unterkieferäste nicht mit einander verwachsen; Höcker der unteren M nicht alternirend, kegelförmig. Gebiss (2-3 · 1· 4(3) · 3)/(2-3 · 1 · 4(3) · 3). 1. Fam. Hyopsodidae. 2. Unterkieferäste mit einander verwachsen; untere M mit alternirenden Höckern und erhöhtem Anhang, lophodont. Gebiss (2 · 1 · 4 · 3)/(2 · 1 · 4· 3). 2. Fam. Adapidae. b. Unterkieferäste nicht verwachsen; J sehr klein oder pfriemenförmig. 1. Untere J und C von gleicher Gestalt, pfriemenförmig, horizontal nach vorn gerichtet; obere J rudimentär, C und unterer P₁ fangzahnartig verlängert. Gebiss (2 · 1 · 3(2) · 3)/(2(1) · 1 · 3(2) · 3). 3. Fam. Lemuridae. 2. J kegelförmig, untere oft ganz rudimentär; C klein, aber normal; Orbita theilweise durch eine Wand abgeschlossen gegen die Schläfengrube; kein P verlängert. 4. Fam. Tarsiidae. B. Orbita gegen die Schläfengrube vollkommen abgeschlossen; Unterkieferäste verwachsen; 2 J, schaufelförmig; C meist fangzahnartig verlängert; M meist tetragonodont, P viel einfacher gebaut; Hirn gross, gefurcht. 2. Ordnung Simiae. a. 3 P, die nur eine einzige Wurzel (durch Verschmelzung) zeigen, und breiter sind als lang. Höcker der M alternirend (Platyrhinae). 1. 3 M. 1. Fam. Cebidae. 2. 2 M. 2. Fam. Hapalidae. b. 2 P, die zwei oder drei getrennte Wurzeln zeigen; 3 M (Catarhinae). 1. P länger als breit, auch die M meist verlängert; unterer M₃ meist mit einem dritten Lobus versehen; C des ♂ meist sehr lang; meist geschwänzt. Höcker der M nicht alternirend. 3. Fam. Cynopithecidae. 2. P breiter als lang; unterer M₃ ohne dritten Lobus; Höcker der M alternirend; ungeschwänzt. 4. Fam. Simiidae.

11. Ordnung Prosimiae.

Das Gebiss der Halbaffen ist noch sehr ursprünglich, obere M noch trigonodont, selten mit dem Ansatz eines d-Höckers. Die P einfacher als M, nur der letzte hat manchmal fast die Gestalt eines M erreicht; oft zeigen die oberen einen Innenhöcker (Fig. 903). Die Augenhöhle ist gegen die Schläfenhöhle nur durch eine schmale Knochenbrücke abgegrenzt.

Es sind die ältesten und primitivsten der Primates, fossil aus dem Eocän und Oligocän von Europa und Nordamerika, lebend aus Madagaskar, wenige Formen auch aus Afrika und Indien bekannt. Diese Gruppe schliesst sich einerseits sehr nahe an die primitivsten Ungulata und Sarcotheria an, anderseits kann sie als Stammgruppe der Simiae angesehen werden, obwohl keine der bisher bekannten Arten als wirkliche Stammform derselben gelten kann. Ueber Chiromys vgl. p. 730.

1. Fam. Hyopsodidae.

Dies sind die primitivsten Formen der Primates, die sich nur im Eocän finden, häufiger im nordamerikanischen. Anhang der unteren M noch sehr niedrig. Hier tritt noch oft die ursprüngliche Zahl von 44 Zähnen auf. Die älteste europäische Form ist Plesiadapis aus dem Untereocän von Reims.

Pelycodus Cope. 3 J; C kräftig; α-Höcker der unteren M wohlentwickelt. Wasatch-Eocän von Nordamerika.

P. tutus Cope. Wasatch von Wyoming. Hyopsodus Leidy. 2 J; unterer M₃ mit drittem Lobus; α-Höcker der unteren M fehlt. Mittleres Eocän bis Oligocän von Nordamerika. H. paulus Leidy. Kaninchengrösse. Bridger-Eocän von Wyoming.

2. Fam. Adapidae.

Am unteren M₃ tritt hier oft schon ein mehr oder minder kräftiger dritter Lobus auf (wie bei allen Artiodactyla). Eocän und Oligocän von Europa und Nordamerika.

Adapis Cuv. (Fig. 901, 902). Gebiss (2 · 1 · 4 · 3)/(2 · 1 · 4· 3). Untere M₃ stets mit einem kräftigen dritten Lobus; an den oberen M tritt ein kleiner d-Höcker auf. P₄ ähnelt den M. Die Zahnreihe ist in beiden Kiefern vollständig geschlossen; Sagittalkamm sehr entwickelt. Oligocän von Europa.

A. parisiensis Cuv. (Fig. 902). Unteroligocän von Frankreich. A. magnus Filh. (Fig. 901). Phosphorite von Quercy. Tomitherium Cope. Nahe verwandt. Obereocän von Nordamerika. T. rostratum Cope. Bridger-Eocän von Wyoming.

3. Fam. Lemuridae.

Diese Familie ist nur recent bekannt aus Indien und den Sundainseln, sowie aus Afrika; besonders reich aber ist sie in Madagaskar entwickelt (Fig. 903). Der recente Galeopithecus von den Sundainseln schliesst sich hier an.

4. Fam. Tarsiidae.

Die nachstehenden Formen zeigen grosse Übereinstimmung in Gebiss und Schädel. Eocän bis Gegenwart.

Necrolemur Filh. Gebiss (2? · 1 · 3 · 3)/(1 · 1 · 3(4) · 3); Gesichtspartie gestreckt. Oligocän von Europa. N. Edwardsi Filh. Phosphorite von Quercy.

Anaptomorphus Cope (Fig. 905). Gebiss (2 · 1 · 2 · 3)/(2 · 1 · 2 · 3). Gesichtspartie sehr kurz. Orbita zum grösseren Theile abgeschlossen gegen die Schläfengrube; Schädel auffallend gewölbt und Gehirn verhältnissmässig sehr gross für ein Thier aus dem mittleren Eocän. Orbita sehr weit. Durch ihr grosses Hirn, sehr reducirtes Gebiss und kurzes Gesicht erinnert diese merkwürdige Form lebhaft an die höheren Affen, obwohl zu diesen doch keine näheren verwandtschaftlichen Beziehungen herrschen dürften. Wasatch- und Bridger-Eocän von Nordamerika.

A. homunculus Cope (Fig. 905). Wasatch von Wyoming. Tarsius Storr. (Fig. 904). Schädel dem vorigen ähnelnd. Astragalus und Calcaneus verlängert. Tibia und Fibula verwachsen. Oberer J₁ verlängert. Recent. T. spectrum Geoffr. (Fig. 904). Der »Gespenstmaki« von den Sundainseln.

12. Ordnung Simiae.

Echte Affen treten vom Miocän an in Europa auf; gegenwärtig auf die warmen Gegenden der alten und neuen Welt beschränkt.

Die Familien der Cebidae und Hapalidae finden sich fossil nur in den jüngsten Ablagerungen von Südamerika, wo sie auch allein lebend vorkommen. Von derartigen Formen mögen die Simiidae abstammen.

Fam. Cynopithecidae.

Vom oberen Miocän an in Europa und Indien bekannt; auch in der Gegenwart noch ganz auf die alte Welt beschränkt. Stammen wohl von Hyopsodidae ab.

Mesopithecus Pentelici Wagn. Pliocän von Pikermi. Verbindet Semnopithecus mit Macacus.

Fam. Simiidae (= Anthropomorphae).

Vom oberen Miocän an fossil in Europa und Indien; lebend in Westafrika, Sumatra, Borneo.

Pliopithecus antiquus Gerv., nahe verwandt mit dem lebenden Hylobates. Obermiocän von Sansan und Göriach. Troglodytes, (Schimpanse), lebend nur in Afrika, fossil in den indischen Siwaliks.

Dryopithecus Fontani Lart. Obermiocän von Mitteleuropa (Eppelsheim, St. Gaudens), steht in verschiedener Beziehung dem Menschen näher als einer der übrigen Simiidae.

* * * * *

Hier ist der Mensch (Homo sapiens L.) anzuschliessen, welcher in Folge einer ganz ausserordentlichen Entwicklung des Grosshirns sich weit über alle übrigen Säugethiere erhoben hat; wie der aller Primates, weist auch sein Bau noch zahlreiche, für Säugethiere primitive Merkmale auf. Sein Vorkommen ist, obwohl es an Angaben über den tertiären Menschen nicht fehlt, bisher mit voller Sicherheit erst aus dem Diluvium nachgewiesen, wo er in Europa mit dem Höhlenbären, Mammuth etc. gleichzeitig lebte. Seine Anwesenheit ist nur sehr selten aus Skeletresten zu constatiren, meist aus dem Vorhandensein seiner Waffen, Geräthschaften (Fig. 906) und anderer Spuren.

Fußnoten:

[L] Die primitivsten Hufthiere, die Condylarthra (p. 749) stehen den Primates so nahe, dass ihr genauester Kenner, Cope, sie (nebst den Hyracoidea) nur als eine Unterabtheilung der Primates ansieht.

4. Gruppe Ungulata.

Die Hufthiere bilden eine natürliche Gruppe von pflanzenfressenden (auch omnivoren) Landsäugethieren, die dadurch ausgezeichnet sind, dass ihre Gliedmassen ganz ausschliesslich zur Locomotion auf dem Erdboden dienen. Schlüsselbeine fehlen stets; fast nie ist ein freies Centrale vorhanden. Die Endphalangen sind stumpf und sehr breit oder dreikantig, mit Hufen versehen. Schwanz meist ohne untere Bögen. Zu ihnen gehören die grössten Landsäugethiere. Die Fortschritte innerhalb der Gruppe bestehen hauptsächlich in der Vervollkommnung der Gliedmassen zu Laufbeinen, die eine so extreme Ausbildung erreichen können, wie bei keinem anderen Säugethiere, sodann in der Ausbildung eines herbivoren Gebisses, wie es in solcher Vollkommenheit allenfalls nur noch bei Rodentia erreicht wird, in der Ausbildung von Hörnern als Waffen zum Ersatz für die verlorengehenden Eckzähne und endlich in der Vergrösserung des Gehirns.

Folgende Tabelle giebt links den primitivsten Zustand, rechts die fortgeschritteneren Zustände, die für einzelne Organe unter den Hufthieren bekannt sind.

Primitivster Zustand. Fortgeschrittener Zustand.

Hirn sehr klein und glatt (Fig. 829 Hirn gross, gefurcht (Fig. 829 C). A).

Nasenöffnung eng, weit vorn liegend; Nasenöffnung weit; Nasenbeine kurz Nasenbeine lang. bis rudimentär (Elephas, Saiga).

Stirnhöhlen unbedeutend. Stirnhöhlen oft ausserordentlich gross.

Orbitalrand hinten offen. Orbitalrand vollständig.

Schädel hornlos. Schädel mit Hörnern.

Processus postglenoideus vorhanden. Unterkiefergelenk ohne Processus.

Epistropheus mit cylindrischem Epistropheus mit rinnenförmigem Zahnfortsatze. Zahnfortsatze (die meisten Wiederkäuer).

Halswirbel biplan. Halswirbel opisthocöl.

Füsse noch fast plantigrad. Füsse digitigrad, meist unguligrad.

5/5 Zehen. Weniger als 5/5 Zehen, im extremsten Falle nur 1/1 oder 2/2 Zehen.

Centrale frei (nur Hyrax, Fig. 914). Centrale mit Scaphoid verwachsen.

Carpus und Tarsus serial gebaut, d. Carpus und Tarsus alternirend h. jedes Carpale und Tarsale der gebaut, indem die distale Reihe distalen Reihe besitzt nur eine gegen die proximale nach innen proximale Gelenkfläche, da es nur verschoben wird, so dass wenigstens mit einem Knochen der proximalen einige Knochen der distalen Reihe Reihe articulirt. (Fig. 907 A u. zwei proximale Gelenkflächen 908). aufweisen und mit zwei Knochen der proximalen Reihe articuliren (Fig. 907 C u. 942 B, C); der alternirende Bau giebt dem Fusse offenbar eine grössere Festigkeit.

Proximales Astragalusgelenk kaum Proximales Astragalusgelenk kopfartig abgesetzt und einfach kopfartig abgesetzt und mit convex (Fig. 907 B u. 934 A). mittlerer Furche, rollenartig (Fig. 907 A, C u. 943).

Distales Astragalusgelenk flach Astragalus mit distaler Rolle (Fig. 943). (Fig. 978).

Calcaneus mit Fibulargelenk. Calcaneus ohne Fibulargelenk.

Ulna und Fibula so lang wie Radius Ulna und Fibula z. Th. rudimentär bez. Tibia, frei (Fig. 911). und verwachsen (Equinae, Bovidae etc.).

Distales Humerusgelenk einfach (Fig. Distales Humerusgelenk durch einen 909, g). Kiel in zwei Theile getheilt.

Humerus mit Foramen (Fig. 909, ent). Humerus ohne Foramen.

Femur mit drittem Trochanter Femur ohne dritten Trochanter. (Fig. 909, tr₃).

Gebiss J, C, P können z. Th. oder alle (3 · 1 · 4· 3)/(3 · 1 · 4 · 3). rudimentär werden oder ganz fehlen.

C fangzahnartig verlängert; J C oder J hauerartig (Fig. 1009), schneidezahnartig. oder C schneidezahnähnlich (unten bei Ruminantia).

M trigonodont (Fig. 910). M tetragonodont (Fig. 913), manchmal ausserordentlich vergrössert (Elephas).

P einfacher als M (kegelförmig). P allmählich den M ähnlich werdend.

Backzähne bunodont (Fig. 912). Backzähne lophodont.

Backzähne brachyodont. Backzähne mehr und mehr hypselodont.

Molaren mit selbständigen Zwischenhöcker von den Haupthöckern Zwischenhöckern (Fig. 912 b’ u. b"). nicht unterscheidbar (Fig. 1010).

Kleine Lücken im Gebiss. Lücken fehlen (Fig. 991), oder sehr gross (Fig. 1026).

Hufthiere finden sich in Nordamerika bereits im ältesten (Puerco-) Eocän; diese (Condylarthra) sind weitaus die primitivsten Formen, die auch den anderen gleichzeitig lebenden primitivsten Ordnungen von Land-Placentalia ausserordentlich nahe stehen. Fleischfressende Formen (? Creodonta) müssen als die Ahnen der Condylarthra angenommen werden. Auf Condylarthra lassen sich die übrigen Ordnungen der Hufthiere direct zurückführen. Unter diesen sind nur noch die Amblypoda auf das Eocän beschränkt; die Hyracoidea sind nur lebend bekannt. Die Proboscidea erscheinen im Miocän; die Perissodactyla und Artiodactyla beginnen beide schon im Eocän, erstere sind hauptsächlich nordamerikanischen, letztere altweltlichen Ursprungs. Die Toxodontia sind Südamerika eigenthümlich. Hufthiere sind für den Paläontologen weitaus die wichtigsten Säugethiere. Fast an allen Fundstellen fossiler Landsäugethiere in Europa und Nordamerika sind sie die vorherrschenden Formen, sowohl wegen ihrer meist beträchtlichen Grösse, wie wegen ihrer meist alles Andere überwiegenden Anzahl.

Übersicht der sieben Ordnungen von Hufthieren:

A. Tarsus und Carpus serial gebaut: cuboid articulirt proximal nur mit Calcaneus, Astragalus distal nur mit Naviculare (Fig. 907 A); Scaphoid articulirt distal nur mit Trapez und Trapezoid, Lunare nur mit Magnum (Fig. 908). a. C fangzahnartig verlängert; 3/3 J normal; Backzähne meist bunodont (Fig. 912); 5/5 Zehen; Fibula berührt den Calcaneus. p. 749. 13. Ordnung Condylarthra. b. C fehlen; (2(1))/2 J, die mittleren oben gross und wurzellos; Backzähne lophodont; 5/3 Zehen; Fibula eingekeilt zwischen Calcaneus und Astragalus. p. 751. 14. Ordnung Hyracoidea. c. C nicht verlängert, klein oder fehlend; J schaufelförmig (Fig. 915-917), manchmal prismatisch, ebenso wie die lophodonten Backzähne; 5/5-3/3 Zehen; Calcaneus mit Fibulargelenk. p. 752. 15. Ordnung Toxodontia. B. Cuboid articulirt proximal mit Calcaneus und Naviculare, Astragalus distal nur mit Naviculare (Fig. 907 B); Carpus nahezu serial; Astragalus mit einfach convexem, nicht kopfartig abgesetztem Tibialgelenk; Calcaneus mit Fibulargelenk; 5/5 Zehen, wenig digitigrad. p. 754. 16. Ordnung Proboscidea. C. Cuboid articulirt proximal mit Calcaneus und Astragalus (Fig. 907 C). a. Scaphoid articulirt distal nur mit Trapez und Trapezoid, Lunare mit Magnum und Unciforme (Fig. 934 B); Astragalus mit einfach convexem Tibialgelenk; Calcaneus mit Fibulargelenk; 5/5 Zehen; wenig digitigrad. p. 762. 17. Ordnung Amblypoda. b. Scaphoid articulirt distal auch mit Magnum, Lunare mit Magnum und Unciforme (Fig. 942 C); Astragalus mit kopfförmig abgesetztem, rollenartigem Tibialgelenk (Fig. 907 C u. 943); unguligrad. Diplarthra. α. 4/3-1/1 Zehen; dritte Zehe stärker als die übrigen, zweite und vierte gleich stark (Fig. 942); distales Astragalusgelenk flach (Fig. 943 n); Calcaneus ohne Fibulargelenk; Femur mit drittem Trochanter (Fig. 944). p.765. 18. Ordnung Perissodactyla. β. 4(5)/4-2/2 Zehen; dritte und vierte Zehe gleich stark, stärker als die übrigen; zweite Zehe ähnlich der fünften (Fig. 979, 980); distales Astragalusgelenk ebenfalls rollenförmig (Fig. 978); Calcaneus mit Fibulargelenk; Femur ohne dritten Trochanter. p. 784. 19. Ordnung Artiodactyla.

13. Ordnung Condylarthra.

Die von Cope entdeckten Condylarthra sind die alterthümlichsten Formen von Hufthieren, deren Schädel, Gebiss und Fussbau grösstentheils noch die ursprünglichsten Verhältnisse zeigen, die überhaupt bei Hufthieren bekannt sind. Sie dürfen wohl als die Stammformen der übrigen Hufthiere angesehen werden und stehen den primitivsten Sarcotheria, Aganodontia, besonders aber Primates noch ausserordentlich nahe (vgl. p. 729 u. 741). Hirn klein und glatt; Orbitalrand hinten offen. Unterkiefergelenk mit Processus postglenoideus. Epistropheus mit cylindrischem Zahnfortsatz. Füsse plantigrad bis digitigrad; 5/5 Zehen. Carpus und Tarsus noch vollkommen serial (Fig. 907 A u. 908). Astragalus mit kurzem, kopfförmig abgesetztem Tibialgelenk. Fibula berührt den Calcaneus. Humerus mit Foramen und einfachem distalem Gelenk; Femur mit drittem Trochanter (Fig. 909). Gebiss brachyodont und meist bunodont, vollzählig, oder es fehlt nur P₁; Schwanz lang und kräftig.

Diese ursprünglichsten Hufthiere sind, abgesehen von einigen hypothetischen europäischen Formen, nur aus dem älteren Tertiär von Nordamerika, der Puerco- und Wasatch-Epoche bekannt. Es werden drei Familien unterschieden:

1. Bunodont; Astragalus ohne Rollengelenk; M trigonodont; P meist nur einfache Kegel. 1. Fam. Periptychidae. 2. Bunodont; Astragalus mit proximalem Rollengelenk; M mehr oder weniger tetragonodont; P einfacher als M. 2. Fam. Phenacodontidae. 3. Lophodont; untere P ähneln theilweise den M. 3. Fam. Meniscotheriidae.

1. Fam. Periptychidae.

Unter den Condylarthra sind dies die ursprünglichsten Formen, von denen sämmtliche übrigen Ungulata abstammen dürften. M trigonodont, Zwischenhöcker treten häufig auf. P sind sehr gross und zeigen meist nur einen Haupthöcker. Füsse plantigrad. Sämmtliche bekannte Arten stammen aus dem Puerco-Eocän von Neu-Mexico, wo sie die Hauptvertreter der Hufthiere sind.

Haploconus Cope (Fig. 910). Gebiss (3 · 1 · 4 · 3)/(3 · 1 · 4 · 3); M einfach trigonodont, oberer P₄ mit einem Aussen- und einem Innenhöcker, die übrigen oberen P einfach kegelförmig.

H. lineatus Cope (Fig. 910 B) und H. entoconus Cope (Fig. 910 A) aus dem Puerco-Eocän von Neu-Mexico.

Periptychus Cope (Fig. 909), mit eigenthümlich gestreifter Zahnoberfläche. Obere M trigonodont mit mehreren Zwischenhöckern. Halswirbel sehr kurz; Beine mässig lang; Schwanz sehr kräftig. Gehirn äusserst klein und primitiv gebaut.

P. rhabdodon Cope (Fig. 909) ist die am besten gekannte Art dieser Familie und das häufigste Säugethier der Puerco-Periode; erreichte die Grösse des Schafes.

2. Fam. Phenacodontidae.

Die oberen M (Fig. 912) sind fast ganz tetragonodont, der d-Höcker ist mehr oder weniger gut entwickelt; regelmässig finden sich Zwischenhöcker zwischen den Haupthöckern. Die primitiveren Formen haben P mit nur einem Aussenhöcker, bei den fortgeschritteneren haben mehrere derselben zwei Aussenhöcker. Der Astragalus zeigt schon das proximale Gelenk rollenförmig entwickelt. In dieser Familie finden sich die fünfzehigen, bereits digitigraden Vorläufer der Perissodactyla. Unteres, besonders aber mittleres Eocän von Nordamerika (Puerco und Wasatch).

Protogonia Cope (Fig. 912). Oberer P₄ besitzt nur einen Aussenhöcker. Puerco-Eocän von Neu-Mexico; es sind die einzigen Formen aus dieser Periode mit tetragonodontem Gebiss und die primitivsten Formen der Familie.

P. puercensis Cope (Fig. 912). Puerco von Neu-Mexico.

Phenacodus Cope (Fig. 907 A, 908, 911, 913). Gebiss ohne grössere Lücke. C mässig; oberer P₄ mit zwei Aussenhöckern. Obere M tetragonodont mit vier Haupthöckern und zwei Zwischenhöckern. Unterer M₃ mit deutlichem dritten Lobus. Mehrere Arten sind beschrieben aus dem Wasatch-Eocän von Nordamerika.

Von Ph. primaevus Cope (Fig. 907, 908, 913) und Ph. Wortmanni Cope (Fig. 911) aus dem Wasatch von Wyoming (und Neu-Mexico) sind vollständige Skelete bekannt. Die grössten Arten hatten etwa Tapirgrösse. Die Gattungen Phenacodus und Protogonia gehören jedenfalls in die Ahnenreihe des Pferdes.

3. Fam. Meniscotheriidae.

Hierher gehören Thiere aus dem Wasatch-Eocän von Neu-Mexico, deren auffallend lophodontes Gebiss eine für diese Ordnung weitgehende Specialisation darstellt.

Meniscotherium terrae-rubrae Cope. Wasatch-Eocän von Neu-Mexico.

14. Ordnung Hyracoidea.

Die einzige hierher gehörige Familie der Hyracidae oder Klippschliefer lebt gegenwärtig in Afrika und den benachbarten Gegenden von Asien. Fossil sind derartige Formen ganz unbekannt. Ihr Skelet zeigt theilweise sehr primitive Charaktere. Es sind die einzigen Hufthiere, die im erwachsenen Zustande noch ein freies Centrale carpi zeigen (Fig. 914); dagegen ist ihr Gebiss sehr modernisirt. Gehirn gross; Femur mit drittem Trochanter; Ulna und Fibula frei, wohlentwickelt; Astragalus mit proximalem Rollengelenk und mit Fibulargelenk; Backzähne denen von Rhinoceros ähnelnd; P den M ähnlich. Sie dürften als ein eigenthümlicher Seitenzweig der Condylarthra angesehen werden, der augenscheinlich zu den Toxodontia nähere Verwandtschaft zeigt.

15. Ordnung Toxodontia.

Unter dem Namen Toxodontia werden gewöhnlich eine Anzahl höchst eigenthümlicher fossiler Hufthiere aus Südamerika zusammengefasst, deren bestgekannte Formen zu den Gattungen Toxodon, Typotherium und Nesodon gehören. Von manchen Autoren wird Nesodon mit der Gattung Macrauchenia zusammengestellt, ebenfalls einem südamerikanischen fossilen Hufthiere, das auf Grund oberflächlicher Analogien im Gebiss und im Fussbau meist zu den Perissodactyla gerechnet wird, von denen es jedenfalls weit zu trennen ist. Es ist nun wahrscheinlich, dass diese vier unter einander sehr differirenden Gattungen, denen noch eine grössere Anzahl neuentdeckter, aber ungenügend bekannter Formen an die Seite gestellt wird, zu einer natürlichen Gruppe vereinigt werden müssen, die eine selbständige Ordnung der Hufthiere bildet.

Diese Toxodontia im weiteren Sinne sind beschränkt auf Südamerika, wo sie in allen tertiären und diluvialen Ablagerungen gefunden werden, und sind für diese Region ungemein charakteristisch. Sie dürften direct auf Condylarthra zurückgeführt werden und finden ihre nächsten Verwandten unter den Hyracoidea und den Proboscidea. Wie diese besitzen sie noch einen sehr primitiven Fussbau; die Carpalia und Tarsalia sind nicht alternirend angeordnet; am Tarsus articulirt der Astragalus distal nur mit dem Naviculare, das Cuboid proximal nur mit dem Calcaneus, der noch eine Gelenkfläche für die Fibula besitzt. Manche Formen besitzen noch einen fast plantigraden Fuss mit 5/5 Zehen, andere haben nur noch 3/3 funktionirende Zehen und sind unguligrad (Macrauchenia). Am Gebiss (Fig. 915-917) sind die C nicht verlängert und können ganz fehlen; J schaufelförmig, oft stark gekrümmt, die mittleren oft auf Kosten der äusseren vergrössert und mit offener Pulpahöhle versehen. Die Backzähne können brachyodont oder hypselodont sein, im letzteren Fall mit sehr kleiner Kaufläche und einfachem Bau; sie sind bei den verschiedenen Gattungen sehr verschieden ausgebildet, lassen aber einen gemeinsamen Typus nicht verkennen, der bei den P oft sehr hervortritt (vergl. Fig. 916 A und 917). Die oberen M zeigen eine sehr verlängerte Aussenwand mit mehreren schräg darauf stehenden Querleisten. Sie erinnern, ebenso wie die unteren M-förmigen M an Zähne von Hyrax oder Rhinoceros. Manche Formen erreichen eine ausserordentliche Grösse. Jede der vier Hauptgattungen kann als Typus einer besonderen Familie angesehen werden.

Nesodon Owen (Fig. 915) ist eine der ursprünglicheren Gattungen mit (3 · 1 · 4 · 3)/(3 · 1 · 4 · 3) Zähnen, welche an die der Hyracoidea erinnern. Schneide- und Backzähne besitzen Wurzeln, die mittleren J sind viel grösser als die rudimentären äusseren; obere Backzähne sind etwas nach hinten verschmälert, mit mehreren Innenleisten.

N. ovinus Owen (Fig. 915), von der Grösse der Vicuña. Tertiär von Patagonien.

Toxodon Owen (Fig. 916) mit (2 · 0 · 4 · 3)/(3 · 1 · 3 · 3) Zähnen; alle Zähne wurzellos, hypselodont, die Krone stark gekrümmt; die unteren C sind rudimentär. Die oberen Backzähne sind dreiseitig und stellen einen vereinfachten Typus der Zähne von Nesodon dar; der Schmelz, an ihrem Vorderrand sehr dick, ist am Hinterrand sehr schwach. Femur ohne dritten Trochanter. Füsse plantigrad, fünf- oder vierzehig.

T. platensis Owen, etwa von Nilpferdgrösse. Pampasformation von Argentinien. T. Burmeisteri Gieb. (Fig. 916). Ebenda. Typotherium Brav. mit (1 · 0 · 2 · 3)/(2 · 0 · 1 · 3) Zähnen; J₁ sehr gross und nagezahnartig; Backzähne ähneln denen von Toxodon und Nesodon; alle Zähne wurzellos und stark gekrümmt; Femur mit drittem Trochanter; Humerus mit Foramen epicondylare; Schlüsselbeine vorhanden. Füsse plantigrad, fünf-oder vierzehig; einige Endphalangen sind gespalten. T. cristatum Serres. Pampasformation von Argentinien.

