Elemente der Paläontologie

ELEMENTE

DER

PALÄONTOLOGIE.

ELEMENTE

DER

PALÄONTOLOGIE

BEARBEITET

VON

Dr. GUSTAV STEINMANN

ORD. PROFESSOR FÜR GEOLOGIE UND MINERALOGIE AN DER UNIVERSITÄT FREIBURG I. B.

UND

Dr. LUDWIG DÖDERLEIN

DIRECTOR DES NATURHISTORISCHEN MUSEUMS DER STADT STRASSBURG I. E., PRIVATDOCENT FÜR ZOOLOGIE.

MIT 1030 FIGUREN IM TEXT.

LEIPZIG

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 1890.

Das Recht der Uebersetzung haben sich Verfasser und Verleger vorbehalten.

HERRN ERNST WILHELM BENECKE IN DANKBARKEIT GEWIDMET VON DEN VERFASSERN.

VORWORT.

Die »Elemente der Paläontologie« waren ursprünglich als eine kurze Zusammenfassung des Wissenswerthesten aus dem Gesammtgebiete der Versteinerungskunde unter besonderer Berücksichtigung der stratigraphisch wichtigen Formen geplant und sollten dem Umfange nach ein Gegenstück zu Credner’s Elementen der Geologie bilden. Das inzwischen erfolgte Erscheinen zweier kürzerer Lehrbücher der Phytopaläontologie liess aber eine vorläufige Ausschaltung der Pflanzen zweckmässig erscheinen. So konnte der verfügbare Raum für eine weitere Ausgestaltung solcher Abtheilungen des Thierreiches verwerthet werden, welche in Folge relativ vollständiger Überlieferung ihrer Reste eine einheitliche, d. h. genetische Behandlung gestatten.

Das Buch bezweckt, dem Studenten aus der überwältigenden Masse des vorhandenen Stoffes das Wichtigste und Brauchbarste in möglichst klarer und prägnanter Form an der Hand guter Abbildungen vorzuführen. Dabei mussten manche, wenn auch umfangreiche Abtheilungen, wie die Insekten u. a., kurz behandelt und gewisse isolirte, zur Zeit noch unvollkommen gekannte Gruppen, wie die Archaeocyathidae, Receptaculitidae, ganz fortgelassen werden.

Bei den ~Wirbellosen~ wurden stammesgeschichtliche Auseinandersetzungen nur dort eingefügt, wo das vorhandene Material direct dazu aufforderte. Es gilt das in erster Linie von den Cephalopoden, für welche eine grössere Anzahl von Vorarbeiten bereits vorlag. Hier führte aber eine einheitliche Bearbeitung des Stoffes zu Ergebnissen bezüglich des Zusammenhanges zwischen fossilen, schalentragenden und lebenden, schalenlosen Formen, welche folgerichtiger Weise auch eine ähnliche Behandlung der anderen Molluskenklassen erheischt hätten. Leider konnte dieses nicht mehr geschehen, da der Druck der betreffenden Bogen bereits vollendet war.

Bei den ~Wirbelthieren~, besonders bei den Säugethieren, konnten die phylogenetischen Beziehungen vielfach stark in den Vordergrund gerückt werden. Es liegt dies in der Natur des Stoffes, da bei ihrem immerhin recht seltenen Vorkommen Säugerreste z. B. als Leitfossilien einen sehr viel untergeordneteren Rang einnehmen wie etwa Mollusken, während andererseits, bei der unendlichen Modulationsfähigkeit von Gebiss und Skelet, fossile Säuger ein ungemein dankbares Material sind für phylogenetische Betrachtungen. Eine besondere Berücksichtigung wurde aus diesem Grunde auch den nordamerikanischen Formen zu Theil, welche aus der deutschen Litteratur kennen zu lernen bisher nur sehr wenig Gelegenheit geboten war. Und doch verdienen gerade diese ein ganz besonderes Interesse, nicht nur wegen ihrer erstaunlichen Mannigfaltigkeit und ihrer oft höchst seltsamen Gestaltung, sondern vor allem, weil es das klassische Material ist, auf Grund dessen zum ersten Male mit wahrhaft grossartigem Erfolge der Versuch gemacht werden konnte, die Stammesgeschichte für eine grosse Reihe von Säugethiergruppen zu schreiben und bis in das älteste Eocän, ja sogar bis zu den Reptilien zurückzuverfolgen. Bleiben auch heute noch sehr grosse Lücken in dieser Beziehung auszufüllen, so ist doch eine sichere Basis für weitere Untersuchungen gewonnen, besonders seit durch E. D. Cope’s bahnbrechende Arbeiten eine einheitliche Auffassung des Säugethiergebisses ermöglicht wurde.

Für gefällige Mittheilungen und Berichtigungen, bez. Ueberlassung von Material sind wir zahlreichen Fachgenossen zu Danke verpflichtet, insbesondere den Herren A. Andreae, E. W. Benecke, G. Böhm, H. Credner, W. Deecke, A. Goette, E. Haug, O. Jaeckel, W. Kilian, A. Ortmann, A. Ulrich, W. Waagen.

Herr L. v. Sutner in München überliess uns bereitwilligst seine systematischen Zusammenstellungen der Ammoniten, welche mit nur untergeordneten Änderungen und den nöthigen Kürzungen verwerthet wurden. Ein hervorragendes Verdienst hat sich Herr E. W. Benecke um das Zustandekommen des Buches erworben, indem uns derselbe die Hilfsmittel des Strassburger Instituts sowie seine eigenen in zuvorkommendster Weise zur Verfügung stellte und uns jederzeit bereitwilligst mit seinem Rathe unterstützte.

Allen genannten Herren, der Verlagsbuchhandlung und dem Herrn Universitätszeichner Herrn K. Scharfenberger in Strassburg i. E., welcher mit rühmenswerther Hingebung und mit grossem Verständnis sich der Ausführung der Zeichnungen widmete, unsern aufrichtigsten Dank!

Freiburg i. B. und Strassburg i. E., im November 1889.

G. Steinmann. L. Döderlein.

INHALT.

Seite

Einleitung 1 1. Begrenzung und Ziele der Paläontologie 1 2. Die Unvollständigkeit der paläontologischen Überlieferung 3 3. Der Erhaltungszustand der Fossilien 4 A. Thierische Fossilien S. 5. B. Pflanzliche Fossilien S. 7. 4. Das Alter und Vorkommen der Fossilien 9 5. Geologische Zeitrechnung 11 Synchronistische Tabellen 13

Systematik.

I. Thierreich 19 I. Kreis: Protozoa 19 1. Klasse: Rhizopoda oder Wurzelfüssler 19 1. Ordnung Foraminifera 20 Litteratur über Foraminiferen 20 Fam. Miliolidae S. 23. -- Saccaminidae S. 25. -- Lituolidae S. 25. -- Textularidae S. 26. -- Lagenidae S. 27. -- Globigerinidae S. 28. -- Rotalidae S. 29. -- Fusulinidae S. 31. -- Nummulinidae S. 32. Anhang (Orbitulina) 38 Vorkommen und geologische Verbreitung der Foraminiferen 38 2. Ordnung Radiolaria 39 Litteratur über Radiolarien 39 I. Acantharia 41 II. Spumellaria 41 Fam. Sphaeridae S. 41. -- Discidae S. 42. III. Nassellaria 42 Fam. Stephidae S. 43. -- Spyridae S. 43. -- Cyrtidae S. 43. IV. Phaeodaria 44 Geologische Verbreitung der Radiolaria 44

II. Kreis: Spongia (Schwämme) 45 Litteratur über Spongien 45 1. Ordnung Tetractida 49 1. Tetractinellidae 50 2. Lithistidae 50 Fam. Tetracladina S. 52. -- Anomocladina S. 55. -- Rhizomorina S. 57. -- Megamorina S. 58. 3. Monactinellidae 59 2. Ordnung Hexactida oder Hexactinellida 60 1. Lyssacina 62 2. Dictyonina 63 Fam. Coscinoporidae S. 63. -- Staurodermidae S. 65. -- Ventriculitidae S. 66. -- Maeandrospongidae S. 66. -- Coeloptychidae S. 68. Geologische Verbreitung der Lithistiden und Hexactinelliden 69 3. Ordnung Calcarea (Calcispongia oder Kalkschwämme). Pharetrones 70 1. Inozoa 71 2. Sphinctozoa 72 Geologische Verbreitung der Pharetronen 73

III. Kreis: Coelenterata 73 1. Klasse: Polypomedusae (Hydromedusae) 74 Litteratur über Polypomedusae 74 Ordnung Hydroidea 74 Fam. Hydractinidae S. 75. -- Milleporidae S. 77. Anhang: Erloschene Gruppen der Hydroidea 78 1. Graptolithidae 78 Geologische Verbreitung der Graptolithen 80 2. Stromatoporoidea 81 Ordnung Acalephae oder Lappenquallen 83 2. Klasse: Anthozoa 84 Litteratur über Anthozoa 84 A. Alcyonaria 85 Fam. Gorgonidae S. 86. -- Helioporidae S. 86. B. Zoantharia. Madreporaria 87 Fam. Astraeidae S. 90. -- Oculinidae S. 93. -- Thamnastraeidae S. 95. -- Fungidae S. 96. -- Poritidae S. 97. Geologische Verbreitung der Hexacoralla 99 Ausgestorbene Gruppen der Anthozoa 100 I. Zoantharia rugosa (= Tetracoralla) 100 Fam. Cyathophyllidae S. 102. -- Zaphrentidae S. 103. -- Axophyllidae S. 104. -- Phillipsastraeidae S. 105. -- Cyathaxonidae S. 105. -- Cystiphyllidae S. 106. -- Calceolidae S. 106. Geologische Verbreitung der Tetracoralla 107 II. Zoantharia tabulata 108 Fam. Heliolitidae S. 108. -- Halysitidae S. 109. -- Syringoporidae S. 110. -- Favositidae S. 110. -- Chaetetidae S. 112. -- Monticuliporidae S. 113. Geologische Verbreitung der Tabulata 113

IV. Kreis: Vermes (Würmer) 114 Ordnung Polychaeta 114 1. Sedentaria (Tubicolae) oder Röhrenwürmer 115 Fam. Tentaculitidae S. 115. 2. Errantia (Nereidae) 116

V. Kreis: Echinodermata 117 1. Klasse: Holothurioidea (Seewalzen oder Seegurken) 118 2. Klasse: Echinoidea (Seeigel) 118 Litteratur über Echinoidea 118 I. Palechinoidea 122 II. Euechinoidea 124 I. Regulares (Radiär gebaute Seeigel) 125 Fam. Cidaridae S. 125. Salenidae S. 127. -- Diadematidae S. 128. -- Echinidae S. 130. II. Irregulares (zweiseitig gebaute Seeigel) 131 Fam. Echinoconidae S. 131. -- Conoclypeidae S. 132. -- Clypeastridae S. 133. -- Echinolampidae S. 134. -- Holasteridae S. 135. -- Spatangidae S. 137. Vorkommen und Verbreitung der Echinoidea 140 3. Klasse: Ophiuroidea 141 Litteratur über Ophiuroidea und Asteroidea 141 1. Ordnung Ophiurae 144 2. Ordnung Euryalae 145 4. Klasse: Asteroidea 146 5. Klasse: Crinoidea 149 Litteratur über Crinoidea 149 I. Ordnung Palaeocrinoidea 156 1. Unterordnung Camerata 156 Fam. Actinocrinidae S. 156. -- Melocrinidae S. 158. -- Rhodocrinidae S. 158. -- Hexacrinidae S. 159. -- Platycrinidae S. 160. -- Calyptocrinidae S. 160. 2. Unterordnung Articulata 162 Fam. Ichthyocrinidae S. 162. 3. Unterordnung Inadunata 163 Fam. Cupressocrinidae S. 163. -- Cyathocrinidae S. 164. -- Poteriocrinidae S. 165. II. Ordnung Neocrinoidea 166 Fam. Encrinidae S. 166. -- Eugeniacrinidae S. 169. -- Apiocrinidae S. 170. -- Bourgueticrinidae S. 171. -- Pentacrinidae S. 171. -- Comatulidae S. 173. Geologische Verbreitung der Crinoidea 174 6. Klasse: Cystoidea 176 Litteratur über Cystoidea 176 1. Gruppe Eucystoidea 178 2. Gruppe Cystechinoidea 180 3. Gruppe Cystasteroidea 181 4. Gruppe Cystocrinoidea 182 7. Klasse: Blastoidea 185 Litteratur über Blastoidea 185

VI. Kreis: Molluscoidea 189 1. Klasse: Bryozoa 189 Litteratur über Bryozoa 189 1. Unterordnung Cyclostomata 191 2. Unterordnung Chilostomata 194 2. Klasse: Brachiopoda 196 Litteratur über Brachiopoda 196 1. Ordnung Ecardines 204 Fam. Lingulidae S. 204. -- Obolidae S. 205. -- Discinidae S. 206. -- Craniadae S. 206. 2. Ordnung Testicardines 207 1. Unterordnung Productacea 208 Fam. Productidae S. 208. -- Orthidae S. 211. 2. Unterordnung Spiriferacea 213 Fam. Spiriferidae S. 214. -- Atrypidae S. 217. 3. Unterordnung Terebratulacea 217 Fam. Rhynchonellidae S. 217. -- Terebratulidae S. 221. -- Stringocephalidae S. 226. -- Thecideidae S. 227.

VII. Kreis: Mollusca (Weichthiere) 228 Litteratur über Mollusca 228 1. Klasse Lamellibranchiata (= Pelecypoda, Conchifera, Acephala, Bivalvia) 230 Litteratur über Lamellibranchiata 230 1. Ordnung Palaeoconchae 238 2. Ordnung Desmodonta 240 3. Ordnung Taxodonta 245 Fam. Arcidae S. 247. -- Nuculidae S. 248. 4. Ordnung Schizodonta (Trigonidae) 250 5. Ordnung Heterodonta 256 1. Unterordnung Conchacea 258 A. Integripalliata 259 Fam. Cyprinidae S. 259. -- Cyrenidae S. 260. -- Cardiidae S. 261. -- Lucinidae S. 262. -- Astartidae S. 262. -- Cardinidae S. 264. -- Unionidae S. 265. -- Crassatellidae S. 265. -- Megalodontidae S. 266. B. Sinupalliata 267 Fam. Veneridae S. 267. -- Tellinidae S. 268. -- Solenidae S. 269. 2. Unterordnung Chamacea 269 A. Normale Formen 272 Fam. Chamidae S. 272. B. Inverse Formen 274 Fam. Monopleuridae S. 274. -- Caprinidae S. 274. -- Hippuritidae (= Rudistae) S. 275. 6. Ordnung Anisomyaria = (Dysodonta) 279 1. Unterordnung Mytilacea 280 Fam. Aviculidae S. 280. -- Mytilidae S. 284. 2. Unterordnung Pectinacea 285 3. Unterordnung Ostreacea 290 Geologische Verbreitung der Lamellibranchiata 294 2. Klasse: Scaphopoda 295 3. Klasse: Gastropoda (Bauchfüssler, Schnecken) 296 Litteratur über Gastropoda 296 1. Ordnung Opisthobranchiata 306 Fam. Actaeonidae S. 306. -- Bullidae S. 307. 2. Ordnung Heteropoda 307 3. Ordnung Prosobranchiata 308 1. Unterordnung Placophora 308 2. Unterordnung Cyclobranchiata 308 3. Unterordnung Aspidobranchiata 308 Fam. Fissurellidae S. 309. -- Pleurotomariidae S. 309. -- Bellerophontidae S. 310. -- Trochidae S. 311. -- Neritidae S. 313. 4. Unterordnung Ctenobranchiata 314 A. Ptenoglossa (Federzüngler) 314 Fam. Solariidae S. 315. B. Taenioglossa (Bandzüngler) 316 I. Holostomata 317 Fam. Turritellidae S. 317. -- Capulidae S. 318. -- Naticidae S. 319. -- Paludinidae S. 320. -- Melanidae S. 321. -- Pseudomelanidae S. 322. II. Siphonostomata 324 Fam. Nerineidae S. 324. -- Cerithidae S. 326. -- A. Entomostoma S. 324. -- B. Alata S. 327. -- C. Canalifera S. 329. C. Rachiglossa (Schmalzüngler) 330 Fam. Buccinidae S. 330. -- Volutidae S. 331. -- Olividae S. 332. -- Fusidae S. 332. -- Muricidae S. 333. D. Toxoglossa (Pfeilzüngler) 333 Fam. Pleurotomidae S. 333. -- Conidae S. 334. 5. Unterordnung Neurobranchiata 335 4. Ordnung Pulmonata (Lungenschnecken) 336 1. Unterordnung Basommatophora 336 Fam. Limnaeidae S. 336. 2. Unterordnung Stylommatophora 337 Fam. Helicidae S. 337. Geologische Verbreitung der Gastropoda 340 4. Klasse: Pteropoda (Flossenfüssler) 342 Anhang: Conularida 342 5. Klasse: Cephalopoda (Kopffüssler) 344 Litteratur über Cephalopoden 344 1. Ordnung Nautiloidea 354 Fam. Endoceratidae S. 354. -- Nautilidae S. 356. Geologische Verbreitung der Nautiloidea 371 2. Ordnung Ammonoidea 373 Abtheilung I. Goniatitidae 390 Goniatites 391 I. Anarcestinae 391 II. Mimoceratinae 394 Clymenia 397 Abtheilung II. Ammonitidae 400 A. Latisellati 401 Unterabtheilung I. Trachyostraci 402 Fam. Ceratitidae S. 402. -- Tropitidae S. 405. Unterabtheilung II. Leiostraci 406 Fam. Arcestidae S. 406. B. Angustisellati 409 I. Serratiformes 410 Fam. Pinacoceratidae S. 410. -- Anhang: Fam. Cladiscitidae S. 411. II. Linguatiformes 412 Fam. Ptychitidae S. 412. -- Amaltheidae S. 413. III. Lanceolatiformes 417 Fam. Phylloceratidae S. 418. -- Lytoceratidae S. 420. -- Aegoceratidae S. 424. I. Abtheilung Carinati 426 Unterfam. Arietitinae S. 426. -- Harpoceratinae S. 427. -- Haploceratinae S. 430. II. Abtheilung Annulati 432 Unterfam. Aegoceratinae S. 432. -- Cosmoceratinae S. 435. -- Stephanoceratinae S. 437. -- Perisphinctinae S. 441. Geologische Verbreitung und Stammesgeschichte der Ammonoidea 448 3. Ordnung Belemnoidea 459 A. Phragmophora 460 Fam. Belemnitidae S. 461. Unterfam. Aulacoceratinae S. 462. -- Belemnitinae S. 463. -- Belemnoteuthinae S. 470. -- Spirulinae S. 470. -- Sepiinae S. 471. B. Chondrophora 473 Geologische Verbreitung und Stammesgeschichte der Belemnoidea 474

VIII. Kreis: Arthropoda (Gliederthiere) 475 1. Klasse: Crustacea (Krebsthiere) 476 Litteratur über Crustacea 476 A. Palaeostraca 479 1. Unterordnung Trilobitae 479 Geologische Verbreitung der Trilobitae 495 2. Unterordnung Xiphosura (Schwertschwänze) 496 3. Unterordnung Gigantostraca (Riesenkrebse) 498 B. Euostraca 500 4. Unterordnung Phyllopoda 500 5. Unterordnung Leptostraca (Phyllocarida) 500 6. Unterordnung Malacostraca 502 a) Arthrostraca 502 1) Isopoda 502 2) Amphipoda 503 b) Thoracostraca 503 C. Entomostraca 507 7. Unterordnung Ostracoda (Muschelkrebse) 507 Fam. Leperditidae S. 507. -- Cypridinidae S. 508. 8. Unterordnung Cirripedia (Rankenfüssler) 509 Rückblick auf die Crustacea 510 2. Klasse: Arachnoidea 512 3. Klasse: Myriapoda (Tausendfüssler) 512 4. Klasse: Hexapoda (= Insecta) 512

IX. Kreis: Tunicata (Mantelthiere) 513 Anhang zu den Evertebraten 513

X. Kreis: Vertebrata (Wirbelthiere) 516 1. Die Wirbelsäule und ihre Anhänge 516 2. Der Schädel mit dem Visceralskelet 521 3. Das Gliedmassenskelet 524 4. Die Zähne 526 Eintheilung der Wirbelthiere 527 1. Klasse: Leptocardii 529 2. Klasse: Cyclostomi 529 3. Klasse: Pisces oder Fische 529 Litteratur über Fische 529 Hautgebilde der Fische 530 Gliedmassen der Fische 534 Wirbelsäule der Fische 537 Schädel der Fische 539 1. Unterklasse Chondropterygii 541 1. Ordnung Proselachii (Ichthyotomi) 541 Fam. Pleuracanthidae S. 541. 2. Ordnung Selachii 543 1. Unterordnung Squaloidei oder Haie 545 Fam. Hybodontidae S. 545. -- Cestraciontidae S. 546. -- Notidanidae S. 547. -- Lamnidae S. 547. -- Carchariidae S. 548. -- Squatinidae S. 548. 2. Unterordnung Batoidei oder Rochen 549 Fam. Myliobatidae S. 549. -- Rajidae S. 550. 3. Ordnung Holocephali (Chimären oder Seekatzen) 550 Fam. Chimaeridae S. 551. 2. Unterklasse Euichthyes 551 4. Ordnung Placodermi (nebst Cephalaspidae und Pteraspidae) 551 Fam. Asterolepidae S. 552. -- Coccosteidae S. 552. Anhang: Fam. Cephalaspidae S. 553. -- Pteraspidae S. 553. 5. Ordnung Dipnoi 553 1. Unterordnung Sirenoidea 554 Fam. Phaneropleuridae S. 554. -- Ceratodontidae S. 555. 2. Unterordnung Ctenodipterini 555 Fam. Dipteridae S. 555. 6. Ordnung Teleostomi 556 1. Unterordnung Crossopterygii 560 Fam. Holoptychiidae S. 560. -- Rhizodontidae S. 561. -- Rhombodipteridae S. 562. -- Coelacanthidae S. 562. -- Polypteridae S. 563. 2. Unterordnung Heterocerci 563 Fam. Acanthodidae S. 564. -- Palaeoniscidae S. 565. -- Platysomidae S. 567. -- Dorypteridae S. 567. -- Spatulariidae S. 568. -- Accipenseridae S. 568. 3. Unterordnung Euganoidei 568 Fam. Stylodontidae S. 569. -- Sphaerodontidae S. 570. -- Saurodontidae S. 571. -- Rhynchodontidae S. 573. -- Lepidosteidae S. 573. -- Pycnodontidae S. 573. 4. Unterordnung Physostomi 575 I. Amioidei 576 Fam. Pachycormidae S. 576. -- Amiidae S. 577. -- Hoplopleuridae S. 578. II. Clupeoidei 579 Fam. Clupeidae S. 579. -- Saurocephalidae S. 580. 5. Unterordnung Physoclysti 580 Fam. Berycidae S. 581. -- Percidae S. 581. -- Palaeorhynchidae S. 582. -- Centriscidae S. 582. Geologische Verbreitung der Fische 583 4.–6. Klasse: Quadrupeda 587 1. Die Wirbelsäule der Quadrupeda 587 2. Der Schädel der Quadrupeda 591 3. Gliedmassen der Quadrupeda 596 4. Hautgebilde der Quadrupeda 600 4. Klasse: Amphibia (Lurche) 601 1. Ordnung Stegocephala 602 Litteratur über Stegocephala 602 1. Unterordnung Branchiosauri 605 2. Unterordnung Sauromorphi 608 Fam. Hylonomidae S. 608. -- Nectridae S. 609. -- Aistopodidae S. 609. 3. Unterordnung Rhachitomi 610 4. Unterordnung Embolomeri 611 5. Unterordnung Labyrinthodontia 612 2. Ordnung Urodela 614 3. Ordnung Gymnophiona 614 4. Ordnung Anura 615 Geologische Verbreitung der Amphibia 615 5. Klasse: Sauropsida 616 Litteratur über fossile Sauropsida 616 1. Ordnung Rynchocephala 619 Litteratur über Rynchocephala 619 Fam. Palaeohatteriidae S. 624. -- Sphenodontidae S. 621. 2. Ordnung Theromorpha 622 Litteratur über Theromorpha 622 1. Unterordnung Pelycosauria 623 2. Unterordnung Anomodontia 624 3. Ordnung Sauropterygia (und Placodontidae) 625 Litteratur über Sauropterygia 625 Fam. Nothosauridae S. 627. -- Plesiosauridae S. 628. Anhang: Fam. Placodontidae S. 629. 4. Ordnung Testudinata 630 Litteratur über Testudinata 630 1. Unterordnung Atheca 634 Fam. Protostegidae S. 634. 2. Unterordnung Trionychoidea 634 Fam. Trionychidae S. 634. 3. Unterordnung Cryptodira 635 Fam. Chelydridae S. 635. -- Thalassemydae S. 635. -- Chelonidae S. 636. -- Platychelydae S. 637. -- Emydae S. 637. -- Testudinidae S. 638. 4. Unterordnung Pleurodira 638 Fam. Pleurosternidae S. 639. -- Pelomedusidae S. 639. -- Plesiochelydae S. 639. 5. Ordnung Ichthyopterygia 640 Fam. Ichthyosauridae S. 642. 6. Ordnung Streptostylica 644 1. Unterordnung Lacertilia 644 2. Unterordnung Pythonomorpha 645 3. Unterordnung Ophidia 646 7. Ordnung Pterosauria 647 Fam. Rhamphorhynchidae S. 649. -- Pterodactylidae S. 650. -- Pteranodontidae S. 650. 8. Ordnung Crocodilia 651 Litteratur über Crocodilia 651 1. Unterordnung Parasuchia 652 Fam. Belodontidae S. 652. -- Aëtosauridae S. 653. 2. Unterordnung Eusuchia 654 Fam. Teleosauridae S. 655. -- Goniopholidae S. 656. -- Crocodilidae a. Longirostres. b. Brevirostres S. 657. 9. Ordnung Dinosauria 658 Litteratur über Dinosauria 658 1. Unterordnung Theropoda 659 Fam. Zanclodontidae S. 660. -- Megalosauridae S. 660. -- Ceratosauridae S. 660. -- Coeluridae S. 661. -- Compsognathidae S. 661. 2. Unterordnung Sauropoda 661 Fam. Atlantosauridae S. 662. -- Morosauridae S. 663. 3. Unterordnung Orthopoda 663 A. Stegosauria 663 Fam. Scelidosauridae S. 663. -- Stegosauridae S. 664. -- Ceratopsidae 665. B. Ornithopoda 665 Fam. Camptosauridae S. 665. -- Iguanodontidae S. 666. -- Hadrosauridae S. 667. 10. Ordnung Saurura 668 Litteratur über Saurura 668 11. Ordnung Aves 670 Litteratur über fossile Aves 670 1. Unterordnung Ratitae 671 A. Odontolcae 671 Fam. Hesperornithidae S. 671. B. Cursores 672 Fam. Dinornithidae S. 672. -- Struthionidae S. 673. 2. Unterordnung Carinatae 673 A. Odontormae 673 Fam. Ichthyornithidae S. 673. B. Euornithes 674 Geologische Verbreitung der Sauropsida 674 6. Klasse: Mammalia (Säugethiere) 678 Litteratur über fossile Säugethiere 678 Wirbelsäule der Säugethiere 680 Schädel der Säugethiere 681 Gliedmassen der Säugethiere 683 Gebiss der Säugethiere 687 Eintheilung der Säugethiere 694 1. Unterklasse Prototheria 696 1. Ordnung Monotremata 696 2. Ordnung Pantotheria 696 Fam. Dromatheriidae S. 697. -- Triconodontidae S. 697. -- Stylacodontidae S. 698. 3. Ordnung Multituberculata 698 Fam. Bolodontidae S. 699. -- Plagiaulacidae S. 700. 2. Unterklasse Marsupialia 700 1. Ordnung Polyprotodontia 702 Fam. Didelphidae S. 702. -- Dasyuridae S. 702. -- Myrmecobiidae S. 703. 2. Ordnung Diprotodontia 703 Fam. Macropodidae S. 703. -- Diprotodontidae S. 703. -- Phascolomyidae S. 704. -- Phalangistidae S. 704. -- Thylacoleontidae S. 704. 3. Unterklasse Placentalia 705 a) Seesäugethiere 705 1. Ordnung Cetacea 705 Fam. Zeuglodontidae S. 706. -- Squalodontidae S. 706. -- Delphinidae S. 707. -- Ziphioidae S. 707. -- Balaenidae S. 707. 2. Ordnung Sirenia 707 b) Landsäugethiere 709 1. Gruppe Sarcotheria 709 3. Ordnung Chiroptera 709 4. Ordnung Insectivora 709 Fam. Ictopsidae S. 710. 5. Ordnung Creodonta 711 Fam. Proviverridae S. 712. -- Mesonychidae S. 713. -- Hyaenodontidae S. 714. -- Arctocyonidae S. 716. -- Miacidae S. 716. 6. Ordnung Carnivora 716 Fam. Canidae. S. 719. -- Ursidae S. 721. -- Procyonidae S. 722. -- Viverridae S. 722. -- Mustelidae S. 723. -- Hyaenidae S. 724. -- Felidae S. 725. 7. Ordnung Pinnipedia 728 2. Gruppe Aganodontia 728 8. Ordnung Tillodontia 728 Fam. Esthonychidae S. 729. -- Tillotheriidae S. 730. -- Calamodontidae S. 730. 9. Ordnung Rodentia 731 1. Unterordnung Sciuromorpha 732 Fam. Sciuridae S. 733. -- Castoridae S. 733. 2. Unterordnung Hystricomorpha 733 Fam. Theridomyidae S. 734. -- Caviidae S. 734. -- Chinchillidae S. 734. 3. Unterordnung Myomorpha 735 4. Unterordnung Lagomorpha 735 Fam. Leporidae S. 735. -- Lagomyidae S. 736. 10. Ordnung Edentata 736 1. Unterordnung Loricata 737 Fam. Glyptodontidae S. 738. -- Dasypodidae S. 739. 2. Unterordnung Gravigrada 739 Fam. Megatheriidae S. 739. 3. Gruppe Primates 741 11. Ordnung Prosimiae 742 Fam. Hyopsodidae S. 743. -- Adapidae S. 743. -- Lemuridae S. 744. -- Tarsiidae S. 744. 12. Ordnung Simiae 745 Fam. Cynopithecidae S. 745. -- Simiidae S. 745. 4. Gruppe Ungulata 746 13. Ordnung Condylarthra 749 Fam. Periptychidae S. 750. -- Phenacodontidae S. 750. -- Meniscotheriidae S. 751. 14. Ordnung Hyracoidea 751 15. Ordnung Toxodontia 752 16. Ordnung Proboscidea 754 Fam. Dinotheriidae S. 755. -- Elephantidae S. 756. 17. Ordnung Amblypoda 762 Fam. Pantolambdidae S. 763. -- Coryphodontidae S. 763. -- Dinoceratidae S. 764. 18. Ordnung Perissodactyla 765 Fam. Hyracotheriidae S. 769. -- Tapiridae S. 771. -- Rhinocerotidae S. 772. -- Chalicotheriidae S. 776. -- Equidae S. 778. 19. Ordnung Artiodactyla 784 Fam. Pantolestidae S. 788. -- Dichobunidae S. 789. -- Xiphodontidae S. 790. -- Anoplotheriidae S. 790. -- Anthracotheriidae S. 792. -- Suidae S. 794. -- Hippopotamidae S. 796. -- Ruminantia S. 797. -- Oreodontidae S. 799. -- Camelidae S. 800. -- Tragulidae S. 802. -- Cervidae S. 804. -- Bovidae S. 808. Geologische Verbreitung der Mammalia 814

Berichtigungen und Druckfehler 828

Einleitung.

1. Begrenzung und Ziele der Paläontologie.

Den Gegenstand der paläontologischen Forschung bilden die Reste abgestorbener Thiere und Pflanzen, welche sich zumeist in den Erdschichten eingeschlossen, seltener auf der Oberfläche der Erde finden. Man nennt diese Reste Fossilien, weniger passend Versteinerungen oder Petrefacten.

An die Kenntniss der Fossilien knüpft sich ein doppeltes Interesse. Rühren sie von organischen Wesen her, welche in der heutigen Schöpfung nicht mehr vertreten sind, so erweitern sie unsere Kenntniss der Organismen überhaupt. Aber selbst wenn sie von lebenden Thier- oder Pflanzenformen nicht verschieden sind, dagegen an Orten gefunden werden, wo die betreffenden Formen heute nicht mehr vorkommen, besitzen sie für uns eine Bedeutung. Denn in diesem Falle legen sie -- bei der bekannten Abhängigkeit der Verbreitung der Thiere und Pflanzen von äusseren Bedingungen -- Zeugniss von irgend welchen Veränderungen ab, die auf unserem Planeten vor sich gegangen sind. Es erhellt aus dem Gesagten, dass die Paläontologie ein doppeltes Ziel verfolgt, ein biologisches und ein geologisches.

Erst nachdem man begriffen hatte, dass die heutige organische Schöpfung das Resultat einer allmählichen Entwickelung sei, ist die Bedeutung der Paläontologie für die biologischen Wissenschaften richtig gewürdigt worden. Wenn wir eine vollständige Kenntniss aller früheren Faunen und Floren besässen, so läge uns der Entwickelungsgang, welchen die organische Welt genommen, klar vor Augen. Leider wird aber durch die Unvollständigkeit der paläontologischen Ueberlieferung die Bedeutung der Paläontologie für die Aufhellung der Stammesgeschichte wesentlich beeinträchtigt. Wir müssen uns damit bescheiden, innerhalb einiger, besonders bevorzugter Abtheilungen des Thier- und Pflanzenreiches mehr oder minder werthvolle Anhaltspunkte für die Beurtheilung ihrer Stammesgeschichte zu gewinnen. Es wird dies besonders dadurch ermöglicht, dass ein Zweig der Geologie, die Schichtenlehre oder Stratigraphie, uns die Mittel an die Hand giebt, das relative Alter der fossilen Reste festzustellen. Die verschiedenen Thier- und Pflanzentypen sind nach einander auf der Erde erschienen und ihre Reste finden sich deshalb in Gesteinen von verschiedenem Alter eingeschlossen. Die Stratigraphie zeigt uns, welche Gesteine älter und welche jünger sind, und so erfahren wir das relative Alter der Fossilien. Da nun die zeitliche Aufeinanderfolge der Organismen auf der ganzen Erde wesentlich die gleiche war, so werden die Fossilien ihrerseits zur Altersbestimmung der Erdschichten verwendet, besonders in denjenigen Fällen, wo die stratigraphische Methode allein nicht dazu ausreicht. Somit wird die Paläontologie zur wichtigsten und unentbehrlichsten Hilfswissenschaft der historischen Geologie. Man hat die Fossilien passend »die Denkmünzen der Schöpfung« genannt. Denn nicht allein fixiren sie die Zeitfolge der Ereignisse für unseren Planeten, sondern sie geben auch wichtige Aufschlüsse über die physischen Verhältnisse der Erde in früheren Perioden.

Der häufig sehr stark ausgeprägten Anpassungsfähigkeit der organischen Wesen an äussere Lebensbedingungen sind bestimmte Schranken gezogen: eine Meeresschnecke vermag nicht auf dem Lande oder im Süsswasser, ein Waldbaum nicht unter Wasser zu existiren. Eine tropische Vegetation setzt sich aus anderen Pflanzen zusammen, als eine polare oder eine Steppenflora, und die reich verzierten und bunt gefärbten Schnecken der wärmeren Meere sind den polaren Meeren fremd. In ähnlicher Weise waren auch die Geschöpfe früherer Erdperioden von der Natur der Medien, von der Temperatur, Meerestiefe etc. abhängig und eine fossile Fauna oder Flora gestattet stets bis zu einer gewissen Grenze einen Rückschluss auf die physischen Verhältnisse, welche an ihrem Wohnorte jeweils herrschten. Das Wenige, was wir über die physische Beschaffenheit unseres Planeten in früheren Stadien seiner Entwickelung wissen, ist wesentlich mit Hilfe der paläontologischen Forschung ermittelt worden.

Es würde einseitig und unwissenschaftlich genannt werden müssen, wenn man die Bedeutung der Paläontologie für die Erforschung der Geschichte der Erde etwa geringer veranschlagen wollte, als die scheinbar wichtigste, weil zunächst liegende Aufgabe derselben, welche eine Erweiterung des Formenkreises der organischen Welt anstrebt.

2. Die Unvollständigkeit der paläontologischen Ueberlieferung.

Verschiedene Ursachen wirken zusammen, um die paläontologische Ueberlieferung zu einer sehr lückenhaften zu machen. Der grössere Theil der Erdrinde, nämlich so weit dieselbe vom Wasser bedeckt ist, wird unserer Forschung wohl stets unzugänglich bleiben. Aber selbst gesetzt den Fall, wir könnten die ganze Erdrinde auf ihren Gehalt an Fossilien hin durchforschen, so würden wir doch nur ein sehr unvollständiges Bild der organischen Gesammtentwickelung erhalten. Der Grund hierfür liegt in der leichten Zerstörbarkeit der organisirten Gebilde. Es lässt sich als ein allgemein giltiges Gesetz aussprechen, dass nur die widerstandsfähigeren Theile des Thier- und Pflanzenkörpers der Nachwelt überliefert werden können und diese auch nur dann, wenn sie durch baldige Einbettung in Gesteinsmasse vor der Zersetzung durch die atmosphärische Luft einigermaassen geschützt werden. Selbst die resistentesten Theile eines Organismus, das Knochenskelet eines Wirbelthieres oder der Holzcylinder eines Baumes, zerfallen schon nach wenigen Jahren zu Staub, wenn sie mit der Luft in Berührung bleiben. Das Gleiche gilt in noch viel höherem Maasse von den sog. Weichtheilen, von dem protoplasmatischen Inhalte der Pflanzenzelle und von allen aus Protoplasma bestehenden Theilen des Thierkörpers, selbst wenn der Organismus gleich nach dem Absterben im Sande oder Schlamme begraben wird. Nur ein Gestein von antiseptischen Eigenschaften, wie es das Eis ist, vermag ein Abweichen von dieser Regel herbeizuführen (Mammuthcadaver im sibirischen Eise). Dagegen sind die sog. Harttheile, die aus kohlensaurem oder phosphorsaurem Kalke (seltener aus Kieselerde) bestehenden Schalen und Skelete, oder die hornigen oder chitinösen Gebilde der Thiere, sowie die meist aus Cellulose, seltener aus Kieselerde aufgebauten Zellmembrane der Pflanzen im fossilen Zustande als solche erhaltungsfähig. Weichtheile können nur Abdrücke im Gestein zurücklassen, aber auch diese Fälle sind relativ selten (Quallenabdrücke im lithographischen Schiefer).

Daher kommt es, dass uns von manchen Abtheilungen des Thierreichs, z. B. von den Infusorien, Würmern etc., entweder gar keine oder nur nichtssagende Fossilreste überliefert wurden. Aus demselben Grunde werden uns auch die ältesten Bewohner der Erde stets unbekannt bleiben. Denn es zweifelt heutzutage wohl kein Biologe daran, dass die Harttheile der Thiere und Pflanzen als Schutz- oder Stützgebilde erst im Laufe der organischen Entwickelung sich herausgebildet haben, mithin den ältesten Organismen sicherlich fehlten.

Unter besonders ungünstigen Verhältnissen werden anscheinend sehr schwer zerstörbare Harttheile, z. B. die kalkigen oder kieseligen Skelete der Protozoen und Spongien, noch ehe sie ins Gestein eingeschlossen werden können, vollständig aufgelöst. In bedeutenden Meerestiefen besitzt das mit CO₂ beladene Wasser ein hohes Auflösungsvermögen für Kalkcarbonat und es scheint, dass daselbst ein ähnlicher Auflösungsprocess mit den aus amorpher Kieselerde bestehenden Harttheilen der niederen Thiere und Pflanzen vor sich geht.

Mit manchen thierischen und den meisten pflanzlichen Harttheilen geht vor ihrer Einbettung in das Gestein eine Zerstückelung vor sich, welche die Deutung der fossilen Reste wesentlich erschwert. Die Skelete der Wirbelthiere maceriren im Wasser sehr rasch und fallen in einzelne Knochen oder Skelettheile aus einander. Letztere werden aus ihrem Zusammenhange gelöst an verschiedenen Punkten im Gestein begraben und häufig isolirt aufgefunden. Der gleiche Vorgang vollzieht sich in wenig erfreulicher Regelmässigkeit bei den Pflanzen. Die Blätter, Blüthen, Früchte werden getrennt von Stamm und Wurzeln, sehr häufig auch die Rinde des Stammes vom Holzcylinder. Bei den Skeleten der Wirbelthiere erleichtert die Correlation, welche zwischen der Form der einzelnen Theile derselben häufig besteht, das Auffinden des Zusammengehörenden. Bei den Pflanzen verschafft meist nur ein glücklicher Fund, welcher die einzelnen Theile im Zusammenhange zeigt, völlige Gewissheit über die Zusammengehörigkeit. Die einzelnen Theile ein und derselben Pflanze werden deshalb häufig mit verschiedenen Namen provisorisch bezeichnet.

Schliesslich haben die in Schichtgesteinen eingeschlossenen Reste nachträglich mannigfache Veränderungen theils chemischer, theils mechanischer Natur erfahren und sind durch dieselben oft bis zur Unkenntlichkeit entstellt worden. Für die richtige Deutung der Fossilreste ist die Kenntniss dieser Vorgänge unumgänglich nöthig. Es mag deshalb zunächst »der Erhaltungszustand der Fossilien« besprochen werden.

3. Der Erhaltungszustand der Fossilien.

Der histiologische Unterschied, welcher zwischen Thier und Pflanze im Allgemeinen besteht, ist nicht ohne Einfluss auf die Art und Weise der Erhaltung beider im fossilen Zustande. Es empfiehlt sich deshalb, die thierischen Fossilien von den pflanzlichen getrennt zu betrachten. Bekanntlich tritt im Thierkörper der zellige Bau durch Verschmelzen der Zellen zu Geweben sehr zurück, während in der Pflanze durch die Ausbildung widerstandsfähiger Zellmembrane die Zellenstructur stets deutlich ausgeprägt ist. Dieses Unterscheidungsmerkmal gilt im Allgemeinen auch für die Fossilien.

A. Thierische Fossilien. Die fossil erhaltungsfähigen Harttheile der Thiere bestehen in seltenen Fällen nur aus organischen Substanzen, wie Chitin, Conchyliolin, Hornsubstanz etc., meist sind dem organischen Gewebe mineralische Substanzen, wie Kalkcarbonat, Kalkphosphat oder Kieselerde, eingelagert, gewöhnlich in so bedeutender Menge, dass die organische Substanz gegen die anorganische sehr zurücktritt.

Die rein organischen Harttheile werden durch den Fossilisationsprocess meist nur wenig verändert. Sie können nachträglich mit Mineralsubstanz, z. B. Kalkspath, imprägnirt, oder durch allmähliche Verkohlung zu Kohle reducirt werden (Graptolithen).

Die vorwiegend anorganischen Harttheile bestehen, abgesehen von geringeren oder grösseren Mengen organischer Substanz, entweder aus Kalksalzen oder aus Kieselerde oder aus fremden, vom Thiere nicht erzeugten, sondern nur von aussen aufgenommenen Substanzen (Sandkörnern).

Am verbreitetsten sind kalkige Hartgebilde, aus Kalkcarbonat, Kalkphosphat, auch wohl geringen Mengen von Magnesiasalzen aufgebaut. Sie werden hauptsächlich bei folgenden Abtheilungen des Thierreichs gefunden:

Protozoa: Foraminifera; Spongia: Calcispongia; Coelenterata: Anthozoa, Hydrozoa; Vermes: Tubicola; Echinodermata: Echinoidea, Asteroidea, Ophiuroidea, Crinoidea; Molluscoidea: Bryozoa, Brachiopoda; Mollusca: Lamellibranchiata, Gastropoda, Pteropoda, Cephalopoda; Arthropoda: Crustacea; Vertebrata: Pisces, Amphibia, Reptilia, Aves, Mammalia.

Die amorphe, wasserhaltige Kieselerde tritt nur bei niederen Thieren und zwar bei folgenden Abtheilungen skeletbildend auf:

Protozoa: Radiolaria; Spongia: Silicispongia.

Verhältnissmässig selten sind »agglutinirende«, d. h. aus fremden, durch organisches oder anorganisches Cement verkitteten Körpern bestehende Hartgebilde:

Protozoa: Foraminifera; Vermes: Tubicola; Insecta: Neuroptera (Phryganidae).

Die nachträglichen Veränderungen, welche die wesentlich anorganischen Hartgebilde durch den Fossilisationsprocess erfahren, lassen sich eintheilen, wie folgt:

a. Die mit den Hartgebilden verbundene organische Substanz verwest oder verkohlt. Sehr selten erhalten sich die Farben, z. B. an fossilen Muscheln (Terebratula vulgaris).

b. Die von vornherein vorhandenen oder durch Verwesung der organischen Substanz entstandenen Hohlräume werden von Mineralsubstanz ausgefüllt. Dieses geschieht entweder durch mechanisches Eindringen von Sand, Thon und dergl. oder durch Infiltration von Minerallösungen, aus denen sich verschiedenartige Mineralien, Calcit, Dolomit, Pyrit, Markasit, Opal, Quarz, Siderit, Brauneisenstein etc. ausscheiden. Dieser Vorgang allein verdient die Bezeichnung des »Versteinerns«. Eine Folge desselben ist die Erhöhung des specifischen Gewichtes, oft auch eine Verstärkung des Zusammenhaltes des Fossils. Die meisten Fossilien sind auf diese Weise versteinert.

c. Die mineralischen Harttheile selbst erleiden eine Veränderung.

Im einfachsten Falle besteht die Veränderung in einer Paramorphose, d. h. einer molecularen, aber nicht stofflichen Umlagerung der betr. Mineralsubstanz. So geht der in Muschelschalen sehr verbreitete Aragonit meist in Kalkspath über. Die amorphe, wasserhaltige Kieselerde (Opal) wird in die krystalline Modification (Quarz) übergeführt.

Sehr häufig tritt aber der Fall ein, dass das in der Erdrinde circulirende Wasser mit Hilfe der in ihm gelösten Substanzen (Kohlensäure, alkalisch reagirende Salze etc.) die gesammte Mineralmasse des Fossils oder einen Theil derselben auflöst und fortführt. In Gesteinen von hinreichender Festigkeit (Kalkstein, Sandstein etc.) bleibt dann ein Hohlraum von entsprechender Gestalt zurück. Um die ursprüngliche Form des Fossils wieder herzustellen, kann man die Höhlung mit einer plastischen, leicht erhärtenden Masse (Schwefel, Gyps, Guttapercha etc.) ausgiessen, da das einschliessende Gestein den »Abdruck« der Oberfläche, oft mit den feinsten Einzelheiten bewahrt hat. Besass das Fossil eine innere Höhlung (z. B. eine Schnecke oder Muschel) und war dieselbe durch den unter b beschriebenen Vorgang mit Gesteinsmasse erfüllt, so erhalten wir einen innern Ausguss des Fossils oder »Steinkern«.

Vielfach geht mit der Auflösung der Mineralsubstanz eines Fossils eine Pseudomorphosenbildung Hand in Hand, indem an die Stelle des fortgeführten Minerals ein anderes tritt. So finden wir in manchen Gesteinen alle oder viele der ursprünglich kalkigen Fossilien (Muscheln, Schnecken etc.) in Kieselerde umgewandelt und umgekehrt ursprünglich kieselige Skelete als Kalkskelete vor (Kieselschwämme). Als weitere, freilich seltenere Pseudomorphosen sind zu nennen: Pyrit, Eisenglanz, Brauneisenstein, Baryt etc. nach Kalkspath oder Glaukonit, Brauneisenstein nach Opal.

B. Pflanzliche Fossilien. Nur wenige Pflanzen (die sog. Kalkalgen und Diatomeen) besitzen die Fähigkeit, ihre Zellmembrane mit anorganischen Substanzen, Kalksalzen oder amorpher Kieselerde zu imprägniren. Man trifft ihre Reste fossil in ähnlichen Erhaltungszuständen, wie sie von thierischen Fossilien beschrieben wurden. Die mineralischen Hüllen allein sind oft mannigfach verändert erhalten, der Zellinhalt ist verschwunden.

Unter geeigneten Umständen, besonders bei Abschluss der atmosphärischen Luft, besitzen aber auch die nur aus Cellulose gebildeten Zellmembrane der Pflanzen eine bedeutende Widerstandsfähigkeit und die Mehrzahl der pflanzlichen Fossilien leitet sich von Pflanzen ohne mineralische Harttheile ab.

Wir unterscheiden drei wesentlich verschiedene Fossilisationsvorgänge:

a. Ein Pflanzenrest wird auf mechanischem oder chemischem Wege von Mineralmasse umschlossen, ohne dass seine Verwesung auf die Dauer verhindert werden kann. In diesem Falle bleibt nur ein Abdruck der Pflanze im Gestein übrig. So sehen wir Blätter, Blüthen oder Stämme von Landpflanzen durch die Absätze kalkhaltiger oder kieselsäurehaltiger Quellen sich mit Gesteinsmasse incrustiren und in derselben sich abformen, und ebenso hinterlassen Meeresalgen Eindrücke im Schlamm oder Sand. Die organische Substanz verwest vollständig und es bleibt ein Hohlraum, der sich häufig später mit Mineralmasse füllt.

b. Ein Pflanzenrest wird frisch oder bereits theilweise verwest von Minerallösungen durchdrungen und versteinert. Amorphe Kieselerde (Opal) tritt sehr häufig, Kalk-, Magnesia- oder Eisencarbonat seltener als Versteinerungsmasse von Stämmen, zuweilen auch von zarteren Pflanzentheilen auf. Das Versteinerungsmittel erfüllt entweder nur die Zellräume oder aber es durchdringt -- und das ist der häufigere Fall -- auch die Zellmembranen. Im letzten Falle entsteht eine compacte Mineralmasse, welche die Zellmembranen vor völliger Verwesung schützt. Besonders bei der Durchtränkung mit amorpher -- später auch wohl kryptokrystallin werdender -- Kieselsäure bleiben oft die zartesten Structureinzelheiten, wie die Tüpfel der Holzzellen, die fadenförmigen Membranfortsätze der Sporen etc. erkennbar. Weniger günstig wirkt die Durchtränkung mit Lösungen, aus denen sich Mineralien von hohem Krystallisationsvermögen (Carbonate) ausscheiden. Bei dieser Art der Erhaltung geht die feinere Structur häufig verloren. Die Membransubstanz (Cellulose) unterliegt im Laufe der Zeit meist einem langsamen Verkohlungsprocesse, sie färbt sich braun und wird theilweise oder ganz zu Kohle reducirt.

c. Die Verkohlung der Pflanzenreste. Während animalische Weichtheile selbst unter Wasserabschluss sehr bald verwesen, geht mit der Cellulose unter gleichen Bedingungen eine langsame Verkohlung vor sich. Es lässt sich dieser Process in stagnirenden, mit Pflanzentheilen erfüllten Wasseransammlungen, in Torfmooren und Waldsümpfen, beobachten. Auf dem Boden derselben sammeln sich Pflanzentheile an, die an Ort und Stelle wuchsen oder eingeschwemmt wurden. Durch Oxydation des Kohlenstoffs und Wasserstoffs zu Kohlensäure und Wasser, durch Bildung von Kohlenwasserstoffen und Humussäuren entsteht eine braune, fast homogene, moderige Masse, der Torf. Das Mikroskop zeigt uns noch überall die pflanzlichen Elemente. Im weiteren Verlaufe dieses, durch den Druck darüber lastender Erdschichten geförderten Processes bilden sich Braunkohlen, Steinkohlen, Anthracit. Selbst in der Steinkohle lassen sich noch Zellmembranen nachweisen. Die resistenteren Holztheile behalten ihren Zusammenhang und ihre Zellenstructur lange Zeiträume hindurch, denn wir kennen Stämme aus den Braunkohlen der mittleren Tertiärzeit, die noch zu Holzarbeiten verwendbar sind.

Ein analoger Process geht mit den Pflanzentheilen vor sich, welche im Schlamm oder Sand isolirt eingebettet werden. Sie hinterlassen eine mehr oder minder dünne Haut von Kohle, die häufig noch eine mikroskopische Untersuchung gestattet, und das Gestein zeigt meist beiderseits deutliche Abdrücke des betr. Pflanzenrestes. Auf die Form und Nervatur der Blätter, die Gestalt und Vertheilung der Blattnarben bei berindeten Stämmen ist man bei der Deutung derartiger, meist plattgedrückter Reste in der Regel angewiesen. In Gesteinen, welche dem Wasser eine leichte Circulation gestatten (Sandsteinen), verschwindet die Kohlenlage leicht und es bleibt nur ein Abdruck übrig.

Mechanischen Veränderungen sind die organischen Reste sowohl vor als nach ihrer Einbettung in die Gesteine unterworfen. Durch die Bewegung des fliessenden oder brandenden Wassers werden namentlich Muschel- und Schneckenschalen, Korallenstöcke etc. zertrümmert und zu formlosen Körnern zerrollt. Der Sand der Meeresküsten besteht häufig zum grösseren Theile aus derart gebildeten organischen Trümmern. Nach ihrer Einbettung in die Erdschichten erleiden die Fossilien die gleichen mechanischen Veränderungen wie jene selbst. Sie werden platt gedrückt oder durch Auswalzung verzogen und oft vollständig deformirt. Den compacten Kalkcylinder der Belemniten findet man in den gefalteten Juraschiefern der Schweiz häufig in eine Anzahl weit von einander getrennter Stücke zerrissen.

4. Das Alter und Vorkommen der Fossilien.

Seitdem das Wasser seine zerstörende Wirkung auf die Erdoberfläche ausübt, haben sich als mechanische oder chemische Absätze aus Quellen, Flüssen, Landseen und Meeren die Schichtgesteine gebildet. Diese sind es, welche im Gegensatz zu den fossilfreien, weil zumeist aus Schmelzfluss erstarrten, massigen Gesteinen, die Fossilien einschliessen. Infolge der ununterbrochenen Veränderungen der organischen Wesen im Laufe der Zeit führen Sedimentgesteine von verschiedenem Alter im Allgemeinen verschiedene Fossilien. Umgekehrt ist es aber nicht erlaubt, aus der Verschiedenheit von Fossilfunden ohne Weiteres auf Altersunterschiede der betreffenden Gesteine zurück zu schliessen. Denn es haben in früheren Perioden der organischen Entwickelung, in ähnlicher Weise wie heut zu Tage, auf dem festen Lande ganz andere Organismen gelebt wie im Wasser, in Landseen andere wie im Meere. Man darf deshalb nur solche fossile Faunen und Floren, resp. die Schichtgesteine, in denen sie sich finden, mit einander in directen Vergleich stellen, welche in gleichen Medien existirt haben, isomesisch sind, nicht solche aus verschiedenen Medien, die heteromesischen. Es zeigt uns die räumliche Verbreitung der heutigen Thiere und Pflanzen, dass auch innerhalb desselben Mediums (Salzwasser, Süsswasser, Luft) unter ähnlichen oder ungleichen physikalischen Bedingungen einschneidende provinzielle Verschiedenheiten in den Faunen und Floren existiren, die zur Aufstellung zoo- und phytogeographischer Provinzen Veranlassung gegeben haben. Ablagerungen aus der gleichen Provinz nennen wir isotopische, solche aus verschiedenen heterotopische. Endlich kommen die ungleichen physikalischen Verhältnisse, die innerhalb einer und derselben Thier- oder Pflanzenprovinz herrschen (die Temperaturen, Höhenlagen etc.), auch in der Verbreitung der Organismen zum Ausdruck. Andere Thiere bewohnen das seichte Wasser, andere die Hochsee; unsere Buchenwälder gedeihen nicht in alpinen Höhen und manche Alpenpflanzen bemühen wir uns vergeblich im wärmeren Tieflande zu acclimatisiren. Zur Bezeichnung solcher Verschiedenheiten bedient man sich des Wortes Facies und versteht darunter den Inbegriff aller derjenigen Verhältnisse, welche den Charakter eines Schichtgesteins und der darin sich findenden organischen Reste bedingen. So spricht man von einer Seichtwasser-, einer Tiefsee-, einer Sand-, einer Schlamm-Facies etc.

Die Vertheilung von Meer und Festland auf der Erde war zu jeder Zeit erheblichen Schwankungen ausgesetzt. Die Folge davon ist, dass wir keinen Punkt auf der Erde kennen, wo zu allen Zeiten ausschliesslich meerische oder Süsswasser-Absätze mit den jeweiligen organischen Resten zum Absatz gekommen wären. Es wechseln vielmehr überall Absätze aus tieferem mit solchen aus seichterem Wasser oder mit limnischen Bildungen ab und dementsprechend auch die Faunen und Floren. Hierdurch wird natürlich die Bestimmung der zeitlichen Aufeinanderfolge der Organismen nicht unwesentlich erschwert. Sie kann nur auf eine indirecte Weise geschehen, nämlich folgendermaassen:

An solchen Punkten, wo sich ein System fossilführender mariner Sedimentschichten in möglichst wenig gestörter, am besten horizontaler Lagerung befindet, und wo während der Bildungszeit dieser Schichten möglichst ähnliche Verhältnisse geherrscht haben, bestimmt man die Aufeinanderfolge der einzelnen Gesteinslagen und ihrer Fossileinschlüsse. Aus jeder einzelnen Folge lernen wir nur ein Bruchstück der Veränderung der marinen Thierwelt kennen, aber ein Vergleich zahlreicher solcher Fossilfolgen von verschiedenen Stellen der Erdoberfläche liefert uns ein mehr oder minder vollständiges Bild der Gesammtänderung im Laufe der Zeit, wie es nachfolgendes Schema verdeutlicht:

+---+----+----+----+----+----+----+ | I | II | III| IV | V | VI | | +---+----+----+----+----+----+----+ |-- | -- | -- | -- | 12 | -- | 12 | |-- | -- | -- | -- | 11 | -- | 11 | |-- | 10 | -- | -- | 10 | -- 1 0 | |-- | 9 | -- | -- | -- | -- | 9 | |-- | 8 | -- | 8 | -- | -- | 8 | |-- | -- | -- | 7 | -- | -- | 7 | |-- | -- | -- | 6 | -- | -- | 6 | | 5 | -- | -- | 5 | -- | -- | 5 | | 4 | -- | -- | | -- | -- | 4 | | 3 | -- | -- | -- | -- | 3 | 3 | |-- | -- | 2 | -- | -- | 2 | 2 | |-- | -- | 1 | -- | -- | -- | 1 | +---+----+----+----+----+----+----+

Nicht alle Fossilien sind gleich brauchbar für die Altersbestimmung der Schichtgesteine, vielmehr verdienen diejenigen, welche mit einer ausgedehnten geographischen Verbreitung eine rasche Formveränderlichkeit in successiven Zeiträumen verbinden, vor den langlebigen und auf einen engen Wohnbezirk angewiesenen den Vorzug. Die ersteren leiten oft in vorzüglicher Weise zur Auffindung gleichaltriger Schichten und werden als »Leitfossilien« bezeichnet. Leitfossilien können allen fossil erhaltbaren Abtheilungen des Thier- und Pflanzenreiches angehören, doch erweisen sich die Reste freilebender Meeresbewohner am brauchbarsten.

Der Stratigraphie fällt in Gemeinschaft mit der Paläontologie die Aufgabe zu, diejenigen Schichtgesteine und Fossilien ausfindig zu machen, welche gleichzeitig mit den normalen marinen, aber unter anderen Verhältnissen entstanden sind. Für die vollständige Kenntniss eines Fossils genügt nicht allein die Erforschung seines Verhältnisses zu ausgestorbenen oder lebenden Formen, sondern es ist dazu die Feststellung seines relativen Alters sowie seines Vorkommens überhaupt nothwendig.

5. Geologische Zeitrechnung.

Nur das relative, nicht aber das absolute Alter einer Gesteinsschicht und der darin enthaltenen Fossilien vermag die stratigraphisch-paläontologische Forschung festzustellen. Für die Zeitabschnitte, welche wir in der Geschichte unseres Erdkörpers unterscheiden, können wir kein absolutes Maass, etwa nach Jahren, angeben; dieselben sind vielmehr mit den grossen Abschnitten der Weltgeschichte, Alterthum, Mittelalter, Neuzeit, in gleiche Linie zu stellen, insofern sie auf localen, nur für einen Theil der Gesammtheit bedeutungsvollen Ereignissen beruhen und einen durchaus conventionellen Charakter tragen. Das gilt vor Allem von den vier grossen geologischen Perioden, welche wir unterscheiden:

Känozoische Periode (Kaenozoicum) -- Neuzeit. Mesozoische Periode (Mesozoicum) -- Mittelalter. Paläozoische Periode (Palaeozoicum) -- Alterthum. Azoische Periode (Azoicum) -- Vorzeit.

Jede dieser Perioden oder Aeren weicht in wesentlichen Punkten von der andern ab, jede jüngere zeigt gegenüber der älteren einen erheblichen Fortschritt in der Gesammtentwickelung der organischen Welt.

Aus der azoischen Periode kennen wir noch keine Spuren des organischen Lebens.

Die paläozoische Periode zeichnet sich durch das vollständige Fehlen der Palmen, Angiospermen, Vögel und Säugethiere, durch das Vorherrschen der Gefässkryptogamen und der niederen Thiere incl. der Mollusken aus.

In der mesozoischen Periode herrschen Coniferen, Cycadeen, Amphibien und Reptilien, wogegen Palmen, Angiospermen, Vögel und Säugethiere nur wenig entwickelt sind.

Die känozoische Periode erhält ihr eigenthümliches Gepräge durch das Dominiren der letztgenannten vier Gruppen und der Gliederthiere über alle anderen organischen Wesen.

Innerhalb jeder dieser vier Perioden, resp. innerhalb der während derselben gebildeten Schichtgesteine, unterscheidet man kleinere Abschnitte als Formationen, deren gewöhnlich elf fossilführende angenommen werden.

Känozoische Periode Gegenwart oder Alluvium Quartärformation oder Diluvium Tertiärformation Mesozoische Periode Kreideformation Juraformation Triasformation Paläozoische Periode Permformation oder Dyas Steinkohlenformation Devonformation Silurformation Cambrische Formation (Cambrium) Azoische Periode Phyllitformation Glimmerschieferformation Gneissformation.

Die Begrenzung der Formationen und ihrer Unterabtheilungen (Stufen, Schichten etc.) ist eine willkürliche. Was in den Gebieten, welche der geologischen Erforschung zuerst zugänglich waren, insbesondere Europa, später Nordamerika und Indien, einen dem Gesteinscharakter und der Fossilführung nach zusammengehörigen Schichtencomplex zu bilden schien, wurde als eine Formation oder Formationsabtheilung betrachtet. Ehe man über die Gleichaltrigkeit scheinbar verschiedenartiger Schichtcomplexe in verschiedenen Gegenden Klarheit erlangt hatte, sah man sich gezwungen, dieselben mit verschiedenartigen Localnamen zu belegen. Die gebräuchlichsten und wichtigsten derselben sind auf den nachfolgenden synchronistischen Tabellen zur Darstellung gekommen. Die durch die Klammern und Horizontalen angedeutete Gleichaltrigkeit ist aber keineswegs eine durchweg scharf bestimmte, sondern der Natur der Sache nach nur eine ungefähre.

