Elemente der Paläontologie (part 2 of 4)

Plagioptychus Math. (Fig. 275 A-C). Grössere, rechte Klappe (B s) conisch verlängert, gebogen oder eingerollt, mit äusserer, bis zum Wirbel verlängerter Bandfurche (b). Kleinere Klappe (B s’, A) gewölbt, mit schwach nach vorn gebogenem Wirbel und randlichem, am hinteren Schlosszahne (A y’) endigendem, halb innerlichem Ligament. Schlossplatte sehr kräftig. Vorderzahn der kleineren (linken) Klappe (A x’) klein, Hinterzahn (A y’) gross, nach auswärts gebogen. Hinterer Muskeleindruck (A n’) auf einer Apophyse gelegen und durch eine Leiste (s’) gestützt. Vorderer Muskeleindruck (A m’) auf der Schlossplatte. Vorderer Muskeleindruck der rechten Klappe vertieft, hinterer auf einer Platte gelegen. Die dicke Innenschicht der linken Klappe wird von -- aussen weiten (C k), innen schmäleren (C h) -- Canälen durchzogen, die bei der Verwitterung als radiale Furchen (A k, B k) erscheinen.

In der Hippuritenkreide (Turon und Senon) Südeuropas häufig; auch in Nordamerika.

Pl. Aguilloni d’Orb. (Fig. 275 A-C). Gosauschichten. Salzkammergut, Südfrankreich. Pl. Haueri Tell. sp. Cenoman. Böhmen. Pl. Orcutti White sp. Obere Kreide. Californien.

Caprina d’Orb. besitzt in beiden Klappen Canäle. Die freie linke Klappe ist grösser als die rechte.

C. adversa d’Orb. Cenoman. Frankreich, Ostalpen, Böhmen.

Fam. Hippuritidae (= Rudistae).

Die Schalen der Hippuritidae gleichen einem gedeckelten Trichter. Die rechte, festgeheftete Klappe wächst kegelförmig in die Dicke und der Wirbel rückt an die Spitze des Kegels (Fig. 276 A s), die linke verflacht sich zu einem schwach convexen oder flachen Deckel (A s’). Keine der beiden Klappen ist spiral gewunden, höchstens zeigt die rechte Klappe eine schwache Krümmung (Fig. 276 A s). Die Bandfurche wird von der Schale eingeschlossen und ihre Lage ist im Inneren der rechten Klappe durch eine nach innen vorspringende Falte angedeutet (Fig. 277 B p) oder sie fehlt gänzlich. Die rechte Klappe (Fig. 277 B) zeigt in der Tiefe einen schmalen, leistenförmigen Zahn zwischen 2 Zahngruben (Fig. 277 B x-y). Die linke Deckelklappe besitzt 2 lange, conische Zähne (Fig. 277 A x’-y’); beide Muskeln derselben heften sich an vorspringende Apophysen (m’-n’). Radiale Canäle in der Deckelklappe wie bei Plagioptychus vorhanden. Die Schale ist meist sehr dick. Die äussere, prismatisch-zellige Schicht sehr leicht, wenn nicht mit Mineralsubstanz infiltrirt, die innere compact, aber leicht zerstörbar.

Diese fremdartigsten aller Muscheln wurden lange Zeit für Korallen oder Brachiopoden gehalten, bis Quenstedt ihnen die richtige Stellung anwies. Sie sind, wie die meisten Chamacea, auf die Kreide beschränkt und gehören zu den bezeichnendsten Fossilien dieser Formation. Ihre Maximalentwickelung fällt in das obere Turon, Senon und Danien (Hippuritenkreide). Ihre oft mehrere Fuss langen Schalen finden sich in Südeuropa und den Alpen zu mächtigen Bänken oder Riffen angehäuft. Sie waren Seichtwasserbewohner und liebten ähnliche Lebensbedingungen wie die Riffkorallen.

Hippurites Lmk. (Fig. 276-278). Schale dick, sehr ungleichklappig, radial gerippt oder gefurcht, seltener glatt (Fig. 276 A, B), meist mit 3, in beiden Klappen correspondirenden Furchen versehen.

Grössere, rechte Klappe (Fig. 276 A s, B s) conisch oder kreiselförmig, gerade oder gebogen, mit dem endständigen Wirbel festgeheftet. Den 3 (2) Furchen der Oberfläche entsprechen 3 (2) Vorsprünge im Inneren. Der vorderste derselben (Fig. 277 B p), bei manchen Arten fehlend, meist schmal und nach innen nicht verdickt, ist durch die Einfaltung des Ligamentes in die Schale entstanden -- Schlosskamm; entspricht der äusseren Schlossfalte. In seiner Fortsetzung nach innen liegt der schmale Leistenzahn, welcher von der vorderen (B x) und hinteren Zahngrube (B y) eingeschlossen wird. Der zweite, häufig kürzeste Vorsprung heisst Afterkamm oder vorderer Pfeiler (B q), weil er wahrscheinlich der Afteröffnung im Mantel von Chama entspricht. Er schliesst den hinteren Muskeleindruck (n) nach hinten ab. Der hintere, weiter vorspringende Pfeiler (B r) entspricht wahrscheinlich der Kiemenöffnung im Mantel von Chama und heisst Kiemenkamm. Der vordere, getheilte Muskeleindruck (B m) liegt weniger tief als der hintere (n). Der Wohnraum für das Thier (w) ist relativ klein; eine accessorische Höhlung (v) liegt über der vorderen Zahngrube (x). Der Oberrand der Schale ist nach innen abgeschrägt und mit radialen Gefässeindrücken des Mantels bedeckt. Im unteren Theile der Schale entstehen durch Aufblätterung der inneren Schalenschicht häufig Zwischenkammern, die durch Querblätter (Fig. 276 C t) geschieden sind.

Kleinere, linke Klappe (Fig. 276 A s, B s’; Fig. 277 A) deckelförmig, flach oder schwach gewölbt, mit 2 oder 3 Einbuchtungen (Fig. 276 B s’; Fig. 277 A p’, q’, r’). Oberfläche von zahlreichen kleineren Poren und zuweilen von 2 grösseren Oeffnungen durchbrochen, welche letztere in ihrer Lage den Pfeilern der anderen Klappe entsprechen. Bei der Verwitterung treten die vom mittelständigen Wirbel nach dem Umfange verlaufenden, verzweigten Canäle zu Tage (Fig. 277 A s’). Der vordere Muskeleindruck (A m’) liegt auf einem gebogenen, breiten Vorsprunge, welcher mit dem Vorderzahn (x’) verwachsen ist. Hinterzahn (y’) kürzer als der Vorderzahn. Hinterer Muskeleindruck auf einem langen, zahnförmigen Vorsprunge (n’).

Beide Klappen werden aus einer äusseren prismatischen (Fig. 278 a, a’) und einer inneren porzellanartigen, meist in späthigen Calcit umgewandelten Kalkschicht (i, i’) gebildet. Die Muskelfortsätze und Zähne bestehen aus letzterer. In der Deckelklappe verlaufen an der Grenze beider Schichten die radialen Canäle und senden aufrechte Röhren durch die Aussenschicht, welche als Poren auf der Oberfläche münden (Fig. 278 a’).

Die Gattung Hippurites ist auf die obere Abtheilung der Kreideformation beschränkt. In grösserer Häufigkeit und riffbildend trifft man sie nur vom Provencien bis zum Danien in Gesellschaft der Gattungen Plagioptychus und Radiolites. Den Kreidemeeren Mittel- und Nordeuropas waren sie fremd. Die »Hippuritenkreide« ist in den Nordalpen, Südfrankreich, Südeuropa, Kleinasien, Persien, Nordafrika verbreitet. Die häufigsten Arten sind:

H. cornu-vaccinum Gf. (Fig. 276 A; Fig. 278). } Oberes Turon } (Provencien) H. organisans Mtf. (Fig. 276 B, C). } und Senon. H. radiosus Desm. (Fig. 277). Danien. H. sulcatus Dfr. Oberes Turon (Provencien) und Senon. H. bioculatus Lmk. } } Oberes Turon (Provencien), besonders Senon. H. dilatatus Dfr. }

Radiolites Lmk. (= Sphaerulites) (Fig. 279, 280). Schale dick, verkehrt kegelförmig bis schüsselförmig. Aeussere Schalenschicht dick, innere dünn und häufig zerstört. Oberfläche der rechten (grösseren) Klappe meist schuppig-blätterig oder längsgerippt, gewöhnlich mit 2 Längsbändern (Afterband und Kiemenband), welche durch Aufbiegung der concentrischen Blätter oder andere Verzierung sich von der Schale abheben (Fig. 279 f; Fig. 280 B q, r). Zuweilen werden diese Bänder durch schwache Verdickungen der Wand im Innern der Klappe ersetzt, zu einer Bildung von Pfeilern wie bei Hippurites kommt es aber nicht. Meist ist das Ligament äusserlich durch eine Schlosseinbuchtung angedeutet (Fig. 280 p). Bandhöhlung innerlich in beiden Klappen (Fig. 280 l, l’); seltener fehlend (Biradiolites). Schloss ähnlich wie bei Hippurites; aber der vordere Muskelfortsatz der Deckelklappe (Fig. 279 A m’) vom Vorderzahne (x’) getrennt und etwa von gleicher Länge wie der hintere (n’); hinterer Muskeleindruck der grösseren Klappe (n) erhaben (nicht vertieft). Deckelklappe ohne Radialcanäle.

Die Gattung Radiolites ist wie Hippurites auf die Kreide beschränkt, scheint aber schon in der unteren Abtheilung derselben zu beginnen. Die horizontale Verbreitung ist grösser als bei Hippurites -- Nord- und Südeuropa, Nordafrika, Persien, Indien, Südamerika, Nordamerika.

? R. Blumenbachi Stud. Häufig im Urgon (Schrattenkalk) der Alpen. Verwandte Formen in Südamerika. R. foliaceus Desm. Cenoman. Frankreich. R. saxonicus Gein. Cenoman. Sachsen, Böhmen. R. (Biradiolites) cornu-pastoris Desm. (Fig. 279). Mittleres Turon (Carentonien). Südfrankreich. R. radiosus d’Orb. } } Oberes Turon (Provencien). Südfrankreich. R. Sauvagesi H. F. } R. augeoides Lap. Oberes Turon (Provencien). Südfrankreich, Gosau. R. Hoeninghausi Desm. Senon. Südfrankreich, Turkestan. R. alatus d’Orb. Senon. Südfrankreich. R. cylindraceus Desm. Danien. Südfrankreich. R. suecicus Lundgr. Danien. Dänemark.

6. Ordnung Anisomyaria (= Dysodonta).

Schlosszähne fehlen meist, wenn vorhanden, isodont oder unregelmässig. 2 sehr ungleiche oder 1 einziger, dem Hinterrande genäherter (hinterer) Muskeleindruck. Mantellinie, mit sehr seltenen Ausnahmen, einfach, oft verwischt. Band äusserlich oder innerlich.

Die Dysodonta sind schon in paläozoischen Ablagerungen vertreten. Manche der älteren Formen (Pterinea) stehen in ihrer Zahn- und Bandbildung gewissen Taxodonten (Cucullaea) nahe, andere mesozoische Formen nähern sich durch ihre Dünnschaligkeit (Pseudomonotis) gewissen Paläoconchen (Monotis, p. 239).

Die Maximalentwickelung der Ordnung fällt in das Mesozoicum und Känozoicum.

Man unterscheidet 3 Unterordnungen, jede mit mehreren Familien, die sich folgendermaassen charakterisiren lassen:

A. Schloss unsymmetrisch: Vertheilung des Ligaments und der Zähne zu beiden Seiten des Wirbels verschieden. Meist 2, sehr ungleiche Muskeleindrücke. Schale meist sehr ungleichseitig, schief (Fig. 281-289) 1. Mytilacea (Heteromyaria). B. Schloss symmetrisch: Ligament in einer centralen Grube; Zähne, wenn vorhanden, zu beiden Seiten des Bandes symmetrisch, isodont oder taxodont. Meist nur 1 (hinterer) Muskeleindruck vorhanden (Monomyaria). a. Schlossrand mehr oder weniger gerade, aber meist kurz. Schale gleichklappig oder ungleichklappig, in der Regel mit Ohren, zuweilen mit der rechten Klappe festgewachsen. Zähne zuweilen vorhanden. 2. Pectinacea. b. Schlossrand meist gebogen. Schale meist sehr ungleichklappig. Linke (grössere) Klappe in der Regel festgewachsen. Zähne fehlen. 3. Ostracea.

1. Unterordnung Mytilacea.

Schale gleichklappig oder ungleichklappig, meist sehr ungleichseitig, mit Byssus festgeheftet. Vorderer Muskeleindruck klein (selten fehlend), in der Nähe des Wirbels gelegen (Fig. 281 m), hinterer gross, vom Wirbel entfernt (Fig. 281 n). Wirbel meist nach vorn gerückt (Fig. 281 w). Ligament linear, nicht auf eine Grube unter dem Wirbel beschränkt. Folgende 2 Familien sind besonders wichtig:

Fam. Aviculidae. Schlossrand gerade. Schale meist vorn oder hinten oder beiderseits geflügelt oder geohrt. Rechte Klappe meist flacher als die linke und in der Regel mit einem Byssusausschnitt unter dem vorderen Ohr (Fig. 281 a). Zähne oft vorhanden, aber undeutlich und unsymmetrisch gestellt (Fig. 281 vz, hz). Eine äussere, prismatische Schalenschicht vorhanden. Vom Silur bis zur Gegenwart. Nur marin. Fam. Mytilidae. Schlossrand meist gebogen. Schale gleichklappig, ohne Ohren oder Flügel. Zähne kaum entwickelt. Aeussere prismatische Schalenschicht undeutlich prismatisch. Vom Silur bis zur Gegenwart. Im Meer- und Süsswasser.

Fam. Aviculidae.

Gruppe A. Ligament einfach, nicht quergetheilt.

Pterinea Gf. (Fig. 281). Schale dick, ungleichseitig, schief, vorn mit kurzem (vo), hinten mit langem, flügelartigem Ohr (ho). Oberfläche meist radial berippt und concentrisch gestreift. Bandfeld lang und breit, längsgefurcht, dem Schlossrande parallel (r). (Vgl. Arcidae p. 247.) Vor dem Wirbel einige kurze (vz), hinter demselben einige lange Leistenzähne (hz). Rechte Klappe flacher als die linke und mit einem tiefen Byssusausschnitt unter dem Vorderohr. Silur und Devon häufig.

Pt. retroflexa His. sp. } (Leth. pal., t. 14, Fig. 1). Obersilur. } Nordeuropa. Als Diluvialgeschiebe Pt. reticulata His. sp. } in Norddeutschland. Pt. fasciculata Gf. } Pt. lineata Gf. } Unterdevon. Rheinisches Pt. laevis Gf. (Fig. 281) } Schiefergebirge, Harz.

Pseudomonotis Beyr. (Fig. 282 A-C). Schale schief, rundlich oval, radial und concentrisch gestreift, geohrt (o). Linke Klappe (A) gewölbt, mit vorstehendem Wirbel, rechte Klappe (C) schwach gewölbt, flach oder concav, mit zurücktretendem Wirbel und tiefem, ein schmales, vorstehendes Byssusohr (b’) abtrennendem Byssusausschnitt, stets kleiner als die rechte (B). Ligament in einer verlängerten Grube hinter dem Wirbel. Vorderer Muskeleindruck in der Wirbelhöhlung gelegen. Zuweilen ein kleiner Schlosszahn entwickelt. Vom Devon bis in die Kreide häufig, jünger nicht bekannt.

Ps. bifida Sdb. sp. Unterdevon. Nassau. Ps. speluncaria Schl. sp. Perm. Europa, Indien, Nordamerika. Ps. Clarai Emmr. sp. Alpiner Buntsandstein (Werfener Sch.). Südalpen, Balkanhalbinsel. Ps. ochotica Keys. sp. (Fig. 282 A). Norische Stufe. Ostasien, Amerika, Neuseeland. Ps. cygnipes Y. & B. sp. Mittlerer Lias. Mitteleuropa. Ps. inaequivalvis Münst. sp. Lias. Mitteleuropa. Ps. substriata Münst. sp. Oberer Lias (Posidonien-Sch.). Mitteleuropa. Ps. Münsteri Bronn. sp. Dogger. Mitteleuropa, Südamerika. Ps. echinata Sow. sp. (Fig. 282 B). Oberer Dogger. Mitteleuropa.

Avicula Klein (Fig. 283). Schale weniger ungleichklappig als bei der vorigen Gattung. Byssusohr der rechten Klappe weniger scharf abgetrennt. Meist beiderseits abgesetzte Ohren. Ligament doppelt: ein äusseres am Schlossrande, ein inneres in einer breiten Grube. Von Pseudomonotis nicht scharf zu trennen. Von der Steinkohlenformation bis zur Gegenwart.

A. contorta Portl. (Fig. 283). Leitfossil für den oberen Keuper (Contorta-Sch.) innerhalb und ausserhalb der Alpen. A. exilis Stop. Leitfossil für den Hauptdolomit (Karnische Stufe) der Südalpen. A. Gesneri Thurm. Kimmeridge. Norddeutschland, Schweizer Jura. A. seminuda Dam. Als cenomanes Geschiebe in Norddeutschland häufig. A. phalaenacea Lmk. } } Unteres Miocän (Meeresmolasse). Schweiz. A. Studeri May. } A. margaritifera L. (Echte Perlmuschel.) Lebend. Indischer Ocean.

Aviculopecten M’Coy schliesst sich durch sein verlängertes (aber einfaches) Ligament und die schiefe Gestalt der Schale hier an. Wegen des Fehlens der äusseren prismatischen Schalenschicht wird diese Gattung auch wohl zu den Pectinacea (p. 285) gestellt. Silur -- Perm, sehr häufig in der Steinkohlenformation.

A. papyraceus Sow. sp. (Leth. pal., t. 44, Fig. 1). Steinkohlenformation. England, Deutschland.

Gruppe B. Ligament mehrfach quergetheilt, in einer Reihe zum Schlossrande senkrechter Gruben gelegen (Fig. 286 b).

Gervillia Dfr. (= Hoernesia) (Fig. 284). Schale schief verlängert, oft gekrümmt, mehr oder weniger ungleichklappig, concentrisch gestreift. Wirbel fast endständig. Ohren nur undeutlich von der Schale geschieden. Band in einer Anzahl zum Schlossrande senkrechter Gruben. Zähne mehr oder weniger entwickelt. Trias -- Eocän. Lebend nicht bekannt.

G. socialis Schl. sp. (Fig. 284). Sehr häufig im ausseralpinen Muschelkalke, seltener im unteren; sehr selten im mittleren Keuper. G. costata Schl. sp. Ausseralpiner Muschelkalk und unterer Keuper. G. bipartita Mer. Karnische Stufe (Raibler Sch.). Alpen. G. salvata Brun. Leitfossil des Hauptdolomites (Karnische Stufe) in den Alpen. G. inflata Schafh. Leitfossil für die Kössener (Gervillien-) Schichten (Rhätische Stufe) in den Alpen. G. praecursor Qu. Leitfossil für die rhätischen Schichten innerhalb und ausserhalb der Alpen. G. Hartmanni Gf. Unterer Dogger (Opalinus-Sch.). Mitteleuropa. G. subtortuosa Gf. Unterer Dogger (Murchison-Sch.). Mitteleuropa. G. aviculoides Sow. Oxford. Mitteleuropa. G. anceps Desh. Neocom. England, Frankreich. G. solenoides Dfr. Senon. Europa, Indien.

Inoceramus Sow. (Fig. 285; Fig. 286). Schale gleichklappig bis sehr ungleichklappig, gerundet, längs- oder queroval, ohne Ohren, aber oberer Schalenrand hinten etwas niedergedrückt. Zähne fehlen. Der gerade, kurze oder lange Schlossrand mit zahlreichen kleinen Bandgruben (Fig. 285 rechts; Fig. 286 b). Zähne fehlen. Wirbel vorstehend, zuweilen eingerollt. Oberfläche stets mit concentrischer Streifung oder Runzelung (Fig. 285 links), zuweilen auch mit Radialrippen (Fig. 286). Die Schale besteht meist nur noch aus der dicken äusseren prismatischen Schicht. Manche Arten erreichen bedeutende Dimensionen. Von der Trias bis in die jüngste Kreide, in letzterer sehr häufig und als Leitfossil weit verbreitet (Europa, Afrika, Indien, Nord- und Südamerika).

I. dubius Sow. Oberer Lias (Posidonienschiefer). Mitteleuropa. I. polyplocus Rö. Bezeichnend für die Schichten des In. p. (Brauner Jura β u. γ) in Deutschland, Frankreich und der Schweiz. I. Falgeri Mer. Oberer Lias. Nordalpen. I. aucella Trd. Neocom. Russland. (»Inoceramenthon«.) I. concentricus Park. } } Gault. Mitteleuropa. I. sulcatus Park. (Fig. 286) } I. orbicularis Münst. Cenoman. Norddeutschland. I. labiatus Schl. (= mytiloides) (Fig. 285). Unterstes Turon. Norddeutschland (Mytiloides-Pläner), England, Frankreich. I. Brongniarti Sow. Mittleres und oberes Turon. Norddeutschland (Brongniarti-Pläner), Frankreich, England. I. Cuvieri Sow. Oberes Turon und unterstes Senon. Norddeutschland (Cuvieri-Pläner), Frankreich, England. I. digitatus Sow. Unterstes Senon (Emscher). Europa, Asien. I. lobatus Münst. Unteres Senon. Norddeutschland, England. I. Cripsii Mant. Senon und Danien. Europa, Asien, Nordamerika.

Fam. Mytilidae.

Mytilus Lin. (Fig. 287; Fig. 288). Schale gleichklappig, ungleichseitig, hoch und schmal, oft dreiseitig. Unterrand gerundet, Vorderrand ausgehöhlt, Hinterrand convex. Wirbel ganz oder fast endständig. Ligament verlängert, halb innerlich, am hinteren Schlossrande (Fig. 287 oben). Zuweilen kleine Kerbzähne vorhanden. Vorderer Muskeleindruck unter dem Wirbel, klein. Oberfläche concentrisch (Fig. 287) oder auch radial gestreift oder gerippt (Fig. 288). Von der Trias bis zur Gegenwart. Lebend in fast allen Meeren. Nahe verwandte Gattungen schon vom Untersilur an.

A. Wirbel endständig, meist spitz. (Mytilus.)

M. eduliformis Schl. Muschelkalk, unterer und mittlerer Keuper. Deutschland. Muschelkalk. Sardinien. M. jurensis Rö. } } Kimmeridge. Mitteleuropa. M. subpectinatus d’Orb. } M. laitmairensis de Lor. Leitfossil für die »Mytilus-Schichten« (? Oberer Dogger) in den schweizer Westalpen. M. edulis Lin. Pliocän -- Lebend. Europa. (Die essbare Miesmuschel.)

B. Wirbel nicht ganz endständig, abgerundet (Fig. 287; Fig. 288). (Modiola.)

M. minutus Gf. Rhätische Schichten innerhalb und ausserhalb der Alpen. M. cuneatus Sow. Unterer und mittlerer Dogger. } M. giganteus Qu. Mittlerer Dogger. } Mitteleuropa. M. Sowerbyi d’Orb. Dogger. } M. imbricatus Sow. (Fig. 288). Oberer Dogger. Europa, Südamerika. M. modiolus Lin. Pliocän -- Lebend. Europa.

Dreissensia v. Ben. (= Congeria) (Fig. 289). Schale mytilusähnlich (A) oder vierseitig und stark aufgebläht (B). Schloss zahnlos, zuweilen ein kleiner Zahn in der rechten Klappe. Ligament getheilt, z. Th. in einer randlichen, verlängerten Grube (B l), z. Th. in einer drei- oder viereckigen Grube unter dem Wirbel (B x) gelegen. Letztere ist in eine scheidewandartige Platte ausgehöhlt, an deren hinterem Ende der vordere Muskeleindruck (B m) sich befindet. Hinterer Muskeleindruck verlängert. Vorderrand mit Byssusspalte.

Lebend im Brack- und Süsswasser in Europa, Asien, Afrika und Amerika. Fossil sehr häufig im Neogen, oft ganze Bänke bildend.

Dr. unguiculus Sandb. Oligocän. England, Belgien. Dr. Basteroti Desh. sp. Oberoligocän. Frankreich, Schweiz, Süddeutschland. Dr. Brardi Fauj. sp. (Fig. 289 A). Untermiocän. Mainzer Becken. Dr. amygdaloides Dkr. } } Obermiocän. Süddeutschland. Dr. clavaeformis Krauss } Dr. subglobosa Partsch sp. } } Unterpliocän (»Congerienschichten«). Dr. triangularis Partsch sp. } Osteuropa. Dr. polymorpha Pall. Lebend. Südosteuropa; von dort aus in alle europäischen Flüsse verschleppt.

2. Unterordnung Pectinacea.

Schale gleichklappig oder ungleichklappig, gleichseitig oder schief, mit ganz oder nahezu mittelständigem Wirbel, frei oder nur mit Byssus festgeheftet, selten festgewachsen. Schlossrand gerade. Ohren in der Regel entwickelt. Band central. Bezahnung, wenn vorhanden, taxodont oder isodont. Band unter dem Wirbel gelegen. Mit seltener Ausnahme ein einziger (hinterer) Muskeleindruck, dem hinteren Schalenrande genähert. Im Paläozoicum noch selten, vom Mesozoicum bis in die Gegenwart sehr häufig und jetzt in zahlreichen Formen in allen Meeren verbreitet. Nur marin.

A. Schlosszähne fehlen oder, wenn vorhanden, taxodont. Schale gleichklappig, nicht festgewachsen.

Lima Brug. (Fig. 290; Fig. 291). Schale ganz oder nahezu gleichklappig, beiderseits geohrt, schief (nach vorn verlängert). Hinteres Ohr grösser als das (oft sehr kleine) vordere. Unter dem vorderen Ohr ein Spalt. Oberfläche mit radialen Rippen (Fig. 290) und concentrischen Streifen, seltener glatt (Fig. 291). Unter dem Wirbel eine Area mit dreieckiger, halb innerlicher Bandgrube (Fig. 290 B l). Zuweilen kleine Kerbzähne neben derselben (Limea).

Wenige Arten in jung-paläozoischen Schichten, sehr häufig im Jura, namentlich in der Kreide, später selten werdend. Etwa 20 lebende (freischwimmende) Arten.

a. Schale mit geraden Radialrippen.

L. striata Schl. sp. (Fig. 290 A, B). Sehr häufig im deutschen Muschelkalke, namentlich im oberen. Auch auf Sardinien. L. pectinoides Sow. sp. Unterer Lias (α und β). Mitteleuropa. L. duplicata Sow. } } Mittlerer und oberer Dogger. Mitteleuropa. L. gibbosa Sow. } L. cardiiformis Sow. Oberer Dogger. Mitteleuropa. L. ovata Rö. } } Senon. Norddeutschland, Frankreich. L. semistriata Desh. }

b. Schale mit welligen Rippen oder glatt.

L. lineata Schl. sp. Häufig im unteren, seltener im oberen Muschelkalke. Deutschland. L. succincta Schl. sp. Unterer Lias (α). Mitteleuropa. L. gigantea Sow. sp. (Fig. 291). Unterer Lias (α). Mitteleuropa. Sehr grosse Muschel. L. semiornata d’Orb. Cenoman. } } Mittel- und Nordeuropa. L. Hoperi Mant. sp. Senon. }

Limea Bronn. unterscheidet sich durch den Besitz von Kerbzähnen zu beiden Seiten des Ligaments.

L. acuticosta Gf. Mittlerer Lias. Mitteleuropa. L. duplicata Gf. Oberer Dogger. Mitteleuropa.

Ctenostreon Eichw. (Fig. 292) ist durch eine sehr dicke, mit kräftigen, schuppigen Rippen bedeckte Schale und grosse, fast gleiche Ohren ausgezeichnet. Vielleicht zu den Aviculiden (p. 280) zu stellen. Jura und Kreide.

Ct. proboscideum Sow. sp. (Fig. 292). Mittlerer Dogger. Mitteleuropa. Nahe verwandte Formen bis in die Kreide.

B. Zähne fehlen, Schale meist ungleichklappig, nicht festgewachsen.

Pecten (Fig. 293-295). Schale frei oder mit Byssus festgeheftet, meist ungleichklappig durch verschiedene Grösse, Wölbung oder Verzierung der beiden Klappen; selten gleichklappig. Wirbel mittelständig. Umriss kreisrund oder oval. Das vordere Ohr meist grösser als das hintere. Unter dem vorderen Ohr der rechten Klappe in der Regel ein Ausschnitt für den Byssus. Ligament innerlich, in einer dreieckigen Grube unter den Wirbeln. Muskeleindruck nahezu mittelständig. Schalenoberfläche sehr mannigfaltig: glatt, concentrisch gestreift, radial gerippt oder gefaltet. Im Paläozoicum noch selten, von der Trias an häufig, vom Jura an gemein. Fast 200, meist schwimmende Arten, lebend in allen Meeren (Kammmuschel).

Es lassen sich zahlreiche Gruppen oder Untergattungen unterscheiden, deren wichtigste folgende sind:

A. Schale glatt oder nur concentrisch gestreift (Fig. 294 A, B; Fig. 295 A). Perm -- Gegenwart.

a. Innenseite der Schale ohne Radialrippen (Fig. 295).

P. discites Schl. sp. } Häufig im oberen Muschelkalk, selten im } unteren und im unteren Keuper. P. laevigatus Schl. sp. } Deutschland. P. Hehli d’Orb. Unterer Lias (α). Mitteleuropa. P. liasinus Nyst. Mittlerer Lias. Mitteleuropa. P. disciformis Schübl. (Fig. 295 A). Unterer und mittlerer Dogger. Mitteleuropa. P. crassitesta Rö. Neocom. England, Norddeutschland, Frankreich. P. laminosus Mant. } } Cenoman. Mittel- und Nordeuropa. P. orbicularis Sow. } P. similis Lmk. Pliocän -- Lebend. Nordeuropa.

b. Innenseite der Schale mit radialen Rippen, die auf dem Steinkerne als Furchen erscheinen (Fig. 294 A, B).

P. incrustatus Dfr. Oberer Lias (ε). Mitteleuropa. P. pumilus Lmk. (= personatus Gf.) (Fig. 294 A, B). Unterer und mittlerer Dogger. Mitteleuropa, Südamerika. P. alpinus d’Orb. Neocom. Alpen, Südfrankreich. P. cristatus Bronn. sp. Miocän. Europa, Nordafrika. P. pleuronectes Lin. Lebend. Südsee.

B. Oberfläche mit feinen, nach den Seitenrändern zu divergirenden, punktirten Furchen. Nur Jura und Kreide.

P. lens Sow. Im ganzen Dogger, namentlich im mittleren und oberen. Europa, Südamerika. Personaten-(= Murchisonae-)Sandstein. P. striato-punctatus Rö. Neocom. Norddeutschland, Frankreich. P. divaricatus Rss. Cenoman. Europa, Indien. P. virgatus Nils. Senon. Nordeuropa.

C. Oberfläche mit gröberen radialen Rippen verziert. Trias -- Gegenwart.

P. textorius Schl. Unterer Lias (α). Europa. P. aequivalvis Sow. Mittlerer Lias. Mitteleuropa. P. vagans Sow. Oberer Dogger. Mitteleuropa. P. fibrosus Sow, Callovien. Mitteleuropa. P. vimineus Sow. Oxford und Kimmeridge. Mitteleuropa. P. subarmatus Mnstr. Oxford. Mitteleuropa. P. asper Lmk. (Fig. 293). Leitmuschel für das untere Cenoman in Mitteleuropa. P. Beaveri Sow. Cenoman. Europa. P. muricatus Gf. } } Senon. Mitteleuropa. P. cretosus Dfr. } P. plebejus Lmk. Eocän. England, Frankreich. P. pictus Gf. Oligocän. Mittel- und Nordeuropa. P. palmatus Gf. } } P. Burdigalenis Lmk. } Häufig im Miocän Mittel- und Südeuropas. } P. latissimus Brocch. } P. opercularis Lin. sp. Pliocän -- Lebend. Europa.

D. Die beiden Klappen sehr ungleich, radial gerippt. Rechte Klappe hoch gewölbt, linke flach. Lias -- Gegenwart, hauptsächlich in der Kreide -- Vola (= Janira).

P. alatus Buch. Leitfossil für den südamerikanischen Lias. P. atavus Rö. (Fig. 295 B). Neocom. Europa. P. aequicostatus Lmk. Cenoman. Europa. P. quinquecostatus Sow. } } Obere Kreide. Europa. P. quadricostatus Sow. }

Hinnites Dfr. zeichnet sich durch unregelmässige Berippung aus. Die rechte Klappe ist im Alter festgewachsen. Trias -- Gegenwart, häufig im Jura.

H. comptus Gf. sp. Muschelkalk. Deutschland. H. abjectus Phill. sp. Mittlerer und oberer Dogger. Mitteleuropa. H. velatus Gf. sp. Malm. Mitteleuropa.

C. Schale ungleichklappig, mit dem Wirbel der rechten Klappe aufgewachsen. Haken- oder leistenförmige, symmetrisch vertheilte Schlosszähne vorhanden.

Plicatula Lmk. (Fig. 296 A, B). Schale flach, im Umriss dreieckig, nach hinten verbreitert, unregelmässig verziert (concentrisch und radial). Ohren fehlen. Rippen oft schuppig oder stachelig. Area schwach entwickelt. Rechte Klappe etwas grösser als die linke. Das dreieckige, innerliche Ligament wird in der rechten Klappe (B l) von 2 divergirenden Leistenzähnen, in der linken von den entsprechenden Zahngruben eingefasst. Die Leistenzähne der linken Klappe umfassen die der rechten, werden aber ihrerseits oft noch von einem Paare äusserer Zähne der rechten (B) eingeschlossen. Muskeleindruck dem Hinterrande genähert. Vom Trias bis zur Gegenwart. Lebend in wärmeren Meeren.

Pl. spinosa Sow. (Fig. 296 A, B). Mittlerer (selten oberer) Lias. Mitteleuropa. Pl. tubifera Lmk. Oxford. Mitteleuropa. Pl. placunea Lmk. Aptien. Mitteleuropa, Spanien. (»Argile à Plicatules«.) Pl. radiola Lmk. Albien. Mitteleuropa. Pl. aspera Lmk. Senon. Mitteleuropa. Pl. cristata Lmk. Lebend. Westindien. Pl. intusstriata Emmr. Rhät. Nord- und Südalpen.

Spondylus Lin. (Fig. 297 A-C). Schale meist dick, mit stacheligen oder schuppigen Radialrippen verziert (A). Wirbel auseinander gerückt. Beiderseits mit Ohren (A o). Rechte Klappe grösser und mit grösserer Area (B a) als die (freie) linke (C a’). Ligament median, in einer Längsgrube, z. Th. innerlich (B li, C li’), z. Th. äusserlich (B le, C le’). Bezahnung isodont, wie bei Plicatula, aber die Zähne hakenförmig, nach aufwärts gekrümmt, 2 in jeder Klappe (B x, C y’). Muskeleindruck etwas nach hinten gerückt. Vom oberen Jura bis zur Gegenwart, häufig von der Kreide an. Lebend nur in den wärmeren Meeren, meist Korallenriffe bewohnend.

Sp. aculeïferus Ziet. Oberer Malm. Mitteleuropa. Sp. striatus Sow. sp. } } Cenoman. Mitteleuropa. Sp. hystrix Gf. } Sp. truncatus Gf. Unteres Senon. Mitteleuropa. Sp. spinosus Sow. sp. (Fig. 297 A). Turon und Senon. Mitteleuropa. Häufig. Sp. radula Lmk. Eocän. Mittel- und Südeuropa. Sp. tenuispina Sdb. (Fig. 297 B, C). Oligocän. Mitteleuropa. Sp. crassicosta Lmk. Miocän. Mittel- und Südeuropa. Sp. gaederopus Lin. Lebend. Mittelmeer.

3. Unterordnung Ostracea.

Schale meist dick, blätterig, ungleichklappig, verlängert, in der Regel mit der grösseren (linken) Klappe festgewachsen. Schlossrand gerundet, ohne Zähne. Ligament innerlich, unter dem mehr oder weniger mittelständigen, oft gebogenen Wirbel gelegen (Fig. 298 lg). Mantellinie meist undeutlich. Muskeleindruck etwas hinter der Mitte gelegen (Fig. 298 n). Meeresbewohner (gelegentlich auch im Brackwasser), die vom Silur bis zur Trias selten, vom Jura an ausserordentlich häufig sich finden und ihre stärkste Entwickelung in der Kreide besitzen.

Die Familie der Anomidae zeichnet sich durch dünne Schalen aus, die sich mit der rechten Klappe festheften oder mit derselben aufliegen. Vom Jura an entwickelt.

Die Schalen der Ostreidae sind meist dick und in der Regel mit der linken Klappe festgewachsen. Der wichtigste Vertreter dieser Familie ist die Gattung:

Ostrea L. (Auster) (Fig. 298-303). Schale oft unregelmässig, dick, ungleichklappig. Die aufgewachsene, sehr selten freie (linke) Unterklappe grösser und stärker gewölbt, als die flachere (rechte) Deckelklappe (Fig. 301 s, s’). Schale stets ungleichseitig, weil nach hinten zu ausgezogen (Fig. 298). Wirbel fast oder ganz mittelständig, mehr oder weniger vorstehend, oft gekrümmt (Fig. 301 u) oder seitwärts spiral gedreht (Fig. 302 u) (bald nach vorn, bald nach hinten). Ligamentgrube (Fig. 298 lg) verlängert, dreieckig. Muskeleindruck hinter der Mitte (Fig. 298 n). Die Oberfläche der Schale ist glatt, gestreift oder gerippt; die concentrische Anwachsstreifung meist sehr deutlich. Manche Austernschalen werden bis über 0,5 m lang und mehrere cm dick. Man trifft sie fossil und lebend in der Regel zu Bänken angehäuft (Austernbänke). Ihre hohe Bedeutung als Leitfossilien wird durch die Häufigkeit und gute Erhaltung der meisten Arten bedingt.

Manche präjurassische austernartige Muscheln sind mit der rechten Klappe aufgewachsen und werden meist an Spondylus angeschlossen (Terquemia Tate). Echte Austern werden erst im Jura häufig. Man kennt ca. 500 fossile und ca. 100 lebende Arten. Am häufigsten sind sie in Jura und Kreide.

Mehrere Untergattungen werden unterschieden:

A. Wirbel gerade, nicht gekrümmt oder eingerollt. Schale glatt oder gerippt (Fig. 298, 299) Ostrea. B. Wirbel der (linken) gewölbten Klappe gekrümmt. Rechte Klappe flach, mit kaum hervortretendem Wirbel. Schale ungerippt, im Alter oft frei (Fig. 300, 301) Gryphaea. C. Wirbel (einer oder beider Klappen) seitwärts gedreht. Schale glatt, gestreift oder gerippt, gewöhnlich frei (Fig. 302, 303) Exogyra.

Ostrea Lin. s. st. Steinkohlenformation -- Gegenwart.

A. Beide Klappen mit Rippen oder Falten (Alectryonia).

O. montis-caprilis Klipst. Norische Stufe (Wengener Sch.). Südtirol. O. Haidingeri Emmr. Rhätische Schichten. Alpen. O. flabelloides Lmk. (Fig. 299). Mittlerer Dogger. Mitteleuropa. O. Marshi Sow. Oberer Dogger. Mitteleuropa. O. costata Sow. } } Oberer Dogger. Mitteleuropa. O. Knorri Voltz. } O. gregaria Sow. Oxford. Westeuropa. O. rastellata Mnstr. Dogger und Malm. Mitteleuropa. O. macroptera Sow. Neocom. England, Frankreich, Norddeutschland, Schweiz. O. Boussingaulti d’Orb. Grenzschichten der unteren und oberen Kreide. Südwesteuropa, Südamerika. O. carinata Lmk. Cenoman. Europa, Indien. Obere Kreide. Texas. O. diluviana Lin. Cenoman, seltener Turon. Europa, Indien, Texas. O. frons Park. Senon. Frankreich, Holland, Schweden. O. larva Lmk. Senon und Danien. Europa, Nordamerika, Indien. O. plicatula Gmel. Miocän -- Lebend. Südeuropa. O. crista galli Lmk. Lebend. Indischer Ocean.

B. Unterklappe gefaltet, Deckelklappe glatt.

O. bellovacina Lmk. Untereocän. England, Frankreich. O. flabellula Lmk. Mitteleocän. England, Frankreich, Belgien, Indien. O. cyathula Lmk. Oligocän. Mitteleuropa. O. Gingensis Schl. sp. (Fig. 298) } Miocän, Pliocän. Mittel- und O. digitalina Dub. } Südeuropa. O. edulis L. Lebend. Europäische Meere.

C. Beide Klappen ohne Falten oder Rippen.

O. explanata Gf. Mittlerer Dogger. Mitteleuropa. O. deltoidea Sow. Oberer Malm (Kimmeridge). Mitteleuropa. O. acuminata Sow. Oberer Dogger (Leitfossil für die Oolith-Facies). Westeuropa. »Acuminata-Schichten«. O. biauriculata Lmk. Cenoman. Frankreich. O. gigantea Brand. Mitteleocän. Westeuropa, Indien. O. longirostris Lmk. Oligocän. England, Frankreich. O. callifera Lmk. Leitfossil für das Oligocän in Westeuropa. O. crassissima Lmk. Bis 0,6 m lang. Miocän. Europa, Kleinasien.

Gryphaea Lmk. (Fig. 300, 301). Lias -- Gegenwart.

G. arcuata Lmk. (Fig. 300). Unterer Lias (α). Mitteleuropa, Westalpen. G. obliqua Gf. Unterer Lias (β). Mitteleuropa. Seealpen. G. cymbium Lmk. Mittlerer Lias. Mitteleuropa. G. ferruginea Terq. Unterer Dogger (Opalinus-Sch.). Lothringen, Frankreich. G. calceola Ziet. Unterer Dogger (Murchisonae-Sch.). Mitteleuropa, Nordamerika, Südamerika. G. sublobata Desh. Unterer Dogger (Sowerbyi-Sch.). Mitteleuropa. G. dilatata Sow. Oxford, Mitteleuropa. G. Pitcheri Mort. Häufig im Senon Nordamerikas. G. vesicularis Lmk. (Fig. 301). Obere Kreide, hauptsächlich Senon. Ueber die ganze Erde verbreitet. G. Brongniarti Br. Eocän und Oligocän. Nordalpen, Südeuropa. G. cochlear Poti. Miocän -- Lebend. Mittel- und Südeuropa.

Exogyra Say. (Fig. 302, 303). Lias -- Senon.

E. reniformis Gf. Oxford. Mitteleuropa. E. Bruntrutana Thur. Oberer Malm. Mitteleuropa. E. virgula Dfr. (Fig. 303). Kimmeridge (»Virgula Stufe«). Mitteleuropa. E. spiralis Rö. Neocom. Mitteleuropa. E. sinuata Sow. Neocom. Mitteleuropa, Südamerika. E. aquila Brongn. Aptien. Mitteleuropa, Nordamerika. E. lateralis Nils. Gault -- Senon. Europa, Indien. E. columba Lmk. (Fig. 302). Cenoman und Turon. Mittel- und Südeuropa, Indien. E. conica Sow. Cenoman. Mittel- und Südeuropa. E. haliotoidea Sow. sp. Cenoman. Europa, Indien. E. Owerwegi Sow. Cenoman. Nordafrika. E. Matheroni d’Orb. Senon (Hippuritenkreide). Südeuropa. E. costata Say. Senon. Nordamerika.

Geologische Verbreitung der Lamellibranchiata.

Ueber das Vorkommen der Zweischaler in cambrischen Schichten liegen nur dürftige Angaben vor. Im Silur finden wir aber bereits Vertreter mehrerer Ordnungen derselben. Abgesehen von den in paläozoischen Schichten reichlich entwickelten Palaeoconchae treten schon im Untersilur echte Taxodonta und Heteromyaria auf. Im Obersilur erscheinen Formen mit typisch heterodontem Schlosse und ihnen gesellen sich im Devon die ersten Schizodonta zu. Monomyaria sind aus Silur und Devon nur unvollkommen bekannt; erst in der Steinkohlenformation werden sie von Bedeutung.

In der Trias überwiegen neben Paläoconchen Heteromyaria, Schizodonta und gewisse integripalliate Conchacea (Megalodontidae) über die anderen Ordnungen. Je weiter wir in der mesozoischen Schichtenfolge aufsteigen, desto stärker treten Heterodonta, Monomyaria und Desmodonta in den Vordergrund, während die Schizodonta in der oberen Kreide bereits zurücktreten und die Palaeoconchae daselbst gänzlich verschwinden. Unter den Heterodonta herrschen die Chamacea zur Zeit des oberen Jura und der Kreide, die Sinupalliata stehen gegen die Integripalliata noch zurück. Unter den Desmodonta herrschen die Gattung Pholadomya und ihre Verwandten vor.

Im Känozoicum spielen Schizodonta, Chamacea und Heteromyaria nur noch eine untergeordnete Rolle. Der Charakter der Fauna wird durch das Hervortreten der Conchacea, namentlich der sinupalliaten, in erster Linie bestimmt. Daneben sind Desmodonta, Monomyaria und Taxodonta, welch’ letztere kaum eine wesentliche Abnahme seit der Silurzeit aufweisen, reichlich entwickelt.

Süsswassermuscheln finden sich seit der Devonzeit. Bis zur oberen Kreide sind ihre Reste aber relativ spärlich. Die erste reichhaltige Fauna erscheint in den Grenzschichten zwischen Kreide und Tertiär in Nordamerika (Laramie-Gruppe). Die tertiären Süsswasserbildungen sind reich an Vertretern der Unionidae und Cyrenidae, der noch heute dominirenden Süsswassermuscheln.

Die geologische Verbreitung der wichtigsten Gattungen ist in nachfolgender Tabelle zusammengestellt.

+---------------+-----+-----+-------------+-----+-----+------+-------+ | |Silur|Devon|Steinkohlenf.|Trias| Jura|Kreide|Tertiär| | | | | und | | | | und | | | | | Perm | | | | Lebend| +---------------+-----+-----+-------------+-----+-----+------+-------+ | Monotis | | | | ... | ? | | | | Daonella | | | | --- | | | | | Halobia | | | | --- | | | | | Pholadomya | | | | | --- | ... | ... | | Arca | ... | ... | | ... | ... | ... | ... | | Pectunculus | | | | | | ... | --- | | Nucula | ... | ... | ... | ... | ... | ... | ... | | Schizodus | | ... | ... | | | | | | Myophoria | | | | --- | | | | | Trigonia | | | | | --- | --- | ... | | Cyprina | | | | | ... | --- | ... | | Cyrena | | | | ... | ... | ... | --- | | Astarte | ... | ... | | ... | --- | --- | ... | | Cardita | | | | ... | ... | ... | --- | | Cardinia | | | | ... | --- | | | | Unio | | | | | ... | ... | --- | | Megalodon | | ... | | --- | ... | | | | Venus | | | | | ... | ... | --- | | Diceras | | | | | --- | | | | Requienia | | | | | | --- | | | Chama | | | | | | | --- | | Monopleura | | | | | | --- | | | Plagioptychus | | | | | | ... | | | Hippurites | | | | | | --- | | | Radiolites | | | | | | --- | | | Pterinea | --- | --- | | | | | | | Pseudomonotis | | ... | ... | --- | --- | ... | | | Avicula | | | ... | ... | ... | ... | --- | | Aviculopecten | ... | ... | --- | | | | | | Gervillia | | | | --- | ... | ... | | | Inoceramus | | | | ... | ... | --- | | | Mytilus | | | | ... | ... | ... | ... | | Lima | | | ... | ... | --- | --- | ... | | Pecten | | | ... | ... | --- | --- | --- | | Ostrea | | | ... | ... | --- | --- | --- | | Gryphaea | | | | | --- | --- | ... | | Exogyra | | | | | ... | --- | | +---------------+-----+-----+-------------+-----+-----+------+-------+

2. Klasse: Scaphopoda.

Die Scaphopoda oder Grabfüssler unterscheiden sich von allen höher organisirten Mollusken durch das Fehlen eines gesonderten Kopfes, von den Lamellibranchiata durch den Besitz von Zunge und Kiefer, insbesondere aber durch die einfache, röhrenförmige, an beiden Enden geöffnete Kalkschale, welche niemals fehlt (Fig. 304). (Die scheinbar ähnlichen, röhrenförmigen Gehäuse mancher Würmer und Schnecken sind am hinteren Ende in der Regel geschlossen.) Ausschliesslich marine Thiere, die in der Nähe der Küsten im Sande oder Schlamme leben, aber auch in den abyssischen Regionen (über 500 m) recht häufig vorkommen. Fossil schon seit der Silurzeit bekannt, aber erst im Tertiär häufig.

Dentalium L. (Fig. 304). Die schwach gebogene Röhre verschmälert und verengt sich nach hinten allmählich und besitzt häufig auf der Convexseite des Hinterrandes einen kürzeren oder längeren Schlitz. Die Oberfläche ist glatt oder mit Längsrippen oder -streifen verziert, oft durch Anwachsstreifen quergerunzelt. Vom Silur an bekannt, vom Tertiär an häufig. Die älteren Formen meist ungerippt.

A. Schale glatt.

D. antiquum Gf. Mitteldevon. Eifel. D. ingens d. Kon. Subcarbon. Belgien. D. laeve Schl. Unterer und oberer Muschelkalk. Deutschland (»Dentalienbank« des Wellenkalks). D. Parkinsoni Qu. Häufig im »Dentalienthone« des oberen Dogger (Br. J. ε) in Schwaben. D. Mosae Mtf. sp. Oberste Kreide (Danien). Holland, Schonen. D. entale Lin. Jungtertiär und Lebend. Europa.

B. Schale längsgerippt.

D. Kickxii Nyst. Oligocän. Mitteleuropa. D. sexangulare Lmk. (Fig. 304). Im Neogen Südeuropas häufig. D. elephantinum Lin. Jungtertiär und Lebend. Südeuropa.

3. Klasse: Gastropoda (Bauchfüssler, Schnecken).

Litteratur über Gastropoda.

(Vergl. p. 228, 229.)

Bellardi, L. I Molluschi de terreni terziari del Piemonte e della Liguria. Parte I-III. Torino 1872-1882.

Cossmann. Contributions a l’étude de la Faune de l’Étage Bathonien en France (Gastropodes). (Mém. soc. géol. France. IIIᵉ sér., tom. III, 3, 1885.)

Hoernes, R. Die fossilen Mollusken des Wiener Tertiärbeckens. Bd. I. Univalven (Abb. d. k. k. geol. Reichsanstalt. Bd. III. Wien 1856.)

de Koninck. Faune du Calcaire carbonifère de la Belgique, IIIᵉ et IVᵉ partie. 1881-1883. (Annales du Musée royal d’histoire naturelle de Belgique.)

Lindström, G. On the silurian Gastropoda and Pteropoda of Gotland. (Kongl. Svenska Vet. Ak. Handl. Bd. XIX, No. 6. 1884.)

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Quenstedt, F. A. Petrefactenkunde Deutschlands. Bd. VII. Gasteropoden. Leipzig 1881-84.

Stoliczka, F. Cretaceous Fauna of Southern India. II. The Gasteropoda (Memoirs of the Geolog. Survey of Southern India. Palaeontologica Indica). Calcutta 1868.

Waagen, W. Salt-Range fossils. I. Productus Limestone fossils. 2 Gastropoda. (Memoirs of the geol. Survey of India. Palaeontologica Indica. Ser. XIII.) Calcutta 1880.

Zekeli, F. Die Gasteropoden der Gosau-Gebilde in den nordöstl. Alpen (Abh. d. k. k. geol. Reichsanstalt. Bd. I. 1852). Bemerk. dazu von Reuss, A., und Stoliczka, F. (Sitzb. d. k. k. Akad. d. W. in Wien. 1853 und 1865).

Zittel, K. A. Die Gastropoden der Stramberger Schichten (Mitth. aus d. Mus. d. k. bay. Staates. Bd. II, Abth. 3. 1873).

Die Schnecken sind nackte oder beschalte Weichthiere mit gesondertem Kopfe und einem bauchständigen Fusse (daher der Name Gastropoda). Sie leben z. Th. im Wasser, z. Th. auf dem Lande und athmen theils durch Kiemen, theils durch Lungen. Die Mehrzahl der Schnecken besitzt die Fähigkeit, ein kalkiges Gehäuse (Schale) abzusondern, welches in der Regel äusserlich liegt, so dass das Thier sich in dasselbe ganz oder theilweise zurückziehen kann, seltener befindet sich die rückgebildete Schale in der Körperhaut versteckt. Das Gehäuse ist ähnlich zusammengesetzt wie die Schale der Lamellibranchiata; eine -- oft fehlende -- äussere, hornige Lage (Oberhaut) bedeckt die eigentliche Schale. Letztere besitzt meist eine porzellanartige Beschaffenheit; zuweilen ist die innerste Lage perlmutterartig. Der kohlensaure Kalk ist vorwiegend als Aragonit vorhanden und dies ist der Grund der relativ leichten Zerstörbarkeit der Schneckenschalen, die in den älteren Formationen entweder in Calcit umgewandelt oder gänzlich aufgelöst sind.

Die für die Unterscheidung der fossilen Schnecken allein verwerthbare Schale besteht nur in den seltensten Fällen aus mehreren (8) Stücken (Placophora), vielmehr gewöhnlich nur aus einem einzigen Stücke. Zweiseitig symmetrische [und dann in der Regel napfförmige (Fig. 312) oder spiral in einer Ebene aufgerollte (Fig. 311)] Schalen gehören zu den seltenen Erscheinungen. Die in der Anlage vorhandene zweiseitige Symmetrie des Thieres und der conisch röhrenförmigen Schale wird vielmehr in der Regel dadurch gestört, dass sie sich spiral um eine Achse wickeln unter fortwährender Verschiebung der Aufrollungsebene nach einer und derselben Richtung (von hinten nach vorn). Der zuerst gebildete Theil der Schale -- Spitze (Fig. 305 sp’) -- ist geschlossen, der zuletzt entstandene -- Basis (Fig. 305 b) -- besitzt eine Oeffnung, Mündung (Fig. 305 M) genannt, aus welcher das Thier Fuss, Kopf und einen Theil des Mantels hervorstrecken kann. Für die Betrachtung wird die Schale gewöhnlich derart gestellt, dass die Spitze nach oben, die Basis nach unten gerichtet ist, und der Beschauer die Mündung in ihrer ganzen Breite übersieht (Fig. 306, 307 A). Die Ausdehnung der Schale in der Richtung der Aufrollungsachse heisst Länge oder Höhe (Fig. 305 B h-h), die grösste dazu senkrechte Ausdehnung Dicke oder Breite (Fig. 305 B b-b). Man bezeichnet die Schale als links gewunden, wenn bei der erwähnten Stellung derselben die Mündung links von der Achse gelegen ist (Fig. 306), im entgegengesetzten, häufigeren Falle als rechts gewunden (Fig. 305; Fig. 307 A, B). Die einzelnen Windungen der Schale (Umgänge) wickeln sich in sehr verschiedenartiger Weise um die Aufrollungsachse, wodurch eine grosse Mannigfaltigkeit der Gesammtform hervorgerufen wird. Die hauptsächlichsten Abänderungen der spiral gewundenen Schale sind folgende:

Die Schale ist:

1. walzenförmig (die Umgänge nehmen nach unten nur wenig an Dicke zu) (Fig. 393); 2. thurmförmig oder verlängert (zahlreiche, langsam und regelmässig an Dicke zunehmende Umgänge) (Fig. 314, 317); 3. eiförmig (Gewinde kurz, letzter Umgang mehr oder weniger oval) (Fig. 329); 4. spindelförmig (Schale beiderseits zugespitzt) (Fig. 305); 5. kegelförmig (regelmässig conisch mit platter Grundfläche) (Fig. 325); 6. kreiselförmig (regelmässig conisch mit convexer Grundfläche) (Fig. 320); 7. kugelig (Gewinde niedrig, letzter Umgang sehr breit) (Fig. 307 A); 8. mützenförmig (Gewinde kurz oder fast fehlend, letzter Umgang trompetenartig erweitert) (Fig. 313); 9. niedergedrückt (Gewinde kaum hervorragend, Umgänge regelmässig an Weite zunehmend) (Fig. 319); 10. scheibenförmig (Umgänge nahezu in einer Ebene liegend, Gewinde von der Seite nicht sichtbar) (Fig. 327).

In seltenen Fällen werden die Windungen ganz unregelmässig, wodurch Formen entstehen, die manchen Serpulaschalen (Fig. 118 D) zum Verwechseln ähnlich sehen.

Die Schneckenschale umschliesst für gewöhnlich eine einfache Höhlung, die dem Thiere als Wohnraum dient. Der Eingeweidesack des Thieres liegt in dem hinteren Theil der Schalenhöhlung, dem Gewinde (Fig. 305 g) versteckt, Kopf und Fuss können in den letzten Umgang der Schale (Fig. 305 u) zurückgezogen werden. Zuweilen liegt aber ein Theil des Mantels ausserhalb der Schale und auf diese zurückgeschlagen. Der zuerst gebildete, vom Thiere nicht mehr bewohnte Theil der Schalenhöhlung wird häufig durch kalkige Querblätter von dem Wohnraum abgeschieden oder auch durch compacte Kalksubstanz ausgefüllt (Fig. 305 u’).

Meist wickeln sich die Umgänge in der Richtung der Achse fest um einander und bilden eine solide Säule, die Spindel oder Columella (Fig. 305 sp). Die Spindel wird nur an der Innenseite der Mündung von aussen sichtbar, ebenso die spiralen Wülste, welche häufig auf der Spindel verlaufen und Spindelfalten oder schlechtweg Falten genannt werden (Fig. 305 f). Berühren sich die Windungen in der Achse der Schale nicht, so entsteht ein engerer oder weiterer, conischer, gegen unten verbreiterter und sich öffnender Hohlraum, Nabel (Fig. 307 B n’). Wird derselbe nachträglich von einer schwieligen Verdickung verschlossen, so spricht man von einer Nabelschwiele (Fig. 322). Die äusserlich gewöhnlich durch Vertiefungen bezeichnete Grenze der Umgänge heisst Naht (Fig. 308 n).

Die Mündung der Schale wechselt in ihrem Umriss ausserordentlich: sie kann kreisrund (Fig. 386), halbmondförmig (Fig. 310 A), eiförmig (Fig. 324 A), linear (Fig. 328) etc. sein. Nur selten bildet der Mundrand oder -saum ein geschlossenes Ganzes -- zusammenhängender Mundrand (Fig. 324) --, meist trennt sich der Aussenrand (Aussenlippe -- Fig. 310 A a) vom Innen- oder Spindelrande (Innenlippe -- Fig. 310 A i). An Stelle des fehlenden Innenrandes können die vorletzte Windung oder die Spindel treten (Fig. 326). Die Trennung der beiden Ränder tritt dann besonders scharf hervor, wenn die Mündung sich nach unten (vorn) in eine kürzere oder längere Rinne (Ausguss oder Canal -- Fig. 308 c) verlängert, welche die Athemröhre aufnimmt, oder wenn gar eine Rinne am oberen (hinteren) Ende der Mündung auftritt (Fig. 308 c’). Der Innenrand legt sich meist fest an die vorletzte Windung oder die Spindel an. Der Aussenrand verläuft gerade, d. h. in der Fortsetzung des letzten Umganges (Fig. 325), er kann aber auch nach innen eingerollt, nach aussen umgeschlagen (Fig. 314 a), zuweilen flügelartig ausgebreitet (Fig. 368) und dann auch wohl fingerförmig zertheilt sein (Fig. 369). Auf Innen- wie Aussenlippe treten Verzierungen, als Zähne (Fig. 310 A z), Runzeln oder Falten auf. Die Verzierungen der Schalenoberfläche (Skulptur genannt) wie Wülste, Rippen, Streifen, Furchen, Stacheln, Höcker etc. verlaufen entweder den Nähten parallel, also spiral -- Spiralverzierungen (Fig. 308 s, 309, 310 A) -- oder senkrecht dazu -- Querverzierungen (Fig. 315). Die bei lebenden Schnecken (namentlich Meeresschnecken) zur Artunterscheidung gut verwerthbaren Farbenzeichnungen finden sich bei den fossilen in der Regel nicht mehr erhalten. Die Schalen der Süsswasserschnecken sind an ihrer (durch Bacterien) angefressenen Spitze und der grünen oder schwarzen (zuweilen auch bei meerischen Schnecken vorkommenden) Epidermis kenntlich.

Viele Schnecken, namentlich aus der Ordnung der Prosobranchiata, tragen auf der Hinterseite des Fusses eine gesonderte, hornige oder kalkige Platte, meist von der ungefähren Form der Mündung, den sog. Deckel, mit welchem das Thier beim Zurückziehen in die Schale die Mündung verschliessen kann (Fig. 384). Häufig zeigt der Deckel spirale Windungen (Fig. 351 b). Manche Lungenschnecken sondern nur für den Winter ein deckelartiges Gebilde (Winterdeckel oder Diaphragma) ab. Bei der Gattung Clausilia findet sich ein an die Spindel festgeheftetes Deckelstück (Clausilium -- Fig. 392 B).

Die meisten Gastropoden leben im Wasser, die Mehrzahl der Lungenschnecken (Pulmonata) und einige Prosobranchiata (Unterordnung Neurobranchiata) auf dem Lande. Weitaus der grösste Theil der Wasserbewohner findet sich im Meere, nur ein geringer Theil im Süsswasser; manche Formen können in salzigem und brackischem, andere in süssem und brackischem gleich gut fortkommen. Sowohl Land- als Wasserschnecken zeigen gegen die Pole zu eine Abnahme der Formenmannigfaltigkeit, der Grösse und der Pracht der Verzierung. Die Meeresschnecken leben meist in geringen Tiefen (0-72 m), in grösseren Tiefen nehmen sie rasch ab, und in der abyssischen Region (über 500 m) findet man nur noch wenige, z. Th. sehr dünnschalige Formen.

Man theilt die Gastropoden in folgende Ordnungen und Unterordnungen ein:

A. Athmung durch Kiemen (wenn durch Lungen, meist ein Deckel vorhanden). a. Kiemen und Vorhof hinter der Kammer des Herzens. Schale häufig fehlend. Fossil nicht sehr wichtig. I. Ordn. Opisthobranchiata. b. Kiemen und Vorhof vor der Kammer des Herzens. Schale meist vorhanden. α. Vorderer Theil des Fusses zu einer aufrechten Flosse umgewandelt. Nackt oder beschalt. Fossil unwichtig. II. Ordn. Heteropoda. β. Fuss mit Kriechsohle. Schale stets, Deckel meist vorhanden. Fossil sehr wichtig. III. Ordn. Prosobranchiata. 1. Schale aus 8 beweglichen Stücken bestehend. Fossil unwichtig. 1. Placophora. 2. Schale aus einem Stück bestehend. * Athmung durch Kiemen. o Kiemen blattförmig, kreisförmig angeordnet. Schale napfförmig. Fossil nicht wichtig. 2. Cyclobranchiata. oo Kiemen federförmig. Schale spiral aufgerollt, selten napfförmig. Fossil wichtig. 3. Aspidobranchiata. ooo Kiemen kammförmig. Schale spiral. Meist ein Deckel vorhanden. Fossil sehr wichtig. 4. Ctenobranchiata. ** Athmung durch Lungen. Fossil nicht sehr wichtig. 5. Neurobranchiata. B. Athmung durch Lungen. Ein eigentlicher Deckel fehlt. Fossil wichtig. IV. Ordn. Pulmonata.

Die systematische Stellung mancher fossilen Schnecken muss unsicher bleiben, weil ganz ähnliche und im fossilen Zustande schwer oder gar nicht unterscheidbare Gehäuse von ganz verschieden organisirten Thieren erzeugt werden können. Eine natürliche Eintheilung lässt sich somit nach den Gehäusen allein nicht erzielen. Um dem Anfänger die Bestimmung der wichtigsten fossilen Formen zu erleichtern, geben wir nachstehende Schlüsseltabelle, in welcher nur Merkmale der Schale für die Unterscheidung verwerthet sind. Die Gruppirung der Gattungen ist dadurch vielfach eine ganz unnatürliche geworden.

A. Schale aus mehreren (8) Stücken bestehend Chiton. B. Schale aus einem Stück bestehend, oft mit Deckel. a. Schale vollkommen zweiseitig symmetrisch, spiral in einer Ebene aufgerollt oder napfförmig (Fig. 311, 312). α. Schale napfförmig (Fig. 312). 1. Am Wirbel geschlossen (Fig. 331) Patella. 2. Am Wirbel mit Schlitz (Fig. 312) Fissurella. β. Schale spiral in einer Ebene aufgerollt, Aussenlippe mit Spalt (Fig. 311) Bellerophon. b. Schale mützenförmig, gebogen oder im Anfang spiral, oft fast symmetrisch. Mündung trompetenartig erweitert (Fig. 313) Capulus. c. Schale unsymmetrisch spiral aufgerollt, mit geschlossenen Windungen (Fig. 314-327). α. Mündung mit Ausguss oder Canal (Fig. 314-318). 1. Aussenlippe oben mit seitlichem Schlitz (Fig. 316). a. Mündung länglich, mit langem Canal (Fig. 316) Pleurotoma. b. Mündung oval oder viereckig, mit kurzem Ausguss. Mündung mit Falten (Fig. 317) Nerinea. 2. Aussenlippe ohne seitlichen Schlitz. o Spindelfalten in allen Windungen vorhanden. + Mündung kaum höher als breit; letzter Umgang wenig höher als die früheren. Gehäuse thurmförmig (Fig. 314) Cerithium. ++ Mündung verlängert. Letzter Umgang erweitert (Fig. 375). Gehäuse spindelförmig Voluta. oo Spindelfalten fehlend oder undeutlich. + Mündung mit kurzem Ausguss. Innenlippe umgeschlagen (Fig. 314). * Letzter Umgang wenig höher als die früheren. Mündung kaum höher als breit. Gehäuse thurmförmig (Fig. 314) Cerithium. ** Letzter Umgang viel höher als die übrigen. Mündung verlängert. § Innenlippe schwielig verdickt. Mündung unten stark verengt (Fig. 358) Melanopsis. §§ Innenlippe nicht schwielig verdickt (Fig. 373) Buccinum. ++ Mündung mit kürzerem oder längerem Canal (Fig. 315, 318). * Aussenlippe nicht ausgebreitet (Fig. 318). § Schale ohne Querwülste (Fig. 377) Fusus. §§ Schale mit Querwülsten (Fig. 318). aa. Die Querwülste stehen unregelmässig (Fig. 318) Tritonium. bb. Die Querwülste hängen zusammen (Fig. 380) Murex. ** Aussenlippe ausgebreitet, oft mit fingerförmigen Fortsätzen. § Mündung nach oben nicht in eine Rinne auslaufend (Fig. 370) Alaria. §§ Mündung nach oben in eine Rinne auslaufend (Fig. 315 r) Rostellaria. β. Mündung ganz, d. h. ohne unteren Ausguss oder Canal (Fig. 319-327). 1. Aussenlippe mit Schlitz (Fig. 320 A s, C s). o Schale thurmförmig, hoch Murchisonia. oo Schale kreiselförmig, niedrig (Fig. 320) Pleurotomaria. 2. Aussenlippe ohne Schlitz (Fig. 319, 321-327). o Spindel oder Innenlippe ohne Falten, höchstens gezähnt (Fig. 319, 321-327). + Innenlippe abgeplattet und meist gezähnt. Gewinde sehr niedrig; letzter Umgang sehr gross (Fig. 321). * Schale dickwandig (Fig. 341, 344) Nerita, Velates. ** Schale dünnwandig (Fig. 321) Neritina. ++ Innenlippe weder abgeplattet noch gezähnt (Fig. 319, 322-327). * Schale mit weitem Nabel (Fig. 319). § Meeresschnecken (Fig. 319) Straparollus, Solarium. §§ Süsswasserschnecken (Fig. 327) Planorbis. ** Schale eng oder gar nicht genabelt (Fig. 322-326). § Ränder der Mündung zusammenhängend (Fig. 324). aa. Mündung meist kreisrund, selten oben ein wenig ausgezogen. Zahl der Umgänge oft mehr als 5 (Fig. 384, 385) Cyclostoma. bb. Mündung oben deutlich verschmälert. Umgänge meist wenig zahlreich (bis 5) (Fig. 324) Paludina. §§ Ränder der Mündung nicht zusammenhängend (Fig. 322, 323, 325, 326). aa. Schale hoch thurmförmig (Fig. 323). I. Mündung rundlich oder vierseitig, oben nicht ausgezogen. Schalen mit regelmässigen Spiralstreifen oder Rippen (Fig. 349) Turritella. II. Mündung nach oben verschmälert (Fig. 323). α. Schale glatt, selten mit Spiralstreifen; Umgänge flach oder regelmässig gewölbt (Fig. 359) Chemnitzia. β. Schale meist quer gerippt, oft auch mit Spiralstreifen; Umgänge meist kantig (Fig. 323) Melania. bb. Schale niedriger, kegelig bis kugelig (Fig. 322, 325, 326). I. Schale kugelig, letzter Umgang sehr hoch und breit (Fig. 322) Natica. II. Schale regelmässig conisch oder halbkugelförmig (Fig. 325, 326). α. Schale meist mannigfaltig verziert (Fig. 325). a. Mündung rund, eher höher als breit (Fig. 336, 338) Turbo. b. Mündung quer, breiter als hoch (Fig. 325) Trochus. β. Schale nur durch Anwachsstreifen verziert (Fig. 326). Helix. oo Schale mit Spindelfalten (Fig. 328, 329). + Schale eiförmig, dick; rechtsgewunden; Gewinde niedrig (Fig. 328, 329) Actaeonella, Avellana. ++ Schale spindelförmig; linksgewunden; Gewinde hoch (Fig. 392) Clausilia.

1. Ordnung Opisthobranchiata (Hinterkiemer).

Nur die Unterordnung der Tectibranchiata setzt sich zum Theil aus schalentragenden Formen zusammen. Die Schalen sind meist spiralgerollt und häufig mit Spiralstreifen versehen, selten schildförmig. Von der Steinkohlenformation an bekannt, wichtig in Jura und Kreide.

1. Fam. Actaeonidae. Schale solid. Gewinde meist sichtbar. Spindelrand meist mit Falten (Fig. 328, 329). 2. Fam. Bullidae. Schale dünn. Gewinde meist verhüllt. Spindelrand ohne Falten (Fig. 330).

1. Fam. Actaeonidae.

Steinkohlenformation -- Gegenwart, vorwiegend in der Kreide verbreitet.

Actaeonella d’Orb. (Fig. 328). Schale conisch, oval oder kugelig, mit zahlreichen Umgängen, nur mit queren Anwachsstreifen; Gewinde mässig hoch oder niedergedrückt. Mundöffnung lang und schmal, ganz. Die Spindel vorn verdickt, mit 3 starken Falten. Aussenlippe dünn und deshalb meist zerbrochen. Z. Th. sehr grosse und dickschalige Schnecken. Angeblich schon im Malm des Apennin, sehr häufig in der oberen Kreide, namentlich in der südeuropäischen Hippuritenkreide. Europa, Kleinasien, Indien, Nordamerika (»Actäonellenschichten«).

A. gigantea Sow. sp. (Fig. 328). Hippuritenkreide. Südfrankreich, Salzkammergut, Kleinasien. Untersenon. Aachen. A. laevis Sow. sp. Hippuritenkreide. Südfrankreich, Salzkammergut, Böhmen.

Avellana d’Orb. (Fig. 329). Schale kugelig; Gewinde kurz. Oberfläche mit zahlreichen, gleichen Spiralstreifen. Mündung schmal, nach unten erweitert, halbmondförmig. Aussenlippe (a) verdickt und meist gekerbt. Spindelrand mit 2 oder 3 Falten (f). Auf die Kreide beschränkt.

A. incrassata Mant. sp. (Fig. 329). Oberer Gault. England, Frankreich, Schweiz. A. cassis d’Orb. Cenoman. Frankreich.

2. Fam. Bullidae.

Von der Trias an bekannt, Hauptverbreitung im Tertiär und in der Gegenwart.

Bulla Lin. (Fig. 330). Schale oval bis fast kugelig; letzter Umgang die vorigen umhüllend. Gewinde eingesenkt. Mündung höher als der letzte Umgang, unten ausgebaucht. Oberfläche glatt, höchstens mit Zuwachsstreifen. Kreide -- Gegenwart; verwandte Gattungen nicht selten im Tertiär.

B. ampulla Lin. (Fig. 330). Neogen. Südeuropa. Lebend. Atlantischer Ocean, Ostindien.

2. Ordnung Heteropoda.

Die zarten, symmetrisch spiral eingerollten Schalen der Heteropoden sind nur als Seltenheiten in jungtertiären Schichten gefunden worden.

3. Ordnung Prosobranchiata.

Die Mehrzahl der schalentragenden Schnecken gehört dieser Ordnung an. Sie leben vorwiegend im Meere. Fossil sehr wichtig; schon vom Cambrium an bekannt.

1. Unterordnung Placophora.

Die verlängerte, flach schüsselförmige, symmetrische Schale besteht aus 8 Querplatten, die sich dachziegelförmig (die vordere etwas über die hintere übergreifend) aneinanderfügen. Eine lederartige Haut, welche die Schale rings umgiebt, hält die beweglichen Platten zusammen. Nur eine Gattung.

Chiton Lin., deren Reste vereinzelt in allen Formationen (schon in silurischen Schichten) gefunden sind. Mehrere 100 lebende Arten, meist in den wärmeren Meeren und in geringen Meerestiefen.

Ch. priscus Mnstr. Subcarbon. Belgien.

2. Unterordnung Cyclobranchiata (Kreiskiemer).

Der symmetrische Körper wird von einer napfförmigen Schale bedeckt, welche an der Spitze stets geschlossen ist. Vom Silur an bekannt, Hauptentwickelung in der Gegenwart. Leben in seichtem Wasser, meist auf Felsen sitzend.

Patella Lin. (Fig. 331). Schale oval bis kreisrund, kegelförmig oder niedergedrückt, mit fast mittelständiger oder etwas nach vorn gerückter Spitze. Oberfläche meist radial verziert, selten glatt. Auf der Innenseite ein hufeisenförmiger, nach vorn geöffneter Muskeleindruck. Vom Jura an, sehr häufig in der Gegenwart. Marin.

P. Hettangiensis Terq. Unterer Lias (Angulaten-Sandstein). Lothringen. P. rugosa Sow. (Fig. 331). Oberer Dogger (Great Oolite). England, Normandie. P. vulgata Lin. Pliocän und Lebend. Europa.

3. Unterordnung Aspidobranchiata.

Die wichtigsten Familien unterscheiden sich wie folgt:

A. Schalenrand mit einem Schlitz oder Schale an der Spitze gelocht (Fig. 332-335) Fissobranchiata. a. Schale napfförmig, mit durchbohrter Spitze oder mit Schlitz am Vorderrande. Spitze zuweilen nahezu symmetrisch eingerollt (Fig. 332, 333) 1. Fam. Fissurellidae. b. Schale unsymmetrisch spiral aufgerollt (Fig. 334) 2. Fam. Pleurotomariidae. c. Schale symmetrisch spiral aufgerollt (Fig. 335) 3. Fam. Bellerophontidae. B. Schalenrand ganz, Schale nicht gelocht (Fig. 336-344) Scutibranchiata. a. Schale kreisel- oder thurmförmig (Fig. 336-340) 4. Fam. Trochidae. b. Schale halbkugelig. Innenlippe verdickt und abgeplattet (Fig. 341-344) 5. Fam. Neritidae.

1. Fam. Fissurellidae.

Fissurella Bug. (Fig. 332). Schale symmetrisch, napf- oder mützenförmig. Spitze mit einem runden oder länglichen Loche. Oberfläche radial gerippt. Vielleicht schon paläozoisch, sicher vom Jura an, häufig Tertiär und Lebend.

F. Italica Dfr. (Fig. 332). Miocän und Pliocän. Südeuropa. F. Graeca Lam. Pliocän und Recent. Europa.

Emarginula Lam. (Fig. 333). Die schüssel- oder mützenförmige Schale besitzt am Vorderrande einen Schlitz. Die Spitze ist häufig nach hinten schwach unsymmetrisch eingerollt. Zahlreiche fossile Arten seit der Steinkohlenformation, von der Kreide an häufig. 150 lebende Formen in den wärmeren Meeren.

E. Münsteri Pict. (Fig. 333). Alpenkeuper (Cassianer Sch.). Südalpen. E. fissura Lin. sp. Pliocän -- Lebend. Europa.

2. Fam. Pleurotomariidae.

Schale unsymmetrisch spiral gewunden, kegel- bis thurmförmig. Mündung ganz, selten mit kurzem Canal. Aussenrand mit Afterschlitz (Fig. 334 A s, C s) oder an dessen Stelle mehrere schlitzförmige Oeffnungen. Die Ausfüllung des Schlitzes lässt sich an den zurückgebogenen Anwachsstreifen (Fig. 334 B s’) als Schlitzband (Fig. 334 A s’, C s’) auch auf den früheren Umgängen verfolgen. Mehrere, zur Vorzeit sehr formenreich entwickelte Gattungen. Lebend nur noch wenige, sehr seltene Formen.

Pleurotomaria Dfr. (Fig. 334 A-C). Schale scheibenförmig, kugelig, meist kreisel- oder kegelförmig, in der Regel breit, mit oder ohne Nabel. Oberfläche glatt (C) oder mit spiralen Reifen und Knotenreihen (A), die von deutlichen Anwachsstreifen gekreuzt werden. Durch das Schlitzband von den oft ähnlich gestalteten Schalen der Trochidae unterschieden. Fossil ausserordentlich häufig, namentlich in paläozoischen (400 Arten) und mesozoischen Schichten. Im Tertiär noch wenige Arten, die 4 lebenden Arten in grösseren Tiefen und sehr selten.

Pl. obvallata Wahlb. sp. (Leth. pal., t. 5, Fig. 1). Untersilur (Orthocerenkalk). Nordeuropa. Als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland. Pl. delphinuloides Schl. sp. Mitteldevon. Eifel, England. Pl. conica Phill. Subcarbon. Grossbritannien. Pl. Albertii Wissm. sp. Muschelkalk und Lettenkohle. Deutschland. Pl. radians Wissm. sp. Karnische Stufe (Cassianer Sch.). Dolomitalpen. Pl. polita Sow. sp. } } Unterer Lias (α). Mitteleuropa. Pl. caepa Desl. (Fig. 334 C) } Pl. anglica Sow. sp. (Fig. 334 A, B). Unterer Lias. Mitteleuropa. Pl. expansa Sow. sp. } } Mittlerer Lias. Mitteleuropa. Pl. amalthei Qu. } Pl. conoidea Dfr. sp. } } Mittlerer Dogger. Mitteleuropa. Pl. ornata Dfr. sp. } Pl. armata Mnstr. Mittlerer Dogger -- Callovien, Mitteleuropa. Pl. linearis Mant. Obere Kreide. Mitteleuropa. Als Murchisonia d’Arch. & Vern. werden die thurmförmigen, zuweilen mit kleinem Ausguss oder Canal versehenen Schalen unterschieden, welche namentlich in paläozoischen Schichten häufig vorkommen. M. bellicincta Hall. Untersilur. Nordamerika. M. turbinata Schl. sp. } } Mitteldevon England, Deutschland. M. intermedia Phill. sp. }

3. Fam. Bellerophontidae.

Schale dick, symmetrisch, selten schwach unsymmetrisch eingerollt. Mitte des Aussenrandes der Mündung mit Einschnitt, der sich nach hinten in ein Schlitzband fortsetzt. Die Familie ist ausgestorben und, von wenigen triadischen Nachzüglern abgesehen, auf das Paläozoicum (Cambrium -- Perm) beschränkt. Angeblich noch in der Kreide. Mehrere Gattungen.