Macrauchenia Owen (Fig. 917). Füsse mit 3/3 functionirenden Zehen, unguligrad, Rudimente von äusseren Zehen wahrscheinlich vorhanden. Femur mit drittem Trochanter. Die Halswirbel ähneln denen der Camelidae in der Abwesenheit des Foramen transversarium. Nasenöffnung ausserordentlich weit. Sie besitzen (3 · 1 · 4 · 3)/(3 · 1 · 4 · 3) Zähne in fast ununterbrochener Reihe, alle wohl entwickelt, mit Wurzeln versehen. Die M sind complicirt gebaut und ähneln einigermassen denen von Palaeotherium und Rhinoceros, lassen aber nahe Beziehungen zu denen von Nesodon erkennen.

M. patagonica Owen (Fig. 917), von Kamelgrösse. Argentinien und Patagonien.

16. Ordnung Proboscidea.

Die Rüsselthiere (Fig. 929) sind fast durchgehends Formen von so gewaltiger Körpergrösse, dass sie den riesigsten Gestalten unter den anderen Landsäugethieren nicht nur nicht nachstehen, sondern dieselben zum Theil noch übertreffen. Ihr erstes ganz unvermitteltes Erscheinen fällt in das obere Miocän, und zwar treten sie zuerst in der alten Welt auf, wandern dann aber auch nach Nord- und selbst bis nach Südamerika, wo sie erst im Diluvium aussterben; am formenreichsten zeigen sie sich aber stets in der alten Welt (bes. Indien), die auch noch zwei lebende Arten aufzuweisen hat. Ihre Abstammung ist noch ganz dunkel. Die Füsse sind stets fünfzehig und wenig digitigrad. Die Vorderfüsse zeigen ziemlich gut noch den ursprünglichen Bau der Condylarthra mit mehr oder minder deutlicher serialer Anordnung der Carpalia (Fig. 918). Der Tarsus (Fig. 919) aber ist sehr eigenthümlich gebaut, indem das Naviculare sich so verbreitert, dass es Cuboid und Astragalus vollständig trennt und eine distale Gelenkfläche für das Cuboid erhält. Der Astragalus (Fig. 920) ist niedrig und ganz flach, mit einfach convexem Tibialgelenk. Femur ohne dritten Trochanter. Centrale ist bei jungen Thieren noch frei und verwächst später mit dem Scaphoid (Fig. 918). Die ältesten Formen waren verhältnissmässig kurzbeiniger als die jüngeren. An dem gewaltigen Schädel ist die Nasenöffnung, an welcher der mächtige Rüssel entspringt, ungewöhnlich weit, die Nasenbeine sind sehr klein. Meist sind ausserordentlich ausgedehnte Stirnhöhlen entwickelt. Unterkiefergelenk ohne Processus postglenoideus, der Unterkiefer bewegt sich nach vorn und hinten. Hirn gross und gefurcht. C zeigen sich nie mehr entwickelt, von den J ist auch bei den ältesten Formen (Fig. 923) nur noch in jedem Kiefer ein Paar entwickelt, diese aber zu gewaltigen Stosszähnen ausgebildet; den jüngeren Formen fehlen auch die unteren Stosszähne ganz. Das definitive Gebiss besitzt höchstens noch fünf Backzähne neben einander (Fig. 921), denen aber noch drei Milchbackzähne vorausgehen können. Die ursprüngliche Zahnformel der Proboscidier ist (1·0·3·3)/(1·0·3·3).

Die Backzähne sind ursprünglich wahrscheinlich bunodont; selten sind isolirte dicke Warzen vorhanden (Fig. 926); meist sind die Höcker zu Querleisten verbunden (Fig. 928) oder wenigstens vermehrt und in Querreihen angeordnet (Fig. 927), deren ursprünglich wohl nur zwei vorhanden waren (Fig. 921 A). Die Zahnkrone zeigt aber das Bestreben, am Hinterrande weitere Höcker bez. Querleisten anzusetzen und so die Kaufläche immer mehr zu vergrössern; bei den extremsten Formen kann der letzte Backzahn es auf die ausserordentliche Zahl von 27 Querleisten bringen. Nur zwei Familien sind bekannt.

1. Fam. Dinotheriidae.

Hierher gehören alterthümliche Proboscidier (Fig. 921 u. 922), bei denen sämmtliche (5) definitive Backzähne zu gleicher Zeit in Gebrauch sind; dieselben sind stets lophodont (Tapir-ähnlich); die niedrige cementlose Zahnkrone zeigt zwei Querjoche, nur M₁ und D₄ besitzen deren drei. Stosszähne im Unterkiefer sehr mächtig. Die einzige Gattung ist

Dinotherium Kaup (Fig. 921 u. 922). Die Zahl der Querleisten an den fünf Backzähnen des definitiven Gebisses beträgt P: 2·2, M: 3·2·2 (Fig. 921 A). Ausserdem sind drei Milchbackzähne vorhanden mit 1·2·3 Querleisten (Fig. 921 B). Der Unterkiefer besass herabgekrümmte grosse Stosszähne; auch im Oberkiefer sind wenigstens bei einer Art neuerdings Stosszähne nachgewiesen worden. Die Gattung findet sich im oberen Miocän und älteren Pliocän von Europa, sowie in den älteren Siwaliks von Indien.

D. giganteum Kaup (Fig. 921 u. 922) aus dem oberen Miocän und unteren Pliocän von Europa (z. B. Simorre, Orléans, Eppelsheim [Dinotherium-Sande], Wien, Pikermi) ist eine der riesenhaftesten Formen unter den Proboscidiern, etwa 4½ m hoch.

2. Fam. Elephantidae.

Hierher gehören diejenigen Proboscidier, bei welchen nie mehr als drei Backzähne zu gleicher Zeit in Gebrauch sind, und deren M₁ die gleiche oder eine geringere Anzahl von Querleisten hat als der folgende M. Oben und unten ursprünglich 1 J, 0 C, 3 (4?) D, 2 (3?) P, 3 M.

Die primitivsten Formen der Familie sind Mastodon angustidens und M. turicensis; die J derselben bilden im Ober- und Unterkiefer mässig lange Stosszähne (Fig. 923).

Es treten hier drei D auf (Fig. 925), von denen wenigstens die beiden hinteren durch P ersetzt werden; an die Stelle dieser vorderen Backzähne treten nun ganz allmählich die M, indem dieselben bei ihrem Entstehen langsam nach vorn rücken und die vor ihnen stehenden Zähne dabei nach vorn drängen, bis sie ausfallen; stets sind drei Backzähne gleichzeitig in Gebrauch auf jeder Seite, bei alten Thieren sind es die drei M. Diese Backzähne (Fig. 924 A u. 926) besitzen eine niedrige Krone mit langen geschlossenen Wurzeln; die Krone zeigt eine Anzahl von Höckern, die mit einer sehr dicken Schmelzschicht bedeckt sind. Dieselben bilden entweder gerade, regelmässige, vielgipflige, vollkommen getrennte Querleisten (Tapiroider Typus, Fig. 927), oder die Querleisten sind nicht gerade, aus ungleich grossen Höckern gebildet und unvollkommen getrennt, da sich in den Thälern accessorische Höcker finden (Mastoider Typus, Fig. 926). Die Zahl der Querleisten beträgt für die drei D: 1·2·3, für die drei M: 3·3·4.

Von diesen primitiven Formen bis zu den extremsten Arten findet nun eine ganz allmähliche Veränderung des Gebisses statt, die durch zahlreiche Zwischenstufen vertreten ist und etwa in folgender Weise vor sich geht:

1. Die unteren Stosszähne werden immer kleiner, fehlen erst den Weibchen, dann allen erwachsenen Individuen und finden sich zuletzt überhaupt nicht mehr entwickelt. Dafür werden die oberen Stosszähne immer mächtiger und können zuletzt überaus gross und stark gekrümmt werden (Fig. 929). Ursprünglich zeigen die Stosszähne noch Schmelzbänder, die den späteren Formen verloren gehen.

2. Die P kommen nach und nach gar nicht mehr zur Entwicklung, so dass überhaupt nur noch sechs Backzähne jederseits entstehen, von welchen die drei ersten als D anzusehen sind.

3. Die Zahl der Querleisten wird bei den tapiroiden Formen allmählich immer grösser, und zwar nimmt sie an den hinteren Backzähnen rascher zu als an den vorderen. Dies Anwachsen der Leistenzahl an den drei D und den drei M veranschaulicht die folgende Reihe, welche die wichtigsten Typen der Familie darstellt:

Trilophodon: D 1 · 2 · 3 M 3 3 · 4.

Tetralophodon: D 2 · 3 · 4 M 4 4 · 5.

Stegodon Clifti: D 2 · 4 · 5 M 6 6 · 7.

Stegodon insignis: D 2 · 5 · 7 M 7 7 · 10.

Loxodon africanus: D 3 · 6 · 7 M 7 8 · 10.

Loxodon meridionalis: D 3 · 6 · 8 M 8-9 · 9-11 · 13-14.

Elephas antiquus: D 2-3 · 5-7 · 8-10 M 9-12 · 12-13 · 15-20.

Elephas indicus: D 4 · 7-9 · 11-13 M 12-14 · 16-18 · 18-24.

Elephas primigenius: D 3-4 · 6-9 · 9-12 M 9-15 · 14-16 · 18-27.

Mastoide Formen kommen über das tetralophodonte Stadium nicht hinaus.

4. Die Zahnkrone wird immer höher, die Wurzeln schliessen sich immer später; die Thäler zwischen den Leisten werden immer tiefer und füllen sich erst in der Tiefe, dann ganz mit Cement aus (Säulenzähne mit ebener Kaufläche), wobei der Schmelz immer dünner wird, bis zuletzt (Mammuth) der Backzahn aus zahlreichen sehr schmalen, mit dünnem Schmelz bekleideten Dentinplatten oder -Lamellen besteht, welche durch dicke Cementschichten mit einander verklebt sind (Fig. 924 A-C).

5. Während schon die Backzähne der primitiveren Formen von beträchtlicher Grösse sind, zeigen die extremeren Formen (Fig. 933) einen so ausserordentlichen Umfang, dass kein Backzahn eines anderen Säugethieres auch nur entfernt mit dem der Elephanten sich an Grösse messen kann.

Während von den verhältnissmässig kleineren Backzähnen der primitiveren Formen noch drei gleichzeitig in einem Kiefer Platz finden, bietet derselbe bei den extremeren Formen nur noch für einen oder höchstens zwei der kolossalen Zähne den nöthigen Raum. Der in Gebrauch stehende Zahn wird nun von vorn nach hinten abgekaut, während er von dem hinter ihm entstehenden nächsten Zahne langsam nach vorwärts geschoben wird, bis dieser vollständig an seine Stelle getreten ist, um seinerseits wieder allmählich dem folgenden Platz zu machen. Dabei kann der vordere Theil eines Zahnes schon lange in Thätigkeit, bez. stark abgekaut sein, während der hintere Theil sich noch in der Entwicklung befindet (Fig. 932 u. 933) und von der Alveole umschlossen ist. Die Entwicklung der hinteren Backzähne wird dadurch sehr lange zurückgehalten, so dass beim Elephanten der letzte Zahn erst durchbricht, wenn das Thier bereits ein sehr hohes Lebensalter erreicht hat.

Die hier aufgeführten Gattungen und Untergattungen, die aber keineswegs scharf von einander zu trennen sind, bilden eine genetische Reihe (Trilophodon-Tetralophodon-Stegodon-Loxodon-Euelephas).

Mastodon Cuv. Primitivere mastoide oder tapiroide Formen mit drei gleichzeitig im Kiefer stehenden Backzähnen, deren Krone niedrig ist, deren Thäler kein Cement zeigen und deren mittlere Backzähne (D₄ M₁ M₂) nur drei oder vier Höckerreihen, bez. Querleisten besitzen. Grossen unteren Stosszähnen entspricht eine verlängerte Unterkiefersymphyse; je grösser die oberen Stosszähne werden, je höher wird der Schädel. Obermiocän bis Pliocän in der alten Welt, bis Pleistocän in Amerika.

Untergattung Trilophodon (Fig. 923, 924 A, 925-927). D₄, M₁, M₂ mit je drei Querreihen von Höckern, bez. Querleisten, M₃ besitzt vier.

a. Arten mit unteren Stosszähnen und verlängertem Unterkiefer.

M. angustidens Cuv. (Fig. 923, 924 A, 925, 926). Oberes Miocän von Europa, untere Siwaliks von Indien, Loup Fork-Epoche von Nordamerika. Mastoid. Die dicken zitzenartigen Höcker der M stehen etwas alternirend, mit accessorischen Höckern in den Thälern. Untere Stosszähne lang. M. turicensis Schinz (Fig. 927); oberes Miocän von Europa; Backzähne mit sehr deutlichen Querjochen, ohne accessorische Höcker in den Thälern (tapiroid). M. Pandionis Falc. Obere Siwaliks von Indien. M. productus Cope. Loup Fork-Epoche des Südwestens von Nordamerika. M. Andium Cuv. Pliocän (? Pleistocän) von Südamerika und Mexico.

b. Arten ohne untere Stosszähne, mit kurzem Unterkiefer. Schädel hoch.

M. americanus Cuv. Das riesige »Ohiothier« aus dem Diluvium von Nordamerika zeigt mitunter noch einen rudimentären unteren Stosszahn. Tapiroid; M mit hohen Querjochen. Lebte bis kurz vor Anbruch der Neuzeit. M. Shepardi Leidy. Pliocän von Californien und Mexico. M. Humboldti Cuv. Pampasformation. Südamerika. M. Borsoni Hays. Pliocän von Europa, manchmal mit rudimentären unteren Stosszähnen; Tapiroid.

Untergattung Tetralophodon Falc. D₄, M₁, M₂ mit vier Querreihen von Höckern (bez. Querleisten), M₃ mit fünf.

a. Arten mit unteren Stosszähnen und verlängerter Unterkiefersymphyse.

M. longirostris Kaup. Unteres Pliocän. Europa (bes. Eppelsheim). Mastoid.

b. Arten ohne untere Stosszähne, mit kurzem Unterkiefer; Schädel hoch.

M. arvernensis Croiz. et Job. Unteres und oberes Pliocän. Europa. Mastoid. M. sivalensis Cautl. Obere Siwaliks von Indien. Mastoid. M. mirificus Leidy. Loup Fork-Epoche von Nordamerika. M. latidens Clift. Obere Siwaliks. Indien, Birma, Borneo. Tapiroid.

Stegodon Falc. (Fig. 924 B, 928). Es sind tapiroide Mastodonten, deren D₄, M₁, M₂ fünf bis acht Querleisten zeigen, und in deren Thälern sich etwas Cement ablagert. Die Querleisten sind noch dachförmig. Keine unteren Stosszähne, Schädel sehr hoch. Es sind Uebergangsformen zu Elephas. Siwaliks von Indien, sowie in China und Japan.

St. Clifti Falc. u. Cautl. (Fig. 928) und St. insignis Falc. u. Cautl. Siwaliks von Indien, auch in Birma, China und Japan. St. ganesa Falc. u. Cautl. (Fig. 924 B). Pliocän und Pleistocän von Indien.

Elephas L. Bei den Elephanten sind die Zähne höher als bei Stegodonten, die Querleisten zahlreicher, die Thäler vollständig mit Cement ausgefüllt, das dann den ganzen Zahn umhüllt, so dass eine ebene Kaufläche vorhanden ist. Es sind nur ein bis zwei Backzähne auf einmal in jeder Kieferhälfte in Gebrauch, und untere Stosszähne treten nie mehr auf. Schädel ist stets sehr hoch. Die Gattung findet sich zuerst in den oberen Siwaliks von Indien, erscheint dann auch im oberen Pliocän von Europa und wandert im Diluvium nach Amerika; lebend findet sie sich noch in Indien und Afrika.

Die Kaufläche der oberen M ist von vorn nach hinten etwas convex, der Zahn innen höher als aussen, da er etwas schräg abgekaut wird; die Kaufläche der unteren M ist dagegen von vorn nach hinten etwas concav, der Zahn aussen höher als innen. Die beiden Untergattungen sind nicht sehr natürlich.

Untergattung Loxodon. Die Zähne sind noch verhältnissmässig niedrig, die Querleisten aber schon plattenförmig, ihre Zahl noch nicht sehr gross, und ihr Querschnitt auf der Kaufläche öfter von rautenförmiger Gestalt. Cement ist sehr reichlich vorhanden. Sie finden sich nur in der alten Welt.

E. planifrons Falc. u. Cautl. Obere Siwaliks von Indien; vielleicht identisch mit E. meridionalis. E. meridionalis Nesti (Fig. 924 C u. 930) lebte im obersten Pliocän von Europa, besonders häufig in Südeuropa. Die Krone der Backzähne ist verhältnissmässig breit zu ihrer Länge, dabei aber ziemlich niedrig; die Schmelzwände sind dick, selten etwas gefältelt; Querleisten nicht sehr zahlreich (p. 757), ziemlich dick, mit meist parallelen Wänden, durch Cementschichten weit von einander getrennt; wird über 15 Fuss hoch. E. africanus Blum. Lebt gegenwärtig noch in Afrika. Die Querleisten der Backzähne erscheinen auf der Kaufläche auffallend rautenförmig.

Untergattung Euelephas. Hierher gehören die extremsten Formen mit Backzähnen von sehr hoher Krone und zahlreichen schmalen Querleisten, deren Wände parallel laufen. Tritt zuerst in den oberen Siwaliks von Indien auf, kommt im Pleistocän (? Oberpliocän) nach Europa und geht auch nach Amerika hinüber; lebend in Indien.

E. hydsuricus Falc u. Cautl. Obere Siwaliks von Indien. E. namadicus Falc u. Cautl. Pleistocän von Indien, Birma, China und Japan. E. indicus L. (Fig. 918-919). Recent in Indien und Sumatra. E. antiquus Falc. (Fig. 931) ist sehr bezeichnend für das ältere Diluvium von Europa; soll die grösste der europäischen Elephantenarten gewesen sein. Die Krone der Backzähne ist sehr hoch, aber schmal im Vergleich zur Länge. Der Schmelz ist mässig dick, sehr auffallend und stark gefältelt; die Querleisten sind mässig dick, manchmal etwas rautenförmig, meist sehr weit von einander getrennt durch Cement (s. p. 757). E. melitensis Falc., Zwergrasse von E. antiquus, von nur 3 bis 5 Fuss Schulterhöhe, aus diluvialen Höhlen und Spalten von Malta, ist weitaus die kleinste Elephantenart. E. primigenius Blum. (Fig. 920, 929, 932, 933). Das Mammuth ist eine der bezeichnendsten Diluvialformen. Es findet sich durch das ganze Diluvium in Europa, auch südlich von den Alpen und dem Kaukasus, in Nordasien, und in Nordamerika bis Mexiko. In grösster Menge findet man seine Reste in Sibirien, mitunter selbst wohlerhaltene Leichen im Eise eingefroren, die mit dichtem rothbraunen Haare bedeckt sind. Seine gewaltigen, überaus stark gekrümmten Stosszähne liefern einen grossen Theil des in den Handel gebrachten Elfenbeines. Die Krone der Backzähne ist sehr hoch, auch sehr breit im Vergleich zur Länge. Der Schmelz ist sehr dünn und wenig gefältelt. Die zahlreichen Querleisten sind sehr schmal und liegen sehr nahe bei einander (s. p. 757). E. columbi Falc. Diluvium von Mexico und Texas.

Umstehende Tabelle zeigt die zeitliche und räumliche Verbreitung der Proboscidea.

+-----------+------------+---------------+--------------+--------------+---------+ | | | Nordamerika | Europa | | | | |Südamerika |(incl. Central-| und | Indien | Afrika | | | | amerika) | Nordasien | | | +===========+============+===============+==============+==============+=========+ | Recent | | | | Euelephas | Loxodon | +-----------+------------+---------------+--------------+--------------+---------+ | Diluvium | | Euelephas | Euelephas | Euelephas | Loxodon | | | | Trilophodon | | Stegodon | | +-----------+------------+---------------+--------------+--------------+---------+ | | | | Euelephas | Euelephas | | | | | | Loxodon | Loxodon | | | Pliocän | | | | Stegodon | | | |Trilophodon |Tetralophodon |Tetralophodon |Tetralophodon | | | | | Trilophodon | Trilophodon | Trilophodon | | | | | | Dinotherium | Dinotherium | | +-----------+------------+---------------+--------------+--------------+---------+ | Miocän | |(Trilophodon) | Trilophodon | Trilophodon | | | | | | Dinotherium | Dinotherium | | +-----------+------------+---------------+--------------+--------------+---------+

17. Ordnung Amblypoda.

Der Carpus (Fig. 934 B) der Amblypoda hat nur theilweise noch die ursprüngliche seriale Anordnung der Condylarthra, während der Tarsus (Fig. 934 A) die alternirende Anordnung ganz wie die Perissodactyla zeigt. Füsse 5/5 zehig, fast plantigrad, meist kurz und sehr plump; Gehirn ausserordentlich klein (Fig. 935); Schädel oben flach, ohne Sagittalcrista. Das Gebiss ist zwar lophodont, doch sonst von ziemlich primitivem Charakter, brachyodont und die M trigonodont.

Die Amblypoda sind gänzlich auf das Eocän beschränkt und gehören theilweise zu den auffallendsten Gestalten, die unter den Hufthieren zu finden sind; zu ihnen zählen die gewaltigsten Säugethiere der Eocänzeit. Sie stammen fast alle aus Nordamerika, nur eine einzige Gattung ist auch aus Europa bekannt. Von den drei Familien lebte die primitivste im Puerco-, eine andere im Wasatch-, die extremste im Bridger-Eocän.

a. Proximales Astragalusgelenk kopfartig abgesetzt; Femur mit drittem Trochanter; Humerus mit Foramen; Gebiss vollständig. 1. Fam. Pantolambdidae. b. Astragalus ganz flach, ohne Kopf; Femur mit drittem Trochanter; Humerus ohne Foramen; Gebiss vollständig. 2. Fam. Coryphodontidae. c. Astragalus ganz flach, ohne Kopf (Fig. 934 A); Femur ohne dritten Trochanter; Humerus ohne Foramen; obere Schneidezähne fehlen. 3. Fam. Dinoceratidae.

1. Fam. Pantolambdidae.

Zahnformel (3·1·4·3)/(3·1·4·3). Jeder der drei ursprünglichen Höcker der oberen Molaren ist V-förmig ausgebildet; der Astragalus hält die Mitte zwischen dem von Periptychus und dem der Perissodactyla: sein proximales Gelenk ist noch flach wie bei allen Thieren aus dem Puerco, doch vom Körper des Astragalus abgesetzt. Puerco-Eocän von Nordamerika. Eine Gattung mit zwei Arten.

Pantolambda bathmodon Cope aus dem Puerco von Neu-Mexico.

2. Fam. Coryphodontidae.

Gehirn (Fig. 935 H) auffallend klein. Die Zahnformel ist (3·1·4·3)/(3·1·4·3). J kräftig, etwas konisch, weit auseinanderstehend (Fig. 935), C sehr gross; an den oberen M (Fig. 936) bilden die beiden Aussenhöcker zusammen ein V, der Innenhöcker bildet eine nach vorn verlaufende gekrümmte hohe Leiste, längs deren Basis ein Basalwulst verläuft. Die Arten waren von der Grösse des Tapir bis zu der eines Stieres, mit kurzen plumpen Beinen versehen. Im nordamerikanischen Wasatch-Eocän ist die Familie reich vertreten; es sind die grössten Säugethiere dieser Periode; nur spärlich finden sie sich auch in etwa gleichaltrigen Schichten von Europa.

Coryphodon Owen (Fig. 935, 936 u. 938). Zahlreich in Nordamerika, spärlich in Europa vertreten. Von dieser Gattung ist das ganze Skelet bekannt.

C. anax Cope (Fig. 936). C. curvirostris Cope (Fig. 938). Wasatch von Wyoming. C. elephantopus Cope (Fig. 935). Wasatch von Neu-Mexico. C. eocaenus Ow. Eocän von Soissons, London-Clay etc. Metalophodon Cope (Fig. 937) ist nahe verwandt. Nordamerika. M. testis Cope (Fig. 937). Wasatch von Wyoming.

3. Fam. Dinoceratidae.

Dies sind gigantische Thiere von Rhinoceros- und fast Elephantengrösse aus dem Bridger-Eocän von Nordamerika, die grössten und abenteuerlichsten der eocänen Landsäugethiere, die bisher bekannt sind (Fig. 939). In den »Bad Lands« von Wyoming wurden die Reste dieser Thiere in solcher Zahl beobachtet und gesammelt, dass sie nunmehr in verschiedenen Sammlungen der Vereinigten Staaten durch eine ganze Reihe mehr oder weniger vollständiger Skelete repräsentirt sind, welche eine Anzahl verschiedener Arten darstellen.

Die ganze Körpergestalt (Fig. 939), die Beine, das Becken erinnern vielfach an Elephanten; die älteren Formen standen auf niedrigeren, die jüngeren auf höheren Beinen. Das auffallendste an diesen Riesen ist der Schädel (Fig. 941), der mit 3 Paar hornzapfenartiger Vorsprünge versehen war, welche bei einzelnen Arten eine bedeutende Länge erreichten und wohl als Träger für äussere, dermale Hörner dienten. Das vorderste Hörnerpaar sass auf den Nasalia, das nächste auf den Maxillaria, während das letzte Paar den hintersten Theil des Schädels in Anspruch nahm, dessen Hinterrand ausserdem noch zu einem queren Kamine erhoben war.

Dazu kommt noch, dass die oberen C zu gewaltigen säbelartigen Hauern verlängert waren, zu deren Schutze die Unterkiefersymphyse einen Fortsatz nach unten (w) bildet. Obere J fehlen dafür ganz, die unteren J und C waren einander ähnlich, zweilappig, klein, mitunter ganz rudimentär. Die Backzähne (Fig. 940) ähneln denen der Coryphodontidae, die P sind den M ähnlich. Das Gehirn war verhältnissmässig noch winziger als bei der letzten Familie. Alle Arten stammen aus dem Bridger-Eocän von Wyoming.

Loxolophodon Cope (= Tinoceras Marsh und Dinoceras Marsh). Jederseits der Unterkiefersymphyse finden sich vier zweilappige Zähne (J u. C) von gleicher Grösse (bei Uintatherium nur 2-3); Zahnformel (0·1·3·3)/(3·1·3·3). Hierher gehören die grössten Formen der Familie.

L. cornutus Cope. Bridger-Eocän von Wyoming. L. (= Tinoceras) ingens Marsh (Fig. 939). Bridger-Eocän von Wyoming. L. (= Dinoceras) mirabilis Marsh (Fig. 934, 940 u. 941). Bridger-Eocän von Wyoming.

18. Ordnung Perissodactyla.

Echte Unpaarhufer treten in Nordamerika zuerst im mittleren Eocän (Wasatch) auf, ebenso in etwa gleichaltrigen Schichten von Europa, und erreichen bereits im Eocän und Oligocän eine sehr reiche Entwicklung. Besonders ergiebig an fossilen Perissodactyla ist Nordamerika, und dies Land scheint für die meisten hervorragenderen Gruppen der Unpaarhufer das Mutterland gewesen zu sein. Von dort scheint sich auch die alte Welt mit Unpaarhufern versorgt zu haben; nur wenige haben sich in derselben selbständig weiterentwickelt, so vielleicht die Palaeotherien, vor allem aber die gehörnten Rhinoceroten; nach Südamerika wanderten erst in spätester Zeit einzelne Formen ein. In der Gegenwart treten Perissodactyla sehr zurück unter den Hufthieren; sie sind jetzt fast alle auf die alte Welt beschränkt, nur die Gattung Tapirus findet sich auch noch in Südamerika. Nordamerika aber, die Wiege der Perissodactyla, besitzt heutigen Tages keine eingeborenen Arten mehr.

Perissodactyla sind von Phenacodontidae abzuleiten.

Die Ordnung ist ausgezeichnet durch den eigenthümlichen Fussbau; sie haben die vollkommen alternirende Anordnung der Carpalia und Tarsalia (Fig. 942 und 952), ebenso das kopfförmig abgesetzte und rollenartige Tibialgelenk des Astragalus, dessen distales Naviculargelenk stets eben, nie rollenförmig ist (Fig. 943 n). Sie zeigen ferner am Femur noch den dritten Trochanter, der oft mächtig entwickelt ist (Fig. 944); Calcaneus ist ohne Fibulargelenk. Eine erste Zehe fehlt stets. Der Fuss ist unguligrad, indem die Metapodien dicht aneinander liegen und nur noch die Endphalangen den Boden berühren (Fig. 942 B-F). Von den noch vorhandenen Zehen ist die dritte stets am kräftigsten und längsten und überflügelt im Laufe der Stammesentwicklung die übrigen derart, dass zuerst am Hinterfusse, bald auch am Vorderfusse die fünfte Zehe ebenfalls verloren geht, und bei den extremsten Formen selbst noch die zweite und vierte Zehe, die sonst mehr oder weniger stark entwickelt sind (Fig. 942). Ulna und Fibula sind bei den extremeren Formen rudimentär und verwachsen. Die Halswirbel werden oft opisthocöl, der Zahnfortsatz des Epistropheus oft rinnenförmig.