+ ----------------+----------+-----------------------------------------------+ |Gegenwart } P | | | |oder } l | | | |Alluvium } e c | | | +------------i ä--+----------+-----------------------------------------------+ |Quartärf. } s n | | II Glacialperiode Löss | |oder } t | | Interglacialperiode | |Diluvium } o- | | I Glacialperiode Pampasformation | +===+===+===+=====+==========+=================+=============================+ | | N | | | | | | | | e | |Ob. | | Red Crag | | | | o | P +-----+----------+-----------------+-----------------------------+ | | g | l | |Astische | White Crag | }S f Paludinen | | | e | i |Mitt.| Stufe | III Mediterran | }u o Schichten | | | n | o | | | Stufe | }b r | | | | c +-----+----------+-----------------+--------}a m-----------------+ | |(J | ä | |Pontische | | }p a Dinotherien- | | | u | n |Unt. |Stufe | | }e t sand | | | n | | | | | }n i Congerien Sch. | | | g +===+=====+==========+=================+========}n o=================+ | T | t | | |Torto- | Leithakalk |Obere }}i n Sarmantische | | e | e | M |Ob. |nische | Badener Tegel |Süss- }}n Sch. Littori- | | r | r | i | |Stufe |II Mediterran St.|wasser }} nellenkalk | | t | t | o +-----+--------- +----Schlier------+-------}---------------------+ | i | i | c | |Helveti- |Muschelsandstein |Obere } Cerithien Sch. | | ä | ä | ä | |sche St. |Schio-Schichten |Meeres } M Land- | | r | r)| n |Unt. |Langhische|I Mediterran St. | } o schneckenkalk | | f | | | |(Mainzer) | | } l | | o | | | |St. | | } a | | r + ==+===+=====+==========+=================+=======} s===================+ | m | | | |Aquitani- | Cyrenen- |Untere } s | | a | | O | Ob. |sche Stufe| mergel |Süss- } e | | t | | l | | | |wasser } | | i | | i +-----+----------+-----------------+-------}---------------------+ | o | E | g | | |Septarien-(Rupel-)Untere } | | n | o | o |Mitt.|Tongeri- |Thon. Meeressand |Meeres } | | | g | c | |sche Stufe|Sables de Font- | | | | e | ä | | |ainebleau | | | | n | n +-----+----------+-----------------+-----------------------------+ | | | | | |Bernstein- }N } Montmartre- | | |(A | |Unt. |Ligurische|formation }u S }F Gyps | | | l | | | Stufe | }m c }l | | | t +===+=====+==========+=================}m h }y=======================+ | | t | | |Bartoni- |Bartonthon }u i }s | | | e | |Ob. |sche |Sables moyens }l c }c | | | r | | |Stufe |Grès de }i h }h | | | t | E | | |Beauchamp }t t } | | | i | o +-----+----------+-----------------}e e--------------------------+ | | ä | c | |Pariser |Pariser Grobkalk }n n | | | r)| ä |Mitt.|Stufe |(Calcaire } | | | | n | | | grossier) } | | | | +-----+----------+-----------------+-----------------------------+ | | | | |Soisson- |Londonthon | | | | | |Unt. |ische St. |Sables de Cuise |Laramie Gr. Cosina Sch. | | | | | |(Libysche |Sables d. | ↓ ↓ | | | | | |St.) |Bracheux | | +---+---+---+-----+----------+-----------------+-----------------------------+

+---+--+---+-----+--------------+--------------------------------------------+ | | | | | | ↑ } ↑ | | | | D | | | Laramie Gr. } Cosina | | | | a | | |Baculiten-Kreide } Sch. | | | | n | | Dordogne |Pisolithenkalk } H | | | | i | | Stufe | Faxekalk } i Garonne | | | | e | | |Tuffkreide von } p St. (Ga- | | | | n | | |Mastricht } p rumnien) | | | +===+=====+==============+==============================} u | | | | | |Champagne |} Weisse } Belemni- } r | | | | S | Ob. | St. |} Kreide } tellen- Oberer } i } Coe- | | |O | e | |(Campanien) |} mit } Kreide Quader- } t } lopty- | | |b | n +-----+--------------+} Feuer- sand- } e } chien- | | |e | o | |Saintogne St. |} steinen stein } n } Kr. | | |r | n | Unt.|(Santonien) |} } | | |e | | |Cognac St. |} } Emscher } Pläner- } K Gosau | | | | | |(Coniacien) |} } } mergel } r | | | +===+=====+==============+================}=============} e | | |K | | Ob. | Provence St. |} } S } Oberer } i Schichten | | K |r | +-----+--------------+} } e } Pläner } d | | r |e | T |Mitt.| Angoulême |} Weisse } e } } e | | e |i | u | | St. |} Kreide } w | | i |d | r | | (Angoumien) |} ohne } e } Mittlerer | | d |e | o +-----+--------------+} Feuer- } n } Pläner | | e | | n | Unt.| Loire St. |} steine } } | | | | | | (Ligérien) |} } S | | | + ==+=====+==============+================}=c=========================+ | F | | C | | | Kreidemergel } h | | o | | e | Ob. | Charente St. | } i Unterer } | | r | | n | | (Carentonien)| T } c Pläner } Chlori- | | m | | o +-----+--------------+ o } h } tische | | a | | m | Unt.| Rouen St. | Oberer } u t } t Unterer } Kreide | | t | | a | | (Rotomagien) | Grün- } r i } e Quader- } | | i | | n | | | sand } - a } n sandstein} | | o +==+===+=====+==============+============================================+ | n | | | | |} Vraconne St. Flammenmergel | | | | G | Ob. | Aube St. |} | | | | a | | (Albien) | U G } S | | |U | u +-----+--------------+ n r } (C t c | | |n | l | Unt.| Apt St. |} t ü } a i h k Gargasmergel | | |t | t | | |} e n } p o r a | | |e +===+=====+==============+} r s } r n a l ===========================+ | |r | | | |} e a } o e t k } | | |e | | Ob. | Urgon St. |} r n } -) n t } Hilsthon } Hils- | | | | N | |(Barrême St.) |} d } e } } sand- | | |K | e +-----+--------------+ n- } } stein | | |r | o |Mitt.| Hauterive |} Spatan- } Hilscon- } | | |e | c | | St. |} gen- } glomerat } } Wälder | | |i | o | | |} kalk } } Thon | | |d | m +-----+--------------+ | | |e | | Unt.| Valengin St. | | | | | | | | Aptychen-Kalk } Wälder (Hastings-)| | | | | | Berrias St. | Wolga St. ↓ } Sandstein | | | | | | | ↓ } (Weald) | +---+--+---+-----+--------------+--------------------------------------------+

+---+---+--+-------------+--+--+---------------------------------------------+ | | | | | | | }D ↑ ↑ }P | | | O | | | | |Transitorius }i K Wolga Aptychen}u | | | b | | Tithon St. | | | Zone }p a St. Kalk }r | | | e |O | |W | | }h l }b P | | | r |b | |e |ζ |Cyclotus Zone }y k Virgatus Sch. }e o | | | e |e | |i | | }a t }c } r | | | r |r + ------------+s +--+--------------} A h ---------------- }k } t | | | |e | |s |ε |Eudoxus Zone } }c i S Virgula St. } l | | | J |r | Kimmeridge |e | | }a c c Pteroceras St. } a | | | u | | St. |r |δ |Tenuilobatus }n u h. Astarten St. n | | | r | | | |γ | Zone }- s d | | | a +--+-------------+J +--+---------------------------------------------+ | | | | |u | | Bimammatus »Corallien« | | | o | | |r |β | Zone Glypticus Sch. | | | d |U | Oxford St. |a +--+---------------------------------------------+ | | e |n | | | |Transversarius Terrain | | | r |t | | |α |Zone à chailles | | | |e | | | |Perarmatus Zone | | | M |r +-------------+--+--+---------------------------------------------+ | J | a |e | Kelloway | |ζ |Athleta Zone } Ornaten | | u | l |r | St. | | |Jason Zone } Thon | | r | m | | (Callovien) | +--+---------------- | | a | | | |B | |Macrocephalus Zone Vilser Sch. | | f +===+==+=============+r | +=============================================+ | o | M |O | |a | |Parkinsoni Varians Sch. } | | r | i |b | Bath St. |u |ε | Klaus } Hauptrogen- }Gross- | | m | t |e | (Bathonien) |n | |Sch. Sch. } stein oder }oolith | | a | t.|r.| |e | | } Vesoul-St. } | | t | +--+-------------+r +--+---------------------------------------------+ | i | J |M | | | |Blagdeni Zone } Coronaten } | | o | u |i | Bayeux St. |J |δ |Humphriesianus } Sch. } | | n | r |t | |u | |Zone } } | | | a |t | (Bajocien) |r +--+---------------- } | | | |l.| |a |γ |Sauzei Zone } Unter- | | | o.| | | | |Sowerbyi Zone } oolith | | | +----------------+ +--+---------------- } | | | D | | | | | } | | | o |U | | |β |Murchisonae Zone } | | | g |n | Thouars | +--+---------------- } | | | g |t | | |α |Opalinus Zone }Grès su- } | | | e |e.| St. | | |Torulosus Zone }praliasique } | | | r | | | | | | | +===+==+ +==+==+=============================================+ | | |O | (Toarcien) | |ζ |Jurensis Zone | | | U |b | |L +--+---------------- | | | n |e | |i |ε |Posidonien Sch. | | | t |r.| |a | | | | | e + -+-------------+s +--+---------------------------------------------+ | | r |M | | |δ |Spinatus Zone Amaltheen } | | | |i | |(S| |Margaritatus Zone Thone } G | | | J |t | Lias St. |c +--+------------------ } r | | | u |t | (Liasien) |h |γ | Davoëi Zone } a | | | r |l.| |w | | Numismalis Sch. } u | | | a +--+-------------+a +--+------------------ } e | | | |U | |r | |Raricostatus Zone } | | | o |n | |z |β |Oxynotus Zone } K | | | d.|t | Sémur St. |e | |Obtusus Zone } a | | | |e | |r +--+----------------- } l | | | L |r |(Sinémurien) | | |Tuberculatus Zone } Gryphiten- oder } k | | | i |e | |J |α |Bucklandi Zone } Arieten-Kalk } e | | | a |r | |u | |Angulatus Zone } | | | s | | |r | |Planorbis Zone } | | | | | |a)| | | +---+---+--+-------------+--+--+---------------------------------------------+

+---+--+----+-----------+------------+------------------------------+-------+ | | |R | }D | } O } | | | |O |h | }a | Rhätische } b } | | | |b |ä S | Kössener }c | oder } e } | | | |e |t t | Schichte }h | Contorta-Sch. } r } | | | |r |i u | }s | } e } | | | |e |s f | }t | (Bonebed) } r } | | | | |c e | }e | } | | | |(a|h | }i | } | } | | |l |e | }n | } | } | | |p +====+===========}K ==========+--------------------------} | } | | |i |K |Gyro- }a }Haupt- | }M } | } | | |n |a |porellen- }l }dolo- |Stuben-Sandst. }i (B K } | } | | T |e)|r S |Kalk }k }mit | }t u e } | } | | r | |n t | |Semionotus- }t n u } | R } | | i |T |i u | |Sandstein }l t p } | a } | | a |r |s f |Lunzer Cardita- Raibler | }e e e } K | j } | | s |i |c e | |Schilf-Sandst. }r r r) } e | m } | | f |a |h | Sch. Sch. Sch. | }e } u | a } G | | o |s |e | | }r } p | h } o | | r | | | +----------------------- } e | a } n | | m | | | { Cassianer Sch. |Grenzdolomit }U (L } r | l } d | | a | +====+Hall-{ =================+ }n e k } | - } w | | t | |N |stät-{ }D }Wengener | }t t o } | S } a | | i | |o S |ter { }i }(Esino-) |Lettenkohle- }e t h } | c } n | | o | |r t | { }p }Sch. |Sandstein }r e l } | h } a | | n | |i u |Kalk { }l } | }e n e) } | i } - | | | |s f | }o }Buchen- | }r - } | c } S | |(U | |c e |Zlam- }p }steiner +=========================== | h } t | | p | |h |bach- }o }Sch. |Dolomitische } } | t } u | | p | |e |Sch. }r } |Region. }Oberer }M | e } f | | e +==+=============}e ============+Nodosus-Sch. }(Haupt- }u | n } e | | r | | M |Oberer }n } | }muschel- }s | } | | |U | u |(Cepha- }K } |Trochiten- }kalk) }c | } | | n |n | s |phalo-) }a }Gutten- |kalk } }h | } | | e |t |A c |poden-) }l }steiner +--------------------------}e | } | | w |e |l h |Kalk }k } | }Mittlere }l | } | | |r |p e +-------------- }oder | }(Anhydritgr.) }k | } | | s |e |i l |Unterer Reco- } +--------------------------}a -+---} | | a | |n k |(Brachio aro- }Vir- |Schaumkalk } }l |P } | | n |(a|e a |poden-) Sch. }gloria- |Wellen- }Unterer }k |a } | | d |l |r l |Kalk }Kalk |Dolomit }(Wellen-) } |n } | | s |p | k | |Muschel- }kalk } |c } | | t |i | | |Sandstein } } |h } | | o |n +====+========================+=========================== |e } | | n |e |B | |Chirothe- }Oberer } |t } | | e)| |u |Campiler } |rien- und }(Röth) }B |- } | | |T |n s |Sch. }Werfener |Carneol- } }u |S } | | |r |d t | }Schichten |--------------------------}n s|c } | | |i |s e |Seisser } |Vogesen- }Mittlerer }t t|h } | | |a |a i |Sch. }(Servino) |Sandst. }(Hauptbunt- }s e|i } | | |s |n n | | } sdst.) }a i|c } | | | |d | |--------------------------}n n|h } | | | |- | | } }d |t } | | | | | | }Unterer }- |e } | | | | | | } } |n ↓ | +---+--+----+------------------------+------------------------------+-------+

+---+---------------------------------+------------------------+----------+ | P | { O | {Oberer | D ↑ | | e | { b Bellero- |Z s {-------------------+ a } | | r | { e phonkalk |e t {Mittlerer | m } | | m | { r |c e {-------------------+ u } | | f | (D { e |h i {Unterer Kupfer- | d } | | o | y { r |- n {schiefer | a } G | | r | a { -------------------+------------------------+ } o | | m | s) { M } | l { L r G S| S } n | | a | P { i } F |R i { o e r a| c } d | | t | r { t } u |o e { w d ö n| h } w | | i | o { t } s |t g { e d d| i } a | | o | d { l } u |h e {Lebacher r S s e s| c } n | | n | u { e } l |- n {Sch. a t n t| h } a | | | c { r } i | d n n o e e| t } | | | t { e } n | e {Caseler e d n r i| e } S | | | u { r } e | s {Sch. w - e n| n } t | +---+--------+ s { } n ----+------------------------+--- } u | | S | | { K { } |P S - {Ottweiler |T S } f | | t | | K { U o { } K |r t f {Sch. |a c } e | | e | | a { n h { } a |o e o { |l h } | | i |Obere | l { t l { } l |d i r {Saarbrückener |c i } | | n |(Carbon)| k { e e { } k |u n m {Sch. |h c } | | k | | { r n { } |k k a { |i h } | | o | | { e k { } |t o t {Waldenburger |r t } | | h | | { r a { } |i h i {(Ostrauer) | e } | | l | | { l { } |v l o {Sch. | n } | | e | | { k { } |e e n { | } | | n +========+========== { ==========+========================+==========+ | f | | (B { Kalk } | | o | | e { von } | | r |Untere | r { Visé } | | m |(Sub- | g { } Culm | | a |carbon) | k { Kalk } | | t | | a { von } | | i | | l { Tournay } | | o | | k){ | | n | | | +---+--------+----------------------------+---Ursa Stufe------------------+ | | |Famenne } | } | | |Ober- |oder }Cypridinen |Catskill Gruppe } | | |Devon |Clymenien }Schiefer | } | | | |Stufe } | -- } | | | | | -- } | | | |Frasne } |Chemung Gruppe } | | D | |oder }Intumescens | } | | e | |Goniatiten }Sch. | } | | v | |Stufe } | } | | o +========+============================+==================} | | n | | {Stringocephalen | } | | f |Mittel- |Eifeler {Kalk |Hamilton } | | o |Devon |Stufe { | Gruppe } | | r | | {Calceola Sch. } | } | | m | | {(Eifeler Kalk)} (S | -- } | | a | | { }H i | } | | t +========+====== {{Wissenbacher }e l |Obere Heldenberg } | | i | | {{Schiefer }r u | Gruppe } | | o |Unter- |Coblenz {Cultrijugatus }c r | -- } | | n |Devon |Stufe {Sch. }y |Oriskany Gruppe } | | | | { -- }n F,| -- } | | | | {Spiriferen } G,|Untere Helderberg } | | | | {Sandstein } H)| Gruppe } | | | | | ↓ } | +---+--------+----------------------------+-------------------------------+

+----+-------+------+----------------------------------+-------------------+ | | | F₁ | | ↑ | | | | | Ludlow St. } Oesel Gruppe | Untere Helderberg | | S | | | -- | Gr. | | i |Ober- | E | Wenlock St. } Gothländer Kalk | | | l |Silur | | -- | Salina Gr. | | u | | | Obere | -- | | r | | | Llandovery St. | Niagara Gr. | | f +=======+======+==================================+===================+ | o | | | Untere | | | m | | | Llandovery St. | Cincinnati Gr. | | a | | | -- | -- | | t |Unter- | | Bala oder | Hudson Gr. | | i |Silur | D | Caradoc St. | | | o | | | -- } Ortho- | -- | | n | | | Llandeilo St. } ceren } Vagi- | Trenton Gr. | | | | | -- } Kalk } naten | -- | | | | | Arenig St. } Kalk | Quebeck Gr. | +====+=======+======+==================================+===================+ | | | | Tremadoc St. Ceratopygekalk | Calciferous Gr. | | C | | | (Dictyonema Sch.)| -- | | a |Ober- | C | | | | m | | | Festiniog St. } Olenus Sch. | Potsdam Gr. | | b | | | (Lingula flags) } | -- | | r | | | Menevian } Paradoxides Obolus | Akadische Gr. | | i | | | St. } Sch. Sandst. | | | u +=======+======+==================================+===================+ | m | | | Harlech St. Eophyton | | | |Unter- | B | Sandstein | | | | | | | | +----+-------+------+----------------------------------+-------------------+

Wenn eine naturgemässe und allgemein gültige Zeitrechnung nur auf die successiven Aenderungen der organischen Welt begründet werden kann, so muss als Einheit derjenige Zeitraum gelten, welcher erforderlich war, um den kleinsten, für uns wahrnehmbaren Wechsel in der organischen Gestaltung herbeizuführen. Auf dieses Princip gründet sich die Eintheilung der Schichtgesteine in kleinste natürliche Schichtcomplexe, in sog. Zonen. Im Gegensatze zu den kleinsten gleichzeitigen Abänderungen einer organischen Form, die in der paläontologischen Systematik wie auch sonst Varietäten genannt werden, verstehen wir unter Mutation die kleinste, für uns noch erkennbare Veränderung einer organischen Form im Laufe der Zeit.

Wie sich mehrere gleichaltrige Varietäten zu einer Art zusammengruppiren, so umfasst eine Formenreihe eine Anzahl von verschiedenaltrigen, successiven Mutationen, und der Zeitraum, während dessen dieselbe Mutation unverändert existirte, ist eben die Zone. So ist es gelungen, in genauer durchforschten Gebieten, wie Europa, innerhalb einiger Formationen, z. B. der Juraformation, nach den besonders häufig darin sich findenden Meeresfossilien (Ammoniten) eine grosse Anzahl von Zonen (über 30) auszuscheiden, welche nicht allein auf locale, sondern wahrscheinlich auf universelle Bedeutung Anspruch erheben können. (Die Mehrzahl derselben ist auf der Tabelle p. 15 angegeben).

SYSTEMATIK.

I. Thierreich.

Man pflegt das Thierreich in eine grössere oder geringere Anzahl von Kreisen oder Stämmen einzutheilen, welche wiederum in Klassen, Unterklassen, Ordnungen, Unterordnungen, Familien und Gattungen zerlegt werden. Meist unterscheidet man 10 Kreise, nämlich:

1. Protozoa oder Urthiere, 2. Spongia oder Seeschwämme, 3. Coelenterata oder Polypen, 4. Vermes oder Würmer, 5. Echinodermata oder Stachelhäuter, 6. Molluscoidea oder Weichthierähnliche, 7. Mollusca oder Weichthiere, 8. Arthropoda oder Gliederthiere, 9. Tunicata oder Mantelthiere, 10. Vertebrata oder Wirbelthiere.

Nur die Tunicata haben bisher noch keine fossilen Reste geliefert, weil der Körper aller dahin gehörigen Formen ausschliesslich aus leicht zerstörbaren Weichtheilen besteht.

I. Kreis: Protozoa.

Die Protozoa oder Urthiere, welche durch ihre niedrige Organisation -- das Fehlen von zelligen Organen -- von allen anderen Thieren geschieden sind, werden in 3 Klassen eingetheilt; nur die eine derselben, die Rhizopoda oder Wurzelfüssler, kommt fossil vor; sie allein besitzen die Fähigkeit, eine kalkige oder kieselige Hülle zu bilden. Die

1. Klasse: Rhizopoda oder Wurzelfüssler

tragen ihren Namen wegen der Fähigkeit ihrer Sarkode, sich in fadenförmige Fortsätze zu verlängern, die unter einander verschmelzen und sich zertheilen, wie die Wurzeln einer Pflanze (Fig. 2). Die Fortsätze oder Pseudopodien dienen zur Fortbewegung und zum Ergreifen der Nahrung. Die Rhizopoden zerfallen in 3 Ordnungen, von denen nur zwei für die Paläontologie in Betracht kommen, nämlich:

I. Foraminifera. Sarkode ohne Centralkapsel. Hülle meist kalkig. II. Radiolaria. Sarkode mit Centralkapsel. Hülle, wenn mineralisch, aus amorpher Kieselsäure gebildet.

1. Ordnung Foraminifera.

Litteratur über Foraminiferen.

Brady, H. B. Monograph of Carboniferous and Permian Foraminifera. Palaeontogr. Society. 1876.

---- Report on the Foraminifera. Scient. Results of Challenger Voyage Zoology Vol. XI 1884, woselbst ein vollständiges Literaturverzeichniss.

Carpenter, W. B. Introduction to the study of the Foraminifera. Roy. Society 1862.

Moeller, V. v. Die Foraminiferen des russischen Kohlenkalks. Mémoir. de l’Acad. impér. d. Sc. d. St.-Pétersbourg Bd. XXV, No. 9, XXVII, No. 5. 1878–9.

d’Orbigny, A. Foraminifères du bassin tertiaire de Vienne. Paris 1846.

Der Sarkodeleib der Foraminiferen wird von einer kalkigen, seltener agglutinirenden, d. h. aus fremden Partikelchen (Sandkörnern etc.) zusammengekitteten, oder chitinösen Hülle oder Schale umgeben, die entweder bis auf eine oder mehrere grössere Oeffnungen (die sog. Mündung) vollständig geschlossen (Fig. 1) oder, abgesehen von der Mündung, von zahlreichen feinen Canälen, den sog. Poren, siebartig durchbrochen wird (Fig. 2). Bei den erstgenannten Formen (Imperforata) können die Pseudopodien nur aus der Mündung, bei den letzteren (Perforata) ausserdem auch durch die Poren austreten. Die undurchbohrten Schalen erscheinen bei auffallendem Lichte porcellanartig weiss, im durchfallenden hellbraun (Fig. 3 A), die durchbohrten sind glasartig durchsichtig und zeigen feinere oder gröbere Porencanäle (Fig. 3 B a feinperforirt; Fig. 3 C c grobperforirt). Die agglutinirenden Schalen bestehen aus fremden, nicht vom Thiere erzeugten, Sand- oder Kalkkörnchen, die durch ein kieseliges, oft eisenschüssiges oder chitinöses Cement verkittet sind (Fig. 3 D).

Bei manchen Perforata findet sich ein sog. Canalsystem. Bestimmte Theile der Schale, z. B. die Kammerscheidewände, werden von verzweigten, oft mit einander anastomosirenden Canälen durchzogen, welche mit Sarkode erfüllt sind (Fig. 3 B b). Mit den Poren steht das Canalsystem in keiner Verbindung. (Vergl. auch Fig. 22 c, f, 19 a, d.)

Als Zwischenskelet werden solche Schalentheile der Perforata bezeichnet, welche frei von echten Poren die Schalenwände überziehen (Fig. 3 C a) oder als Rippen, Stacheln etc. verzieren (Fig. 3 C b) oder der Schalenwand eingekeilt sind (Fig. 22 i c). Wenn grobe, unregelmässig angeordnete -- meist auch gewundene -- Canäle im Zwischenskelet verlaufen (Fig. 3 C a, b; Fig. 22 i c), so spricht man von einem Intercanalsystem.

Die Schalen der Foraminiferen bestehen entweder nur aus einer einzigen Höhlung (Lagena, Fig. 8 A; Cornuspira, Fig. 4 A): einkammerige Schalen, oder sie werden durch sog. Kammerscheidewände (Septa), welche periodisch entstehen, in eine grössere oder geringere Anzahl von Kammern getheilt (Rotalia, Fig. 3 B; Haplophragmium, Fig. 3 D): vielkammerige Schalen. Die Scheidewände sind wie die Schalenwand durchbohrt oder dicht, in seltenen Fällen von einem Canalsystem durchzogen (Fig. 3 B, Fig. 19 d). Ein oder mehrere Ausschnitte oder Löcher in der letzten Scheidewand werden als Mündung bezeichnet. Auch alle früher gebildeten Scheidewände besitzen solche Oeffnungen; durch dieselben steht die Sarkodemasse der einzelnen Kammern in Verbindung. (Vergl. Fig. 3 D, Fig. 10 A a, Fig. 15 A a.)

Die Grösse der Foraminiferenschalen schwankt sehr; die meisten sind von mikroskopischer Kleinheit: sie erreichen nur Bruchtheile von mm. In wenigen Fällen (Alveolina, Nummulites, Orbitoides) erreichen sie die Grösse mehrerer cm.

Die Eintheilung der Foraminiferen in Familien und Gattungen erfolgt sowohl nach der Structur der Schale als nach der Anordnung der Kammern, welch’ letztere eine sehr mannigfaltige: eine stabförmige, eine zwei- oder dreizeilige, eine spirale oder kreisförmige (cyclische) sein kann. In der nachstehenden Tabelle wurde eine Eintheilung versucht, welche in vielen Punkten den natürlichen Verwandtschaftsverhältnissen wenig entspricht; welche vielmehr dazu bestimmt ist, dem Anfänger das Erkennen der wichtigsten Formen zu erleichtern. Es mag dabei bemerkt werden, dass manche agglutinirende Formen aus der Familie der Lituoliden wahrscheinlich z. Th. mit solchen aus der Familie der Milioliden (Ammodiscus), z. Th. mit solchen aus der Familie der Lageniden (Haplophragmium) in Beziehung zu bringen sind.

A. Schale stets undurchbohrt, fast immer kalkig, sehr selten agglutinirend (Fig. 4 A-E) Miliolidae. B. Schale stets agglutinirend, dicht oder durchbohrt. Gehäuse stets einfach gebaut. Kammern nie alternirend 2- oder 3zeilig. a. Kammern kugelig, dickwandig, locker an einander gereiht (Fig. 7 A, B) Saccaminidae. b. Kammern aufgerollt (Fig. 7 C, D) Lituolidae. C. Schale kalkig (und dann grobporös) oder agglutinirend. Kammern in abwechselnden Reihen, 2- oder 3zeilig (Fig. 7 E, F) Textularidae. D. Schale stets kalkig, fein- oder grobporös. Kammern nie in abwechselnden Reihen. a. Schale unsymmetrisch (Fig. 13). α. Schale grobporös. Kammern kugelig aufgebläht (Fig. 10) Globigerinidae. β. Schale fein- oder grobporös. Kammern höchstens auf einer Seite aufgebläht, auf der andern mehr oder weniger flach (Fig. 11) Rotalidae. b. Schale nach einer oder mehreren Ebenen symmetrisch (-- mit Ausnahme von Polymorphina (Fig. 9) --), stets feinporös. α. Mündung am äusseren Rande der Septalfläche (Fig. 8 C a) oder endständig (Fig. 8 A) gelegen Lagenidae. β. Mündung am inneren Rande der Septalfläche gelegen (Fig. 16 B a). 1. Schale mehr oder weniger spindelförmig (Fig. 15) Fusulinidae. 2. Schale mehr oder weniger linsenförmig (Fig. 20) Nummulinidae.

Fam. Miliolidae.

Schale fast immer kalkig, bei auffallendem Lichte porcellanartig weiss, bei durchfallendem bräunlich oder agglutinirend, aber stets porenlos (Fig. 3 A). Die einfach gebauten Formen bestehen aus einer schlauchartigen, knäuelartig aufgerollten Röhre; die complicirter gebauten zeigen dieses Merkmal noch in dem Anfangsstadium.

Cornuspira Schltze. (Fig. 4 A). Eine einfache, ungekammerte, spiral in einer Ebene gewundene Röhre. Mündung vom Durchmesser der Röhre. Trias -- lebend.

C. cretacea Rss. (Fig. 4 A) häufig in der Kreide.

Miliola Schltze. (Fig. 1; Fig. 3 A; Fig. 4 B-E). Schale anfangs ungekammert und spiral in einer Ebene gewunden (Fig. 3 A), später wie die Fäden eines um eine Achse gewickelten Knäuels oben und unten geknickt (Fig. 3 A; Fig. 4 E) und an den Umbiegungsstellen durch je eine Scheidewand in Kammern getheilt. Bleiben die früheren Umgänge sichtbar und findet die Aufrollung der Schale in einer Ebene statt, so bezeichnet man sie als Spiroloculina (Fig. 3 A), verbreitern sich die Kammern seitlich derart, dass sie die früheren Umgänge verhüllen -- bei gleicher Art der Aufrollung in einer Ebene --, so entsteht die Untergattung Biloculina (Fig. 4 B); vollzieht sich die Aufwickelung in 3 oder 5 Ebenen (Fig. 4 C a--a--a, D a--a--a--a--a), so entsteht Miliolina [= Triloculina (Fig. 4 C) und Quinqueloculina (Fig. 4 D, E)]. Mündung meist durch eine Platte oder einen Zahn verengt, oft siebartig (Fig. 4 E). Trias -- lebend.

Die Miliolen treten häufig und meist gesellig im Tertiär und in den heutigen Meeren auf. Verwandte Gattungen schon in der oberen Kreide gesteinbildend (Südfrankreich, Istrien).

Bil. ringens d’Orb. } } Tertiär und lebend häufig. Tril. trigonula d’Orb. } Quinqueloc. saxorum d’Orb. tritt gesteinbildend im »Miliolidenkalke« des pariser Mitteleocäns auf.

Orbitulites Lmk. (Fig. 5). Gehäuse scheibenförmig, kreisrund, schwach biconcav (Fig. 5 B). Die ersten Umgänge spiral, ungekammert, wie bei Cornuspira; später tritt cyclisches Wachsthum ein. Die einfach gebauten Orbituliten bestehen nur aus einer Lage concentrischer Kammerringe (Fig. 5 A, k), welch’ letztere durch einfache, oder in Verticalreihen gehäufte Mündungen mit einander und mit der Aussenwelt in Verbindung stehen (Fig. 5 A, p). Jeder Ring wird durch radiale Scheidewände (die weissen Flächen Fig. 5 A links) in zahlreiche Kammern abgetheilt, die mit einander durch symmetrisch gestellte Mündungen (p’) communiciren.

Bei den complicirter gebauten Orbituliten legen sich über und unter die Hauptkammerlage (k) noch zahlreichere Ringe aus kleineren Nebenkammern bestehend (k’). Letztere stehen nicht unter einander, sondern nur mit der Hauptkammerlage, und zwar durch grosse Oeffnungen in Verbindung (rechts oben). Lias -- lebend.

Orb. praecursor Gmb. Südalpiner Lias (Graue Kalke) (Fig. 5 B). Ob. macropora Lmk. Dänische Stufe der obersten Kreide. Mitteleuropa. Orb. complanata Lmk. Mitteleocän Südeuropas und des Pariser Beckens, Miocän, Pliocän in England, lebend nur noch in den wärmeren Meeren.

Alveolina Bosc. (Fig. 6). Schale spindel- bis eiförmig, selten kugelig oder platt, in der Richtung der Windungsachse (in die Quere) ausgedehnt (Fig. 6 A). Umgänge spiral, die älteren durch den letzten verdeckt. Jeder Umgang zerfällt in eine mehr oder weniger grosse Zahl (etwa bis 12) von Längs- oder Hauptkammern durch Scheidewände, welche unter den der Achse parallel laufenden Längsriefen der Schale auftreten. Den sehr zahlreichen, feineren Querriefen der Schalenoberfläche entsprechen senkrecht zur Achse gestellte secundäre Scheidewände, welche die Hauptkammern in eine gleich grosse Anzahl von schmalen röhrenförmigen Nebenkammern zerlegen. Auf jede Nebenkammer kommt eine gesonderte Oeffnung auf der Septalfläche (A a). Da die secundären Scheidewände nicht ganz an das Hauptseptum heranreichen, so bleibt hinter dem letzteren eine von Sarkode erfüllte Längsrinne (B c), welche alle Nebenkammern mit einander in Verbindung setzt. Während die meisten fossilen Formen den erläuterten, relativ einfachen Schalenbau zeigen, complicirt sich derselbe bei manchen lebenden noch dadurch, dass die Nebenkammern durch Kalkplättchen, welche der Schalenoberfläche parallel liegen, in mehrere übereinander liegende Kämmerchen zertheilt werden (B b). Dieser weiteren Theilung entsprechend erscheinen mehrere Reihen von Mündungen auf der Septalfläche (B d).

Tertiär und lebend. Im unteren Eocän (Pyrenäen, Alpen, libysche und arabische Wüste, Indien) gewisse Schichten oft ganz erfüllend (sog. Alveolinenkalke).

A. ovulum Stache } } Untereocän. Südeuropa. Arabien. A. oblonga d’Orb.} A. Bosci Dfr. (Fig. 6) Mitteleocän. Pariser Becken. A. melo F. & M. sp. Miocän bis lebend. A. Quoii d’Orb. Lebend.

Fam. Saccaminidae.

Kammern einzeln oder stabförmig aneinander gereiht (Fig. 7 A). Schale dick, sandig, kieselig, mit groben verzweigten Canälen (Fig. 7 B).

Saccamina Sars (Fig. 7 A, B). Charakter der Familie.

S. Cartieri Brady (Fig. 7 A, B) 3–5 mm grosse Kammern oft in grossen Mengen zusammengehäuft. Subcarbon. England, Schottland, Belgien. S. sphaerica Sars. Lebend (450 Faden) Norwegische Küste.

Fam. Lituolidae.

Schale agglutinirend, dicht oder von groben Porencanälen durchbohrt (Fig. 3 D). Kammern symmetrisch, seltener schwach unsymmetrisch spiral eingerollt, bei späterem Wachsthum oft in gerader Linie (Fig. 7 D).

Lituola Lmk. Schale aus groben, verkitteten Sandkörnern aufgebaut, bis 1 cm gross, bischofsstabförmig. Die ersten Kammern symmetrisch spiral eingerollt, die späteren in gerader Linie stehend. Die niedrigen Kammern werden durch secundäre Scheidewände in kleinere Kammern zerlegt. Mündung siebförmig. Kreide.

L. nautiloidea Lmk. häufig im Senon Nordeuropas.

Haplophragmium Reuss (Fig. 3 D, Fig. 7 D). Wie Lituola, aber ohne Unterabtheilungen in den Kammern. Mündung meist einfach, central, oft ausgezogen (Fig. 7 D a). Trias -- lebend. Zahlreiche Arten in Jura, Kreide und Tertiär.

Hapl. aequale Rö. sp.; Hapl. irregulare Rö. sp. (Fig. 3 D). Untere u. obere Kreide. Norddeutschland. Hapl. Humboldi Rss. Oligocän (Fig. 7 D). Hapl. latidorsatum Bern. sp. Oligocän, Miocän und lebend gemein in grösseren Tiefen.

Ammodiscus Reuss (Fig. 7 C). Schale gar nicht oder nur unvollkommen gekammert, eine nach Art von Cornuspira (Fig. 7 A) regelmässig spiral oder unregelmässig knäuelartig gewundene Röhre darstellend (Fig. 7 C). Mündung von der Weite der Schale. Carbon -- lebend.

Amm. incertus d’Orb. sp. und Amm. gordialis P. & J. sp. (Fig. 7 C) häufig im Carbon, Zechstein, Jura etc. lebend von 50 Faden abwärts.

Fam. Textularidae.

Kalkige oder agglutinirende, grobporöse Schalen. Die Kammern stehen wechselständig in zwei oder drei Reihen um eine Längsachse, bei weiterem Wachsthum oft einzeilig angeordnet (Fig. 7 E, F).

Textularia Dfr. (Fig. 7 E). Schale kalkig oder agglutinirend, platt, keilförmig. Kammern zweizeilig, alternirend, meist breiter als hoch. Mündung ein halbmondförmiger Spalt am Unterrande der der Achse des Gehäuses zugewendeten Seite der Kammerwand (E a). Carbon -- recent, sehr häufig in Kreide und Tertiär.

Text. globifera Ehrb. häufig in der Kreide. Text. carinata d’Orb. (Fig. 7 E). In allen Stufen der Tertiärformation verbreitet, lebend bei den Philippinen und im Mittelmeer.

Clavulina d’Orb. (Fig. 7 F). Schale stets agglutinirend, aus anfangs dreizeilig geordneten, später einzeilig übereinander gestellten oft dreikantigen Kammern sich aufbauend. Mündung endständig, in eine Spitze ausgezogen (F a).

Cl. communis d’Orb. Eocän -- lebend. Cl. Szabói Hantk. (Fig. 7 F). Mehrere mm gross, im ungarischen Unteroligocän häufig (Cl. Szabói-Schichten).

Fam. Lagenidae.

Schale stets kalkig, feinporös, aus kugeligen oder abgeplatteten Kammern aufgebaut. Letztere einzeln, oder zu mehreren aneinander gereiht, eine stabförmige, spiral gerollte oder eine aus unregelmässig zusammengehäuften Kammern bestehende Schale bildend. Mündung bei den spiral gebauten Schalen an der Convexseite. Canalsystem fehlt in dieser formenreichsten Familie.

Lagena Walk. (Fig. 8 A). Schale aus einer einzigen, meist verzierten, kugeligen oder schwach abgeplatteten Kammer bestehend. Mündung endständig, central, oft in eine halsartige Röhre ausgezogen. Silur -- lebend, besonders häufig im Tertiär.

Lag. semistriata Will. (Fig. 8 A). Eocän -- lebend. Lag. laevis Mont. } } Silur -- lebend. Lag. sulcata W. & B. }

Nodosaria Lmk. (= Dentalina d’Orb.) (Fig. 8 B). Kugelige oder halsartig verlängerte, oft sculptirte Kammern sind zu einer geraden (Nodosaria), oder gebogenen (Dentalina), stabförmigen Schale aneinander gereiht. Mündung endständig. Carbon -- lebend. Viele Arten in Jura, Kreide und Tertiär.

Nod. prima d’Orb. Lias. Mitteleuropa. Nod. raphanus L. } } Tertiär und lebend. Nod. (Dent.) guttifera d’Orb. (Fig. 8 B) }

Frondicularia Dfr. (Fig. 8 D). Schale abgeplattet, von linearem oder rhombischem Umriss, aus winkelig gebrochenen, reitenden, in gerader Linie übereinander gereihten Kammern bestehend. Mündung endständig, central. Anfangskammer meist kugelig. Trias -- lebend.

Fr. Terquemi d’Orb. Lias. Mitteleuropa. Fr. concinna Koch (Fig. 8 D). Neocom. Norddeutschland. Fr. angusta Nils. (bis zu 40 Kammern). Turon und Senon. Mittel- und Nordeuropa.

Cristellaria Lmk. (Fig. 8 C). Gehäuse platt oder biconvex. Entweder nur die ersten oder alle Kammern zu einer symmetrischen Spirale aufgerollt. Kammerscheidewände vertieft oder leistenförmig hervortretend. Nabel zuweilen von einer Scheibe verdeckt (Fig. 8 C). Mündung rund oder spaltförmig an der Aussenseite der Septalfläche gelegen (Fig. 8 C a). Lias -- lebend, eine sehr gemeine Gattung.

Cr. rotulata Lmk. (Fig. 8 C). Lias -- lebend, sehr häufig in der Kreide.

Polymorphina Will. (Fig. 9). Kammern undeutlich spiral oder zweizeilig oder unregelmässig aneinander gehäuft. Schale kugelig oder abgeplattet. Kammernähte meist vertieft. Mündung rund, an der Spitze des Gehäuses. Trias -- lebend.

Pol. anceps Phil. (Fig. 9). Häufig im norddeutschen Oligocän.

Fam. Globigerinidae.

Schale kalkig, grobporös (Fig. 10). Kammern mehr oder weniger kugelig, undeutlich spiral, in verschiedenen Ebenen locker aneinander gereiht. Canalsystem fehlt.

Globigerina d’Orb. (Fig. 10). Kammern kugelig, rasch an Grösse zunehmend, meist deutlich spiral angeordnet, grob punktirt. Mündung ein halbmondförmiger Spalt auf der Unterseite (Fig. 10 A a).

Glob. bulloides d’Orb. (Fig. 10). Tertiär und lebend sehr häufig. Glob. cretacea d’Orb. Häufig in der Kreide. Glob. marginata Reuss. sp. In der Kreide häufig, lebend selten.

Als Orbulina d’Orb. bezeichnet man kugelige, einkammerige Schalen, welche von derselben Structur wie die Globigerinen oft kleine Schalen der letzteren einschliessen und wahrscheinlich nur als ein Reproductionsstadium derselben aufzufassen sind.

Der sog. Globigerinen-Schlamm, welcher in den grössten Tiefen der Oceane (bis zu 4000 m Tiefe) vielfach angetroffen wird, besteht fast ausschliesslich aus abgestorbenen Schalen von Globigerina, Orbulina und Pulvinulina. Vom Jura an kennt man mehrfach Kalksteine, an deren Zusammensetzung sich die Globigerinen in grossem oder geringem Maassstabe betheiligen.

Fam. Rotalidae.

Die kalkige, fein- oder grobporöse Schale ist nach Art eines Schneckenhauses gewunden und in meist zahlreiche Kammern getheilt. Auf der einen Seite der Schale sind meist alle Umgänge sichtbar, auf der anderen nur der letzte (Fig. 11). Canalsystem zuweilen entwickelt.

A. Schale grobporös (Fig. 2; Fig. 3 C; Fig. 11).

Truncatulina d’Orb. (Fig. 2; Fig. 11). Auf der gewölbten Oberseite nur die Kammern des letzten Umganges (Fig. 11 A), auf der flachen Unter- (oder Spiral-) Seite die aller Umgänge sichtbar (Fig. 11 B). Kammerscheidewände meist vertieft. Mündung (Fig. 11 B a) spaltförmig auf der Unterseite oder am Innenrande der letzten Scheidewand gelegen. Carbon -- lebend.

Tr. lobatula Walk. sp. (Fig. 11). Carbon -- lebend, sehr häufig im Tertiär. Tr. ammonoides Reuss sp. Sehr häufig in der Kreide, tertiär und lebend im südl. Pacific.

Calcarina d’Orb. (Fig. 3 C; Fig. 12). Wie Truncatulina, aber die Umgänge von reichlich entwickeltem Zwischenskelet umgeben, welches der Oberfläche ein warziges und stacheliges Aussehen verleiht (Fig. 12). Grobe Canäle (Fig. 3 C a b) durchziehen das Zwischenskelet.

C. Spengleri Lin. sp. (Fig. 3 C; Fig. 12). Oberste Kreide, tertiär und lebend.

B. Schale feinporös (Fig. 3 B a; Fig. 13).

Pulvinulina Will. (Fig. 13). Schale beiderseits gewölbt, aber unsymmetrisch, feinporös, ohne Canalsystem. Mündung auf der Septalfläche (C a); oft (Untergattung Epistomina) eine zweite, spaltförmige, am Rande der Nabelseite gelegene (B x). Trias -- Jetztzeit.

P. caracolla Rö. sp. Oberer Jura und untere Kreide. P. spinulifera Rss. (Fig. 13). Untere Kreide. P. Partschii d’Orb. Lias -- lebend.

Rotalia Lmk. (Fig. 3 B). Von Pulvinulina durch ein wohl entwickeltes Canalsystem unterschieden, welches in den Scheidewänden als einfacher, gegen die Schalenoberfläche hin sich verzweigender Strang verläuft (Fig. 3 B b). Vom Jura an, hauptsächlich im Tertiär und in den jetzigen Meeren.

Rot. Beccari Lin. sp. Oberer Jura -- lebend.

Amphistegina d’Orb. (Fig. 14). Schale nur schwach unsymmetrisch, aber derart vollständig eingerollt, dass allseits nur der letzte Umgang sichtbar bleibt. Unterseite stärker gewölbt als die Oberseite. Auf der Oberseite (Fig. 14 B) verlaufen die einfachen Kammerscheidewände anfangs nach vorn, dann geknickt nach hinten gebogen, auf der Unterseite (Fig. 14 A) erscheinen sie nach dem Schalenrande zu getheilt; sie geben dadurch zur Bildung von Secundärkammern Veranlassung. Von der kugelförmigen Embryonalkammer gehen verkehrt kegelförmige Zapfen, aus undurchbohrter Schalenmasse bestehend, beiderseits in der Richtung der Aufrollungsachse bis an die Oberfläche (Fig. 14 C b) und bilden einen centralen Knopf. Mündung (Fig. 14 C a) in der Nähe der Mittellinie auf der Unterseite an einem Septalrande gelegen. Subcarbon und Obere Kreide selten, häufig im Tertiär, lebend in den tropischen Meeren.

A. minuta Brad. Subcarbon. England. A. Fleuriansi d’Orb. Oberste Kreide (Dänische Stufe). Mastricht. A. Lessonii d’Orb. (Fig. 14). Eocän -- lebend, sehr häufig im miocänen Leithakalk des Wiener Beckens (= A. Haueri d’Orb.).

Fam. Fusulinidae.

Schale kalkig, fein porös[A] (Fig. 15 C), symmetrisch spiral eingerollt; nur der letzte Umgang sichtbar. Gesammtform spindelförmig (Fig. 15 A), cylindrisch oder fast kugelig (Fig. 15 D, E). Scheidewände porenlos, in die Kammerwände eingekeilt, so dass sie die Oberfläche kaum erreichen (Fig. 15 C, G). Mündung ein Spalt oder eine Reihe von Löchern auf dem Innenrande der Septalfläche (Fig. 15 A a, G a). Canalsystem fehlt. Auf Carbon und Perm beschränkt.

Fusulina Fischer (Fig. 15 A-C). Meist spindelförmig (A) oder fast cylindrisch, selten mehr kugelig. Die Scheidewände auf der Oberfläche der Schale durch Längsfurchen angedeutet. Nach innen zu falten sich die Septen und bilden Nischen und Vorsprünge (B f). Dadurch dass sich die Vorsprünge zweier benachbarten Septen berühren oder mit einander am Grunde verschmelzen (Fig. 15 C s), werden innerhalb der Hauptkammern (B k) unvollständig geschlossene Secundärkammern gebildet. Mündung entweder eine centrale Spalte oder eine Reihe von runden Oeffnungen oder beides vereint (A a).

Im Carbon und im untern Perm, besonders häufig im Carbon. Europa, Asien und Nordamerika (Fusulinen-Kalk).

F. cylindrica Fisch. (Fig. 15 A), F. Verneuili Möll., F. japonica Gümb. (Fig. 15 B, C), F. ventricosa Meek.

Schwagerina Möller (Fig. 15 D-G). Meist nahezu kugelig (Fig. 15 D, E), seltener cylindrisch oder spindelförmig. Septa einfach, nur in der Nähe der Windungsachse gebogen und mit einander verschmelzend (Fig. 15 E). Auf dem Grunde der niedrigen Kammern (Fig. 15 G, K) erheben sich zahlreiche, ebenso wie die Scheidewände aus undurchbohrter Kalkmasse bestehende Reifen (Fig. 15 G sp) oder Spiralstreifen (Basalskelet), welche die Kammern in Secundärkammern (Fig. 15 G sk) zerlegen. Doch verschwinden die Spiralstreifen zuweilen fast gänzlich. Mündung selten einfach, zumeist durch eine Reihe von Löchern ersetzt, welche den Secundärkammern entsprechen (Fig. 15 G a). Meist mit Fusulina vergesellschaftet im Carbon und in der unteren Dyas.

Schw. princeps Ehrb. sp. (Fig. 15 D-F). China und Russland. Schw. lepida Schwag. (Fig. 15 G) China.

Fam. Nummulinidae.

Schale kalkig, feinporös, stets symmetrisch eingerollt oder bald cyclisch werdend (Orbitoides). Mündung am Innenrande der Septalfläche (Fig. 16 B a). Mit oder (seltener) ohne Canalsystem. Enthält die grössten aller Foraminiferen (Nummulites und Orbitoides).

Pullenia P. & J. (Fig. 16). Schale ganz eingerollt, so dass nur der letzte, aus wenigen Kammern bestehende Umgang sichtbar ist. Mündung ein breiter Spalt (B a). Canalsystem und Zwischenskelet fehlen. Lebend und fossil von der Kreide an, häufig im Neogen.

P. bulloides d’Orb. sp. (Fig. 16). Tertiär und lebend häufig.

Polystomella d’Orb. (Fig. 17). Schale wie bei Pullenia eingerollt, aber die Umgänge mit zahlreicheren Kammern. Die Mitte der Schale wird von einer aus Zwischenskeletsubstanz gebildeten Scheibe eingenommen (Fig. 17 A). Der Steinkern (B) zeigt ein spirales, unter der Nabelscheibe am centralen Aussenrande der Umgänge verlaufendes Canalsystem (B a), von welchem sich Meridionalcanäle (B b) abzweigen und in den peripherischen Theil der Septen eintreten. Die kurzen Aeste der letzteren treten mit den Kammern des nächstfolgenden Umganges in Verbindung. Am hinteren peripherischen Rande der Septen besitzt jede Kammer zahlreiche, blindsackartige Ausstülpungen, deren Zwischenräume auf der Schalenoberfläche als spiral und radial geordnete Grübchen sichtbar werden (A). Mündung meist in eine grössere Anzahl Löcher aufgelöst. Jura -- Gegenwart, häufig im Tertiär.

Pol. crispa Lmk. (Fig. 17). Häufig tertiär und lebend.

Operculina d’Orb. (Fig. 18; Fig. 19). Schale flach, mehrere mm gross. Die wenigen Umgänge rasch anwachsend, alle äusserlich sichtbar, der letzte sehr hoch (Fig. 18). Mündung ein Spalt am Innenrande der Septalfläche (Fig. 18 B a). In der Medianebene befindet sich unter dem Aussenrande der Schale ein Strang undurchbohrter Kalksubstanz (Dorsalstrang), in welchem ein verzweigtes Canalsystem verläuft (Fig. 19 a). Daneben zwei spirale Canäle (Fig. 19 c), von welchen sich verästelte Gefässe in die Scheidewände verzweigen (Fig. 19 d). Scheidewände perforirt (punktirte Fläche oben in Fig. 19), wo sie der Schalenwand eingekeilt, aber zum Theil dicht (Fig. 19 s). Obere Kreide, Tertiär und lebend.

Op. cretacea Rss. (Fig. 18). Oberste Kreide (Danien). Mastricht, Südfrankreich. Op. ammonea Leym. Eocän. Europa. Indien. Op. complanata Bast. Miocän. Südeuropa.

Nummulites Lmk. (Fig. 20; Fig. 21). Die Nummuliten sind sehr grosse, bis 6 cm im Durchmesser haltende, münzenförmige (daher der Name) oder linsenförmige Foraminiferen, die sich wesentlich nur durch ein verschiedenartiges Wachsthum von Operculina unterscheiden. Sie zerfallen in zwei Untergattungen:

Assilina d’Orb. (Fig. 21 A-B). Umgänge niedrig und langsam anwachsend, alle von aussen sichtbar (B). Schale fast ganz flach, nur gegen die Mitte zu durch aufgelagerte Kalksubstanz etwas verdickt (A). Kammern einfach, nicht seitlich verlängert (A). Pfeiler von undurchbohrter Kalksubstanz wie bei Nummulina (Fig. 21 I pf).

Häufig im Eocän (siehe unter Nummulina). Ass. spira d. Roiss., exponens Sow. (Fig. 21 A, B) mit kleiner Anfangskammer. Ass. mamillata d’Arch., Leymerii d’Arch. mit grosser Anfangskammer.

Nummulina d’Orb. (Fig. 20; Fig. 21 C-L). Die Kammerhöhlungen von Nummulina beschränken sich nicht, wie bei Assilina, auf den medianen Theil der Schale, sondern sie greifen bis zum Centrum derselben flügelartig über; deshalb verhüllt der letzte Umgang alle früheren (Fig. 21 C, G). Die erste Kammer ist entweder sehr klein (nur mikroskopisch sichtbar) oder sehr gross. Die zahlreichen, spiralen, niedrigen, in eine grosse Zahl von Kammern abgetheilten Umgänge nehmen nur sehr langsam oder gar nicht an Höhe zu (Fig. 20; Fig. 21 G, H).

Die Septalverlängerungen verlaufen auf den Seitenflächen entweder fast gerade oder schwächer oder stärker gebogen (Fig. 21 C, sv; F, sv; Fig. 20 s), mitunter verschmelzen sie miteinander zu einem Netzwerk (L, sv). Durch die Schale setzen in radialer Richtung oft Pfeiler aus undurchbohrter Zwischensubstanz (Fig. 21 I, pf; Fig. 20 p), die zwischen (Fig. 20 p; Fig. 21 L, pf) oder auf den Septalverlängerungen (Fig. 21 H, pf) stehen können. Auf der Oberfläche treten dieselben als Wärzchen oder Körner hervor. Das Canalsystem wie bei Operculina, im Rückenstrange gelegen und von dort sich in die Septen verzweigend. Die zahlreichen Arten gruppiren sich, wie folgt:

I. Simplices. Septalverlängerungen einfach, gerade oder gewunden, aber nicht netzartig (Fig. 21 C, F, H). A. Ohne Pfeiler (Oberfläche nicht gekörnelt) (Fig. 21 C): N. complanata Lk., distans Desh., planulata d’Orb., Gizehensis Ehrb. (Fig. 21 E-G) mit kleiner Anfangskammer; N. pristina Brad., Tchihacheffi d’Arch., striata d’Orb., variolaria Sow. (Fig. 21 C-D), Cuminghi Carp. mit grosser Anfangskammer. B. Mit Pfeilern (Oberfläche gekörnelt) (Fig. 21 H): N. perforata d’Orb. (Fig. 21 H-I) mit kleiner Anfangskammer; N. Lucasana Dfr. mit grosser Anfangskammer. II. Reticulatae. Septalverlängerungen verschlungen und mit einander netzartig verschmelzend (Fig. 21 L). A. Ohne Pfeiler: N. intermedia d’Arch. mit kleiner Anfangskammer; N. Fichteli Mich. mit grosser Anfangskammer. B. Mit Pfeilern (Fig. 21 L): N. laevigata (Fig. 21 K-L) mit kleiner Anfangskammer; N. Lamarcki d’Arch. mit grosser Anfangskammer.

Die ältesten Nummuliten kennt man aus dem Subcarbon (N. pristina Brad.), zweifelhafte Reste aus dem Jura. Im Eogen (Untereocän -- Unteroligocän) erreichen sie ihre Maximalentwicklung. Lebend 1 Art (N. Cuminghi Carp.). Im älteren Tertiär setzen sie mächtige Schichtencomplexe fast ausschliesslich zusammen (Nummulitenkalke), besonders in Südeuropa, Kl.-Asien, N.-Afrika, Indien und im S. der Vereinigten Staaten. Im englisch-nordfranzösischen Tertiärbecken finden sich nur wenige Arten (N. laevigata, planulata, variolaria). Meist treten zwei nahe miteinander verwandte, aber durch die Grösse der Anfangskammern unterschiedene Arten gepaart miteinander auf. Es lassen sich acht Horizonte im älteren Tertiär nach dem Vorkommen von Nummulitenpaaren unterscheiden, nämlich:

Unteroligocän } N. vasca J. & L. -- Boucheri d. l. H. (Ligurische Stufe) } { N. intermedia d’Arch. -- Fichteli Mich. Obereocän { N. complanata Lk. -- Tchihatcheffi d’Arch. (Barton Stufe) { N. contorta Desh. -- striata d’Orb { Assilina Mitteleocän { N. perforata d’Orb. -- Lucasana Dfr. (Pariser Stufe) { N. laevigata Lk. -- Lamarcki d’Arch. Untereocän } N. planulata d’Orb. -- elegans Sow. (London Stufe) }

Orbitoides d’Orb. (Fig. 22; Fig. 23). Kreisrunde oder sternförmige (Fig. 23 A-E), linsenförmige oder platte Gehäuse bis 4 cm im Durchmesser. Nur die ersten Hauptkammern spiral, die späteren cyklisch angeordnet. Im Querschnitte hebt sich eine mittlere (Haupt-)Kammerschicht (Fig. 22 mk; Fig. 23 G, m) durch die Grösse der Kammern scharf von den oberen und unteren Lagen von Secundärkammern (Fig. 22 o; Fig. 23 G, o) ab. Die Hauptkammern erscheinen im Längsschnitt rechteckig (Fig. 23 I, k) oder gerundet (Fig. 23 K, k), im Querschnitt rechteckig (Fig. 23 mk) bis sichelförmig (Fig. 23 G, m). Die zahlreichen, durch radiale Scheidewände getrennten Kammern desselben Cyklus stehen nicht miteinander, wohl aber mit den alternirend dazu gestellten Kammern des nächstanliegenden Cyklus durch paarige Röhren (Fig. 22 v, Fig. 23 I, v, K, v) in Verbindung. Sowohl oberhalb als unterhalb der medianen Kammerlage verläuft ein Canalsystem in den cyklischen Scheidewänden, welches auch die radialen Scheidewände durchsetzt (Fig. 22 c).

Ueber und unter der medianen Kammerlage finden sich mehr oder minder zahlreiche concentrische Lagen von linsenförmigen, etwas unregelmässigen Secundärkammern (Fig. 22 o; Fig. 23 G, o, H, o), die durch schräge, auf- und absteigende Röhren miteinander communiciren (Fig. 22 n; Fig. 23 G, n, H, n). Diese Lagen werden von aufrechten, verkehrt conischen Pfeilern aus undurchbohrter Kalksubstanz (Zwischenskelet) (Fig. 22 ic) durchsetzt; in den Pfeilern verläuft ein grobes Intercanalsystem. Auf der Oberfläche erscheinen die Pfeiler als Warzen (Fig. 22 d; Fig. 23 C, D, E, F, d). Sie werden durch radiale Platten aus undurchbohrter Kalksubstanz verbunden (Fig. 22 e; Fig. 23 F, e), in denen die schrägen Verbindungsröhren der Secundärkammern verlaufen (Fig. 22 n).

Die zahlreichen Arten der Gattung gruppiren sich wie folgt:

A. Schale linsenförmig, kreisrund (Fig. 23 A-C): Discocyclina. Mediankammern einfach, rechteckig im Längsschnitte (Fig. 22 mk, Fig. 23 I, k). Lepidocyclina. Mediankammern einfach, rundlich im Längsschnitte (Fig. 23 K, h). Rhipidocyclina. Mediankammern durch horizontale Septen unterabgetheilt (Fig. 23 G, m). B. Schale sternförmig (Fig. 23 D, E): Asterocyclina. Ohne centralen Knopf, mit wenigen, einfachen Radialrippen (Fig. 23 E, b). Actinocyclina. Mit centralem Knopf (Fig. 23 D a) und zahlreichen gegabelten oder durch Einschiebung vermehrten Rippen (Fig. 23 D, b).

Von der obersten Kreide bis ins Miocän reichend, besonders häufig vom Mitteleocän bis ins Unteroligocän in Gesellschaft der Nummuliten weit verbreitet.

O. media d’Arch. Dänische Stufe der Ob.-Kreide. Mastricht. Südfrankreich. O. (Discoc.) papyracea Boub. (Fig. 23 A, B, F, H, I). Mitteleocän. O. (Lepidoc.) Mantelli Sow. (Fig. 23 K). Untermiocän (I. Mediterranstufe). O. (Rhipidoc.) nummulitica Gümb. Obereocän -- Unteroligocän (Fig. 23 C). O. (Asteroc.) stellata d’Arch. sp. Ebendaselbst (Fig. 23 E). O. (Actinoc.) radians d’Arch. sp. Ebendaselbst (Fig. 23 D).

Orbitoides selbst ist nicht lebend bekannt, wohl aber eine nahe verwandte Form, Cycloclypeus Carp. (von platt scheibenförmiger Gestalt), aus den tropischen Meeren.

Anhang.

Orbitulina d’Orb. Kreisrunde, bis 3 cm im Durchmesser haltende Schalen, welche auf der einen Seite kegelförmig erhöht, auf der anderen schüsselförmig ausgehöhlt erscheinen. Die Schalenmasse besteht aus Kieselsäure, weshalb die Zugehörigkeit zu den Foraminiferen sehr fraglich.

Massenhaft, oft gesteinbildend, in der Kreide. Orbitulinenschichten.

O. lenticularis Lmk. Mittlere Schichten der unteren Kreide (Urgo-Aptien). Alpen. Südfrankreich. Spanien. Algier.

O. concava Lmk. Cenoman. Alpen. Frankreich. England.

Vorkommen und geologische Verbreitung der Foraminiferen.

Trotz der geringen Grösse ihrer Schalen kommt den Foraminiferen eine hohe geologische Bedeutung zu, da sie zumeist in ausserordentlich grosser Individuenzahl auftreten. So bilden die an der Oberfläche der Weltmeere lebenden Formen, wie Globigerina, Orbulina, Pullenia, mächtige und weit ausgedehnte Absätze in den grösseren Meerestiefen, wo ihre abgestorbenen Gehäuse sich zusammen mit den Coccolithen und Radiolarien zu dem sog. weissen Globigerinenschlamme zusammenhäufen. Die meisten, namentlich die grösseren Formen, wie Operculina, Amphistegina, Rotalia, Cristellaria etc., leben in geringen Meerestiefen in der Nähe der Küsten und tragen dort zur Sedimentbildung bei. Auch aus früheren Erdperioden kennen wir derartige, fast ausschliesslich aus Foraminiferenschalen gebildete Absätze, wie die Fusulinenkalke des Carbons und Perms, die Orbitulinenkalke der Kreide, die Miliolidenkalke der oberen Kreide und des Tertiärs, die Alveolinen-, Nummuliten- und Orbitoidenkalke des Eocäns und Unteroligocäns, die Amphisteginenkalke des älteren Neogens etc.

Viele Gattungen erscheinen heute auf die wärmeren Meere beschränkt (Operculina, Amphistegina, Orbitulites u. A.). Ein ähnliches Verhalten zeigen die Nummuliten, Orbitoiden, Alveolinen etc. auch in der Vorzeit, wo sie nur an den Ablagerungen aus wärmeren Meeren sich betheiligten. Somit geben die Foraminiferen werthvolle Aufschlüsse über die Tiefen und die Temperirung der Meere, in denen sie lebten.

Weniger gut lassen sie sich für die Altersbestimmung der Schichten verwerthen, da die meisten derselben wenig oder gar nicht verändert durch lange Zeiträume sich erhielten. So kennen wir zwei Lagena-Arten aus dem Silur und den heutigen Meeren. Viele Arten von Nodosaria, Cristellaria, Rotalia etc. gehen unverändert oder mit kaum fixirbaren Abänderungen durch mehrere Formationen hindurch.

In silurischen und devonischen Ablagerungen konnten bisher nur sehr spärliche Reste von Foraminiferen entdeckt werden. In der Steinkohlenformation tritt uns die erste, aber nur zum Theil aus ausgestorbenen Gattungen (Fusulina, Schwagerina u. a.) bestehende Fauna entgegen. Von den ca. 30 Gattungen jener Zeit leben noch die meisten, wie Lagena, Lituola, Textularia, Truncatulina, Amphistegina etc. In der Trias-, noch mehr aber in der Jura- und Kreideformation gelangen die einfach gebauten perforirten Foraminiferen (Lageniden und Rotaliden) zu ausgedehnter Entwickelung, während die Milioliden und die complicirter gebauten Formen noch relativ spärlich sich finden. Letztere sehen wir erst im Tertiär, namentlich im Eocän in gigantischen und zahlreichen Formen sich entfalten (Operculina, Nummulites, Orbitoides, Alveolina u. a.). Nur eine geringe Anzahl von Gattungen ist überhaupt ausgestorben (Fusulina, Orbitoides, Orbitulina) oder dem Erlöschen nahe (Nummulites).

Fußnoten:

[A] Die Poren sind gröber als die der Nummulitiden, aber nicht so grob als die der Globigeriniden.

2. Ordnung Radiolaria.

Litteratur über Radiolarien.

Ehrenberg, C. G. Mikrogeologie 1854.

---- Abhandl. d. Berl. Akad. d. Wissensch. 1875. -- Monatsber. der Berl. Akad. d. Wissensch. 1873.

Haeckel, E. Die Radiolarien. Berlin 1862.

---- Report on the Radiolaria. Scientif. Results of Challenger Voyage. Zoology 1887.

Rüst, D. Palaeontographica. Bd. XXXI. 1885.

Stöhr, E. Palaeontographica. Bd. XXVI. 1878.

Die Radiolarien sind mikroskopisch kleine, selten mehrere mm grosse Meeres-Protozoen, meist mit einem zierlichen Kieselskelet ausgerüstet. Der Protoplasmakörper wird durch eine häutige, chitinartige Kapsel, die sog. Centralkapsel, in zwei Theile gesondert, die als intra- und extracapsuläre unterschieden werden. Durch Oeffnungen in der Centralkapsel stehen beide Theile miteinander in Verbindung. Die Oeffnungen sind entweder sehr zahlreich und fein (und dann auf die ganze Kapsel vertheilt oder auf einen bestimmten Theil derselben beschränkt), oder sie sind gross und wenig zahlreich (1-3). Die extracapsuläre Partie sendet aus ihrer tieferen, der Centralkapsel aufliegenden Schicht die sehr feinen Pseudopodien durch die äussere Gallertschicht hindurch.

Weitaus die Mehrzahl der Radiolarien besitzt ein festes Skelet, welches entweder aus wasserhaltiger amorpher Kieselsäure oder seltener aus Akanthin, einer festen, organischen, in H₂SO₄ löslichen Substanz besteht. Akanthinskelete sind aus leicht begreiflichen Gründen noch nicht gefunden worden, während man Kieselskelete aus fast allen Formationen kennt. Meist dürfte freilich auch die Kieselsäure aufgelöst und zur Bildung von Kieselknollen verwendet worden sein, die uns jetzt in der Form von Hornsteinen, Calcedonen, Feuersteinen etc. vorliegen. An Stelle der ursprünglich amorphen Kieselsäure ist in vielen Fällen die krystalline Modification derselben oder Brauneisenstein, zuweilen auch Glaukonit getreten.

Die Kieselskelete sind sehr mannigfaltig gestaltet und zierlich gebaut, aber nie innerhalb der Centralkapsel gelegen. Sie bestehen entweder aus isolirten Nadeln oder Stäbchen, oder aus einer zusammenhängenden Gitterschale von kugeliger, eiförmiger, mützenförmiger oder platter Gestalt und sind oft mit Stacheln verziert (Fig. 24-29). Wenn auch eine naturgemässe Classification nach den Skeleten allein nicht durchführbar ist, so stehen doch in der Regel die Skeletbildungen in einer so engen Beziehung zum Bau der Weichtheile, dass nach denselben allein eine sichere Unterscheidung vorgenommen werden kann. Die Abgrenzung der Familien, Gattungen und Arten erfolgt sogar fast ausschliesslich nach dem Skelet.

Die Radiolarien sind Meeresbewohner; sie leben gesellig, zum Theil an der Oberfläche, zum Theil in bedeutenden Meerestiefen. An gewissen Stellen des pacifischen Oceans (zwischen den Philippinen und Marquesas-Inseln) besteht der Meeresboden in sehr grossen Tiefen fast ausschliesslich aus einer Anhäufung von Radiolarienschalen (sog. Radiolarienschlamm).

Man unterscheidet folgende vier Unterordnungen der Radiolaria:

Skelet aus Akanthin bestehend. Fossil unbekannt. I. Acantharia. { überall gleichmässig von feinen Poren durchbrochen. { Gitterschale kugelig oder plattgedrückt, homaxon, { d. h. nach allen Richtungen oder doch oben und unten Skelet { symmetrisch gebildet (Fig. 24-27) II. Spumellaria. kieselig, { mit einem einzigen Felde feiner Poren am Oralpol der Membran { Hauptachse. Gitterschale mützenförmig oder verlängert, der { monaxon, d. h. an den beiden Polen der Längsachse Centralkapsel { verschieden gebildet (Fig. 28 A; Fig. 29). { III. Nassellaria. { mit einer einzigen oder wenigen grösseren Oeffnungen. { Gitterschale sehr verschieden gestaltet, oft aus hohlen { Röhren bestehend. Fossil selten (Fig. 28 B). { IV. Phaeodaria.

Für den Paläontologen kommen fast nur die beiden Unterordnungen der Spumellaria und Nassellaria in Betracht. Die Skelete der ersteren sind, um krystallographisch zu reden, homomorph nach der Hauptachse, die der letzteren hemimorph. Fossile Phaeodaria scheinen sehr selten zu sein. Ihre Skelete sind sehr mannigfaltig, aber nichtsdestoweniger durch gewisse Merkmale leicht kenntlich.

II. Spumellaria.

Zwei Familien sind fossil häufig:

Skelet aus einer oder mehreren concentrischen Gitterkugeln bestehend (Fig. 24-25). Fam. Sphaeridae. Skelet platt, scheiben- oder stabförmig mit kleiner innerer Gitterkugel (Fig. 26-27). Fam. Discidae.

Fam. Sphaeridae.

Das Skelet besteht aus einer einfachen oder aus mehreren ineinander geschalteten Gitterkugeln. Stacheln häufig vorhanden. Vertreter dieser Familie kennt man schon aus paläozoischen Schichten. In Jura und Kreide sind sie häufig, lebend in fast 100 Gattungen vertreten.

Coenosphaera Ehrb. (Fig. 24). Eine einfache Gitterkugel mit runden, aber verschieden grossen, groben Löchern. Die Schale kann mit kurzen Dornen oder Höckerchen, aber nie mit Stacheln verziert sein. Häufig im Jura, in der Kreide, im Tertiär und lebend.

C. gregaria Rüst. Alpiner und ausseralpiner Jura. C. radiata Zitt. (Fig. 24) Senon. Norddeutschland. C. Plutonis Ehrb. Miocän. Girgenti. Auch lebend. Vielleicht schon im Jura.

Staurolonche Haeck. (Fig. 25). Skelet aus zwei ineinander geschachtelten Gitterkugeln zusammengesetzt, die durch radiale Balken verbunden werden. Letztere verlängern sich über die Oberfläche der äusseren Kugeln zu langen Stacheln. Nicht selten im Jura. Lebend.

St. robusta Rüst. (Fig. 25). Im alpinen und ausseralpinen Jura.

Fam. Discidae.

Skelet in der Richtung einer Achse verkürzt, daher platt scheibenförmig. Umfang rund oder gelappt. Die Gitterschale schliesst eine kleine Gitterkugel (Markkugel) ein. Diese ebenfalls sehr formenreiche Familie (über 80 Gattungen) findet sich im Mesozoicum reichlich vertreten, scheint auch schon im Silur (Spongosphaera) existirt zu haben.

Rhopalastrum Ehrb. (Fig. 26). Skelet platt, dreistrahlig. Die drei Arme gleich. Im Inneren des Skelets eine kleine einfache Markkugel (bei Fossilen oft schwer sichtbar). Jura, Tertiär und lebend.

Rh. nudum Rüst (Fig. 26). Dogger und Malm. Ungarn. Serbien. Schweiz. Rh. lagenosum Ehrb. Miocän. Sicilien. Lebend. Mittelmeer.

Spongocyclia Ehrb. (Fig. 27). Skelet platt, rund oder mit gerundeten Ecken, aus einem schwammigen Gewebe bestehend. Stacheln oder Anhänge fehlen. Der innere Theil des Skelets besteht aus einer kleinen löcherigen Markkugel, die von concentrischen oder spiralen, regelmässig gekammerten Ringen umgeben ist. Miocän und lebend.