Die z. Th. ganz ähnlich gestalteten Schalen der Heteropoda unterscheiden sich durch ihre Zartheit und das Fehlen von Farbenzeichnungen, wie man solche bei den Bellerophontidae beobachtet hat.

Bellerophon Montf. (Fig. 335). Schale scheibenförmig bis fast kugelig, involut. Gewinde oft unsichtbar. Nabel vorhanden oder fehlend, häufig durch eine Schwiele verdeckt. Innenlippe (A i) schwielig verdickt. Aussenrand mit Schlitz (s) und daran sich schliessendem, oft jederseits von einem Kiele (k) eingefasstem oder erhabenem, breitem Schlitzbande (s’). Oberfläche mit fiederstelligen Anwachsrippen (B), zuweilen auch mit Spiralstreifen, oder -furchen. Vom Cambrium bis ins Perm reichend, am häufigsten in der Steinkohlenformation und im Perm (über die ganze Erde verbreitet). »Bellerophonkalk« der Alpen (Perm).

B. trilobatus Sow. Obersilur und Devon. England. Unterdevon. Rheinisches Schiefergebirge, Harz. B. striatus de Fér. & d’Orb. Mitteldevon. Eifel. B. costatus Sow. } Subcarbon und Carbon. B. Urei Flem. (Leth. pal., t. 45, Fig. 2) } Europa. B. bicarenus Lév. (Fig. 335) } } Subcarbon. Europa. B. hiulcus Sow. } B. peregrinus Siche. »Bellerophonkalk« (Oberes Perm) der Südalpen.

4. Fam. Trochidae.

Schale kegel- oder kreiselförmig. Mundränder zusammenhängend oder unterbrochen. Ein horniger oder kalkiger Deckel vorhanden. Diese Familie ist in allen Formationen durch eine Reihe von Gattungen vertreten, die sich nach dem Gehäuse allein nur schwer unterscheiden lassen. Die 2 wichtigsten Gattungen trennt man wie folgt:

A. Umgänge und Basis gewölbt. Mündung meist rund oder längsoval. Deckel kalkig (Fig. 336-338) Turbo. B. Umgänge und Basis platt. Mündung selten rund, meist queroval oder eckig. Deckel hornig (Fig. 339, 340) Trochus.

Turbo Lin. (Fig. 336-338). Schale nicht oder eng genabelt. Umgänge gewölbt, zuweilen kantig (Fig. 338). Mündung kreisrund oder etwas längsoval, oben zuweilen winkelig (Fig. 338 x). Mundränder meist nicht zusammenhängend. Aussenlippe scharf. Oberfläche in der Regel mit spiralen Verzierungen. Deckel kalkig, aussen convex, innen platt und spiral gerollt (Fig. 337). Vom Silur bis zur Gegenwart. Die Stellung sehr vieler Arten unsicher, weil der Deckel nicht bekannt. Die namentlich im Jura häufigen Formen mit kantigen Umgängen und oben winkeliger Mündung (Fig. 338 x) werden als Eunema unterschieden.

T. (Cyclonema) bilix Conr. Untersilur. Nordamerika. T. armatus Gf. Mitteldevon. Eifel. T. helicinus Schl. Zechstein. Mitteldeutschland. T. subcinctus d’Orb. sp. (Fig. 336). Karnische Stufe (Cassianer Sch.). Dolomitalpen. T. solitarius Beni Leitfossil für den karnischen Hauptdolomit der Alpen. T. (Eunema) subduplicatus d’Orb. sp. (Fig. 338) } Leitformen für die } tiefsten Schichten } des Doggers } (Torulosus-Sch.) T. (Eunema) capitaneus Münst. } in Mitteleuropa. T. (Eunema) ornatus Sow. Oberer Dogger. Mitteleuropa. T. rugosus L. Miocän -- Lebend. Europa.

Trochus Lin. (Fig. 339, 340). Gewinde meist regelmässig conisch. Umgänge eben, mit den Nähten in einer Ebene. Letzter Umgang meist kantig. Mündung verquert, häufig viereckig. Mundränder nicht zusammenhängend. Querverzierungen häufig. Deckel hornig. Erst seit dem Jura häufig. Gemein im Tertiär und in der Gegenwart. Z. Th. sehr grosse Arten.

Tr. monilitectus Phill. Mittlerer Dogger. Mitteleuropa. Tr. angulato-plicatus Mnstr. (Fig. 339). Korallenkalk des Malms. Mitteleuropa. Tr. speciosus Gf. Oxford und Kimmeridge. Mitteleuropa. Tr. giganteus Mnstr. Eocän. Mittel- und Südeuropa. Tr. Lucasanus Brgt. Oligocän. Vicentin. Tr. patulus Brocch. (Fig. 340). Miocän und Pliocän. Mittel- und Südeuropa. Tr. fanulum Gml. Miocän. Mittel- und Südeuropa. Pliocän und Lebend. Südeuropa.

5. Fam. Neritidae.

Schale dick, halbkugelig, ungenabelt. Gewinde sehr kurz und schief gegen den letzten Umgang gestellt (Fig. 341 B sp). Mündung halbmondförmig. Innenlippe verbreitert und verdickt, scheidewandartig vorspringend, oft gezähnt. Deckel kalkig, am Innenrande mit einem oder zwei nach innen gerichteten Fortsätzen (Fig. 342). Die inneren Umgänge meist resorbirt oder durch dicht gedrängte Scheidewände ausgefüllt (Fig. 344 B e). Von der Trias bis zur Gegenwart. Im Meer-, Brack- und Süsswasser.

Nerita (Fig. 341, 342). Oberfläche glatt oder spiral gerippt. Innenlippe breit und verdickt, gezähnt (Fig. 343 A z). Aussenlippe (a) nach innen zu verdickt, häufig gezähnt. Innere Windungen resorbirt, so dass die Schalenhöhlung einfach. Deckel (Fig. 342) schwach spiral, mit 2 Fortsätzen. Nur marin. Von der Trias bis zur Gegenwart. Lebend in den wärmeren Meeren.

N. transversa Seeb. Kimmeridge. Mitteleuropa. N. rugosa Gf. sp. Oberste Kreide (Danien). Frankreich, Holland. N. Acherontis Brgt. Oligocän. Vicentin. N. Plutonis Bast. (Fig. 341). Miocän. Mitteleuropa.

Neritina Lmk. (Fig. 343). Dünnschaliger als die vorige Gattung und glatt. Innenlippe glatt oder ganz schwach gezähnelt (A z). Aussenlippe (a) scharf, innerlich nicht verdickt. Süsswasser, seltener Brackwasser Vom Jura an, häufig tertiär und lebend.

N. valdensis Dkr. Purbeck. Norddeutschland, Schweiz. N. crenulata Kl. (Fig. 343). Leitfossil für das Obermiocän. Mitteleuropa. N. fluviatilis Lin. sp. Miocän -- Lebend. Europa.

Velates Montf. (Fig. 344). Sehr grosse, unten flache Schale mit fast verschwindendem Gewinde. Von Nerita durch die scharfe Aussenlippe, von Neritina durch die grobe Bezahnung (7 oder 8 Zähne) der stark verbreiterten, schwach convexen Innenlippe (A z) unterschieden. Die früheren Windungen durch dicht gedrängte Scheidewände ausgefüllt (B e). Eine glänzende, gelbbraune obere Schalenschicht (B ep) überzieht die Oberseite. Die einzige Art bezeichnet das Eocän in Europa, Aegypten, Indien und auf Madagascar.

V. Schmideli Chem. sp. (Fig. 344). Unter-, Mittel- und Obereocän.

4. Unterordnung Ctenobranchiata.

Fast ausschliesslich Wasserbewohner. Schale meist spiral gewunden, selten napfförmig. Die Mehrzahl der Prosobranchiata gehört hierher (ca. 6000 lebende und 4000 fossile Formen). Vom Cambrium an bekannt.

A. Ptenoglossa (Federzüngler).

Schale niedrig und dann meist weit genabelt, oder thurmförmig und dann Mündung mit zusammenhängenden Mundrändern.

Fam. Solariidae.

Schale kreisel- oder scheibenförmig, weit und tief genabelt. Die Umgänge nehmen langsam an Dicke zu; der letzte meist sehr wenig erweitert. Vom Silur bis zur Gegenwart. Die meisten hierher gehörigen Gattungen wenig scharf von einander unterschieden.

Solarium Lmk. (Fig. 347). Schale niedrig kegelförmig, mit weitem, randlich gekerbtem Nabel. Letzter Umgang mit Spiralkante. Mündung mehr oder weniger viereckig. Tertiär und Gegenwart.

S. patulum Lmk. } } Mitteleocän. Pariser und Londoner Becken. S. canaliculatum Lmk. } S. perspectivum Lin. sp. (Fig. 347). Lebend. Ostindien.

Straparollus Mtf. (= Euomphalus) (Fig. 345, 346). Von Solarium nur durch das Fehlen der Nabelkerben unterschieden. Conisch bis scheibenförmig, aber Oberseite stets von der Unterseite verschieden. Umgänge rund oder kantig, glatt oder verziert. Mündung rundlich oder eckig, oft mit schwacher Einbuchtung; in der Fortsetzung derselben oft eine schlitzbandartige Unterbrechung der Sculptur (Fig. 345 A k). Anwachsstreifen nach vorn convex. Die jüngeren (jurassischen und cretaceischen) Arten kaum scharf von Solarium geschieden. Sehr häufig vom Silur an bis zur Kreide; schon im Cambrium vorhanden. Zahlreiche, z. Th. recht ansehnliche Arten im Paläozoicum.

Str. alatus His. (Leth. pal., t. 14, Fig. 9) } Obersilur. Str. catenulatus His. (Leth. pal., t. 14, Fig. 8) } Gotland. Str. delphinuloides Schl. sp. } Mitteldevon (Stringocephalenkalk). Str. serpula Gf. sp. } Rheinlande. Str. Goldfussi d’Arch. & d. Vern. Mitteldevon. Eifel. Str. Dionysii Montf. (Fig. 346) } Steinkohlenformation. Str. pentangulatus Sow. sp. (Fig. 345) } Mittel- und Nordeuropa. Str. catillus Mart. sp. } Str. exiguus Phil. Muschelkalk. Norddeutschland. Str. ornatus Fitt. sp. } } Gault. England, Frankreich. Str. Martini d’Orb. sp. } Die flachen, nahezu symmetrisch (links oder rechts) eingerollten Schalen mit trapezförmigem Windungsquerschnitt und rückwärts gebogenen Anwachsstreifen werden als Discohelix Dkr. unterschieden. Trias -- Gegenwart, hauptsächlich im Lias. D. sinister d’Orb. sp. Mittlerer Lias. Normandie. D. minutus Ziet. Oberer Lias und unterer Dogger. Mitteleuropa.

Vielleicht schliesst sich hier die ausgestorbene Gattung

Maclurea Les. (Fig. 348) an. Oberseite flach, alle Windungen zeigend; Unterseite tief und eng genabelt, gewölbt (A). Mündung halbkreisförmig. Der in Verbindung mit der Schale gefundene, dicke, kalkige Deckel erinnert durch seine Fortsätze an die ähnlichen Bildungen von Nerita (p. 313), weshalb die Gattung vielleicht zu den Neritidae zu stellen. Wenn die flache Spiralseite, wie hier geschehen, als Oberseite gedeutet wird, ist die Schale links gewunden, bei umgekehrter (von vielen Autoren vorgezogener) Stellung rechts gewunden. Ausschliesslich im Cambrium und Untersilur, häufig in Nordamerika (»Maclurea Limestone« des Untersilurs), selten in Nordeuropa.

M. matutina Hall. Cambrium. Nordamerika. M. magna } } Untersilur. Nordamerika. M. arctica Haught. } M. Logani Salt. (Fig. 348). Untersilur. Nordamerika, Schottland.

B. Taenioglossa (Bandzüngler).

Schale meist regelmässig spiral aufgerollt, selten ganz unregelmässig (Serpula-ähnlich) oder mützenförmig. Nach der Gestalt der Mündung zerfallen die Taenioglossa in die folgenden 2 Abtheilungen:

I. Holostomata. Mündung ohne Ausschnitt oder Canal. II. Siphonostomata. Mündung mit Ausschnitt oder Canal.

Es ist zu dieser Eintheilung zu bemerken, dass einige Gattungen, welche nach der Beschaffenheit des Thieres zu den Holostomata gerechnet werden müssen, wie z. B. Melanopsis (p. 322), einen mindestens eben so deutlichen Ausguss der Mündung besitzen, wie die Gruppe der Entomostoma unter den Siphonostomata (p. 324 ff.).

I. Holostomata.

Eine Trennung der hierher gehörigen Familien nach dem Gehäuse allein ist schwer durchführbar. Die Charaktere der wichtigsten Familien sind in folgender Tabelle zusammengestellt:

1. Fam. Turritellidae.

Schale regelmässig thurmförmig, mit zahlreichen Windungen. Spirale Oberflächenverzierung. Trias -- Gegenwart.

Turritella Lmk. (Fig. 349). Schale hoch, thurmförmig, regelmässig aufgerollt, mit zahlreichen, kantigen (B), seltener gewölbten (A) Umgängen. Mundränder nicht zusammenhängend. Aussenlippe scharf. Spiralrippen oder -streifen stets vorhanden. Von der Trias an, häufig in der Kreide, gemein Tertiär und Lebend. Im jüngeren Tertiär oft ganze Bänke bildend.

T. Humboldti v. B. Unterer Lias. Chile. T. granulata Sow. Cenoman. England, Belgien, Norddeutschland, Böhmen etc. T. multistriata Rss. Turon und Senon. Deutschland. T. sexcincta Gf. Südfrankreich, Aachen. T. imbricataria Lmk. (Fig. 349 B). Mitteleocän. Pariser Becken. T. carinifera Desh. Mitteleocän. Pariser Becken. Westalpen. T. turris Bast. (Fig. 349 A). Weit verbreitet im europäischen Miocän. T. cathedralis Brgt. } } T. Archimedis Brgt. } Ebendaselbst. } T. bicarinata Eichw. } T. terebra Lin. Pliocän und Lebend. Europa.

2. Fam. Capulidae.

Schale napf-, schüssel- oder mützenförmig, selten und dann meist nur im Anfang spiral gewunden. Mündung häufig trompetenartig erweitert. Vom Cambrium bis zur Gegenwart.

Capulus Montf. (Fig. 350). Höchstens im Anfang spiral eingerollt, später ganz oder z. Th. frei, schüsselförmig bis hoch conisch, oft widderhornartig gewunden. Mündung stark erweitert, rund oder oval, meist regelmässig ausgebuchtet. Oberfläche glatt, häufig radial gefurcht, seltener gegittert oder mit Stacheln bewehrt. In zahlreichen Formen vom Cambrium bis zur Steinkohlenformation, selten in jüngeren Bildungen, bis zur Gegenwart.

C. anguis Barr. (Leth. pal., t. 14, Fig. 10) } } Obersilur. Böhmen. C. elegans Barr. } C. hercynicus Kays. Häufig im Unterdevon (Hercyn) des Harzes. Eifel, Böhmen. C. priscus Gf. sp. (Leth. pal., t. 29, Fig. 11). Unter- und Mitteldevon. Eifel, Harz, Böhmen. C. neritoides Phill. sp. (Fig. 350). Subcarbon. Belgien. C. vetustus Sow. sp. Subcarbon. Grossbritannien, Belgien.

3. Fam. Naticidae.

Schale meist kugelig, mit kurzem, gewöhnlich stumpfem Gewinde, seltener verlängert. Letzter Umgang stark erweitert. Mündung mehr oder weniger halbmondförmig, unten gerundet, oben eckig. Oberfläche gar nicht oder schwach verziert. Vom Silur an, in allen Formationen, von der Steinkohlenformation an häufig. Etwa 300 lebende Formen in allen Meeren.

Natica Lmk. (Fig. 351). Schale meist unverziert und dick. Nabel meist mehr oder weniger entwickelt; die verdickte Spindel oft im unteren Theil desselben sichtbar. Aussenlippe scharf, Innenlippe mehr oder weniger verdickt. Deckel kalkig oder hornig, schwach spiral (Fig. 351 b). Zahlreiche, aber schwer zu unterscheidende Untergattungen. Vielleicht schon in paläozoischen Formationen vorhanden, häufig vom Jura an.

N. Gaillardoti Gf. Oberer Buntsandstein und unterer Muschelkalk. Westdeutschland, Lothringen. N. Meriani Hörn. Norische Stufe (Esinosch.). Südalpen. N. suprajurensis Buv. Kimmeridge. Frankreich, Schweiz, Norddeutschland. N. gaultina d’Orb. Gault. England, Frankreich, Schweiz. N. epiglottica Lmk. } } Mittel- und Obereocän. Pariser Becken. N. caepacea Lmk. } N. patula Lmk. Eocän. Frankreich, Belgien, England, Indien. N. crassatina Desh. Oligocän. Frankreich, Rheinthal, Schweiz, Vicentin, Krim. N. millepunctata Lmk. (Fig. 351 a). } Miocän -- Lebend. Europa. N. Josephinia Risso. } Ueberall gemein.

Naticella Mnstr. (Fig. 352) unterscheidet sich durch die regelmässigen Querrippen der Schale und das vollständige oder fast vollständige Fehlen eines Nabels. Schale dünn. Silur -- Trias.

N. lyrata Phill. sp. Subcarbon. Grossbritannien, Belgien. N. costata Mnstr. (Fig. 352). Alpiner Buntsandstein (Werfener Sch.), Südalpen, Balkanhalbinsel.

Naticopsis M’Coy. Glatt oder quergerippt, ungenabelt. Innenlippe in ähnlicher Weise wie bei Nerita (p. 313) verdickt und abgeplattet. Deckel dick, mit einem Fortsätze. Vielleicht den Neritidae anzuschliessen. Silur -- Trias. Die Mehrzahl der sog. Natica-Arten des Paläozoicums gehört hierher.

N. subcostata Schl. sp. (Leth. pal., t. 32, Fig. 8). Mitteldevon (Stringocephalenkalk). Rheinlande. N. ampliata Phill. sp. Steinkohlenformation. Grossbritannien, Belgien, Russland. N. globosa Hön. sp. Steinkohlenformation. Grossbritannien, Belgien, Kärnthen, Nordamerika. N. lemniscata Hörn. sp. Norische Stufe. Südalpen.

4. Fam. Paludinidae.

Schale kugelig bis kegelförmig, mit grüner oder brauner Epidermis. Mündung gerundet, oben oft winkelig. Mundränder zusammenhängend. Ausschliesslich Süsswasserbewohner. Fossil seit dem Jura. Häufig im Tertiär und in der Gegenwart.

Paludina Lmk. (= Vivipara) (Fig. 353, 354). Schale dünn, kegelförmig, mit stumpfer Spitze; schwach oder nicht genabelt. Umgänge meist gewölbt, glatt (A), spiral- oder quergerippt (B). Mündung unten gerundet, oben winkelig. Fossil von der unteren Kreide an, sehr häufig im Tertiär und in der Gegenwart.

P. fluviorum Sow. sp. Untere Kreide (Wälder Sch.). England, Norddeutschland. P. aspera Michaud. Untereocän. Frankreich. P. Hammeri Dfr. Mitteleocän. Elsass. P. orbicularis Sow. (Fig. 353). Unteroligocän. Südengland. P. pachystoma Sdb. (Fig. 354 A). Untermiocän (Corbicula- und Littorinellenschichten). Mainzer Becken. P. varicosa Br. sp. Mittelmiocän. Schwaben. P. avellana Neum. (Fig. 354 B) } nebst zahlreichen verwandten Formen } bezeichnen die mittelpliocänen P. Hellebori Hörn. } »Paludinenschichten« } SO.-Europas. P. Fuchsi Neum. } P. diluviana Kunth. Unteres Diluvium. Norddeutschland. Lebend. SO.-Europa. P. vivipara Müll. sp. Diluvium. England, Rheinthal. Lebend über den grössten Theil Europas verbreitet.

Hydrobia Hartm. (= Litorinella) (Fig. 355). Kleine, meist hochgethürmte Schalen mit runder, oben meist winkeliger Mündung und unverzierter Oberfläche. Leben in Süss- oder Brackwasser, selten im Meere. Fossil schon im Jura, sehr häufig im Neogen, oft ganze Schichten erfüllend »Litorinellenkalk«).

H. inflata Fauj. sp. Untermiocän (Corbicula-Sch.). Mainzer Becken. H. ventrosa Mont. sp. (Fig. 355). Mit der vorigen Art zusammen, besonders aber in den sog. »Litorinellen-« oder »Hydrobienkalken« des Mainzer Beckens häufig. Miocän. Frankreich, Wiener Becken. Lebend. Südfrankreich, Sicilien, England.

5. Fam. Melanidae.

Schale thurmförmig, mit langem, zugespitztem Gewinde. Mündung rundlich oder eiförmig, ganz, seltener mit kurzem Ausguss oder Canal. Aussenlippe scharf und gebogen. Innenlippe meist umgeschlagen, oft verdickt. Die Schale ist mit dicker, dunkler Epidermis überzogen, das Gewinde häufig angefressen. Kreide und Tertiär. Die zahlreichen (ca. 1000) recenten Formen leben im Süss-, seltener im Brackwasser der wärmeren Regionen.

Melania Lmk. (Fig. 356, 357). Schale hoch thurmförmig, ungenabelt, meist mit spiralen, zuweilen auch mit queren Verzierungen, selten glatt. Mündung ganz. Aussenlippe unten schwach ausgebogen (Fig. 357 a). Spindel nicht abgestutzt, allmählich in die Aussenlippe verlaufend. Fossil von der Kreide an, sehr häufig Lebend.

M. strombiformis v. Schl. sp. (Fig. 356). In der unteren Kreide (Wealdenbildung) Englands und Norddeutschlands häufig. M. inquinata Dfr. (Fig. 357). Häufig im Untereocän Frankreichs und Englands. M. alpina May. Obereocän. Thuner See. M. Laurae Math. Obereocän. Oberes Rheinthal, Provence. M. muricata Wood. Obereocän und Oligocän. England. Oligocän. Norddeutschland. M. Escheri Brgt. Miocän und Pliocän. Mitteleuropa.

Melanopsis Fér. (Fig. 358 A, B). Schale thurmförmig bis eiförmig, Gewinde oft stark verkürzt. Spindel unten abgestutzt, die Mündung in Folge dessen mit kurzem unterem Ausguss (c); zuweilen auch oben ein Canal (B i). Spindelrand (A i) verdickt, oben meist schwielig (B i). Neben dem Spindelrande trennt sich oft ein markirtes »Basalfeld« (b) ab, welches gegen oben von einer kammartigen Erhöhung (A k) begrenzt sein kann. Von der Kreide an, sehr häufig im Neogen, Lebend in den Mittelmeerländern, Neu-Caledonien und Neu-Seeland.

M. galloprovincialis Math. (Fig. 358 A). Oberste Kreide (Garonne-Stufe). Südfrankreich. M. citharella Mer. Untermiocän. Randen, Aargau. M. aquensis Grat. Untermiocän. SW.-Frankreich. Pliocän. SO.-Europa. M. Kleinii Kurr. Leitfossil für das Obermiocän in Mitteleuropa. M. impressa Krauss. Miocän. Mitteleuropa. Pliocän. SO.-Europa. M. Martiniana Fér. (Fig. 358 B). Unterpliocän. SO.-Europa. M. acanthica Neum. und zahlreiche andere Arten in den pliocänen Paludinenschichten SO.-Europas. M. praerosa Lin. sp. Pliocän und Lebend. Mittelmeerländer.

6. Fam. Pseudomelanidae.

Eine Anzahl ausgestorbener Gattungen von unsicherer Stellung werden zweckmässiger Weise an die Melanidae angeschlossen. Ihre Gehäuse sind thurmförmig, mit zahlreichen Windungen. Die Mündung ganz oder unten schwach ausgebuchtet. Die Oberflächenverzierung besteht meist nur aus Anwachs-, selten aus Spiralstreifen. In paläozoischen und mesozoischen Formationen häufig, im Eocän aussterbend. Meeresbewohner.

Chemnitzia (= Pseudomelania) (Fig. 359). Umgänge eben oder nur ganz schwach gewölbt. Letzter Umgang viel weniger hoch als das zugespitzte Gewinde. Aussenlippe (a) scharf, Innenlippe (i) einfach, nicht verdickt. Oberfläche mit schwach gebogenen Anwachsstreifen oder Querrippen. Zickzackförmige Farbenstreifen nicht selten erhalten. Sehr häufig im Mesozoicum, seltener im Tertiär.

Ch. scalata v. Schl. sp. Häufig im Muschelkalk, seltener im Keuper. Deutschland. Ch. Escheri Hörn. Norische Stufe (Esino-Sch.). Südalpen. Ch. alpina Eichw. sp. Karnische Stufe (Raibler Sch.). Südalpen. Ch. Zenkeni Dkr. sp. Unterer Lias (Angulatenschichten). Norddeutschland, Lothringen, Schwaben. Ch. lineata Sow. sp. Mittlerer Dogger. England, Frankreich, Süddeutschland. Ch. Heddingtonensis Sow. sp. (Fig. 359). Oxford. Mitteleuropa. Ch. lactea Lmk. sp. Eocän. Pariser Becken.

Loxonema Phill. lässt sich nicht scharf von Chemnitzia trennen. Die Umgänge sind meist gewölbt und sehr zahlreich, die Aussenlippe oben vorgezogen. Häufig im Paläozoicum, seltener in der Trias.

L. acuminatum Gf. sp. Subcarbon. Belgien, Rheinlande, Russland. L. constrictum Mart. sp. Subcarbon. Grossbritannien, Belgien, Kärnten. ? L. obsoletum v. Schl. sp. Häufig im deutschen Muschelkalke, selten im Keuper.

Macrochilus Phill. (Fig. 360). Die letzte Windung höher als das Gewinde. Innenlippe unten verdickt und mit einer undeutlichen Falte versehen. Devon -- Trias.

M. arculatus v. Schl. sp. (Fig. 360). Mitteldevon. Rheinlande, England, Ural.

II. Siphonostomata.

Die Siphonostomata, mit Sicherheit erst aus mesozoischen Schichten bekannt, zeichnen sich durch den Besitz eines Ausgusses oder Canals der Mündung aus. Die wichtigsten Formen lassen sich nach der Form der Mündung folgendermaassen unterscheiden:

a. Mündung niedrig, mit kurzem, zuweilen atrophirtem Ausguss. Schale hoch thurmförmig. Spindelfalten häufig vorhanden (Fig. 361-366) A. Entomostoma. b. Mündung hoch, mit deutlichem Canal. Spindelfalten fehlen. Gewinde meist mässig lang oder kurz. 1. Aussenlippe ausgebreitet, häufig gefingert (Fig. 367-370) B. Alata. 2. Aussenlippe einfach, weder ausgebreitet noch gefingert (Fig. 374, 372) C. Canalifera.

A. Entomostoma.

Fam. Nerineidae.

Schale thurm- bis kegelförmig, dickwandig. Mündung unten mit kurzem, aber selten erhaltenem Ausguss (Fig. 361 A c). Aussenlippe scharf, im oberen Theile eingebogen und mit kurzem, schlitzartigem Einschnitte (Fig. 362 A e), welcher ein Schlitzband unter der Naht der früheren Umgänge hervorruft. Spindel, Innen- und Aussenlippe können Falten (Fig. 362 f₁-f₅) tragen, welche sich durch die ganze Schale verfolgen lassen; nur ausnahmsweise sind keine Falten entwickelt. Die Familie ist ausgestorben und auf Jura und Kreide beschränkt. Einzige Gattung:

Nerinea Dfr. (Fig. 361, 362). Schale genabelt (Fig. 362 A n) oder ungenabelt (Fig. 361 A) mit zahlreichen, ebenen oder eingesenkten, seltener convexen, meist niedrigen Umgängen. Oberfläche mit queren, an der Naht zurückgebogenen Anwachsstreifen (Fig. 362 A), häufig auch mit spiralen Rippen oder Kantenreihen verziert (Fig. 361 A). Die Mündung besitzt bei den hoch thurmförmigen Arten meist rhombischen Querschnitt, bei den kurzen, eingerollten Formen ist sie lang spaltförmig; letztere werden den Schalen von Actaeonella (p. 306) oft sehr ähnlich. Die Falten -- auf dem medianen Längsschnitt (Fig. 362 B) am besten zu beobachten -- fehlen nur selten; ihre Zahl schwankt zwischen 1 und 7. Sie sind entweder einfach kammförmig (Fig. 361 B f₂, f₃), oder verbreitert und verzweigt (Fig. 362 B f₂, f₃, f₄), in welch’ letzterem Falle der Windungsquerschnitt einen sehr complicirten Umriss annimmt (Fig. 362 B). In der Nähe der Mündung verflachen sich die Falten häufig.

Die Nerineen gehören zu den häufigsten Formen in den Korallenkalken und den mit ihnen vergesellschafteten »Nerineenkalken« des Jura und der Kreide. Ihre Maximalentwickelung fällt in den Malm. Aus vorjurassischen Schichten sind sie nicht mit Sicherheit bekannt. Die zahlreichen Arten hat man in mehrere Untergattungen vertheilt, deren wichtigste hier angeführt sind.

A. Schale thurmförmig, meist ungenabelt. Mündung kaum höher als breit. Falten selten über 5, meist 3, einfach oder schwach verzweigt (Fig. 361) Nerinea s. str. N. nodosa Voltz. Oxford. Schweiz, Frankreich. N. turritella Voltz. Oxford. Frankreich. N. Defrancei Desh. Oxford -- Tithon. Mitteleuropa. N. Visurgis Rö. Kimmeridge. Norddeutschland, Schweiz. N. trinodosa Voltz. (Fig. 361 A, B). Portland. Schweizer Jura. N. Orbignyi Zeuschn. } } Tithon. Mittel- und Südeuropa. N. Zeuschneri Pet. } N. Marcoui P. & C. Valengien. Frankreich, Schweiz. N. gigantea H. F. Neocom und Urgon. Südfrankreich, Schweiz. N. Requieni d’Orb. Turon. Südfrankreich, Libanon. N. longissima Rss. Turon. Böhmen, Libanon. N. flexuosa Sow. Hippuritenkreide (Senon). Salzkammergut. B. Schale thurmförmig, meist genabelt. Mündung kaum höher als breit. 5-7, meist verzweigte Falten (Fig. 362) Ptygmatis. N. mumia v. Schl. Oberer Dogger (Hauptrogenstein). Badisches Oberland. N. Bruntrutana Thum. (Fig. 362 A, B). Oxford -- Tithon. Mitteleuropa. N. Carpathica Zeuschn. } Kimmeridge und Tithon. Mittel- N. pseudo-Bruntrutana Gem.} und Südeuropa. C. Schale thurmförmig, meist genabelt und glatt. Mündung breiter als hoch. Nur 1 Falte (auf der Innenlippe) Trochalia. N. depressa Voltz. Oxford -- Tithon. Mittel- und Südeuropa. N. subpyramidalis Mnstr. Kimmeridge und Tithon. Mittel- und Südeuropa. D. Schale länglich oval, fast stets genabelt. Gewinde meist kurz. Mündung viel höher als breit. Falten einfach oder verzweigt Itieria. N. Mosae Desh. Oxford und Kimmeridge. Mitteleuropa. N. Cabaneti d’Orb. Oxford -- Tithon. Mittel- und Südeuropa. N. Staszycii Zeuschn. Tithon. Mittel- und Südeuropa.

Fam. Cerithidae.

Die ungenabelte Schale ist thurmförmig und erinnert durch die niedrigen Windungen an die Nerineen. Oberfläche meist reich skulptirt, oft gestachelt. Mündung niedrig, oval oder eckig, schräg gegen die Schalenachse gestellt; zuweilen mit Spindelfalten, die sich aber nur selten durch die ganze Schale verfolgen lassen. Unterer Ausguss der Mündung kurz (Fig. 365 c), meist zurückgebogen; häufig auch eine kürzere obere Rinne (Fig. 365 e). Innenrand umgeschlagen und meist verdickt. Wichtig ist nur die Gattung:

Cerithium Ad. mit den Charakteren der Familie. Im Meer-, Brack- und Süsswasser von der Trias bis zur Gegenwart (über 1000 Arten). Die Maximalentwickelung fällt in das Eocän. Gesteinbildend im älteren und jüngeren Tertiär. Die Schalen der Meeresbewohner sind glänzend, die der Brack- und Süsswasserbewohner (= Potamides) mit brauner Oberhaut bedeckt.

A. Schale glatt. C. nudum Link. (Fig. 363). } } Mitteleocän. Pariser Becken. C. lapidum Link. } C. laevissimum v. Schl. Mitteloligocän. Deutschland. B. Schale mit spiralen Höckern und Stacheln. C. armatum Gf. Leitfossil für die Grenzschichten von Lias und Dogger (Torulosus-Sch.). Mitteleuropa. C. limaeforme Rö. Oxford und Kimmeridge. Mitteleuropa. C. provinciale d’Orb. Unteres Senon (Hippuritenkreide). Südfrankreich. Salzkammergut. C. funatum Mant. (= variabile Desh.). Untereocän. Pariser und Londoner Becken, oft ganze Bänke füllend. C. giganteum Lmk. Mitteleocän. Nord- und Südfrankreich, Belgien, England. Erreicht eine Grösse von 0,5 m. C. serratum Brug. (Fig. 364). Mittel- und Obereocän. Pariser Becken. C. cristatum Lmk. Mittel- und Obereocän. Frankreich, England, Ungarn. C. Diaboli Brgt. Obereocän. Westschweiz, Vicentin. C. pseudomargaritaceum Brocc. } } Oligocän. Mitteleuropa. C. Lamarcki Brgt. } C. plicatum Bart. (Fig. 366). Oligocän und Miocän. Mitteleuropa. Untermiocäner »Cerithienkalk« des Mainzer Beckens. C. margaritaceum Brocc. (Fig. 365) } } Miocän. Mitteleuropa. C. lignitarum Eichw. } C. pictum Bast. } Obermiocän. Mitteleuropa. } »Cerithienschichten« der sarmatischen C. rubiginosum Eichw. } Stufe. C. vulgatum Brug. Pliocän -- Lebend. Mitteleuropa.

B. Alata.

Da die Gehäuse der beiden wichtigsten hierher gehörigen Familien, der Aporrhaidae und Strombidae, durch kein constantes Merkmal unterschieden sind, so führen wir nur einige wichtige Vertreter beider Familien ungesondert auf. Jura -- Gegenwart.

Rostellaria Lmk. (Fig. 367, 368). Schale mit hohem Gewinde, glatt oder verziert. Mündung länglich, nach unten in einen kurzen Canal (Fig. 367 c), nach oben in eine, oft über die Spitze hinausreichende Rinne (Fig. 367 r) verlängert. Aussenlippe (a) mehr oder weniger ausgebreitet, oft sehr gross (Fig. 368), aber nicht fingerförmig verzweigt, höchstens gezackt; an ihrem unteren Ende mit kurzem Ausschnitte (Fig. 367 b) versehen. Von der Kreide bis zur Gegenwart, hauptsächlich im Eocän.

R. fissurella Lmk. (Fig. 367). Eocän. England, Frankreich, Belgien, Aegypten, Armenien, Ostindien. R. macroptera Lmk. (Fig. 368). Mitteleocän. Frankreich, England, Belgien.

Strombus Lin. Gewinde meist niedriger als bei Rostellaria. Schale sehr dick. Aussenlippe verdickt, einfach, seltener mit kurzen Fortsätzen. Schalenoberfläche mit Knoten oder Stacheln. Kreide -- Gegenwart. Lebend in den wärmeren Meeren.

Str. Fortisi Brgl. Obereocän. Vicentin. Str. coronatus Dfr. Miocän und Pliocän. Mittel- und Südeuropa, Nordafrica. Lebend. Indischer Ocean.

Pteroceras Link. (Fig. 369). Mündung unten in einen langen, gebogenen Canal (c) verlängert. Aussenlippe in mehrere fingerförmige Fortsätze (f₁-f₆) zertheilt, die auf dem letzten Umgange durch Spiralwülste (f’) angedeutet sind. Der untere Ausschnitt der Aussenlippe fehlt den fossilen Formen (b), weshalb dieselben vielleicht von den lebenden zu trennen sind. Malm, Kreide, lebend nur in den tropischen Meeren.

Pt. Oceani Brgt. (Fig. 369). Leitfossil für das obere Kimmeridge (»Pteroceras-Stufe«) in Norddeutschland, Frankreich und der Schweiz; fehlt in Schwaben. Pt. pelagi Brgt. Untere Kreide (Urgon). Frankreich, Nordalpen.

Aporrhais Dillw. (= Chenopus). Von Rostellaria durch die meist gefingerte Aussenlippe und die schwielige Innenlippe unterschieden. Canal meist kurz. Jura -- Gegenwart.

A. Parkinsoni Sow. sp. Gault. England, Frankreich. A. Reussi Gein. Obere Kreide. Mitteleuropa. A. tridactylus A. Br. Oligocän. Deutschland. A. pes pelecani Phill. Miocän -- Lebend. Europa.

Alaria Morr. & Lyc. (Fig. 370). Von der vorigen Gattung durch das Fehlen des vorderen Ausschnittes der Aussenlippe und der hinteren Rinne unterschieden. Schale oft stachelig. Canal meist lang, oft gebogen (c). Innenlippe selten verdickt. Auf Jura und Kreide beschränkt und daselbst ziemlich häufig.

A. subpunctata Mnstr. Unterer Dogger (Opalinus-Sch.). Mitteleuropa. A. laevigata Morr. & Lyc. (Fig. 370). Oberer Dogger. England, Frankreich. A. bicarinata Mnstr. Oxford und Kimmeridge. Mitteleuropa. A. carinata Mant. sp. Gault. England.

C. Canalifera.

Die Schalen der hierher gehörigen Formen besitzen zumeist ein niedriges, seltener mässig erhöhtes Gewinde. Der Canal ist meist kurz, die Aussenlippe einfach. Häufig im Tertiär und in der Gegenwart, selten in der Kreide.

Cassis Lmk. (Fig. 371). Schale eiförmig, mit kurzem Gewinde, glatt oder verziert. Innenlippe umgeschlagen, meist gefaltet oder gekörnelt. Aussenlippe verdickt und zurückgeschlagen. Canal kurz, aufgebogen. Tertiär und Lebend, häufig im Neogen.

C. cancellata Lmk. (Fig. 371). Mitteleocän. Pariser Becken. C. saburon Lmk. Miocän -- Lebend. Mittel- und Südeuropa.

Tritonium Link. (Fig. 372). Schale mehr oder weniger verlängert, ei- bis spindelförmig. Umgänge mit entfernt stehenden, nicht zusammenhängenden Querwülsten versehen. Selten in der Kreide, häufig im Tertiär; zahlreiche lebende Formen.

T. flandricum d. Kon. (Fig. 372). Mittel-, seltener Oberoligocän. Nordfrankreich, Belgien, Deutschland. T. corrugatum Lmk. Miocän -- Lebend. Mittel- und Südeuropa.

C. Rachiglossa (Schmalzüngler).

Die hierher gehörigen Formen sind ausschliesslich Meeresbewohner. Ihre Schalen zeichnen sich wie diejenigen der Siphonostomata (p. 324) und die der Toxoglossa (p. 333) durch einen unteren Ausguss oder Canal der Mündung aus. Sie fehlen den paläozoischen Formationen; im Mesozoicum spärlich vertreten, erlangen sie ihre hauptsächliche Entwickelung in der Tertiärperiode und der Gegenwart.

Die wichtigsten Familien unterscheiden sich wie folgt:

a. Mündung mit Ausguss oder kurzem Canal. 1. Spindel glatt (Fig. 373, 374) Buccinidae. 2. Spindel mit Falten aber ohne Spindelschwiele (Fig. 375) Volutidae. 3. Spindel schwielig und gefaltet (Fig. 376) Olividae. b. Mündung mit mehr oder weniger verlängertem Canal. 4. Schale in der Regel ohne Querwülste (Fig. 377-379) Fusidae. 5. Schale mit faltigen oder dornigen Querwülsten (Fig. 380) Muricidae.

1. Fam. Buccinidae.

Buccinum Lin. (Fig. 373). Schale eiförmig oder länglich, mit mässig verlängertem Gewinde. Mündung mit kurzem aber weitem Ausguss. Innenlippe ausgebreitet, aber nicht schwielig. Aussenlippe innen glatt. Kreide, Tertiär und Lebend.

B. Andrei Bast. Eocän -- Miocän. Frankreich. B. cassidaria A. Br. (Fig. 373). Leitfossil für das Oberoligocän (Cyrenenmergel) des Mainzer Beckens. B. polygonum Brocch. Miocän und Pliocän. Mittel- und Südeuropa. B. undatum Lin. Pliocän -- Lebend. Nordeuropa. Diluvial. Südeuropa.

Nassa Mart. (Fig. 374). Von Buccinum durch den etwas zurückgebogenen Canal (c), die oben schwielige Innenlippe (i) und die innerlich gestreifte Aussenlippe (a) unterschieden. Von der Kreide an, häufig erst seit dem Miocän.

N. semistriata Brocc. sp. (Fig. 374). } } Miocän -- Lebend. Europa. N. reticulata Lin. sp. } N. reticosa Sow. sp. Leitfossil für das Pliocän in England und Belgien. N. prismatica Brocc. Pliocän. Südeuropa.

2. Fam. Volutidae.

Voluta Lin. (Fig. 375). Letzte Windung sehr hoch, Gewinde relativ kurz. Spindel, zuweilen auch Innenlippe mit Falten. Mündung verlängert. Oberfläche glatt oder mannigfaltig verziert. Bereits in der Kreide häufig, zahlreiche Arten im Eocän. Lebend in den tropischen Meeren.

V. elongata d’Orb. Turon und Senon. Mitteleuropa. V. elevata Sow. Untereocän. England, Frankreich. V. spinosa Lmk. (Fig. 375). Mitteleocän. England, Frankreich, Belgien, Ungarn. V. harpula Lmk. Mitteleocän. Mitteleuropa. V. cithara Lmk. Eocän. England, Frankreich, Indien. V. Rathieri Héb. Oligocän. England, Frankreich, Belgien, Deutschland. V. rarispina Lmk. Miocän, seltener Pliocän. Mittel- und Südeuropa. V. Lamberti Sow. Pliocän (Crag). England.

3. Fam. Olividae.

Ancillaria Lmk. (Fig. 376). Gehäuse eiförmig, dickschalig, glatt. Gewinde kurz. Spindel gedreht, mit dicker, das Gewinde z. Th. bedeckender Schwiele. Aussenlippe scharf. Obere Kreide -- Gegenwart.

A. buccinoides Lmk. Eocän. England, Frankreich, Belgien. A. canalifera Lmk. Eocän, auch Oligocän und Miocän. Europa. A. glandiformis Lmk. (Fig. 376). Oligocän -- Pliocän, hauptsächlich Miocän. Mittel- und Südeuropa.

4. Fam. Fusidae.

Fusus Lmk. (Fig. 377-379). Gehäuse spindelförmig. Mündung in einen Canal verlängert. Spindel in der Regel ohne Falten oder dieselben sind, wenn vorhanden, an der Mündung nicht sichtbar. Schale mannigfaltig verziert oder glatt, ohne Querwülste. Vielleicht schon in der Trias, nicht selten in der Kreide, häufig im Tertiär, Lebend in den wärmeren Meeren.

F. longaevus Lmk. Unter- und Mitteleocän. Mittel- und Südeuropa. F. bulbiformis Lmk. (Fig. 377). Eocän. England, Belgien, Frankreich. F. Noae Lmk. Mittel- und Obereocän. Mittel- und Südeuropa. F. multisulcatus Nyst. Mitteloligocän. Mitteleuropa. F. Burdigalensis Bast. sp. Untermiocän. Touraine, Wiener Becken. F. longirostris Brocc. sp. (Fig. 378). Miocän und Pliocän. Mittel- und Südeuropa. F. corneus Lin. sp. Pliocän -- Lebend. Südeuropa. Eine Gruppe nordischer Fusus-Arten (von manchen Autoren zu Trophon gestellt) zeichnet sich durch stark gewölbte Umgänge und kurzen Canal (Fig. 379) aus: F. antiquus Müll. sp., wenn links gewunden, als F. contrarius Gmel. sp. (Fig. 379) bezeichnet, findet sich vom Pliocän (Crag) bis zur Gegenwart in Nordeuropa, diluvial auch auf Sicilien.

5. Fam. Muricidae.

Murex Lin. (Fig. 380). Schale mit verlängertem, vorn fast geschlossenem Canal. Oberfläche mit Querwülsten oder statt derselben mit queren Stachel- oder Knotenreihen. Innenlippe glatt, Aussenlippe verdickt. Selten in der oberen Kreide, häufig im Tertiär und in der Gegenwart.

M. tricarinatus Link. (Fig. 380). Mitteleocän. England, Frankreich, Vicentin. M. Deshayesi Duch. Oligocän. England, Frankreich, Belgien, Deutschland. M. cristatus Brocc. Miocän und Pliocän. Mittel- und Südeuropa. Lebend im Mittelmeer. M. erinaceus L. Miocän -- Lebend. Europa.

D. Toxoglossa (Pfeilzüngler).

Ausschliesslich marine, fleischfressende Schnecken. Mündung mit Ausguss oder Canal. Sie erscheinen in spärlichen Vertretern in der Kreide, sind aber im Tertiär und in der Gegenwart sehr häufig. Nur 2 Familien sind wichtig.

1. Fam. Pleurotomidae.

Schale spindelförmig; Mündung mit meist langem Canal. Aussenlippe oben mit Einbuchtung. Nahezu 1000 fossile und ca. 600 lebende Formen.

Pleurotoma Lmk. (Fig. 381, 382). Gewinde hoch. Letzter Umgang bald höher, bald niedriger als das Gewinde. Mündung verlängert, mit längerem oder kürzerem Canal. Innenlippe zuweilen mit wenigen Falten. Aussenlippe oben mit mehr oder weniger tiefer Ausbuchtung. Oberfläche meist verziert. In der Kreide selten, im Eogen sehr häufig; Maximalentwickelung im Neogen. Lebend besonders in den wärmeren Meeren häufig.

Pl. prisca Sow. Mittel- und Obereocän. England, Frankreich, Vicentin. Pl. plicata Lmk. Eocän. England, Frankreich. Pl. filosa Lmk. Mitteleocän. Pariser Becken. Pl. Selysii d. Kon. } } Oligocän. Belgien, Deutschland. Pl. Koninckii Nyst. } Pl. Belgica Mnstr. (Fig. 384). } Oligocän. Frankreich, Belgien, Pl. Duchasteli Nyst. } Deutschland. Pl. laticlavia Beyr. } Pl. cataphracta Brocc. sp. (Fig. 382). } Miocän. Mittel- und Pl. asperulata Lmk. } Südeuropa. Pl. rotata Brocc. sp. Miocän und Pliocän. Mittel- und Südeuropa. Pl. turricula Brocc. sp. Miocän und Pliocän. Europa. Diluvial und Lebend. Nordeuropa.

2. Fam. Conidae.

Die Schale besitzt die Gestalt eines verkehrten Kegels oder eines Doppelkegels. Gewinde kurz. Mündung lang und schmal, mit kurzem Ausguss.

Conus Lin. (Fig. 383). Schale unverziert oder am oberen Rande der Windungen Höcker tragend. Aussenlippe oben zuweilen mit Einschnitt wie Pleurotoma. Falten fehlen. Die Schale ist meist auffallend gefärbt; die Zeichnungen bei fossilen zuweilen erhalten. Die Gattung erscheint in der Kreide, wird aber erst im Neogen häufig. Ueber 500 lebende Arten in den wärmeren Meeren.

C. deperditus Brug. Mitteleocän. England, Frankreich, Belgien, Armenien. C. ponderosus Brocc. (Fig. 383). } Miocän und Pliocän. Mittel- und C. antediluvianus Brug. } Südeuropa.

5. Unterordnung Neurobranchiata.

Die Netzkiemer besitzen eine spiral gewundene, fast ausnahmslos gedeckelte Schale. Die Mündung ist meist kreisrund, der Mundsaum zusammenhängend. Sie athmen durch Lungen und leben ausschliesslich auf dem Lande. Fossil seit der Kreide bekannt, im Tertiär durch eine Anzahl wichtiger Formen vertreten. Die zahlreichen lebenden Formen finden sich zumeist in den Tropen.

Cyclostoma Lmk. (Fig. 384, 385). Schale scheiben- bis thurmförmig, meist mit Spiralstreifen verziert. Mündung rund, ihre Ränder nicht unterbrochen. Deckel hornig oder kalkig. Selten in der Kreide, häufiger im Tertiär; zahlreiche lebende Arten, die sich auf eine grosse Reihe von Untergattungen vertheilen.

C. Sandbergeri Noul. Mitteleocän. Südfrankreich, Oberrhein. C. mumia Lmk. (Fig. 385). Mittel-und Obereocän. Frankreich, Oberrhein. Unteroligocän. England. C. antiquum Brgt. Mittelmiocän. SW.-Deutschland, Frankreich. C. bisulcatum Ziet. (Fig. 384). Untermiocän. Süddeutschland. C. pupa A. Br. Untermiocän. Mainzer Becken. C. Larteti Noul. Obermiocän. Frankreich, Süddeutschland. C. elegans Link. Diluvial und Lebend. Mittel- und Südeuropa.

Als Strophostoma Desh. (Fig. 386) werden niedrige Schalen mit nach oben gekehrter Mündung bezeichnet, die von der oberen Kreide bis ins Miocän reichen.

Str. anomomphalus Sdb. (Fig. 386). Oligocän. Mainzer Becken, Schwaben. Str. tricarinatum A. Br. Untermiocän. Mainzer Becken.

4. Ordnung Pulmonata (Lungenschnecken).

Durch Lungen athmende, nackte oder beschalte Schnecken, welche meist auf dem Lande, z. Th. auch im Süsswasser, aber nur sehr selten im Meerwasser leben. Die Schalen sind meist spiral aufgerollt, seltener napfförmig. Perlmutterschicht und Deckel fehlen denselben. Verzierungen der Schalenoberfläche finden sich -- von Anwachsstreifen und Farbenzeichnungen abgesehen -- äusserst selten. Die Mündung verlängert sich nie in einen Ausschnitt oder Canal.

Fossile Vertreter dieser Ordnung kennt man schon aus der Steinkohlenformation, aber erst von der oberen Kreide an werden sie einigermaassen häufig und erlangen für die Tertiärperiode grosse Wichtigkeit als Leitfossilien der Süsswasserbildungen. Ca. 6000 lebende Arten bekannt.

Eintheilung der Pulmonata.

1. Unterordnung Basommatophora. Die Augen liegen am Grunde der nicht einstülpbaren Fühler. Fast ausschliesslich Wasserbewohner. Schalen meist entwickelt.

2. Unterordnung Stylommatophora. Die Augen stehen auf den Spitzen der beiden, in der Regel einstülpbaren Fühler. Nackte oder beschalte Landbewohner.

1. Unterordnung Basommatophora.

Von paläontologischer Wichtigkeit ist nur die eine, ausschliesslich Süsswasserbewohner enthaltende, fossil vom Jura an bekannte

Fam. Limnaeidae.

Limnaeus Drap. (Fig. 387). Sehr dünnschalige, durchscheinende Gehäuse mit spitzem Gewinde. Letzter Umgang sehr hoch. Mündung gross, eiförmig. Aussenlippe scharf, zuweilen ausgebreitet. Spindel schwach gedreht, oft mit undeutlicher Falte. Vom Jura an, häufig im Tertiär, Lebend gegen 100 Arten in sumpfigen Gewässern der nördlichen gemässigten Zone.

L. Michelini Desh. Mitteleocän. Frankreich, Elsass. L. longiscatus Brgt. Obereocän. England, Frankreich, Schweiz. L. pachygaster Thom. (Fig. 387). Untermiocän. Süddeutschland, Böhmen, Frankreich. L. dilatatus Noul. Obermiocän. Süddeutschland, Schweiz, Frankreich. L. socialis Schübl. Obermiocän. Steinheim in Württemberg. L. palustris Müll. (= fragilis Lin. sp.) } L. ovatus Drp. } Diluvial -- Lebend. L. stagnalis Lin. sp. } Europa. Die linksgewundenen, z. Th. recht grossen Formen werden als Physa Drap. unterschieden. Oberer Jura -- Gegenwart. Ph. Wealdiensis Coqu. Oberer Malm (Purbeck). England, Westschweiz. Ph. gigantea Michaud. Untereocän. Frankreich. Ph. fontinalis Lin. sp. Diluvial und Lebend. Mitteleuropa.

Planorbis Guett. (Fig. 388, 389). Schale in der Regel scheibenförmig, selten conisch; die Umgänge meist nur von oben und unten, aber nicht von der Seite sichtbar. Oberfläche glatt, zuweilen mit spiralen Kielen oder Furchen. Mündung rund, oval oder eckig. Aussenlippe scharf, zuweilen umgeschlagen. Vom Jura an, häufig im Tertiär und in der Gegenwart (in der gemässigten Zone der nördlichen Halbkugel).

Pl. Loryi Coqu. Purbeck. Westschweizer Jura. Pl. pseudammonius Schl. sp. Leitfossil für die Süsswasserbildungen des Mitteleocäns in Frankreich und am Oberrhein. Pl. goniobasis Sdbg. Obereocän. England, Frankreich, Schweiz. Pl. euomphalus Sow. (Fig. 388). Unteroligocän. England. Pl. cornu Brgt. (Fig. 389). Oligocän, besonders Miocän. Mitteleuropa. Pliocän. Südosteuropa. Pl. declivis A. Br. Miocän. Mitteleuropa. Pliocän. Südosteuropa. Pl. laevis Kl. Obermiocän. Süddeutschland, Schweiz. Pl. multiformis Br. sp. Berühmt durch seine zahlreichen, durch Uebergänge verknüpften Mutationen. Gesteinbildend im obermiocänen Süsswasserkalke von Steinheim bei Heidenheim auf der schwäbischen Alp. Pl. corneus Lin. sp. } } Pliocän -- Gegenwart. Europa. Pl. umbilicatus Lin. sp. }

2. Unterordnung Stylommatophora.

Fast ausschliesslich Landschnecken. Gehäuse meist spiral, selten fehlend, oft verkrümmt. Bereits aus der Steinkohlenformation bekannt, im Tertiär und in der Gegenwart sehr häufig. Wichtig ist nur die

Fam. Helicidae.

Schale äusserlich, wohl entwickelt, spiral. Gegen 5000 lebende und fast 500 fossile Arten bekannt.

Helix Lin. (Fig. 390). Schale scheibenförmig bis niedrig-kegelförmig, oft kugelig, etwa so breit wie hoch, ungenabelt (B n), seltener genabelt. Mündung breiter als hoch, schief abwärts gebogen (Fig. A), halbmondförmig oder rundlich. Die Innenlippe wird durch den vorletzten Umgang unterbrochen (B i). Aussenlippe (a) scharf oder umgeschlagen, oft lippenartig verdickt. Gleiche oder ganz ähnliche Schalen besitzen die verwandten Gattungen Zonites, Hyalina etc.

Echte Helices kennt man erst seit der Eocänzeit; als wichtige Leitfossilien treten sie im Miocän auf (Helicitenmergel des Obermiocän). Man hat gegen 1000 Untergattungen unterschieden. Lebend in etwa 3000 Arten über die ganze Erde verbreitet.

H. Arnouldi Mich. Untereocän. Frankreich. H. occlusa Edw. Untereocän -- Oligocän. England. Oberrhein. H. Girondica Noul. Untermiocän. Südfrankreich, Mainzer Becken. H. rugulosa Mart. Untermiocän (»Rugulosakalk«). Süddeutschland, Schweiz. H. osculum Thom. Untermiocän. Böhmen, Steyermark, Süddeutschland. H. Ramondi Brgt. Oberoligocän und Untermiocän. Süddeutschland, Schweiz, Frankreich, Piemont. H. deflexa A. Br. (Fig. 390). Untermiocän. Mainzer Becken, Schweiz. H. oxystoma Thom. Untermiocän. Süddeutschland, Frankreich. H. Moguntina Desh. Untermiocän. Mainzer Becken. H. Larteti Boiss. Miocän. Wiener Becken, Schweiz, Frankreich. H. involuta Thom. Miocän. Böhmen, Süddeutschland, Frankreich. H. sylvana Kl. } Obermiocän. Süddeutschland, Schweiz. H. inflexa Kl. } (»Sylvanakalk«.) H. insignis Schbl. Obermiocän. Steinheim, Hegau. H. arbustorum Lin. } } Oberpliocän -- Lebend. Europa. H. hispida Lin. } H. fruticum Müll. Diluvium und Lebend. Europa.

Zonites Mtf. (Fig. 391) unterscheidet sich durch den nie fehlenden Nabel der Schale und die nicht abwärts gebogene Mündung.

Z. priscus Carp. Steinkohlenformation. Neuschottland. Z. subverticillus Sdbg. Untermiocän. Süddeutschland. Z. Haidingeri Rss. sp. Untermiocän. Mainzer Becken. Z. verticillus Fér. sp. Diluvial. Norddeutschland. Lebend. Oestliche Alpenländer.

Clausilia Drap. (Fig. 392). Die Schale ist in der Regel links gewunden, von spindelförmiger Gestalt und besteht aus zahlreichen niedrigen, meist durch Anwachsstreifen verzierten Windungen. Der letzte Umgang tritt nicht über den vorletzten hinaus. Mündung oval, oben verengert, mit mindestens 2, meist aber mehr Lamellen auf der Innenlippe (o, a’) und einer oder mehreren Falten (c, s) auf der Aussenlippe (a). Mundränder zusammenhängend. Bei zurückgezogenem Thiere wird die Mündung meist durch ein ovales oder zungenförmiges, an der Spindel befestigtes Schliessknöchelchen (Clausilium -- B) verschlossen. Eocän -- Lebend. Im Tertiär in zahlreichen, aber seltenen und wenig verbreiteten Arten.

Cl. antiqua Schbl. Untermiocän. Schwaben. Cl. bulimoides A. Br. (Fig. 392 A). Mittelmiocän (Hydrobienkalk). Mainzer Becken. Cl. grandis Kl. Obermiocän. Süddeutschland, Schweiz. Cl. parvula Stud. Diluvial und Lebend. Mitteleuropa.

Pupa (Fig. 393). Die Schale ist durchgängig kleiner als bei Clausilia, walzenförmig und in der Regel rechts gewunden. Letzte Windung zurücktretend. Mündung mit oder ohne Falten. Clausilium fehlt. Beginnt in der Steinkohlenformation; zahlreiche tertiäre und gegen 250 lebende Arten.

P. vetusta Daws. Steinkohlenformation. Neuschottland. P. lineolata A. Br. sp. Untermiocän. Frankreich, Mainzer Becken, Böhmen. P. muscorum Lin. sp. (Fig. 393). Pliocän -- Lebend, sehr häufig im Löss. Mitteleuropa. P. columella v. Mart. Diluvial. Europa.

Succinea Drap. (Fig. 394). Schale dünn, mit wenigen, rasch anwachsenden Windungen und grosser letzter Windung, von der ähnlichen Gattung Limnaeus durch die nicht gedrehte Spindel unterschieden. Tertiär und Lebend (an feuchten, seltener an trockenen Orten).

S. oblonga Drap. } Diluvial und Lebend. Europa, S. putris Lin. sp. (Fig. 394). } Sibirien.

Geologische Verbreitung der Gastropoda.

Da die Einreihung der fossilen Gastropoden in das System der lebenden aus bereits (p. 302) erörterten Gründen vielfach mit grossen Schwierigkeiten verknüpft ist, da ferner ihre horizontale Verbreitung meist eine relativ geringe, ihre verticale oft eine ziemlich grosse ist, so bietet diese Ordnung im Allgemeinen ein geringeres Interesse für die Paläontologie und Geologie, als die übrigen Ordnungen der Weichthiere. Nur wenige, kurzlebige Familien oder Gattungen wie Maclurea, Bellerophon, Fam. Nerineidae etc. machen in dieser Hinsicht eine Ausnahme.

Schon im Cambrium tritt uns eine Reihe verschiedener Formen entgegen, die hauptsächlich den Unterordnungen der Prosobranchiata und Ctenobranchiata und zwar unter letzteren ausschliesslich den Ptenoglossa und Taenioglossa holostomata angehören.

Im Paläozoicum überhaupt überwiegen Vertreter der Familien der Pleurotomariidae, Bellerophontidae, Solaridae, Capulidae, Naticidae und Pseudomelanidae. Einige derselben wie die Pleurotomariidae und Pseudomelanidae setzen in das Mesozoicum mit unverminderter, andere wie die Naticidae sogar mit vermehrter Formenmannigfaltigkeit fort; die Bellerophontidae verschwinden mit dem Schlusse des paläozoischen Zeitalters fast gänzlich.

Unter den im Mesozoicum neu hinzutretenden Familien und Gattungen sind vor allem die Nerineidae, ferner die Gattung Alaria, weil jünger nicht mehr vorhanden, zu erwähnen. Trochidae, Neritidae, Turritellidae und Cerithidae gehören zu den häufigen und verbreitetsten Formen, obgleich sie meist erst in känozoischen Bildungen ihre Maximalentwickelung erreichen. Die meisten Taenioglossa alata, die T. canalifera sowie die Rachioglossa und Toxoglossa, also die mit Canal versehenen und fleischfressenden Schnecken werden erst in der Kreideformation einigermaassen häufig, um in der Tertiärzeit und Gegenwart sich zu einem sehr grossen Formenreichthum zu entwickeln.

Das Känozoicum zeichnet sich durch das gänzliche Zurücktreten der Pleurotomaridae und Pseudomelanidae sowie durch das starke Hervortreten der mit Canal versehenen Formen und der schon in der Steinkohlenformation vorhandenen, aber erst im Tertiär häufig werdenden Pulmonata aus. Gewisse Gattungen erscheinen in zahllosen Individuen, ja geradezu gesteinsbildend, so Cerithium in sandigen und kalkigen, Pleurotoma in thonigen Schichten.

Die geologische Verbreitung der wichtigsten Gattungen ist aus nachstehender Tabelle ersichtlich:

+-----------------------------+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+ | | C | S | D | S | P | T | J | K | T | G | | | a | i | e | t | e | r | u | r | e | e | | | m | l | v | e | r | i | r | e | r | g | | | b | u | o | i | m | a | a | i | t | e | | | r | r | n | n | | s | | d | i | n | | | i | | | k | | | | e | ä | w | | | u | | | o | | | | | r | a | | | m | | | h | | | | | | r | | | | | | l | | | | | | t | | | | | | e | | | | | | | | | | | | n | | | | | | | | | | | | f | | | | | | | | | | | | o | | | | | | | | | | | | r | | | | | | | | | | | | m | | | | | | | | | | | | a | | | | | | | | | | | | t | | | | | | | | | | | | i | | | | | | | | | | | | o | | | | | | | | | | | | n | | | | | | | +=============================+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+ |Opisthobranchiata | | | | | | | | | | | | { Actaeonella | | | | | | | ? |-- | | | | { Avellana | | | | | | | |-- | | | |Prosobranchiata | | | | | | | | | | | | { Pleurotomaria |...|-- |-- |-- |-- |-- |-- |-- |...|...| | { Bellerophon |...|-- |-- |-- |-- | | | ? | | | | { Turbo | |...|-- |-- |-- |-- |-- |-- |-- |-- | | { Trochus | |...|...|...|...|-- |-- |-- |-- |-- | | { Nerita | | | | | |-- |-- |-- |-- |-- | | { Neritina | | | | | | |...|...|-- |-- | |Ctenobranchiata | | | | | | | | | | | | { Straparollus |...|-- |-- |-- |-- |-- |-- |-- | | | |Ptenoglossa { Solarium | | | | | | | | |-- |-- | | { ? Maclurea |-- |-- | | | | | | | | | | { Turritella | | | | | |...|...|-- |-- |-- | | { Capulus |-- |-- |-- |-- |...|...|...|...|...|...| | { Natica | | | |...|...|...|-- |-- |-- |-- | | { Naticella |...|...|...|...|...|...| | | | | |Taenioglossa: { Naticopsis | |...|...| - |-- |-- | | | | | |Holostomata { Paludina | | | | | | | |...|-- |-- | | { Melania | | | | | | | |...|-- |-- | | { Melanopsis | | | | | | | |...|-- |-- | | { Chemnitzia | | | | | |-- |-- |-- |...| | | { Macrocheilus| | |-- |-- |...|...| | | | | |T. Entomostoma{ Nerinea | | | | | |-- |-- | | | | | { Cerithium | | | | | |...|-- |-- |-- |-- | | { Rostellaria | | | | | | | |-- |-- |-- | | { Pterocera | | | | | | |-- |-- |...|...| |T. Alata { Alaria | | | | | | |-- |-- | | | | { Aporrhais | | | | | | |...|...|-- |-- | |T. Canal. { Tritonium | | | | | | | |...|-- |-- | | { Buccinum | | | | | | | |...|-- |-- | |Rachioglossa { Voluta | | | | | | | |-- |-- |-- | | { Fusus | | | | | | ? |...|-- |-- |-- | | { Murex | | | | | | | |...|-- |-- | |Toxoglossa { Pleurotoma | | | | | | | |...|-- |-- | | { Conus | | | | | | | |...|-- |-- | |Neurobranchiata | | | | | | | | | | | | { Cyclostoma | | | | | | | |...|-- |-- | |Pulmonata | | | | | | | | | | | | { Limnaeus | | | | | | |...|...|-- |-- | | { Planorbis | | | | | | |...|...|-- |-- | | { Helix (Zonites) | | | |...| | | | |-- |-- | | { Clausilia | | | | | | | | |-- |-- | | { Pupa | | | |...| | | | |-- |-- | +-----------------------------+---+---+---+---+---+--+----+---+---+---+

4. Klasse: Pteropoda (Flossenfüssler).

Der Fuss der Pteropoda ist zu einem Paare flügelförmiger Flossen umgestaltet, mit Hülfe derer sie sich fortbewegen. Manche Pteropoden (Ordn. Thecosomata) besitzen eine knorpelige, hornige oder kalkige, aber stets sehr zarte Schale, welche meist eine mehr oder weniger trichterförmige und zweiseitig-symmetrische, seltener schneckenförmig gewundene Gestalt aufweist. Die Thiere leben ausschliesslich im offenen Meere, wo sie Nachts in Schwärmen an der Oberfläche schwimmend angetroffen werden. Die Schalen der abgestorbenen Thiere häufen sich auf dem Meeresgrunde local an und bilden den sog. »Pteropodenschlamm«.

Fossil sind sie von geringer Wichtigkeit, da sie nur im jüngeren Tertiär Mittel- und Südeuropas gelegentlich, dann aber oft in zahlreichen Exemplaren angetroffen wurden, z. B. im Schlier.

Anhang: Conularida.

Litteratur über Conularida.

Barrande, J. Système silurien du centre de la Bohême. Vol. III. Pteropodes. 1867.

Eine ausgestorbene, fast ausschliesslich paläozoische Gruppe von unsicherer Stellung. Die allein bekannten Schalen besitzen eine verkehrt pyramidale Gestalt (Fig. 395 A) und einen elliptischen (B), quadratischen, rhombischen (D) oder gewölbt dreiseitigen Umriss. Die Spitze der Schale ist in der Regel durch concave Scheidewände (E s’) gekammert, die Mündung durch einen Deckel verschlossen oder durch die umgeschlagenen Seiten der Schalen verengt (C). Die Schale besteht entweder aus kohlensaurem Kalk oder aus phosphorsaurem Kalk und horniger Substanz. Vom Cambrium an bekannt und in allen paläozoischen Formationen ziemlich häufig, vereinzelt noch in der alpinen Trias, angeblich auch noch im Lias. Zwei Gattungen sind besonders wichtig:

Conularia Mill. (Fig. 395). Schale meist gerade, verkehrt pyramidal, von annähernd quadratischem (B) oder rhombischem (D) Querschnitt. Die Ecken sind durch mehr oder minder tiefe und breite Furchen (Kantenfurchen kf) der Schale ausgezeichnet. Auf jeder Seitenfläche ist eine mittlere oder aus der Mitte gerückte Segmentallinie (sl) sichtbar, welcher auf der Innenseite der Schale eine niedrige Segmentalleiste (B l, D l) entspricht. An ihrer Stelle wird auf dem Steinkerne eine Segmentalfurche (A sf) sichtbar. An gut erhaltenen Stücken zeigt sich die Mündung durch die Umschläge der Seitenwände -- Mündungslappen (C ml) verengt; die 4 Lappen sind aber durch Zwischenräume (Mündungsfurchen C mf) getrennt. Die Spitze des Gehäuses ist durch dünne, concave Scheidewände (E s’) gekammert; die Spitze selbst meist abgegliedert. Die Oberflächenverzierung besteht aus feinen welligen (E r) oder gröberen convexen (A r) Querrippen. Eine zarte Längsstreifung bringt auf letzteren häufig eine Körnelung hervor. Die Schale ist dünn und besteht z. Th. aus horniger Substanz, z. Th. aus phosphorsaurem (milchweissem) Kalke. Die Schalen erreichen eine Grösse von fast 0,4 m. Vom Silur bis in die Steinkohlenformation häufig, selten im Perm und in der Trias. Ca. 100 Arten. Sog. »Conularienschichten« finden sich besonders häufig im Untersilur (D) in Böhmen und im Unter- resp. Mitteldevon in Nordamerika und Bolivien.

C. pyramidata Hörn. Untersilur (Grès de May). Normandie. C. anomala Barr. Untersilur. Böhmen. C. acuta F. Rö. (Fig. 395 A, B). Devon. Europa, Bolivien. C. Quichua Ulr. (Fig. 395 D, E). Devon. Bolivien. C. quadrisulcata Sow. (Fig. 395 C). Subcarbon. Grossbritannien.

Hyolithes Eichw. Schale aus kohlensaurem Kalke bestehend, dreikantig, glatt oder fein gestreift. Mündung nicht verengt, aber an der einen Seite ausgezogen, durch einen kalkigen, meist spiralen Deckel verschlossen. Scheidewände wie bei Conularia vorhanden. Hauptsächlich im Cambrium und Silur, seltener im Devon, nur noch vereinzelt in der Steinkohlenformation und im Perm.

H. maximus Barr. (Leth. pal., t. 2, Fig. 9). Cambrium. Böhmen. H. elegans Barr. Untersilur. Böhmen. H. acutus Eichw. (Leth. pal., t. 5, Fig. 11). Untersilur. Nordeuropa.

Die Conularida (Conularia, Hyolithes und einige andere, ausschliesslich paläozoische Gattungen) werden von vielen Autoren zusammen mit den Tentaculitidae (p. 115) an die Pteropoden angeschlossen. Eine äusserliche Aehnlichkeit mit denselben, besonders durch zweiseitige Symmetrie und verkehrt pyramidale Gestalt der Schale hervorgerufen, kann wohl nicht geleugnet werden. Doch trennt eine bedeutende zeitliche Kluft die geologisch alten Conularida von den erst seit der Tertiärzeit bekannten und zart beschalten Pteropoden. Eine gleichzeitig hornige und aus grossen Mengen phosphorsauren Kalkes bestehende Schalenmasse, wie sie bei Conularia vorkommt, findet sich weder bei den Gastropoden noch bei den Pteropoden, sondern nur bei fossilen Cephalopoden (Chondrophora) und bei den niedrig organisirten Brachiopoden (Ecardines). Gegen ihre Zurechnung zu den Cephalopoden wird wiederum das Fehlen eines, die Scheidewände durchbrechenden Siphos angeführt.

5. Klasse: Cephalopoda (Kopffüssler).

Litteratur über Cephalopoden. (Vgl. auch p. 228.)

Die vor den Titeln stehenden Buchstaben beziehen sich auf die in dem betreffenden Werke vorzugsweise behandelten Ordnungen: N = Nautiloidea (Tetrabranchiata), A = Ammonoidea, B = Belemnoidea. Die hinter den Titeln befindlichen Buchstaben bezeichnen die Formationen: P = Paläozoisch, T = Trias, J = Jura, K = Kreide.

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Die heutigen Vertreter der Cephalopoden oder Kopffüssler sind von den übrigen Weichthieren durch ihre im Allgemeinen viel höhere Organisation, insbesondere durch die deutliche Sonderung des mit Armen oder Fühlern besetzten Kopfes vom Leibe, sowie durch die Beschaffenheit des Fusses unterschieden. Letzterer hat sich durch Zusammenrollen resp. Verwachsung seiner seitlichen Ränder zu einem trichterförmigen Organ umgebildet, aus welchem das durch die Mantelspalte eingedrungene und zur Athmung verwendete Wasser sowie die Ausfuhrstoffe entleert werden. Durch ruckweises Ausstossen des Wassers bewegt sich das Thier rasch nach rückwärts. Die Muskelthätigkeit wird durch die Ausbildung eines inneren Knorpelskelets, an welches die Muskeln sich z. Th. festheften, wie es in analoger Weise nur bei den Wirbelthieren vorkommt, befördert.

Ursprünglich besassen wohl alle Cephalopoden eine äussere Schale, wie die Schnecken und Muschelthiere, und waren in derselben durch Schalenmuskeln befestigt. Im Verlaufe der Stammesentwickelung aber haben die Schalen grossentheils tiefgreifende, bis zu ihrem Verschwinden führende Veränderungen erfahren. Theils wurden die Schalen vom Thiere umwachsen, mehr oder weniger vollständig in den Mantel eingeschlossen und dadurch von äusseren Schutzorganen zu inneren Stützorganen umgewandelt, theils lösten die Thiere ihre Muskeln aus der Schale und streiften die Schale ab, sofern die Arme nicht zu Haftorganen für dieselbe angepasst wurden. Heutzutage lebt nur noch eine einzige Gattung, Nautilus, welche die ursprüngliche Anheftung des Thieres in einer äusseren Schale sowie vielfache andere ursprüngliche Organisationsverhältnisse beibehalten hat, obgleich in anderen Beziehungen wohl auch mannigfache Umgestaltungen des Thieres Platz gegriffen haben mögen. Diese Gattung vermag uns deshalb am besten eine Vorstellung von der ursprünglichen Organisation des Thieres und von der Beschaffenheit der Schale zu geben.

Das Thier befindet sich in dem äussersten Theile der spiral in einer Ebene aufgerollten Kalkschale, der sog. Wohnkammer (Fig. 396 w). Der übrige Theil der Schale ist mit Luft erfüllt und durch zahlreiche quere, procöle Scheidewände oder Septen (s) in eine Anzahl von Kammern (Luftkammern) zerlegt. Das hintere Ende des Weichkörpers verlängert sich in ein häutiges, mit Blut erfülltes Organ, welches als dünne Röhre alle Luftkammern bis zum Boden der ersten durchzieht, den sog. Sipho (si). Da, wo der Sipho die Scheidewände durchbricht, stülpen sich letztere nach hinten dütenförmig aus und bilden die sog. Septaldüten, welche den Sipho eine kurze Strecke weit einschliessen. Ausserdem scheidet der Sipho besonders dort, wo er nicht von den Düten umschlossen ist, eine körnige, wenig zusammenhängende Kalkröhre aus (Siphonalhülle). Die Scheidewände werden von der hinteren, zarten Bildungshaut des Mantels (m) periodisch ausgeschieden; ebenso die Luft der Luftkammern. Das Thier liegt längs einer breiten bandartigen Fläche (Verwachsungsband -- hn) der Schale fest an, so dass die ausgeschiedene Luft nicht entweichen kann. Der Verlauf dieses Bandes wird wesentlich durch die daselbst endigenden Muskeln und die Einrollung der Schale bedingt. Der vordere Rand des Bandes (annulus -- Fig. 397 B a) springt jederseits etwa in der Mitte der Seitenflächen weit nach vorn vor, der Hinterrand (Sutur oder Lobenlinie -- B l) bildet daselbst eine tiefe Ausbuchtung nach hinten (= Seitenlobus B sl), weil an diesen Stellen die starken Schalenmuskeln (m) an der Schale haften. Gegen die Mittelebene (s) zu verschmälert sich das Band, sowohl auf der Aussen- oder Convex- (=Bauch-) (B) als auch auf der Innen- oder Concavseite (= Rückenseite) (R). Auf der Bauchseite bildet die Sutur einen flachen Vorsprung (= Aussen-, Extern- oder Bauchsattel -- es), auf dem Rücken greift sie zurück und bildet einen Innen- oder Rückenlobus (il). Da die Kammern den vorhergehenden Umgang seitlich umfassen, so sind auch das Haftband und die Scheidewände an der Seite gegen die Mitte der Schale und nach vorn zu umgeschlagen und vorgezogen -- Haftbandumschlag, Septalumschlag (Fig. 397 A u). Die Lobenlinie bildet hier einen breiten Sattel (Nahtsattel -- B ns). Auf diesem sattelförmigen Vorsprunge ist das Haftband schwach muskulös verdickt, indem hier die Mantelmuskulatur bis an dasselbe hinanreicht und der Halsmuskel, welcher den Trichter anzieht, mit dem Mantel verwächst. Die äussere Berührungslinie der Wohnkammer mit dem vorhergehenden Umgange, die sog. Naht (n), liegt etwa in der Mitte dieses Theiles des Haftbandes (B n). Unterhalb des Kopfes tritt der gespaltene Trichter (Fig. 396 tr) aus dem Mantel heraus. Der Mund wird von zahlreichen Anhängen (t) umgeben, die 8 Gruppen (? den 8 Armen der Octopoden entsprechend) bilden. Die dorsalen Theile der beiden rückenständigen Gruppen sind zu einer dreieckigen Kapuze (c) verwachsen; diese schützt das Thier, wenn es sich in die Schale zurückgezogen hat. Auf dem Rücken verlängert sich der Mantel zu einem auf die Schale zurückgeschlagenen Rückenlappen (m’). Die Schale wird aus kohlensaurem Kalk gebildet und besteht wesentlich aus 2 verschiedenen Schichten: einer äusseren, porzellanartigen, gefärbten, ziemlich dünnen Schicht -- ostracum genannt --, welche vom Vorderrande des Mantels sowie von den seitlichen Ohren der Kapuze abgesondert wird, und einer inneren, dickeren Perlmutterlage -- Phragmokon genannt --, welche die Porzellanschicht auskleidet und verstärkt und die Scheidewände und ihre Düten zusammensetzt. Beim allmählichen Vorrücken des Thieres in der Schale bleibt periodisch die Absonderung des Hinterleibes -- welche nach vorn durch das Haftband begrenzt wird -- als verkalkte Scheidewand stehen und liefert somit einen Abdruck des Hinterendes des Thieres bis zur hinteren Grenze des Haftbandes (Lobenlinie). Vom vordersten Theile des Sipho wird die Septaldüte abgeschieden.

Die Anhänge des Kopfes, insbesondere die Kapuze, sondern eine dünne, schwärzliche, aus Porzellanmasse und Conchyolin bestehende Schicht ab, welche auf dem vorhergehenden Umgange so weit nach vorn reicht, als die Kapuze zurückgeschlagen werden kann, die aber auch auf der Innenseite der Wohnkammer, namentlich am vorderen Rande derselben beobachtet wird. Die schwarze Schicht ist an ihrer punktförmig vertieften oder runzeligen Oberfläche leicht kenntlich -- Runzelschicht.

Illustration: Fig. 398. Schalenanfang von Endoceras belemnitiforme Hlm. aus dem skandinavischen Untersilur, in der Symmetrieebene durchgeschnitten. e = Embryonalblase; l₁-l₃ = die ersten drei Luftkammern; s₁-S₄ = die Scheidewände derselben; si = Siphonalröhre.]