Das Gebiss zeigt ursprünglich noch (3·1·4·3)/(3·1·4·3) Zähne (Fig. 947); bei den modernsten Formen fehlt meist nur der P₁, bei einigen gehen auch die J und C verloren; letztere sind bei den älteren Formen durchgehends kräftig entwickelt. Die M sind stets tetragonodont und waren wohl ursprünglich alle bunodont; die oberen sind es noch bei den primitivsten Formen; bei diesen treten vier isolirte Haupthöcker auf, neben denen Zwischenhöcker entwickelt sind (Fig. 948). Das Gebiss dieser Formen ähnelt noch ausserordentlich dem von Phenacodus. In den meisten Fällen verbinden sich aber an den oberen M die Aussenhöcker a und c mit einander zu einer Aussenwand, welche entweder einfach sein kann (Fig. 949 A) oder dadurch, dass jeder der beiden Höcker V-förmig ausgebildet ist, W-förmig geknickt wird (Fig. 958 A) und daher eine Längskante in der Mitte zeigt (Fig. 975 c). Auch jeder der beiden Innenhöcker b und d, sowie die Zwischenhöcker b’ b’’ d’ können leistenförmig werden und gerade oder gebogene Querjoche bilden (Fig. 973 B). Die unteren M sind nie mehr ganz bunodont; entweder verbindet sich in jeder Zahnhälfte der Aussenhöcker mit dem Innenhöcker zu einem einfachen Querjoche (Fig. 949 B); oder es zieht sich von dem Aussenhöcker ausserdem auch noch nach vorn eine kräftige Leiste in der Art, dass nunmehr der ganze Zahn aus zwei nach innen geöffneten, hinter einander liegenden Halbmonden besteht (M-förmig oder symborodont Fig. 958 u. 968 B).

Die P sind bei den primitiveren Formen stets viel einfacher gebaut als die M, oben höchstens trigonodont (Fig. 949); im Laufe der Stammesentwicklung kann (Fig. 969) erst der P₄, dann P₃ und endlich auch der P₂ den M gleich werden, während der P₁ rudimentär wird. Der untere M₃ besitzt ursprünglich stets einen dritten Lobus (Fig. 949 δ), der aber bei vielen modernen Formen verschwindet.

Die ursprünglich brachyodonten Backzähne werden bei den extremsten und modernsten Formen ausgezeichnete Säulenzähne (Fig. 975).

Uebersicht der fünf Familien und der wichtigsten Gattungen der Perissodactyla.

A. Die beiden Aussenhöcker der oberen M sind kegelförmig, von einander noch vollständig getrennt, ebenso von den Zwischenhöckern. Obere P einfacher als M. (Fig. 948 A). 4/3 Zehen. 1. Fam. Hyracotheriidae. 1. Hinter dem P₁ eine Lücke. Hyracotherium. 2. Hinter dem P₁ keine Lücke. Systemodon. B. Obere M mit einer einfachen Aussenwand, ohne mittlere Kante; die Innen- (+ Zwischen-)höcker bilden fast gerade Querjoche, welche senkrecht oder schräg auf der Aussenwand stehen, mit der sie innig verbunden sind. Untere M mit zwei geraden oder etwas gebogenen Querjochen, deren vorderes allein ∧-förmig werden kann. I. 3 J und C vorhanden, normal; die oberen M (Fig. 949 A) mit zwei einfachen, schräg oder senkrecht auf der Aussenwand stehenden geraden Querjochen; die unteren M zeigen nur zwei fast gerade Querjoche. 4/3 Zehen. 2. Fam. Tapiridae. 1. 3 J wohlentwickelt. Ein grosser Sagittalkamm vorhanden. a. Unterer M₃ mit drittem Lobus; obere P einfacher als die M. Helaletes. Lophiodon. b. Unterer M₃ nur mit zwei Querjochen. α. Alle oberen P einfacher als die M. Protapirus. Hyrachyus. β. Oberer P₄ ähnelt den M. Tapiravus. γ. Wenigstens die beiden letzten P ähneln den M. Tapirus. 2. 3 J rudimentär; mehrere P ähneln den M. Hyracodontinae. α. J klein, C wohlentwickelt. Ein Sagittalkamm. Amynodon. β. J und C klein, einander ähnlich. Kein Sagittalkamm. Hyracodon.

II. Obere C fehlen; weniger als 3 J; die oberen M (Fig. 951) mit zwei schräg auf die Aussenwand stossenden, ziemlich geraden Querjochen, deren hinteres meist einen nach vorn gerichteten Sporn zeigt; das vordere Querjoch der unteren M ist fast ∧-förmig, das hintere nur wenig gebogen. Kein Sagittalkamm. 3. Fam. Rhinocerotidae. a. Ohne Hörner. Aceratherium. α. Obere P einfacher als die M. 4/3 Zehen. [Caenopus. Ronzotherium.] β. Obere P gleichen den M. 2/1 J, 0/1 C. 4/3 Zehen. [Aceratherium.] γ. Obere P ähnlich den M. (0-1)/1 J, 0/1 C. 3/3 Zehen. [Aphelops. Peraceras.] b. Mit kleinen paarigen Hörnern; 3/3 Zehen; 1/1 J, 0/1 C. Diceratherium. c. Mit unpaaren Hörnern. 3/3 Zehen. Zähne mit Wurzeln. Rhinoceros. α. Obere P einfacher als die M. 2/1 J, 0/1 C. [Dihoplus.] β. Obere P gleichen den M. 1/1 J, 0/1 C. [Ceratorhinus.] γ. Obere P gleichen den M; J und C fehlen ganz. 1. Nasenscheidewand nicht verknöchert. [Atelodus.] 2. Nasenscheidewand verknöchert. [Coelodonta.] d. Ein unpaares Stirnhorn. Nasenscheidewand verknöchert; Zähne wurzellos, sehr hohe Säulen. J und C fehlen ganz. Elasmotherium. C. Obere M mit einer W-förmigen Aussenwand, die daher eine mittlere Längskante zeigt; untere M M-förmig (Fig. 968). I. An den oberen M fehlen die Zwischenhöcker fast ganz; wenigstens der b-Höcker bleibt kegelförmig und selbständig und übertrifft den d-Höcker an Grösse (Fig. 958 A). 4/3 Zehen. 4. Fam. Chalicotheriidae. a. Beide Innenhöcker der oberen M kegelförmig. α. Ohne Hörner. C wohl entwickelt. Palaeosyopinae. 1. Obere P alle einfacher als M. Palaeosyops. Limnohyus. 2. Obere P₄ den M ähnlich. Diplacodon. β. Alle P den M ähnlich; mit Hörnern. C rudimentär. Brontotheriinae. 1. Untere J vorhanden. Menodus. 2. Untere J fehlend. Symborodon. ? b. Der d-Höcker der oberen M eine schräge Leiste bildend. Chalicotherium. II. An den oberen M sind b- und d-Höcker etwa gleich gross; Zwischenhöcker sind sehr gut entwickelt, meist leistenförmig, mit den Innenhöckern oft innig, mit der Aussenwand nur locker verbunden. 5. Fam. Equidae. a. Zahnkrone sehr niedrig; alle Höcker sehr dick; meist alle oberen P einfacher als die M; 4/3 Zehen. Pachynolophinae. Hierher Pachynolophus, Epihippus. b. Zahnkrone niedrig, mit dachförmigen Leisten und mit Thälern, die nicht durch Cement ausgefüllt sind; die oberen P ähneln meist den M. 3/3 Zehen, die alle den Boden berühren. Palaeotheriinae. α. Vorderer Halbmond der unteren Molaren endet hinten mit einfacher Spitze β´ (Fig. 968). Paloplotherium. Palaeotherium. β. Vorderer Halbmond der unteren Molaren endet hinten mit Doppelspitze β´ (Fig. 974 A). 1. Unterer M₃ mit drittem Lobus, P₁ zweiwurzelig. Anchilophus. Mesohippus. 2. Unterer M₃ mit rudimentärem dritten Lobus, P₁ einwurzelig. Anchitherium. c. Backzähne prismatisch mit ebener Kaufläche, die Thäler ganz von Cement ausgefüllt; die Leisten der oberen M B-förmig vereinigt (Fig. 973 D, E); die Doppelspitze β’ der unteren M zu einer Doppelschleife vergrössert (Fig. 974 B, C). P den M ähnlich. Equinae. α. b-Höcker der oberen M bildet ein ganz isolirtes Innensäulchen von rundem Querschnitte; an den unteren M liegen die beiden Hälften der Doppelschleife in der Längsrichtung des Zahnes. 3/3 Zehen. Hippotherium. β. b-Höcker der oberen M nicht isolirt, verbreitert; die beiden Hälften der Doppelschleife an den unteren M bilden einen Winkel mit der Längsrichtung des Zahnes. 1. 3/3 Zehen. Merychippus. Protohippus. 2. 1/1 Zehe. Equus, Hippidium.

1. Fam. Hyracotheriidae.

Die Hyracotherien (Fig. 945) lassen sich als die primitivsten Perissodactyla ansehen, bei welchen das Gebiss noch am meisten den ursprünglichen bunodonten Charakter bewahrt hat. Besonders die beiden Aussenhöcker der oberen M zeigen noch grosse Selbständigkeit und verrathen wenig Neigung, zur Bildung einer Aussenwand zu verschmelzen (Fig. 948). Ausser den beiden Innenhöckern sind auch Zwischenhöcker b’, b’’ sehr deutlich, die gerne Querleisten bilden. Alle oberen P sind noch einfacher gebaut als die M; der untere M₃ zeigt stets einen wohlentwickelten dritten Lobus. Das Gebiss ist noch (3·1·4·3)/(3·1·4·3), J und C wohl entwickelt. 4/3 Zehen vorhanden.

Das Gebiss der Hyracotheriidae lässt sich direkt aus dem der Phenacodontidae ableiten; auf der anderen Seite ist es unmöglich die Hyracotheriidae scharf abzugrenzen von den primitiveren Tapiridae, sowie von den Equidae und Chalicotheriidae. Es sind die Stammformen der übrigen Perissodactyla. Ziemlich reich im mittleren und oberen Eocän von Nordamerika vertreten, finden sich auch im europäischen Eocän.

Hyracotherium Owen (= Pliolophus Owen, Orohippus Marsh,? Eohippus Marsh, Fig. 945-948). Die Gattung ist reich vertreten im Wasatch- und Bridger-Eocän von Nordamerika und findet sich auch im europäischen Eocän. Fuchs- bis Schafgrösse.

Von den gewöhnlich als Hyracotherium bezeichneten Formen gehören verschiedene Arten, besonders aus Europa, nicht zu dieser Gattung. H. leporinum Owen (= Pliolophus vulpiceps Owen, Fig. 948). Mittleres Eocän von Europa. H. venticolum Cope (Fig. 945-947). Wasatch (Wind-River) von Wyoming; von dieser Art ist fast das ganze Skelet bekannt. H. craspedotum Cope. Bridger-Eocän von Wyoming. Systemodon Cope könnte als der älteste Tapiride angesehen werden. S. tapirinus Cope. Wasatch-Eocän von Wyoming.

2. Fam. Tapiridae.

Die oberen und unteren M sind in dieser Familie sehr charakteristisch durch die etwa senkrecht auf der Längsrichtung des Zahnes stehenden einfachen Querjoche (ohne Sporn), die oft an der Stelle der ursprünglichen Höcker auffallend bauchig aufgetrieben sind. Die Aussenwand der oberen M zeigt nie eine mittlere Kante. Die Zahnkrone ist immer sehr niedrig. Stets sind noch 4/3 Zehen vorhanden.

Die Familie findet sich in Nordamerika von der Wasatchperiode an, wo sie durch verschiedene Gattungen vertreten ist; auch im europäischen Eocän sind mehrere Gattungen vorhanden. In Nordamerika verschwindet die Familie im Pleistocän, in Europa im Pliocän, lebend findet sie sich nur noch in Indien und Südamerika.

Lophiodon Cuv. (Fig. 949) mit nur 6 Backzähnen oben und unten ist die wichtigste Gattung aus dem oberen Eocän von Europa (? und Oligocän); Fuchs- bis Rhinocerosgrösse.

L. isselensis Cuv. (Fig. 949), L. parisiensis Gerv., L. tapiroides Cuv. u. a. aus dem oberen Eocän von Europa (besonders Frankreich). Helaletes Marsh, mit 44 Zähnen. Bridger-Eocän. Nordamerika.

Hyrachyus Leidy (Fig. 829 B), sehr zahlreich in der Bridger- und Uinta-Epoche von Nordamerika, auch in Europa. 44 Zähne.

H. agrarius, H. eximius Leidy, H. Bairdi Marsh (Fig. 829 B). Bridger von Wyoming. H. intermedius Filh. Eocän von Argenton.

Protapirus Filh. (Fig. 950) mit nur 6 Backzähnen unten. Oligocän und Untermiocän von Europa.

P. priscus Filh. (Fig. 950) aus den Phosphoriten von Quercy. Tapiravus Marsh. Loup Fork-beds von Nordamerika. Tapirus L., in Europa vom Obermiocän bis Oberpliocän, auch fossil in China und in den Megalonyxbeds von Nordamerika; lebt noch in Indien und Südamerika. T. priscus Kaup. Pliocän von Eppelsheim.

Hyracodontinae.

Diese Gruppe zeigt Annäherung zu den Rhinoceroten, indem die Schneidezähne nur noch schwach entwickelt sind und die Querleisten der oberen Zähne ziemlich schräg stehen. Bridger- bis White River-beds. Nordamerika.

Amynodon Marsh. Bridger- und Uinta-Epoche. Nordamerika.

A. advenus Marsh. Uinta-Epoche. Nordamerika.

Hyracodon Leidy nähert sich auffallend den Rhinoceroten, indem auch die Eckzähne nur schwach entwickelt sind und ein Sagittalkamm fehlt. White River-beds.

H. nebrascensis Leidy. White-River-Oligocän von Nebraska.

Zeitliche und örtliche Verbreitung der Tapiridae.

+-------------++-----------+------------------+-------------------------+--------------+ | || | | | | | || Indien | Europa | Nordamerika | Südamerika | | || | | | | +-------------++-----------+------------------+-------------------------+--------------+ +-------------++-----------+------------------+-------------------------+--------------+ | || | | | | | Recent || Tapirus | | | Tapirus | | || | | | | | | +-------------++----|------+------------------+-------------------------+------|-------+ | || | | | | | | | Pliocän || Tapirus---------Tapirus---------------Tapirus-----------------+ | | || | | | | | | +-------------++-----------+--------|---------+-----------|-------------+--------------+ | || | | | | | | | Miocän || | Tapirus | Tapiravus | | | || | | | | | | +-------------++-----------+--------|---------+-----|-------------------+--------------+ | || | | | | Rhinocerotidae | | | || | Protapirus-------Tapiravus? | | | | Oligocän || | Lophiodon | | | Hyracodon | | | | || | | | | | | | | | +-------------++-----------+-----|-------|----+--|-----|--------|-------+--------------+ | || | | | | | | | | | | || | Lophiodon | | | Amynodon | | | | Obereocän || | | Hyrachyus? | | | | | | | (Bridger) || | | | | | | | | | | || | | | | Helaletes Hyrachyus | | | || | | | | | | | | +-------------++-----------+---|-------|------+--|-----------|----------+--------------+ | || | | | | | | | | | Mitteleocän || | +-------+---------+-----Systemodon | | | (Wasatch) || | | | | | +-------------++-----------+------------------+------------|------------+--------------+ | || | | | | | | Untereocän || | | Condylarthra | | | (Puerco) || | | | | +-------------++-----------+------------------+-------------------------+--------------+

3. Fam. Rhinocerotidae.

Die ältesten Rhinoceroten schliessen sich sehr nahe an gewisse Tapiriden an; die Gattungen Hyrachyus und Amynodon aus dem Bridger-Eocän von Nordamerika stehen der direkten Stammform der Rhinoceroten jedenfalls sehr nahe. Bei diesen Formen erreicht auch ein vorderer Basalhöcker a’, der bei den Tapiriden oft an den oberen M auftritt (vgl. Fig. 949 A), eine bedeutende Höhe. Derselbe nimmt bei Rhinoceroten an der Bildung der Aussenwand Theil und veranlasst einen sehr charakteristischen Vorsprung (Fig. 951 a’), der oft durch eine mehr oder weniger deutliche Kante von der eigentlichen, sehr flachen Aussenwand abgesetzt ist. Alle Joche sind verhältnissmässig hoch; das Vorderjoch der unteren M ist stark, fast ∧-förmig, das Hinterjoch nur schwach gebogen (Fig. 951). An den oberen M sind die Querjoche fast gerade, stehen aber mehr oder weniger schräg auf der Aussenwand. Das hintere Querjoch trägt gewöhnlich einen nach vorne gerichteten Sporn b’’. Am unteren M₃ tritt nie mehr ein dritter Lobus auf, der obere M₃ ist stets etwas verkümmert. Oberer C und mehrere J fehlen.

Bei der Weiterentwicklung des Stammes werden die oberen P allmählich den M ähnlich; die J werden immer mehr rudimentär, ebenso die unteren C; auf einer Linie jedoch bleibt im Unterkiefer der stets stark nach vorn geneigte C kräftig (Fig. 953). Ferner können unpaare äussere Hörner auf den mächtig entwickelten, mit einander verschmolzenen und wulstig verdickten Nasenbeinen auftreten (Fig. 954-957). Doch sind auch einige Formen mit paarigen Nasenhörnern bekannt. Die Last der oft gewaltigen Hörner bewirkt bei den extremsten Arten eine Verknöcherung der Nasenscheidewand (Fig. 956 u. 957). Die anfangs niedrigen Zahnkronen erhöhen sich, aber nur eine Form (Elasmotherium) bringt es zu ausserordentlich hohen prismatischen Zähnen. Die älteren Formen sind 4/3-zehig, die jüngeren 3/3-zehig.

Die ältesten echten Rhinoceroten kommen neben den Rhinoceros-ähnlichen Hyracodontinae im nordamerikanischen White River-Oligocän vor; ihre Nachkommen finden sich daselbst noch im Miocän und Pliocän, erreichen aber keine sehr bedeutende Grösse und entwickeln dort auch keine unpaaren Hörner. In Europa erscheint die Familie zuerst im oberen Oligocän und erreicht in der alten Welt vom Miocän an eine ausserordentliche Entwicklung. Hier entstehen auch die riesenhaften Formen mit unpaaren Hörnern auf der Nase, von denen jetzt noch mehrere Arten in Indien und Afrika leben.

Die verschiedenen hier aufgezählten Gattungen und Untergattungen sind (mit Ausnahme von Elasmotherium) nicht scharf zu trennen.

Aceratherium Kaup. Oligocän bis Pliocän. Alte Welt und Nordamerika:

Caenopus Cope sind verhältnissmässig kleine, schlanke, hornlose Formen aus dem Oligocän von Nordamerika, die primitivsten echten Rhinoceroten. C. occidentalis Leidy. Zahlreich im White River-Oligocän von Nebraska. Ronzotherium Aym. scheint sehr nahe verwandt zu sein mit Caenopus und ist einer der ältesten Vertreter der Familie aus der alten Welt. R. velaunum Aym. aus dem Oberoligocän von Ronzon.

Aceratherium Kaup. s. str. (Fig. 953) kommt schon im oberen Oligocän von Europa vor und findet sich hier und in Indien bis zum Pliocän.

A. minutum Cuv. Untermiocän von Europa; von sehr geringer Grösse. A. incisivum Cuv. (Fig. 951 A u. Fig. 953). Obermiocän und Unterpliocän von Europa. A. lemanense Pom. (Fig. 951 B). Miocän von Frankreich und Süddeutschland. A. perimense Falc. u. Cautl. Siwaliks von Indien. Aphelops Cope (oben 1 J) und Peraceras Cope (ohne obere J) stammt aus dem nordamerikanischen Miocän und Pliocän und schliesst sich nahe an Aceratherium an. P. superciliosus Cope. Loup-Fork-Pliocän. A. fossiger Cope, A. megalodus Cope. Loup-Fork-Pliocän. Diceratherium Marsh mit paarigen kleinen Hörnern. John Day-Miocän.

Rhinoceros L. Obermiocän bis Gegenwart in der alten Welt:

Dihoplus Brandt (Fig. 954), von sehr bedeutender Grösse, mit wohlentwickelten Hörnern versehen. Miocän und Pliocän von Europa.

D. Schleiermacheri Kaup (Fig. 954) vom oberen Miocän von Sansan bis zum unteren Pliocän von Eppelsheim und Pikermi. Ceratorhinus Gray, mit einem oder zwei unpaaren Hörnern; J vorhanden, und die unteren C von bedeutender Grösse. Dahin gehören die lebenden Arten von Indien und mehrere Arten aus den Siwaliks. C. palaeindicus Falc. und Cautley, sehr gross. Siwaliks von Indien. C. indicus Cuv. Diluvial und recent in Indien (fehlt auf den Sundainseln). C. sondaicus Cuv. Diluvial und recent in Indien (incl. Sundainseln).

Atelodus Pom. (Fig. 955) mit zwei Hörnern; J und C rudimentär oder fehlend. Pliocän und Diluvium von Europa, pliocäne Siwaliks von Indien. Hierher gehören auch die lebenden Arten von Afrika.

A. pachygnathus Wagn. (Fig. 944, 952, 955). Unteres Pliocän von Südeuropa. A. leptorhinus Cuv. Ziemlich häufig im oberen Pliocän von Italien und Frankreich; auch in England und Deutschland. A. platyrhinus Falc. und Cautl. Siwaliks (Pliocän) von Indien. A. bicornis L. und A. simus Burch. lebend in Afrika.

Coelodonta Bronn (Fig. 956) unterscheidet sich von der vorigen Untergattung nur durch die verknöcherte Nasenscheidewand. Oberpliocän und Diluvium von Europa und Sibirien.

C. etruscus Falc. Oberes Pliocän von Frankreich und Italien. C. antiquitatis Blum. (syn. C. tichorhinus Fischer, Fig. 956); das wollhaarige Rhinoceros aus dem europäischen und sibirischen Diluvium; fehlt südlich von den Alpen und Pyrenäen; ist eines der häufigsten und bezeichnendsten Säugethiere der Eiszeit. Vollständige Leichen dieses Thieres fanden sich wohlerhalten im sibirischen Eise eingefroren; es war mit dichten wolligen Haaren bedeckt. C. Mercki Jäg. Diluvium von Europa und Sibirien; findet sich fast überall neben C. antiquitatis.

Elasmotherium Cuv. (Fig. 957). Die einzige bekannte Art

E. sibiricum Fischer (Fig. 957) ist ein ganz gewaltiges Thier aus dem Diluvium von Europa, besonders von Russland; sein Schädel besitzt fast einen Meter Länge. Backzähne sind als sehr hohe Säulen entwickelt, Schmelz auffallend stark gefältelt. Das hintere Horn ist auf die Stirnbeine gerückt und muss von ausserordentlicher Länge gewesen sein, das vordere Nasenhorn dagegen klein. Es ist die extremste Form der Rhinoceroten.

Zeitliche und örtliche Verbreitung der Rhinocerotidae (vgl. Tab. p. 772).

+-----------+----------+--------------+------------------+----------------+ | | | | Europa und Asien | | | | Afrika | Indien | (excl. Indien) | Nordamerika | +===========+==========+==============+==================+================+ | Recent | Atelodus | Ceratorhinus | | | | | | | | | | | +-----------+----|-----+------|-------+------------------+----------------+ | Diluvium | | | Ceratorhinus | Coelodonta, | | | | | | | | |Elasmotherium| | +-----------+----|-----+------|-------+----|-------------+----------------+ | | | | Ceratorhinus | Coelodonta | | | | | | | | | | Peraceras | | | +-----|-Atelodus--|--|--Atelodus | | | | Pliocän | | | | | | Aphelops | | | | +--|-Dihoplus-------+ | | | | | | Aceratherium-|--Aceratherium | | | | +-----------+----------+------|-------+------|---------|-+---------|------+ | | | Aceratherium | | Dihoplus | Dicera- | | | Miocän | | | | | | |therium | | | | | | | | | | | | | | | | +-------|---Aceratherium | Aphelops? | +-----------+----------+--------------+------------------+---------|------+ | Oligocän | | | Aceratherium }--|---- Caenopus | | | | | Ronzotherium } | | | +-----------+----------+--------------+------------------+---------|------+ | Obereocän | | | | | | | | | | | Hyrachyus | +-----------+----------+--------------+------------------+----------------+

4. Fam. Chalicotheriidae.

Bei sämmtlichen Angehörigen dieser Familie behalten die Backzähne sehr niedere Kronen; die beiden Aussenhöcker an den oberen M sind V-förmig ausgebildet und vereinigen sich zu einer W-förmigen Aussenwand (Fig. 958 A). Von den beiden Innenhöckern ist der vordere sehr gross, und bleibt stets ein isolirter Kegel; auch der hintere kleinere ist meist kegelförmig, nur sehr selten zu einer Querleiste entwickelt. Zwischenhöcker sind kaum entwickelt. An den unteren M (Fig. 958 B) ist jede Zahnhälfte zu einem nach innen offenen Halbmonde ausgebildet, dessen Enden einfache Spitzen bleiben; hier hat der ganze Zahn eine M-förmige Gestalt. Der untere M₃ besitzt noch stets den dritten Lobus, der obere M₃ ist wohl entwickelt. Die älteren Arten haben einfacher gebaute P, bei den Brontotheriinae werden diese den M ähnlich. Bei denselben werden auch J und C rudimentär. Soweit es bekannt ist, zeigen alle Arten 4/3 Zehen.

Chalicotheriidae sind reich im nordamerikanischen Eocän vertreten; ihre höchste Blüthe erreichen sie aber im Oligocän in den riesigen gehörnten Brontotherien. Die jüngsten nordamerikanischen Formen stammen aus dem John-Day-Miocän. In der alten Welt erscheint im Oligocän die Gattung Chalicotherium, die noch im Pliocän lebt und sich in Indien und China ebenfalls findet. Lebende Vertreter sind nicht vorhanden.

a. Palaeosyopinae.

Palaeosyops Leidy (Fig. 958); Tapirähnliche Geschöpfe, die aus dem Wasatch- und Bridger-Eocän in etwa sechs Arten von Tapirgrösse bekannt sind. Nur ein Innenhöcker an den oberen M₃ (während der gleichalterige nahe verwandte Limnohyus deren zwei besitzt).

P. major Leidy (Fig. 958 B), P. laevidens Cope (Fig. 958 A), P. laticeps Marsh (Fig. 829 A). Bridger-Eocän von Wyoming. Diplacodon Marsh; dahin gehören die grössten Landsäugethiere (von Nashorngrösse) aus den Uinta-beds von Nordamerika; nach der Häufigkeit dieser grossen Thiere werden die betreffenden Schichten auch als Diplacodon-beds bezeichnet; verbindet die Palaeosyopinae mit den Brontotheriinae. D. elatus Marsh. Uinta-beds von Utah.

b. Brontotheriinae.

Gewaltige Thiere mit rudimentären oder ganz fehlenden C und J. Auf den Nasenbeinen finden sich paarige, weit vorstehende Hornzapfen (Fig. 961 H). Ihre Gestalt erinnert sehr an die altweltlichen Rhinoceroten, welche sie an Grösse noch bedeutend übertreffen. Eigenthümlich ist, dass an den Vorderfüssen die dritte und vierte Zehe nahezu gleich stark entwickelt sind (Fig. 959). Zahlreiche Arten, für die mehrere Gattungen aufgestellt wurden, finden sich im White River-Oligocän von Colorado, Dakota und Nebraska; viele davon liegen in fast vollständigen Skeleten vor. Es sind die grössten und auffallendsten Säugethiere der White-River-Periode, die extremsten Formen der Chalicotheriidae. Sie lassen sich direkt von Diplacodon ableiten.

Menodus Pomel (Fig. 959-961) (= Brontotherium Marsh); die hierher gehörigen Arten besitzen noch die unteren J.

M. ingens Marsh (Fig. 959) und M. giganteus Leidy. White River von Nebraska. M. (Brontops) dispar Marsh (Fig. 960) und M. tichoceras Osb. (Fig. 961) White River von Dakota. M. Prouti Leidy. Etwa 8 Fuss hoch und 12 Fuss lang. Ebenda.

Symborodon Cope (= Titanotherium Leidy). Untere J fehlen.

S. trigonoceras Cope und S. altirostris Cope. White River von Colorado.

c. Chalicotheriinae.

Chalicotherium Kaup (Fig. 962). Diese einzige Gattung besitzt sehr kleine C und keine J; nur drei P, einfacher als die M; der untere M₃ besitzt keinen dritten Lobus. Oligocän bis Pliocän in der alten Welt. Sollten in der That die bisher einem riesigen Edentaten zugeschriebenen Gliedmassenknochen, welche als Macrotherium und Ancylotherium beschrieben wurden, zu Chalicotherium gehören, wie neuerdings wahrscheinlich gemacht wurde, so dürfte diese Gattung wohl überhaupt nicht mehr unter die Perissodactyla gerechnet werden.