Sp. florealis Stöhr sp. (Fig. 27). Miocän. Sicilien.

III. Nassellaria.

Das Skelet der Nassellaria besteht entweder aus einem einzelnen Ringe, beziehungsweise aus mehreren zu einem lockeren Geflecht vereinigten (Fig. 28 A) oder aus einer vollständigen Gitterschale, welche an einem Ende eine (oft übergitterte) Mündung besitzt (Fig. 29 A-C).

Folgende Familien sind fossil wichtig:

Das Skelet besteht nur aus einem oder mehreren, durch Stacheln zu einem lockeren Geflecht verbundenen Ringen (Fig. 28 A). Fam. Stephidae. Das Skelet { Gitterschale aus zwei gleichen seitlichen Hälften bildet eine { zusammengesetzt, die durch einen verticalen Ring meist gekammerte { zusammenhängen (Fig. 29 A). Fam. Spyridae. Gitterschale { Gitterschale aus einer unten offenen, oder mehreren (Fig. 29 A-C) { in der Richtung der Längsachse übereinander { gehäuften Kammern bestehend (Fig. 29 B, C). { Fam. Cyrtidae.

Fam. Stephidae.

Relativ selten trifft man die äusserst zarten Kieselringe dieser Familie fossil. Ein Beispiel für das Vorkommen ist

Lithocubus (Fig. 28 A) aus den Koprolithen des Lias, welche in der oberen Kreide von Ilsede bei Hannover auf secundärer Lagerstätte vorkommen. Vertreter dieser Familie scheinen schon im Silur (»Sphaerosomatites« Rothpl.) vorzukommen, falls sie nicht als Phaeodaria (p. 44) zu deuten sind.

Fam. Spyridae.

Skelet mehr oder minder kugelig, aus zwei Hälften bestehend, die von einem medianen Längsringe zusammengehalten werden (Fig. 29 A, l). Am oberen Ende meist ein Gipfelstachel (Fig. 29 A, s), am unteren die oft übergitterte und mit Stacheln bewehrte Mündung. Vertreter dieser Familie sind bisher nur lebend und aus dem Tertiär bekannt.

Petalospyris Ehrb. (Fig. 29 A). Schale queroval, in der Mitte der Länge nach deutlich eingeschnürt. Medianer Ring (l) mit einfachem Gipfelstachel (s), Mündung fast von gleicher Weite wie die Schale, von einem Ringe eingefasst, welcher mehr als fünf freie Stacheln trägt. Miocän -- lebend.

P. corona Stöhr (Fig. 29). Miocän. Sicilien.

Fam. Cyrtidae.

Schale eiförmig oder kegelförmig, am unteren Ende mit einer freien oder übergitterten Oeffnung, einkammerig, oder durch quere Einschnürungen in 2, 3, 4 oder zahlreiche Kammern unvollständig abgetheilt. Diese Familie ist die formenreichste unter den Nassellaria. Von den ungefähr 200 lebenden Gattungen findet man viele fossil im Jura, in der Kreide und im Tertiär. Wohl die formenreichste und häufigste Gattung im Mesozoicum ist:

Stichocapsa Haeck. (Fig. 29 B, C). Gitterschale mit mehr als drei Einschnürungen. Die Mündung übergittert, ohne Stachelanhänge. Die Kammern nehmen nach oben zu allmählich (B) oder plötzlich (C) an Weite ab. In zahlreichen Arten, namentlich im Jura, auch in der Kreide, tertiär und lebend.

St. devorata Rüst (Fig. 29 B). Lias. Auf secundärer Lagerstätte in den Koprolithen der oberen Kreide von Ilsede bei Hannover. Im oberjurassischen Jaspis der Schweiz. St. Grothi Rüst (Fig. 29 C). Ebendaselbst. Schweiz.

IV. Phaeodaria.

Bei den Phaeodarien findet sich nicht selten eine scheinbare Wiederholung der Skeletbildungen der Spumellaria und Nassellaria. Meist aber unterscheiden sich die Gitterschalen durch die hohle Beschaffenheit der Kieselbalken. Isolirte Gitterstücke der Dictyochidae, welche leicht mit den Skeleten der Stephiden verwechselt werden können, findet man schon im Jura, auch in der Kreide und im Tertiär, z. B. Dictyocha speculum Ehrb. (Fig. 28 B) im Miocän Siciliens.

Geologische Verbreitung der Radiolaria.

Fossile Radiolarien sind schon aus Ablagerungen der Silurzeit bekannt und in fast allen Formationen angetroffen worden. Weder in ihren Formen, noch bezüglich des Auftretens lassen sich wesentliche Verschiedenheiten gegenüber den lebenden feststellen. Wenn es ausgestorbene Gattungen giebt, so sind sie jedenfalls bisher kaum gefunden worden. Manche mesozoische Formen, namentlich aus der Abtheilung der einfach gebauten Sphaeridae, dürften von lebenden auch nicht einmal specifisch zu trennen sein. Das junge Tertiär birgt zahlreiche, jetzt noch lebende Arten. Aus paläozoischen und mesozoischen Formationen allein kennt man bereits etwa 80 Gattungen mit mehreren Hundert Arten, die mit wenigen Ausnahmen den drei Familien der Sphaeridae, Discidae und Cyrtidae angehören. Im Tertiär werden auch andere Familien häufig.

Da die Radiolarien zu den freischwimmenden Thieren gehören, sollte man erwarten, sie in fast allen marinen kalkigen Sedimenten anzutreffen, zumal sie durch Aetzen mit HCl leicht aus dem Gestein sich isoliren lassen. Allein es scheint, als ob die aus amorpher SiO₂ bestehenden Gehäuse vielfach durch den Fossilisationsprocess zerstört worden sind. In paläozoischen und mesozoischen Schichten finden sie sich besonders häufig in Kieselschiefern, Hornsteinen oder Phosphoritknollen eingeschlossen, worin man sie schon mit Hilfe der Lupe als kleine helle Pünktchen erkennen kann. Die Kieselsäure der Schale ist meist krystallin geworden und das Innere der Schalen mit strahligem Quarz erfüllt. Viele paläozoische Kieselschiefer, besonders aber die Hornsteine des Jura und der Kreide in den Alpen und im Apennin sind ganz erfüllt mit den mehr oder weniger deutlich erhaltenen Gitterschalen und wahrscheinlich sind solche SiO₂-reiche Gesteine aus Radiolarienschlamm hervorgegangen, wie er sich heutzutage nur in beträchtlichen Tiefen der Oceane bildet. Auch in den liasischen Phosphoritknollen, welche auf secundärer Lagerstätte im Senon am Nordrande des Harzes sich finden, sind Radiolarien häufig und gut erhalten. An Stelle der SiO₂ der Schalen ist hier vielfach Eisenoxydhydrat oder Glaukonit getreten. Manche jungtertiäre Vorkommnisse (Insel Barbados, Nikobaren, Sicilien und Oran) sind ebenfalls durch einen bemerkenswerthen Reichthum an Radiolarien ausgezeichnet. Doch dürften diese Radiolarienmergel meist nicht in sehr grossen Tiefen zum Absatz gekommen sein.

II. Kreis: Spongia (Schwämme).

Litteratur über Spongien.

Fossile.

Goldfuss. Petrefacta Germaniae Bd. I. 1826-33.

Hinde, G. J. Catalogue of the Fossil Sponges of the Geological Department of the British Museum. London 1883, mit vollständigem Litteraturverzeichniss.

Michelin. Iconographie zoophytologique. Paris 1840-47.

Quenstedt, F. A. Petrefactenkunde Deutschlands. Bd. V. Leipzig 1877-78.

Roemer, A. Die Spongitarien des Norddeutschen Kreidegebirges. Palaeontographica Bd. XIII. 1864.

Zittel, K. A. Studien über fossile Spongien. I-III. Abh. d. k. bayer. Akad. d. Wiss. II. Cl., Bd. XIII, 1877.

---- Beiträge zur Systematik fossiler Spongien. N. Jahrb. f. Min. 1877 p. 337, 1878 p. 561, 1879 p. 1.

Lebende.

Schmidt, O. Die Spongien des Meerbusens v. Mexico. Jena 1879-80.

Schulze, F. E. Report on the Hexactinellida. Scient. Res. of Challenger Voyage. Zoology vol. XXI. 1887.

Zum Kreise der Spongia oder Seeschwämme gehören meist festsitzende, selten freie, fast ausschliesslich marine, in der Regel durch ein festes Skelet gestützte Thiere von sehr wechselnder Körperform. Von den Protozoen unterscheiden sie sich durch den zelligen Bau ihrer Weichtheile, von den Coelenteraten durch das Fehlen der Nesselorgane sowie durch ihren nichtradiären, in seltenen Fällen undeutlich radiären Bau. Mit Hilfe des durch den Schwamm circulirenden Wassers findet die Nahrungsaufnahme statt, indem das Thier wie ein Filter fungirt. Es besitzen deshalb alle Schwämme ein mehr oder weniger complicirtes System von Canälen, welche den Körper (die Weichtheile und das Skelet) durchziehen und das Wasser ein- und ausführen. Das Wasser tritt meist durch kleine, auf der Oberfläche des Schwammes vertheilte Poren (Oberflächenporen, Fig. 30 d) ein und wird durch gröbere, meist verzweigte Canäle zusammen mit den Geschlechtsproducten und Excrementen ausgeführt. Die Ausfuhrcanäle münden entweder in einen oder mehrere grössere Hohlräume (sog. Magenhöhlen oder Centralhöhlungen, Fig. 30 b), deren Oeffnungen Oscula (Fig. 30 a) heissen, oder sie endigen auf der Oberfläche des Schwammes.

Das nur selten fehlende Skelet der Schwämme wird von dem sog. Mesoderm abgesondert; das Skelet kann kalkig, kieselig, hornig, oder hornig und kieselig zugleich sein. In allen Fällen besteht dasselbe aus ursprünglich isolirten, mehr oder weniger nadelförmigen Körperchen (Skeletelementen oder Nadeln), die entweder frei in den Weichtheilen liegen oder in Hornfasern eingebettet sind. Sie können sich mit ihren wurzelförmig verzweigten Enden zu einem festen Skelet verhaken oder durch Kieselcement zu einem festen Gerüst verkittet werden. Compacte Skelete wie bei den Foraminiferen oder Korallen giebt es nicht. Die gröberen, das eigentliche Skelet bildenden Nadeln unterscheidet man als Skeletnadeln von den meist viel kleineren, in den Weichtheilen gelegenen Fleischnadeln (Oberflächennadeln, wenn auf die Oberfläche beschränkt). Die Form der Schwammnadeln ist sehr wechselvoll, wie ein Blick auf Fig. 31 A-G zeigt. Man unterscheidet als einstrahlige oder monakte (Fig. 31 A; Fig. 32 A, D) einfach stabförmige, gerade oder gebogene, als dreistrahlige solche, deren drei Strahlen in einer Ebene liegen und sich unter Winkeln von ca. 120° schneiden (Fig. 33 E), als vierstrahlige oder tetrakte solche, deren vier Arme sich im Raume unter Winkeln von 109° 28′ treffen (Fig. 31 E, G; Fig. 32 B, C) und als sechsstrahlige oder hexakte solche, die aus sechs unter rechtem Winkel in einem Punkte zusammenstossenden Armen bestehen (Fig. 34). Durch Verkürzung oder völliges Schwinden eines oder mehrerer Strahlen, sowie durch plattige Ausbreitung oder wurzelartige Verästelung der Arme und Verdickung der Nadelcentren entstehen Gebilde, welche die Bezeichnung Nadeln zum Theil nicht mehr verdienen, so z. B. die Kieselkugeln (Fig. 31 C), Kieselsterne (Fig. 31 D), Kieselscheiben (Fig. 31 F), die wurzelig verästelten Skeletelemente der Lithistiden (Fig. 32 C), die verbogenen, ursprünglich dreistrahligen Nadeln mancher Kalkschwämme (Fig. 33 B-D) etc. Meist beobachtet man in den Skeletelementen der Schwämme einen Hohlraum, den sog. Achsencanal; derselbe giebt die Gestalt der Elemente in vereinfachter Form wieder und ist also bei den Einstrahlern einfach, gerade oder schwach gebogen (Fig. 31 B), bei den Dreistrahlern dreiarmig, bei den Vierstrahlern vierarmig (Fig. 32 C) und bei den Sechsstrahlern sechsarmig (Fig. 54-56).

Die Skeletelemente der Kalkschwämme bestehen aus krystallinem Kalkspath, die der Kieselschwämme aus amorpher wasserhaltiger Kieselsäure. Die ursprüngliche Beschaffenheit der Kieselnadeln ist vielfach verändert: entweder ist die amorphe Kieselsäure krystallin (und damit doppeltbrechend) geworden oder sie wurde fortgeführt und durch Calcit ersetzt oder endlich nur fortgeführt, so dass an Stelle der Nadeln Hohlräume sich finden.

Eine Eintheilung der Spongien nach der chemischen Beschaffenheit des Skelets allein kann nicht als naturgemäss gelten. Sie würde nachstehende Gruppirung ergeben:

I. Myxospongia (Gallertschwämme). Ohne festes Skelet;

II. Ceraospongia (Hornschwämme). Mit hornigem Skelet;

III. Silicispongia (Kieselschwämme). Mit kieseligem Skelet;

IV. Calcispongia (Kalkschwämme). Mit kalkigem Skelet.

Vielmehr verlangt die morphologische Zusammengehörigkeit der Skeletelemente sowie der Bau des Weichkörpers folgende Eintheilung:

I. Tetractida. Skeletelemente kieselig, ursprünglich vierstrahlig, drei- oder einstrahlig oder fehlend (und dann durch Hornsubstanz ersetzt);

II. Hexactida oder Hexactinellida. Skeletelemente kieselig, fast immer sechsstrahlig;

III. Calcarea (= Calcispongiae -- Kalkschwämme). Skeletelemente kalkig, meist dreistrahlig, aber auch vier- oder einstrahlig.

Die für den Paläontologen gänzlich unwichtigen Myxospongiae repräsentiren vielleicht skeletlose Hexactinelliden.

1. Ordnung Tetractida.

Hierher gehören meist dickwandige Schwämme von sehr wechselnder Gesammtgestalt, deren Skeletelemente stets kieselig sind. Neben der ursprünglichen, vierstrahligen Nadelform finden sich verästelte Skeletelemente (Lithistidae), die mehr oder weniger deutlich vierstrahlig oder unregelmässig einstrahlig erscheinen, ferner glatte oder verzierte Einstrahler, Kieselkugeln, Kugelsterne, Kieselscheiben etc. Meist liegen die Skeletelemente unverbunden im Körper, bei der Abtheilung der Lithistidae verflechten sich ihre verzweigten Arme miteinander zu einem festen, massiven Gerüste, bei den lebenden Chaliniden liegen sie in einem Hornfasernetze und bei den sogenannten Hornschwämmen fehlen sie meist gänzlich. Nach diesen Verschiedenheiten der Skeletelemente zerfallen die Tetractida in folgende Unterordnungen.

1. Tetractinellidae. Skeletelemente nicht wurzelig verzweigt, frei in der Sarkodine liegend, meist regelmässig vierstrahlig. Neben Vierstrahlern finden sich auch Drei- und Einstrahler, Kieselkugeln und Kieselscheiben etc. (Fig. 35 C-G).

2. Lithistidae. Skeletelemente wurzelig verzweigt, vier- (Fig. 36), einstrahlig (Fig. 38) oder vielstrahlig (Fig. 37). Daneben auf die Oberfläche des Skelets beschränkte einfache oder gegabelte Vierstrahler (Fig. 35 G) mit einem stark verkürzten oder stark verlängerten Arm (sog. Anker). Die verzweigten Enden der Arme verflechten sich mit denjenigen der benachbarten Elemente, so dass ein festes steiniges Kieselgerüst entsteht (Fig. 49 B).

3. Monactinellidae. Skeletelemente einstrahlig oder kugelig (Fig. 32 A, D), oft von Hornfaser eingeschlossen. Zuweilen vierstrahlige Nadeln.

4. Ceraospongiae. Skelet aus Hornfasern bestehend. In seltenen Fällen einstrahlige Kieselnadeln vorhanden. Fossil nicht erhalten.

1. Tetractinellidae.

Da die Skeletelemente der Tetractinelliden frei in der Sarkodine liegen, so werden sie durch den Versteinerungsprocess meist zerstreut und können nur in seltenen Fällen in ihrer ursprünglichen Lage zu einander beobachtet werden. Als isolirte Gebilde trifft man sie vielfach in schwammreichen Ablagerungen, z. B. im Kohlenkalk und in der oberen Kreide. Die eigentlichen Skeletelemente sind fast nur vierstrahlig (Fig. 35 E, G), jedoch erscheint oft der eine Strahl stark verkürzt (Fig. 35 G) (sog. Anker), die drei anderen Arme gespalten (sog. Gabelanker) oder der eine Arm schaftförmig verlängert, zuweilen die Nadel mit spiralen Wülsten bedeckt (Fig. 35 E). In der Rindenschicht mancher Tetractinelliden, z. B. in der der Geodinidae, finden sich Kieselkugeln (Fig. 35 C) und Kieselsterne (Fig. 35 D), in der der Ancorinidae Kieselscheiben (Fig. 35 F).

Selbst die Bestimmung der Familie bleibt nach solch’ unvollständigem Material meist unsicher.

2. Lithistidae.

Die Skeletelemente der Lithistiden besitzen nur selten die eigentliche Nadelform, vielmehr erscheinen sie zu wurzelförmig verästelten Körperchen von vier- oder einstrahliger oder unregelmässiger Form umgestaltet. Die verästelten Enden der Arme verhaken und verflechten sich meist mit den gleichen Bildungen der Nachbarelemente derart, dass ein festes, steinartiges, nach dem Tode des Thieres nur selten zerfallendes Skelet entsteht (Fig. 48 B). Aus diesem Grunde besitzen die Lithistiden unter den Tetractida die grösste Wichtigkeit für den Paläontologen. Neben den eigentlichen Skeletelementen finden sich frei in der Sarkodine liegend an der Oberfläche des Skelets einfache oder gegabelte Vierstrahler (sog. Anker), wie sie bei den Tetractinelliden die Regel sind; auch Einstrahler und gelappte Kieselscheiben kommen vor. Diese Oberflächenkörper bilden oft eine poröse (scheinbar dichte) Deckschicht über dem Schwammkörper.

Die Gesammtform des Lithistiden-Skelets ist grossen Schwankungen unterworfen. Bald ist dasselbe frei, bald aufgewachsen und dann oft mit einer stielartigen Verlängerung und zackigen Wurzel versehen. Der Körper kann kugelig, birnförmig, cylindrisch, becherförmig, schüsselförmig, ästig verzweigt oder ganz unregelmässig knollig sein. Da die meisten Lithistiden im Gegensatze zu den Hexactinelliden sehr dickwandige Schwämme sind, so zeigt sich auch meist ein complicirtes Canalsystem entwickelt. Grössere Ausfuhröffnungen (als Mündungen der Centralhöhlen) sind häufig vorhanden (Fig. 41 A a; Fig. 45 A a). Zuweilen tritt ein Bündel senkrechter Röhren an die Stelle der Centralhöhle (Fig. 49 A). Gebogene, der Oberfläche des Schwammes nahezu parallel verlaufende (sog. concentrische) Canäle münden oft in die Centralhöhle (Fig. 41 A c). Andere Canäle stehen mehr oder weniger senkrecht zur Oberfläche (sog. Radialcanäle, Fig. 41 A b). Die Grösse der Canäle wechselt sehr, oft sinken sie zu der Grösse einfacher Einströmungsöffnungen herab und lassen sich von den Lücken des Skeletgewebes nicht unterscheiden. Zuweilen vereinigen sich die radialen Canäle zu Vertikalspalten, die dem Schwammkörper einen scheinbar gesetzmässig radiären Bau verleihen (Fig. 48 A r).

Nach der Form und der Art der Verflechtung der Skeletelemente unterscheidet man folgende vier Familien:

1. Fam. Tetracladina. Skeletelemente vierstrahlig, mit vierstrahligem Achsencanal, mit nicht verdicktem Centrum. Die wurzelartig verzweigten Enden benachbarter Skeletelemente verflechten sich mit einander (oft zu knorrigen Knoten) (Fig. 36).

2. Fam. Anomocladina. Skeletelemente im Centrum verdickt, mit vier oder mehr Armen, die zum Theil mit Achsencanälen versehen sind. Die Arme legen sich alle oder zum Theil mit ihren plattig verbreiterten Enden an den centralen Knopf (Fig. 37) oder an den unteren Theil der Arme der Nachbarelemente an (Fig. 37).

3. Fam. Rhizomorina. Skeletelemente mehr oder weniger verlängert, unregelmässig knorrig, mit einem einfachen geraden oder gebogenen Achsencanal (Fig. 38). Die Skeletelemente verflechten sich in unregelmässiger Weise mit ihren Aestchen und Zacken (Fig. 48 B).

4. Fam. Megamorina. Skeletelemente verlängert, sehr gross, sparsam verästelt, mehr oder weniger glatt, mit einem einfachen Achsencanal (Fig. 39); sie verflechten sich zu groben Faserzügen (Fig. 51 B).

Die relativ geringe Zahl der heutigen Lithistiden findet sich in mittleren Meerestiefen der wärmeren Meere, wo sie meist gesellig und mit Hexactinelliden vergesellschaftet vorkommen. Alle vier Familien sind noch jetzt vertreten, die Megamorina und Anomocladina jedoch nur in wenigen Formen.

Fam. Tetracladina.

Diese Familie zeichnet sich durch deutlich vierstrahlige Skeletelemente aus. Jeder Arm derselben besitzt einen Achsencanal (Fig. 40). An ihren Enden sind die Arme oft gegabelt und verzweigt. Die knorrigen Enden der benachbarten Skeletelemente haken in einander und bilden so ein mehr oder minder solides Skelet. Isolirte oberflächliche Skeletelemente breiten sich häufig plattig aus und bilden eine Art Deckschicht (Fig. 43 B).

Die Tetracladinen sind neben den Rhizomorinen die wichtigste Familie der Lithistiden, beginnen im Silur, finden sich noch spärlich im Jura, erreichen erst in der Kreide ihre hauptsächlichste Entwickelung und finden sich lebend noch in mehreren Gattungen.

A. Arme der Skeletelemente glatt (Fig. 40).

a. Ohne Wurzel.

Aulocopium Osw. (Fig. 41). Schwammkörper kugelig, halbkugelig oder kreisrund, ohne Anheftungsstelle, mit einer tief trichterförmigen (auf Fig. 40 A weiss gelassenen) Centralhöhle, in welche bogenförmige, der Oberfläche nahezu parallel verlaufende, sog. concentrische Canäle (c) einmünden. Zahlreiche feinere Canäle (Radialcanäle) (b) verlaufen vom unteren Ende des Schwammes bis zur Oberfläche. Die Unterseite wird von einer scheinbar dichten Nadelschicht bedeckt. Skeletelemente deutlich vierstrahlig, wenn gut erhalten. Der untere Theil des Schwammes ist fast immer mit Chalcedon ausgefüllt, weshalb sich der obere, meist verkalkte, leicht von ihm ablöst.

Im oberen Untersilur, selten im Obersilur, häufig als Geschiebe in Norddeutschland.

A. aurantium Osw. (Fig. 41). Untersilurisches Geschiebe der norddeutschen Tiefebene. A. Gothlandicum Rö. Obersilur. Gothland. Als Geschiebe auf der Insel Sylt.

b. Mit Wurzel.

Siphonia Park. (Fig. 43 A). Der meist kugelige, feigen- oder birnförmige Körper verlängert sich nach unten in einen Stiel und eine verzweigte Wurzel. Vom Scheitel erstreckt sich eine mässig weite Centralhöhle (o) mehr oder weniger tief in den Schwammkörper hinein. In dieselbe münden bogenförmige, der Oberfläche parallel laufende Canäle (c). Ihre Ostien bilden senkrechte und wagerechte Reihen (o). In der Richtung der Achse des Körpers stehen diese Canäle senkrecht und verlaufen durch den Stiel bis zur Wurzel. Ausserdem finden sich feinere, radial gestellte Canäle, welche auf der Oberfläche des Schwammkörpers münden. Das Skelet besteht aus glattarmigen, selten etwas gekörnelten Vierstrahlern, wie bei der Gattung Jerea (vgl. Fig. 42). In zahlreichen Arten in der oberen Kreide (Cenoman -- Senon) in England, Frankreich und Deutschland.

S. tulipa Zitt. (Fig. 43 A). Cenoman. S. pyriformis Gf. Cenoman und Turon. S. ficus Gf. Turon und Senon. S. Koenigi Mant. sp. Senon.

Bei der Untergattung Hallirhoa Lmk. ist der Schwammkörper lappig zertheilt.

H. costata Lmk. und agariciformis Bennett sp. im Cenoman von England und Nordfrankreich.

Jerea Lmk. (Fig. 42). Im Habitus der Gattung Siphonia ähnlich. Statt der fehlenden oder nur ganz schwach entwickelten Centralröhre ein System von groben Vertikalröhren, welche den Schwammkörper bis zur Wurzel durchziehen und am Scheitel oder auf dem Grunde der Centralhöhle münden. Daneben gröbere und feinere Radialcanäle. Skelet aus glattarmigen Vierstrahlern bestehend.

Vorkommen wie bei Siphonia.

J. pyriformis Lmk. und reticulata Hinde. Cenoman. J. Stadensis Blumb. sp. Turon und Senon. J. Quenstedti Zitt. (Fig. 42). Senon.

Bei manchen Tetracladina bilden vierstrahlige Gabelanker eine poröse, oft scheinbar dichte Deckschicht auf der Oberfläche des Schwammkörpers, z. B. bei der in der oberen Kreide häufigen Gattung Turonia Mich. Zuweilen sind die Gabelanker in gelappte Kieselscheiben umgebildet, an denen der vierte Strahl nur noch als ein Knöpfchen erkennbar ist (Fig. 43 B). Das ist z. B. bei mehreren lebenden Gattungen und bei der im Senon Norddeutschlands vorkommenden Ragadinia rimosa Rö. sp. der Fall.

B. Arme der Skeletelemente knorrig, kaum verzweigt (Fig. 43 C).

Plinthosella Zitt. (Fig. 43 C). Der unregelmässig knollige Schwammkörper besitzt keine Centralhöhle, sondern nur gewundene Canäle. Das Skelet besteht aus unverzweigten, fest verhakten, knorrigen Vierstrahlern, die Oberflächenschicht aus verschieden gestalteten Kieselscheiben. Auf das Senon beschränkt.

Pl. squamosa Zitt. (Fig. 43 C). Senon. Norddeutschland und England.

Fam. Anomocladina.

Die Anomocladina werden durch ihre im Centrum verdickten Skeletelemente (Fig. 44) leicht kenntlich. Von dem Centrum gehen zahlreiche (meist mehr als vier), an den Enden schwach verzweigte Strahlen aus, von denen einige (stärkere) sich fest an die Centren der benachbarten Skeletkörper anlegen. In denselben ist meist ein Achsencanal sichtbar.

Vertreter dieser Familie finden sich vereinzelt vom Silur bis zur Gegenwart. Die meisten sind aus Jura und Kreide bekannt.

Astylospongia Röm. (Fig. 45 A-C). Schwammkörper nahezu kugelig oder abgeplattet. Scheitel meist mit einer centralen, trichterförmigen Centralgrube (a). Unterseite gerundet, ohne Anheftungsstelle. Oberfläche oft mit radiären, verzweigten Furchen (B c) und den Ostien der Radialcanäle bedeckt. Das Skelet (Fig. 45 C) besteht aus zahlreichen, kleinen, in der Mitte stark verdickten Elementen, deren Arme fast ganz glatt und dünn sind, die in der gewöhnlichen Erhaltungsweise aber ziemlich dick erscheinen.

Im Unter-, namentlich aber im Obersilur Nordeuropas und der Vereinigten Staaten in mehreren Arten.

A. praemorsa Gf. sp. (Fig. 45). Obersilur. Gothland, Tennessee, Indiana. Als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland häufig.

Cylindrophyma Zitt. (Fig. 44; Fig. 46). Schwammkörper mehr oder weniger cylindrisch, einfach oder aus mehreren, an der Basis verwachsenen Röhren bestehend. In die bis zur Basis reichende Centralröhre münden bogenförmige, der Oberfläche fast parallel laufende concentrische Canäle ein; ihre Ostien stehen in horizontalen Reihen (a). Auf der Oberfläche die Oeffnungen zahlreicher radialer Canäle (b). Basis meist mit einer Kieselhaut überzogen. Von dem verdickten, mit kleinen Zacken besetzten Centralknoten der Skeletelemente zweigen sich zahlreiche, an ihrer Spitze schwach verästelte Arme ab; einer derselben zeichnet sich meist durch erhebliche Stärke und den Besitz eines Canales aus (Fig. 44). Auf der Oberfläche des Skelets finden sich verzweigte Gabelanker (ähnlich den in Fig. 35 G dargestellten). Malm.

C. milleporatum Gf. sp. (Fig. 44; Fig. 46). Oberer Malm (W. J. E.). Franken und Schwaben.

Fam. Rhizomorina.

Skeletelemente unregelmässig verästelt, nach einer Richtung verlängert, mit einem einfachen oder verzweigten, aber nie deutlich vierstrahligem Achsencanal (Fig. 47). Die Skeletelemente verflechten sich zu einem lockeren oder festen Skelet. Oberflächennadeln nie plattig ausgebreitet. Diese Familie kennt man erst seit der Jurazeit, aber dort bereits in zahlreichen Gattungen. Sie ist auch in der Kreide noch reich entwickelt und im Tertiär und in der Gegenwart noch mit vielen Gattungen vertreten.

A. Skeletelemente schwach verzweigt und wenig fest mit einander verhakt (Fig. 48 C, D). Im Jura.

Cnemidiastrum Zitt. (Fig. 48). Der verkehrt kegelförmige, schüsselförmige oder cylindrische Schwammkörper ist meist einfach und mit einer trichterförmigen Centralhöhle (A) versehen. Die aus schwach verästelten (C, D), locker mit einander verflochtenen Skeletkörperchen bestehende Wand wird von zahlreichen, deutlich radial gestellten, verästelten Vertikalspalten durchsetzt (A r, B r) die an der Oberfläche des Schwammkörpers durch kurze Skeletstränge derart überbrückt werden, dass an Stelle der einfachen Spalte eine Vertikalreihe von gerundeten oder rechteckigen Ostien entsteht (B o). Oberfläche der Wand oft mit einer Deckschicht überzogen. Sehr häufig im Malm (Oxford- und Kimmeridgestufe), namentlich Schwabens und Frankens.

Cn. stellatum Gf. sp. (Fig. 48) } Cn. striato-punctatum Gf. sp. } Mittlerer und oberer Malm. Cn. rimulosum Gf. sp. } Schwaben, Franken. Die nahe verwandte Gattung Hyalotragos Zitt. begreift mehr schüsselförmige Schwammkörper, in deren weiter Centralhöhle runde Canäle münden, die den Schwamm in senkrechter Richtung durchziehen, und bei denen die Radialspalten feiner und weniger regelmässig ausgeprägt sind. H. patella Gf. sp. im oberen Jura mit der vorigen Gattung.

B. Skeletelemente stark verästelt und fest mit einander verflochten (Fig. 49 B). Kreide, Tertiär und Gegenwart.

Jereica Zitt. (Fig. 49). Cylindrische bis kugelige, gestielte und mit platten Wurzeln festgewachsene Körper mit schwach vertieftem Scheitel. Auf der Scheitelfläche münden die groben Ausfuhrcanäle, welche den Körper bogenförmig (c), im Centrum aber in senkrechter Richtung durchziehen, als ein dickes Röhrenbündel. Die viel feineren Einfuhrcanäle (b) stehen radial und kreuzen die bogenförmigen Canäle nahezu rechtwinkelig. Ihre Mündungen liegen als kleine Löcher dichtgedrängt auf der Oberfläche. Die Skeletelemente sind stark verlängert, reichlich verästelt und zu einem festen Gerüst verflochten (B). Im Senon Englands und Norddeutschlands.

J. punctata Gf. sp. (Fig. 49). Unteres Senon. } Norddeutschland. J. polystoma Rö. sp. Oberes Senon. }

Fam. Megamorina.

Die Skeletelemente der zu dieser Familie gehörigen Schwämme besitzen eine ähnlich verlängerte Form, wie diejenigen der Rhizomorinen; aber dieselben sind sehr gross, nur ganz schwach verästelt und entbehren meist der feineren Zacken und Auswüchse. Achsencanal einfach (Fig. 50), selten schwach verzweigt. Neben diesen typischen megamorinen Elementen finden sich auch solche von rhizomorinem Aussehen. Oberflächennadeln als Einachser oder Vierstrahler. Vom Subcarbon bis zur Gegenwart in wenigen Gattungen bekannt. Die meisten finden sich im Malm und in der oberen Kreide.

Doryderma Zitt. (Fig. 51). Der baumförmig verästelte, bis 0,4 m hohe Schwammkörper besitzt cylindrische, meist dichotom sich spaltende Aeste, welche im Inneren von einer Anzahl paralleler Röhren durchzogen werden. Die bis 2 mm grossen, schwach verästelten Skeletelemente verflechten sich zu einem grobmaschigen Netzwerke. Die Maschen desselben zeigen sich an gut erhaltenen Exemplaren mit zahlreichen langschaftigen Gabelankern angefüllt, wie ein Köcher mit Pfeilen (B). Häufig in der oberen Kreide, vielleicht schon im Subcarbon vorhanden.

D. Dalryense Hinde. Subcarbon. England. D. dichotomum Bennett sp. (Fig. 51 A). Cenoman. England. D. Roemeri Hinde (Fig. 51 B). Senon. Norddeutschland, England und Südfrankreich (Nizza). Häufig als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland. Ein im obersten Malm von Schwaben recht häufiger Vertreter dieser Familie ist die Gattung Megalithista Zitt. M. foraminosa Zitt. Der cylindrische oder becherförmige Schwammkörper besitzt eine Centralhöhle. Seine Wand wird von gewundenen Canälen durchsetzt, die z. Th. auf der Oberfläche, z. Th. in der Centralhöhle münden. Skeletelemente gross, glatt, gekrümmt und verzweigt (Fig. 50).

3. Monactinellidae.

Skelet aus einachsigen, sehr selten vierstrahligen Kieselnadeln oder Kieselkugeln bestehend, welche entweder frei in der Sarkodine liegen oder von Hornfaser umschlossen werden. Meist zerfällt das Skelet bei der Verwesung in seine Nadelelemente, weshalb letztere meist isolirt gefunden werden, wie bei den Tetractinellidae, und dann selbst generisch kaum zu deuten sind. Solche vereinzelte Nadeln kennt man aus fast allen Formationen, z. B. aus der Kreide (Fig. 31 A, B), aus dem Kohlenkalk etc. Die stacheligen Einstrahler der Süsswassergattung Spongilla werden in diluvialen Süsswasserbildungen gefunden (Fig. 32 A, D). Die lebende Gattung Cliona (oder Vioa) bohrt sich in Muschelschalen ein. Derartige Bohrgänge kommen in fossilen Muschelschalen vielfach vor.

Als Beispiel einer Monactinellide, deren Nadeln noch in ihrem ursprünglichen Verbande uns erhalten geblieben sind, mag die Gattung Climacospongia Hinde (Fig. 52) erwähnt werden. Die einfach stabförmigen, unverzierten Nadeln sind zu einem aus Längs- und Querzügen bestehenden Gitterwerk gruppirt. Die Nadeln waren wahrscheinlich in Hornsubstanz eingeschlossen. Silur.

Cl. radiata Hinde (Fig. 52). Obersilur. Nordamerika.

Aehnliche Formen sind aus dem Carbon und der Kreide bekannt.

Die Mehrzahl der gegenwärtig lebenden Kieselschwämme gehört den Monactinelliden an. Sie leben in geringen Meerestiefen, wenige Formen auch im Süsswasser.

2. Ordnung Hexactida oder Hexactinellida.

Trotz der grossen Mannigfaltigkeit in der Gesammtform der Hexactinelliden sind doch alle Vertreter dieser Ordnung durch relativ dünne Wände und eine sehr lockere Structur ihres Skelets ausgezeichnet. Hierdurch wird ein complicirtes Canalsystem, wie es bei den dickwandigen Tetractiden häufig vorkommt, überflüssig. In die Wand des kugeligen, cylindrischen, becher- oder schüsselförmigen oder auch unregelmässig knolligen Kieselskelets dringen meist von aussen und innen einfache, kurze, blind endigende -- selten perforirende -- Canäle ein, die oft in regelmässigen Reihen stehen, vielfach aber unregelmässig vertheilt sind (Fig. 58 A; Fig. 60 A).

Das Kieselskelet der Hexactinelliden besteht aus sechsstrahligen Nadeln, deren Arme sich meist unter rechtem Winkel in dem Mittelpunkte der Nadel, dem sog. Kreuzungsknoten treffen (Fig. 54 k). Ein ebenfalls sechsstrahliger, meist sehr feiner Achsencanal durchzieht die Nadel. Diese Skeletbildungen dienen zur Stütze des lockeren Weichkörpers, indem sie entweder frei in demselben liegen (Lyssacina, Fig. 53) oder in mehr oder minder paralleler Stellung sich so an einander legen, dass je ein Arm der einen Nadel mit je einem Arme der benachbarten verschmilzt, d. h. durch ausgeschiedene Kieselsäure verkittet wird (Dictyonina, Fig. 54). Die Achsencanäle der zu zwei verschiedenen Sechsstrahlern gehörigen Arme verschmelzen aber nicht mit einander, sondern bleiben getrennt (Fig. 54 s u. s’). Durch die Vereinigung der sechsstrahligen Nadeln entsteht ein lockeres Gitterskelet mit meist regelmässig cubischen Maschen (Fig. 56). Bei weniger regelmässiger Aneinanderlagerung der Sechsstrahler kommt es zur Bildung eines unregelmässigeren Gerüstes (Fig. 55), in dem sich die einzelnen Nadeln oft nur an dem Verlauf der Achsencanäle erkennen lassen. Die Kreuzungsknoten der Sechsstrahler können dicht (Fig. 54 k, Fig. 55) oder octaëdrisch durchbohrt (Fig. 56) sein, d. h. die sechs Arme der Nadel werden am Kreuzungsknoten durch 12 Kieselbalken (o) zusammengehalten, welche die Lage der Octaëderkanten besitzen, bei Annahme der Arme als Achsen. Solche Nadeln mit durchlöchertem Kreuzungsknoten heissen Laternennadeln.

Die Oberfläche der Schwammwand, namentlich die äussere, wird häufig von einer sog. Deckschicht überzogen, welche in ihrer Structur nicht mit dem eigentlichen Skelet übereinstimmt. Dieselbe entsteht entweder durch eine plattige Wucherung der äussersten Gerüstnadeln unter Verkümmerung des nach aussen gerichteten Strahles oder durch Ausbildung einer mit dem Gerüst nur locker zusammenhängenden Schicht von regelmässig oder unregelmässig verschmolzenen, oft zierlich gedornten (Fig. 57) Nadeln, die spinnwebartig oder als mehr oder weniger dichte Kieselhaut (Fig. 60 A) das Gerüst überzieht. An der Bildung solcher Deckschichten betheiligen sich wohl auch die sog. Fleischnadeln, d. h. meist sehr kleine, ursprünglich frei in der Sarkode liegende, oft sehr zierliche Sechs- bis Einstrahler, die für die Unterscheidung der Familien bei lebenden Hexactinelliden von grosser Wichtigkeit sind, bei den fossilen aber nur sehr selten angetroffen werden.

Die Hexactinelliden zerfallen in die zwei Unterordnungen:

1. Lyssacina. Nadeln meist unverbunden, selten durch plattige Kieselmasse vereinigt. Fleischnadeln mannigfaltig.

2. Dictyonina. Nadeln zu einem festen Gerüst verschmolzen. Fleischnadeln vorhanden oder fehlend.

1. Lyssacina.

Zu dieser Unterordnung gehört eine nicht geringe Anzahl lebender Kieselschwämme, die meist in grossen Meerestiefen (von 100-2800 Faden) vorkommen. Die bekanntesten unter denselben, Euplectella aspergillum Ow. und Hyalonema Sieboldii Gray, besitzen einen Wurzelschopf aus Kieselnadeln.

Fossile Lyssacinen kennt man vom Silur her, aber meist in mangelhafter Erhaltung und ohne die bezeichnenden Fleischnadeln. Eine weit verbreitete, mit Hyalonema verwandte Gattung ist:

Hyalostelia Zitt. (Fig. 53), deren sechsstrahlige Nadeln im Kohlenkalke Grossbritanniens, Belgiens und Deutschlands gefunden werden.

H. Smithi Young sp. (Fig. 53).

2. Dictyonina.

Da die isolirten Fleischnadeln zur Unterscheidung der fossilen Hexactinelliden bisher noch nicht verwerthet werden konnten, so muss die Eintheilung derselben zur Zeit noch auf die Form des Skelets und das Canalsystem gegründet werden. Die wichtigsten Familien lassen sich folgendermaassen unterscheiden:

A. Canalsystem deutlich entwickelt. Aeussere und innere Oberfläche der Wand mit zahlreichen kleinen Oeffnungen von Canälen, die blind endigen oder die Wand durchbohren (Fig. 58 A). a. Wand ungefaltet (Fig. 58 A). 1. Canäle gerade, kurz, blind endigend, transversal in die Wand eindringend; Deckschicht, wenn als gesondertes Gebilde entwickelt, ohne regelmässig sternförmige Nadeln; Kreuzungsknoten dicht. (Fig. 58) Fam. Coscinoporidae. 2. Canäle unregelmässig angeordnet, die Körperwand schräg oder in gewundenem Verlaufe durchsetzend; Deckschicht oft als Kieselhaut mit eingeschlossenen sternförmigen Nadeln (Fig. 60) Fam. Staurodermidae. b. Wand gefaltet (Fig. 61); Kreuzungsknoten durchbohrt Fam. Ventriculitidae. B. Canalsystem fehlend oder schwach entwickelt. Canalöffnungen einzeln und unregelmässig (Fig. 62-64). a. Schwammkörper birnförmig oder knollig, aus verschlungenen oder verschmolzenen Röhren gebildet, die oft von einer gemeinsamen Kieselhaut umhüllt werden (Fig. 62; Fig. 63) Fam. Maeandrospongidae. b. Schwammkörper pilzförmig; der Hut desselben gefaltet (Fig. 64) Fam. Coeloptychidae.

Die lebenden Dictyonina bewohnen durchschnittlich geringere Meerestiefen als die Lyssacina. Die meisten werden in Tiefen von 100-1000 Faden, oft mit Lyssacinen und Lithistiden vergesellschaftet angetroffen. Eine relativ reichliche Entwickelung zeigen gegenwärtig die Familien der Staurodermiden und Maeandrospongiden, während Coscinoporiden nur sehr sparsam, und Ventriculitiden und Coeloptychiden gar nicht mehr vertreten zu sein scheinen.

Fam. Coscinoporidae.

Schwammkörper cylindrisch oder becherförmig, zuweilen verästelt. Wand von zahlreichen, geraden, blinden Radialcanälen durchsetzt, deren Oeffnungen oft in senkrechten und wagerechten Reihen stehen. Oberfläche häufig vom verdichteten Skelet gebildet, oder ausserdem noch von einer lockeren Deckschicht bedeckt, welche auch die Canalöffnungen überkleidet (Fig. 58 B). Kreuzungsknoten dicht, selten durchbohrt. Vom Jura an, hauptsächlich im Malm und in der Kreide. Mehrere lebende Gattungen.

Tremadictyon Zitt. (Fig. 58 A-C). Grosse, becher- bis schüsselförmige Schwämme. Wand auf beiden Seiten mit grossen, ovalen Ostien von blind endigenden Canälen (A). Gittergerüst ein unregelmässiges Maschenwerk mit plattigen Armen und dichten Kreuzungsknoten (C). Innen- und Aussenseite der Wand mit einem dornigen Deckgespinnst (B) überzogen, welches auch die Canalöffnungen bedeckt. Sehr häufig im Malm.

Tr. reticulatum Gf. sp. (Fig. 58 A-C). Malm (Oxford- und Kimmeridgestufe). Franken und Schwaben.

Verwandte Gattungen mit regelmässig rechtwinkligem Gitterskelet (Fig. 59) sind:

Craticularia Zitt. Verkehrt kegelförmig. Die Canalöffnungen stehen auf beiden Seiten der Wand in Längs- und Querreihen. Jura und Kreide.

Cr. paradoxa Münst. sp. } } Malm. Franken, Schwaben. Cr. parallela Gf. sp. } Cr. Fittoni Mant. sp. Obere Kreide. England.

Sporadopyle Zitt. Kleine becherförmige Schwämme mit zerstreut oder im Quincunx stehenden Canalöffnungen. Jura, selten in der Kreide.

Sp. obliqua Gf. sp. (Fig. 59). Sehr häufig im Malm, namentlich in den Oxford-Schichten in Süddeutschland und der Schweiz.

Coscinopora Gf. Grosse, becherförmige Körper mit verzweigter Wurzel. Auf beiden Seiten der Wand sehr zahlreiche und feine, im Quincunx stehende Canalöffnungen. Skelet sehr dicht und fest, aus unregelmässig verschmolzenen, zum Theil dichten, zum Theil durchbohrten Sechsstrahlern bestehend. Oberfläche des Gerüstes verdickt, ohne besondere Deckschicht. Häufig in der oberen Kreide.

C. infundibuliformis Gf. Senon. Norddeutschland, England.

Fam. Staurodermidae.

Die Wand des meist kreiselförmigen Schwammkörpers wird von unregelmässigen, perforirenden Canälen durchbrochen, welche von der Innen- bis zur Aussenwand reichen. Die Kreuzungsknoten dicht oder durchbohrt. Eine besondere Deckschicht mit vierstrahligen Nadeln (Fig. 60 b, c) meist vorhanden. Diese Familie reicht vom Jura bis in die Gegenwart.

Cypellia Pomel (Fig. 60 a-c). Die Aussenseite des kreisel- oder schüsselförmigen Körpers wird von einer meist feinlöcherigen Deckschicht überkleidet, welche die Oeffnungen der gebogenen und perforirenden Canäle verdeckt (a). Die Deckschicht besteht aus sternförmigen Nadeln, welche sich locker mit einander verkitten (c) oder in einer porösen Kieselhaut liegen (b). Skeletmaschen unregelmässig. Kreuzungsknoten unregelmässig durchbohrt. Malm.

C. rugosa Gf. sp. (Fig. 60). Mittlerer und oberer Malm. Franken, Schwaben.

Fam. Ventriculitidae.

Schwammkörper cylindrisch, becher- oder tellerförmig. Die Wand desselben in Längsfalten gelegt (Fig. 61 B), so dass auf der Aussen- und Innenseite Längsrippen erscheinen. Letztere sind durch kurze Querbrücken des Kieselgerüstes derart verbunden (Fig. 61 A), dass die zwischen den Falten bleibenden Furchen meist in Längsreihen ovaler oder unregelmässiger Löcher aufgelöst erscheinen. Im Grunde der Furchen die Oeffnungen kurzer, blinder Canäle. Kreuzungsknoten oktaëdrisch durchbohrt. Im Jura, besonders aber in der Kreide in mehreren Gattungen. Jünger unbekannt.

Ventriculites Mant. (Fig. 61 A, B). Trichter- bis schüsselförmige, zum Theil recht grosse Schwämme, mit weiter, bis auf den Boden des Trichters reichender Centralhöhle und relativ dünner Wand (A). Die Wand ist in gedrängte Längsfalten gelegt (B f, f’), die aber oft schwer zu erkennen sind. Die Falten stehen meist auf der Aussen- (B f), oft auch auf der Innenwand (B f’) als Längsrippen vor, werden aber häufig durch Querbrücken verbunden, so dass die zwischen den Falten befindlichen Längsfurchen als Längsreihen von Canalöffnungen erscheinen. Letztere befinden sich auf dem Grunde der Furchen. Wurzel verzweigt. Die Gattung findet sich nur in der oberen Kreide (Turon und Senon) in England, Norddeutschland, Böhmen.

V. radiatus Mant. Turon. Schlesien, Böhmen. Senon. England. V. infundibuliformis Woodw. sp. (Fig. 61). Senon. England, Norddeutschland.

Fam. Maeandrospongidae.

Der Schwammkörper besteht aus unregelmässig getheilten und verschlungenen, theilweise mit einander verwachsenen Röhren (oder Blättern) und bildet knollige, birnförmige oder becherförmige Massen, aber nie einfache Trichter oder Cylinder. Die zwischen den verschlungenen Röhren (Fig. 62 o) frei bleibenden Höhlungen bilden ein sog. Intercanalsystem (Fig. 62 i), während die Wandcanäle meist vollständig fehlen oder auf die Deckschicht sich beschränken. Häufig ist der ganze Schwamm von einer gemeinsamen Kieselhaut umgeben, die eine oder mehrere falsche oscula besitzt. Diese Familie ist im Jura sehr spärlich, in der oberen Kreide dagegen sehr reich und mannigfaltig entwickelt; mehrere Gattungen kommen noch lebend vor.

Plocoscyphia Rss. (Fig. 62). Knollige, unregelmässige Massen, aus getheilten, mässig dickwandigen, am Ende offenen Röhren bestehend. Die Wand der Röhren mit unregelmässig vertheilten Canalöffnungen (o’). Gemeinsame Deckschicht fehlt. Kreuzungsknoten der Sechsstrahler meist durchbohrt. Untere und obere Kreide. Häufig.

Pl. pertusa Gein. Untere Kreide (Neocom); England. Obere Kreide (Cenoman); Sachsen. Pl. labrosa T. Sm. sp. (Fig. 62). Im Cenoman Nordfrankreichs und Englands häufig.

Becksia Schlüt. (Fig. 63 A, B). Die Wand des niedrig becherförmigen, mit weiter Centralhöhle versehenen Schwammkörpers wird aus radial gestellten Röhren gebildet, die an der Aussenseite mit einander verwachsen sind, so dass nur einzelne grössere Oeffnungen (o), die Mündungen der Röhren, sichtbar bleiben. Im Innern münden die Röhren in einen Hohlring. Zwischen den Röhren ein weites Intercanalsystem (nur von innen sichtbar). Die Aussenwand verlängert sich zu wurzelartigen Fortsätzen (f). Gittergerüst aus zackig verzierten Nadeln mit oktaëdrisch durchbohrten Kreuzungsknoten bestehend (B). Aussenwand mit unregelmässigen, sehr feinen Ostien. Eine den Körper einhüllende Kieselhaut oder besondere Deckschicht fehlt. Nur aus dem Senon bekannt.

B. Soekelandi Schlüt. (Fig. 63 A, B). Mittleres Senon (Zone der Becksia Soekelandi). Westfalen. Die im oberen Turon (Cuvieri-Pläner) Norddeutschlands häufige Gattung Cystispongia (C. bursa Qu.) zeichnet sich durch eine, den ganzen Schwamm einhüllende Kieselhaut aus. Sie ist auch lebend bekannt.

Fam. Coeloptychidae.

Die einzige Gattung dieser ausgestorbenen, bisher nur aus dem Senon bekannten Familie ist:

Coeloptychium Gf. (Fig. 64). Der pilz- oder schirmförmige Körper besteht aus einer verzweigten Wurzel (w), einem Stiele (st) und dem Hute (h).

Die Oberseite des Hutes kann nach Art einer runden Tischplatte eben, oder mehr oder weniger tief eingesenkt (o) sein, so dass der Schwamm einem Trichter gleicht. Die Wand des gewölbten oder plattigen Hutes ist nach Art der Ventriculiten (p. 66, Fig. 61) in Längsfalten (s) gelegt, die immer auf der Unterseite (m), zuweilen auch auf den Seitenflächen (n) als freie, meist getheilte Rippen hervortreten. Entweder erscheint der Hut scharf vom Stiele abgesetzt oder allmählich in denselben übergehend (Fig. 64). Der Stiel selbst ist nicht gefaltet, sondern einfach cylindrisch, hohl und meist mit mehreren horizontalen, siebförmig durchbrochenen Kieselplatten (sb), den sog. Siebplatten versehen. Eine poröse Deckschicht bekleidet die Oberseite (resp. trichterförmige Innenseite) des Hutes und oft auch die Seitenflächen (n), so dass die Falten und ihre Zwischenräume nicht direct sichtbar werden, sondern ihr Vorhandensein nur durch die abwechselnd grob- und feinporösen radiären Streifen der Deckschicht angedeutet wird. Oeffnungen von Canälen finden sich nur auf der Unterseite der Falten (p) oder auch am Stiele. Das Gittergerüst besteht aus regelmässig verschmolzenen, meist verzierten Laternennadeln, wie bei Becksia (Fig. 63 B). Diese wahrscheinlich mit den Ventriculitiden nahe verwandte Gattung ist bisher nur aus dem Senon bekannt geworden. Der obere Theil der sog. Quadraten- und die Mucronaten-Kreide sind das Lager mehrerer Arten (Coeloptychien-Kreide).

C. agaricoides Gf. Norddeutschland häufig. England selten. C. lobatum Gf. (Fig. 64). Westfalen, Hannover. Auch im krakauer, russischen und südfranzösischen Senon kommen Coeloptychien vor.

Geologische Verbreitung der Lithistiden und Hexactinelliden.

Weitaus die Mehrzahl der fossilen Spongien gehört den Lithistiden und Hexactinelliden (spec. der Gruppe der Dictyonina) an. Meist treten dieselben zusammen und in grösseren Mengen vereinigt auf, so dass gewisse Schichten ganz mit ihren Skeleten angefüllt sind (Schwammschichten, Schwammfacies). Selbst wenn die äussere Form wohl erhalten zu sein scheint, zeigt sich die ursprüngliche Kieselsubstanz verändert oder gar fortgeführt und pseudomorphosirt. Die wasserhaltige amorphe Kieselsäure der meisten Kieselschwämme ist in die wasserfreie krystalline Modification umgewandelt worden; oder die Kieselsubstanz ist vollständig aufgelöst und fortgeführt, so dass an Stelle der Skeletelemente Hohlräume sich vorfinden. Diese letzteren wurden dann später oft mit anderen Mineralien (Kalkspath, Brauneisenstein) ausgefüllt. Viele Feuersteine und Chalcedone verdanken den Kieselschwämmen (sowie den Radiolarien und Diatomeen) ihre Entstehung. Die wasserhaltige Kieselsäure ihrer Skelete wurde im Meerwasser gelöst, ballte sich zu Klumpen zusammen und lieferte durch Festwerden die Feuersteine. In denselben treffen wir noch vielfach die Reste von Kieselschwämmen an.

Aus dem paläozoischen Zeitalter kennen wir mit Sicherheit von Lithistiden nur Vertreter der Familien der Anomocladina und Tetracladina. Daneben treten auch Lyssacinen, aber, wie es scheint, noch keine Dictyoninen auf. Erst seit der Jurazeit finden sich ausgedehnte Schwammlager, an deren Zusammensetzung sich Lithistiden und Dictyoninen betheiligen. Die wichtigsten Vorkommnisse sind aus nachstehender Tabelle ersichtlich:

Tertiär: Miocän: Oran Lithistiden und Dictyoninen.

Kreide: Senon: England, Nordfrankreich, Lithist. u. Dictyon. Norddeutschland, Touraine, Nizza, Gouv. Saratow

Turon: England, Norddeutschland, „ „ Schlesien

Cenoman: England, Nordfrankreich, „ „ Sachsen, Böhmen, Bayern

Jura: Kimmeridge: Schwaben „ „

Oxford: Franken, Schweizer Jura, „ „ Polen

Oberer Dogger: Normandie „ „

Silur: Nordamerika, Nordeuropa Lithistiden.

3. Ordnung Calcarea (Calcispongia oder Kalkschwämme).

Zu den lebenden Kalkschwämmen gehören relativ kleine und zierliche Formen, welche frei in der Sarkode liegende, aus Kalkspath bestehende Nadeln besitzen. Die typische Nadelform ist der plane Dreistrahler (Fig. 65 E), doch kommen auch vielfach zwei- oder einstrahlige, auch vierstrahlige, gerade, oder unregelmässig gebogene Nadeln vor (Fig. 65 B-D). Die Nadeln liegen entweder einschichtig (Ascones) oder mehrschichtig, regelmässig oder unregelmässig frei, aber stets in der Körperwand. Da nach dem Tode des Thieres das Skelet in seine einzelnen Nadelelemente zerfällt, so können wir fossile Kalkschwammreste wohl nur als vereinzelte Nadeln anzutreffen erwarten.

Dagegen giebt es eine mit der Kreide erlöschende Gruppe schwammartiger Fossilien, die manche Beziehungen mit den Kalkschwämmen besitzt, die sog.

Pharetrones.

Die Skelete der Pharetronen erreichen nur selten eine ansehnliche Grösse (durchschnittlich einige cm). Sie bilden einfache, cylindrische oder verkehrt kegelförmige, ästige (Fig. 68) oder knollige (Fig. 66 A) Massen von poröser Structur. Das aus zusammenhängenden, anastomosirenden Faserzügen bestehende Skelet wird von mannigfaltig ausgebildeten Canälen durchzogen, wie bei den lebenden Kalkschwämmen. Die Fasern des Skelets erweisen sich meist als aus kalkigen Nadeln zusammengesetzt, die als kleine Ein-, Zwei-, Drei- oder Vierstrahler dicht gedrängt und unregelmässig neben und durch einander liegen. Wahrscheinlich wurden die Nadeln durch Hornsubstanz zusammengehalten. Die Nadeln selbst sind häufig durch den Fossilisationsprocess undeutlich geworden, die Fasern selbst und damit auch der ganze Schwammkörper aber meist sehr gut erhalten und fast nie verdrückt, was von einer grossen Widerstandsfähigkeit des Skelets zeugt.

Bei der meist mangelhaften Erhaltung der Nadelelemente kann eine Classification vorerst nur auf den Bau des Skelets basirt werden. Man zerlegt die Pharetronen, welche in paläozoischen Ablagerungen selten, in mesozoischen stellenweise sehr häufig, in känozoischen nicht mehr vorkommen, in folgende zwei Gruppen:

I. Inozoa. Das schwammartige Skelet bildet eine zusammenhängende Masse und wird von verzweigten Canälen durchzogen (Fig. 66, 67), oder wenn die Canäle fehlen, besteht das Skelet nur aus wurmförmig gekrümmten Fasern, die unregelmässige Räume zwischen sich lassen.

II. Sphinctozoa. Der einfache oder zusammengesetzte Schwammkörper besteht aus einer Anzahl von ring- oder kugelförmigen Segmenten (Fig. 68). Die Aussenwand derselben wird von einfachen, meist geraden Canälen durchbrochen, oder ist ganz dicht.

I. Inozoa.

Schwammkörper cylindrisch, trichter- bis kelchförmig, schüsselförmig, plattig, kugelig oder knollig, einfach oder verästelt. Das stets wurmförmige Fasergewebe wird meist von verzweigten Canälen durchzogen, die auf der Aussenfläche (Fig. 67) oder in Centralhöhlen (Fig. 66) münden. Eine Segmentirung ist nicht vorhanden. Devon -- Kreide.

Stellispongia d’Orb. (Fig. 66). Kugelig oder unregelmässig knollig, mit einer oder mehreren schwach vertieften Centralhöhlen, von welchen zahlreiche verzweigte Canäle in das Fasergerüst eindringen. Die Skeletfasern bestehen aus kleinen einachsigen oder auch aus drei- oder vierstrahligen Nadeln (B). Häufig in Trias, Jura und Kreide.

St. variabilis Mnstr. sp. (Fig. 66). Unterer Alpenkeuper (Karnische Stufe). Südtirol. St. corallina From. sp. } Mittlerer und oberer Malm. Süddeutschland, St. glomerata Qu. sp. } Schweiz.

Peronella Zitt. Cylindrisch, einfach oder buschige Massen bildend. Eine tiefe cylindrische Centralhöhlung durchsetzt den Schwammkörper. Canäle fehlen. Am unteren Ende oft eine runzelige, dichte Deckschicht entwickelt. Fasergewebe locker. Die Fasern bestehen aus dreistrahligen Nadeln, denen einstrahlige beigemischt sind. Vom Devon bis in die Kreide. Zahlreiche Arten im Jura und in der Kreide.

P. prisca Beyr. sp. Mitteldevon. Nassau. P. mamillifera Lmk. sp. Oberer Dogger. Normandie, England. P. cylindrica Mnstr. sp. Mittlerer und oberer Malm. Süddeutschland, Schweiz, England. P. furcata Gf. sp. Cenoman. Westfalen, England.

Elasmostoma From. (Fig. 67). Blatt- oder trichterförmig. Ober- resp. Innenseite der Wand mit einer glatten Deckschicht überzogen, in welcher zahlreiche, unregelmässig begrenzte Oeffnungen liegen. Canäle fehlen. Häufig in der Kreide.

E. acutimargo Rö. (Fig. 67). Neocom. Norddeutschland, Schweizer Jura. E. consobrinum d’Orb. sp. Cenoman. England, Normandie, Westfalen. E. subpeziza d’Orb. Oberste Kreide (Dänische Stufe). Mastricht.

II. Sphinctozoa.

Skelet cylindrisch, einfach oder büschelförmig (Fig. 68), aus einer geringeren oder grösseren Anzahl kugeliger oder flacher Segmente aufgebaut, die sich in einer geraden Linie über einander oder auch neben einander legen. Entweder eine einfache weite Centralhöhlung oder innerhalb derselben noch ein hohler Centralcylinder (Fig. 68 B b) vorhanden. Die Centralhöhle wird durch die Decken der Segmente in eine Anzahl von Kammern zerlegt. Wände dünn, von geraden kurzen Canälen (Fig. 68 B d) durchbrochen oder (bis auf einzelne grössere oscula) dicht. Vom Subcarbon bis in die oberste Kreide bekannt. Weit seltener als die Inozoa.

Barroisia Mun. Ch. (Fig. 68). Die Zweige des buschigen verästelten Skelets cylindrisch, aus niedrigen an einander gereihten Segmenten zusammengesetzt (B). Wände und Decken der Segmente von zahlreichen geraden Canälen (B d) durchbohrt. Die einzelnen Segmente in der äusseren Wand deutlich von einander geschieden (B a). In der Richtung der Achse des Cylinders findet sich eine, oft bis auf wenige gröbere Löcher geschlossene Centralröhre (b), welche die Segmentdecken mit einander verbindet. Zwischen der Aussenwand und der Centralröhre bleiben ringförmige Kammern frei. Skeletfaser aus drei- und vierstrahligen Nadeln (C, D) zusammengesetzt. Nur in der Kreide.

B. anastomans Mant. sp. (Fig. 68). Untere Kreide: Aptien. Nordfrankreich, England. B. helvetica de Lor. sp. Aptien. Oestl. Frankreich, Schweiz.

Geologische Verbreitung der Pharetronen.

Einige wenige Vertreter sind aus dem Paläozoicum (Devon und Subcarbon) bekannt geworden. In der Trias werden sie häufiger. Ein bekannter Fundort ist St. Cassian in Südtirol, wo eine reiche Fauna in den tiefsten Schichten der karnischen Stufe auftritt. Jura und Kreide sind reich an Pharetronen, besonders der obere Dogger der Normandie, die Oxford- und Kimmeridge-Stufe in Süddeutschland und der Schweiz, das Mittelneocom im subhercynischen Hügellande, im westschweizer Jura und in Ostfrankreich, das Aptien Englands, Frankreichs und der Schweiz, das Cenoman in Westfalen, Nordfrankreich etc. und die dänische Stufe in Holland (Mastricht). Aus jüngeren Schichten sind bisher keine Pharetronen bekannt geworden.

Es scheint, als ob die Pharetronen im Allgemeinen in weniger tiefem Wasser gelebt haben, als die Lithistiden und Hexactinelliden, doch kommen sie auch zuweilen mit diesen zusammen, z. B. im schwäbischen Malm, zahlreich vor.

III. Kreis: Coelenterata.

Der Körper der Coelenteraten besteht aus Zellen, welche sich zu differenzirten Gewebsschichten vereinigen. Der Körperbau ist stets deutlich strahlig (radiär). Ein einziger innerer Hohlraum (Gastrovascularraum) besorgt die Verdauung und die Vertheilung des Nahrungssaftes. Nesselorgane stets vorhanden. Fortpflanzung ungeschlechtlich oder geschlechtlich, oft mit Generationswechsel verknüpft. Fast ausschliesslich marine Thiere.

Eintheilung der lebenden Coelenterata.

A. Freischwimmende Thiere mit zweistrahligem Körperbau. Fossil unbekannt. Ctenophora. B. Geschlechtlich als freischwimmende Medusen, ungeschlechtlich als festsitzende Polypen mit einfachem Gastrovascularraum. Zuweilen ein horniges oder kalkiges Skelet. Hydromedusae oder Polypomedusae. C. Festsitzende, häufig mit einem kalkigen Skelet versehene Thiere. Gastrovascularraum peripherisch in radiale Fächer getheilt. Fossil häufig. (Korallenpolypen) Anthozoa. Hieran schliessen sich zwei ausgestorbene Gruppen: Zoantharia rugosa (oder Tetracoralla) und Zoantharia tabulata.

1. Klasse: Polypomedusae (Hydromedusae).

Litteratur über Polypomedusae.

Hall, J. Graptolites of the Quebec Group. -- Geolog. Survey of Canada. Dec. II 1865.

Lapworth, C. Geolog. Magaz. vol. X 1873. -- Ann. & Mag. Nat. Hist. V ser. vol. III 1879, vol. IV 1879, vol. V 1880.

Nicholson, H. A. Monograph of the British Graptolitidae 1872.

---- Monograph of the British Stromatoporoids. Palaeont. Society 1885.

Steinmann, G. Palaeontographica Bd. XXV 1877.

Von den drei Ordnungen dieser Klasse sind die Siphonophora fossil noch nicht gefunden worden. Die Acalephae, grosse Lappenquallen ohne Mundsaum, finden sich gelegentlich als Abdrücke; nur den zuweilen mit chitinösen oder kalkigen Skeleten versehenen Hydroidea kommt einige Bedeutung zu.

Ordnung Hydroidea.

Die Medusenformen dieser Ordnung besitzen einen ungelappten Schirmrand (Unterschied von den Acalephae) und sind stets geschlechtlich. Die Polypen weisen eine ungetheilte Magenhöhle auf und entbehren des Magenrohrs (Unterschied von den Anthozoa). Polypen oft zu Stöcken vereinigt, welche zuweilen mit chitinösen oder kalkigen Skeleten -- letztere ähnlich denen der Korallen oder Bryozoen -- versehen sind.

Solche Skeletbildungen finden sich nur bei den beiden Unterordnungen der Diplomorpha und Hydrocoralliae.

Unterordnung Diplomorpha.

1. Calyptoblastea. Polypenstöckchen festsitzend, Polypen von becherförmigen Chitinzellen umgeben. Hierher gehören von lebenden Formen u. a. die Sertularien und Campanularien. Von fossilen dürfte

Dictyonema Hall (Fig. 69) vielleicht hierher zu stellen sein. Das korb- oder trichterförmige Hydrosom besteht aus zahlreichen, durch feine Querbalken verbundenen Aesten und läuft am unteren Ende in eine Spitze aus, war also nicht festgewachsen, wie die lebenden Calyptoblastea. Sägezahnförmige Zellen bekleiden nicht allein die freien Enden der Aeste (wie Fig. 69 gezeichnet), sondern auch die verbundenen Theile. Eine stabförmige Achse scheint zu fehlen (Unterschied von den Graptolithen!). Cambrisch, Silurisch und ? Devonisch.

D. flabelliforme Eichw. Oberstes Cambrium. England, Skandinavien, Russland (Dictyonema-Schiefer). D. retiforme Hall. Obersilur. Nordamerika.

2. Gymnoblastea. Polypenstöckchen nur zum Theil von einer chitinösen oder auch kalkigen Hülle bekleidet. Polypen nicht von einer becherförmigen Zelle umgeben.

Fam. Hydractinidae.