Zum Verständniss der Schalenbildungen der Cephalopoden ist es nothwendig, die allmählichen Veränderungen zu verfolgen, welche die Schale in den verschiedenen Zweigen des Cephalopodenstammes im Laufe der Zeit erfahren hat. Die ältesten Formen, z. B. die untersilurische Gattung Endoceras (Fig. 398), besassen gerade, nach hinten zugespitzte Schalen. Das junge Thier befand sich anfangs in einer einfachen, conischen, hinten geschlossenen Embryonalschale (e). Mit fortschreitendem Wachsthum löste sich das Thier am Rücken und auf den Seiten von der Schale ab, der Mantel schnürte sich ringförmig ein und es wurde eine erste Luftkammer (l₁) abgeschieden. Hierdurch trennte sich eine grosse Anfangsblase ab, welche noch vom Eingeweidesack des Thieres eingenommen wurde. Weitere Luftkammern entstanden periodisch über der ersten (l₂, l₃), der Leib des Thieres befand sich aber nicht ausschliesslich vor den Luftkammern, wie bei Nautilus, sondern reichte neben denselben bis zum Grund der Anfangsblase. Die gekammerten Schalen der übrigen Cephalopoden können wir von der Endoceras-Schale ableiten durch die Annahme einer stärkeren Abschnürung des Leibes durch die Luftkammern, ein Vorgang, durch welchen das Thier gezwungen wurde, seinen Eingeweidesack aus dem neben den Luftkammern gelegenen Theile der Schale herauszuziehen bis auf einen dünnen häutigen Strang, den Sipho. Letzterer nimmt bald eine rückenständige Lage an (wie bei Clymenia, Aturia Fig. 411), bald eine mittlere, wie bei Nautilus (Fig. 396, 397 A, 399), bald eine bauchständige wie bei den Ammoniten (Fig. 400). Aus der Anfangsblase wurde der Sipho bei den Nautiloidea ganz herausgezogen, und die Blase verkalkte später nicht mehr. Deshalb beginnt bei diesen die Schale mit einer niedrigen, napfförmigen ersten Kammer (Fig. 399); der Sipho nimmt auf dem Boden derselben seinen Ursprung und die Spitze der Kammer zeigt eine Narbe auf der Aussenseite. Bei den zwei anderen Ordnungen der Ammonoidea und Belemnoidea ist die Embryonalblase erhalten geblieben, soweit nicht tiefgreifende Reductionen der Schale überhaupt Platz griffen. Der Sipho löste sich wohl vom Boden der Embryonalblase ab, wurde aber nicht gänzlich aus derselben herausgezogen sondern blieb mit seinem blindsackartigen Ende (Fig. 400 b; 401 c), welches (? immer) durch ein zartes Band, den sog. Prosipho (Fig. 401) am Boden festgeheftet war, in derselben stecken. Bei diesen finden wir deshalb die erste sichtbare Kammer in der Form einer von der Schale mehr oder weniger abgeschnürten Blase, die wohl zu einer Luftkammer umgewandelt, aber auffällig verschieden an Gestalt und Grösse von den später gebildeten, eigentlichen Luftkammern ist (Fig. 400 e; 401 a).

Die Schalen der Nautiloidea haben sich aus der Endoceras-artigen Grundform durch allmähliche, meist symmetrische spirale Einrollung auf der Rückenseite des Thieres (exogastrische Einrollung Fig. 396) unter Verlust der Embryonalblase herausgebildet. Der Wohnraum des Thieres ist relativ kurz (meist nicht ½ Umgang lang) geblieben, die Lage des Sipho ist nicht constant geworden, sein Durchmesser ist grösser geblieben, als bei den zwei anderen Ordnungen. Die am Haftband endigenden Muskeln haben sich nur wenig zertheilt, so dass die Lobenlinie nur sparsame, ganzrandige Ausbuchtungen aufweist (Fig. 397 B l). Die Scheidewand bleibt durchgehends procöl in der Mittelebene (Fig. 396 s).

Die Schalen der Ammonoidea gleichen im Allgemeinen jenen der Nautiloidea; bei exogastrischer Einrollung ist die Embryonalblase erhalten geblieben (Fig. 400). Der Wohnraum des Thieres ist häufig sehr lang (½-1½ Umgang) geworden und die Lobenlinie hat durch das Zurückgreifen und durch immer stärker hervortretende Zertheilung der am Haftbande endigenden Muskeln einen sehr complicirten Verlauf genommen (Fig. 402 sl₁, sl₂, es, ss₁). Insbesondere hat sich ein medianer, bauchständiger, bei den Nautiloidea nur gelegentlich angedeuteter Muskel entwickelt, welcher weit hinter die Ansatzstelle des fast ausnahmslos bauchständigen Sipho zurückgreift und dadurch den ursprünglichen Aussensattel der Lobenlinie tief zertheilt (Fig. 402). Die Folge davon ist die opistocöle Gestalt der Scheidewand im Medianschnitte.

Bei den Belemnoidea wird die Schale mehr und mehr innerlich, indem das Thier von der Bauchseite her dieselbe mit dem Mantel umwächst. Sie wird auf der Bauchseite zurückgedrängt, der Mantel bildet eine verdickte Scheide um den hinteren Theil der Schale (Fig. 403 r). Diese verlängert sich auf der Rückenseite zu einem sog. Proostracum (Fig. 403 po). Der Sipho nimmt eine bauchständige Lage an und wird sehr dünn. Der Phragmokon rollt sich zuweilen ein, aber dann stets bauchständig (endogastrisch -- Fig. 401). Die Scheidewände bleiben procöl, die Muskeln rücken aus der Schale heraus und die Lobenlinie bleibt einfach ringförmig. Vielfach wird die Schale durch Verkümmerung des Ostracums zu einem auf der Rückseite des Thieres gelegenen hornigen Blatte reducirt, welches spärliche oder gar keine Verkalkung aufweist (Fig. 566).

Alle drei Ordnungen sind noch in der heutigen Fauna vertreten: die Nautiloidea durch die einzige Gattung Nautilus, die Ammonoidea durch die Octopoda, welche mit Ausnahme des Weibchens von Argonauta, sämmtlich die Schale verloren haben, die Belemnoidea durch die Decapoda, die der Mehrzahl nach nur noch hornige Rückenschulpe und nur zum kleineren Theil noch kalkige, aber stets vom Mantel umschlossene Schalen besitzen.

Wenn man dem herrschenden Gebrauche folgend die ältesten, noch wenig differenzirten Cephalopodenschalen den Nautiloidea anreiht, so erhält man nachstehende Eintheilung der Cephalopoden; zu derselben ist zu bemerken, dass, je ältere Formen einer Ordnung man vor sich hat, um so mehr die unterscheidenden Merkmale zurücktreten. Wir kennen zwar noch nicht die vollständige Reihe der Verbindungsglieder, welche von den ältesten Schalenbildungen zu denen der drei Ordnungen hinüberleiten, aber ein gemeinsamer Ursprung muss für alle Cephalopoden angenommen werden.

Eintheilung der Cephalopoda.

1. Ordnung Nautiloidea. Schale stets vorhanden, äusserlich, gekammert. Embryonalblase nur bei den geol. ältesten Formen vorhanden, später fehlend, so dass die erste Kammer eine echte, hinten genarbte, verzierte, niedrige Luftkammer ist. Kammerscheidewände procöl. Lobenlinie ohne oder mit wenigen, ganzrandigen Ausbuchtungen. Sipho meist relativ weit, seine Lage wenig beständig. Septaldüten nach hinten, sehr selten nach vorn gerichtet.

Die lebenden Formen mit 4 Kiemen (= Tetrabranchiata), sehr zahlreichen Fühlern (= Tentaculifera) und gespaltenem Trichter. Tintenbeutel fehlt. Eine lebende Gattung.

Cambrium -- Gegenwart.

2. Ordnung Ammonoidea. Schale meist vorhanden, äusserlich, gekammert, bei den jüngsten Vertretern abgestreift oder auf das Ostracum reducirt. Erste Kammer der vollständigen Schale die ungenarbte, unverzierte Embryonalblase. Kammerscheidewände anfangs procöl; Lobenlinie anfangs ohne oder mit wenigen ganzrandigen Ausbuchtungen. Später die Scheidewände in der Mittelebene opisthocöl, die Lobenlinie mit gezackten und verzweigten, meist zahlreichen Ausbuchtungen. Sipho eng, fast immer bauchständig; Septaldüten anfangs nach hinten, später nach vorn gerichtet.

Die lebenden Vertreter meist schalenlos, mit 2 Kiemen (= Dibranchiata), mit 8, Saugnäpfe tragenden Armen (= Octopoda, = Acetabulifera), mit Tintenbeutel und verwachsenen Trichterhälften. Zahlreiche lebende Formen.

Devon -- Gegenwart.

3. Ordnung Belemnoidea. Schale ursprünglich äusserlich, gekammert, später vom Thiere umwachsen und in den Mantel dorsalwärts eingeschlossen; von einer, hinten oft keulenförmig verdickten Scheide umschlossen, niemals fehlend, aber häufig zu einem hornigen Blatte reducirt. Erste Kammer der vollständigen Schale meist die Embryonalblase. Scheidewände procöl, ungefaltet. Sipho eng, bauchständig; Septaldüten nach hinten gerichtet.

Die zahlreichen lebenden Formen mit 2 Kiemen (= Dibranchiata), mit 10 (8 + 2), Saugnäpfe tragenden Armen (= Decapoda, = Acetabulifera) und, wie die meisten fossilen, mit Tintenbeutel. Trichterhälften verwachsen. Zahlreiche lebende Formen.

Trias -- Gegenwart.

Alle Cephalopoden sind Bewohner des Meeres und besitzen freie Ortsbewegung. Als guten Schwimmern kommt ihnen zumeist eine weite horizontale Verbreitung zu. Die Mehrzahl der lebenden Formen findet sich in der heissen, etwa 43 in der gemässigten, nur ein kleiner Bruchtheil in der kalten Zone. Die in ca. 7000 Arten bekannten fossilen sind von hervorragender geologischer Bedeutung; sie geben die wichtigsten Leitfossilien für die paläozoischen und mesozoischen Formationen ab. Die Eintheilung der letzteren in zahlreiche, zeitlich engbegrenzte Zonen ist zumeist auf den raschen und wie es scheint über die ganze Erdoberfläche ziemlich gleichzeitig sich vollziehenden Wechsel der Cephalopodenfaunen gegründet.

1. Ordnung Nautiloidea.

Es ist kaum wahrscheinlich, dass die Nautiloidea der früheren Erdperioden, insbesondere die der paläozoischen Zeit, die vom lebenden Nautilus (p. 347-349) beschriebene Organisation besessen haben, obwohl die Schalen keine sehr durchgreifenden Umgestaltungen erfuhren, wenigstens wenn wir von einigen der ältesten, aus Zweckmässigkeitsgründen hierher gezogenen Formen absehen. Diese letzteren zeichnen sich dadurch von den echten Nautiloidea aus, dass die Luftkammern ganz oder doch fast ganz seitlich vom Thiere und nicht ausschliesslich hinter dem Thiere sich bildeten. Hiernach unterscheiden wir folgende zwei, keineswegs scharf geschiedene Familien:

1. Fam. Endoceratidae. Luftkammern im wesentlichen seitwärts von der Wohnkammer gelegen, Siphonalrohr weit (Fig. 404-406). Cambrium -- Untersilur.

2. Fam. Nautilidae. Luftkammern hinter dem Thiere gelegen, Siphonalrohr meist eng (Fig. 407-430). Cambrium -- Gegenwart.

1. Fam. Endoceratidae.

Schalen gerade oder schwach rückwärts gebogen, durch Zuwachsstreifen oder flache Falten verziert. Der Luftkammerraum befindet sich ganz oder doch zum überwiegenden Theile neben der Wohnkammer. Querschnitt der Schale kreisrund oder oval. Nur im Cambrium und Untersilur.

Endoceras Hall. (Fig. 404-406.) (Vergl. p. 350.) Schale gerade, unten zugespitzt, nach oben ganz allmählich an Weite zunehmend, im Querschnitt mehr oder weniger kreisrund. Siphonalrohr (si) sehr weit, der Bauchseite anliegend, hinten zu einer spitzigen Embryonalblase (Fig. 406 A e) erweitert. Luftkammern als rücken- und seitenständige Einfaltungen, auf die Bauchseite nur wenig oder gar nicht übergreifend (Fig. 405). Die Scheidewände zeigen oft auf der Siphonalseite eine Ausbuchtung nach hinten; sie verlängern sich zu langen, gebogenen, hinten schräg abgestutzten Düten, welche auf der Innenseite oft bis zur zweitletzten Scheidewand hinabreichen (Fig. 405 sd). Der Sipho entspricht insofern nicht den ähnlichen Bildungen anderer Nautiloidea, als er nicht nur einen häutigen Strang, sondern eine Fortsetzung der Leibeshöhle darstellt (fleischiger Sipho). Wenn die Schale so lang geworden war, dass der Eingeweidesack dieselbe nicht mehr ganz ausfüllen konnte, schloss das Thier sich hinten durch eine schwach verkalkte sog. Siphonalscheide (oder Spiess -- Fig. 406 B sp) ab. Um das Schlottern des Thieres in dem Siphonalraum zu vermeiden, war die Scheide durch eine mediane, gegen die glatte Aussen- oder (?) Bauchseite des Sipho gerichtete (B m) und durch ein Paar querer, an den Seitenkanten der Scheide inserirender Membranen (B bl) festgeheftet. Das hintere Ende des Spiesses verlängert sich in ein convexes, aus 2 Lamellen bestehendes, hornigkalkiges Blatt (Fig. 406 C bl), welches vom fleischigen Sipho beim allmählichen Vorrücken zurückgelassen wurde. Das meist mit Schlamm erfüllte und noch von den Septaldüten umgebene Siphonalrohr fällt leicht aus der Schale heraus; es zeigt entfernt stehende, nach der Bauchseite zu herablaufende Querringe, desgl. der Spiess (Fig. 406 B sp). Die Schalenoberfläche ist glatt oder schwach gewellt und mit einer an der Siphonalseite (? Bauchseite) nach rückwärts gebogenen (dem Trichterausschnitt entsprechenden) Zuwachsstreifung versehen (Fig. 404 s’). Die Schale erreicht oft beträchtliche Dimensionen.

Die Gattung Endoceras, früher als Gruppe der Vaginata zu Orthoceras (p. 361) gerechnet, ist auf das Untersilur beschränkt. Sie kommt als wichtiges Leitfossil häufig in der baltischen Silurprovinz (»Vaginatenkalk«, »Orthocerenkalk«), in England und Nordamerika vor.

E. vaginatum Schl. sp. (Fig. 404). } E. duplex Wahlb. sp. (Leth. pal., t. 6, Fig. 2). } E. gladius Hlm. (Fig. 406 B, C). } Nordeuropa. E. belemnitiforme Hlm. (Fig. 406 A). } E. longissimum Hall. (Leth. pal., t. 6, Fig. 3). Nordamerika.

Bei der verwandten cambrischen Gattung Piloceras Salt. befindet sich das Siphonalrohr in der Mitte der Schale.

2. Fam. Nautilidae.

Die zu dieser Familie gezogenen Gattungen zeichnen sich durch Schalen aus, deren Luftkammern, von späteren Wachsthumsstadien abgesehen (vergl. Ascoceras p. 363), ausschliesslich hinter dem Wohnraume des Thieres gebildet werden, wie bei dem lebenden Nautilus. In den älteren Formationen sind die Schalen vorwiegend gerade, Endoceras-ähnlich (Orthoceras -- Fig. 416-418), oder schwach gekrümmt (Cyrtoceras -- Fig. 421), auch wohl locker spiral eingerollt, ohne dass die Umgänge sich berühren (Gyroceras -- Fig. 407); bereits im Untersilur finden sich aber Formen mit geschlossener spiraler Aufrollung (Trocholites) und solche, welche beim späteren Wachsthum die geschlossene Spirale verlassen und sich wieder gerade strecken (Lituites -- Fig. 429). Nur ausnahmsweise gehen die Umgänge aus der Aufrollungsebene heraus und bilden schneckenartige, in stets wechselnder Ebene aufgerollte Gehäuse. Mit dem Ende des paläozoischen Zeitalters treten Schalen mit nicht spiral gerollten und einander anliegenden Windungen sehr zurück; die letzten finden sich in der Trias. Nur die gebogenen oder schwach gerollten Formen winden sich bald nach der Rückenseite (exogastrisch), bald nach der Bauchseite (endogastrisch) auf, die vollständige Spiraleinrollung ist stets exogastrisch wie beim lebenden Nautilus. Die Lage der Bauchseite lässt sich bei nicht völlig eingerollten Schalen mit Sicherheit nur an dem Trichterausschnitt der Mündung und dem dadurch hervorgerufenen Rückwärtsbiegen der Zuwachsstreifen feststellen, da der Sipho eine wechselnde Lage besitzt.

Die Embryonalblase ist -- vielleicht mit Ausnahme einiger silurischer Formen -- von den Nautiloidea abgestossen worden, so dass die Schale im Allgemeinen mit der ersten Luftkammer beginnt, welche an ihrer stumpf-kegelförmigen oder napfartigen Gestalt, sowie auch an einer Narbe am hinteren Ende kenntlich wird (Fig. 399); die späteren Luftkammern weichen nicht wesentlich von der Anfangskammer ab. Bei den geraden oder nur schwach eingerollten Formen stellen die Scheidewände einfache procöle Querwände dar, die sich längs einer einfachen oder schwach wellenförmigen Lobenlinie an die Schale anlegen (Fig. 407 A s). Die Vor- und Rückbiegungen derselben (Sättel und Loben) sind nur wenig ausgeprägt, zumal an den älteren Scheidewänden. Man unterscheidet zumeist nur ein Paar seitlicher, flacher Loben, Seitenloben (Fig. 408 sl₁), den Endigungen der Schalenmuskeln entsprechend, in seltenen Fällen aber noch ein zweites Paar der Rückenseite genäherter Seitenloben (Fig. 408 sl₂). Zwischen den Loben erscheint die Lobenlinie vorgebogen, auf der Bauchseite als unpaarer Aussen- oder Externsattel (Fig. 408 es), auf der Rückenseite in seltenen Fällen als ebenfalls unpaarer Innen- oder Internsattel (Fig. 408 ds), event. zwischen den beiden Seitenloben jederseits als Seitensattel (Fig. 408 ss). Bei den Formen mit vollständig spiraler Einrollung entsteht wohl infolge des verlangsamten Vorrückens des Thieres auf der Concavseite ein Dorsal- oder Innenlobus (Fig. 409 il), wogegen die Bauch- oder Externseite in der Regel durch einen breiten Sattel sich auszeichnet, der nur in seltenen Fällen durch einen wenig tiefen Aussenlobus (Fig. 409 el) getheilt wird. Niemals greift dieser letztere so weit rückwärts, dass die Scheidewand in der Medianebene vollständig convex würde. Wenn die Umgänge der Schale sich nicht allein berühren, sondern auch seitlich umfassen, dann verlängern sich naturgemäss die Scheidewand und die Lobenlinie über die Projection des vorhergehenden Umganges (Fig. 409) hinaus gegen die Windungsachse zu. Die Septalverlängerung ist dann häufig etwas vor oder zurück geschlagen im Vergleich zu der Septalfläche (Septalumschlag -- u). Die äussere Berührungslinie mit dem vorhergehenden Umgange heisst die Naht (n). Werden die früheren Umgänge ganz oder fast ganz verhüllt, so nennt man die Schale involut (Fig. 409 A), bleiben sie zum grössten Theile oder ganz sichtbar (Fig. 412), so heisst die Schale evolut und der offene Raum wird als Nabel bezeichnet. Die Lobenlinie erhebt sich an der Naht häufig zu einem Sattel (Nahtsattel -- Fig. 409 ns) oder sie senkt sich zu einem Nahtlobus herab. Der erste meist allein vorhandene Seitenlobus (sl₁) liegt ausserhalb der Projection des vorletzten Umganges (p), der zweite viel kleinere (sl₂) kommt, wenn er überhaupt entwickelt ist, auf den Umschlag (u) zu liegen. Nur in sehr seltenen Fällen tritt auch auf der Innenseite des Umschlages ein kleiner innerer Seitenlobus (isl) auf und ebenso selten schiebt sich zwischen dem ersten Seitenlobus und dem Aussensattel ein sog. Adventivlobus ein. Niemals aber zeigen die Loben oder Sättel feinere Einschnitte, wie sie für die Lobenlinie der meisten Ammonoidea so sehr bezeichnend sind. Wir erhalten demnach als complicirtestes Schema für die Vertheilung der Loben bei involuten Nautiloidea das folgende (die nur gelegentlich auftretenden Loben sind eingeklammert):

Mittelebene | Aussen- oder Bauchseite | Aussensattel (Aussenlobus) | (Adventivlobus) | (Adventivlobus)

Der Sipho reicht bei den Nautiloidea vom hinteren Ende des Körpers bis auf den Boden der Anfangs- d. h. ersten Luftkammer, indem er alle Luftkammern als ein cylindrischer, seltener abgeplatteter Strang durchzieht und die Scheidewände durchbricht. Seine Lage ist wechselnd: selten ausserhalb der Mittelebene, aber innerhalb derselben bald der Rückenseite, bald der Bauchseite genähert, sehr häufig etwa median. Sein Durchmesser ist sehr verschieden: bei den älteren Formen häufig noch sehr breit (Fig. 410) und dann wohl wie bei Endoceras noch Theile des Visceralsackes enthaltend, reducirt er sich bald zu dem dünnen Strange des Nautilus pompilius, der keine Eingeweidetheile mehr enthält (Fig. 396 si). Dort, wo er die Scheidewände passirt, wird er durch dieselben oft eingeschnürt und nimmt die Form einer Perlschnur an (Fig. 410). Stets wird er noch eine Strecke weit von der Bildungshaut umschlossen, und diese sondert eine Septaldüte von der Beschaffenheit der Scheidewände ab. Die Septaldüten reichen aber nie weiter zurück, als bis zur vorletzten Scheidewand, in welchem Falle sie sich häufig mit ihrem verschmälerten Ende in die vorhergehende Düte einsenken (Fig. 411). Meist sind sie aber viel kürzer und erscheinen nur als kurze, kragenförmige Ausstülpung der Scheidewand (Fig. 418). Nur ausnahmsweise richten sie sich nach vorn. Die Oberfläche des Siphos, besonders diejenigen Theile desselben, welche nicht von den Septaldüten umschlossen sind, sondern häufig eine Hülle ab, welche nicht aus Perlmutter, sondern aus erdiger, mit organischer Substanz imprägnirter Kalkmasse besteht, z. B. bei Nautilus pompilius. Aehnliche Abscheidungen erfolgen bei Formen mit weitem Sipho (Orthoceras) auch innerhalb des Siphonalrohrs, und zwar entweder in der Form sog. Obstructionsringe, welche an den Durchbruchstellen der Scheidewände beginnend und gegen einander wachsend den Siphonalraum fast vollständig ausfüllen, oder als radiale Blätter. Die Steinkerne solcher Siphonen besitzen oft ein korallenartiges Aussehen.

Die Wohnkammer der Nautiloidea ist meist kurz, bei eingerollten Schalen beträgt sie kaum mehr als ½ Umgang. Der Rand derselben ist einfach (Fig. 412), zusammengeschnürt (Fig. 413), oder (seltener) erweitert, wie der Mund einer Trompete. Ein einfacher Mundrand ist im Allgemeinen zur Zeit des normalen Schalenwachsthums, ein verengter oder erweiterter zur Zeit der Ruhe entwickelt. Die umgeschlagenen Ränder werden später oft ganz oder theilweise resorbirt. Nach aussen umgeschlagene Mundränder kommen dadurch zu Stande, dass das Thier sich über den Schalenrand hinüberlegt und so die Schale nach aussen umbiegt. Verengte Mündungen entstehen dadurch, dass die Schale um den Kopf des Thieres herum wächst; da wo Organe ihrer Thätigkeit wegen nothwendiger Weise frei zu Tage treten müssen (Mund, Trichter, Arme), bleiben Oeffnungen. So geben uns die Verengungen des Mundes Aufschluss über die Lage gewisser Organe des Thieres. Der tiefste Ausschnitt in der Mittelebene entspricht dem Trichter (Fig. 413), also der Bauchseite, paarige Ausschnitte den Kopfanhängen. Bei den T- oder Y-förmigen Oeffnungen deutet die unpaare Oeffnung die Lage des Trichters an (Fig. 413). Bei kreuzförmigen Oeffnungen (Fig. 414) ist die Deutung oft erschwert, aber die Bauchseite dürfte auch hier dem tiefsten Ausschnitt (Fig. 414 v) entsprechen, wie denn auch bei einfachen Mündungen die Lage des Trichterausschnitts an dem Zurückbiegen des Mundrandes und auf der Schale an dem Zurückweichen der Zuwachsstreifen zu erkennen ist (Fig. 412 s’).

Die bis vor Kurzem gebräuchliche Eintheilung der Nautiloidea basirt auf der Gestalt, insbesondere auf dem Grade der Einrollung der Schale und der Form der Mundöffnung. Letztere darf nur dann verwerthet werden, wenn man verengte Mündungen mit verengten, nicht aber mit einfachen vergleicht. Die Einrollung der Schale kann aber deshalb strenge genommen nicht in erster Linie Verwendung finden, weil der Einrollungsprocess innerhalb verschiedener genetischer Reihen in gleicher Weise Platz gegriffen hat. Dennoch scheint aus praktischen Gründen z. Z. ein natürliches System verfrüht und es möge deshalb die ältere Classification in etwas modificirter Gestalt hier Platz finden. Nach Ausscheidung der Endoceratidae, aus welchen sich die Nautilidae durch Verengerung des Siphonalrohrs herausgebildet haben, zerfallen die Nautilidae in folgende Gruppen, die durch den Namen der jeweils wichtigsten Gattung bezeichnet werden:

a. Orthoceras-Gruppe. Schale gerade oder unbedeutend gekrümmt. Silur -- Trias. (Fig. 415-420.)

b. Cyrtoceras-Gruppe. Schale hornartig gekrümmt, aber nicht regelmässig spiral eingerollt. Cambrium -- Perm. (Fig. 421.)

c. Gyroceras-Gruppe. Schale regelmässig spiral eingerollt; Windungen sich nicht berührend. Silur -- Perm. (Fig. 422.)

d. Nautilus-Gruppe. Schale regelmässig spiral eingerollt; Windungen sich berührend oder umfassend. Silur -- Gegenwart. (Fig. 423-427.)

e. Lituites-Gruppe. Schale anfangs regelmässig spiral eingerollt, später sich gerade streckend. Silur. (Fig. 428, 429.)

a. Orthoceras-Gruppe.

Orthoceras Breyn. (Fig. 415-418). Schale bis 2 m lang werdend, nach hinten sich rascher oder langsamer verjüngend, im Querschnitt kreisrund, seltener oval oder dreieckig. Wohnkammer meist lang. Auf Steinkernen derselben zuweilen 3 vertiefte Längseindrücke, von denen der unpaare auf der Rücken-, die paarigen auf der Bauchseite liegen. Feine Längslinien in der Mittelebene, sog. Normallinien, bezeichnen bald die Bauch-, bald die Rückenseite (Fig. 416 n). Scheidewände einfach, uhrglasförmig; Septaldüten meist sehr kurz (Fig. 417, 418). Sipho weit (Fig. 415 si) oder eng (Fig. 417), meist cylindrisch, oft perlschnurartig (Fig. 415) und dann durch Obstructionsringe in mannigfaltiger Weise ausgefüllt. Seine Lage sehr wechselnd, häufig ventral; wenn excentrisch, fast immer der Bauchseite genähert. Die genarbte Anfangskammer wurde mehrfach beobachtet. Die älteren Luftkammern wurden häufig abgestossen, bei Orthoc. truncatum Barr. zu je 4. Die Bruchstelle der Schale wurde durch vom Sipho ausgeschiedene Kalkmasse vernarbt. Die Oberfläche der Schale ist oft mit Querwülsten oder -streifen, Zuwachslinien oder welligen Runzeln versehen. Längsverzierungen sind weniger häufig. Formen mit randständigem fadenförmigem Sipho sind nur schwer von den ältesten, stabförmigen Ammonoidea (vgl. Bactrites -- p. 394) zu unterscheiden.

Diese, in über 1000 Arten bekannte Gattung findet sich vom Silur (? Cambrium) an bis zur Trias. Ihre Maximalentwickelung fällt in das Silur, im Mesozoicum kommen nur noch vereinzelte Formen vor.

Die wichtigsten Arten können folgendermassen gruppirt werden:

A. Sect. Cochleata (syn. Actinoceras). Sipho weit, zwischen den Scheidewänden perlschnurartig angeschwollen, im Inneren häufig mit Obstructionsringen. Silur -- Steinkohlenformation. O. cochleatum Schl. (Fig. 415). Obersilur. Nordeuropa. Häufig als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland. O. vertebratum Hall. Obersilur. Nordamerika. O. Breynii Mart. sp. Subcarbon. Russland, Belgien, Grossbritannien. O. giganteum Sow. (Leth. pal., t. 46, Fig. 1). Subcarbon. Grossbritannien, Belgien, Harz. B. Sect. Annulata. Schale mit Querwülsten (Fig. 416). Sipho cylindrisch, mässig weit (Fig. 416 si) oder eng. Silur -- Steinkohlenformation. O. annulatum Sow. (= undulatum His.) (Fig. 416). Obersilur. Europa, Nordamerika. Als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland. O. bohemicum Barr. Obersilur. Böhmen, Frankreich. O. nodulosum Schl. (Leth. pal., t. 30, Fig. 1). Mitteldevon. Eifel. O. scalare Gf. (Leth. pal., t. 38, Fig. 5). Subcarbon, besonders Culm. Mitteleuropa. O. laevigatum M’Coy. sp. Subcarbon. Grossbritannien, Belgien. C. Sect. Regularia. Schale ohne Wülste, aber oft mit feineren Längs- oder Querverzierungen. Sipho dünn, meist central (Fig. 417, 418). Untersilur -- Trias. O. regulare Schl. (Leth. pal., t. 6, Fig. 1). Untersilur. Nordeuropa. Als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland. Aehnliche Formen gehen bis ins Mitteldevon hinauf. O. gregarium Sow. Obersilur. Nordeuropa. In Diluvialgeschieben. O. timidum Barr. (Fig. 417). Obersilur. Böhmen. O. commutatum Gieb. Unter- und Mitteldevon. Rheinisches Schiefergebirge. Harz. O. calamus de Kon. Subcarbon. Ural, Belgien, Grossbritannien. O. Goldfussi de Kon. Subcarbon. Belgien, Grossbritannien. O. dubium Han. (Fig. 418). Alpine Trias (Karnische St.). Salzkammergut, Kärnten,? Bosnien. O. elegans Mnstr. Karnische Stufe (Cassianer Sch.). Südtirol.

Als weitere bemerkenswerthe Formen der Orthoceras-Gruppe sind zu erwähnen:

Ascoceras Barr. (Fig. 419). Schale anfangs wie ein normales Orthoceras mit hohen Luftkammern (l) und der Bauchseite (b) genähertem Sipho (si). Später rückt das Thier nur sehr langsam in der Schale vorwärts, und der grösste Theil der eizelnen, nun gebildeten Luftkammern wird auf der Rückenseite der Wohnkammer (l₁, l₂, l₃, l₄) als seitliche Ablösung und nur ein kleiner Theil (l₁, l₂-l₄) gleichzeitig hinter der Wohnkammer gebildet. An einem nahezu in der Mitte gelegenen Punkte (x) findet bald gar keine Luftkammerbildung mehr statt. Die Wohnkammer (W) biegt sich flaschenförmig um die rückenständigen Luftkammern herum. Die älteren, normal gebildeten Luftkammern wurden meist abgestossen. Selten im Unter-, häufiger im Obersilur (Böhmen, Skandinavien, England).

A. Bohemicum Barr. Obersilur (E). Böhmen.

Gomphoceras Sow. (Fig. 420). Schale kurz und dick, sackförmig mit sehr niedrigen Luftkammern, die am hinteren Ende periodisch abgestossen werden. Wohnkammer kurz, blasig. Häufig ist der Kopf des Thieres ganz von Schalenmasse umgeben mit Ausnahme einiger activer Theile. Das tief herabreichende, häufig ausgeweitete Ende des medianen Mündungsspaltes entspricht dem Trichter, eine mittlere Ausweitung dem Munde, die häufig mit mehreren Ausbuchtungen versehene Querspalte den Armen. Sipho seiner Lage und Beschaffenheit nach wechselnd, wie bei Orthoceras. Weit weniger häufig als Orthoceras. Untersilur -- Steinkohlenformation, zahlreiche Arten in Obersilur.

G. Bohemicum Barr. (Fig. 420). Obersilur (E). Böhmen. G. inflatum Gf. sp. (Leth. pal., t. 30, Fig. 6). Mitteldevon. Eifel. G. fusiforme Sow. sp. Subcarbon. Grossbritannien, Belgien, Russland.

b. Cyrtoceras-Gruppe.

Cyrtoceras Gf. (Fig. 421). Schale mehr oder minder stark gebogen bis fast eingerollt, häufig sehr rasch an Dicke zunehmend. Die convexe Seite der Schale entspricht meist der Bauch-, seltener der Rückenseite. Querschnitt rund oder seitlich abgeplattet, zuweilen kantig. Die Beschaffenheit des Sipho wechselnd, wie bei Orthoceras, seine Lage meist ausgesprochen ventral. Die Formen mit verengter Mündung, meist gleichzeitig durch eine sehr rasche Dickenzunahme der Schale ausgezeichnet, gehen unter dem Namen Phragmoceras. Mehrere Hundert Arten vom Cambrium bis zum Perm, davon die meisten im Silur.

C. praecox Salt. Cambrium. Grossbritannien. C. Murchisoni Barr. (Fig. 421). Obersilur. Böhmen. C. (Phr.) ventricosum Sow. (Leth. pal., t. 15, Fig. 2). Obersilur. Nordeuropa. C. (Phr.) Broderipi Barr. (Leth. pal., t. 15, Fig. 3). Obersilur. Böhmen. C. depressum Gf. (Leth. pal., t. 30, Fig. 3). } } Mitteldevon. Eifel. C. costatum Gf. } C. rugosum Flem. sp. Subcarbon. Grossbritannien, Belgien, Russland.

c. Gyroceras-Gruppe.

Gyroceras de Kon. (Fig. 422). Von Cyrtoceras nicht scharf geschieden. Windungen meist langsam anwachsend, regelmässig spiral eingerollt, sich nicht berührend. Querschnitt rund oder kantig, meist verquert (B). Mundrand oft nach aussen übergebogen; die stehen gebliebenen Mundränder zuweilen als Blätter an den Seiten der Schale erscheinend. Ausserdem mannigfaltige Oberflächenverzierungen. Sipho cylindrisch, selten dick und durch secundäre Kalkablagerungen erfüllt. Lobenlinie meist mit deutlichem, aber flachem Seitenlobus (s). Die schneckenartig gewundenen Formen werden als Trochoceras unterschieden. Silur -- Perm, am häufigsten im Devon.

G. articulatum Murch. Obersilur. England. G. (Troch.) optatum Barr. } Obersilur G. (Troch.) placidum Barr. (Leth. pal., t. 15, Fig. 6). } (E). Böhmen. G. alatum Barr. (Leth. pal., t. 15, Fig. 4). Unterdevon (Silur F). Böhmen. G. nodosum Gf. sp. (Leth. pal., t. 30, Fig. 2). Mitteldevon. Eifel. G. propinquum de Kon. (Fig. 422). Subcarbon. Belgien.

d. Nautilus-Gruppe.

Unter dieser Bezeichnung werden alle diejenigen Formen zusammengefasst, deren Schalen regelmässig spiral eingerollte und sich berührende oder umfassende Windungen besitzen. Derartige Schalen erscheinen zuerst im Untersilur, führen aber, wie es scheint, z. Th. noch eine Embryonalblase (Trocholites). Bei den späteren ist dieselbe verschwunden und das Centrum der Schale deshalb leer (Fig. 423 A c), die Schale durchbohrt. Der Sipho bleibt nur ausnahmsweise noch perlschnurartig. Die Septaldüten reichen zuweilen bis zur vorhergehenden Scheidewand, meist sind sie aber kurz.

Hierher gehören die Mehrzahl der jungpaläozoischen, und fast alle jüngeren Nautiloidea. Folgende Typen mögen hervorgehoben werden:

Trocholites. Embryonalblase vorhanden. Sipho dem Rücken genähert. Septaldüten sehr lang, bis zur vorhergehenden Scheidewand reichend. Lobenlinie sehr einfach. Untersilur.

Nautilus. Embryonalblase fehlt. Schale im Centrum durchbohrt. Sipho central oder der Bauchseite genähert. Septaldüten kurz. Lobenlinie einfach oder complicirt. Silur -- Gegenwart.

Aturia. Wie Nautilus, aber Sipho auf der Rückenseite und Septaldüten sehr lang. Eocän -- Miocän.

Trocholites Conr. Schale (? immer) mit erhaltener Embryonalblase. Die Windungen sich nur berührend oder wenig über die vorhergehenden übergreifend, im Querschnitt meist queroval. Mündung oft trompetenartig erweitert. Lobenlinie mit seichtem Seitenlobus und Rückenlobus. Sipho rückenständig oder der Rückenseite genähert. Septaldüten bis zur vorhergehenden Scheidewand reichend. Schale mit Quer-, seltener mit Längsverzierungen. Nur im Untersilur.

Tr. ammonius Conr. Untersilur. Nordamerika. Tr. incongruus Eichw. sp. Untersilur (Orthocerenkalk). Estland. Skandinavien.

Nautilus Breyn. (Fig. 423-425). Die Schale besteht aus mindestens 3, meist aber aus mehr, sich berührenden (Fig. 423) oder seitlich mehr oder weniger weit umfassenden (Fig. 424) Windungen. Im ersteren Falle heissen die Schalen weitgenabelt, evolut (Nautili imperfecti), im letzteren eng oder ungenabelt, involut (Nautili perfecti). Letztere herrschen in den jüngeren Formationen (Jura -- Gegenwart). Schalenoberfläche zumeist nur mit Querstreifen verziert, die auf der Bauchseite nach rückwärts biegen (Fig. 423 A s), seltener mit Querrippen, Knoten oder Längsverzierungen. Mundrand auf der Bauchseite (Fig. 423 A e) und meist auch am unteren Theile der Seitenflächen mit Ausschnitt. Scheidewände bei den evoluten Formen einfach, uhrglasförmig, höchstens mit flachen Seitenloben, bei den involuten mit Septalumschlag (Fig. 424 u), welcher häufig zur Bildung eines Nahtsattels Veranlassung giebt (Fig. 424 ns). Auf dem Septalumschlage zuweilen 2 kleinere Loben, ein äusserer (sl₂) und ein innerer (isl). Seitenloben gerundet oder bei stark involuten Schalen häufig (il) tief und winkelig (Fig. 424 sl₁). Ein Innenlobus fast immer, ein medianer Bauchlobus selten (Fig. 424 es), statt seiner vielmehr meist ein breiter Aussensattel vorhanden. Ein Adventivlobus nur gelegentlich bei sehr hochmündigen Formen. Sipho meist ungefähr in der Mitte der Scheidewand (Fig. 425), doch auch häufig der Externseite genähert (Fig. 424 si), selten ganz äusserlich und dann bauchständig gelegen (Fig. 423 si); meist mässig dick, cylindrisch, an der Durchbruchstelle der Septa schwach zusammengeschnürt, selten perlschnurartig. Septaldüten kurz. Wohnkammer kaum ½ Umgang lang. Mündung in der Regel einfach.

In dieser Begrenzung existirte die Gattung vom Silur bis zur Gegenwart. Die stärkste Entwickelung zeigt sie von der Steinkohlenformation bis zum Ende der Kreide (ca. 300 Arten). Lebend 2 (? 7) Arten in den tropischen Meeren. Die nachstehende Eintheilung z. Th. nach Hyatt.

A. Schale weit genabelt. Septalumschlag fehlend oder schwach. Silur -- Trias. Nautili imperfecti.

1. Schale nur mit Zuwachsstreifen (Fig. 423). N. cyclostomus Phill. (Fig. 423). } Subcarbon. Grossbritannien, N. ingens Mart. } Belgien. Ural. N. evolutus Mojs. Karnische Stufe. Nord- und Südalpen.

2. Schale mit Längskielen oder spiralen Höckerreihen. N. Konincki d’Orb. (Leth. pal., t. 46, Fig. 8). Subcarbon, Belgien. N. cariniferus d’Orb. (Leth. pal., t. 46, Fig. 8). Subcarbon. Grossbritannien, Belgien. N. bidorsatus Schl. Häufig im germanischen Muschelkalke, seltener in der Lettenkohle.

3. Schale mit Querrippen. N. Wulfeni Mojs. Karnische Stufe (Raibler Sch.). Nord- und Südalpen.

B. Schale eng genabelt oder ungenabelt. Septalumschlag mehr oder weniger ausgedehnt (Fig. 424, 425). Perm -- Gegenwart. Nautili perfecti.

1. Seitenlobus gerundet, meist flach. Schalenoberfläche glatt, spiral gestreift oder quergewellt. Oft ein ausgesprochener Nahtsattel vorhanden. N. striatus Sow. Unterer Lias (α). } N. intermedius Sow. Mittlerer Lias. } N. lineatus Sow. Unterer u. mittlerer Dogger. } Mitteleuropa. N. inornatus d’Orb. Unterer Dogger. } N. clausus d’Orb. Mittlerer Dogger. } N. pseudoelegans d’Orb, Neocom. Mittel- und Südeuropa. N. plicatus Sow. Aptien. Frankreich. N. Deslongchampsi d’Orb. } N. Fleuriausi d’Orb. } Cenoman. Mitteleuropa. N. expansus Sow. } N. patens Knr. Senon. Galizien, Norddeutschland, Dänemark. N. Dekayi Mart. Senon und Danien. Europa, Nordamerika, Südamerika, Indien. N. pompilius Lin. (Fig. 396, 397). Lebend. Indischer Ocean.

2. Seitenlobus winkelig und tief. Zuweilen ein Bauch- und ein Adventivlobus entwickelt. Nahtsattel oder -lobus vorhanden (Fig. 424, 425). Trias -- Eocän. N. triadicus Mojs. Karnische Stufe. Salzkammergut. N. Franconicus Opp. Oxford und Kimmeridge. Mitteleuropa. N. Geinitzi Opp. (Fig. 424). Tithon. Mähren. Unteres Neocom. Südfrankreich. N. Danicus Schl. (Fig. 425). Oberste Kreide (Danien). Dänemark, Nordfrankreich, Indien.

Aturia Bronn. (Fig. 426, 427). Schale vollständig involut (ungenabelt). Zuwachsstreifung auf der Bauchseite weit zurückgebogen. Septalumschlag weit nach vorn greifend, einen vorspringenden Sattel (Seitensattel -- Fig. 426 ss) und zurückgreifenden Nahtlobus bildend. Seitenlobus (sl) tief, zungenförmig. Aussenlobus fehlend oder schwach. Diese Gattung schliesst sich enge an die zuletzt erwähnte Gruppe von Nautilus an, ist aber durch die vollständig dorsale Lage des Sipho und die bis zum vorhergehenden Septum reichenden Septaldüten unterschieden (Fig. 427). Nur vom Eocän bis Miocän bekannt.

A. zic-zac Sow. (= lingulata v. B. sp.) (Fig. 426). Eocän. Mitteleuropa, Aegypten, Nordamerika,? Südamerika. A. Aturi Bast. (Fig. 427). Miocän. Mittel- und Südeuropa.

e. Lituites-Gruppe.

Hier mögen diejenigen Formen Platz finden, welche sich anfangs regelmässig spiral einrollen nach Art von Trocholites und Nautilus, später aber in gerader Richtung oder schwach bauchwärts eingebogen weiter wachsen. Man bezeichnet derartige Schalen als »Nebenformen« der normal eingerollten. Nur im Silur.

Ophidioceras Barr. (Fig. 428). Schale flach, scheibenförmig, quergerippt, auf der Aussenseite meist mit 2 Kielen. Nur ein kleiner Theil des letzten Umgangs von der Schale abgelöst, so dass die Wohnkammer z. Th. noch der Spirale angehört. Lobenlinie einfach. Mundöffnung mit einem eingebogenen Dorsal- und 2 breiten Seitenlappen. Trichterausschnitt tief. Silur.

O. reticulatum Aug. Untersilur. Skandinavien. O. simplex Barr. (Fig. 428). Obersilur. Böhmen.

Lituites Breyn (Fig. 429). Schale bischofsstabartig, anfangs nach Art von Gyroceras oder Trocholites eingerollt, später sich gerade streckend, wobei die Bauchseite oft schwach concav (A). Luftkammern häufig auch auf den gestreckten Theil übergreifend. Schalenoberfläche (s’) quer gestreift oder gewellt. Die Streifen auf der Bauchseite zurückgreifend. Scheidewände (s) mit kurzen Düten (B si). Lobenlinie im complicirtesten Falle mit 2 Seitenloben (D sl₁, sl₂) und einem dorsalen (inneren) Sattel (D is). Das Verwachsungsband zeigt eine Verbreiterung auf der Rückenseite (B vb). Sipho eng, röhrenförmig, in dem gerollten Theile der Schale mehr oder weniger excentrisch nach der Rückenseite zu, im gestreckten Theile ungefähr in der Mitte gelegen. Mündung (B, C) mit 4 Ausschnitten, deren tiefster der Bauchseite (v), deren flachster (d) der Rückenseite entspricht. Die Fortsätze des Mundrandes sind nach innen eingebogen (C), die bauchständigen länger als die rückenständigen. Untersilur der russischen Ostseeprovinzen und Skandinaviens.

L. lituus Mtf. (Fig. 429). } Untersilur (Echinosphäritenkalk). Als L. perfectus Wahlb. } Diluvialgeschiebe in Norddeutschland.

Anhang: Fossile Kiefer der Nautiloidea.

Der lebende Nautilus besitzt einen hornigen, vorn schwach verkalkten Kieferapparat von der Gestalt eines umgekehrten Papageischnabels (der Unterkiefer greift über den Oberkiefer). Stärker verkalkte und deshalb fossil gut erhaltene Kiefer finden sich nicht selten in den mesozoischen Formationen, während sie in paläozoischen gänzlich zu fehlen scheinen. Am häufigsten und bekanntesten sind die unter dem Namen Rhyncholithes hirundo F.-Big. laufenden Oberkiefer und die Conchorhynchus avirostris Blv. genannten Unterkiefer des deutschen Muschelkalkes, die wohl mit Recht dem Nautilus bidorsatus (p. 368) zugeschrieben werden (Fig. 430).

Geologische Verbreitung der Nautiloidea.

Die Nautiloidea in der hier gegebenen Begrenzung (also incl. der Endoceratidae) gehören mit zu den ältesten uns bis jetzt bekannt gewordenen Fossilien. In cambrischen Schichten sind nur wenige, z. Th. noch nicht hinreichend untersuchte Reste gefunden worden (Piloceras, Cyrtoceras). Im Untersilur tritt uns aber bereits eine so grosse Mannigfaltigkeit von Formen entgegen, dass die Annahme einer längeren präsilurischen Existenz dieser Gruppe unabweisbar erscheint. Im Untersilur treffen wir bereits alle Stadien der Einrollung von Orthoceras bis zu Trocholites, ja die im Silur erlöschende Lituites-Gruppe zeigt uns schon den Beginn der Degeneration der eingerollten Schalen. Jedenfalls fällt die höchste Entwickelung der Nautiloidea in die Silurzeit. Von den nicht oder unvollständig eingerollten Formen leben nur 3 (Orthoceras, Cyrtoceras und Gyroceras) bis zum Schlusse der paläozoischen Periode und nur Orthoceras setzt bis in die Trias fort. In der Steinkohlenformation beginnt die reichste Entfaltung der Nautilus-Gruppe und hält bis zum Schluss der mesozoischen Periode an. Die tertiären und lebenden Formen sind wenig zahlreich.

Der Bau der Schale und die Anheftung des Thieres haben seit der Silurzeit keine wesentlichen Aenderungen erfahren, aber die verengten Mündungen mancher paläozoischen Schalen beweisen, dass die Anhänge des Kopfes damals eher nach Art der übrigen Cephalopoden beschaffen waren, dass speciell die Vereinigung der dorsalen Kopfanhänge zu einer Kapuze sowie die Differenzirung der Arme zu Tentakeln, wie sie der lebende Nautilus zeigt, nicht allen Vertretern zukamen. An den mesozoischen und jüngeren Schalen werden verengte Mundöffnungen nicht mehr beobachtet. Fast alle die hier unterschiedenen Gattungen der Nautilidae sind inhomogene und bezeichnen nur gewissen Stadien der Einrollung; aber die Auflösung derselben in natürliche Reihen erscheint zur Zeit noch verfrüht. Die geologische Verbreitung der angeführten Gattungen ist im Nachfolgenden zusammengestellt:

+--------------+----------+---------+-----+-------------+-----+-----+-------+---------+ | |Cambrium | | |Steinkohlenf.| | | | | | | u. |Obersilur|Devon| und |Trias|Jura | Kreide| Tertiär | | |Untersilur| | | Perm | | | | | +--------------+----------+---------+-----+-------------+-----+-----+-------+---------+ |Endoceratidae:| | | | | | | | | | Endoceras | --- | | | | | | | | |Nautilidae: | | | | | | | | | | Orthoceras | --- | --- | | | | | | | | Gomphoceras | --- | --- | --- | --- | ... | | | | | Ascoceras | --- | --- | --- | --- | | | | | | Cyrtoceras | --- | --- | --- | --- | | | | | | Gyroceras | --- | --- | --- | --- | | | | | | Trocholites | --- | | | | | | | | | Nautilus | | ... | ... | --- | | | | | | Aturia | | | | | --- | --- | --- | ... | | Ophidioceras| --- | --- | | | | | | --- | | Lituites | --- | | | | | | | | +--------------+----------+---------+-----+-------------+-----+-----+-------+---------+

2. Ordnung Ammonoidea.

Die Schalen der Ammonoidea zeichnen sich vor denen der Nautiloidea im Allgemeinen durch die reichere Schalenverzierung, die bauchständige Lage und geringe Weite des Siphos, durch den Besitz einer Embryonalblase und durch stärkere Verzweigung des Hinterrandes des Haftbandes aus. Allein je weiter man die Ammonoidea in die Vorzeit zurück verfolgt, um so mehr treten die unterscheidenden Merkmale in den Hintergrund, so dass die ältesten Formen kaum anders als conventionell von den Nautiloidea getrennt werden können. Die ältesten zu den Ammonoidea gerechneten Schalen treffen wir im Devon, wo theils gerade, theils spiral eingerollte Formen erscheinen, die nur durch die bauchständige Lage des fadenförmigen Sipho, durch einen schwach entwickelten Aussenlobus und die Persistenz der kugeligen Embryonalblase (Fig. 431 e) sich von den gleichaltrigen Nautilidae unterscheiden. Die Lobenlinie zeigt jederseits nur einen flachen Seitenlobus (Fig. 432 sl) und den Anfang eines (bei den Nautilidae nur selten entwickelten) unpaaren Aussenlobus, der sich bei grösseren Individuen bald trichterförmig vertieft. Alle übrigen Merkmale, insbesondere die procöle Gestalt der Scheidewände, den Trichterausschnitt und die Septaldüte haben sie mit den Nautilidae gemein. Aber schon im Oberdevon und in der Steinkohlenformation machen diese nautiloiden Formen echt ammonoiden Platz. Der Seitenlobus vertieft sich, ebenso der Aussenlobus; letzterer greift sehr bald bis hinter die Ansatzstelle des Sipho zurück und wird dadurch zweispitzig (Fig. 433 el), indem ein Mittelsattel (ms) die beiden Enden von einander trennt. In Folge einer stärkeren Einrollung der Schale bildet sich ein Innenlobus (il) und die Scheidewände verlängern sich zu einem Septalumschlag (u). Fast durchgängig kommt der Seitenlobus (sl) ausserhalb der Projection des ersten Umgangs zu liegen (Fig. 433), nur selten liegt er z. Th. innerhalb derselben (Fig. 434 sl). Ein innerer Seitenlobus (isl), ausgeprägter als er bei den Nautilidae je auftritt, liegt auf der inneren Seite des Umschlages (Fig. 433 isl, 434 isl). Jetzt sehen wir also folgendes Schema der Lobenlinie:

Mittelebene | Bauch | Mittelsattel (ms) Aussenlobus (el) | Aussenlobus (el) Aussensattel (es) | Aussensattel (es) Seitenlobus (sl) | Seitenlobus (sl) Seitensattel (ss) | Seitensattel (ss) -------------------------------------------Innenlobus (il)--------------Projection des vorgehenden Umganges (p) | Septalumschlag (u) { Innensattel (is) | Innensattel (is) } Septalumschlag (u) { innerer Seitenlobus (isl) | innerer Seitenlobus (isl) } mit Nahtlobus (nl) | oder -Sattel (ns) Rücken | Mittelebene

I. Paarige Loben: Seitenlobus (sl), innerer Seitenlobus (isl). Paarige Sättel: Aussensattel (es), Seitensattel (ss), Innensattel (is). II. Unpaare Loben: Aussenlobus (es) getheilt, Innenlobus (il). Unpaare Sättel: Mittelsattel (ms).

In den meisten Zweigen des Ammonoideen-Stammes greift aber schon im Devon eine weitere Vermehrung der Loben Platz. An Stelle des einen Seitenlobus treten 2 oder mehrere auf, die im Allgemeinen gegen die Naht zu kleiner werden. Soweit dieselben ausserhalb der Projection des vorhergehenden Umganges bleiben, heissen sie Seitenloben (sl) und zwar, von aussen gegen innen gezählt, erster (I, sl₁), zweiter (II, sl₂) etc. (Fig. 435), während die Loben des Umschlages als Hilfsloben [äussere (hl) und innere (ihl)] bezeichnet werden (Fig. 436). In gleicher Weise werden die Sättel benannt: I. Seitensattel (ss₁) [zwischen dem I. und II. Seitenlobus] etc. Die Seiten- und Hilfsloben schieben sich im Allgemeinen von innen, d. h. von der Naht her ein. Zuweilen vermehren sich die Seitenloben aber sehr reichlich durch Zertheilung des Aussensattels (Fig. 437 es). Die so entstandenen Loben zeichnen sich im Allgemeinen durch geringere Tiefe vor den eigentlichen Seitenloben aus, weshalb sie als Adventivloben (al), und die sie trennenden Sättel als Adventivsättel (as) unterschieden werden. Biegt die Lobenlinie an der Naht auf, so heisst der betr. Vorsprung Nahtsattel, biegt sie zurück, Nahtlobus (Fig. 435 nl).

Die Einrollung der Schale sowie die Complication der Lobenlinie machen sich zuerst am erwachsenen Individuum geltend und übertragen sich nach und nach mehr oder weniger vollständig auf die inneren Windungen, speciell auch auf die Embryonalblase; diese rollt sich zunächst spiral ein, ihr Vorderrand besitzt aber noch keinen Vorsprung (asellates Stadium), später aber springt die Bauchseite in der Form eines breiten Sattels (es) vor (latisellates Stadium -- Fig. 438).

Diese ältesten, bis zum Schluss der Steinkohlenformation fast ausschliesslich vorhandenen Formen, deren Lobenlinien zwar schon stark ausgebuchtet, deren Sättel und Loben aber noch ganzrandig erscheinen, hat man als Goniatiten (und Clymenien) von den jüngeren sog. Ammoniten abgeschieden. Sie repräsentiren das älteste Entwicklungsstadium des Ammonoidenstammes, in welchem noch viele nautiloide Charaktere, insbesondere der Trichterausschnitt auf der Bauchseite und die davon abhängige Rückläufigkeit der Zuwachsstreifung und Skulptur fast durchgängig persistiren, während andere Merkmale, wie die procöle Gestalt der Scheidewände und die Septaldüten bei den jüngeren Goniatiten ganz allmählich verschwinden.

Das im Allgemeinen mit der Permformation beginnende Ammonitenstadium macht sich vor allem durch eine allmählich eintretende Zerschlitzung der Loben und Sättel bemerkbar (Fig. 440-442). Als eine Folge des weiteren Zurückgreifens der am Haftband endigenden Muskeln muss die opisthocöle Gestalt der Scheidewand betrachtet werden. Die Septaldüte verschwindet allmählich und an ihre Stelle tritt ein nach vorn gerichteter, stets sehr kurzer Septalkragen. Die Grösse der Schalen und die Mannigfaltigkeit der Verzierungen nimmt zu. Der Trichterausschnitt verschwindet allmählich, indem die Schale auf der Bauchseite stärker wächst, Zuwachsstreifung und Skulptur richten sich nach vorn. Die erste Scheidewand bleibt bei einer wenig umfangreichen, aber während der Triaszeit dominirenden Gruppe latisellat (Fig. 438), bei allen übrigen Ammoniten wird sie angustisellat (Fig. 439), indem die schon an der ersten Scheidewand auftretenden Seitenloben (sl) den breiten Aussensattel ausbuchten und ihn in einen schmalen Aussensattel (es), und zwei Seitensättel (ss) zerlegen. Auch der innere Theil der Lobenlinie zeigt häufig bereits Ausbuchtungen (is, il). Angustisellate Ammoniten sind in der Trias bereits häufig, im Jura und in der Kreide ausschliesslich vorhanden.

Die Umbildung der goniatitischen Lobenform in die zerschlitztere ammonitische geht wesentlich auf zwei verschiedene Weisen vor sich. Entweder verbreiten sich erst über die Loben, später auch über die meist breitstämmigen Sättel zahlreiche, nahezu gleich tiefe Kerben (brachyphylle Zerschlitzung Fig. 440) oder es ergreift die von den Loben ausgehende Kerbung zunächst nur die meist verschmälerte Basis der Sättel und spaltet einzelne Aeste davon ab, während die Endigungen der Sättel zunächst intact und dann meist gerundet blattförmig oder seltener spitz bleiben (phylloide Zerschlitzung -- Fig. 441). Indem nun die Kerben immer tiefer zurückgreifen und sich verästeln, entstehen jene zierlichen, mannigfaltig verästelten Lobenlinien, welche der Mehrzahl der mesozoischen Ammonoidea ein ganz charakteristisches Aussehen verleihen (Fig. 442).

Die Entwickelung des Ammoniten-Individuums spiegelt uns deutlich die Geschichte des Stammes wieder. Auf den inneren Windungen eines Ammoniten mit reich zerschlitzter Lobenlinie vereinfachen sich Loben und Sättel immer mehr, ihre Zahl nimmt ab und die ersten Scheidewände zeigen eine goniatitische Lobenlinie (Fig. 443 B). Auf der ersten Scheidewand (Fig. 443 B I) ist auch der Aussenlobus (el) und häufig auch die letzte Spur der Innenloben verschwunden, ein Verhalten, welches bei den eingerollten paläozoischen Nautilidae im erwachsenen Zustande die Regel ist. Der beim ausgewachsenen Ammoniten stets sehr dünne, bauchständige Sipho (Fig. 444 si) rückt bei triadischen Formen in der Jugend zuweilen mehr oder weniger nach der Mitte oder gar nach dem Rücken und erweitert sich gegen die Embryonalblase zu, in deren vorderem Theile er blindsackförmig endigt (Fig. 444 b). Die in der erwachsenen Schale stets vorhandenen Septalkragen kehren sich auf den inneren Windungen zuweilen in Septaldüten um. Die opisthocöle Scheidewand, die den jüngeren Goniatiten bereits zukommt, wird auf den innersten Windungen flach und endlich procöl.

Zusammenfassung der Merkmale der Schale.

Die Schale bildet in der Regel eine geschlossene, symmetrische Spirale mit sich berührenden oder umfassenden Windungen. Die ältesten Formen sind z. Th. gerade, oder in der Jugend noch nicht vollständig eingerollt (Fig. 431). In verschiedenen Zweigen des Ammonoidea-Stammes macht sich zu verschiedenen Zeiten (Trias, Jura, Kreide) die Tendenz zum Aufgeben der geschlossen symmetrischen Spirale und zur Bildung sogenannter Nebenformen geltend. Dieser Prozess geht in der Mehrzahl der Fälle auf die Weise vor sich, dass zuerst die Wohnkammer sich vom vorhergehenden Umgange abhebt und nach und nach auch die inneren Windungen sich von einander lösen, wobei die Umgänge aber in einer Ebene bleiben -- Crioceras-Stadium (Fig. 445). Häufig wächst die Schale eine Strecke weit in gerader Richtung, biegt dann aber hakenförmig um -- Ancyloceras-, Hamites-Stadium (Fig. 447) -- Scaphites-Stadium, wenn sich die Ablösung auf die Wohnkammern beschränkt (Fig. 446). Schliesslich entstehen ganz gestreckte Gehäuse -- Baculites-Stadium (Fig. 448). Weit seltener ist der Fall, in welchem die Windungen aus der Symmetrieebene heraustreten und sich nach Art einer Schneckenschale aufrollen. wobei die Windungen entweder mit einander in Berührung bleiben oder sich von einander ablösen -- Turrilites-Stadium (Fig. 449). Die Wohnkammer normal eingerollter Schalen weicht nicht selten von dem gekammerten Theile durch abnormes Wachsthum ab. Dieses kommt in einer grösseren Evolution der Wohnkammer zum Ausdruck und ist entweder von einem knieförmigen Einknicken der Wohnkammer (geknickte Wohnkammer -- Fig. 450) oder von einer Verschmälerung des Breiten- und einer Vermehrung des Höhendurchmessers derselben begleitet (ausgeschnürte Wohnkammer -- Fig. 451).

Die Länge der Wohnkammer ist im Allgemeinen viel beträchtlicher als bei den Nautilidae. Durchschnittlich beträgt sie ½-¾ Umgang, in einigen Familien aber bis 1½ Umgänge. Der Rand der Wohnkammer ist selten gerade abgestutzt, vielmehr zeigt sich bei den meisten paläozoischen Formen ein Ausschnitt auf der Bauchseite (Trichterausschnitt), bei den jüngeren Formen aber ein gerader, zuweilen auch hornförmig zurückgekrümmter Fortsatz (Trichterfortsatz), welcher vom Trichter gebildet wurde. Seitliche Vorsprünge des Mundrandes -- Ohren -- (Fig. 450 o) erscheinen periodisch in manchen Gruppen. Sie können sich löffelartig verbreitern, nach innen umbiegen (Fig. 450 B) und bis auf den vorhergehenden Umgang hinabreichen, so dass nur wenige, deutlich begrenzte Oeffnungen der Mündung übrig bleiben (Fig. 450). Die medianen, unpaaren entsprechen wohl der Lage des Trichters (m), des Mundes und der kleinen Kopfanhänge (m’), die paarigen seitlichen in der Nähe der Bauchseite der der Augen (e) und die der Rückenseite den stärkeren Rückenarmen (i). Diese seitlichen Vorsprünge des Mundrandes wurden in gewissen Ruhezuständen von der Epidermis des Kopfes erzeugt. In dieselbe Kategorie der Kopfschalenbildungen sind die sog. Runzelschichten zu zählen, die als discontinuirliche Auflagerungen in der Form welliger Längs- oder Querstreifen vor der Mündung auf dem letzten Umgange, in der Schale dagegen als Kalklamellen mit vertieften Eindrücken erscheinen. Sie wurden wie beim lebenden Nautilus zusammen mit eingeschrumpfter, brauner Conchyolinmasse dort abgelagert, wo der Kopf des Thieres einige Zeit mit der Schale in Berührung blieb. Wulstartig verdickte und dann meist abgestutzte Mundränder (varices -- Fig. 451 A v) treten häufig auf. Werden dieselben beim Weiterwachsen des Thieres nicht vollständig resorbirt -- was bei unverzierten Schalen häufig geschieht --, so sind sie entweder nur auf dem Steinkern als Furchen, oder aber auch auf der Schale als Wulst und Furchen sichtbar (Fig. 452). Nicht verdickte, sondern nur verengte Mundränder markiren sich als Einschnürung in gleicher Weise auf Schale und Steinkern (Fig. 453). Soweit das Thier dem vorhergehenden Umgang anlag, wurde in der Regel kein ostracum gebildet, so dass die innere Wand der Wohnkammer, von der Perlmutterlage abgesehen, meist fehlt.

Die Entstehung der komplizirten Lobenlinie der jüngeren Ammonoidea wurde oben bereits geschildert. Bei der hohen Wichtigkeit, welche dieselbe für die Systematik besitzt, muss die verschiedenartige Ausbildung derselben noch etwas eingehender besprochen werden. Die Lobenlinie der jüngeren Ammoniten setzt sich aus sechs Fundamentalloben und der gleichen Anzahl von Sätteln -- abgesehen vom Mediansattel -- zusammen. Die Loben entsprechen, vielleicht mit Ausnahme des Innenlobus, den Endigungen von Muskelbündeln am Hinterrande des Haftbandes, zwischen welchen die ebenfalls muskulösen Theile des Haftbandes als Sättel vorspringen. Der Innenlobus dürfte in ähnlicher Weise wie bei den Nautilidae nur durch ein Zurückbleiben des dorsalen Theiles des Weichkörpers infolge der exogastrischen Einrollung entstanden sein. Die Sechszahl der Loben findet sich bei einer Anzahl Goniatiten und bei allen Ammoniten, deren Windungen sich nicht umfassen, einerlei ob sie sich berühren oder nicht (Fig. 454). [Man bringt die Lobenlinie gewöhnlich zur bildlichen Darstellung, indem man sich dieselbe abgerollt und ausgebreitet denkt. Da sie sich mit seltenen Ausnahmen aus zwei symmetrischen Stücken zusammensetzt, genügt die Darstellung der einen Hälfte (Fig. 454 B)]. Das Auftreten von Hilfsloben steht im Zusammenhange mit der Involution der Schale. Wenn die Umgänge sich nicht umfassen (Fig. 454 A), sind nur die 6 Fundamentalloben vorhanden und dieselben sind nicht nur symmetrisch nach der Symmetrieebene der Schale, sondern auch fast symmetrisch nach einer dazu senkrechten Querebene (s-s) angeordnet. Der zweite Seitensattel (ss₂) ist gleichzeitig Innensattel. Sobald aber die Windungen sich seitlich etwas umfassen, verbreitert sich der zweite Seitensattel (Fig. 455 A ss₂) und wird durch einen Hilfslobus getheilt (A y, B hl). Jetzt scheidet ein Nahtlobus (hl) den eigentlichen zweiten Seitensattel (Fig. 455 B ss₂) von dem Innensattel (is); der eine Ast des Nahtlobus liegt ausserhalb, der andere innerhalb der Naht (n). Der kleinere, äussere Einschnitt des zweiten Seitensattels wird entsprechend dem Einschnitte Fig. 455 A noch nicht als Hilfslobus gezählt, sondern als ein Theil des zweiten Seitensattels betrachtet; er ist auch noch nicht ganz auf den Septalumschlag gerückt.

Die Zahl der Hilfsloben nimmt bei hochmündigen Schalen im Allgemeinen um so stärker zu, je mehr sich die Windungen umfassen (Fig. 456, 457). Es zeigen in diesem Falle die äusseren Hilfsloben (hl) und -sättel (hs) das Bestreben, sich den inneren (ihl, ihs) gegenüber und beide sich symmetrisch zu einer Linie zu stellen, welche den Septalumschlag (u) jederseits der Länge nach theilt (s-s). Bei sehr niedrigmündigen und breiten Schalen (Fig. 459) dagegen ordnen sich die Loben derart an, dass die seitlichen Fundamentalloben (sl₁, sl₂) sich den stark entwickelten inneren Hilfsloben (isl) gegenüber und beide symmetrisch zu einer Linie (s-s) stellen, welche dem Schalenumfange parallel läuft; die äusseren Hilfsloben (hl) bleiben dann häufig klein. Adventive Elemente (al, as) treten bei Schalen mit spitz dreieckigem Querschnitte auf (Fig. 457); sie entstehen durch Zerspaltung des Aussensattels; ihre Unterscheidung von den Fundamentalloben ist dann schwierig und unsicher, wenn sie dieselbe Zertheilung und Tiefe erlangen, wie diese (Fig. 457).

Wenn der zweite Seitenlobus (Fig. 458 sl₂) an Grösse hinter dem ersten (sl₁) beträchtlich zurückbleibt, dadurch den Charakter eines Hilfslobus annimmt und der Septalumschlag weit nach hinten zurückgeschlagen ist (Fig. 458), so fasst man den zweiten Seitenlobus und die äusseren Hilfsloben unter der Bezeichnung Suspensivlobus zusammen.

In der Regel liegen bei den Ammoniten der Trias, des Jura und der Kreide 2 sog. Hauptloben, nämlich der I. und II. Seitenlobus ausserhalb der Projection des vorhergehenden Umgangs und die Hilfsloben beschränken sich auf den Septalumschlag (Fig. 458). Wir nennen in diesem Falle die Loben vollzählig, bei gleichzeitigem Auftreten von Adventivloben (Fig. 457 al), vollzählig mit adventiven Elementen. Rücken noch weitere Loben vom Septalumschlage auf die Fläche ausserhalb der Projectionslinie (Fig. 456 sl₃), so heissen sie überzählig; steht der zweite Seitenlobus dagegen auf dem Umschlage (Fig. 459 sl₂), so heissen sie unterzählig.

Die Form der Loben und der Sättel unterliegt mannigfachen Veränderungen. Folgende Typen der Lobenlinie sind im goniatitischen Stadium deutlich ausgeprägt und erhalten sich z. Th. noch im ammonitischen:

1. Die Sättel sind an der Basis breit und verschmälern sich nach der Spitze zu gleichmässig. Die Loben endigen spitz und sind zahlreich; die Zerschlitzung ist phylloid -- serratiforme Loben (Fig. 460).

2. Die Sättel sind an der Basis breit, an der Spitze gerundet und zertheilen sich brachyphyll. Die Loben endigen breit, zungenförmig -- linguatiforme Loben (Fig. 461).

3. Die Sättel sind an der Basis verschmälert, an der Spitze verbreitert und zertheilen sich phylloid -- lanceolatiforme Loben (Fig. 462).

Der Sipho liegt bei allen erwachsenen Goniatiten und Ammoniten der Bauchseite der Schale dicht an, in der Jugend schwankt seine Lage oft, er kann sogar dorsal zu liegen kommen; letztere Lage wird bei einer Goniatitengruppe, den sog. Clymenien, persistent (Fig. 479). Nur bei diesen umgeben die Septaldüten den Sipho zuweilen bis zur vorhergehenden Scheidewand, sonst sind sie bei den Goniatiten kurz; bei den Ammoniten treten kurze Septalkragen auf und der Sipho selbst scheidet eine dünne, kalkige Siphonalscheide aus.

Die Schalen der Ammonoidea zeichnen sich vor denen der Nautiloidea im Allgemeinen durch reichere Verzierungen aus. Die Goniatiten besitzen meist nur eine auf der Bauchseite nach rückwärts eingebogene Zuwachsstreifung, seltener ausgeprägte Rippen. Bei den Ammoniten verschwindet der Trichterausschnitt und mit ihm die Rückläufigkeit der Zuwachsstreifung auf der Bauchseite. Meist richtet sich letztere vielmehr nach vorn und die mit der Zuwachsstreifung parallel verlaufenden Querrippen sind gegen aussen nach vorn vorgezogen oder das stärkere Wachsthum der Bauchseite bedingt eine Zertheilung der einfachen Rippen in Spaltrippen. Die Rippen erheben sich häufig auf der Seitenfläche, seltener auf der Aussenseite der Schale zu Knoten oder Stacheln. Eine Längsberippung in der Form spiraler Streifen oder Knotenreihen tritt zuweilen an die Stelle der Querrippen. Auf der Bauchseite ist die Berippung oft unterbrochen, indem (bei hochmündigen Formen) die Bauchseite sich kielartig zuschärft oder (besonders bei niedrigermündigen Schalen) die Rippen vor der Bauchseite plötzlich abbrechen und eine Aussenfurche erscheint. Der Bauchkiel heisst voll (Schalenkiel), wenn derselbe auch im gekammerten Theile der Schale nicht von den Luftkammern getrennt ist; wenn dagegen mit der Bildung der Scheidewände eine spirale Lamelle entsteht, welche den Kielraum vom Luftkammerraume sondert, so spricht man von einem Hohlkiel (Septalkiel). Im ersteren Falle ist der Kiel auch auf dem Steinkern vorhanden, im letzteren nicht. Gewissen Gruppen fehlt eine ausgesprochene Querberippung, sie heissen glattschalig (leiostrak) im Gegensatz zu den deutlich berippten, rauhschaligen (trachyostraken). Die glattschaligen Formen sind im Allgemeinen die geologisch älteren und die rauhschaligen bilden sich -- oft sehr rasch (Amaltheus margaritatus Brug. -- costatus Brug.) -- aus denselben heraus. Die meisten glattschaligen werden -- soweit sie nicht aussterben -- im Laufe der Stammesentwickelung rauhschalig, und mit diesem Vorgange geht eine Veränderung der Einrollung Hand in Hand. Die sog. Runzelschichten vor der Mündung trifft man nur bei leiostraken oder schwach trachyostraken Schalen.

Aptychus.

Mit den Schalen der Ammonoidea zusammen finden sich namentlich im Jura und in der Kreide zweiklappige Schalenstücke, die den Namen Aptychus erhalten haben. Bei günstiger Erhaltung liegen sie in der Wohnkammer der Ammoniten und zwar nicht selten an einer bestimmten Stelle derselben, nämlich im hinteren Theil des vorderen Drittels, hart an der Bauchseite der Schale (Fig. 463, 466 an). Der Umstand, dass bestimmten Ammoniten-Gattungen und -Arten bestimmte Aptychen zukommen, beweist, dass sie dem Ammonitenthiere angehörten, und, da sie in der Regel von ihrer ursprünglichen Stelle in der Wohnkammer entfernt (Fig. 464), meist sogar von der Schale überhaupt getrennt gefunden werden, müssen wir annehmen, dass sie beim Verwesen des Thieres leicht ausfaulten. Die Aptychen bestehen aus zwei symmetrischen, convex-concaven Kalkstücken von annähernd dreiseitigem Umriss (Fig. 464 ap, 465 B). Der Vorderrand ist flach gerundet oder ausgebuchtet, der innere Rand gerade und der äussere meist stark gerundet. Längs des Innenrandes stossen die beiden Stücke aneinander und liegen so symmetrisch zu der sog. Harmonielinie (Fig. 468 h-h). Die oft verzierte Oberfläche ist mehr oder weniger gewölbt, sowohl senkrecht zur Harmonielinie als auch parallel derselben (Fig. 465). Die äussere Wölbung der beiden Klappen in ihrer normalen Lage entspricht im Allgemeinen der Wölbung der Bauchseite beziehungsweise der Flanke der Schale, zu welcher sie gehören -- wenn man sich die Harmonielinie mit der Mittelebene der Schale zusammenfallend denkt (Fig. 463, 465 A, C). Die Innenseite ist ausgehöhlt und meist mit feinen, am Wirbel beginnenden, concentrischen Streifen versehen, die in der Nähe der Harmonielinie etwas aufbiegen und dort noch von schräg nach hinten laufenden, welligen Streifen gekreuzt werden (Fig. 467 A).

Der Innenseite des Aptychus liegt wohl immer eine einfache oder in der Harmonielinie getheilte, häufig durch Verwesung entfernte Conchyolinplatte an (sog. Anaptychus -- Fig. 466 an), welche vermöge ihrer Elasticität wahrscheinlich die Rolle des Bandes der Lamellibranchiatenschale spielte. Sie wird nicht selten isolirt vom Aptychus gefunden. Ausserdem besitzen manche Aptychen an der der Harmonielinie zugekehrten Seite eine vielleicht zur Aufnahme eines Bandes dienende Furche (Fig. 467 f, 468 f).

Die Aptychen bestehen, von der Conchyolinunterlage abgesehen, aus kohlensaurem Kalk; aber die Structur ist nicht compact wie bei der äusseren Schale, vielmehr wächst der Aptychus durch Aufeinanderlagerung zahlreicher, poröser Kalklamellen (Fig. 467 D) an der Aussen- (Convex-) Seite, die durch Querpfeiler oder Platten mit einander verbunden sind. Im Querschnitt erscheint die Masse deshalb zellig (Fig. 467 D). Auf der Oberfläche zeigt sich der Zuwachs der Kalklamellen entweder durch Streifen oder Rippen (Fig. 468 C r), welche sich ungefähr concentrisch um den Wirbel herum anlagern, oder durch die weniger regelmässig concentrisch angeordneten Enden der Querpfeiler. Nur selten ist die Oberfläche glatt (Fig. 467 B). Durch Zusammendrängung der Kalklamellen entsteht auf der Oberfläche, namentlich in der Nähe des Wirbels, eine dichtere Aussenschicht (Fig. 467 e), durch Auseinanderweichen derselben (i) gegen innen und den Aussenrand verdickt sich der Aptychus oft beträchtlich (sog. kalkige Aptychen). Die Innenseite wird von einer dichten Kalklage (Fig. 467 D l) gebildet.

Echte Aptychen haben sich bis jetzt nur bei jurassischen und cretacischen Ammoniten aus der Familie der Aegoceratidae (? auch bei Lytoceratiden) gefunden, aber Anaptychen hat man auch bei jurassischen Amaltheen beobachtet. Ferner kennt man aus paläozoischen Formationen dünne, mit Goniatiten zusammengefundene Hornplatten, welche der Conchyolinunterlage der Aptychen sehr ähnlich sind. Ob dieselben als Deckel oder Anaptychen oder gar als Krebsreste zu deuten sind, steht noch nicht fest. Es lassen sich die Aptychen unter Ausscheidung einiger noch unvollkommen bekannter Funde nach ihrer Oberflächenverzierung in zwei Gruppen bringen:

1. Gefaltete Aptychen. Der Zuwachs auf der Oberfläche durch concentrische Rippen und Furchen bezeichnet. Bei der Abtheilung der Carinati in der Familie der Aegoceratidae (Fig. 468).

2. Ungefaltete Aptychen. Oberfläche ohne concentrische Rippen und Furchen, gekörnelt oder glatt. Bei der Abtheilung der Annulati in der Familie der Aegoceratidae (Fig. 467).

Von den sehr verschiedenen Deutungen, die der Aptychus erfahren hat, möge nur diejenige als vollberechtigt erwähnt werden, welche der Lage des Aptychus auf der Bauchseite des Thieres und symmetrisch zur Mittelebene desselben, seiner der Schalenwölbung entsprechenden Convexität und seiner eigenartigen Structur Rechnung trägt. Letztere, sowie der Umstand, dass die Aptychen zuweilen geschrumpft erscheinen, sprechen dafür, dass der Aptychus ein verkalktes Knorpelpaar repräsentirt, an dessen Innenseite starke Muskeln inserirten. Das Wachsthum der dickeren Aptychen, sowohl der gefalteten als der ungefalteten, zeigt, dass sich die Wölbung der Aussenseite derjenigen der Schale jederzeit anzupassen versuchte. Die normale Lage des Aptychus in der Wohnkammer entspricht der Trichterbasis des Thieres. Bei Nautilus heften sich die Trichtermuskeln an ein mit dem Kopfknorpel verbundenes unverkalktes Knorpelpaar, und bei vielen lebenden Decapoden und Octopoden finden sich gleichfalls symmetrisch zur Mittelebene des Thieres gestellte Knorpel, an welchen die Herabzieher des Trichters inseriren. Es kann als sehr wahrscheinlich angenommen werden, dass die Aptychen eine ähnliche Bedeutung für das Ammonitenthier besassen, jedoch mit dem Unterschied, dass sie weder mit dem Kopfskelet verbunden waren, wie bei Nautilus, noch weit von einander getrennt, wie bei den lebenden Dibranchiaten, sondern einander genähert und durch eine elastische Conchyolinplatte vereinigt, und dass sie mehr oder minder stark verkalkten. Der Anaptychus erlaubt die Vermuthung, dass die Trichterhälften derjenigen Ammoniten, welche einen Aptychus führten, bereits eine Verwachsung eingegangen waren, ein Vorgang, der bei den lebenden Ammonoidea und Belemnoidea entwickelungsgeschichtlich noch nachweisbar ist. Dass die Aptychen nicht dieselbe Beschaffenheit besassen, wie die äussere Schale, beweist auch der Umstand, dass sie zuweilen massenhaft in Schichten angetroffen werden (sog. Aptychenkalke des oberen Malm und der unteren Kreide), in denen die Schalen ganz oder bis auf schattenhafte Umrisse aufgelöst wurden.