Ch. modicum Gaudry. Oligocän von Frankreich. Ch. Goldfussi Kaup (Fig. 962), von Rhinocerosgrösse. Pliocän von Eppelsheim.

5. Fam. Equidae.

Die Equidae bilden eine in Europa, ganz besonders aber in Nordamerika sehr reich entwickelte Familie von Unpaarhufern, deren lebender Vertreter die Gattung Equus ist, welche allerdings in den verschiedensten Beziehungen eine ganz extreme Ausbildung erreicht hat. Die primitivsten Formen aus dem Eocän und Oligocän sind z. Th. kaum von der Gattung Hyracotherium zu trennen, in der wir auch die Ahnen des Pferdes zu suchen haben.

Auch bei den Equidae bildet sich an den oberen M eine W-förmige Aussenwand (Fig. 968 A), die eine kräftige Kante (Fig. 975 c) in der Mitte trägt. Die beiden Innenhöcker sind etwa gleich gross; Zwischenhöcker sind wohl entwickelt und bilden schräge oder gebogene Leisten, die, so lange der Zahn nicht stark abgekaut ist, mit der Aussenwand nicht in Verbindung treten (Fig. 963). Die Innenhöcker können mit diesen Leisten in Verbindung treten oder bleiben isolirt. Die unteren M (Fig. 974 A) bilden zwei halbmondförmige Hälften, deren vordere gewöhnlich hinten in eine Doppelspitze (β’) endet. Der P₄ und die C werden bei den extremsten Formen rudimentär. Die übrigen P erreichen z. Th. sehr bald die volle Entwickelung der M (Fig. 969). Der dritte Lobus des unteren M₃ ist oft noch vorhanden. Die Backzähne werden bei den jüngsten Formen säulenförmig (Fig. 975). Der Orbitalrand, ursprünglich hinten offen (Fig. 965), wird nur bei den höchsten Formen vollständig (Fig. 977).

Die Zehenzahl ist meist 4/3-3/3; beim Pferde bleibt nur die mittlere Zehe übrig und von den äusseren Zehen nur Rudimente der zweiten und vierten Metapodien (Griffelbeine, Fig. 972 C, II u. IV); ebenso wird der untere Theil der Ulna und die Fibula rudimentär. In Nordamerika haben sich zahlreiche Formen gefunden, die sowohl im Gebiss wie in den Gliedmassen alle denkbaren Zwischenstufen zwischen Hyracotherium und Equus darstellen; verschiedene europäische Formen stehen denselben sehr nahe.

a. Pachynolophinae.

Diese Gruppe vermittelt den Uebergang der Hyracotheriidae zu den Palaeotheriinae. Eocän und Unteroligocän von Nordamerika und Europa. Die Arten sind nur unvollständig bekannt.

Pachynolophus Pomel (= Propalaeotherium Gerv., Fig. 963, 964). Gebiss (3·1·4·3)/(3·1·4·3). Alle Höcker sind noch auffallend dick und nur in geringem Grade zu Leisten entwickelt. An den unteren M ist die Doppelspitze β’ meist deutlich. Oberes Eocän und unteres Oligocän von Europa.

P. (= Hyracotherium) siderolithicus Pictet (Fig. 963). Schweizer Bohnerze und Phosphorite von Quercy. P. argentonicus Gerv. (Fig. 964) und P. Duvali Gerv. Eocän von Frankreich. Epihippus Marsh. Unten ähnelt P₃ und P₄ den M. Fünfter Finger vollständig, aber sehr schwach. Verbindet Hyracotherium mit Mesohippus. Uinta-Epoche. E. gracilis Marsh. Utah.

b. Palaeotheriinae.

Diese Formen sind sowohl in Nordamerika wie in Europa sehr reich entwickelt vom Oligocän bis zum oberen Miocän.

Palaeotherium Cuv. (Fig. 965, 966, 968, 969). Tapirähnliche Formen mit 44 Zähnen, deren P den M gleichen. Die Innenhöcker der oberen M verbinden sich meist mit den Zwischenhöckern zu sehr schrägen oder gebogenen Leisten. An den unteren M ist statt der Doppelspitze der übrigen Equidae nur eine einfache Spitze β’ vorhanden (Fig. 968, 969). Die 3/3 Zehen sind nahezu gleich stark und berühren alle den Boden (Fig. 966). Die Gattung ist ausserordentlich charakteristisch für das Unteroligocän von Europa.

P. magnum Cuv., von Pferdegrösse, P. crassum Cuv. (Fig. 968), P. medium Cuv. (Fig. 966), P. curtum Cuv. (Fig. 969), alle aus dem Oligocän von Mitteleuropa. Paloplotherium Owen (Fig. 967) ist ähnlich, doch fehlen die P₁, die P sind noch etwas einfacher als die M, die Zahnkronen zeigen bereits Cement und die Aussenzehen sind sehr dünn. Oligocän von Europa. P. annectens Owen (Fig. 967). Oligocän von Mitteleuropa.

Anchilophus Gerv. (Fig. 970, 971), unvollständig bekannt, steht Mesohippus sehr nahe. Die unteren M besitzen die Doppelspitze β’ und die oberen meist nur eine undeutliche Kante an der Aussenwand. Oligocän von Europa.

A. radegundensis Gerv. (Fig. 971), A. Desmaresti Gerv. (Fig. 970). Unteroligocän von Frankreich. Mesohippus Marsh vermittelt zwischen den amerikanischen Epihippus und Anchitherium. White-River-Oligocän von Nordamerika. M. Bairdi Leidy. Häufig. Dakota, Nebraska.

Anchitherium H. v. Meyer (Fig. 972-975 A, = Miohippus Marsh). J mit Einstülpung wie bei Equinae, die Mesohippus noch fehlt. P₁ ist nur noch einwurzelig, der dritte Lobus des unteren M₃ verkleinert. Die Doppelspitze der unteren M wohl entwickelt. Die Seitenzehen sind schon beträchtlich kürzer als die Mittelzehe und berühren gerade noch den Boden. Eine einzige Art im europäischen Miocän; dagegen gehören hierher zahlreiche Arten aus dem nordamerikanischen Miocän. Von dieser Gattung dürften die Equinae abzuleiten sein.

A. aurelianense Cav. (Fig. 972-975 A). Sehr häufig im Obermiocän. Europa. A. praestans, A. equiceps Cope u. a. John-Day-Miocän von Oregon. A. ultimum Cope, das »letzte« Anchitherium. Ticholeptus-Epoche. Oregon.

c. Equinae.

In diese Gruppe gehören die extremsten Formen der Familie mit Säulenzähnen, deren Thäler vollständig mit Cement ausgefüllt sind und die daher eine fast ebene Kaufläche besitzen; J mit Einstülpung; nur noch die Mittelzehe berührt den Boden. Ulna und Fibula rudimentär; es sind die einzigen Perissodactyla, bei welchen der Orbitalrand vollständig ist. Fossil sind sie sehr reich in Nordamerika vertreten, zuerst in den Ticholeptusbeds; nur einige Arten auch in der alten Welt und in Südamerika.

Merychippus Leidy ist der eigentliche Ausgangspunkt der Equinae. Das Milchgebiss ist noch das von Anchitherium, während das definitive Gebiss dem von Protohippus entspricht. Loup Fork-Epoche von Nordamerika. M. mirabilis Leidy (Fig. 973 C). Pliocän von Dakota, Nebraska, Texas.

Hippotherium Kaup (Fig. 972-977; = Hipparion Christol). An den oberen M ist der b-Höcker ein cylindrischer Innenpfeiler und vollständig getrennt von den B-förmig verbundenen übrigen Dentinleisten des Zahnes; der Schmelz der oberen und unteren Backzähne ist sehr reich gefältelt; die äusseren Zehen sind sehr schwach und berühren den Boden nicht mehr. Wenige Arten im Pliocän der alten Welt und zahlreiche in Nordamerika (Ticholeptus- und Loup-Fork-Epoche). Die Gattung ist nicht in die direkte Ahnenreihe von Equus zu bringen.

H. gracile Kaup (Fig. 972 B, 973 D, 974 u. 975 B, 976, 977) ist die einzige europäische Art; sehr häufig im Unterpliocän von Europa, Persien und Algier. H. antilopinum Falc. u. Cautl. Pliocän der Siwaliks von Indien. H. speciosum Leidy. Loup Fork-Pliocän von Nebraska, Dakota. H. occidentale Leidy. Pliocän von Dakota.

Protohippus Leidy. b- und d-Pfeiler der oberen M verbreitert, etwa gleich gross, in Verbindung mit den b’- und b’’-Leisten; Füsse noch 3/3zehig, denen von Hippotherium gleichend. Pliocän von Nordamerika. Von dieser Gattung ist die Gattung Equus direkt abzuleiten.

P. sejunctus Cope. Ticholeptus- und Loup Fork-Epoche. P. perditus Leidy. Loup Fork-Epoche.

Equus L. (Fig. 972 C, 973 E, 974 u. 975 C). Der b-Pfeiler der oberen M viel breiter als der d-Pfeiler, beide mit den b’- und b’’-Leisten in Verbindung; Schmelz wenig gefältelt; der untere P₁ ist verschwunden, ebenso die äusseren Zehen bis auf die Griffelbeine (Metapodien). Zahnsäulen sehr hoch. Zahlreiche Arten der Gattung Equus finden sich fossil in den »Equus«- und Megalonyx-beds von Nordamerika, einige Arten auch in Südamerika und im obersten Pliocän und Diluvium der alten Welt. Wilde Arten der Gattung finden sich noch lebend in Asien und Afrika, während in Amerika zur Zeit seiner Entdeckung keine Art mehr existirte.

E. occidentalis Leidy, E. excelsus Leidy, E. crenidens Cope. Equus-beds von Nordamerika. E. curvidens Owen, E. Andium Wagn. Pampasformation. Südamerika. E. sivalensis Falc. und Cautl. Obere Siwaliks von Indien. E. Stenonis Cocchi. Oberstes Pliocän von Südeuropa. Von dieser Form kann E. caballus L. abstammen, das während der Diluvialzeit überall in Europa in grosser Menge lebte (= E. fossilis) und als die Stammform des Hauspferdes anzusehen ist. Es ist leicht möglich, dass neben dieser einen Art noch andere Equus-Arten im europäischen Diluvium lebten, deren Reste sich aber schwer unterscheiden lassen.

Hippidium Burm. Backzähne wie Protohippus, aber die oberen gekrümmt: Nasenbeine verlängert; 1/1 Zehen. Pliocän von Nord- und Südamerika.

H. spectans Cope. Loup-Fork-Epoche von Nordamerika. H. principale Lund und H. neogaeum Lund. Pampasformation, Südamerika.

Zeitliche und örtliche Verbreitung der Equidae.

+-----------+--------+------------+------------------+----------------+-----------+ | | Afrika | Indien | Europa und Asien | Nordamerika | Südamerika| | | | | (excl. Indien) | | | +===========+========+============+==================+================+===========+ |Recent | Equus | | Equus | | | +-----------+---|----+------------+-----|------------+----------------+-----------+ | | +----|---Equus----|---Equus | Equus----------|---Equus | |Diluvium | | | | | | | | | | | | | | | | | Hippidium--|-Hippidium | +-----------+--------+-----|------+-----|------------+ | | | | | | | Equus----|---Equus----------|-Equus | | | | | | | | | | | | | | |Hippotherium---Hippotherium | Protohippus | | |Pliocän | | | | | | | | | | | | +--------|-Hippotherium | | | | | | | | | | | | | | | | | Merychippus| | +-----------+--------+------------+------------------+---------|------+-----------+ |Miocän | | | Anchitherium-----|---Anchitherium | | +-----------+--------+------------+------------------+------|---------+-----------+ | | | |Paloplotherium | | | | | | | || Anchilophus| Mesohippus | | |Oligocän | | || Palaeotherium || | | | | | | || | Pachynolophus| Epihippus | | +-----------+--------+------------+|--|------|-------+------|---------+-----------+ |Obereocän | | |Pachynolophus | | | | |(Bridger) | | | | | | | | | | | | Hyracotherium-|--Hyracotherium | | +-----------+--------+------------+----------|-------+------|---------+-----------+ |Mitteleocän| | | Hyracotherium--|--Hyracotherium | | |(Wasatch) | | | | | | | | | | | | Phenacodus | | +-----------+--------+------------+------------------+------|---------+-----------+ |Untereocän | | | | Protogonia | | |(Puerco) | | | | | | | | | | | | Periptychidae | | +-----------+--------+------------+------------------+----------------+-----------+

19. Ordnung Artiodactyla.

Die Paarhufer treten in sehr primitiven Formen zuerst im Wasatch-Eocän von Nordamerika auf, erscheinen gegen Ende des Eocän auch in Europa, sind daselbst im Oligocän schon sehr reich entwickelt, erreichen aber ihre grösste Mannigfaltigkeit erst im jüngeren Tertiär der alten Welt; noch heute gehören sie hier zu den blühendsten und hervorragendsten Säugethiergruppen. In Nordamerika, dem Eldorado der Perissodactyla, sind Artiodactyla seit dem Oligocän wohl zahlreich an Individuen, zeigen aber keine so grosse Formenmannigfaltigkeit. Von den zahlreichen Familien der Artiodactyla sind nur zwei, die Oreodontidae und Camelidae, daselbst zu einer sehr hohen Blüthe gelangt. Als Mutterland aller übrigen Paarhufer darf die alte Welt gelten, von der auch Nord- und Südamerika die Mehrzahl ihrer heutigen Artiodactylenformen erhalten haben.

Der Fuss der Artiodactyla hat mit dem der Perissodactyla im wesentlichen nur die alternirende Anordnung der Carpalia und Tarsalia, das proximale Rollengelenk des Astragalus und den unguligraden Bau gemeinsam. Am Femur tritt kein dritter Trochanter mehr auf; der Calcaneus besitzt ein Fibulargelenk, der Astragalus auch ein distales Rollengelenk (Fig. 978); die dritte und vierte Zehe am Vorder- und Hinterfuss sind stets gleich lang und gleich stark (Fig. 979-983). Die erste Zehe findet sich nur bei einer Familie (Oreodontidae) noch erhalten, meist sind nur vier Zehen vorhanden, von denen die beiden mittleren auf Kosten der äusseren immer länger und stärker werden können und schliesslich allein übrig bleiben. Alle denkbaren Stufen von Rückbildung der äusseren Zehen finden sich bei den Artiodactyla. Die Gruppen, bei welchen die mittleren Metapodien nicht nur länger und stärker wurden auf Kosten der äusseren, sondern die letzteren auch von ihren Ansatzstellen verdrängten (das 3. und 4. Metacarpale, bez. Metatarsale setzt sich an Stelle des 2. und 5. auch mit deren Carpale, bez. Tarsale in Verbindung), so dass sie eine breitere und sicherere Stützfläche hatten -- »adaptive Reduction« (Fig. 979 A-D), waren offenbar dadurch in grossem Vortheile vor den Formen, bei welchen die 2. und 5. Metapodien wohl kürzer wurden, aber ihren Platz an den Hand- und Fusswurzelknochen hartnäckig behaupteten -- »inadaptive Reduction« (Fig. 980 B). Die letzteren Formen waren bereits im Miocän völlig ausgestorben; die adaptiven sind heute die alleinigen Vertreter der Artiodactylen. Die Stärke des Fusses wurde bei vielen Artiodactylen noch dadurch vermehrt, dass, wenn die Verkümmerung der äusseren Zehen weit gediehen war, auch umfangreiche Verschmelzungen stattfanden; es verschmolzen vor allem die beiden mittleren Metapodien mit einander zu dem langen, mit zwei distalen Gelenken versehenen »Canon« (Fig. 979 mc, 983 mt), einem der charakteristischsten Wiederkäuerknochen; es verschmolzen dann ferner auch (Fig. 979) Magnum und Trapezoid (m + t) am Carpus, sowie (Fig. 983) Naviculare und Cuboid (n + c) am Tarsus, mitunter finden noch weitere Verwachsungen statt (Fig. 982 3 + n + c).

Das Gebiss zeigt ursprünglich 44 Zähne; der P₁ geht fast auf allen Linien allmählich verloren. Bei einigen Familien wird das Gebiss vollkommen lückenlos (Fig. 991), während bei den meisten Wiederkäuern sich zwischen C und P eine sehr weite Lücke bildet. Der C wird mitunter hauerartig, oft auch rudimentär. Bei den Wiederkäuern verschwinden die oberen J, meist auch die C, völlig; die unteren C werden oft schneidezahnartig, mitunter die P₁ eckzahnartig. Die M sind tetragonodont, nur bei Pantolestes noch trigonodont. Neben den vier Haupthöckern tritt oben bei vielen der älteren Artiodactyla in der vorderen (oder hinteren) Zahnhälfte ein gesonderter grosser Zwischenhöcker b’ (b’’) auf, der als fünfter Haupthöcker bezeichnet wird (Fig. 994); bei den moderneren Formen scheint derselbe sich mit dem b- (oder d-)Höcker vereinigt zu haben. Werden die oberen M lophodont, so geschieht dies, indem einige oder alle Haupthöcker halbmondförmig werden, die offene Seite nach aussen gerichtet (selenodont). Die beiden Aussenmonde sind gewöhnlich zu einer Aussenwand vereinigt, die daher eine mittlere Kante trägt (Fig. 994). Auch an den unteren M können die beiden Aussenhöcker, oder schliesslich alle vier Haupthöcker halbmondförmig werden, die offene Seite nach innen gerichtet. Der untere M₃ hat stets einen dritten Lobus (Fig. 984), der obere M₃ ist nie kleiner, manchmal aber viel grösser als die übrigen. Die Backzähne sind fast immer heterodont; die oberen P erscheinen bei den höchsten Selenodonten nur wie halbe M, mit einem a- und b-Mond (Fig. 1023 B); bei primitiven Formen sind die oberen und unteren P oft sehr verlängert und bestehen dann nur aus einem klingenförmigen Aussenhöcker. Dafür sind die Milchbackzähne viel complicirter gebaut und der D₄ gleicht oben (Fig. 1023 A) wie unten dem M₃. Die drei Abschnitte des unteren D₄ entsprechen aber keineswegs denen des M₃, indem beim D₄ der dritte Lobus δ des M₃ fast ganz fehlt, und dafür der α-Höcker stark ausgebildet ist (Fig. 984). Die Zahnkrone zeigt sehr verschiedene Höhe, nur einige der modernsten Formen erhalten ganz prismatische Backzähne. Am Schädel treten öfter Gesichtslücken auf; häufig wird der Orbitalrand vollständig. Ein grosser Theil der moderneren Artiodactyla entwickelt paarige Hörner auf den Stirnbeinen. Die Halswirbel sind meist mehr oder weniger opisthocöl; der Zahnfortsatz des Epistropheus wird bei den meisten Wiederkäuern rinnenförmig.

Unter den Artiodactyla können 12 Familien angenommen werden:

A. M trigonodont, oben mit zwei Zwischenhöckern. Pantolestoidea. 4/4 Zehen, die äusseren stark reducirt. 1. Fam. Pantolestidae (p. 788). B. M tetragonodont, die oberen mit fünf Haupthöckern oder Halbmonden; J und C stets entwickelt; die zwei (selten drei, bei Anwesenheit des α-Höckers) Innenhöcker der unteren M mehr oder weniger kegelförmig. Es treten nie Verwachsungen an den Fussknochen ein. Anoplotherioidea. I. Die Vorderhälfte der oberen M mit zwei (oder drei), die hintere mit drei Höckern oder Halbmonden; höchstens kleine Lücken im Gebiss. 4/4 Zehen. 2. Fam. Dichobunidae (p. 789). II. Die Vorderhälfte der oberen M mit drei, die hintere mit zwei Höckern oder Halbmonden. Fuss wird inadaptiv reducirt. a. Zwei oder vier Zehen; die oberen M mit fünf, die unteren wie bei den echten Wiederkäuern mit vier Halbmonden; Gebiss zeigt höchstens kleine Lücken. 3. Fam. Xiphodontidae (p. 790). b. 2-3/3 Zehen, inadaptiv reducirt. Zahnreihe lückenlos; bei den unteren M sind meist drei kegelförmige Innenhöcker vorhanden, und nur die beiden Aussenhöcker werden halbmondförmig. 4. Fam. Anoplotheriidae (p. 790). c. Vier (selten zwei) Zehen, inadaptiv reducirt. Grosse Lücken in der Zahnreihe; C gross; an den unteren M sind nur zwei kegelförmige Innenhöcker da, und nur die beiden Aussenhöcker können halbmondartig werden. 5. Fam. Anthracotheriidae (p. 792). C. M tetragonodont; der obere und untere M₁ und M₂ mit vier Haupthöckern oder vier Halbmonden; Fuss wird adaptiv reducirt. I. Backzähne mit Höckern (selten Querjochen). Suoidea. a. J nicht auffallend verlängert, unten in geschlossener Reihe. 4/4-3 Zehen. 6. Fam. Suidae (p. 794). b. J hauerartig verlängert, nicht in geschlossener Reihe. 4/4 wohlentwickelte Zehen. 7. Fam. Hippopotamidae (p. 796). II. Molaren oben und unten mit vier Halbmonden. Ruminantia (p. 797). a. Wenigstens ein oberer J vorhanden. Am Tarsus und Carpus finden nie Verwachsungen statt; Hörner fehlen stets, und der obere C ist nie hauerartig verlängert. Unterer C meist den J ähnlich. Cameloidea. 1. Halswirbel mit Foramen transversarium: vier oder fünf wohlentwickelte Zehen; Zahnreihen meist vollständig und lückenlos. 8. Fam. Oreodontidae (p. 799). 2. Halswirbel ohne Foramen transversarium; nur zwei Zehen wohlentwickelt; Gebiss mit grossen Lücken. 9. Fam. Camelidae (p. 800). b. Obere J fehlen fast stets vollständig; unterer C schneidezahnähnlich, den J angeschmiegt, dahinter eine grosse Lücke. Am Tarsus verschmilzt Naviculare stets mit Cuboid, am Carpus Magnum mit Trapezoid. Entweder sind Hörner oder ein hauerartig verlängerter oberer C beim Männchen vorhanden. Booidea. 1. Nur der letzte obere P kann einen wohlentwickelten Innenmond besitzen, die übrigen bestehen wesentlich aus einer verlängerten klingenartigen Aussenwand. Männchen ungehörnt, aber mit hauerartigen oberen Eckzähnen. 10. Fam. Tragulidae (p. 802). 2. Mittlere Metapodien sind stets verwachsen. Die oberen P₂-P₄ besitzen alle einen wohlentwickelten inneren Halbmond, die unteren kräftige Innenfalten. α. Männchen entweder mit Geweih oder mit hauerähnlichen oberen C. 11. Fam. Cervidae (p. 804). β. Männchen (meist auch Weibchen) mit Hörnern; obere C fehlen ganz. 12. Fam. Bovidae (p. 808).

1. Fam. Pantolestidae.

Molaren trigonodont und bunodont, die oberen mit zwei deutlichen Zwischenhöckern. Oberer P₄ mit einem Innenhöcker; 4/4 Zehen. Wasatch- und Bridger-Eocän von Nordamerika. Es sind die ältesten bekannten Artiodactyla, wahrscheinlich Stammformen der Camelidae, während sie selbst von Periptychidae abzuleiten sind.

Pantolestes Cope (Fig. 985). Wasatch- und Bridger-Eocän.

P. brachystomus Cope. Wasatch von Wyoming.

2. Fam. Dichobunidae.

Bei den hierher gehörigen Formen zeigt die hintere Zahnhälfte der oberen M 3 Höcker. Die P sind in die Länge gestreckt und bilden scharfe Klingen (Fig. 988). Obere C kaum verlängert; kleine Lücken treten mitunter vor oder hinter dem P₁ auf; das Gebiss ist sonst lückenlos und vollzählig. Die vier Zehen sind alle wohlentwickelt, die äusseren wenig reducirt (Fig. 986). Kleine zierliche Geschöpfe von der Grösse und Gestalt der lebenden Zwergmoschusthiere; Obereocän bis Untermiocän von Europa.

Dichobunus Cuv. (Fig. 988). Die Höcker der Molaren sind noch dick und fast kegelförmig. Obereocän und Unteroligocän. Ist vielleicht Stammform der Booidea.

D. leporinus Cuv. (Fig. 988). Oligocän.

Caenotherium Brav. (Fig. 986, 987 und 989). Die Höcker der M sind halbmondförmig geworden, nur die Innenhöcker an den unteren M sind noch ziemlich kegelförmig. Die Reste verschiedener Arten finden sich in zahlreicher Menge im Oligocän, auch im Untermiocän; die Thierchen scheinen heerdenweise gelebt zu haben.

C. commune Brav. (Fig. 987, 989). Phosphorite von Quercy. C. (Plesiomeryx) cadurcense Gerv. (Fig. 986) mit kleinen Lücken im Gebiss (Annäherung an echte Wiederkäuer) Phosphorite von Quercy. C. laticurvatum Geoffr., die grösste Art, ohne Lücke im Gebiss; Untermiocän von Allier.

3. Fam. Xiphodontidae.

Diese auf das europäische Oligocän beschränkte Familie enthält kleine zierliche Arten, die manche Aehnlichkeit mit den Anoplotheriidae zeigen, sich andererseits auch gewissen Wiederkäuern etwas nähern. An den M sind sämmtliche Höcker zu Halbmonden ausgebildet, auch die Innenhöcker der unteren M, obwohl dieselben noch an die ursprüngliche Kegelform erinnern. Die vorderen P sind auffallend lang und stellen scharfe Klingen vor (Fig. 990). Die C sind klein, im Unterkiefer gerne den J ähnelnd. Das Gebiss ist meistens lückenlos, mitunter aber beginnen kleine Lücken vor oder hinter dem P₁ aufzutreten. Einige Arten scheinen nur zwei Zehen besessen zu haben; der Fuss ist inadaptiv reducirt. Vielleicht gehört die Stammform der Oreodontidae, Protoreodon hierher.

Xiphodon Cuv. (Fig. 990, 995 D). Zahlreich im Oligocän.

X. gracilis Cuv. (Fig. 990) war ein schlankes hochbeiniges Thier, sehr ähnlich einem kleinen geweihlosen Hirsch. Gebiss lückenlos. Schwanz lang. Oligocän. X. (Xiphodontherium Filh.) murinum Cuv. zeigt kleine Lücken im Unterkiefergebiss, indem der obere C sich etwas verlängert, der untere schneidezahnähnlich wird, und dafür der P₁ eckzahnähnlich (Annäherung an den Wiederkäuertypus).

4. Fam. Anoplotheriidae.

Diese Familie umfasst eine eigenthümlich specialisirte Gruppe von Paarhufern, die im unteren Oligocän von Europa reich entwickelt ist, gegen das Ende dieser Periode aber erlischt. Besonders eigenthümlich ist der Fussbau, indem ausser den beiden stark entwickelten Mittelzehen wenigstens bei einigen Arten noch die zweite Zehe vollständig ausgebildet ist (Fig. 993); dieselbe ist kleiner als die mittleren und bildet mit denselben einen auffallend grossen Winkel, so dass es möglich ist, dass sie zum Spannen einer Schwimmhaut dienlich war. Der Fuss ist inadaptiv reducirt (Fig. 992). Schwanz sehr lang, mit unteren Bögen.

An den oberen M (Fig. 994) sind die beiden Aussenhöcker und der d-Höcker halbmondförmig, der b-Höcker ist kegelförmig, und von ihm zieht sich der leistenartig verlängerte Zwischenhöcker b’ gegen die Aussenwand. An den unteren M (Fig. 995 A, B) sind die beiden Aussenhöcker ∧- bis halbmondförmig; es sind drei kegelförmige Innenhöcker vorhanden. Der α-Höcker und β’-Höcker sind einander mehr oder weniger genähert (Fig. 995 A-C) und schliessen die Oeffnung des vorderen Halbmonds, während die des hinteren durch den γ’-Höcker geschlossen ist. Gebiss vollzählig, mit 44 Zähnen, und durchaus lückenlos, die C nicht verlängert.

Anoplotherium Cuv. (Fig. 842 B, 991-995, = Eurytherium Gerv.) ist eine im europäischen Unteroligocän weitverbreitete und höchst charakteristische Gattung. An den unteren M sind die Höcker α und β’ ganz getrennt.

A. commune Cuv. (Fig 842 B, 991, 992), die grösste Art, und A. latipes Gerv. (Fig. 993, 995 A) häufig im Unteroligocän. Diplobune Rütim., α- und β’-Höcker nur mit getrennter Spitze. Unteroligocän. D. secundaria Filh. (Fig. 994), D. modica Filh. (Fig. 995 B), D. minor Filh. (Fig. 995 C), D. bavarica Fraas; Oligocän von Mitteleuropa.

5. Fam. Anthracotheriidae = Hyopotamidae.

Die Anthracotheriiden bilden eine wichtige, vielgestaltige Gruppe alterthümlicher Paarhufer, die sehr reich im ganzen Oligocän von Europa vertreten sind, und deren letzte Glieder noch spärlich im Miocän der alten Welt vorkommen; einige Formen finden sich auch im Oligocän und Miocän von Nordamerika.