Hydractinia v. Ben. (Fig. 70, Fig. 71 A-C). Die krustenförmige, meist Schneckenschalen aufsitzende Wurzelmasse (Hydrophyton, Fig. 70 hph) enthält ein chitinöses (H. echinata Flem.) oder kalkiges (H. calcarea Cart.) Gerüst. Auf der Oberfläche desselben erheben sich zweierlei freie Polypen, länger gestielte, sog. Hydranthen (Fig. 70 hy), welche zur Aufnahme der Nahrung dienen, und kürzer gestielte, sog. Gonophoren (Fig. 70 go), welche die Fortpflanzung besorgen.

Das Skelet besteht aus mehr oder weniger deutlich concentrischen, chitinösen oder kalkigen Lagen (Laminae), die durch senkrecht dazu gerichtete Pfeiler verbunden sind, so dass zwischen je zwei Laminae ein von verticalen Pfeilern durchsetzter Interlaminarraum (Fig. 71 C a) entsteht. Die über einander folgenden Interlaminarräume sind durch die Laminae nicht vollständig von einander abgeschlossen, sondern stehen durch vertikale Röhren (Fig. 71 C b) mit einander in Verbindung. Auf der mit Warzen und Höckerchen bedeckten Oberfläche des Skelets (und auch auf den früher gebildeten Laminis) erscheinen die Mündungen der Vertikalröhren (Zooidröhren) als kleine Löcher (Fig. 71 B b). Die Oberfläche wird noch von verzweigten Furchen (die Eindrücke der Stolonen des Cönosarks) (Fig. 71 B d) durchzogen, den sog. Cönosarkfurchen oder Astrorhizen. Vom Cenoman an bekannt.

H. cretacea Fisch. Cenoman. H. incrustans Gf. sp. (Fig. 71). Pliocän. Piemont. H. circumvestiens Wood sp. Pliocän (Crag). England. H. echinata Flem. sp. (Fig. 70) } } Lebend. H. calcarea Cart. }

Unterordnung Hydrocoralliae.

Polypenstöcke korallenähnlich. Skelet kalkig, ein unregelmässig poröses Gewebe mit senkrecht zur Oberfläche gestellten Röhrchen bildend; die Polypen können sich in letzteres zurückziehen (Fig. 72 A u. B). Polypen zweierlei Art: grosse, mit einem Munde versehene Nährpolypen (Gastrozooide) und kleinere, mundlose Tastpolypen (Dactylozooide).

Fam. Milleporidae.

Millepora L. (Fig. 72 A, B). Massige, ästige oder incrustirende Stöcke. Oberfläche mit grösseren, rundlichen Oeffnungen (Gastroporen, A k) für die Nährpolypen und zahlreicheren kleineren und unregelmässig geformten (Dactyloporen, A c) für die Tastpolypen. Die Gastroporen setzen als verticale, durch horizontale Böden (B t) getheilte Röhren (B k), die Dactyloporen als wurmförmig gekrümmte Canäle (B c) in das Skelet hinein. Beide communiciren mit einander, so dass das Skelet ganz porös erscheint. Lebend und Tertiär.

Die Milleporen betheiligen sich an dem Aufbau der heutigen Korallenriffe. Fossil selten.

M. nodosa Esp. Lebend.

Porosphaera Steinm. (Fig. 73). Kleine (bis 1 cm grosse), incrustirende, kuchenförmige oder kugelige Stöcke, oft von einer weiten Röhre durchzogen, an deren Stelle sich ursprünglich ein fremder, vergänglicher Körper befand, welcher die Colonie umwuchs (A l). Gastroporen zahlreich, radial gestellt (B r), sonst wie Millepora. Die Oberfläche zuweilen von verzweigten Furchen bedeckt, welche von einem oder mehreren Centren ausstrahlen (Astrorhizen).

Obere Kreide, namentlich Senon.

Por. globularis Phill. sp. (Fig. 73). Senon. Norddeutschland, England, Frankreich.

Anhang: Erloschene Gruppen der Hydroidea.

1. Graptolithidae.

Die Graptolithen sind eine fast ganz auf die Silurformation beschränkte, durch eine Chitinhülle ausgezeichnete Gruppe der Hydroidea, welche die meiste Verwandtschaft mit den Calyptoblastea (p. 75) zeigt. Von den lebenden Plumulariden und Sertulariden unterscheiden sie sich durch das Fehlen einer Wurzel oder Anwachsstelle und durch den Besitz einer stabförmigen Achse.

Die Chitinhülle (oder Hydrosom) der Graptolithen besteht aus einer geraden oder gebogenen, einfachen oder verästelten, soliden (vielleicht auch hohlen) Achse und einem ungetheilten, cylindrischen Canale, welcher die Achse begleitet, und an dessen einer Seite sich zahlreiche, etwas schief gegen die Achse gerichtete, rechteckige, sackförmige Zellen befinden, die mit dem Canal in ihrer ganzen Weite frei communiciren. Meist berühren sich die Zellen so nahe, dass das Hydrosom sägeförmig ausgeschnitten erscheint (Fig. 74 A, B, D-F), seltener werden sie durch weitere Zwischenräume getrennt (Fig. 74 C). Zuweilen verengt sich der äusserste Theil der Zelle und biegt sich um, oder trägt auch Stacheln. Die meisten Graptolithen besitzen nur auf einer Seite der Achse Zellen (= Monoprionidae, Fig. 74 A-E), solche mit zwei Reihen von Zellen sind als zwei einzeilige aufzufassen, die mit ihrer Rückseite an einander gewachsen sind und eine gemeinsame Achse besitzen (= Diprionidae, Fig. 74 F, G). Der untere Theil der Achse ist zuweilen frei von Zellen und heisst dann Stiel (Fig. 74 D). Das Embryonalende des Hydrosoms ist meist von dolchförmiger Gestalt (sicula, Fig. 74 E).

In dem gemeinsamen Canale befand sich wahrscheinlich das Cönosark, in den Zellen die Einzelthiere, analog wie bei den Calyptoblastea. Auch Geschlechtszellen in der Form ovaler oder dreieckiger Anhänge sind bekannt geworden.

Die zierlichen Skelete der Graptolithen finden sich in grossen Mengen auf Schichtflächen der cambrischen und silurischen Formation. Das Chitinskelet ist meist in Kohle (oder Guembelit oder Pyrit) umgewandelt und flachgedrückt. Die

Graptoloidea Lapw.

besitzen eine sicula und für jede Zellenreihe einen eigenen Canal.

1. Gruppe Monoprionidae. Zellen einzeilig (Fig. 74 A-E).

Monograptus Gein. (Fig. 74 A, B). Hydrosom unverzweigt gerade, gebogen oder schraubenförmig aufgerollt. Zellen gedrängt. Häufigste Gattung des Obersilurs.

M. colonus Barr. (Fig. 74 A). England, Böhmen. M. turriculatus Barr. (Fig. 74 B). Böhmen. M. scanicus Tullb. Oberstes Silur Skandinaviens, als Geschiebe in Norddeutschland. M. ludensis Murch. sp. Wie M. scanicus; auch in England.

Rastrites Barr. (Fig. 74 C). Ein unverzweigtes, spiral aufgerolltes Hydrosom mit zarter Achse und langen, durch Zwischenräume getrennten Zellen. Obersilur.

R. Linnei Barr. (Fig. 74 C). Böhmen.

Coenograptus Hall (Fig. 74 D). Zwei Hydrosome sind mit ihren glatten Stielen zusammengewachsen. Sicula in der Mitte, seitenständig. Die beiden gebogenen, zellfreien Seitenäste senden mehrere mit locker sich berührenden Zellen versehene Zweige aus. Untersilur.

C. gracilis Hall. (Fig. 74 D). Untersilur. Canada.

Didymograptus M’Coy. (Fig. 74 E). Das Hydrosom besteht aus zwei stiellosen, mit ihren unteren Enden verwachsenen Monograpten, die einander die Zellenseite zukehren. Dolchförmige sicula am unteren (-- in der Zeichnung oberen --) Ende. Untersilur.

D. pennatulus Hall. Canada. D. Murchisoni Beck. sp. (Fig. 74 E). Wales, Nordfrankreich. D. Logani Hall. Nordamerika, Victoria.

2. Gruppe Diprionidae. Zellen zu beiden Seiten der mittelständigen Achse.

Diplograptus M’Coy (Fig. 74 F). Hydrosom linear oder oval, aus zwei mit ihrer Rückseite der ganzen Länge nach verwachsenen Monograpten bestehend. Zellen eng an einander geschlossen, abwechselnd zu beiden Seiten der Achse gestellt. Unter- und Obersilur.

D. folium Gein. Untersilur. Norwegen. D. palmeus Barr. (Fig. 74 F). Obersilur. Böhmen.

Phyllograptus Hall. (Fig. 74 G). Hydrosom aus vier, unter rechtem Winkel von einander abstehenden, mit der Rückseite verwachsenen blattförmigen Monograpten bestehend. Untersilur.

Ph. typus Hall. (Fig. 74 G). Canada.

Retioloidea Lapw.

Die Retioloidea unterscheiden sich von den echten Graptolithen durch das Fehlen der sicula, durch das Auftreten nur eines Canals bei zweizeiliger Ausbildung der Zellen und durch ein -- nur selten fehlendes -- Maschenwerk von Chitinfasern (Fig. 74 H) in der Oberhaut der Zellen. Entweder nur eine centrale (Glossograptidae) oder zwei in der Mitte gelegene, meist zickzackförmig gebogene Achsen (Fig. 74 H) vorhanden. Fast alle Vertreter gehören dem Untersilur an, nur

Retiolites Barr. (Fig. 74 H) kommt auch im Obersilur vor.

R. venosus Hall. (Fig. 74 H). Untersilur. Nordamerika. R. Geinitzi Barr. Obersilur. Böhmen.

Geologische Verbreitung der Graptolithen.

Die Graptolithen finden sich andeutungsweise schon im Cambrium vertreten, erreichen ihre Maximalentwickelung im Silur und erlöschen fast gänzlich mit dem Ende dieser Formation. Die letzten treten im Harzer Hercyn auf. Innerhalb des Silurs erscheinen sie in sechs verschiedenen Horizonten. Die Vertheilung der oben genannten Gattungen stellt sich folgendermaassen dar:

+-------------+------------------------------------------------------------+ | Hercyn | VII } | +-------------+-----} -------------------------------------+ | | VI } Monograptus } } | | Ober-Silur +-----} & Rastrites } } | | | V } } Retiolites } | +-------------+-----------------------} } | | | IV } } Diplograptus | | +---------------------------------------------} | | | III } Coenograptus } } | | Unter-Silur +-----------------------------} } | | | II } } Didymograptus } | | +-----------} Phyllograptus } }--------------+ | | I } } | +-------------+------------------------------------------------------------+

2. Stromatoporoidea.

Als Stromatoporoidea bezeichnet man eine Gruppe ausgestorbener, vorwiegend paläozoischer, z. Th. auch mesozoischer Cölenteraten, die namentlich zur Silur- und Devonzeit sich an dem Aufbau der Korallenriffe in hervorragender Weise betheiligten. Der Bau ihres Skelets zeigt viel Uebereinstimmung mit dem der lebenden Hydractinien (p. 75) und Milleporen (p. 77).

Die kalkigen Polypenstöcke (coenosteum) sind meist von lagenartiger oder knolliger, seltener baumförmiger Gestalt. Die Unterseite ist mit einer kleinen Anwachsstelle und einer dichten Kalkhaut (Epithek) versehen, oder der Stock überzieht krustenförmig andere Körper. Die Oberfläche oft wellig uneben, in Folge warzenartiger Erhöhungen (Fig. 75 A w). Das Kalkskelet besteht bei den Hydractinia-ähnlichen Formen aus dünnen, horizontalen Kalklamellen (den sog. laminae) (Fig. 75 B l), welche durch vertikale, einfache oder sich gabelnde Pfeiler (Fig. 75 B p) gestützt werden. Zwischen je zwei laminis befindet sich ein einheitlicher, nur von den Pfeilern durchsetzter, aber nicht in getrennte Kammern getheilter Interlaminarraum (Fig. 75 B i). Vertikalröhren, wie sie bei Millepora (Fig. 72 k) vorkommen, fehlen. Bei den Millepora-ähnlichen Stromatoporoiden setzt sich das Skelet aus unregelmässig wurmförmig gebogenen Kalkfasern zusammen (Fig. 76 B), welche mit einander verschmelzend unregelmässig geformte Höhlungen einschliessen, die alle mit einander communiciren (vgl. Millepora Fig. 72). Ein grober concentrischer Bau wird dadurch hervorgerufen, dass sich das Skelet periodisch verdichtet und Lagen dichten Fasergewebes (latilaminae, Fig. 76 A lt) durch solche lockereren (Fig. 76 A i) getrennt werden. Vertikalröhren (Zooidröhren), durch Böden abgetheilt, jenen von Millepora ähnlich, durchsetzen das Coenosteum.

Bei beiden Gruppen der Stromatoporoidea treten zuweilen verzweigte Furchen oder Röhren auf, welche das Skelet in schräger Richtung durchsetzen (Fig. 76 D c) und nach einem gemeinsamen Centrum zu convergiren. Das sind die sog. Astrorhizal-Furchen (Fig. 76 C, D). Sie werden durch Querscheidewände (Fig. 76 D t) abgetheilt.

Nach der Verschiedenheit des Skeletgewebes theilt man die Stromatoporoidea ein in:

A. Hydractinoide Gruppe: Horizontale (laminae) und vertikale Skeletelemente (Radialpfeiler) deutlich unterschieden.

Actinostroma Nich. (Fig. 75 A). Die Radialpfeiler setzen ununterbrochen durch mehrere laminae und Interlaminarräume hindurch. Im Silur selten, im europäischen Devon häufig.

A. Schmidti Rosen. Silur. Nordeuropa. A. clathratum Nich. } } Mitteldevon. Eifel. A. verrucosum Gf. sp. (Fig. 75 A). }

Clathrodictyum Nich. & Mur. (Fig. 75 B). Die Radialpfeiler erstrecken sich ununterbrochen nur durch einen Interlaminarraum (Fig. 75 B p). Hauptsächlich im Silur, selten im Devon.

Cl. striatellum d’Orb. sp. (Fig. 75 B). Untersilur, Esthland; Obersilur, England. Cl. variolare Ros. sp. Obersilur. Nordeuropa. Cl. vesiculosum Nich. & M. Obersilur. Nordamerika.

B. Milleporoide Gruppe: Horizontale und vertikale Skeletelemente nicht scharf von einander geschieden.

Stromatopora Gf. (Fig. 76 A, B, C). Meist in latilaminis wachsend. Mit Zooidröhren. Silur, besonders häufig im Devon.

Str. typica Rosen. Obersilur. Nordeuropa. Str. discoidea Lonsd. sp. Ebendaselbst. Str. concentrica Gf. (Fig. 76 A, B), Hüpschii Barg sp. u. a. Mitteldevon. Eifel.

Stromatoporella Nich. (Fig. 76 D). Mit der vorigen Gattung nahe verwandt, aber nie in latilaminis wachsend. Devon.

Str. granulata Nich. Mitteldevon, Nordamerika. Str. Eifeliensis Nich. (Fig. 76 D). Mitteldevon. Eifel. Str. laminata Barg sp. Mitteldevon. Eifel. Die Maximalentwickelung der Stromatoporoidea fällt in die paläozoische Periode. In Europa und Nordamerika finden sie sich vorzugsweise im Silur und Devon, in Belgien angeblich auch im Subcarbon, in Indien im unteren Perm. Im obersten Malm Südeuropas erscheinen sie von Neuem. Ueberall treten sie gesteinbildend auf und tragen wesentlich zur Bildung der Korallenriffe bei.

Ordnung Acalephae oder Lappenquallen.

Abdrücke von medusenartigen Thieren, die zur Ordnung der Acalephae oder auch zu der der Hydroidea gehören können, hat man bisher nur in folgenden Formationen gefunden:

1) Im Unteren Cambrium (Eophyton-Sandstein) vom Lugnaas (Schweden) drei Arten, von denen zwei der Abtheilung der Acraspedota, eine der der Craspedota angehören sollen. Als Kriechspuren derselben wird das sog. Eophyton angesehen.

2) Im Solenhofener Lithographirschiefer (Oberer Malm) in acht Gattungen. Ein Beispiel günstiger Erhaltung ist Rhizostomites admirandus Haeck. (Fig. 77).

3) Im Feuerstein der oberen Kreide (Senon).

2. Klasse: Anthozoa.

Litteratur über Anthozoa.

Duncan, M. Monograph of the British fossil Corals. Palaeontogr. Society 1865-69. 1872.

Goldfuss. Petrefacta Germaniae I, 1826-1833.

Koby. Monographie des polypiers jurassiques de la Suisse. Abh. d. Schweizer paläont. Gesellsch. vol. VII --. 1881 -- (noch nicht vollendet).

Michelin. Iconographie zoophytologique. Paris 1841-47.

Milne Edwards & Haime. Monographie des Polypiers foss. des terrains paléozoiques. Archives du Muséum. vol. V 1851.

---- Monograph of the British fossil Corals. Palaeontogr. Society 1849. 1851-54.

---- Histoire naturelle des Coralliaires. Paris 1857-60.

Nicholson, H. A. On the structure and affinities of the »Tabulate Corals«. Edinburgh & London 1879.

---- On the structure and affinities of the Genus Monticulipora. Edinburgh & London 1881.

Quenstedt. Petrefactenkunde Deutschlands Bd. VI. Leipzig 1881.

Die Anthozoa oder Korallenthiere sind ausschliesslich marine, festsitzende, meist zu Stöcken vereinigte Polypen-Thiere von vier-, sechs- oder mehrstrahligem Baue. Sehr häufig dient ein horniges oder hornig-kalkiges oder rein kalkiges Skelet zur Stütze der Weichtheile.

Der Körper des Polypen besitzt gewöhnlich eine cylindrische Gestalt (Fig. 78). Derselbe ist auf der Unterseite geschlossen, während die fast platte Oberseite mit einer centralen Oeffnung versehen ist, die als Mund und After zugleich dient. Der Mund ist das offene Ende eines kürzeren oder längeren Rohres (des sog. Magenrohres oder oesophagus, Fig. 78 o), welches zu einem weiteren Hohlraume, der sog. Leibeshöhle (oder Gastrovascularraum) führt (der dunkle Theil der Fig. 78). Diese beiden inneren Hohlräume werden von einer äusseren Wand (Mauer, Fig. 78 m) umschlossen; der basale Theil der Zelle heisst Fuss. Die Wand der Leibeshöhle ist in senkrechte Falten gelegt; die Falten (Mesenterialfalten, Fig. 78 m) ragen in die Leibeshöhle hinein und schliessen eine gleiche Anzahl Taschen (Mesenterialfächer, Fig. 78 f) ein, die mit der Leibeshöhle in offener Verbindung stehen und nach oben zu sich in die Tentakel (t) fortsetzen. Die Zahl der letzteren stimmt meist mit der der Leibesfächer überein. Man theilt die Anthozoa in die zwei folgenden Ordnungen ein:

A. Alcyonaria (Octactinia). Körper mit acht gefiederten Tentakeln.

B. Zoantharia (Polyactinia). Körper mit sechs oder einem Multiplum von sechs (12, 18, 24), aber nie mit acht Tentakeln.

A. Alcyonaria.

Die Thiere der Alcyonaria finden sich fast immer zu Colonien (Stöcken) vereinigt, welche durch hornige oder kalkige Skeletbildungen verfestigt werden. Die kalkigen Skeletbildungen werden meist durch kleine, den Lithistiden-Nadeln (p. 51, 52) ähnliche Körperchen dargestellt, welche isolirt in den Weichtheilen liegen oder durch eine hornige oder kalkige Bindemasse zu festen Achsen (Fig. 79 a; Fig. 80) verkittet werden. In seltenen Fällen (Heliopora) kommt es zur Bildung eines homogen steinigen Skelets, wie ein solches bei den Madreporarien (p. 87) vorhanden ist. Meist berühren sich die zu einem Stocke vereinigten Polypen (Fig. 79 p, m) nicht direct, sondern werden durch eine fleischige, oft von Skeletbildungen (Cönenchym) gestützte Zwischenmasse, das sog. Cönosark (Fig. 79 c) verbunden. Verzweigte Canäle (Fig. 79 n) durchziehen dasselbe. Zusammenhängende Skelete dieser Abtheilung werden fossil nur gelegentlich angetroffen und zwar meist in den jüngeren Formationen.

α) Die Weichtheile sitzen einer kalkigen, hornigen, oder hornig-kalkigen Achse auf (Fig. 79).

Fam. Gorgonidae.

1. Achse kalkig, ungegliedert:

Corallium (Fig. 79) Lmk. Edelkoralle. Achse ästig verzweigt, kalkig, ungegliedert, längsgestreift. Gelegentlich fossil, von der Kreide an.

C. pallidum Mich. Miocän. Turin. C. rubrum Lmk. (Fig. 79). Lebend. Mittelmeer.

2. Achse kalkig und hornig zugleich, gegliedert:

Moltkia Steenstr. (Fig. 80). Die jüngeren Theile der verzweigten Achse bestehen aus einzelnen Kalkgliedern (B), die durch eine hornige, fossil nicht erhaltbare Zwischenmasse zusammengehalten werden. Solche isolirte Stücke zeigen körnige Längsstreifen und zahlreiche flache Gruben (B b), an den Enden eine oder mehrere schwach concave Flächen (a), die Abgliederungsflächen, an welchen die hornigen Zwischenglieder sich anhefteten. Da an den älteren Theilen des Stockes sowohl die hornigen Zwischenglieder als auch die flachen Gruben (b) durch Kalkmasse überwuchert wurden, so erscheinen dieselben als eine ungegliederte, verzweigte Masse (A). Obere Kreide.

M. Isis Steenstr. (Fig. 80). Oberste Kreide (Dänische Stufe). Dänemark. Holland.

β) Die Weichtheile können sich in ein steiniges, poröses Kalkskelet zurückziehen (Fig. 81).

Fam. Helioporidae.

Das Thier sondert ein poröses Kalkskelet, vom Habitus der Steinkorallen, ab. Die grösseren Röhren desselben enthalten kalkige Längsscheidewände, deren Zahl nicht mit derjenigen der Tentakel übereinstimmt. (Pseudosepten, Fig. 81 B k).

Heliopora Blv. (Fig. 81). In dem röhrigen Cönenchym (c) des Stockes finden sich, durch relativ weite Zwischenräume getrennt, kleinere oder grössere Kelche (k), in deren Inneres 12 oder mehr kurze Längsleisten (sog. Pseudosepten) vorspringen. Ihre Zahl stimmt nicht mit der Zahl der Tentakel des Thieres (8) überein. Die Röhren der Kelche sowohl als die des Cönenchyms werden von horizontalen Böden (tabulae) erfüllt, wie bei Heliolites (Fig. 110). Durch die Porosität des Kalkskelets unterscheidet sich Heliopora von Heliolites. Fossil von der Kreide an. Lebend eine Art.

H. megastoma Rss. (Fig. 81 A) } Hippuriten-Kreide (Ob. Turon, Unt. H. Partschi Rss. (Fig. 81 B) } Senon). Salzkammergut. Provence. H. coerulea Blv. Lebend. Indischer Ocean.

B. Zoantharia.

Von den drei Abtheilungen der lebenden Zoantharia, den Madreporaria, Antipatharia und Actiniaria weist nur die erste kalkige, fossil erhaltbare Skeletbildungen auf, weshalb dieselbe allein hier in Betracht kommt. Die

Madreporaria

oder Steinkorallen (auch Hexacoralla genannt), bestehen aus einem einzigen oder mehr oder minder zahlreichen, zu Colonien (oder Stöcken) vereinigten Polypenthieren, die einem Skelet aus kohlensaurem Kalke aufsitzen und sich theilweise in dasselbe zurückziehen können (Fig. 82). Das Kalkskelet oder Polypar wird vom Thiere abgesondert und giebt die Gestalt desselben in seinen Grundzügen wieder. Indem nämlich jedes Polypenthier an seiner Basis (dem Fussblatte) und an den Seiten Kalk ausscheidet, entsteht eine cylindrische oder becherförmige Kalkzelle (Einzelpolypar, Fig. 82, Fig. 83 A). Zwischen den Mesenterialfalten der Leibeswand (p. 84, Fig. 82 f) entstehen ebenfalls kalkige Längsscheidewände, die Sternlamellen oder Septen heissen (Fig. 82 s; Fig. 83 A s, B 1-5). Ihre Zahl, Anordnung und Grösse giebt ein getreues Abbild des Mesenterialapparates. Die Anzahl der Septen einer Zelle ist grossen Schwankungen unterworfen (12 bis über 100) und nimmt mit dem Alter des Thieres zu. Die Grundzahl ist bei den lebenden und postpaläozoischen Korallen fast durchgängig sechs (bei der ausgestorbenen Abtheilung der Rugosa vier). Je sechs Septen (oder ein Vielfaches dieser Zahl) ragen etwa gleich weit in die Zellhöhlung hinein und werden zu einem Cyclus zusammengefasst. Die sechs mit »1« bezeichneten Septen der Fig. 83 B gehören dem ersten Cyclus an, die mit »2« bezeichneten dem zweiten, die mit »3« dem dritten und die mit »4« und »5« bezeichneten dem vierten. Die Septen entstehen aber nicht, wie früher angenommen wurde, genau in der Reihenfolge der Cyklen. Der Oberrand der Septen ist glatt (Fig. 90 c), gekörnelt oder gezähnt (Fig. 85 A); auch die Seitenflächen können mit Körnerreihen besetzt sein.

Oft erhebt sich in der Mitte der Zelle ein cylindrisches, compactes (Fig. 82 cd) oder schwammiges (Fig. 83 c) Kalkgebilde, das Säulchen (oder columella). Kleinere, um das Säulchen herumstehende Kalkpfeilerchen heissen Pfähle (oder pali) (Fig. 91 B). Die zwischen den Septen und im unteren vom Thiere nicht mehr bewohnten Theile der Zelle ausgeschiedenen Kalkbildungen werden unter dem Namen Endothek zusammengefasst. Entweder füllt sich die Zelle von unten herauf mit dichter Kalkmasse an (Oculinidae, Fig. 89) oder es werden zwischen den Septen in gewissen Abständen horizontale, schräge, seltener vertikale Kalkblätter, die sog. Traversen (Fig. 84 tr) abgeschieden, welche den nicht mehr bewohnten Theil der Zelle vom Thiere mehr oder weniger vollkommen abschliessen. Bei der ausgestorbenen Abtheilung der Z. tabulata (p. 108) zeichnen sich diese Böden (tabulae) durch besondere Regelmässigkeit aus (Fig. 110 Ct, t’). Zur Stütze der getrennt von einander entstehenden Septen dienen die sog. Synaptikel, cylindrische oder conische Kalkstäbchen, welche durch Zusammenwachsen von seitlichen Fortsätzen je zweier benachbarter Septen entstehen (Fig. 84 p). Eine compacte Kalkhülle (eine sog. Wand) der einzelnen Zelle tritt meist nur bei denjenigen Korallen auf, welche keine Synaptikel besitzen (vgl. Tabelle p. 90). Die Aussenseite der Zellwand ist oft mit Längsrippen (Fig. 90 B) verziert oder mit einer dichten runzeligen Kalklage, der sog. Epithek (Fig. 85 oben) bedeckt.

Vielfach besteht der Korallenstock nur aus einer einzigen Zelle (Fig. 83; Fig. 85); in diesem Falle geschieht die Vermehrung meist durch Eier. Gewöhnlich vereinigt sich eine grössere Anzahl Zellen zu einem Stocke (Fig. 86 A). Bleiben die Zellen nur in ihrem unteren Theile im Zusammenhange, so entstehen bündelförmige, buschige oder ästige Formen (Fig. 86 A), legen sich die Zellen ihrer ganzen Länge nach an einander (Fig. 88) oder werden sie durch eine kalkige Skeletbildung des Cönosarks, durch das sog. Cönenchym (p. 85, Fig. 108 c) verbunden, so entstehen massige oder knollige Stöcke. In diesen Fällen geht die Vermehrung der Zellen durch Knospung oder Selbsttheilung vor sich.

Die Zoantharia leben ausschliesslich im Meere. Sie finden sich zum Theil in grösseren Meerestiefen (von 50-1500 Faden); doch sind das meist die kleineren Formen, Einzelkorallen oder locker gebaute Stöcke. Die riffbauenden Korallen beschränken sich auf die wärmeren Meere zwischen 32° N. Br. und 29° S. Br., wo sie in nur geringer Tiefe (bis zu 20 Faden) lebend angetroffen werden. Da die Mächtigkeit der Riffe diesen Betrag aber häufig bedeutend übersteigt, so muss für solche Gegenden eine allmähliche, positive Verschiebung des Meeresspiegels angenommen werden. Die Korallenriffe der Tertiärperiode und des Mesozoicums sind von Korallen erzeugt, welche sich von den heutigen nicht wesentlich unterscheiden, während die Riffe der paläozoischen Periode von den ausgestorbenen Abtheilungen der Zoantharia rugosa und Z. tabulata aufgebaut wurden.

Die mesozoischen, tertiären und lebenden Korallen (Hexacoralla) werden nach dem Fehlen oder Vorhandensein einer Einzelmauer, nach der Beschaffenheit der Septa und nach der Art der Endothek in fünf Familien eingetheilt, deren wichtigste Merkmale aus nachstehender Tabelle zu entnehmen sind:

Eintheilung der Hexacoralla.

A. Einzelmauer vorhanden, dicht, Synaptikel fehlend, Wachsthum vorwiegend acrogen, d. h. in die Höhe. Septa der benachbarten Kelche nicht zusammenfliessend, dicht.

1. Traversen zahlreich und stets vorhanden. Cönenchym fehlend oder von den über die Mauer hinaus verlängerten Rippen mit dazwischen liegenden Traversen gebildet. Oberrand der Septen meist gezähnt Fam. Astraeidae p. 90-93.

2. Traversen selten. Kelche häufig durch compacte Kalkmasse von unten her sich auffüllend. Cönenchym fehlend, dicht oder blasig. Oberrand der Septen meist ganz Fam. Oculinidae p. 93-95.

B. Einzelmauer fehlend oder porös. Wachsthum vorwiegend prolat, d. h. seitlich, selten (Poritidae) acrogen. Synaptikel immer vorhanden, meist zahlreich. Septa der benachbarten Kelche meist zusammenfliessend.

α) Einzelmauer fehlend. Synaptikel auf der ganzen Fläche der Septa zerstreut.

1. Septa mehr oder weniger löcherig. Traversen vorhanden, zahlreich Fam. Thamnastraeidae p. 95-96.

2. Septa dicht. Traversen fehlend oder äusserst selten und schwach Fam. Fungidae p. 96-97.

β) Die Synaptikel in der Mitte des Kelches fehlend, nahe der Peripherie zahlreich und dort ein netzförmiges Cönenchym oder poröse Einzelmauern bildend. Septen dicht oder porös. Traversen vorhanden oder fehlend Fam. Poritidae p. 97-99.

Fam. Astraeidae.

Einzelkorallen oder zusammengesetzte Stöcke mit compactem Skelet. Einzelmauern nie fehlend, dicht, wenn mit einander verschmolzen, durch Anschleifen sichtbar werdend. Sternlamellen zahlreich, dicht, am Oberrande meist gezähnt. Traversen vorhanden. Synaptikel fehlend. Rippen meist wohl entwickelt. Cönenchym durch die über die Wand hinausragenden und durch Traversen verbundenen Rippen gebildet. Von der Trias an bis in die Gegenwart reichlich entwickelt. Maximalentwickelung im Jura und in der Kreide.

A. Oberrand der Sternlamellen und die Rippen gezähnt. Seitenflächen der Sternlamellen mit Rippen oder Körnerreihen, welche senkrecht zum Oberrand stehen. Astraeinae.

α) Vermehrung durch Selbsttheilung.

Montlivaultia Lmk. (Fig. 85). Einfache, cylindrische oder scheibenförmige Zellen mit dicker, concentrisch runzeliger Epithek; die aber leicht abwittert. Septen sehr zahlreich und stark, tief gezähnt. Traversen reichlich. Säulchen fehlt. Von der Trias- bis in die Tertiärzeit, besonders häufig im Jura.

M. obliqua Mnst. Unterer Alpenkeuper (Karnische Stufe). Südtirol. M. polymorpha Terqu. & P. Unterer Lias (α). England, Lothringen. M. caryophyllata Lmk. (Fig. 85). Oberer Dogger. } } Mitteleuropa. M. decipiens Gf. sp. Oberer Dogger. } M. truncata Mnstr. sp. } Unterer und oberer Malm. Frankreich, } Schweiz, Deutschland. M. obconica Dfr. sp. }

Calamophyllia (Fig. 86 A-C). Korallenstock rasenförmig. Zellen mehr oder minder verlängert, nur wenig mit den Seiten verwachsen. Sternlamellen zahlreich. Wand mit kragenförmigen Absätzen und Längsrippen (B). Traversen schräg, zahlreich (C). Säulchen fehlt. Trias -- Kreide. Häufig.

C. subdichotoma Mnst. (Fig. 86). Alpenkeuper (Karnische Stufe). C. radiata Lmk. sp. Oberer Dogger. Mitteleuropa. C. flabellum Mich. Unterer und oberer Malm. Mitteleuropa. Eine nahe verwandte Gattung Thecosmilia (trichotoma Gf., Malm) findet sich ebenfalls häufig von der Trias bis in das Tertiär.

Leptoria E. & H. (Fig. 87). Stock massig; Kelche zu gewundenen Reihen vereinigt, die durch die Kelchwände getrennt werden. Septa zahlreich. Säulchen blattförmig. In Jura, Kreide und Tertiär. Diese Gattung steht der lebenden Maeandrina Lmk. nahe.

L. Konincki Rss. (Fig. 87). Unteres Senon (Hippuritenkreide). Alpen und Südfrankreich.

β) Vermehrung durch Knospung. Stöcke massiv. Zellen dicht gedrängt.

Isastraea E. & H. (Fig. 88). Stock massiv. Zellen polygonal, ihrer ganzen Länge nach eng mit einander verwachsen. Kelche tief. Säulchen fehlt. Septa zahlreich, fein gezähnt. Unterseite mit Epithek. Trias bis Kreide in zahlreichen Arten.

I. sinemuriensis d. From. Unterer Lias. England, Frankreich. I. limitata Lmk. sp. Oberer Dogger. Mitteleuropa. I. helianthoides Gf. sp. (Fig. 88) } Unterer und oberer Malm. I. explanata Gf. sp. } Mitteleuropa. Die vom Jura bis in die Jetztzeit ebenfalls sehr häufig vorkommende Gattung Heliastraea E. H. unterscheidet sich durch kreisrunde, durch Zwischenräume von einander getrennte Kelche und durch die Existenz eines Säulchens. H. cribraria Mich. Obere Kreide. Südfrankreich.

B. Oberrand der Sternlamellen glatt. Körnerreihen auf den Seiten derselben parallel dem Oberrande. Meist einfache Stöcke, selten ästig oder asträoidisch. Eusmilinae.

Parasmilia (Fig. 89). Eine einfache, conische Zelle von rundem Querschnitt; mit platter Basis aufgewachsen. Sternlamellen (s, 1-5) zahlreich, vorstehend, mit horizontalen Körnerreihen an den Seiten. Oberrand nicht gezähnt. Traversen spärlich. Säulchen schwammig (c). Jura -- Tertiär.

P. centralis Mnt. sp. (Fig. 89). Senon. England. Frankreich. Norddeutschland. Häufig verkieselt als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland. Von den ästigen Formen dieser Abtheilung wäre Plocophyllia Rss. (calyculata Rss. Oligocän. Vicentin) als häufig zu erwähnen.

Fam. Oculinidae.

Mauern oft verdickt, undurchbohrt. Septen fast immer ganzrandig. Traversen selten; statt derselben auch wohl eine compacte Endothek. Zuweilen ein dichtes oder blasiges Cönenchym vorhanden.

A. Stöcke meist ästig. Skelet sehr compact, mit reichlichem, oberflächlich glattem, mit den Wänden verschmolzenem Cönenchym. Zellen cylindrisch, Zellhöhlung trichterförmig, unten sehr eng. Septa wenig zahlreich, dicht. Synaptikel und Traversen fehlen. Vom Jura an; nicht besonders häufig. Oculininae.

Enallohelia E. & H. (Fig. 90). Korallenstock ästig verzweigt. Die kleinen Zellen zweizeilig, in einem äusserlich gestreiften oder gekörnelten compacten Cönenchym gelegen. Aussenseite der Wand mit deutlichen Rippen (B, r). Kelche kreisrund, tief trichterförmig. Septen wenig zahlreich (c). Säulchen vorhanden, aber oft nur schwer sichtbar. Im oberen Jura.

E. elegans Mnstr. sp. } Unterer und oberer Malm. E. compressa Mnstr. sp. (Fig. 90) } Mitteleuropa. Die verwandte lebende, auch im Tertiär vorkommende Gattung Oculina Lmk. zeichnet sich durch den Besitz von Pfählchen aus.

B. Einzelzellen mit zahlreichen, meist ganzrandigen Septen. Kelche leer, d. h. ohne irgendwelche endothekalen Bildungen. Vom Jura an, hauptsächlich tertiär und lebend. Turbinolinae.

Caryophyllia Stokes. Kreiselförmig; im Habitus der Gattung Parasmilia (p. 93) ähnlich. Säulchen aus gedrehten Stäben gebildet, von einem Pfählchenkranze umgeben. Kreide -- Lebend.

C. cylindracea Rss. Obere Kreide: Senon. Nordeuropa. C. cyathus Sol. Lebend. Mittelmeer.

Thecocyathus E. & H. (Fig. 91). Niedrig kreiselförmige, kleine Zellen mit zahlreichen, relativ starken und gut entwickelten Sternlamellen. Das bündelförmige Säulchen von mehreren Pfählchenkränzen umgeben (B). Aussenwand mit Epithek und ringförmigen Einschnürungen (A). Vom Lias bis zur Gegenwart.

Th. mactra Gf. sp. (Fig. 91). Unterster Dogger (Torulosus-Schicht). Frankreich, Süddeutschland.

Die Gattung Trochocyathus E. & H., welche vom Jura an bis in die Tertiärzeit in zahlreichen Arten verbreitet ist, unterscheidet sich durch die meist verlängerte Gesammtform und die deutlichen Rippen.

Tr. conulus Mich. sp. Gault. Frankreich, England. Tr. Magnevillianus Mich. sp. Mittl. Dogger. Frankreich, England.

Ceratotrochus E. & H. Kelch von ovalem Querschnitt. Zelle meist gebogen. Septa und Säulchen stark. Rippen stachelig. Pfählchen fehlen. Kreide und Tertiär.

C. Stöcke bündelförmig, ästig oder asträoidisch. Kelche meist klein, mit wenig zahlreichen, ganzrandigen Septen. Traversen wohl entwickelt. Zuweilen ein blasiges oder poröses Cönenchym vorhanden. Stylininae.

Stylina Lmk. (Fig. 92). Stock massig oder knollig, mit gefalteter Epithek (B ep). Zellen durch ihre von Traversen (tr) durchsetzten Rippen (r) (die sog. Exothek) getrennt. Kelche kreisrund oder oval, vorstehend. Der Raum zwischen den Kelchen mit Rippen (A r) bedeckt. Septa ganzrandig, nach der 6-, 8- oder 10-Zahl geordnet. Traversen reichlich (tr). Säulchen griffelförmig (c). Trias -- Kreide, besonders häufig im Jura.

St. solida M’C. sp. Mittlerer und oberer Dogger. St. Labechei E. & H. (Fig. 92). Unterer und oberer Malm. Septen achtzählig. St. tubulosa Gf. sp. Unterer Malm. Septen sechszählig. St. micrommata Qu. Oberer Malm. Septen sechszählig. St. lobata Gf. sp. Unterer und oberer Malm. Septen zehnzählig. Cryptocoenia d’Orb. unterscheidet sich nur durch das Fehlen des Säulchens. Verbreitung wie Stylina. Häufig in den Korallenriffen des Malm ist Cr. limbata Gf. sp. Astrocoenia E. & H. und Stephanocoenia E. & H. finden sich häufig in Jura, Kreide und Tertiär, die letztere auch noch in der Gegenwart. Ihre Zellen sind nicht rund, sondern polygonal und direct mit ihren Wänden verwachsen. Sie besitzen ein Säulchen und St. auch Pfählchen. A. ramosa Sow. sp. Obere Kreide (Hippuritenkreide). Südfrankreich. Salzkammergut. St. pentagonalis Gf. sp. Oberer Malm. Schwaben.

Fam. Thamnastraeidae.

Einfache oder zusammengesetzte, meist flach ausgebreitete Stöcke. Die Zellen besitzen keine seitlichen Wände -- höchstens eine horizontale oder bei zusammengesetzten Stöcken eine gemeinschaftliche Wand. Septen meist löcherig, mit zahlreichen Synaptikeln (p) und Traversen (tr). Oberrand der Septen gekörnelt. In Trias, Jura und Kreide häufig, selten tertiär und recent.

Cyclolites Lmk. (Fig. 93). Eine einfache, freie Zelle mit dichter, horizontaler, flacher Wand, die mit einer runzeligen Epithek bedeckt ist. Oberfläche gewölbt, mit einer länglichen Centralgrube (A). Septen ausserordentlich zahlreich, sehr dünn, löcherig, bis zum Centrum reichend, Synaptikel aussendend, die in der Mitte verwachsen (p). Traversen (tr) zahlreich. Kreide und Tertiär. Sehr häufig in der Hippuritenkreide Südeuropas (Turon und Senon).

C. undulata Mich. sp. (Fig. 93) } Oberes Turon und Senon. C. elliptica Lmk. } Südfrankreich, Salzkammergut.

Thamnastraea Lesv. (Fig. 94). Zusammengesetzte Stöcke, flach ausgebreitet, verkehrt conisch oder pilzförmig, von einer gemeinsamen, meist auf die Unterseite beschränkten, mit feinen Rippen versehenen Wand (A w) umgeben. Die Einzelzellen ohne äusserlich sichtbare Mauern; vielmehr fliessen die Septen benachbarter Zellen direct in einander. Im Radialschliff sind die Wände durch die fächerförmige Stellung der die Septen aufbauenden, knotigen Bälkchen (Trabekel) angedeutet (B t). Septa zahlreich, aus mehr oder minder stark verschmolzenen knotigen Trabekeln zusammengesetzt (t), wodurch das Septum porös erscheint (B p). Traversen und Synaptikel wie bei Cyclolites (Fig. 93). Ein warziges Säulchen. Eine wichtige fossile Gattung, von der Trias bis in das Eogen verbreitet, besonders häufig in Jura und Kreide.

Th. Mettensis E. & H. Mittlerer Dogger. Lothringen, England. Th. arachnoides Park. sp. Unterer und oberer Malm. England, Frankreich, Schweiz, Schwaben. Th. prolifera Beck. (Fig. 94 A). Oberer Malm. Schwaben. Th. Lennisii A. Roe. Neocom. Harzrand, Frankreich. Th. agaricites Gf. sp. Turon und Senon (Hippuritenkreide). Salzkammergut, Südfrankreich. Th. centrifuga Rss. Oligocän. Vicentin.

Fam. Fungidae.

Einfache oder zusammengesetzte Stöcke mit ausgeprägt seitlichem Wachsthum. Septa zahlreich, dicht, gezähnt. Einzelmauern fehlen, in der Regel auch die Traversen. Synaptikel vorhanden. Seit der Jurazeit, aber vorwiegend tertiär und lebend. Als Beispiel mag hervorgehoben werden:

Cyathoseris E. &. H. Zusammengesetzte Stöcke, seitlich ausgebreitet. Die wenig tiefen Kelche mit zahlreichen, gewundenen Septen, welche mit denen der Nachbarkelche verschmelzen. Epithek und Säulchen fehlt. Kreide und älteres Tertiär.

C. infundibuliformis Bl. sp. Eocän. Pariser Becken.

Fam. Poritidae.

Einfache oder zusammengesetzte Stöcke. Zellen mit löcherigen Mauern. Septen dicht oder porös, zuweilen nur als Dornen entwickelt. Traversen oft vorhanden. Synaptikel fast immer fehlend. Netzförmiges Cönenchym meist vorhanden. Eine relativ jugendliche Familie, die schon im Jura beginnt, aber erst seit der Tertiärzeit in zahlreichen Formen sich entwickelt hat. Poritinae.

Porites Lmk. (Fig. 95). Stock knollig oder ästig, locker porös. Zellen klein, dicht gedrängt, mit porösen Wänden (B w). Septen meist nur 12, mit den Pfählchen und der columella (B c) zu einem porösen Gewebe verwachsen. Fossil von der Kreide an. Lebend als wichtige Riffkoralle.

P. ramosa (Fig. 95). Oligocän. Vicentin. P. incrustans Rss. Miocän. Wiener Becken. P. solida Forsk. Lebend. Rothes Meer.

B. Stöcke meist ästig. Die Einzelpolyparien in ein poröses Cönenchym gebettet. Von den 6 oder 12 Sternlamellen zeichnen sich zwei durch besondere Stärke aus. Säulchen fehlt. Septa meist dicht. Madreporinae.

Madrepora L. (Fig. 96). Charakter der Familie. Meist nur wenige, höchstens 12 Sternleisten, von denen zwei bis zur Mitte des Kelches reichen und sich dort zu einer Scheidewand vereinigen (C s). Kelchwand deutlich, porös (B k). Cönenchym schwammig oder porös (c). Lebend in zahlreichen Arten. Fossil im Tertiär.

M. Solanderi Dfr. (Fig. 96). Obereocän. England, Frankreich. M. corymbosa Lmk. Lebend. Indischer Ocean. M. cervicornis Lmk. Lebend. Antillen.

C. Einzelpolypare, oder zusammengesetzte Stöcke ohne Cönenchym. Wandporen fein. Septa zum Theil dicht, zum Theil porös, einige seitlich mit einander verschmelzend (Fig. 97 A 4 u. 5), zahlreich (mehr als 12). Eupsamminae.

Stephanophyllia Mich. (Fig. 97 B). Korallenstock einfach, frei, scheibenförmig, mit platter, radial gerippter, nackter, durchlöcherter Wand. Oberfläche stark gewölbt, mit tiefer sechsseitiger Centralgrube, in deren Mitte ein blattförmiges, schwammiges Säulchen (B c). Septa zahlreich, an den Seiten mit spitzen Höckern versehen, zum Theil porös und, mit Ausnahme der sechs Primärsepten, unter einander zu einem Maschenwerk verschmelzend. Von der oberen Kreide bis ins Neogen verbreitet.

St. imperialis Mich. (Fig. 97 B). } Miocän und Pliocän. Wiener St. elegans Br. sp. } Becken und Italien.

Dendrophyllia Blv. (Fig. 97 A). Aestige oder massive, durch seitliche Knospung sich vermehrende Stöcke, deren Aussenseite mit körnigen, geschlängelten Rippen bedeckt ist. Mauer fein porös. Die rundlichen oder zusammengedrückten Zellen enthalten ein schwammiges Säulchen (c) und zahlreiche Sternlamellen. Diejenigen des ersten und zweiten Cyclus (1 u. 2) etwa gleich lang, gegen aussen schwach verdickt. Diejenigen des dritten (3) kurz, die des vierten (4 u. 5) mit einander sich bogenförmig vereinigend und bis zum Centrum reichend. Tertiär und lebend.

D. elegans Dunc. (Fig. 97 A). Mitteleocän. England. D. amica Mich. sp. Miocän. Touraine, Piemont. D. ramea L. sp. Lebend. Mittelmeer.

Geologische Verbreitung der Hexacoralla.

Riffbauende Korallen, namentlich aus den Familien der Astraeiden, Oculiniden, Thamnastraeiden und Poritiden finden sich in verschiedenen Horizonten der mesozoischen und känozoischen Formationen sehr häufig. Die wichtigsten Vorkommnisse derselben sind in folgender Uebersicht dem Alter nach dargestellt:

Tertiär: Pleistocän u. Pliocän: Rothes Meer, Japan Miocän: Wiener Becken, Piemont, Touraine Oligocän: Steyermark, Vicentin, Westindien Eocän: Nord- und Südrand d. Alpen, N. Pyrenäen, Pariser Becken, Vicentin, Arabien, Libyen, Westindien Kreide: Danien: Mastricht (Holland), Faxe (Insel Seeland) Oberes Turon u. Senon: Südfrankreich, Venetien, Salzkammergut (Gosau-Schichten) Cenoman: Dép. de la Sarthe Urgon: Nordalpen (Schrattenkalk) Neocom: Dép. de la Hte. Marne, Krim Jura: Tithon: Mähren, Savoyen, Apennin Kimmeridge: Schwaben (Nattheim), Schweizer Jura Oxford: England, Norddeutschland, Lothringen, Badisches Oberland, Schweizer Jura, Frankreich (sog. Corallien) Oberer Dogger: England, Normandie, Oberes Rheinthal, Schweizer Jura Mittlerer Dogger: Lothringen, Schwaben Lias: England, Luxemburg Trias: Rhätische Stufe: Lithodendronkalke der Nord- und Südalpen Karnische Stufe: Dolomitalpen (St. Cassian) Norische Stufe: Salzkammergut (Zlambach-Schichten).

Tiefsee-Korallen trifft man vereinzelt in den verschiedensten Horizonten an.

Ausgestorbene Gruppen der Anthozoa.

Die in der mesozoischen und känozoischen Periode so formenreich entwickelten Hexacoralla fehlen in den paläozoischen Ablagerungen gänzlich. Ihre Stelle vertreten zwei vollständig erloschene Gruppen, die der Zoantharia rugosa (oder Tetracoralla) und die der Z. tabulata.

I. Zoantharia rugosa (= Tetracoralla).

Einfache oder zusammengesetzte Korallenstöcke, den echten Korallen im Habitus ähnlich. Sie besitzen niemals ein Cönenchym und ihre Sternleisten lassen sich stets auf die Grundzahl vier (anstatt sechs bei den echten Korallen) zurückführen, wobei ihre Anordnung entweder eine radiäre (Fig. 98 B) oder eine zweiseitig symmetrische (Fig. 98 A) sein kann. Im ersteren Falle zeichnen sich die vier ersten Septen durch ihre Grösse und Stärke nur wenig vor den später hinzutretenden aus (Fig. 98 B), im anderen Falle unterscheiden sie sich von ihnen durch viel schwächere oder stärkere Entwickelung (Fig. 98 A s, s’, s’’, s’’). Der zweiseitig symmetrische Bau des Kelches tritt dann besonders deutlich hervor, wenn die vier ersten Septen ungleich entwickelt sind, wenn z. B. das eine (sog. Hauptseptum, Fig. 98 A s) in einer Furche gelegen ist. Das gegenüberstehende Septum (Fig. 98 A s’) heisst dann Gegenseptum und die beiden seitlichen (Fig. 98 A s’’) Nebensepten. Auch diese können in Furchen gelegen sein. Die Einschaltung weiterer Septen erfolgt nun derart, dass zunächst einige wenige sich parallel mit dem Hauptseptum (s) stellen, dann aber die Mehrzahl (s’’ 1-7) von den Nebensepten (s’’) an in der Richtung nach dem Hauptseptum zu sich einschieben und dabei nicht eine radiäre, sondern eine mit den Nebensepten nahezu parallele Stellung einnehmen, woraus eine fiederstellige Anordnung derselben resultirt. In der anderen Kelchhälfte (-- in welcher das Gegenseptum [s’] gelegen ist --) beginnt die Einschiebung neuer Septen am Gegenseptum (s’) und schreitet von dort nach den Nebensepten zu fort (s’ 1-7 s’’). Die Mehrzahl zeigt eine radiäre, nur die zuletzt gebildeten eine den Seitensepten (s’’) parallele Stellung. Die Fiederstellung der Septen ist bei manchen Formen mit durchscheinender Wand auch äusserlich sichtbar (Fig. 104; Fig. 108).

Der Kelch der Rugosa wird von einer Wand (Fig. 106 A w) eingeschlossen, die mit einer Oberhaut (oder Epithek, Fig. 99 ep) bedeckt sein kann; aus derselben sprossen zuweilen wurzelartige Fortsätze (Fig. 102 w). Der von der Wand eingeschlossene Kelchraum wird entweder nur von den Sternlamellen (oder Septen) erfüllt (Fig. 99 s’), welche leere Interseptalräume (Fig. 99 is) zwischen sich lassen, oder es gesellt sich noch ein centrales Säulchen hinzu (Fig. 99 c) [-- ein sog. falsches Säulchen entsteht durch das Zusammenrollen der Septa in der Kelchmitte --] Inexpleta. Oft aber füllen horizontale, geneigte oder gewölbte Böden (tabulae) den centralen Theil des Kelches (unvollkommene Böden, Fig. 103 t) oder auch den ganzen Kelch aus (vollkommene Böden) -- Expleta. Durch eine accessorische Wand (sog. Innenwand -- Fig. 106 A w’) wird der centrale Theil des Kelches häufig von dem peripherischen geschieden. Ein blasiges Gewebe (Endothek) tritt entweder nur zwischen der Aussen- und Innenwand auf (Fig. 103 e), oder dasselbe erfüllt den ganzen Kelchraum, soweit er nicht mehr vom Thiere bewohnt wird (Fig. 100), oder es fehlt gänzlich. Die Vermehrung der Kelche erfolgt entweder durch Sprossung aus dem Kelche oder durch seitliche Sprossung (Fig. 105 A).

Es sind bis jetzt ca. 60 Gattungen der Rugosa bekannt, die nur in paläozoischen Schichten -- mit Ausnahme der cambrischen -- angetroffen werden. Die wichtigsten Familien unterscheiden sich nach F. Roemer folgendermaassen:

A. Sternlamellen deutlich entwickelt (Fig. 98 B). α) Böden und Endothek deutlich entwickelt (Fig. 103). a) Die einzelnen Kelche des Stockes deutlich von einander getrennt (Fig. 101; Fig. 105). 1. Säulchen fehlt (Fig. 101). I. Ausgewachsene Kelche mit radiär angeordneten Septen (Fig. 105 B; Fig. 106 B) Cyathophyllidae. II. Ausgewachsene Kelche mit deutlich zweiseitig angeordneten Septen (Fig. 98 A) Zaphrentidae. 2. Mit Säulchen (Fig. 98 B) Axophyllidae. b) Die Kelche des Stockes zusammenfliessend (Fig. 107) Phillipsastraeidae. β) Böden und Endothek fehlend (Fig. 99) Cyathaxonidae. B. Sternlamellen rudimentär oder fehlend (Fig. 109). α) Kelch rund, ohne Deckel. Kelchraum wenig tief (Fig. 100) Cystiphyllidae. β) Kelch meist eckig, mit Deckel. Kelchraum tief (Fig. 109) Calceolidae.

Fam. Cyathophyllidae.

Korallenstock einfach (Fig. 102) oder zusammengesetzt (Fig. 101). Sternlamellen deutlich radial angeordnet. Böden und Endothek vorhanden.

Cyathophyllum Gf. (Fig. 101). Einfache oder zusammengesetzte, oft sehr grosse Korallenstöcke, mit zahlreichen, deutlich entwickelten, bis zur Mitte des Kelches reichenden Septen. Der mittlere Raum des Kelches wird von Böden, der peripherische von Endothek erfüllt (vgl. Fig. 103 -- Zaphrentis). Im Silur, Devon und in der Steinkohlenformation, vorzüglich aber im Obersilur und Devon in zahlreichen Arten verbreitet und dort ganze Schichtencomplexe erfüllend (Eifel).

C. articulatum Wahl. sp. Obersilur. Schweden, England. C. helianthoides Gf. (Fig. 101) } C. caespitosum Gf. } Mitteldevon der Eifel. C. quadrigeminum Gf. }

Omphyma Raf. & Clif. (Fig. 102). Korallenstock einfach, kreiselförmig, mit einer dünnen, in wurzelförmige Anhänge (w) sich verlängernden Epithek. Böden sehr vollkommen. Septen zahlreich. Die vier primären gleichen, in Furchen gelegen, die aber nicht alle immer deutlich sichtbar. Obersilur Europas und Nordamerikas.

O. subturbinata d’Orb. sp. (Fig. 102) } Obersilur der Insel O. turbinata Ed. & H. } Gothland und Englands.

Acervularia Schweiger (L. p., t. 10, Fig. 5). Korallenstock zusammengesetzt. Vermehrung durch Kelchsprossung. Innere Wand deutlich entwickelt oder nur angedeutet. Septen nur theilweise in den inneren Kelchraum hineinragend. Böden schwach entwickelt. Zahlreiche Arten im Obersilur und Devon.

A. ananas L. sp. Obersilur. Schweden, England. A. Goldfussi d. V. & H. Oberdevon. Belgien, Deutschland.

Ptychophyllum E. & H. (L. p., p. 359, Fig. 75). Korallenstock einfach, selten zusammengesetzt, aus einer Reihe trichterförmiger, in einander geschachtelter Glieder bestehend. Septa zahlreich, wenig von einander verschieden, in der Kelchmitte zu einem falschen Säulchen zusammengedreht. Kelchrand umgeschlagen. Hauptsächlich im Silur, seltener im Devon.

Pt. patellatum Schl. sp. Obersilur. England, Gothland. Als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland.

Fam. Zaphrentidae.

Korallenstock stets einfach. Sternlamellen deutlich bilateral entwickelt (Fig. 98 A). Säulchen fehlend.

Zaphrentis Raf. & Clif. (Fig. 103; L. p., t. 39, Fig. 10). Der einfache, meist gekrümmte Korallenstock ist kreiselförmig oder cylindrisch. Epithek vollständig. Kelch tief, mit einer deutlichen Septalfurche. Böden vollkommen oder nahezu vollkommen (t). Zuweilen Endothek vorhanden (e). Septen fast bis zum Centrum reichend, nicht gedreht, zahlreich. Vom Obersilur bis in die Steinkohlenformation; hauptsächlich in letzterer durch zahlreiche Arten vertreten.

Z. cylindrica Mich. sp. (Fig. 103). Subcarbon. Grossbritannien, Belgien. Z. intermedia d. Kon. (L. p., t. 39, Fig. 10). Subcarbon. Belgien. Die in der Steinkohlenformation weit verbreitete, auch schon im Devon vorhandene Gattung Amplexus Sow. unterscheidet sich nur durch schwächer entwickelte Sternlamellen von Zaphrentis. Eine häufige Art im Subcarbon Europas und Nordamerikas ist A. coralloides Sow. (L. p., t. 39, Fig. 2).

Streptelasma Hall (Fig. 104; L. p., t. 3, Fig. 3). Einfache, kreiselförmige, gekrümmte Kelche mit tiefer Höhle. Von den gegen 100 und mehr betragenden Sternlamellen rollen sich die längeren (-- die der ersten Ordnung --) zu einem falschen Säulchen zusammen. Auf der von keiner Epithek bedeckten Aussenseite des Kelches sind die vier Primärsepten (s, s’) und die fiedrig gestellten späteren meist deutlich sichtbar. Böden vollkommen, dicht genähert. Im Silur und zwar wahrscheinlich nur in der unteren Abtheilung desselben in Europa und Nordamerika häufig.

St. Europaeum F. Rö. (Fig. 104; L. p., t. 3, Fig. 3). Im oberen Untersilur Estlands und als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland. St. corniculum Hall. Im Untersilur Nordamerikas sehr häufig.

Fam. Axophyllidae.

Korallenstock meist zusammengesetzt, seltener einfach. Kelche mit Böden, Endothek und deutlich entwickeltem Säulchen. Diese Familie ist auf die Steinkohlenformation beschränkt.

Lithostrotion Flem. (Fig. 105 A, B). Zusammengesetzte Korallenstöcke, die sich durch seitliche Sprossung vermehren (A). Kelche polygonal (wenn verwachsen) oder rund (wenn frei). Der Raum zwischen der Aussenwand und der meist nur undeutlich entwickelten Innenwand (B w’) mit Endothek (e), der centrale Raum mit Böden erfüllt. Säulchen griffelförmig (c). Epithek vorhanden.

Diese Gattung gehört zu den häufigsten und bezeichnenden Formen der Steinkohlenformation. Die wichtigsten der zahlreichen Arten sind:

L. junceum Flem. sp. } Grossbritannien, Belgien, } Schlesien, Russland. L. caespitosum Mart. sp. (Fig. 105 A, B) } Kelche getrennt. L. basaltiforme Phill. sp. Europa, Australien. Kelche sich berührend, polygonal.

Lonsdaleia M’Coy (Fig. 106 A, B). Korallenstock massig oder bündelförmig. Kelche durchschnittlich weiter als bei Lithostrotion. Innenwand deutlich entwickelt (B w’). Zwischen Aussen- (w) und Innenwand (w’) Endothek (e). Septa die Aussenwand nicht erreichend. Säulchen dick, cylindrisch, aus gedrehten Lamellen bestehend (A c). Steinkohlenformation Belgiens, Deutschlands, Russlands, Grossbritanniens und Australiens.

L. floriformis Flem. sp. (Fig. 106 B). Grossbritannien und Russland. L. rugosa M’Coy. Grossbritannien, Belgien, Deutschland. L. Bronni E. & H. (Fig. 106 A). Russland.

Fam. Phillipsastraeidae.

Die Kelche des zusammengesetzten Stockes nicht scharf von einander geschieden, indem die Sternlamellen der benachbarten Kelche in einander verfliessen (Fig. 107). Auf Devon und Subcarbon beschränkt.

Phillipsastraea d’Orb. (Fig. 107). Der zusammengesetzte Korallenstock ist massig, die Unterseite desselben mit Epithek bekleidet. Die Oberfläche der Kelche eben, die Mitte eingesenkt. Sternlamellen dünn, die längeren verbinden sich im Centrum des Kelches zu einem falschen Säulchen. Böden schwach, Endothek stark entwickelt. Häufig im Oberdevon, seltener im Mitteldevon und Subcarbon Europas und Nordamerikas.

Ph. Hennahi Lonsd. sp. (Fig. 107). Oberes Mitteldevon und Oberdevon. England, Harz, Schlesien, Ostalpen, Languedoc.

Fam. Cyathaxonidae.

Korallenstöcke klein, einfach, frei. Böden und Endothek fehlend. Säulchen meist vorhanden.

Cyathaxonia Mich. (Fig. 108 A). Der kleine einfache Kelch ist von einer Epithek (ep) bekleidet. Die zahlreichen Septa (s’) meist bis zu dem griffelförmigen Säulchen (c) reichend. Interseptalräume (is) leer, d. h. ohne Böden oder Endothek. Eine schmale Septalfurche (s) an der Convexseite. Steinkohlenformation.

C. cornu Mich. (Fig. 108 A). Belgien, England. Die einzige Tetracoralle des europäischen Perm Polycoelia profunda Germ. sp. (Zechstein Thüringens und Englands) schliesst sich an die Cyathaxoniden an. Sie unterscheidet sich aber durch das Fehlen des Säulchens und durch das Vorhandensein schwach entwickelter Böden.

Fam. Cystiphyllidae.

Sternlamellen und Böden fehlen. Ein endothekales Blasengewebe füllt den ganzen Kelch aus (Fig. 108 B).

Cystiphyllum Lonsd. (Fig. 108 B). Korallenstock einfach, selten zusammengesetzt. Sternlamellen nur in der Form radiärer Linien auf dem Boden des Kelches angedeutet. Der Kelch mit Blasengewebe erfüllt. Zahlreiche Arten im Obersilur und Devon.

C. siluriense Lonsd. Obersilur. England. C. vesiculosum Gf. sp. (Fig. 108 B). Häufig im Mitteldevon der Eifel.

Fam. Calceolidae.

Zu dieser Familie gehören vier, im Silur und Devon gelegentlich häufig auftretende Gattungen, welche wie die Cystiphyllen keine deutlich entwickelten Sternlamellen und Böden, sondern nur ein Blasengewebe besitzen. Sie sind noch besonders durch den Besitz eines kalkigen Deckels ausgezeichnet. Die wichtigste Gattung ist:

Calceola Lmk. (Fig. 109). Ein einfacher, freier, dickwandiger, pantoffelförmiger Kelch mit tief eingesenkter Kelchhöhlung. Sternlamellen nur durch Linien oder Furchen angedeutet. Das Hauptseptum in der Mitte des gewölbten (vorn Fig. 109), das Gegenseptum -- eine Furche -- in der Mitte des flachen Theiles der Wand (hinten Fig. 109) gelegen. Auf der gewölbten Seite wird durch das Anschleifen die Fiederstellung der übrigen Sternlamellen sichtbar. Das Blasengewebe im Boden des Kelches scheinbar dicht. Der flache, halbkreisförmige Deckel besitzt auf seiner Innenseite eine mediane Leiste, welche die Richtung vom Haupt- zum Gegenseptum andeutet, und ausserdem zahlreiche feinere, welche je zwei gegenüberliegenden Sternlamellen entsprechen. (Oberer Theil der Fig. 109). Devon.

C. sandalina Lmk. (Fig. 109). Leitfossil für das Mitteldevon, speciell für die sog. Calceola-Schichten im Harz, in der Eifel, in Westfalen, Belgien, England. Eine ausserordentlich einfach gebaute Tetracoralle ist Petraia radiata Mnstr., welche als Leitfossil für das deutsche Oberdevon gelten kann. Der kreiselförmige Kelch ist mit schwach entwickelten Sternlamellen versehen, enthält aber weder Böden, noch Endothek, noch Säulchen.

Geologische Verbreitung der Tetracoralla.

Die Tetracoralla bauen im Verein mit den Tabulata und Stromatoporoidea die paläozoischen Korallenriffe auf. Die ersten, noch spärlichen Vertreter erscheinen im Untersilur, wo die Gattung Streptelasma herrscht. Das Obersilur liefert zahlreiche Gattungen, wie Cyathophyllum, Omphyma, Acervularia, Zaphrentis, Ptychophyllum, Cystiphyllum etc. Im Devon sind besonders häufig: Cyathophyllum, Acervularia, Zaphrentis, Phillipsastraea, Cystiphyllum, Calceola und Petraia. Als bezeichnend für die Steinkohlenformation können gelten: Lithostrotion, Lonsdaleia, Cyathaxonia; daneben finden sich häufig: Zaphrentis und Amplexus. Die einzige permische Gattung ist Polycoelia. Aus jüngeren Formationen sind keine Tetracoralla bekannt.

+----------------+---------------+-------+----------------------+ | | Silur | Devon | Steinkohlenformation | | | Unter | Ober | | | +----------------+-------+-------+-------+----------------------+ | Cyathophyllum | | † † | † † | † | | Omphyma | | † † | | | | Acervularia | | † † | † † | | | Ptychophyllum | | † † | † | | | Zaphrentis | | † | † | † † | | Streptelasma | † † | ? | | | | Lithostrotion | | | | † † | | Lonsdaleia | | | | † † | | Phillipsastraea| | | † † | † | | Cyathaxonia | | | | † † | | Cystiphyllum | | † | † † | | | Calceola | | | † † | | +----------------+-------+-------+-------+----------------------+

II. Zoantharia tabulata.

Die Zoantharia tabulata bilden stets zusammengesetzte Korallenstöcke, die aus zahlreichen, engen, meist stark verlängerten Röhren mit festen Wänden bestehen. Die Wände können dicht oder von entfernt stehenden Poren durchbohrt sein (Fig. 113 a). Die Röhrenzellen berühren sich meist in ihrer ganzen Länge (Fig. 113), zuweilen sind sie nur locker verbunden und theilweise frei (Fig. 112), in seltenen Fällen werden die Röhren durch eine ebenfalls röhrenartige Zwischenmasse (Cönenchym) verbunden (Fig. 110 r’). Sternlamellen oder Septen (hier als Pseudosepten bezeichnet) selten deutlich entwickelt -- in der Sechs- oder Zwölfzahl (Fig. 110 r, wo fälschlich nur 10 gezeichnet) -- zuweilen nur als kurze Dornen auftretend oder gänzlich fehlend. Die Röhren werden in der Regel durch zahlreiche, ebene oder trichterförmige Scheidewände (tabulae) in Fächer abgetheilt (Fig. 117 C t; Fig. 112 A tr). Diese Gruppe besitzt in den paläozoischen Formationen eine weite Verbreitung, ist aber in mesozoischen nur noch durch vereinzelte Formen vertreten. Die wichtigsten Familien unterscheiden sich nach F. Römer wie folgt:

A. Röhrenzellen durch ein ebenfalls röhriges oder blasiges Cönenchym verbunden (Fig. 110) Heliolitidae. B. Cönenchym fehlt. α. Röhrenzellen den benachbarten nicht ringsum fest anliegend (Fig. 112). I. Röhrenzellen nur auf zwei Seiten mit den angrenzenden verwachsen (Fig. 111) Halysitidae. II. Röhrenzellen mit den benachbarten allseitig durch kurze Querröhren verbunden (Fig. 112) Syringoporidae. β. Röhrenzellen ringsum den angrenzenden fest anliegend (Fig. 113). I. Die Wände der Röhrenzellen von entfernt stehenden Poren durchbohrt (Fig. 113) Favositidae. II. Die Wände der Röhrenzellen dicht (Fig. 116). a. Röhrenzellen durch Theilung sich vermehrend; die beginnende Theilung durch zackige Vorsprünge in der Röhrenzelle bezeichnet (Fig. 116 A l). Alle Zellen gleich Chaetetidae. b. Röhrenzellen durch seitliche Sprossung sich vermehrend. Meist verschiedenartige Zellen vorhanden (Fig. 117) Monticuliporidae.