Die Systematik der Ammonoidea

gestaltet sich für den Anfänger deshalb besonders schwierig, weil die auffallendsten Merkmale, wie Involution, Berippung und Lobirung sich in verschiedenen Zweigen des Stammes in gleicher oder sehr ähnlicher Weise wiederholen. Nach der früheren Eintheilung unterschied man:

Goniatiten mit ganzrandiger Lobenlinie, Ceratiten mit gezähnter Lobenlinie und Ammoniten mit zerschlitzter Lobenlinie

und brachte damit nur Veränderungen zum Ausdruck, welche alle oder doch die meisten Glieder des Stammes mehr oder weniger gleichmässig betroffen haben. Nach der Aufrollung der Schale wurden innerhalb dieser Abtheilungen Gattungen nach der Berippung und Lobirung, innerhalb der Gattungen Gruppen unterschieden, welche theils nahe verwandte, theils aber weit entfernt stehende Formencomplexe umfassten. Die Auffindung zahlreicher neuer Formen in den letzten Decennien -- es mögen wohl an 4000 sog. Arten im Ganzen fixirt sein -- ermöglichte es, vielfach genetische Reihen festzulegen, deren einzelne Glieder nur durch geringfügige Merkmale von einander abweichen. Es steht zu erwarten, dass eine weitere Bereicherung des Materials eine wirklich natürliche Gruppirung aller Ammonoidea, als Ausdruck der Stammesentwickelung, gestatten wird; denn Quenstedt sagt mit Recht:

»Formen an sich giebt es bei den Ammoniten unzählige, sie bilden zusammen eine continuirliche Reihe, worin nicht zwei absolut gleich werden, aber die Kennzeichen treten sich zuletzt so nahe, dass der ausgebildetste Formensinn sie nicht mehr zu erfassen vermag. Die Sterne am Himmel kann man nothdürftig zählen, aber Ammonitenspecies im Schoosse der Erde nicht.«

Die jetzt gebräuchliche Eintheilung in Familien darf im Grossen und Ganzen wohl als eine natürliche gelten, aber der Zusammenhang mancher derselben ist noch nicht mit Sicherheit ermittelt. Zweifellos sind aber die Mehrzahl der formenreicheren Gattungen polyphyletische; die allmählich eintretenden Veränderungen haben sich über einen grösseren Formencomplex mehr oder weniger gleichzeitig erstreckt und dadurch sind scheinbar sehr ähnliche, genetisch aber verschiedene Parallelreihen entstanden. In die Categorie der in verschiedenen Reihen fast oder ganz gleichartig eingreifenden Veränderungen sind z. B. zu zählen: die Aufrollung der Schale, die Complication und Reduction der Loben, das Auftreten von Hilfs- und Adventivloben, die Rippen-, Knoten-, Kiel- und Furchenbildung, die Verdickung des Aptychus u. a. Im Nachstehenden wurden die Goniatiten aus Zweckmässigkeitsgründen von den Ammoniten getrennt behandelt, letztere nach dem Verhalten der ersten Scheidewand in die beiden Abtheilungen der Latisellati und Angustisellati zerlegt, wobei jedoch zu bemerken ist, dass die glattschaligen Latisellati vielleicht mit den Angustisellati näher verwandt sein mögen, als mit den rauhschaligen Latisellati. Wir folgen im Wesentlichen der uns im Manuscript zur Verfügung gestellten Eintheilung v. Sutner’s.

Abtheilung I. Goniatitidae.

Als Goniatitidae fassen wir hier alle diejenigen Ammonoideen-Schalen zusammen, welche durch unzerschlitzte Lobenlinie von ihren jüngeren Nachkommen und Verwandten sich unterscheiden. Ihre Scheidewände sind zumeist procöl und zu kurzen Septaldüten verlängert. Der Mundrand zeigt einen Ausschnitt auf der Bauchseite. Der Aussenlobus ist meist tief trichterförmig, bei den jüngeren Formen wird er durch einen Mediansattel zweitheilig. Die Sculptur ist zumeist noch wenig entwickelt. Die jüngeren Ammoniten wurzeln in den Goniatitidae, aber nicht alle Zweige derselben scheinen in der mesozoischen Periode mit ammonitischen Nachkommen fortzusetzen, vielmehr dürften einzelne Gruppen erlöschen. Die Goniatiten beschränken sich nicht auf die paläozoischen Formationen, auch in der Trias giebt es noch Schalen mit unzerschlitzter Lobenlinie; letztere lassen sich aber zum grössten Theil an die gleichaltrigen Ammoniten anschliessen. Von den eigentlichen Goniatiten scheiden sich die sog. Clymenien durch die dorsale Lage des Sipho und die langen Septaldüten ab. Sie sind als ein Zweig der Goniatiten zu betrachten, der sehr früh (im Devon) zu erlöschen scheint. Die silurischen Ahnen der Goniatitidae sind theils in gestreckten Orthoceras-Formen, theils wohl in eingerollten Nautilidae mit erhaltener Embryonalblase wie Trocholites zu suchen. Man lässt die Goniatiten mit dem Devon beginnen und benutzt als Unterscheidungsmerkmale von den Nautilidae die geringe Weite des Sipho, das Auftreten eines Aussenlobus, vor allem aber das Vorhandensein der Embryonalblase. Letztere ist bei einigen der ältesten Formen eiförmig, wie bei der lebenden Gattung Spirula -- Asellati spiruliformes (Fig. 401), bei anderen jedoch schon spiral eingerollt -- Asellati ammonitiformes. Alle Goniatiten-Reihen beginnen mit Formen, welche ein flaches erstes Septum besitzen, erst später springt auf der Aussenseite ein einziger breiter Sattel vor -- Latisellati (Fig. 438). Die bisherige Eintheilung der Goniatiten basirte auf der Complication der Lobenlinien (Nautilini, Simplices, etc. -- siehe p. 399). Wir zerlegen die Goniatiten (mit Ausschluss der Clymenien) in zwei Reihen, aus denen die beiden Abtheilungen der Latisellati und Angustisellati unter den Ammoniten sich zu entwickeln scheinen: Anarcestinae und Mimoceratinae. Diese beiden Reihen unterscheiden sich in ihren ältesten Vertretern nur wenig; es vermehrt sich aber die Zahl der Seitenloben bei der Mehrzahl der Mimoceratinae sehr rasch und beträchtlich, so dass im Oberdevon zumeist schon eine normale oder überzählige Lobenstellung erreicht ist, während dieser Vorgang bei den Anarcestinae in viel beschränkterem Maasse und meist viel später (Trias) Platz greift und die Loben niemals überzählig werden. Diese Unterschiede kommen später auf der ersten Scheidewand zum Ausdruck. (Latisellat und Angustisellat.)

Eintheilung der Goniatitidae.

Goniatites. Sipho bauchständig, dünn. Septaldüten meist kurz; nur bei den ältesten Formen trichterförmig. Aussenlobus trichterförmig, bei den jüngeren Formen durch einen Mediansattel getheilt. Unterdevon -- Perm.

Clymenia. Sipho rückenständig, relativ weit. Septaldüten meist lang. Aussenlobus nur selten entwickelt. Nur im Oberdevon.

Goniatites.

Die unter diesem Sammelnamen zusammengefassten Formen gruppiren sich wie folgt:

Reihe I. Anarcestinae (Formenreihe des G. lateseptatus). Lobenzahl mit seltenen Ausnahmen gering (ein Seitenlobus); wenn mehrere Loben vorhanden, gewöhnlich gleich gross. Erste Scheidewand anfangs asellat, später latisellat. Schale bei den jüngeren Formen nicht selten querberippt.

Reihe II. Mimoceratinae (Formenreihe des G. compressus). Loben sehr rasch sich vermehrend und ungleich. [Wenn ein einziger Seitenlobus persistirt, so kommt derselbe innerhalb der Projection des vorhergehenden Umganges zu liegen (Fig. 477)]. Erste Scheidewand anfangs asellat, später wahrscheinlich angustisellat. Schale sehr selten berippt.

I. Anarcestinae.

Schon die ältesten Vertreter dieser Abtheilung, welche als

Anarcestes Mojs. (Fig. 469, 470 A) unterschieden werden, sind stark eingerollt -- zuweilen mit Ausnahme der ersten 2 Umgänge. Die kugelige Embryonalblase wird durch ein asellates Septum abgeschlossen. Die Wohnkammer bis über 1 Umgang lang. Windungen niedrig, aussen gerundet. Seitenlobus (sl) flach. Aussenlobus (el) trichterförmig, ungetheilt. Nur im Devon, besonders im unteren und mittleren.

A. lateseptatus Beyr. (= plebejus Barr.). Böhmen, Harz, Rheinisches Schiefergebirge. A. subnautilinus Schl. (? = fidelis Barr.) (Fig. 469, 470 A). Rheinisches Schiefergebirge, Böhmen, Bretagne.

Tornoceras Hyatt (= Parodiceras H.) (Fig. 470 B, 471). Schale stärker involut, als bei Anarcestes. Seitenlobus gerundet oder winkelig. Seitensattel breit, gerundet. Innensattel und Innenlobus entwickelt, Aussenlobus ungetheilt. Aus dieser oberdevonischen (Deutschland, Frankreich, Russland, Nord-Amerika) Gruppe entwickeln sich 2 Zweige, der eine durch wenig Loben (1 Seitenlobus -- Paucilobati), der andere durch vermehrte Lobenzahl (2 oder mehr Seitenloben -- Multilobati) ausgezeichnet.

T. simplex v. B. (= retrorsum Sdb.) } Oberdevon, besonders (Fig. 470 B, 471). } häufig in den sog. T. auris Qu. (Leth. pal., t. 35, Fig. 12). } Goniatiten-Schichten T. subpartitum Vern. } des Oberdevon. T. Verneuili Mnstr. }

a. Paucilobati.

Brancoceras Hyatt. Schale involut. Aussen- und Seitenlobus tiefer und spitzer als bei Tornoceras. Innere Seitenloben entwickelt. Aussensattel schmal, Seitensattel breit, gerundet. Oberdevon und Subcarbon.

Br. subsulcatum Mnstr. (Leth. pal., t. 36, Fig. 12). Oberstes Oberdevon. Fichtelgebirge. Br. rotatorium de Kon. (Leth. pal., t. 46, Fig. 12). Subcarbon, Nordamerika, Belgien. Durch im Allgemeinen flachere Gehäuse und schwach entwickelten Mittelsattel ist unterschieden (Muensteroceras Hyatt): M. parallelum Hall. Subcarbon. Nordamerika. M. truncatum Phill. Subcarbon. Grossbritannien, Belgien.

Glyphioceras Hyatt (Fig. 472 A, B, D). Schale dick, fast kugelig oder mehr abgeplattet, oft mit spiralen und queren Verzierungen. Loben und Sättel tief und spitz, seltener gerundet. Mittelsattel deutlich, pyramidal. Ammoniten-Charaktere beginnen: der Trichterausschnitt verschwindet, Querberippung tritt hervor, ausser den kurzen Septaldüten Septalkragen entwickelt, Scheidewand in der Mittellinie convex. Ein zweiter äusserer Lobus bildet sich bei den jüngeren Formen aus. Subcarbon -- Perm.

Aus dieser Gruppe entwickeln sich die berippten Latisellati der Trias: Fam. Ceratitidae (p. 402) und Tropitidae (p. 405).

A. Umgänge gerundet, niedrig. Sättel meist spitz. Subcarbon, selten jünger. G. sphaericum Mart. (Fig. 472 A, B, D) mit spitzem Aussensattel. Leitend für das Subcarbon (Kohlenkalk und Culm) in Europa. Turkestan. G. striatum Sow. (= crenistria Phill.) mit gerundetem Aussensattel. Leitend für das Subcarbon (Kohlenkalk und Culm) in Europa. B. Umgänge gerundet, aber höher; Sättel mehr oder weniger gerundet. Carbon. G. diadema Gf. Carbon. England, Deutschland, Belgien, Russland. C. Umgänge gerundet, etwas höher als breit. Aussensattel breit und gerundet. Schale mit starken Querrippen (Pericyclus Mojs.). Subcarbon. G. princeps de Kon. Subcarbon. Belgien, Grossbritannien, Nordamerika. D. Nabel weit. Umgänge im Querschnitt halbmond- bis trapezförmig, niedrig, mit hervortretender Nabelkante. Querberippung. Seitensattel durch einen kleinen (zweiten) Seitenlobus getheilt (Gastrioceras Hyatt). Carbon und Perm. G. Listeri Phill. (Leth. pal., t. 46, Fig. 10). Carbon. Deutschland, Belgien, Grossbritannien, Russland, Sumatra. G. Roemeri Gem. Perm. Sicilien. G. Kingi White. Perm. Nordamerika.

b. Multilobati.

Sporadoceras Hyatt (Fig. 472 C). Von Tornoceras durch die allmählich eintretende Vermehrung der Seitenloben unterschieden; letztere zumeist von gleicher Tiefe. Oberdevon.

Sp. Bronni Mnstr. (= Muensteri Br., = bidens Sdb.) (Fig. 472 C -- Leth. pal., t. 36, Fig. 4). Oberes Oberdevon. Mitteleuropa. Die jüngeren Glieder dieser Reihe, wie Agathiceras Gem. und Doryceras Gem. aus dem Perm Siciliens, erhalten weitere Seitenloben und sind z. Th. mit Spiralrippen verziert. Durch Zerschlitzung und weitere Vermehrung der Loben entstehen aus der Gruppe der Multilobati die glattschaligen Latisellati der Trias Fam. Arcestidae (p. 406).

II. Mimoceratinae.

Die ältesten hierher gehörigen Formen sind noch nicht spiral eingerollt; sie werden als

Bactrites Sdb. (Leth. pal., t. 35, Fig. 14) unterschieden. Die stabförmige, im Querschnitt kreisrunde oder ovale Schale gleicht einem Orthoceras, besitzt aber eine asellate Embryonalblase. Der fadenförmige Sipho liegt auf der Bauchseite, die an dem Zurückweichen der Zuwachsstreifung kenntlich ist. Septaldüten trichterförmig. Ein mehr oder weniger tiefer Seitenlobus und ein kurzer, ungetheilter Aussenlobus vorhanden. Devon, wahrscheinlich auch im Silur.

B. carinatus Mnstr. Mittel- und Oberdevon. Deutschland, Bretagne. Oberdevon. Russland. B. gracilis Sdb. Mittel- und Oberdevon. Deutschland.

Mimoceras Hyatt (Fig. 473) werden die spiral eingerollten Formen genannt, welche sich sonst nicht von Bactrites unterscheiden. Die ersten Windungen berühren sich oft noch nicht oder das Centrum ist durchbrochen (x). Aussenseite gerundet. Unter- und Mitteldevon.

M. compressum Beyr. (Fig. 473). } Mitteldevon } (Orthocerasschiefer). M. gracile Qu. (Leth. pal., t. 25, Fig. 7). } Nassau, Harz.

Agoniatites Hyatt. Wie vorige, aber Schale stärker involut, ihre Aussenseite mehr oder weniger verschmälert und meist abgeflacht. Seitenlobus tief. Ein kleiner Innenlobus entwickelt. Mitteldevon.

A. bicanaliculatus Sdb. } } Mitteldevon. Deutschland. A. Dannenbergi Beyr. (= evexus v. B.). } A. occultus Barr. Mitteldevon. Mitteldeutschland, Böhmen.

Aus diesen beiden mitteldevonischen Gruppen entwickeln sich in den jüngeren Abtheilungen des Devon zwei wesentlich verschiedene Formenreihen mit vermehrter Lobenzahl, aus denen später ammonitische Formen hervorgehen; eine dritte, aberrante, scheint bereits im Devon zu erlöschen; sie behält den einen äusseren Seitenlobus. Bei allen 3 Reihen ist eine Theilung des Aussenlobus durch Mittelsättel schon sehr früh angedeutet oder ausgebildet. Die 3 Reihen sind:

a. Compressus-Reihe (an Mimoceras anschliessend). Aussenseite der Schale im Allgemeinen gerundet. Sattelenden abgerundet oder lanzettförmig. b. Evexus-Reihe (an Agoniatites anschliessend). Aussenseite der Schale zugeschärft. Windungsquerschnitt dreieckig. Sattelenden zugespitzt. c. Primordialis-Reihe (an Mimoceras und Agoniatites anschliessend). Aussenseite gerundet oder zugeschärft. Nur ein Seitenlobus, dem Rücken genähert. Aussenlobus sehr tief.

a. Compressus-Reihe.

Pharciceras Hyatt (Fig. 474). Schale ungerippt. Umgänge niedrig. Aussenlobus getheilt. Zwei Seitenloben und Hilfsloben. Sättel und Loben zungenförmig, gerundet. Oberdevon, aber auch schon im Mitteldevon.

Ph. tridens Sdb. (Fig. 474). Oberdevon. Mitteldeutschland. Ph. clavilobus Sdb. Mittel- und Oberdevon. Mitteldeutschland. Hier dürfte sich die Ammonitenfamilie der Ptychitidae anschliessen (p. 412).

Prolecanites Mojs. Schale ungerippt. Windungsquerschnitt oval. Aussenlobus ungetheilt. Lobenlinie normal oder überzählig. Sättel gerundet, an der Basis eingeschnürt. Loben spitz endigend. Oberdevon und Subcarbon.

P. lunulicosta Sdb. (Leth. pal., t. 35, Fig. 11). } Unteres } Oberdevon. P. Becheri Gf. } Mitteldeutschland.

Pronorites Mojs. (Fig. 475). Von Prolecanites durch den dreispitzigen Aussenlobus und die beginnende Zerschlitzung des ersten Seitenlobus durch 1 oder 2 kleine Secundärsättel ausgezeichnet. Steinkohlenformation und Perm.

P. mixolobus Phill. Subcarbon. Grossbritannien, Belgien, Westfalen. P. cyclolobus Phill. (Fig. 475). Subcarbon. Grossbritannien, Belgien, Pyrenäen, Deutschland, Ural. An diese Gattungen reihen sich die Ammonitenfamilien der Phylloceratidae (p. 418), Lytoceratidae (p. 420) und Aegoceratidae (p. 424) an.

b. Evexus-Reihe.

Beloceras Hyatt (Fig. 476). Schale flach scheibenförmig, aussen zugeschärft. Lobenlinie mit zahlreichen zungenförmigen Loben und Sätteln, vollzählig, mit Adventiv- und Hilfsloben. Aussenlobus getheilt. Oberdevon.

B. multilobatum Beyr. (Fig. 476). Unteres Oberdevon. Mitteldeutschland, Frankreich. Hieran schliesst sich die Ammonitenfamilie der Pinacoceratidae (p. 410).

c. Primordialis-Reihe.

Manticoceras Hyatt (Fig. 477, 478). Schale mehr oder weniger scheibenförmig, ihre Aussenseite gerundet oder zugeschärft. Embryonalblase eingerollt, asellat. Septa in der Jugend procöl, später durch Vertiefung des Aussen- und Innenlobus opisthocöl. Aussenlobus (el) sehr breit und tief zweitheilig. Seitensattel (ss) breit, gerundet. Seitenlobus (sl) weniger tief, z. Th. innerhalb der Projection des vorhergehenden Umganges (Fig. 477). Ein Innenlobus und ein innerer Seitenlobus entwickelt. Die inneren Windungen sind wenig abgeplattet, fast halbmondförmig. An die Compressus-Reihe anschliessend. Eine im übrigen ähnliche, aber durch die Scheibenform der inneren Windungen ausgezeichnete Gruppe, welche an die Evexus-Reihe sich anschliesst, wird als

Gephyroceras Hyatt bezeichnet. Beide sind sehr häufig im Oberdevon, scheinen aber in jüngeren Formationen nicht fortzusetzen.

M. primordiale Schl. } Sehr häufig im unteren Oberdevon } (»Intumescens-Stufe«). M. intumescens Beyr. (Fig. 478). } Russland, Deutschland, } England. M. carinatus Beyr. } G. calculiformis Beyr. } } Ebendaselbst. G. Buchi d’Arch. & Vern. }

Clymenia.

Die Clymenien bilden einen Seitenzweig der Goniatiten, dessen Glieder durch die rückenständige Lage des Sipho, die häufig langen Septaldüten und die seltene Ausbildung des Aussenlobus gekennzeichnet sind. Im Gegensatz zu den Nautilidae zeigen sie die Tendenz, ihre Loben zu vertiefen und zu vermehren, sowie das Siphonalrohr zu verengern. Die Berippung erreicht vielfach einen höheren Grad der Ausbildung als bei den gleichaltrigen Goniatiten. Die Zuwachsstreifung, bez. Berippung und besonders die stehen gebliebenen Mundränder, welche auf dem Steinkern oder auch auf der Schale sichtbar sind, zeigen eine S-förmige Biegung auf den Seiten und einen tiefen Ausschnitt auf der Aussenseite. Die Schalen sind meist wenig involut und im Windungsquerschnitt höher als breit, wodurch sie sich den Mimoceratinae enger anschliessen, als den Anarcestinae. Doch giebt es einige wenige Formen mit niedrigen Windungen, welche an die letztgenannte Familie anzureihen sein dürften.

Die Clymenien scheinen ein rasch erlöschender Zweig der Ammonoidea zu sein. Sie sind bisher nur im Oberdevon, und zwar in der obersten Abtheilung desselben, der sog. »Clymenien-Stufe«, in Deutschland, in den Ostalpen, in Frankreich, Belgien, England und am Ural gefunden worden. Von den Gruppen, welche man unterschieden hat, heben wir folgende hervor:

A. Nautiliniformes. Aussensattel breit, in der Mitte ungetheilt. Ein Seiten- und ein tiefer Innenlobus entwickelt. Septaldüten kurz. Oxyclymenia Gü. (Fig. 479, 480 A, B). Schale scheibenförmig, meist ungerippt. Ein meist spitziger, selten gerundeter Seitenlobus vorhanden. Ein äusserer Seitensattel fehlt. Innenlobus tief. O. laevigata Mnstr. (Fig. 480 A). O. undulata Mnstr. (Fig. 479, 480 B). O. Dunkeri Mnstr.

B. Primordialiformes. Aussensattel breit, in der Mitte ungetheilt. Zwei Seitenloben und ein Innenlobus vorhanden. Septaldüten mässig lang. Cymaclymenia Gü. (Fig. 480 C, D). Schale nicht oder schwach gerippt. Ein auf der Aussen- oder Innenseite stehender, gerundeter zweiter Seitenlobus ausser dem meist spitzigen ersten entwickelt. C. striata Mnstr. (Fig. 480 C). C. bilobata Mnstr. (Fig. 480 D).

C. Serratiformes. Aussensattel durch einen tiefen Aussenlobus in der Mitte und jederseits durch einen Adventivlobus getheilt. Sipho weit. Septaldüten conisch, sehr lang. Gonioclymenia Gü. (Fig. 480 E). Schale mit Querrippen und häufig mit Aussenknoten. Aussenseite abgeflacht oder eingedrückt. G. speciosa Mnstr. (Fig. 480 E). G. subarmata Mnstr. G. intermedia Mnstr.

Die genetischen Beziehungen der Goniatitidae unter einander und ihr Verhältniss zu den Ammonitiden-Familien, sowie sich dieselben nach den bisherigen Untersuchungen darstellen, ist aus nachfolgender Stammbaumtafel ersichtlich. Die früher gebräuchlichen Gruppenbezeichnungen der Goniatiten entsprechen z. Th. genetischen Reihen, z. Th. aber Entwickelungsstufen des ganzen Stammes. Es sind deshalb nur die wichtigsten derselben hier aufgenommen worden.

Latisellati Angustisellati | | + --------------+------------+ + ---------------------------+----------------------------------------+ | | | | Kreide { Ammoniten-Familien der } und { ? 7) Amaltheidae { 10) Aegoceratidae } Jura { | { | } -------------------------------------------------------------------------|--------{ 9) Lytoceratidae } { | { | } Trias { 2) Tropitidae † 4) Pinacoceratidae † 6) Ptychitidae { | } { 1) Ceratitidae † 3) Arcestidae † 5) ? Cladiscitidae † { 8) Phylloceratidae } { | | | | | | | | | |} +-------+--------+ +-------+-------+ +------------+-------+ +-------+-----+ +----------+--------+ { | | | | | } { Trachyostraca Leiostraca Serratiformes Linguatiformes Lanceolatiformes } { | | | | | } Perm, { Carbonarii | | | | } Carbon {(Glyphioceras, Gastrioc., | | | | } und { (Pericyclus) | | | | } Sub- { | | | | | } carbon { Indivisi | | | | } | | | | { (Muensteroceras, | | | | } - Brancoceras) Aequales -------------------|------------------|--------------- Lanceolati -- { \ (Sporadoceras) Clymenia † | | (Pronorites, } { \ / / \ Serrati Linguati Prolecanites) } Ober- { \ / / \ (Beloceras) (Pharciceras) / } devon { \ / / \ | Primordiales † | / } { Magnosellares / \ | (Gephyroc., | / } { (Tornoceras) / \ | Mantio.) \ | / } ----------------------------------/-------------\----------/--------\--------------/------------------- { | / \ | / \ | / } Mittel-{ Nautilini / Nautilini (Evexus-R.) Nautilini (Compressus-R.) } und { (Anarcestes) / (Agoniatiles) (Bactrites, } Unter- { Mimoceras) } devon { } { Anarcestinae Mimoceratinae } { | | } { +----------------------------+----------------------------+ } | Nautiloide Vorfahren

Abtheilung II. Ammonitidae.

Die Grenze, welche man zwischen Goniatiten und Ammoniten zieht, ist weder eine natürliche, noch eine scharfe, da die unterscheidenden Merkmale nicht alle gleichzeitig erscheinen. Unter den Goniatiten giebt es Formen, bei welchen eine Zerschlitzung der Loben bereits sehr früh (im Subcarbon) einzutreten beginnt (Pronorites), andere, bei welchen die Septalfläche schon opisthocöl wird und die Septaldüte durch den Septalkragen z. Th. ersetzt ist (Glyphioceras). Ebenso ist der Trichterausschnitt vielfach schon verschwunden. Andrerseits giebt es Ammoniten der Trias (Lobites -- p. 409) mit goniatitischen Loben. Die Umprägung der goniatitischen Merkmale in die ammonitischen ist eben in den verschiedenen Formenreihen zu verschiedenen Zeiten erfolgt. Im Perm sehen wir bereits die Mehrzahl der Ammonoidea in das ammonitische Stadium eingetreten.

Der Entwickelung eigentlicher Ammonitenloben (mit stark zerschlitzten Sätteln und Loben) geht bei fast allen Gruppen ein sog. Ceratiten-Stadium voraus, welches durch beginnende Kerbung des Lobengrundes ausgezeichnet ist. Einige Gruppen kommen nicht über dieses Stadium hinaus (vgl. Fig. 483-485). An das Ceratiten-Stadium schliesst sich ein weiteres Uebergangsstadium, welches als brachyphyll bezeichnet wird, wenn die Sättel am ganzen Umfange eingekerbt sind (Fig. 486 C -- vgl. p. 376), als phylloid dagegen, wenn die Sättel nur an der Basis Kerben erhalten, ihre Enden aber blattförmig bleiben (Fig. 493 C -- vgl. p. 377). Nur aus phylloiden Uebergangsloben entwickeln sich später zweitheilige Ammonitensättel, wie in den Familien der Phylloceratidae, Lytoceratidae, Aegoceratidae und z. Th. in der Familie der Arcestidae (Fig. 492 x).

Eine natürliche Eintheilung der Ammoniten nach der Form und Berippung der erwachsenen Schale ist undurchführbar. Unter Zuhilfenahme der Merkmale der ersten Scheidewand und des allgemeinen Charakters des Lobenbaues gelingt aber eine wie es scheint natürliche Gruppirung in die beiden Stämme der Latisellati und Angustisellati, den Goniatitenfamilien der Anarcestinae und Mimoceratinae entsprechend. Wenn auch vielleicht die Angustisellati ein latisellates Stadium durchgemacht haben, so scheint dasselbe rasch überwunden worden zu sein. Latisellate Schalen verschwinden mit dem Ende der Triasformation fast vollständig, nachdem sie z. Th. trachyostrak geworden sind und Nebenformen gebildet haben; die Angustisellati sind in der Trias zum grössten Theil noch glattschalig, werden aber im Jura und in der Kreide fast durchgängig trachyostrak.

Die Familienmerkmale finden sich, soweit sie sich in wenigen Worten angeben lassen, auf nachfolgender Tabelle zusammengestellt:

+---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+--+ | | Länge der | Aussenseite|Verzierung | | | | | | Familien |Wohnkammer | der | der |Seitenloben|Hilfsloben |Nebenformen| | | | | Schale | Schale | | | | | +===============+===========+============+===========+===========+===========+===========+==+ |Trachyostraci: | | gerundet, | einfache | | spärlich, | |} | | 1) Ceratitidae| | abgeflacht | oder | | wenn | |} | | Trias | ½-¾ | oder |gespaltene | 1 oder 2 | zahlreich | bekannt |} | | | | gefurcht, | Rippen, | | sehr viel | |}L| | | | selten | meist | | kleiner | |}a| | | | gekielt | Knoten | | als die | |}t| | | | | | |Seitenloben| |}i| +---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+}s| | 2) Tropitidae | | gerundet, | meist | | spärlich | |}e| | Perm -- Trias | 1-1¼ | häufig |Spaltrippen| 1 oder 2 | und klein | unbekannt |}l| | | | gekielt | | | | |}l| +---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+}a| |Leiostraci: | | |ungerippt, | |zahlreich, | |}t| | 3) Arcestidae | | gerundet | selten | | den | |}i| | Perm -- Trias | 1-1½ | | flache | 2 |Seitenloben| dit. |} | | | | | Falten; | | ähnlich | |} | | | | | Varices | | | |} | | | | | häufig | | | |} | +===============+===========+============+===========+===========+===========+===========+==+ |Serratiformes: | | |glatt oder | | | |} | | 4) | |zugeschärft,| mit | | | |} | |Pinacoceratidae| ½-¾ | selten | gebogenen | meist 3 | zahlreich | dit. |} | | Perm -- Trias | | gerundet | Streifen | mit | | |} | | | | | oder | Adventiv- | | |} | | | | | flachen | loben | | |} | | | | | Rippen | | | |} | +---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+} | | ? 5) | | breit | glatt | | mässig | |} | | Cladiscitidae| 1 | gerundet | oder mit | 2 oder 3 | zahlreich,| dit. |} | | Trias | | | Spiral- | | den | |} | | | | | streifen | |Seitenloben| |} | | | | | | | ähnlich | |} | +---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+} | |Linguatiformes:| | gerundet, |glatt oder | | mässig | |}A| | 6) Ptychitidae| | selten | mit | | zahlreich,| |}n| | Perm -- Trias | ¾ |zugeschärft | flachen, |2, selten 3| den | dit. |}g| | | | oder | einfachen | |Seitenloben| |}u| | | | gekielt | Rippen | | ähnlich | |}s| +---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+}t| | 7) Amaltheidae| | meist | meist | | zahlreich | |}i| | Jura u. Kreide| |zugeschärft | ungerippt,| 2, oft mit| bis fast | |}s| | | ⅔ | oder | häufig mit| Adventiv- | fehlend | dit. |}e| | | | gekielt | Spiral- | loben | | |}l| | | | | streifen | | | |}l| +---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+}a| |Lanceolatifor- | | |ungerippt, | | zahlreich,| |}t| | mes | | | mit | | den | |}i| | 8) | ¾ | gerundet | einfachen | meist 3 |Seitenloben| dit. |} | |Phylloceratidae| | | Quer- | | ähnlich | |} | | Perm -- Kreide| | | streifen | | | |} | +---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+} | | 9) | | | meist nur | | | |} | | Lytoceratidae | | | gestreift,| | zuweilen | |} | |Trias -- Kreide| ⅔-¾ (1) | gerundet | zuweilen | 2 |angedeutet,| häufig |} | | (? Tertiär) | | |mit Rippen | | in der | |} | | | | | oder | | Regel | |} | | | | | Kanten; | | fehlend | |} | | | | |Einschnür- | | | |} | | | | | ungen | | | |} | | | | | häufig | | | |} | +---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+} | |10) | | gerundet | sehr | | meist | |} | | Aegoceratidae | |zugeschärft,| mannigfach| | spärlich, | |} | | Jura u. Kreide| ⅔-1 | gefurcht | verziert, |2, selten 1| in der | häufig |} | | (? Tertiär) | |oder gekielt| selten | | Regel ein | |} | | | | | glatt | | Suspensiv-| |} | | | | | | | lobus | |} | | | | | | | entwickelt| |} | +---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+--|

A. Latisellati.

Die erste Scheidewand mit einem relativ breiten Aussensattel (Fig. 481). Loben unterzählig oder vollzählig. Hilfsloben entweder spärlich oder, wenn zahlreich, sehr klein oder den Seitenloben ähnlich. Perm und Trias, vielleicht noch im Lias.

Unterabtheilung I. Trachyostraci.

Schale meist mit Rippen und Knoten verziert. Hilfsloben meist spärlich.

1. Fam. Ceratitidae.

Schale durchgängig mit einfachen oder gespaltenen Rippen und meist mit einer oder mehreren Reihen von Knoten verziert. Einschnürungen und Varices fehlen. Wohnkammer ½-¾ Umgang einnehmend, selten von der übrigen Schale abweichend. Lobenlinie unterzählig oder vollzählig, z. Th. noch goniatitisch, meist nur mit gezähnten Loben, bei den jüngeren Formen auch mit gezähnten Sätteln. Aussenlobus weniger tief als der erste Seitenlobus. Mittelsattel klein und meist schmal. Hilfsloben fehlend oder sparsam, wenn zahlreich, sehr klein. Die Familie schliesst an die im Perm noch vorhandene Goniatiten-Gruppe der Carbonarii (Gastrioceras -- p. 393) mit unterzähligen Loben an; sie ist ausschliesslich triadisch.

a. Rippen und Knoten am Nabelrande am stärksten. Knotenreihen nie zahlreich. Sättel fast nie zerschlitzt. Die beiden Aeste des Aussenlobus meist ∧-förmig nach hinten divergirend (Fig. 482 B el). Ceratitinae.

Dinarites Mojs. Schale scheibenförmig, weit genabelt. Die Querrippen sind am Nabelrande am stärksten und dort häufig geknotet. Loben unterzählig bis vollzählig, ganzrandig oder schwach gezähnt. Sättel ganzrandig. Hilfsloben fehlen. In der ältesten Trias Nordsibiriens und in der alpinen Trias (Werfener Schichten -- Karnische Stufe).

D. spiniplicatus Mojs. Unterste Trias. Olenekmündung. D. Liccanus v. Hau. Werfener Schichten. Südalpen, Kroatien. D. Avisianus Mojs. Norisch. } } Südalpen D. Eduardi Mojs. Karnisch. }

Ceratites d. Haan (Fig. 482, 483). Schale scheibenförmig mit mehr oder weniger offenem Nabel. Skulptur meist stärker als bei der vorigen Gattung: Spaltrippen und oft mehrere (2-3) Knotenreihen. Mundrand an der Aussenseite vorgezogen. Loben vollzählig, mit wenigen, selten zahlreichen und dann sehr kleinen Hilfsloben (Fig. 483 A). Loben mehr oder weniger stark gezähnt. Sattelenden gerundet, ganzrandig, selten fein gezähnt. Von der vorigen Gattung nicht scharf geschieden.

In der älteren Trias weit verbreitet. Nordsibirien, Kirgisensteppe, Himalaya, Japan, Europa, Spitzbergen, in den Alpen und im germanischen Triasbecken, hauptsächlich im Muschelkalk, seltener in der norischen Stufe (Lettenkohle).

1. Mit wenigen Hilfsloben. C. Middendorfi Keys. Unterste Trias. Olenekmündung. C. laqueatus Lindstr. Muschelkalk. Spitzbergen. C. binodosus Hau. (Fig. 482 B). Leitfossil für die untere Abtheilung des südalpinen Muschelkalkes. C. antecedens Beyr. Unterer Muschelkalk. Nord- und Süddeutschland. C. trinodosus Mojs. (Fig. 482 A). Leitfossil für die obere Abtheilung des Muschelkalkes in den Nord- und Südalpen, Bosnien. C. Hantkeni Mojs. Norisch. Südalpen, Bakony. 2. Mit zahlreichen Hilfsloben. C. nodosus d. Haan (Fig. 483). Leitend für die mittlere Abtheilung des oberen Muschelkalkes (»Nodosuskalk«) des germanischen Triasbeckens. C. semipartitus v. B. Nimmt im oberen Muschelkalk ein etwas höheres Lager ein als C. nodosus (»Semipartitus-Schichten«). C. Schmidi Zimm. Lettenkohle. Thüringen.

Arpadites Mojs. (Fig. 484). Von Ceratites wesentlich nur durch den schmäleren Mündungsquerschnitt und die jederseits von einem Kiele eingefasste Aussenfurche unterschieden, aber nicht scharf davon getrennt. In der norischen Stufe der Südalpen, des Bakony und Japans; seltener auch noch in der karnischen.

A. Arpadis Mojs. Norisch. Südalpen, Bakony. A. Manzonii Ben. (Fig. 484). Norisch. Lombardei.

b. Rippen und Knoten gegen den Aussenrand besonders stark. Knotenreihen oft zahlreich, Sättel oft ringsum gekerbt. Die beiden Aeste des Aussenlobus convergiren meist ∨-förmig nach hinten (Fig. 486 C el). Tirolitinae.

Tirolites Mojs. (Fig. 485). Schale flach, weit genabelt. Die Rippen gegen aussen am stärksten und dort oft mit Knoten versehen. Loben unterzählig, goniatitisch oder schwach gezähnt. Sättel ganzrandig. Alpine Trias, hauptsächlich in den Werfener Schichten, selten jünger (Karnische Stufe).

T. Cassianus Qu. (Fig. 485). Werfener Schichten. Südeuropa, Astrachan. T. Smiriagini Auerb. Werfener Schichten. Südeuropa, Astrachan.

Trachyceras Laube (Fig. 486). Schale mässig weit oder eng genabelt. Seiten gewölbt. Rippen meist gespalten und mit mehreren Knotenreihen verziert. Aussenseite oft gefurcht. Loben vollzählig, zuweilen ein Hilfslobus. Die Sättel bei den geologisch jüngeren Formen gekerbt. Mittelsattel schmal. Leitend für die norische und karnische Stufe (Alpen, Bakony, Spanien, Nevada).

Tr. Reitzi Boeckh. Leitend für die untere Abtheilung der norischen Stufe. Südalpen, Bakony. Tr. Archelaus Laube (Fig. 486). } Leitend für die obere Abtheilung } der norischen Stufe. Südalpen, Tr. doleriticum Mojs. } Bakony. Tr. hispanicum Mojs. Norisch. Spanien. Tr. Whitneyi Gabb. Norisch. Nevada. Tr. Aon Mnstr. } Leitend für die untere Abtheilung der } karnischen Stufe. Südalpen, Bukowina. Tr. furcatum Mnstr. } Tr. Basileus Mnstr. Karnisch (Cassianer Sch.). Südalpen. Tr. Aonoides Mojs. Leitend für die obere Abtheilung der karnischen Stufe in den Nord- und Südalpen.

c. Rippen meist über die Aussenseite fortsetzend. Lobenlinie nur z. Th. gezähnt, meist goniatitisch. Kleine, weitgenabelte oder ausgerollte, schnecken- oder stabförmige Schalen (Fig. 487). Norische -- Rhätische Stufe der Alpen. Clydonitinae.

Choristoceras Hau. (Fig. 487). Die letzte Windung von den früheren abgelöst. Die einfachen Rippen an der Aussenkante geknotet. Seitenlobus zweispitzig. Rhätische Stufe der Nordalpen.

Ch. Marshi Hau. (Fig. 487). } Rhätische Stufe. Nordalpen. Ch. rhaeticum Gü. }

2. Fam. Tropitidae.

Wohnkammer 1¼-1⅓ Umgänge lang. Schale mit einfachen oder gespaltenen, häufig geknoteten Rippen verziert. Aussenseite meist mit Kiel oder Furche. Lobenlinie z. Th. schon bei den permischen Formen zerschlitzt und vollzählig, bei den jungtriadischen vielfach reichlich verästelt. Hilfsloben spärlich. Mittelsattel klein und meist unverziert. Diese Familie geht aus der Goniatiten-Gruppe der Carbonarii, insbesondere aus den schon früh stark verzierten Formen wie Pericyclus hervor; sie ist im Perm und in der Trias durch eine Reihe von Gattungen vertreten.

Acrochordiceras Hyatt. Schale mit breit gerundetem Querschnitt. Die zu je 3 am Nabel entspringenden und z. Th. daselbst geknoteten Rippen setzen über die gerundete Aussenseite fort. Loben unterzählig bis fast vollzählig, gezackt. Sättel ganzrandig oder gekerbt. Bezeichnend für den Muschelkalk in den Südalpen, Bosnien, Schlesien, Nevada.

A. Damesi Nötl. unterer Muschelkalk. Bosnien, Niederschlesien. A. Carolinae Mojs. Oberer Muschelkalk. Nordalpen.

Tropites Mojs. (Fig. 488). Schale aufgeblasen oder scheibenförmig. Wohnkammer oft ausgeschnürt. Die gespaltenen und meist geknoteten Rippen auf der Aussenseite durch einen Kiel unterbrochen. Loben vollzählig, stark zerschnitten, die Sättel baumförmig verästelt, ihre Stämme breit. Hilfslobus klein. Obere Trias des Salzkammergutes.

Tr. subbullatus Hau. (Fig. 488). Bezeichnend für die untere Abtheilung der karnischen Stufe im Salzkammergute.

Celtites Mojs. Rippen der weitgenabelten Schale meist einfach nach vorn geschwungen, auf der glatten Aussenseite fehlend. Loben goniatitisch (Paraceltites) oder schwach gezähnt. Sättel ganzrandig. Vom Perm bis in die karnische Stufe, vielleicht noch im Lias.

C. (Paraceltites) Hoeferi Gemm. Perm. Sicilien. C. epolensis Mojs. Norisch. Südalpen, Bakony.

Unterabtheilung II. Leiostraci.

Schale im Allgemeinen glatt. Loben und Sättel meist stark zerschlitzt. Die meist zahlreichen Hilfsloben den Seitenloben ähnlich.

3. Fam. Arcestidae.

Schale im Allgemeinen glatt, zuweilen mit feinen Querstreifen oder flachen, niemals gespaltenen Rippen. Varices häufig. Wohnkammer 1 bis 1½ Umgänge einnehmend, häufig geknickt oder ausgeschnürt. Mundrand oft verdickt und die Aussenseite verschmälert oder verbreitert, meist auf der Aussenseite vorgezogen, selten an den Seiten eingebogen. Perm und Trias. Diese Familie ist im Perm bereits mit ammonitischen Loben ausgestattet, goniatitische Formen reichen aber bis zum Schluss der Triasformation.

a. Lobenlinie mit brachyphyller Entwicklung (Fig. 489, 490). Arcestinae.

Sphingites Mojs. Schale weit genabelt. Umgänge langsam anwachsend, nur mit Wülsten und Einschnürungen. Im Uebrigen wie Arcestes. Die ältesten Formen aus der unteren Trias besitzen nur 1 Seitenlobus und unzerschlitzte Sättel (Prosphingites). Trias.

Sph. (Prosph.) Czekanowskii Mojs. Unterste Trias. Olenekmündung. Sph. Meyeri v. Kl. Karnische St. Nord- und Südalpen, Bukowina.

Arcestes Suess. (Fig. 489, 490). Schale eng- oder nicht genabelt, aufgeblasen bis fast kugelig. Aussenseite gerundet, auf der abweichend gebildeten Wohnkammer zuweilen zugeschärft oder abgeplattet. Verzierung fehlend oder in einfachen Querstreifen oder flachen Rippen bestehend. Lobenlinie bei den permischen Arten noch wenig, bei den triadischen sehr stark zerschlitzt. Loben gegen innen langsam an Grösse abnehmend. Aussenlobus am tiefsten, Aussensattel am höchsten. Mittelsattel stark zerschlitzt, hoch. Im Perm, besonders häufig in der oberen Trias der Alpen, Californiens, des Himalaya und Spitzbergens.

A. antiquus Waag. Perm. Ostindien. A. Bramantei Mojs. Muschelkalk. Nord- und Südalpen, Bosnien. A. extralabiatus Mojs. Muschelkalk. Nordalpen, Bosnien. A. subtridentinus Mojs. (Fig. 490). } Norisch. Südalpen, Bakony. A. Boeckhi Mojs. } A. gigantogaleatus Mojs. (Fig. 489). } A. subumbilicatus Br. } Norisch. Nordalpen. A. intuslabiatus Mojs. } A. bicarinatus v. Mü. } Karnisch. Nord- und Südalpen. A. Ausseanus Hau. } A. Gaytani Kl. Karnisch. Nord- und Südalpen, Bukowina.

b. Lobenlinie mit phylloider Entwicklung (Fig. 491-493). Joannitinae.

Cyclolobus Waag. (Fig. 491). Schale stark eingerollt, enggenabelt, mit niedergedrückten Windungen. Oberfläche mit Einschnürungen und feinen Querstreifen. Lobenlinie bogenförmig, zuweilen mit 2 kleinen Adventivloben, nicht sehr stark zerschlitzt. Hilfsloben mehr oder weniger zahlreich. Im Perm Ostindiens und Siciliens.

C. Oldhami Waag. Perm. Ostindien. Mit Adventiv- und zahlreichen Hilfsloben. C. (Waagenoceras) Stachei Gem. (Fig. 491). } Perm. Sicilien. Ohne } Adventiv- und mit C. (Waagenoceras) Mojsisovicsi Gem. } wenigen Hilfsloben.

Joannites Mojs. (Fig. 492). Schale enggenabelt, aber flach und glatt. Steinkern mit bogenförmigen Furchen. Lobenlinie bogig, stark zerschlitzt, ohne adventive Elemente, von Arcestes durch die tiefe Zweitheilung der Sättel (x) unterschieden. In der norischen, besonders aber in der karnischen Stufe der alpinen Trias.

J. cymbiformis Wulf. } } Karnisch. Nord- und Südalpen. J. Klipsteini Mojs. } J. Joannis-Austriae Kl. (Fig. 492). Karnisch. Nord- und Südalpen. Bukowina.

Popanoceras Hyatt (Fig. 493). Schale enggenabelt oder ungenabelt, ohne Furchen oder Varices. Die Schlusswindung oft abweichend gestaltet. Oberfläche mit S-förmiger Streifung, die auf der Aussenseite stark nach rückwärts biegt. Lobenlinie gerade oder schwach gebogen, wenig zerschlitzt; Sattelenden breit, blattförmig. Im Perm des Urals und Siciliens; nahe verwandte, aber durch das Fehlen des Trichterausschnittes unterschiedene Formen in der älteren Trias (Muschelkalk) Spitzbergens.

P. Sobaleskyanum d. Vern. Perm. Ural. P. multistriatum Gem. (Fig. 493). } } Perm. Sicilien. P. clausum Gem. } c. Lobenlinie goniatitisch. Sättel an der Basis verschmälert. Hilfsloben spärlich (Fig. 494). Lobitinae.

Lobites Mojs. (Fig. 494). Kleine, involute Schalen mit abweichender Schlusswindung; letztere hinter der Mündung oft eingeschnürt. Oberfläche glatt oder schwach quergefaltet. Mundrand auf der Aussenseite meist kapuzenartig vorgezogen. Seitensättel oft abwechselnd hoch und niedrig. Loben gerundet oder spitz. Norische und karnische Stufe der alpinen Trias.

L. pisum Mnstr. (Fig. 494). Karnisch. Nord- und Südalpen. L. delphinocephalus Hau. Karnisch. Nordalpen.

B. Angustisellati.

Die erste Scheidewand mit einem relativ schmalen Aussensattel und mit mehr oder minder ausgeprägten Seitensätteln (Fig. 495 ss). Loben vollzählig oder überzählig, meist mit Hilfs- und häufig mit Adventivloben, nur bei den ältesten Formen noch mehr oder weniger goniatitisch. Schale glatt oder verziert. Vom Perm bis in die jüngste Kreide (? Alttertiär). Nach dem allgemeinen Charakter der Loben, wie er schon bei den goniatitischen Vorfahren sich ausdrückt, theilen wir die Angustisellati in folgende 3 Gruppen:

I. Serratiformes. Loben und Sättel zahlreich, an der Spitze verschmälert. Adventive Elemente fast immer vorhanden. Schalenskulptur fehlend oder schwach. Perm und Trias.

II. Linguatiformes. Loben mehr oder weniger zahlreich, gerundet, in der Kreide z. Th. mit adventiven Elementen. Lobenentwicklung brachyphyll. Aussenlobus oft wenig tief, so dass Mittel- und Aussensattel nicht scharf geschieden. Wenn der Aussenlobus tief, leiten meist die zugeschärfte oder gekielte, häufig gekerbte Aussenseite und die an der Aussenseite stark nach vorn geschwungenen Rippen. Mundrand mit schmalem Aussenfortsatz. Einschnürungen der Schale fehlen. Perm -- Obere Kreide.

III. Lanceolatiformes. Loben und Sättel meist baumförmig verästelt und zerschnitten, ihre Entwicklung phylloid (Sattelenden häufig blattförmig). Schale glatt oder mannigfaltig verziert, oft mit Einschnürungen. Mundrand abgestutzt oder aussen und an der Seite vorgezogen. Nebenformen häufig. Perm -- Obere Kreide.

I. Serratiformes.

4. Fam. Pinacoceratidae.

Schale flach scheibenförmig, meist unverziert. Nabel eng. Aussenseite schneidend oder mit 2 Kanten, selten gerundet. Loben überzählig, zahlreich. Aussensattel sehr breit oder sehr hoch, häufig in adventive Elemente aufgelöst. Perm und Trias.

Diese Familie schliesst sich an die Goniatiten-Gruppe der Serrati (Beloceras -- p. 396) an.

Medlicottia Waag. (Fig. 496). Schale hochmündig, flach. Aussenseite mit 2 Kielen, welche eine Furche einschliessen. Von dem hohen quergetheilten Aussensattel beginnen sich adventive Elemente abzuspalten. Loben und Sättel mit wenigen Einschnitten. Zahlreiche Hilfsloben. Perm (Ostindien, Ural, Sicilien).

M. primas Waag. Perm. Ostindien. M. Orbignyi Vern. Perm. Ural. M. Trautscholdi Gem. (Fig. 496). Perm. Sicilien. Bei der nahestehenden Gattung Sageceras Mojs. ist der Aussensattel in zahlreiche Adventivsättel aufgelöst. Die Loben sind zweispitzig, die Sättel ganzrandig. Perm -- Karnische Stufe. S. Haidingeri Hau. Karnisch. Nordalpen. Formen mit schwach entwickelten Adventivloben und goniatitischer Lobenlinie treten im germanischen Röth und Muschelkalke auf -- Beneckeia Mojs. B. tenuis Seeb. Oberer Buntsandstein. B. Buchi Alb. Unterer Muschelkalk.

Pinacoceras Mojs. (Fig. 497). Schale aussen meist zugeschärft, selten gerundet, abgeplattet, gefurcht oder gekerbt. Lobenlinie stark zerschlitzt mit zugespitzten Seitenloben und -Sätteln. Die Adventiv- und Hilfssättel meist breit und zweitheilig. In der alpinen Trias vom oberen Muschelkalke bis in die karnische Stufe. Die permischen Vorläufer -- Propinacoceras Gem. -- zeichnen sich durch geringere Zertheilung der Lobenlinie, unvollkommene Individualisirung der adventiven Elemente und durch ihre breite, gekerbte Aussenseite aus.

P. (Prop.) Beyrichi Gem. Perm. Sicilien. P. Metternichi Hau. } } Norisch. Salzkammergut. P. parma Mojs. (Fig. 497). } P. Layeri Hau. Karnisch. Salzkammergut.

Anhang: 5. Fam. Cladiscitidae.

Eine geringe Zahl triadischer Ammoniten, deren Ausgangspunkt unter den Goniatiten noch nicht mit Sicherheit festgestellt ist, gehört in diese Familie. Die Wohnkammer der glatten oder mit Spiralstreifen verzierten Schalen beträgt 1 Umgang. Die Schale ist ungenabelt mit breiter, gerundeter Aussenseite. Einschnürungen und Varices fehlen. Lobenlinie reichlich zerschlitzt, ähnlich wie diejenige von Joannites (p. 408), jedoch nicht gebogen.

Die Sättel der älteren Formen endigen einblättrig, die der jüngeren sind tief zweitheilig.

Cladiscites Mojs. (Fig. 498). Vom Muschelkalk bis in die karnische Stufe der Alpen.

Cl. tornatus Br. (Fig. 498). } } Norisch. Salzkammergut. Cl. multilobatus Br. } Cl. subtornatus Mojs. Karnisch. Salzkammergut.

II. Linguatiformes.

Die hierher gerechneten Ammoniten unterscheiden sich von den Serratiformes sowohl durch den allgemeinen Charakter der Lobenlinie, als auch durch die mehr oder weniger deutlich hervortretende Verzierung der Schale, durch Faltenrippen in der Trias, durch sichelförmig nach vorn geschwungene Streifen oder Rippen in jüngeren Formationen. Von den Lanceolatiformes des Jura und der Kreide sind sie oft nicht leicht zu unterscheiden; immerhin geben entweder der breite Mittel- bzw. Aussensattel oder die scharfe Vorbiegung der Rippen oder der scharfe, häufig gekerbte Kiel und der schmale Aussenfortsatz des Mundrandes brauchbare Unterscheidungsmerkmale ab. Zudem sind häufig Adventivloben vorhanden und bei vielen Arten der Kreide findet ein Rückgang der Lobenlinie in das ceratitische oder gar goniatitische Stadium statt (»Kreideceratiten«).

6. Fam. Ptychitidae.

Schale meist flach, glatt oder mit Faltenrippen, selten mit Stacheln versehen. Aussenseite gerundet oder gekielt. Aussenlobus meist wenig tief. Lobenlinie voll- oder überzählig. Perm und Trias.

Xenodiscus Waag. Schale flach, an der Aussenseite abgeplattet oder gerundet, glatt oder mit schwachen Falten. Lobenlinie mit ganzrandigen Sätteln und gezähnten Loben. Hilfsloben schwach. Perm und tiefste Trias.

X. carbonarius Waag. Perm. Ostindien. X. Schmidti Mojs. Unterste Trias. Sibirien. X. applanatus Hy. Unterste Trias. Idaho.

Gymnites Mojs. Wesentlich nur durch die ammonitische Zerschlitzung der Lobenlinie und die schärfere Individualisirung der zu einem Nahtlobus sich herabsenkenden Hilfsloben unterschieden. Muschelkalk und norische Stufe (Alpen, Ostindien).

G. incultus Beyr. Oberer Muschelkalk. Nordalpen, Bosnien.

Ptychites Mojs. (Fig. 499). Schale enggenabelt, Aussenseite gerundet, an der Mündung vorgezogen. Die Seiten mit flachen, schwach geschwungenen Falten verziert. Aussensattel wenig tief getheilt, meist niedriger als der erste Seitensattel. Hilfsloben vorhanden. Hauptsächlich im Muschelkalk, seltener in der norischen Stufe (Europa, Spitzbergen, Ostindien).

P. trochleaeformis Lindstr. sp. Muschelkalk. Spitzbergen. P. dux Gieb. Unterer Muschelkalk. Norddeutschland. P. gibbus Ben. (Fig. 499). Oberer Muschelkalk. Nord- und Südalpen, Bakony. P. flexuosus Mojs. Oberer Muschelkalk. Nordalpen, Bakony.

7. Fam. Amaltheidae.

Die Amaltheidae sind wahrscheinlich die Nachkommen der triadischen Plychitidae; die vermittelnden Glieder aus der obersten Trias und dem untersten Jura sind freilich noch unbekannt. Bei den ältesten Amaltheen zeigt der Aussensattel und Aussenlobus auffallende Aehnlichkeit mit den gleichen Bildungen der älteren Familie. Auch der linguatiforme Charakter der Loben, der oft in einer auffallenden Breite der Sättel seinen Ausdruck findet, bleibt häufig erhalten. Die Aussenseite der Schale schärft sich in der Regel zu einer Schneide zu, die nicht selten durch die an ihrem äusseren Ende stark nach vorn geschwungenen Falten und Rippen gekerbt wird. Der Vorbiegung der Rippen entspricht ein schmaler Aussenfortsatz der Mündung, während seitliche Fortsätze fehlen. Eine ähnliche Beschaffenheit der Aussenseite und des Mundrandes zeigen eine Reihe von Formen, die durch niedrigen Schalenquerschnitt, weiteren Nabel, starke, meist gespaltene und oft geknotete Rippen von den echten Amaltheiden abweichen (Cardioceras, Schloenbachia). Ihre Zugehörigkeit zu dieser Familie ist nicht unbestritten, jedoch wahrscheinlich.

Die Amaltheidae treten in gewissen Horizonten des Jura und der Kreide recht häufig, aber ziemlich unvermittelt auf, wodurch die Verfolgung der Formenreihen sehr erschwert wird.

A. Echte Amaltheidae. (Schale hochmündig, meist glatt).

Amaltheus Mtf. (Fig. 500-503). Schale scheibenförmig, enggenabelt, glatt oder schwach berippt, seltener mit Knoten verziert. Loben vollzählig, zuweilen unterzählig. Hilfsloben und häufig Adventivloben vorhanden. Bei den geologisch jüngeren Formen geht die Zerschlitzung der Lobenlinie zurück und nimmt wieder einen ceratitischen oder gar goniatitischen Charakter an.

Wesentlich nach dem Charakter der Lobenlinie lassen sich folgende 3 Gruppen unterscheiden:

1. Oxynoti. Aussenlobus breit. Loben nach vorn weit geöffnet, nach hinten gerundet. Sättel breitstämmig, wenig tief zerschlitzt. Aussenseite meist mit scharfem, aber ungekerbtem Kiel, selten gerundet (Fig. 500).

a. Ohne deutlich gesonderte Adventivloben. Lobenlinie ammonitisch (Fig. 500) Oxynoticeras. Unterer Lias -- Neocom.

O. oxynotum Qu. (Fig. 500). Leitfossil für die mittlere Abtheilung des Lias (β) in Mitteleuropa. O. serrodens Qu. Oberer Lias (ζ). Mitteleuropa. O. Stauffense Opp. Unterer Dogger (β). -- Mitteleuropa. O. catenulatum Fisch. } } Obere Wolga-Stufe. Russland. O. fulgens Trd. }

b. Mit mehr oder minder zahlreichen Adventivloben. Lobenlinie ammonitisch bis fast ceratitisch Sphenodiscus. Obere Kreide.

Sph. lenticularis Ow. (Fig. 502). Oberste Kreide. Europa, Nordamerika (? Eocän).

2. Fissilobati. Loben tief, nach vorn sich verengend. Sättel tief zerschlitzt. Kiel scharf und auf dem Luftkammertheile hohl, oder gekerbt.

a. Ohne deutlich gesonderte Adventivloben. Lobenlinie stark zerschlitzt. Amaltheus s. str. Mittlerer Lias -- Neocom.

A. ibex Qu. Zonenammonit des Lias (γ). Mitteleuropa. A. margaritatus Brug. (Fig. 501). Zonenammonit des unteren Lias (δ). Mitteleuropa. A. (Pleuroceras) costatus Brug. Zonenammonit des oberen Lias (δ). Mitteleuropa. A. Truellei d’Orb. Mittlerer Dogger. } } Mitteleuropa. A. pustulatus Ziet. Callovien. }

b. Mit mehr oder minder zahlreichen Adventivloben.

Placenticeras. Untere und obere Kreide (? Eocän). P. ? clypeiformis d’Orb. Neocom. Mittel- und Südeuropa. P. ? Nisus d’Orb. Aptien. Mitteleuropa. P. syrtalis Mort. Senon. Europa, Indien, Nordamerika. P. placenta Dek. Oberste Kreide. Nordamerika.

3. Ceratitiformes. Hierher werden die ceratitischen und goniatitischen Formen der beiden Gruppen gerechnet und als Buchiceras bezeichnet. Obere Kreide.

B. Vibrayei d’Orb. Cenoman. Frankreich. B. Syriacum v. B. Turon. Syrien. B. Ewaldi v. B. (Fig. 503). Unterer Senon. Südfrankreich. B. Tissoti Bayle. Senon. Nordafrika, Peru.

B. Niedrigmündige, rauhschalige Amaltheidae.

Zu wiederholten Malen entwickeln sich aus den glattschaligen oder schwach berippten, hochmündigen echten Amaltheen trachyostrake Schalen mit niedrigem Windungsquerschnitt, z. B. A. costatus Brug. (Pleuroceras) aus A. margaritatus Brug. im mittleren Lias, A. pustulatus Ziet. aus der Truelli-Gruppe im Callovien. Von letzterer Gruppe scheint die Gattung

Cardioceras Neum. (Fig. 504) abzuzweigen. Schale mehr oder weniger weit genabelt, mit gespaltenen, zuweilen auch geknoteten, gegen die zugeschärfte oder gekielte, nie zugerundete Aussenseite nach vorn geschwungenen Rippen bedeckt, welche die Aussenseite kerben. Windungsquerschnitt herzförmig bis rechteckig. Mittelsattel breit. Hilfsloben wenig entwickelt. Hilfssättel viel kleiner als die Seitensättel. Unterer und mittlerer Malm.

C. cordatum Sow. (Fig. 504). Leitend für die Grenzschichten zwischen Callovien und Oxford in Mitteleuropa. C. alternans Buch. Oxford und Kimmeridge. Mitteleuropa.

Schloenbachia Neum. (Fig. 505). Schale weiter genabelt als bei Cardioceras. Aussenseite mit scharfem, selten gekerbtem Kiel, der am Mundrande stielartig verlängert (f) und zuweilen zurückgebogen ist. Kräftige, meist gespaltene und häufig geknotete Rippen. Loben wenig stark verästelt, zuweilen fast ceratitisch. Ein einziger Hilfslobus. Untere, besonders aber obere Kreide.

Schl. cristata Del. Oberer Gault. Mitteleuropa. Schl. varicosa Sow. Oberer Gault. Mitteleuropa, Südamerika. Schl. inflata Sow. Leitfossil für die Grenzschichten zwischen Gault und Cenoman. Europa, Indien, Westafrika, Südamerika. Schl. varians Sow. } } Cenoman. Mitteleuropa. Schl. Coupei Bgt. (Fig. 505). } Schl. tricarinata d’Orb. Unterstes Senon. Europa, Indien. Schl. Texana Rö. Unterstes Senon. Europa, Nordamerika.

III. Lanceolatiformes.

Die Goniatiten-Gruppe der Lanceolati zeichnet sich durch lanzettförmige Sättel und Loben aus, welch’ letztere bereits in der Steinkohlenformation z. Th. zweispitzig zu werden beginnen (Pronorites -- p. 395); der Windungsquerschnitt ist oval und die Oberfläche unverziert oder nur quergestreift. Diese Charaktere finden sich bei den alttriadischen Nachkommen bewahrt, nur die Lobenlinie hat eine stärkere Zerschlitzung erfahren. Während der Trias differenzirt sich der Stamm der Lanceolatiformes noch wenig, aber mit dem Beginn der Juraformation treten uns 3, deutlich gesonderte Familien entgegen, welche im Jura und in der Kreide sich zu grosser Mannigfaltigkeit der Formen entwickeln. Diese sind:

8. Fam. Phylloceratidae. Schale meist sehr eng genabelt, mit gerundeter Aussenseite. Verzierung fast ausschliesslich in Querstreifen oder -Falten bestehend; zuweilen Querwülste auf der Schale und besonders auf dem Steinkerne. Die Enden der Sättel stets lancett- oder blattförmig. Hilfsloben meist zahlreich. Loben überzählig, nach der Naht zu an Grösse allmählich abnehmend. Trias -- Obere Kreide.

9. Fam. Lytoceratidae. Schale sehr weit genabelt, mit gerundeter Aussenseite, glatt oder mit einfachen Querverzierungen. Einschnürungen zuweilen vorhanden. Die zahlreichen Nebenformen der Kreide zeichnen sich durch stärkere Berippung aus. Loben vollzählig, Hilfsloben selten entwickelt. Die Sattelenden fein zerschlitzt. Sättel fast durchgehends symmetrisch -- zweitheilig. Jura und Kreide.

10. Fam. Aegoceratidae. Schale eng oder weit genabelt, sehr verschiedenartig verziert. Aussenseite gerundet, abgeplattet, zugeschärft, gekielt oder gefurcht. Mundrand häufig mit Aussenfortsatz und Seitenohren. Loben voll-, selten unterzählig. Sättel bei den ältesten Formen blattförmig endigend, später stets fingerförmig zerschlitzt, oft zweitheilig aber nie symmetrisch. Hilfsloben immer vorhanden, abgesehen von den Nebenformen. Aptychus vorhanden. Rhätische Stufe -- Oberste Kreide.

8. Fam. Phylloceratidae.

Bezeichnend für diese Familie sind im Allgemeinen das Fehlen der Berippung, die starke Einrollung der Schale, die gerundete Aussenseite und die blatt- oder lanzettförmige Endigung der Sättel und häufig auch der Sattelzweige. In der Regel sind 3 Seitenloben vorhanden. Wir rechnen zu dieser Familie alle triadischen Vertreter der Lanceolatiformes, von denen manche sich wohl als directe Vorläufer der beiden anderen Familien herausstellen dürften. Während permische und alttriadische Vorläufer bisher erst spärlich bekannt geworden sind, erscheinen im Muschelkalk bereits mehrere Gattungen. Den Höhepunkt der Entwicklung erreicht die Familie gegen das Ende der Jurazeit, wo die Zerschlitzung der Lobenlinie den höchsten Grad der Ausbildung erreicht. Vereinzelte Vertreter sind noch in der jüngsten Kreide vorhanden.

A. Schale stark eingerollt. Nabel sehr eng oder fehlend. Hilfsloben zahlreich (Fig. 506-508).

Megaphyllites Mojs. (Fig. 506). Schale nur mit feiner Querstreifung, stark gerundeter Aussenseite und wenig stark zerschlitzter Lobenlinie. Die Sättel sind seitlich in einfache lineare Zacken zerschnitten, ihre Enden breit blattförmig. 4 Seitenloben. Die Seiten- und z. Th. auch die Hilfsloben endigen zweispitzig. Muschelkalk -- Karnische Stufe der Alpen.

M. sandalinus Mojs. Oberer Muschelkalk. Nord- und Südalpen, Bosnien. M. insectus Mojs. Norisch. Nordalpen. M. Jarbas Mnstr. (Fig. 506). Karnisch. Nord- und Südalpen.

Phylloceras Suess (Fig. 507). Von der vorigen Gattung wesentlich nur durch die stärkere Zerschlitzung der Lobenlinie und beträchtlichere Windungshöhe unterschieden. Die Sättel sind tief zertheilt, auch die Seitenäste endigen blattförmig. 3 Seitenloben vorhanden. Einschnürungen und Varices nicht selten entwickelt. Unterer Lias -- Oberste Kreide, in Europa in den alpinen Ablagerungen besonders häufig.

a. Schale glatt, quer gestreift oder gefaltet. Die inneren Seitensättel endigen alle einblättrig.

Ph. glaberrimum Neum. Unterster Lias. Nordalpen, Peru. Ph. Zetes d’Orb. Mittlerer Lias. Mitteleuropa. Ph. heterophyllum Sow. (Fig. 507). Oberer Lias. Mitteleuropa. Ph. Kudernatschi Hau. Oberer Dogger (Klaus Sch.). In der alpinen Facies Mittel- und Südeuropas. Ph. isotypum Ben. Kimmeridge (Acanthicus-Sch.). In der alpinen Facies Mittel- und Südeuropas. Ph. ptychostoma Ben. Tithon (Diphya-Kalk). In der alpinen Facies Mittel- und Südeuropas. Ph. infundibulum d’Orb. Neocom. Südeuropa. Ph. Tethys d’Orb. Neocom. Südeuropa. Ph. Velledae Mich. Gault. Südeuropa. Ph. velledaeformis Schlüt. Turon. Norddeutschland.

b. Schale mit Wülsten oder Varices (Steinkern mit Furchen). Der erste innere Seitensattel endigt (? immer) zweiblättrig.

Ph. Nilsoni Héb. Oberer Lias. Mittel- und Südeuropa. Ph. Manfredi Opp. Oxford. Mitteleuropa. Ph. ptychoicum Qu. (Fig. 508). Bezeichnend für das Tithon in Mittel- und Südeuropa. Ph. Calypso d’Orb. Neocom. Südfrankreich.

B. Schale mässig weit genabelt, seitlich mehr oder weniger abgeplattet. Hilfsloben wenig zahlreich.

Monophyllites Mojs. Von Megaphyllites hauptsächlich durch die geringere Einrollung der Schale und die geringere Zahl der Hilfsloben unterschieden. Hieran dürften sich ausser der nächsten Gattung die Familie der Lytoceratidae anschliessen. Muschelkalk -- Karnische Stufe der Alpen und Bosniens. Spitzbergen, Nordamerika.

M. sphaerophyllus Hau. Muschelkalk. Nord- und Südalpen, Bosnien. M. Wengensis Klipst. Norisch. Südalpen, Bukowina. M. Agenor Mnstr. (= Morloti Hau.). Karnisch. Nord- und Südalpen, Bukowina. M. Simonyi Hau. Karnisch. Nordalpen.

Rhacophyllites Zitt. (Fig. 509). Lobenlinie stärker zerschlitzt als bei der vorigen Gattung. Die Sättel endigen in 2 oder 3 Blättern. Schale zuweilen mit S-förmigen Wülsten und Einschnürungen. Norische Stufe -- Neocom.

Rh. neojurensis Qu. } } Norisch. Nordalpen. Rh. occultus Mojs. } Rh. tortisulcatus d’Orb. (Fig. 509). Oberer Dogger -- Oberer Malm, besonders häufig im Oxford. Mittel- und Südeuropa.

9. Fam. Lytoceratidae.

Die Lytoceratidae zeichnen sich im Gegensatz zu den Phylloceratidae durch die Weite des Nabels und das vollständige oder nahezu vollständige Fehlen der Hilfsloben aus. Die Schalen sind symmetrisch eingerollt oder sie bilden haken-, schnecken- oder stabförmige Nebenformen. Der Windungsquerschnitt schwankt zwischen dem kreisrunden und ovalen. Mit der Ausbildung der Nebenformen entwickeln sich zumeist einfache, selten gespaltene oder geknotete Rippen. Der Mundrand zeigt nur bei den gerade gestreckten Nebenformen einen längeren Trichterfortsatz, für gewöhnlich ist er gerade abgeschnitten und zuweilen trompetenartig erweitert. Die Lobenlinie ist stark verästelt, geht aber bei den Nebenformen zurück. Bezeichnend für dieselbe ist die symmetrische Vertheilung der Loben nach einer Querlinie (Fig. 510 A ss), die namentlich in der symmetrischen Theilung des Seitensattels (ss₁) zum Ausdruck gelangt.

Die Familie ist im Jura und in der Kreide sehr häufig, in letzterer Formation überwiegen die Nebenformen über die normal eingerollten. Die triadischen Vorläufer sind noch nicht scharf ausgeschieden.

Lytoceras Suess (Fig. 510-512). Unter diesem Namen werden die normal eingerollten Schalen begriffen. Die Umgänge umfassen sich nur wenig oder berühren sich eben. Der zweite Seitensattel ist deshalb meist gleichzeitig Innensattel; nur selten findet eine Zertheilung desselben durch 1 oder 2 Hilfsloben statt. Die Schalenoberfläche ist glatt oder mit feinen, oft zackigen Querlamellen und stehen gebliebenen Mundrändern, in der Form von Ringen oder Einschnürungen versehen. Die Länge der Wohnkammer beträgt ½-¾ Umgänge. Unterer Lias -- Oberste Kreide.

a. Schale glatt oder mit welligen Streifen, zuweilen mit ringförmigen Mundrändern oder Einschnürungen versehen. Lias -- Danien.

L. fimbriatum Sow. (Fig. 510, 511). Mittlerer Lias (γ). Mitteleuropa. L. cornucopiae Y. & B. Oberer Lias (ε). Mitteleuropa. L. Germainei d’Orb. Oberer Lias (ζ). Mitteleuropa. L. jurense Ziet. Leitfossil für den Lias ζ in Mitteleuropa. L. tripartitum Rasp. (Fig. 512). Oberer alpiner Dogger. L. Liebigi Opp. Tithon. Alpen und Südeuropa. L. Honorati d’Orb. Neocom. Südeuropa.

b. Schale mit zahlreichen, oft wulstartig verbreiterten und dann durch Furchen getrennten Rippen, z. Th. mit Knoten. Lias und Dogger.

L. articulatum Sow. Unterer Lias. Alpengebiet. L. torulosum Ziet. Leitfossil für die untersten Schichten des Dogger in Mitteleuropa »Torulosus-Sch.«).

c. Schale mit einfachen, seltener gespaltenen oder geknoteten, scharfen Rippen. Wohnkammer etwa 1 Umgang. Untere Kreide -- Costidiscus.

L. recticostatus d’Orb. Neocom. Südfrankreich, Karpathen.

Nebenformen der Lytoceratidae.

Dieselben sind auf die Kreide beschränkt, daselbst aber sehr häufig. Von den oft ähnlichen Nebenformen der Aegoceratidae sind sie durch die symmetrische Zertheilung der Loben unterschieden.

A. Die Schalenumgänge liegen in einer Ebene (Fig. 513, 514).

Hamites Park. (Fig. 513). Die Berippung der Schale wie bei Costidiscus. Entweder ist nur die Wohnkammer von dem normal gerollten, gekammerten Theile der Schale abgelöst und hakenförmig zurückgekrümmt (Macroscaphites), oder die gekammerten Windungen sind ebenfalls von einander gelöst und die Schale einmal (Hamulina) oder mehrere Male (Hamites s. str.) hakenförmig umgebogen. Die Formen mit Gyroceras-artiger Ausrollung und Lytoceras-artiger Verzierung werden als Pictetia abgetrennt. Häufig in der Kreide.

Macroscaphites Ivanii d’Orb. } Oberes Neocom (Barrémien). Hamulina Astieri d’Orb. } Westalpen, Karpathen. Hamites attenuatus Sow. (Fig. 513). Gault. Mitteleuropa. Hamites cylindraceus Dfr. Oberste Kreide. Mitteleuropa. Pictetia Asteri d’Orb. Gault. Westalpen.

Baculites Lmk. (Fig. 514). Schale stabförmig gestreckt, im Querschnitt oval, aber Bauch- (Siphonal-) Seite oft etwas zugeschärft. Mundrand mit Trichterfortsatz. Oberfläche glatt oder mit flachen Falten. Lobenlinie wenig stark zerschlitzt. Kreide, besonders häufig in den jüngsten Schichten derselben (Senon und Danien -- »Baculitenkreide«) in Europa, Nord- und Südamerika, Indien etc., vielleicht noch im Eocän Nordamerikas.

B. (Ptychoceras) neocomiensis d’Orb. Neocom. Karpathen, Südfrankreich. B. baculoides d’Orb. Cenoman. } B. incurvatus Duj. Unteres Senon. } Mitteleuropa. B. Knorri Desm. Oberes Senon. } B. anceps Lmk. (Fig. 514). Danien. Europa, Chili, Indien.

B. Die Umgänge sind schneckenförmig gewunden (Fig. 515).

Turrilites Lmk. (Fig. 515). Schale in der Form eines Schneckenhauses meist links, seltener rechts gewunden. Die Windungen berühren sich, oder sind ganz oder theilweise von einander gelöst. Oberfläche mit einfachen oder geknoteten Rippen. Die beiden Hälften der Lobenlinie unsymmetrisch, der unsymmetrischen Aufrollung der Schale entsprechend.

Wie Hamites zerfällt auch diese Gattung in mehrere Untergattungen. Neocom -- Senon.

A. Alle Umgänge berühren sich. T. catenatus d’Orb. (Fig. 515). } } Gault. Mitteleuropa. T. Bergeri Bgt. } T. costatus Lmk. Cenoman. Europa, Nordafrika, Ostindien. T. tuberculatus Bosc. Cenoman. Europa, Ostindien.

B. Die letzten Umgänge berühren sich nicht. T. Reussi d’Orb. Oberes Turon, Norddeutschland. T. polyplocus Rö. Oberes Senon. Norddeutschland, Südfrankreich.

10. Fam. Aegoceratidae.

In den obersten Schichten der alpinen Trias, ungleich häufiger aber in den alleruntersten Schichten des Jura in Europa (und Südamerika) tritt eine Gruppe leiostraker, weit genabelter Ammoniten auf, deren Vorfahren bis jetzt noch nicht ermittelt sind. Der Mangel einer Berippung (Fig. 516), sowie der phylloide Charakter der Lobenlinie (C) scheinen darauf hinzudeuten, dass sich diese Formen gleichfalls an die weitnabeligen Phylloceratidae der Trias anschliessen, wie die Lytoceratidae. Sie unterscheiden sich von den Gliedern dieser Familie durch die schräge Stellung des zweiten Seitenlobus und der Hilfsloben, welche einen nach der Naht hin zurückweichenden Suspensivlobus (C su) bilden. Dieses ist die Gattung

Psiloceras Hy. (Fig. 516). Schale meist weit-, seltener enggenabelt, glatt oder berippt. Aussenseite gerundet (B), im Alter oft schwach zugeschärft, aber ohne Kiel oder Furche. Mundrand aussen schwach vorgezogen, seitlich ausgebuchtet, oft eingeschnürt (e). Loben häufig blattförmig endigend (C). Der zweite Seitenlobus mit den Hilfsloben einen Suspensivlobus bildend. Erster Seitenlobus tiefer als der Aussenlobus. Anaptychus vorhanden (A an). Im alpinen Rhät, sehr häufig in den tiefsten Schichten des Lias α (»Psilonotenschichten«) in den Alpen, auch in Mitteleuropa und Peru.

A. Schale ungerippt.

Ps. planorboides Gü. Rhätische Schichten. Nordalpen. Ps. planorbis Sow. (= A. psilonotus laevis Qu.) (Fig. 516 A, B). Leitfossil für die tiefste Zone des Lias in Mitteleuropa, auch in den Alpen. Ps. calliphyllum Neum. (Fig. 516 C). In den gleichen Schichten wie vorige Art, aber nur in den Alpen.

B. Schale mit geraden oder nach vorn geschwungenen Rippen, Falten oder Streifen, welche gegen die Aussenseite zu schwächer oder stärker werden und sich meist nach vorn richten.

Ps. Johnstoni Sow. (= A. psilonotus plicatus Qu.). Psilonotenschichten. Innerhalb und ausserhalb der Alpen. Ps. laqueolus Schlb. Psilonotenschichten. Mitteleuropa. Ps. laqueus Qu. Obere Psilonotenschichten. Mitteleuropa. Ps. Naumanni Neum. Unterer Lias der Nordalpen.

C. Schale mit unregelmässigen, feinen Streifen, welche ohne Abschwächung oder Verstärkung über die Aussenseite verlaufen. Ausseralpin.

Ps. miserabile Qu. Unterer Lias (α). Mitteleuropa.