Sie haben meist vier wohlentwickelte Zehen, die äusseren sind mitunter schwächer als die inneren, nur in einer extremen Gattung sind die äusseren Zehen rudimentär; die Reduction ist »inadaptiv«. Von den fünf Höckern der oberen M gehören drei der vorderen Zahnhälfte an; sie zeigen alle Stufen von der streng kegelförmigen bis zur auffallend halbmondförmigen Ausbildung; an den unteren M sind wenigstens die beiden Innenhöcker immer als Kegel entwickelt. Stets sind kräftige C vorhanden, ebenso Lücken im Gebiss; J oft noch auffallend kegelförmig (Fig. 998). Vielleicht gehört Achaenodon Cope aus den Bridger-beds von Wyoming hierher.

Cebochoerus Gerv. (Fig. 996). An den M sind alle Höcker kegelförmig, der Zwischenhöcker der oberen M klein. Es ist eine sehr primitive Form, wohl Stammform der Suidae. Oligocän von Europa.

C. minor Gerv. (Fig. 996). Phosphorite von Quercy, C. lacustris Gerv. und C. anceps Gerv. Oligocän von Frankreich und Elsass.

Choeropotamus Cuv. (Fig. 997). Die Haupthöcker der M sind kantig, aber fast noch kegelförmig zu nennen, von zahlreichen kleinen Nebenwarzen begleitet. Die C sind gross. 4/3 P, oben ist P₁ durch eine Lücke getrennt von den übrigen P. Unteroligocän von Europa.

Ch. parisiensis Cuv. (Fig. 997) von Wildschweingrösse. Unteres Oligocän von Frankreich. Entelodon Aym. (= Elotherium Pom.), eine sehr aberrante Form. Die Höcker der M stellen auffallend abgerundete Kegel dar, mit rudimentären Zwischenhöckern. Die P sind als einfache grosse, dicke Kegel ausgebildet und durch Lücken von einander getrennt. J und C riesig. Von den Seitenzehen sind nur noch stummelförmige Metapodien vorhanden. Oligocän von Europa; Miocän und Oligocän von Nordamerika. E. magnum Pom. kleiner als Rhinoceros. Oligocän von Europa. E. Mortoni Leidy, ebenso gross. White River-Oligocän von Nordamerika. E. imperator Leidy. John Day-Miocän. Oregon. Rhinocerosgrösse.

Anthracotherium Cuv. (Fig. 998, 999), das Kohlenthier; an den oberen M sind die Höcker etwas halbmondförmig, doch noch sehr dick; oben ist der d-Höcker noch rein kegelförmig, die anderen sind etwas verlängert; unten bilden die Innenhöcker spitze Kegel. Die Backzahnreihe zeigt keine grossen Lücken; die J und C sind ansehnlich, letztere kegelförmig.

Die grösseren Arten mit breitem, niedergedrücktem Schädel, deren Seitenzehen nicht reducirt sind, dürften die Lebensweise der Nilpferde gehabt haben; ihre Reste finden sich besonders viel in Braunkohlenlagern; andere Arten, die kleiner sind, haben stark reducirte Seitenzehen. Sehr verbreitet im Oligocän von Europa; auch im Miocän vorhanden.

A. magnum Cuv. (Fig. 999 B) von Nilpferdgrösse; Seitenzehen nicht reducirt. Oligocän von Europa. A. alsaticum Cuv. (Fig. 999 A) ist kleiner. Oligocän. A. Gresslyi H. v. Meyer, die kleinste Art, von Rehgrösse. Oligocän von Württemberg und der Schweiz.

Hyopotamus Owen (Fig. 1000, 1001). An den oberen M sind alle fünf Höcker ausgesprochen halbmondförmig; die Kiefer sind verlängert, und es entstehen grosse Lücken, auch zwischen den vorderen P. Die C scheinen nur beim Männchen von besonderer Grösse gewesen zu sein. Die Seitenzehen sind reducirt; diese Gattung ist mit der vorigen durch unmerkliche Uebergänge eng verknüpft. Oligocän von Europa und Indien; eine Art auch in Nordamerika.

H. velaunus Cuv. (Fig. 1000). Oligocän von Ronzon, Hempstead, Elsass. H. bovinus Owen von Stiergrösse; ebendaher. H. americanus Leidy. White River-Oligocän von Nordamerika.

6. Fam. Suidae.

Die Schweine haben den bunodonten Charakter der Molaren am reinsten bewahrt und weiter entwickelt (Fig. 1002 u. 1003). Bei den primitivsten Formen sind die vier Haupthöcker noch gross und kegelförmig (Fig. 1002); diese Höcker werden dann bei den Suinae allmählich runzelig, niedrig, und zwischen ihnen entstehen kleine Nebenwarzen in immer grösserer Zahl (Fig. 1007). Der M₃ kann sich allmählich bedeutend vergrössern (Fig. 1007), bis er endlich bei Phacochoerus auch säulenförmig wird und fast allein die ganze Function der Backzahnreihe versieht, indess die übrigen Backzähne verkümmern und grösstentheils verschwinden. Die C sind stets sehr stark entwickelt und werden bei Suinae oft zu gewaltigen, aufwärts gebogenen Hauern. Die unteren J sind griffelförmig, dicht aneinander liegend, von den oberen werden die mittleren mehr und mehr keilförmig (Fig. 1005); sie können auch ganz fehlen. Manchmal bilden die Höcker auf den M Querjoche. Die Extremitäten zeigen vier Zehen (Fig. 1004), von denen die äusseren meist nicht sehr stark reducirt sind; nur bei manchen Dicotylinae werden sie rudimentär, und die mittleren Metapodien können sogar theilweise verschmelzen; die Füsse sind adaptiv reducirt, doch ohne Verwachsung der Carpalia und Tarsalia.

Die ältesten Suidae finden sich im oberen Oligocän von Europa; sie sind vielleicht von Cebochoerus abzuleiten. Suidae sind in der alten Welt sehr formenreich; sie finden sich hier noch lebend, ebenso in Nordamerika, von wo sie auch nach Südamerika gelangt sind.

a. Suinae, auf die alte Welt beschränkt.

Hyotherium H. v. Meyer (Fig. 1002-1006, = Palaeochoerus Pomel). Gebiss mit 44 Zähnen. Die C sind mässig und von normaler Richtung: die M zeigen grosse Haupthöcker, bei manchen Arten auch kleine Nebenwarzen; M₃ kaum vergrössert. Oligocän und Miocän von Europa und Indien. Es ist die primitivste Form der Suidae.

H. typus Pomel (Fig. 1002 = H. Meissneri H. v. M.). Oberoligocän bis Untermiocän. Europa. H. Waterhousei Pom. (Fig. 1005 u. 1006). Untermiocän von Frankreich. H. Soemmeringi H. v. Meyer, nähert sich Sus. Miocän von Europa.

Sus L. (Fig. 830, 838, 1007). M mit niedrigen Höckern und zahlreichen Nebenwarzen; der M₃ zeigt das Bestreben, sich zu vergrössern. Die oberen C biegen sich aufwärts. In Europa seit dem Obermiocän, häufiger erst seit dem Pliocän; besonders reich in den Siwaliks von Indien entwickelt; lebend in der alten Welt; ist bis Celebes und Neuguinea gedrungen.

S. antiquus Kaup. Miocän von Süddeutschland und Frankreich. S. erymanthius Roth und Wagn. (= S. major Gerv., Fig. 1007), von riesiger Grösse, weit verbreitet im Pliocän von Europa, besonders in Pikermi. S. giganteus Falc. und Cautl. Siwaliks von Indien. S. palustris Rütim. Postpliocän von Europa. Listriodon H. v. M., eine eigenthümliche Suidenform, an deren M die Höcker sich zu Querjochen vereinigen (Tapir-ähnlich), mit grossen hauerartigen C. Miocän von Europa und Siwaliks von Indien. L. splendens H. v. M. Miocän von Süd- und Mitteleuropa. Phacochoerus Cuv. ist die extremste Form der altweltlichen Suidae, mit riesigen aufwärts gekrümmten Hauern, im Alter ohne J und P; der M₃ mächtig entwickelt, säulenförmig. Lebt in Afrika.

b. Dicotylinae, auf Amerika beschränkt.

Bothrolabis Cope. C gross; vor den oberen C ein tiefer Ausschnitt für die unteren; sonst Hyotherium ähnlich. John Day-Miocän. Oregon. B. subaequans Cope. Miocän. Oregon. Dicotyles Cuv. (Fig. 982 C, 984, 1003), wie Bothrolabis, aber drei P; P₄ den M ähnlich; 4/3 Zehen; Metatarsen in der proximalen Hälfte verschmolzen. Pliocän und recent in Nord- und Südamerika. D. torquatus Cuv. (Fig. 982 C, 984, 1003). Diluvial und lebend in Nord- und Südamerika. Platygonus Lec. Höcker der M bilden Querjoche. Pliocän. Nordamerika. P. striatus Marsh. Pliocän von Nordamerika.

Zeitliche und örtliche Verbreitung der Suidae.

+ -------+------------+-----------+------------+-------------+-----------+ | | Afrika | Indien | Europa | Nordamerika | Südamerika| +========+============+===========+============+=============+===========+ | |Phacochoerus| Babirusa | Sus | Dicotyles-|--Dicotyles| |Quartär | | | | | | | | | | | Sus-----|---Sus | | | | | | +--------+------------+----|------+-------|----+-----------|-+-----------+ | | | Sus-----|-------Sus |Platygonus | | | |Pliocän | | | | | | | | | | | |Listriodon | | | Dicotyles| | +--------+------------+----|------+---------|--+-----|-------+-----------+ | | | | | Sus| | | | | | | | | ||Bothrolabis | | |Miocän | |Listriodon-|-Listriodon|| | | | | | | | | || | | | | | |Hyotherium-|--Hyotherium| | | | +--------+------------+-----------+-----|------+-----|-------+-----------+ | | | | | | | | | | | | |Hyotherium--|-Hyotherium ?| | |Oligocän| | | | | | | | | | |Cebochoerus | | | +--------+------------+-----------+------------+-------------+-----------+

7. Fam. Hippopotamidae.

Eine moderne, durchaus auf die alte Welt beschränkte Gruppe von Paarhufern bilden die Nilpferde, Thiere von sehr bedeutender Körpergrösse, die sich vielleicht auf Suidae zurückführen lassen; nicht nur die C, sondern auch die J sind bei ihnen zu gewaltigen wurzellosen Hauern und Stosszähnen umgewandelt (Fig. 1009). Die vier Höcker der M sind stark gefaltet, so dass deren Usurflächen kleeblattähnliche Figuren darstellen (Fig. 1008). Der Schädel ist, wie gewöhnlich bei wasserbewohnenden Säugern, sehr flach und breit, der Unterkieferwinkel ist stark nach abwärts gezogen. Die Füsse besitzen vier gleich grosse Zehen. Die einzige Gattung findet sich seit der Pliocänzeit in der alten Welt.

Hippopotamus L. (Fig. 1008 u. 1009). Gebiss (2-3 · 1 · 4 · 3)/(1-3 · 1 · 4 · 3). Erscheint zuerst in Indien in den oberen Siwaliks; die älteste Art

H. (Hexaprotodon) sivalensis Falc. und Cautl. (Fig. 1009) besitzt noch drei wohlentwickelte stosszahnähnliche obere und untere J. Pliocän von Indien. H. (Tetraprotodon) palaeindicus Falc. und Cautl., aus dem indischen Pleistocän, hat unten nur noch die beiden äusseren J stark entwickelt, der innerste ist rudimentär. Der sehr ähnliche H. major Falc. (Fig. 1008) aus dem obersten Pliocän und dem ältesten Diluvium von Europa zeigt auch den äusseren J beträchtlich verkleinert; im Oberkiefer sind ebenfalls nur noch zwei J vorhanden. H. amphibius L. lebt noch in den Flüssen und Seen von Afrika und ist von der vorigen Art kaum specifisch zu trennen. H. (Choeropsis) liberiensis Morton, eine kleine lebende Art aus den Flüssen von Westafrika, besitzt nur noch einen einzigen unteren J.

Ruminantia.

Als »Wiederkäuer« lassen sich eine Reihe von Familien zusammenfassen, die durch eigenthümliche Ausbildung ihres Magens zum Wiederkauen ihrer durchweg aus Pflanzenkost bestehenden Nahrung befähigt sind. Sie stellen die höchste Entwickelung des Artiodactylentypus dar.

Ein Merkmal, das sämmtlichen hierher gehörigen Formen zukommt, ist der Besitz von M, die im Ober- und Unterkiefer aus vier paarweise angeordneten Halbmonden bestehen (Fig. 1010). In ihren typischen Formen (Booidea) kommen den Wiederkäuern ferner noch eine Anzahl von weiteren höchst bezeichnenden Merkmalen zu: Im Oberkiefer fehlen alle J (Fig. 1022); im Unterkiefer wird der C schneidezahnähnlich und bildet mit den echten J eine geschlossene Zahnreihe, die durch eine weite Lücke von der Backzahnreihe getrennt ist. Im Tarsus und im Carpus verwachsen einige Knochen miteinander, und ebenso die beiden mittleren Metapodien unter weitgehender Reduction der äusseren Zehen, die ganz fehlen können; die Reduction ist stets adaptiv (Fig. 979). Orbitalrand vollständig. Höchst bemerkenswerth für Wiederkäuer ist das Auftreten von paarigen Hörnern oder Geweihen auf den Stirnbeinen, entweder nur beim Männchen oder bei beiden Geschlechtern. (Fehlen Hörner, so sind oft die oberen C hauerartig verlängert.) Bei den Hörnern bilden die Stirnbeine lange zapfenartige Auswüchse (Fig. 1027, Hornzapfen), und das dieselben bedeckende verhornte Hautgewebe wird zur Hornscheide; solche Hörner enden stets mit einer einzigen Spitze und werden nie abgeworfen (excl. Antilocapra). Davon zu unterscheiden sind die Geweihe (Fig. 1018-1021); hier bilden die Stirnbeine meist nur verhältnissmässig kurze Auswüchse (Rosenstock); darauf erheben sich die eigentlichen Geweihe, Hautverknöcherungen, die mehr oder weniger reich verzweigt sein können, jährlich abgeworfen werden und wieder neu über dem permanenten Rosenstock gebildet werden, mit welchem sie durch Synostose verbunden sind. Geweihe sind wenigstens bei ihrer Entstehung von Haut und Haaren bedeckt. Hörner, bez. Geweihe treten erst seit dem Obermiocän auf.

In den Stirnbeinen entstehen häufig mehr oder weniger umfangreiche Stirnhöhlen, die die äussere Gestalt des Schädels oft ausserordentlich beeinflussen; diese Stirnhöhlen können sich in die Hornzapfen fortsetzen und selbst mit Höhlen in den Geweihen in Verbindung treten. Wiederkäuer erscheinen zuerst im Oligocän.

Zu den Wiederkäuern müssen auch noch eine Anzahl von Formen gerechnet werden, die sich näher an die übrigen Artiodactyla anschliessen, indem sie noch mehr oder weniger alterthümliche Merkmale zeigen, z. B. unvollständigen Orbitalrand, obere Schneidezähne, lückenloses Gebiss, keine Verwachsung und Reduction der Fussknochen, keine Hörner oder Geweihe. Sie stellen zum Theil die Stammformen der höheren Wiederkäuer dar, zum Theil sind es wiederkäuerartig ausgebildete Formen anderer Abstammung; als solche sind jedenfalls die beiden Familien zu betrachten, welche in Nordamerika entstanden sind, die Oreodontidae und Camelidae.

Die Tragulidae sind in der alten Welt entstanden und nur spärlich in Nordamerika vertreten; von ihnen dürften die gehörnten und geweihtragenden echten Wiederkäuer abstammen, die sicher ebenfalls altweltlichen Ursprunges sind, wenn auch die Cervidae heutigen Tages zahlreich in Amerika vorkommen; die Bovidae dagegen, die höchste Entwickelungsstufe der Artiodactyla, welche ihre höchste Blüthezeit noch kaum hinter sich haben, sind seit jeher fast ganz auf die alte Welt beschränkt und sandten nur ganz vereinzelte Vertreter nach Nordamerika.

8. Fam. Oreodontidae.

Diese Familie enthält eine Gruppe wiederkäuerähnlicher Geschöpfe, die auf das Oligocän und Miocän (selten im Loup Fork) von Nordamerika beschränkt sind (vielleicht auch in Europa und Indien vorkommend), durch ihre überaus reiche Entwickelung aber zu einer der wichtigsten Säugethiergruppen des mittleren Tertiär in jenem Erdtheil gehören. Abgesehen von der Bildung ihrer M besitzen sie übrigens wenige Wiederkäuermerkmale.

Obere J sind vorhanden, aber der untere C ist schneidezahnähnlich, und der P₁ hat oft die Gestalt eines Eckzahnes; das Gebiss ist meist lückenlos wie das der Anoplotheriidae; Fussknochen sind nicht verwachsen, auch Radius und Ulna, sowie Tibia und Fibula bleiben getrennt. Im Carpus wird das Lunare nicht vom Magnum getragen. Es sind vier, vorn mitunter selbst noch alle fünf Zehen wohlentwickelt.

Vorläufer der Oreodontidae mit fünfhöckerigen oberen Molaren (Protoreodon Scott and Osborne, ein Xiphodontide?) sind bereits in der Uintaperiode gefunden. Die ursprünglichsten Formen der Familie sind Oreodon und Agriochoerus im White River-Oligocän; die meisten übrigen Gattungen bilden eine zusammenhängende Entwickelungsreihe, die von Oreodon ihren Ausgang nimmt: Eucrotaphus entsteht daraus, indem die Bullae osseae aufgebläht werden; bei Merycochoerus sind die Intermaxillaria mit einander verwachsen; bei Merychyus sind kleine Gesichtslücken vorhanden, die bei Leptauchenia bereits sehr bedeutend sind, unter gleichzeitiger Verkümmerung der Nasenbeine; bei Cyclopidius fehlen aber mehrere J, und bei Pithecistes auch ein unterer P.

Agriochoerus Leidy. Orbitalrand hinten offen; der P₄ oben mit zwei äusseren Halbmonden, unten den M ähnlich. White River- und John Day-Epoche.

A. antiquus Leidy. White River-Oligocän von Nebraska und Dakota. A. Guyoti Cope. John Day-Miocän von Oregon. (Dichodon cuspidatus Owen gehört vielleicht in die Nähe von Agriochoerus. Unteroligocän von Europa.)

Oreodon Leidy (Fig. 1011). Orbitalrand vollständig; Bezahnung vollzählig, lückenlos; der obere P₄ mit einem äusseren und einem inneren Halbmond, der untere P₁ eckzahnartig; 5/4 Zehen. White River-Oligocän.

O. gracilis Leidy, O. Culbertsoni Leidy (Fig. 1011), O. minor Cope. Häufig im White River-Oligocän von Dakota, Nebraska, Colorado und Wyoming. Eucrotaphus Leidy. 4/4 Zehen. White River- und John Day-Epoche. E. Jacksoni Leidy. White River- und John Day-Epoche. E. pacificus Cope. John Day-Miocän von Oregon. Merycochoerus Leidy. White River- bis Loup Fork-Epoche. Hierher gehören die grössten Arten der Familie. M. superbus Leidy, M. macrostegus Cope. John Day-Epoche von Oregon. M. montanus Cope. Ticholeptus-beds von Montana. Merychyus Leidy (= Ticholeptus Cope), mit einer Lücke zwischen Thränen-, Oberkiefer- und Nasenbein. Ticholeptus-beds. M. arenarum Cope. Wyoming. Cyclopidius Cope, mit auffallend grossen Gesichtslücken. 0/2 Schneidezähne. Ticholeptus-beds. Wahrscheinlich Wasserthiere. C. simus Cope. Zahlreich in Montana. C. emydinus Cope. Ticholeptus-beds von Oregon.

9. Fam. Camelidae.

Auch die Camelidae bilden eine Familie von Wiederkäuern, deren Entstehung und Hauptentwickelung in Nordamerika stattfand. Besonders im jüngeren Tertiär sind sie daselbst sehr zahlreich und höchst charakteristisch, und liefern mit den Equidae die bezeichnendsten Formen zur Unterscheidung der einzelnen geologischen Epochen. Ihre ältesten Vertreter, den Tragulidae sehr nahe stehend, finden sich im Oligocän; sie verschwinden in Nordamerika mit dem Beginn der Diluvialzeit. Im jüngeren Pliocän scheinen sie nach Südamerika und Asien gewandert zu sein, wo sie noch gegenwärtig leben.

Sie sind ausgezeichnet unter den Wiederkäuern durch das Fehlen des Foramen transversarium an den Halswirbeln. Ihre Carpalia und Tarsalia verschmelzen nie, dagegen verschmelzen die beiden mittleren Metapodien bei ihnen sehr bald, indess die Seitenzehen gänzlich verschwinden. Der mediane Kiel an dem distalen Metapodialgelenke fehlt an der Vorderseite. Im Gebiss bleibt wenigstens ein oberer J stets erhalten und die P zeigen eine weitergehende Reduction als bei irgend einer anderen Familie der Artiodactyla. Die M zeigen stets eine niedrige Krone mit langen Wurzeln. Sie stammen wohl direct von Pantolestes ab. Die Entwickelung der Familie ist aus folgender Uebersicht der wichtigsten Gattungen zu entnehmen:

A. Aeussere Metapodien rudimentär; Gebiss mit 44 Zähnen. a. Metapodien getrennt; Ulna und Radius getrennt. Leptotragulus. b. Metapodien getrennt. Ulna und Radius verschmolzen. 1. Oberer P₁ zweiwurzelig, gross. Poëbrotherium. 2. Oberer P₁ einwurzelig, klein. Gomphotherium. c. Metapodien verschmolzen. J₃, C, P fangzahnähnlich. Protolabis. B. Aeussere Metapodien fehlend, mittlere verschmolzen; nur ein oberer J (J₃). Oben J, C, meist auch der vorderste P isolirt, fangzahnartig. a. Oben und unten vier P. Procamelus. b. Oben vier, unten drei P. Pliauchenia. c. Oben drei, unten zwei P. 1. Unterer P₄ besteht aus zwei Halbmonden. Palauchenia. 2. Unterer P₄ mit zwei Halbmonden und zwei hinteren Höckern. Protauchenia. 3. Unterer P₄ dreieckig. Camelus. d. Oben zwei, unten ein bis zwei P; unterer P₄ dreieckig. Auchenia. e. Oben und unten nur noch ein P. 1. Oberer P₄ besteht aus zwei Halbmonden. Holomeniscus. 2. Oberer P₄ kegelförmig. Eschatius.

Zeitliche und örtliche Verbreitung der Camelidae.

+----------------------------+---------+---------------+--------------+ | | Asien | Nordamerika | Südamerika | +============================+=========+===============+==============+ | Recent und Diluvium | Camelus | | Auchenia | +----------------------------+---------+---------------+--------------+ | | | | Auchenia | | Oberes Pliocän: Equus-beds | Camelus | Eschatius | Protauchenia | | | | Holomeniscus | Palauchenia | +----------------------------+---------+---------------+--------------+ | | | Pliauchenia | | | Unteres Pliocän: Loup-Fork | | Procamelus | | | | | Protolabis | | +----------------------------+---------+---------------+--------------+ | Ticholeptus-Miocän | | Protolabis | | +----------------------------+---------+---------------+--------------+ | John-Day-Miocän | | Gomphotherium | | | | | | | | White River-Oligocän | | Poëbrotherium | | | | | | | | Uinta-beds | | Leptotragulus | | +----------------------------+---------+---------------+--------------+ | Wasatch- u. Bridger-Eocän | | Pantolestes | | +----------------------------+---------+---------------+--------------+

Leptotragulus proavus Scott u. Osborn. Den Tragulidae ähnlich. Utah.

Poëbrotherium Vilsoni Leidy. Gazellenähnlich. Nebraska, Dakota.

Protolabis transmontanus Cope (Fig. 1012). Oregon. Damhirschgrösse.

Procamelus occidentalis Leidy. Hirschgrösse. Neu-Mexico bis Dakota.

P. robustus Leidy. Kameelgrösse. Kansas, Colorado.

Holomeniscus Vitakeri Cope. Lamagrösse. Oregon.

H. hesternus Leidy. Kameelgrösse. Oregon, Californien, Mexico.

Palauchenia Weddelli Gerv. Pampasformation. Argentinien.

Protauchenia Reissi Branco. Pampasformation. Ecuador.

Auchenia III. Obere Pampasformation und recent in Südamerika.

A. intermedia Gerv. Pampasformation von Argentinien.

Camelus L. Siwaliks von Indien und wild lebend in Centralasien.

C. sivalensis Falc. and Cautl. Obere Siwaliks von Indien.

10. Fam. Tragulidae.

Zu den »Zwergmoschusthieren« gehören die ältesten echten Wiederkäuer von Europa. Dieselben erscheinen bereits im Oligocän in einer Anzahl von Gattungen; ihre primitivsten Formen stehen den primitivsten Camelidae noch sehr nahe; vielleicht sind dieselben auf Dichobunidae zurückzuführen. Bis zur Pliocänzeit finden sich einzelne Gattungen in Europa, wie der noch in Westafrika lebende Hyaemoschus, während in den Siwaliks von Indien der daselbst noch lebende Tragulus erscheint. Auch in Nordamerika sind einzelne Gattungen aus dem White-River-Oligocän und John Day-Miocän bekannt. Unter ihnen finden sich die Stammformen der Cervidae und Bovidae.

Die M sind sehr niedrig, die oberen mit einem Basalwulst versehen (Fig. 1015), die Halbmonde sehr dick und plump, der Schmelz rauh. Der obere P₄ kann einen inneren Halbmond besitzen (Fig. 1013); die übrigen P stellen meist nur sehr verlängerte Klingen dar, die oberen zeigen höchstens einen unbedeutenden Basalwulst, die unteren ganz schwache Innenfalten. Der obere C ist wenigstens beim Männchen hauerartig verlängert. Obere J sind mitunter noch vorhanden. Am Carpus ist das Magnum mit dem Trapezoid verwachsen, am Tarsus das Cuboid mit dem Naviculare; Ulna und Radius, sowie die mittleren Metapodien sind oft schon verschmolzen, die Aussenzehen meist vorhanden, aber sehr reducirt, ihre Metapodien oft unvollständig. Es sind durchgehends Thiere von geringer Grösse.

Leptomeryx Evansi Leidy. 4/2 Zehen; mittlere Metacarpalia getrennt, Metatarsalia verschmolzen. White River-Oligocän. Nordamerika.

Gelocus Aym. (Fig. 1013 u. 1017 B). Mittlere Metatarsalia verschmolzen, Metacarpalia frei, die seitlichen in der Mitte unterbrochen. Gebiss: (2 · 1 · 3 · 3)/(3 · 1 · 4 · 3). Innenhöcker der unteren M noch sehr plump, unterer P₁ stiftförmig. Dies ist eine der ältesten echten Wiederkäuerformen. Oligocän von Europa.

G. communis Aym. (Fig. 1013, 1017 B) ist selten in den Phosphoriten von Quercy, häufig im Kalk von Ronzon. Bachitherium Filhol (Fig. 1014) ähnlich Gelocus, aber 3/3 P und freie Metatarsalia. B. curtum Filh. (Fig. 1014). Phosphorite von Quercy.

Prodremotherium Filh. (Fig. 1015) ist vermuthlich ein directer Nachkomme von Gelocus und kann als Stammform der Cervidae und Bovidae angesehen werden. Gebiss: (0 · 1 · 3 · 3)/(3 · 1 · 3 · 3); oberer P₃ mit innerem Basalwulst, der den inneren Halbmond andeutet, welcher an diesem Zahn erst bei den echten Cervidae wohl entwickelt ist. Die mittleren Metapodien sind verschmolzen, die seitlichen noch weiter reducirt als bei Gelocus. Oligocän von Europa.

P. elongatum Filh. Phosphorite von Quercy.

Hyaemoschus Gray (= Dorcatherium Kaup, Fig. 1016, 1017 A, C). Mit getrennten mittleren und vollständigen, aber sehr dünnen seitlichen Metapodien. Gebiss (0 · 1 · 3 · 3)/(3 · 1 · 3-4 · 3). Die unteren M zeigen an beiden vorderen Monden eine starke, von der Spitze nach hinten verlaufende Leiste. In Europa vom Obermiocän bis zum unteren Pliocän, lebend in Westafrika.

H. crassus Lartet (= Naui Kaup, Fig. 1016, 1017 C). Sansan, Steinheim, Eppelsheim etc. Tragulus Pallas ist sehr ähnlich, besitzt aber verwachsene mittlere Metapodien. Gebiss (0 · 1 · 3 · 3)/(3 · 1 · 3 · 3). In den Siwaliks und lebend in Indien. T. sivalensis Lyd. Siwaliks vom Bramaputra.