Fam. Heliolitidae.

Der massige Korallenstock, welcher eine auffallende Aehnlichkeit mit der lebenden Gattung Heliopora zeigt (p. 86), besteht aus weiten Röhrenzellen (Fig. 110 r) mit 12 deutlich entwickelten Pseudosepten (A ps) und weit abstehenden Böden (t). Das diese Röhrenzellen verbindende Cönenchym wird aus engeren Röhrenzellen (r’) mit enger gestellten Böden (t’) oder aus Blasengewebe gebildet. Die Wände der Röhrenzellen sind dicht -- ein wesentliches Unterscheidungsmerkmal von Heliopora (vgl. Fig. 81).

Heliolites Dana. Cönenchym aus schmalen, prismatischen Röhren bestehend. Korallenstock massig, halbkugelig oder birnförmig. Im Silur und Devon Europas, Nordamerikas, Chinas und Australiens.

H. megastoma M’Coy } } Untersilur. H. dubius Fr. Schm. } H. interstinctus L. Obersilur. Europa, Nordamerika, China. H. porosus Gf. sp. (Fig. 110). Mitteldevon. Deutschland, England, Australien.

Fam. Halysitidae.

Die einzige Gattung dieser Familie ist:

Halysites Fischer (Fig. 111 A-C). Der Korallenstock besteht aus einer Anzahl seitlich zusammengedrückter, langer Röhrenzellen (k), welche, an den schmalen Seiten mit einander kettenförmig verwachsen, sich zu dünnen, längsgefurchten Blättern vereinigen, welch letztere in verschiedenen Richtungen an einander stossen (C) und freie Räume zwischen sich lassen. Die Aussenwand ist mit einer Epithek bekleidet. Zwischen den grösseren Röhrenzellen (k), welche von gebogenen, weit abstehenden, oft unvollständigen Böden (t) durchsetzt werden, finden sich jeweilen mehrere, kleinere Zwischenröhren (k’) mit ebenen, enger gestellten Böden (t). Zwölf dornförmige Pseudosepten vorhanden oder fehlend. Wand dicht. Auf das Silur beschränkt.

H. catenularia L. sp. (Fig. 111). Obersilur. Nordeuropa, Nordamerika, China. Häufig als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland.

Fam. Syringoporidae.

Syringopora Gf. (Fig. 112). Korallenstock aus langen, gebogenen, cylindrischen Röhren zusammengesetzt, die durch kurze, cylindrische Querröhren mit einander verbunden (C) und mit einer Epithek bedeckt sind. Im Inneren der Röhren und Querröhren finden sich gebogene, trichterförmige Böden (tr). Die Wand der Röhren ist dicht. Eine wechselnde Anzahl von dornförmigen Pseudosepten (A p, B ps) vorhanden. Vom Obersilur bis in die Steinkohlenformation verbreitet.

S. bifurcata Lonsd. Obersilur. Nordeuropa. Als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland. S. reticulata Gf. (Fig. 112 A, B) } } In der Steinkohlenformation von S. geniculata Phill. } England, Russland, Belgien etc. S. ramulosa Gf. (Fig. 112 B) }

Fam. Favositidae.

Meist massige, seltener verzweigte Stöcke aus prismatischen, meist eng an einander liegenden Röhrenzellen von gleichartiger Beschaffenheit zusammengesetzt. Die Wände derselben sind von groben, entfernt stehenden Poren durchbohrt (Fig. 113 a). Pseudosepten durch Längsreihen von Dornen oder Körnern angedeutet. Von den zahlreichen Gattungen sind besonders wichtig:

Favosites Lmk. (= Calamopora Gf.) (Fig. 113; Fig. 114 A). Die Röhrenzellen des gewöhnlich massigen Stockes sind polygonal, von zahlreichen Horizontalböden durchsetzt und ihre Wände von entfernt stehenden, meist in Längsreihen angeordneten Poren durchbrochen (a). Ihre Aussenseite längsgestreift. Pseudosepten als dornige oder körnige Längsstreifen entwickelt (Fig. 114 A). Unterseite des Stockes mit Epithek bekleidet.

Diese häufigste Gattung der Tabulaten ist durch zahlreiche Arten im Silur und Devon vertreten.

F. Gothlandica Lmk. } Obersilur. Nordeuropa und F. Forbesi E. & H. (Fig. 113 A) } Nordamerika. F. polymorpha Gf. sp. (Fig. 113). Mitteldevon. Eifel etc.

Alveolites Lmk. (Fig. 114 B). Von Favosites durch die halbmondförmigen, schief auf der Oberfläche des Stockes mündenden Röhrenzellen (Fig. 114 B) leicht unterscheidbar. Im Inneren der Zelle eine oder mehrere Längsleisten (Fig. 114 B d) vorhanden, die als Pseudosepten zu deuten sind. Im Obersilur und Devon verbreitet.

A. Labechei E. & H. Obersilur. Grossbritannien, Gothland. Als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland. A. suborbicularis Lmk. (Fig. 114 B). Mitteldevon. Eifel, Ostalpen.

Pleurodictyon Gf. (Fig. 115 A-C). Korallenstock flach oder halbkugelig, aufgewachsen, mit runzeliger Epithek auf der Unterseite. Die wenig zahlreichen Röhrenzellen kurz, trichterförmig (C), mit wenigen oder gar keinen Böden (C t) versehen. Wandporen gedrängt (C p). Im rheinischen Unterdevon immer als Steinkern (A) erhalten. Der hakenförmige Körper im Centrum (s) ist ein fremder wurmartiger Rest, den die Coralle umwuchs. Die Wände (w) erscheinen als durchbrochene Linien. Die Abdrücke der Unterseite zeigen eine concentrische Runzelung und feine radiale Linien. Im Devon, vielleicht schon im Silur.

Pl. problematicum Gf. (Fig. 115 A). Häufig im rheinischen, französischen, belgischen und englischen Unterdevon, aber stets als Steinkern. Pl. stylophorum Eat. sp. (Fig. 115 B, C). Im Devon (Hamilton-Gruppe) Nordamerikas.

Eine nahe verwandte Gattung ist:

Michelinia de Kon. (L. p., t. 39, Fig. 7). Dieselbe unterscheidet sich von Pleurodictyon nur durch ihre blasenförmigen Böden und durch sparsamere, ungleichmässig vertheilte Wandporen. Sie kommt im Devon und Subcarbon vor.

M. cylindrica Nich. Im älteren Devon (Corniferous-Group) Nordamerikas. M. favosa Gf. sp. Subcarbon. Grossbritannien, Belgien, Deutschland.

Fam. Chaetetidae.

Chaetetes Fisch. (Fig. 116). Massige Stöcke. Die langen, prismatischen Röhrenzellen fest miteinander verbunden; ihre Wände dick, undurchbohrt. Pseudosepten fehlen. Die Vermehrung der Röhrenzellen geschieht durch Theilung; die in der Bildung begriffenen Wände sind im Querschnitte als vorspringende Lamellen sichtbar (A l). Böden zahlreich, eben, in ungleichen Abständen von einander (B t). In der Steinkohlenformation häufig, selten im Lias der Südalpen.

Ch. radians Fisch. (Fig. 116). Steinkohlenformation. Russland, England.

Fam. Monticuliporidae.

Korallenstöcke massig, meist verzweigt. Röhrenzellen durchschnittlich sehr klein, fest an einander liegend, meist dünnwandig, oft von verschiedener Grösse, durch Sprossung sich vermehrend. Böden zahlreich, dünn. Pseudosepten und Wandporen fehlen. Silur -- Muschelkalk. Die Hauptentwickelung dieser Familie fällt in das Untersilur. Die wichtigste Gattung ist:

Monticulipora d’Orb. (Fig. 117). Korallenstock knollig, plattig oder verästelt. Die Röhrenzellen (auch Coralliten genannt) entweder alle gleichartig (Monotrypa) und dünnwandig, oder von zweierlei Art, weitere, mit entfernt stehenden, und engere, mit gedrängt stehenden Böden (c und c’); dazwischen oft sehr feine, sog. dornförmige Coralliten (s) ohne Böden. Diplotrypa mit dünnen, Heterotrypa (Fig. 117) mit dicken Wänden. Zahlreiche Arten im Silur, besonders im Untersilur Nordamerikas und Russlands, seltener im Devon und Muschelkalk.

M. (Monotrypa) pavonia d’Orb. Untersilur. Nordamerika. M. (Monotrypa) fibroglobosa Qu. sp. Mitteldevon. Eifel. M. (Monotrypa) Recubariensis Schaur. sp. Muschelkalk. Südtirol. M. (Diplotrypa) petropolitana Pand. Untersilur. Nordeuropa. Als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland. M. (Heterotrypa) mammulata d’Orb. (Fig. 117 A, B) } Untersilur. M. (Heterotrypa) ramosa d’Orb. (Fig. 117 C) } Nordamerika.

Geologische Verbreitung der Tabulata.

Die Tabulata sind, von wenigen Ausnahmen abgesehen, auf das Palaeozoicum beschränkt. Sie werden meist in Gesellschaft der Rugosa angetroffen und bilden mit diesen und den Stromatoporoidea zusammen oder auch allein Bänke und Riffe.

Dem Silur eigenthümlich sind die Halysitiden, vorwiegend in dieser Formation verbreitet die Monticuliporiden. Die Favositiden und Syringoporiden reichen vom Silur bis in die Steinkohlenformation. Die Chaetetiden kommen in der Steinkohlenformation (selten auch im Jura) vor.

+---------------+---------+---------+------------------+------------+ | | Silur | Devon | Steinkohlenform. | Mesozoicum | +---------------+---------+---------+------------------+------------+ | Heliolites | † † | † † | | | | Halysites | † † | | | | | Syringopora | † † | † | † † | | | Favosites | † † | † † | | | | Alveolites | † † | † † | | | | Pleurodictyon | ? | † † | | | | Michelinia | | † | † † | | | Chaetetes | | | † † | † | | Monticulipora | † † | † | † | † | +---------------+---------+---------+------------------+------------+

IV. Kreis: Vermes (Würmer).

Da feste Skeletbildungen bei den Würmern nur sehr selten vorkommen, können wir von der Mehrzahl derselben höchstens Abdrücke des Körpers in den Erdschichten zu finden erwarten. Verkalkte Bildungen treffen wir nur bei der höchstentwickelten Klasse der Würmer, bei den Annelida oder Ringelwürmern, die durch ihren langgestreckten, in zahlreiche gleiche Segmente getheilten Körper sich von den übrigen Würmern unterscheiden. Die Annelida zerfallen in die beiden Unterklassen der Chaetopoda oder Borstenwürmer und Hirudinea oder Blutegel. Nur bei den ersteren, und zwar innerhalb der Ordnung der Polychaeta, die durch den Besitz von Stummelbeinen und einen deutlich gesonderten Kopf ausgezeichnet sind, kommen Hartgebilde vor.

Ordnung Polychaeta.

Marine Borstenwürmer mit Stummelbeinen, Fühlern und Kiemen. Kopf meist deutlich gesondert. Diese Ordnung theilt man ein in:

1. Sedentaria. Festsitzende, pflanzenfressende Würmer, die in häutigen oder kalkigen Röhren stecken.

2. Errantia. Frei lebende Raubwürmer, zum Theil mit verkalkten Kiefern.

1. Sedentaria (Tubicolae) oder Röhrenwürmer.

Manche Röhrenwürmer aus der Familie der Serpulidae wohnen in kalkigen Röhren, die sich sehr wohl zur Fossilisation eignen. Die Röhren sind am unteren Ende geschlossen, am oberen offen. Trotz der grossen Mannigfaltigkeit der Gestaltung sind dieselben allein doch zur Charakterisirung der Gattungen nicht ausreichend, weshalb es sich empfiehlt, die zahlreichen fossilen Funde mit dem Collectivnamen des hauptsächlichsten lebenden Repräsentanten der Familie

Serpula L. (Fig. 118 A-E) zu bezeichnen. Die Röhre ist bald in ihrer ganzen Länge von nahezu gleicher Dicke oder nach aussen nur mässig erweitert und fast gerade oder unregelmässig eingeweideartig durch einander geschlungen (Serpula s. str. Fig. 118 D), bald liegen mehrere zu Bündeln gruppirt in nahezu paralleler Lage neben einander (Galeolaria Fig. 118 B, C), oder aber die Röhre rollt sich spiral nach Art einer Schneckenschale auf und erweitert sich stark nach aussen (Spirorbis Daud. Fig. 118 A; Rotularia Fig. 118 E). Im Querschnitt können die Röhren rund oder kantig erscheinen. Die Schalen sind meist mit dem unteren Ende, oft auch ihrer ganzen Länge nach fremden Körpern aufgewachsen, seltener frei. In paläozoischen Schichten, auch noch in der Trias selten, in jüngeren Formationen häufig und oft geradezu gesteinbildend.

S. (Spirorbis) omphalodes Gf. (Fig. 118 A). Häufig im Mitteldevon der Eifel. S. (Spirorbis) valvata Gf. Muschelkalk. S. (Galeolaria) socialis Gf. (Fig. 118 B, C). Häufig im Jura, besonders im mittleren und oberen Dogger. Mitteleuropa. S. coacervata Blum. Den »Serpulit«, die oberste (brackische) Stufe des Malms (Purbeck) in Norddeutschland und im Boulonnais fast ausschliesslich zusammensetzend. S. gordialis Schl. (Fig. 118 D). Gesteinbildend im oberen Cenoman der sächsischen Schweiz (Serpulasand). S. spirulaea Lmk. (Fig. 118 E). Oberstes Eocän und tiefstes Oligocän. Südeuropa. Zahlreiche lebende Arten in geringen Meerestiefen.

Fam. Tentaculitidae.

Wahrscheinlich schliessen sich an die Serpuliden eine Gruppe paläozoischer Fossilien an, für die wir keine lebenden Vergleichsobjecte kennen, deren Schalen aber grosse Aehnlichkeit mit den Röhren der Sedentaria besitzen[B]. Sie sind durch eine sehr regelmässige, verkehrt conische Gestalt, geringe Grösse und zierliche Querberippung ausgezeichnet. Das untere Ende der freien, nicht festgewachsenen, runden Kalkröhre ist blasenförmig abgeschnürt (Fig. 119 B a) oder zugespitzt (Fig. 119 A), nach oben nimmt die Röhre an Weite allmählich zu. Meist umgürten in regelmässigen Abständen Querringe (Fig. 119 r) die Röhre. Zwischen den Ringen erscheinen entweder ringförmige Querstreifen (A r’) oder feine Längsstreifen (B s) oder die Schale ist glatt. Die wichtigste Gattung dieser auf Silur und Devon beschränkten Gruppe ist:

Tentaculites Schloth. (Fig. 119). Die zierlichen, im Durchschnitt einige mm grossen Röhren erfüllen oft ganze Schichten, namentlich an der Grenze zwischen Silur und Devon sowohl in Europa als in Amerika (Tentakulitenschichten).

T. ornatus Sow. (Fig. 119 A). Obersilur. Nordeuropa. Als Geschiebe (Beyrichienkalk) in der norddeutschen Tiefebene. T. elegans Barr. Obersilur. Böhmen, Thüringen. T. irregularis Hall. Obersilur. Nordamerika. T. acuarius Richt. (Fig. 119 B). Unterdevon (Hercyn). Mitteldeutschland, Böhmen.

2. Errantia (Nereidae).

Bei mehreren Familien dieser Unterordnung, namentlich bei den Eunicidae und Nereidae, kommen verkalkte Kiefer vor, die zu zweien oder in grösserer Anzahl im Rüssel befestigt sind. Besonders die Unterkieferstücke zeichnen sich durch Verkalkungsfähigkeit aus. Die Gestalt der Kiefer ist meist die der mehrzackigen Haifischzähne, doch erreichen sie nie die Grösse der letzteren, sondern werden höchstens einige mm gross (Fig. 120). Auch ihre Structur ist eine verschiedene. Man kennt solche Kiefer schon aus paläozoischen Schichten und hat sie früher für Fischzähne gehalten (sog. »Conodonten«). In manchen paläozoischen Schichten finden sie sich ziemlich häufig, besitzen aber kein besonderes Interesse. Aus den lithographischen Schiefern von Solenhofen (oberer Malm) kennt man auch Abdrücke ganzer Thiere.

Fußnoten:

[B] Von manchen Autoren werden die Tentaculitiden auch in die Nähe lebender Pteropoden -- Gattung Styliola -- gestellt.

V. Kreis: Echinodermata.

Die Echinodermen (oder Stachelhäuter) sind ausschliesslich marine, freie oder festsitzende Thiere von auffallend strahligem (meist fünfstrahligem), in Wirklichkeit aber zweiseitig-symmetrischem Baue. Der Weichkörper enthält ein System gesetzmässig angeordneter Röhren, das sog. Wassergefäss- oder Ambulacralsystem, dessen schlauchförmige Endigungen (die ambulacra) meist zur Fortbewegung dienen. Ein von der Leibeshöhle gesonderter Darm, ein Blutgefäss und Nervensystem entwickelt. Fortpflanzung geschlechtlich. Geschlechter meist getrennt. Die Mehrzahl der Echinodermen besitzen ein aus Kalkplatten zusammengefügtes, fossil gut erhaltbares Hautskelet, welches die Form und zum Theil auch die Organisation des Thieres wiedergiebt. In dem Hautskelet finden sich grosse Oeffnungen für den Mund und After, ferner kleinere für den Austritt der Ambulacra, Augennerven und Geschlechtsproducte. Die Kalkskelete aller Echinodermen bestehen aus durchsichtigem, krystallisirtem, kohlensaurem Kalk (Calcit). Die Kalkmasse ist aber keineswegs compact, vielmehr besteht sie aus einem zierlichen Gitterwerk von Kalkbälkchen (Fig. 121). An dieser Gitterstructur lassen sich selbst die kleinsten Fragmente auch in fossilem Zustande unter dem Mikroskope leicht wiedererkennen. Zur makroskopischen Wiedererkennung hilft die späthige Structur (die Spaltbarkeit nach dem Grundrhomboëder des Kalkspaths).

Die lebenden Echinodermen zerfallen in folgende Klassen:

A. Körper wurmförmig gestreckt, frei, ohne Arme und ohne zusammenhängendes, kalkiges Hautskelet. In der lederartigen Haut finden sich mikroskopisch kleine Kalkkörperchen eingestreut. Fossil unwichtig I. Holothurioidea. B. Körper mit festem, kalkigem, mit Stacheln bewehrtem Hautskelet, frei. Mund auf der Unterseite. a. Körper kugelig oder scheibenförmig, im Umriss rund, oval oder herzförmig, ohne Arme. Die Platten des Hautskelets in meridianartig angeordneten Reihen. Ambulacralporen auf der Ober- und Unterseite (Fig. 123). Fossil häufig II. Echinoidea. b. Körper plattig, meist von fünfzackigem Umriss, mit Armen, die innere Kalkwirbel besitzen. Ambulacralporen nur auf der Unterseite. 1. Arme von einer runden Centralscheibe scharf abgesetzt (Fig. 146 A). Armwirbel ungetheilt (Fig. 145 B). Ambulacralporen nicht in einer offenen Längsrinne (Fig. 146 E p). Fossil nicht häufig III. Ophiuroidea. 2. Arme von der Centralscheibe nicht scharf geschieden (Fig. 152 A). Armwirbel aus zwei Stücken zusammengesetzt. Ambulacralporen in einer offenen Längsrinne (Fig. 150 p). Fossil nicht häufig IV. Asteroidea. C. Körper mit einem kelchförmigen, kalkigen Hautskelet, meist gestielt und festsitzend. Mund auf der Oberseite (Fig. 154 o). Arme wohl entwickelt (Fig. 152 A). Fossil häufig V. Crinoidea. Dazu kommen noch zwei ausgestorbene Klassen: α) Körper meist gestielt, kugelig, oft aus unregelmässig angeordneten Kalkplatten bestehend. Arme schwach entwickelt (Fig. 177 A) oder fehlend (Fig. 172 A). Paläozoisch VI. Cystidea. β) Körper gestielt, knospenförmig, ohne Arme. Die Kalktafeln regelmässig angeordnet. Oberseite mit fünf ovalen oder lanzettlichen Ambulacralfeldern (Fig. 181 F). Paläozoisch VII. Blastoidea.

1. Klasse: Holothurioidea (Seewalzen oder Seegurken).

In der weichen oder lederartigen Haut dieser Thiere finden sich mikroskopisch kleine Kalkgebilde unregelmässig eingelagert, die auch gelegentlich fossil, z. B. im Subcarbon und Jura beobachtet wurden. Sie dürften von Chirodota- oder Synapta-ähnlichen Thieren herrühren.

2. Klasse: Echinoidea (Seeigel).

Litteratur über Echinoidea.

* Agassiz, Al. Revision of the Echini. Illustr. Catal. of the Museum of Comparat. Zoology at Harvard College. I-III. Cambridge. 1872-4. Litteraturverzeichniss.

Cotteau, Peron & Gauthier. Echinides fossiles de l’Algérie. Paris 1876.

Desor, E. Synopsis des Echinides fossiles. Paris et Wiesbaden 1855-59.

Echinologie helvétique. Vol. I. Période jurassique par Desor et de Loriol 1868-72. Vol. II. Période crétacée par de Loriol 1873. Vol. III. Période tertiaire par de Loriol 1875. Abh. d. schweizer paläont. Gesellsch. Bd. II, III. 1875-76.

* Lovén, S. Etudes sur les Echinoidées. Svenska Vetensk. Handl. Bd. XI. 1874.

Paléontologie française, terrain jur. Echinides tom. IX, X par G. Cotteau. Paris 1867-85.

Paléontologie française, terrain crétac. Echinides. tom. VI par A. d’Orbigny. tom. VII par G. Cotteau. Paris 1853-55, 1862-67.

Quenstedt, F. A. Petrefactenkunde Deutschlands. Bd. III Echiniden. Leipzig 1872-75.

Wright, Th. Monograph of the foss. Echinoderm. of the oolitic formation. Palaeont. Society 1855-58.

---- Monogr. of the foss. Ech. of the cretaceous formation. ibid. 1864-71.

Die Seeigel besitzen eine armlose, kugelige oder abgeplattete Schale. Der Umriss derselben kann kreisrund (Fig. 122), oval (Fig. 139 B) oder herzförmig (Fig. 124) sein. Die Platten, aus welchen die Schale zusammengefügt ist, sind stets in meridionalen Reihen angeordnet (Fig. 123), deren Zahl gewöhnlich 20 beträgt, bei den meisten paläozoischen Formen aber mehr oder weniger (80-15) betragen kann (Fig. 128 A; Fig. 123). Die in der Schale befindlichen grösseren und kleineren Oeffnungen stehen in directer Beziehung zur Organisation des Thieres.

Die beiden hauptsächlichen Oeffnungen der Schale sind die Mundlücke (o) und die Afterlücke (a), welche bei dem lebenden Thiere von einer Haut und kleinen Kalktäfelchen zum Theil verschlossen werden, bei den fossilen -- wegen der Vergänglichkeit dieser Gebilde -- aber beinahe immer als einfache, mehr oder minder grosse Löcher erscheinen (Fig. 124 o, a). Bei den ausgesprochen radiär gebauten Seeigeln, den sog. Regulares, liegen Mund- und Afterlücke in den Polen der kreisrunden Schale (Fig. 122 a; Fig. 123 a) einander diametral gegenüber. Bei den zweiseitig symmetrischen Formen, den sog. Irregulares, ist der After aus seiner centralen Stellung gerückt, bisweilen auch der Mund (Fig. 124 a-o). Eine durch die Mitte der Mund- und Afterlücke gelegte Ebene theilt dann den Körper in 2 symmetrische Hälften (Fig. 124). Die Mundlücke bleibt stets auf der Unterseite, während die Afterlücke meist auf die Oberseite, selten auf die Unterseite, aber stets innerhalb der Symmetrieebene zu liegen kommt. Sie ist nach hinten gerückt, wenn nicht polar gelegen. Die Mundlücke (Peristom) ist rund (Fig. 133 B o), oval, eckig ausgeschnitten (Fig. 131 B o) oder 2lippig (Fig. 124 o); die Afterlücke stets rund (Fig. 124 a) oder oval (Fig. 133 B a).

Auf der Oberseite der Schale finden sich im Centrum, oder in der Nähe des Centrums gelegen, 10 oder 9 besonders ausgezeichnete Täfelchen, die zusammen das sog. Scheitelschild bilden. Bei den radiären (oder regulären) Formen umgiebt das Scheitelschild den centralen After in der Form eines breiten Ringes (Fig. 126 A), der aus regelmässig alternirenden grösseren und kleineren Täfelchen besteht. Zwischen die Afterlücke und den Scheitelschildring schieben sich noch eine grössere Anzahl sehr kleiner Plättchen (Fig. 126 A pl) ein. Da aber das Scheitelschild leicht ausfällt, so findet sich an der fossilen Schale an seiner Stelle häufig eine weite runde oder eckige Lücke (Fig. 132 A). Bei den zweiseitig symmetrischen Formen dagegen liegt das Scheitelschild gewöhnlich in der Mitte der Oberseite als eine compacte Masse (Fig. 125), oder dasselbe ist mehr oder weniger in die Länge gezogen (Fig. 141 C) oder gar in 2 getrennte Theile zerrissen (Fig. 140 A tr-b).

Die 9 oder 10 Tafeln des Scheitelschildes zerfallen ihrer Function nach in 2 Gruppen: 1) die Augentäfelchen (o), welche stets in der Fünfzahl vorhanden sind, einen 3- oder 5seitigen Umriss besitzen und von je einer (selten 2) feinen Pore zum Austritt des Augennerven durchbohrt sind (Fig. 125 o). 2) Die Genitaltäfelchen (g), meist von unregelmässig 6eckigem Umriss und durchschnittlich grösser als die Augentäfelchen, in der 5- oder 4-Zahl vorhanden (Fig. 125 A g); auch sie besitzen eine (selten mehrere) meist etwas grössere Oeffnung, in welche die Geschlechtsorgane ausmünden. Eine der Genitalplatten und zwar die vordere rechte (Fig. 125 m) zeichnet sich vor den übrigen meist durch besondere Grösse und stets durch eine poröse Beschaffenheit aus; sie heisst Madreporenplatte (m). Durch die feinen Löcher derselben strömt das Wasser in den Steincanal des Wassergefässsystems ein.

Der übrige Theil der Schale, die sog. corona, besteht aus zwei auffällig verschiedenen Gruppen von Kalkplatten. Die einen, fast durchgängig die kleineren und zahlreicheren, sind gelocht -- Ambulacralplatten (Fig. 126 C, J am), die anderen, grösseren und weniger zahlreichen sind compact -- Interambulacralplatten (Fig. 126 B, J ia). Bei den meisten Seeigeln besteht die corona aus 5 Paar Reihen von Ambulacral- und 5 Paar Reihen von Interambulacralplatten. Je ein paar solcher Reihen heisst ein Feld (Ambulacralfeld (Fig. 126 C), Interambulacralfeld.

Die Ambulacralfelder beginnen stets an den Augentäfelchen des Scheitelschildes und endigen an der Mundlücke. Innerhalb der Schale verläuft unter der Mittellinie eines jeden Ambulacralfeldes ein radiärer Hauptstamm des Wassergefässsystems, der durch das Porenpaar jeder Ambulacraltafel zwei Schläuche hindurchsendet, welche sich auf der Schale zu einem sog. Ambulacralfüsschen vereinigen. Jede Platte wird von mindestens einem Porenpaare durchbohrt (Fig. 126 C).

Jedes Ambulacralfeld besitzt 2 Reihen von Porenpaaren, sog. Porenstreifen oder Fühlergänge. Diese letzteren laufen entweder geradlinig (oder schwach gebogen) vom Scheitelschild zum Mund (»einfach«) (Fig. 131 A p-p) oder sie sind blattförmig verbreitert (»petaloid«), gegen einander gebogen, und dann meist nur auf einem Theile der Schale deutlich (Fig. 137 A a).

Die Interambulacralfelder bestehen aus je 2 Reihen relativ grosser, compacter Platten, die seitlich, ebenso wie diejenigen der Ambulacralfelder, in Zickzacknähten an einander stossen (Fig. 126 B, J ia).

Sowohl die Platten der Interambulacral- als auch diejenigen der Ambulacralfelder sind mit kreisrunden, warzenartigen Erhöhungen (Warzen) bedeckt, an welche sich die beweglichen Kalkstacheln (Fig. 124 G, H, K) mit Hilfe elastischer Bänder anheften. Die Warzen der Ambulacralfelder sind meist klein und weniger zahlreich als die der Interambulacralfelder (Fig. 126 J).

Der Grösse der Warzen entspricht zumeist die der Stacheln. Letztere (Fig. 126 G, H) haften mit ihrem unten ausgehöhlten Ende (Kopf- k) an den Warzen. Dann folgt ein Ring (r), hierauf häufig eine halsartige Verlängerung (h) und schliesslich die Hauptmasse des Stachels, der Stiel oder Körper (st). Im fossilen Zustande finden sich die Stacheln fast immer getrennt von der Schale.

Von den innerhalb der Schale befindlichen kalkigen Skelettheilen trifft man fossil nicht selten Stücke des Kauapparats (Fig. 126 D k z) an. Dieser Apparat besteht aus 5 Kinnladen, die ihre Spitzen der Mundöffnung zukehren. Jede Kinnlade (Fig. 126 E) besteht aus 3 Hauptstücken, den beiden symmetrisch gelegenen Kieferhälften (k und k’) und einem mittleren von ihnen umschlossenen Zahne (z). Ausserdem treten noch andere Stücke hinzu, welche dem Kiefergerüst Zusammenhalt verleihen.

Die Mehrzahl der paläozoischen Seeigel weicht durch die wechselnde Zahl der Plattenreihen von den jüngeren Formen wesentlich ab. Es zerfallen die Seeigel demnach in zwei Unterklassen:

I. Palechinoidea. Schale meist aus mehr, seltener aus weniger als 20 Tafelreihen zusammengesetzt. Tafeln des Scheitelschildes mit mehreren Poren (Fig. 127, 128). Ausschliesslich paläozoisch. II. Euechinoidea. Schale stets aus 20 Tafelreihen bestehend. Tafeln des Scheitelschildes fast immer einfach durchbohrt (Fig. 129-144). Vom Devon bis zur Gegenwart.

I. Palechinoidea.

Die relativ seltenen Reste von Seeigeln der paläozoischen Formationen gehören mit Ausnahme zweier Gattungen (Eocidaris, Hemicidaris), zu dieser Unterklasse. Nur eine Gattung besitzt weniger als 20 Tafelreihen, alle übrigen mehr. Wir geben im Nachfolgenden einige Beispiele.

Bothriocidaris Eichw. (Fig. 127 A-C). Die kugelige, reguläre Schale besteht aus 5 × 2 Reihen vom Ambulacral- (am) und 5 × 1 Reihe von Interambulacraltafeln (ia). Die Tafeln an Grösse nicht wesentlich von einander unterschieden. am-Tafeln von je 2 Poren durchbohrt und mit vereinzelten Warzen versehen, an denen kleine Stacheln befestigt waren. Afteröffnung (B a) von einem Kranze dreieckiger, mit je einem Stachel besetzter Aftertäfelchen umgeben (A a). Scheitelapparat (B) aus 10 abwechselnd grösseren und kleineren Tafeln bestehend, von denen die grösseren doppelt durchbohrt sind. Selten im Untersilur von Esthland.

B. Pahleni Sch. (Fig. 127 A-C). Untersilur. Esthland.

Melonites Norw. & Ow. (Fig. 128 A-C). Der melonenförmige Körper wird von 5 × 2 meridionalen Furchen (A f) umgürtet, in welchen die Porenreihen der am-Felder liegen. Zwischen den beiden Furchen eines Paares erhebt sich der undurchbohrte Theil der am-Platten in der Form einer meridionalen Rippe. Die ia-Felder bestehen aus 7-8 Reihen 6seitiger Tafeln (A, B ia, C ia). Sie endigen auf der Oberseite an den 8eckigen, grossen, von mehreren Poren durchbohrten Genitaltafeln (B g). Die am-Felder (am) setzen sich aus kleineren, je mit 2 Poren versehenen, schuppigen Täfelchen zusammen, die sich in 8-10 Reihen ordnen. Die Täfelchen der beiden mittleren Reihen sind querverlängert und bilden auf der Seite des Körpers die meridionalen Ambulacralrippen. Auf der Oberseite stossen sie an 5eckige, sehr fein durchbohrte Augentäfelchen (B o) an. Afterlücke (B a) eckig, dem Munde gegenüber, central gelegen.

Diese Gattung findet sich im Subcarbon (Kohlenkalk) von Nordamerika, England, Belgien und Russland.

M. multipora Norw. (Fig. 128 A-C). Subcarbon. Vereinigte Staaten. Im Devon finden sich nicht selten isolirt die dünnen, schuppenförmigen Platten der Gattung Lepidocentrus J. Müll., deren schmale am-Felder nur aus zwei Tafelreihen bestehen, während die ia-Felder 5 oder 9 Reihen von Platten aufweisen. L. Mülleri Sch. Mitteldevon. Eifel.

II. Euechinoidea.

Mit Ausnahme weniger aberranten Gattungen setzen sich die Schalen dieser Unterklasse aus 20 Tafelreihen zusammen. Die Gesammtform ist bei den älteren Vertretern vorwiegend radiär, bei den jüngeren vorwiegend zweiseitig symmetrisch. Die wichtigsten Familien lassen sich folgendermaassen unterscheiden:

A. Schale deutlich radiär. After im Centrum der Oberseite (Fig. 129) I. Ordn. Regulares. a. Ambulacralfelder schmal, bandförmig, stets ohne Stachelwarzen, nur mit Körnern verziert (Fig. 129 C, J am). Scheitelschild regelmässig, hinfällig (fossil fast nie erhalten) (Fig. 129) 1. Fam. Cidaridae. b. Ambulacralfelder meist breit, seltener schmal, fast immer mit Stachelwarzen (fehlen dieselben, so ist der Scheitelapparat unregelmässig -- Salenidae). 1. Scheitelapparat durch eine compacte, überzählige Platte (Fig. 130 x) unregelmässig. After etwas aus dem Centrum gerückt (Fig. 130 a) 2. Fam. Salenidae. 2. Scheitelapparat normal. α. Die Porenstreifen bestehen auf der Seite der Schale nur aus einer Porenpaarreihe (Fig. 132 B p) 3. Fam. Diadematidae. β. Die Porenstreifen bestehen auch auf der Seite der Schale aus mehreren, gewöhnlich drei, Porenpaarreihen (Fig. 134 B) 4. Fam. Echinidae. B. Schale deutlich zweiseitig symmetrisch. After excentrisch, zwischen Scheitelschild und Mund in der Symmetrieebene gelegen (Fig. 135-144) II. Ordn. Irregulares. a. Mundlücke central. Ambulacra einfach, gerade, alle gleich. Poren rund. Umriss kreisrund, oval oder schwach fünfeckig, niemals herzförmig. Kiefergebiss entwickelt (Fig. 135) 5. Fam. Echinoconidae. b. Mundlücke meist excentrisch. Ambulacra meist petaloid (blattförmig, Fig. 137 A a), wenn gerade, liegt die Mundlücke stark excentrisch (Fig. 140 B o; Fig. 141 B o). 1. Mundlücke central oder subcentral, nie zweilippig. α. Mundlücke central. Kiefergebiss vorhanden. I. Schale conisch. Umriss gerundet (Fig. 136) 6. Fam. Conoclypeidae. II. Schale schildförmig mit gelapptem, seltener gerundet ovalem Umriss (Fig. 137). Im Inneren der Schale Kalklamellen oder -Pfeiler 7. Fam. Clypeastridae. β. Mundlücke stets, wenn auch nur schwach excentrisch. Kiefergebiss fehlt 8. Fam. Echinolampidae. 2. Mundlücke stark excentrisch, nahe an den Vorderrand gerückt, oft zweilippig (Fig. 143 B o). Kiefergebiss fehlt. α. Ambulacra einfach, gerade (Fig. 141) 9. Fam. Holasteridae. β. Ambulacra petaloid (Fig. 142) 10. Fam. Spatangidae.

I. Regulares.

(Radiär gebaute Seeigel.)

1. Fam. Cidaridae.

Kugelige oder plattgedrückte Schalen von kreisrundem Umfange (Fig. 129 A) mit sehr schmalen, wellig gebogenen, gleichartigen am-Feldern, die nur mit kleinen Körnern, nicht mit Stachelwarzen besetzt sind (Fig. 129 C). ia-Felder sehr breit, mit 2 Reihen grosser, fast stets durchbohrter Stachelwarzen (Fig. 129 B). Scheitelschild (resp. die weite Oeffnung, welche sich meist an seiner Stelle findet) gross, kreisrund, aus 10 regelmässig alternirenden Tafeln bestehend (Fig. 129 A o, g). Mundlücke rund, ohne Einschnitte, ebenso gross wie das Scheitelschild. Stacheln gross, keulenförmig oder cylindrisch (Fig. 129 G, H).

Die Cidariden finden sich schon in paläozoischen Schichten (Devon und Perm -- Eocidaris), werden in der Trias häufiger, erreichen im Jura und in der Kreide das Maximum ihrer Entwickelung und finden sich in abnehmender Häufigkeit im Tertiär und in den heutigen Meeren. Es giebt etwa 12 Gattungen, von denen nur 2 fossil häufig vorkommen, nämlich:

Cidaris Kl. (Fig. 129 A-H). Mässig grosse, oben und unten abgeplattete Schalen, mit wenig zahlreichen, grossen ia-Platten. am-Poren nicht gejocht, d. h. je zwei zu einer Platte gehörige nicht durch eine Furche verbunden (C).

Stacheln sehr mannigfaltig, bei verschiedenen Arten meist verschieden. Fossil findet man die Stacheln oder einzelnen Platten der Schale am häufigsten, ganze Schalen recht häufig, die Theile des Kiefergebisses selten, das Scheitelschild nur ausnahmsweise im Zusammenhange. Fossil von der Trias an, sehr häufig in Jura und Kreide, relativ selten im Tertiär und lebend. Die lebenden Formen in den wärmeren Meeren bis zu einer Tiefe von 250 Faden.

Wichtige Arten, deren Körper bekannt ist:

C. subsimilis Mnstr. Alpenkeuper (Cassianer Sch.). Südtirol. C. cucumifera Ag. Mittlerer Dogger. Frankreich, Schweiz. C. coronata Schl. sp. (Fig. 129 A-C) } Mittlerer und oberer Malm } (hauptsächlich Oxford). C. Blumenbachi Mnstr. } Schweiz, Frankreich, Schwaben. C. florigemma Phill. (Fig. 129 D, G). Mittlerer und oberer Malm (hauptsächlich Oxford). Schweiz, Frankreich, Schwaben, England. C. pretiosa Des. Neocom (Valengien). Frankreich, Schweiz. C. vesiculosa Gf. Cenoman. Nord- und Mitteleuropa, Algier. C. sceptifera Mart. } Turon, Senon, Danien. England, Frankreich, C. subvesiculosa d’Orb. } Norddeutschland, Algier. C. clavigera Kön. Senon. England, Frankreich. C. Forchhammeri Des. Danien. Nordfrankreich, Dänemark.

Wichtige Arten, die allein auf Stacheln begründet sind:

C. grandaeva Gf. Muschelkalk. Mitteleuropa. C. dorsata Mnstr. } } Alpenkeuper (Cassianer Schichten). Südtirol. C. Roemeri Wism. } C. psilonoti Qu. Unterer Lias (α). Norddeutschland, Schwaben, Schweiz. C. maeandrina Ag. (Fig. 129 H). Oberer Dogger. Schweiz, Südfrankreich. C. glandaria Lang. (?) Neocom. Palästina (sog. »lapis judaicus«). C. muricata Rö. Neocom. Norddeutschland, Frankreich, Schweiz.

Rhabdocidaris Des. (Fig. 129 J, K). Die Schale grösser und höher als bei Cidaris. Die Poren jedes Porenpaares durch eine Rinne verbunden (gejochte Poren, Fig. 129 J, am). Stacheln sehr lang, gedornt, oft platt am oberen Ende. Nur im Jura und in der Kreide.

Rh. horrida Mer. sp. (Fig. 129 J, K). Mittlerer Dogger. Norddeutschland, Schwaben, Schweiz, Frankreich. Rh. copeoides Ag. sp. Mittlerer und oberer Dogger. Unterer Malm. Frankreich, Schweiz. Rh. caprimontana Des. Malm, hauptsächlich Oxford. Frankreich, Schweiz, Schwaben, Algier. Rh. nobilis Mnstr. sp. } Mittlerer und oberer Malm. Schwaben, Rh. maxima Mnstr. sp. } Schweiz. Rh. Orbignyana Ag. sp. Mittlerer und (namentlich) oberer Malm. England, Frankreich, Schweiz. Rh. tuberosa Des. Neocom. Schweiz, Frankreich.

2. Fam. Salenidae.

Die meist kleinen Schalen der Saleniden gleichen entweder durch ihre schmalen am-Felder (Fig. 130 B) denjenigen der Cidariden, oder durch ihre breiteren, mit Stachelwarzen bedeckten am-Felder (Fig. 130 A) denen der Diadematiden (p. 128). Stets aber zeichnet sich das Scheitelschild durch eine oder mehrere überzählige, annähernd centrale, undurchbohrte Platte aus (Fig. 130 x), wodurch die Lage der Afterlücke excentrisch wird (Fig. 130 A a, B a). Mundlücke stets mit 10, wenn auch nur wenig tiefen Einschnitten. Die Hauptentwickelung dieser kleinen Familie fällt in die Jura- und Kreidezeit. Wenige Formen kommen noch tertiär und lebend (in Tiefen von 330-1200 Faden) in den wärmeren Meeren vor.

Salenia Gray (Fig. 130 B). Schale Cidariden-ähnlich, mit schmalen, nur von Körnerwarzen bedeckten am-Feldern. Afteröffnung (a) durch die centrale Platte (x) aus der Symmetrielinie (↕) nach rechts gerückt. Madreporenplatte (g’) mit einer unregelmässigen Oeffnung und durch dieselbe leicht kenntlich. Die Nähte zwischen den Platten des Scheitelschildes periodisch nach beiden Seiten erweitert. Kreide, tertiär und lebend.

S. prestensis Des. (Fig. 130 B). Aptien. England, Schweiz, Frankreich, Algier. S. petalifera Desm. sp. Cenoman. England, Frankreich. S. scutigera Mnstr. sp. Cenoman, Senon. England, Frankreich, Deutschland. Die schon im Jura vorhandene Gattung Peltastes Ag. (P. stellulatus Ag. sp. Untere Kreide) unterscheidet sich durch die mediane Lage der Afterlücke.

Acrosalenia Ag. (Fig. 130 A). Die corona weist keine durchgreifenden Unterschiede von Hemicidaris (Fig. 131, p. 128) auf. Nur das (oft ausgefallene) Scheitelschild, in welchem eine (A x), oder mehrere undurchbohrte überzählige Platten die Afterlücke in der Symmetrielinie nach hinten schieben, schützt vor Verwechselungen. Mundlücke mit (10) ziemlich tiefen Einschnitten. Stachelwarzen durchbohrt. Nähte der Scheitelschildplatten einfach. Madreporenplatte (g’) normal. Im Jura und in der unteren Kreide häufig.

A. spinosa Ag. (Fig. 130 A). Im Dogger, namentlich im oberen. England, Frankreich, Schweiz. A. hemicidaroides Wright. Oberer Dogger. Ebendaselbst. A. angularis Ag. sp. Häufig im Malm, namentlich im oberen. England, Norddeutschland, Frankreich, Schweiz. A. patella Ag. sp. Neocom. Oestl. Frankreich, Schweiz.

3. Fam. Diadematidae.

Schale kugelig oder flach gedrückt, kreisrund oder 5kantig. Mundlücke immer grösser als das normal gebildete Scheitelschild (Fig. 133 A, B). am-Felder relativ breit (Fig. 131 a), mit Stachelwarzen besetzt. Die am-Tafeln besitzen höchstens in der Nähe des Scheitelschildes oder der Mundlücke, nie auf der Seite der Schale, mehr als eine Reihe von Porenpaaren (Fig. 132 B p). Die Familie beginnt im Perm, findet ihre Maximalentwickelung im Jura und in der Kreide und ist noch in den heutigen Meeren mit mehreren Gattungen vertreten. Von der grossen Zahl fossiler Gattungen sind folgende besonders wichtig:

Hemicidaris (Fig. 131 A-C). Ziemlich grosse, meist gewölbte Schalen von kreisrundem Umfange. Porenstreifen (p) der mässig breiten am-Felder (a) meist wellig gebogen. Stachelwarzen der am-Felder nur in der Nähe des Randes (w₁) vorhanden. Warzen in der Mitte durchbohrt und am Rande mit Kerben (w). Stacheln lang cylindrisch (B, C), zuweilen am äusseren Ende verdickt und abgestutzt (k). Vom Perm an bis ins Eocän bekannt, hauptsächlich im Oberen Jura entwickelt.

H. langrunensis Cott. Oberer Dogger. England, Frankreich, Schweiz. H. luciensis d’Orb. Oberer Dogger. England, Frankreich. H. intermedia Flem. sp. Mittlerer und oberer Malm, besonders im oberen Oxford. England, Norddeutschland, Frankreich, Schweiz. H. crenularis Lmk. sp. (Fig. 131 A-C). Wie vorige Art; sehr häufig in den nach ihr benannten »Crenularis-Schichten« des oberen Oxford in Frankreich und im schweizer Jura. H. stramonium Ag. Oberer Malm (Kimmeridge). Frankreich, Schweiz, Portugal.

Bei der häufigen und sehr verbreiteten Gattung Pseudodiadema Des. sind die am-Felder ihrer ganzen Länge nach mit Stachelwarzen bedeckt. Die Schale stets glatt. Porenstreifen gerade. Sehr häufig im Jura und in der Kreide; stirbt im Tertiär aus.

Ps. depressum Ag. sp. Mittlerer und oberer Dogger. England, Frankreich. Ps. pentagonum M’Coy sp. Mittlerer und oberer Dogger. England, Frankreich, Schweiz. Ps. hemisphaericum Ag. sp. (= pseudodiadema Lmk. sp.). Mittlerer und oberer Malm. England, Frankreich, Schweiz, Norddeutschland. Ps. mamillanum Rö. sp. Mittlerer und oberer Malm. England, Frankreich, Schweiz, Norddeutschland. Ps. rotulare Ag. sp. Neocom und Urgon. Frankreich, Schweiz, Norddeutschland. Ps. variolare Bgt. sp. Cenoman. Frankreich, Schweiz, Norddeutschland.

Cyphosoma Ag. (= Phymosoma Haime) (Fig. 132 A, B). Schale flach, mit grosser, fünfeckiger Scheitelschildlücke (A). am-Felder (a) oft fast so breit wie die ia-Felder (ia), aus sog. »Grossplatten« bestehend (d. h. grossen Platten, die aus mehreren kleineren verschmolzen sind und deshalb auch mehrere Porenpaare (B p) führen). In der Nähe des Scheitelschildes und der Mundlücke stehen die Porenpaare in doppelten Reihen (B p’). Warzen undurchbohrt, aber gekerbt (B m).

Sehr häufig in der Kreide, besonders in der oberen, selten im Tertiär; eine Art noch lebend.

C. cenomanense Cott. Cenoman. Sachsen, Frankreich. C. radiatum Sor. Turon. Sachsen, Norddeutschland, England, Frankreich, Algier. C. magnificum Ag. (Fig. 132 A, B). Senon. England, Frankreich, Algier.

Glypticus Ag. (Fig. 133 A-C). Mittelgrosse Schalen mit sehr markirtem, compactem Scheitelapparat (A a, o, g). am-Felder mit 2 Reihen undurchbohrter und ungekerbter, normaler Warzen (B a). ia-Felder nur auf der Unterseite normal bewarzt (C w); auf der Oberseite mit verzerrten, unregelmässig gestellten Erhöhungen (C h). Nur im Dogger und Malm.

G. hieroglyphicus Gf. sp. (Fig. 133 A-C). Oberes Oxford, zusammen mit Hemicidaris crenularis (Glypticien). England, Frankreich, Schweiz, Norddeutschland, Algier. G. sulcatus Gf. sp. Kimmeridge. Süddeutschland, Schweiz, Frankreich.

4. Fam. Echinidae.

Die meist dünnwandige Schale ist hoch oder niedergedrückt. Die Porenstreifen der am-Felder sehr breit, da sie in ihrer ganzen Ausdehnung aus mehreren (gewöhnlich 3) Reihen von Porenpaaren bestehen (Fig. 134 B). Scheitelschild normal (Fig. 134 C); die Madreporenplatte (C m) stets durch ihre Grösse und poröse Structur unterschieden. Warzen meist undurchbohrt. Die Mehrzahl der lebenden Regulares gehört zu dieser Familie. Mit Ausnahme einiger jurassischer und cretaceischer Gattungen finden sich die fossilen in tertiären Schichten.

Pedina Ag. (Fig. 134 A-C). Schale rund, niedrig. am-Felder nicht sehr breit. Jede am-Grossplatte mit 3 Reihen von schräg übereinander gestellten Porenpaaren (B). Stachelwarzen klein, ungekerbt, aber fein durchbohrt (-- was auf Fig. 134 nicht angegeben). Im Jura, besonders häufig im Malm.

P. sublaevis Ag. (Fig. 134 A-C). Im ganzen Malm, besonders häufig im Oxford. Frankreich, Schweiz.

Die verwandte Gattung Stomechinus Des. besitzt eine hochgewölbte Schale und undurchbohrte Stachelwarzen. Sie findet sich häufig im Jura, seltener in der Kreide.

St. bigranularis Lmk. sp. Mittlerer und oberer Dogger. England, Frankreich. St. perlatus Desm. sp. Mittlerer und oberer Malm, besonders häufig im oberen Oxford. England, Frankreich, Schweiz. Die in den jetzigen Meeren weit verbreitete Gattung Echinus Rond. (E. melo Ol., esculentus L.) kommt fossil schon im Eocän vor.

II. Irregulares.

(Zweiseitig gebaute Seeigel.)

5. Fam. Echinoconidae.

Die meist runde, seltener ovale oder schwach fünfeckige Schale besitzt -- abgesehen von der excentrischen Lage des Afters -- ein reguläres Gepräge (Fig. 135). Die Porenstreifen der am-Felder verlaufen geradlinig; die Poren alle rund, nicht querverlängert (Fig. 135 C). Die Oberseite der Schale mehr oder weniger gewölbt, die Unterseite meist flach. Warzen klein. Scheitelschild compact, klein. Madreporenplatte grösser als die übrigen Genitaltäfelchen, von denen das hintere oft undurchbohrt ist oder fehlt (Fig. 135 C). Mundlücke central, rund oder etwas eckig. Afterlücke meist auf der Ober-, seltener auf der Unterseite, gewöhnlich birnförmig (Fig. 135 B a) oder oval. Kiefergebiss vorhanden. Diese Familie bezeichnet die Jura- und Kreideformation. Nur eine lebende, aber keine tertiäre Art bis jetzt bekannt.

Echinoconus Breyn. (= Galerites Lmk.) (Fig. 135 A-C). Schale hoch, kegelförmig oder halbkugelig. Unterseite platt. Afterlücke (B a) auf der Unterseite. Porenstreifen auf der Unterseite im Zickzack, je 3 Porenpaare in gerader Linie. In Europa nur in der Kreide, auf Cuba im ? Eocän.

E. castanea Bgt. sp. Gault und Cenoman. England, Ostfrankreich, Schweiz. E. albogalerus Kl. sp. Oberes Turon und Senon. Nordeuropa, häufig. Oft als Kieselsteinkern im norddeutschen Diluvium. E. conicus Breyn. sp. Oberes Turon und Senon. } Nordeuropa, häufig. } Oft als Kieselstein- E. vulgaris Lesk. sp. Senon. } kern im Diluvium. E. Roemeri Des. (Fig. 135 A-C). Senon. Norddeutschland. Der sog. Galeriten-Pläner (mittleres Turon) hat seinen Namen nach dem häufigen Vorkommen der (Echinoconen =) Galeriten erhalten.

Die Gattung Discoidea Kl. besitzt im Inneren der Schale radiale Scheidewände (Fig. 135 D s), welche auf dem Steinkern als tiefe Furchen sichtbar werden. Porenstreifen auch auf der Unterseite geradlinig verlaufend. Ebenfalls auf die Kreide beschränkt.

D. subuculus Kl. Gault und (hauptsächlich) Cenoman. England, Frankreich, Schweiz. D. cylindrica Lmk. sp. (Fig. 135 D). Cenoman. England, Norddeutschland, Frankreich, Schweiz, Algier.

Anhang: Unterfamilie Echinoneinae.

Im Jura und in der Kreide, sehr selten im Tertiär und in der Gegenwart findet sich eine kleine Gruppe von Seeigeln, die durch ihre einfachen Porenstreifen an die Echinoconidae sich anschliessen. Der Umriss ihrer Schalen ist oval oder fünfeckig gerundet, die Mundlücke liegt mehr oder weniger excentrisch auf der kissenförmig gewölbten Unterseite, der After meist auf der Oberseite. Ein Kiefergebiss, wie bei den Echinoconidae, ist nicht vorhanden. Der bekannteste Vertreter dieser Gruppe ist:

Pyrina Desm. Schale eiförmig, oben und unten gewölbt. Afterlücke in der Nähe des Hinterrandes. Jura-Eocän, sehr häufig in der Kreide.

P. pygaea Ag. sp. Untere Kreide, hauptsächlich Neocom. Frankreich, Schweiz. P. incisa Ag. Untere Kreide, hauptsächlich Neocom. Frankreich, Schweiz, Norddeutschland.

6. Fam. Conoclypeidae.

Diese Familie enthält nur die eine ausgestorbene Gattung:

Conoclypeus Ag. (Fig. 136 A-C) (mit der Untergattung Oviclypeus Dam.) Die hochgewölbten, meist gigantischen Schalen erinnern auffallend an Echinoconus. Aber die Ambulacra verbreitern sich nach unten (A p) (werden petaloid) und die Poren sind gejocht (d. h. durch eine Furche verbunden). Die Poren der äusseren Reihe überdies spaltförmig verbreitert. Auf der Unterseite verlaufen die Porenstreifen einfach; die Ambulacra vertiefen sich in der Nähe der Mundlücke, so dass die Enden der ia-Felder lippenartig vorspringen (Floscelle C o). Der grösste Theil des Scheitelschildes (B) wird von der Madreporenplatte eingenommen. Nur 4 Genitaltafeln (g) sind durchbohrt. Von der oberen Kreide bis ins Miocän, sehr häufig im Eocän.

C. conoideus Lesk. sp. (Fig. 136 A-C). Mittel- und Obereocän, weit verbreitet und häufig. Südeuropa, Nordafrika, Kleinasien.

7. Fam. Clypeastridae.

Schalen meist niedrig, schildförmig, 5seitig oder ausgebuchtet. am-Felder sehr verschieden von den ia-Feldern (Fig. 137). Ambulacra auf der Oberseite breit blattförmig (Fig. 137 A, Fig. 138 B), die Unterseite nicht erreichend (Fig. 138 A). Die Tafeln des Scheitelschildes verschmolzen; Madreporenplatte sehr gross, fast das ganze Scheitelschild einnehmend (Fig. 137 B). Kiefergebiss kräftig (Fig. 137 C). Diese Familie erscheint in der Kreide, erreicht ihre Maximalentwickelung im jüngeren Tertiär und in der Gegenwart in einer Reihe von Gattungen.

Clypeaster Lmk. (Fig. 137 A-D). Schalenumriss fünfseitig, gerundet und ausgebuchtet. Oberseite flach gewölbt oder in der Mitte meist conisch erhöht. Unterseite mit 5 Furchen (D). Tafeln des Scheitelschildes zu einem 5strahligen Sterne verschmolzen (B), der als Madreporenplatte (m) fungirt. Im Innern der Schale finden sich pfeilerartige Kalkbildungen, welche von dem Boden der Schale bis zur Decke reichen. Der massive Kauapparat zeigt eine deutlich zweiseitige, symmetrische Ausbildung (C). Die Nahtlinie, welche die beiden vorderen paarigen Kiefer trennt (r), ist gerade, die übrigen Trennungslinien (n) sind gebogen. Jeder Kiefer setzt sich aus zwei keilförmigen Hälften zusammen, die ebenfalls durch Nähte (n’) geschieden sind. Aehnliche Kauapparate sind auch bei den verwandten Gattungen entwickelt.

Clypeaster beginnt im Eocän, findet sich häufig im Miocän und Pliocän (in gigantischen Formen) und ist in den wärmeren Meeren in Tiefen bis 120 Faden durch mehrere Arten vertreten.

Cl. declivis Cott. Eocän. Norditalien, Schweiz, Pyrenäen. Cl. altus Lmk. Miocän. Südeuropa, Algier. Cl. grandiflorus Bronn. Miocän. Südfrankreich. Cl. aegyptiacus Mich. (Fig. 137 A-D). Pliocän. Aegypten, Italien.

Scutella Lmk. (Fig. 138 A-C). Flache, scheibenförmige Schalen mit ausgebuchtetem Umriss. Rand scharf. Mund- und Afterlücke (o) klein. Oberseite mit kurzen, blumenblattförmigen Ambulacren (B). Unterseite mit verzweigten Furchen, die von der Mundlücke ausstrahlen (Ambulacralfurchen A af). Das Innere der Schale wird, wie bei Clypeaster, von stalactitenartigen Kalkwucherungen erfüllt (C l). Oligocän -- Recent, vorwiegend im Miocän.

S. subrotunda Lmk. (Fig. 138 A-C). Untermiocän. Süd- und Osteuropa. S. Faujasi Dfr. Untermiocän. Südwestfrankreich, Portugal.

8. Fam. Echinolampidae.

Schalen von ovalem oder schwach herzförmigem Umriss, flach oder mässig gewölbt. Mundlücke immer excentrisch, aber nie nahe dem Vorderrande gelegen. Ambulacra meist nur schwach petaloid, gewöhnlich schmal. Afterlücke auf der Oberseite (und dann oft in einer Furche -- Fig. 139 A f) oder nahe dem Rande auf der Unterseite gelegen. Die am-Felder vertiefen sich meist in der Nähe der Mundlücke, so dass die ia-Felder lippenartig vorstehen (Floscelle -- Fig. 136). Vom Jura an in zahlreichen Gattungen, von denen noch mehrere lebend vorkommen.

Echinobrissus Breyn. (Fig. 139 A, B). Mässig grosse bis kleine, ovale, hinten abgestutzte Schalen. Mundlücke und Scheitelschild schwach excentrisch. Afterlücke hinter dem Scheitelschilde in einer Furche gelegen (A f). Madreporenplatte gross (B m). Die hintere Genitalplatte (B g₁) undurchbohrt, durch die 2 benachbarten Augentäfelchen von der Corona getrennt. Ambulacra schwach petaloid (A). Die Poren der äusseren Reihen (B p) quer verlängert, die der inneren (p₁) rund. Sehr häufig im Jura und in der unteren Kreide. Auch noch lebend.

E. Renggeri Des. Oberer Dogger (Hauptrogenstein). Schweiz, Rheinthal. E. clunicularis Llhwyd. sp. Oberer Dogger (besonders Varians Sch.). Schweiz, Rheinthal, Frankreich, England, Norddeutschland etc. E. scutatus Lmk. sp. (Fig. 139 A, B). Oberes Oxford. Ebendaselbst. E. Olfersi Ag. sp. Untere Kreide (Neocom und Urgon). Frankreich, Schweiz, Norddeutschland.

Im Tertiär und in den Meeren der Gegenwart findet sich häufig die Gattung Echinolampas Gray. Die Ambulacra erreichen den Schalenrand nicht und sind unten offen. Die Schalen von bedeutender Grösse. Afterlücke auf der Unterseite.

E. affinis Gf. sp. Eocän. Schweiz, Frankreich, Indien etc. E. subsimilis d’Arch. Eocän. Südeuropa, Indien, Nordafrika. E. Kleini Desm. Oberoligocän. Norddeutschland. E. scutiformis Leske sp. Miocän. Frankreich, Schweiz.

9. Fam. Holasteridae.

Ovale oder herzförmige Schalen mit einfachen Ambulacren. Scheitelschild mehr oder weniger in die Länge gezogen (Fig. 140 A). Mundlücke stark excentrisch, dem Vorderrand nahe gerückt (Fig. 140 B o). Afterlücke in der Nähe des Randes. Eine im Jura und in der Kreide häufig, im Tertiär seltener vorkommende Familie. Lebend noch durch eine Reihe von Gattungen (in grossen Meerestiefen) vertreten.

Collyrites Desm. (Fig. 140 A-C). Schale oval oder schwach herzförmig. Unterseite kissenförmig gewölbt. Scheitelschild in 2 weit aus einander liegende Gruppen von Platten getheilt (A). In der Nähe der Vorderseite finden sich 4 Genitaltafeln und 3 Augentafeln zusammen. Von diesem sog. Trivium (A tr, C) strahlen 3 am-Felder aus. In der Nähe des Hinterrandes liegen die zwei übrigen Augentafeln. Von diesem Bivium (A b) gehen die 2 anderen Ambulacralfelder ab. Zwischen Bivium und Trivium liegen 2 lange Reihen von überzähligen Tafeln (A t). Mundlücke rund. Auf Dogger, Malm und Untere Kreide beschränkt.

C. ringens Ag. sp. } Mittlerer und oberer Dogger. England, C. ovalis Leske sp. } Frankreich, Schweiz. C. elliptica Lmk. sp. Callovien. Frankreich, Schweiz. C. bicordata Leske sp. (Fig. 140 A-C). Oberes Oxford. England, Norddeutschland, Frankreich, Schweiz. C. carinata Leske sp. Oberer Malm (Kimmeridge). Süddeutschland, Schweiz. C. ovulum Des. sp. Neocom. Frankreich, Schweiz, Norddeutschland.

Ananchytes Merc. (= Echinocorys) (Fig. 141 A-C). Die eiförmige, hochgewölbte Schale ist hinten etwas ausgezogen. Scheitelschild central, nur schwach verlängert (C), ohne überzählige Platten. Mundlücke quer (B o). Afterlücke auf der Unterseite, nahe dem Rande gelegen (a). Poren sehr fein. Nur in der oberen Kreide (Turon und Senon) häufig.

Die zahlreichen Varietäten werden gewöhnlich zusammengefasst unter dem Namen: A. ovata Leske sp. (Fig. 141 A-C) (= Echinocorys vulgaris Breyn.). Gemein im Turon und Senon, besonders häufig im letzteren in Nord- und Südeuropa und Nordafrika. Im Diluvium vielfach als Feuersteinkern.

Eine zweite, schon in der unteren, besonders aber in der oberen Kreide verbreitete Gattung ist Holaster Ag. Die Schale besitzt einen herzförmigen Umriss. Vom Scheitel erstreckt sich eine Furche bis zur Mundlücke; in der Furche befindet sich das vordere, unpaare Ambulacrum.

H. intermedius Ag. Neocom. England, Frankreich, Schweiz, Norddeutschland. H. laevis Deluc. sp. Gault und Cenoman. England, Norddeutschland, Frankreich, Schweiz. H. subglobosus Leske sp. Cenoman. Ebendaselbst, Algier. H. planus Mant. sp. Mittleres Turon. England, Frankreich.

10. Fam. Spatangidae.

Ausgeprägt zweiseitig symmetrische, meist herzförmige Schalen mit 2lippiger (Fig. 143 B o), seltener 5eckiger Mundlücke (Fig. 142 B o), die dem Vorderrande genähert, und in der Nähe des Randes gelegener Afterlücke (Fig. 142 B a). Ambulacra petaloid. 3 Arten von Ambulacren: 1 vorderes unpaares, meist in einer Furche gelegenes (Fig. 142 A), 2 vordere seitliche (Fig. 142 A v), meist länger als die 2 hinteren seitlichen (Fig. 142 A h). Auch die seitlichen Ambulacren liegen meist vertieft (Fig. 143 A). Bei vielen Gattungen verlaufen auf der Schale glatte oder feingekörnelte, aber nicht mit Stachelwarzen besetzte Bänder, sog. Fasciolen (oder semitae) (Fig. 143 B f, Fig. 144 fp, fl). Diese Familie erscheint in der Kreide, erreicht aber erst im Tertiär und in der Gegenwart das Maximum ihrer Entwickelung.

A. Mundlücke fünfeckig (Fig. 142 B o). In der unteren Kreide häufig, in jüngeren Schichten und lebend sehr selten.

Toxaster Ag. (Fig. 142 A-C) (= Echinospatangus Breyn.). Das vordere, unpaare Ambulacrum liegt in einer Furche, die vom Scheitel bis zur fünfeckigen Mundlücke (o) zieht. Die Porenstreifen desselben bestehen aus einer äusseren Reihe stark querverlängerter (C a) und einer inneren Reihe weniger stark verlängerter (C i) Poren. Die zwei vorderen paarigen Ambulacra (A v) sind stärker gebogen, länger und breiter als die hinteren (h). Oberseite der Schale mit sehr feinen, Unterseite mit etwas gröberen Warzen. Der After liegt am abgestutzten Hinterrande. In der unteren und oberen Kreide (Neocom, Gault und Cenoman), stellenweise sehr häufig (Toxaster- oder Spatangen-Kalke des Mittelneocoms).

T. complanatus L. sp. (Fig. 142 A-C). Mittelneocom. Frankreich, Schweiz, Norddeutschland, Algier. T. Collegnii Sism. Aptien. Frankreich, Schweiz.

Bei der nahe verwandten Gattung Heteraster d’Orb. ist die Ungleichheit zwischen den vorderen und hinteren paarigen Ambulacren noch grösser. Dazu sind die Poren der äusseren Reihen des unpaaren Ambulacrums gebogen und unter einander ungleich, bald länger (Fig. 142 D a), bald kürzer (a₁).

H. oblongus Deluc sp. (Fig. 142 D). } Aptien. Frankreich, Schweiz, H. Couloni Ag. sp. } Algier. H. Tissoti P., C. & G. Gault. Algier.

B. Mundlücke zweilippig (Fig. 143 B o). Besonders häufig in der oberen Kreide und im Tertiär.

Micraster Ag. (Fig. 143 A-D). Schale meist herzförmig. Alle 5 Ambulacra liegen in Furchen. Poren des unpaaren Ambulacrums rund, die der paarigen Ambulacra etwas querverlängert und gejocht (C j). Hintere Ambulacra (A h) kürzer als die vorderen (v). Scheitelschild aus 9 Platten bestehend (D). Madreporenplatte bis in die Mitte reichend (D m). Unterhalb des Afters (B a) eine (subanale) Fasciole (B f) von ovaler Form. Warzen der Unterseite grösser als die der Oberseite. Häufig in der oberen Kreide, selten im Tertiär.