Wie es scheint, stammen alle Ammoniten des Jura und der Kreide, soweit sie nicht den bereits behandelten Familien der Amaltheidae, Phylloceratidae und Lytoceratidae zufallen, von den »Psilonoten« des untersten Lias ab. Es lässt sich das Heer der jüngeren Formen nach der Gestalt der Schale und Berippung in zwei Abtheilungen bringen, die zwar nicht immer leicht aus einander gehalten werden können, aber im Allgemeinen folgendermaassen unterschieden sind:

I. Abth. Carinati. Schalenverzierung im allgemeinen schwach. Rippen sichelförmig, selten geknotet. Aussenseite der jurassischen Formen meist mit Septalkiel, die der cretacischen gerundet oder abgeplattet und dann die Schale meist mit Einschnürungen. Nebenformen unbekannt. Aptychus gefaltet.

II. Abth. Annulati. Schale meist mit starken und geraden, selten sichelförmigen, einfachen oder gespaltenen Rippen verziert. Aussenseite meist gerundet, selten gekielt; der Kiel mancher jurassischen Formen ist meist ein Schalenkiel. Knoten und Stacheln häufig. Nebenformen zahlreich. Aptychus ungefaltet.

Innerhalb einer jeden der beiden Abtheilungen unterscheidet man eine Anzahl von Unterfamilien, deren genetische Beziehungen sich nach dem heutigen Stande unserer Kenntnisse folgendermaassen darstellen (N bedeutet das Auftreten von Nebenformen):

Carinati Annulati +-----------------+ +------------------------------------------+ | | | | 3) Haploceratinae 7) Perisphinctinae N } | | } Kreide 2) Harpoceratinae 5) Cosmoceratinae N | 6) Stephanoceratinae } | \ | / } Jura | \ | / } 1) Arietitinae 4) Aegoceratinae } \ / \ / Psiloceras

I. Abtheilung Carinati.

1. Unterfam. Arietitinae.

Aus den Psilonoten bilden sich durch Zuschärfung der Aussenseite gekielte Schalen mit ungespaltenen, geraden oder nach vorn geschwungenen Rippen heraus. Häufig plattet sich die Aussenseite ab und dann wird der Kiel in der Regel von 2 Furchen begleitet (Fig. 517 B f). Die Schalen sind meist weit genabelt und von ovalem oder rechteckigem Windungsquerschnitt. Knoten erscheinen nur ausnahmsweise am äusseren Ende der Rippen. Nur 1 Hilfslobus vorhanden. Erster Seitensattel (ss₁) höher als der Aussensattel (es) (Fig. 517 C). Diese Unterfamilie (früher als Gruppe der »Arieten« bezeichnet) giebt wichtige Leitformen für den Unteren Lias (α und β) in Europa und Südamerika ab. Einzige Gattung

Arietites Waag. (Fig. 517) mit zahlreichen Untergattungen und Gruppen, von denen folgende Erwähnung finden mögen.

A. Aussenseite mit mehr oder minder deutlichem Kiel, aber ohne Furchen, in der Jugend oft noch kiellos. Rippen nach vorn geschwungen.

A. liasicus d’Orb. Angulatenschichten des unteren Lias. Mitteleuropa. A. proaries Neum. } Megastomaschichten (obere Psilonotenschichten) A. Seebachi Neum. } des nordalpinen Lias.

B. Aussenseite mit einfachem, schwachem Kiel. Rippen gerade und dick.

A. raricostatus Ziet. Zonenammonit für die obere Abtheilung des Lias β in Europa.

C. Aussenseite mit Kiel und 2 Furchen. Umgänge niedrig, Nabel weit (Fig. 517).

A. Bucklandi Sow. (Fig. 517 A, B). } } A. bisulcatus Brug. (Fig. 517 C). } Häufig in der oberen } Abtheilung des Lias α: A. rotiformis Sow. } »Arietenschichten«. } Mitteleuropa. A. semicostatus Y. & B. (= geometricus) Opp. } } A. Conybeari Sow. }

D. Aussenseite mit Kiel und 2 Furchen. Umgänge hoch. Nabel mehr oder weniger verengt.

A. obtusus Sow. } Leitend für die untere Abtheilung des Lias β A. stellaris Sow. } in Europa. An Arietites schliessen wir eine kleine Gruppe liasischer Ammoniten an, welche als Agassiceras Hy. abgetrennt wird. Die Schalen sind in der Jugend glatt, später mit geraden Rippen und Kiel versehen, aber ohne Furchen. A. ? laevigatum Sow. } A. striaries Qu. } Obere Abtheilung des Lias α. Mitteleuropa. A. Scipioni d’Orb. } Ob die Gruppe der Globosi (Cymbites Neum.), Formen mit gerundeten, meist glatten Windungen, schwachem Kiele und schwach gezähnter Lobenlinie hiermit zu vereinigen oder zu den Aegoceratinae (Polymorphi -- p. 432) zu stellen sind, muss noch unentschieden bleiben. C. globosus Ziet. Lias β. } } Mitteleuropa. C. centriglobus Opp. Mittlerer Lias. }

2. Unterfam. Harpoceratinae.

Schalen flach, meist hochmündig und engnabelig, seltener niedrigmündig und weitgenabelt. Sichelförmige Streifen oder Rippen bedecken die Seiten. Zuweilen verdicken sich die Rippen an der Aussen- oder Innenkante oder auf der Flanke zu Knoten. In der Mitte der Seite verläuft nicht selten eine Spiralfurche. Aussenseite mit meist einfachem, seltener jederseits von einer Furche begleitetem, zuweilen gezacktem Septalkiel. Mundrand mit Seitenohren und Trichterfortsatz. Hilfsloben meist zahlreich. Gefalteter Aptychus häufig beobachtet. Diese Unterfamilie entwickelt sich aus den Arietitinae im mittleren Lias, ihre Hauptverbreitung fällt in den oberen Lias, den Dogger und Malm; mit dem Ende der Juraformation verschwindet sie.

Harpoceras Waag. (Fig. 518, 519). Aussenseite der Schale (auch auf der Wohnkammer) gekielt. Kiel zuweilen von Furchen begleitet. Rippen sichelförmig, seltener geknotet. Aptychus gefaltet, dünn. Die Hauptverbreitung dieser Gattung fällt in den oberen Lias und den unteren Dogger; die letzten Vertreter im oberen Malm. Zahlreiche Untergattungen und Gruppen. Als wichtigste Arten führen wir an:

H. Algovianum Opp. Mittlerer Lias. Nordalpen, Süddeutschland. H. Normanni d’Orb. Mittlerer Lias. Mitteleuropa. H. bifrons Brug. (Fig. 518). Zonenammonit des oberen Lias (ε). Mitteleuropa. H. Comense Buch. Oberer Lias. Nord- und Südalpen. H. Lythense Y. & B. Oberer Lias (ε). } } Mitteleuropa. H. radians Schl. Oberer Lias (ζ). } H. Aalense Ziet. } } Oberer Lias (ζ). Mitteleuropa. H. costula Rein. } H. striatulum Sow. Oberer Lias und unterer Dogger. Mitteleuropa. H. opalinum Rein. (Fig. 519). Leitfossil für die tiefsten Schichten des Dogger (»Opalinusschichten«). H. Murchisonae Sow. } Leitfossil für die »Murchisona«-Zone des unteren } Dogger. H. laeviusculum Sow. } H. corrugatum Sow. Mittlerer Dogger (Sowerbyi-Zone). H. pingue Rö. } } Mittlerer Dogger (Humphriesi-Zone). H. deltafalcatum Qu. } H. hecticum Rein. Unteres Callovien. H. lunula Ziet. } } Oberes Callovien. H. punctatum Stahl } H. Arolicum Opp. } H. hispidum Opp. } Unteres Oxford (Transversarius-Schichten). H. canaliculatum Buch. } H. trimarginatum Opp. } } Unteres Oxford (Bimammatus-Schichten). H. Maranti d’Orb. }

Oppelia Waag. (Fig. 520, 521). Aussenseite der Schale wenigstens auf der Wohnkammer gerundet (oder abgeplattet) und ungekielt. Rippen sichelförmig, häufig auf der Flanke oder an der Aussenkante angeschwollen (Fig. 520) oder geknotet. Wohnkammer oft eingeknickt. Mundrand mit Seitenohren. Lobenlinie fein zerschlitzt. Aptychus gefaltet, ziemlich dick. Einrollung und Verzierung der Schale, sowie die Gestalt des Mundrandes deuten auf einen genetischen Zusammenhang mit Harpoceras hin, doch sind die vermittelnden Formen noch nicht bekannt. Oppelia beginnt im unteren Dogger, ist bereits im oberen Dogger und Callovien reichlich vertreten, erreicht ihre Maximalentwickelung aber erst in den jüngeren Abtheilungen des Malm; jünger nicht bekannt. Europa, Indien, Südamerika.

O. subradiata Sow. Mittlerer Dogger (Sowerbyi-Schichten). O. fusca Qu. Oberer Dogger (Vesoul-Stufe). O. aspidoides Opp. Leitend für die obersten Schichten des oberen Dogger. O. subcostaria Opp. Unteres Callovien. O. bicostata Opp. } } Oberes Callovien. (Ornaten-Schichten). O. denticulata Ziet. } O. Renggeri Opp. } } Unteres Oxford. O. crenata Brug. } O. flexuosa Buch. Oxford. O. tenuilobata Opp. (Fig. 520). Zonenammonit für das Untere Kimmeridge (»Tenuilobatus-Sch.«). O. compsa Opp. } } O. trachynota Opp. } Häufig im Kimmeridge, seltener im Tithon. } O. Holbeini Opp. } O. lithographica Opp. (Fig. 521). Häufig im unteren Tithon, seltener im oberen Kimmeridge.

3. Unterfam. Haploceratinae.

Die Schalen der jurassischen und altcretacischen Vertreter sind zumeist ganz glatt, zuweilen mit feiner, sichelförmiger Streifung, seltener mit breiten Faltenrippen an der Aussenseite versehen, und besitzen eine vollständig gerundete, stets kiellose Wohnkammer. In der Kreide erhalten die Schalen mehr oder minder starke, nach vorn geschwungene Rippen, z. Th. auch Einschnürungen und Wülste, die auf der Flanke sichelförmig gebogen, auf der Aussenseite vorgezogen sind. Die glatten oder nur mit Einschnürungen versehenen Formen besitzen grosse Aehnlichkeit mit Rhacophyllites (Fig. 509), sind aber durch die vollzählige, unsymmetrische und fein zertheilte Lobenlinie unterschieden. Die Umgänge sind von ovalem, rechteckigem oder halbmondförmigem Querschnitt. Wenn auch die Uebergänge z. Z. noch unbekannt sind, so machen doch die sichelförmige Verzierung und die gefalteten Aptychen, welche diesen Schalen anzugehören scheinen (Fig. 523), den harpoceratiden Ursprung dieser Familie sehr wahrscheinlich. Die ältesten Vertreter kennt man aus dem mittleren Dogger, die hauptsächliche Entwickelung fällt in die Kreide, in deren jüngsten Schichten gerade die grössten Vertreter gefunden werden.

Haploceras Zitt. (Fig. 522, 523). Schale glatt oder mit sichelförmiger Streifung. Aussenseite gerundet, gegen die Mündung zuweilen mit Querwülsten (Fig. 522). Nabel mässig weit. Wohnkammer zuweilen eingeknickt (Fig. 522), aber ohne Einschnürungen; Lobenlinie vollzählig, unsymmetrisch und fein zertheilt. Unterer Dogger -- Neocom, häufig im Tithon und Neocom der Alpen und Südeuropas.

H. oolithicum d’Orb. } } Mittlerer Dogger. Mitteleuropa. H. Cadomense d’Orb. (Fig. 522). } H. lingulatum Qu. Oxford. } } Süddeutschland. H. nimbatum Opp. Kimmeridge. } H. elimatum Opp. Tithon. Mittel- und Südeuropa. H. carachtheis Zeuschn. Tithon, seltener schon im Kimmeridge. Alpengebiet und Südeuropa. H. Grasi d’Orb. } } Neocom. Alpengebiet. H. inornatum d’Orb. }

Desmoceras Zitt. Schale mässig weit bis weit genabelt, mit Sichelrippen oder Einschnürungen und Wülsten, welche über die gerundete, selten zugeschärfte Aussenseite fortsetzen. Neocom -- Senon.

D. difficile d’Orb. } D. ligatum d’Orb. } Neocom. Alpengebiet. D. cassida Rasp. } D. Beudanti d’Orb. } D. latidorsatum Mich. } Gault. Mitteleuropa. D. planulatum Sow. } D. Hernense Schlüt. Unteres Senon. Norddeutschland, Ostindien.

Pachydiscus Zitt. (Fig. 524). Schale häufig sehr gross, aufgebläht, im Querschnitt halbmondförmig, in der Jugend mit Einschnürungen, wie Desmoceras. Nach vorn geschwungene, einfache oder gespaltene, zuweilen geknotete Rippen. Neocom -- Senon, häufig in der oberen Kreide Europas, Ostindiens und Südamerikas.

P. peramplus Mant. (Fig. 524). Oberes Turon. England, Frankreich, Deutschland. P. Stobaei Nils. Oberes Senon. Schweden, Norddeutschland. P. Wittekindi Schlüt. Leitend für das oberste Senon (Mucronatenkreide) in Westfalen.

II. Abtheilung Annulati.

4. Unterfam. Aegoceratinae.

In diese Unterfamilie gehören zumeist nur liasische, durch allmähliche Uebergänge mit Psiloceras verbundene Formen, welche sich im Allgemeinen durch gerade oder schwach gebogene, oft gegabelte und geknotete Rippen und eine gerundete, abgeplattete oder vertiefte Aussenseite von den gleichaltrigen Vertretern der Carinati unterscheiden. Wenn die Aussenseite sich kielartig zuschärft (sog. Falcoid-Formen), so entstehen Harpoceras-artige Schalen, die aber in den meisten Fällen entweder durch nicht typisch sichelförmige und oft unregelmässige Berippung oder durch das Auftreten eines Schalenkiels sowie durch die schmale, langgezogene Gestalt des ersten Seitensattels von den echten Harpoceratiden getrennt werden können. Innerhalb der Aegoceratinae unterscheiden wir 2 Abtheilungen, die aus 2 verschiedenen Gruppen von Psiloceras sich entwickeln, nämlich:

A. Polymorphi. Berippung häufig polymorph, d. h. stärkere und schwächere Rippen und Streifen wechseln ab, oder Berippung im Alter anders als in der Jugend. Aussenseite häufig zugeschärft oder gekielt. Knoten selten entwickelt. An Psiloceras-Formen mit feinen, unregelmässigen, aber über die Aussenseite fortsetzenden Streifen und Rippen anschliessend (Ps. miserabile). Unterer Lias -- Unterer Dogger.

B. Capricorni. Berippung regelmässig. Aussenseite oft glatt oder berippt, zuweilen mit scharfem Schalenkiel. Knoten und Stacheln häufig entwickelt. Aus Psiloceras durch Ausbildung scharfer, gegen die Aussenseite sich verstärkender Rippen hervorgehend. Unterer Lias -- Mittlerer Dogger.

A. Polymorphi.

Polymorphites Sut. Schale meist weitnabelig. Umgänge von eiförmigem, kreisrundem oder quadratischem Querschnitt. Rippen auf den Flanken gerade, auf der Aussenseite nach vorn gerichtet und häufig an einem kielartigen Mittelstrange zusammenstossend. Unterer und Mittlerer Lias in Mittel- und Südeuropa.

P. polymorphus Qu. } } Mittlerer Lias (γ). Mitteleuropa. P. Bronni Rö. } Eine verwandte, aber durch engen Nabel, gerundete Aussenseite, aufgeblähte Windungen und geknotete Rippen ausgezeichnete Gruppe des Mittleren Lias wird als Liparoceras Hy. unterschieden. L. striatum } } Mittlerer Lias. Mittel- und Südeuropa. L. Bechei Sow. }

Dumortieria Haug. Schale weit oder mässig weit genabelt. Windungsquerschnitt rechteckig oder oval. Aussenseite meist schwach gekielt oder zugeschärft. Rippen auf der Flanke meist gerade, auf der Aussenseite nach vorn geschwungen. Suspensivlobus vorhanden. Erster Seitensattel schmal und hoch. Mittlerer Lias -- Unterer Dogger.

D. Jamesoni Sow. Zonenammonit des mittleren Lias (γ) in Mittel- und Südeuropa. D. radiosa Seeb. Unterer Dogger (Opalinus-Sch.). Nord- und Süddeutschland.

B. Capricorni.

a. Aussenseite ungekielt.

Schlotheimia Bayle (Fig. 525). Schale meist flach, scheibenförmig, weit genabelt, niedrig- oder hochmündig. Rippen meist scharf, einfach oder gespalten, gegen aussen zu sich verstärkend und nach vorn geschwungen; auf der Aussenseite richten sie sich unter spitzem Winkel meist alternirend gegen einander, setzen aber vor einem glatten Mittelstreifen (B f) ab, indem sie am Ende oft knotig anschwellen. Suspensivlobus entwickelt. Derartig charakterisirte, früher als Gruppe der Angulati bezeichnete Schalen sind durch zahlreiche Uebergänge mit den Psilonoten verbunden. Sie erscheinen in Europa ausserhalb und innerhalb der Alpen unmittelbar nach den Psilonoten, in den sog. »Angulaten-Schichten« des Lias α, kommen aber auch noch im Lias β vor. Auch im unteren Lias von Peru.

Schl. angulata Schl. (Fig. 525). Angulatenschichten. In den Alpen und Mitteleuropa. Schl. catenata Sow. } } Angulatenschichten. Mitteleuropa. Schl. Morei d’Orb. } Schl. megastoma Gü. Zonenammonit für die unteren } Angulatenschichten Schl. marmorea Opp. Zonenammonit für die oberen } in den Alpen. Schl. lacunata Buckm. Lias β. Mitteleuropa.

Aegoceras Waag. (Fig. 526). Meist weitgenabelte, niedrigmündige Schalen mit gerundeter oder abgeplatteter, aber nie gefurchter, selten mit Schalenkiel versehener Aussenseite. Rippen auf der Flanke gerade oder schwach gebogen, oft mit 1 oder 2, seltener mehr Reihen Knoten oder Stacheln verziert, auf der Aussenseite sich zerspaltend, verflachend oder verdickend. Die ältesten Formen erscheinen in den oberen Schichten des Lias α und schliessen sich an die Gattung Schlotheimia an; ihre Hauptverbreitung fällt in den Lias β und den mittleren Lias. Europa, Südamerika. Aegoceras bildet den Ausgangspunkt für die Mehrzahl, wenn nicht für alle jüngeren Familien der Annulati und ausserdem für 2 falcoide Gruppen, die sich hieran schliessen.

Ae. Birchi Sow. } Ae. planicosta Sow. } Untere Abtheilung des Lias β. Mitteleuropa. Ae. ziphus Ziet. } Ae. bifer Qu. Mittlere Abtheilung des Lias β. Mitteleuropa. Ae. capricornu Schl. (Fig. 526). } Ae. laticosta Sow. } Ae. armatum Sow. } } Mittlerer Lias (γ). Mitteleuropa. Ae. brevispina Sow. } Ae. Heberti Opp. } Ae. Taylori Sow. }

b. Aussenseite gekielt (Falcoidformen der Capricorni).

Hammatoceras Hy. (Fig. 527). Die erwachsenen Schalen sind durch den engen Nabel und ihre zugeschärfte, aber stets nur mit Schalenkiel versehene Aussenseite den Harpoceraten ähnlich, unterscheiden sich aber von den meisten derselben durch die am Nabelrande oder auf der Flanke gespaltenen, nur geschwungenen oder fast geraden, nicht eigentlich sichelförmigen Rippen, welche zudem in der Regel Nabelknoten, seltener Seitenknoten tragen. Sie gehen aus Aegoceraten mit doppelter Stachelreihe und Schalenkiel (A. Heberti) hervor. Die inneren Windungen zeigen auch noch den Charakter derselben. Lobenlinie tief zerschlitzt. Aussenlobus seicht. Die Formen des oberen Lias und unteren Dogger zeichnen sich durch einen herzförmigen oder elliptischen Querschnitt und starke Berippung aus; die des mittleren Dogger werden z. Th. flach und die Berippung tritt zurück. Jünger nicht bekannt. Europa und Südamerika.

H. insigne Schübl. Oberer Lias (ζ). Mitteleuropa. H. variabile d’Orb. Oberer Lias (ζ) Mitteleuropa. H. subinsigne Opp. Unterer Dogger. Mitteleuropa. H. gonionotum Ben. } } Unterer Dogger. Alpengebiet. H. fallax Ben. } H. Sowerbyi Mill. (Fig. 527). Zonenammonit des mittleren Doggers. H. patella Waag. Mittlerer Dogger (Sowerbyi-Zone). Mitteleuropa. H. mesacanthum Waag. Mittlerer Dogger (Sauzei-Zone). Mitteleuropa.

Eine zweite falcoide Gruppe der Aegoceraten, welche sich ebenfalls wohl von Formen mit doppelter Knotenreihe (Ae. brevispina) abzweigt, hat den Namen

Cycloceras erhalten. Sie unterscheidet sich von Hammatoceras durch einfache Rippen, welche von einer kielartigen Erhöhung der Aussenseite absetzen. Sie ist auf den mittleren Lias beschränkt.

C. Maugenesti d’Orb. } C. binotatum Opp. } Mittlerer Lias (γ). Mitteleuropa, z. Th. auch C. Actaeon d’Orb. } in den Alpen und Südeuropa. C. Massei d’Orb. }

5. Unterfam. Cosmoceratinae.

Die Schalen sind in der Regel flach scheibenförmig und weit genabelt mit ovalem Windungsquerschnitt oder enger genabelt mit stärker gewölbten Flanken. Die Aussenseite ist fast ausnahmslos abgeplattet, meist sogar rinnenförmig vertieft, und die Rippen endigen vor der Mittelfurche correspondirend oder alternirend meist in Knoten oder Stacheln (Fig. 528 kn’), in selteneren Fällen setzen sie über die glatte Aussenseite fort. Auf der Flanke gabeln sich die Rippen und tragen an der Gabelungsstelle häufig Knoten (Fig. 528 B kn). Aptychus ungefaltet. Ob diese Familie von den Aegoceratinae direkt (Dumortieria) oder von der Familie der Perisphinctinae (p. 441) abzweigt, ist noch nicht festgestellt. Die ältesten, wahrscheinlich hierher zu rechnenden Formen finden sich im unteren Dogger, die Hauptentwickelung fällt in den oberen Dogger und das Callovien; die letzten Formen in der unteren Kreide.

A. Normal gerollte Formen.

Cosmoceras Waag. (Fig. 528). Schale seltener weit, meist ziemlich eng genabelt. Rippen in der Regel gespalten und 1-3 Knoten- oder Stachelreihen tragend. Windungsquerschnitt meist polygonal. Vielleicht schon im unteren Dogger, mehrere Formen im oberen Dogger, zahlreiche Vertreter im Callovien, die letzten im Neocom.

C.? scissum Ben. Unterer Dogger (Opalinus- und Murchisonae-Sch.). Alpengebiet, Südfrankreich, Süddeutschland. C. subfurcatum d’Orb. } Tiefste Schichten des oberen Doggers in C. Garanti d’Orb. } Mitteleuropa (Bifurcaten-Schichten in C. bifurcatum Ziet. } Schwaben). C. Goweri Sow. Unteres Callovien. Mitteleuropa. C. ornatum Schl. (Fig. 528). } Leitformen des oberen Callovien C. Dunkani Sow. } (Ornatenthon) in Mitteleuropa. C. Jason Rein. } C. verrucosum d’Orb. Neocom. Südfrankreich.

Parkinsonia Bayle. Unter diesem Namen begreift man die mehr oder minder scheibenförmigen, meist weit genabelten Schalen, deren Rippen ähnlich wie bei Schlotheimia vor der Mittelfurche absetzen, aber höchstens in der Jugend noch Knoten tragen. Sie zweigen von Cosmoceras Garanti und Verwandten ab und gehören zu den bezeichnendsten Leitformen des oberen Dogger in Mitteleuropa.

P. Parkinsoni Sow. Oberer Dogger. P. ferruginea Opp. Ferrugineus-Schichten des oberen Dogger. P. Neuffensis Opp. } Obere Abtheilung des oberen Dogger. P. Württembergica Opp. } (Varians-Schichten.)

B. Nebenformen.

Aus den weitnabeligen Cosmoceraten des Doggers entwickeln sich spiral gerollte bis stabförmig gestreckte Nebenformen, welche mit ungespaltenen, aber durch 1 oder 2 Knotenreihen verzierten Rippen versehen sind. Man fasst sie unter dem Namen Ancyloceras Neum. (früher auch für cretacische Nebenformen gebraucht) zusammen. Sie finden sich im oberen Dogger und Callovien, seltener im Oxford Mitteleuropas, besonders in den sog. »Hamiten-Schichten« des schwäbischen Jura.

A. annulatum d’Orb. (= Hamites bifurcatus Qu.). Unterste Schichten des oberen Dogger (Hamiten-Schichten). A. Calloviense Morr. Callovien. Mitteleuropa. Hieran schliessen sich vielleicht auch ganz glatte, stabförmige Schalen mit reducirter, goniatitischer Lobenlinie, die als Leioceras Hörn. bezeichnet werden. L. acuarium Qu. (= Baculites Qu.). Oberes Callovien. Württemberg.

6. Unterfam. Stephanoceratinae.

Diese Unterfamilie zweigt von denjenigen Aegoceraten des mittleren Lias ab, deren Flanken mit einfachen, gegen aussen zu gespaltenen und mit an der Spaltungsstelle geknoteten und über die gerundete Aussenseite fortlaufenden Rippen verziert sind, wie Aeg. armatum Sow. etc. Aus diesen weitgenabelten Schalen bilden sich bereits im mittleren und oberen Lias, besonders aber im Dogger und in den tiefen Abtheilungen des Malm, meist enggenabelte, breitmündige Formen heraus, deren Rippen in der Nähe des Nabels oder auf der Flanke meist unter Knotenbildung sich spalten und gewöhnlich ununterbrochen, seltener unter Bildung einer Aussenfurche über die Aussenseite fortsetzen. Vielfach schnürt sich die Wohnkammer aus (Fig. 529); die Loben werden bei den sehr breitmündigen Formen zuweilen unterzählig. Aptychus ungefaltet (Fig. 529). In diese Unterfamilie fallen die früheren Gruppen der Coronarii und Bullati. Mittlerer Lias -- Oxford.

A. Schale im Allgemeinen ohne Einschnürungen.

Coeloceras Hy. Schale weit genabelt; alle oder doch einige Rippen gegen die Aussenseite gespalten und an der Spaltungsstelle geknotet. Windungsquerschnitt etwa so hoch wie breit. Lobenlinie wenig stark zerschlitzt. Mittlerer und Oberer Lias in Europa und Südamerika, seltener im unteren Dogger der Südalpen.

C. pettos Qu. } } Mittlerer Lias (γ). Mitteleuropa. C. centaurus d’Orb. } C. crassum Phill. } } C. mucronatum d’Orb. } Oberer Lias. Mitteleuropa. } C. subarmatum Y. & B. } C. longalvum Vac. Unterer Dogger. Südtirol.

Stephanoceras Waag. (Fig. 529). Umgänge so breit oder (meist) breiter als hoch. Die einfach beginnenden, geraden oder schwach gebogenen Rippen gabeln sich meist dreifach unter Knoten- oder Kantenbildung auf der Flanke. Nabel weit bis eng, aber niemals geschlossen. Die gerundete Aussenseite schärft sich zuweilen im Alter etwas zu. Lobenlinie stark zerschlitzt. Wohnkammer zuweilen ausgeschnürt. Unterer Dogger -- Oxford, in Europa und Südamerika, besonders häufig im mittleren Dogger und im Callovien.

St. Brocchi Sow. Mittlerer Dogger (Sowerbyi-Schichten). Mitteleuropa. St. Humphriesi Sow. (Fig. 529). Zonenammonit des mittleren Dogger in Europa und Südamerika (»Humphriesi-Sch.«). St. Braikenridgi Sow. } Obere Schichten des mittleren Dogger. St. Baylei Opp. } Mitteleuropa. St. Blagdeni Sow. Grenzschichten des mittleren und oberen Dogger in Mitteleuropa. St. Deslongchampsi Dfr. Oberer Dogger. Mitteleuropa und Alpengebiet. St. modiolare d’Orb. } St. coronatum Brug. } Unteres Callovien (Macrocephalenschichten). St. sublaeve Sow. } Europa. St. Elatmae Nik. Unteres Callovien. } } Russland. St. Milaschevici Nik. Mittleres Callovien. }

Sphaeroceras Bayle (Fig. 530, 531). Schale stark aufgebläht, oft fast kugelig. Umgänge meist viel breiter als hoch. Nabel eng, aber im späteren Wachsthumsstadium durch Ausschnürung der Wohnkammer meist erweitert (Fig. 530 B). Rippen in der Nähe des Nabelrandes gespalten, ungeknotet. Häufig vom mittleren Dogger bis ins Callovien. Europa, Südamerika, Ostindien.

Sph. polyschides Waag. Mittlerer Dogger (Sowerbyi-Sch). Mitteleuropa. Sph. Sauzei d’Orb. Mittlerer Dogger (»Sauzei-Sch.«). Europa, Südamerika. Sph. Gervillii Sow. Mittlerer Dogger (Humphriesi-Sch.). Mitteleuropa. Sph. multiforme Gott. Mittlerer Dogger. Südamerika. Sph. bullatum d’Orb. (Fig. 531). Unteres Callovien. Europa, Südamerika, Ostindien. Sph. microstoma d’Orb. (Fig. 530). Unteres Callovien. Europa.

Macrocephalites Sut. (Fig. 532). Schale enggenabelt, mit scharfen, regelmässigen, in der Nähe des Nabelrandes gespaltenen, ungeknoteten Rippen bedeckt. Von Sphaeroceras durch die regelmässig eingerollte Wohnkammer unterschieden. Sehr häufig und bezeichnend für das untere Callovien (»Macrocephalen-Schichten«) in Europa, Ostindien und Südamerika.

M. macrocephalus Schl. (Fig. 532). Europa, Ostindien, Südamerika. M. tumidus Rein. } Europa, M. Herveyi Sow. } Ostindien, Südamerika. M. chrysoolithicus Waag. }

B. Schale in der Regel mit Einschnürungen.

Reineckia Bayle (Fig. 533) umfasst meist weitnabelige, Stephanoceras-artige Schalen, deren Rippen auf der Aussenseite durch ein glattes Band unterbrochen werden. Die Berippung wird häufig dadurch etwas unregelmässig, dass nur ein Theil der Hauptrippen Knoten trägt und dass periodische Einschnürungen zwischen den Rippen auftreten, welche ein bündelförmiges Zusammentreten derselben am Nabelrande verursachen. Die Knoten verschwinden bei späterem Wachsthum nicht selten vollständig. Häufig im Callovien Europas, Indiens und Südamerikas, in Europa auch noch im mittleren und oberen Malm sowie im Neocom.

R. anceps Rein. } Leitformen des Callovien, besonders R. Brancoi Stmn. (Fig. 533). } des mittleren, in Europa, z. Th. auch R. Greppini Opp. } in Indien und Südamerika. R. Rehmanni Opp. } R. pseudomutabilis Lor. Leitform des unteren Kimmeridge in Europa. R. Eudoxus d’Qrb. } } Leitformen des oberen Kimmeridge in Europa. R. mutabilis Sow. } R. fascicularis d’Orb. Neocom. Westalpen.

Olcostephanus Neum. ist von Reineckia hauptsächlich durch das Fehlen des glatten Bandes auf der Aussenseite und stärkere Involution unterschieden. Die Rippen beginnen bündelförmig am Nabelrande und setzen ununterbrochen über die Aussenseite fort. Knoten oft entwickelt. Einschnürungen fehlen nur selten. Diese Gattung entwickelt sich aus Reineckia im Oxford und gewinnt im Kimmeridge, Tithon und im Neocom eine weite Verbreitung, namentlich in Europa und Asien. In Ostindien und Südamerika auch noch in der oberen Kreide.

O. stephanoides Opp. } O. trimerus Opp. } Unteres Kimmeridge in Mitteleuropa. O. striolaris Qu. } O. Gravesi d’Orb. } Im Portland von England, Frankreich und O. Portlandicus Lor. } Norddeutschland. O. Grotei Opp. Oberes Tithon. Europa, Tibet. O. Decheni N. & U. } } Neocom. Russland, Norddeutschland. O. Grotriani N. & U. } O. Astieri d’Orb. } } Neocom. Europa. O. bidichotomus Leym. }

7. Unterfam. Perisphinctinae.

Die Perisphinctinae wurzeln wie die Stephanoceratinae in denjenigen Aegoceraten des mittleren Lias, welche durch Spaltrippen ausgezeichnet sind. Aber schon die älteren Formen dieses Zweiges unterscheiden sich von den gleichalterigen Stephanoceratinae durch Rippen, welche gegen die Aussenseite zu gespalten (Fig. 534) und nur vereinzelt geknotet (später ungeknotet) sind; sie besitzen ferner einen weiteren Nabel als jene (Fig. 535). Man trennt sie als

Dactylioceras Hy. (Fig. 534) ab. Weitgenabelte Schalen mit wenig umfassenden Windungen von kreisrundem oder ovalem Querschnitt. Die geraden oder schwach vorgebogenen Rippen spalten sich gegen die Aussenseite zu und laufen über dieselbe ununterbrochen fort. Knoten nur vereinzelt, meist fehlend. Einschnürungen der Schale fehlen. Innenlobus zweispitzig. Lobenlinie mässig stark zerschlitzt. Im mittleren, häufig im oberen Lias, seltener im unteren Dogger (der Südalpen).

D. Davoëi Sow. Zonenammonit für die obere Abtheilung des Lias γ (»Davoëi-Sch.«). Mitteleuropa. D. commune Sow. (Fig. 534). } } Oberer Lias (ε). Europa, Südamerika. D. annulatum Sow. } D. modestum Vac. Unterer Dogger (Opalinus-Sch.). Südalpen.

Perisphinctes Waag. (Fig. 535-537). Die formenreiche Gattung schliesst sich an die vorhergehende sehr enge an. Ihre ältesten Vertreter finden sich im mittleren Dogger und unterscheiden sich von den Dactylioceraten nur durch den einspitzigen Innenlobus und Schaleneinschnürungen. Der zweite Seitenlobus bildet in der Regel mit den Hilfsloben einen stark zurückgreifenden Suspensivlobus (Fig. 536). Der Mundrand wird häufig mit kürzeren oder längeren Seitenohren beobachtet (Fig. 535), die auf der Schale zuweilen als parabolische Knoten bestehen bleiben. Die Rippen sind gerade oder schwach nach vorn oder hinten gebogen, regelmässig oder unregelmässig gespalten und vertheilt, nie geknotet, aber zuweilen auf der Aussenseite durch ein glattes Band unterbrochen. Der Aptychus ist dünn, seine Oberfläche gekörnelt. Die Hauptverbreitung dieser Gattung fällt in den Malm, wo die zahlreichen, aber schwer zu unterscheidenden Arten in Europa, Asien und Südamerika zu den häufigsten und bezeichnendsten Fossilien gehören. Wenige Arten noch in der unteren Kreide.

Abgesehen von einigen älteren Formen des Dogger und Callovien wie

P. Martinsi d’Orb. Mittlerer Dogger. } P. arbustigerus d’Orb. Oberer Dogger. } Mitteleuropa. P. procerus Seeb. Oberer Dogger. } P. funatus Opp. (Fig. 536). Unteres Callovien. }

lassen sich folgende 4 Gruppen unterscheiden:

A. Annulatocostati. Rippen gerade, regelmässig vertheilt und gespalten, nicht gebündelt. Windungsquerschnitt etwa so hoch wie breit. (Vgl. Dact. commune -- Fig. 534.)

P. evolutus Neum. Callovien. Mitteleuropa. P. Indogermanus Waag. Sehr häufig im Oxford. Europa, Indien, Südamerika. P. bifurcatus Qu. Oberes Oxford. Mitteleuropa. P. colubrinus Rein. Oxford -- Tithon. } } Europa. P. biplex Sow. Kimmeridge. }

B. Obliquecostati. Rippen regelmässig vertheilt, aber schräg nach vorn gerichtet. Windungsquerschnitt so hoch oder etwas höher als breit.

P. plicatilis Sow. } P. Martelli Opp. } Weit verbreitet im Oxford. P. virgulatus Qu. } P. polygyratus Rein. } } Weit verbreitet im Kimmeridge. P. Achilles d’Orb. } P. contiguus Cat. } P. transitorius Opp. } Tithon. Alpengebiet und Südeuropa. P. senex Opp. }

C. Prorsocostati. Berippung unregelmässig, indem die Rippen am Nabelrande gebündelt oder angeschwollen; Spaltrippen auf der Aussenseite nach vorn gerichtet. Windungsquerschnitt meist höher als breit (Fig. 535).

P. Koenigi Sow. Callovien. } } Mitteleuropa. P. Schilli Opp. Oxford. } P. polyplocus Rein. (Fig. 535). } } Kimmeridge. Mitteleuropa. P. Lothari Opp. (Fig. 537). } P. virgatus v. B. Leitform für die Virgatus-Sch. (untere Wolga-Stufe) in Russland. P. nodiger Eichw. } P. subditus Tr. } Obere Wolga-Stufe. Russland. P. Okensis d’Orb. }

D. Retrocostati. Berippung unregelmässig, aber die Spaltrippen auf der Aussenseite nach rückwärts gebogen. Parabelknoten häufig vorhanden.

P. aurigerus Opp. Oberer Dogger. } P. curvicosta Neum. Unteres Callovien. } Weit verbreitet. P. convolutus Qu. Oberes Callovien. }

Von der Gattung Perisphinctes zweigen eine Anzahl oberjurassischer und cretacischer Gattungen ab, die sich durch eine entwickeltere Skulptur (Knoten- und Stachelbildung) sowie meist durch Unterbrechung der Berippung auf der Aussenseite unterscheiden. Dieselben sondern sich in zwei Gruppen:

a. Armati. Flankenrippen gerade oder rückwärts gebogen, ungespalten (höchstens an der Nabelkante gespalten), oft fehlend; meist 1 oder 2 Knoten- oder Stachelreihen entwickelt. Aussenseite ohne Furche und Kiel.? Nebenformen selten. Malm und Neocom.

b. Tuberculati. Flankenrippen in der Regel gespalten und mit 1, 2 oder mehreren Reihen von Knoten oder Stacheln verziert. Aussenseite meist gefurcht, zuweilen gekielt. Zahlreiche Nebenformen. Oberer Malm -- Oberste Kreide (? Eocän).

a. Armati.

Aspidoceras Zitt. (Fig. 538, 539). Schale weit oder eng genabelt. Windungsquerschnitt quadratisch gerundet bis halbmondförmig. Aussenseite gerundet, selten berippt; Flanke mit geraden oder schwach zurückgebogenen Rippen versehen oder glatt. Eine Knotenreihe am Nabelrande (kn) und meist noch eine weitere auf der Flanke (kn’) oder am Aussenrande. Aptychus massiv, mit ungefalteter, glatter, aber poröser Oberfläche (Fig. 539). Diese Gattung wurzelt in denjenigen Formen der Gruppe der Retrocostati von Perisphinctes, welche Aussenknoten erhalten. Callovien -- Neocom, hauptsächlich im Oxford und Kimmeridge. Europa, Indien, Südamerika.

A. perarmatum Sow.} } Grenzschichten zwischen Callovien und Oxford. A. biarmatum Ziet.} A. Oegir Opp. } } Unteres Oxford. Mitteleuropa. A. Babei d’Orb.} A. acanthicum Opp. (Fig. 538). } Leitformen des Kimmeridge in A. circumspinosum Qu. } Europa, z. Th. auch in Indien. A. Uhlandi Opp. } A. Rüppeli d’Orb. } Leitformen des Kimmeridge in Europa, z. Th. A. longispinum Sow. } auch in Indien. A. cyclotum Opp. Tithon. Südeuropa und Alpengebiet. Ein kleiner Seitenzweig, durch eine Aussenfurche unterschieden, ist als Waagenia Neum. abgetrennt. Bezeichnend für das obere Kimmeridge in Europa, namentlich im Alpengebiet. W. Beckeri Neum. Oberes Kimmeridge. W. hybonota Opp. Unteres Tithon.

Peltoceras (Fig. 540). Weitgenabelte Schalen mit quadratischem oder rechteckigem Windungsquerschnitt. Rippen kräftig, oft geknotet, gerade oder häufiger nach rückwärts gebogen, über die Aussenseite fortsetzend. Die Gattung zweigt von den retrocostaten Perisphincten (Gruppe Convoluti) des Calloviens ab. Oberes Callovien und Oxford in Europa.

P. annulare Rein. } Leitform des oberen P. athleta Phill. } Callovien. P. Constanti d’Orb. Grenzschichten zwischen Callovien und Oxford. P. Eugenii d’Orb. Grenzschichten zwischen Callovien und Oxford. P. transversarium d’Orb. (Fig. 540). Zonenammonit des unteren Oxford (»Transversarius-Sch.«). P. bimammatum Qu. Zonenammonit des oberen Oxford (»Bimammatus-Sch.«).

Simoceras Zitt. Schale sehr weit genabelt, mit geraden, seltener gespaltenen, aber häufig geknoteten Rippen verziert. Berippung auf der Aussenseite unterbrochen. Einschnürungen vorhanden. Hilfsloben fehlen. Auch diese Gattung entwickelt sich aus den Perisphincten, vielleicht auch aus Peltoceras durch Verstärkung der Rippen und Unterbrechung der Skulptur auf der Aussenseite. Nur im Malm, besonders im Tithon der Alpenländer und Südeuropas.

S. Herbichi Hau. Kimmeridge. Süddeutschland und Alpenländer. S. Volanense Opp. } } Tithon. Alpengebiet und Südeuropa. S. biruncinatum Qu. } Hier dürften sich die unter dem Namen Ancyloceras Guembeli Opp. aus dem Tithon bekannt gewordenen Nebenformen anschliessen.

b. Tuberculati.

1. Normal eingerollte Formen.

Hoplites Neum. Sowohl aus Perisphincten mit geraden dichotomen, als auch aus solchen mit gebündelten und mehrfach gespaltenen Rippen entwickeln sich gegen das Ende der Jurazeit reichlicher verzierte Schalen, welche sich durch bedeutendere Involution, Knotenbildung auf den Rippen und glatte oder gefurchte Aussenseite von den Perisphincten unterscheiden. An die Formen mit geraden, wenig gespaltenen Rippen und mehr oder weniger quadratischem Querschnitte (Gruppe des Hopl. angulicostatus schliesst sich dann in der unteren Kreide die Gattung Acanthoceras an. Hoplites beginnt im Tithon, findet seine Hauptentwicklung in der unteren, reicht aber vereinzelt bis in die oberste Kreide. Häufig in Europa, Indien und Südamerika.

H. Euthymi Pict. } Unteres Neocom (Berrias-Sch.). H. Malbosi Pict. } Westalpen. H. radiatus Brug. } H. Leopoldinus d’Orb. } H. noricus Schloth. } Mittelneocom. H. neocomiensis d’Orb. } H. angulicostatus d’Orb. } H. Deshayesi d’Orb. Aptien. H. fissicostatus Phill. Aptien. H. interruptus Brug. } H. tardefurcatus Leym. } H. splendens Sow. } Gault. H. tuberculatus Sow. } H. lautus Sow. } H. auritus Sow. (Fig. 541). }

Acanthoceras Neum. (Fig. 542) umfasst die Formen mit steifen, einfachen oder nur am Nabelrande gespaltenen, häufig mit vielen Knotenreihen verzierten Rippen. Aussenseite glatt oder mit Knoten, seltener mit gekerbtem Mittelkiel. Neocom -- Senon, sehr häufig im Gault, Cenoman und Turon. Europa, Indien, Nordamerika.

A. Milleti d’Orb. } A. Cornueli d’Orb. } Aptien. Mitteleuropa. A. Martini d’Orb. } A. Lyelli d’Orb. Gault. Mitteleuropa, Südamerika. A. mamillare Schl. Gault. Mitteleuropa. A. Rotomagense Brgt. (Fig. 542). } Cenoman. Mitteleuropa, Indien. A. Mantelli Sow. } A. Woollgari Mant. } A. papale d’Orb. } Turon. Mitteleuropa. A. Deveri d’Orb. }

Holcodiscus Uhl. Schale mit rundlichem Windungsquerschnitt. Rippen mehrfach gespalten und über die gerundete Aussenseite fortsetzend. Einzelne Rippen stärker als die übrigen oder mit Knoten besetzt. Einschnürungen mehr oder weniger deutlich. An Perisphinctes anschliessend, dessen Berippung nur wenig verändert erhalten geblieben ist. Neocom -- Senon. Europa, Südamerika, Ostindien.

H. Cailliaudi d’Orb. } H. Gastaldi d’Orb. } Oberes Neocom (Barrème-Stufe). Alpengebiet. H. incertus d’Orb. }

2. Nebenformen.

Die Nebenformen der Kreideformation, soweit sie nicht zu den Lytoceratidae (p. 422) gehören, schliessen sich an die Gruppe der Tuberculati, z. Th. auch wohl an Olcostephanus (p. 440) an. Sie sind von jenen sowohl durch die unsymmetrische Zertheilung der Sättel als auch vielfach durch stärkere und unregelmässigere Skulptur unterschieden.

Crioceras Lév. (= Ancyloceras d’Orb. p.p., Toxoceras d’Orb. -- Fig. 543, 544). Umgänge von einander abgelöst, spiral in einer Ebene gerollt (Fig. 543) oder auch später hakenförmig gebogen (Fig. 544), seltener unregelmässig schneckenförmig. Rippen meist einfach, seltener gespalten, häufig mit Knoten oder Stacheln verziert. Unter den 6 Fundamentalloben sind die zweiten Seitenloben am schwächsten ausgebildet, so dass scheinbar nur 4 Loben vorhanden. An Hoplites, z. Th. auch wohl an Acanthoceras anschliessend. Sehr häufig in der unteren Kreide, namentlich im Neocom. Europa, Ostindien, Südafrika, Südamerika.

Cr. Duvali Lév. (Fig. 543). Mittleres Neocom. Alpengebiet, Chile. Cr. Emerici Lév. } Oberes Neocom (Barrême-Stufe). Alpengebiet. Cr. Tabarelli Ast. } Cr. Matheroni d’Orb. (Fig. 544). Aptien. Südfrankreich. Cr. gigas Sow. Aptien. England. Die schneckenartig oder unregelmässig gerollten Formen werden als Heteroceras d’Orb. abgetrennt. Barrême-Stufe. H. Astieri d’Orb. Alpengebiet.

Scaphites Park. (Fig. 545, 546). Der gekammerte Theil der Schale involut, die Wohnkammer ganz, z. Th. oder gar nicht abgelöst, aber ein kurzes Stück gerade gestreckt, dann gegen die Spirale hakenförmig zurückgebogen und dieselbe zuweilen mit dem Dorsalfortsatze (Fig. 546) wieder berührend. Mundrand etwas verengt und verdickt, gegen den Rücken zu häufig tief ausgebuchtet und am Rücken mit einem plattigen Fortsatze versehen. Rippen mehrfach gespalten, auf der Wohnkammer häufig verstärkt, oft mit 1 oder mehreren Reihen Knoten verziert, die meist, wie bei Holcodiscus, auf einzelne Rippen sich beschränken. Hilfsloben entwickelt. Ein dünner, gekörnelter Aptychus vorhanden. Die Scaphiten sind besondere Wachsthumsformen von Holcodiscus, vielleicht auch von Olcostephanus. Häufig in der oberen Kreide, besonders im Senon, vielleicht noch im ältesten Tertiär Nordamerikas. Europa, Ostindien, Nordamerika.

Sc. aequalis Sow. Weit verbreitet im Cenoman Europas und Ostindiens. Sc. Geinitzi d’Orb. (Fig. 545). Im mittleren und oberen Turon Mitteleuropas. Sc. Roemeri d’Orb. } Oberes Senon (Mukronatenkreide). Weit Sc. constrictus Sow. } verbreitet in Europa. Sc. tridens Kner. } Sc. nodosus Ow. Oberste Kreide (Fort Pierre Group). Nordamerika. Sc. Conradi Mort. Oberste Kreide.? Eocän (Fox Hills Group). Nordamerika.

Geologische Verbreitung und Stammesgeschichte der Ammonoidea.

Die Ammonoidea zweigen im Devon (? oder z. Th. schon früher) von den Nautilidae ab; sie erhalten verhältnissmässig schnell neue Merkmale, welche sie leicht unterscheiden lassen, wie namentlich die Vermehrung und Verzweigung der Loben. Zu wiederholten Malen spalten sich von den ursprünglich glattschaligen, involuten Ausgangsformen mehr oder weniger weitnabelige, rauhschalige Zweige ab, welche sich rasch und reichlich entwickeln und früher oder später unter Bildung sog. Nebenformen oder ohne solche erzeugt zu haben, wie es scheint, erlöschen.

Der älteste trachyostrake Zweig sind die, im Allgemeinen sehr weitnabeligen Clymenien, welche mit dem Oberdevon verschwinden, ohne Nebenformen gebildet zu haben. Sehr bald folgen die Tropitidae, später auch die Ceratitidae nach; nur die letztere Familie bringt es zur Bildung von Nebenformen, während von ersterer nur Formen mit ausgeschnürter Wohnkammer gefunden sind; beide gehen nicht in die Jurazeit über (? Tropites im unteren Lias). Unter den Latisellaten bleiben die Arcestidae glattschalig, von den Angustisellaten sterben die Familien der Pinacoceratidae und Cladiscitidae wie die Arcestidae mit der Trias aus, ohne typisch trachyostrak zu werden und ohne Nebenformen zu erzeugen, aber die Ausschnürung der Schale ist hier fast die Regel. Die Ptychitidae erhalten in der Trias z. Th. Faltenrippen, ihre Nachkommen, die Amaltheidae bleiben in einzelnen Vertretern glattschalig bis zum Ende der Kreideformation (? Eocän), aber zu wiederholten Malen geben sie rauhschalige Seitenzweige ab, wie Pleuroceras im mittleren Lias, Cardioceras im unteren Malm, Schloenbachia in der unteren, Buchiceras in der oberen Kreide. Mit dem Auftreten der Berippung ist durchgängig eine Depression des Windungsquerschnittes und vielfach eine Erweiterung des Nabels verbunden. Schalen mit ausgeschnürter Wohnkammer sind trotz der starken Involution der Schale in dieser Familie unbekannt, ebenso Nebenformen, aber zur Zeit der jüngeren Kreide tritt in allen Zweigen derselben eine Vereinfachung des Lobenbaues, z. Th. bis zum Ceratiten-Stadium ein.

Die Phylloceratidae, mit welchen die Lytoceratidae und jedenfalls auch die Aegoceratidae genetisch sehr enge verknüpft sind, verharren in der Trias noch im leiostraken Zustande. Ihre jüngsten Vertreter (in der obersten Kreide) unterscheiden sich von manchen Triasformen nur durch stärkere Lobenzertheilung. Obgleich durchgehends engnabelig, schnüren sie sich niemals aus, liefern auch keine Nebenformen. Auch die Lytoceratidae werden in den jüngsten Kreideschichten noch durch wenige, glattschalige, evolute Formen vertreten, aber der Bildung der zahlreichen Nebenformen in der Kreide geht ein kurzes trachyostrakes Stadium voraus und die Nebenformen selbst sind durchgängig rauhschalig, wenn auch in weniger ausgeprägter Weise, als diejenigen der Aegoceratidae. Letztere stellen die Trachyostraca ϰατ’ ἐξοχήν vor. Die Abtheilung der Carinati erhält zwar nur in einzelnen Zweigen eine reichlichere Verzierung; nur wenige engnabelige Formen des Jura bilden eine geknickte Wohnkammer, die übrigen werden im Laufe der Zeit weitnabelig und runden die Umgänge ab. Ihre jüngsten Vertreter, z. Th. wahre Riesen unter den Ammoniten, erhalten annulate Berippung; das carinate Stadium ist mit dem Jura überwunden. Ausschnürungen und Nebenformen fehlen. Anders die Annulati. In manchen Zweigen derselben entstehen schon im Jura ausgeschnürte Schalen (Hammatoceras, Sphaeroceras, Stephanoceras) oder Nebenformen (Cosmoceras,? Simoceras). Dieser letztere Vorgang wiederholt sich im verstärkten Maasse in der unteren Kreide bei verschiedenen Gattungen (Crioceras), zum letzten Male in der oberen in Scaphites, wo die Ausrollung der Wohnkammer oft kaum über die Ausschnürung derselben hinausgeht.

Am Ende der Kreidezeit giebt es nur noch vereinzelte normal eingerollte und gleichzeitig leiostrake Formen. Fast alle Zweige des Stammes, soweit sie nicht schon früher verschwunden, sind trachyostrak geworden; das Ueberwiegen fast durchgängig trachyostraker Nebenformen verleiht der Cephalopodenfauna der Kreide ein besonderes Gepräge. Die glattschaligen Ammoniten besitzen im Allgemeinen eine geringe horizontale Verbreitung, erscheinen oft hier und dort in wenigen, unvermittelten Vertretern, während die rauhschaligen in den entferntesten Gebieten häufig gleich stark vertreten sind (Ceratitidae, Tropitidae, Ptychitidae in der Trias, Aegoceratidae und die trachyostraken Glieder der Amaltheidae und Lytoceratidae im Jura und in der Kreide).

Bevor wir eine Erklärung für die erwähnten Thatsachen zu geben versuchen, lassen wir im Anschluss an die p. 399 mitgetheilte Tabelle zunächst eine Uebersicht über die verwandtschaftlichen Beziehungen und die vertikale Verbreitung der wichtigsten Gattungen folgen, wie sich dieselben nach dem heutigen Standpunkte unserer Kenntnisse darstellen. Die erste Tabelle enthält die mit der Trias aussterbenden Familien, die zweite die jüngeren. Die vertikale Verbreitung ist durch Pfeilstriche, das hauptsächliche Vorkommen durch Doppelstriche bezeichnet; die Nebenformen sind eingeklammert.

Tabelle I.

+----------+----------------------------------------------------------------------------------+ | Jura | ? | +==========+==================================================================================+ |Rhätische,| [Choristoceras] ↑ ↑ ↑ ↑ | |Karnische | ↑ ↑ | ↑ Tropites | ↑ | | | |Stufe | | | | | | | | | | +----------+---|--------|-------|-----|----------------↑------|----|-------|----------|-------+ |Norische | | | Trachyceras | | Arcestes | Pinacoceras Cladiscites | |Stufe | | | | | Joannites | | Sageceras | | +==========+===|========|=======|=====|================|======|====|=======|==========|=======+ |Muschel- | | | | Celtites | | Sphingites | | | |kalk |Arpadites Ceratites ↓ |Acrochordiceras | | | | | | +----------+-----|------|-------------|----------------↓------|----|-------|----------↓-------+ | | | | | | | | | | | |Bunt- | Dinarites Tirolites | | | | +-----+------+ | |sandstein | | | | | ↓ | | | | | | | | | | Cladiscitidae | +==========+============|====|========↓=======================↓============↓==================+ | | | | | | | | Cyclolobus Popanoceras Medlicottia | | | +-----+---------+ +---+----+ | | | | | | | | | +----------+------------+ +----+------+ | |Perm | Ceratitidae Tropitidae | | | | | Arcestidae Pinacoceratidae | +----------+----------------------------------------------------------------------------------+

Tabelle II.

+==========+=============================================================================================================================================+ |? Eocän | | | | ↑ ↑ ↑ | +==========+=====|====↑======↑========|===↑=====↑=====↑=========↑====↑=====================================↑============↑===========|=======↑============+ | | | | | | | | | | | | | | | | |Senon | | | | | | | | |Pachydiscus | | | | | +----------+-----|----|------|--------|---|-----|-----|---------|----|-------------↑-----------------------|------------|-----------|-------|------------+ |Turon, | | | | | | | | | | | | | [Scaphites] | | |Cenoman | | | | | | |[Turrilites] | | | | | | | | +==========+=====|====|======|========|===|=====|===/===========|====|=============|===============↑=======|============|===========|=======|============+ | | | | |[Baculites] | | / | / | | | | / \ | | |Gault | | Schloen- | \ | | / | / | | | | ------- \ | | | | | bachia | \| | ↑ | / | | | | / ? | | +----------+-----|---/-------|------------|-----|-----|---------|------------------|---------------|-------|------------|-------------------|------------+ | | | / | | | | Desmoceras Acanthoceras [Crioceras] | | | | |Neocom | | / | | | | / \ | Holcodiscus | | | | |/ | ↑[Hamites]| Haploceras ↑ \| ↑ / ↑ Olcostephanus | +==========+=====|===========|========|========\|=====|=========↑====↑=========|======================|===========|==/==============|=======|============+ |Tithon, | | | | | | | | | Simoceras | Hoplites | / | \ | | |Kimmeridge| | ↑ | | | | | | | | | \ |/ | \| | +----------+-----|----|------|--------|---------|-----|---------|----|---------|----↑-----↑----↓------|-----------|-----------------|-------↓------------+ | | | | | | | | | | | | | / | | | / | |Oxford | | | | | | | | | | | | / Aspidoceras | ↑ | / | +----------+-----|----|------|--------|---------|-----|---------|----|---------|----|-----|-----------------------|------------|----|-------↑------------+ | | | Cardio- | | | | | Oppelia | | Peltoceras \ | | | | Macroce- | |Callovien | | ceras | | | | | | | | \----- ------ | | | | phalites | | | | | | | | | | | | | \ | | Reineckia | | | +==========+=====|====|======|========|=========|=====|=========|====|===↑=====|====|=============================|============|============|=====|======+ | | | / | | | | | | | | | | | | / | |Oberer | | / | | | | | | Parkin- | [Ancylo- | | | / | |Dogger | | / | | | | | | sonia | ceras] | | | / | +----------+-----|-----------|--------|---------|-----↓---------|----|------\--|--/-------------------------------|------------|------------------↑------+ | | | | | || | | | \ | / | | | | | |Mittlerer | | | | |+----+-----+ | | Cosmoceras | Stephanoceras / | | | |Dogger | | | | | | | | | | | / | | | | | | | | |Haploceratinae | | | Perisphinctes | Sphaeroceras | | +----------+-----|-----------|--------|---------|-------\-------|----↓---------↓----------------------------------|------------↓------------------|------+ | | | | | | \ | / | | | ↑ / | | |Unterer | | | | | \ | / +------+------+ ↓ | / | | |Dogger | | | | | \ | / | ↑ | / | | | | | Phylloceras | Lytoceras Harpoceras Cosmoceratinae | | / | | | | | | | | | ↑ | | | | +==========+=====|===========|========|=========|===============|===================|=============================|============|==================|======+ | | | | | | | Dumortieria | | | | |Oberer | | | | | | | Dactylioceras Coeloceras Hammatoceras | |Lias | | | | | | | | | | | | | +----------+-----|-----------|--------|---------|---------------↓-------------------| -------------------- +----+------+ +----+-----+ --------|------+ | | | Pleuro- | | | | | ↓ | | | | | | | ceras | | | +-----+------+ Perisphinc- Stephano- Cycloceras | |Mittlerer | | / | Rhacophyllites | | tinae \ ceratinae / | |Lias | Amaltheus | | | Harpoceratinae ↑ \ Aegoceras / | | | | | | | ↑ | \ | / | +----------+-----|-----------|--------|---------|---------------|-------------------|------------------------------------------|-------------------------+ | | | | | | | Polymorphites Schlotheimia / | | | | | | | Arietites -- \ | | / | |Unterer | | | | | | | \ \ +--------------------+------------------+ / | ------------------------ |Lias | | | | | +----+----+ \ \ | / | | | | | | | | ------------------- Aegoceratinae / | | | | | | | Arietitinae Psiloceras / | +==========+=====↓===========↓========|=========↓========================================================================================================+ | || | | | |Obere |+----+-----+ | | | | |Trias | | ↑ ↓ +--------------------------------------------+-----------------------------------------+ | | | Amaltheidae | | | | | ↑ | Monophyllites Aegoceratidae | +----------+-----|-----------|---- ---|------- ----------------------------------------------------------------------------------------------------------+ | | | | | | | / | |Untere | | | | +-------+-----+ ----------------------------------- | |Trias | | | | | / | | | | | | Lytoceratidae / | | | Ptychites Megaphyllites | ? / | | | | | | | +==========+=====|===========|========|==================================================================================================================+ | | Xenodiscus | | || | | | | |Perm |+----+-----+ +---------+-----------+ | | | | | | | |Ptychitidae Phylloceratidae | | | | +----------+---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------+

Keine Abtheilung der Wirbellosen ist uns mit solcher Vollständigkeit überliefert, wie die Ammonoidea und ihre Vorfahren, die silurischen Nautiloidea. Wenn auch weitere Forschungen noch manche Verschiebungen in dem Stammbaum herbeiführen mögen, so werden doch die Grundzüge der Entwickelung des gesammten Stammes kaum merklich verändert werden. Hier mehr denn irgendwo ist der Paläontologie die Berechtigung gegeben, eine Deutung des Entwickelungsganges einer wirbellosen Thiergruppe zu versuchen, soweit dies überhaupt nach den Schalen allein möglich ist.

Die ältesten Cephalopoden besitzen eine gerade, kegelförmige Schale, in deren hinterem Ende das Thier festgeheftet war. Das ringförmige Haftband verhinderte das Entweichen der am Hinterleibe ausgeschiedenen Luft und so wurde das Thier in der Schale vorgetrieben. Dabei konnten die successiv sich bildenden Lagen von Perlmutterschicht nicht wie in den Muscheln mit einander in Berührung bleiben, sondern sie wurden durch Luftkammern von einander geschieden, ein Vorgang, der auch gelegentlich an den Schneckenschalen und bei den Conularida (p. 342) zu beobachten ist. Da nun eine gerade, zum grossen Theil mit Luft erfüllte Schale einerseits leicht zerbrechlich ist, andrerseits für die Fortbewegung eine wenig zweckmässige Gestalt besitzt, so griff im Nautiloideen-Stamm jedenfalls, im Ammonoideen-Stamm wahrscheinlich mehrere Male eine spiral-symmetrische Einrollung des Thieres vom Rücken aus Platz. Die in der Mitte durchbohrten Schalen der älteren Nautiloidea (Fig. 412) und Ammonoidea (Fig. 473) zeigen uns, dass das ausgewachsene Thier bereits die Fähigkeit besass, sich an den früher gebildeten Theil der Schale dauernd anzulegen, während in der Jugend die Windungen sich noch nicht berührten. Die meisten Goniatiten und die glattschaligen Ammoniten der Trias, z. Th. auch die des Jura regelten die Einrollung der Schale in derselben Weise wie der lebende Nautilus, indem das Thier mit einem ungetheilten Lappen (Kopfklappe bei Nautilus) dem vorhergehenden Umgange auflag und darauf weiter kroch; daher die Runzelschichten vor der Mündung bei Goniatitidae, Arcestidae, Pinacoceratidae etc. Die Bewegung des Thieres war hierdurch erheblich beschränkt. Leiostrake Beschaffenheit der Schale und starke Involution bezeichnen im Allgemeinen dieses Stadium der Einrollung, über welches hinaus es der lebende Nautilus nicht gebracht hat. Die Herausbildung der Skulptur, wie sie bei den meisten Ammoniten, in beschränktem Maasse auch bei einigen Nautiloidea, früher oder später Platz greift, geht Hand in Hand mit dem Verluste der Runzelschichten, mit der Verringerung der Involution und bei hochmündigen Formen mit einer Depression des Windungsquerschnitts, wie uns das die Uebergangsreihe des Amaltheus margaritatus -- Pleuroceras costatum deutlich zeigt. Wahrscheinlich trat bei dem Thier der trachyostraken Schalen an Stelle des einfachen Rückenlappens ein mehr oder minder differenzirtes Armpaar, welches die Einrollung der Schale regelte, indem es die Rauhigkeiten der Schale zum Anklammern benutzte. Hierdurch war die Möglichkeit für eine geringere Involution und für eine erhöhte Beweglichkeit gegeben, da die dorsalen Arme die Schale seitlich umfassen konnten. Das Auftreten eines dorsalen Mündungsausschnitts für die Rückenarme fällt durchgängig mit der Trachyostrakie zusammen (vgl. Ceratites nodosus Fig. 483, Harpoceras opalinum Fig. 519, Haploceras Cadomense Fig. 522, Stephanoceras Humphriesi Fig. 529, Sphaeroceras microstoma Fig. 530 A, Scaphites spiniger Fig. 546), den leiostraken Schalen fehlt derselbe in der Regel (vgl. Fig. 487, 497).

Die Skulptur beginnt mit der Entstehung flacher Schalenfalten oder feiner Streifen, aus denen die Rippen hervorgehen; später folgt die Bildung der Knoten und Stacheln (Familie der Aegoceratidae, Lytoceratidae), oder die Stachel- und Knotenbildung geht der Entstehung der Rippen voraus (Familie der Amaltheidae).

Die sog. Nebenformen werden gewöhnlich als pathologische oder senile Bildungen aufgefasst (»Krüppelformen«). Als solche erscheinen sie uns, wenn wir an eine normale Schale die Anforderung der regelmässigen, geschlossenen spiralen Einrollung stellen; für das Thier hatten sie aber wohl eine andere Bedeutung. Sie dürften zu den eingerollten, trachyostraken Schalen in demselben Verhältnisse stehen, wie diese zu den leiostraken, d. h. sie bekunden das Bestreben des Thieres nach freierer Bewegung; eine gleiche Deutung lässt die Ausschnürung zu. Die gesetzmässige Spiralrollung des Thieres war eben nur in einer Periode der Stammesentwickelung die zweckentsprechende. Die Ablösung der Umgänge oder das schneckenförmige Wachsthum gestattete eine freiere Bewegung des Thieres nach hinten (oben) und bedeutet somit einen Fortschritt. Zumeist wurde die Ausrollung durch Streckung der Wohnkammer eingeleitet (Macroscaphites), sobald aber auf den gestreckten Theil Luftkammern zu liegen kamen, wurde die Zerbrechlichkeit der Schale bedeutend erhöht und das Thier sah sich gezwungen umzudrehen und gegen die Spirale zurückzuwachsen, wie zu erwarten steht unter exogastrischer Drehung. Die Zerbrechlichkeit gerade gestreckter Schalen wird durch die Thatsache illustrirt, dass vollständige Schalen von Baculites bisher noch nicht gefunden sind. Das Wachsthum der Scaphiten (Fig. 546) zeigt uns alle Stadien zwischen einfacher Ausschnürung und Ablösung der Wohnkammer. Die Ablösung erstreckt sich nur auf ein kurzes Stück, und das Thier legt sich mit dem Dorsalfortsatze häufig wieder an die Spirale an. Die dorsalen Ausschnitte sind hier tiefer, als bei irgend einer anderen Nebenform. Nur wenn wir uns das Ammonitenthier mit verlängerten Armen versehen vorstellen, wird uns die Bildung der Nebenformen verständlich.

Nicht nur eine Reduction der Loben auf die Fundamentalzahl 6 begleitet die Entstehung der Nebenformen, sondern zuweilen ist auch eine Vereinfachung des Lobenbaues damit verbunden (Choristoceras und Verwandte, Crioceras p. p., Scaphites p. p.). Letztere findet sich in sehr ausgesprochenem Maasse bei den normal eingerollten Kreideamaltheen (Buchiceras Fig. 503, Schloenbachia) und darf als gleichbedeutend mit dem Beginn der Loslösung der Muskeln aus der Schale angesehen werden.

Beide Erscheinungen, die Entstehung der Nebenformen und die Vereinfachung des Lobenbaues lassen sich ungezwungen deuten als Ausdruck für das Bestreben des Ammonitenthieres sich behufs freier Bewegung der Schale zu entledigen, ein Vorgang, der vielleicht durch den Aufenthalt an felsiger Küste befördert wurde. Einen weiteren Beleg für die Richtigkeit dieser Auffassung liefert das Auftreten einer lebenden Cephalopodengruppe, welche den Namen

Octopoda (Achtfüssler)

führt. Hierher gehören fast ausnahmslos unbeschalte, freischwimmende Thiere von gedrungener oder cylindrischer Gestalt. Der Mund (Fig. 547 m) wird von 8, meist ungleich entwickelten, freien oder ganz oder z. Th. durch Lappen verbundenen, Saugnäpfen, nur selten auch Häkchen tragenden Armen umstellt (Fig. 547). Meist sind das erste (dorsale) Armpaar, zuweilen das zweite oder auch beide stärker und länger ausgebildet als die übrigen. Bei einigen Formen ist der Hautlappen, welcher die dorsalen Arme verbindet, in der Mitte tief gespalten. Der Trichter (tr) bildet eine geschlossene Röhre, welche ontogenetisch durch Zusammenwachsen zweier Lappen in der Mittelebene entsteht. Flossen fehlen zumeist. Die Muskulatur zeigt im Vergleich zum lebenden Nautilus folgende Verschiedenheiten: Es ist ein langer, kräftiger, unpaarer Bauchmuskel vorhanden; an Stelle des einen Paares von Schalenmuskeln bei Nautilus haben wir 2 Paare, von denen das bauchständige (»Herabzieher des Trichters«) oft viel stärker entwickelt ist, als das rückenständige. In dem unpaaren muskulösen Nackenband, welches Kopf und Rumpf verbindet, endigen die »Anzieher des Trichters«, wie bei Nautilus. Ein Tintenbeutel ist mehr oder minder stark ausgebildet, fehlt aber zuweilen. Bei einigen Formen findet sich ein knorpeliger oder fleischiger Schliessapparat an der Basis des Trichters. Die meisten Octopoden (Fam. Octopidae) führen eine litorale Lebensweise, die Familie der Philonexidae ist aber ausgesprochen pelagisch.

Die Gesammtform sowie die Organisation und die embryonale Entwickelung der Octopoden machen es sehr wahrscheinlich, dass ihre Ahnen schalentragend waren. Manche Besonderheiten des Thieres fordern zu einem Vergleiche mit dem Ammonitenthier auf. Die 6 Muskelpartien entsprechen den 6 Fundamentalloben der ausgerollten Ammonitenschale (und zwar der unpaare, bauchständige Muskel dem Aussenlobus, die Herabzieher des Trichters den ersten, die sog. Schalenmuskeln den zweiten Seitenloben, das unpaare Nackenband dem Innenlobus. Hierzu kommt noch, dass das Weibchen der Gattung

Argonauta L. (Fig. 547-549) eine äussere Kalkschale besitzt, welche in manchen Merkmalen von der Ammonitenschale abweicht, andererseits aber eine sehr bemerkenswerthe Uebereinstimmung mit derselben erkennen lässt. Die Schale ist exogastrisch spiral in einer Ebene aufgerollt (Fig. 548), entbehrt der Perlmutterauskleidung, der Luftkammern, des Sipho, sowie der Embryonalblase; sie steht mit dem Thiere nicht in fester Verbindung, sondern sie wird nur von den lappenartig verbreiterten Rückenarmen (Fig. 547 I l) festgehalten, welche dieselbe von hinten her bis zum Vorderrande umfassen. Der Schalenanfang ist röhrenförmig-conisch (Fig. 549 A k) oder kapuzenförmig (C), besitzt an seinem äussersten Ende eine grössere (C n) oder kleinere (A n) concave Embryonalfläche, welche bereits bei einem Durchmesser von 1 mm Zuwachsringe zeigt (C n), und ist mit äusserlich sichtbaren Zuwachsstreifen und Rippen bedeckt. Bei weiterem Wachsthum verschwindet die Zuwachsstreifung von der Oberfläche, weil die inzwischen ausgebildeten Rückenarme mit ihren Lappen die Schale umfassen und auf derselben eine äussere Schalenschicht ablagern, welche die Zuwachsstreifung verdeckt, aber noch durchscheinen lässt (Fig. 548 A z). Durch die Thätigkeit der Rückenarme wird die Bildung einer geschlossenen Schalenwand auf dem Rücken unmöglich gemacht; die Schalenmasse häuft sich daselbst an und wird meist zu einer Achsenleiste verdickt (Fig. 549 l), die zuweilen in seitliche Fortsätze (Fig. 549 B f) ausläuft, z. Th. wird sie als Umschlag auf dem vorhergehenden Umgange abgelagert. Bei ungenabelten Schalen liegen zuweilen die Umgänge wie bei den Ammoniten längs einer Naht an einander(Fig. 548 A, B), bei genabelten bildet sich dort wo die Arme austreten, ein Spiralausschnitt (Fig. 547, 549 A), wie er in gleicher Weise, wenn auch weniger tief, am Mundrande von Scaphites (Fig. 546) beobachtet wird. Die Körperoberfläche ist überall muskulös verdickt und das Thier liegt nirgends der Schale dauernd an; daher kommt es weder zur Bildung eines Sipho noch zur Abscheidung von Luftkammern und Perlmuttersubstanz. Aber die Schale bildet und verdickt sich unablässig vom Mantel wie von den Rückenarmen aus, und daher zeigt die Schalensubstanz dieselbe Schichtung wie das Perlmutter. In Folge der bauchwärts übergeneigten Stellung des Thieres in der Schale ist der Trichterausschnitt auf der Aussenseite mehr oder weniger tief.

Die recenten und fossilen (pliocänen) Argonauta-Schalen lassen sich nach der Art der Berippung und der Gestalt der Schale in 3 Gruppen zerlegen, von denen eine jede gewissen Ammonitenformen der oberen Kreide überraschend ähnlich ist, nämlich:

1) Gruppe der Argonauta hians Sol. (Fig. 548, 549). Schale ungenabelt oder sehr enggenabelt. Spiralausschnitt fehlend oder schwach. Grobe, entfernt stehende, sparsam gespaltene, nach vorn geschwungene Rippen. Nur im Alter entspricht jeder Spaltrippe ein breiter stumpfer Knoten am Aussenrande, sonst ist die Zahl der Spaltrippen grösser als die der Knoten. Aussenseite vertieft oder gerundet. Windungsquerschnitt oval bis trapezförmig. Diese Gruppe besitzt die gleiche Skulptur wie die Hopliten der Kreide aus der Gruppe des H. auritus (vgl. Fig. 541). Pliocän und lebend in den wärmeren Meeren. A. Sismondai Bell. Pliocän. Piemont. A. hians Sol. Lebend. In allen wärmeren Meeren. Bildet zahlreiche Varietäten.

2) Gruppe der Argonauta tuberculata Lmk. Schale ungenabelt oder enggenabelt. Zahlreiche, mehrfach gespaltene, ganz oder zum Theil in gerundete Knoten aufgelöste, gerade oder schwach zurückgebogene Rippen. Die abgeplattete oder vertiefte Aussenseite jederseits mit einer Reihe breiter, seitlich zusammengedrückter Knoten besetzt, welche weniger zahlreich sind als die Spaltrippen. Windungsquerschnitt oval.

Scaphites Conradi aus dem ? Eocän Nordamerikas besitzt dieselbe Involution und ganz ähnliche Berippung. Lebend in den wärmeren Regionen des atlantischen und indo-pacifischen Oceans. A. tuberculata Lmk. (= nodosa Sol.).

3) Gruppe der Argonauta argo L. (Fig. 547). Schale ziemlich weit genabelt. Spiralausschnitt tief. Jede der zahlreichen, geschlängelten, durch wiederholte Spaltung entstandenen Rippen endigt an der schmalen Aussenseite in einem feinen, spitzen Knoten. Windungsquerschnitt sehr hoch, fast dreiseitig. Dieselbe zusammengedrückte Form der Schale und die gleiche Verzierung besitzt die Wohnkammer von Scaphites compressus aus dem oberen Senon Europas. In allen wärmeren Meeren, auch im Mittelmeere. A. argo L. (Fig. 547).

* * * * *

Die Ammoniten verschwinden in Europa und in anderen Gegenden mit dem Ende der Kreideformation, obgleich noch keine einzige der zur Jurazeit vorhandenen Familien vorher erloschen ist. Im pacifischen Becken scheinen sie noch zur älteren Tertiärzeit vorhanden gewesen zu sein. Die (rasch verschwindende) Schalenanlage des Embryo der Octopoden, sowie ihre Organisation im Allgemeinen machen es im höchsten Grade wahrscheinlich, dass sie von schalentragenden Formen abstammen. Die Vertheilung der Muskulatur, ganz besonders aber die schlagende Uebereinstimmung der 3 Argonauta-Gruppen mit Ammoniten-Gruppen der oberen Kreide lassen kaum noch begründeten Zweifel an dem genetischen Zusammenhange derselben aufkommen. Der Einwurf, dass z. Z. die Verbindungsglieder zwischen Scaphiten bez. Ammoniten und Argonauta aus dem Tertiär noch nicht bekannt sind, träfe, wenn er stichhaltig wäre, in gleicher Weise für andere Thierabtheilungen (Kieselschwämme, Seeigel, Ophiuren, Crinoiden etc.) zu, bei denen vermittelnde Formen in Kreide oder Tertiär noch nicht gefunden sind. Der Schwund der Schale ist in gleicher Weise, wie bei den Octopoden, bei den marinen Nacktschnecken vor sich gegangen. Schalenrudimente, wie die Argonauta-Schale, kommen bei den Heteropoden vor, die Besonderheit der Schalenbildung von Argonauta durch Mantel und Arme gleichzeitig findet ihr Analogon bei Nautilus (p. 349) und rein ostrakale Schalen giebt es auch unter den Muscheln (z. B. Ostrea). Der Verlauf der Zuwachsstreifung auf dem Schalenanfange und die Concavität der Embryonalfläche von Argonauta endlich liefern den unumstösslichen Beweis, dass die Schale schon vor vollendeter Entwickelung der Rückenarme vom Embryo angelegt war.

Die lebenden Octopoden bilden eine Reihe sehr verschieden hoch organisirter Formen. Die Familie der Philonexidae, zu welcher Argonauta gehört, schliesst sich aller Wahrscheinlichkeit nach an die Aegoceratidae an. Die vielfach höher organisirten Octopidae stammen vielleicht von den Lytoceratidae (? und Amaltheidae) ab, während die isolirte hakentragende Gattung Cirroteuthis, wie Funde aus den Solenhofener Kalken beweisen, schon zur Zeit des oberen Jura schalenlos war, also vermuthlich an die triadischen Nebenformen der Latisellati (Ceratitidae) anknüpft.

Eine andere Art der Verkümmerung der Schale, welche z. B. auch bei den terrestrischen Nacktschnecken Platz gegriffen hat, besteht darin, dass der Mantel die Schale umwächst und das Thier sich mehr oder weniger vollständig aus der Schale herauszieht. Dieser Vorgang lässt sich bei der letzten Ordnung der Cephalopoden verfolgen, welche nach der wichtigsten fossilen Gattung (Belemnites) als dritte Ordnung Belemnoidea bezeichnet werden mag.

3. Ordnung Belemnoidea.

Hierher gehört die Mehrzahl der heutigen Cephalopoden. Sie zeichnen sich durch den Besitz zweier Kiemen, 8 gleicher und 2 verlängerter und besonders gestalteter (Fang-) Arme, eines ungespaltenen Trichters, eines Tintenbeutels und flossenartiger Anhänge aus. Die niemals fehlende Schale ist stets ganz oder grösstentheils in den Mantel eingeschlossen. In der Mehrzahl der Fälle bildet die rückenständige Schale ein dünnes, horniges Blatt mit geringen Einlagerungen von kohlensaurem oder phosphorsaurem Kalk, und die ursprünglichen Merkmale der äusseren Schale, wie Scheidewände und Sipho, sind nicht mehr ohne Weiteres zu erkennen. Nur wenige der jetzt lebenden Formen besitzen noch eine gekammerte Schale wie ihre Ahnen im mesozoischen Zeitalter. Wir trennen sie aus Zweckmässigkeitsgründen als Phragmophora von den Chondrophora ab, ohne damit sagen zu wollen, dass diese Eintheilung für alle Formen eine durchaus naturgemässe sei.