11. Fam. Cervidae.

Die Hirsche bilden eine in der Gegenwart auf allen Continenten mit Ausnahme von Australien (und Afrika) reich entwickelte Familie von Wiederkäuern; es ist eine wesentlich altweltliche Gruppe, wenn sich auch in Nord- und Südamerika eine Anzahl eigenthümlicher Formen entwickelt haben.

Die ältesten Arten aus dem untersten Miocän von Europa besitzen noch keine Geweihe; dafür sind bei ihnen die oberen Eckzähne hauerartig ausgebildet (Fig. 1022). Die ersten geweihtragenden Formen treten erst im oberen Miocän auf; doch sind diese Geweihe im Miocän noch sehr niedrig, dichotomisch (Fig. 1018) oder mit wenigen kurzen Zacken versehen, und sitzen auf einem langen Rosenstock; auch ist es bei vielen zweifelhaft, ob sie abgeworfen wurden; erst im unteren Pliocän werden die Geweihe lang, auf kurzem Rosenstock, haben aber noch selten mehr als drei Enden jederseits (Fig. 1019, Sechsender). Reicher verzweigt werden sie erst im oberen Pliocän, und vom obersten Pliocän an treten die überaus mächtigen, üppig (Fig. 1020) verzweigten, oft schaufelartigen Geweihe auf (Fig. 1021 D), die auch eine Reihe der modernen Hirschformen auszeichnen.

Aehnlich verläuft auch die ontogenetische Entwickelung der reicher verzweigten Geweihe, die im ersten Jahre einfach, bei der Neubildung im nächsten Jahre gablig sind und dann jedes Jahr nicht nur grösser werden, sondern meist auch immer mehr Enden erhalten (Fig. 1021). Das Geweih ist während seines Wachsthums von Haut und Haaren bedeckt; hat es die endgültige Grösse erreicht, so vertrocknet die Haut und wird vom Hirsche abgefegt. Bei einer sehr extremen Gruppe (Giraffinae) treten aber kurze plumpe Geweihe auf (Fig. 1026), die nie abgeworfen werden, mit breiter Basis ohne Rosenstock auf dem Stirnbein festsitzen und stets (?) mit Haut und Haaren bedeckt sind. Meist trägt nur das Männchen ein Geweih.

Mittlere Metapodien stets zu einem Canon verwachsen, während die seitlichen Metapodien nur noch in ihrem oberen oder im unteren zehentragenden Theile existiren (Fig. 979 C). Metapodien mit vollständigem distalen Kiel. Gebiss (0 · 1(0) · 3 · 3)/(0 · 1 · 3(4) · 3). Obere C meist vorhanden, beim Männchen zu langen Hauern entwickelt, wenn kein Geweih vorhanden ist, rudimentär, wenn dasselbe mächtig ist. Die M sind meist brachyodont, niemals ganz prismatisch, obwohl manche Formen verhältnissmässig hohe Kronen besitzen; sie sind knospenförmig, indem die Krone an der Basis am breitesten ist, selten verschmelzen die Enden der inneren Halbmonde mit den äusseren; gern treten Basalwärzchen auf; der Schmelz ist meist auffallend runzlig. Die oberen P sind kurz und bestehen aus einem äusseren und einem inneren Halbmonde (einem halben Molar ähnlich), die unteren bestehen aus einer Aussenwand mit mehreren kräftigen Innenfalten (Fig. 1023). Der Schädel ist langgestreckt, die Schädelachse gerade. Das Thränenbein ist grubig vertieft, davor befindet sich eine Gesichtslücke.

Es lassen sich drei Unterfamilien unterscheiden:

1. Ohne Geweih, oder mit kurzem Geweih auf langem Rosenstock; Männchen mit hauerartigen oberen C (Fig. 1018, 1022). Cervulinae. 2. Auf kurzem Rosenstock ein langes Geweih, das jährlich abgeworfen wird (Fig. 1019-1021). Obere C rudimentär oder fehlend. Cervinae. 3. Auf breiter Basis aufsitzend ein kurzes, plumpes, oft zeitlebens von Haut und Haaren bedecktes Geweih ohne Rosenstock, das nie abgeworfen wird (Stirnhöcker, Fig. 1026). Giraffinae.

a. Cervulinae.

Hierher gehören die ältesten Hirsche aus dem Miocän von Europa und Nordamerika, die sich in manchen Punkten noch sehr nahe an die Tragulidae anschliessen. In diese Gruppe gehören auch noch die in Asien lebenden hornlosen Moschus und Hydropotes (Moschusthiere) sowie der geweihtragende Cervulus (Muntjakhirsche).

Palaeomeryx H. v. Meyer (= Dremotherium Geoffr., Dicrocerus Lartet, Prox Hensel, Amphitragulus Pomel). Backzähne noch sehr niedrig, mit dicken Monden, mit Basalwülsten, oft auch mit kleinen Basalwärzchen. Der erste Aussenmond der unteren Molaren zeigt an seiner Rückseite einen eigenthümlichen Wulst (Fig. 1023 C, w -- Palaeomeryx-Wülstchen). Der obere P₂ zeigt oft noch einen unentwickelten inneren Halbmond. Mitunter finden sich unten noch vier P. Einige Arten besitzen schon ein ganz primitives Geweih, andere nicht. Von Tragulus- bis Edelhirsch-Grösse. Miocän von Europa; Siwaliks von Indien. Die Gattung kann als Stammform der übrigen Cervidae sowie der Bovidae gelten.

P. (Amphitragulus) elegans Pomel, geweihlos, unten mit vier P. Untermiocän von Allier; Rehgrösse. P. (Dremotherium) Feignouxi Geoffr. (Fig. 1022), ohne Geweih, unten mit drei P; kleiner als der vorige. Untermiocän von Allier. P. (Prox) furcatus Hens. (Fig. 1018, 1023), mit gabligem Geweih und drei P. Rehgrösse. Miocän von Steinheim und Sansan. P. (Micromeryx) Flourensi Lartet, unten mit vier P, mit Geweih; von Tragulus-Grösse. Miocän von Weissenau, Steinheim und Sansan. P. eminens H. v. M., fast von Elenthiergrösse,? mit Geweih. Miocän von Süddeutschland und Schweiz. Blastomeryx borealis Cope, scheint nahe verwandt mit Palaeomeryx. Ticholeptus-beds. Montana. Cosoryx necatus Leidy u. a., mit hoher Zahnkrone, ist ähnlich. Loup Fork-beds. Nordamerika.

b. Cervinae.

Hierher gehören die typischen Formen der Hirsche, die vereinzelt schon im obersten Miocän, zahlreich erst seit dem Pliocän in der alten Welt auftreten, erst mit Geweihen von wenig Enden, seit dem Ende der Pliocänzeit auch mit mächtigen, reich verästelten Geweihen. Im oberen Pliocän gelangen sie nach Nord- und Südamerika; daselbst sind sie heute, wie auch in der alten Welt durch zahlreiche Arten vertreten; in Afrika finden sie sich nur in den Mittelmeergegenden.

Cervus L. (Fig. 979 C, 1019-1021, 1024, 1025).

C. lunatus H. v. M. Obermiocän von Süddeutschland. C. (Capreolus) Matheronis Gerv. (Fig. 1019) ist ein Sechsender, einer der ältesten echten Hirsche, aus dem unteren Pliocän von Frankreich; Geweih ohne Augenspross. C. (Axis) Etueriarium Croiz. et Job., Sechsender, Geweih mit rundem Querschnitt, mit Augenspross. Oberes Pliocän von Frankreich und Italien. C. elaphus L., Edelhirsch (Fig. 1024); Geweih reich verzweigt, von rundem Querschnitt, mit Augenspross. Diluvial und recent in Europa. C. (Eucladoceros) Sedgwicki Falc. (Fig. 1020). Das Geweih ist so mächtig und reich verzweigt wie bei keinem anderen Hirsch. Ohne Augenspross. Oberes Pliocän. England. Italien. C. (Megaceros) giganteus Blum. (= hibernicus Owen.) Riesenhirsch; Geweih schaufelförmig, mit Augenspross; ein mächtiges Thier aus dem europäischen Diluvium, dessen Geweih 3 m spannen kann. Ganze Skelete finden sich nicht selten in irischen Torfmooren. Nahe verwandt ist C. (Dama) vulgaris L. (Fig. 1021). Südeuropa. C. (Alces) palmatus Gray, Elenthier; Geweih schaufelförmig, ohne Augenspross. Diluvial und lebend. Europa. C. (Rangifer) tarandus L., Renthier; Geweih reich verzweigt, von sehr ovalem Querschnitt, fast glatt, mit Augenspross; es ist die einzige Art mit Geweihen bei beiden Geschlechtern; die noch im Norden von Europa, Asien und Amerika lebende Art ist eine der häufigsten und bezeichnendsten Formen des europäischen Diluviums; fand sich bis zu den Alpen und Pyrenäen.

c. Giraffinae.

Diese merkwürdigen Cerviden finden sich im unteren Pliocän von Europa und sind sehr reich vertreten in den Siwaliks von Indien; eine Art lebt noch in Afrika. Es sind alles Thiere von bedeutender Grösse. Stets treten sehr umfangreiche Stirnhöhlen auf.

Helladotherium Gaudry; ungehörnt. H. Duvernoyi Gaudry et Lartet. Unteres Pliocän von Europa, Persien, Indien. Camelopardalis Gmel. Mit einfachen kurzen, von Haut bedeckten Geweihen (Stirnhöcker). Pliocän von Europa und Indien, lebend in Afrika. C. attica Gaudry. Pliocän von Pikermi.

Sivatherium Falc. and Cautley (Fig. 1026), mit zwei Paaren von Stirnhöckern, deren Basis getrennt ist; vorderes Paar kegelförmig, kurz, hinteres gross, verzweigt und schaufelförmig. Siwaliks von Indien.

S. giganteum Falc. and Cautley (Fig. 1026) ist eines der eigenartigsten Thiere aus den Siwaliks von Indien. Von Elenthiergrösse. Bramatherium perimense Falc. u. Cautl.; ähnlich, aber vordere Stirnhöcker gross, von gemeinsamer Basis entspringend. Siwaliks von Indien.

12. Fam. Bovidae.

In den Bovidae erreicht die Ordnung der Artiodactyla ihre höchste Entwickelung. In fast allen Punkten können sie eine extremere Ausbildung erreichen als die primitiver gebliebenen Cervidae.

Ihre Zahnformel ist (0 · 0 · 3 · 3)/(3 · 1 · 3 · 3). Die Backzähne sind zwar oft noch brachyodont, werden aber in vielen Gruppen ausgezeichnet säulenförmig. Ihre Krone ist an der Basis meist nicht breiter als oben, die Oberfläche des Schmelzes ist gewöhnlich glatt; Basalwärzchen zeigen sich nur noch selten. Die Halbmonde zeigen Neigung mit ihren Enden zu verschmelzen. An den oberen P ist stets ein äusserer und ein innerer Halbmond wohl entwickelt, an den unteren sehr kräftige Innenfalten. Obere C sind nur ganz ausnahmsweise noch in rudimentärem Zustande vorhanden. Thränengruben und Gesichtslücken kommen am Schädel manchmal vor. Stets sind die Männchen mit Hörnern versehen, meist auch die Weibchen. Die Hornzapfen sind fast stets einfach, oft hohl und stehen dann mit Stirnhöhlen in Verbindung, die mitunter eine sehr grosse Ausdehnung haben. Während ursprünglich die Hörner sehr nahe bei einander, in nächster Nähe der Augenhöhlen, fast parallel zu einander, aufrecht auf dem Schädeldach stehen, können sie immer weiter nach hinten und weiter aus einander rücken, bis sie bei den extremsten Formen (Fig. 1030) weit entfernt von der Mittellinie sowie von den Augen entspringen, und in fast wagerechter Richtung aus einander streben. Im Zusammenhange damit vergrössern sich die Frontalia in ganz ausserordentlichem Masse auf Kosten der Parietalia und können Dimensionen annehmen, wie sie nicht entfernt in irgend einer anderen Säugethiergruppe erreicht werden. Die mittleren Metapodien sind stets verschmolzen, von den äusseren Zehen sind nur selten noch Rudimente vorhanden. Die ältesten Bovidae sind Antilopen, die sich im oberen Miocän von Europa und Indien finden. Im unteren Pliocän von Südeuropa und Indien sind Bovidae sehr reich entwickelt und haben in der Gegenwart wohl ihre höchste Blüthe erreicht, was Mannigfaltigkeit der Formen, Zahl der Arten und Individuen, sowie Körpergrösse betrifft. Weitaus die Mehrzahl der lebenden Hufthiere gehört hierher. Es ist eine durchaus altweltliche Gruppe, die erst in jüngster Zeit in ganz vereinzelten Arten nach Nordamerika gelangte, während sie bis Südamerika niemals kamen.

Unter der ausserordentlichen Fülle mannigfacher Bovidenformen lassen sich eine Anzahl von natürlichen Gruppen aufstellen, die aber keineswegs sehr scharf von einander geschieden werden können, sondern durch mancherlei Uebergangsformen z. Th. aufs innigste mit einander verknüpft sind. Sie sind hauptsächlich zu unterscheiden durch die Ausbildung der Frontalia, sowie durch den Bau, die Gestalt und Stellung der Hornzapfen.

I. Hörner schlank, meist wenig divergirend, steil auf dem Schädeldach stehend, meist von rundlichem Querschnitt. Antilopen. A. Kleine Stirnhöhlen; Hornzapfen dicht, auf dem Orbitalrande stehend. a. Hornzapfen nicht spiralig gedreht. 1. Gazellinae. b. Hornzapfen spiralig gedreht, mit einer Kante. 2. Strepsicerinae. B. Grosse Stirnhöhlen; Hornzapfen hohl. a. Hörner von mässiger Grösse, entspringen nahe bei einander, zwischen oder dicht hinter den Augen. 3. Traginae. b. Hörner lang, entspringen meist nahe bei einander, dicht hinter den Augen. 4. Orycinae. c. Hörner klein, drehrund, weit von einander entfernt, entspringen mehr oder weniger weit hinter den Augen. 5. Cephalophinae. II. Hörner (beim ♂) kräftig, oft sehr dick, entspringen nahe der Mittellinie dicht hinter den Augen, mit kantigen Hornzapfen. Die grossen Stirnhöhlen setzen sich in die Hornzapfen fort. Ziegen und Schafe. a. Hörner steil stehend, meist wenig divergirend, in der Sagittalebene stark abgeplattet, mit vorderer Kante. 6. Caprinae. b. Hörner mehr oder weniger stark nach aussen geneigt; Hornzapfen dreikantig, oft stark abwärts gebogen. 7. Ovinae. III. Hörner meist kräftig, entspringen weit von einander an den Seiten der Stirn, hinter den Augen, nach rückwärts oder auswärts gerichtet, ihre Längsrichtung erhebt sich selten über die Stirnbeine. Die sehr grossen Stirnhöhlen setzen sich in die Hornzapfen fort. Rinder. a. Stirn stark gewölbt, niedrig und schmal; Hörner und Hornzapfen mit flachen Seiten, etwas kantig. 8. Bubalinae. b. Stirn ziemlich flach oder concav, meist sehr breit oder sehr hoch; Hörner meist mit rundem Querschnitt. 9. Bovinae.

Die gegenseitigen Beziehungen dieser Gruppen zu einander dürften sich folgendermassen verhalten:

Strepsicerinae | {Gazellinae {-{ | {Caprinae--Ovinae--Ovibos Palaeomeryx { {Traginae---{ { | { { Orycinae {Cephalophinae {Bubalinae { | { {Antilocapra Portax { {Bison {Leptobos -- Bibos{ {Bos

1. Antilopen (Antilopinae).

Die Hörner der Antilopen sind stets sehr schlank, stehen mehr oder weniger steil auf dem Schädeldach und divergiren gewöhnlich wenig von einander. Die Parietalzone ist hier noch meist von bedeutender Grösse, die Frontalzone am kleinsten unter den Bovidae.

a. Gazellinae.

Frontalzone sehr kurz, ohne Stirnhöhlen; Hornzapfen dicht, auf dem Orbitaldach sitzend, oft von ovalem Querschnitt; Zähne meist säulenförmig und scharfkantig. Gazellen sind in der Gegenwart reich vertreten in den Ebenen von Afrika und Asien. Fossil finden sie sich im Pliocän von Europa und Indien.

Gazella brevicornis Gaudry (Fig. 1027 u. Fig. 983) aus dem unteren Pliocän von Pikermi und Wien. G. deperdita Gerv. aus dem unteren Pliocän von Pikermi, Italien und Frankreich. Saiga tatarica Forst. ist eine Steppenform von Centralasien und Osteuropa, die im Diluvium bis Frankreich verbreitet ist. In die Nähe dieser Gruppe gehört die merkwürdige lebende Antilocapra von Nordamerika, deren gegabelte Hörner eine abwerfbare Hornscheide tragen. Stammt wohl von Cosoryx.

b. Strepsicerinae.

Frontalzone ist sehr kurz, ohne Stirnhöhlen; Hornzapfen dicht, zum Theil auf dem Orbitaldach sitzend, spiralig gedreht und mit einer Kante versehen; Gebiss sehr brachyodont, hirschähnlich. Diese heute ganz auf Afrika beschränkte Gruppe, zu der die grössten Antilopen gehören, findet sich im Pliocän auch in Südeuropa und in Indien.

Palaeoreas Lindermayeri Gaudry. Pliocän von Pikermi und Mt. Lébéron.

c. Traginae.

Frontalregion kurz, mit grossen Stirnhöhlen, die sich in die drehrunden kurzen Hornzapfen fortsetzen; dieselben stehen nahe bei einander und nahe der Augenhöhle. Molaren klein, aber oft säulenförmig. Die Gemsen sind Antilopen von massiger Grösse, in der Gegenwart auf die hohen Gebirge von Europa, Asien und Nordamerika beschränkt. Die ältesten Antilopen aus dem Miocän von Sansan sind brachyodont, dürften aber hierher gehören.

Antilope clavata und sansaniensis Lartet. Miocän von Sansan.

d. Orycinae.

Dieselben unterscheiden sich von der vorigen Gruppe eigentlich nur durch ihre bedeutende Körpergrösse und ihre umfangreichen, fast stets prismatischen Zähne, die oft auffallend denen der Bovinae ähneln; sie haben das höchst entwickelte Gebiss unter den Antilopen. Es sind durchgehends grosse Thiere mit meist langen Hörnern, die heute ganz auf die Ebenen Afrikas beschränkt sind. Fossil finden sie sich im Pliocän von Europa und Indien.

Tragoceros amaltheus Gaudry (Fig. 979 D). Pliocän von Pikermi, Wien und Mt. Lébéron. Palaeoryx Pallasi Gaudry. Pliocän von Pikermi. Alcelaphus palaeindicus Falc. Siwaliks von Indien.

e. Cephalophinae.

Die Frontalzone ist hier am grössten unter den Antilopen, mit Stirnhöhlen, die sich in die kleinen aufrechten Hornzapfen fortsetzen; dieselben stehen oft ziemlich weit hinter den Augenhöhlen. Molaren mit niedriger Krone. Hierher gehören zahlreiche kleine lebende Arten aus den afrikanischen Ebenen; nur wenige von bedeutenderer Grösse leben in Indien. Die grösste noch in Indien lebende Gattung

Portax H. Smith kann als Stammform der Rinder angesehen werden. Sie findet sich fossil in den Siwaliks und Narbadda von Indien. P. namadicus Rütim. Narbadda von Indien.

2. Ziegen und Schafe (Ovinae).

Dieselben sind ausgezeichnet durch die starke Knickung der Schädelaxe, sowie der Parietalregion, die zu Gunsten der Frontalregion schon sehr stark verkürzt ist. Die Stirnhöhlen sind gross und setzen sich in die Hornzapfen fort. Hörner gross, oft ausserordentlich dick, unmittelbar hinter den Augenhöhlen und meist nahe bei einander entspringend. Die Backzähne haben eine kleine Kaufläche, sind aber ausgezeichnet säulenförmig, am meisten unter allen Wiederkäuern, und mit scharfen Kanten versehen.

f. Caprinae.

Hörner in der Sagittalrichtung abgeplattet, mit vorderer Kante, wenig divergirend. Es sind Gebirgsbewohner der alten Welt, wo sie auch diluvial vorkommen; spärliche Reste sind aus den Siwaliks von Indien bekannt.

g. Ovinae (s. s.).

Bei den Schafen sind die Hörner meist dreikantig und stark divergirend; sie erreichen hier ihre grösste Mächtigkeit unter den Bovidae. Schafe leben in den Gebirgen von Europa und Asien, zwei Arten auch in Nordamerika. Fossil ist wenig von ihnen bekannt, nur die extremste stark an Rinder erinnernde Form

Ovibos moschatus, der Moschusochse, welcher jetzt noch den hohen Norden von Nordamerika bewohnt, lebte zur Diluvialzeit auch in Europa.

3. Rinder (Bovinae).

Im Gegensatze zu den meisten der bisher behandelten Bovidae sind Rinder in grosser Zahl fossil vertreten, so dass wir mehr fossile als lebende Arten kennen; weitaus der grösste Theil derselben stammt aus Indien, wo sie zahlreich schon in den oberen Siwaliks lebten. Dort ist überhaupt der Entwickelungsherd für diese ganze Gruppe zu suchen; dort kommt auch die muthmassliche Stammform des Rindes, Portax, fossil und noch lebend vor. Europa liefert ebenfalls bereits Formen pliocänen Alters, auch nach Nordamerika gelangt eine Gattung im ? Pliocän.

Die Rinder stellen die Gipfelformen dar in der Entwickelung der Wiederkäuerreihe; bei ihnen wird das Maximum an Körpergrösse erreicht. Das Gebiss zeigt die höchste Entwickelung; sind die Zahnsäulen bei Schafen auch höher, so sind die Rinderzähne sehr viel voluminöser, es treten accessorische Pfeiler an den oberen und unteren Molaren auf (Fig. 1028 w), und der Schmelz ist oft gefältelt. Das Stirnbein erreicht bei ihnen seine grösste Ausdehnung, nicht nur unter den Wiederkäuern, sondern unter Säugethieren überhaupt, sowohl in der Breiten- als in der Längsrichtung (Fig. 1029, 1030); es überdacht die Schläfenhöhle und zuletzt auch das Hinterhaupt; das Parietale wird allmählich von der Stirnregion auf die Hinterhauptsregion zurückgedrängt. Die Hörner stehen vollkommen seitlich, extracranial, meist weit hinter den Augenhöhlen, nach hinten oder aussen gerichtet, ihre Längsrichtung fällt meist mit der Stirnebene zusammen; sie sind oft sehr mächtig, cylindrisch, platt oder dreieckig.

h. Bubalinae.

Die Stirnzone ist noch verhältnissmässig klein, stark gewölbt; die Scheitelbeine bilden noch einen Theil der Stirn. Der Hornansatz ist der Mittellinie noch ziemlich nahe; die Hörner und Hornzapfen sind meist dreikantig, stets mit flachen Seiten und erheben sich mitunter noch etwas über die Stirnebene. Dies sind alles für Rinder noch wenig fortgeschrittene Merkmale.

Büffel leben noch wild in Indien und Afrika; der älteste Vertreter ist Buffelus sivalensis Rütim. aus den Siwaliks von Indien, dem der riesige B. palaeindicus Falc. aus dem indischen und südeuropäischen Diluvium folgte, von welchem der nordeuropäische diluviale B. Pallasi Rütim. (bei Danzig) nur eine Localform darstellt. Als deren directe Nachkommen sind die indischen Büffel zu betrachten. Auch der Anoa von Celebes (Probubalus depressicornis H. Smith) war in den Siwaliks schon vertreten durch Probubalus occipitalis Falc. und andere Arten.

i. Bovinae (s. s.).

Hierher gehören die extremeren Formen. Die wichtigeren, von einander abzuleitenden Gattungen sind die folgenden (vergl. Tabelle p. 809):

1. Stirn verhältnissmässig niedrig und schmal; Hörner nach rückwärts gerichtet. Leptobos. 2. Stirn lang, dreieckig, oft concav; Hörner oft noch nach rückwärts gerichtet. Bibos. 3. Stirn ein wenig gewölbt, sehr breit, aber nicht sehr lang; Hörner ganz nach auswärts gerichtet, nicht sehr weit hinter den Augen (Fig. 1029). Bison. 4. Stirn ganz flach, sehr lang und sehr breit; Hörner ganz nach auswärts gerichtet, sehr weit hinter den Augen (Fig. 1030). Bos.

Leptobos Rütim. schliesst sich direct an Portax an. L. Falconeri Rütim. Siwaliks von Indien. L. Strozzi Rütim. Hornlos. Oberpliocän von Italien (Val d’Arno). L. Fraseri Rütim. Diluvium von Indien. Bibos Hodgs. ist von Leptobos abzuleiten. B. elatus Pom. (= etruscus Falc.) Oberpliocän von Frankreich und Italien (Val d’Arno). B. palaeogaurus Rütim. Diluvium von Indien. An denselben schliessen sich die verschiedenen in Indien noch lebenden Bibos-Arten an, darunter die Stammformen des zahmen Zebu. Bison Smith (Fig. 1029). B. sivalensis Falc. Siwaliks von Indien. B. ferox Marsh. Pliocän von Nordamerika. B. priscus Boj. (Fig. 1029). Postpliocän von Europa, Asien und Nordamerika. B. europaeus Ow. Der Wisent, lebend und subfossil in Europa. B. americanus Gm. Lebend in Nordamerika. Bos L. (Fig. 1028, 1030). Das Parietale ist ganz von der Stirnregion verdrängt. B. planifrons Lyd. Siwaliks von Indien. B. namadicus Falc. Postpliocän von Indien. B. primigenius Boj. (Fig. 1028 u. 1030). Der Ur oder Auerochs. Diluvial und subfossil in Europa; ist die Stammform der zahlreichen Rassen des europäischen Hausrindes (B. taurus L.).

Geologische Verbreitung der Mammalia.

In der oberen Trias sind, ganz vereinzelt, in Europa, Südafrika und Nordamerika die ältesten Reste von Säugethieren gefunden worden; unter diesen finden sich die primitivsten der bekannten Säugethiere, die Dromatheriidae, mit monophyodontem Gebiss und Backzähnen, die nur eine Hauptspitze und eine nur unvollkommen getheilte Wurzel besitzen, also Formen, welche sich den Pelycosauria in dieser Beziehung noch nahe anschliessen. In grösserer Anzahl finden sich sodann Säuger im Dogger und Malm von England, sowie im oberen Jura und in der obersten (Laramie-)Kreide der Felsengebirge von Nordamerika.

Diese mesozoischen Säuger lassen sich in zwei Ordnungen trennen, deren eine, Multituberculata, wesentlich die Pflanzenfresser, die andere, Pantotheria, die Fleisch- und Insektenfresser umfasst. Es waren durchgehends kleine Geschöpfe, die höchstens Kaninchengrösse erreicht haben. Ihr Bau ist viel zu wenig bekannt, als dass sich über ihre systematische Stellung ein sicheres Urtheil abgeben liesse; nur so viel lässt sich aussagen, dass ihrem Gebiss nach die Pantotheria eine sehr primitive Stufe unter den Säugethieren einnehmen und die Stammformen sowohl der Marsupialia als der Placentalia enthalten dürften, von welchen Gruppen sie bei Beginn der Tertiärzeit nicht mehr zu trennen sind. Die Multituberculata dagegen stellen einen stark specialisirten, wahrscheinlich nicht weiter entwickelungsfähigen Typus dar, der schon im unteren Eocän erlischt. Die Hauptentwickelung der Säuger fällt in die känozoische Periode; gleich zu Beginn der Tertiärzeit, unmittelbar nach dem Aussterben der letzten Dinosauria, treten Säuger in beträchtlicher Artenzahl auf (Puerco-Epoche) und spielen von da an bis zur Gegenwart die hervorragendste Rolle unter den Thieren des festen Landes, sowohl was Körpergrösse als was Formenmannigfaltigkeit anbetrifft. Säugethiere sind die wichtigsten Leitfossilien für sämmtliche continentale Ablagerungen der Tertiärzeit.

Mit Ausnahme der nur noch im unteren Eocän vorkommenden Multituberculata und einer ganz verschwindenden Anzahl kleiner Marsupialia gehören sämmtliche ausserhalb Australiens gefundenen känozoischen Säugethiere zu den Placentalia. Die Differenzirung ist unter denselben im unteren Eocän noch ausserordentlich gering; es lassen sich wohl die vier Gruppen der Landplacentalia, die Sarcotheria, Aganodontia, Primates, Ungulata bereits erkennen, jede vertreten durch ihre primitivsten Ordnungen, nämlich Insectivora und Creodonta, Tillodontia, Prosimiae, Condylarthra; doch stehen deren damalige Vertreter einander so nahe, dass eine scharfe Trennung dieser Gruppen noch kaum möglich ist. Eine grosse Anzahl primitiver Merkmale vereinigt diese sämmtlichen Placentalia des unteren Eocän noch innig mit einander:

Hirn winzig, reptilienartig; Schädel mit Sagittalkamm; Schwanz sehr lang; Beine kurz; Füsse plantigrad, fünfzehig; Astragalus articulirt distal nur mit Naviculare und besitzt ein einfach gewölbtes Tibialgelenk; Radius und Tibia wohlentwickelt, frei; Humerus mit Foramen; Femur mit drittem Trochanter; Gebiss vollständig, ohne grössere Lücken; Molaren brachyodont, und mit Ausnahme von je einer Gattung auch trigonodont und bunodont; Prämolaren einfacher als Molaren, meist einhöckerig etc.