M. breviporus. Mittleres Turon (Scaphiten-Pläner). England, Norddeutschland, Frankreich. M. cor testudinarium Gf. Oberstes Turon (Cuvieri-Pläner). Ebendaselbst. M. cor anguinum Kl. sp. (Fig. 143 A-D). Unteres Senon. Ebendaselbst.

Nachstehende 2 Gattungen sind durch den Besitz einer fasciola peripetala, d. h. eines glatten, die Ambulacra umfassenden Bandes (Fig. 144 B fp) und querverlängerte Poren der paarigen Ambulacra ausgezeichnet.

Hemiaster Des. Umriss meist oval, seltener herzförmig. Alle 5 Ambulacra in wenig tiefen Furchen. Nur eine fasciola peripetala entwickelt. Scheitel meist etwas nach hinten gelegen. Untere und obere Kreide, Tertiär und Recent.

H. minimus Ag. sp. Gault. Frankreich, Schweiz. H. bufo Brgt. sp. Cenoman. Frankreich. H. nasutulus Sor. Oberes Turon. Frankreich, Norddeutschland. H. prunella Lmk. sp. Senon. Limburg, Südfrankreich. H. nux Des. Eocän. Schweiz, Vicentin.

Linthia Mer. (Fig. 144 A-C). Ausser einer peripetalen Fasciole (fp) noch eine seitliche (fasciola lateralis -- B fl) vorhanden, welche den After umkreist. Scheitel meist etwas nach vorn gerückt. Obere Kreide, hauptsächlich tertiär, selten recent.

L. Verneuili Des. (Fig. 144 A-C). Leitend für das untere Turon. Südfrankreich, Algier. L. Heberti Cott. Eocän. Norditalien, Pyrenäen. L. subglobosa Lmk. sp. Mitteleocän. Schweiz, Frankreich.

Vorkommen und Verbreitung der Echinoidea.

Die fossilen Seeigel kommen, wie die lebenden, meist gesellig vor. Die Mehrzahl derselben findet sich in Absätzen aus geringer Meerestiefe. So weisen beispielsweise die Korallenbildungen der Jura-Kreidezeit einen ausserordentlichen Reichthum an Seeigel-Schalen und -Stacheln auf, namentlich der Gattungen Cidaris, Rhabdocidaris, Hemicidaris, Pseudodiadema, Echinobrissus, Collyrites, während für die Seichtwasserbildungen der Tertiärperiode Conoclypeus, Clypeaster, Scutella, Echinolampas sowie manche Spatangiden-Formen als bezeichnend gelten können. Durchschnittlich grössere Meerestiefen scheinen die Echinoconiden und Holasteriden der Kreidezeit bewohnt zu haben, denn auch ihre heute noch lebenden Nachkommen sind erst durch die jüngsten Tiefseeforschungen zu Tage gefördert worden.

Sehen wir von den wenig zahlreichen Funden von Seeigeln aus paläozoischen und triadischen Schichten ab, so finden wir zum ersten Male zur Jurazeit, besonders vom mittleren Dogger an aufwärts reiche Faunen, in denen alle Familien mit Ausnahme der Conoclypeiden, Clypeastriden und Spatangiden bereits vertreten sind. Cidariden und Diadematiden überwiegen über alle anderen Familien. In der Kreide treten die Spatangiden neu hinzu und die Holasteriden werden durch zahlreiche Gattungen vertreten. Erst in der allerjüngsten Kreide erscheinen die ersten Vertreter der Conoclypeiden und Clypeastriden. In den tertiären Faunen herrschen die Echiniden, Clypeastriden, Echinolampiden und Spatangiden, während alle übrigen Familien sowohl bezüglich der Häufigkeit ihres Auftretens als auch der Mannigfaltigkeit der Formentwickelung hinter denselben zurückstehen.

Die vertikale Verbreitung der aufgeführten Gattungen ist aus nachstehender Tabelle ersichtlich, in welcher die ausgestorbenen Formen durch ein † bezeichnet sind. Die Maximalentwickelung einer Gattung ist durch einen vollen Strich angedeutet:

+--------------------+---------+------+------+------+------+------+ | |Mittlerer| | | | | | | | und | Malm |Untere| Obere|Eogen |Neogen| | | oberer | |Kreide|Kreide| | | | | Dogger | | | | | | +====================+=========+======+======+======+======+======+ | { Cidaris | .... | ---- | ---- | ---- | .... | .... | | { † Rhabdocidaris | .... | ---- | .... | | | | |{ Salenia | | | ---- | ---- | .... | .... | |{ † Acrosalenia | ---- | ---- | ---- | | | | | { † Hemicidaris | .... | ---- | .... | .... | .... | | | { † Pseudodiadema | ---- | ---- | ---- | ---- | .... | | | { Cyphosoma | | .... | ---- | .... | .... | | | { † Glypticus | .... | ---- | | | | | |{ † Pedina | .... | ---- | | | | | |{ Echinus | | | | | .... | ---- | | { † Echinoconus | | | .... | ---- | | | | { † Discoidea | | | ---- | ---- | | | |{ † Pyrina | .... | .... | ---- | ---- | .... | | | { † Conoclypeus | | | | .... | ---- | .... | |{ Clypeaster | | | | | .... | ---- | |{ Scutella | | | | | .... | ---- | | { Echinobrissus | ---- | ---- | ---- | | | | | { Echinolampas | | | | | ---- | ---- | |{ † Collyrites | ---- | ---- | ---- | | | | |{ † Ananchytes | | | | ---- | | | |{ † Holaster | | | .... | ---- | | | | { † Toxaster | | | ---- | | | | | { † Heteraster | | | ---- | | | | | { † Micraster | | | | ---- | .... | .... | | { Hemiaster | | | .... | ---- | ---- | .... | | { Linthia | | | | .... | ---- | .... | +--------------------+---------+------+------+------+------+------+

3. Klasse: Ophiuroidea.

Litteratur über Ophiuroidea und Asteroidea.

* Lütken, C. F. Additamenta ad historiam Ophiuridarum. Kongel. Danske Vedenskab. Selsk. Skrifter. 5 Raekke. Bd. V 1861, Bd. VIII 1870.

* Lyman, Th. Report on the Ophiuroidea. Scientif. Results of Challenger Voyage. Vol. V 1882.

* Müller, J., & Troschel. System der Asteriden. Braunschweig 1842.

Quenstedt, F. A. Petrefactenkunde Deutschlands. Bd. IV. Leipzig 1874-76.

Stürtz, B. Beitrag zur Kenntniss paläozoischer Seesterne. Palaeontographica Bd. 32. 1886.

Wright, Th. Monogr. of the fossil Echinodermata from the Oolitic formation. Bd. II. Palaeont. Soc. 1862, 1866.

Die Ophiuren oder Schlangensterne sind meist platte, deutlich fünfstrahlige Thiere, deren schmale Arme sich scharf von einer runden, centralen Scheibe (Fig. 146 A) absetzen. Die Verdauungs- und Geschlechtsorgane sind auf die Scheibe beschränkt, in den Armen verlaufen ausser Nerven nur Zweige des Blut- und Wassergefässsystems. Die Körperhaut wird in der Regel durch Kalkplatten gestützt, welche auf den Armen stets, auf der Scheibe nur zuweilen regelmässig gelagert sind. In der Mitte der Unterseite der Scheibe liegt der fünfstrahlige Mund (Fig. 145 A o), eine gesonderte Afteröffnung fehlt. Ebenfalls auf der Unterseite und zwar symmetrisch zu beiden Seiten der auf die Scheibe sich fortsetzenden Arme finden sich 1 oder 2 spaltförmige Oeffnungen, also im Ganzen 10 oder 20, die sog. Bursalspalten (Fig. 145 A g; Fig. 146 J bs). Diese Oeffnungen führen -- einerlei, ob 10 oder 20 vorhanden -- zu 10 blind geschlossenen, sackförmigen Einstülpungen der Körperwand, welche Bursae heissen und als Athmungsorgane und Leiter für die Geschlechtsproducte dienen.

Der äussere (vom Arme abgewandte) Rand der Bursalspalten ist nach innen umgeschlagen und setzt in der Form einer Schuppe in die Scheibe hinein fort (Bursalschuppe).

Durch Zusammensinken der Scheibe beim Fossilisationsprocess wird die Bursalschuppe aus der Bursalspalte häufig nach aussen gedrückt und ist dann als eine dem Arme anliegende Leiste sichtbar (Fig. 146 B bl).

Die Arme bestehen aus einer Reihe wirbelartiger, gelenkig verbundener, senkrecht gestellter Kalkscheiben (Fig. 145 B, C) und den 4, jeden Wirbel umschliessenden Armschildern des Hautskelets (Fig. 145 B r, s, b); für die Weichtheile bleibt nur wenig Raum. Die Zwischenräume der Wirbel werden von Muskelsubstanz ausgefüllt. In einem unteren Einschnitt (B w) des aus 2 zusammengewachsenen, symmetrischen Hälften bestehenden Wirbels verläuft ein Strang des radiären Nerven-, Blut- und Wassergefässsystems bis zur Spitze des Armes. Die Armschilder gliedern sich in unpaare obere, den Arm deckende Rückenplatten (Fig. 145 B r; Fig. 146 H r), unpaare untere, meist flache Bauchplatten (B b, H b) und paarige, stark gewölbte Seitenplatten (B s, H s). Die Seitenschilder tragen kürzere oder längere, anliegende oder abstehende Stacheln, erstere an dem Aussenrande (Fig. 146 G st, F st), letztere auf der Seitenmitte befestigt. Zwischen den Bauch- und Seitenschildern tritt zu jeder Seite eines Bauchschildes ein Fuss des Wassergefässsystems aus einer runden Pore (Fig. 146 B p, E p) heraus. Die Poren sind oft von kleinen beweglichen Kalkschuppen (Fuss- oder Tentakelschuppen (Fig. 145 A s; Fig. 146 E fs)) verdeckt.

Die Arme setzen auf der Unterseite der Scheibe bis zum Munde fort. Die beiden innersten Wirbel sind mit den zugehörigen Seitenplatten zum Mundskelet umgewandelt. Die wichtigsten Theile desselben sind folgende: Die ∧-förmig von 2 benachbarten Armen her convergirenden (10) Mundeckschilder (Fig. 146 C me) sind als die Wirbelhälften des zweiten Armwirbels (+ den Seitenschildern der ersten), die schräg gestellten (10) Mundseitenschilder (ms) als die Seitenschilder des zweiten und das kleine Bauchschild am Ende der Mundwinkel (b) als das Bauchschild des zweiten Armwirbels aufzufassen. Dazu gesellen sich noch 5 grössere, zwischen den Armen gelegene (interradiale) Mundschilder (m) und verschiedene kleinere Stückchen. Eines der Mundschilder dient gewöhnlich als Madreporenplatte.

Die Oberseite der Scheibe ist entweder nur von einer Haut oder gleichzeitig von kleineren (Fig. 146 D) oder grösseren Kalkplatten (Fig. 148 o) bekleidet, welch’ letztere z. Th. als die Fortsetzung der Rückenplatten der Arme anzusehen sind.

Die Schlangensterne bewohnen zumeist geringe oder mässige Tiefen, nur wenige steigen über 1000 und bis 2300 Faden hinab. Fossile Funde gehören nicht gerade zu den Seltenheiten, aber ihr Erhaltungszustand ist meist nicht günstig genug, um die Stachelbewehrung und die Einzelheiten des Mundskelets festzustellen.

Eintheilung der Ophiuroidea.

A. Arme einfach, unverzweigt, nur seitlich bewegbar, nicht nach unten einrollbar. Meist Hautschilder auf der Scheibe (Fig. 146-148). 1. Ordn. Ophiurae. B. Arme oft verzweigt, nach unten einrollbar; Scheibe und Arme ohne grössere Hautschilder (Fig. 149) 2. Ordn. Euryalae.

1. Ordnung Ophiurae.

Die lebenden Ophiuren theilt man neuerdings nach der Beschaffenheit des Hautskelets in 3 Familien:

A. Arme mit deutlichen Schildern, Scheibe zuweilen nackt. a. Die Armstacheln sitzen auf dem Aussenrande der Seitenschilder und liegen dem Arme mehr oder weniger an (Fig. 146 F st, G st) Fam. Ophioglyphidae. b. Die Armstacheln sitzen auf der Fläche der Seitenschilder und stehen in einem beträchtlichen Winkel von den Armen ab Fam. Amphiuridae. B. Arme und Scheibe mit weicher Haut bekleidet Fam. Ophiomyxidae.

Fossile Vertreter sind nur von der Familie der Ophioglyphidae in einiger Häufigkeit bekannt, namentlich aus Trias, Jura und Kreide. Vielleicht existirte die Familie schon zur Devonzeit. Als Beispiele führen wir folgende besser studirte Gattungen an.

Ophiocten Lym. (Fig. 147 A-H). Scheibe rund oder schwach fünfseitig, Arme lang und dünn (A). Ober- und Unterseite (mit Ausnahme des Mundskelets) mit kleinen, fossil schwer sichtbaren Kalktäfelchen bedeckt.

Die Bursalschuppen erscheinen meist aus den einfachen, langgestreckten Bursalspalten (J bs) herausgedrückt (B bl, J bl). Arme lang und schlank (A), oben gekielt (F, H), Rückenschilder dachförmig (F r, G r, H r), breiter als die Bauchschilder (E b), welch’ letztere nicht durch die eingeschobenen Seitenschilder (s) von einander getrennt werden. Die schuppenförmigen, auf Bauch- und Rückenseite etwa gleich weit übergreifenden Seitenschilder (s) mit kurzen, anliegenden, randständigen Stacheln (F st, G st). Ambulacralporen mit (1 oder ? 2) Füsschenschuppen (E fs). Mundschilder längs oval (C m). Mundpapillen 5-7 auf jedes Mundeckstück (C me). Zahnpapillen vorhanden. Im Jura; lebend in Tiefen von 20-100 Faden an der südamerikanischen Ostküste.

O. ferrugineum Böhm (Fig. 147 A-H). Oberer Dogger (Ferrugineus-Sch.). Vögisheim, Baden. Wahrscheinlich nur wenig von Ophiocten verschieden sind einige als Geocoma d’Orb. aus Jura und Kreide bekannte Formen, wie: G. elegans Hell. Callovien. La Voulte, Ardèche. G. planata Qu. sp. (Fig. 147 I). Oberer Malm. Süddeutschland. G. libanotica Kön. sp. Senon. Libanon.

Aspidura Ag. (Fig. 148). Oberseite der Scheibe mit 16 grösseren, regelmässig angeordneten Platten belegt, einer centralen, 5 radialen (in der Richtung der Arme liegenden) und 10 sehr grossen interradialen. Arme kurz, sich rasch zuspitzend. Bauch- und Rückenschilder sehr klein, Seitenschilder sehr gross, an den Seiten sich vorwölbend, mit kurzen, anliegenden Stacheln. Mundschilder klein. Diese Gattung ist ziemlich häufig im deutschen Muschelkalke.

A. scutellata Blum. sp. (= Ophiura loricata Gf.) (Fig. 148). Unterer und oberer Muschelkalk.

2. Ordnung Euryalae.

Hierher gehört wahrscheinlich die Gattung Onychaster M. & W. (Fig. 149 A-D). Scheibe (A s) klein, gekörnelt. Arme unverzweigt, rund, nach unten eingerollt, mit körnigen Schuppen belegt, auf der Innenseite mit Stacheln besetzt. Mundskelet sehr massiv (B), aus 15 kleinen und 25 grossen Stücken zusammengesetzt. Armwirbel rundlich sechsseitig (C) mit innerem Canal (w).

Als Seltenheit im Subcarbon Nordamerikas.

O. flexilis M. & W. Keokuk-Gr. Crawfordsville, Indiana.

Fossile Ophiuren sind schon vom Silur an bekannt. Die meisten paläozoischen Formen scheinen keine Bauchplatten, dagegen getrennte Wirbelhälften, manche die letzteren auch in alternirender Stellung besessen zu haben, wodurch eine Annäherung an die Encrinasteria (p. 148) angedeutet wird. Im Silur Nordeuropas und Nordamerikas sowie im Devon des rheinischen Schiefergebirges kommen sie nicht sehr selten, aber meist ungenügend erhalten vor. Im Mesozoicum trifft man neben Vertretern jetzt noch lebender Gattungen (Ophioceramis) mehrere ausgestorbene, unter denen Aspidura (Trias), (?) Geocoma (Jura -- Kreide) die wichtigsten sein dürften. Aus dem Tertiär sind nur spärliche Reste bekannt geworden. Das Auftreten der fossilen Ophiuren ist meist ein geselliges.

4. Klasse: Asteroidea.

Litteratur über Asteroidea siehe p. 141.

Durch ihre im Allgemeinen abgeplattete fünfstrahlige Gestalt stehen die Seesterne (oder Asteroidea) den Schlangensternen nahe. Die Arme, welche sich nicht immer scharf von der Scheibe abheben, sondern auch in derselben eingeschlossen sein können (Fig. 151), enthalten im Gegensatz zu denen der Ophiuroidea nicht nur Zweige des Wassergefäss-, Blutgefäss- und Nervensystems, sondern auch Fortsätze der Geschlechtsorgane und Blindsäcke des Darmes. In der Mitte der Unterseite der Arme verläuft eine offene Ambulacralfurche vom Munde bis zur Armspitze, auf welcher allein die Ambulacralfüsschen austreten (Fig. 150 p). Zahlreiche Kalkplatten dienen zur Stütze des Weichkörpers. Die grösseren, welche meist den Rand der Scheibe und Arme begrenzen, werden Randplatten genannt, die der Oberseite (Fig. 151 B r’; Fig. 150 r’) heissen dorsale, die der Unterseite ventrale (Fig. 150 r; Fig. 151 A r). Die Ambulacralfurche wird jederseits von 2 Reihen Platten eingefasst; die unteren kleineren, von aussen sichtbaren heissen Adambulacralplatten (Fig. 150 ad), die inneren grösseren, nach Entfernung der Füsschen (p) hervortretenden heissen Ambulacralplatten (Fig. 150 a). In der Ecke zwischen den letzteren und den ventralen Randplatten liegen noch kleine Zwischenplatten (z). In dem keilartig sich nach innen verschmälernden Raume zwischen den Ambulacralplatten verläuft das radiale Wassergefäss (w), welches sich zu seitlichen Säcken (Ampullen -- amp) erweitert, von welchen sich jederseits ein oder zwei Füsschen abzweigen (p). Der innere Wirbel eines Armes besteht hier, statt wie bei den Ophiuren aus einem Stücke, aus 2 beweglich mit einander verbundenen Ambulacralplatten. Der Steincanal mündet auf der Oberseite mit einer leicht wahrnehmbaren Madreporenplatte (Fig. 151 B m; Fig. 152 A m). Meist findet sich auf der Oberseite auch eine feine interradiäre Afteröffnung.

Fossile Seesterne sind im Allgemeinen seltene Erscheinungen, was jedoch nicht ausschliesst, dass sie an gewissen Localitäten in zahlreichen Exemplaren sich finden. Ihre geologische Bedeutung ist somit gering; zudem steht der häufig mangelhafte Erhaltungszustand einem genauen Vergleiche mit lebenden Formen hindernd im Wege.

Die lebenden Seesterne zerfallen in 2 leicht kenntliche Gruppen. Für die eine derselben ist das Vorhandensein grosser Randplatten am Rande der Scheibe ebenso bezeichnend, wie für die andere das Fehlen derselben. Die letztere Gruppe scheint im fossilen Zustande sehr selten zu sein, während Vertreter der ersteren Gruppe schon aus paläozoischen Schichten in einiger Häufigkeit bekannt geworden sind. Von Formen, die sich an lebende sehr enge anschliessen, heben wir hervor:

Goniaster Ag. (Fig. 151 A, B). Die Arme ragen kaum über die grosse Scheibe hinaus. Randplatten sowohl auf der dorsalen (r’) als auf der ventralen Seite (r) sehr gross. Die Adambulacralplatten (ad), welche die Ambulacralfurche begrenzen, klein, vierseitig. Die Deckplatten der Ober- und Unterseite (z) klein, polygonal. Mitten in denselben liegt auf der Oberseite interradial die Madreporenplatte (B m). Mund von 10 dreieckigen Oralplatten (A o) umgeben. In Jura und Kreide nicht selten, meist aber nur in isolirten Randplatten gefunden. Tertiär und lebend.

G. impressae Qu. sp. Oxford. } Schwaben. G. jurensis Qu. sp. Kimmeridge. } G. Parkinsoni Forb. (Fig. 151 A, B). Turon. England. G. quinqueloba Gf. sp. Senon. Norddeutschland.

Die meisten paläozoischen Seesterne besitzen im Gegensatze zu den jüngeren wechselständige Ambulacralplatten (Fig. 152 D ap). Derartige Encrinasteria, wie man sie, um auf die für die Crinoidenarme bezeichnende Wechselständigkeit der Platten anzuspielen, nennt, sind namentlich im rheinischen Unterdevon als Abdrücke im Sandstein oder verkiest in den Bundenbacher Schiefern recht häufig. Die bekannteste Gattung ist:

Aspidosoma Gf. (Fig. 152 A-D). Die Arme überragen die fünfseitige Scheibe. 2 oder 4 Reihen von Armtafeln sichtbar. Randplatten deutlich (rp), gegen die Arme zu kleiner werdend. Die Adambulacralplatten werden auf dem freien Theile der Arme allmählich grösser und gehen in Randplatten über. Der übrige Theil der Scheibe ist mit kleinen Schuppen getäfelt (B). Auf der Oberseite die Madreporenplatte (A m, C) und der von kleinen Täfelchen umgebene After (A a) sichtbar. Ambulacralplatten namentlich in der Mitte der Arme deutlich wechselständig (D ap). Rheinisches Unterdevon.

A. Tischbeinianum F. Rö. (Fig. 152 A-C). A. petaloides Lim. (Fig. 152 D).

In paläozoischen Schichten wiegen die Encrinasteria über die echten Seesterne (mit correspondirenden Ambulacralplatten) vor, doch giebt es auch schon einzelne echte Seesterne. Zu den letzteren gehören alle mesozoischen und jüngeren Formen. In den Sandsteinhorizonten des mitteleuropäischen Jura sind rohe Abdrücke von Seesternen local recht häufig, eine sichere Deutung derselben ist jedoch unmöglich (Angulaten-Sandstein -- Lias α; Murchisonen-Sandstein -- Unterer Dogger). Im Malm werden vereinzelte Platten einer ausgestorbenen Gattung (Sphaeraster) nicht selten gefunden. Tertiäre Vorkommnisse sind ohne Bedeutung.

5. Klasse: Crinoidea.

Litteratur über Crinoidea.

Angelin, N. P. Iconographia Crinoideorum in Stratis Sueciae Siluricis fossilium. Holmiae 1878.

Beyrich, E. Ueber die Crinoiden des Muschelkalks. Abh. d. Berliner Akad. d. Wissensch. 1857.

* Carpenter, P. H. Report on the Crinoidea I. Scient. Result of Challenger Voyage. Vol. XI. 1884.

de Koninck & le Hon. Recherches sur les Crinoides du terrain carbonifère de la Belgique. Mém. de l’acad. roy. de Belgique 1854. Litteraturverzeichniss bis 1854.

de Loriol, P. Monographie des Crinoides fossiles de la Suisse. Abh. d. schweizer paläont. Gesellsch. Bd. IV, V 1877-78.

---- Paléontologie française. Terr. jurass. T. XI, Crinoides. 1882-88.

Meek & Worthen. Geological Survey of Illinois. Palaeontology. Bd. II-VI. 1866 bis 1875.

Quenstedt, F. A. Petrefactenkunde Deutschlands. Bd. IV. Leipzig 1874-76.

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Wachsmuth & Springer. Revision of the Palaeocrinoidea. Proc. of the Acad. of Nat. Sc. of Philadelphia. 1879, 1881, 1882, 1885, 1886.

Der Körper der Crinoiden oder Seelilien haftet fast immer vermittelst eines längeren oder kürzeren Stieles auf dem Boden und besitzt bewegliche, meist verzweigte Arme, so dass wir 3 Theile an dem Thier zu unterscheiden haben:

1) Den Stiel (oder die Säule) (Fig. 153 A st), eine Aufeinanderfolge runder oder eckiger Kalkscheiben. Der Stiel wird von einem runden oder eckigen Canal, dem sog. Centralcanal (Nahrungscanal) durchzogen (Fig. 153 D c), welcher Blutgefässe (vielleicht auch Nervenstränge) enthält. Zuweilen sitzen an den Seitenflächen des Stieles Ranken (Fig. 170 A r), ebenfalls aus Kalkplättchen bestehend und von je einem Aste des Centralcanals durchzogen. Wenn sie abgefallen sind, bleibt am Stiele eine entsprechende Narbe zurück (Fig. 170 C a, F a, H a). Das untere Ende des Stieles ist zuweilen wurzelförmig ausgebreitet (Fig. 167 A; Fig. 165 B). Das oberste Stielglied entwickelt sich zuweilen stärker als die übrigen (Fig. 153 A cd) und heisst dann Centrodorsale. Bei den stiellosen Crinoiden repräsentirt dieses Stück den einzigen Rest des Stieles (Fig. 154 A cd, B cb).

2) Den Kelch, eine kelchförmige oder kugelige Kapsel, welche nach oben auf den Stiel folgt und welche die wichtigsten Weichtheile einschliesst (Leibeshöhle) (Fig. 153 b u. r). Nur die untere und seitliche Wand des Kelches (Dorsalkapsel) ist für gewöhnlich sichtbar, weil die vom Kelche sich abzweigenden Arme -- die nach dem Tode des Thieres sich zusammenlegen -- die obere Wand oder Decke des Kelches verhüllen. Da die Mundöffnung auf der Oberseite gelegen ist, so ist die letztere als Ventralseite gekennzeichnet.

Der Körper der Crinoiden befindet sich somit in der umgekehrten Lage, wie derjenige der Echinoidea, Ophiuroidea und Asteroidea. Die Wand des Kelches besteht entweder ganz oder doch zum grössten Theile aus fest an einander gefügten Kalkplatten, deren Zahl und Stellung zur Unterscheidung der Familien und Gattungen in erster Linie in Betracht kommt.

Die äusserlich sichtbare Dorsalkapsel der jüngeren Crinoiden (der mesozoischen und känozoischen Zeit = Neocrinoidea) besteht meist aus wenigen, regelmässig nach der Fünfzahl angeordneten Platten. Die 5 Platten desselben Kranzes sind nicht von einander verschieden. Man bezeichnet die Platten folgendermaassen:

I. Radialia (r) heissen diejenigen, meist fünfseitigen Tafeln, welche in der Verlängerung der Arme, d. h. radial liegen (Fig. 153 A r₁-r₃, Fig. 154 B r). Sie berühren sich mit ihren Seitenflächen und es schieben sich keine anderen Tafeln dazwischen. Meist wird der Oberrand der Dorsalkapsel aus einem Kranze solcher Radialia gebildet. Nach oben können noch mehrere derartige Stücke in gleicher Stellung sich anschliessen (zweites [r₂], drittes [r₃] Radiale). II. Basis heissen die 2 (oder der eine) Tafelkränze, welche zwischen dem ersten Radiale und dem obersten Stielgliede (oder Centrodorsale) gelegen sind. Besteht die Basis aus einem Tafelkranze, so stehen die Platten interradial, d. h. in der Verlängerung der Zwischenräume der Arme, und heissen schlechtweg Basalia (Fig. 153 A b); besteht die Basis aber aus 2 Tafelkränzen, so nennt man die Tafeln des oberen Kranzes, welche interradial liegen, Parabasalia (Fig. 154 pb), diejenigen des unteren Kranzes, welche, wie die Radialia, radiär stehen, Infrabasalia (Fig. 154 ib). Im ersten Falle heisst die Basis monocyclisch, im letzteren dicyclisch. Nur in seltenen Fällen betheiligen sich an dem Aufbau der Dorsalkapsel der Neocrinoidea ausser der Basis und den I. Radialia noch weitere Tafeln, nämlich II. und III. Radialia (Fig. 153 A r₂, r₃) oder kleine interradial gestellte Täfelchen zwischen den letzteren, sog. Interradialia (Fig. 153 A ir). Als scharfes Kennzeichen für den Kelch der Neocrinoidea kann die fünfstrahlig symmetrische Ausbildung der Dorsalkapsel gelten, die sich in der regelmässigen Fünfzahl und der gleichen Grösse der zu einem Tafelkranz gehörigen Platten ausspricht.

Die obere oder Ventralseite des Kelches der Neocrinoidea wird meist von einer lederartigen Haut gebildet, welche auch mit kleinen Kalkplatten belegt sein kann. In der Mitte der Oberseite liegt der Mund (Fig. 155 o). Von demselben zweigen sich frei zu Tage liegend 5 Ambulacralfurchen ab, die nach den Armen (Fig. 155 br) verlaufen. Der After (a) liegt excentrisch und zwischen den Furchen, also interradial.

Der Kelch der Crinoidea der paläozoischen Zeit (Palaeocrinoidea) weist einen viel complicirteren Bau auf. Selbst wenn die Dorsalkapsel nur aus der gleichen Anzahl von Tafelkränzen besteht, wie bei der überwiegenden Anzahl der Neocrinoidea, so sind doch die 5 Radien niemals alle gleichartig ausgebildet, indem entweder die Basalia nicht in normaler Zahl (z. B. 4 statt 5) vorhanden sind (Eucalyptocrinus -- Fig. 161 D b) oder eines der 5 Parabasalia anders gestaltet ist als die übrigen 4 (Cyathocrinus -- Fig. 164 C pb), oder indem sich zwischen die Radialia in einem Interradius (Hexacrinus -- Fig. 160 A a₁) oder in allen (Actinocrinus -- Fig. 156) eine oder mehrere Tafeln einschieben, die allgemein als Interradialia (ir) bezeichnet werden. Die zwischen die I. Radialia eingeschobene sechste Platte steht in der Verlängerung der Afteröffnung (Fig. 160 A a-a₁) und heisst erste Analplatte, die darüber folgenden zweite, dritte Analplatte etc. (Fig. 156 D a₁-a₅). Durch die Analplatten ist die Hinterseite des Kelches ausgezeichnet; der betreffende Interradius heisst Analinterradius. Somit zeigen die Palaeocrinoidea niemals eine regelmässig fünfstrahlig-radiäre Anordnung der Kelchtafeln, sondern immer eine zweiseitig symmetrische (unregelmässig strahlige).

Die Kelchdecke der Palaeocrinoidea zeigt in den seltenen Fällen, wo sie beobachtet werden kann, keine wesentlichen Unterschiede von der der Neocrinoidea (Fig. 156 C). Ein centraler Mund (o) und Ambulacralfurchen (c), von kleinen Plättchen (c₁) bedeckt und dann Ambulacralröhren genannt, sind vorhanden. Der After (a) liegt excentrisch im hinteren Interradius. Aber in den meisten Fällen spannt sich über die Kelchdecke eine aus festen Platten zusammengefügte Ventralkapsel (Fig. 156 B), welche die Ambulacralfurchen (B c₁, C c, c₁) und den Mund verdeckt. Diese Decke kann sich in eine lange Afterröhre (oder Proboscis) verlängern (Fig. 156 A pr), an deren Ende oft die Afteröffnung liegt. Die Ventralkapsel ist im Wesentlichen eine Wiederholung der Dorsalkapsel, insofern sie sich ebenfalls aus radialen und interradialen Platten zusammensetzt (Fig. 160 B). Eine weniger feste, vielmehr biegsame und wahrscheinlich nur aus Interradialplatten zusammengesetzte Ventralkapsel besitzen die Articulata. Bei einer anderen Gruppe (den sog. Fistulata) endlich erscheint die Ventralkapsel zurückgebildet, so dass die Kelchdecke ganz oder zum Theil zu Tage liegt; sie sendet in diesem Falle eine sackförmige, oben geschlossene Ausstülpung aus dem Kelche heraus, welche aber hinten, also excentrisch liegt, und die von regelmässigen Tafeln gebildet wird, deren Ränder durchbohrt sind (Fig. 164 B p). Dieses Organ diente wahrscheinlich zur Respiration.

3) Als Arme (Brachia) bezeichnet man die gegliederten Anhänge, welche an der oberen Grenze der Dorsalkapsel sich abzweigen. Sie bestehen aus gelenkigen oder fest verbundenen Kalkgliedern (Armglieder) und besitzen meist feine gegliederte Anhänge, sog. Pinnulae (Fig. 165 F p). Strenge genommen beginnen die Arme unmittelbar über dem ersten Radiale. Wenn aber, wie das bei den meisten Palaeocrinoidea der Fall ist, die untersten Armglieder in die Dorsalkapsel noch mit eingeschlossen sind, so werden sie als II., III. Radiale bezeichnet (Fig. 156 D r₁-r₃). Die in der Fortsetzung der Radialia liegenden Armglieder heissen Brachialia (Fig. 163 I br, II br). Meist tritt aber sehr bald eine Theilung des Armes ein; dann wird das letzte unterhalb der Theilungsstelle befindliche Täfelchen Axillare (Fig. 156 D r₃) genannt und die durch Theilung entstandenen Täfelchen heissen Distichalia (Fig. 156 D d₁-d₃). Tafeln, die sich zwischen die Distichalreihen einschieben, bezeichnet man als Interdistichalia (Fig. 156 D id).

Die Arme können einfach (Fig. 163 A) oder ein oder mehrere Male getheilt sein (Fig. 164 A). Stehen die Armglieder in einfachen Reihen, so spricht man von einzeiligen (Fig. 162), stehen sie abwechselnd in 2 Reihen, von zweizeiligen Armen (Fig. 165 A, F). Die vom Kelche aus die Innen- (Ventral-) Seite der Arme durchziehende Ambulacralfurche enthält als Ausstülpungen der Leibeshöhle Wasser- und Blutgefässe, einen Nerven- und einen Genitalstrang. Die Furche kann von Täfelchen bedeckt sein (Fig. 163 D ps). Die -- zuweilen fehlenden -- Armanhänge oder Pinnulae stehen abwechselnd auf beiden Seiten des Innenrandes der Arme (Fig. 165 F p).

Mit Ausnahme der ungestielten, geringe Tiefen bewohnenden Gattung Comatula leben die wenigen heutigen Crinoiden in mittleren Meerestiefen meist zwischen 80 und 1000 Faden, stellenweise in grösseren Mengen zusammen. Ihre Zahl ist gegenüber der der fossilen gering. Zu einer naturgemässen Classification der zahlreichen fossilen Formen ist das Verhalten der Ventralseite in erster Linie ausschlaggebend. Da aber dieses Merkmal nur an besonders gut erhaltenen Stücken beobachtet werden kann, so geben wir im Folgenden einen Schlüssel für die Bestimmung der wichtigsten Gattungen, in welchem nur solche Merkmale zur Unterscheidung benutzt sind, die an allen nicht geradezu fragmentären Stücken zu sehen sind.

A. Dorsalkapsel aus mehr als 21 grösseren Tafeln bestehend. Mehrere Radialia und Interradialia, ferner Distichalia vorhanden (Fig. 157 A, B, D). a. Basalia und I. Radialia auf der Seite der Dorsalkapsel nicht sichtbar, ganz oder zum grössten Theil auf der Unterseite gelegen (Fig. 159 A if, pb, r₁). 1) Die Mitte der Unterseite tief eingesenkt, weil Basalia und I. Radialia in das Kelchinnere hineingezogen (Fig. 161 B rb). I. Radialkranz mit 5 Tafeln (Fig. 161) Eucalyptocrinus. 2) Mitte der Unterseite schwach eingesenkt. Basalia und I. Radialia von unten sichtbar. I. Radialkranz mit 10 Tafeln (5 Radialia und 5 Interradialia) (Fig. 159 A r₁, ir₁, air₁) Rhipidocrinus. b. Basalia und I. Radialia auf der Seite des Kelches sichtbar (Fig. 157 B b, r₁). 1) I. Radialkranz aus 5 Tafeln bestehend (Interradialia die Basis nicht berührend) (Fig. 158 A r₁) Melocrinus. 2) I. Radialkranz aus 6 Tafeln bestehend, weil die erste Analtafel auf der Basis ruht (Fig. 157 D a₁). α) Dorsal- und Ventralkapsel starr. Basis monocyclisch. Basalia 3 (Fig. 157) Actinocrinus. β) Dorsal- und Ventralkapsel beweglich und deshalb immer eingedrückt. Basis dicyclisch. Parabasalia 5 (Fig. 162) Taxocrinus. B. Dorsalkapsel aus 21 oder weniger (meist 10, 15 oder 16) grösseren Tafeln bestehend (Fig. 160 D; Fig. 164 C). a. I. Radialkranz aus 6 oder mehr Tafeln zusammengesetzt (Fig. 160 D r). 1) Basis monocyclisch. 2 oder 3 Basalia. Ueber dem I. Radialkranze mehrere kleinere Täfelchen (Fig. 160 D b) Hexacrinus. 2) Basis dicyclisch. Stets 5 Parabasalia, von denen das hintere unpaare oben abgestutzt (Fig. 164 C pb). α) Obere Gelenkflächen der I. Radialia hufeisenförmig ausgeschnitten (Fig. 164 C r) Cyathocrinus. β) Obere Gelenkflächen der I. Radialia gerade abgestutzt Poteriocrinus. b. I. Radialkranz aus 5 Tafeln bestehend (Fig. 163 C). 1) Kelch gestielt. α) Basalkranz aus 3 ungleichen Tafeln bestehend. I. Radialia hufeisenförmig ausgeschnitten Platycrinus. β) Basal- resp. Parabasalkranz aus 5 mehr oder weniger gleichen Tafeln bestehend oder verkümmert. aa) Die Radialia mit einem Consolidationsapparate, d. h. breiten ausgeschnittenen Muskelplatten, welche eine Scheibe im Inneren des Kelches bilden (Fig. 163 B or). Arme ungetheilt Cupressocrinus. bb) Radialia ohne Consolidationsapparat. Arme getheilt. I. Radialia nur von unten ganz sichtbar (Fig. 165 A r, D r) Encrinus. II. Radialia auf den Seitenflächen des Kelches gelegen (Fig. 154 A r). *) Kelch sehr klein, selten von den reich verzweigten Armen getrennt gefunden. Stielglieder fünfstrahlig (Fig. 170) Pentacrinus. **) Kelch mässig oder gross, fast immer von den Armen getrennt gefunden. Stielglieder rund oder oval, nie fünfstrahlig. †) Stielglieder rund. §) Kelch aus 21 grossen Platten [Centrodorsale, 5 Basalia, 3 × 5 Radialia bestehend (Fig. 168)] Apiocrinus. §§) Kelch nur aus Radialia bestehend, von der Form einer Gewürznelke (Fig. 167) Eugeniacrinus. ††) Stielglieder oval, tonnenförmig (Fig. 169) Bourgueticrinus. 2) Kelch ungestielt. α) Kelch gross. Centrodorsale, 5 Infrabasalia, 5 Parabasalia und 5 Radialia, letztere mit hufeisenförmig ausgeschnittener Gelenkfläche (Fig. 166) Marsupites. β) Kelch klein, vorwiegend aus dem Centrodorsale gebildet. Basis verkümmert (Fig. 171) Antedon.

1. Ordnung Palaeocrinoidea.

Kelch selten regelmässig fünfstrahlig, meist zweiseitig symmetrisch. I. Radialkranz meist aus 6 oder mehr Tafeln bestehend. Mund und Ambulacralfurchen der Oberseite gewöhnlich durch eine feste oder elastische Ventralkapsel verdeckt. Interradialia auch auf der Ventralseite.

Diese Ordnung ist auf das paläozoische Zeitalter beschränkt. Man unterscheidet 3 Unterordnungen, die sich folgendermaassen abgrenzen:

1. Unterordn. Camerata. Dorsalkapsel meist aus sehr zahlreichen Tafeln bestehend, weil die unteren Armtafeln in dieselbe mit aufgenommen. Tafeln durch Naht, nicht durch Gelenkung verbunden. Ventralkapsel meist starr, in der Mitte oft rüsselartig ausgezogen (Fig. 157). 2. Unterordn. Articulata. Tafeln durch Gelenkung verbunden. Die ersten Armtafeln mit in die Dorsalkapsel einbezogen. Ventralkapsel ein biegsames Gewölbe, weshalb die Interradien meist eingedrückt (Fig. 162). 3. Unterordn. Inadunata. Nur ein Radialkranz im Kelche, so dass die Arme vom ersten Glied an frei sind. Dorsalkapsel meist nur aus wenigen Tafeln (16) bestehend (Fig. 164 C). Auf der Ventralseite meist eine mit Tafeln belegte Aussackung der Leibeshöhle (Fig. 164 B p).

1. Unterordnung Camerata.

Zu dieser Unterordnung gehört die Mehrzahl der paläozoischen Gattungen (gegen 70). Sie werden in 10 Familien gruppirt, von denen wir die wichtigsten hervorheben.

Fam. Actinocrinidae (Fig. 157 A-D).

Dorsalkapsel mit monocyclischer Basis (Basalia 3, selten 4). I. Radialkranz aus 6 Tafeln (5 I. Rad. [r₁] und 1 Analtafel [a₁]) bestehend. Die ersten Interradialien (ir₁) ruhen auf den abgeschrägten Seiten der I. Rad. (r₁). Ventralkapsel aus zahlreichen, meist interradialen Tafeln bestehend (A).

Actinocrinus Mill. (Fig. 157 B-D). Der kreiselförmige Kelch wird von zahlreichen Platten gebildet, die mit radialen Erhöhungen verziert sind (B). Ventralkapsel in eine lange Afterröhre (proboscis, A pr) ausgezogen, welche häufig die Arme überragt. Durch wiederholte Dichotomie der Radialia in Distichalia (D d₁-d₃) entstehen zahlreiche (20 bis über 50) zweizeilige Arme (A br). Der Analinterradius aus einer Reihe von Analtafeln (D a₁-a₅) und zahlreichen Interradialien (B ir₁-ir₃) gebildet. Die Zahl der Tafeln in den übrigen Interradien ist viel geringer. An besonders günstig erhaltenen Stücken hat man die Beschaffenheit der Kelchdecke unter der Ventralkapsel beobachtet (B, C). Vom centralen Munde (o) strahlen verzweigte (c), mit kleinen Plättchen bedeckte (c₁) Ambulacralfurchen aus, die in die Arme führen. Hinter dem Munde liegt der After (a). Im Inneren des Kelches ein gefaltetes Organ (oe), dessen Functionen sich noch nicht mit Sicherheit haben feststellen lassen. Stiel rund.

Actinocrinus ist eine für das Subcarbon bezeichnende Gattung. Sie findet sich häufig in Europa und Nordamerika.

A. polydactylus Mill. Grossbritannien, Belgien. A. triacontadactylus Mill. Grossbritannien, Belgien. A. proboscidalis Hall. (Fig. 157 B-D). Nordamerika.

Batocrinus Cass. (Fig. 157 A) ist eine nahe verwandte, ebenfalls im Subcarbon, aber nur in Nordamerika häufig vorkommende Gattung. Ober- und Unterseite des Kelches von nahezu gleicher Wölbung. Zweiseitige Symmetrie des Kelches noch deutlicher als bei Actinocrinus. Interbrachialia fehlen stets. Subcarbon. Nordamerika.

B. pyriformis Shum. (Fig. 157 A), rotundus Yand. & Shum., discoideus Hall. und zahlreiche andere Arten.

Fam. Melocrinidae.

Die monocyclische Basis besteht aus 3-5 Tafeln. I. Radialkranz nur aus 5 Radialia gebildet (Fig. 158 A r), die Interradialtafeln beginnen erst über den Radialia. Analinterradius kaum vor den anderen Interradien ausgezeichnet.

Melocrinus Gf. (Fig. 158 A, B). Kelch mehr oder weniger aufgebläht. Basalkranz aus 4 Basalia zusammengesetzt (B). I. Radialkranz mit 5 grossen Rad. (r₁). Darüber noch 2 Radialia (r₂, r₃). Die Distichalia lassen eine breite, oft von Interbrachialien ausgefüllte Spalte zwischen sich (ib), oberhalb welcher die Arme sich wieder vereinigen. Der Analinterradius zeichnet sich zuweilen durch eine grössere Anzahl von Platten aus, meist aber zeigt die Dorsalkapsel einen fast regelmässig fünfstrahligen Bau. Ventralkapsel fast flach oder gewölbt, aus kleineren Platten zusammengesetzt. Afteröffnung dem Rande mehr oder weniger genähert. Arme zweitheilig, lang, mit langen Pinnulis (p). Stiel rund. Obersilur und Devon, sehr häufig im Mitteldevon der Eifel.

M. typus Bronn (Fig. 158 A, B). Unterdevon. Rheinisches Schiefergebirge. Immer als Steinkern erhalten. Die Stielglieder mit ihren scharf vorspringenden Ringen (A st) liefern die sog. »Schraubensteine«. M. hieroglyphicus Gf. Mitteldevon. Eifel, Belgien. M. gibbosus Gf. Mitteldevon. Eifel.

Fam. Rhodocrinidae (Fig. 159 A, B).

Dorsalkapsel mit dicyclischer Basis. Der I. Radialkranz enthält 5 Radialia (r) und 5 Interradialia (ir₁), welch’ letztere direct auf den Parabasalien aufruhen. Der Analinterradius kaum durch ein hervorstechendes Merkmal ausgezeichnet. Silur -- Subcarbon.

Der typischen Gattung Rhodocrinus steht eine im Eifeler Devon häufige Form nahe:

Rhipidocrinus Beyr. (Fig. 159 A, B). Die Basis des breiten, niedrigen, unten etwas eingedrückten Kelches besteht aus 5, zu einer fünfseitigen Platte vereinigten Infrabasalien (if) und 5 trapezförmigen Parabasalien (pb). Die fünfseitigen I. Radialia (r₁) keilen sich zwischen die letzteren ein, werden aber durch die grossen siebenseitigen I. Interradialia (ir₁) von einander getrennt. Die anale Interradialtafel (air₁) ist achtseitig. Eine grössere Anzahl von Rad., Brachial. und Interradial. vorhanden. Die Platten der Dorsalkapsel mehr oder weniger deutlich skulptirt. Ventralkapsel nur schwach gewölbt, aus zahlreichen kleinen, glatten Täfelchen zusammengesetzt. Die 10 Arme mit zahlreichen Nebenästen. Stiel (B) rund; entweder alle Glieder gleich, oder abwechselnd dicker und geknotet (g) und dünner und ungeknotet (g₁). Centralcanal fünflappig (A c). Mitteldevon. Eifel.

Einzige Art: Rhip. crenatus Gf. sp. (Fig. 159 A, B).

Fam. Hexacrinidae (Fig. 160 A-D).

Die monocyclische Basis besteht aus 2 oder 3 (Fig. 160 D b) Tafeln. I. Radialkranz aus 5 gleichen Rad. (r) und 1 Analtafel (a₁) zusammengesetzt, durch welche die Hinterseite der Dorsalkapsel leicht kenntlich wird. Nur im Devon und in der Steinkohlenformation.

Hexacrinus Aust. (Fig. 160 A-D). Der meist verzierte Kelch zeigt ausgesprochene zweiseitige Symmetrie durch die grosse Analtafel, welche sich in den ersten Radialkranz einschiebt (a₁). Basis aus 3 gleichen Platten bestehend (b). Das zweite Rad. als kleine, dreieckige Tafel über dem ersten (r). Erste Analtafel schmäler als die Rad. Ueber derselben bis zum excentrischen After (a) noch 2 oder 3 weitere Analtafeln. Ventralkapsel flach, aus wenigen grösseren Tafeln gebildet (B). Die Centralplatte derselben oft mit einem starken Stachel (A). Stiel rund. Die Glieder abwechselnd breiter (oft gedornt) und enger (C). Ausschliesslich im Devon, besonders in Europa (Eifel) häufig.

H. anaglypticus Gf. sp. } H. exsculptus Gf. sp. (Fig. 160 A, B). } Mitteldevon. Eifel. H. ornatus Gf. sp. } H. interscapularis Phill. sp. Mitteldevon. Eifel und England.

Fam. Platycrinidae (Leth. pal., t. 40, Fig. 1, 2).

Durch das Fehlen der Analtafel im I. Radialkränze erscheint der Kelch weniger deutlich zweiseitig als bei den Hexacriniden. Allein die Basis besteht stets aus 3 Tafeln, von welchen die eine viel schmäler ist als die 2 anderen. Eine Anzahl Gattungen vom Silur -- Carbon, deren wichtigste:

Platycrinus Mill. (Leth. pal. t. 40. Fig. 1, 2). Dorsalkapsel nur aus den 3 Basalia und 5 Radialia bestehend, anscheinend regulär. Die schmälere Basalplatte viereckig, in dem vorderen rechten Interradius gelegen, die beiden anderen fünfeckig. Das zweite, bereits freie Radiale ruht auf einem hufeisenförmigen, oft von einem vorspringenden Knopfe getragenen Ausschnitte. Ventralkapsel in eine Proboscis verlängert. Sehr häufig und in zahlreichen Arten im Subcarbon, sehr selten im Devon. Europa und Nordamerika.

Pl. granulatus Mill. } Pl. laevis Mill. } Pl. ornatus McCoy. } Grossbritannien und Belgien (Kohlenkalk). Pl. tuberculatus Mill. } Pl. trigintadactylus Aust. }

Fam. Calyptocrinidae (Fig. 161 A-E).

Die Ventralkapsel überragt die Arme oder befindet sich in gleicher Höhe mit denselben. Je 2 Arme zwischen leistenartigen, radialen Vorsprüngen der Ventralkapsel gelegen. Bas. ganz, Rad. fast immer auf der Unterseite der Dorsalkapsel gelegen. Letztere regelmässig fünfstrahlig gebaut, abgesehen von der viertheiligen Basis. Fast ausschliesslich silurisch. 2 Gattungen.

Eucalyptocrinus Gf. (Fig. 161 A-E). Die Unterseite der Dorsalkapsel ist flach, die Mitte derselben meist zapfenartig in den Kelch hinaufgezogen (B b r). 4 Bas. (b) und 5 I. Rad. (r₁) betheiligen sich an dem Zapfen. Ueber dem ersten Radialkranze folgen noch 2 weitere, doch fehlt r₂ oft, so dass r₃ direct auf r₁ ruht. Die sich zwischen die Radialkränze einschiebenden grossen I. Interradialia (ir₁) meist von gleicher Grösse, zuweilen das anale (E ir₁) tiefer eingekeilt als die übrigen, wodurch der fünfstrahlige Bau gestört wird. Auf dem III. Radiale stehen jederseits 2 Interdistichalia, von denen das untere gross (A rd₁), das obere sehr niedrig (A rd₂) ist. Zwischen je 2 Distichalreihen befindet sich ein schmales, hohes Interbrachiale (id). Etwa gleich gestaltet, aber stets durch eine Vertikalnaht getheilt sind die 2 II. Interradialia (ir₂), welche auf ir₁ folgen. Diese II. Interrad.-Paare bilden mit den Interbrach. zusammen auf dem Oberrande der Dorsalkapsel 10 vorstehende Leisten, zwischen denen je ein Paar zu den Armen führender Ambulacralfurchen (Rinnen) (D ar) sichtbar wird. Zwischen den Leisten befinden sich die niedrigen Platten der Distichalia (A). Die Ventralkapsel ist sehr hoch und oben abgestutzt (A). Auf der flaschenförmigen Kapsel (der weisse innere Raum in Fig. B) befinden sich 4 Tafelkränze. Die 10 Tafeln des I. (w₁) und IV. (w₂) Ringes sind stark verlängert, so dass sie über die Arme hinaus reichen. Sie bilden 10 radiale, flügelartig vorspringende, oben verdickte und seitlich gekörnelte (k) Scheidewände, welche den Interbrach. (id) und II. Interrad. (ir₂) unmittelbar aufruhen. Die von je 2 Scheidewänden seitlich begrenzten Nischen dienen zur Aufnahme je eines Armpaares (br). Die Arme sind getheilt, bestehen aus zahlreichen niedrigen Gliedern und legen sich fest an die Nischenwände an. Die Decke der Ventralkapsel (A d, C) wird von den oberen Flächen der 10 Nischenwände (C z) und von 4 (oder 2, 3, 5, 6) Deckplatten (C p) gebildet, welch’ letztere die centrale Afteröffnung (a) umschliessen. Stiel rund, Centralcanal fünflappig (D c, E c). Häufig im Obersilur, selten im Devon.

E. caelatus Hall. sp. } E. crassus Hall. } Obersilur. Nordamerika. E. minor Ang. sp. } E. regularis His. sp. } Obersilur. Insel Gotland. E. rosaceus Gf. (Fig. 161 A-E). Mitteldevon. Eifel (häufig).

2. Unterordnung Articulata.

Fam. Ichthyocrinidae (Fig. 162).

Basis gewöhnlich klein, dicyclisch. Dorsalkapsel der Hauptsache nach aus zahlreichen Radialia (r₁-r₄) und ihren Verzweigungen (Distichalia -- d I, d II) gebildet. Zwischen denselben meist zahlreiche, aber kleinere Interrad. (ir). Anzahl der Rad. selbst in den Armen desselben Individuums wechselnd. Rad. unter einander durch Gelenkung, seitlich durch Ligament verbunden. In Folge der gelenkigen Verbindung der Interr. unter einander und mit den Rad. erscheinen die Interr.-Tafeln meist eingesenkt und gegen einander verschoben. Freie Arme (br) meist kurz, über dem Kelche zusammengekrüllt. Die Kelchplatten meist sehr auffallend zweiseitig symmetrisch angeordnet. Pinnulae fehlen. Silur -- Carbon.

Taxocrinus Phill. (Fig. 162). Die Arme (br) überragen den Kelch nur wenig, da sie zum grössten Theil mit in die Dorsalkapsel eingeschlossen sind (r, d I, d II). Die Armtafeln sind breiter als hoch, unten mit einem zahnartigen, zuweilen durch Naht getrennten Vorsprunge behufs Gelenkung versehen (r₂-r₄). Die Axillartafeln besitzen auch oben einen solchen (r₄). Die Interradialtafeln nehmen rasch an Grösse ab, nur ir₁ und ir₂ von erheblicher Grösse. Der Analinterradius (air) zeichnet sich durch eine einfache Reihe grösserer Tafeln aus. a₁ sechseckig und viel grösser als die 4 anderen fünfseitigen Parabasalia (pb). Die 3 ungleichen, niedrigen Infrabasalia (if) meist zwischen Kelch und Stiel versteckt. Die Zwischenräume der Arme und die Oberseite mit zahlreichen kleinen Täfelchen (t) gepflastert, die wahrscheinlich in einer elastischen Membran gelegen waren und deshalb immer verdrückt sind. In dem Bau der Arme documentirt sich eine augenfällige zweiseitige Symmetrie (s-s = Symmetrieebene) durch die verschiedene Länge der nicht correspondirenden und die gleiche Länge (bei wechselnder Tafelzahl!) der correspondirenden Zweige. Stielglieder (st) zahlreich, sehr niedrig, rund. Silur, Devon, besonders häufig im Subcarbon (Nordamerikas).

T. tuberculatus Mill. sp. Obersilur. England. T. juglandiformis Schultze (L. p., t. 27, Fig. 7). Mitteldevon. Eifel. T. multibrachiatus Ly. & Cass. (Fig. 162). Subcarbon. Vereinigte Staaten von Nordamerika.

3. Unterordnung Inadunata.

Fam. Cupressocrinidae (Fig. 163 A-D).

Eine einzige Gattung mit den Merkmalen der Familie:

Cupressocrinus Gf. (Fig. 163 A-D). Der breite, niedrige Kelch besitzt eine dicyclische Basis. Die Infrab. zu einer kleinen, fünfseitigen, versteckten Scheibe verwachsen (C), die Parabas. (pb) auf der Unterseite als 5 gewölbte Platten sichtbar. Die Seitenflächen der Dorsalkapsel werden von 5 breiten, fünfeckigen Radialia (r) eingenommen. Dieselben werden im Inneren des Kelches durch einen sog. »Consolidationsapparat« (B) zusammengehalten, welcher aus 5 getheilten und gefransten, blumenblattähnlichen, radialen »Muskelplatten« (or) besteht, die seitlich mit einander verwachsen sind, und welche als eine Scheibe die Leibeshöhle abschliessen. In der Mitte des Apparates bleibt eine schwach fünfeckige Oeffnung (o), die wahrscheinlich noch von Plättchen bedeckt war. Eine ovale Oeffnung zwischen den beiden hinteren Muskelplatten ist der After (a). Als Ambulacralöffnungen werden die 5 runden, in der Mitte je einer Muskelplatte gelegenen Löcher gedeutet (am), während auf der Oberfläche der Radial. ein axialer Canal (mc) austritt, der sich als Dorsalcanal (D c) in die Armglieder fortsetzt. Die Arme sind einfach, einzeilig und bauen sich aus relativ niedrigen, breiten, sehr massiven Armgliedern (br) auf, welche mit einer tiefen Rinne auf der Ventralseite versehen sind (D). Die Rinne wird durch ein ventrales Perisom (D ps) getheilt. Die mehrgliedrigen Pinnulae (p) sind nach innen eingerollt. Die Arme bilden auf dem Kelche eine festgeschlossene Pyramide. Der Stiel wird von einem centralen und 4 peripherischen Canälen durchzogen (C). Mehrere Arten im Mitteldevon der Eifel.

C. abbreviatus Gf. (Fig. 163 A-D), crassus Gf., elongatus Gf.

Fam. Cyathocrinidae (Fig. 164 A-E).

Basis dicyclisch, Kelch meist kugelig. In dem Radialkranze meist eine sechste hintere interradiale Tafel, wodurch die Dorsalkapsel zweiseitig symmetrisch erscheint. Die Ventralseite besitzt hinten eine getäfelte Aussackung, die nicht von der kaum entwickelten Ventralkapsel bedeckt wird. Arme ohne Pinnulae. Radialia mit hufeisenförmigem Ausschnitt (C r). Diese gattungsreiche Familie ist vom Silur -- Carbon verbreitet. Die wichtigste Gattung ist:

Cyathocrinus Mill. (Fig. 164 A-E). Dorsalkapsel niedrig, becherförmig oder fast kugelig, zweiseitig symmetrisch durch Einschiebung einer dem hinteren Parabas. (B pb) aufruhenden ersten Interradialtafel (Analtafel, a₁) in den Radialkranz. Infrabas. 5, Parabas. 5, davon das hintere oben abgestutzt. Von den 5 Rad. sind die entsprechenden symmetrisch gestaltet (C r). Arme lang, mehrfach getheilt. Pinnulae fehlen, aber die Ambulacralfurchen mit Reihen beweglicher Platten bedeckt. Eine geschlossene Dorsalkapsel fehlt. Die Oberseite des Kelches wird von einer Anzahl Platten bedeckt (D), unter denen die centrale Deckplatte (p) und die abwechselnd gestellten Ambulacraltäfelchen (at), welche die Ambulacralfurchen (af) bedecken, sich herausheben. Nach Entfernung der Deckplatten (E) sieht man den Kelch von 5 interradialen sog. »Oralplatten« (op) überwölbt, die ein fünfeckiges Loch (o) zwischen sich lassen. Die Ambulacralfurchen (af) liegen zu Tage und im Analinterradius zeigt sich eine weite, zwischen der Analplatte des Kelches (a₁) und der analen Oralplatte (a₂) gelegene Oeffnung, aus welcher die Leibeshöhle sich in den hinten gelegenen Ventralsack (B p) ausstülpt. Letzterer wird aus zahlreichen durchbohrten oder geschlitzten Platten gebildet und erhebt sich bis zur halben Höhe der Arme. Stiel rund (st), seine Glieder abwechselnd schmäler und breiter. Vom Untersilur bis ins Subcarbon; in letzteres fällt die Maximalentwickelung. Zahlreiche Arten.

C. longimanus Ang. (Fig. 164 B). } Obersilur. Insel Gotland. C. ramosus Ang. (Fig. 164 A). } C. geometricus Gf. (= Poteriocrinus). Mitteldevon. Eifel. C. Jowensis Ow. & Shum. (Fig. 164 D, E). Subcarbon. Nordamerika.

Fam. Poteriocrinidae (L. p., t. 40, Fig. 11).

Die zahlreichen zu dieser Familie gehörigen Gattungen zeigen im Wesentlichen denselben Bau wie Cyathocrinus. Meist finden sich aber im Radialkranze 3 interradiale Platten statt einer, und die Form des Kelches ist mehr kreisel- oder scheibenförmig. Ferner sind die Rad. oben abgestutzt statt ausgeschnitten. Die Arme tragen Pinnulae. Die unteren Armtafeln sind durch Muskeln und Ligament verbunden. Diese Familie ist hauptsächlich im Carbon verbreitet, findet sich aber auch im Silur und Devon. Die Hauptgattung ist:

Poteriocrinus Mill. mit mehreren Untergattungen und vielen Arten. Selten im Devon, sehr häufig im Carbon.

P. (Parisocrinus) curtus Müll. Mitteldevon. Eifel. P. (Scaphiocrinus) multiplex Trtschd. (L. p., t. 40, Fig. 11). Carbon. Moskau. P. crassus Mill. Subcarbon. Grossbritannien, Belgien.

2. Ordnung Neocrinoidea.

Der Kelch der Neocrinoidea oder Crinoidea der Neuzeit besteht nur aus einer festen Dorsalkapsel, eine eigentliche Ventralkapsel fehlt fast ganz, die Kelchdecke enthält meist nur 5 sog. interradiale Oralplatten. Spricht sich in dem Bau des Kelches der Palaeocrinoidea eine zweiseitige Symmetrie aus -- durch die Ausbildung des Analinterradius, durch die oft nicht nach der Fünfzahl angeordneten Tafeln der Basis oder durch die ungleiche Entwickelung der Arme -- so zeigen die Neocrinoidea durch das fast vollständige Fehlen von interradialen Tafeln und die gleichartige Entwickelung der Arme einen weit regelmässigeren fünfstrahligen Bau, so dass man sie auch wohl als Regularia den älteren Irregularia gegenüber gestellt hat. Die Arme sind in der Regel sehr stark entwickelt, und das erste Armglied gelenkt immer mit dem Radiale, was bei den Palaeocrinoidea selten der Fall ist. In den Radialien und Armgliedern verlaufen stets sog. Axillarcanäle. Von der Trias bis zur Gegenwart.

Fam. Encrinidae (Fig. 165 A-J).

Hierher gehören nur triadische Formen. Die bekannteste Gattung ist:

Encrinus Mill. (Fig. 165 A-J). Kelch niedrig, schüsselförmig, regulär fünfseitig, aus 5 kleinen, versteckten Infrabas. (if), die einen fünfstrahligen Stern bilden, 5 grösseren Parabasalia (pb) und 5 grossen, halb seitlich gestellten Radial. (r) aufgebaut. Ueber dem ersten Radiale (r) folgen noch 2 weitere, einfache Tafeln (br I und br II), die man als erste und zweite Brachialia oder als zweites und drittes Radiale bezeichnen kann. Darüber beginnt die Armtheilung. 10 anfangs einzeilige, weiter oben zweizeilige Arme bilden mit dem relativ kleinen Kelche zusammen die Krone, welche im geschlossenen Zustande die Pinnulae (F p) ganz verhüllt. Die ersten Radialtafeln (r) sind dick, oben abgestutzt und mit den zweiten Radialien (br I) durch Gelenkung verbunden. Von oben betrachtet (C) zeigen die ersten Rad. schräge, glatte Gelenkflächen, die je von einer tiefen Querfurche (f) und einer mehr nach innen gelegenen Querleiste (l) der Breite nach durchzogen sind. Nach innen zu schliessen sich an jede Tafel 2 rauhe, lippenartige Fortsätze an, welche als Anheftungsstelle für Muskeln dienten (Muskelplatten, m). Ausserdem findet sich noch eine Gelenkverbindung zwischen dem dritten Rad. (br II) und den ersten paarigen eigentlichen Armgliedern, sowie zwischen allen Armgliedern mit Ausnahme des ersten und zweiten. Die Gelenkvorrichtung ist im Wesentlichen eine Wiederholung der bei dem ersten Rad. besprochenen. Alle Kelchtafeln sind durch Nähte (ohne Muskeln) mit einander verbunden. Die Armglieder (F agl) sind stets breiter als hoch; von jedem zweigt sich eine lange, gegliederte Pinnula (F p) ab. Ausser den weiten Ambulacralcanälen (G a), welche auf der Ventralseite der Radial- und Armglieder verlaufen, werden die Kelche und Armtafeln noch von einem System feinerer, sog. Dorsalcanäle durchzogen, welche bei den Neocrinoidea regelmässig, bei den Palaeocrinoidea selten vorhanden sind. Bei Encrinus (E) beginnen 5 offen liegende Canäle an der Grenze von Infrab. (if) und Parabas. (pb); sie theilen sich in der Mitte jedes Parabas. dichotom (c₂), indem die beiden Aeste in verschiedene Radialtafeln sich fortsetzen, so dass jedes Rad. von 2 getrennten, convergirenden Canälen durchzogen wird. Vor ihrem Austritte aus dem Rad. (C c₂) vereinigen sie sich seitlich mit einem Ringcanale (rc). In den beiden folgenden Rad. (br I, br II) divergiren sie (G c₂) und verzweigen sich zu je 2 Theilcanälen, die sich kreuzen (c₃) und in die Armglieder fortsetzen.

Der lange Stiel (st) haftete mit einer lappigen Wurzel (B) auf Muschelschalen etc. Die Stielglieder (Trochiten) sind rund, radial gestreift oder gerippt (H, J) und mit rundem Centralcanal versehen (H c). In der Nähe der Krone ordnen sie sich rosenkranzförmig (A st). Die unteren Schichten des oberen Muschelkalks (Trochitenkalk) bestehen zum grossen Theil aus den isolirten Stielgliedern von Encrinus.

Die Gattung findet sich in mehreren Arten in der Trias, hauptsächlich im Muschelkalke Deutschlands, des östlichen Frankreichs, der Schweiz und Polens.

Die weitaus häufigste Art ist: E. liliiformis Lmk. (Fig. 165 A-J). Selten in der oberen Abtheilung des unteren, sehr häufig in der unteren Abtheilung des oberen Muschelkalks (Trochitenkalk). E. (Dadocrinus) gracilis v. B. Unterer Muschelkalk. Deutschland, Südalpen (Vicentin). Oberer Muschelkalk (untere Abtheilung). Schlesien, Polen. Ausserdem noch 7 oder 8 verwandte Arten aus dem Muschelkalke bekannt.

Wenn Encrinus wegen des Fehlens einer Ventralkapsel und wegen seines regulären Baues nicht mit Unrecht zu den Neocrinoidea gestellt wird, so deuten andere Charaktere, wie namentlich die dicyclische Basis, und die Zweizeiligkeit der Arme -- die bei keinem anderen Vertreter der Neocrinoidea sich wiederholen -- auf eine Verwandtschaft mit gewissen Poteriocrinidae hin, weshalb die Gattung auch wohl von manchen Autoren den Inadunata angeschlossen wird. Eine ähnliche Mittelstellung nimmt auch die Gattung:

Marsupites Mant. (Fig. 166 A, B) aus der Kreide ein. Der stiellose Kelch ist äusserst regelmässig gebaut (B), indem er sich aus einer undurchbohrten Stiel- oder Centrodorsalplatte (c), 5 Infrabas. (if), 5 Parabas. (pb) und 5 Radial. mit hufeisenförmig ausgeschnittener Gelenkfläche (r) zusammensetzt. Die dicyclische Basis und die Ausschnitte der Radial. erinnern an die Cyathocrinidae. Auch sind die Kelchtafeln dünn und mit Ausnahme der Radialia nicht von Canälen durchzogen -- ein fremdartiger Charakter unter den Neocrinoidea. Bei guter Erhaltung zeigen die Kelchtafeln eine feine, radiale Sculptur; nach Ablösung der obersten Schicht wird eine ähnliche, gröbere sichtbar. Die mehrfach verzweigten Arme relativ klein, einzeilig. Nur in der oberen Kreide (Senon) in Nordeuropa und Indien.

M. ornatus Mill. (Fig. 166 A-B). Leitfossil für eine Zone des unteren Senons in England, Nordfrankreich und Norddeutschland (Marsupitenkreide).