Eintheilung der Belemnoidea:

A. Phragmophora. Schale kalkig, meist kegelförmig, gerade, seltener platt oder (endogastrisch) spiral gerollt, gekammert. Trias -- Gegenwart. B. Chondrophora. Schale hornig oder schwach verkalkt, platt, scheinbar ungekammert. Trias -- Gegenwart.

A. Phragmophora.

In der Triasformation finden sich Cephalopodenschalen, welche durch ihre gestreckte Gestalt, durch ihre Kammerung, insbesondere durch den Besitz einer kugeligen Embryonalblase, und die bauchständige Lage des Sipho den ältesten Ammonoideen (Bactrites) sehr ähnlich sind (p. 394), sich von ihnen aber dadurch unterscheiden, dass der hintere Theil der Schalen keulenförmig verdickt ist (Fig. 550 C) und der gekammerte Theil nicht bis an das hintere Ende der Schale reicht (Fig. 550 B p). Diese Schalenverdickung besteht aus ostrakaler Masse; sie wird als Rostrum von dem eigentlichen, nicht verdickten Ostracum und dessen innerer Auskleidung, dem Phragmokon unterschieden. Die Scheidewände stehen in erheblicher Entfernung von einander (Fig. 550 A s), das Rostrum besteht aus schwammiger Kalkmasse, ist äusserlich gekörnelt (Fig. 550 C g) und mit Furchen versehen (C f) -- Aulacoceras. Aehnliche Schalen sind im Jura und in der Kreide sehr häufig. Sie differiren aber von den älteren durch viel geringere Stärke des oberen, nicht verdickten (nur sehr selten erhaltenen) Schalentheiles (Fig. 551), der auf der Bauchseite tief ausgeschnitten und nur auf der Rückenseite von dem sog. Proostracum (Fig. 551 po) gebildet wird. Die schwach concaven Scheidewände (s) des Phragmokons (p) stehen sehr gedrängt, das Rostrum ist compact, äusserlich glatt (r) oder mit Gefässeindrücken versehen. Die secundäre Verdickung des hinteren Schalenendes, sowie die Gefässeindrücke des Rostrums deuten darauf hin, dass die Schalen vom Mantel umschlossen waren. Abdrücke des ganzen Thieres (Fig. 552) bestätigen diese Voraussetzung: sie zeigen, dass derartige Schalen im Mantel des Thieres (m) eingeschlossen waren, und dass die Thiere (?) 10 Arme und einen Tintenbeutel (t) besassen -- Belemnites. Schon bei manchen jurassischen Formen war die Schale stark reducirt (Fig. 552 p, r). Die tertiären zeigen uns, wie das Rostrum allmählich verschwindet und der übrige Theil der Schale entweder eine platte schildförmige Gestalt annimmt (Fig. 565) oder sich spiral einrollt (Fig. 564). Alle diese, offenbar genetisch sehr enge mit einander verknüpften Formen fassen wir als

Fam. Belemnitidae

zusammen. Die wichtigsten Vertreter derselben lassen sich folgendermaassen classificiren:

A. Schale mit fadenförmigem Sipho, Luftkammern hinter dem Thier gelegen. Querschnitt des Phragmokons mehr oder weniger kreisrund. a. Phragmokon gerade oder schwach gekrümmt, Rostrum stark entwickelt. α. Scheidewände des Phragmokons entfernt stehend. Rostrum schwammig oder compact, aber nicht strahlig gebaut. 1. Unterfam. Aulacoceratinae (Fig. 549). β. Scheidewände des Phragmokons gedrängt stehend. Rostrum fast immer compact und strahlig. 2. Unterfam. Belemnitinae (Fig. 552-561). b. Phragmokon gerade, Rostrum sehr schwach entwickelt. 3. Unterfam. Belemnoteuthinae (Fig. 552). c. Phragmokon mehr oder minder stark endogastrisch eingerollt, Rostrum schwach entwickelt oder fehlend. 4. Unterfam. Spirulinae (Fig. 562, 563). B. Schale mit weiter Siphonalhöhlung. Luftkammer neben dem Thier gelegen. Querschnitt des Phragmokons von vorn nach hinten abgeplattet. 5. Unterfam. Sepiinae (Fig. 564).

Die Abtheilungen sind nicht scharf von einander geschieden; wir können uns den muthmaasslichen Zusammenhang folgendermaassen vorstellen: +----------+------------------------------------------------+ |Gegenwart | | | und | Spirulinae Sepiinae ? Chondrophora | | Tertiär | | | | +----------+----------|-------|-----------------------------+ | | | | | | Kreide | Belemnitinae ↑ | | und | | | | | Jura | | | | +----------+--------------|----------------------|----------+ | | | | | | Trias | Aulacoceratinae Belemnoteuthinae | | | | / | +----------+--------------|--------------/------------------+ | Palaeo- | | ? / | | zoicum | Bactrites-ähnliche Vorläufer | | | | + ---------+------------------------------------------------+

1. Unterfam. Aulacoceratinae.

Hierher gehören 2 Gattungen, welche in der alpinen Trias und z. Th. auch noch im Lias verbreitet sind.

Aulacoceras Hau. (Fig. 550). Der gekammerte Theil (A) gleicht einem Orthoceras mit randständigem Sipho, aber Septaldüten fehlen, statt dessen sind kurze Septalkragen vorhanden. Der Sipho ist hinter den Scheidewänden (A s) erweitert; er scheidet eine kalkige Hülle ab (A si). Die Wand der Schale (Conothek -- s’) meist mit Längs- und Querskulptur. Das selten mit dem Phragmokon im Zusammenhange gefundene Rostrum (Scheide -- C) ist kurz und von keulenförmiger Gestalt, meist mit tiefen Seitenfurchen (f) versehen, auf der Bauch- und Rückenseite abgeplattet und oberflächlich gekörnelt (g). Die Scheide besteht aus schwammiger Kalkmasse. In der alpinen Trias, häufig nur in der karnischen Stufe des Salzkammerguts.

Au. reticulatum Hau. sp. (Fig. 550 A). Karnische Stufe. Salzkammergut. Au. inducens Braun sp. Karnische Stufe. Südalpen.

Atractites Gue. Phragmokon und Scheide nicht selten im Zusammenhange erhalten. Conothek mit Asymptotenlinie und bogenförmigen Rückenlinien (siehe Belemnites), im Uebrigen glatt. Scheide oft sehr gross, cylindrisch oder unregelmässig keulenförmig, ohne seitliche Furchen. Häufig in der Trias der Alpen, der Balkanhalbinsel und der arktischen Regionen; desgl. im Lias der Alpen und des Apennin; auch in Peru.

A. secundus Mojs. sp. Oberer Muschelkalk. Nordalpen. Norische Stufe. Südalpen. A. alveolaris Qu. sp. Norische Stufe. Nordalpen. A. Ausseanus Mojs. sp. Karnische Stufe. Nord- und Südalpen. A. liasicus Gue. Unterer Lias (α). Nordalpen. A. orthoceropsis Men. sp. Unterer und mittlerer Lias. Alpen. Apennin. Nahe verwandte Formen, durch einen sehr langen Phragmokon ausgezeichnet, finden sich auch im mitteleuropäischen Lias: Xiphoteuthis elongata d. l. B. sp. Mittlerer Lias. England, Lothringen, Elsass, Schwaben.

2. Unterfam. Belemnitinae.

Wenn auch vollständige Uebergangsreihen noch nicht bekannt sind, so kann es doch nicht zweifelhaft sein, dass die Belemniten aus den Aulacoceratinen hervorgegangen sind. Sie erscheinen zum ersten Male im unteren Lias und verschwinden fast ganz mit dem Ende der Kreideformation. Vereinzelte, durch starke Schalenreduction ausgezeichnete Formen kennt man aus dem älteren Tertiär.

Die meist allein erhaltene Scheide (Fig. 553 r) ist von keulen- oder fingerförmiger Gestalt; sie besteht zumeist aus compacter, strahliger, selten z. Th. schwammiger, durch Bitumen schwach braun gefärbter Calcitmasse. Die Krystalle stehen senkrecht und radial zu einer scharf markirten Linie (ap) -- Scheitel oder Apicallinie --, welche am hinteren Ende des Phragmokons beginnt und die Scheide bis zur hinteren Spitze durchzieht. Dieselbe liegt stets etwas excentrisch und zwar der Bauchseite genähert. Die Oberfläche desselben ist glatt oder mit Furchen oder verzweigten Gefässeindrücken versehen. Man hat zu unterscheiden:

a. Furchen der Mittelebene. Dieselben sind am vorderen oder Alveolar-Ende am tiefsten und verflachen sich nach hinten hin. Die Furche liegt entweder nur auf der Bauchseite (Gastrocoeli -- Fig. 556 B, C) oder nur auf der Rückenseite (Notocoeli -- Fig. 559), sehr selten beiderseits gleichzeitig. Eine auf die Spitze der Scheide beschränkte Bauchfurche ist nicht selten (Subquadrati).

b. Seitliche Furchen, meist viel weniger ausgeprägt, finden sich häufig; sie liegen stets der Rückenseite genähert -- Dorsolateralfurchen (Fig. 555 f). Bald sind sie auf die Spitze beschränkt (Spitzenfurchen -- Fig. 554 Af), bald beginnen sie am Vorderrande und enden nach hinten schwächer (Seitenfurchen -- Fig. 555 f).

Die Grösse und Gestalt der Scheiden sind mannigfachen Schwankungen unterworfen; die grössten werden etwa 1 m lang. In einer trichterförmig vertieften, stets etwas excentrischen Höhlung des vorderen Theiles des Rostrums steckt die eigentliche Schale (Fig. 553), deren ostrakale Hülle als Conothek, deren aus Perlmuttersubstanz bestehende Kammerung als Phragmokon (p) bezeichnet wird. Die dorsale Verlängerung der Schale heisst Proostracum (po). Die Oberfläche der Conothek zeigt eine Zuwachsstreifung, welche auf dem dreieckigen, nach vorn sich verbreitenden Dorsalfelde bogenförmig (nach vorn convex) verläuft (b). Zu beiden Seiten setzt diese Streifung an einer Längslinie ab, der sog. Asymptotenlinie (a). Jenseits derselben (auf der Seite der Schale) läuft die Streifung bogenförmig bauch- und abwärts (sog. Hyperbolarfelder -- h), um auf der Bauchseite in horizontale Linien überzugehen. Dieser Verlauf der Zuwachsstreifung zeigt, dass die Schale nur auf der Rückenseite normal wuchs, während das Wachsthum auf der Bauchseite zurückgedrängt war; der obere Theil der Schale war vom Bauche her vom Thiere zum grossen Theil umwachsen, während das Rückenschild wahrscheinlich noch nicht ganz in den Mantel eingeschlossen war. Die Luftkammern des Phragmokons sind niedrig, die Septa (s) schwach procöl (in der Zeichnung irrthümlicher Weise ganz flach). Der Sipho liegt hart an der Bauchseite, eine kurze Septaldüte schliesst ihn ein. Die Scheidewandlinie zeigt keinerlei Lobenbildung, was darauf schliessen lässt, dass die Muskeln sich aus der Schale gelöst und von aussen an derselben angeheftet hatten.

Man unterscheidet gewöhnlich folgende 2 Gattungen:

Belemnites List. (Fig. 554-562). Alveolarende der Scheide ohne Spalt. Unterer Lias -- Cenoman. Diese im Jura besonders häufige Gattung zerfällt in folgende Abtheilungen:

A. Sect. Acoeli Br. Eine am Alveolarende beginnende Bauch- oder Rückenfurche fehlt; zuweilen eine kurze Bauchfurche an der Spitze (Fig. 554, 555, 557). Jura -- Untere Kreide.

1. Gruppe: Acuti. Scheide kurz, pflockförmig, sich rasch zuspitzend. Alveole tief, stark excentrisch (Fig. 554 D). Unterer Lias -- Oberer Dogger.

B. acutus Mill. (Fig. 554 D). Unterer Lias (Oberregion von α und Lias β). Mitteleuropa. B. brevis Blv. Unterer Dogger (Opalinus-Sch.). Mitteleuropa. B. breviformis Ziet. Mittlerer Lias. Mitteleuropa. B. Gingensis Opp. Mittlerer Dogger. Mitteleuropa.

2. Gruppe: Paxillosi. Scheide verlängert, verkehrt kegelförmig bis keulenförmig. Alveole mehr oder weniger central. Meist Spitzenfurchen vorhanden (Fig. 554). Mittlerer und oberer Lias.

B. paxillosus Schl. (Fig. 554 A). Sehr häufig im mittleren Lias. Mitteleuropa. B. elongatus Mill. Mittlerer Lias (γ). Mitteleuropa. B. umbilicatus Blv. } B. compressus Stahl. } Mittlerer Lias. Mitteleuropa. B. ventroplanus Voltz. }

3. Gruppe: Irregulares. Scheide fingerförmig, unten abgestutzt, seitlich abgeplattet. Andeutung einer Bauchfurche an der Spitze (Fig. 554 B, C). Mittlerer und oberer Lias.

B. Lotharingicus Stnmn. Mittlerer Lias (δ). Lothringen, Franken. B. irregularis Schl. (= digitalis) (Fig. 554 B, C). Oberer Lias (ε). Mitteleuropa.

4. Gruppe: Rhenani. Scheide verlängert, schlank, meist sehr gross. Mehrere Spitzenfurchen vorhanden (Fig. 557). Vom mittleren Lias an, hauptsächlich im unteren und mittleren Dogger.

B. Rhenanus Opp. unterer Dogger (Opalinus-Sch.). Mitteleuropa. B. spinatus Qu. Unterer Dogger (Murchisonae-Sch.). Mitteleuropa. B. giganteus Schl. (Fig. 557). Mittlerer, seltener oberer Dogger. Mitteleuropa, Südamerika.

5. Gruppe: Tripartiti. Schlanke, oft fast cylindrische Scheiden mit 3 (oder mehr) deutlichen Furchen an der Spitze. Die Dorsolateralfurchen reichen oft weit an der Scheide hinauf. Structur der Scheide oft locker. Oberer Lias.

B. tripartitus Schl. Oberer Lias. } B. acuarius Schl. Oberer Lias (ε). } Mitteleuropa. B. longisulcatus Voltz. Oberer Lias (ζ). }

6. Gruppe: Clavati. Scheide keulenförmig, nach oben verjüngt, mit schwachen Seitenfurchen am oberen Ende (Fig. 555). Mittlerer Lias -- Oxford.

B. clavatus Schl. (Fig. 555). Mittlerer, seltener } oberer Lias. } Mitteleuropa. B. subclavatus Voltz. Unterer Dogger (Opalinus-Sch.). }

B. Sect. Gastrocoeli d’Orb. Eine am Alveolarende beginnende Bauchfurche vorhanden oder Bauchseite abgeplattet oder vertieft (Fig. 558, 559). Oberer Lias -- Cenoman.

7. Gruppe: Canaliculati. Bauchfurche deutlich. Dorsolaterallinien fehlen. Mittlerer Dogger -- Untere Kreide.

B. canaliculatus Schl. Mittlerer und oberer Dogger. Mitteleuropa. B. Blainvillei Voltz. Mittlerer Dogger. England, Frankreich. B. semicanaliculatus Bl. Aptien. Mittel- und Südeuropa.

8. Gruppe: Hastati. Ausser der (zuweilen sehr kurzen) Bauchfurche gedoppelte Dorsolaterallinien vorhanden. Scheide verkehrt kegel-, meist aber keulenförmig (Fig. 556). Oberer Dogger -- Cenoman.

B. Beyrichi Opp. } Oberer Dogger. Mitteleuropa. B. Württembergicus Opp. } B. subhastatus Ziet. Unteres Callovien. } B. latisulcatus d’Orb. Mittleres Callovien. } Mitteleuropa. B. hastatus Mtf. (Fig. 556). Oberes Callovien und } unteres Oxford. } B. semisulcatus Mnstr. Oberer Malm. } Mittel- und Südeuropa. B. pistilliformis Bl. Neocom. } B. minimus List. Oberer Gault. } Mitteleuropa. B. ultimus d’Orb. Cenoman. }

9. Gruppe: Subquadrati. Bauchfurche nur am hinteren Ende deutlich oder fehlend, aber Bauchseite abgeplattet. Von den beiden vorigen Gruppen nicht scharf geschieden (Fig. 558). Callovien -- Aptien.

B. Puzosi d’Orb. Callovien. Mitteleuropa, Russland. B. Beaumonti d’Orb. } Callovien und unteres Oxford. Mitteleuropa, B. Panderi d’Orb. } Russland. B. absolutus Fisch. Kimmeridge (untere Wolga-St.). Russland. B. Russiensis d’Orb. } Oberster Malm (ob. Wolga-St.). Russland. B. corpulentus Nik. } B. subquadratus Rö. Neocom. Mitteleuropa. B. Brunsvicensis Stromb. (Fig. 558). Urgon. Norddeutschland.

C. Sect. Notocoeli. Eine am Alveolarende beginnende Rückenfurche vorhanden. Scheide meist platt (Fig. 559). Oberer Malm -- Neocom.

10. Gruppe: Conophori. Scheide rund oder schwach abgeplattet. Dorsolaterallinien fehlend oder schwach.

B. conophorus Opp. Leitfossil für das Tithon in den Karpathen, Alpen und im Apennin. B. conicus Blv. Neocom. Alpen.

11. Gruppe: Dilatati. Scheide abgeplattet oder kantig. Dorsolaterallinien deutlich (Fig. 559).

B. tithonicus Opp. } Tithon. Alpen. B. ensifer Opp. } B. latus Blv. (Fig. 559). Unteres Neocom. Westalpen. B. dilatatus Blv. } Mittelneocom. Westalpen. B. polygonius Blv. }

Belemnitella d’Orb. (Fig. 560-562). Scheide keulenförmig bis cylindrisch, unten meist mit Spitze, am Alveolarende mit kurzem, bauchständigem Siphonalspalt (Fig. 561 sp). Oberfläche in der Regel gekörnelt (Fig. 561) oder mit Gefässeindrücken (Fig. 562 A e) versehen. Phragmokon meist mit Rückenkiel, die Alveole mit entsprechender Furche (Fig. 562 C af). Dorsolaterallinie vorhanden. Diese Gattung ersetzt Belemnites in der oberen Kreide, wo nur noch 1 echter Belemnit vorkommt; besonders häufig im Senon (»Belemnitellenkreide«).

A. Actinocamax Mill. Scheide gekörnelt, seltener glatt. Das Alveolarende derselben leicht zerstörbar und deshalb oft kegelförmig (Fig. 560, 561) zugespitzt. Cenoman -- Unteres Senon.

B. plena Blv. sp. (Fig. 560). Grenzschichten von Cenoman und Turon in Mitteleuropa. B. Westphalica Schlüt. sp. Unteres Senon (Emscher). Norddeutschland, Südschweden. B. vera Mill. sp. Unteres Senon (Emscher). Mitteleuropa. B. quadrata Blv. sp. (Fig. 561). Obere Abtheilung des unteren Senon (»Quadratenkreide«). Mitteleuropa. B. subventricosa Wahlb. sp. Unteres Senon. Südschweden. Als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland.

B. Belemnitella s. str. Scheide mit verzweigten Gefässeindrücken. Alveole mit Rückenfurche (Fig. 562 C af). Senon und Danien.

B. mucronata Schl. sp. (Fig. 562 A-C). Weit verbreitet in Europa, auch in Nordamerika. Selten im unteren Senon, sehr häufig im oberen (»Mucronatenkreide«); ausserdem in der dänischen Stufe in Frankreich und Belgien.

Man kennt noch 4 weitere, eocäne Gattungen, die alle durch verhältnissmässig kleine und zarte Schalen sich auszeichnen.

3. Unterfam. Belemnoteuthinae.

Diese den Belemniten in wesentlichen Merkmale ähnliche, schon in der Trias vorhandene Gruppe scheint einen älteren Zweig zu repräsentiren, in welchem die Verinnerlichung und Reduction der Schale bereits früher eingetreten ist. Das Rostrum (Fig. 551 r) bildet nur einen dünnen Ueberzug des Phragmokons. Als Beispiel dieser aus Trias und Jura in seltenen Vertretern bekannten Gruppe mag die Gattung

Belemnoteuthis Pearce (Fig. 551) erwähnt werden, deren wohlerhaltene Abdrücke im englischen Callovien zur Restauration der obigen Figur Veranlassung gegeben haben.

4. Unterfam. Spirulinae.

Im älteren Miocän findet sich eine Gattung, deren Schale durch die beginnende Einrollung des Phragmokons ein Bindeglied zwischen manchen Belemniten mit gekrümmter Alveole und der bekannten lebenden Gattung Spirula darstellt.

Spirulirostra d’Orb. (Fig. 563). Der allein bekannte, untere Theil der Schale besteht aus einem dreieckigen, sich rasch verjüngenden Rostrum (B r), welches den bauchwärts gekrümmten Phragmokon (B p) auf dem Rücken und an den Seiten einschliesst. Die Bauchseite der Schale ist tief ausgeschnitten. Einzige Art:

Sp. Bellardi d’Orb. (Fig. 563 A, B). Unteres Miocän. Turin.

Spirula Lmk. (Fig. 564). Die spirale Einrollung der Schale ist weit vollständiger als bei der vorigen Gattung. Das Rostrum bildet einen dünnen, runzeligen Ueberzug auf der Schale, sonst ist es bis auf eine zuweilen erhaltene Kalklamelle, welche die Umgänge mit einander verbindet, verschwunden. Der erweiterte Sipho (s) wird in seiner ganzen Ausdehnung von trichterförmigen Septaldüten umgeben, seine blindsackförmige Endigung (c) ist in der kugeligen Embryonalblase (a) durch einen zarten Strang, den sog. Prosipho (p), festgeheftet. Die Schale ragt am Hinterende des Thieres theilweise aus dem Mantel hervor; an ihren vorderen Theil heften sich die Körper- und Trichtermuskeln an.

Sp. Peronii Lmk. (Fig. 564). Häufig in den tropischen Meeren; das Thier wird selten gefunden, während die Schalen häufig sind.

5. Unterfam. Sepiinae.

Hierher gehören einige tertiäre und zahlreiche lebende Formen, deren Schalen alle Merkmale der Belemnitenschale, wenn auch in veränderter Gestalt bewahrt haben. Sie zeichnen sich durch die starke Erweiterung der Siphonalhöhlung, durch Reduction des Rostrums und durch Verlegung der Luftkammern auf die Rückenseite des Thieres aus. Eine eocäne Gattung Belosepia nimmt eine Mittelstellung zwischen den Belemniten und den jüngeren Formen ein, insofern die neuen Merkmale noch weniger ausgeprägt sind. Am typischsten kommen diese bei der Gattung

Sepia Lmk. (Fig. 565) zum Ausdruck. Die schildförmige, schwach bauchwärts gekrümmte Schale (»Schulp«) liegt auf der Rückenseite des Thieres im Mantel eingeschlossen. Gegen den Rücken gesehen zeigt die Schale das ovale, gekörnelte Rückenschild (B r’, C r’), welches sich nach unten in einen zurückgebogenen Stachel, das Rostrum (r), verschmälert. Eine dünne, seitlich über den Schalenrand hinausragende (B c) Conchyolinlamelle (c) trennt das Rückenschild von der Schale (g, g’, w). Dieser Lamelle liegt die Schalenwand (s’) direkt an. Auf der Rückenseite ist die Schale bis zum vorderen abgerundeten Ende verlängert (A), auf der Bauchseite ist sie verkürzt (A s’’, D s’’), so dass der ringsum geschlossene Theil der Schalenhöhlung wenig tiefer ist. Die Scheidewände des Phragmokons werden nur auf der Rückenseite durch niedrige Luftkammern getrennt und durch ein zartes Balkenwerk theilweise verkalkter Conchyolinmembranen verbunden (w); sie bilden hier eine nach oben immer dicker und breiter werdende Masse, den sog. Wulst (A w); gegen den Rücken zu sind sie hoch hinauf gezogen, so dass bei einer Ansicht der Schale vom Bauche her die letzte Septalfläche in ihrer ganzen Ausdehnung sichtbar wird (A se). Der Eingeweidesack des Thieres hat sich in der Siphonalröhre bis zum Boden der Schale hinabgesenkt und so den Sipho zu einer weiten Höhle (D g) umgestaltet; die seitlichen und vor dem Sipho gelegenen Theile der Scheidewände sind als sog. Gabel (g), welche durch Asymptotenlinien (A a) von dem Wulst geschieden wird, fest auf einander und gegen die Schale (s’, s’’) gedrückt. Auf der Bauchseite tritt ihr lamellärer Bau im Längsschnitt (D g), auf den Seiten im Querschnitt (C g) deutlich hervor. Die Scheidewände des Wulstes (E s₁-s₃) verlängern sich nach hinten zu Septaldüten (E m), welche bis zum vorhergehenden Septum herabreichen. Die ventrale Wand der Scheide ist häufig nach abwärts und gegen das Rostrum zu umgeschlagen (Sepia officinalis L.). Der Stachel zeigt im Längsschnitt (D r) den dütenförmigen Bau und die Apicallinie der Belemnitenscheide.

Die Gattung tritt bereits im Eocän auf; eine Reihe von Arten sind aus dem Neogen bekannt, in der heutigen Schöpfung gehört sie zu den gemeinsten Arten und findet vielfach als Nahrungsmittel Verwendung. Der Schulp liefert das os sepiae.

S. officinalis L. Gemein. S. esculenta Hoyle (Fig. 565). Japanische Küste.

B. Chondrophora.

Die stärker reducirten Schalen der Chondrophora lassen die einzelnen Theile der Phragmophorenschale z. Th. nicht mehr deutlich erkennen. Eine keulenförmige Scheide ist nicht mehr vorhanden, vielmehr die ganze Schale zu einem Blatte platt gedrückt, welches gar keine oder nur unvollkommene Verkalkungen aufweist. Nicht selten betheiligt sich phosphorsaurer Kalk an der Bildung derselben. Tintenbeutel (Fig. 566 d), Reste des schwach verkalkten Mantels (Fig. 566 m’) und Abdrücke des Weichkörpers werden nicht selten mit den Schulpen zusammen gefunden. Als Beispiele dieser fossil im Allgemeinen seltenen, aber in gewissen Schichten des Jura (Posidonienschiefer, Solenhofener Kalk) häufig sich findenden Abtheilung mögen erwähnt werden:

Geoteuthis Mnstr. (Fig. 566). Schale aus abwechselnden Lagen horniger und kalkiger (Kalkphosphat) Substanz bestehend. Zwei nach hinten convergirende Streifen mit hyperbolarer Liniirung (h) schliessen ein dreieckiges Rückenfeld ein, auf welchem meist Tintenbeutel (d), dessen gagatähnliche Masse noch als Tusche benutzt werden kann, und Reste des verkalkten Mantels (m’) angetroffen werden. Eine Mittellinie (m) durchzieht das Rückenfeld der Länge nach. Die Seitenflügel (s) zeichnen sich durch eine nach abwärts laufende Streifung aus. Im Lias von England und Süddeutschland nicht selten.

G. Bollensis Schübl. sp. (Fig. 566). Oberer Lias (Posidonienschiefer). Württemberg.

Beloteuthis Mnstr. (Fig. 567). Die dünne, grösstentheils hornige, nur wenig (phosphorsauren) Kalk enthaltende Schale ist pfeilförmig, nach vorn zugespitzt, hinten blattförmig verbreitet. Ein Mittelkiel durchzieht das deutlich abgegrenzte Mittelschild. Oberer Lias. Süddeutschland.

B. Schuebleri Qu. sp. (Fig. 567). Oberer Lias (ε). Württemberg.

Etwa 8 weitere Gattungen sind aus Jura und Kreide bekannt. Die lebenden Repräsentanten sind sehr zahlreich.

Geologische Verbreitung und Stammesgeschichte der Belemnoidea.

Der phragmophore Zweig dieser Ordnung ist in hinreichender Vollständigkeit überliefert, um die allmähliche Umwandlung der ursprünglich ammonoiden Schale (mit Embryonalblase und fadenförmigem, bauchständigem Sipho) in eine innere, schulpförmige verfolgen zu können. Die Aulacoceratinae stehen durch die weite Entfernung der Septa und die schwach angedeutete Zurückdrängung der ventralen Schalenwand als vermittelnde Gruppe da. Das Thier der jüngeren Belemniten war jedenfalls schon weiter aus der Schale herausgetreten und hatte dieselbe vom Bauche aus gegen den Rücken zu theilweise oder ganz umwachsen. Die damit verbundene Reduction der eigentlichen Schale war bei den Belemnoteuthinae am raschesten vor sich gegangen (schon in der Trias); an sie dürfte sich deshalb die Mehrzahl der Chondrophora anschliessen. Langsamer und in zweifacher Weise verkümmerte die Schale bei den jüngeren Nachkommen der Belemniten. Die Sepiinae haben alle Theile der Belemnitenschale, besonders das Proostracum beibehalten, die Spirulinae dagegen erlangten den höchsten Grad der Beweglichkeit durch vollständige Verdrängung desselben; ihre Schale wird nur noch hinter dem Eingeweidesack erzeugt und ragt aus dem gespaltenen Mantel heraus. Welches im einzelnen Falle die älteren Vorläufer der heutigen Chondrophoren waren, ist noch nicht ermittelt. Die Tendenz der gesammten Entwickelung des Belemniten-Stammes geht nach freier Bewegung des Thieres. Dieser Vorgang vollzieht sich auf die Weise, dass das Thier auf der Bauchseite aus der Schale heraustritt und mit dem Mantel dieselbe umwächst. Die 2 überzähligen, im Embryo am Rücken entstehenden und sich erst später zwischen die anderen einschiebenden (Fang-) Arme, welche zur Bezeichnung Decapoda Veranlassung gegeben haben, dürften naturgemäss als durch die Umwachsung der Schale hervorgerufene Auswüchse des Mantels zu deuten sein. Wie die terrestrischen Nacktschnecken als die höchstorganisirten Typen der Klasse angesehen werden müssen, so stehen auch die Belemnoidea, welche auf die gleiche Weise sich von der äusseren Schale befreit, als die vollkommensten Cephalopoden da.

VIII. Kreis: Arthropoda (Gliederthiere).

Die Arthropoden sind seitlich symmetrische, quergegliederte (segmentirte) Thiere mit gegliederten, verschiedenen Functionen angepassten Gliedmaassen, mit Gehirn und Bauchmark.

Der Körper zerfällt der Länge nach in eine geringere oder grössere Zahl von Gliedern oder Segmenten, deren jedes ein Paar gegliederter Anhänge auf der Bauchseite tragen kann. Meist gruppiren sich eine Anzahl von Segmenten (sammt den dazugehörigen Anhängen) zu functionell geschiedenen Leibesabschnitten zusammen, wobei innerhalb eines solchen Abschnittes vielfach eine Verschmelzung der Segmente und eine Reduction der Anhänge eintritt. Oft lassen sich 3 Leibesabschnitte als Vorderleib oder Kopf, Mittelleib oder Thorax und Hinterleib oder Abdomen unterscheiden; häufig verschmilzt der Mittelleib ganz oder z. Th. mit dem Vorderleibe zu einem einzigen Abschnitte, der Kopfbrust (oder Cephalothorax), in welchem Falle der gesammte Körper nur aus 2 Abschnitten zu bestehen scheint. Die Anhänge des Kopfes sind zumeist zu Fühl- (Antennen) und Fresswerkzeugen (Maxillen und Mandibeln) umgestaltet, diejenigen des Mittel- und Hinterleibes dienen zur Fortbewegung (Gangbeine) oder zur Athmung oder auch wohl zur Copulation bez. zur Brutpflege.

Das Nervensystem lässt fast durchgängig eine ähnliche Segmentirung erkennen, wie der Körper. Die Augen sind entweder einfach, punktförmig (Stemmata oder Punktaugen), oder sie setzen sich aus einer Anzahl von Kegeln zusammen (zusammengesetzte Augen), welche der Oberfläche des Organs ein facettirtes Aussehen verleihen. Die zellige Epidermis sondert eine (selten) weiche oder feste, aber biegsame (chitinöse), bei Wasserbewohnern durch Aufnahme von kohlensaurem und phosphorsaurem Kalk starr werdende Lage als Hautskelet ab.

Die Gliederthiere waren ursprünglich wohl alle Wasserbewohner mit Kiemenathmung. Die Mehrzahl der fossil bekannten und lebenden Formen ist dem Aufenthalte in der Luft und damit der Athmung durch Luftröhren (Tracheen) oder Luftsäcke angepasst.

Man unterscheidet folgende Klassen der Gliederthiere:

I. Klasse: Crustacea (Krebsthiere). Fast ausnahmslos durch Kiemen athmende Wasserbewohner. 0-2 Fühlerpaare am Kopfe, zahlreiche Beinpaare am Mittelleibe, meist auch am Hinterleibe. Sehr häufig ein fester Panzer vorhanden. Cambrium-Gegenwart.

II. Klasse: Arachnoidea (Spinnenthiere). Luftathmende Thiere mit verschmolzenem Vorder- und Mittelleibe. Fühler fehlen; 4 Beinpaare; Hinterleib ohne Anhänge. Silur-Gegenwart.

III. Klasse: Myriapoda (Tausendfüssler). Luftathmende Thiere mit gesondertem Kopfe und sehr zahlreichen, gleichartigen Leibessegmenten und Anhängen. Devon-Gegenwart.

IV. Klasse: Hexapoda (= Insecta, Insecten). Luftathmende Thiere mit 2 Fühlern am Kopfe; mit 3 Beinpaaren am dreigliedrigen Mittelleibe. Hinterleib 9- oder 10 gliedrig, ohne Anhänge. Silur-Gegenwart.

1. Klasse: Crustacea (Krebsthiere).

Litteratur über Crustacea.

Gerstaecker, A., in Bronn’s Klassen u. Ordnungen des Thierreichs. Bd. V. Gliederthiere. I. Crustacea; 1. Hälfte (Cirripedia, Copepoda, Branchiopoda, Poecilopoda, Trilobitae). Leipzig 1866-1879. 2. Hälfte, noch nicht vollendet (Isopoda, Amphipoda). 1881-1884.

Milne-Edwards, H. Histoire naturelle des Crustacés. 3 vol. Paris 1834-1840.

Da die Krebsthiere mit wenigen Ausnahmen Wasserbewohner sind, athmen sie durchgängig mit Hülfe von Kiemen, welche Anhänge an den Gliedmaassen des Hinter- oder Mittelleibes bilden oder im Inneren der Kopfbrust liegen. Die Segmentirung des Körpers ist fast immer sehr deutlich und die Anzahl der Segmente und ihrer Anhänge in der Regel sehr beträchtlich, namentlich im Vergleich mit der geringen Zahl der Gliedmaassen bei den Arachnoidea und Hexapoda. Die Gesammtform des Körpers und seine Zertheilung in äusserlich erkennbare Regionen unterliegt beträchtlichen Schwankungen in den einzelnen Ordnungen, zumal bei Formen ohne Fortbewegungsvermögen. Der sehr häufig entwickelte, chitinöse oder kalkige Panzer wiederholt häufig die Segmentirung des Leibes in mehr oder weniger vollständiger Weise, oft bildet er aber nur eine einfache oder in der Mittelebene getheilte Platte, welche das ganze Thier oder den Vorder- und -- theilweise oder ganz -- den Mittelleib bedeckt (Cephalothorax). Ein Theil der heut zu Tage lebenden Krebsthiere durchläuft ein Entwickelungsstadium, in welchem der fast immer unsegmentirte, schalenlose Körper 3 Paare von langen Anhängen besitzt, die späteren Antennen und Mandibeln -- Nauplius-Stadium (Fig. 568). Die höher organisirten Formen dagegen verlassen das Ei in der Form einer Larve, die als Zooea (Fig. 569) bezeichnet wird. Dieses Stadium zeichnet sich durch den Besitz eines meist gedornten, seitlich zusammengedrückten Cephalothoraxschildes, einer grösseren Anzahl (7) vorderer Anhangspaare und eines gegliederten, aber anhangslosen Abdomens aus, während die 6 letzten Brustsegmente des Mittelleibes noch nicht geschieden sind. Eine dritte Art des Larvenstadiums (Trilobiten-Stadium) wird nur selten beobachtet (Fig. 570). Die Larve ist plattgedrückt, zeigt eine Dreitheilung der Länge nach und besitzt sowohl an dem ungegliederten Kopfbrustschilde als auch an dem segmentirten Abdomen Anhänge, die kaum oder gar nicht seitlich über den Körper hinausragen.

Wegen der Festigkeit des chitinösen oder kalkigen Hautskelets und der Lebensweise der Crustacea sind fossile Reste derselben namentlich in den ältesten Formationen recht häufig. Der Panzer giebt zumeist nicht die Gliederung des Körpers vollständig wieder, vielmehr ist ein einfaches oder in der Mittellinie getheiltes Rückenschild, welches die Segmente des Vorder- und Mittelleibes, zuweilen auch diejenigen des Hinterleibes vollständig einhüllt, recht häufig vorhanden.

Mit Einschluss der ausgestorbenen Gruppen theilen wir die Crustacea in folgende Ordnungen und Unterordnungen ein:

A. Palaeostraca. Mässig grosse bis sehr grosse, platte Thiere mit widerstandsfähigem, stets segmentirtem, dreigliedrigem Panzer, der meist auch der Länge nach dreitheilig ist. Zahl der Segmente grossen Schwankungen unterworfen. Augen stets unbeweglich. Vor dem Munde 0-1 Anhangspaar (Antennen).

1. Trilobitae. Panzer der Länge und Quere nach dreitheilig. Anhänge an allen Leibesregionen, kurz, nicht über die Seiten des Panzers hinausreichend. Die letzten Segmente nicht beweglich, zu einem (meist segmentirten) Schwanzschilde verschmolzen. Vor dem Munde gelegene Anhänge (Antennen) fehlen.

Cambrium -- Carbon.

2. Xiphosura. Panzer der Länge und Quere nach dreitheilig. Anhänge kurz, nicht über die Seiten des Panzers hinausreichend. Die letzten Segmente zu einem beweglichen, anhangslosen Schwanzstachel verschmolzen. Ein kleines präorales Antennenpaar bei den lebenden Formen.

Silur -- Gegenwart.

3. Gigantostraca. Panzer langgestreckt; Kopfschild relativ klein; Mittelleib aus 6 beweglichen, mit Kiemenanhängen versehenen Segmenten, Hinterleib aus 6 anhangslosen Segmenten und einem Endgliede bestehend. Längstheilung fehlt. Anhänge über den Körper hinausreichend. Ein kleines präorales Antennenpaar.

Silur -- Carbon.

B. Euostraca. Kleine bis grosse, platte oder seitlich zusammengedrückte Thiere, mit segmentirtem Körper. Zahl der Segmente und Fusspaare zumeist constant (20). 2 präorale Fühlerpaare vorhanden. Panzer oft nur ein ungegliedertes Kopfbruststück oder den ganzen Körper bedeckend, zuweilen ganz fehlend. Meist Zooea-, seltener Nauplius- Entwickelung.

4. Phyllopoda. Panzer dünnschalig, als ein einfaches oder in der Mitte getheiltes Schild entwickelt, oder fehlend. Körper meist gegliedert, mit wechselnder Segmentzahl. 4 oder mehr Paare von blattförmigen Schwimmfüssen. Nauplius-Entwickelung.

Carbon -- Gegenwart.

5. Leptostraca. Panzer dünnschalig, aus einem zweiklappigen (selten einfachen) Kopfbruststücke und meist einem unpaaren vorderen Stücke (Rostrum) bestehend. Hinterleib segmentirt, unbeschalt; letztes Segment stachelig zertheilt. Zahl der Segmente 22. Zooea- Entwickelung.

Silur -- Gegenwart.

6. Malacostraca. Panzer fehlend oder quergegliedert. Meist ein Cephalothorax vorhanden. Zahl der Segmente constant 20 (Kopf und Brust 13, Hinterleib 6 + 1). Zooea-Entwickelung.

Devon -- Gegenwart.

C. Entomostraca. Z. Th. kleine Thiere von niedriger Organisation. Körper oft ungegliedert oder Zahl der Segmente wechselnd. Panzer undeutlich dreitheilig, das ganze Thier einschliessend, zweiklappig oder aus zahlreichen, unregelmässig angeordneten Platten zusammengesetzt oder ganz fehlend. Nauplius-Entwickelung.

7. Ostracoda. Der kleine, seitlich zusammengedrückte Körper ist ganz von einem in der Mittelebene articulirenden, zweiklappigen Panzer eingeschlossen (Muschelkrebse).

Cambrium -- Gegenwart.

8. Cirripedia. Festsitzende, häufig nur undeutlich gegliederte Thiere mit meist 6 Paaren von Rankenfüssen. Ein lederartiger, chitinöser Mantel umgiebt das Thier; derselbe enthält häufig eine geringere oder grössere Anzahl von polygonalen Kalkstücken, die in mehreren Längsreihen angeordnet sind.

Silur -- Gegenwart.

9. Copepoda. Meist schmarotzende, schalenlose oder häufig deutlich segmentirte Thiere. Fossil unbekannt.

Mit Ausnahme der Copepoden kennt man alle Ordnungen im fossilen Zustande und zwar zumeist schon seit der Silurzeit. Für die Paläontologie und Geologie sind nur die Palaeostraca und unter diesen besonders die Trilobiten, ferner die schalentragenden Malacostraca und die Ostracoda von erheblicher Bedeutung.

A. Palaeostraca.

Unter diesem Namen fassen wir eine Anzahl vorwiegend paläozoischer, aber auch noch lebend in einer Gattung vertretener Formen zusammen, die sich von den übrigen Crustacea durch gewisse, z. Th. alterthümliche Merkmale unterscheiden. Der Körper und der ihm nicht nur auf der Oberseite, sondern z. Th. oder ganz auch auf der Unterseite umschliessende Panzer zeigt eine wechselnde, aber stets deutliche Segmentation und es heben sich 3 Leibesregionen von einander ab. Die Anhänge sind häufig nur sehr wenig differenziert und meist kurz; in der Regel sind nur Gehfüsse, zuweilen aber auch Schwimmfüsse entwickelt. Der Panzer bildet auf der Unterseite des Kopfes vorn fast ausnahmslos einen Umschlag, hinter welchem der Mund liegt. Niemals liegt mehr als ein Paar von Anhängen vor dem Munde (Antennen). Soweit wir über die embryologische Entwickelung unterrichtet sind, verläuft dieselbe nicht durch ein Nauplius oder Zooea-Stadium, wie bei den übrigen Crustacea, sondern es besitzt die Larve einen 1- oder 2gliedrigen, mit zahlreichen, kurzen Anhängen versehenen Rückenpanzer, von dem sich später die übrigen Segmente abgliedern (Trilobiten-Stadium). Die älteste und gleichzeitig wichtigste Abtheilung sind die

1. Unterordnung Trilobitae.

Litteratur über Trilobitae.

Angelin, N. P. Palaeontologia Scandinavica. 1. Crustacea formationis transitionis. Lund 1853-54. 4⁰ mit 46 Tafeln. 2. Ausgabe: Trilobitae, mit 42 Tafeln. Stockholm 1878.

Barrande, J. Système silurien du centre de la Bohème. Vol. I. Prag 1852. Supplem. 1874.

Beyrich, E. Ueber einige böhmische Trilobiten. Berlin 1845. Untersuchungen über Trilobiten. 2. Stück. Berlin 1846.

Brögger, W. C. Die silurischen Etagen 2 u. 3 im Christiania-Gebiet. Christiania 1882.

Burmeister, H. Die Organisation der Trilobiten. Berlin 1843.

Hall, J. Palaeontology of New-York. Vol. I. II. Albany 1847-1852.

Salter, J. W., and H. Woodward. A Monograph of British Trilobites. Palaeont. Society 1867-84.

Schmidt, Fr. und Holm, G. Revision der ostbaltischen silurischen Trilobiten. I. Phacopiden, Cheiruriden und Encrinuriden. Mém. de l’acad. imp. de St. Pétersbourg. 1881 sér. VII. Tome 30. II. Acidaspiden und Lichiden. ibid. 1885 sér. III. Tome 33. III. Illaeniden. ibid. 1886 sér. III. Tome 33.

Walcott, C. D. The Trilobite. New and old evidence relating to its organisation. Mus. Compar. Zoology 1881. Vol. VIII No. 10.

Der fast allein bekannte Panzer der Trilobiten bedeckt den Rücken und als Umschlag den randlichen Theil der Bauchseite des Thieres. Die aus parallelen Lagen von kohlen- und phosphorsaurem Kalk mit Chitin bestehende Schale besitzt stets nur geringe Dicke.

Vom Rücken her betrachtet (Fig. 571) zerfällt die Schale der Länge nach in 3 deutlich gesonderte Regionen: 1) das Kopfschild (k), 2) den Rumpf oder Thorax (r) und 3) das Schwanzschild oder Pygidium (s). Zwei, der Längsachse der Schale parallel laufende Rückenfurchen (rf) sondern eine mittlere (axiale -- a) Partie von den beiden seitlichen (s’). Auf dem Kopfschilde heisst der mittlere Theil Glabella (gl), die beiden seitlichen werden Wangen (Genae -- wa) genannt. Der Rumpf zerfällt in die Spindel (sp) und die Seitentheile (oder Pleuren -- pl), während die Fortsetzung der Spindel auf dem Schwanzschilde als Achse (ax), die seitlichen Theile als Seitenlappen (sl) bezeichnet werden. Nur die Segmente des Rumpfes sind stets scharf von einander getrennt und konnten gegen einander bewegt werden, während die oft nur undeutlich oder gar nicht geschiedenen Segmente des Kopf- und Schwanzschildes fest mit einander verbunden waren.

Das Kopfschild (Fig. 571 k) besitzt einen gebogenen Vorder- oder Aussenrand und einen geraden Hinterrand; an letzteren schliesst sich der Rumpf an. In der Regel ist die Glabella (gl) durch tiefe Rückenfurchen (rf) von den Wangen (wa) abgesetzt; zuweilen aber eine solche Trennung kaum angedeutet (Fig. 586). Ebenso fehlt eine Segmentirung zuweilen vollständig (Fig. 586), häufiger trennt eine dem Hinterrande parallele Nackenfurche (Fig. 571 -- nf) auf der Glabella einen Nackenring (nr), ihre seitliche Fortsetzung auf den Wangen als Occipitalfurche (of) einen Occipitalring (or) ab. Im weiteren, dem Aussenrande parallelen Verlaufe führt die Furche den Namen Randfurche (rf’) und der durch sie von den Wangen und der Glabella abgetheilte, flache oder wulstige Randsaum heisst Limbus (l). Während eine eigentliche Segmentirung den Wangen abgeht, wird die Glabella häufig durch 1-4 quere Furchen -- Seitenfurchen (sf) --, die sich gegen aussen meist stark vertiefen, in Lappen zerlegt. Der vorderste, vor der ersten Seitenfurche gelegene Theil der Glabella wird als Stirn (st) bezeichnet. Nur selten besteht das Kopfschild aus einem einzigen Stück; in der Regel verläuft jederseits über die Wangen eine Naht -- Gesichtsnaht (n) --, welche vielleicht eine jedenfalls ganz unbedeutende Beweglichkeit des äusseren Wangentheils (w’) gegen den inneren (w) ermöglichte. Bei der Fossilisation hat sich wenigstens nicht selten der äussere Theil für sich abgelöst. Die hinteren Ecken der Wangen verlängern sich nicht selten zu Wangenstacheln (Fig. 572 st). Die Gesichtsnaht (n) beginnt jederseits entweder am Hinterrande (Fig. 572) oder an den Hinterecken (Fig. 571) oder am Aussenrande des Kopfschildes (Fig. 588), umfasst im bogigen Verlaufe die (selten fehlenden) Augen (a) und läuft gegen den Vorderrand zu. Die beiden Aeste vereinigen sich entweder schon auf der Oberseite, indem sie die Glabella umkreisen (Fig. 584) oder sie überschreiten getrennt den Vorderrand (Fig. 572) und vereinigen sich erst auf der Unterseite am Hinterrande des Umschlags oder schon früher in einer sog. Schnauzennaht (Fig. 574 sn). Durch die Gesichtsnähte zerfällt das Kopfschild in ein sog. Mittelschild (Glabella + unbeweglicher Theil der Wangen) und 2 seitliche, die Augen tragende Randschilder (beweglicher Theil der Wangen).

Die Augen (a) fehlen zuweilen; sind sie ausgebildet, so liegen sie hart an der Gesichtsnaht ausserhalb derselben. In der Regel besitzt die Sehfläche (Fig. 573 sf) eine sichelförmige, nach den Seiten convexe Gestalt und liegt auf oder an einem mehr oder minder hohen, aus der Fläche des Randschildes oft steil emporsteigenden, zuweilen stielartigen Augenwulste; der dem Augenwulste anliegende Theil des Mittelschildes wölbt sich nicht selten, durch die Gesichtsnaht (B n) von dem Augenwulste getrennt, als sog. Palpebralflügel (B pf) empor; zwischen ihm und dem Auge (B sf) verläuft die Gesichtsnaht (B n). Die Augen sind fast ausnahmslos zusammengesetzt, nur bei einer Gattung -- Harpes -- treffen wir auf Augen, die aus 2 oder 3 einfachen Höckern (Punktaugen) bestehen. Die Zahl der Linsen (Facetten) in den zusammengesetzten Augen schwankt zwischen 14 und etwa 15,000. Meist werden die Linsen von einer gemeinsamen glatten Hornhaut überzogen, bei einer Gattung (Phacops -- Fig. 573 C, D) durchbrechen die Linsen (l, l’) dieselbe (h), so dass die Oberfläche höckerig erscheint. Im Allgemeinen zeigen die Augen die Tendenz, sich mit ihrer Sehfläche geneigt zu der Oberfläche des Kopfschildes zu stellen, um ein seitliches Sehen zu ermöglichen. Blinde Formen stehen sehenden oft in allen andern Kennzeichen sehr nahe, tragen auch häufig noch einen Augenwulst (Fig. 572 a).

Der Rumpf setzt sich stets aus einer geringeren oder grösseren Anzahl untereinander beweglicher Segmente zusammen, welche durch die Rückenfurchen (Fig. 571 rf) in 3 fest mit einander verbundene Theile, den Spindelring (sp) und die beiden Seitentheile oder Pleuren (pl) zerlegt werden. Der Vorderrand des Spindelrings ist mit einem breiten, gerundeten Fortsatze versehen, welcher sich im ausgestreckten Zustande unter den vorhergehenden Spindelring schiebt. Beim Einrollen der Schale gleitet der Spindelring auf der Gleitfläche des vorhergehenden. An der Unterseite befindet sich (? immer) auf der Grenze zwischen Spindelring und Pleuren jederseits ein Gelenkknopf am Hinterrande und eine Gelenkpfanne am Vorderrande des Segmentes, welche die Articulation der Segmente vermitteln. Die Pleuren verschmälern sich häufig nach aussen und biegen nach rückwärts; ihre Oberfläche ist selten eben (Fig. 586), meist wird sie von einer schräg nach hinten laufenden Furche (Fig. 572 f) durchzogen, weniger häufig findet sich statt ihrer eine Leiste oder ein Wulst (Fig. 589). Ihre Enden laufen nicht selten in Spitzen aus (Fig. 572 sp’).

Die Segmente des Schwanzschildes sind unbeweglich mit einander verwachsen, ja häufig gar nicht mehr erkennbar (Fig. 586), in welchem Falle das Schwanzschild vom Rumpfe scharf abgesetzt erscheint. Oft tritt die Segmentirung nur auf der Achse deutlich hervor (Fig. 585 ax), während sie auf den Seitenlappen (sl) nur durch Streifen oder gar nicht angedeutet ist. Die Zahl der Segmente, aus deren Verschmelzung das Schwanzschild entstanden ist, schwankt zwischen 2 und 28. Die Achse reicht bald bis ans Ende des Pygidiums (Fig. 581), bald erscheint sie stark reducirt (Fig. 591); dazwischen finden sich alle möglichen Uebergänge.

Die Unterseite lässt bei guter Erhaltung stets einen Umschlag der Schale erkennen, der am Kopf- und Schwanzschilde zuweilen eine beträchtliche Breite erreicht. Der Umschlag des Mittelschildes (Fig. 574 ss) wird bisweilen durch 2 quere Verbindungsnähte, welche von der Schnauzennaht (sn) nach dem Rande des Umschlages verlaufen, von dem Umschlage der Randschilder getrennt; oft findet sich nur eine unpaare, mediane Verbindungsnaht. Sehr häufig ist an den Hinterrand des Stirnumschlages, aber von demselben durch eine Naht getrennt, ein Oberlippenstück oder Hypostom (hy) befestigt, eine im Allgemeinen convexe, aber in sehr verschiedener Weise mit Furchen, Vertiefungen, Höckern oder einer hinteren Ausbuchtung versehene, am Hinterrande und an den Seiten freie Platte, welche vielleicht einer geringen Bewegung fähig war. Erst hinter derselben lag der Mund.

Die Anhänge der Bauchseite der Trilobiten sind bisher nur unvollständig bekannt geworden. Jedenfalls war die Bauchseite, soweit sie nicht vom Umschlage des Rückenschildes und vom Hypostom bedeckt wurde, von einer weichhäutigen, fossil nicht erhaltbaren Membran bekleidet. Die paarigen Anhänge inserirten unterhalb der Rückenfurche zu beiden Seiten einer mittleren Reihe von schmalen, unter der Spindel und Achse gelegenen Bauchplatten (Fig. 575 b). Unter dem Kopfschilde befanden sich hinter dem Hypostom zu beiden Seiten des Mundes im Ganzen 4 Gliedmaassenpaare, von denen das letzte (hinterste) wegen seiner bedeutenden Grösse als Kieferfuss (Fig. 576 A kf) angesprochen wird. Sie dienten wohl z. Th. als Kauorgane. Die Rumpfsegmente und bei manchen Gattungen auch diejenigen des Schwanzschildes trugen ebenfalls gegliederte, aber in 2 Aeste gespaltene Anhänge (Fig. 575); der innere Ast (Endopodit -- em) übertrifft den äusseren (Exopodit -- ex) an Länge und Zahl der Glieder. Aussen an der Basis des Anhanges befinden sich spirale Bänder (sp), die als Kiemen gedeutet werden.

Die Eigenthümlichkeiten der Organisation der Trilobiten dürften sich, soweit sie bisher ermittelt werden konnten, folgendermaassen zusammenfassen lassen:

Die Zahl der Segmente, welche zur Rumpf- und Schwanzregion zusammentreten, unterliegt grossen Schwankungen. Die Segmentation des Kopfschildes ist häufig durch die Nackenfurche und die Querfurchen der Glabella, eine seitliche Abgliederung des Augenlappens durch die Gesichtsnaht angedeutet. Letztere bedingt meist einen Zerfall des Kopfschildes in ein Mittelschild und 2 Randschilder. Der Mund liegt auf der Unterseite weit rückwärts, hinter dem Schalenumschlage und dem Hypostom (Fig. 576); der Oesophagus und Magen befanden sich wahrscheinlich zwischen Glabella und Hypostom eingeschlossen. Wenige (4), wohl nur unvollkommen zur Kauthätigkeit angepasste, kurze Gliedmaassenpaare unter dem Kopfschilde; ausserdem zahlreiche, wenig differenzirte, relativ kurze Anhänge (Gehfüsse am Rumpfe und z. Th. jedenfalls auch am Schwanzschilde. Vor dem Munde gelegene Fühlwerkzeuge (Antennen) fehlen. Augen fast ausnahmslos zusammengesetzt, unbeweglich, nie am Rande des Kopfschildes gelegen. Körper häufig einrollbar. Im Verlaufe der individuellen Entwickelung wird entweder das Kopfschild allein oder gleichzeitig das Schwanzschild oder der Rumpf angelegt. Nach und nach entstehen die fehlenden Theile durch Abgliederung neuer Segmente. Die Zahl der Segmente im ausgewachsenen Zustande erweist sich nur für kleine Formenkreise als constant. Die Grösse der Trilobiten bewegt sich zwischen wenigen mm und fast 0,5 m.

Eine naturgemässe Classification, welche die genetische Entwickelung des Stammes zum Ausdruck bringt, scheint z. Z. noch nicht durchführbar zu sein. Nachstehende Tabelle möge dazu dienen, die Bestimmung der wichtigsten Gattungen zu erleichtern.

|Zahl der | Fig. | Brust- | |segmente | |=========+====== A. Gesichtsnaht fehlend oder undeutlich. | | a. Schwanzschild dem Kopfschilde an Grösse und Verzierung | | ähnlich. Agnostus. | 2 | 577 b. Schwanzschild kleiner und anders gestaltet als Kopfschild.| | Trinucleus. | 5-6 | 578 B. Gesichtsnaht am Hinterrande beginnend. | | a. Wangen nur seitlich von der Glabella gelegen. | | α. Glabella und Pygidium glatt. Illaenus. |10 (9, 8)| 586 | | β. Glabella mit Längsfurchen, Pygidium mit radialen, | | von der kurzen Achse ausstrahlenden Furchen. | | Lichas. | 9, 10 | -- b. Wangen die Glabella vorn umgebend. | | α. Schwanzschild klein, mit wenigen, meist queren | | Segmenten. Seitenlappen schmal. | | 1. Glabella ohne oder mit undeutlichen Seitenfurchen. | | Olenus. | 12-15 | 579 2. Glabella mit deutlichen (2-4 Paar) Seitenfurchen. | | Paradoxides. | 16-20 | 580 β. Schwanzschild gross, mit zahlreichen, meist | | queren, oft undeutlichen Segmenten. | | 1. Glabella vorn verbreitert. Asaphus. | 8 | 585 2. Glabella vorn nicht verbreitert. | | Proëtus, Phillipsia. | 8-10 | 590 γ. Schwanzschild gross, mit sehr kurzer Achse und | | radial von derselben ausstrahlenden Furchen. | | Bronteus. | 9-10 | 591 C. Gesichtsnaht dicht vor oder dicht hinter den Hinterecken | | beginnend. | | a. Spindel sehr breit, wenig scharf von den Pleuren | | geschieden. Homalonotus. | 13 | 584 b. Spindel schmal, Rückenfurchen scharf. | | α. Seitenfurchen der Glabella flach. Augenleiste | | vorhanden. Conocephalus.| 14-15 | 581 β. Seitenfurchen der Glabella tief. Augenleisten | | fehlend. Calymene. | 13 | 582 D. Gesichtsnaht am Aussenrande beginnend. | | a. Pleuren einfach, gefurcht. Phacops. | 11 |{588 | |{587 b. Pleuren nur auf der inneren Hälfte gefurcht. | | Cheirurus. |11(10,12)| 589

Agnostus Bgt. (Fig. 577). Panzer klein; Kopf- (k) und Schwanzschild (s) nahezu gleich gross, halbkreisförmig oder elliptisch, fast ausnahmslos mit schmalem Randsaum (l). Rumpf (r) zweigliedrig. Glabella (gl) und Achse (ax) meist deutlich abgesetzt, häufig gegliedert. Die beiden Wangentheile zuweilen durch eine Furche vor der Glabella (x) getrennt. Pleuren gefurcht (f), Schwanzschild zuweilen mit einem Paar Stachelanhänge (st). Gesichtsnaht und Augen fehlen. Zahlreiche Arten im Cambrium (Skandinavien, England, Böhmen, Spanien, Nordamerika, China, Argentinien), namentlich häufig und gesellig (B) in den Alaunschiefern des Cambrium von Schonen; seltener im Untersilur. Als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland häufig.

A. pisiformis L. (Fig. 577). Cambrium. Skandinavien, ? England. A. trisectus Salt. Cambrium. England, Skandinavien. A. nudus Beyr. } Cambrium. Skandinavien, Böhmen. A. Rex Barr. }

Trinucleus Lhwyd (Fig. 578). Kopfschild (k) höher und breiter als Rumpf (r) und Schwanzschild (s), hinten gewöhnlich in lange Stacheln (st) ausgezogen, an den Seiten und vorn von einem breiten, durchlochten (s’) Saume (l) umgeben, welcher die Gesichtsnaht, wenn sie überhaupt vorhanden, umkreist. Glabella und Wangen aufgeblasen, meist glatt; Seitenfurchen oder Augenhöcker selten angedeutet. 6 Rumpfsegmente, Achse das Ende des Schwanzschildes erreichend. Leitend für das Untersilur in Europa, Nordamerika, China.

Tr. Goldfussi Barr. } Untersilur (D). Tr. ornatus Stbg. sp. (Fig. 578). } Böhmen, Frankreich.

Olenus Dalm. (Fig. 579). Körper regelmässig dreitheilig. Kopfschild (k) grösser als das Pygidium (s), aber kleiner als der aus 12-15 Segmenten bestehende Rumpf (r). Gesichtsnähte (n) am Hinterrand beginnend, nach vorn convergirend. Augen (a) halbmondförmig, durch eine Querleiste (x) mit der eiförmigen, zuweilen undeutlich quergefurchten Glabella (gl) verbunden. Ein schmaler Randsaum (l) und häufig Wangenstacheln (st) vorhanden. Als Untergattungen werden abgeschieden:

Parabolina. Augen der Glabella nahegerückt. Peltura. Augen nach vorn gerückt. Glabella bis dicht an den Vorderrand reichend. Häufig im Cambrium Europas (ausg. Böhmen), Nord- und Südamerikas; bezeichnend für die obere Stufe der oberen Abtheilung (»Olenus-Stufe«). O. truncatus Brünn (Fig. 579). Oberes Cambrium. Skandinavien. O. (Parabolina) spinulosus Wahlb. sp. Oberes Cambrium. Skandinavien, England. O. (Peltura) scarabaeoides Wahlb. sp. (Leth. pal., t. 1, Fig. 5). Oberes Cambrium. Skandinavien, England.

Paradoxides Brgt. (Fig. 580). Grosse, nach hinten stark verschmälerte Formen mit halbkreisförmigem Kopfschild (k), langem, aus 16-25 Segmenten bestehendem Rumpfe (r) und kurzem Schwanzschilde (s). Glabella vorn verbreitert, mit 2-4 Seitenfurchen (sf). Augenfläche (a) gross. Gesichtsnähte (n) am Hinterrande beginnend, zu den Augen convergirend, gegen den Aussenrand divergirend. Der dicke Randwulst (l) in Wangenstacheln (st) verlängert. Pleuren schräg gefurcht (f), in Spitzen (sp) auslaufend. Die breite Achse des schmalen, weniggliedrigen Schwanzschildes erreicht das Ende desselben nicht. Hypostom (B hy) klein, fünfseitig. Diese Gattung findet sich sehr häufig im Cambrium, sie ist leitend für die unteren Schichten der oberen Abtheilung desselben (»Paradoxides-Stufe«) in Europa und Nordamerika.

P. Bohemicus Barr. (Fig. 580). } } Cambrium. Böhmen. P. spinulosus Boeck. } P. Tessini Brgt. } } Cambrium. Skandinavien. P. Forchhammeri Ang. } P. rugulosus Cord. Cambrium. Skandinavien, Böhmen. P. aurora Salt. Cambrium. Grossbritannien.

Conocephalus Zenk. (= Conocoryphe) (Fig. 581). Steht der Gattung Olenus nahe, ist aber durch bedeutendere Grösse, Einrollungsvermögen und den Verlauf der Gesichtsnaht (n) unterschieden, welche nahe den Hinterecken beginnt. Glabella (gl) vorn verschmälert; Seitenfurchen nach rückwärts gerichtet. Augen zuweilen durch eine Leiste (x) mit der Glabella verbunden, häufig aber nach vorn und nahe an die Glabella gerückt; oft fehlend. Zahlreiche Arten im Cambrium (über die ganze Erde verbreitet), selten im Untersilur.

C. Sulzeri Schl. sp. Cambrium. Böhmen, Spanien. C. striatus Emm. (Fig. 581). Cambrium. Böhmen (Paradoxides-Sch.).

Ebenfalls häufig im Cambrium sind die verwandten Gattungen: Ellipsocephalus Zenk. Glabella durch tiefe Rückenfurchen, welche vorn winkelig zusammenlaufen, begrenzt. Gesichtsnähte fast parallel, nahe dem Aussenrande verlaufend. E. Hoffi Schl. sp. (Leth. pal., t. 1, Fig. 9). Böhmen (Paradoxides-Sch.). Sao Barr. Die eiförmige Glabella mit 3 tiefen Seitenfurchen und einer mittleren Längsfurche, durch eine Leiste mit den sichelförmigen Augen verbunden. Oberfläche gekörnelt. Einzige Art: S. hirsuta Barr. (Leth. pal., t. 1, Fig. 8) im böhmischen Cambrium.

Calymene Brgt. (Fig. 582, 583). Meist langgestreckte, ovale Formen mit breitem Kopfschild (k) und 13 Rumpfsegmenten (1-13). Gesichtsnähte (n) an den nie gestachelten Hinterecken beginnend, nach den mittelgrossen Augen (a) convergirend und von dort fast parallel über den Stirnrand nach der Unterseite laufend, wo sie durch eine quere Schnauzennaht (sn) vereinigt werden. Glabella mit deutlicher Nackenfurche und 3 kurzen Querfurchenpaaren (sf), welche gerundete Seitenlappen abtrennen. Achse (ax) sich langsam nach hinten verschmälernd. Schwanzschild (s) aus 6-11 Gliedern bestehend. Hypostom (hy) fast rechteckig, hinten ausgebuchtet. Vereinzelt im Cambrium, häufig im Unter- und Obersilur, seltener im Devon.

C. incerta Barr. Untersilur. Böhmen. C. Tristani Brgt. Untersilur. Nordfrankreich, England. C. senaria Conr. (Fig. 583 A). Untersilur. Nordamerika, England. C. Blumenbachi Brgt. (Fig. 582). Selten im Unter-, sehr häufig im Obersilur. Europa, Nordamerika, Australien. Vielleicht noch im Devon. Als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland. C. tuberculosa Salt. (Fig. 583 B). Obersilur. England. C. platys Green. Unterdevon. Nordamerika.

Homalonotus Koen. (Fig. 584). Von der vorigen Gattung durch bedeutendere Grösse (-- 374 mm) und höhere Zahl der Schwanzschildglieder (10-14) unterschieden. Pleuren (pl) nicht sehr scharf von der breiteren Spindel (sp) geschieden. Kopfschild (k) mit grosser, glatter oder schwach gefurchter Glabella (gl). Gesichtsnähte (n) vor der Glabella spitzwinkelig zusammenstossend. Augen (a) klein. Selten im Untersilur, häufig im Obersilur und Unterdevon, selten im Mitteldevon (Europa, Amerika, Südafrika, Australien).

H. Brongniarti Desl. Untersilur. Nordfrankreich. H. bisulcatus Salt. Untersilur. Grossbritannien. H. delphinocephalus Green. (Fig. 584). Obersilur. Nordamerika, Grossbritannien. H. Knighti Koen. Obersilur. Grossbritannien, Skandinavien. H. crassicauda Sdb. Unterdevon. Rheinisches Schiefergebirge. H. scabrosus Koch. Unterdevon. Rheinisches Schiefergebirge. H. Dekayi Green. (Leth. pal., t. 25, Fig. 8). Devon (Hamilton-Gr.). Nordamerika. H. obtusus Sdb. Mitteldevon (Wissenbacher Schiefer). Rheinisches Schiefergebirge.

Asaphus Brgt. (Fig. 585). Mässig grosse bis sehr grosse, breite und platte Schalen mit meist grossem Kopf- (k) und etwa gleich grossem Schwanzschilde (s). Rumpf (r) aus 8 Segmenten bestehend. Kopfschild gerundet oder vorn und an den Hinterecken zugespitzt. Glabella (gl) oft wenig scharf getrennt, vorn verbreitert, meist ohne Seitenfurche. Augen (a) gross. Gesichtsnähte (n) am Hinterrand beginnend, nach den Augen zu convergirend, dann auseinander weichend. Pleuren (pl) mit schräg nach hinten gerichteter Furche (f). Die Gliederung des aus zahlreichen Segmenten bestehenden Schwanzschildes oft nur auf der Achse (ax), zuweilen auch dort nicht deutlich. Umschlag der Unterseite breit. Oberflächenverzierung in der Form von Streifen (s’) oder Falten und feinen Gruben. Hypostom mit tiefem Ausschnitt am Hinterrande. Zahlreiche Untergattungen. Selten im Cambrium, sehr häufig im Untersilur (Europa, Nordamerika).

A. tyrannus Murch. (Leth. pal., t. 7, Fig. 1). Untersilur. England. A. gigas Dek. Untersilur. England, Nordamerika. A. expansus L. sp. (Fig. 585). Leitfossil für die Orthoceren- (»Expansus-«)Schichten in Skandinavien und den russischen Ostseeprovinzen. Als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland. A. palpebrosus Ang. } } Untersilur. Skandinavien, Ostseeprovinzen. A. angustifrons Dalm. }

Nahe verwandte Gattungen:

Ogygia Brgt. Glabella mit 4 Paar kurzen Seitenfurchen. Spindel und Achse relativ schmal. Schwanzschild aus zahlreichen, durch Rippen deutlich bezeichneten Segmenten zusammengesetzt. Nur im Untersilur Europas. O. Buchi Brgt. (Leth. pal., t. 8, Fig. 6). Llandeilo flags. Grossbritannien. O. desiderata Barr. Untersilur. Böhmen.

Nileus Dalm. Glabella, Spindel und Achse sehr breit. Nur der Rumpf deutlich segmentirt. Habituell der nächsten Gattung sehr ähnlich, aber mit gefurchten Pleuren. Untersilur (Skandinavien, Russland). N. armadillo Dalm. (Leth. pal., t. 8, Fig. 3).

Illaenus Dalm. (Fig. 586). Grosse Schalen mit breitem, halbkreisförmigem, glattem Kopf- (k) und Schwanzschilde (s), auf welchen die Seitenfurchen nur schwach angedeutet oder fehlend. Augen (a) zur Seite gerückt. Gesichtsnaht vor denselben den Vorderrand überschreitend. Spindel breit. 10 oder 9, seltener 8 Rumpfsegmente mit glatten Pleuren (pl). Oberfläche mit Streifen und Punkten verziert. Hypostom mit gerundetem Hinterrande. Selten im Cambrium, häufig im Untersilur, weniger häufig im Obersilur (Europa, Nordamerika).

I. Bowmanni Salt. Untersilur. England. I. angustifrons Holm. (Fig. 586 A). } I. Roemeri Volb. } Untersilur. Skandinavien, I. crassicauda Dalm. } Russland. I. Katzeri Barr. } } Untersilur. Böhmen. I. Panderi Barr. } Spindel viel breiter als die Pleuren. Achse fehlt. Augen dem Aussenrande nahe -- Bumastes. I. (Bum.) Barriensis Murch. Obersilur. England, Skandinavien, Nordamerika. I. (Bum.) insignis Hall. (Fig. 586 B). Obersilur. Nordamerika, Grossbritannien.

Phacops Emmr. (Fig. 587, 588). Der regelmässig dreilappige Körper besitzt stets 11 Rumpfsegmente und eine wechselnde, aber im Allgemeinen erhebliche Zahl von Schwanzsegmenten. Oberfläche häufig gekörnelt. Glabella (gl) meist deutlich von den Wangen getrennt, vorn verbreitert, mit einer wechselnden Zahl von Seitenfurchen (sf). Gesichtsnähte (n) am Seitenrand beginnend, vor der Glabella sich bogenförmig vereinigend. Augen gross, höckerig (Fig. 587 B); Linsen (l) die Hornhaut (h) durchbrechend. Pleuren mit gebogener Furche. Schwanzschild gerundet, in einen Stachel (st) ausgezogen oder gekerbt; die letzten Furchen der Seitenlappen fast parallel der Achse gestellt. Mehrere Untergattungen, wie Chasmops, Dalmania, Cryphaeus etc. Untersilur -- Oberdevon. Zahlreiche Arten über die ganze Erde verbreitet.

Ph. (Dalm.) socialis Barr. Untersilur. Böhmen. Ph. (Chasm.) macrura Ang. Leitend für den untersilurischen Backstein- oder Chasmops-Kalk. Häufig als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland. Ph. (Chasm.) conicophthalmus S. & B. sp. Untersilur. Skandinavien (Diluvialgeschiebe). Ph. fecundus Barr. Obersilur und Unterdevon. Europa, Australien. Ph. (Dalm.) caudatus Brünn sp. (Fig. 588). Obersilur. Europa, Nordamerika, Australien. Ph. (Dalm.) Hausmanni Brgt. Devon (Silur G.) Böhmen. Ph. (Cryph.) stellifer Burm. Unter- und Mitteldevon. Europa. Ph. (Cryph.) laciniatus Rö. (Leth. pal., t. 25, Fig. 10). Unterdevon. Rheinisches Schiefergebirge, Harz. Ph. (Cryph.) calliteles Green. Unterdevon. Europa, Nordamerika (Hamilton Gr.). Ph. latifrons Br. (Fig. 587). Devon. Europa. Ph. bufo Green. Devon. Nordamerika. Ph. cryptophthalmus Emmr. (Leth. pal., t. 35, Fig. 18). Oberdevon. Europa.

Cheirurus Beyr. (= Ceraurus -- Fig. 589). Anzahl der Rumpfsegmente (meist 11) und Verlauf der Gesichtsnähte wie bei der vorigen Gattung. Glabella den Stirnrand überragend. Schwanzschild klein, aus nur 4 Segmenten bestehend. 3 Paare von Seitenfurchen, deren letzteres gegen innen nach rückwärts gebogen einen ovalen Seitenlappen abschnürt. Pleuren in Spitzen ausgezogen, Schwanzschild gelappt. Vom Cambrium bis ins Mitteldevon in Europa, Nordamerika, Asien, Australien.

Ch. clavifrons Dalm. sp. Untersilur. Skandinavien, Russland. Ch. exsul Beyr. Untersilur. Skandinavien, Russland. Ch. claviger Beyr. Untersilur. Böhmen. Ch. insignis Beyr. (Leth. pal., t. 17, Fig. 10). Obersilur. Böhmen, Schweden, England. Ch. Sternbergi Boeck. Obersilur und Devon. Böhmen. Ch. gibbus Beyr. (Fig. 589). Devon (Silur F, G). Böhmen. Sphaerexochus Beyr. unterscheidet sich durch sehr stark gewölbtes Kopfschild, breite Glabella und schmale Wangen. 10 Rumpfsegmente. Silur. Sph. mirus Beyr. Obersilur. Böhmen, England.

Proëtus Stein. (Leth. pal., t. 31, Fig. 3). Kleine, ovale Formen mit eiförmiger oder vorn verschmälerter Glabella, Seitenfurchen schwach oder fehlend. Gesichtsnaht am Hinterrand beginnend und den Stirnrand überschreitend, wie bei Phillipsia (Fig. 590). 8-10 Rumpfsegmente. Grosse, halbmondförmige Augen. Schwanzschild aus 13 Segmenten bestehend. Untersilur -- Subcarbon, hauptsächlich im Devon (Europa, Nordamerika, Australien).

Pr. elegantulus Ang. Obersilur. Skandinavien. Pr. latifrons M’Coy sp. Obersilur. England. Pr. Stockesi Murch. Obersilur. England, Nordamerika. Pr. Cuvieri Stein. Mitteldevon. Eifel. Pr. bufo M. & W. Devon (Hamilton Gr.). Nordamerika.

Phillipsia (Fig. 590). Von der vorigen Gattung durch die zahlreichen (12-18) Segmente des Schwanzschildes (s) und durch die abgeschnürten Hinterlappen der Glabella (x) unterschieden. 9-10 Rumpfsegmente. Oberfläche meist gekörnelt. Devon -- Perm, hauptsächlich im Subcarbon. (Europa, Ural, Nordamerika).

Ph. Verneuili Barr. Mitteldevon. Rheinisches Schiefergebirge, Böhmen, Ural. Ph. globiceps Phill. sp. } Ph. gemmulifera Phill. sp. (Fig. 590). } Subcarbon. Europa. Ph. Derbiensis Mart. sp. }

Bronteus Gf. (Fig. 591). Kopfschild wenig kleiner als der aus 10 Segmenten bestehende Rumpf, letzterer kleiner als das parabolische Schwanzschild. Vorderer Theil der Glabella stark erweitert. Seitenfurchen undeutlich. Augen gross. Gesichtsnähte am Hinterrand beginnend, auf der Unterseite sich vereinigend. Pleuren wulstförmig. Von der sehr kurzen, meist unsegmentirten Achse strahlen 7-9 Furchenpaare in radialer Richtung aus. Untersilur -- Oberdevon, hauptsächlich im Devon.

Br. planus Corda (Fig. 591). Obersilur. Böhmen. Br. palifer Beyr. } } Devon (Silur F-H). Böhmen. Br. campanifer Beyr. } Br. thysanopeltis Barr. Devon. Böhmen, Mitteldeutschland. Br. flabellifer Gf. (Leth. pal., t. 31, Fig. 5). Mitteldevon. Eifel, England.

Lichas Dalm. Kopfschild breit und wenig hoch, kleiner als der aus 9 oder 10 Segmenten bestehende Rumpf. Seitenfurchen der Glabella sehr unregelmässig, meist nach rückwärts verlaufend, mehrere ovale oder kreisrunde Lappen von einander sondernd. Schwanzschild nach hinten verschmälert. Achse kurz, mit wenig Gliedern. Seitentheile mit radialen Furchen. Silur, seltener im Devon (Europa, Nordamerika).

L. coelorhin Ang. Untersilur. Skandinavien, Russland. L. laxata M’Coy sp. Obersilur. Skandinavien, Russland, Grossbritannien. L. scabra Beyr. (Leth, pal., t. 17. Fig. 6). } } Obersilur. Böhmen. L. palmata Barr. } L. Boltoni Bigsb. sp. Obersilur. Nordamerika.

Geologische Verbreitung der Trilobitae.

Die Trilobiten gehören mit zu den ältesten bisher bekannt gewordenen Fossilien. Bereits im Cambrium treffen wir auf eine grosse Anzahl (ca. 50) verschiedener Formenkreise, die z. Th. eine sehr weite horizontale Verbreitung besitzen (Agnostus, Olenus, Paradoxides) und für die Gliederung dieser Formation als brauchbare Leitfossilien Verwendung finden. Ein grosser Theil der silurischen Gattungen ist bereits im Cambrium vorhanden, aber erst zur Zeit des Untersilur erreichen die Trilobiten ihre hauptsächlichste Entwickelung, wie namentlich in den formenreichen Gattungen Calymene, Asaphus, Illaenus, Lichas, Cheirurus, Phacops. Im Obersilur sind manche Formenkreise bereits ausgestorben, andere wie Phacops, Bronteus, Proëtus, Harpes erlangen hier und z. Th. auch im Devon ihre grösste Entwickelung. Die Zahl der devonischen Formen ist gering gegenüber den älteren und nur einige Gattungen, wie Proëtus, Phillipsia erreichen die Steinkohlenformation, z. Th. (Phillipsia) sogar das Perm. Manche Gattungen verschwinden in Europa, wie es scheint, früher als in Nordamerika, z. B. Calymene, Lichas.