In den folgenden Tertiärepochen aber verändert sich das Aussehen der Säugethierfaunen sehr bedeutend, und je jüngere Perioden der Tertiärzeit erreicht werden, um so mehr verlieren die Säugethierfaunen diesen einheitlichen und primitiven Charakter, der ihnen noch während des unteren Eocän anhaftet. Schon im mittleren und oberen Eocän entwickeln sich mehr und mehr Formen mit lophodonten und tetragonodonten Molaren, sowie mit digitigraden Füssen, im Obereocän Ungulata mit rudimentären Schneide- oder Eckzähnen. Aber erst nach der Eocänzeit treten Formen auf mit gefurchtem Grosshirn, oder mit weniger als 3/3 Zehen, oder mit tetragonodonten oberen Prämolaren. Erst im Unteroligocän finden sich Sarcotheria mit verschmolzenem Scaphoid und Lunare (Carnivora), erst im Oberoligocän Formen mit verschmolzenen Metapodien (Gelocus); erst im Obermiocän erscheinen gehörnte Artiodactyla, und erst im Pliocän Ungulata mit ganz säulenförmigen Backzähnen.

Dabei nimmt die Mannigfaltigkeit der Formen immer mehr zu, und die einzelnen Gruppen sondern sich immer schärfer von einander ab und trennen sich von Epoche zu Epoche immer deutlicher in wohlbegrenzte Ordnungen, Familien u. s. w.

Den grossen Continentalmassen der Erde entsprechend lassen sich bisher vier Regionen unterscheiden, deren jede während der känozoischen Periode ihre eigene Geschichte in Bezug auf Säugethiere hat:

1. Die eurasiatische oder altweltliche Region (Europa, Asien, Afrika); 2. Die nordamerikanische Region (mit Centralamerika); 3. Die südamerikanische Region; 4. Die australische Region.

Dieselben bilden vier von einander stets mehr oder weniger scharf getrennte Landmassen, die geradezu als ebenso viele Entwickelungsherde für Säugethiere bezeichnet werden müssen. Jede dieser vier Regionen ist dadurch ausgezeichnet, dass in ihr eine Anzahl grosser und wichtiger Säugethiergruppen, wenn auch nicht ihre erste Entstehung, so doch ihre Hauptentwickelung genommen haben in der Art, dass dieselben entweder ganz auf die betreffende Region beschränkt blieben, oder erst in späteren Epochen nach den benachbarten Regionen einwanderten. Vollständig abgeschlossen waren diese Regionen nicht von einander; wenigstens zeitenweise standen sie in Verbindung, und es wanderten Formen der einen in andere Regionen ein; doch ist dieser gegenseitige Austausch während der Tertiärzeit nie so stark gewesen, dass dadurch die Eigenartigkeit der Fauna einer dieser Regionen verwischt worden wäre.

Nachstehend sind die Säugethiergruppen aufgezählt, welche für jede der vier Regionen ganz besonders charakteristisch sind, indem sie während der Tertiärzeit entweder vollständig auf eine solche Region beschränkt oder doch in anderen nur sehr spärlich vertreten wären:

Eurasiatische Region: Insectivora (mit Ausnahme der Ictopsidae); Viverridae, Mustelidae, Ursidae, Hyaenidae; Lagomyidae; Cynopithecidae und Simiidae; (Proboscidea); gehörnte Rhinocerotidae; Anoplotherioidea, Suoidea (mit Ausnahme der Dicotylinae), Booidea. Nordamerikanische Region: Ictopsidae; Miacidae (Stammformen der Carnivora); Nimravinae; Tillodontia; Leporidae; Condylarthra; Amblypoda; Palaeosyopinae, Brontotheriinae, Hyracodontinae, Equinae; Pantolestidae, Oreodontidae, Camelidae, Dicotylinae. Südamerikanische Region: Caviidae, Chinchillidae; Edentata; Toxodontia (incl. Macrauchenia). Australische Region: Marsupialia (mit Ausnahme der Didelphidae). Noch dürfte aber eine weitere Region zu entdecken sein, in der sich eine Reihe von Säugethiergruppen entwickelt haben müssen, welche im oberen Miocän und unteren Pliocän ganz unvermittelt in Europa und Indien erscheinen, so vor allem Proboscidea, Antilopinae, Giraffinae, Hippopotamidae, Simiae, Manidae und Orycteropus.

Die alte Welt bildet in Bezug auf Säugethiergeschichte ein zusammenhängendes Ganze, soweit die bisher entdeckten Faunen in Betracht kommen. Die europäischen Säugethiere sind wenigstens seit dem oberen Eocän ziemlich gut bekannt, die indischen seit dem Miocän; Afrika hat aber bisher noch keine tertiären Säugethiere geliefert, und es kann daher nur dessen heutige Thierwelt in Rechnung gezogen werden, welche sich der Hauptsache nach innig an die Pliocänfauna von Europa und Indien anschliesst, während die so eigenthümliche Fauna von Madagascar vielleicht noch am meisten Aehnlichkeit mit der Oligocänfauna von Europa zeigt.

Aus dem unteren Eocän von Europa, der »Faune cernaysienne«, kennen wir eine Anzahl insektivoren- und creodontenartiger, meist sehr kleiner und dürftig erhaltener Formen, denen sich wie in Nordamerika die letzten Nachkömmlinge der mesozoischen Multituberculata anschliessen. Die spärlichen Säugerreste aus dem Mitteleocän kommen auf Formen hinaus, welche in Nordamerika sehr reich entwickelt sind, während die etwas zahlreicheren Geschlechter des Obereocän, unter denen besonders Lophiodon neben anderen Perissodactyla hervorragt, den nordamerikanischen wohl sehr nahe stehen, aber nicht mit ihnen identisch sind.

Ein erstaunlicher Reichthum von Säugethieren ist uns aus dem europäischen Oligocän überliefert. Zu dieser Zeit, als noch ein grosser Theil von Mitteleuropa vom Meere bedeckt war, lebte auf dem Festlande eine reiche Thierwelt, welche besonders aus französischen Fundorten bekannt ist. Zahllose wohlerhaltene Reste dieser Säuger liegen vor allem in den Phosphoriten von Quercy, in Spaltausfüllungen von unter- und oberoligocänem Alter, mit denen aber wohl auch manche untermiocäne und obereocäne Formen gemischt sind, so dass sich für viele Gattungen das genauere Alter ihres Auftretens nicht mit voller Sicherheit angeben lässt. Wir treffen darunter zahlreiche Formen, die als Stammformen moderner Säugethiere ein grosses Interesse verdienen. Im Oligocän erscheinen nun neben den im Eocän bereits vorhandenen Creodonta und Prosimiae zum ersten Male in Europa zahlreiche Carnivora, Rodentia und ein Heer von Artiodactyla, die letzteren grösstentheils in den primitiveren Formen mit fünfhöckerigen oberen Molaren, und mit ihnen eine grosse Zahl von Palaeotheriinae. Die hervorragendsten Geschlechter des Unteroligocäns sind u. a. Palaeotherium, Anoplotherium, Xiphodon, Hyaenodon, während im Oberoligocän Caenotherium, Anthracotherium, Hyopotamus und Gelocus besonders auffallen, letzteres die Stammform der für die alte Welt so ungemein charakteristischen echten Wiederkäuer. Wenn es auch nicht ganz unwahrscheinlich ist, dass eine grosse Anzahl dieser Formen in letzter Linie auf nordamerikanische Eocänformen zurückzuführen ist, so hatten sich bis zur Oligocänzeit dieselben doch schon so weit in Europa fortentwickelt, dass diese ganze Fauna nur noch wenige Aehnlichkeit zeigt mit der etwa gleichzeitigen White-River-Fauna von Nordamerika. Nur einige Gattungen (s. unten) sind beiden Regionen gemeinsam.

Der Beginn der Miocänzeit ist in Europa vor allem dadurch charakterisirt, dass vorher oder kurz nachher eine grosse Reihe primitiver Säugethiergruppen aus Europa verschwinden, welche bis dahin eine wichtige Rolle spielten. Dazu gehören die Creodonta, zahlreiche Rodentia, besonders Hystricomorpha, deren nächste Verwandte gegenwärtig noch in Südamerika leben; ferner die Prosimiae, die bisherigen Palaeotheriinae, sowie fast alle Artiodactyla mit fünfhöckerigen Molaren; dafür finden sich sehr zahlreiche Carnivora, Suidae und Cervidae, unter letzteren die artenreiche Gattung Palaeomeryx; zu ihnen treten als Einwanderer aus Nordamerika verschiedene der dort so reich vertretenen Perissodactyla, wie Protapirus, Chalicotherium, und vor allem die ersten noch hornlosen Rhinocerotidae, welche sich nachher so reich in der alten Welt entwickelten; diese Einwanderung fand übrigens vielleicht schon während des Oberoligocän statt (Ronzotherium). Weiter entwickelt erscheint diese Thierwelt im oberen Miocän, wo zum ersten Male echte Ursidae und die Gattung Sus auftritt; an Stelle von Protapirus findet sich Tapirus, die Cervidae und Rhinocerotidae tragen Hörner; dazu kommen wieder fremde Einwanderer, Anchitherium aus Nordamerika und aus unbekannter Heimath die ersten Proboscidea, Simiidae und Antilopinae, sowie Felis und Machairodus.

Während der älteren Tertiärzeit bedeckte wohl eine üppige tropische Sumpflandschaft das Festland von Europa; schon seit Beginn des Miocän aber scheinen sich Grasflächen mehr und mehr über Europa auszubreiten; an Stelle der schwerfälligeren Sumpfbewohner traten allmählich flüchtigere Steppenthiere und Formen, deren Gebiss sich mehr und mehr an ausschliessliche Grasnahrung anpasste, bis zu Beginn des unteren Pliocän die Thierwelt Südeuropas einen Charakter erhält, der in hohem Maasse an die des heutigen tropischen Afrika und Indien erinnert und wohl auf ein ähnliches Landschaftsbild schliessen lässt: Weite Grasflächen, bevölkert von Heerden grosser Antilopinae, Giraffinae, Equinae neben Proboscidea, Rhinocerotidae, Simiae, in manchen (waldigen) Gegenden zahlreiche Cervinae mit noch wenig verästeltem Geweih, und vereinzelt auch Edentata. Die Equinae sind vertreten durch Hippotherium, das wohl aus Nordamerika stammt. Die Heimath der neu erschienenen Giraffinae und Edentata ist noch unbekannt.

Das bis dahin tropische Klima erreicht nun in Europa mit dem oberen Pliocän allmählich einen subtropischen Charakter; damit verschwinden hier die grossen Antilopinae, Giraffinae und zuletzt auch die Simiidae; reicher Ersatz ist aber vorhanden; an Stelle von Hippotherium tritt allmählich, wohl ebenfalls aus Nordamerika stammend, Equus (die Stammform der lebenden Pferde); neben Mastodon erscheint Elephas, der sich in Indien entwickelt haben dürfte; Rinder stellen sich zahlreich ein, ebenso Cervinae mit reich verästeltem Geweih; dazu sind mächtige Rhinocerotidae noch vorhanden, neben Sus erscheint Hippopotamus; die Gattungen Ursus und Canis treten zum ersten Male auf. Mit zunehmender Kälte verschwindet aber nun beim Anrücken der Eiszeit allmählich ein grosser Theil dieser oberen Pliocänfauna aus Europa. In Indien dagegen, das während des (Oberoligocän) Miocän und Pliocän ein zusammenhängendes Faunengebiet mit Europa bildete und eine ähnliche, nur womöglich noch üppiger entwickelte Fauna besass -- die Siwalikfauna, mit einer Fülle von Proboscidea, Suidae, Giraffinae und Bovinae -- erhielt sich ein grosser Theil dieser Formen, und ihre Nachkommen leben daselbst theilweise noch bis zum heutigen Tage; andere sind in Indien verschwunden, finden sich aber noch im tropischen Afrika, dessen heutige Fauna in innigstem Zusammenhange steht mit der einstigen europäisch-indischen Pliocänfauna.

In Europa äusserte die Eiszeit ihre Wirkungen, während der die Pliocänfauna allmählich durch eine mehr arktische Fauna ersetzt wird; deren Hauptvertreter sind Mammuth, wollhaariges Rhinoceros, Wildpferd, Riesenhirsch und Renthier, Moschusochse, Ur und Wisent, Höhlenbär, Höhlenlöwe und Höhlenhyäne, Lemminge u. s. w.; ihr Zeitgenosse war der Mensch. Heute finden sich in Europa nur noch die Reste dieser Diluvialfauna: manche Formen sind auf das Hochgebirge und in den hohen Norden zurückgedrängt; ein grosser Theil ist ausgestorben.

In Nordamerika sind im Gegensatze zu Europa auch eine sehr grosse Anzahl eocäner Säugethiere bekannt. Die geologische Entwickelung vollzog sich daselbst während der ganzen Tertiärzeit viel ungestörter als in Europa, und die daselbst in den einzelnen Epochen neu auftretenden Säugethiergattungen scheinen grossentheils die direkten Nachkömmlinge von Formen aus den älteren Epochen Nordamerikas zu sein, von denen ja wohl auch eine grosse Anzahl europäischer Formen abstammen dürfte. Die fossilen Reste der nordamerikanischen Tertiärsäugethiere finden sich grösstentheils zu beiden Seiten der Felsengebirge in ehemaligen Seebecken, an deren Ufern diese reichen Faunen einst lebten.

Einen überraschenden Formenreichthum liefert Nordamerika schon im unteren (Puerco-) Eocän, aus welchem Cope gegen 90 Säugethierarten aufzählt. Fast die einzigen Hufthiere daselbst sind Condylarthra und zwar meist Periptychidae, die Fleischfresser sind Creodonta, ausserdem giebt es hier Prosimiae und Tillodontia, und endlich, wie in Europa, die letzten Vertreter der mesozoischen Multituberculata. Die gewaltigsten der damaligen Säugethiere erreichen nur etwa Bärengrösse.

Bedeutend verändert ist diese Fauna zur Wasatch-Epoche; Condylarthra sind noch zahlreich vorhanden, aber keine Periptychidae; die dominirende Rolle unter den Hufthieren spielen Coryphodontia, manche davon von Stiergrösse, die grössten Säugethiere jener Zeit; neben ihnen treten die ersten noch kleinen und sehr primitiven Perissodactyla (Hyracotherium) und Artiodactyla (Pantolestes) auf, sowie die ersten Rodentia.

Im oberen (Bridger-) Eocän sind die bezeichnendsten Formen die gewaltigen Dinocerata, grösser als die lebenden Nashörner; auch Chalicotheriidae und Tapiridae sind hier sehr reich vertreten. Eine Uebergangsperiode zum Oligocän ist die Uinta-Epoche.

Mit dem Beginn des White River-Oligocän verschwinden die Tillodontia und Amblypoda; zu ausserordentlicher Blüthe kommen hier verschiedene Familien der Perissodactyla, welche, im Gegensatze zu Europa, hier noch sehr viel formenreicher sind als die Artiodactyla; letztere aber zeichnen sich durch einen ausserordentlichen Individuenreichthum aus. Die hervorragendsten Formen sind die mächtigen Brontotheriinae, die fast Elephantengrösse erreichen; neben Hyracodontinae und Palaeotheriinae treten zum ersten Male in noch sehr primitiven Formen Rhinocerotidae auf. Von Artiodactyla erscheinen hier zuerst die für Nordamerika so charakteristischen Oreodontidae und Camelidae, ferner einige Tragulidae; auch die ersten Carnivora stellen sich hier ein, Canidae und Felidae. Von europäischen Gattungen finden sich zu dieser Zeit besonders Peratherium, Hyaenodon, Cynodictis, Entelodon, sowie eine vereinzelte Art von Hyopotamus.

Im John Day-Miocän sind Creodonta und Brontotheriinae verschwunden; es herrschen hier unter den Hufthieren die Oreodontidae und Equidae (Anchitherium) vor, unter den Carnivora die Canidae und Nimravinae; einzelne Suidae, Abkömmlinge europäischer Formen, stellen sich ein.

In der Ticholeptus- und Loup Fork-Epoche (Obermiocän und Pliocän) erscheint zum ersten Male Hippotherium und Protohippus, beide ebenso wie die Oreodontidae und Camelidae durch zahlreiche Arten vertreten; Aphelops vertritt die Rhinocerotidae; als Einwanderer aus der alten Welt stellt sich Mastodon ein, dazu Palaeomeryx (= Blastomeryx, Stammform von Antilocapra).

In den Equus- und Megalonyx-beds (Oberpliocän und Diluvium) tritt Equus in zahlreichen Arten zum ersten Male auf neben den letzten Camelidae; zu dieser Zeit erscheinen zahlreiche Einwanderer aus den benachbarten Regionen. Von der alten Welt kommen Ursus und verschiedene Mustelidae, ferner Cervus, Bison und Elephas primigenius; von Südamerika eine Anzahl riesiger Edentata und Hystricomorpha. Dafür sind Oreodontidae, Rhinocerotidae und Hippotherium nicht mehr vorhanden.

Im späteren Diluvium verschwindet der grösste Theil dieser Fauna; die Gattung Mastodon erhält sich bis kurz vor Anbruch der Neuzeit. Die heutige Fauna von Nordamerika ähnelt in bemerkenswerthem Grade der nordeuropäischen; sie enthält fast keine der für das nordamerikanische Tertiär so bezeichnenden und so überaus reich entwickelten Hufthiertypen mehr. Die Perissodactyla sind daselbst vollkommen verschwunden, und mit Ausnahme von Dicotyles und Antilocapra sind die nordamerikanischen Artiodactyla wohl sämmtlich altweltlichen Ursprungs.

Die ältesten Säugethiere, die bisher aus Südamerika bekannt wurden, dürften miocänen, vielleicht oberoligocänen Alters sein; doch ist von den älteren, besonders aus Patagonien stammenden Formen meist noch kaum mehr als der Name bekannt. Uebrigens sind genauere Altersbestimmungen der fossilen Säuger von Südamerika bisher nicht möglich.

Es sind höchst eigenartige, anderen Regionen vollkommen fremde Typen, welche die Fauna von Südamerika bis etwa zum oberen Pliocän hinauf allein zusammenzusetzen scheinen. Die merkwürdigen Toxodontia (incl. Macrauchenia) sind die Vertreter der Hufthiere; neben ihnen stehen eigenthümliche Rodentia, viele von ungeheurer Grösse, den Familien der Caviidae und Chinchillidae verwandt; weitaus die bezeichnendsten Formen sind aber die wunderbaren Edentata, riesenhafte Megatherien und Glyptodonten nebst zahlreichen verwandten Formen; solche Geschöpfe haben sich wohl bis ins Diluvium erhalten, seit dem oberen Pliocän gemischt mit zahlreichen Einwanderern aus Nordamerika, die selbst theilweise altweltlichen Ursprungs waren. Zu dieser Zeit etwa erscheinen nämlich Mastodon, Tapirus, Equus, Dicotyles, Auchenia, Cervus, dazu Ursus, Felis, Machairodus nebst manchen anderen Fremdlingen in Südamerika. Heute sind die auffallendsten Formen der überaus reichen Fauna aus den oberen Pampasablagerungen ausgestorben; Toxodontia sind ganz verschwunden, von Edentata und Rodentia sind nur noch zwerghafte Nachkommen erhalten; die lebenden südamerikanischen Hufthiere, Auchenia, Tapirus, Dicotyles, Cervus sind sämmtlich Nachkommen der fremden Einwanderer, ebenso die meisten Raubthiere und vielleicht auch die Beutelthiere.

Tertiäre Säugethiere sind aus Australien nicht bekannt; doch mögen von den zahlreichen, gewöhnlich als diluvial angesehenen Formen vielleicht doch einige aus dem jüngsten Tertiär stammen. Die diluviale und die mit ihr innig zusammenhängende recente Säugethierfauna von Australien ist ausserordentlich scharf geschieden von der der übrigen Regionen. Australien besitzt nur Marsupialia und Monotremata (abgesehen von kosmopolitischen Gruppen kleiner Säuger wie Chiroptera und Muridae); die Beutelthiere zeigen hier eine erstaunliche Formenmannigfaltigkeit, während diese ganze Thiergruppe in der übrigen Welt unbekannt ist mit Ausnahme von Didelphidae, die wiederum in Australien fehlen. Unter den fossilen Beutlern giebt es eine grössere Anzahl gigantischer Formen, Diprotodon, Nototherium, Halmaturus, Thylacoleo und andere, während die lebenden durchgehends von nicht sehr bedeutender Grösse sind.

Nachstehender Stammbaum ist ein Versuch, die vermuthlichen Verwandtschaftsbeziehungen der einzelnen Säugethiergruppen übersichtlich darzustellen. Die einzelnen Gruppen sind in die Epoche gestellt, in der sie zum ersten Male auftreten.

+-----+---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------+ | | Giraffinae Antilocapra | | | | | | | | | Cervinae | Ovinae Bovinae | | N | Felinae Hyrax | | | +-----+----+ | | e | | | +--------+-+ | | | | o | Monotremata | ? Chiromys | | Cosoryx Antilopinae | | g | | | ? Galeopithecus | Hippopotamidae | | | | | e | | Hyaenidae | Machairodus Lemuridae | | | +------------+----+ | | n | | | | | | | Proboscidea | | | | | | | | Ursidae | | | | | | Dicotylinae +-------------+--+ | | | | | | | | | | | | | | | | | | Australische | | | | Edentata | | | | | Tragulus | | | | | Marsupialia | | | | | Simiae | | Toxodontia | | | Hyaemoschus | Palaeomeryx | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | +-----+---|--|--------------|---------|----|-------|------------|----|-------------|-----|-----|--------|-------|--|------|--------|--------------|-------------------+ | | | | | | | | | | | +--+--+ | | | +-----+--+ | | | | | | | | | | | | | | | | | | Prodremotherium | | | | | | | | | | | | | | | | Suinae | | | | | | | | | | | | | | | | | | | +---------------------+-----+ | | O | | | Pinnipedia | | | Nimravinae | | | | | | +----+---+ | | | l | | | | | | | | | | | | | | | Oreodontidae Gelocus | | i | | | | | | | | | | | | | | | Xiphodontidae | | | | g | | | | | | +---+---+ | | | | | | Hyotherium | | Camelidae | | | o | | | | | | | | | | | | | | +----+-+ | | Caeno- | | c | | | | Viverridae, | | | | | | | +----+--+ | | | therium | | ä | | | | Procyonidae, | Cryptoproctinae | | | | | | Anoplotheriidae | | | | | | n | | | | Mustelidae | | | | | | | | Entelodon | | | +--+--+ | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | Canidae | | | | | | Rhino- +-----+--+----+------+ | | | | | | | | | | | | | | | | cerotidae | | Dichobunus | | | | | | +------+-------+ | | | | | | Hyopotamidae | | | | | | | | | | | | | | | | | | | +-----+---|--|-------|-------------|----------------------------|----|-------------|--------|-----------|------|--------------------|----------------|--------|-------+ | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | +-----+-----+ | | | | | | | | | | | Chiroptera | | | | | Equidae | Achaenodon | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | Didel- | | | | | | | Tapiridae | +---------+--+ | | | | | | phidae | Hyaenodon- | | Rodentia | | | Adapidae | | | | | | | | | | | | tidae | | | | | | | | | | Chalicotheriidae | Pantolestes | | | | | | | | | | | | | | | | Dinocera- | | | | | | | | | | | | | | | Tillotheriidae | | | | | tidae | +--+---------+ | +--+-----+ | | E | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | o | | | | | | | | | | | | | | +--+---------+ +----+---------+ | | c | | | | | | | | | | | | | | | | | | ä | | | | | Miacidae | | | | Tarsiidae | | | | Hyracotheriidae Pantolestoidea | | n | | | | | | | | | | | | | Sirenia | Coryphodontidae | | | | | | | | Mesony- | | | Calamo- | +-+------+ | | | | Phenacodontidae | | | | | | | chidae | Arctocy- | | dontidae | | | ? | | | | | | | | | | | | onidae | +-----+------+ | +---+-----+ | | Pantolambdidae | | | | | | | | | | | | | | | | | | +---+------+ | | | | | | | | | | | | | | | +-----+-------+ | | | | | | | | | | Esthonychidae +-------+--+ +---+-+--------------+ | | | | | +--+--+ | | | Aganodontia | | | | | | | +--------+----+ Insectivora | Hyopsodidae Periptychidae | | | | | | +---+----+ Primates Ungulata | | | | | Cetacea | | +-------+--------+ | | | | | |? | | | | | | | | +------------+--+------------+-----------------------------------+ | | | | | | | | | | | Proviverridae | | | | Marsupialia Sarcotheria | | | | | | | | | | +-------------+--------+ | +-----+---|--------------------|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------+ | | | | | | M z | | Multituberculata | | | e o | | | | | | s i | +--+--+ | | | o c | | | | | - u | +--------+--------+ | | m | | | | | Pantotheria (Prototheria) | +-----+---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------+

Uebersicht über die geologische Verbreitung der wichtigeren Säugethiergruppen in den verschiedenen Erdtheilen[M].

+-----------------+------+------+-------+-----+------+------+-------+-------+-----+--------+ | |Meso- |Unter-|Mittel-|Ober-|Oligo-|Mi- |Unter- |Ober- |Dilu-| Recent | | |zoicum|eocän |eocän |eocän|cän |ocän |pliocän|pliocän|vium | | +=================+======+======+=======+=====+======+======+=======+=======+=====+========+ |Monotremata | ... | ... | ... | ... | ... | ... | ... | ... | O | O | |Pantotheria | E N | | | | | | | | | | |Multituberculata | E N | E N | | | | | | | | | |Marsupialia excl.| ... | ... | ... | ... | ... | ... | ... | ... | O | O | |Didelphidae | ... | ... | ... | N | E N | E | ... | ... | S | N S | |Cetacea | ... | ... | ... | --- | ---- | --- | ----- | ----- |---- | ----- | |Sirenia | ... | ... | ... |? E N| E | E | E | E | N | + | |Chiroptera | ... | ... | ... | N | E N | E N | E N | E N |E N S| + | |Insectivora | ... | E | N | N | E N | E | E | E | EN |EAIN (S)| |Creodonta | ? N | E N | E N | E N | E N | | | | | | |Canidae | ... | ... | ... | ... | E N | E N | E N | E N S |E N S| + | |Ursidae | ... | ... | ... | ... | ... | E | E | E N S |E N S|E I N S | |Viverridae | ... | ... | ... | ... | E | E | E | E | ....|E I A | |Mustelidae | ... | ... | ... | ... | E | E | E | E N S |E N S|EIANS | |Hyaenidae | ... | ... | ... | ... | ... | ... | E | E | E |E I A | |Cryptoproctinae | ... | ... | ... | ... | E N | N | ... | ... | ... | A | |Nimravinae | ... | ... | ... | ... |(?E) N| N | | | | | |Machairodinae | ... | ... | ... | ... | ... | E | E N | E N S |E N S| | |Felinae | ... | ... | ... | ... | ... | E | E N | E N S |E N S|EAINS | |Pinnipedia | ... | ... | ... | ... | ... |E N S | E N | E N |E N O| + | |Tillodontia | ... | N | N | N | | | | | | | |Sciuromorpha | ... | ... | N | N | E N | E N | E N | E N | E N |EIAN (S)| |Hystricomorpha | ... | ... | ... | ... | E | ? S |(E N) S|(E N) S|(EN)S|(EIAN) S| |Myomorpha | ... | ... | ... | ... | E N | E N | E N | E N | E NS| + | |Lagomorpha | ... | ... | ... | ... | N | E N | E N | E N | E N |EIAN (S)| |Edentata | ... | ... | ... | ... | ... | S |(E N) S| N S | N S |(A I) S | |Prosimiae | ... | E N | E N | E N | E N | ... | ... | ... | ... | A I | |Simiae | ... | ... | ... | ... | ... | E | E | E | S |E I A S | |Periptychidae | ... | N | ? (E) | | | | | | | | |Phenacodontidae | ... | N | N | | | | | | | | |Hyracoidea | ... | ... | ... | ... | ... | ... | ... | ... | ... | E A | |Toxodontia | ... | ... | ... | ... | ... | S | S | S | S | | |Proboscidea | ... | ... | ... | ... | ... |E (N) | E N | E N S |E N S| A I | |Amblypoda | ... | N | E N | N | | | | | | | |Hyracotheriidae | ... | ... | E N | N | | | | | | | |Tapiridae | ... | ... | N | E N | E N | E N | E N | E N | N S| I S | |Rhinocerotidae | ... | ... | ... | ... | E N | E N | E N | E | E | I A | |Chalicotheriidae | ... | ... | N | N | E N | E N | E I | I | I | | |Equidae | ... | ... | ... | E N | E N | E N | E N | E N S |E N S| E A I | |Pantolestidae | ... | ... | N | N | | | | | | | |Caenotheriidae | ... | ... | ... | ... | E | (E) | | | | | |Xiphodontidae | ... | ... | ... | ... | E | | | | | | |Anoplotheriidae | ... | ... | ... | ... | E | | | | | | |Hyopotamidae | ... | ... | ... | ... | E N |(E) N | | | | | |Suidae | ... | ... | ... | ... |E (N) | E N | E N | E N |E N S| EAINS | |Hippopotamidae | ... | ... | ... | ... | ... | ... | ? I | E I | I | A | |Oreodontidae | ... | ... | ... | ... | N |N(? I)| N | | | | |Camelidae | ... | ... | ... | ... | N | N | N | N I S | N S| I S | |Tragulidae | ... | ... | ... | ... | E N | E N | E | I | ....| I A | |Cervidae | ... | ... | ... | ... | ... |E (N) | E (N) | E N |E N S| EINS | |Camelopardalinae | ... | ... | ... | ... | ... | ? I | E I | ... | ....| A | |Bovidae | ... | ... | ... | ... | ... | E | E | E (N) |E (N)|EIA (N) | +-----------------+------+------+-------+-----+------+------+-------+-------+-----+--------+

Fußnoten:

[M] E = Europa und Asien (incl. Afrika; nur für die Gegenwart ist die Verbreitung in Indien = I und Afrika = A gesondert angegeben); N = Nordamerika; S = Südamerika; O = Australien; + = kosmopolitisch.