Fam. Eugeniacrinidae (Fig. 167 A-C).

Die wenigen Gattungen dieser auf Jura und Kreide beschränkten Familie zeichnen sich durch den Mangel einer Basis aus: der Kelch besteht nur aus Radialien. Wichtig ist nur die Gattung:

Eugeniacrinus Mill. (Fig. 167 A-C). Die kleinen, kurzgestielten Kelche bestehen aus 5, fest mit einander verbundenen Radialstücken (r₁), die zusammen die Form einer Gewürznelke besitzen (B), direct auf dem obersten Stielgliede aufruhen und die Basis ersetzen. Der Oberrand jeder Radialtafel besitzt einen tiefen Gelenkausschnitt, der jederseits von vorspringenden Ecken begrenzt wird. Eine Querleiste theilt die Gelenkfläche. Von dem Mittelpunkte der Innenseite des Kelches strahlen 10 Furchen aus (C), von denen 5 mit Körnchen umrandete (irr) interradial, 5 andere, einfache (rr) in der Mitte der Radial. verlaufen. Das zweite Radiale (r₂) ist niedrig, ragt nicht über die vorspringenden Ecken der ersten hervor und ist seitlich von denselben eingeschlossen. Das dritte Radiale (r₃) mancher Arten ist sehr gross, in der Mitte (an der Insertionsstelle der Arme -- br) eingeschnürt und der obere Theil nach innen eingebogen. Die 10 kurzen, eingerollten Arme entspringen zu je zweien an den seitlichen Einschnürungen des dritten Radiale. Stiel aus wenigen, hohen Gliedern bestehend, kreisrund, unten in eine Wurzel sich verbreiternd (A). Stiel und Kelchglieder findet man stets getrennt, nur die 5 fest vereinigten ersten Radialia immer zusammen. Häufig im Jura, namentlich im Malm, selten in der Kreide.

E. nutans Gf. } Unterer Malm (Oxford). } Frankreich, Schweiz, E. caryophyllatus Gf. (Fig. 167 A-E). } Süddeutschland.

Fam. Apiocrinidae (Fig. 168 A-D).

Kelch gross, aus dem verbreiterten obersten Stielgliede (Centrodorsale cd), 5 gleich grossen Basalien (b) und mehreren Kränzen von Radialien (r), zuweilen auch Brachialien (br) zusammengesetzt. Hin und wieder Interradialia (i) entwickelt. Stielglieder mit einfachen radialen Streifen (D). Stielanhänge (Cirren) fehlen. Im Jura und in der unteren Kreide. Von den 4 Gattungen ist die wichtigste:

Apiocrinus Mill. (Fig. 168 A-D). An der Zusammensetzung des birnförmigen oder kugeligen Kelches nehmen die stark verbreiterte Centrodorsalplatte (cd), 5 fünfeckige Basalia (b) und 3 × 5 Radialia (r), meist auch einige kleine Interradialia (i) Theil. Ueber dem 3. Rad. (r₃) beginnen die meist mehrfach getheilten Arme (br), deren erste 3 Glieder viel breiter als die folgenden sind. Die Centrodorsalplatte besitzt 5 erhabene, radiale Kanten (C cd), die den Nähten der Basalia entsprechen. Die ersten Radialia (r₁) berühren sich stets mit ihren Seitenflächen, während die zweite und dritte fast regelmässig durch eine geringere oder grössere Anzahl von Interradialien (i) von einander getrennt werden. Am zweiten Armgliede (br₂) beginnen die Pinnulae (p). Der Verlauf des Canalsystems in den Kelchplatten (B) ist ähnlich wie bei Encrinus, jedoch mit dem Unterschiede, dass das dritte Radiale nur von 2 (statt 4) und jedes Armglied nur von 1 (statt 2) Canälen durchzogen wird (vergl. Fig. 165 E).

Der Stiel besteht aus kreisrunden, niedrigen Stielgliedern (st) mit weitem, rundem Centralcanale (D c) und zahlreichen radialen Streifen auf den Gelenkflächen (D). Gegen den Kelch zu verbreitern sich die Glieder meist beträchtlich (C) und lassen ringförmige, im Querschnitt keilförmige Hohlräume (C h) zwischen sich. Der Stiel ohne Ranken. Wurzel stark und reich verzweigt. Nur aus Dogger und Malm bekannt, vielleicht noch in der unteren Kreide vorhanden. Die Stielglieder sind häufig. Kelche seltener und meist von den Armen getrennt.

A. Parkinsoni Schl. sp. (Fig. 168 C). } Oberer Dogger (Bathonien). A. elegans Df. sp. } England, Normandie. A. polycyphus Des. sp. (Fig. 168 D). Oberes Oxford. } Frankreich, A. Roissyanus d’Orb. Kimmeridge. } Schweiz. A. magnificus d’Orb. (Fig. 168 A). Kimmeridge. Westl. Frankreich.

Fam. Bourgueticrinidae (Fig. 169 A-C).

Die jüngeren Verwandten der Apriocriniden. Kelch relativ klein, seine Höhlung eng. Stielglieder nicht mit radialen Streifen, sondern mit einer queren Gelenkleiste (B l) versehen. Interradialia fehlen ganz. Wurzel nicht massiv, sondern fein verästelt. Arme 5 oder 10, nicht verzweigt. Von den 4 Gattungen dieser Familie sind 2 auf die Kreide beschränkt, Conocrinus (= Rhizocrinus) kommt tertiär und lebend (80-955 Faden), Bathycrinus nur lebend (ca. 1850 Faden) vor.

Bourgueticrinus d’Orb. (Fig. 169 A-C). Das oberste Stielglied, wie bei Apiocrinus zu einem Centrodorsale (cd) verdickt. 5 Basalia (b) und 1 oder mehrere Radialkränze (r) vorhanden. Arme einfach; ihre Glieder höher als breit. Die obersten Stielglieder (st I, st II) sind rund, die unteren kantig (C), weil die ovalen Gelenkflächen eines jeden Gliedes (B) mit ihrer längeren Achse senkrecht zu einander gestellt sind (C). Die Gelenkfläche nicht gestrahlt, sondern in der Richtung ihrer längeren Achse mit einem Querriff versehen (B l), welches in der Mitte vom Centralcanal (c) durchbohrt wird. Stiel mit Ranken. Obere Kreide, vielleicht auch Tertiär.

B. ellipticus Mill. (Fig. 169 A-C). Senon. England, Frankreich, Norddeutschland.

Fam. Pentacrinidae (Fig. 170 A-N).

Stiel und Arme sehr entwickelt, letztere vielfach verzweigt; Kelch klein, aus 5 Basalia, 5 Radialia bestehend; darüber noch 2 (selten mehr) Kränze freier, einfacher 2. und 3. Radial. (oder Brachialia -- B br I, br II). Stiel fünfeckig oder rund. Auf den Gelenkflächen der Glieder eine fünfblätterige Zeichnung. Stielranken in regelmässigen Wirteln. Wurzel fehlt. Von der Trias an. Mehrere lebende Formen. Hauptentwickelung zur Jurazeit und in der Gegenwart (24 Arten).

Pentacrinus Mill. (Fig. 170 A-N). Charakter der Familie. Die Stielglieder an der fünfblätterigen Zeichnung, die Kronen an der starken Armentwickelung und der reichlichen Verzweigung leicht kenntlich. Gut erhaltene Kronen werden nur in bestimmten Schichten und an wenigen Localitäten in grösserer Menge angetroffen, z. B. im unteren Lias von England, im oberen Lias (Posidonienschiefer) Süddeutschlands, in den tiefsten Lagen des oberen Doggers im östlichen Frankreich und in Deutsch-Lothringen etc., während Stielglieder, einzeln oder zu mehreren mit einander verbunden, fast überall in Trias, Jura, Kreide und Tertiär häufig sind. Wegen ihrer Häufigkeit und Formenmannigfaltigkeit gelten sie als gute Leitfossilien. Meist sind sie fünfeckig, mit scharfen oder gerundeten Kanten (A-H, M, N); ihre Gelenkflächen mit 5 blattförmigen Vertiefungen, deren Ränder gekerbt (bl), die mehr (E) oder weniger (G) ausgehöhlten Seitenflächen in gewissen Abständen mit den wirteligen Insertionsstellen für die Ranken (a), ausserdem oft mit Körnern (C t) oder Querleisten (H l) bedeckt. An den Wirteln sind stets 2 Stielglieder fest (durch Syzygium) verbunden. Bei der Gruppe des liasischen P. subangularis (I-L) bemerkt man schon äusserlich abwechselnd grössere volle (g) und schmälere, von der Peripherie aus fünffach eingeschnittene (g’) Hauptglieder. Im Vertikalschliff zeigt sich, dass jedes äusserlich sichtbare schmälere Hauptglied (K I) von den benachbarten grösseren durch je ein Bündel innerer, von aussen nicht sichtbarer, schmälerer Glieder (II und III) getrennt wird. Jedes Zwischenbündel besteht aus einem grössten, medianen Nebengliede (II), 2 mittleren, etwa halb so hohen (III) und 4 kleinsten (c), welche kleine, glatte Sterne um den Centralcanal bilden (L c). Die wichtigsten Arten sind folgende (st bedeutet, dass nur Stielglieder bekannt sind):

P. dubius Gf. (Fig. 170 F, G). Alpiner und ausseralpiner Muschelkalk. (st) P. tuberculatus Mill. (Fig. 170 C-E). Unterer Lias (α). Oberster Arietenkalk. Ueberall in Centraleuropa. P. Briareus Mill. Unterer Lias (β). England. P. scalaris Gf. Unterer Lias (β). Süddeutschland. (st) P. basaltiformis Mill. (Fig. 170 H). Mittlerer Lias. Centraleuropa. (st) P. subangularis Mill. (Fig. 170 I-L). Mittlerer und oberer Lias. England, Schwaben etc. P. Nicoleti Des. Oberer Dogger. Frankreich, Schweiz, SW.-Deutschland. (st) P. Dargnesi Terq. Oberer Dogger. Frankreich. P. cingulatus Mnst. Unterer und oberer Malm. Mitteleuropa. P. neocomiensis Des. Neocom. Frankreich, Schweiz. (st) P. Bronni Hag. (Fig. 170 M, N). Senon. Nordeuropa. (st) P. didactylus d’Orb. Eocän. Südeuropa. (st)

Die Hauptentwickelung der Gattung Pentacrinus fällt in die Jurazeit und zwar in den Lias. Aber auch im Dogger und Malm zeigt sich kaum eine Abnahme. Die Kreide liefert nur noch relativ wenige Formen und im jüngeren Tertiär scheint die Gattung auszusterben. Es sind aber bis jetzt bereits 9 Arten im atlantischen und pacifischen Ocean (80-1300 Faden) gefunden worden.

Fam. Comatulidae (Fig. 171 A-D).

Nur in der Jugend vermittelst eines Stieles festgewachsen, im Alter frei. Im ausgewachsenen Zustande besteht der Kelch aus einem dicken, knopfförmigen, mit Wirtelranken besetzten Centrodorsale (A k), 5 von aussen oft nicht sichtbaren Basalia und 5 ersten Radialia, die zuweilen ebenfalls mit dem Centrodorsale verschmelzen. Bis zu den Armen folgen noch 2 Radialkränze (r₂ und r₃). Die Arme einfach oder getheilt, aus keilförmigen, wechselzeiligen Gliedern bestehend (A). Kelchdecke (D) ohne Kalktafeln. Eine lebende Gattung (Thaumatocrinus) mit ganz unregelmässigem Kelche. Diese jüngste Familie (vom Jura an bekannt) ist in den heutigen Meeren durch etwa 400 Arten vertreten, die sich auf wenige Gattungen vertheilen. Die weitaus formenreichste Gattung ist:

Antedon Frém. (= Comatula Link.) (Fig. 171 A-D). Centrodorsale mit zahlreichen Wirtelranken besetzt, deren Anheftstellen als tiefe Gruben (A k, C) sichtbar bleiben. Basalia als kleine dreieckige Stücke (C ir) sichtbar (Untergattung Solanocrinus) oder zwischen Centrodorsale und den ersten Radialia (r₁) versteckt. Zuweilen auch letztere nicht vom Centrodorsale zu trennen (A k). Das zweite Radiale (r₂) niedrig rechteckig, in die tiefen Gelenkgruben des ersten (B) sich einfügend. Zweite Radialia fünfeckig, je 2 (oder 4 oder mehr) Arme tragend. Vom Malm an bekannt, nur gelegentlich häufig, aber meist ohne Arme und ohne die 2 obersten Radialia anzutreffen. Zahlreiche lebende Arten, meist in geringer Meerestiefe.

A. (Solanocrinus) costatus Gf. (Fig. 171 B, C). Oberer Malm (Kimmeridge). Süddeutschland. A. Jutieri d. Lor. (Fig. 171 A). Gleiches Niveau. Französischer Jura. A. Retzii Lundgr. sp. Oberes Senon. Köpinge, Südschweden. A. rosaceus Linck. (Fig. 171 D). Recent. Küsten des Mittelmeeres und des atlantischen Oceans.

Geologische Verbreitung der Crinoidea.

Die Eintheilung der Crinoiden in eine ältere Gruppe der Palaeocrinoidea und in eine jüngere der Neocrinoidea darf nur als der Ausdruck unserer lückenhaften Kenntniss dieser Klasse betrachtet werden. Eine durchaus scharfe Grenze lässt sich zwischen beiden nicht ziehen, wenn man auch in den meisten Fällen über die Zugehörigkeit einer Gattung nicht im Zweifel bleibt. Es kann weder das Vorhandensein einer festen Ventralkapsel noch der irreguläre Bau der Dorsalkapsel als ein allen Palaeocrinoidea gemeinsames Merkmal gelten, denn manche Inadunata scheinen weder das Eine noch das Andere zu besitzen, und ein unregelmässiger Bau findet sich auch bei den Apiocrinidae und bei der Gattung Thaumatocrinus wieder, welche Interradialia besitzen. Bei den jüngeren Inadunata (Poteriocrinidae) macht sich die Tendenz geltend, durch Ausmerzung der Interradialia reguläre Dorsalkapseln zu bilden und durch Resorption der Ventraltäfelung eine Annäherung an die Neocrinoidea anzubahnen. Andererseits treffen wir unter den letzteren Formen an, die wegen der Zweireihigkeit der Armglieder (Encrinus), durch die dicyclische Basis (Encrinus, Marsupites) oder wegen der dünnen, nicht von Canälen durchzogenen Basaltafeln (Marsupites) mit gleichem Rechte der einen wie der anderen Abtheilung angeschlossen werden könnten. Wenn wir aus diesen und anderen aprioristischen Gründen einen genetischen Zusammenhang zwischen den älteren und jüngeren Formen annehmen müssen, so bedürfte es doch einer viel umfassenderen Kenntniss des jung-paläozoischen und alt-mesozoischen Materials und vor Allem einer genaueren Bekanntschaft mit der ventralen Kelchbedeckung derselben, um mit Sicherheit den Ursprung der Neocrinoidea aus den Palaeocrinoidea verfolgen zu können.

Palaeocrinoidea. Alle paläozoischen Schichten mit Ausnahme des Cambriums und des Perms sind reich an Crinoiden, wenn auch umfangreiche Faunen immer nur an bestimmte Localitäten gebunden erscheinen. Am üppigsten entwickelt zeigen sich die Palaeocrinoidea zur Zeit des Obersilurs und des Subcarbons, sowohl in Nordeuropa als in Nordamerika. In zweiter Linie folgen das nordamerikanische Untersilur, das rheinisch-belgische Devon und das russische Carbon.

Neocrinoidea. Diese Abtheilung ist in der Trias nur durch 2 Gattungen vertreten, im Jura, wohin die Maximalentwickelung fällt, begegnen wir zahlreichen Vertretern der Pentacriniden, Apiocriniden etc., die bisher fast alle nur aus Europa bekannt geworden sind. Relativ formenarm scheinen die Kreide und das Tertiär zu sein, was vielleicht mit dem Umstande zusammenhängt, dass wir an Crinoiden reiche Ablagerungen dieser Formationen noch nicht kennen. Heutzutage blühen nur noch die Familien der Pentacriniden und Comatuliden.

Geologische Verbreitung der wichtigsten Crinoiden-Gattungen.

+---------------+-----+-----+------+------+-----+----+------+-------+------+ | |Silur|Devon|Sub- |Carbon|Trias|Jura|Kreide|Tertiär|Lebend| | | | |Carbon| | | | | | | +===============+=====+=====+======+======+=====+====+======+=======+======+ |Actinocrinus | | | † | | | | | | | |(Batocrinus) | | | | | | | | | | |Melocrinus | † | † | | | | | | | | |Rhipidocrinus | | † | | | | | | | | |Hexacrinus | | † | | | | | | | | |Platycrinus | | † | † | † | | | | | | |Eucalyptocrinus| † | † | | | | | | | | |Taxocrinus | † | † | † | † | | | | | | |Cupressocrinus | | † | | | | | | | | |Cyathocrinus | † | † | † | | | | | | | |Poteriocrinus | | † | † | † | | | | | | |Encrinus | | | | | † | | | | | |Marsupites | | | | | | | † | | | |Eugeniacrinus | | | | | | † | † | | | |Apiocrinus | | | | | | † | ? | | | |Bourgueticrinus| | | | | | | † | ? | | |Pentacrinus | | | | | † | † | † | † | † | |Antedon | | | | | | † | † | † | † | +---------------+-----+-----+------+------+-----+----+------+-------+------+

6. Klasse: Cystoidea.

Litteratur über Cystoidea.

Barrande, J. Syst. silur. du centre de la Bohème. Vol. VIII Cystidées, publié par W. Waagen. Prag. 1887. Litteraturverzeichniss bis 1887.

Unter dem Namen Cystoidea fasst man die Mehrzahl derjenigen fossilen Echinodermen zusammen, welche sich nicht ohne Weiteres in eine der 4 Klassen der Echinoidea, Ophiuroidea, Asteroidea, Crinoidea einreihen lassen, obgleich manche eine bemerkenswerthe Verwandtschaft mit denselben aufweisen. Der Name »Beutelstrahler« bezeichnet die meist beutelförmige Gestalt dieser Fossilien.

Der Körper (oder Kelch) der Cystoidea besitzt meist eine kugelige oder eiförmige, seltener knospenförmige oder platte Gestalt und verlängert sich gewöhnlich nach unten in einen gegliederten Stiel von geringer Länge. Die Kalktafeln, welche den Kelch aufbauen, können sehr zahlreich sein, in welchem Falle sie meist ohne Ordnung zusammengefügt erscheinen (Fig. 172 A), oder ihre Zahl ist beschränkt, wie bei den Crinoidea, und sie ordnen sich zu regelmässig alternirenden Kränzen (Fig. 179). Wenn freie Anhänge (Arme) vorhanden sind, so zeichnen sie sich stets durch grosse Einfachheit und geringe Länge aus (Fig. 178). An dem dem Stiele, resp. der Anheftungsstelle des Kelches gegenüber liegenden Pole zeigt sich fast immer eine centrale Oeffnung, der Mund (Fig. 172 A o). Von demselben strahlen häufig offene oder mit Plättchen belegte Ambulacralfurchen aus, welche als Radien aufzufassen sind (Fig. 173 A af). Eine zweite, excentrisch gelegene, gewöhnlich mit einer Klappenpyramide geschlossene Oeffnung (Fig. 172 A a) wird als After gedeutet. Zuweilen gesellt sich noch eine dritte, kleine, seitliche Oeffnung hinzu, welche vielleicht zum Austritt der Geschlechtsproducte diente und Ovarialöffnung heisst (Fig. 172 A g). Die Kelchtafeln sind selten dicht, vielmehr meist von feinen Poren durchbohrt. Letztere stehen entweder zu zweien dicht neben einander gruppirt -- »Doppelporen« (Fig. 173 B) -- oder zu sog. »Porenrauten« vereinigt (Fig. 172 D p). Mit diesem Namen bezeichnet man eine Gruppe von Poren, die zu der Umrissfigur einer Raute sich vereinigen und auf zwei benachbarte Kelchtafeln in symmetrischer Stellung sich vertheilen. Eine Tafelnaht (c) läuft somit in der Richtung einer Diagonale des Rhombus (p). Je zwei symmetrisch zu der Naht gestellte Poren werden durch einen feinen Canal verbunden, der aber ebensowenig wie die Poren selbst eine direkte Verbindung des Kelchraumes mit der Aussenwelt bildet, vielmehr nur dem Wasser Durchtritt gestattet. Diese Porenapparate dienten wahrscheinlich zur Respiration; sie werden als Hydrospiren bezeichnet.

Die Cystoidea sind eine sehr alte Klasse der Stachelhäuter, deren Maximalentwickelung bereits in die ältere Silurzeit fällt, und die mit dem Ende der paläozoischen Periode verschwinden. Ihre mannigfaltigen Beziehungen zu den genannten vier jetzt lebenden Klassen lässt folgende provisorische Classification derselben am passendsten erscheinen:

A. Keine scharfe Grenze zwischen Ober- und Unterseite des Kelches vorhanden. Keine deutlichen freien Arme, dagegen meist Ambulacralfurchen oder -felder entwickelt (Fig. 173-176). a. Platten entweder zahlreich und unregelmässig oder wenig zahlreich und nach Art der Kelchplatten der Crinoiden in abwechselnde Kränze geordnet (Fig. 173, 174) 1. Eucystoidea. b. Ein Theil der Kelchplatten in meridionale Reihen geordnet (Fig. 175, 176) 2. Cystechinoidea. B. Ober- und Unterseite des Kelches verschieden gestaltet. Häufig freie Arme nach Art der Crinoiden entwickelt (Fig. 177-180). a. Kelch platt, mit 5 auf einer Scheibe festgewachsenen Armen (Fig. 177) 3. Cystasteroidea. b. Kelch becherförmig. Freie Arme an der Grenze der Ober- und Unterseite (Fig. 178-180) 4. Cystocrinoidea.

1. Gruppe Eucystoidea.

Von den etwa 20, zum Theil noch sehr unvollständig bekannten Gattungen dürften folgende zur Illustration der Gruppe ausreichen.

Glyptosphaerites J. Müll. (Fig. 173 A-C). Der kugelige Körper haftet an einem hohlen, gegliederten Stiel. Die Kelchtafeln sind sehr zahlreich, meist sechs- oder siebeneckig und werden von zahlreichen kleinen Doppelporen durchbohrt, die auf einer ovalen Erhöhung münden (B). In der Mitte der Oberseite befindet sich der von 5 ungleichen Klappen geschlossene Mund (o). An demselben entspringen 5 gebogene Ambulacralfurchen, die sich über den halben Umfang der Schale ausdehnen (af), wobei sie sich mehrere Male verzweigen und hie und da mit kleinen Facetten (f) versehen sind. Von dem Munde entfernt liegt eine grosse (ursprünglich wohl mit Klappenpyramide verschlossene) Afteröffnung (a), dicht daneben eine kleinere, als Ovarialöffnung zu deutende (g). Zwischen letzterer und dem Munde hebt sich eine drei- oder fünfeckige poröse Platte (rh) heraus, die vielleicht die Functionen einer Madreporenplatte versah. Im baltischen und schwedischen Untersilur, auch als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland.

Gl. Leuchtenbergi Volb. (Fig. 173 A-C).

Echinosphaerites Wahlb. (Fig. 174 A-D). Kugelförmig wie die vorige Gattung. An der Basis mit einer kurzen, stielartigen Verlängerung (b), die aus mehreren undurchbohrten Platten besteht. Die sechseckigen Kelchplatten sind mit zahlreichen Porenrauten bedeckt (D p), derart, dass die Tafelnähte (c) in die längere Diagonale der Raute fallen und die Mitte der Tafeln frei bleibt. Die Porenrauten treten erst durch Verwitterung (oder Anätzen oder Benetzung) deutlich hervor. Die Mitte der Oberseite ist halsartig verlängert (A h). In der Mitte des Auswuchses liegt die Mundöffnung (o), die bei guter Erhaltung durch kleine Plättchen verdeckt wird. 2, 3 oder 4 Ambulacralfurchen, ebenfalls durch Täfelchen bedeckt, strahlen vom Munde aus (B am) und endigen in ganz schwach entwickelten Armen. In einiger Entfernung vom Munde findet sich die durch eine Klappenpyramide geschlossene Afteröffnung (A a, C); die Pyramide besteht aus 4-10 dreieckigen, undurchbohrten Platten. Dem Munde mehr genähert, aber seitlich gelegen, tritt eine kleine Oeffnung (A g) auf, die als Ovarialloch gedeutet wird. Der Kelch zeigt eine ausgeprägt späthige Structur, oft wird auch der innere Hohlraum von Calcitkrystallen in regelmässig radialer Stellung ausgefüllt (sog. »Krystalläpfel«). Sehr häufig im baltischen (und böhmischen) Untersilur, besonders in der oberen Abtheilung des Vaginatenkalkes, des sog. Echinosphäritenkalkes.

E. aurantium His. sp. (Fig. 174 A-D). Häufig in den Ostseeprovinzen und Schweden. Als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland weit verbreitet. Im Obersilur findet sich nicht selten eine abweichend gestaltete Gruppe von Eucystoideen, welche durch einen längeren Stiel, sowie durch 2, 4 oder 5 breite, bis über die Kelchmitte hinabreichende Ambulacralfelder ausgezeichnet ist. Der Kelch besteht aus einer geringen Anzahl zu regelmässigen Kränzen angeordneter Tafeln, von denen nur einige wenige mit Porenrauten versehen sind. Ein sehr bekannter Repräsentant ist: Lepadocrinus Hall. (= Pseudocrinus) (Leth. pal., t. 11, Fig. 7). Obersilur. England und Nordamerika. L. quadrifasciatus Pearce sp. Obersilur. England.

2. Gruppe Cystechinoidea.

Einige Gattungen zeigen enge Beziehungen zu den Seeigeln, z. B.:

Cystocidaris Zitt. (Fig. 175 A-C). Die Platten des eiförmigen, ungestielten Körpers sind z. Th. in meridionalen Reihen (C) oder Radien angeordnet, nach Art der Ambulacraltafeln der Seeigel. Die Platten der 4 randlichen Reihen des Ambulacrums sind von Doppelporen durchbrochen, die der zwei mittleren dicht (C). Die Anordnung und Gestalt der schuppenförmigen Interambulacraltafeln ist eine unregelmässige; sie sind mit stacheltragenden Warzen besetzt. Durch die excentrische und einem Ambulacrum genäherte Lage der Afteröffnung (B a) und durch die ebenfalls excentrische Lage einer (vielleicht als Madreporenplatte zu deutenden) Stelle (m) ist ein wesentlicher Unterschied von den Palechinoidea gegeben, während die Lage des Mundes (o) und das Vorhandensein eines Kiefergebisses für die Zurechnung zu den Seeigeln spricht. Im Obersilur von England.

C. pomum Wyv. Th. sp. (Fig. 175 A-C). Obersilur (Lower Ludlow). England.

Eine andere Cystideen-Form

Mesites Hoffm. (Fig. 176 A-C) zeigt ebenfalls eine deutliche Differenzirung in Ambulacral- (r) und Interambulacralfelder. Die ersteren reichen aber nicht bis zur Mitte der Unterseite, wo der Körper angeheftet war (s). Unter den Reihen paariger Ambulacralplatten (C t) verläuft ein Canal (c) (Ambulacralcanal), der nach innen ebenfalls von den Kelchtafeln abgeschlossen wird (C). Die Interambulacralplatten sind mit Doppelporen versehen. Eine Afteröffnung (B a) liegt interambulacral, aber dem einen Radius näher als dem anderen. Der fünfeckige Umriss sowie der innere Plattenverschluss der Ambulacralfurchen lässt diese Form als einen Verwandten der Asteroidea erscheinen, während der Verschluss der Furchen durch äussere Platten als ein Seeigelmerkmal gelten muss. Somit stellt Mesites eine Sammelform zwischen den beiden Klassen dar, die man mit demselben Rechte auch zu den Cystasteroidea stellen könnte. Im baltischen Untersilur.

M. Pusireffskii Hoffm. (Fig. 176 A-C).

3. Gruppe Cystasteroidea.

Zu dieser Gruppe kann man solche Cystideen zusammenfassen, die eine gewisse Annäherung an die Seesterne und Schlangensterne zeigen. Ausser der eben besprochenen Gattung Mesites möge

Agelacrinus Vanux. (Fig. 177) hier erwähnt werden. Der Körper gleicht einem auf eine Platte aufgewachsenen See- oder Schlangensterne. Die Platte haftet auf einem anderen Körper (z. B. einer Brachiopoden-Schale) und wird aus zahlreichen, ohne Regel geordneten, schuppenförmigen Platten gebildet, die am Rande kleiner werden (s -- Saumplatten). In der Mitte der Oberseite befindet sich der von 4 kleinen Platten geschlossene Mund (o). Von demselben strahlen 5 erhabene, gebogene Arme aus. Zwei derselben biegen sich in dem durch die grosse Analpyramide (a) bezeichneten Interradius gegen einander. Die Arme bestehen meist aus 2 Reihen abwechselnd gestellter Platten. Diese Form lässt sich als ein mit der Oberseite aufgewachsener Seestern auffassen, dessen Cystideen-Charakter in dem Vorhandensein einer durch Klappen geschlossenen Afteröffnung ausgeprägt ist. Im Silur häufig, seltener im Devon und Carbon.

Ag. Cincinnatensis F. Rö. (Fig. 177). Untersilur (Cincinnati Gr.). Nordamerika. Ag. Rhenanus F. Rö. Rheinisches Unterdevon. Ag. Kaskaskiensis Hall. Steinkohlenformation. Nordamerika. 7 Arten im böhmischen Untersilur.

4. Gruppe Cystocrinoidea.

Die hierher gestellten Formen schliessen sich z. Th. an die Eucystoidea, z. Th. durch das Vorhandensein freier Arme an die Palaeocrinoidea an.

Echinoencrinus (Fig. 178 A-D). An der Unterseite des eckig-eiförmigen Kelches haftet ein kurzer, dicker Stiel (B s). Die zierliche Berippung des Kelches erschwert die Erkennung der einzelnen Kelchtafeln, da die Rippen oder Streifen ohne Unterbrechung über die Nähte fortlaufen. Der Kelch besteht aus 19 Tafeln (D), von denen einige mit Porenrauten versehen. Der Basalkranz setzt sich aus 4 Tafeln zusammen (D c). Drei davon sind zugespitzt, die vierte (hintere) abgestutzt. Die 3 folgenden Kränze (I-III) bestehen aus je 5 Platten. Zwischen dem ersten und zweiten Kranze liegt die Afteröffnung (a) seitlich rechts hinten. Drei Hydrospiren (h, h’, h’’) entwickelt, deren jede auf 2 angrenzenden Tafeln liegt. Zwei (h und h’) liegen vorn symmetrisch zu der Symmetrieebene der Basis; die dritte liegt ausserhalb der Symmetrieebene rechts hinten, oberhalb des Afters auf je einer Tafel des zweiten und dritten Kranzes. Die strahlige Scheitelöffnung (Mund -- C o) wird von kurzen, einzeiligen Armen umgeben (A).

Der Kelchbau zeigt grosse Aehnlichkeit mit manchen Eucystoideen (Lepadocrinus -- p. 180), während die frei entwickelten, einzeiligen Arme mehr auf die Crinoideen hinweisen. Im baltischen Untersilur nicht selten.

E. granatum Volb. (Fig. 178 A). } } Umgegend von Petersburg. E. angulosus Pand. sp. (Fig. 178 B, C). }

Caryocrinus Say (Fig. 179 A-C). Der Kelch ist gestielt (s) und trägt eine wechselnde Anzahl von freien Armen (br). Es lässt sich eine Dorsal- und Ventralkapsel nach Art der Palaeocrinoidea unterscheiden. Die erstere besteht aus 3 alternirenden Kränzen grosser Platten. Zum basalen Kranz (I) gehören 4 Platten, von denen je 2 gleich gross und gleich gestaltet sind. In der Verlängerung der Naht zwischen den beiden grösseren steht die ventrale Afteröffnung (A a). Der zweite Kranz (II) besteht aus 6 grossen, etwas ungleichen Platten, die mit denen des ersten und dritten alterniren. Der dritte Kranz (III) setzt sich ebenfalls aus 6, etwas niedrigeren Tafeln zusammen. Ueber demselben entspringt eine nicht constante Zahl (6, 9, 13) von dünnen, peitschenförmigen Armen. Alle Tafeln der Dorsalkapsel sind mit Hydrospiren (C) versehen. Die flache Ventralkapsel (B) ist mit etwa 24 kleinen, polygonalen Tafeln gepflastert, die sich um eine centrale (B c) herumgruppiren. Die grosse Afteröffnung (a) liegt nahe am Rande; sie wird von einer sechsklappigen Pyramide verschlossen. Alle Tafeln der Ventralkapsel sind frei von Hydrospiren oder Doppelporen.

Häufig im Obersilur (Niagara-Gruppe) Nordamerikas.

Die einzige Art: C. ornatus Say (Fig. 178 A-C).

Porocrinus Bill. (Fig. 180 A-C). Nur durch den Besitz von Porenrauten ist diese Gattung von den Palaeocrinoidea, spec. Poteriocrinus unterschieden. Wir haben 3 Reihen von Kränzen, einen infrabasalen (ib), einen parabasalen (pb), je aus 5 Platten bestehenden, und einen radialen (r), in welchen 2 interradiale Platten (C ir), eine grössere und eine kleinere, etwas tiefer gestellte (in der Figur B schwarz gezeichnete) eingeschoben sind. Die Radialia sind ausgeschnitten wie bei Cyathocrinus (B r). An den durch die Vereinigung von 3 Nähten gebildeten Ecken finden sich 3 kleine Ergänzungstäfelchen eingeschoben (C p). Dieselben sind mit Porenrauten bedeckt, welche auf die Kelchtafeln übergreifen. Arme einfach, einzeilig. Untersilur in Nordamerika und in Russland.

P. conicus Bill. (Fig. 180 A, B). Canada. P. radiatus Beyr. (Fig. 180 C). St. Petersburg.

Wie bereits hervorgehoben, findet man Cystoideen nur in paläozoischen Schichten, und zwar vorzugsweise im Silur, während im Devon und in der Steinkohlenformation nur noch wenig zahlreiche Gattungen und Arten dieser Klasse auftreten. Auch aus dem Cambrium kennt man eine Anzahl von Gattungen. Als hauptsächliche Fundpunkte sind zu nennen: Die untersilurischen Schichten der russischen Ostseeprovinzen und des südlichen Schwedens, wo z. B. die Gattung Echinosphaerites in den oberen Lagern des sog. Vaginaten-Kalkes geradezu gesteinbildend vorkommt. Auch das nordamerikanische Untersilur ist reich an Cystideen, doch sind die Gattungen fast durchgängig von den europäischen verschieden. Das nordeuropäische (England, Schweden) und nordamerikanische Obersilur beherbergt noch eine erhebliche Anzahl von Gattungen, wenn auch weniger als das Untersilur. Im Devon werden sie seltener und in der Steinkohlenformation sterben sie aus.

Die vielfachen Beziehungen, welche zwischen manchen Cystideen einerseits und den Echinoidea, Asteroidea und Crinoidea andererseits vorhanden sind, haben wohl mit Recht zu der Annahme geführt, dass die gemeinsamen Stammformen der drei letztgenannten Klassen bei den Cystideen zu suchen sind, wenn auch nicht unter denjenigen Formen derselben, die wir aus den paläozoischen Ablagerungen kennen, da diese jedenfalls nicht als die ältesten Vertreter der Klasse angesehen werden dürfen.

7. Klasse: Blastoidea.

Litteratur über Blastoidea.

Etheridge, R. jun., & P. H. Carpenter. Catalogue of the Blastoidea in the geological department of the British Museum (Natural history) etc. London 1886. Litteraturverzeichniss bis 1886.

Eine kleine, aberrante, ausschliesslich paläozoische Gruppe von Echinodermen trägt den Namen Knospenstrahler oder Blastoidea, da der Körper meist die Gestalt einer kurz gestielten Knospe besitzt (Fig. 182 C). Durch das Vorhandensein eines Stieles -- wodurch die Ventralseite nach oben gekehrt wird -- und durch den Aufbau ihres Kelches aus wenigen (13) grösseren Platten (Fig. 182 E) reihen sie sich an die Crinoidea und Cystoidea an, unterscheiden sich aber hinlänglich durch andere Merkmale von beiden, und zwar von den Crinoidea durch das Fehlen freier Arme, von den Cystoidea durch die Beschränkung der Hydrospiren auf die Radial- und Interradialtafeln (Fig. 181 A h) und durch die Stellung der Hydrospirenschlitze, welche stets mit den Ambulacren parallel verlaufen (Fig. 181 A h). Von 13 Tafeln, aus welchen sich der Kelch unabänderlich aufbaut, entfallen 3 auf die Basis, 5 auf einen Radialkranz und 5 auf einen Interradialkranz (Fig. 182 E b, r, ir). Die scheinbar regelmässig fünfstrahlige Anordnung wird durch die excentrische Lage des Afters im hinteren Interradius (Fig. 181 A a) und durch die geringere Grösse der einen Basaltafel (Fig. 181 E b) gestört, welch’ letztere stets im vorderen linken Interradius gelegen ist (vgl. Platycrinus p. 160). In den mehr oder weniger stark ausgeschnittenen Radialtafeln und seitlich noch von den Interradialien begrenzt, befinden sich die 5 gleichen Ambulacralfelder (Fig. 181 ps; Fig. 182 ps), von linearer, dreieckiger oder blattförmiger Gestalt, welche mit seitlichen Anhängen (Pinnulae) besetzt sind (Fig. 182 C p). Der Mund liegt central auf der Oberseite an der Vereinigungsstelle der Ambulacren (Fig. 181 A o; Fig. 182 F c). Hydrospiren sind stets vorhanden, aber nie an den Basaltafeln; ihre schlitzförmigen Oeffnungen oft von aussen unsichtbar. Von den ca. 20 bis jetzt bekannten Gattungen besitzen nur wenige eine grössere vertikale und horizontale Verbreitung, nämlich:

Codonaster McCoy (Fig. 181 A-C). Die Seiten des kleinen Kelches werden von den verlängerten Basalia (b) und den Radialia (st) eingenommen. Die letzteren greifen auf die abgestutzte Oberseite nur mit einem dreieckigen Zipfel über, in welchen das Ambulacrum (ps) einschneidet, so dass die Oberseite fast ausschliesslich aus den sog. Deltoidtafeln (dt) und den dieselben trennenden Ambulacren (ps) eingenommen wird. Der hinteren Deltoidtafel fehlen die Hydrospirenschlitze und die Mundstrahlen (k), mit welchen die übrigen 4 versehen sind; dagegen wird sie von der grossen Afteröffnung (a) durchbohrt. 8 Hydrospiren (h) bedecken die Oberseite. Jede derselben liegt zur Hälfte auf einer Radial- (st), zur anderen Hälfte auf einer Deltoidtafel (dt). Die Schlitze, wechselnd in ihrer Zahl, laufen ungefähr den Ambulacren parallel. Die 4 paarigen Deltoidtafeln werden in radiärer Richtung von je einem glatten, undurchbohrten Kalkkeil, dem sog. Mundstrahle (k), durchzogen, welcher an der Nahtecke zweier Radialtafeln endigt und je zwei benachbarte Hydrospiren theilt. Am centralen Munde (o) entspringen die 5 gleichen Ambulacra (ps), anfangs seitlich von den Deltoidtafeln begrenzt, gegen das Ende zu in den Einschnitten der Radialia liegend. Jeder Strahl trennt ein Paar gleich orientirter Hydrospiren von einander. Das Ambulacrum besteht aus einer lanzettförmigen, spitz dreieckigen Tafel, die bis auf ein schmales, in der Mitte gefurchtes Stück (das sog. Lanzettstück) von 2 Reihen randlicher, undurchbohrter Seitentäfelchen verhüllt wird. Im Devon und Subcarbon, vielleicht auch im Silur. Nordamerika und Europa.

C. trilobatus McCoy (Fig. 181). Subcarbon. England.

Wenn Codonaster durch die freiliegenden Hydrospirenschlitze noch eine bemerkenswerthe Verwandtschaft mit den Cystoidea aufweist, so entfernt sich die folgende Gattung weit mehr von den Cystoideen und bildet den eigentlichen Typus der Blastoidea:

Pentatremites Say (Fig. 182 A-K). Auf einem kurzen, gegliederten Stiele erhebt sich der knospen- oder birnförmige Kelch, welcher aus 3 ungleichen Basalia (b), 5 gleichen Radialia (r) oder Gabelstücken und 5 kleineren, schmalen Interradial- oder Deltoidtafeln (ir) besteht. Letztere reichen bis zu dem abgestutzten Scheitel und umgrenzen die fünfseitige, centrale Mundöffnung (F c). Die 5 gleichen Ambulacra (ps; F α-ε) sind breit, blattförmig; sie schneiden tief in die Radialia (E r) ein. Die Seitenränder der Gabel- und Deltoidtafeln sind abgeschrägt (F x) und quer gerieft. Nach Entfernung der Pinnulae (C p, D), welche aus einer Doppelreihe kleiner alternirender Tafeln zusammengesetzt sind (D), an den Seiten des Ambulacrums stehen und sich nach der Mitte desselben convergirend zusammenlegen (C, F α), sieht man das Ambulacrum von einer langen, dreieckigen Platte, dem Lanzettstück (F l), und jederseits desselben von einer Reihe backsteinartig an einander gestellter Seitenplatten (I pl) und noch schmälerer, durchbohrter, sog. Porenplatten (I) eingeschlossen. Das Lanzettstück besitzt eine mediane Furche (I f) -- ursprünglich von einer Doppelreihe kleiner Plättchen bedeckt -- und Querstreifen (F β), erscheint verwittert aber glatt (F γ, δ). Die Pinnulae stehen auf kleinen Erhöhungen zwischen den Poren der Aussenseitenplatten. Durch die Tafeln des Ambulacrums werden die Hydrospiren ganz verdeckt. Unter jedem Ambulacrum liegen im Innern des Kelches, wie Figur K zeigt, 2 Bündel hohler Kalkfalten (K bd, F bs, H), die am unteren Ende des Ambulacrums mit den Radialia (K r), am oberen mit den Interradialia verbunden sind, also in ähnlicher Weise, wie bei Codonaster, nahezu senkrecht zu der Naht zwischen beiden Tafeln gestellt sind (F ε). Die Schlitze der Hydrospirenfalten verlaufen parallel mit dem Ambulacrum (F ε). Die Schlitze der Hydrospiren werden durch die Lanzetttafel, die Seiten- und Aussenseitenplättchen und durch eine lineare, unter der Lanzetttafel gelegene sog. untere Lanzetttafel verdeckt, sie münden deshalb in einen Canal, welcher in radialer Richtung unter den Decktafeln bis in die Nähe des Centrums verläuft, wo dessen Mündung in geringer Entfernung vom Munde liegt. Die 2 benachbarten Hydrospirencanäle zweier Ambulacren münden zusammen in einer grösseren Oeffnung, Spirakel genannt (F o), die zu 5 den Mund umgeben. Den Boden der Spirakel bilden die schaufelförmig gerundeten Enden der Deltoidplatten. Die Seitenplatten reichen, wie an gut erhaltenen Stücken zu sehen ist, über die Spitze der Lanzetttafel (F sp -- die Platten sind ausgefallen) hinaus und begrenzen die Spirakel nach aussen. Durch eine zahnförmig vorspringende Spitze der Deltoidplatte wird die einfache Spirakelöffnung oft getheilt (F β-γ). Die hintere Spirakelöffnung enthält zugleich die Afteröffnung und ist deshalb meist durch etwas grösseren Durchmesser vor den vier paarigen ausgezeichnet. Mund und Spirakel werden zuweilen mit einer Plattenbedeckung beobachtet (G c’, o’), die als ein Homologon der Ventralkapsel der Crinoidea zu deuten ist, während die Hydrospiren als homolog mit den Bursae der Ophiurae angesehen werden und wahrscheinlich die doppelte Function als Athmungsorgane und als Leitungswege für die Geschlechtsorgane erfüllten.

Pentatremites ist auf das Subcarbon Nordamerikas beschränkt.

P. Godoni Dfr. sp. (= florealis Say) (Fig. 182 E, F). P. sulcatus Rö. (Fig. 182 C, D, I, K). P. pyriformis Say (Leth. pal., t. 41, Fig. 6). P. conoideus Hall. (Fig. 182 G, H).

Pentatremitidea d’Orb. (Fig. 182 B) besitzt eine verlängerte Gestalt, von der Seite kaum sichtbare Deltoidtafeln und schmale, lineare Ambulacren, deren Lanzettplatten durch die Seitenplättchen gänzlich verdeckt werden (ps). Ausschliesslich devonisch. Europa und Nordamerika.

P. Eifeliensis Rö. (Fig. 182 B). Mitteldevon. Eifel.

Troostocrinus Shum. (Fig. 182 A) zeigt die erwähnten Merkmale von Pentatremitidea noch in erhöhtem Maassstabe, ist aber ausserdem durch seine Spirakel unterschieden, die nicht von Seitenplättchen nach aussen hin begrenzt werden, sondern nur Schlitze in den Deltoidtafeln darstellen. Obersilur, vielleicht auch Carbon.

Tr. Reinwardtii Troost. sp. (Fig. 182 A). Obersilur. Nordamerika.

Die Blastoidea erscheinen zuerst im Obersilur Nordamerikas (Troostocrinus) in spärlichen Vertretern, werden im Devon durch Pentatremitidea und einige ausschliesslich amerikanische Gattungen repräsentirt und zeigen zur Zeit des Subcarbons ihre stärkste Entfaltung in 14 Gattungen, die meist in Nordamerika und England gefunden werden. Die formenreichste derselben, Pentatremites, ist aber auf Nordamerika beschränkt. In gewissen Schichten des Subcarbons (Chester-Gruppe, zu welcher der Pentremites-Kalkstein, der obere Archimedes- oder Kaskaskia-Kalkstein gerechnet werden) gehört sie zu den häufigen Fossilien, während sonst Blastoideen überhaupt nur zu den gelegentlichen Vorkommnissen gezählt werden können.

VI. Kreis: Molluscoidea.

Man fasst 2 anscheinend sehr differente Thiergruppen, deren nahe Verwandtschaft aber durch ihre ähnliche Entwickelung bewiesen wird, als Molluscoidea oder Weichthierähnliche zusammen, die Bryozoa und Brachiopoda. Sie sind durch folgende gemeinsame Merkmale ausgezeichnet:

Der Körper ist festgeheftet (sehr selten frei) und entbehrt der Fortbewegungsorgane. Es herrscht ein zweiseitig symmetrischer Bau. In der Nähe des Mundes befindet sich ein bewimperter Tentakelapparat, welcher zur Nahrungszufuhr und Athmung dient. Der Weichkörper ist -- von ganz seltenen Fällen abgesehen -- von einem einfachen oder zweiklappigen Gehäuse umschlossen.

Die beiden Klassen unterscheiden sich leicht, wie folgt:

Einzelthiere klein, zu Colonien (Stöcken) vereinigt. Gehäuse einfach, dünnwandig, röhren- oder sackförmig. Tentakel klein und zahlreich (Fig. 183 t). I. Bryozoa. Einzelthiere gross, nie zu Colonien vereinigt. Gehäuse stets zweiklappig, dickwandig. Tentakel (sog. Mundanhänge) zu zweien, gross (Fig. 195). II. Brachiopoda.

1. Klasse: Bryozoa.

Litteratur über Bryozoa.

Busk, G. Monograph of the fossil Polyzoa of the Crag. Palaeontogr. Society. 1857.

---- Report on the Polyzoa. Scient. Results of Challenger Voyage. Vol. X (Chilostomata) 1884; vol. XVII (Cyclostomata) 1886.

Haime, J. Description des Bryozoaires de la formation jurassique. Mém. soc. géol. France. 2ᵉ sér. t. V 1854.

Hincks, Th. History of the British marine Polyzoa. 2 vol. London 1880.

d’Orbigny, A. Paléontologie française; terr. crétac. t. V 1850-51.

Quenstedt, F. A. Petrefactenkunde Deutschlands. Bd. VI. Korallen. Leipzig 1879.

Reuss, A. E., & A. Manzoni. Die Bryozoen des östr.-ungar. Miocäns. Denk. d. Wiener Akad. d. W. Bd. 34, 37, 38. 1874-78.

Die incrustirenden, knolligen oder verästelten Colonien der Bryozoa, oder Moosthierchen können einen beträchtlichen Durchmesser (0,3 m) erreichen, aber die Grösse der Einzelthiere schwankt stets nur innerhalb weniger mm, so dass sie oft nur mit Hülfe der Lupe deutlich von einander unterschieden werden können. Die Körperhaut sondert eine hornige oder kalkige Hülle, Zelle genannt, ab, in welcher das Thier festsitzt, aus welcher es aber seine Tentakel herausstrecken kann (Fig. 183 t). Durch die feste Verbindung der Einzelzellen erhält der Stock seinen Zusammenhalt. Die Zelle besitzt stets eine grössere, oft mit einem Deckel verschliessbare Oeffnung (Mündung). Die Form der Zelle ist entweder verlängert: die Zelle gleicht einer Röhre, an deren einem Ende die runde oder eckige Mündung von ungefähr demselben Durchmesser wie die Zelle sich befindet (Cyclostomata -- Fig. 186 B); oder die Zelle besitzt eine ei- oder krugförmige, auch wohl polygonale Gestalt und die Mündung ist viel enger als der Durchmesser der Zelle, von ovalem oder halbmondförmigem Umriss und seitlich gelegen (Chilostomata -- Fig. 191 B). Am Weichkörper des Thieres unterscheidet man den endständigen Mund (Fig. 183 o), der von 8-80 Tentakeln (t) umstellt ist. Der Mund führt in das Speiserohr (oe), dieses in den Magen (md). Die Entleerung des Darmes findet durch eine in der Nähe des Mundes gelegene Afteröffnung (a) statt. Im Grunde der Zelle befinden sich die Geschlechtsorgane (ov). Die Weiterentwickelung der Eier geht zuweilen in besonders umgebildeten Zellen, den sog. Ovicellen (Fig. 183 ov) vor sich, welche oberhalb der normalen Zellen stehen. Eine zweite Art veränderter Zellen sind die sog. Avicularien, welche als vogelschnabelähnliche Anhänge der normalen Zellen zu Greiforganen umgestaltet sind. Eine dritte Art veränderter Zellen, die Vibracularia, tragen peitschenförmige Borsten. Fortpflanzung theils geschlechtlich, theils ungeschlechtlich durch Knospung oder Keime. Die durch Knospung entstandenen Zellen einer Colonie bleiben oft durch Canäle (sog. Sprossencanäle) mit einander in Verbindung. Die Wände der Zellen sind zuweilen von feinen Poren durchbrochen (Fig. 191 B). In seltenen Fällen werden die abgestorbenen Theile der Zelle von unten herauf durch Querböden abgeschlossen, wodurch die Skelete eine täuschende Aehnlichkeit mit denen der Tabulata (p. 108) erhalten. Viele Tabulata (z. B. die Monticuliporiden) werden von manchen Forschern deshalb zu den Bryozoa gestellt.

Alle Bryozoen leben im Wasser; die meisten sind Meeresbewohner und finden sich in geringen oder mässigen, z. Th. auch in bedeutenden Tiefen. Sie sind entweder mit einem kleinen Theile ihrer Unterseite auf Muscheln, Steinen und dergl. festgeheftet oder überziehen als Krusten fremde Gegenstände.

Die Ordnung der Gymnolaemata, ausgezeichnet durch das Fehlen eines Deckels der Mundöffnung und durch die ausserhalb des Tentakelkranzes befindliche Lage des Afters, umfasst die meisten lebenden und alle fossilen Formen. Von den 3 Unterordnungen derselben sind 2 mit festen, meist kalkigen Skeleten versehen und diese allein kommen für die Paläontologie in Betracht. Es sind das folgende:

Zellen verlängert, röhrig. Zellmündung endständig, weit (Fig. 184 bis 187). Skelet fast immer kalkig 1. Cyclostomata. Zellen eiförmig oder polygonal. Zellmündung seitenständig, viel enger als der Querschnitt der Zelle, oval oder halbmondförmig (Fig. 188-191). Skelet hornig oder kalkig 2. Chilostomata.

1. Unterordnung Cyclostomata.

Diese formenreiche, namentlich in paläozoischen und mesozoischen Ablagerungen dominirende (ca. 1000 Arten), aber auch in der Gegenwart noch durch etwa 100 Arten repräsentirte Unterordnung zerfällt in zahlreiche Familien und Gattungen, deren Unterscheidung schwierig ist. Die Aufführung einiger Vertreter wird hier genügen.

A. Paläozoische Formen.

Fenestella Lonsd. (Fig. 184 A, B). Der trichter- oder fächerförmige, unten festgewachsene Stock ist in zahlreiche gerade oder gebogene Aeste zertheilt, die durch Querbälkchen (B q) seitlich mit einander verbunden sind, so dass das Skelet einem Netze gleicht (A). Die Zellöffnungen stehen in 2 Längsreihen auf der Innenseite der Aeste (B o); die beiden Reihen werden durch eine Körnerreihe oder Längsleiste (k) geschieden. Die Aussenseite des Trichters (A) sowie die Querbalken (q) tragen keine Zellmündungen. Häufig im Paläozoicum, zuweilen kleine Riffe bildend.

F. nobilis Barr. Unterdevon (Hercyn). Böhmen. F. infundibuliformis Gf. sp. Mitteldevon. Eifel und rheinisches Schiefergebirge. F. multiporata M’Coy. Subcarbon. Grossbritannien. F. retiformis Schl. (Fig. 184 A, B). Oberes Perm (Zechstein). Mitteldeutschland, England.

Bei der nahe verwandten Gattung Archimedes Les. (Fig. 184 C) windet sich das Blatt schraubenförmig um eine aufrechte Achse und steht fast senkrecht von derselben ab, verästelt sich gegen aussen wie Fenestella und trägt auf der inneren (oberen) Seite allein Zellöffnungen. Sehr häufig im nordamerikanischen Subcarbon. Mehrere Horizonte desselben nach dieser Gattung benannt (Archimedes-Kalkstein). A. Wortheni Hall. (Fig. 184 C).

Acanthocladia King (Fig. 185 A-C). Kleine, platte, baumförmig verzweigte Stöcke (A). Die eine Seite des Stockes trägt keine Zellmündungen (B), sondern ist nur mit Streifen bedeckt, während auf der anderen Seite zahlreiche runde Mündungen gedrängt beisammen stehen (C a).

Häufig im Perm (Zechstein) von Mitteldeutschland und England.

A. anceps Schl. sp. (Fig. 185 A-C). Zechstein. England, Deutschland.

B. Mesozoische und känozoische Formen.

Defrancia Bronn (Fig. 186 A). Einfache kleine Scheiben (Fig. A) oder durch Vereinigung solcher zusammengesetzte Stöcke von unregelmässiger Gestalt bildend. Unterseite platt, festgeheftet, ohne Zellmündungen. Die lang cylindrischen Zellen strahlen schwach nach oben ansteigend vom Mittelpunkte aus und verwachsen zu radialen Rippen (r), die durch tiefe, radiale Einschnitte getrennt werden. Die Grenzen der Zellen erscheinen auf den Seiten der Rippen als Streifen (s). Die Zellmündungen (a) liegen auf der Peripherie der Scheibe, seltener auch auf der Oberseite. Die äussersten Enden der Zellen sind nicht verwachsen. Jura-Jetztzeit, sehr häufig in der Kreide.

D. diadema Gf. sp. (Fig. 186 A). Oberste Kreide (Danien). Holland, Nordfrankreich.

Stomatopora Bronn (Fig. 186 B). Der verzweigte, kriechende Stock ist mit der Unterseite auf fremden Körpern festgewachsen. Alle Zellen hängen durch ihr unteres Ende mit einander zusammen, mit ihrem oberen sind sie frei. Zellmündungen (a) rund, von der Weite der Zelle. Vom Silur bis in die Jetztzeit, häufig in Jura und Kreide.

St. dichotoma Lmk. sp. Oberer Dogger. England, Normandie, Lothringen, Schweiz. St. ramea Bl. sp. (Fig. 186 B). Häufig im Senon Nordeuropas.

Ceriopora (Fig. 187 A, B). Stöcke knollig oder baumförmig verästelt, meist aus zahlreichen, über einander gewachsenen Schichten cylindrischer Zellen bestehend. Die Zellmündungen weit, rund oder etwas polygonal (B), alle gleich. Sehr häufig im Mesozoicum, auch paläozoisch und tertiär. Die zuweilen eine ansehnliche Grösse erreichenden Stöcke setzen in manchen Horizonten förmliche Bänke zusammen, z. B. in der Hippuritenkreide Südfrankreichs.

C. astroides Münst. sp. Unterer Alpenkeuper (Karnische Stufe). Südtirol. C. spongites Gf. Cenoman. Mittel- und Nordeuropa. C. irregularis Mich. (Fig. 187 A, B). Gesteinbildend in der Hippuritenkreide (Turon und Senon) Südfrankreichs. Vom Jura an bis in die Jetztzeit verbreitet ist die nahestehende Gattung Heteropora Blv. Die Zellmündungen sind von ungleicher Grösse, die Zellen selbst im Inneren durch Querböden (tabulae) abgetheilt und die Zellwände von Poren durchbrochen. H. pustulosa Mich. Oberer Dogger. Normandie, Lothringen, England. H. tuberosa Rö. sp. Neocom. Norddeutschland, Frankreich.

2. Unterordnung Chilostomata.

Die Zellen der Chilostomata sind häufig gar nicht oder nur zum Theil verkalkt, wodurch ihre Erhaltung im fossilen Zustande beeinträchtigt wird. Nur bei dieser Unterordnung kommen die p. 190 als Avicularien und Vibrakel erwähnten umgebildeten Zellen vor. Auch Ovicellen finden sich häufig, während sie bei Cyclostomen nur sehr selten auftreten. Die Chilostomata müssen als die jüngere Abtheilung gelten, denn ihre ältesten Vertreter werden erst im Jura, ja vielleicht sogar erst in der Kreide gefunden. Im Tertiär und in der Jetztwelt dominiren sie über die Cyclostomata.

A. Zellen nicht vollständig verkalkt. Vorderwand der Zellen häutig.

Membranipora Blv. (Fig. 188). Der Stock überzieht rindenartig andere Körper oder ist frei und besteht aus einer Schicht horizontal neben einander gelagerter, polygonaler, flacher Zellen. Die Seitenwände sind verkalkt und stehen auf der Vorderseite mit einem Rande vor (r), während die häutigen, an fossilen Stücken oft ganz verschwundenen Vorderwände eingedrückt erscheinen. Die Zellmündung (o) liegt am oberen Ende der Vorderwand und besitzt einen annähernd halbmondförmigen Umriss. Ovicellen und Avicularien vorhanden oder fehlend. In zahlreichen Arten von der unteren Kreide bis in die Gegenwart.

M. irregularis Hag. Obere Kreide. Frankreich, Norddeutschland, Böhmen etc. M. bipunctata Schafh. (Fig. 188). Eocän, Oligocän und Miocän. Mitteleuropa. M. membranacea Blv. Lebend. Europäische Meere.

B. Zellen vollständig verkalkt.

Lepralia John. (Fig. 189). Der Stock wächst incrustirend oder frei in blätterigen Ausbreitungen. Eine, oder zwei mit der Rückseite verwachsene Zelllagen vorhanden. Zellen ganz kalkig, eiförmig, mit hufeisenförmiger Mündung (a). Ovicellen (ov) und Avicularien (av) häufig vorhanden. Kreide, tertiär und lebend. Häufig im Tertiär und in den heutigen Meeren.

L. fenestra Rss. Obereocän. Nord- und Südseite der Alpen. L. coccinea Johnst. (Fig. 189). Jungtertiär und lebend häufig.

Lunulites Lmk. (Fig. 190 A, B). Freie, seltener festgewachsene, oben gewölbte, unten flache oder concave, kreisrunde Stöcke, die nur aus einer Schicht radial angeordneter, gerundet quadratischer Zellen bestehen. Die grossen Zellmündungen (z) liegen alle auf der Oberseite. Abwechselnd mit den normalen Zellen stehen kleine, ovale Vibracularzellen (C v). Unterseite mit radialen Furchen (B). Kreide, Tertiär und lebend.

L. cretacea d’Orb. (Fig. 190 A, B). Senon. Frankreich, Norddeutschland. L. radiata Lmk. Eocän. Pariser Becken. L. tetragona Rss. (Fig. 190 C). Oligocän. Vicentin.

Cellepora Fabr. (Fig. 191 A, B). Stock knollig oder ästig, ein unregelmässiges Agglomerat krugförmiger Zellen bildend. Meist zeigt jede Zelle 2 verschieden grosse Oeffnungen, deren eine von der normalen Zelle (a), deren andere, kleinere (av), von einer Avicularzelle herrührt. Zellwände oft durch Eindrücke verziert (B). Sehr häufig im Tertiär; auch lebend.

C. proteiformis Rss. (Fig. 191). Obereocän. Vicentin. C. conglomerata Gf. Oligocän, Miocän. Europa. C. ramulosa Lin. Neogen und lebend. Nordeuropa.

Obgleich fossile Bryozoen fast in allen Formationen zu den häufigeren Erscheinungen gehören, so ist doch die Systematik zur Zeit noch wenig ausgearbeitet. Bezüglich der vertikalen Verbreitung lässt sich nur anführen, dass die Cyclostomata offenbar die ältere, im paläozoischen und mesozoischen Zeitalter herrschende Unterordnung, die Chilostomata die jüngere Abtheilung ist, welche sich erst zur Kreidezeit formenreich entwickelt und im Tertiär und in der heutigen Fauna über die ältere Abtheilung überwiegt. Einige, zur paläozoischen Periode herrschende Typen, wie Fenestella, Acanthocladia etc., sind als ausgestorben zu betrachten.

Die Bryozoen der Vorzeit lebten, wie ihre heutigen Nachkommen, meist gesellig; die zierlichen, kalkigen Stöcke finden sich in gewissen Schichten in so grossen Mengen angehäuft, dass man nach Analogie der Korallenriffe von Bryozoenriffen sprechen kann. Doch setzen sie selten ein Gestein ausschliesslich, sondern meist unter gleichzeitiger Betheiligung anorganischen Sedimentes und anderer Thierreste zusammen. Derartige massenhafte Anhäufungen von Bryozoenstöcken finden sich z. B. im:

Unter- und Obersilur. Nordeuropa, Nordamerika.

Subcarbon. Nordamerika.

Perm (Zechstein). Norddeutschland. England.

Mittleren Dogger (Sowerbyi-Schichten). Lothringen.

Oberen Dogger. Normandie, Lothringen.

Neocom. Norddeutschland, Schweizer Jura, Oestl. Frankreich.

Urgo-Aptien. Nordalpen, Schweizer Jura.

Cenoman. Frankreich, Norddeutschland.

Oberen Turon, Senon und Danien. Frankreich, England, Norddeutschland.

Obereocän und Unteroligocän. Nord- und Südrand der Alpen.

Mittel- und Oberoligocän. Norddeutschland.

Miocän. Süddeutschland, Oesterreich-Ungarn, Westfrankreich, Italien.

Pliocän. Italien, England.

2. Klasse: Brachiopoda.

Litteratur über Brachiopoda.

Barrande, J. Système Silurien du Centre de la Bohême. Vol. V Brachiopodes 1879.

Davidson, Th. Monograph of British fossil Brachiopoda Vol. I-VI. (Palaeontographical Society 1850-1886). Bd. VI enthält ein vollständiges Litteraturverzeichniss bis 1886.

Davidson-Suess. Classification der Brachiopoden. (Denkschr. d. Wiener Akad. d. Wissensch. 1856.)

Hall, J. Palaeontology of New York. Vol. IV 1867.

Kayser, E. Die Brachiopoden des Mittel- und Oberdevon der Eifel. (Zeitschr. d. deutsch. geol. Ges. Bd. 23, p. 491 ff. 1871.)

Paléontologie française. Terr. crétac. Vol. IV Brachiopodes par A. d’Orbigny 1848. Terr. jurass. Vol. IV Brachiopodes par E. Deslongchamps 1862 (noch nicht vollendet).

Pictet et de Loriol. Matériaux pour la paléontologie Suisse. Fossiles de Ste. Croix. Vol. V Brachiopodes 1872.

Quenstedt, F. A. Petrefactenkunde Deutschlands. Bd. II. Die Brachiopoden. Leipzig 1871.

Schnur, J. Die Brachiopoden der Eifel. (Palaeontographica Bd. III. 1854.)

Waagen, W. Salt Range fossils. I. Productus limestone fossils 4. (Memoirs of the geolog. Survey of India. Palaeontologia Indica Ser. XIII. Calcutta 1882-1885.)

Die Brachiopoden sind ausschliesslich marine, in der Regel festsitzende Thiere, die zwar niemals Colonien bilden, wie die Bryozoen, aber gewöhnlich gesellig vorkommen. Das Thier wird von einer zweiklappigen, kalkigen oder kalkig-hornigen Schale eingeschlossen, die sich nach einer Mittelebene in zwei symmetrische Hälften theilen lässt (Fig. 192 s-s). Die beiden Klappen sind ungleich und werden nach ihrer Grösse und Wölbung als grössere und kleinere, oder entsprechend ihrer Lage zum Thier als Bauchklappe und Rückenklappe unterschieden. Man hat sich aber gewöhnt, die Schale nicht in ihrer natürlichen Lage (liegend), sondern aufrecht mit dem Vorderrande (Stirnrande) nach unten, dem Hinterrande (Schlossrande) nach oben und gegen die kleinere (Rücken-) Klappe, zu betrachten. Bei dieser Stellung wird derjenige Theil der grösseren Klappe, welcher die kleinere überragt (Schnabel -- Fig. 192 a d f), sichtbar; die Symmetrieebene (Fig. 192 s-s) läuft von oben nach unten durch die Mitte der beiden Klappen. Es ergeben sich dann die Bezeichnungen: Länge = Ausdehnung von oben nach unten, Breite = Ausdehnung von links nach rechts und Dicke = Ausdehnung von vorn nach hinten. Der Unterrand der Schale (Vorderrand) heisst Stirnrand, der Oberrand (Hinterrand), an welchem sich bei den schlosstragenden Formen das Schloss befindet, Schlossrand, die seitlichen Ränder Seitenränder. Beide Klappen stossen an einer Naht oder Commissur zusammen, deren einzelne Theile in gleicher Weise bezeichnet werden (Stirnnaht, Schlossnaht, Seitennähte).

Bei der Mehrzahl der Brachiopoden zeichnet sich die Bauchklappe vor der Rückenklappe durch bedeutendere Grösse aus, indem der sog. Schnabel der ersteren über den Schlossrand hinausragt (Fig. 192 a, d). Wenn die vordere Fläche des Schnabels eben (oder concav) und durch die sog. Schnabel- oder Arealkanten (Fig. 218 A k) von dem übrigen Theile der Schale abgesetzt erscheint, spricht man von einer Area (Fig. 192 a). Zwischen Schnabelspitze und Schlossrand schaltet sich in der Regel eine aus zwei Stücken bestehende dreieckige Kalkplatte ein, das Deltidium (Fig. 192 d, d). Das Schnabelloch (Foramen -- Fig. 192 f) wird entweder vom Deltidium umschlossen -- umfassendes Deltidium (Fig. 192), oder das Deltidium berührt das Schnabelloch nur von unten -- berührendes Deltidium (Fig. 219 B d), oder das Deltidium wird durch das Schnabelloch in 2 getrennte Hälften getheilt -- getrenntes Deltidium (Fig. 194 L d). Wenn die sonst vom Deltidium zum Theil geschlossene Spalte (Deltidialspalte) von oben her durch eine einfache Kalkplatte ganz oder theilweise verschlossen wird, so spricht man von einem falschen oder Pseudodeltidium (Fig. 211 B ps). Area, Deltidialspalte und Pseudodeltidium können auch in der kleinen Klappe auftreten. In der Regel zeigen beide Klappen eine mehr oder weniger gleich starke Wölbung. Zuweilen ist jedoch die kleinere Klappe flach oder gar eingesenkt (Fig. 205 B), selten die grössere. Eine mittlere Einsenkung einer Klappe wird als Sinus (Fig. 193 B s), eine entsprechende Auftreibung in der anderen Klappe als Wulst (Fig. 193 A w) bezeichnet. Falten nennt man wenig zahlreiche, symmetrisch zur Mittelebene gestellte Depressionen einer Klappe und die entsprechenden Aufwölbungen in der anderen Klappe (Fig. 217 K f’), während die zahlreichen, feineren Fältelungen der Schale Rippen (Fig. 193 A, B) heissen.