Zur bequemeren Uebersicht der geologischen Verbreitung der wichtigsten Gattungen möge nachstehende Tabelle dienen:

+---------------+----------+------------+-----------+---------+----------------------+--------+ | Gattung | Cambrium | Untersilur | Obersilur | Devon | Steinkohlenformation | Perm | +---------------+----------+------------+-----------+---------+----------------------+--------+ | Agnostus | ---- | .... | | | | | | Trinucleus | | ---- | | | | | | Olenus | ---- | | | | | | | Paradoxides | ---- | | | | | | | Conocephalus | ---- | .... | | | | | | Calymene | | ---- | ---- | .... | | | | Homalonotus | | .... | ---- | ---- | | | | Asaphus | | ---- | | | | | | Ogygia | | ---- | | | | | | Illaenus | | ---- | .... | | | | | Phacops | | .... | ---- | ---- | | | | Cheirurus | | ---- | ---- | .... | | | | Proëtus | | .... | ---- | ---- | .... | | | Phillipsia | | | | .... | ---- | .... | | Bronteus | | .... | ---- | ---- | | | | Lichas | | ---- | ---- | | | | +---------------+----------+------------+-----------+---------+----------------------+--------+

Nach allem, was wir über die Trilobiten wissen, müssen wir annehmen, dass sie eine sehr einfach organisirte und noch wenig entwickelte Abtheilung der Crustaceen gewesen sind. Ihr Verschwinden ist z. Th. wohl nur ein scheinbares, denn wir treffen bei verschiedenen jetzt noch lebenden Crustaceen-Abtheilungen gewisse Trilobiten-Merkmale wieder, welche kaum anders als durch Vererbung erklärt werden können. Mit den Xiphosura und manchen Isopoda haben die Trilobiten die Dreitheilung des Körpers der Länge nach, sowie die Beschaffenheit der Augen gemeinsam. Die wechselnde Anzahl der beweglichen Segmente und eine dem Hypostom der Trilobiten entsprechende Oberlippe kennt man von den lebenden Phyllopoden, deren Panzer aber mehr nach Art gewisser Euostraca und Entomostraca gebaut ist. Ausgezeichnete Uebergangsformen kennen wir bis jetzt nur zu den Xiphosura, welche jedenfalls als die nächsten, weil am wenigsten modificirten Verwandten der Trilobiten angesehen werden müssen.

2. Unterordnung Xiphosura (Schwertschwänze).

Litteratur über Xiphosura und Gigantostraca.

Hall, James. Natural History of New-York. Palaeontology vol. III 1859.

Packard, A. S. The Anatomy, Histology and Embryology of Limulus polyphemus. Anniversary Memoirs of the Boston Soc. of nat. hist. 1880.

Schmidt, Fr. Miscellanea Silurica III. Die Crustaceenfauna der Eurypterusschichten von Rootziküll auf Oesel. Mém. de l’Acad. impér. de St. Pétersbourg. 7ᵉ sér. Vol. XXXI 1883.

Woodward, H. A. Monograph of British fossil Crustacea belonging to the order Merostomata. Palaeontographical Society Part I-V 1866-1878.

Der Panzer der Xiphosuren lässt sowohl der Länge wie der Quere nach eine Dreitheilung erkennen. Das Kopfschild ist sehr gross und zumeist breiter als der übrige Körper, der Rumpf besteht aus einer geringen Zahl (5 oder 6) beweglicher Segmente, die bei den jüngeren Formen mit 2 Segmenten des Schwanzschildes zu einem Brustschwanzschilde verschmolzen sind. Das letzte oder die letzten Glieder des Schwanzschildes sind zu einem beweglichen Stachel umgewandelt. Gesichtsnaht zuweilen vorhanden. Ausser den grossen, seitlichen Trilobitenaugen zuweilen kleine, mediane Nebenaugen vorhanden. Die paläozoischen Vertreter der Xiphosuren schliessen sich enge an gewisse Trilobiten, z. B. an die untersilurische Gattung Trinucleus (Fig. 578) an. Als Beispiel hierfür möge die Gattung

Belinurus Koen. (Fig. 592) erwähnt werden. Das breite Kopfschild (k) zeigt einen breiten Randsaum, Wangenstacheln (st) und deutliche Dreitheilung, wie dasjenige von Trinucleus. Eine hart innerhalb der Trilobiten-Augen (a) auftretende Kante entspricht vielleicht der Gesichtsnaht. Rumpf (r) aus 5 beweglichen Segmenten bestehend. Spindel (sp) deutlich von den gefurchten und in Spitzen verlängerten Pleuren abgesetzt. Schwanzschild (s) aus 3 verwachsenen Segmenten und einem beweglichen, langen Endstachel (Telson -- t) bestehend. Mehrere Arten im Devon Grossbritanniens und im Carbon Grossbritanniens, Belgiens und Oberschlesiens.

B. reginae Bail. (Fig. 592). Carbon. Irland.

Eine Anzahl verwandter Gattungen sind vom Obersilur an bis zur Steinkohlenformation bekannt. Sie vermitteln z. Th. den Uebergang von den Trilobiten zu der im Mesozoicum und Känozoicum verbreiteten Gattung.

Limulus Müll. (Fig, 593). Der Panzer zerfällt der Länge nach in ein Kopfschild (k), ein Brustschild (r) und einen Schwanzstachel (s). Das grosse, breite Kopfschild bildet einen breiten Umschlag auf der Unterseite (x, l’); die gewölbte Glabella (gl) ist durch 2 Furchen seitlich begrenzt. Eine Kante, an deren äusserer Abdachung die Trilobiten-Augen (a) liegen, theilt die Wangen (w) in 2 Theile. Am Vorderrande der Glabella 2 kleine Nebenaugen (Ocelli -- B o). Die Anhänge des Kopfschildes bestehen aus einem kleinen, präoralen, in Scheeren endigenden Fühlerpaar. Darauf folgen 5 Paare, ebenfalls in Scheeren endigender Füsse (f), deren Coxalglieder zumeist zu Kauwerkzeugen umgestaltet sind. Das fünfte besitzt einen äusseren Anhang (Exopodit). Ein siebentes Anhangspaar (Deckel) ist zu einer gegliederten Platte verwachsen, welche die Blattanhänge des Mittelleibes bedeckt. Die Mittelleibsplatte (Brustschwanz) enthält die bei Belinurus und im Larvenstadium von Limulus (B) noch geschiedenen Segmente des Rumpfes und z. Th. (2) des Schwanzschildes. 5, aus verwachsenen Gliedmaassenpaaren gebildete Blattfüsse und 6 Paar beweglicher Stacheln (st’) vorhanden. Eine Theilung in Spindel (sp) und Pleuren (pl) bei der Larve (B), aber auch im ausgewachsenen Zustande noch deutlich. Die besonders durch die Verschmelzung der Rumpfsegmente unter einander und zweier Schwanzschildsegmente zu einem Telson gekennzeichnete Gattung ist von der Trias an bekannt. Lebend im Seichtwasser im atlantischen und pacifischen Ocean.

L. Bronni Schpr. Oberer Buntsandstein. Elsass. L. Walchi Desm. (Fig. 593 A). Oberer Malm. Franken. L. Syriacus Woodw. Obere Kreide. Libanon. L. polyphemus L. (Fig. 593 B). Lebend. Ostküste Nordamerikas, Japan, Sundainseln, Molukken.

Die Xiphosura stellen sich als ein kleiner Zweig des Trilobitenstammes dar, dessen lebender Vertreter noch zahlreiche Trilobitenmerkmale, die Dreitheilung des Panzers der Länge nach, die Lage und Beschaffenheit der Augen, die gleichartige Ausbildung der Kopfschildanhänge, den Umschlag des Kopfschildes und die geringe Entwickelung der präoralen Anhänge bewahrt hat. Die Zahl der Fusspaare und das Auftreten von Nebenaugen theilen die Xiphosura mit den Gigantostraca.

3. Unterordnung Gigantostraca (Riesenkrebse).

Nur aus paläozoischen Schichten bekannte, bis 1,5 m grosse Krebse mit langgestrecktem Körper. Kopfschild klein, nicht segmentirt, mit 6 Anhangspaaren, 2 grossen Trilobitenaugen und 2 kleinen Nebenaugen. Rumpf aus 6 beweglichen Segmenten, deren kurze Anhänge als Kiemen fungiren. Hinterleib aus 6 beweglichen, anhangslosen Segmenten und einem abweichend gestalteten, beweglichen Endgliede bestehend. Vom Untersilur bis ins Carbon verbreitet. Häufig sind besonders die 2 folgenden Gattungen:

Eurypterus Dek. (Fig. 594). Kopfschild (k) flach gewölbt, vierseitig, mit abgerundeten Vorderecken, auf der Unterseite einen breiten Umschlag bildend (B). Zwei grosse, nierenförmige, unfacettirte, dem Aussenrande genäherte Augen (a) und ein Paar kleinere, mediane Punktaugen (o). Ein sehr kleines, präorales Antennenpaar (auf der Zeichnung nicht angegeben) vor dem spaltförmigen Munde. Um denselben herum 5, den Körper z. Th. weit überragende, gegliederte Fusspaare (f₂-f₆). Ihre Coxalglieder dienen als Kauorgane; diejenigen des letzten Fusspaares sind zu breiten Platten (k’) umgestaltet und schliessen eine einfache Mittelplatte (Metastoma -- m) ein. 6 Segmente (1-6) mit kurzem Bauchumschlag bedecken den Rumpf (r) auf der Rückenseite, während auf der Bauchseite 5 Paare von Blattfüssen auftreten, welche in ähnlicher Weise wie bei Limulus dachziegelförmig übereinander greifen und die Kiemen bedecken. Das erste Paar (B b₁-b₂) (»Deckel«) entspricht seiner Lage nach den beiden ersten Rückensegmenten (1, 2); es wird durch eine Quernaht in 2 Stücke (b₁, b₂) getheilt. Kleinere Zwischenplatten (z) bedecken die Mittelspalte. Der Hinterleib (s) wird von 6 Panzerringen umschlossen und endigt in einen langen Endstachel (t). Rumpf und Hinterleib zeigen eine schwache Dreitheilung der Länge nach. Die Körperoberfläche ist z. Th. fein beschuppt.

Diese Gattung kommt in zahlreichen Arten vom Obersilur bis ins Carbon vor. Besonders reich haben sich die obersten Silurschichten der russischen Ostseeprovinzen, Englands und Nordamerikas, sowie die Steinkohlenformation in Europa und Nordamerika erwiesen.

E. Fischeri Eichw. (Fig. 595). Obersilur. Russische Ostseeprovinzen, Gotland. E. remipes Dck. Obersilur. (Waterlime Gr.). Nordamerika. E. punctatus Salt. sp. Obersilur. Grossbritannien. E. Scouleri Hibb. Steinkohlenformation. Schottland, Niederschlesien.

Pterygotus Ag. (Fig. 595) unterscheidet sich hauptsächlich durch die Facettirung und randliche Lage der Augen (a), die starke Entwickelung des (scheerentragenden s’) Antennenpaares (f₁), die flossenartige Gestalt des Endgliedes (t), ferner durch gröbere Beschuppung und beträchtlichere Grösse. Der Stirnumschlag hebt sich als getrennte Platte (Epistom -- B ep) ab. Untersilur -- Devon in Europa und Nordamerika; hauptsächlich im Obersilur.

Pt. osiliensis Schm. (Fig. 595 B). Obersilur. Russische Ostseeprovinzen. Pt. anglicus Ag. (Fig. 595 A). Devon (Old red). Schottland.

* * * * *

Wie aus der vorhergehenden Darstellung ersichtlich ist, bestehen beträchtliche Uebereinstimmungen zwischen Limulus und den Gigantostraca, namentlich in Zahl und Gestalt der Anhänge und z. Th. des Endgliedes. Andrerseits erinnert die ganze Gliederung des Körpers, die Scheerenform der Fühler bei Pterygotus und der Endstachel bei Eurypterus auffallend an die Scorpione, deren paläozoische Vertreter Wasserbewohner waren.

B. Euostraca.

4. Unterordnung Phyllopoda und 5. Unterordnung Leptostraca (Phyllocarida).

Litteratur über Phyllopoda und Leptostraca.

Beecher, Ch. Ceratiocaridae from the Chemung and Waverly Groups. Rep. of Progress P. P. P., sec. geol. Survey of Pennsylvania. 1884.

Clarke, J. M. American journ. of Science 1882 3. ser. vol. XXIII p. 476 u. 1883 vol. XXV p. 120.

Jones, Rup. A Monograph of the fossil Estheriae. Palaeont. Soc. 1862.

Packard, A. S. A Monograph of the Phyllopod Crustacea of N. America, with remarks on the order Phyllocarida. 12ᵗʰ Ann. Rep. of the U. S. geol. and geogr. Surv. of the Territories. Part. I 1883.

Salter, J. Memoirs of the Geological Survey of Great Britain. 1886 vol. III.

Bezeichnend für diese beiden Unterordnungen ist neben der schwankenden Zahl der Körpersegmente das häufige Auftreten eines nicht segmentirten Kopfrumpfschildes, welches einfach oder in der Rückenlinie getheilt ist, und den Kopf und einen Theil des Rumpfes oder (selten) den ganzen Körper einschliesst. Dazu gesellt sich oft noch ein vorderes bewegliches Stück (Rostrum). Die fossilen Reste sind wenig zahlreich und z. Th. nicht mit Sicherheit zu deuten; sie werden schon in cambrischen Ablagerungen gefunden. Unter der Bezeichnung

Phyllocarida

fasst man vorwiegend paläozoische Reste zusammen, die, wie beispielsweise die Gattung

Echinocaris Witf. (Fig. 596) ein einfaches, den Kopf und einen Theil des Leibes bedeckendes, in der Mittelebene nicht getheiltes Kopfrumpfschild (c) und dahinter ein gegliedertes Abdomen (ab) erkennen lassen. Letzteres endigt in einem gespaltenen Endgliede (t). Eine gebogene Linie (l) scheint die Grenze zwischen dem Kopfschilde und dem Rumpfe anzudeuten. Augenflecke (a) und mehrere Höcker auf dem Kopftheile; eine Längsleiste (r) bezeichnet vielleicht die ursprüngliche Grenze zwischen Spindel und Pleuren. Devon. Nordamerika.

Andere Gattungen wie Ceratiocaris M’Coy führen ein bewegliches Rostrum. Dasselbe findet sich auch bei der lebenden Gattung Nebalia. Ob die zweiklappigen Reste des Paläozoicums mit vorderem, dreieckigem, oft durch eine Rostralplatte ausgefülltem Ausschnitt hierher zu stellen sind (Peltocaris, Cardiocaris) oder als den Aptychen (p. 385) ähnliche Gebilde aufgefasst werden müssen, bleibt z. Z. noch zweifelhaft.

An die heutigen

Phyllopoda

schliessen sich Formen wie

Estheria Rüpp. (Fig. 597) an. Die Schale ist zweiklappig und umhüllt den segmentirten Körper vollständig. Der Rückenrand der Klappe (r) ist gerade; die Oberfläche mit concentrischen Zuwachsstreifen (c) verziert, zwischen welchen die Schale eine maschige Structur (m) erkennen lässt (Unterscheidungsmerkmal von den zuweilen sehr ähnlichen Muschelschalen, z. B. Posidonomya -- p. 239).

Vom Devon an bekannt. Lebend häufig in wärmeren Regionen im Süsswasser. Die ältesten Formen haben im Meerwasser (zusammen mit Lingula) gelebt.

E. membranacea Pacht. sp. Devon. Grossbritannien, Russland. E. striata Mnstr. Subcarbon. Deutschland, Belgien, Grossbritannien. E. minuta Alb. sp. (Fig. 597). Häufig und weit verbreitet in der Trias von Deutschland, Frankreich und England.

Die Phyllocarida sind eine sehr alte Crustaceengruppe, als deren nächste Verwandte die lebenden Nebaliadae angesehen werden müssen. Das Zooea-Stadium der Larven der höheren Krebse weist eine auffallende habituelle Aehnlichkeit mit denselben auf.

Die zweiklappige Schale der Phyllopoda lässt auf nahe Beziehungen zu den Entomostraca schliessen, während der zumeist sehr deutlich gegliederte anhangsreiche Körper sie in die Nähe der Euostraca verweist.

6. Unterordnung Malacostraca.

Der Körper besitzt eine constante Zahl von Segmenten (20) und Gliedmaassenpaaren (19). Kopf und Rumpf tragen 13 Anhangspaare, der Hinterleib 6. Das erste, seltener die beiden ersten Rumpfsegmente mit dem Kopfe verschmolzen. Man unterscheidet 2 Abtheilungen:

a. Arthrostraca (Ringelkrebse). Meist 7, selten 6 oder weniger gesonderte Rumpfsegmente. Augen seitlich, sitzend. b. Thoracostraca (Panzerkrebse). Einige oder alle Rumpfsegmente mit dem Kopfe verschmolzen und gewöhnlich von einem massiven Kopfbrustschilde bedeckt. Augen meist gestielt und beweglich.

a. Arthrostraca.

Diese zerfallen in die beiden Abtheilungen der

l. Isopoda (Asseln) mit niedergedrücktem, flachem Körper, ohne Springbeine am Hinterleibe. 2. Amphipoda (Flohkrebse) mit seitlich zusammengedrücktem Hinterleibe und 3 Paar Springbeinen an den letzten Segmenten. Beide sind fossil bekannt.

1. Isopoda.

Litteratur über Isopoda.

Ammon, L. von. Ein Beitrag zur Kenntniss der fossilen Asseln. Sitzungsber. d. bayer. Akad. Math.-phys. Classe 1882 S. 507.

Die Isopoda sind Meeres-, seltener Süsswasser- oder Landbewohner. Die grössten Formen werden bis 23 cm lang. Das Kopfschild ist meist klein, trägt sitzende Augen, wie dasjenige der Trilobiten, und wird häufig von den ersten Rumpfsegmenten seitlich umfasst (Fig. 598). 7, seltener 6 bewegliche Rumpfsegmente, die oft eine Theilung in Spindel (sp) und Pleuren (hier Epimeren genannt -- pl) erkennen lassen. Die Pleuren zuweilen gefurcht wie bei den Trilobiten. Einige Segmente des Hinterleibes (1-3) frei; die letzten oft zu einem Schwanzschilde (s) verwachsen. Manche Formen können sich nach Art der Trilobiten einrollen. Der ganze Bau des Körpers lässt eine mehr als habituelle Aehnlichkeit mit den Trilobiten erkennen. Das gilt besonders von der auf der südlichen Halbkugel von der Strandzone an bis zur Tiefe von mehr als 2000 Faden verbreiteten Gattung Serolis (Fig. 598), welche die Trilobitendreitheilung des Rumpfes, die Pleurenfurchen, die Lichas-ähnlichen Höcker des Kopfschildes und die ebenfalls Lichas-artige, radiale Anordnung der (4) Schwanzschildsegmente bewahrt zu haben scheint.

Die seit der Jurazeit bekannten fossilen Formen schliessen sich enge an die lebenden an. In der Steinkohlenformation Deutschlands und Englands ist aber eine Gattung (Arthropleura Jord.) gefunden worden, welche durch ihre beträchtlichen Dimensionen sowie die Gleichartigkeit der Fusspaare am Mittel- und Hinterleibe eine vermittelnde Stellung nach den Trilobiten hin einnimmt.

2. Amphipoda.

Fossile Vertreter dieser Abtheilung sind selten. Die Steinkohlenformation und das Perm haben einige Reste geliefert, unter denen die Gattung

Gampsonyx Jord. (Fig. 599) die bekannteste ist. Das erste Antennenpaar (i) ist kürzer als das zweite (äussere -- a), welches sich zu einem langen Fühlfaden verlängert. Rumpf und Hinterleib bestehen aus 14 Segmenten und einem mit flossenartigen Anhängen (f) versehenen Endgliede (t). Das Fusspaar des ersten freien Rumpfsegmentes (I) überragt die übrigen an Grösse. Perm.

G. fimbriatus Jord. (Fig. 599). Unteres Rothliegendes. Saargebiet, Schwarzwald, Böhmen.

Verwandte Gattungen in der Steinkohlenformation Englands und Nordamerikas.

b. Thoracostraca.

Litteratur über Thoracostraca.

Bell, Th. A Monograph of the fossil Malacostracous Crustacea of Great-Britain. Palaeontogr. Soc. Part. I, Crustac. of the London clay. 1857. Part II, Crust. of the Gault and Greensand. 1862.

Bittner, A. Die Brachyuren des Vicentinischen Tertiärgebirges. Denkschriften der k. k. Akad. Wien 1857 Bd. XXXIV u. 1883 Bd. XLVI.

Huxley, Th. Der Krebs. Eine Einleitung in das Studium der Zoologie. Leipzig 1881.

Meyer, H. v. Neue Gattungen fossiler Krebse aus Gebilden vom bunten Sandstein bis in die Kreide. Stuttgart 1840.

---- Jurassische u. Triasische Crustaceen. Palaeontographica 1854. Vol. IV p. 44-55.

---- Die Prosoponiden oder Familie der Maskenkrebse. Palaeontographica 1860. Vol. VII.

Milne-Edwards, A. Hist. des Crustacés podophthalmaires fossiles. I. Portuniens et Thalassiens. Ann. des Sciences nat. Zoologie 4ᵉ sér. tome XIV 1871. II. Cancériens. ibid. 4ᵉ sér. tome XVIII 1862, XX 1863; 5ᵉ sér. tome I 1864, III 1865.

Oppel, A. Paläont. Mittheilungen aus dem Museum des k. bayer. Staates. I. Ueber jurassische Crustaceen. Stuttgart 1862.

Reuss, A. Zur Kenntniss fossiler Krabben. Denkschr. d. k. k. Akad. Wien 1857. Bd. XVII.

Von den 4 Gruppen, welche man bei den heutigen Schalenkrebsen unterscheidet: Cumacea, Stomatopoda, Schizopoda und Decapoda ist nur die letztere fossil häufig.

Decapoda (Zehnfüssler).

Die Segmente des Kopfes und zumeist auch alle Rumpfsegmente sind mit dem grossen Kopfbrustschilde verwachsen. 10, theilweise mit Scheeren bewaffnete Gehfüsse vorhanden. Schon in paläozoischen Formationen (Devon) vorhanden, aber erst im Mesozoicum und Känozoicum häufig. Sie zerfallen in:

1. Macrura (Langschwänze) mit stark entwickeltem Hinterleibe und breiter Schwanzflosse (Fig. 600, 601). 2. Brachyura (Kurzschwänze) mit kurzem, verschmälertem, gegen die Brust umgeschlagenem Hinterleibe, ohne Schwanzflosse (Fig. 603).

1. Macrura.

Zur Illustration dieser in mesozoischen Schichten sehr reichlich vertretenen Abtheilung führen wir folgende 2 Gattungen an:

Pemphix v. Mey. (Fig. 600). Der mit Körnern verzierte Cephalothorax wird durch eine tiefe Nackenfurche (nf) getheilt. Zwei weitere Furchen scheiden eine Herz- (x) und Leberregion (y) ab. Innere Antenne (a₁) kurz, äussere (a₂) lang. Das erste Fusspaar (f₁) am stärksten. Hinterleib verhältnissmässig lang; letztes Glied hinten gerundet, mit 2 Paar flossenartiger Anhänge (f). Muschelkalk.

P. Sueuri Desm. sp. (Fig. 600). Oberer Muschelkalk. Süddeutschland, Schweiz, Lothringen.

Eryon Desm. (Fig. 601). Cephalothorax (kb) breit, gerundet, mit seitlichen Einschnitten (e). Hinterleib (ab) kurz. Endglied (t) zwischen den Schwimmfüssen des vorhergehenden Gliedes (ah) gelegen. Anhänge der Kopfbrust ähnlich wie bei Pemphix. Jura und (seltener) Kreide.

E. Hartmanni v. Mey. Oberer Lias (ε). Württemberg. E. propinquus Schl. sp. (Fig. 601). } } Oberer Malm. Franken. E. arctiformis Schl. sp. }

Hierher gehören zahlreiche andere Gattungen, von denen einige bereits im Devon und in der Steinkohlenformation, die meisten aber im Jura und in der Trias vorkommen. Alle waren Meeresbewohner. Wenige tertiäre Formen, z. Th. aus Süsswasserbildungen bekannt. Die meisten lebenden Vertreter leben im Meere, wie Homarus (Hummer), nur wenige, wie Astacus (Flusskrebs) im Süsswasser.

2. Brachyura (Krabben).

Das im fossilen Zustande oft allein erhaltene Cephalothoraxschild besitzt meist eine kurze, gedrungene, häufig vierseitige Gestalt. Erstes Fusspaar gross, mit kräftigen Scheeren. Meist werden durch Furchen zahlreiche Leibesregionen auf dem Kopfbrustschilde abgeschieden (Fig. 602). Vom Jura an mit Sicherheit bekannt. Die hauptsächlichste Entwickelung fällt in die Tertiärzeit und die Gegenwart. Manche der känozoischen Formen leben im Süsswasser.

Prosopon v. Mey. (Fig. 602). Kleiner, drei- oder fünfseitiger Cephalothorax, meist mit Warzen und Körnern verziert. Vor der vorderen Nackenfurche (q₁) liegt die durch 2 convergirende Furchen seitlich begrenzte Magengegend (w); die hintere Querfurche (q₂) schliesst mit einer kurzen, bogenförmigen Furche die Herzregion (h) ein. Hinterleib und Anhänge nicht mit Sicherheit bekannt. Dogger -- Neocom, häufig im Oberen Malm Mitteleuropas (»Prosoponkalke«).

P. marginatum v. Mey. } } Oberer Malm. Schwaben. P. aculeatum v. Mey. } P. tuberosum v. Mey. Untere Kreide (Valengien). Französischer Jura.

Harpactocarcinus M.-Edw. (Fig. 603). Die vorderen Seitenränder des breiten, sechsseitigen Cephalothorax sind gezackt, ebenso der breite Stirnfortsatz (Rostrum -- r), neben welchem die tiefen Augenhöhlen (a) liegen. Bauchseite durch eine Reihe unpaarer Platten (Sternite -- st₁-st₄) bedeckt, welche den Fusspaaren entsprechen. Darüber ist das Ende des beim Männchen (B) schmalen, beim Weibchen viel breiteren Hinterleibes (a₃-a₇) geschlagen; die Segmente desselben z. Th. verwachsen (a₅-a₃). Erstes Fusspaar (f₁) mit starken Scheeren (s’, s). Häufig im Eocän der Schweiz und Südeuropas.

H. punctulatus Desm. sp. (Fig. 603). Eocän. Schweiz, Vicentin etc.

C. Entomostraca.

Abgesehen von den Copepoden, welche keine feste Hülle besitzen, wird der Leib der Entomostraca von einer 2- oder vielklappigen, seltener einfachen Schale umhüllt. Bei den freibeweglichen Formen (Ostracoda) ist die Schale zweiklappig, wie bei manchen Phyllopoden (Estheria -- p. 501), bei den festsitzenden (Cirripedia) besteht sie aus zahlreichen, durch einen Mantel vereinigten Stücken, die nur ausnahmsweise zu einem einzigen verwachsen.

7. Unterordnung Ostracoda (Muschelkrebse).

Litteratur über Ostracoda.

Barrande, J. Système silurien du centre de la Bohème. Vol. I. Supplém. 1872.

Brady, G. St. Monograph of the Ostracoda of the Antwerp Crag. Trans. Zool. Soc. Vol. X. 1878.

Jones, Rup. A Monograph of the Entomostraca of the Cretaceous Formation of England. Palaeont. Soc. 1849.

---- A Monograph of the tertiary Entomostraca of England. Palaeontogr. Society. 1856.

Jones, Kirkby and G. Brady. A Monograph of the British fossil bivalved Entomostraca from the Carboniferous formations. Palaeontographical Society 1874 u. 1884.

Meist kleine, seitlich zusammengedrückte, ungegliederte Thiere mit 7 Gliedmaassenpaaren und kurzem Hinterleibe. Eine zweiklappige, muschelartige, hornige oder kalkige Schale umschliesst das Thier; das Oeffnen derselben geschieht durch eine elastische Membran, das Schliessen durch ein Muskelpaar, dessen Ansatzstelle auf der Oberfläche der Schale durch einen Höcker oder durch Grübchen angedeutet ist (Fig. 604 m). Ebenso bezeichnet oft eine Erhöhung der Schale die Lage der Augen (Fig. 604 a). Cambrium -- Gegenwart.

Fam. Leperditidae.

Schale ungleichklappig oder gleichklappig, relativ gross und dick. Vorder- und Hinterrand weder klaffend noch ausgeschnitten. Fast ausschliesslich in paläozoischen, seltener in mesozoischen Formationen.

Leperditia Roua. (Fig. 604). Die Oberfläche der grossen, ungleichklappigen Schale (A) ist glatt bis auf den vorn gelegenen Augenhöcker (a) und die netzförmige Ansatzstelle des Muskels (m). Bis ca. 20 mm gross. Cambrium -- Subcarbon, am häufigsten im Silur (Europa, Nordamerika).

L. Hisingeri Schm. (Fig. 604). Obersilur. Gotland, Esthland.

Beyrichia M’Coy. (Fig. 605). Schale wahrscheinlich gleichklappig (C). Oberfläche mit einer wechselnden Anzahl von Wülsten verziert, die sich in vordere (Kopfwulst -- k), mittlere (Mittelwulst -- m) und hintere (Schwanzwulst -- s) vertheilen. Der untere Schwanzwulst beim Weibchen stärker angeschwollen (B s) als beim Männchen. Cambrium -- Devon in Europa und Nordamerika, sehr häufig im obersten Silur (»Beyrichienkalk«) Nordeuropas (als Geschiebe im norddeutschen Flachlande).

B. tuberculata Kloed. sp. (Fig. 605). Oberstes Silur (Beyrichienkalk). Nordeuropa; nebst zahlreichen anderen Arten in Geschieben der norddeutschen Tiefebene.

Fam. Cypridinidae.

Vorderrand der Schale mit Ausschnitt (Fig. 606 e, f) zum Hervorstrecken der Antennen. Cambrium -- Gegenwart, hauptsächlich im Devon und in der Steinkohlenformation.

Cypridina M.-Edw. (Fig. 606 A, B; 607). Schale glatt, zuweilen die Muskelansatzstelle zeigend (A m). Antennenausschnitt kurz und tief (e). Steinkohlenformation, Kreide und Lebend in den wärmeren Meeren.

C. Phillipsi Jon. (Fig. 606 A, B). Subcarbon. Grossbritannien. C. mediterranea Cost. (Fig. 607). Lebend. Mittelmeer. Von den verwandten, zumeist paläozoischen Gattungen heben wir hervor: Entomis Jon. (Fig. 606 C). Schale jederseits mit einer tiefen, gebogenen Querfurche (f), welche am Rückenrande beginnt. Oberfläche gestreift (C) oder glatt. Cambrium -- Subcarbon, sehr häufig im sog. »Cypridinenschiefer« des Oberdevons in Mitteleuropa und am Ural. E. serratostriata Sdb. (Fig. 606 C).

Zahlreiche Vertreter der übrigen Familien, wie namentlich der Cytherellidae, Cytheridae und Cypridae sind z. Th. aus paläozoischen, namentlich aber aus mesozoischen und känozoischen Formationen bekannt. Die kleinen Schälchen liegen in marinen, brackischen oder Süsswasserablagerungen oft in Massen zusammengehäuft, wie z. B. Bairdia in gewissen Schichten der Trias, Cypris in Süsswasserbildungen des Miocäns.

Die Unterscheidung der verzierten, älteren Ostracoden-Schalen von den zweiklappigen Schalen der gleichaltrigen Phyllocarida (p. 500) hält oft schwer oder ist unmöglich, wenn keine weiteren Theile des Thieres erhalten sind. Wir können uns die Muschelkrebse durch Einbeziehung des Hinterleibes in die Schale unter theilweisem Verluste der Segmentirung hervorgegangen denken.

8. Unterordnung Cirripedia (Rankenfüssler).

Litteratur über Cirripedia.

Darwin, Ch. A Monograph of the fossil Lepadidae of Great Britain. Palaeont. Soc. 1851.

---- A Monograph of the fossil Balanidae and Verrucidae of Great Britain. Palaeont. Society 1854.

Nur bei der Gruppe der Thoracica ist die Kopfhülle kalkig, mithin fossil erhaltbar. Sie besteht meist aus zahlreichen, getrennten oder mit einander verwachsenen Kalkplatten. Am Hinterleibe 6 Paar Rankenfüsse (Fig. 608 c’).

A. Pedunculata. Körper gestielt. Stiel nackt oder beschuppt. Silur -- Gegenwart.

Als Beispiel für diese Gruppe möge erwähnt werden

Loricula Sow. (Fig. 608). Stiel jederseits von 3 Längsreihen (I, II, III) Seitenplatten, auf dem Rücken (Carinalseite -- ck) und Bauche (Rostralseite -- rk) mit je einer Doppelreihe kleiner Platten bedeckt. Der vordere Theil der Schale (Capitulum -- s, l’, l, c, t) aus 9 Platten bestehend, von denen die unpaare, rückenständige als Carina (c), die seitlichen, paarigen als Terga (t), Lateralia (l’, l) und Scuta (s) bezeichnet werden. Ein unpaares Stück auf der Bauchseite (Rostrum) scheint zu fehlen. Obere Kreide, Europa, Libanon.

L. pulchella Sow. (Fig. 608). Turon. England, Böhmen. Mit der einen Seite auf Ammonitenschalen aufgewachsen, daher die aufgewachsene Hälfte fast ganz unbeschalt. Verwandte Gattungen schon seit der Silurzeit bekannt. Einige lebende Formen (Lepas antifera L.) in allen Meeren.

B. Operculata, Körper ungestielt, mit breiter Basis aufgewachsen (Fig. 609 A). Schalenstücke zu einem Ringe vereinigt; nur Scutum (C) und Tergum (B) bilden einen beweglichen Deckel. Devon -- Gegenwart, häufig im Tertiär.

Balanus List. (Fig. 609). Die Schale besteht aus der unpaaren Carina (c), dem Rostrum (r) und den paarigen Carino-Lateralia (cl) und Lateralia (l); Scutum (sc) und Tergum (t) frei und beweglich mit einander verbunden bilden den Deckel. Basis der Schale häufig oder kalkig. Zahlreiche Arten im Tertiär und in der Gegenwart.

B. concavus Br. (Fig. 609). Neogen. Europa, Nord- und Südamerika. Lebend an den Küsten des pacifischen Oceans.

* * * * *

Die Cirripedia sind eine durch festsitzende Lebensweise stark modificirte Abtheilung der Crustaceen, welche erst in den jüngeren Formationen sich reichlich entwickelt. Da die Pedunculata noch eine deutliche Segmentirung des Panzers erkennen lassen, so dürften sie an panzertragende Formen des Paläozoicums (Trilobiten?) anschliessen.

Rückblick auf die Crustacea.

Da im Cambrium bereits alle 3 Ordnungen der Crustaceen in mehr oder weniger typischen Vertretern vorkommen, so ist eine Zurückführung derselben auf eine gemeinsame Ausgangsgruppe nach paläontologischen Daten vor der Hand nicht möglich. Wir können aber die ältesten Formen in 2 Gruppen sondern, von denen die eine durch die Trilobiten mit reichlich segmentirtem Panzer, die andere durch die Phyllocariden und Ostracoden mit verschmolzenen Panzersegmenten repräsentirt wird. An die Trilobiten schliessen sich die Xiphosuren und jedenfalls auch die Isopoden enge an. Beide bewahren eine auffallende habituelle Aehnlichkeit mit den Trilobiten, zudem tritt eine Verschmelzung der Mittelleibssegmente mit dem Kopfe nur in ganz beschränkter Weise ein und die Augen und die Anhänge behalten z. gr. Th. die für die Trilobiten bezeichnende Form und Lage. Bei den Xiphosuren erhält sich der breite Stirnumschlag der Schale und es kommt nur zur Bildung eines einzigen, kleinen Antennenpaares, während die Isopoden und ebenso die Amphipoden 2 wohlentwickelte Fühlerpaare bekommen, dabei aber die Beweglichkeit der Rumpfsegmente erhalten bleibt. Als durch festsitzende Lebensweise stark modificirter Seitenzweig des Trilobitenstammes dürften die Cirripedien aufzufassen sein, deren älteste Vertreter (Pedunculata) sich durch einen reichlich segmentirten Panzer auszeichnen. Im Gegensatz zu diesen Gliedern des Trilobitenstammes tritt im Phyllocaridenstamm schon frühzeitig eine Verschmelzung der Rumpfsegmente mit dem Kopfe im Panzer und grösstentheils im Weichkörper ein und diese giebt sich in dem Auftreten eines Kopfbrustschildes zu erkennen. Bei den Phyllopoden, Leptostraca und Thoracostraca bleibt der Hinterleib segmentirt und beweglich, und die Augen rücken in den beiden letztgenannten Gruppen nach vorn und kommen auf bewegliche Stiele zu stehen. Die Larve der Thoracostraca zeigt uns das Bild eines Phyllocariden (Zooea-Stadium -- Fig. 569). Bei den Ostracoden geht mit der Einbeziehung des Hinterleibes in die zweiklappige, phyllocaridenartige Schale ein Verlust der Segmentation Hand in Hand. Die Copepoda sind fossil unbekannt.

Im Cambrium giebt es eine Trilobitenform, welcher man wegen ihres ausserordentlich grossen, in der Mitte der Länge nach getheilten Kopfschildes (Hydrocephalus) eine Mittelstellung zwischen Trilobiten und Phyllocariden einzuräumen geneigt sein könnte; im Uebrigen fehlen aber Zwischenglieder der beiden Stämme bisher noch vollständig.

Der merkwürdigen Uebereinstimmung, welche sich in der Zahl der Kopfanhänge und der Gliederung des Körpers zwischen den Xiphosura und Gigantostraca zu erkennen giebt, wurde schon oben gedacht. Kaum geringer dürfte die Aehnlichkeit zwischen den Gigantostraca und gewissen Arachnoideen, insbesondere mit den Arthrogastra (mit gegliedertem Hinterleibe) anzuschlagen sein.

2. Klasse: Arachnoidea.

Litteratur über Arachnoidea.

Zittel. Handbuch der Paläontologie. Bd. II, p. 721.

Schon aus dem Obersilur kennt man Reste von Scorpionen und in der Steinkohlenformation findet sich die Gruppe der Anthracomarti mit z. Th. reducirten Abdominalsegmenten weit verbreitet. Aus dieser Zeit kennt man auch die ältesten echten Spinnen (Araneae). Die meisten paläozoischen Arthrogastra sind Wasserbewohner, die ältesten jedenfalls Bewohner des Meeres gewesen, während die jüngeren z. Th., die heutigen ausnahmslos an den Aufenthalt in der Luft angepasst sind.

3. Klasse: Myriapoda (Tausendfüssler).

Litteratur über Myriapoda.

Zittel. Handbuch der Paläontologie. Bd. II, p. 721.

Am wurmartigen Körper scheidet sich nur der Kopf als besondere Leibesregion ab; nur selten verwachsen einige Körpersegmente mit demselben. Scheinbar kommen bei manchen lebenden und fossilen Formen 2 Anhangspaare auf 1 Segment.

Fossile Vertreter finden sich schon im Devon (Old red sandstone), mit einiger Häufigkeit in der Steinkohlenformation. Die ersteren sind wahrscheinlich Meeres-, die letzteren Süsswasserbewohner gewesen. Aus mesozoischen Schichten sind die Tausendfüssler nicht mit Sicherheit bekannt. Dagegen erweisen sich die Oligocänschichten Europas (Bernstein des Samlandes, Süsswassergyps von Aix-en-Provence, Braunkohle von Rott a. Niederrhein) und Nordamerikas (Green River-Schichten) als reich an Myriapodenresten, die sich in die heutigen Ordnungen der Chilopoda und Diplopoda einreihen lassen, während für die paläozoischen Formen die Ordnungen der

Protosyngnatha (wenige Segmente, raupenähnlich, Oberfläche mit Nadelbüscheln -- Steinkohlenformation) und

Archipolypoda (zahlreiche Segmente, z. Th. abwechselnd verschieden gestaltet -- Devon und Steinkohlenformation)

aufgestellt wurden.

4. Klasse: Hexapoda (= Insecta).

Litteratur über Hexapoda.

Scudder, S. H., in Zittel’s Handbuch der Paläontologie Bd. II, p. 747-749, 751-753.

Fossile Insekten sind in grosser Menge bekannt (ca. 2600 Arten), aber ihr Vorkommen beschränkt sich auf Ablagerungen im Süsswasser oder bestimmte marine Absätze, in welche sie durch die herrschenden Winde hineingetragen wurden. Die hauptsächlichsten Fundpunkte (zumeist gleichzeitig auch solche für Myriapoden und Spinnen) sind:

Miocän: Oeningen (Baden), Rott a. Niederrhein, Radoboj (Kroatien), Parschlug (Steiermark).

Oligocän: Bernstein des Samlandes, Brunstatt b. Mülhausen (Ober-Elsass), Aix (Provence), Florissant (Colorado), Green River (Nordamerika).

Eocän: Insel Wight, Phosphorite von Quercy.

Oberer Malm: Südengland (Purbeck), Solnhofen (Franken).

Lias: Schambelen (Ct. Aargau), England, Mecklenburg.

Trias: Südpark (Colorado).

Perm: Lebach b. Saarbrücken, Weissig (Sachsen).

Carbon: Commentry und Allier (Frankreich), Mason Crag (Illinois), Saarbrücken, Wettin b. Halle, Manebach (Thüringen), Belgien, England.

Devon: Nordamerika.

Alle Abtheilungen der heutigen Hexapoden sind aus mesozoischen und känozoischen Ablagerungen bekannt; die meisten jungfossilen lassen sich ohne grosse Schwierigkeiten in die Ordnungen und Unterordnungen der

A. Heterometabola:

1) Orthoptera (Schaben, Heuschrecken, Eintagsfliegen, Libellen), 2) Neuroptera (Köcherfliegen), 3) Hemiptera (Wanzen), 4) Coleoptera (Käfer);

B. Metabola:

5) Diptera (Fliegen), 6) Lepidoptera (Schmetterlinge), 7) Hymenoptera (Bienen, Ameisen)

einreihen. Anders die paläozoischen und ein Theil der triadischen Formen. Sie werden als

Palaeodictyoptera

zusammengefasst. Nach Scudder lassen sich dieselben in drei Gruppen zertheilen, welche die Charaktere der Orthoptera, Neuroptera und Hemiptera mehr oder minder ausgeprägt zur Schau tragen. Aber die beiden Flügelpaare waren fast vollständig gleichmässig entwickelt und die dünne Flügelhaut besass eine einfache Nervatur. Es waren zumeist grosse und kräftige Thiere. Erst im Mesozoicum soll die Differenzirung der Flügelpaare sich ausgebildet haben. In diese Zeit fällt die Hauptentwickelung der Heterometabola mit Ausnahme der Käfer, welch’ letztere erst mit den Metabola in den känozoischen Schichten und in der Gegenwart den Höhepunkt erreichen.

IX. Kreis: Tunicata (Mantelthiere).

Der Körper der Tunicata enthält keine Hartgebilde; es sind daher auch keine fossilen Reste aus dieser Thiergruppe bekannt.

Anhang zu den Evertebraten.

Eine Anzahl erst unvollständig gekannter oder nicht bestimmt gedeuteter Fossilien, wie das präcambrische Eozoon, die Archaeocyathinae, Receptaculitidae u. a., wurden in der vorhergehenden Darstellung der wirbellosen Thiere übergangen. Zum Schlusse möge noch einer Gruppe von Körpern gedacht werden, die den Namen Fossilien in bedingter Weise Verdienen, der

Organolithe.

Als solche bezeichnet man mikroskopisch kleine, zumeist scheibenförmige, oft manschettenknopfartige oder stabförmige Kalkkörperchen (Fig. 610), die in grossen Mengen in den heutigen Meeresabsätzen gefunden werden, mit gleicher Häufigkeit aber in allen Kalksteinen und Mergeln aus früheren Erdperioden anzutreffen sind, soweit dieselben keine tiefgreifende Umkrystallisation erfahren haben. So besteht namentlich die weisse Schreibkreide zum überwiegenden Theile aus Coccolithen und Discolithen (A-C) oder ähnlichen, weniger regelmässig umgrenzten Kalkkörperchen. Dieselben werden häufig nicht aus einem einzigen Kalkspathkrystall, vielmehr aus sehr zahlreichen, aber äusserst kleinen, entweder ungefähr parallel orientirten oder nach Art der Sphärokrystalle radial um einen Punkt angeordneten Kryställchen gebildet; das letztere ist bei den Coccolithen der Fall, welche dementsprechend eine feine radiale Streifung (Fig. 610 B) und zwischen gekreuzten Nicols ein schwarzes Interferenzkreuz erkennen lassen. Alle Versuche, diese Körper als das Product eines bestimmten, sehr niedrig organisirten marinen Lebewesens (Bathybius) hinzustellen, sind gescheitert, obgleich es kaum zweifelhaft sein kann, dass bei ihrer Bildung organische Thätigkeit wirksam war und ist. Denn wir kennen keinen Vorgang, durch welchen der im Meerwasser kaum spurenweise gelöste kohlensaure Kalk in bedeutenderen Mengen zum Absatz gebracht werden könnte, da der in das Meer in gelöster oder aufgeschwemmter Form eingeführte kohlensaure Kalk sofort in das schwefelsaure (bez. Haloid-) Salz übergeführt wird. Ein einfacher Versuch lehrt, dass Eiweisssubstanz, in Gyps- oder Chlorcalciumhaltigem Wasser der Zersetzung überlassen, kohlensauren Kalk in der Form einfacher, scheibenförmiger, kugeliger oder stabförmiger Coccolithen ausscheidet. Die Ausscheidung erfolgt durch das bei der Zersetzung entstehende kohlensaure Ammoniak. Das Restproduct der Eiweisssubstanz (eine stickstoffärmere, dem Chitin, Conchyliolin, Spongin etc. ähnliche, sehr widerstandsfähige Masse) umgiebt die ausgeschiedenen Kalkspathkryställchen als feine Häutchen und macht sie dadurch weniger leicht angreifbar. Sein Vorhandensein verhindert die Bildung einfacher Krystalle und verursacht die Sphärostructur. Nach diesem Versuche zu schliessen findet eine Ausscheidung von kohlensaurem Kalk überall dort im Meerwasser statt, wo Eiweiss- oder überhaupt Stickstoffhaltige Substanzen der Verwesung anheimfallen. Das geschieht aber nicht nur an abgestorbenen Organismen, sondern auch an der Körperoberfläche sehr vieler, wenn nicht aller Wasserthiere. Auch solche Theile lebender Wasserthiere, welche keine Kalkschale besitzen, wie z. B. der Fuss und Sipho der Zweischaler, die ganze Oberfläche nackter Mollusken etc. etc., sind in der Regel mit einem Ueberzuge von Conchyolin oder Chitin bedeckt und letzterer enthält ausnahmslos kleine Kalkkörper zumeist von unregelmässiger Begrenzung. Diese werden mit dem Chitinüberzuge abgeworfen und tragen zur Bildung des Kalkschlammes auf dem Meeresboden bei. Es erscheint dieser Vorgang der Kalkausscheidung wesentlich identisch mit demjenigen, welcher zur Bildung fester Kalkschalen führt, wobei das lösliche Kalksalz z. Th. vom umgebenden Medium oder (wie bei den Landschnecken) ausschliesslich durch den Lebensprozess zugeführt wird.

Hiernach scheint es berechtigt zu sein, alle in heutigen Meeren entstandenen Absätze von kohlensaurem Kalk als durch organische Thätigkeit bedingt anzusehen und diese Auffassung auch auf alle die überwiegende Menge der kalkigen Sedimente aus früheren Zeiten unter der Voraussetzung auszudehnen, dass die chemischen Vorgänge in den Meeren der Vorzeit ähnliche waren, wie heut zu Tage. In diesem Sinne sind alle marinen Kalksteine als Fossilien (zumeist durch Evertebrata erzeugt) anzusprechen.

Unter welchen Bedingungen die zierlichen, stabförmigen Gebilde, welche man als Rhabdolithen bezeichnet, gebildet werden, bleibt noch zweifelhaft; sie finden (Fig. 610 E, G) sich mit den Coccolithen zusammen im Tiefseeschlamm.

In bedingter Weise dürfte eine gleiche, d. h. wesentlich durch organische Thätigkeit bedingte Entstehung auch für andere im Meere abgesetzte Substanzen, wie die amorphe Kieselerde, das Eisenoxydhydrat etc. geltend zu machen sein.

X. Kreis: Vertebrata (Wirbelthiere).

Von Dr. L. Döderlein.

Wirbelthiere sind bilateral symmetrische, innerlich segmentirte Thiere mit knorpeligem oder knöchernem Innenskelet und höchstens zwei Paar Gliedmassen. Das gegliederte Achsenskelet (Wirbelsäule) entwickelt sich um die Chorda dorsalis; dorsal von derselben liegt das Nervencentrum, ventral die Eingeweidehöhle.

Die durch reichlichere Verkalkung fossil erhaltungsfähigen Theile des Wirbelthierkörpers gehören entweder dem Innenskelet an, oder es sind Hautverknöcherungen. Am Innenskelet sind zu unterscheiden die Wirbelsäule mit ihren Anhängen, der Schädel mit dem Visceralskelet und das Skelet der paarigen und unpaaren Gliedmassen. Meist ist das Innenskelet knorpelig angelegt. Dieser Knorpel kann aber Kalksalze aufnehmen (Kalkknorpel der Chondropterygii), oder er kann theilweise oder ganz durch Knochen ersetzt werden, der die charakteristischen sternförmigen Knochenkörperchen enthält (Knorpelknochen der Euichthyes und Quadrupeda).

Hautverknöcherungen (in der äusseren Haut und in den Wandungen der Mundhöhle) finden sich in ihrer ursprünglichsten Gestalt als kleine Hautzähnchen ausgebildet (Placoidschuppen der Selachii), auf die sich die mannigfaltigen übrigen Hautgebilde, wie Stacheln, Zähne, Schuppen, Knochenschilder und -platten (Hautknochen) zurückführen lassen; letztere können zu Theilen des Innenskelets (Schädel und Schultergürtel) in so innige Beziehungen treten, dass sie zuletzt wesentliche Bestandtheile desselben bilden (Deck- oder Belegknochen oder secundäre Knochen); Hautgebilde anderer Art sind die Flossenstrahlen sowie vielleicht die Knochenplatten, welche den Panzer der Edentaten u. s. w. zusammensetzen.

1. Die Wirbelsäule und ihre Anhänge.

Als Grundlage der Wirbelsäule erscheint stets zuerst (Fig. 611) die Chorda dorsalis (ch -- Wirbelsaite), ein ungegliederter, gallertartiger, elastischer Längsstrang, umgeben von der ebenfalls ungegliederten häutigen Chordascheide (c). In jedem Körpersegmente können sich, median von der Rumpfmusculatur, unmittelbar über der Chordascheide ein Paar dorsale, das Rückenmark (N) umfassende, oft auch ein Paar ähnliche ventrale Knorpelspangen erheben, die oberen (ob) und die unteren (ub) Wirbelbögen (Neuralbögen und Hämalbögen). Nur bei den niedersten Fischen erhält sich dieser Zustand der Wirbelsäule während des ganzen Lebens.

Gewöhnlich gliedert sich die nunmehr knorpelig werdende Chordascheide in ebenso viele ringförmige Abschnitte, als sie obere Wirbelbogenpaare trägt. Jeder solche Abschnitt mit dem dazu gehörigen Stück der Chorda bildet ein Wirbelcentrum (c + ch, primitiver Wirbelkörper). Das Wirbelcentrum in Verbindung mit den plattenartigen Basen der dazu gehörigen Wirbelbögen, von denen es meist umwachsen wird, stellt den (secundären) Wirbelkörper (k) dar. Wirbel wird der Wirbelkörper mit seinen unbeweglichen Anhängen genannt.

Bei höheren Formen tritt bald Verknöcherung (bez. Verkalkung: Chondropterygii) an den Wirbeln auf, die geringeren oder grösseren Umfang erreichen kann; stets finden sich zuerst die Wirbelbögen und ihre Anhänge verknöchert; nach dem Verhalten des Wirbelcentrums lassen sich verschiedene Stufen der Wirbelbildung annehmen:

1. Wirbelcentrum nicht verknöchert (Chordascheide noch ungegliedert): Nacktwirbel (Fig. 618, 645). 2. Wirbelcentrum durch ein Paar getrennter oder dorsal verwachsener Knochenstücke (Pleurocentra) dargestellt: rhachitome Wirbel (Fig. 614) und Halbwirbel (Fig. 710). 3. Wirbelcentrum durch einen von der (persistirenden) Chorda noch durchbohrten Knochenring dargestellt: Ring- oder Hohlwirbel. 4. Wirbelcentrum vollständig (bis zur Mitte) verknöchert, durch Ligamente oder Nähte von den oberen Bögen getrennt (Fig. 612 u. 615). 5. Wirbelcentrum vollständig verknöchert, mit den oberen Bögen vollkommen verschmolzen (synostosirt oder ankylosirt Fig. 613).

Meist sind die einzelnen Wirbelkörper gegen einander beweglich, entweder nur durch elastisches Gewebe oder auch durch Gelenke mit einander verbunden; öfter verwachsen mehrere Wirbelkörper mit einander zu einer unbeweglichen Masse. Die Chorda kann durch Knorpel- oder Knochenmassen, die von der Chordascheide aus entstehen, eingeschnürt oder schliesslich ganz zum Schwunde gebracht werden, entweder nur vertebral (in der Mitte der Wirbel) oder auch intervertebral (zwischen den Wirbeln). Man unterscheidet danach verschiedene Arten von Wirbeln:

1. Wird die Chorda nur vertebral eingeschnürt oder ganz verdrängt, während sie intervertebral noch wohl erhalten bleibt, so entstehen die sanduhrförmigen biconcaven oder amphicölen Wirbelkörper (Fig. 612). 2. Wird die Chorda auch intervertebral verdrängt durch Knorpel- oder Knochenmassen, welche förmliche Gelenke herstellen, so entstehen die opisthocölen Wirbelkörper mit vorderem Gelenkkopfe und hinterer Gelenkgrube (Gelenkpfanne), oder umgekehrt die procölen mit hinterem Gelenkkopfe (Fig. 613 h) und vorderer Gelenkgrube. 3. Die Chorda kann intervertebral verdrängt werden durch elastische Zwischenwirbelscheiben, welche die meist biplanen (vorn und hinten ebenen) Wirbelkörper mit einander verbinden (Mammalia).

Die beiden Hälften eines oberen oder eines unteren Bogenpaares verwachsen häufig am distalen Ende (mit oder ohne Hinzutreten eines besonderen Knochenstückes) und bilden die oft sehr verlängerten oberen und unteren Dornfortsätze (Fig. 611, 618 u. 619 od u. ud -- Processus spinosus). Die unteren sind fast immer auf die Schwanzwirbel beschränkt. an denen sie oft Y-förmige ventrale Anhänge bilden (Fig. 617 ud u. 619 ub, Sparrknochen oder chevron bones). Intercentrum (Fig. 614, 615 i) oder Hypocentrum wird die oft selbständig verknöchernde Basis der unteren Bögen genannt; dasselbe kann sehr verschieden entwickelt sein:

1. Intercentrum wohl entwickelt, durch paarige Platten oder unpaare Halbringe (oft keilförmig, wenn von der Seite gesehen) dargestellt, die etwa die untere Hälfte der Wirbelkörper (Halbwirbel) bilden (Fig. 614, 620 u. 710 i), frei oder mit dem übrigen Wirbelkörper verwachsen (Pisces und einige Stegocephali). 2. Intercentrum wohl entwickelt, durch Knochenringe dargestellt, die je zwei Wirbelcentra vollständig von einander trennen, so dass der Wirbelkörper in zwei hinter einander liegende Hälften getrennt erscheint (embolomere Wirbel: Fig. 616 i, 711 B; einige Pisces und Stegocephali). 3. Intercentrum rudimentär, durch winzige Knochenstückchen dargestellt, die ventral an der Grenze je zweier Wirbelkörper liegen (Fig. 615 i; einzelne Quadrupeda). 4. Intercentrum gar nicht verknöchert (die übrigen Quadrupeda).

In der Rumpfregion der meisten Fische (Fig. 620) gliedern sich die Enden der unteren Bögen von der Basis (i) ab und bilden Rippen (r) (Pleuralbögen im Gegensatze zu den echten Rippen), welche die Leibeshöhle umschliessen. Die Rippen der übrigen Wirbelthiere (echte Rippen) sind abgegliederte und selbständig verknöchernde Theile von seitlichen, in die Seitenmuskulatur hineinragenden Fortsätzen (Rippenfortsätze oder Pleurapophysen), die von der Basis der Wirbelbögen entspringen. Bei den Quadrupeda entspringen von der Basis der oberen Bögen jederseits meist zwei Rippenfortsätze (Fig. 621, 622 r₁ u. r₂) über oder hinter einander an einem Wirbel; nur der eine derselben ist wohl entwickelt und als bewegliche Rippe abgegliedert (bei Sauropsida der obere, Fig. 621 r, bei Mammalia der untere, Fig. 622 r), mit der dann der andere weniger entwickelte verwächst (Fig. 621 r₂) oder in Gelenkverbindung (Fig. 622 r₁) steht (doppelköpfige Rippen). Nicht abgegliederte Rippenfortsätze (Fig. 619 q, 622 r₁) oder die die Rippen tragenden Wurzelstücke derselben (Rippenträger, Fig. 621 q) werden Querfortsätze genannt.

In der Brustgegend der meisten höheren Wirbelthiere verwachsen die verbreiterten ventralen Enden der beiderseitigen Rippen mit einander und bilden das meist unpaare Brustbein oder Sternum (Fig. 621 u. 622 st)

Gelenkfortsätze (Zygapophysen) (Fig. 613-617), ein vorderes (z) und ein hinteres (z’) Paar, entspringen jederseits an den oberen Bögen derart, dass je ein solcher nach hinten gerichteter Fortsatz in Gelenkverbindung steht mit einem nach vorn gerichteten Fortsatze des folgenden Wirbels; dadurch wird eine festere Verkettung der einzelnen Wirbel unter einander erzielt, als durch die Verbindung der Wirbelkörper allein möglich ist. Bei allen landbewohnenden Wirbelthieren sind Gelenkfortsätze sehr wohl ausgebildet.

2. Der Schädel mit dem Visceralskelet.

Der Schädel bildet ursprünglich (wie jetzt noch bei Selachiern Fig. 623) eine Knorpelkapsel um das Gehirn, deren Ausläufer die Hauptsinnesorgane, Nase (N), Auge (A) und Ohr (O) umschliessen und schützen (Primordialcranium). Unter und hinter diesem Schädel liegen eine Anzahl paariger, ventral geschlossener Knorpelbögen, die die Mund- und Kiemenhöhle umschliessen (Visceralskelet), und von denen die beiden vordersten am Primordialcranium befestigt sind. Das Primordialcranium in Verbindung mit diesen beiden vordersten Visceralbögen bildet die Grundlage des Schädels der höheren Wirbelthiere.

Der erste Visceralbogen (pq + md, Kieferbogen) bildet die ursprünglichen Kiefer und besteht aus einem oberen Stück, Palatoquadratum (pq, oder Palatopterygoid), und einem unteren damit articulirenden Stück, dem Unterkiefer (md, Mandibula oder Meckel’scher Knorpel). Das obere Stück des zweiten Visceralbogens (hm + hy, Hyoid- oder Zungenbeinbogens) ist das Hyomandibulare (hm), das den Kieferbogen mit dem Hinterende des Schädels verbindet und oft als Träger des Unterkiefers (Suspensorium) dient; das untere Stück des zweiten Bogens ist das Hyoideum (hy, Ceratohyale oder Zungenbein). Die folgenden Bögen (1-5) sind die eigentlichen Kiemenbögen, zwischen und vor denen sich seitlich die Kiemenspalten öffnen. Jeder Bogen des Visceralskeletes kann Kiemenstrahlen (br und k) tragen. Das Palatoquadratum und das Hyomandibulare sind oft mit dem Primordialcranium verschmolzen, mit welchem dann Unterkiefer und Zungenbein direkt articuliren (Autostylie bei Holocephali, Dipnoi, Quadrupeda).

Bei den meisten Wirbelthieren entstehen in der äusseren Kopfhaut Hautknochen (Deck- oder Belegknochen), die bei niederen Formen oft einen fast geschlossenen Kopfpanzer (Fig. 677) bilden, welcher bei höheren Formen zum Theil wieder schwindet; auch im Dach der Mundhöhle (Schädelbasis) entstehen derartige Knochen. Ein Theil der Deckknochen tritt in innige Verbindung mit dem knorpeligen Innenschädel, der stellenweise durch die auflagernden Deckknochen verdrängt und ersetzt oder ergänzt wird. Ferner kann der Knorpel des Innenschädels selbst von verschiedenen Ossificationspunkten aus in Knochen (Knorpelknochen) sich umwandeln. In Folge davon wird der ursprünglich knorpelige Schädel allmählich zum Theil oder ganz durch einen aus Deck- und Knorpelknochen bestehenden knöchernen Schädel ersetzt. Soweit die Deckknochen, ihrer ursprünglichen Aufgabe entsprechend, als Kopfpanzer die äussere Oberfläche des Kopfes bilden, sind sie äusserlich skulptirt, selbst oft schmelzbedeckt, während sie glatt und schmelzlos erscheinen, wo sie von dickeren Hautlagen bedeckt sind und wesentlich nur noch zur Ergänzung des Innenschädels dienen. Die einzelnen Schädelknochen sind entweder durch Bänder oder Gelenke beweglich oder durch Nähte unbeweglich mit einander vereinigt, oder sie können endlich ganz mit einander verschmelzen ohne Nähte (Synostose). Es lassen sich verschiedene Stufen in der Ausbildung des Wirbelthierschädels unterscheiden:

1. Innenschädel knorpelig, ohne Deckknochen (Chondropterygii -- Fig. 623, 645). 2. Innenschädel knorpelig, mit einzelnen Deckknochen (manche Dipnoi und Heterocerci?). 3. Innenschädel knorpelig; Deckknochen bilden einen geschlossenen äusseren Kopfpanzer (Placodermi -- Fig. 669, manche Dipnoi -- Fig. 676, zahlreiche ältere Teleostomi -- Fig. 677, zahlreiche Stegocephali -- Fig. 741). 4. Hirnkapsel (auch andere Theile des Innenschädels) zum Theil verknöchert; Deckknochen bilden noch einen geschlossenen äusseren Kopfpanzer (Polypterus, Lepidosteus, viele Stegocephali -- Fig. 756). 5. Hirnkapsel zum Theil verknöchert; der ursprüngliche Kopfpanzer ist mehr oder weniger lückenhaft (die meisten jüngeren Teleostomi, die modernen Amphibia, die meisten Reptilia -- Fig. 730). 6. Hirnkapsel vollkommen verknöchert; der ursprüngliche Kopfpanzer ist sehr lückenhaft (Ophidia, Pterosauria, Aves, Mammalia).

Von wichtigeren Schädelknochen sind folgende zu nennen:

a. Durch Verknöcherung des Primordialcraniums entstehen (Fig. 625) die 4 Hinterhauptsbeine oder Occipitalia, nämlich 1 Occipitale basilare (ob -- Basioccipitale), 2 Occ. lateralia (co -- Exoccipitalia), 1 Occ. superius (o.s -- Supraoccipitale), die alle an der Begrenzung des Foramen magnum (F) theilnehmen können; kommt es zur Bildung einer Gelenkverbindung (co) des Schädels mit dem ersten Wirbel (Atlas), so können sich daran die beiden Occipitalia lateralia (Fig. 625 co) und das O. basilare (Fig. 624 co) betheiligen. Aus der Basis des Primordialcraniums entsteht vor dem Occipitale basilare (o.b) das unpaare Basisphenoid (sb), manchmal auch ein Präsphenoid, und an den Seiten paarige Alisphenoide (as) und Orbitosphenoide; nach vorn entsteht das unpaare Ethmoid, in der Gehörregion das paarige Prooticum, Epioticum und Opisthoticum (Fig. 624 o).

b. Als Deckknochen entsteht auf der Schädelbasis als Dach der Mundhöhle hinten das unpaare Parasphenoid (Fig. 626 ps), mächtig entwickelt bei Fischen und Amphibien, sonst rudimentär und in das Basisphenoid (Fig. 624 sb) aufgenommen, vorn (unter der Ethmoidalregion) der manchmal paarige Vomer (v -- Pflugscharbein). Auf dem Palatoquadratum entsteht (Fig. 624 u. 626), jederseits an den Vomer (v) anschliessend, das Palatinum (pa -- Gaumenbein), dem ein oder mehrere Pterygoide (pt u. tr -- Flügelbeine) folgen, welche hinten an das Quadratum (q -- Quadratbein) grenzen; dasselbe ist ein Knorpelknochen, der, aus dem Hinterende des Palatoquadratum entstanden, stets das Unterkiefergelenk (g) bildet. Das Schädeldach (Fig. 627) bedecken von hinten nach vorn, an das Supraoccipitale (o.s) anschliessend, die meist paarigen Parietalia (p -- Scheitelbeine), Frontalia (f -- Stirnbeine, oft mehrfach) und Nasalia (n -- Nasenbeine). Vom Quadratbein (q) zum Parietale (p) zieht oft das Squamosum (Fig. 627 sq oder Mastoideum, über dem ursprünglichen, häufig verknöcherten Hyomandibulare). Am Unterkiefer entsteht jederseits von hinten nach vorn (Fig. 627) ein Articulare (art), Angulare (ang), Supraangulare (sa), Spleniale und das zahntragende Dentale (d); von diesen ist nur das das Gelenk bildende Articulare (art) ein Knorpelknochen. Der am reinen Knorpelschädel durch das Palatoquadratum dargestellte obere Mundrand wird bei den höheren Fischen und den Quadrupeda von Deckknochen gebildet (Fig. 624 u. 627), dem Prä- oder Intermaxillare (im -- Zwischenkieferbein) und dem Maxillare (m -- Oberkieferbein), die durch ein Jugale (j -- Jochbein) und Quadratojugale (qj) sich mit dem Quadratum (q) verbinden können. Die Anzahl der Deckknochen des Kopfes ist durchschnittlich am grössten bei Fischen, geringer ist sie bei Reptilien, am kleinsten bei Säugern.

Die Kiemenbögen bilden sich bei luftathmenden Wirbelthieren mehr und mehr zurück.

3. Das Gliedmassenskelet.

Man unterscheidet paarige (seitliche) und unpaare (mediane) Gliedmassen. Die (nur in einigen Fällen vollständig rückgebildeten) paarigen Gliedmassen, ein vorderes und ein hinteres Paar, sind knorpelig angelegt und können später theilweise oder ganz durch Knochen ersetzt sein. Sie bestehen aus einem im Rumpfe gelegenen Gliedmassengürtel (Fig. 629 co + sc), dem Schulter- und Beckengürtel, und aus den frei aus dem Rumpfe hervorragenden äusseren Gliedmassen, die durch ein Gelenk (Schulter- und Hüftgelenk) mit dem Gürtel verbunden sind. Mit dem Schultergürtel, aber nicht mit dem Beckengürtel können Deckknochen von beträchtlicher Ausdehnung in Beziehung treten. Während der Beckengürtel bei den Quadrupeda fast immer mit gewissen Wirbeln (Sacralwirbel -- Fig. 628) sich verbindet, geschieht das niemals bei Fischen.

Die äusseren Gliedmassen können wesentlich zweierlei Art sein, Flossen oder Beine:

Flossen (Fig. 629) sind zur Bewegung im Wasser ausgebildete Gliedmassen (häufig vielstrahlig), deren einzelne Skelettheile mit einander nicht in Gelenkverbindung stehen; sie tragen äussere, der Haut angehörige, hornige oder knöcherne Flossenstrahlen (Fig. 629 fs), mit diesen ein breites Ruder bildend.

Beine (Fig. 630, incl. Flügel) sind wenigstens ursprünglich zur Bewegung auf dem Lande eingerichtete fünfzehige Gliedmassen, die aus einer Anzahl von gelenkig mit einander verbundenen Abschnitten bestehen und niemals Flossenstrahlen tragen.

Unpaare Gliedmassen (Flossen) kommen bei Wasserbewohnern vor, sind bei Fischen stets, bei den höheren Wirbelthieren nie mit Flossenstrahlen und Flossenträgern versehen.

4. Die Zähne.

Zähne sind verkalkte Papillen der Mundschleimhaut, die zum Ergreifen und Zerkleinern der Nahrung dienen. Wie sich bei Haien nachweisen lässt, sind dieselben als umgebildete Placoidschuppen aufzufassen. Zähne können bei Fischen auf sämmtlichen die Mund- und Kiemenhöhle begrenzenden Skelettheilen in dichten Haufen auftreten; bei Amphibien (Fig. 626) und Reptilien (Fig. 624) sind sie auf die Knochen der Mundhöhle beschränkt, wo sie wenigstens an den Kieferrändern nie mehr als eine Reihe bilden, trotzdem sie noch in bedeutender Zahl vorhanden sein können; bei den Säugern (Fig. 625) finden sich Zähne nur noch in einer Reihe, nur an den Kieferrändern und fast stets in beschränkter Anzahl; sie verschwinden oft auch ganz.

An den Zähnen ist der frei hervorragende Theil als Krone von der Wurzel zu unterscheiden. Die Krone kann kegel- oder pfriemenförmig sein und spitz enden (Fangzähne, einfach oder mehrspitzig) oder sie ist schaufel- oder meiselförmig (Schneidezähne), oder verbreitert, polster- oder plattenförmig (Mahlzähne, oft mit Leisten und Höckern versehen). Die Wurzel kann einfach oder getheilt sein.

Die Hauptmasse des Zahnes besteht aus Dentinsubstanz (Zahnbein), das die Pulpa umschliesst; letztere kann in einer einfachen grossen Höhle (echtes Dentin -- Fig. 631), oder in einer Anzahl von weiten (Haversischen) Canälen (Vasodentin -- Fig. 632) enthalten sein. Die Krone ist gewöhnlich mit einer Schmelzschicht (Fig. 631 S -- Email) bedeckt; an der Wurzel kann sich mehr oder weniger reichliches Knochengewebe (Fig. 631 C -- Cement, selten auch die Krone umgebend) entwickeln. Das eigentliche Dentin (Fig. 631 D) ist sehr gleichmässig und wird aus etwa parallel laufenden, sehr feinen Röhrchen gebildet.

Die Zähne können lose, nur durch Weichtheile befestigt, den sie tragenden Skelettheilen aufsitzen; mitunter stehen sie in einer gemeinschaftlichen Rinne (holcodont), oder jeder Zahn steckt in einer besonderen Vertiefung, der Alveole (thecodont); die Zähne können aber auch mehr oder weniger fest mit dem sie tragenden Knochen verwachsen sein (acrodont; pleurodont heissen seitlich festgewachsene Zähne). Zahnwechsel kann das ganze Leben hindurch stattfinden (polyphyodont); die neuen Zähne entstehen dabei unter oder neben den alten; doch können auch die einmal entstandenen Zähne das ganze Leben hindurch ausdauern, ohne Zahnwechsel (monophyodont). Zähne mit grosser Pulpahöhle, in der oft der Ersatzzahn sich entwickelt, heissen cölodont, ohne solche sind sie pleodont. Sind die Zähne in einem Gebiss einander ähnlich, so ist dasselbe isodont, sind sie sehr verschieden von einander, anisodont.

* * * * *

Die Wirbelthiere lassen sich in sechs Klassen eintheilen:

A. Ohne paarige Gliedmassen. a. Leptocardii, mit Chorda, doch ohne weitere feste Skeletbildung, ohne Schädel und Gehirn. 1. Klasse: Leptocardii. b. Cyclostomi, mit Chorda und Knorpelskelet, mit Schädel und kieferlosem Saugmund. 2. Klasse: Cyclostomi. B. Mit paarigen (selten rudimentären) Gliedmassen, mit Schädel und Unterkiefer. a. Pisces; paarige Gliedmassen sind als Flossen ausgebildet und mit Flossenstrahlen versehen; ohne Sacralwirbel (p. 529). 3. Klasse: Pisces. b. Quadrupeda; paarige Gliedmassen sind als fünfzehige Beine ausgebildet oder auf solche zurückzuführen; ohne Flossenstrahlen; mit Sacralwirbeln (p. 587). α. Hinterhauptsgelenk doppelt; Parasphenoid gross; ein Sacralwirbel. 4. Klasse: Amphibia. β. Hinterhauptsgelenk einfach; Parasphenoid fehlt oder rudimentär; zwei oder mehr Sacralwirbel. 5. Klasse: Sauropsida. γ. Hinterhauptsgelenk doppelt; Parasphenoid fehlt; zwei oder mehr Sacralwirbel. 6. Klasse: Mammalia.

Die beiden ersten Klassen sind nur lebend bekannt, während die vier übrigen auch fossil von grösster Wichtigkeit sind.

Die Amphibien müssen in vielfacher Hinsicht als Uebergangsformen zwischen den Fischen und den höheren Wirbelthieren (Sauropsida und Mammalia) angesehen werden. Obwohl die nahen, besonders auch in der Entwicklungsgeschichte ausgesprochenen Beziehungen, welche die Amphibia mit den Pisces verbinden (Ichthyopsida), durchaus nicht verkannt werden dürfen, scheint es doch gerechtfertigt, die Amphibia mit den Sauropsida und Mammalia als eine zusammengehörige Gruppe, Quadrupeda (p. 587), zu betrachten, deren Athmungs- und Bewegungsorgane dem Leben auf dem festen Lande angepasst sind, und sie den Pisces (p. 529) gegenüber zu stellen, deren Athmungs- und Bewegungsorgane sie als reine Wasserthiere kennzeichnen.

Folgende Uebersicht enthält die wichtigsten osteologischen Unterschiede zwischen diesen beiden Wirbelthiergruppen:

Pisces. Quadrupeda.

Das Intercentrum nimmt einen Das Intercentrum betheiligt sich gar beträchtlichen Antheil am Aufbau nicht oder in ganz unbedeutender aller Wirbelkörper (Fig. 611 u. Weise am Aufbau der Wirbelkörper 620). (Fig. 615, 621, 622) (einige Stegocephalen ausgenommen).

Die Rippen nehmen grösstentheils Die Rippen (oft Doppelrippen) nehmen ihre Entstehung von den unteren meist ihre Entstehung von den oberen Bögen (Fig. 620). Bögen (Fig. 621 u. 622).

Kein Sternum. Meist ein Sternum (Fig. 621 u. 622).

Erster Wirbel nicht wesentlich von Erster Wirbel (Atlas) meist viel den folgenden verschieden. einfacher als die folgenden.

Keine Sacralwirbel. Sacralwirbel vorhanden (Fig. 628; ausgenommen einige Formen mit rückgebildeten Hintergliedmassen).

Untere Dornfortsätze meist gegen Dornfortsätze verschwinden stets das Schwanzende vergrössert. gegen das Ende der Wirbelsäule.

Schädel meist unbeweglich mit der Schädel stets durch einen oder zwei Wirbelsäule verbunden. Gelenkköpfe beweglich mit der Wirbelsäule verbunden.

Sind Deckknochen entwickelt, so Kein knöcherner Kiemendeckel. findet sich stets ein knöcherner Kiemendeckel (Fig. 644 k).

Kiemenbögen stets wohlentwickelt Kiemenbögen bei Erwachsenen (mindestens drei). rudimentär (höchstens drei) oder fehlend.

Becken sehr klein (Fig. 645). Becken wohlentwickelt (Fig. 628; in manchen Fällen rückgebildet).

Paarige Gliedmassen sind mit Paarige Gliedmassen sind Flossenstrahlen versehene Flossen pentadactyle Beine ohne (Fig. 629). Flossenstrahlen (Fig. 630), oder von solchen abzuleiten.

Unpaare Flossen stets vorhanden, Unpaare Flossen selten vorhanden, mit Flossenstrahlen und nie mit Flossenstrahlen oder Flossenträgern versehen (Fig. 643, Flossenträgern versehen. 645).

Pisces finden sich schon im obersten Silur und sind von da an in allen Formationen reich vertreten. Amphibia erscheinen zuerst im Carbon, ihre Blüthezeit erreichen sie im Perm, sind auch noch in der Trias vorhanden; im Jura und in der Kreide fehlen sie fast ganz, erscheinen wieder im Tertiär und sind in der Gegenwart wohl vertreten. Die ersten Sauropsida kommen im Perm vor; während der ganzen Secundärzeit sind sie die herrschenden Landwirbelthiere, aber nur einzelne Gruppen überleben die Kreidezeit, besonders die Vögel, um ihre Blüthezeit im Tertiär und in der Gegenwart zu erreichen. Die jüngste und höchstentwickelte Klasse ist die der Mammalia, deren älteste Vertreter aus der oberen Trias stammen, die aber erst seit Beginn des Tertiär eine hervorragende Rolle spielen und von da an die wichtigsten Landwirbelthiere darstellen.

1. Klasse: Leptocardii.

Fossil unbekannt.

Amphioxus lanceolatus Yarrel. Das Lanzettfischchen findet sich lebend in verschiedenen Meeren.

2. Klasse: Cyclostomi.

Fossil unbekannt. Die früher als Cyclostomenzähne gedeuteten Conodonten dürften auf Würmer zurückzuführen sein (s. p. 117).

Die bekannteste Gattung ist Petromyzon Art.

P. fluviatilis L. Das Neunauge lebt in Meeren und Flüssen von Europa.

3. Klasse: Pisces oder Fische.

Litteratur über Fische.

a. Ueber lebende Fische.

Cope, E. Classification of fishes in Proceed. Amer. Assoc. Adv. Sc. 1871.

Cuvier et Valenciennes. Histoire naturelle des poissons. Paris 1828-49. 22 Bände.

Günther, A. Catalogue of the fishes in the British Museum. London 1859-70. 8 Bände.

---- An introduction of the study of fishes. Edinburgh 1880.

Müller, J. Ueber den Bau und die Grenzen der Ganoiden und das natürliche System der Fische. In: Abh. Berl. Akademie für 1844 (1846).

b. Ueber fossile Fische.

Agassiz, L. Recherches sur les poissons fossiles. Neuchâtel 1833-43. 5 Bände.

---- Monographie des poissons fossiles du vieux grès rouge ou système dévonien. Neuchâtel 1844.

Heckel, J. J. Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische Oesterreichs. Wien 1849 u. 1856.

Huxley, Th. Preliminary essay upon the systematic arrangement of the fishes of the Devonian Epoch. Mem. geol. Survey Un. Kingdom. 1861.

Newberry, J. S. Description of fossil fishes. Geolog. Survey of Ohio. Palaeontology. Vol. I u. II. Columbus 1873.

Pander, Ch. H. Monographie der fossilen Fische des silurischen Systems des russischbaltischen Gouvernements. St. Petersburg 1856.

Pictet, F. J. Description de quelques poissons fossiles du Mont Liban. Genève 1850.

Pictet et Humbert. Nouv. rech. s. l. poissons foss. du M. Liban. 1866.

Quenstedt, F. A. Handbuch der Petrefaktenkunde. 3. Aufl. Tübingen 1885.

Thiollière, V. Description des poissons foss. prov. d. gis. corall. du Jura dans le Bugey. Paris et Lyon 1854 und 1873.

Traquair, R. H. The Ganoid fishes of the British Carboniferous formations. Palaeontograph. Society 1877.

Wagner, A. Beiträge zur Kenntniss der in den lithographischen Schiefern abgel. urweltl. Fische. Abh. k. bayer. Akad. Bd. VI 1851 und Bd. IX 1861-63.

Woodward, A. G. Catalogue of the fossil Fishes in the British Museum. Part I. London 1889.

Zittel, K. Handbuch d. Paläontologie. 1. Abth. III. Bd. München u. Leipzig 1887 ü. 1888. [Daselbst ist auch weitere Litteratur über fossile Fische nachzuschlagen.]

Fische sind ausschliesslich Wasserthiere, die stets Kiemen besitzen, und deren paarige Gliedmassen mit Flossenstrahlen versehene Flossen bilden. Unpaare Gliedmassen sind immer vorhanden und ebenfalls stets durch Flossenstrahlen gestützt. Der mächtig entwickelte Schwanz endet mit einer senkrechten Schwanzflosse. Kiemenbögen sind immer wohl ausgebildet.