Vergleichende Uebersicht der wichtigsten Fundorte von fossilen Landsäugethieren.

+------------+--------------+------------------------------+------+---------+-------+ |Südamerika | Nordamerika | Europa mit Asien |Afrika| Indien |Austra-| | |(incl. Mexico)| (excl. Indien u. China) | | |tralien| +============+==============+==============================+======+=========+=======+ | | Höhlen und |DILUVIALE Sande, Kiese, Lehme,|Algier| | | | | Torfmoore. |Löss; Süsswasserkalke von | |NARBADDA | | | +--------------+Cannstatt etc.; Knochenhöhlen;| | | | | |MEGALONYX-BEDS|Torfmoore. | | | | | PAMPAS- |in den öst- +------------------------------+------+---------+-------+ | FORMATION |lichen Staaten|OBERPLIOCÄN: Forest-bed von | | | | | in |und |Norfolk. | | | | |Argentinien,|EQUUS-BEDS in |Tuffe von Perrier etc. (Auver-| | |Höhlen | | Uruguay, |den westlichen|gne); Arnothal (Toskana). | | UNTERE | und | | Bolivien, |Staaten (Ore- |Crag von Suffolk; Montpellier | | UND |jüngere| | Brasilien, |gon, Texas, |und Perpignan; Casino | | OBERE |Ablage-| | Ecuador |Mexico). |(Italien). | |SIWALIKS |rungen | | +--------------+------------------------------+ |Südabhang| | | | LOUP FORK- |UNTERPLIOCÄN: Concud (Spani- | | des | | | | BEDS in |en); Mt. Lébéron (Vaucluse); | |Himalaya,| | | | Nebraska, |Eppelsheim (Hessen); Bohnerze | | China, | | | | Wyoming, |von Heudorf und Mösskirch | | Japan | | | | Kansas, |z. Th. (Schwaben); Wiener | | | | | | Neu-Mexico, |Becken; Baltavár (Ungarn); | | | | | |Texas, Mexico.|Pikermi (Attika); Samos; Mar- | | | | | | |ágha (Persien). | | | | +------------+--------------+------------------------------+------+---------+-------+ |? | |OBERMIOCÄN: Monte Bamboli | | | | | Paraná |TICHOLEPTUS- |(Toskana); Sansan und Simorre | | | | | |BEDS in |(Gers); Sande von Orléans | | UNTERE | | | |Nebraska, |und von Grive St. Alban | |SIWALIKS | | | |Montana, |(Isère); Oeningen (Baden); | |Südabhang| | | |Oregon. |Steinheim (Württemberg); Geor-| | des | | | +--------------+gensgmünd und Günzburg | |Himalaya | | | | |(Bayern); Braunkohlen von | | ↓ | | | |JOHN DAY- |Göriach und Eibiswald (Steier-| | | | | | BEDS in |mark); Leithakalk bei Wien). | | | | | |Oregon, +------------------------------+ | | | | |Washington. |UNTERMIOCÄN: St. Gérand le | | | | | | |Puy (Allier); Issoir und Cour-| | | | | | |non, (Puy de Dôme); Weissenau | | | | | +--------------+-----------+ bei Mainz; | | | | | | | | Haslach, | | | | | | | | Eggingen, | | | | | | | | Eselsberg, | | | | | | | | Michelsberg bei | | | | | | | | Ulm. | | | | |? Patagonien| |Phosphorite+------------------+ | | | | |WHITE RIVER- | von |OBEROLIGOCÄN: | | | | | |BEDS in |Quercy, |Hempstead (Isle of| | | | | |Dakota, |Caylux, |Wight); Sandsteine| | | | | |Nebraska, |Mouillac |von Fontainebleau;| | | | | |Wyoming, |(Süd- |Ronzon (Haute | | | | | |Colorado, |frankreich)|Loire); Cadibona; | | | | | |Assiniboia. | |(Piemont); | | | | | | | |Flonheim(Hessen). | | | | | | | +------------------+ | | | | | | |UNTEROLIGOCÄN: | | | | | | | |Hordwell | | | | | | | |(Hampshire); | | | | | +--------------+ |Bembridge(Isle of | | | | | | | |Wight);Kalk von | | | | | | | |Lamandine;Lignite | | | | | | | |von Debruge | | | | | |UINTA- oder | |(Vaucluse); Gyps | | | | | |DIPLACODON- | |vom Montmartre | | | | | |BEDS in Utah. | |(Paris); Beauchamp| | | | | | | |(Paris); Bohnerze | | | | | | | |von Frohnstetten | | | | | | | |und Sigmaringen | | | | | | | |(Württemberg), | | | | | | | |Mauremont z. Th. | | | | | | | |(Schweiz). | | | | | +--------------+ |------------------+ | | | | | | |OBEREOCÄN: | | | | | |BRIDGER-BEDS | |Conglomerate von | | | | | | in +-----------+Argenton (Indre) | | | | | | Wyoming. |und Issel (Aude); Grobkalk von| | | | | | |Paris; Bohnerze von Egerkingen| | | | | | |z. Th. (Schweiz); Süsswasser- | | | | | | |kalk von Buchsweiler (Elsass).| | | | | +--------------+------------------------------+ | | | | |WIND-RIVER | | | | | | |und WASATCH- | MITTELEOCÄN: Londonthon; | | | | | |BEDS in Neu- |Lignite von Soissons (Aisne). | | | | | |Mexico und | | | | | | | Wyoming. | | | | | | +--------------+------------------------------+ | | | | | PUERCO-BEDS |UNTEREOCÄN: Faune cernay- | | | | | | in |sienne von La Fère (Aisne) und| | | | | | Neu-Mexico. |Reims (Marne). | | | | | +==============+==============================+======+=========+=======| | |LARAMIE-KREIDE| | | | | | | in | | | | | | | Wyoming. | | | | | | +--------------+------------------------------+------+---------+-------+ | |ATLANTO- |PURBECK von Dorsetshire. | | | | | |SAURUS-BEDS |OOLITH von Stonesfield | | | | | |von Wyoming. |(Oxfordshire). | | | | | +--------------+------------------------------+------+---------+-------+ | |TRIAS von |BONEBED von Württemberg. |Basu- | | | | |Nord-Carolina.| |toland| | | +------------+--------------+------------------------------+------+---------+-------+

Vergleichende Uebersicht der tertiären und recenten Säugethierfaunen in den vier Regionen.

+------------------------------------+-------------------------------------+---------------------------------------------------------------------------+--------------------------------+ | Südamerikanische Region | Nordamerikanische Region | Eurasiatische Region | Australische Region | | | | | | +====================================+=====================================+=======================================+===================================+================================+ |RECENT: Didelphys; Procyonidae, Ur-,|RECENT: Didelphys; Talpidae; Canidae,|RECENT: Insectivora; Canis, Ursus, | RECENT nur in Asien oder Afrika: | RECENT: Monotremata; | | sus, Felis; Hystricomorpha; Eden- | Mustelidae, Procyon, Ursus, Felis;| Viverridae, Mustelidae, Felis; Hy- | Hyaena; Edentata; Prosimiae; | Marsupialia; Muridae; | | tata; Platyrhinae; Tapirus; | Hystricidae, Castor; Dicotyles, | strix, Castor; Sus, Cervinae, Bovidae.| Catarhinae; Hyrax; Elephas; | Canis. | | Dicotyles, Cervinae, Auchenia. | Cervinae,sehr wenige Bovidae (Bi- | Keine Marsupialia. | Tapirus, Rhinoceros, Equus; | | | | son, Antilocapra). Keine Edentata, | | Hippopotamus, Tragulidae, | | |Keine Prosimiae, Proboscidea, Bovi- | Primates, Perissodactyla. | | Camelopardalis. | | | dae,fast keine Insectivora. +-------------------------------------+---------------------------------------+ +--------------------------------+ +------------------------------------+EQUUS- UND MEGALONYX-BEDS: * Didel- |DILUVIUM von Europa: Canis N, | | FOSSIL: Marsupialia (Dasyurus;| |OBERE PAMPASFORMATION: * Canis, | phys; Talpidae E; * Canis E,* Ursus| Ursus N, Hyaena, Felis N, | | Halmaturidae; | | * † Arctotherium, * † Machai- | E, * † Arctotherium, * Procyon, | † Machairodus N; † Elephas N; | | † Diprotodon; † Noto- | | rodus;† Glyptodontidae, Dosypo- | * Mustelidae E, Felis E, † Macha- | † Rhinoceros, * † Elasmotherium, | | therium; Phascolomys; | | didae,† Megatheriidae; Caviidae, | irodus E; * † Hydrochoerus, | Equus N; Sus, Cervinae, Bison | | † Thylacoleo). | | Chinchillidae; Platyrhinae; | * † Amblyrhiza; * † Glyptodon, | N, Bos, † Ovibos N. | | | | † Toxodontia; * † Mastodon; | * † Megatherium,* † Mylodon, +---------------------------------------+-----------------------------------+ | | * † Hippidium, * † Equus; | * † Megalonyx; † Mastodon E |OBERPLIOCÄN: * Canis N, † Hyaenarctos, * Ursus N, Hyaena, Felis N, | | | * Protauchenia, * Auchenia, | (americanus), *† Elephas primige- | Machairodus N, * Lepus N; Cynopithecidae; † Mastodon N (arvernensis), | | | * Cervinae. | nius E, † Tapirus E, * † Equus | * Elephas N; Tapirus N, Rhinoceros, * Equus N; † Hippotherium N; | | | | E; † Platygonus, Dicotyles, | Sus, * Hippopotamus, Cervus N, Antilopinae, Bovinae. | | | | † Camelidae (Holomeniscus, Escha- | | | | | tius), * Cervus E, * Bison E. | | | | +-------------------------------------+---------------------------------------------------------------------------+ | | |LOUP FORK-BEDS: Canidae, *Machairodus|UNTERPLIOCÄN: Hyaenarctos, Mustelidae, Ictitherium, * Hyaena, Machairodus | | | | E; * Hystricidae; Palaeolagus; | N; Hystrix; Mesopithecus; † Dinotherium, Mastodon N, Rhinoceros, | | | | * Edentata (Morotherium); Mastodon | Chalicotherium, * Hippotherium N; Sus, Cervus N, Giraffinae, | | | | E; Tapiravus, † Rhinocerotidae | Antilopinae. | | | | (Aphelops), † Hippotherium E; | | | +------------------------------------+ † Protohippus, * † Hippidium; | | | |ÄLTERE ABLAGERUNGEN: ? Procyonidae; | † Oreodontidae, Camelidae, | | | | Hystricomorpha (Hydrochoerus, | † Blastomeryx, * † Cosoryx, | | | | Lagostomus, Megamys); Glyptodon- | * Dicotyles. | | | | tinae, Dasypodidae, Megatheriidae;+-------------------------------------+---------------------------------------------------------------------------+ | | Toxodontia. |TICHOLEPTUS-BEDS: * Proboscidea |OBERMIOCÄN: † Amphicyon, * Ursidae (Hyaenarctos), * Felis N, | | | | | E(Mastodon proavus); † Anchithe- | * Machairodus N; * Simiidae (Dryopithecus, Pliopithecus); * Proboscidea | | | | | rium E, * Equinae (Hippotherium E, | (Dinotherium, Mastodon N); * Tapirus N, Aceratherium N, * Rhinoceros, | | | | | Protohippus); * Dicotyles, Oreodon-| Chalicotherium, * † Anchitherium N; † Cebochoerus, † Hyotherium, | | | | | tidae (5 Gattungen), * Protolabis, | * Sus, * Listriodon, * Hyaemoschus, Palaeomeryx N (gehörnt), * Cervus N, | | | | | * Blastomeryx (= Palaeomeryx E). | * Bovidae (Antilope). | | | | +-------------------------------------+ | | | | |JOHN DAY-BEDS: Canidae (Temnocyon | | | | | | vgl. Cynodictis E, u. a.),† Cry- | | | | | | ptoproctinae (Archaelurus E, Dini- +---------------------------------------------------------------------------+ | | | | ctis), † Nimravinae (Pogonodon, |UNTERMIOCÄN: † Peratherium N; Talpa; * Amphicyon, Cephalogale, Amphictis; | | | | | Hoplophoneus); Castor E, * Lepus E;| † Theridomys, * Castoridae N (Steneofiber), * Lagomyidae (Titanomys); | | | | | Diceratherium, * Anchitherium E, | † Protapirus, Aceratherium N, Chalicotherium; † Caenotherium, | | | | | Anchippus; † Entelodon E, Bothro- | † Anthracotherium, Hyotherium N, * Cervidae (Palaeomeryx, | | | | | labis, Merycochoerus, Eucrotaphus, | hornlos). | | | ? | Gomphotherium, † Tragulidae. | | | | | +-------------------------------------+---------------------------------------------------------------------------+ | | | |WHITE RIVER-BEDS: * Peratherium E; |OBEROLIGOCÄN: Peratherium N; † Creodonta (Hyaenodon N); Cynodon N, | | | | | † Creodonta (Hyaenodon E); † | Mustelidae, * Aelurogale N; † Pseudosciurus, Theridomys, † Archae- | | | | | Ictopsidae; * Carnivora (Amphicyon | omys,* Cricetodon; * Rhinocerotidae (Ronzotherium N), † Palaeotherium, | | | | | = ? Cynodictis E, Dinictis, Hoplo- | † Paloplotherium; Caenotherium, Anthracotherium, † Hyopotamus N, | | | | | phoneus); † Prosimiae; *Castor E, | † Entelodon N, * Hyotherium N, * Ruminantia (Gelocus, Prodremotherium). | | | | | * Sciurus E, * Muridae, * Palaeo- | | | | | | lagus; *Tapiravus, * † Hyracodon, | | | | | | † Amynodon, * Caenopus E, | | | | | | *† Menodus, † Symborodon, Me- +---------------------------------------------------------------------------+ | | | | schippus; Hypotamus E, *Entelodon |UNTEROLIGOCÄN: * Peratherium N; Insectivora; Chiroptera; Cynohyaenodon, | | | | | E, *Suidae (? Hyotherium E), Agrio-| Hyaenodon N, Pterodon; * Carnivora (Cynodictis N, Viverra); * Rodentia | | | | | choerus, Oreodon, Merycochoerus, | (Plesiarctomys N, Pseudosciurus, Sciurus, Theridomys); † Prosimiae | | | ↓ | * † Poibrotherium, Leptomeryx. | (Adapis, Necrolemur); † Lophiodon, † Pachynolophus, * Palaeotherium, | | | +-------------------------------------+ * Paloplotherium, Anchilophus; * Artiodactyla (Dichobunus, Caenotherium, | | | |UINTA-BEDS: † Mesonyx; † Plesi- | Cebochoerus, Choeropotamus, Xiphodon, Anoplotherium). | | | | arctomys; † Hyrachyus, Amynodon, | | | | | * † Diplacodon, Epihippus; | | | | | * Oreodontidae (Protoreodon), | | | | | * Camelidae (Leptotragulus). | | | | +-------------------------------------+---------------------------------------------------------------------------+ | | |BRIDGER-BEDS: Chiroptera; Ictopsidae;|OBEREOCÄN: Creodonta; Prosimiae; Perissodactyla (* Lophiodon, | | | | Creodonta; † Tillodontia; Plesi- | * Pachynolophus, Hyrachyus N). | | | | arctomys E; Prosimiae; * † Dino- | | | | | cerata; Helaletes,† Hyracotheri- | | | | | um E, * Hyrachyus E, * Amynodon, | | | | | * † Palaeosyops; * † Achaeno- | | | | | don, † Pantolestes. | | | | |+------------------------------------+---------------------------------------------------------------------------+ | | |WASATCH-BEDS: Ictopsidae; * Mesonyx, |MITTELEOCÄN: Creodonta (Palaeonictis); * † Coryphodon N; | | +-----------------------------------+| Stipolophus, Oxyaena E, Didymictis;| * Perissodactyla (Hyracotherium N). | | |Anmerkung. Ein vor einem || Esthonyx, Calamodon; * Rodentia | | | |Namen stehendes * oder † bedeu- || (Plesiarctomys E; Hyopsodus, Pely- | | | |tet, dass diese Formen während der || codus, Anaptomorphus; † Phenaco- | | | |betreffenden Epoche zum ersten Male|| dus; * † Coryphodontidae E; | | | |(*) oder zum letzten Male (†) in || * Perissodactyla (Systemodon, | | | |der gleichen Region auftreten. || Hyracotherium E, Ectocyon); | | | | || * Artiodactyla (Pantolestes). | | | |Ein hinter einem Gattungsnamen |+-------------------------------------+---------------------------------------------------------------------------+ | |stehendes e. bez. N bedeutet, dass ||PUERCO-BEDS: † Multituberculata |UNTEREOCÄN: † Multituberculata (Neoplagiaulax N, Liotomus); Adapisorex; | | |die gleiche oder eine kaum davon zu|| (Ptilodus, Neoplagiaulax E, Poly- | Arctocyon; Plesiadapis. | | |trennende Gattung auch in Europa || mastodon); Psittacotherium; Creo- | | | |(E), bez. Nordamerika (N) bekannt || donta (Mioclaenus, Chriacus, Delta-| | | |ist [nicht für Südamerika und nicht|| therium, Didymictis); Prosimiae; | | | |für recente Formen angewendet]. || † Periptychidae (Haploconus, | | | | || Periptychus), * Phenacodontidae | | | |Fett gedruckt sind die Namen || († Protogonia); * Amblypoda († | | | |von Gattungen, welche ganz beson- || Pantolambda). | | | |ders bezeichnend und häufig sind || | | | |während der betreffenden Epoche. || | | | | || | | | +-----------------------------------++-------------------------------------+---------------------------------------------------------------------------+--------------------------------+

Berichtigungen und Druckfehler.

S. 36 Z. 11 v. u. statt Fig. 22 G, m lies: »Fig. 23 G, m«.

S. 37 Z. 9 v. o. statt Fig. 23 d lies: »Fig. 22 d«.

S. 53 Z. 1 v. u. statt gothlandicum lies: »Gothlandicum«.

S. 83 Z. 16 v. o. statt eifeliensis lies: »Eifeliensis«.

S. 104 Z. 18 v. o. statt europaeum lies: »Europaeum«.

S. 126 Z. 21 v. o. statt Gf. lies: »Schl. sp.«.

S. 136 Z. 4 v. u. statt vorn lies: »hinten«.

S. 142 Fig. 142 Z. 1 v. o. statt Ophioceramis lies: »Ophiocten« und statt ferruginea lies: »ferrugineum«.

S. 144 Z. 22 v. o. und Z. 5 v. u. statt Ophioceramis lies: »Ophiocten«.

S. 144 Z. 7 v. u. statt ferruginea lies: »ferrugineum«.

S. 145 Fig. 147 Z. 1 v. o. statt Ophioceramis lies: »Ophiocten« und statt ferruginea lies: »ferrugineum«.

S. 265. Fam. Unionidae. Das Schloss und die Schalenverzierungen mancher Arten dieser Familie zeigen so grosse Uebereinstimmung mit den entsprechenden Bildungen von Trigonia, dass man die Unionidae mit Neumayr als Trigonien betrachten muss, welche durch Anpassung an den Aufenthalt im Süsswasser die unterscheidenden Merkmale (Reduction des Schlosses, Ausdehnung des Ligamentes nach vorn etc.) erlangt haben. Diese Umwandlung der Trigonien zu Unionen scheint aber nicht nur einmal, sondern zu wiederholten Malen und bei verschiedenen Gruppen der Trigonien Platz gegriffen zu haben, da sich nach der Gestalt und Verzierung der Schale gewisse Unionen auf bestimmte Gruppen von Trigonien zurückführen lassen.

S. 281 Z. 16 v. u. statt Ldb. lies: »Sdb.«.

S. 289 Z. 8 v. u. statt Jura lies: »Trias«.

S. 289. Pl. intusstriata Emmr. Rhät. Nord- und Südalpen.

S. 356 Z. 7 v. u. statt gebogen lies: »gebogenen«.

S. 356 Z. 6 v. u. statt Rückseite lies: »Rückenseite«.

S. 363 Z. 1 v. u. statt der nun lies: »der einzelnen, nun«.

S. 364 Z. 6 v. o. statt Seltener lies: »Selten«.

S. 366 Z. 4 v. o. statt 432 lies: »423«.

S. 366 Z. 2 v. u. statt Nahtumschlage lies: »Septalumschlage«.

S. 385 Z. 17 v. u. statt Hohlkiel lies: »Hohlkiel (Septalkiel)«.

S. 385 Z. 20 v. u. statt voll lies: »voll (Schalenkiel)«.

S. 388 Z. 14 v. u. statt 467 lies: »468«.

S. 388 Z. 11 v. u. statt 468 lies: »467«.

S. 391 Z. 23 v. o. statt Aussensattel lies: »Aussenlobus«.

S. 393 Z. 2 v. o. statt sind lies: »ist«.

S. 412 Z. 10 v. u. statt Mittelsattel lies: »Mittel- bez. Aussensattel«.

S. 416 Z. 2 v. o. statt (Fig. 502) lies: »--«.

S. 423 Z. 5 v. u. statt B. lies: »B. (Ptychoceras)«.

S. 429 Z. 9 v. u. statt oft lies: »erst«.

S. 430 Z. 4 v. o. statt 521 lies: »520«.

S. 430 Z. 9 v. o. statt 522 lies: »521«.

S. 448 Z. 6 v. o. statt Neum. lies: »d’Orb.«.

S. 455 Z. 2 v. u. statt Octopodidae lies: »Octopidae«.

S. 459 Z. 6 v. o. statt Octopoden lies: »Octopidae«.

S. 463 Z. 3 v. u. statt 556 lies: »556 B, C«.

S. 509 Z. 16 v. o. statt Cyprina lies: »Cypris«.

Zu S. 517 u. ff. Eine strenge Trennung der »Chordascheide« von den »Wirbelbögen« ist besonders bei höheren Wirbelthieren nicht durchzuführen. Die Definition von »Wirbelcentrum« würde daher besser dahin lauten, dass darunter alle diejenigen central gelegenen Theile des Wirbelkörpers zu verstehen sind, welche selbständig und nicht von den Bogentheilen aus ossificiren.

S. 530. Zwischen Z. 10 u. 11 v. u. ist als Ueberschrift einzufügen: »Hautgebilde der Fische«.

S. 617 Z. 18 v. u. Bei den primitivsten Formen ist das proximale Rippenende sehr verbreitert, aber nicht oder nur undeutlich getheilt.

S. 633 Z. 13 v. o. statt eine Form lies: »zwei verschiedene Formen«.

S. 645 Z. 13 v. o. statt Nordamerika lies: »Nord- und Südamerika«.

S. 651 Z. 2 v. o. Nach »Kreide« füge ein: »(Pteranodon-beds)«.

S. 655 Z. 12 v. o. statt Jura und Kreide lies: »dem Jura«.

S. 671 Z. 8 v. u. Vor »Einzige« füge ein: »Den lebenden Pinguinen sehr ähnlich«.

S. 730 Z. 10 v. u. füge bei: »Puerco- bis Wasatch-Eocän«.

S. 774 Z. 10 v. o. statt G. velaunum lies: »R. velaunum«.

S. 792 Z. 8 v. o. lies: »Anthracotheriidae = Hyopotamidae«.

S. 795 Fig. 1007 lies: »Obere Backzähne der rechten Seite«.

REGISTER.

Die fettgedruckten Seitenzahlen bedeuten, dass an dieser Stelle der betr. Gegenstand nur in einer Uebersicht erwähnt ist.

A.

Abdomen (Arthrop.) 475.

Abdruck 6.

Acalephae 74, 83.

Acantharia 41.

Acanthicus-Schichten 15.

Acanthoceras 446.

Acanthocladia 192.

Acanthodes 564.

Acanthodidae 564.

Acanthopteri 580.

Acanus 582.

Accipenseridae 564, 568.

Acephala 230.

Aceratherium 768, 774.

Acervularia 103.

Acetabulifera 353.

Acoeli (Belemn.) 466.

Acraspedota 83.

Acrochordiceras 405.

Acrodonte Zähne (Vertebr.) 527.

Acrodus 546.

Acromion (Mamm.) 683.

Acrosalenia 127.

Actaeonella 306.

Actaeonellenschichten 307.

Actaeonidae 306.

Actiniaria 87.

Actinocamax 468.

Actinocrinidae 156.

Actinocrinus 154, 156.

Actinocyclina 37.

Actinodon 610.

Actinostroma 82.

Acuti (Belemn.) 466.

Adacna 262.

Adapidae 742, 743.

Adapis 743.

Adapisorex 710.

Adaptive Reduction 785.

Adductores (Brach.) 199.

Adesmacea 245.

Adocus 637.

Adventivloben (Amm.) 375.

Adventivsättel (Amm.) 375.

Aegoceras 433.

Aegoceratidae 395, 401, 418, 424.

Aegoceralinae 432.

Aelurogale 725.

Aepyornis 673.

Aequales (Goniat.) 399.

Aëtosauridae 653.

Aëtosaurus 654.

Aganodontia 696, 728.

Agassiceras 427.

Agathiceras 394.

Agelacrinus 181.

Agnostus 485, 486.

Agomphus 637.

Agoniatites 394.

Agriochoerus 799.

Aïstopodidae 609.

Akadische Gruppe 18.

Akanthin 40.

Alactaga 735.

Alaria 304, 329.

Alata (Gastrop.) 324, 327.

Albien 14.

Alcephalus 811.

Alces 807.

Alcyonaria 85.

Alectryonia 292.

Alisphenoid (Vertebr.) 523.

Alisphenoid (Quadr.) 592.

Allodon 699.

Allosaurus 660.

Alluvium 12, 13.

Altweltliche Region (Mamm.) 815, 816.

Alveole (Vertebr.) 527.

Alveolina 22, 24.

Alveolinenkalke 25, 38.

Alveolites 111.

Amaltheenthone 15.

Amaltheidae 401, 413.

Amaltheus 414.

Amblotherium 698.

Amblypoda 696, 748, 762.

Amblypterus 566.

Amblyrhiza 735.

Ambulacra 117.

Ambulacralfeld (Echinoid.) 121.

Ambulacralplatten (Echinoid.) 121.

Ambulacralsystem (Echinoid.) 117.

Amia 578.

Amiidae 576, 577.

Amioidei 576.

Ammodiscus 22, 26.

Ammoniten 376, 389.

Ammonitenstadium der Lobenl. 376.

Ammonitidae 400.

Ammonitidae, Eintheilung d. 401.

Ammonitidae Stammbaum d. 399, 450.

Ammonoidea 351, 353, 373.

Ammonoidea, Geol. Verbr. d. 448.

Ammonoidea, Stammesgeschichte d. 448.

Ammonoidea, Systematik d. 389.

Ammonoidenschale 378.

Amphibia 527, 587, 601.

Amphibia, Geolog. Verbr. d. 615.

Amphicöle Wirbel (Vertebr.) 518.

Amphictis 724.

Amphicyon 720.

Amphidozotherium 711.

Amphilestes 698.

Amphioxus 529.

Amphipoda 502, 503.

Amphistegina 30, 38.

Amphisteginenkalke 38.

Amphisyle 583.

Amphitherium 698.

Amphitragulus 805.

Amphiuridae 144.

Ampulla (Asteroid.) 147.

Amynodon 768, 772.

Anacanthini 580.

Ananchytes 136.

Anapophyse (Mamm.) 680.

Anaptomorphus 744.

Anaptychus 387, 389.

Anarcestes 391.

Anarcestinae 391.

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