Bei den älteren, vorliasischen Fischen ist das Innenskelet wenig oder gar nicht verknöchert, während später, besonders seit der Kreidezeit, Fische mit vollständig verknöchertem innerem Skelet (Fig. 720) immer mehr überwiegen. Dagegen zeigen die älteren Formen (ausser den Chondropterygii) meist sehr umfangreiche Verknöcherung der Hautgebilde (Hautpanzer, Fig. 683), die bei den jüngeren Formen sehr zurücktritt.

Hautgebilde der Fische

Die Haut der Fische ist nur selten ganz nackt; meist sind dieselben mit Schuppen bedeckt, die oft reichliche Verknöcherung zeigen und mitunter durch grössere Knochenplatten ersetzt sind.

Unter den Schuppen sind zu unterscheiden:

1. Placoidschuppen, meist sehr kleine Hautverknöcherungen, die körnchen-, kegel-, stern- oder blattförmige Gestalt zeigen und ein mehr oder weniger dichtes Pflaster auf der Haut bilden, welche sich in Folge davon eigenthümlich rauh anfühlt (Chagrin); mitunter tragen diese Schüppchen einen spitzen nach hinten gekrümmten Stachel (Fig. 633). Die Placoidschuppen zeigen eine aus verknöchertem Bindegewebe bestehende Basalplatte (Fig. 634 B), auf der sich der aus Dentin oder Vasodentin (V, vgl. p. 526) bestehende obere Theil der Schuppe erhebt (s. auch »Zähne« p. 532). Von ihnen sind die meisten übrigen Formen von Hautverknöcherungen abzuleiten.

2. Ganoidschuppen sind verhältnissmässig grosse, meist in sehr regelmässigen Reihen angeordnete Schuppen von beträchtlicher Dicke, die aus einem knöchernen Basaltheil, aus Dentinsubstanz und einer oft sehr dicken und dann stark glänzenden äusseren Schmelzschicht bestehen; letztere ist häufig zierlich skulptirt (Fig. 636), trägt aber nie grössere stachelähnliche Fortsätze. Ganoidschuppen sind meist rhombisch, der Hinterrand manchmal gezähnt (Fig. 636); sie sind oft durch Leisten und Zapfen auf der Innenseite gelenkig mit einander verbunden (Fig. 637 u. 638) und stellen dann ein äusserst regelmässiges Pflaster dar, das panzerartig den Körper umhüllt (Fig. 644); doch kommen auch rundliche (cycloide) Ganoidschuppen vor, die dachziegelartig über einander liegen (Fig. 680).

3. Cycloid- und Ctenoidschuppen sind dünne, durchscheinende, meist rundliche Schuppen, die, wenn sie nicht rudimentär sind, dachziegelartig sich bedecken und in ziemlich regelmässigen Reihen angeordnet liegen. Sie sind nur in sehr geringem Maasse verkalkt, daher biegsam und erscheinen gewöhnlich dicht concentrisch gestreift mit einer kleinen Anzahl radiär verlaufender Linien. Leisten oder Zapfen auf der Innenseite sind nie vorhanden; ebenso fehlt die äussere Schmelzbedeckung. Der Hinterrand ist entweder glatt (Cycloidschuppen -- Fig. 635 A) oder gezähnt (Ctenoidschuppen -- Fig. 635 B); auch der freiliegende Theil der Oberfläche kann bei Ctenoidschuppen von Zähnchen bedeckt sein (Fig. 635 B).

Placoidschuppen sind die ursprünglichsten Formen von Hautverknöcherungen, die sich wesentlich bei Chondropterygii finden; die meisten übrigen Formen von Hautverknöcherungen sind als vergrösserte bez. mit einander verwachsene Placoidschuppen zu betrachten. Ganoidschuppen sind als plattenartig ausgebildete Placoidschuppen aufzufassen; sie sind charakteristisch für die meisten der älteren Euichthyes, während die den moderneren Teleostomi eigenthümlichen Cycloid- und Ctenoidschuppen aus Ganoidschuppen herzuleiten sind, deren Verkalkung ganz oder grösstentheils unterbleibt; zwischen letzteren finden sich in der That alle Uebergänge.

Zähne können bei den Fischen an sämmtlichen die Mund- und Kiemenhöhle begrenzenden Skelettheilen auftreten; sie können leicht beweglich sein oder sind mit ihrer Unterlage fest durch Ligament verbunden oder endlich innig damit verwachsen. Bei manchen Haien sind die Zähne selbst der Gestalt nach nicht von den Placoidschuppen der Haut zu unterscheiden; der feinere Bau ist ebenfalls der gleiche. Zähne und Schuppen müssen daher als homologe Bildungen angesehen werden. Auch bei den Zähnen (Fig. 639, 640) ist ein aus Knochengewebe bestehender Basaltheil (B) vorhanden. Der übrige Theil des Zahnes besteht aus eigentlichem Dentin (Fig. 639) oder aus Vasodentin, letzteres mit groben, gewöhnlich anastomosirenden Haversischen Canälen (Fig. 640); die Krone ist meist von einer mehr oder weniger dicken Schmelzschicht bedeckt; bei Chondropterygii ist der Schmelz nicht durch eine scharfe Grenze von der Dentinsubstanz unterschieden und wird oft Vitrodentin (Vi) genannt.

Die Zähne sind meist nadel- oder kegelförmig, nur zum Festhalten geeignet (Fangzähne), selten meiselförmig (Schneidezähne) oder bohnen- und plattenförmig (Mahlzähne). Sehr häufig finden sie sich in grosser Menge zu Bürsten (hechelförmig), Polstern, Bändern und Pflastern vereinigt, oder sie stehen wenigstens in mehreren Reihen hinter einander, seltener einreihig oder einzeln. Aeltere ausfallende Zähne werden fortwährend durch neben ihnen entstehende junge Zähne ersetzt.

Als Ichthyodoruliten (Fig. 641) werden eigenthümliche Stacheln bezeichnet, die nur niederen Fischformen (besonders primitiveren Chondropterygii und Acanthodidae) zukommen, oft sehr bedeutende Grösse erreichen und gewöhnlich isolirt gefunden werden. Meist gehören sie dem Vorderrande der unpaaren Flossen an; ihr feinerer Bau gleicht durchaus dem der Zähne und Placoidschuppen; in der Regel (bei allen Selachii) stecken sie nur lose im Fleisch und zeigen daher sehr selten ein Gelenk an der Basis. Fast sämmtliche paläozoische Ichthyodoruliten sind stark skulptirt oder bedornt, die späteren meist glatt.

Zu den Hautgebilden gehören auch die den äusseren Theil der paarigen und unpaaren Flossen stützenden Flossenstrahlen (Fig. 644), welche den Fischen eigenthümlich sind. Sie finden sich zuerst als feine Hornfäden (Fig. 646 A fs, Chondropterygii und viele Dipnoi) in ausserordentlicher Anzahl. Bei höheren Fischen sind dieselben ersetzt durch knöcherne Strahlen (Fig. 642) in geringerer Zahl, welche entweder durch Quernähte gegliedert (C) und dabei oft fächerförmig getheilt sind (D u. Fig. 651 c -- weiche oder gegliederte Flossenstrahlen) oder durch einfache, in eine Spitze endende Stacheln dargestellt sind (A, B -- harte oder ungegliederte Flossenstrahlen oder Stachelstrahlen). Harte und weiche Strahlen finden sich oft in der nämlichen Flosse und zwar sind dann stets die vorderen Strahlen ungegliedert. Das Vorhandensein mehrerer harter Strahlen in einer Flosse ist charakteristisch für die Mehrzahl der Physoclysti (Fig. 719 u. 720 -- Acanthopteri), der modernsten Fischgruppe.

Gliedmassen der Fische.

Allen Fischen kommen unpaare senkrechte Flossen (Fig. 644) zu, die man ihrer Lage nach unterscheidet als Rücken- oder Dorsalflosse (d), Schwanz- oder Caudalflosse (c) und After- oder Analflosse (a -- hinter dem After; vgl. auch Fig. 645). Selten hängen diese dreierlei Flossen noch ununterbrochen zusammen, den ganzen Rücken (Fig. 645 u. 674 d u. c) und die Ventralseite des Schwanzes einnehmend, wie es wenigstens ontogenetisch der ursprüngliche Zustand ist; ihre Ausdehnung ist sehr verschieden[D]. Rücken- und Afterflosse (Fig. 645 an) können auch in mehrere Abschnitte zerfallen, selten fehlt eine dieser Flossen ganz. Stets sind die unpaaren Flossen durch Flossenstrahlen (Fig. 643 u. 645 fs) gestützt, welche meist auf Flossenträgern (ft, ft’; vgl. auch Fig. 714) ruhen, mit denen sie in Gelenkverbindung (Fig. 642) stehen können; die Flossenträger, oft in mehrere Stücke gegliedert, lehnen sich gewöhnlich an die Dornfortsätze (Fig. 643 od) der Wirbel an, erscheinen aber selten als deren unmittelbare Fortsetzung (Dipnoi).

Von den paarigen Gliedmassen (Fig. 644) stehen die Brust- oder Pectoralflossen (p) mit dem Schultergürtel, die Bauch- oder Ventralflossen (v) mit dem kleinen Becken in Gelenkverbindung (vgl. auch Fig. 645). Der Schultergürtel, ursprünglich nur aus einem Paar oft ventral verwachsener Knorpelspangen bestehend (primärer Schultergürtel der Chondropterygii Fig. 646 A, co + sc u. 645 sg, sg’), wird bei den Euichthyes zum grösseren Theile von Deckknochen gebildet (secundärer Schultergürtel -- Fig. 646 B u. C cl, pcl, scl, pt) und steht dann mit dem Schädel in Verbindung; gewöhnlich verknöchert dabei auch der primäre Theil des Schultergürtels (co und sc).

Das gewöhnlich bauchständige kleine Becken (Fig. 645 p) tritt nie mit Wirbeln in directen Zusammenhang.

Die freien Flossen werden auch hier durch Flossenstrahlen (Fig. 646 fs) gestützt, die bei den niederen Fischen von einem wohlentwickelten, meist knorpeligen primären Flossenskelet (Fig. 646 I) getragen werden. Dasselbe besteht entweder (Fig. 645) aus einer langen, vielgliedrigen Hauptachse (ax, ax’) mit ein- oder zweizeilig angeordneten Seitenstrahlen (ss, ss’ -- Radien), dem Archipterygium; einige Nebenstrahlen (bs, bs’) können direct vom Gliedmassengürtel (sg u. p) entspringen (quastenförmige Flosse mit langer Achse bei Proselachii, Dipnoi und Crossopterygii). Oder es bilden sich durch umfangreiche Verwachsungen wenige plattenförmige Stücke (Basalplatten -- Fig. 646 A; p, ms, mt), denen Radien (r) wesentlich einzeilig aufsitzen (Selachii und Holocephali); ähnlich sind die quastenförmigen Flossen mit kurzer Achse mancher Crossopterygii (Fig. 646 B). Bei den übrigen Teleostomi (Fig. 646 C) findet sich das primäre Flossenskelet (I) allmählich immer kümmerlicher ausgebildet unter sehr bedeutender Reduction der Radienzahl (r), und dafür das secundäre Flossenskelet (II) um so mächtiger entwickelt, das aus den knöchernen Flossenstrahlen (fs) besteht, von denen wenigstens der äusserste (1) direct mit dem Schultergürtel articulirt (fächerförmige Flossen).

Wirbelsäule der Fische.

Die Wirbelsäule kann bei den Fischen die verschiedensten Stufen der Ausbildung aufweisen (vgl. p. 516-518). Bei den Chondropterygii kann der ursprüngliche Knorpel mehr oder weniger reichlich Kalkkörnchen enthalten; unter den Euichthyes ist bei den höchsten Formen der Knorpel vollständig durch Knochen ersetzt, und die Bögen sind mit dem Centrum verschmolzen (Fig. 720). Die Wirbelkörper sind gewöhnlich amphicöl, bei den niedersten Formen unterbleibt aber die Gliederung der Chordascheide ganz (Fig. 649); Fischwirbel sind meist leicht kenntlich an tiefen Gruben, die sie auf beiden Seiten zeigen (Fig. 662 B).

An der Wirbelsäule der Fische ist nur Rumpf- und Schwanzregion zu unterscheiden. Die Rumpfwirbel tragen fast immer bewegliche Rippen (Fig. 645 u. 647 r), während die Schwanzwirbel neben den oberen auch untere Dornfortsätze zeigen (Fig. 645 ub u. 647 ud). Die vordersten Wirbel verwachsen manchmal mit einander zu einem unbeweglichen Stücke; nie vereinigen sich Rippen zur Bildung eines Sternums und nie bilden sich Sacralwirbel aus als Träger des Beckens. Die Rippen der Fische sind entweder seitliche, zwischen die Rumpfmuskulatur hineinragende Anhänge der unteren Bögen oder sie sind (als Pleuralbögen Fig. 647 A r) das abgegliederte Ende der unteren Bögen (ub) selbst, während, wie auch an den Schwanzwirbeln (Fig. 647 B), die Basis der unteren Bögen (i, Intercentrum) beträchtlichen Antheil an der Bildung aller Wirbelkörper nimmt gleich der Basis der oberen Bögen.

Von ganz besonderer Wichtigkeit ist der letzte Abschnitt der Wirbelsäule, dessen Dornfortsätze direct die Flossenstrahlen der Schwanzflosse tragen.

1. Nur selten findet sich der ursprüngliche Zustand, indem die Wirbelsäule gerade verläuft bis an das Ende und oben und unten gleichmässig (symmetrisch) von der Schwanzflosse umsäumt wird (Fig. 648 -- diphycerker Schwanz vieler Dipnoi und Crossopterygii).

2. Gewöhnlich krümmt sich der letzte Theil der Wirbelsäule aufwärts; unterhalb derselben wird die Schwanzflosse viel umfangreicher als oberhalb, und zwar so, dass der ganze Schwanz unsymmetrisch wird, indem er einen grossen oberen Lappen zeigt, den die Wirbelsäule nahezu bis zum Ende durchzieht, und einen kleineren unteren Lappen (Fig. 649 -- heterocerker Schwanz der Selachii und Heterocerci). Soweit im Inneren die Wirbelsäule reicht, ebenso weit erstreckt sich auch aussen die Beschuppung (Fig. 689).

3. Endlich kann, vom heterocerken Schwanze ausgehend, der untere Schwanzlappen dem oberen, die Wirbelsäule enthaltenden an Grösse und Gestalt gleich werden, so dass wieder eine äusserlich symmetrische Schwanzflosse (Fig. 650, 651 -- homocerker Schwanz der jüngeren Teleostomi) entsteht. Der aufwärts gekrümmte Theil der Wirbelsäule verkümmert dabei und setzt sich höchstens nur ein kurzes Stück weit in die Schwanzflosse fort; die Wirbelsäule endet in einem Knochen- oder Knorpelstab (u -- Urostyl). Während dabei die oberen Dornfortsätze ganz verschwinden, werden die unteren überaus mächtig und tragen allein fast die ganze Schwanzflosse, die eigentlich nur noch aus dem ventralen Theile besteht. In den extremsten Fällen ist der aufwärts gekrümmte Theil der Wirbelsäule überhaupt nicht mehr nachzuweisen.

Zwischen diesen drei Hauptformen des Fischschwanzes finden sich alle Uebergänge. Innerlich heterocerk wird ein homocerker Schwanz genannt, bei dem der aufwärts gekrümmte Theil der Wirbelsäule noch deutlich ist (Fig. 650 u. 711). Als hemiheterocerker Schwanz (Fig. 644) wird eine Form bezeichnet, die die Charaktere des homocerken Schwanzes bereits zeigt, aber äusserlich noch etwas unsymmetrisch ist, indem besonders die Beschuppung in der oberen Hälfte des Schwanzes weiter reicht als in der unteren.

Sämmtliche paläozoische Fische haben diphycerken oder heterocerken Schwanz; hemiheterocerke Schwanzformen treten erst in der Secundärzeit auf; am spätesten erscheint die extrem homocerke Form. Die gleiche Reihenfolge durchläuft die ontogenetische Entwicklung des homocerken Schwanzes, der zuerst diphycerk ist, dann heterocerk und zum Schlusse erst homocerk wird.

Schädel der Fische.

Der Schädel besteht bei den niederen Fischen (Chondropterygii) nur aus dem knorpeligen Primordialcranium mit gleichfalls knorpeligen Kiefer- und Kiemenbögen (Fig. 653 u. 645); durch Verknöcherung der Knorpeltheile und Auftreten von zahlreichen Deckknochen, die zum Theil mit Knorpelknochen verwachsen, entsteht allmählich (vgl. p. 522) ein rein knöcherner Schädel, der für die höchst stehenden Formen charakteristisch ist. Sind Deckknochen vorhanden (Euichthyes), so findet sich stets ein knöcherner Kiemendeckel (Fig. 644 k) sowie ein Parasphenoid (Fig. 673 ps). Die äusseren Deckknochen sind bei den älteren gepanzerten Formen häufig noch mit Schmelz bedeckt, den die jüngeren Formen verlieren; auch sind die Deckknochen der ältesten Formen oft sehr stark skulptirt. Der Schädel ist meist unbeweglich mit der Wirbelsäule verbunden.

Hinter dem Zungenbeinbogen sind gewöhnlich 5 (3-7) Paar Kiemenbögen entwickelt, die ebenso wie der Zungenbeinbogen mit Reihen von Kiemenstrahlen besetzt sein können (Fig. 653 br u. k).

Fußnoten:

[D] Fische von auffallend hohem und dabei schmalem Körper haben stets eine sehr lange, wenigstens die hintere Hälfte des Rückens einnehmende Dorsalflosse und eine fast ebenso lange Analflosse.

* * * * *

Es lassen sich sechs Ordnungen unter den Fischen annehmen, welche zwei natürliche Gruppen bilden:

A. Knorpelskelet, ohne Deckknochen; Schultergürtel nicht am Schädel befestigt; primäres Skelet der paarigen Flossen stets mächtig entwickelt (Fig. 645 u. 646 A); Zähne nur auf dem Unterkiefer und dem Palatoquadratum. Nur Placoidschuppen entwickelt. Bauchflosse des Männchens mit einem Begattungsapparat (Fig. 645 cop) endend. 1. Unterklasse Chondropterygii. a. Palatoquadratum und Hyomandibulare selbständig (Fig. 653); Zähne der Mundhöhle in zahlreichen regelmässigen Reihen; Kiemenspalten unbedeckt. 1. Obere Wirbelbögen und Rippen wohl entwickelt; Rückenflosse sehr lang mit zahlreichen stabförmigen Flossenträgern; paarige Flossen mit vielgliedriger Hauptachse (Fig. 645). 1. Ordnung Proselachii (p. 541). 2. Obere Wirbelbögen und Rippen rückgebildet; Rückenflossen kurz mit wenigen, dicht gedrängten und vielfach verwachsenen Flossenträgern. Paarige Flossen mit wenigen grossen Basalplatten (Fig. 646 A). 2. Ordnung Selachii (p. 543). b. Palatoquadratum und Hyomandibulare verwachsen mit dem Cranium (autostyl). Wenige, aber mächtige Zähne vorhanden (Fig. 668). Kiemenspalten von einer Hautfalte bedeckt. Rückenflosse sehr lang mit zahlreichen Flossenträgern; paarige Flossen mit wenigen grossen Basalplatten. 3. Ordnung Holocephali (p. 550). B. Schädel und Schultergürtel mit Deckknochen versehen. Schultergürtel fast immer am Schädel befestigt. Meist Ganoid-, Cycloid- oder Ctenoidschuppen. Obere Wirbelbögen und Rippen meist wohl entwickelt; Rückenflosse mit stabförmigen Flossenträgern (Fig. 720). Kiemenspalten von einem knöchernen Kiemendeckel (Fig. 644 k) bedeckt. Kein Begattungsorgan an der Bauchflosse. 2. Unterklasse Euichthyes. a. Brustflossen gepanzert, ohne Seitenstrahlen (oder fehlend). Kopf und Vordertheil des Rumpfes gepanzert. Bauchflossen unbekannt (Fig. 669). ? 4. Ordnung Placodermi (p. 551). b. Brustflossen nicht gepanzert, mit Radien und Flossenstrahlen. Bauchflossen fast immer wohl entwickelt. α. Palatoquadratum und Hyomandibulare verwachsen mit dem Cranium. Wenige grosse Zähne am Gaumen und Unterkiefer. Paarige Flossen mit vielgliedriger Hauptachse (Fig. 673 u. 674). 5. Ordnung Dipnoi (p. 553). β. Palatoquadratum und Hyomandibulare selbständig. Fast stets sind gegliederte und fächerförmig getheilte knöcherne Flossenstrahlen vorhanden (Fig. 644 u. 650). 6. Ordnung Teleostomi (p. 556).

1. Unterklasse Chondropterygii.

Am Knorpelskelet der Chondropterygier zeigen sich oft, mitunter in ausgedehntem Maasse, Verkalkungen, nie aber treten Deckknochen auf.

1. Ordnung Proselachii (Ichthyotomi).

Fam. Pleuracanthidae.

Am besten bekannt ist die Gattung

Pleuracanthus Ag. (= Diplodus Ag., Orthacanthus Ag., Xenacanthus Beyr., Didymodus Cope, Fig. 645 u. 652).

Das ganze Skelet ist dermaassen mit körnchenartigen Verkalkungen erfüllt, dass es dadurch in hohem Grade fossilisationsfähig ist. Chordascheide ungegliedert, nicht verkalkt. Die dorsal verlängerten, mit breiter Basis versehenen oberen Wirbelbogenhälften (Fig. 645 o.b) bleiben vollständig getrennt. Die unteren Bögen bilden am Rumpfe paarige Platten (hc), die fadenförmige Rippen (r) tragen; am Schwanze verwachsen die Enden der unteren Bögen (ub) zu verlängerten Y-förmigen Dornfortsätzen.

Der Schädel ist ganz selachierartig, besitzt aber kein Rostrum, und der Mund ist endständig. Das Palatoquadratum (pq) ist Notidanus-artig, indem die hintere Hälfte eine hohe Platte bildet, die mit einem postorbitalen Fortsatz des Cranium in Gelenkverbindung steht; es trägt gleich dem Unterkiefer (nd) wie bei Selachii zahlreiche regelmässige Reihen von Zähnen (z); diese mit breiter Basalplatte versehenen Zähne (Fig. 652 A) besitzen eine sehr grosse Pulpahöhle und zeigen zwei lange äussere und eine kurze mittlere Spitze mit etwas gefurchter Oberfläche. Das am Cranium bewegliche Hyomandibulare (hm) und das Hyoideum (hy) tragen zahlreiche sehr lange Kiemen(haut)strahlen (k); dahinter sind sieben Paare von Kiemenbögen beobachtet, die kurze starre Kiemenstrahlen tragen. Vielspitzige kleine Zähnchen (Fig. 652 B, C) treten im Schlunde (sz) in dichten Haufen auf. Am Hinterende des Schädels findet sich ein langer, platter, gerader, zweizeilig gezähnter Nackenstachel (st).

Nicht weit hinter dem Nackenstachel beginnt die lange Rückenflosse (d), die etwa über der Schwanzmitte durch einen Einschnitt von der Schwanzflosse (c) getrennt ist; letztere ist diphycerk und endet in einer dünnen Spitze. Die zahlreichen, gleichlangen Flossenstrahlen (fs) der Rückenflosse werden von langen stabförmigen Flossenträgern (ft) getragen, deren unterstes Ende (ft’) fadenförmig und abgegliedert ist. Die Anzahl der Flossenträger entspricht der der oberen Wirbelbogenhälften. Vor der Schwanzflosse finden sich unmittelbar hinter einander zwei sehr kurze Afterflossen (an), deren Flossenträger von vorn nach hinten an Stärke zunehmen und direct den unteren Dornfortsätzen aufsitzen.

Der Schultergürtel (sg) besteht aus zwei ventral nicht vereinigten Spangen mit abgegliedertem unterem Ende (sg’). Ein Höcker trägt die Brustflossen; dieselben besitzen eine verlängerte vielgliederige Hauptachse (ax) mit zweizeilig angeordneten Radien (ss), die aber nur auf der ventralen (postaxialen) Seite auch an den proximalen Gliedern der Hauptachse auftreten; der erste postaxiale Radius (bs) scheint direct vom Schultergürtel zu entspringen.

Die an einem kleinen paarigen Becken (p) sitzenden Bauchflossen bestehen ebenfalls aus einer vielgliederigen [beim Männchen mit dem stachelähnlichen Begattungsorgan (cop) endenden] Hauptachse (ax’) mit wesentlich einzeilig (postaxial) angeordneten Radien (ss’); neben der Hauptachse entspringen direct vom Becken noch mehrere Nebenstrahlen (bs’). Mit Ausnahme der unmittelbar dem Becken aufsitzenden Theile tragen beim Männchen sämmtliche Elemente der Bauchflosse eine dichte periostale Knochenrinde.

Die paarigen Flossen sind wenigstens theilweise mit mosaikähnlichen Schüppchen (sch) bedeckt, der übrige Körper scheint im Gegensatze zu den Haien vollkommen nackt gewesen zu sein.

Zähne und Ichthyodoruliten von Pleuracanthiden finden sich im Carbon und Perm (? Keuper); vollständiger erhaltene Exemplare sind bisher nur aus dem Perm bekannt geworden und zwar besonders aus dem Rothliegenden von Lebach bei Saarbrücken, sodann aus Böhmen, Frankreich und Nordamerika.

P. (Xenacanthus) Decheni Goldf. (= P. Gaudryi Brongn.) waren gefrässige Raubfische von 30-80 cm Länge, in deren Magen sich nicht selten vollständige Archegosauren und Acanthodiden finden. Rothliegendes von Deutschland (bes. Saarbrücken, auch in Sachsen und Schlesien), von Böhmen (Braunau etc.) und in Frankreich (Kohle von Commmentry). P. (Didymodus) platypternus Cope. Perm von Texas.

Unter allen bekannten Fischen, lebenden und fossilen, besitzt Pleuracanthus den primitivsten Bau, und es ist unter ihnen die Form, die den gemeinschaftlichen Vorfahren aller echten Fische noch am ähnlichsten sein dürfte. Der Schädel mit dem Visceralskelet ist durchaus der der Selachier, an die auch Zähne, Nackenstachel und männliches Begattungsorgan erinnern; würden die übrigen Theile des Skelets, nämlich Wirbelsäule und Gliedmassen allein bekannt sein, so könnten dieselben sehr wohl auf einen Crossopterygier oder Dipnoer bezogen werden.

Von Pleuracanthus-ähnlichen Formen sind die Selachii abzuleiten, indem Verkümmerung der oberen und unteren Wirbelbögen und der Rippen, Rückbildung der Dorsalflosse und ihrer Träger und umfangreiche Verwachsungen am Skelet der paarigen und unpaaren Flossen eintraten. (Die Gattung Cladodus (p. 546) ist jedenfalls eine Uebergangsform von den Proselachii zu den Selachii.) Andererseits könnten auf Proselachii auch die Teleostomi und Dipnoi zurückgeführt werden, wenn man annehmen will, dass sich Deckknochen ausbildeten und das männliche Begattungsorgan verloren ging.

2. Ordnung Selachii.

Die Wirbelsäule der Selachier (Plagiostomi oder Elasmobranchii) besitzt bei den älteren Formen noch eine ungegliederte Chordascheide. Erst seit dem Lias finden sich Formen mit biconcaven mehr oder weniger verkalkten Wirbelkörpern (Fig. 662 B). Bei der Verkalkung der Wirbel entstehen zunächst:

Cyclospondyli, bei denen der Querschnitt des Wirbels einen einfachen Kalkring zeigt; von diesen sind abzuleiten:

Tectospondyli mit mehreren concentrischen Ringen;

Asterospondyli mit radienförmigen Kalkstrahlen (Fig. 662 A u. C).

Die oberen Wirbelbögen sind meist kümmerlich ausgebildet und umschliessen nur das Rückenmark, ohne sich dorsalwärts zu verlängern; ähnlich sind oft auch die unteren Bögen; Rippen sind meist rudimentär. Schädel und Visceralskelet zeigen ein ursprüngliches Verhalten (Fig. 653; s. p. 521); nur bei primitiveren Formen (Notidanidae etc.) articulirt das Palatoquadratum direct mit dem Cranium wie bei den Proselachii. An den grossen paarigen Flossen (Fig. 654) ist das primäre Flossenskelet (I) mächtig entwickelt; es zeigt mehrere, wohl durch Verwachsung entstandene, grosse Basalplatten (Pro-, Meso- und Metapterygium), welche, meist nur einseitig, zahlreiche Radien (r) tragen (präaxial an den Brust-, postaxial an den Bauchflossen). Diesen Radien sitzen die aus feinen Hornfäden bestehenden Flossenstrahlen (Fig. 654 fs) auf. Die sehr kurzen (1 oder 2) Rückenflossen und die Afterflosse werden von meist rudimentären, zusammengedrängten und oft zu Platten verschmolzenen Flossenträgern gestützt. Vor den Rücken- und Afterflossen stehen häufig kräftige Stacheln (Ichthyodoruliten). Der Schwanz ist diphycerk bis heterocerk. Die 5 (selten 6-7) Kiemenspalten sind unbedeckt. Der Körper trägt meist Placoidschuppen.

Zähne stehen in meist zahlreichen, regelmässigen Reihen auf dem Palatoquadratum und Unterkiefer; es sind comprimirte, haken-, pfeilspitzen-, sägeähnliche, Fangzähne oft mit schneidenden Seitenrändern (Fig. 661 A-F, H, I), oder stumpfe Mahlzähne, die ein Zahnpflaster (Fig. 660) bilden; die innersten Zähne jeder Reihe sind die jüngsten, die äusseren die ältesten; indem die inneren Zähne allmählich nach aussen rücken, ersetzen sie die ausfallenden älteren, abgenutzten Zähne; die Wurzel, ursprünglich wie bei Placoidschuppen eine breite Basalplatte bildend, wird meist stark comprimirt und verlängert, einfach oder getheilt. Der feinere Bau der Zähne (ebenso der Placoidschuppen) ist sehr charakteristisch für die einzelnen Gattungen und Familien; er bleibt constant, während die äussere Gestalt der einzelnen Zähne je nach ihrer Stellung im Gebiss sehr verschieden sein kann. Häufig besteht der Zahn aus eigentlichem Dentin mit einfacher Pulpahöhle (Fig. 655) oder aber aus Vasodentin mit weiten Canälen statt oder neben der einfachen Pulpahöhle; das Vasodentin kann grobe, vielfach mit einander anastomosirende Canäle zeigen (Fig. 656); oder es findet sich nur ein baumförmig verzweigter Canal (Fig. 657); oder (bei Mahlzähnen) es lassen sich zahlreiche, wenig verzweigte, ungefähr parallel verlaufende, nicht anastomosirende Canäle (Fig. 658) erkennen.

Die Selachier sind beinahe ausschliesslich Meeresbewohner; ihre Reste, meist nur einzelne Zähne, Ichthyodoruliten und Wirbel, selten vollständigere Exemplare, liegen fast in allen marinen Ablagerungen, manchmal in ausserordentlicher Menge. Schon im obersten Silur und im Devon finden sich Zähne und Ichthyodoruliten (Onchus), die zu Selachii gehören können. Unzweifelhafte Selachii erscheinen erst im Carbon; noch in der Gegenwart spielen sie eine nicht unbedeutende Rolle. Die zahlreichen Familien werden auf die beiden Unterordnungen der Squaloidei und Batoidei vertheilt, die sich allerdings fossil schwer trennen lassen.

1. Unterordnung Squaloidei oder Haie.

Körper meist cylindrisch, Brustflossen frei; Kiemenspalten seitlich.

1. Fam. Hybodontidae.

Rückenstacheln (Fig. 659) vorhanden (wenigstens bei der Gattung Sphenacanthus finden sich zwei Rückenflossen, jede mit einem Stachel); Zähne (Fig. 661 F) mehrspitzig, die Spitzen der Länge nach gestreift oder gefältelt, die Mittelspitze ist am höchsten. Zähne aus Vasodentin mit anastomosirenden Canälen (Fig. 656) gebildet. Carbon (Devon) bis Kreide.

Diese Familie ist nicht scharf von der folgenden, den Cestraciontidae, zu trennen; auch die Notidanidae und Lamnidae dürften auf sie zurückgeführt werden.

Cladodus Ag. Zähne mit verbreiterter halbkreisförmiger Basis, mit mehreren langen, scharfen Spitzen, unter denen die seitlichen grösser sind als die der Mittelspitze benachbarten. (Devon) und Steinkohlenformation.

C. striatus Ag. Kohlenkalk von Irland. Cladodus ist vielleicht besser zu den Proselachii zu stellen, da wie bei diesen die Brustflosse eine vielgliederige Hauptachse besitzt im Gegensatze zu allen anderen Selachii. Auch die plattenförmige Zahnbasis und die getrennt bleibenden Hälften des Schultergürtels weisen dahin.

Hybodus Ag. (Fig. 659, 661 F). Zähne mit hoher Mittelspitze und nach aussen kleiner werdenden Nebenspitzen; Wurzel comprimirt. Die grossen gefurchten Rückenstacheln tragen am Hinterrande zwei Reihen von Dornen. Zwei grosse hakenförmige Stacheln hinter der Orbita. Chordascheide ungegliedert. Trias (Carbon?) bis Kreide.

H. plicatilis Ag. Häufig im deutschen Muschelkalk. H. reticulatus Ag. (Fig. 659 u. 661 F). Lias von Württemberg und England.

2. Fam. Cestraciontidae.

Zwei Rückenflossen, jede mit einem Stachel. Vordere Zähne klein und meist spitz, die hinteren verlängert und stumpf, ein zusammenhängendes Pflaster (Fig. 660) bildend. Zähne aus Vasodentin mit weiten Canälen bestehend. Carbon bis Gegenwart.

Acrodus Ag. (Fig. 660 u. 661 G). Zähne mit verästelten Rippen, die nach beiden Seiten von einer Längskante ausgehen. Trias bis Kreide.

A. Gaillardoti Ag. Muschelkalk. A. nobilis Ag. (Fig. 660, 661 G). Unterer Lias von Lyme Regis und Württemberg. Cestracion Cuv. Oberfläche der Pflasterzähne fein netzförmig mit undeutlicher Längskante. Jura bis Gegenwart. C. falcifer Wagn. Oberer Malm von Solnhofen.

3. Fam. Notidanidae.

Eine Rückenflosse ohne Stachel; 6-7 Kiemenspalten. Zähne sägeförmig (Fig. 661 D) mit tiefen Zacken, die von vorn nach hinten an Grösse abnehmen, aus Vasodentin mit anastomosirenden Canälen bestehend. Chordascheide undeutlich gegliedert.

Notidanus Cuv. (Fig. 661 D) (= Hexanchus et Heptanchus Rafin.). Nicht selten vom Jura bis zur Gegenwart.

N. Münsteri Ag. Oberer Malm von Bayern und Württemberg. N. serratus Fraas (Fig. 661 D). Oberer Malm von Nusplingen (Württemberg).

4. Fam. Lamnidae.

Zwei Rückenflossen ohne Stacheln. Grosse spitze platte Zähne von ungefähr dreieckiger Gestalt mit comprimirter Wurzel (Fig. 661 A, B); die beiden scharfen Seitenränder sind öfters gezähnelt und an der Basis mit Nebenzacken (Fig. 661 H) versehen. Zähne aus Vasodentin mit anastomosirenden Canälen (Fig. 656) bestehend. Wirbelkörper meist mit 8 radialen gegabelten Kalkstrahlen auf dem Querschnitt (Fig. 662 A -- asterospondyl). Recent und fossil seit dem Jura.

Oxyrhina Ag. (Fig. 661 E). Zähne schmal, zungenförmig, ohne Nebenzacken. Recent und fossil vom Jura an.

O. Mantelli Ag. Kreide von Europa und Nordamerika. O. hastalis Ag. (Fig. 661 E). Eocän von Nordamerika; jüngeres Tertiär von Europa.

Lamna Cuv. (Fig. 661 H, I). Zähne schlank mit glatten Seitenrändern und mit Nebenspitzen. Kreide bis Gegenwart.

L. contortidens Ag. (Fig. 661 H, I). Miocän von Europa.

Otodus Ag. (Fig. 662 A, B). Zähne ähnlich, nur breiter. Sehr häufig in der Kreide und im Tertiär.

O. obliquus Ag. Eocän von Europa. O. appendiculatus Ag. Obere Kreide von Europa, New Jersey und Queensland.

Carcharodon Smith (Fig. 661 A, B). Zähne sehr gross und breit mit gezähnelten Seitenrändern. Tertiär und lebend.

C. megalodon Ag. (Fig. 661 A, B). Von gewaltiger Grösse. Im Eocän und jüngeren Tertiär fast kosmopolitisch (Malta, Alabama etc.).

5. Fam. Carchariidae.

Aehnlich den Lamnidae, aber die Zähne aus eigentlichem Dentin (Fig. 655) mit grosser einfacher Pulpahöhle bestehend. Die Wirbelkörper zeigen vier mit der Spitze nach innen gerichtete verkalkte Keile auf dem Querschnitt (Fig. 662 C). Kreide bis Gegenwart.

Galeocerdo Müll. u. Henle (Fig. 661 C u. 662 C). Vorderrand der Zähne convex, Hinterrand concav, an der Basis stark gezackt. Kreide bis Gegenwart.

G. aduncus Ag. (Fig. 661 C). Tertiär von Europa und Nordamerika.

Carcharias Cuv. Zähne dreieckig ohne Nebenspitzen, im Ober- und Unterkiefer verschieden. Kreide bis Gegenwart. Hierher gehören sehr zahlreiche lebende Arten.

C. speciosus Probst. Miocän von Baltringen.

6. Fam. Squatinidae.

Körper rochenähnlich, breit und abgeplattet; doch ist die grosse Brustflosse vom Kopfe getrennt und die Kiemenspalten seitlich. Zwei Rückenflossen ohne Stacheln auf dem Schwanze. Zähne spitz, kegelförmig, ohne Nebenzacken. Wirbel tectospondyl (mit mehreren concentrischen Kalkringen auf dem Querschnitt). Die einzige Gattung

Squatina Bell. existirte vom Jura an und findet sich noch lebend fast in allen Meeren.

S. alifera Mnstr. ist in einer Anzahl vortrefflich erhaltener Skelete bekannt, die aus den Plattenkalken des oberen Malm von Bayern (Solnhofen, Eichstätt), von Württemberg (Nusplingen) und von Cirin (Dép. Ain) stammen.

2. Unterordnung Batoidei oder Rochen.

Körper platt (deprimirt); Brustflosse sehr gross, mit dem Kopfe verwachsen; 5 Kiemenspalten auf der Bauchseite. Wirbelkörper cyclospondyl und tectospondyl (mit Kalkringen auf dem Querschnitte).

Fam. Myliobatidae.

Brustflossen sehr verbreitert; Schwanz peitschenförmig mit einem Stachel; grosse platte Mahlzähne bilden ein mosaikartiges Pflaster (Fig. 663); Haut nackt. Zähne aus Vasodentin mit ungefähr parallel laufenden Canälen bestehend Fig. 664). Tertiär und lebend.

Myliobatis Cuv. (Fig. 663). Mit mehreren Reihen sechseckiger Zahnplatten, von denen bei erwachsenen Exemplaren die mittleren ausserordentlich breit werden. Je nach dem Alter des Individuums, sowie je nach der grösseren oder geringeren Abkauung oder Abrollung bieten die Zähne ein ausserordentlich verschiedenes Aussehen bei derselben Art. Eocän bis Gegenwart.

M. toliapicus Ag. (Fig. 663). Eocän von England und Belgien.

Unter den fossilen Formen mit pflasterartigen Zähnen, die den Rochen anzureihen sind, sind ferner die folgenden Gattungen hervorzuheben, deren jede vielleicht den Typus einer besonderen Familie bildet; die Zähne fast all dieser Formen besitzen Vasodentin, das zahlreiche, ungefähr parallele und nicht mit einander anastomosirende Canäle zeigt (Fig. 664).

Psammodus Ag. Zähne gross, etwa rechteckig; Oberfläche eben, porös, punktirt, mehr oder weniger fein runzelig. Kohlenkalk von Europa und Nordamerika. P. porosus Ag. Kohlenkalk von Grossbritannien, Belgien, Russland. Strophodus Ag. Zähne gross, verlängert, etwa rechteckig; Oberfläche fast eben, mit netzförmig verästelten Linien, zwischen denen feine Poren zerstreut sind. Jura und Kreide. S. reticulatus Ag. Dogger von Mitteleuropa.

Ptychodus Ag. (Fig. 665), eine sehr charakteristische Selachierform der mittleren und oberen Kreide, deren Rochennatur erst neuerdings nachgewiesen wurde. Die grossen Zähne sind polsterförmig, fast quadratisch; die schmelzglänzende Oberfläche zeigt tiefe Querfalten und ist auf den Seiten gekörnelt.

P. latissimus Ag. (Fig. 665). Obere Kreide von Deutschland, Böhmen, England, Russland. Janassa Mnst. Zähne von vorn nach hinten stark comprimirt, plattenförmig, aus einer langen Wurzel und stark nach rückwärts gebogenen stumpfen Krone bestehend, mit einander ein dichtes Pflaster bildend. Carbon und Perm. J. bituminosa Schloth. Perm von Deutschland (Kupferschiefer) und England.

Cochliodus Ag. (Fig. 666). In jedem Unterkieferaste finden sich zwei aus Einzelzähnen verwachsene Zahnplatten; die hinterste und grösste derselben ist schraubenförmig gefurcht, die ganze Oberfläche der Zahnplatte fein punktirt. Carbon.

C. contortus Ag. (Fig. 666). Kohlenkalk von Irland.

Fam. Rajidae.

Körper rhombisch, auf der Oberseite mit Placoidschuppen besetzt, von denen oft einige sehr gross und mit einem hakenförmigen Stachel versehen sind (Fig. 667). Schwanz ohne langen Stachel. Gebiss mit zahlreichen, kleinen, spitzen Zähnchen. Tertiär und recent. Wichtigste Gattung:

Raja Cuv. (Fig. 667). Eocän bis Gegenwart.

R. antiqua Ag. Pliocän von England und Italien.

3. Ordnung Holocephali (Chimären oder Seekatzen).

Knorpelskelet; die ungegliederte Chordascheide enthält verkalkte Ringe, die viel zahlreicher sind als die Körpersegmente. Palatoquadratum und Hyomandibulare mit dem Primordialcranium verschmolzen. Vier Kiemenspalten von einer Hautfalte bedeckt. Gaumen jederseits mit zwei (Fig. 668 a u. b), Unterkiefer mit einem (c) mächtigen schneidenden Zahn versehen. Ein grosser Nackenstachel hinter dem Kopfe, gelenkig verbunden mit einem breiten Flossenträger; dahinter eine lange bis zum Schwanze verlaufende niedere Rückenflosse, von zahlreichen, stabförmigen Flossenträgern gestützt. Die grossen paarigen Flossen sind denen der Selachii ähnlich. Die Flossenstrahlen bestehen aus sehr zahlreichen dicht stehenden Hornfäden. Die Haut ist nackt oder trägt kleine Placoidschüppchen.

Die in der Gegenwart noch spärlich vertretene Ordnung existirte vielleicht schon im Devon. Unzweifelhafte Chimären finden sich aber erst seit dem Jura; aus dem lithographischen Schiefer von Eichstätt sind vollständige Skelete bekannt. Einzige

Fam. Chimaeridae.

Ischyodus Egerton. (Devon), Jura, Kreide und Tertiär.

I. avita H. v. Meyer (Fig. 668). Oberer Malm von Eichstätt.

2. Unterklasse Euichthyes.

4. Ordnung Placodermi (nebst Cephalaspidae und Pteraspidae).

Die Chordascheide ist nicht verknöchert. Kopf und vorderer Theil des Rumpfes sind mit meist sternförmig verzierten grossen, aber dünnen Knochenplatten vollkommen gepanzert (Fig. 669). Der Kopfpanzer (K) ist mit dem Rumpfpanzer (B) gelenkig verbunden. Die beiden mächtigen, äusserlich gepanzerten Ruderorgane (Brustflossen -- R) bestehen aus zwei gegen einander beweglichen Hälften; sie sind nicht bei allen Formen nachgewiesen; Radien und Flossenstrahlen sind nicht daran bekannt. Bauchflossen sind ebenfalls unbekannt.

Zu den Placodermi gehören eine Anzahl Fische von seltsamer Körpergestalt, deren Beziehungen zu anderen Fischgruppen wie auch zu einander noch sehr dunkel sind. Sie sind fast vollständig auf das Devon beschränkt und gehören zu den bezeichnendsten Thierformen des Old red Sandstone; besonders häufig sind ihre Reste in Schottland; Nordamerika hat prachtvoll erhaltene Stücke geliefert; sie finden sich auch in Russland, seltener in Deutschland.

1. Fam. Asterolepidae.

Inneres Skelet nicht erhaltungsfähig.

Pterichthys Ag. (Fig. 670). Das Kopfschild (K) zeigt eine querstehende, von kleinen Platten bedeckte Oeffnung (O), die vielleicht als Orbitalöffnung anzusehen ist. Der Kopf zeigt Spuren von Schleimkanälen. Die hintere Körperhälfte ist von Schuppen bedeckt und trägt eine kleine Rückenflosse (F). Die medianen Schuppen sind vor der Rückenflosse als grössere Platten ausgebildet, hinter der Rückenflosse sind sie fulkrenähnlich (f). Devon. Die zahlreichsten und vollständigsten Exemplare stammen aus dem Old red Sandstone von Schottland.

P. cornutus Ag. (Fig. 670). Old red Sandstone von Schottland.

Asterolepis Eichw. (Fig. 669) ist Pterichthys ähnlich. Devon.

A. ornatus Eichw. (Fig. 669). Old red Sandstone von Livland.

Bothriolepis Eichw. ist der Gattung Pterichthys ähnlich, aber die hintere Körperhälfte ist schuppenlos und daher nie beobachtet, obwohl zu dieser Gattung die best erhaltenen der bekannten Placodermen gehören. Devon von Europa und Canada.

B. canadensis Whiteaves. Das Oberdevon von Scanmenac-Bay in Canada hat zahlreiche, vortrefflich erhaltene Exemplare dieser Art geliefert. B. Panderi Lahusen. Devon von Russland.

2. Fam. Coccosteidae.

Inneres Skelet theilweise fossil erhaltungsfähig.

Coccosteus Ag. (Fig. 671). Obere und untere Wirbelbögen, Flossenträger, sowie ein Theil des Innenschädels ist verknöchert. Die Kiefer tragen winzige Zähnchen (Fig. 671); Augen seitlich, von einander getrennt. Ein Ruderorgan ist unbekannt. Hintere Körperhälfte schuppenlos. Devon von Deutschland, Schottland, Livland und Nordamerika.

C. decipiens Ag. Aus dem Old red Sandstone von Schottland und Livland.

Dinichthys Newberry. Fische von gewaltiger Grösse, deren Kopf bis 3 Fuss lang und fast ebenso breit wird; sie finden sich besonders im Devon von Nordamerika.

D. Hertzeri Newb. Devon von Delaware, Ohio.

Anhang: Fam. Cephalaspidae.

Wirbelsäule nicht verknöchert, Kopf mit einem einfachen grossen Knochenschilde bedeckt, in welchem die Augenhöhlen nahe beieinander liegen. Rumpf von rhombischen Schuppen bedeckt. Schwanz heterocerk. Paarige Gliedmassen unbekannt. So lange die hierher gehörigen Formen nicht besser bekannt sind als bisher, ist es nicht möglich, ihnen eine sichere Stellung im System anzuweisen. Sie gehören zu den ältesten Fischen und finden sich nur im obersten Silur und Devon.

Cephalaspis Ag. Silur und Devon.

C. Lyelli Ag. ist nicht selten im Old red Sandstone von Schottland.

Schliesslich möge hier auch die räthselhafte

Fam. Pteraspidae

Platz finden, seltsame Formen aus dem obersten Silur und Devon, von denen nur gewölbte Panzer bekannt sind, die als Rücken- und Bauchschild den Kopf und Vorderrumpf fischähnlicher Formen bedeckt haben sollen; das Rückenschild ist meist zusammengesetzt (Gattung Pteraspis Cuv.), das Bauchschild einfach (Gattung Scaphaspis Lank.). Kleine Augenöffnungen liegen am Aussenrand des Rückenschildes.

5. Ordnung Dipnoi.

Das Innenskelet der Dipnoi zeigt nur geringe Verknöcherung; die Chordascheide bleibt ungegliedert. Am Kopfe treten Deckknochen auf, vor allem ein Parasphenoid (Fig. 673 ps) und ein Operculum, ebenso am Schultergürtel. Das Palatoquadratum sowie das rudimentäre Hyomandibulare sind mit dem Schädel verwachsen. Der Gaumen (pp) und der Unterkiefer trägt jederseits eine sehr grosse kammförmige Zahnplatte (Fig. 673 d u. Fig. 675). Sind die paarigen Flossen wohl entwickelt, so sind sie quastenförmig mit langer vielgliedriger, äusserlich beschuppter Hauptachse und zweizeilig angeordneten Seitenstrahlen (Fig. 674 p u. v, ähnlich Pleuracanthus, vgl. Fig. 645), sonst peitschenförmig ohne Seitenstrahlen. Die Schwanzflosse ist diphycerk (Fig. 648, 674) oder heterocerk (Fig. 676). Die unpaaren Flossen werden von stabförmigen Flossenträgern getragen, die direkt den Dornfortsätzen aufsitzen. Die Flossenstrahlen bestehen meist aus Hornfäden (Fig. 674), manchmal aus gegliederten Strahlen (Fig. 676). Der Körper ist mit grossen rundlichen Schuppen bedeckt. Rippen lang und kräftig.

Die lebenden Dipnoi besitzen neben ihren Kiemen auch Lungen; sie finden sich in Südamerika, Afrika (Protopterus -- Fig. 648) und Australien und leben daselbst in schlammigen, dem Austrocknen oft unterworfenen Gewässern. Fossil kommen sie vom Devon (Silur?) an vor.

Dipnoi sind offenbar innig mit den Crossopterygii, den primitivsten Teleostomi verwandt. Die Abgrenzung der paläozoischen Vertreter beider Gruppen ist sehr unsicher.

1. Unterordnung Sirenoidea.

Die lange einfache Rückenflosse geht ohne Unterbrechung in die diphycerke Schwanzflosse über (Fig. 674). Flossenstrahlen aus Hornfäden bestehend. Rumpf von dünnen Cycloidschuppen bedeckt. Keine Jugularplatten zwischen den Unterkieferästen. Deckknochen des Kopfes nicht sehr zahlreich. Paläozoisch, mesozoisch und recent.

1. Fam. Phaneropleuridae.

Paarige Flossen wohl entwickelt, quastenförmig. Kurze conische Kieferzähne sind vorhanden. Gaumenzähne dreieckig, mit Reihen von Zacken versehen. Devon und Carbon.

Phaneropleuron Huxl. (Fig. 674). Devon von Schottland und Canada.

Ph. Andersoni Huxl. (Fig. 674). Old red Sandstone von Schottland.

2. Fam. Ceratodontidae.

Keine conischen Kieferzähne. Gaumenzähne dreieckig. Paarige Flossen wohl entwickelt, quastenförmig.

Ceratodus Ag. (Fig. 675). Zahnplatten mit unten 4, oben 5 (6) hohen einfachen Kämmen. Findet sich fossil weit verbreitet, besonders in der Trias, auch im Jura, sowie lebend in Australien.

C. Kaupi Ag. und C. runcinatus Plien. (Fig. 675). Lettenkohlensandstein von Württemberg. C. Forsteri Krefft. Zahnplatten mit 6 Kämmen. Lebend in Australien. Ctenodus Ag. scheint Ceratodus sehr ähnlich zu sein; Zahnplatten meist mit mehr als 5 mehr oder weniger gezackten Kämmen. Carbon und Perm.

2. Unterordnung Ctenodipterini.

Zwei kurze Rückenflossen getrennt von der heterocerken Schwanzflosse (Fig. 676). Flossenstrahlen gegliedert. Runde auf der Oberfläche gekörnelte Ganoidschuppen. Paläozoisch.

Fam. Dipteridae.

Schädeldach mit zahlreichen kleinen schuppenförmigen Hautschildern. Paarige Flossen wohl entwickelt, quastenförmig (Fig. 676).

Dipterus Sedgw. u. Murch. (Fig. 673, 676). Zahnplatten mit fächerförmig von der inneren Ecke aus verlaufenden gezackten Kämmen. Zwei Paar Jugularplatten (s. p. 556) zwischen den Unterkieferästen. Devon.

D. Valenciennesi Ag. (Fig. 673, 676). Old red Sandstone von Schottland.

6. Ordnung Teleostomi.

Zu dieser Ordnung gehört die grosse Mehrzahl der lebenden wie der fossil bekannten Fische. Teleostomi finden sich schon im Devon in grosser Mannigfaltigkeit. In vielen Punkten ihrer Organisation lässt sich eine allmählich fortschreitende Entwicklung von den ältesten und primitivsten Formen bis zu den jüngsten und höchststehenden erkennen.

Die anfangs knorpelige Wirbelsäule (mit wohlerhaltener Chorda und noch ungegliederter Chordascheide wie bei Accipenser) geht durch eine grosse Anzahl von Zwischenstufen (vgl. p. 517) allmählich in den vollkommen verknöcherten Zustand über, und zwar zeigen diesen Zustand die höchsten Formen aus ganz verschiedenen Gruppen der Teleostomi, die ihn unabhängig von einander erreicht haben (Polypterus unter den Crossopterygii, Lepidosteus unter den Euganoidei, viele Physostomi und alle Physoclysti).

Das Primordialcranium nebst dem Visceralskelet ist ebenfalls ursprünglich noch ganz knorpelig, doch stets von einer mehr oder minder grossen Zahl von Deckknochen umgeben, die bei vielen älteren Formen einen äusseren, fast vollständig geschlossenen Kopfpanzer (Fig. 677, 683) darstellen. Erst bei den höchststehenden Teleostomi findet sich das Primordialcranium grösstentheils verknöchert, z. Th. unter inniger Verwachsung mit Deckknochen, und eine geschlossene Knochenkapsel um das Gehirn bildend; ein äusserer geschlossener Kopfpanzer ist bei solchen Formen nur selten noch ausgebildet.

Auch das Visceralskelet verknöchert bei den höheren Teleostomi oder es wird, wie ein Theil des Palatoquadratum und des Unterkiefers, durch Deckknochen ersetzt. Das Hyomandibulare, dessen unterer Theil (als Symplecticum) vom oberen abgegliedert ist, trägt den Unterkiefer.

Unter den Deckknochen des Schädels (Fig. 677) ist neben anderen (vgl. p. 523) besonders der am Hyomandibulare befestigte und bewegliche Kiemendeckel hervorzuheben, der aus dem Praeoperculum (pop) und Operculum (op) besteht, zu denen noch ein Suboperculum (sop) und Interoperculum (iop) treten kann. Das Zungenbein trügt fast immer verlängerte knöcherne Seitenstrahlen, die Kiemenhautstrahlen (Branchiostegalia Fig. 677 br); fehlen diese, so finden sich zwischen den Unterkieferästen die Kehl- oder Jugularplatten (Fig. 677, 684 j), die selten auch neben Kiemenhautstrahlen vorhanden sind. Die Opercularplatten selbst sind nur als die umgewandelten Kiemenstrahlen des Hyomandibulare anzusehen.

Zähne können in der mannigfaltigsten Ausbildung auf allen den Mund oder Schlund begrenzenden Knochen auftreten.

Der Schultergürtel (Fig. 678 B, C) der Teleostomi besteht zum grösseren Theil aus Deckknochen [Secundärer Schultergürtel mit Clavicula (cl), Supraclavicula (scl), oft auch Postclavicula (pcl) und Infraclavicula], und ist meist durch ein besonderes Posttemporale (pt) mit dem Schädel verbunden (vgl. Fig. 688); nur bei rudimentärer Brustflosse kann eine Verbindung mit dem Schädel unterbleiben (Anguilliformes). Der primäre Schultergürtel bleibt bei den niederen Formen knorpelig und verknöchert bei den höheren zu zwei getrennten Stücken, dem Scapulare (sc) und Coracoideum (co); er tritt aber gegen den secundären Schultergürtel sehr zurück.

Das kleine Becken ist bei den höheren Formen verknöchert und wahrscheinlich mit einem Theil des primären Bauchflossenskelets verwachsen; es rückt bei vielen Physoclysti aus seiner ursprünglich bauchständigen Lage weit nach vorn an die Brust (Fig. 719 v) oder selbst an die Kehle, wobei es sich mit dem Schultergürtel in Verbindung setzen kann.

Die äusseren paarigen Flossen besitzen bei den niederen Teleostomi (Fig. 678 B) noch ein wohlentwickeltes, mit zahlreichen Radien (r) versehenes primäres Flossenskelet (I), das die Flossenstrahlen (fs) trägt [quastenförmige Flosse mit langer (Fig. 680) oder kurzer (Fig. 678 B) Achse bei den Crossopterygii]; bei den höheren Teleostomi (Fig. 678 C) wird das primäre Flossenskelet (I) aber zu Gunsten des secundären (II), aus den Flossenstrahlen (fs) bestehenden, immer mehr zurückgebildet, bis letzteres fast allein die ganze Flosse zusammensetzt (fächerförmige Flosse); wenigstens ein Flossenstrahl (1) articulirt dann direkt mit dem Gliedmassengürtel; als Rest des primären Skelets (Fig. 678 C I) finden sich bei den höheren Formen am Schultergürtel nur noch wenige, höchstens 5 Knochenstücke (mt und r), die alle direkt an den Schultergürtel stossen; an der Bauchflosse dagegen gehen auch diese zuletzt verloren, so dass hier alle Flossenstrahlen sich direkt an das Becken anlegen können.

Die ältesten Teleostomi sind alle diphycerk (Fig. 680) oder heterocerk (Fig. 689); erst seit der Trias tritt die hemiheterocerke (Fig. 699) Schwanzform auf, und die känozoischen Formen sind fast durchweg homocerk (Fig. 708, 712).

Die paarigen und unpaaren Flossen der Teleostomi zeigen stets gegliederte und meist auch fächerförmig getheilte Flossenstrahlen (Fig. 679 C, D); nur bei den höchsten Formen (Physoclysti) können dieselben durch ungegliederte Stachelstrahlen (Fig. 679 A, B) in grösserer Anzahl ersetzt werden (Fig. 719, 720). Die unpaaren Flossen stützen sich auf stabförmige Flossenträger. Als Fulkren oder Schindeln (Fig. 699 f) werden stachelförmige Schuppen bezeichnet, die paarig oder unpaar dem Vorderrande der einzelnen Flossen aufsitzen können; sie finden sich nur bei primitiveren Formen. Während die älteren Teleostomi fast sämmtlich eine panzerähnliche Körperbedeckung aus dicken, schmelzüberzogenen Ganoidschuppen trugen, zeigen die modernen Formen mit wenig Ausnahmen dünne Cycloid- und Ctenoidschuppen.

Unter dem Namen »Ganoiden« werden gewöhnlich die Teleostomi zu einer besonderen Gruppe unter den Fischen zusammengefasst, welche gewisse primitive Charaktere aufweisen, nämlich eine nicht vollständig verknöcherte Wirbelsäule oder nicht vollständig homocerken Schwanz, Ganoidschuppen, Fulkren oder Jugularplatten, Merkmale, die von primitiveren Charakteren der Sehnerven, des Herzens und des Darmcanals[A] begleitet sein können, wie sie sich auch noch bei Chondropterygii und Dipnoi finden. Den »Ganoiden«[B] werden die in allen diesen Punkten moderneren Teleostomi unter dem Namen »Teleostei« gegenübergestellt. Diese Trennung ist jedoch eine unnatürliche, da sie nahe verwandte Formen auseinanderreisst, dagegen sehr heterogene Formen zusammenfasst.

Unter den Teleostomi lassen sich die folgenden fünf Unterordnungen annehmen.

A. Brustflossen quastenförmig, mit beschuppter Achse; primäres Flossenskelet wohl entwickelt, mit zahlreichen Radien; keiner der Flossenstrahlen erreicht den Schultergürtel (Fig. 678 B, 680). Schwanzflosse diphycerk oder heterocerk. 1. Unterordnung Crossopterygii (p. 560). B. Brustflossen fächerförmig, fast ganz aus den stark entwickelten Flossenstrahlen bestehend; primäres Flossenskelet rudimentär mit sehr wenig Radien, die sämmtlich den Schultergürtel erreichen; auch der äusserste Flossenstrahl erreicht stets den Schultergürtel (Fig. 678 C). I. Schwanz heterocerk; die Schwanzwirbelsäule und die äussere Beschuppung erstrecken sich fast bis zum Ende der Schwanzflosse (Fig. 689). 2. Unterordnung Heterocerci (p. 563). II. Schwanz hemiheterocerk bis homocerk; die Schwanzwirbelsäule und ebenso die äussere Beschuppung erstrecken sich höchstens bis zum Beginn der hinteren Hälfte der Schwanzflosse (Fig. 694, 720). a. Schuppen schmelzbedeckt, rhombisch oder rhomboidisch, dick oder mit verdickter Innenleiste (Ganoidschuppen -- Fig. 687, 699). 3. Unterordnung Euganoidei (p. 568). b. Keine rhombischen Ganoidschuppen. 1. Cycloidschuppen (selten rhombisch, dann aber klein und dünn); Bauchflossen bauchständig; höchstens ein Stachelstrahl in jeder Flosse; Schwimmblase mit Ausführungsgang (Fig. 711). 4. Unterordnung Physostomi (p. 575). 2. Entweder sind Ctenoidschuppen vorhanden, oder die Bauchflossen sind brust- oder kehlständig, oder es finden sich mehrere Stachelstrahlen in einer Flosse; Schwimmblase ohne Ausführungsgang (Fig. 720). 5. Unterordnung Physoclysti (p. 580).

1. Unterordnung Crossopterygii.

Der Körper ist von rhombischen oder cycloiden Ganoidschuppen bedeckt, der Schädel ist vollkommen gepanzert, der Schwanz ist diphycerk bis heterocerk. Die Brust- (meist auch die Bauch-)flossen sind quastenförmig mit beschuppter kurzer (Fig. 678 B) oder verlängerter (Fig. 680) Achse. Die Radien (Fig. 678 B r) des wohlentwickelten (nur bei Polypterus verknöcherten) primären Flossenskelets sind zahlreich, die Flossenstrahlen (fs) weit vom Schultergürtel getrennt; es sind zwei kurze (Fig. 680) oder eine lange vieltheilige Rückenflosse vorhanden, die auch ganz fehlen kann. Fulkra fehlen, ebenso Kiemenhautstrahlen, statt deren Kehlplatten (Fig. 684 j) sich finden. Nur bei den recenten Formen sind die Wirbel vollständig verknöchert.

Die Crossopterygii zeigen sehr innige Beziehungen zu den Dipnoi (vgl. Fig. 676), in Folge dessen die Abgrenzung beider Gruppen für manche fossile Formen schwierig ist. Nach dem Bau ihrer Gliedmassen können die Crossopterygier als die ursprünglichsten Formen unter den Teleostomi angesehen werden. Sie gehören zu den häufigsten und auffallendsten Fischformen des Devon und Carbon, treten später sehr zurück, sind aber noch in der Gegenwart vorhanden.

Man kann folgende 5 Familien unterscheiden:

A. Wirbel unvollständig verknöchert. Zwei kurze Rückenflossen (sämmtlich fossil). 1. Mehrere einfache Flossenträger für jede Rückenflosse. a. Schuppen cycloid, dachziegelförmig sich bedeckend. α. Brustflossen mit verlängerter Achse; Zähne dendrodont. 1. Fam. Holoptychiidae. β. Brustflossen mit kurzer Achse; Zähne labyrinthodont. 2. Fam. Rhizodontidae. b. Schuppen rhombisch. 3. Fam. Rhombodipteridae. 2. Nur ein gabelförmiger Flossenträger für jede Rückenflosse. 4. Fam. Coelacanthidae. B. Wirbel vollständig verknöchert; Rückenflosse sehr lang und vieltheilig oder fehlend (nur recent). 5. Fam. Polypteridae.

1. Fam. Holoptychiidae.

Wirbel unvollständig verknöchert; zwei sehr kurze Rückenflossen (Fig. 680); Schuppen rundlich, die freie Oberfläche skulptiert (Fig. 681); Brustflossen quastenförmig, spitz, mit verlängerter Achse; Zähne spitzkegelförmig, darunter mehrere mächtige zweischneidige Fangzähne, aus Vasodentin mit verästelten Canälen bestehend (dendrodont). Devon, selten Carbon.

Holoptychius Ag. (Fig. 680). Brustflossen mit sehr langer schmaler beschuppter Achse; Schwanzflosse hetero-diphycerk. Devon. Besonders schöne Exemplare dieser grossen Fischformen finden sich im Old red Sandstone von Schottland; auch im Devon von Irland, Russland, Eifel, Belgien und Nordamerika.

H. nobilissimus Ag. (Fig. 680), Murchisoni Ag. (Fig. 681) u. a. im Old red Sandstone von Schottland. Dendrodus Owen (mit Unrecht neuerdings zu den Dipnoi gestellt) ist nahe verwandt; Kopfpanzer ohne sichtbare Nähte. Von bedeutender Grösse. Old red Sandstone; häufig in Russland, selten in Schottland. D. biporcatus Ag. Old red Sandstone von Russland. Glyptolepis Ag. Vordere Rückenflosse der Afterflosse gegenüber. Devon von Schottland, Russland und Nordamerika. G. microlepidotus Ag. Old red Sandstone von Schottland.

2. Fam. Rhizodontidae.

Der vorigen Familie sehr ähnlich, aber die Brustflossen sind stumpf, abgerundet, mit kurzer Achse, und die Zähne zeigen Vasodentin mit einfachen, nicht verzweigten, aber der Länge nach zusammenhängenden Canülen (labyrinthodont). Carbon, selten im Devon.

Rhizodus Owen (Fig. 682). Sehr grosse Fische, deren 5-10 cm lange zweischneidige Fangzähne an der Basis tief gefaltet sind. Carbon von Schottland, England und Nordamerika.

Rh. Hibberti Ag. (Fig. 682). Carbon von Edinburg.

3. Fam. Rhombodipteridae.

Paläozoische Fische mit rhombischen Schuppen und zwei Rückenflossen.

Osteolepis Val. u. Pentl. (Fig. 683). Brustflossen mit etwas verlängerter Achse. Schwanzflosse hetero-diphycerk. Schuppen und Kopfplatten glatt; die Kopfplatten zeigen Neigung mit einander zu verschmelzen; mittlere Jugularplatten vorhanden. Devon von Schottland und Russland.

O. macrolepidotus Val. u. Pentl. (Fig. 683) aus dem Old red Sandstone. Glyptolaemus Huxl. Schuppen und Kopfplatten skulptirt; mittlere Jugularplatte fehlt. Devon von Schottland. G. Kinnairdi Huxl. Old red Sandstone von Schottland.

4. Fam. Coelacanthidae.

Chordascheide ungegliedert. Bei allen stabförmigen Skeletknochen ist nur die äussere Schicht verknöchert, sie erscheinen daher fossil als hohle Röhren. 2 kurze Rückenflossen und 1 Afterflosse (Fig. 684), jede nur von einem gabelförmigen Flossenträger (ft) gestützt. Paarige Flossen abgerundet, mit kurzer Achse. Schwanzflosse (c) diphycerk. Schuppen dünn und rundlich, oft skulptirt. Zwei grosse Kehlplatten (j). Schwimmblase (s) mit verknöcherter Wandung. Der Kiemendeckel zeigt nur eine Knochenplatte. Carbon bis Kreide.

Undina Mnstr. (Fig. 684). Die grosse diphycerke Schwanzflosse (c) setzt sich in eine pinselförmige Endflosse fort. Freier Theil der Schuppen mit dichtstehenden länglichen Körnern (Fliegeneierähnlich) oder Dornen besetzt. Oberer Jura von Bayern und von Cirin bei Lyon.

U. penicillata Mnstr. (Fig. 684). Oberer Jura von Eichstätt.

Macropoma Ag. Pinselflosse fehlt oder rudimentär. Schuppen mit dichtstehenden scharfen Spitzen bedeckt. Grosse bis 50 cm lange Fische aus der mittleren und oberen Kreide von England, Frankreich, Norddeutschland, Böhmen. Häufig finden sich die spiralig gedrehten 1-2 cm langen Excremente.

M. Mantelli Ag. Obere Kreide von England. M. forte Fritsch. Obere Kreide von Böhmen.

5. Fam. Polypteridae.

Hierher gehören die in afrikanischen Flüssen vorkommenden recenten Gattungen Polypterus (Fig. 678 B) mit langer vieltheiliger Rückenflosse und Calamoichthys ohne Rückenflosse.

2. Unterordnung Heterocerci.

Dies ist die einzige Unterordnung der Teleostomi, innerhalb deren keine Formen mit vollständig verknöcherten Wirbeln sich ausgebildet haben. Chordascheide stets ungegliedert. Das ganze Innenskelet ist äusserst wenig, wenn überhaupt, verknöchert. Auch am Schädel sind nur Deckknochen bekannt. Die Bezahnung ist schwach. Flossenstrahlen sind in viel grösserer Anzahl vorhanden als Flossenträger, und stehen sehr dicht. Der Schwanz ist ausgezeichnet heterocerk, die Schwanzwirbelsäule sowie die äussere Beschuppung reicht fast bis zu der Schwanzspitze. Der Körper ist meist von dicken rhombischen Ganoidschuppen bedeckt, doch sind einige extremere Formen nackt oder tragen Knochenplatten. Zu den Heterocerci, welche höchst charakteristisch sind für die paläozoischen Schichten seit dem Devon, gehören namentlich die meisten Fische der Dyas. Spärlich finden sie sich noch in der Trias, und nur die merkwürdigen Familien der Störe und Löffelstöre haben sich bis zur Gegenwart erhalten.

Es lassen sich sechs Familien annehmen, unter denen die Acanthodidae eine sehr isolirte Stellung einnehmen, während über die Zusammengehörigkeit der übrigen fünf Familien kaum ein Zweifel herrschen kann. Die typischen Heterocerci aus dem Palaeozoicum, Palaeoniscidae und Platysomidae, können als die Vorläufer der mesozoischen Euganoidei angesehen werden.

A. Körper vollständig mit rhombischen Schuppen bedeckt. I. Vor jeder Flosse mit Ausnahme der Schwanzflosse ein kräftiger Stachel. Schuppen winzig. 1. Fam. Acanthodidae. II. Flossen ohne Stacheln; meist grössere Ganoidschuppen. a. Körper wenigstens doppelt so lang als hoch. 2. Fam. Palaeoniscidae. b. Körper höchstens doppelt so lang als hoch. 3. Fam. Platysomidae. B. Körper nackt oder mit einzelnen Reihen von Knochenplatten bedeckt. I. Bauchflossen kehlständig; Körper so hoch als lang. 4. Fam. Dorypteridae. II. Bauchflossen bauchständig; Körper viel länger als hoch. a. Körper ganz nackt. 5. Fam. Spatulariidae. b. Körper trägt Knochenplatten. 6. Fam. Accipenseridae.

1. Fam. Acanthodidae.

Diese eigenthümlichen Fische (Fig. 686), die zu den ältesten der Heterocerci gehören, erinnern an manche der modernen Tiefseefische, indem sie wie diese eine sehr spärliche Knochenbildung am Kopfe zeigen; unter anderem ist, wie bei gewissen Stomiatidae, mit denen einige der Acanthodiden auffallende Analogien zeigen, ein Kiemendeckel nicht ausgebildet, so dass die Kiemen frei zu liegen scheinen; die überhaupt vorhandenen Kopfknochen sind äusserst dünn. Das Innenskelet ist nicht verknöchert. Der Schwanz ist stark heterocerk; der Körper wird von winzigen quadratischen oder rhombischen dicken Schüppchen bedeckt (Fig. 685), die nicht mit den Rändern übergreifen und die der Haut ein chagrinartiges Aussehen geben; ähnliche Schuppen besitzt die Gattung Cheirolepis unter den Palaeoniscidae. Vor Rücken- und Afterflossen steckt je ein kräftiger Stachel lose im Fleisch (wie bei Selachii), auch vor den Bauchflossen, während der Stachel (erster Flossenstrahl) der Brustflosse mit dem Schultergürtel in Gelenkverbindung steht wie bei allen höheren Teleostomi.

Acanthodidae kommen vom Devon bis Perm vor; vielleicht stammen auch einige der silurischen Ichthyodoruliten von ihnen.

Acanthodes Ag. (Fig. 685). Langgestreckt mit dickem Kopf und grossem, mit winzigen Zähnchen besetztem Maul. Augen mit geschlossenem Knochenring. Eine Rückenflosse gegenüber der Afterflosse. Devon bis Dyas.

A. Mitchelli Eg. Old red Sandstone von Schottland. A. Bronni Ag. Rothliegendes bei Saarbrücken. A. gracilis Beyr. (Fig. 685). Rothliegendes von Sachsen und Böhmen.

Cheiracanthus Ag. (Fig. 686). Wie Acanthodes, aber die Rückenflosse steht über dem Zwischenraum von Bauch- und Afterflosse. Devon.

Ch. microlepidotus Ag. (Fig. 686). Old red Sandstone von Schottland.

Diplacanthus Ag. mit zwei Rückenflossen, die hintere über der Afterflosse. Old red Sandstone von Schottland und Canada.

D. crassispinus Ag. Old red Sandstone von Schottland.

Climatius Ag. mit zwei Rückenflossen und einer Anzahl von paarigen Stacheln zwischen Brust- und Bauchflossen. Devon.

C. scutiger Eg. Old red Sandstone von Schottland.

2. Fam. Palaeoniscidae.

Körper wenigstens doppelt so lang als hoch, panzerartig bedeckt von rhombischen, gelenkig verbundenen Ganoidschuppen (Fig. 687). Schwanzflosse, meist auch die übrigen Flossen mit Fulkren besetzt. Kopfpanzer vollständig (Fig. 688). Kiemendeckel (o, io, po) gross. Kiemenhautstrahlen (br) zahlreich, blattförmig. Schultergürtel mit Infraclavicula (icl) wie bei den Accipenseridae. Mundöffnung gross; Zähne klein. Mittellinie des Rückens meist mit einer Reihe unpaarer V-förmiger Schuppen versehen. Kopfknochen, oft auch die Kiemenhautstrahlen und Flossenstrahlen sind schmelzbedeckt. Devon bis Lias, im Carbon und Perm sind es die wichtigsten Fischformen unter den Euichthyes. Sie und die nahe verwandten Platysomidae sind die typischen Vertreter der Heterocerci, während die übrigen Familien nur mehr oder weniger aberrante Formen dieses Typus enthalten.

Cheirolepis Ag. mit winzigen dicken, Acanthodiden-ähnlichen Schuppen, die nicht mit den Rändern übergreifen. Devon von Russland und Schottland.

Ch. Trailli Ag. Old red Sandstone von Schottland.

Palaeoniscus Ag. emend. Traquair (Fig. 687-689). Körper verlängert. Schuppen mässig gross, verschieden skulptirt. Rückenflosse über dem Zwischenraum von Bauch- und Afterflossen, vorne mit Fulkren besetzt. Vor den unpaaren Flossen drei oder mehr <f>Y</f>-förmige Schuppen, die auf dem Schwanze ganz allmählich in die Fulkren der Schwanzflosse übergehen. Zähne sehr klein, conisch, ungleich. Für den deutschen Kupferschiefer und den englischen Magnesian limestone sehr charakteristisch.

P. Freieslebeni Ag. (Fig. 688, 689) aus dem Kupferschiefer von Eisleben, Riechelsdorf und Ilmenau ist weitaus die häufigste Art. P. elegans Ag. Magnesian Limestone von England.

Amblypterus Ag. emend. Traquair. Schuppen glatt; Flossen ziemlich gross mit kleinen Fulkren. Rückenflosse über dem Zwischenraum von Bauch- und Afterflosse. Zähne sehr klein, bürstenförmig, gleich gross. Zahlreiche Arten im Rothliegenden, besonders von Deutschland.

A. latus Ag. in Sphärosideritknollen von Lebach bei Saarbrücken. A. Duvernoyi Ag. Sehr häufig bei Münsterappel (Kreuznach). A. Wratislaviensis Ag. Braunau in Böhmen. A. Voltzi Ag. Autun.

Rhabdolepis Troschel (Fig. 690) mit fein gestreiften Schuppen und grossen Flossen. Rothliegendes.

Rh. macropterus Ag. (Fig. 690). Im Rothliegenden von Lebach bei Saarbrücken.

Gyrolepis Ag. (Fig. 691). Schuppen mit einfachem geradem Hinterrand; deren Oberfläche mit schiefen, etwas wellig gebogenen, oft verästelten Querrunzeln oder Streifen bedeckt. Trias.

G. Alberti Ag. (Fig. 691). Die grossen glänzenden Schuppen sind häufig im Muschelkalk und in der Lettenkohle von Deutschland.

3. Fam. Platysomidae.

Diese Familie unterscheidet sich nur durch untergeordnete Merkmale von der vorigen. Körper nur ein bis zwei Mal so lang als hoch. Schuppen meist viel höher als breit, auf der Innenseite mit einem dem Vorderrande parallelen Kiel, der stets nach oben in einen Zapfen endet (vgl. Fig. 687). Rücken- und Afterflosse sehr lang, Bauchflosse sehr klein. Flossen mit Fulkren versehen. Mundöffnung klein. Carbon und Dyas.

Platysomus Ag. (Fig. 692). Körper platt, sehr hoch; Rückenflosse niedrig, die hintere Hälfte des Rückens einnehmend; Afterflosse ähnlich, etwas kürzer. Schuppen in fast senkrechten Reihen, ihre Oberfläche fein gestreift. Zahlreiche Arten in der englischen und nordamerikanischen Steinkohle und in der deutschen und englischen Dyas.

P. gibbosus Ag. und P. rhombus Ag. Kupferschiefer von Deutschland. P. striatus Ag. (Fig. 692). Magnesian limestone von England. P. circularis Newb. u. Worth. Steinkohle von Illinois.

4. Fam. Dorypteridae.

Körper flach, wenig länger als hoch. Kopf auffallend gross. Bauchflossen kehlständig. Rücken- und Afterflosse sehr lang, die vordersten Strahlen auffallend verlängert. Schwanz stark heterocerk. Rumpf nackt mit Ausnahme einzelner Reihen von Knochenplatten. Dyas. Einzige Gattung:

Dorypterus Germ.

D. Hofmanni Germ. Kupferschiefer von Eisleben und Riechelsdorf; Mergelschiefer von Midderidge und Durham.

5. Fam. Spatulariidae.

Rumpf nackt. Kiemenhautstrahlen fehlen. Kiemendeckel schwach entwickelt. Zähne klein. Schwanzflosse stark heterocerk, mit Fulkren versehen.

Den beiden lebenden, am Kopfe mit wenig Deckknochen versehenen Gattungen Spatularia aus dem Mississippi und Psephurus aus Flüssen Chinas lassen sich mehrere paläozoische und mesozoische Formen anreihen, darunter

Chondrosteus Eg. Kopf vollständig mit Knochenplatten gepanzert. Unterer Lias von England.

C. accipenseroides Ag. Unterer Lias von Lyme-Regis.

6. Fam. Accipenseridae.

Die in der Gegenwart durch die beiden Gattungen Accipenser (Fig. 603) aus Europa und Asien, sowie Scaphirhynchus aus Asien und Nordamerika vertretene Familie kommt auch, aber sehr selten, fossil im Tertiär vor; es sind Flussfische, die zum Theil auch in das Meer gehen.

3. Unterordnung Euganoidei.

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Elemente der Paläontologie (part 2 of 4)

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