Die beiden Klappen der Brachiopodenschale können vom Thiere mit Hülfe von Muskeln von einander entfernt und fest geschlossen werden. Bei den schlosslosen Formen -- Ordn. Ecardines -- sind die beiden Klappen nicht durch eine Schalenangel, sondern nur durch Muskeln verbunden. Das Oeffnen der Schale geschieht hier durch seitliche Verschiebung der beiden Klappen gegen einander senkrecht zur Symmetrieebene mit Hülfe von Oeffnungs- (Fig. 196 A s’) und Gleitmuskeln (Fig. 196 A d), das Schliessen mit Hülfe von Schliessmuskeln (Fig. 196 A s). Bei den schlosstragenden Formen -- Ordn. Testicardines -- ist der Oberrand der beiden Klappen häufig verbreitert und verdickt. Auf dem Schlossrande der grösseren Klappe erheben sich gewöhnlich 2, symmetrisch zur Mittelebene gestellte, zahnartige Vorsprünge (Zähne -- Fig. 194 L z), welche sich in 2 entsprechende Zahngruben der kleineren Klappe (Fig. 194 K p’) fest einfügen und einen Vorsprung des Schlossrandes der kleineren Klappe (Schlossfortsatz -- Fig. 198 SI) zwischen sich nehmen, so dass eine seitliche Verschiebung der beiden Klappen unmöglich gemacht ist. Das Oeffnen der Schale geschieht durch Klaffen der beiden Klappen innerhalb der Symmetrieebene an der Stirn (vorn) und an den Seiten, wobei die Zähne als Angeln wirken. Die zweiseitige Symmetrie der Schale wird dabei nicht gestört. Die Zähne erhalten nicht selten durch sog. Zahnplatten, senkrecht zur Schale gestellte, vom Schlossrande nach den Wirbeln oder auch bis zur Schalenmitte verlaufende Leisten oder Platten, eine grössere Festigkeit. Bei starker Entwickelung der Zahnplatten (Fig. 216 B zp, C zp) können die Zähne selbst ganz verschwinden. Die Zahngruben sind Aushöhlungen des Schlossrandes der kleineren Klappe (Fig. 198 z’), nach unten (vorn) zu oft durch quere, vorstehende Zahngrubenplättchen (Fig. 217 F sp) begrenzt. Letztere können sich auch nach vorn zu Zahnplatten (Fig. 215 B zp’) verlängern.

Die inneren Merkmale der Schale werden durch Erläuterung der Weichtheile des Thieres (Fig. 195) am besten verständlich. Das Innere der Schale zerfällt in einen vorderen (in der Zeichnung unteren), vom Mantel des Thieres (m) ausgekleideten, und einen hinteren (oberen) von den Muskeln und Eingeweiden eingenommenen Theil. Im vorderen befinden sich die 2 fleischigen, spiral aufgerollten, symmetrisch zur Mittelebene gestellten Mundanhänge (Spiralarme -- sp), häufig durch ein am Schlossrande der kleineren Klappe befestigtes, kalkiges Armgerüst (ag) gestützt. Sie dienen zur Respiration und zur Herbeiführung der Nahrung.

Die Muskeln zerfallen nach ihrer Thätigkeit in 3 Gruppen: Schliessmuskeln (adductores), welche das Schliessen der Schale besorgen, Oeffnungsmuskeln (Schlossmuskeln oder divaricatores), welche das Oeffnen der Schale bewirken, und Stielmuskeln (adjustores), welche zur Bewegung des selten fehlenden Haftorganes, des Stieles (Fig. 195 st’) dienen. Die Muskeln befestigen sich in Vertiefungen, selten auf Erhöhungen der Innenfläche der Schale. Die Form und Stellung der Eindrücke, welche sie daselbst hinterlassen, sind von systematischer Wichtigkeit.

Bei den mit Schloss versehenen Formen (Testicardines -- Fig. 195) heften sich die 2 Paare von Oeffnungsmuskeln (d und d’) an einen medianen Vorsprung des Schlossrandes der kleineren Klappe, den Schlossfortsatz (Fig. 195 sf; Fig. 198 SI) und an die gegenüber liegende Wand der grösseren Klappe an. Die Eindrücke des vorderen (unteren), stärkeren Muskelpaares (d’) treten etwa in der Mitte der grösseren Klappe als grosse, meist dreieckige und nach hinten (oben) zugespitzte, gestreifte Felder hervor (Fig. 194 L di). Die ebenfalls paarigen Schliessmuskeln (Fig. 195 a) hinterlassen im hinteren (oberen) Theile der grösseren Klappe ein Paar in der Mittelebene zusammenstossender (Fig. 194 L s), in der kleineren 2 über einander liegende Paare kleinerer Eindrücke (Fig. 194 K s’). Die Eindrücke der Stielmuskeln sind meist klein und schwierig zu erkennen. Das Haftorgan selbst, der Stiel (Fig. 195 st’), tritt aus der Schnabelöffnung (Foramen) (Fig. 192 f) hervor. Bei den frei lebenden oder mit der Bauchklappe festgewachsenen Formen fehlt derselbe gänzlich.

Bei den schlosslosen Formen (Ecardines Fig. 196) treten ausser dem unpaaren Eindruck des Oeffnungsmuskels (A s) und den paarigen, medianen Eindrücken der Schliessmuskeln (s’) noch seitlich gestellte Gleitmuskeleindrücke (d) auf. Der Stiel (sp) tritt in der Regel an der Spitze der Schale zwischen beiden Klappen, seltener durch eine Oeffnung in der Mitte der Bauchschale (Fig. 203 C o) hervor.

Die Gefässe des Mantels hinterlassen häufig auf der Innenfläche des Mantels fingerförmig ausgebuchtete (Fig. 204 C g, D g) oder verzweigte (Fig. 210 B gf, C gf; Fig. 217 J e) Eindrücke.

Das Paar spiral gerollter, fleischiger Mundanhänge (Arme), welches allen Brachiopoden eigen ist, erhält bei vielen Formen der Testicardines durch ein kalkiges Gerüst eine grössere Festigkeit. Das Armgerüst heftet sich stets an den Schlossrand der kleineren (Rücken-) Klappe an (Fig. 195 ag). Im einfachsten Falle besteht dasselbe aus 2 kurzen, mehr oder minder gekrümmten Fortsätzen (Crura, Fig. 194 K cr), die, symmetrisch zur Mittelebene angeordnet, nur wenig tief in die Schale hinabreichen, oder aus 2 plattig verbreiterten, tiefer hinabreichenden Kalkblättern (Cruralplatten -- Fig. 216 D cp). Bei der ausgestorbenen Unterordnung der Spiriferacea verlängern sich die Crura (Fig. 197 cr) jederseits in spirale Hohlkegel, deren Spitzen sich entweder gegen die Seiten der Schale (Fig. 197 sp) oder gegen die Mitte der kleineren Klappe zu richten (Fig. 213 B sp). Solche Spiralkegel erfüllen den grössten Theil des Schaleninneren. Ein schleifenförmiges Armgerüst findet sich besonders häufig bei den jüngeren Brachiopoden (Terebratulidae) entwickelt. Die Schleife, an die Crura (Fig. 198 cr) sich anschliessend, ist kurz (Fig. 217 B, D, F) oder lang (Fig. 218 B), hängt frei in die Schalenhöhlung hinab (Fig. 214 B) oder ist ausser durch die Crura noch durch Querbänder mit der kleinen Klappe verbunden (Fig. 198 q) oder fast ganz an dieselbe angewachsen. Man unterscheidet den absteigenden, der kleineren Klappe genäherten und längeren Ast (Fig. 198 a) von dem aufsteigenden, von der kleineren Klappe entfernteren und kürzeren (Fig. 198 a’). Eine kürzere oder längere Mittelleiste (Medianseptum -- Fig. 198 s’), welche sich auf der Innenseite der kleineren, zuweilen auch der grösseren Klappe vom Schlossrande nach unten zieht, kann für manche Gattungen als ein bezeichnendes Merkmal gelten. Bei denjenigen schlosstragenden Formen, welchen ein eigentliches Armgerüst fehlt, hinterlassen die Spiralarme häufig charakteristische Eindrücke auf der Innenseite beider Klappen, so z. B. bei der Gattung Productus (Fig. 205 B-D). Die Innenseite der kleineren Klappe zeigt ein Paar von Leisten umgebener, nierenförmiger Eindrücke im vorderen (unteren) Theile (D n), und der Mittellinie mehr genähert ein Paar Spiralhöcker (D sp). Zwischen letzteren und den Spiralnäpfen der grösseren Klappe (C sp’) waren die spiral gewundenen Enden der Arme eingeschlossen (B sp-sp’).

Die Schale der meisten Brachiopoden besteht vorwiegend aus kohlensaurem Kalk; bei den Ecardines überwiegt aber phosphorsaurer Kalk, mit hornigen (Chitin-) Lagen abwechselnd, über den kohlensauren. Die zum Theil hornigen Schalen sind an ihrem starken Firnissglanze leicht kenntlich (Lingula, Discina p. 204, 206). Die kalkigen Schalen der Testicardines besitzen eine sehr bezeichnende Microstructur. Es besteht nämlich die Schale (und auch die inneren Armgerüste, Mittelleisten etc.) aus zahlreichen feinen, schräg gegen die Oberfläche gerichteten Kalkprismen (Fig. 199), schon mit der Lupe als solche erkennbar. Bei fossilen, etwas angewitterten Stücken fasert die Schale leicht auf und die Ablösungsflächen zeigen einen bezeichnenden Seidenglanz. Ist die Prismenschicht frei von senkrecht zur Oberfläche orientirten Canälen (Fig. 199), so heisst die Schalenstructur faserig, treten letztere hinzu (Fig. 200 a-c), so erscheint die Schale weniger deutlich faserig, vielmehr punktirt. Die Canäle erweitern sich meist gegen aussen (Fig. 200 b). Die inneren Gerüstbildungen (Armgerüst, Schlossfortsatz, Mittelleiste, Zähne, Zahnplatten etc.) werden aber nie von Canälen durchzogen. Der Schalenstructur kommt eine nicht geringe classificatorische Bedeutung zu, da in gewissen Familien (z. B. Rhynchonellidae) fast ausschliesslich faserige, in anderen (z. B. Terebratulidae) nur punktirte Schalen vorkommen.

Die lebenden Brachiopoden finden sich ausschliesslich im Meere, wo sie gesellig leben und sich an dem steinigen Boden oder anderen festen Gegenständen (Korallen, Muschelschalen) anheften. Man kennt über 100 lebende Arten, von denen die Hälfte in einer Tiefe von weniger als 100 Faden angetroffen wird. In Tiefen von über 500 Faden kommen nur noch ganz wenige Arten fort, die aber zum Theil bis zu Tiefen von 2900 Faden hinabreichen.

Als classificatorische Merkmale muss die Paläontologie vor Allem die Art und Weise der Schalenverbindung und die Form der Armgerüste verwerthen. Auch die Schalenstructur wird mit Vortheil benutzt. Häufig muss man die Schalen anschleifen, um die inneren Merkmale sichtbar zu machen.

Uebersicht der Familien.

A. Ecardines (Schlosslose Formen). Die beiden Klappen ohne Schlossverbindung, nur durch Muskeln gegen einander verschiebbar. Schale meist theilweise hornig (Fig. 201-204). a. Schale aus Horn- und Kalksubstanz bestehend, glänzend. 1. Schale fast gleichklappig, verlängert-zungenförmig, ohne Stielöffnung (Fig. 201) 1. Fam. Lingulidae. 2. Schale ungleichklappig, gerundet, oft mit Stielöffnung. α. Schale meist dick, vorwiegend kalkig, ohne auffallende Stielöffnung (Fig. 202) 2. Fam. Obolidae. β. Schale dünn, hornig. Untere Klappe mit schlitzförmiger Stielöffnung, kleiner als die Rückenklappe (Fig. 203) 3. Fam. Discinidae. b. Schale kalkig, matt; rundlich oder vierseitig. Untere Klappe meist aufgewachsen. Obere Klappe napfförmig, radial gerippt, grösser als die Bauchklappe (Fig. 204) 4. Fam. Craniadae. B. Testicardines. Die beiden Klappen durch ein Schloss mit einander verbunden. Schlossfortsatz und kalkiges Armgerüst meist vorhanden (Fig. 205-220). Schale rein kalkig. a. Ein kalkiges Armgerüst fehlt. Schlossfortsatz entwickelt. Schlosslinie stets gerade. Kleinere Klappe meist flach oder eingesenkt (Fig. 205-210) I. Unterordn. Productacea. 1. Schale in der Regel mit hohlen Stacheln besetzt. Kleinere Klappe stets flach oder eingesenkt. Grössere Klappe meist ohne Schlosszähne (Fig. 205-207) 5. Fam. Productidae. 2. Schale ohne Stacheln. Kleinere Klappe gewölbt, flach oder eingesenkt. Grössere Klappe mit 2 starken Schlosszähnen (Fig. 208-210) 6. Fam. Orthidae. b. Ein kalkiges Armgerüst vorhanden. Schlosslinie gerade oder gebogen. In der Regel beide Klappen gewölbt. 1. Das Armgerüst bildet 2 hohle Spiralkegel (Fig. 211-213) II. Unterordn. Spiriferacea. α. Die Spitzen der Spiralkegel gegen die Seiten der Schale gerichtet (Fig. 211, 212) 7. Fam. Spiriferidae. β. Die Spitzen der Spiralkegel gegen die Mitte der kleineren Klappe gerichtet (Fig. 213) 8. Fam. Atrypidae. 2. Armgerüst nicht spiral aufgerollt, 2 Hörner (oder Platten) oder eine Schleife bildend (Fig. 214-220) III. Unterordn. Terebratulacea. α. Armgerüst aus 2 hakenförmigen Fortsätzen oder 2 Platten bestehend. Schnabel spitz, gekrümmt. Schale fast stets faserig (Fig. 214-216) 9. Fam. Rhynchonellidae. β. Armgerüst eine Schleife bildend. Schale fast immer punktirt. Schnabel meist abgestutzt. * Schale punktirt. Schnabel abgestutzt, durchbohrt (Fig. 217-219) 10. Fam. Terebratulidae. ** Schale faserig. Schnabel spitz; Schnabelloch unterhalb der Spitze (Fig. 220) 11. Fam. Stringocephalidae. *** Schale punktirt. Schnabel undurchbohrt 12. Fam. Thecideidae.

1. Ordnung Ecardines.

Die beiden Klappen der hornig-kalkigen oder kalkigen Schale werden nur durch Muskeln und nicht durch Schlossbildungen zusammengehalten. Armgerüst fehlt.

1. Fam. Lingulidae.

Beide Klappen nahezu gleich, zungenförmig, verlängert vierseitig oder oval, hornig-kalkig, seitlich gegen einander mit Hülfe der Gleitmuskeln (Fig. 201 A d) verschiebbar. Schalenoberfläche selten mit Rippen, meist nur mit concentrischen oder radialen Streifen. Maximalentwickelung im Silur, aber in allen Formationen verbreitet, gegen 20 Arten lebend in geringen Tiefen der wärmeren Meere. Einzige Gattung mit einigen Untergattungen:

Lingula Brug. (Fig. 201 A-C). Schale dünn, vorwiegend aus Hornsubstanz gebildet, concentrisch gestreift, zuweilen radial gerippt. Der Stiel (A st) tritt zwischen den Wirbeln der beiden Klappen aus. Auf den Innenseiten der Klappen heben sich die Muskeleindrücke (Fig. 201 A a, s, s’, d) als schwach vertiefte Stellen hervor. Auch eine Längsstreifung ist zuweilen bemerkbar. Wegen der wenig wechselnden Gestalt der Schale sind die Arten aus verschiedenen Formationen schwierig oder gar nicht unterscheidbar. Vom Cambrium an, besonders häufig in den ältesten Formationen.

L. (Lingulella) Davisii M’C. sp. Cambrium (Lingula flags). England. L. Lewisii Sow. Obersilur. England, Böhmen. L. Credneri Gein. Perm. Thüringen, England. Subcarbon. England. L. tenuissima Br. (Fig. 201 B). Häufig in der deutschen und alpinen Trias. Spitzbergen. L. Beanii Phill. (Fig. 201 C). Mittlerer Dogger. Mitteleuropa. L. Krausei Dam. Häufig in den baltischen Cenomangeschieben Norddeutschlands. L. anatina Brug. (Fig. 201 A). Lebend. Philippinen.

2. Fam. Obolidae.

Die beiden Klappen etwas ungleich, oval oder kreisrund, mehr phosphorsauren Kalk als Hornsubstanz führend. Schlossrand breit und verdickt, mit einer Stielfurche (Fig. 202 B f, C f). Nur paläozoisch; vom Cambrium bis zum Perm. Typische Gattung:

Obolus Eichw. (Fig. 202 A-C). Die nagelförmige oder kreisrunde Schale besitzt auf der Aussenseite concentrische Anwachsstreifen und feine radiale Streifen (A). Die Innenseite der grösseren Schale (B, C) zeigt den gestreiften und verbreiterten Schlossrand und die Stielfurche (f). Zu beiden Seiten einer mittleren Leiste (m) liegen die Eindrücke der paarigen vorderen (centralen) und hinteren Schliessmuskeln (s). Die Gleitmuskeleindrücke (d) liegen seitlich. Die kleinere Klappe besitzt einen weniger stark verbreiterten Schlossrand, eine kaum angedeutete Mittelleiste und eine herzförmige Vertiefung in der Mitte. Cambrium und Silur.

O. Apollinis Eichw. (Fig. 202). Im »Obolus-« oder »Ungulitensandstein« des Cambriums der russischen Ostseeprovinzen. O. Davidsoni Salt. Obersilur. Grossbritannien, Schweden.

3. Fam. Discinidae.

Schale dünn, hornig-kalkig, firnissglänzend, ungleichklappig, kreisrund oder oval. Kleinere (Bauch-) Klappe mit einer runden oder schlitzförmigen Oeffnung. Die meisten Gattungen auf das Silur beschränkt. Discina vom Silur bis zur Gegenwart.

Discina (Fig. 203 A-C). Die beiden Klappen meist sehr ungleich. Die (grössere) Rückenklappe mützenförmig, mit spitzem Wirbel (A w, B w), die kleinere Unterklappe fast flach, mit einer mittleren oder excentrischen, meist schlitzförmigen Stielöffnung (C o). Oberfläche mit concentrisch um den Wirbel geordneten Anwachsstreifen, selten mit Radialstreifen oder Gruben. In paläozoischen Formationen häufiger als in den jüngeren.

D. rugata Sow. Obersilur. Grossbritannien. D. nitida Phill. (Fig. 203). Devon, Steinkohlenformation und Perm. Grossbritannien. Subcarbon. Nordamerika. D. discoides Schl. sp. Unterer und oberer Muschelkalk. Nord- und Süddeutschland. D. papyracea Mnstr. sp. Oberer Lias (Posidonienschiefer). Nord- und Süddeutschland. D. lamellosa Brod. Lebend. Chilenische Küste in geringen Tiefen.

4. Fam. Craniadae.

Schale kalkig, rundlich oder viereckig, ungleichklappig, mit der unteren Klappe festgewachsen, selten frei. Innenseite mit 4 Muskel- und mit fingerförmigen Gefässeindrücken. In der Mitte der aufgewachsenen Klappe ein nasenförmiger Fortsatz (Fig. 204 A rs), welcher als Stütze der Arme dient. Vom Silur an, hauptsächlich im Mesozoicum verbreitet. Wenige Formen noch lebend in den kühleren Meeren.

Crania Retz. (Fig. 204 A-D). Beide Klappen schüsselförmig, die untere kleinere oft flach und fast immer mit dem Wirbel oder der ganzen Fläche festgewachsen (A). Oberfläche häufig radial gerippt (B). Innenseite beider Klappen mit einem breiten, meist gekörnelten Rande versehen (r). Die Eindrücke der 2 Paare von Schliessmuskeln in beiden Klappen deutlich (s-s’). Die vorderen, ovalen, in der Nähe der Mitte, einander genähert, die hinteren runden, unter dem Schlossrande gelegenen, weiter von einander entfernt. Hinter den kleineren vorderen Schliessmuskeln der unteren (kleineren) Klappe befindet sich ein nasenförmiger, oft nach vorn verlängerter Fortsatz, der als Haftstelle für die Armmuskeln dient (C rs). Die entsprechende Stelle der grösseren Klappe (D) ist vertieft. Die fingerförmigen Gefässeindrücke des Mantels (C g, D g) meist deutlich sichtbar im vorderen Theile der Klappe. Nach der wechselnden Gestalt und Grösse der Muskeleindrücke und Leisten unterscheidet man mehrere Untergattungen. Vom Silur bis zur Gegenwart, am häufigsten in der oberen Kreide.

Cr. divaricata M’Coy sp. Untersilur. Grossbritannien. Cr. quadrata M’Coy. Subcarbon. Grossbritannien, Belgien, Nordamerika. Cr. irregularis A. Rö. sp. Neocom. Norddeutschland. Cr. Parisiensis Dfr. } Turon und Senon. Mittel- und Cr. Ignabergensis Retz. (Fig. 204). } Nordeuropa. Cr. anomala Sow. Lebend. Europäische Meere.

2. Ordnung Testicardines.

Die hierher gehörigen Formen zeichnen sich durch den Besitz eines Schlosses aus. Im einfachsten Falle besteht dasselbe aus einem Schlossfortsatze in der Mitte des Schlossrandes der kleineren Klappe (Fig. 205 D f), an den die Oeffnungsmuskeln sich anheften -- Productus. Bei den meisten Formen entwickeln sich ausserdem am Schlossrande der grösseren Klappe 2 symmetrisch zur Mittelebene gestellte Zähne (Fig. 208 B zp’), welche den Schlossfortsatz der kleineren Klappe seitlich fest umschliessen. Die Zähne greifen in entsprechende Vertiefungen (Zahngruben -- Fig. 208 A) der anderen Klappe ein. Eine seitliche Verschiebung der Klappen gegen einander ist hierdurch unmöglich gemacht, vielmehr geschieht das Oeffnen der Schale nur durch Entfernung der kleineren Klappe von der grösseren innerhalb der Symmetrieebene der Schale. Diese symmetrische Stellung und Ausbildung der Zähne und Zahngruben bezeichnet man als isodonte Bezahnung. Die Mehrzahl der Testicardines besitzt ein wohlentwickeltes, kalkiges Armgerüst; nur den Familien der Productidae und Orthidae fehlt dasselbe fast vollständig.

1. Unterordnung Productacea.

Ohne eigentliches Armgerüst. Schlosslinie stets gerade. Grössere Klappe gewölbt, kleinere Klappe concav oder flach, seltener gewölbt. Schale meist punktirt. Ausgestorben.

5. Fam. Productidae.

Schale mit Stacheln besetzt, meist frei, selten mit dem Schnabel der grösseren Klappe oder mit den Stacheln festgewachsen. Kleinere Klappe eingesenkt oder flach, nie convex, mit einem Schlossfortsatz in der Mitte des Schlossrandes (Fig. 205 D f) und mit nierenförmigen Armleisten (Fig. 205 D n). Diese Familie ist auf das paläozoische Zeitalter beschränkt, gegen dessen Ende sie ihre Maximalentwickelung erreicht. Die drei hierher gehörigen Gattungen unterscheiden sich wie folgt:

a. Grössere Klappe ohne Schlosszähne und Schnabelöffnung. Area fehlend oder kaum entwickelt (Fig. 205) Productus. b. Grössere Klappe mit 2 Schlosszähnen und Deltidialspalte. Area deutlich. 1. Schale überall (die Area ausgenommen) mit Stacheln bedeckt. Schlossrand schmäler als die Schale lang (Fig. 206) Strophalosia. 2. Schale meist nur am Arealrande der grösseren Klappe mit Stacheln. Schlossrand breiter als die Schale lang (Fig. 207) Chonetes.

Productus Sow. (Fig. 205 A-D). Schale in der Regel frei, mit Stacheln besetzt (A). Grössere Klappe gewölbt, oft in der Mitte eingesenkt, mit eingekrümmtem, undurchbohrtem Wirbel. Kleinere Klappe meist tief eingesenkt oder flach. Area nie deutlich entwickelt. Schlossrand meist so breit wie die Schale. Auf der Innenseite der grösseren Klappe (C) liegen dicht unter dem Wirbel die länglichen Eindrücke (C s’) der Schliessmuskeln (B s’), welche sich an ebenfalls längliche Anheftstellen der kleineren Klappe ansetzen (D s, B s). Etwas tiefer und seitwärts von ihnen finden sich in der grösseren Klappe die rundlichen Eindrücke (C d) der Oeffnungsmuskeln (B d’), die sich an den vorspringenden Schlossfortsatz der kleineren Klappe (D f, B d) anheften. Alle Muskeleindrücke sind stark vertieft. Die fleischigen Arme wurden durch ein Paar nierenförmige Armleisten der kleineren Klappe (D n) gehalten. Ihre Spiralwindungen lagen in napfförmigen Vertiefungen der grösseren Klappe (C sp’) und wurden durch kleine, runde Höcker auf der kleineren Klappe (D sp) gestützt. Der Schlossfortsatz verlängert sich nach unten in eine lange Mittelleiste (D), welche die Muskeleindrücke, die Spiralhöcker und die Armleisten von einander trennt. Die Schalenstructur ist punktirt. Meist ist die ganze Oberfläche der Schale, seltener nur der Schlossrand mit langen, hohlen und sehr zerbrechlichen Stacheln besetzt (A).

Die Gattung Productus beginnt im Devon und findet sich in allen marinen Bildungen der Steinkohlenformation und des Perms über die ganze Erde in zahlreichen und zum Theil sehr grossen Arten (Pr. giganteus bis 0,18 m breit) verbreitet. (Productus limestone [Oberes Carbon und Perm] in Indien).

Gruppe A: Dorsati. Grössere Klappe ohne mittlere Einsenkung: Pr. subaculeatus Murch. Mittel- und Oberdevon. Europa, Nordamerika, Asien, Australien. Pr. giganteus Mart. sp. (Fig. 205 B-D). Subcarbon. Ueberall. Pr. cora d’Orb. Subcarbon. In allen Erdtheilen. Pr. striatus Fisch. Subcarbon. Europa, Asien. Gruppe B: Lobati. Grössere Klappe mit einer mittleren Einsenkung: Pr. semireticulatus Mart. sp. (Leth. pal., t. 42, Fig. 8). Subcarbon und Carbon. Ueberall. Pr. longispinus Sow. (Fig. 205 A). } } Subcarbon und Carbon. Ueberall. Pr. punctatus Mart. sp. } Pr. horridus Sow. (Leth. pal., t. 62, Fig. 10). Perm. Deutschland, England, Nordamerika, Spitzbergen.

Strophalosia King (Fig. 206). Schale meist höher als breit, ganz mit Stacheln bedeckt. Beide Klappen mit deutlicher Area (a-a’). Grössere Klappe mit einer schmalen, dreieckigen, von einem Pseudodeltidium geschlossenen Deltidialspalte (ps) und mit 2 kurzen Schlosszähnen. Kleinere Klappe eingesenkt, mit Schlossfortsatz, Mittelleiste und Armleisten, wie bei Productus. Vom Devon bis zum Perm, aber weit seltener als Productus.

Str. productoides Murch. (Leth. pal., t. 35, Fig. 4). Mittel- und Oberdevon. Russland, Deutschland, Belgien, England, China. Str. Goldfussi Mnstr. sp. (Fig. 206). Perm (Zechstein). England, Mitteldeutschland. Str. lamellosa Gein. Perm (Zechstein). England, Mitteldeutschland. Str. horrescens d. Vern. Perm. Russland, Indien.

Chonetes Fisch. (Fig. 207 A-C). Schale fast stets breiter als hoch. Schlossrand so lang als die Schalenbreite. Stacheln auf die Arealkante der grösseren Klappe (A st, C) beschränkt. Wirbel nicht hervorragend, nie umgebogen. Grössere Klappe mit breiter Area (a’) und einer von einem Pseudodeltidium (ps) geschlossenen Deltidialspalte. Im Inneren mit 2 Zähnen und einer Mittelleiste. Kleinere Klappe mit meist schmaler Area; ihre Deltidialspalte durch den Schlossfortsatz ausgefüllt. Unterhalb und seitlich vom Schlossfortsatze mit 2 Zahngruben, die durch kleine Zahngrubenplatten (B z’) gebildet werden. Mittelleiste (B s’) und nierenförmige Armleisten wie bei Productus. Schalenverzierung in zahlreichen, vom Wirbel ausstrahlenden, feinen Rippen bestehend. Innenseite der Schale körnig-rauh.

Vom Silur bis zum Perm, am häufigsten und in grossen (bis 0,15 m breiten) Formen in der Steinkohlenformation und im Perm.

Ch. striatella Dalm. sp. (Fig. 207 A). Im Obersilur Nordeuropas und Amerikas häufig. Als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland. Ch. sarcinulata Schloth. sp. (Fig. 207 B, C). Im rheinisch-belgischen Unterdevon häufig. Im gleichen Niveau in England und Südafrika. Auch in höheren Schichten des Devons. Ch. setigera Hall. Devon (Hamilton Gr.). Nordamerika. Ch. papilionacea Phill. sp. Subcarbon. Grossbritannien, Belgien, Russland. Ch. Hardrensis Phill. (Leth. pal., t. 42, Fig. 13). Subcarbon. Grossbritannien. Viele Arten im Perm von Indien und Nordamerika.

6. Fam. Orthidae.

Schale ohne Stacheln, meist frei, mit deutlicher Area in jeder Klappe. Grössere Klappe gewölbt, selten eingedrückt, kleinere gewölbt, flach oder eingesenkt. In der grösseren Klappe stets 2 Schlosszähne, in der kleineren ein medianer Schlossfortsatz und jederseits desselben eine oft zahnartig vorspringende Leiste vorhanden, welche die Zahngrube nach innen zu begrenzt. Oberfläche mit radialen Streifen oder Rippen, selten glatt. Das Vorkommen dieser Familie beschränkt sich auf das paläozoische Zeitalter. Vertreter derselben findet man schon in cambrischen Schichten.

Die wichtigsten Gattungen unterscheiden sich wie folgt:

A. Schlossrand relativ kurz. Deltidialspalte offen, nicht durch Pseudodeltidium geschlossen (Fig. 208 B dsp’). Meist beide Klappen gewölbt (Fig. 208) Orthis. B. Schlossrand meist sehr lang. Deltidialspalte durch Pseudodeltidium geschlossen (Fig. 209 ps, Fig. 210 A ps). Kleinere Klappe fast immer eingedrückt, seltener flach oder gewölbt (Fig. 209, 210) Streptorhynchus, Strophomena, Leptaena.

Orthis Dalm. (Fig. 208 A-E). Schale rundlich oder vierseitig, gewöhnlich beiderseits gewölbt; kleinere Klappe oft mit mittlerer Einsenkung (D). Schlossrand meist kürzer als die Schalenbreite. Beide Klappen mit deutlicher Area (a, a’) und offener, dreieckiger Deltidialspalte (B dsp’). Kleinere Klappe mit kurzem, ungetheiltem Schlossfortsatze (A f), unterhalb des Schlossrandes mit 2 tiefen, zur Aufnahme der Schlosszähne der grösseren Klappe (B zp’) bestimmten Zahngruben. Die inneren Leisten der Zahngruben springen zahnartig vor; sie dienten vielleicht zur Anheftung der Mundarme (vergl. die Crura von Rhynchonella p. 218). Zu beiden Seiten der langen Mittelleiste (m) sind die tiefen paarigen Schliessmuskeleindrücke (s) sichtbar. Die grössere Klappe besitzt einen grösseren Deltidialspalt (B dsp’) und 2 starke Schlosszähne (zp’). Die Schliessmuskeleindrücke (s’) liegen höher als in der kleineren Klappe. Schalenoberfläche fast immer radial gestreift oder gerippt. Vom Cambrium bis ins Perm in sehr zahlreichen Arten verbreitet, am häufigsten im Silur.

O. lenticularis Wall. sp. (Leth. pal., t. 2, Fig. 4). Cambrisch. Nordeuropa. O. testudinaria Dalm. Untersilur. Europa, Nordamerika. O. redux Barr. Untersilur. Böhmen, Normandie, England. O. lynx (Leth. pal., t. 12, Fig. 13). Unter-, seltener Obersilur. Europa, Nordamerika. O. calligramma Dalm. (Leth. pal., t. 4, Fig. 4). Unter- und Obersilur. Europa, Nordamerika, China. O. biloba L. sp. (Fig. 208 C). } Unter-, hauptsächlich } Obersilur. Europa, O. elegantula Dalm. (Fig. 208 A, B). } Nordamerika. O. striatula Schl. sp. (Fig. 208 D, E). In allen Abtheilungen des Devons. Europa, China. Im rheinischen Unterdevon als charakteristischer Steinkern, sog. Hysterolithes vulvarius, häufig. O. resupinata Sow. sp. (Leth. pal., t. 43, Fig. 4). Subcarbon. Europa. O. Michelini Lev. sp. (Leth. pal., t. 43, Fig. 5). Subcarbon. Europa, Nordamerika. O. Lamarcki Fisch. sp. Carbon. Russland.

Streptorhynchus King (Fig. 209). Schale beiderseits gewölbt oder convex-concav. Schlossrand meist so breit wie die Schale. Grössere Klappe mit hoher Area (a’) und grossem Pseudodeltidium (ps), an dessen innerem Rande ein Stielspalt (sp) mit dem grossen, zweitheiligen, mehrfach gezähnten Schlossfortsatze der kleineren Klappe bleibt. Area der letzteren schmal. Oberfläche der Schale mit radialen, meist gekörnten Streifen bedeckt. Devon bis Perm.

Str. umbraculum Schl. sp. (Fig. 209). Devon, hauptsächlich Mitteldevon. Eifel, Nordfrankreich, England. Str. crenistria Phill. sp. (Leth. pal., t. 43, Fig. 6). Subcarbon. In allen Erdtheilen. Str. pelargonatus Schl. sp. (Leth. pal., t. 67, Fig. 12). Perm. Deutschland, England, Indien.

Strophomena Blv. (Fig. 210 A-C). Schale zusammengedrückt, convex-concav, meist breiter als hoch, mit langem Schlossrande. Meist die kleinere, selten die grössere Klappe concav. Zwischenraum der beiden Klappen eng. Schlossrand oft mit zahlreichen feinen Kerben. Schlossfortsatz der kleineren Klappe zweispaltig (C sf). Die Innenseite der Klappen zeigt die tiefen, von halbkreisförmigen Leisten umzogenen Eindrücke der Schliessmuskeln (B m, C m), die durch ein medianes Septum (s) getheilt werden, sowie häufig die verzweigten Gefässeindrücke (gf). Die Sculptur der Oberfläche fehlt oder besteht in radialen Streifen oder Rippen, die oft von concentrischen Anwachsstreifen gekreuzt werden (A). Silur -- Subcarbon.

Str. rhomboidalis Wilk. sp. (Fig. 210 A-C). Silur und Devon. Europa, Nordamerika. Subcarbon. England. Str. deltoidea Conr. (Leth. pal., t. 4, Fig. 8). Untersilur. Europa, Nordamerika. Str. euglypha His. sp. Unter- und Obersilur. Nordeuropa.

Leptaena Dalm. (Fig. 210 D, E) unterscheidet sich durch die dünne Schale, die stark verlängerten Muskeleindrücke der kleineren und durch die wenig scharf umschriebenen der grösseren Klappe; findet sich häufig in paläozoischen Schichten (Silur -- Kohlenformation).

L. sericea Sow. (Fig. 210 D). Untersilur. Europa, Nordamerika. L. transversalis Wahl. sp. (Leth. pal., t. 8, Fig. 9). Unter- und Obersilur. Europa, Nordamerika. L. lepis Bronn sp. (Leth. pal., t. 28, Fig. 27). Mitteldevon. Eifel, Belgien, Spanien. (L.) Koninckella liasina Bouch. sp. (Fig. 210 E) wurde früher zu Leptaena gestellt. Verbreitet in den Schichten des oberen Lias innerhalb und ausserhalb der Alpen (sog. Leptaenabett)[C].

Fußnoten:

[C] Neuerdings werden die liasischen Formen in die Nähe der triadischen Gattung Koninckina gestellt und zu den Atrypidae gerechnet, da sie kalkige Spiralen besitzen.

2. Unterordnung Spiriferacea.

An dem Schlossrande der kleineren Klappe ist ein spiral aufgerolltes Kalkgerüst befestigt, von der Form zweier symmetrischer Kegel, welches zur Stütze der spiralen Mundarme diente. Schalen meist beiderseits gewölbt. Eine ausgestorbene, vorwiegend in paläozoischen Formationen verbreitete Unterordnung.

7. Fam. Spiriferidae.

Schale beiderseits gewölbt mit geradem oder gebogenem Schlossrand. Das Innere der Schale wird zum grössten Theile von 2 kalkigen, spiralen Hohlkegeln erfüllt, deren Grundflächen gegen einander, deren Spitzen gegen die Seiten der Schale zu gerichtet sind (Fig. 211 A; Fig. 212 B). Die wichtigsten Gattungen dieser vom Silur bis in den Jura verbreiteten Familie unterscheiden sich wie folgt:

a. Schlossrand meist gerade. Schnabelspitze nicht durchbohrt (Fig. 211) Spirifer. b. Schlossrand gebogen. Schnabelspitze durchbohrt (Fig. 212). α. Oberfläche der Schale mit concentrischen Streifen (Fig. 212) oder glatt. Schale faserig Athyris. β. Oberfläche der Schale mit radialen Rippen oder Streifen, sehr selten glatt. Schale punktirt Retzia.

Spirifer Sow. (Fig. 211 A-F). Schale faserig oder durchbohrt (punktirt), meist querverlängert, mit beiderseits gewölbten Klappen (selten die kleinere Klappe fast flach). Schlossrand lang, gerade. Area meist auf beiden Klappen, auf der grösseren breit (a), auf der kleineren schmal; beiderseits mit dreieckiger Deltidialspalte (C e), welche in der grösseren Klappe mehr oder weniger vollständig durch ein Pseudodeltidium geschlossen sein kann (B ps, F ps), in der kleineren Klappe durch den Schlossfortsatz (nicht ganz) ausgefüllt ist. Schnabel gerade (C) oder gekrümmt (A, B, D, F), undurchbohrt. Die 2 Zähne der grösseren Klappe verlängern sich meist in 2 starke, tief hinabreichende Zahnplatten (B zp), zwischen denen zuweilen eine Mittelleiste auftritt. An den Schlossrand der kleineren Klappe heften sich vermittelst zweier Stiele (Crura A cr) die Kalkspiralen (A sp) an, welche, sich immer mehr verjüngend, bis an die Seiten der Schale reichen. Ein Querband verbindet die Enden der Stiele (A). Die Schale ist meist radial gerippt (A, D, E), seltener glatt (F). Häufig zeigt die Mitte der grösseren Klappe eine Einsenkung (E), die Mitte der kleineren dementsprechend eine wulstförmige Erhöhung (D). Diese ausserordentlich formenreiche Gattung ist im Paläozoicum durch mehrere Hundert, in Trias und Lias durch einige Dutzend Arten vertreten.

Nach den Verschiedenheiten des nur selten gut sichtbaren Armgerüstes unterscheidet man mehrere Untergattungen. Im Nachstehenden findet man die wichtigsten Arten nach äusserlich erkennbaren Merkmalen gruppirt:

A. Schale gefaltet oder gerippt. 1. Mit gefaltetem Sinus und Wulst. Schale faserig. Sp. disjunctus Sow. (Leth. pal., t. 35, Fig. 2). Mittel-, hauptsächlich Oberdevon. Europa, Kleinasien, China, Australien, Nordamerika. Sp. striatus Mart. sp. (Fig. 211 A). Subcarbon -- Perm. Europa, Amerika, Indien. Sp. Mosquensis Fisch. (Fig. 211 B). Subcarbon und Carbon. Belgien, Russland. 2. Mit glattem Sinus und Wulst. α. Schale faserig. Sp. macropterus Gf. (Fig. 211 E). Leitmuschel für das Unterdevon. Rheinisches Schiefergebirge, Harz etc. (Spiriferensandstein). Sp. speciosus Schl. sp. (Leth. pal., t. 28, Fig. 2). Unter-, hauptsächlich Mitteldevon. Eifel, England, Belgien. Sp. cultrijugatus F. Rö. Unterdevon und Basis des Mitteldevons (Cultrijugatusschichten). Europa. Upper Helderberg Gr. Nordamerika. Sp. laevicosta Val. sp. (Fig. 211 D). Unter-, hauptsächlich Mitteldevon. Eifel, Belgien, England. Sp. alatus Schl. (Leth. pal., t. 67, Fig. 7). Perm. Deutschland, England, Spitzbergen, Indien. β. Schale punktirt. Sp. (Syringothyris) cuspidatus Mart. sp. (Fig. 211 C). Subcarbon. Belgien, England. Sp. (Cyrtina) heteroclytus Dfr. sp. (Leth. pal., t. 28, Fig. 4). Unter-, namentlich Oberdevon. Eifel, Belgien, Frankreich, England. Sp. (Spiriferina) cristatus Schl. sp. Subcarbon -- Perm. Deutschland, England, Indien, Timor. Sp. (Spiriferina) fragilis Schl. sp. Unterer und Oberer Muschelkalk. Deutschland. Sp. (Spiriferina) Walcotti Sow. Unterer und mittlerer Lias. Europa, Südamerika. Sp. (Spiriferina) Muensteri Dav. Alpiner Rhät. Unterer und mittlerer Lias. Europa. B. Schale ohne Falten und Rippen. a. Schale gestreift. Sp. (Cyrtia) exporrectus Wahl. sp. (Leth. pal., t. 13, Fig. 13). Obersilur. England, Skandinavien, Böhmen. b. Schale glatt. α. Schale faserig. Sp. glaber Mart. sp. (Leth. pal., t. 43, Fig. 11). Oberdevon und häufig im Subcarbon. Europa, Nordamerika. β. Schale punktirt. Sp. (Spiriferina) rostratus Schl. sp. (Fig. 211 F). Unterer und mittlerer Lias. Europa. c. Schale mit netzförmiger Streifung und feinen Stacheln. Sp. (Reticularia) lineatus Mart. sp. Oberdevon -- Perm. Europa, Amerika, Indien.

Athyris M’Coy (Fig. 212 A, B). Schale faserig, mit concentrischen Anwachsstreifen oder glatt. Schlossrand gebogen. Schnabel mit runder Oeffnung (A f). Deltidium kaum entwickelt. Das Armgerüst (B) zeigt einen verwickelteren Bau als bei Spirifer, indem auf die Stiele (cr) jederseits ein kurzer erster Spiralumgang (a) folgt, von welchem sich ein Anhang (r) abzweigt. Beide Anhänge vereinigen sich in der Mitte zu einer Platte (p). Vielleicht schon im Silur, häufig im Devon, in der Steinkohlenformation und im Perm, seltener in der Trias.

A. concentrica v. B. sp. (Fig. 212 A). Im Devon über die ganze Erde verbreitet. A. spiriferoides Hall. Devon (Hamilton Gr.). Nordamerika. A. ambigua Phill. (Fig. 212 B). Subcarbon. England, Belgien etc. A. subtilita Hall. Subcarbon, namentlich Carbon. Europa, Amerika. A. Roissyi Lev. Subcarbon -- Perm. Europa, Indien. A. oxycolpos Emmr. sp. Alpiner Rhät.

Retzia King. Durch punktirte und meist gerippte Schale unterschieden; kommt in vielen Arten vom Silur bis in die Trias vor.

R. Salteri Dav. Obersilur. Nordeuropa. R. ferita v. B. sp. (Leth. pal., t. 28, Fig. 16). Mitteldevon. Eifel. R. radialis Phill. Subcarbon. Russland, Belgien, Grossbritannien. R. Mormonii Marc. Carbon. Nord- und Südamerika. R. trigonella Schl. sp. unterer und oberer Muschelkalk. Südalpen, Deutschland.

Uncites Dfr. mit grossem, übergebogenem Schnabel, hohem Deltidium und radialer Schalenstreifung, ist durch eine Art vertreten. Devon.

U. gryphus Dfr. (Leth. pal., t. 32, Fig. 2) im Mitteldevon (Stringocephalenkalk) Deutschlands häufig. Auch in England und in den Ostalpen.

8. Fam. Atrypidae.

Schale meist mit gerundetem Schlossrand und ohne Area. Die Spiralkegel richten ihre Grundfläche gegen die grosse, ihre Spitzen gegen die Mitte der kleinen Klappe (Fig. 213 B). Häufig im Paläozoicum, selten in der Trias und im Lias (Koninckella p. 213).

Atrypa Dalm. (Fig. 213 A, B). Schale beiderseits gewölbt, meist radial gerippt und mit concentrischen, oft blättrigen Anwachsstreifen versehen, faserig. Grössere Klappe die kleinere nur wenig überragend. Schnabel kurz, übergebogen, mit Schnabelloch (f). An den Schlossrand der kleineren Klappe heften sich die Stiele (B cr), welche die Spiralkegel (sp) tragen. Letztere werden durch ein gebogenes Band (B b) verbunden. Silur und Devon.

A. reticularis L. sp. (Fig. 213). Silur und Devon. Ueberall. A. desquamata Sow. sp. } } Ueberall im Devon. A. aspera Schl. sp. }

3. Unterordnung Terebratulacea.

Das gemeinsame Merkmal der Terebratulacea ist das Vorhandensein eines einfachen, nicht spiral gewundenen Armgerüstes. Dasselbe besitzt entweder die Form einer Schleife (Fig. 217; Fig. 218), oder besteht nur aus 2 einfachen Stielen (Crura) (Fig. 214 K cr). Der Schlossrand ist meist gebogen, selten gerade. Vom Silur bis zur Gegenwart. Die Maximalentwickelung fällt in das Mesozoicum.

9. Fam. Rhynchonellidae.

Schale beiderseits gewölbt, meist faserig. Schnabel spitz, umgebogen. Schlossrand fast immer gebogen. Radiale Berippung herrscht vor. Mehrere paläozoische, eine paläozoisch -- lebende Gattung. Die wichtigsten Gattungen lassen sich nach den, durch Anschleifen oder Anätzen leicht sichtbar zu machenden Mittelleisten folgendermaassen unterscheiden:

A. Eine Mittelleiste nur in der kleineren Klappe vorhanden (Fig. 214 K m) Rhynchonella. B. Mittelleisten in beiden Klappen (Fig. 215 B s, s’; Fig. 216 A s’, cp). a. Mittelleiste der grösseren Klappe kurz (Fig. 215 B s), die der kleineren stets einfach (Fig. 215 B s’) Camarophoria. b. Mittelleiste der grösseren Klappe lang (Fig. 216 C s), die der kleineren meist doppelt (Fig. 216 A cp) Pentamerus.

Rhynchonella Fisch. (Fig. 214 A-L). Schale meist faserig und radial gefaltet. Schnabel der grösseren Klappe klein, umgebogen und spitz, mit gewöhnlich kleinem, vom Deltidium (L d) umschlossenen Schnabelloch (L f). Schlosszähne (L z) durch Zahnplatten mit der Schale verbunden. Die Eindrücke der Schliessmuskeln (L s) der grösseren Klappe klein, die der Oeffnungsmuskeln (L di) gross, tief herabreichend. Kleinere Klappe mit Zahngrubenplättchen (K p’), hinter welche die Zähne der grösseren eingreifen, und mit 2 gebogenen, stielartigen Fortsätzen (Crura -- K cr), an welche die Arme sich anheften. Eine kurze Mittelleiste (K m) trennt die beiden Paare der Schliessmuskeleindrücke (K s’). Meist besitzt die grössere Klappe eine mittlere Einsenkung (Sinus B s, I s), welcher ein Wulst der kleineren Klappe entspricht (A w, F w, H w, I w); sehr selten sind Formen mit Sinus in beiden Klappen (C). In mehr als 500 Arten vom Silur bis zur Gegenwart, am formenreichsten im Mesozoicum, namentlich in Jura und Kreide. Tertiär und Lebend nur wenige Arten.

1. Schale gerippt, mit Sinus und Wulst (Fig. 214 A, B, E, H, I). Rh. capax Conr. (Leth. pal., t. 4, Fig. 13). Untersilur. Nordamerika. Rh. borealis Schl. sp. Ober-, selten Untersilur. Nordeuropa. Rh. nucula Sow. sp. Obersilur. Nordeuropa. Häufig in den diluvialen Geschieben Norddeutschlands (Beyrichienkalk). Rh. cuneata Dalm. sp. (Leth. pal., t. 13, Fig. 9). } Obersilur. } Europa, Rh. Wilsoni Sow. sp. (Leth. pal., t. 13, Fig. 6). } Nordamerika. Rh. livonica v. B. sp. (Leth. pal., t. 23, Fig. 7). Unter- und Mitteldevon. Europa, Nordamerika. Rh. parallelepipeda Bron. sp. (Leth. pal., t. 28, Fig. 18). Mitteldevon. Europa, China. Rh. pugnus Sow. sp. (Leth. pal., t. 43, Fig. 2). Mitteldevon -- Carbon. Europa, China. Rh. cuboides Sow. sp. (Fig. 214 A, B). Oberdevon. Europa, Nordamerika, Kleinasien. Rh. pleurodon Phill. sp. Mitteldevon -- Carbon. Europa. Rh. fissicostata Suess. Alpiner Rhät. Nachstehende Arten gehören zu den häufigsten und bezeichnendsten Vorkommnissen im Jura und in der Kreide Mitteleuropas, fehlen aber meist in den Ablagerungen der südeuropäischen Facies: Rh. gryphitica Qu. (Fig. 214 E). Unterer Lias (α). Rh. rimosa v. B. sp. Mittlerer Lias (γ). Rh. tetraëdra Sow. sp. Mittlerer Lias (δ). Rh. concinna Sow. sp. Oberer Dogger. Rh. varians Schl. sp. (Fig. 214 H, I). Oberer Dogger (Varians-Schichten). Rh. Thurmanni Voltz sp. Oxford. Besonders häufig im Terrain à chailles. Rh. lacunosa Schl. sp. Oberer Malm. Rh. multiformis Rö. sp. Neocom. Rh. depressa Sow. sp. Untere Kreide. Rh. compressa Lmk. sp. Cenoman. Rh. plicatilis Sow. sp. Obere Kreide. Rh. limbata Sow. sp. Senon. Rh. psittacea Lmk. sp. (Fig. 214 K, L). Pliocän, Quartär und Lebend. Nordeuropa, Nordamerika. 2. Schale gerippt, mit Sinus in beiden Klappen (Fig. 214 C, D). Rh. pedata Bronn. sp. Alpiner Keuper. Rh. cornigera Schfh. sp. (Fig. 214 C, D). Alpiner Rhät. 3. Schale schwach gefaltet oder glatt, mit kielartigem Wulst in der kleinen Klappe (Fig. 214 F w). Rh. acuminata Sow. sp. (Leth. pal., t. 43, Fig. 3). Mitteldevon -- Subcarbon. Ueberall verbreitet. Rh. acuta Sow. sp. (Fig. 214 F). Mittlerer Lias (δ). Mitteleuropa. 4. Schale gerippt, ohne Sinus und Wulst. Rh. peregrina v. B. sp. Neocom. Westalpen, Cevennen, Apennin, Ostkarpathen. Die grösste Art der Gattung. 5. Die Rippen der Schale mit Stacheln verziert (Fig. 214 G). Rh. spinosa Schl. sp. (Fig. 214 G). Mittlerer Dogger -- Callovien. Mitteleuropa.

Camarophoria King (Fig. 215 A, B). Im Habitus von Rhynchonella nicht unterschieden (A), aber durch die stärkere Ausbildung der Mittelleisten abweichend. An die Zähne der grösseren Klappe schliessen sich starke Zahnplatten (B zp) an, welche sich zu einer Mittelleiste (s) vereinigen. Die hohe Mittelleiste der kleineren Klappe (s’) seitlich durch flügelartige Zahnplatten (zp’) mit der Schale verbunden. Schlossfortsatz (f) stärker entwickelt als bei Rhynchonella. Die Stiele (cr) lang und dünn. Devon -- Perm. Im Perm viel häufiger als Rhynchonella.

C. rhomboidea Phill. sp. Mitteldevon -- Carbon. Russland, Deutschland, Belgien, England. C. globulina Phill. Subcarbon -- Perm. Europa, Indien. C. Schlotheimi v. B. sp. (Fig. 215). Perm. Russland, Thüringen, England.

Pentamerus Sow. (Fig. 216 A-D). Schale meist stark gewölbt, mit grossem, umgebogenem und spitzem Schnabel, ohne Area und Deltidium, häufig radial gerippt, selten glatt. Gewöhnlich ein Sinus und Wulst vorhanden. Die Schlosszähne der grösseren Klappe werden durch starke Zahnplatten (C zp, B zp) gestützt, die sich gegen die Schale hin zu einer langen Mittelleiste (A s, B s, C s) vereinigen. In der Mitte der kleineren Klappe befinden sich an die Schale angeheftet 2 getrennte -- oder eine einfache, aber aus 2 Blättern bestehende -- Mittelleisten (s’), die sich ebenfalls in schräge Platten (sog. Cruralplatten -- cp) fortsetzen. Letztere reichen bis über die Zahngruben hinauf und dienten an Stelle der Crura zur Anheftung der Arme. Durch die Zahn- und Cruralplatten wird eine, nur nach unten mit der Schalenhöhlung communicirende Kammer gebildet. Da die Mittelleisten gewöhnlich aus 2 gesonderten Blättern bestehen, so spaltet die Schale beim Zerschlagen leicht in 2 symmetrische Hälften (B). Eine ausschliesslich silurische und devonische Gattung.

P. Knightii Sow. (Fig. 216 B) (Leth. pal., t. 13, Fig. 3). Obersilur. Nordeuropa, Nordamerika. P. conchidium Dalm. sp. (Leth. pal., t. 13, Fig. 5). Obersilur. Nordeuropa, Nordamerika. P. galeatus Dalm. sp. (Fig. 216 A). Häufig im Obersilur Europas und Nordamerikas; im Devon Europas, Asiens und Nordamerikas. P. brevirostris Dav. (Fig. 216 C, D). Mitteldevon. Eifel, England.

10. Fam. Terebratulidae.

Schale von meist gerundetem, selten eckigem Umriss, punktirt. Armgerüst eine kürzere oder längere, am Schlossrande befestigte, aber mit der Schale der kleineren Klappe höchstens durch 2 schmale Querbrücken (Fig. 219 A q) befestigte Schleife bildend (Fig. 217 B, D, F; Fig. 218 B; Fig. 219 A). Schlossfortsatz kurz. In der kleineren Klappe häufig eine Mittelleiste. Schnabelspitze durchbohrt. Diese Familie beginnt schon im paläozoischen Zeitalter, erreicht im Mesozoicum, namentlich in Jura und Kreide, ihre stärkste Entwickelung (mehrere 100 Arten) und ist im Tertiär und in der Jetztwelt noch durch eine geringere Anzahl von Arten vertreten. Die Mehrzahl der lebenden Brachiopoden (ca. 60) gehört hierher. Man unterscheidet 2 Gattungen, die wiederum in eine grosse Zahl von Untergattungen oder Gruppen zerlegt werden.

Schlossrand meist gebogen. Schleife frei in das Schaleninnere herabhängend (Fig. 217 B, D, F; 218 B) Terebratula.

Schlossrand meist gerade. Schleife in der Mitte der Schale durch 2 Querbrücken (Fig. 219 A q) an dieselbe befestigt Terebratella.

Terebratula (Fig. 217; Fig. 218). Schale beiderseits gewölbt oder eine Klappe eingedrückt, glatt oder radial berippt, zuweilen auch gefaltet. Schnabel meist kurz und übergebogen, durchbohrt und abgestutzt. Kleinere Klappe ohne oder mit Mittelleiste (s’). Das Armgerüst bildet eine am Schlossrande der kleineren Klappe mit Hülfe zweier Stiele (cr) befestigte Schleife von W-förmiger Gestalt. Dieselbe besteht aus 2 absteigenden (a) und 2 aufsteigenden Aesten (a’). Letztere vereinigen sich unter spitzem Winkel (Fig. 217 B, D), oder werden durch eine plattenförmige Ausbreitung (Fig. 217 F pl) oder durch ein Querband (Fig. 218 B q) zusammengehalten. Die Crura endigen meist in spitzen Fortsätzen (Cruralfortsätzen -- Fig. 217 D cf, F cf; Fig. 218 B cf), die nur selten zu einem Bande verschmelzen (Fig. 217 B cf). Man unterscheidet kurze (die Mitte der Schale nicht erreichende -- Fig. 217 B, D, F) und lange (über die Mitte hinabgehende Schleifen -- Fig. 218 B). Der Schlossfortsatz (sf) ist stets kurz. Neben der Anheftungsstelle der Crura befindet sich jederseits eine deutliche Zahngrube (z’). Die grössere Klappe überragt die kleinere meist nur wenig, besitzt einen abgestutzten -- nicht spitzen, wie bei Rhynchonella -- und von einem kleinen oder grossen Loche (f) durchbohrten Schnabel. Eine Area wird häufig durch scharfe Kanten (sog. Arealkanten -- Fig. 218 A k) abgetrennt. Das Deltidium befindet sich unterhalb (Fig. 218 A d) oder auch seitlich vom Schnabelloche (Fig. 217 A d). Die 2 Schlosszähne werden häufig durch Zahnplatten gestützt, welche als senkrechte Scheidewände den Schnabel der grösseren Klappe durchsetzen.

Die mesozoische Brachiopodenfauna erhält durch das Ueberwiegen der Terebrateln (und der Rhynchonellen) über alle anderen Formen ihr eigenthümliches Gepräge. Mehr als 300 Arten sind bekannt; davon kommen nur wenige in paläozoischen Schichten (Silur -- Perm) vor, die meisten sind auf das Mesozoicum beschränkt; auf Tertiär und Jetztzeit kommen nur noch etwa 50. Wegen der grossen Formenmannigfaltigkeit hat man sich zur Unterscheidung zahlreicher, zum Theil sehr gut charakterisirter Gruppen oder Untergattungen genöthigt gesehen, deren wichtigste wegen der hohen geologischen Bedeutung der Gattung im Nachstehenden aufgeführt sind. Zur Unterscheidung derselben ist häufig ein Anschleifen oder Anätzen (mit HCl) der Schale erforderlich, um über die Länge der Schleife, oder das Fehlen oder Vorhandensein einer Mittelleiste, ev. auch der Zahnstützen, Gewissheit zu erlangen.

A. Schalenoberfläche mit feinen radialen Streifen bedeckt. Schleife kurz. Schlossrand gerade oder schwach gebogen. Schnabelloch gross (Fig. 217 A, K). a. Schale ungefaltet oder schwach gefaltet. Kleinere Klappe oft mit ohrförmigen Ausbreitungen. Cruralfortsätze zu einem Querband verwachsen. Jura -- Lebend. (Fig. 217 A, B -- Terebratulina.) T. substriata Schl. Mittlerer und oberer Malm. Mitteleuropa. T. chrysalis Schl. } } Obere Kreide. Mittel- und Nordeuropa. T. rigida Schl. } T. gracilis Schl. (Fig. 217 A, B). Senon. Mittel- und Nordeuropa. T. striatula Sow. Eocän. Europa. T. caput serpentis L. sp. Pliocän. England. Lebend. Norwegen. b. Schale gefaltet. Kleinere Klappe mit Mittelwulst und 2 einschliessenden Falten. Dogger -- Neocom. (Fig. 217 K -- Dictyothyris.) T. coarctata Park. (Fig. 217 K). Oberer Dogger. England, Frankreich. B. Schalenoberfläche glatt oder grob gefaltet, nie fein gestreift. a. Kleinere Klappe ohne deutliche Mittelleiste. α. Schale beiderseits mehr oder minder regelmässig gewölbt oder am Stirnrand gefaltet (meist mit 2 Falten in beiden Klappen). Arealkanten undeutlich. Schnabelloch gross. Devon -- Lebend. (Fig. 217 C, D -- Terebratula s. str. [Biplicatae].) T. sacculus Mart. sp. Mitteldevon -- Carbon. Europa. T. hastata Sow. (Leth. pal., t. 43, Fig. 1). Kohlenformation. Europa, China. T. elongata Schl. (Leth. pal., t. 62, Fig. 11). Perm (Zechstein). Europa. T. gregaria Suess. Alpiner Rhät. Unterer Lias in und ausserhalb der Alpen. T. punctata Sow. Mittlerer Lias. Mitteleuropa. T. perovalis Sow. Unterer Dogger. Mitteleuropa. T. maxillata Sow. } } Oberer Dogger. Mitteleuropa. T. intermedia Sow. } T. Galliennei d’Orb. Oxford. Mitteleuropa. T. insignis Schübl. } } Mittlerer und oberer Malm. Mitteleuropa. T. bisuffarcinata Schl. } T. subsella Leym. Oberer Malm (Kimmeridge). Mitteleuropa. T. praelonga Sow. Neocom. Mitteleuropa. T. Moutoniana d’Orb. Untere Kreide (Gault). Mitteleuropa. T. biplicata Sow. (Fig. 217 C, D). Gault und Cenoman. Mitteleuropa. T. semiglobosa Sow. Gault -- Turon. Mitteleuropa. T. carnea Sow. Turon und Senon. Mitteleuropa. T. grandis Blum. Oligocän -- Pliocän. Mitteleuropa. T. ampulla Brocc. Miocän. Mitteleuropa. T. vitrea Born. sp. Lebend. Mittelmeer. β. Kleinere Klappe mit tief zurückgebogenem Sinus (Fig 217 G s, H s) oder Schale dreieckig und meist gelocht (Fig. 217 I l). Arealkanten meist scharf. Schnabelloch meist klein. Jura und untere Kreide. (Fig. 217 G-I -- Pygope.) 1. Schale niedrig, undurchbohrt [Nucleatae]. T. Aspasia Men. (Fig. 217 G, H). Lias. Südeuropa. T. nucleata Schl. Mittlerer und oberer Malm. Mitteleuropa. 2. Schale dreieckig, hoch, meist von einem Loche durchbohrt (Fig. 217 I l). In der Jugend von der Form der Nucleatae, aus denen sie durch flügelartige Verlängerung der Schale nach unten und Verwachsen der Flügel (I fl) entstehen. [Diphyae]. Südeuropa. T. diphya Col. (Fig. 217 I). } Bezeichnend für die tithonische Facies } des oberen südeuropäischen Malm T. janitor Pict. } (Diphya-Kalk); seltener im Neocom. T. diphyoides d’Orb. Bezeichnend für die gleiche Facies der untersten Kreide. b. Kleinere Klappe mit deutlicher Mittelleiste (s’), die oft durch die Schale durchschimmert. α. Schleife die Schalenmitte nicht erreichend. Die aufsteigenden Arme in einer Platte (Fig. 217 F pl) vereinigt. Schnabelloch gross. Gestalt wie Terebratula. Trias (Fig. 217 E, F -- Coenothyris.) T. vulgaris Schl. (Fig. 217 E, F). Leitfossil für den Muschelkalk, in den Alpen nur in der unteren Abtheilung desselben. »Terebratula-Bänke«. β. Schleife bis zur oder (meist) über die Schalenmitte reichend. Die aufsteigenden Aeste durch Querband vereinigt. Arealkanten meist scharf. (Fig. 218 -- Waldheimia.) 1. Schnabelloch sehr gross. Schale mit zahlreichen, nie mit wenigen Falten oder glatt. T. cardium Lmk. Oberer Dogger. England, Frankreich. T. flavescens Val. (Fig. 195). Lebend. Australien. 2. Schnabelloch meist klein; wenn mässig gross, Schale mit wenigen Falten. * Schale ungefaltet oder mit correspondirenden Wülsten oder Falten auf beiden Klappen. Silur -- Eocän, hauptsächlich Jura. (Fig. 218 A-C -- Zeilleria [Cinctae].) T. melonica Barr. sp. Unterdevon (Silur F). Böhmen. T. cornuta Sow. Alpiner Rhät. Im unteren und mittleren Lias ausserhalb der Alpen. T. perforata Piette. Unterer Lias (α). Mitteleuropa. T. numismalis Lmk. (Fig. 218 C). Mittlerer Lias (γ) (Numismalismergel). Mitteleuropa. T. ornithocephala Sow. Oberer Dogger. Mitteleuropa. T. lagenalis Schl. (Fig. 218 A). Oberster Dogger. Mitteleuropa. (Lagenalisschichten.) T. digona Sow. Oberer Dogger. England, Frankreich. T. humeralis Rö. Oberer Malm. Mitteleuropa. T. pseudojurensis Leym. Neocom. Mitteleuropa. ** Kleinere Klappe mit langem mittleren Sinus, grössere mit entsprechendem Wulst. Silur -- untere Kreide, hauptsächlich Jura. (Fig. 218 D, E -- Aulacothyris.) T. angusta Schl. Muschelkalk, besonders in den Alpen. T. resupinata Sow. Mittlerer Lias. Mitteleuropa. T. carinata Lmk. Mittlerer Dogger. Mitteleuropa. T. pala Buch. Callovien. Mitteleuropa, Alpen. T. hippopus Rö. Neocom. Mitteleuropa. *** Kleinere Klappe mit langem und tiefem Sinus, der durch einen Mittelwulst in 2 Falten zerlegt ist. Silur -- untere Kreide. (Fig. 218 F -- Antiptychina.) T. Mawii Dav. Obersilur. England. T. bivallata Del. (Fig. 218 F). Oberer Dogger. Südfrankreich, Nord- und Südalpen. T. Vilsensis Opp. Alpines Callovien.

Terebratella d’Orb. (Fig. 219 A-E). Schale meist beiderseits gewölbt oder kleinere Klappe flach. Schnabel in der Regel gross, mit meist grossem Schnabelloch (f), hoher Area (a) und deutlichem Deltidium (d). Schlossrand mehr oder weniger gerade. Mittelleiste (s’) stark entwickelt, stets durch eine Querbrücke (q) mit dem absteigenden Aste (a) der langen Schleife verbunden. Schale meist gefältelt und oft mit concentrischen Streifen (B, C), seltener glatt (D, E). Die mannigfachen Modificationen der Armschleife haben auch bei dieser Gattung zur Abzweigung zahlreicher Untergattungen Veranlassung gegeben. Von weit geringerer Wichtigkeit als Terebratula. Beginnt im Lias, ist häufig in Jura und Kreide und wird jetzt noch durch zahlreiche lebende Formen vertreten.

A. Schale radial gerippt oder gestreift. T. (Megerlea) pectunculus Schl. sp. (Fig. 219 C). Mittlerer und oberer Malm. Mitteleuropa. T. (Megerlea) loricata Schl. sp. Mittlerer und oberer Malm. Mitteleuropa. T. (Megerlea) truncata Gmel. sp. Lebend. Mittelmeer. T. oblonga Sow. sp. Neocom -- Aptien. Mitteleuropa. T. Menardi Lmk. sp. (Fig. 219 A, B). Obere Kreide. Mitteleuropa. T. pectita Sow. sp. Cenoman. Mitteleuropa. B. Glatte Formen. T. (Magas) Geinitzi Schlönb. Cenoman und Turon. Mitteleuropa. T. (Magas) pumilus Sow. (Fig. 219 E). Senon. Mitteleuropa. T. (Kingena) lima Dfr. sp. (Fig. 219 D). Gault -- Senon. Mitteleuropa.

11. Fam. Stringocephalidae.

Diese ausgestorbene Familie ist nur durch eine Gattung

Stringocephalus Dfr. (Fig. 220 A, B) vertreten, welche die grössten der Terebratula-artigen Schalen enthält (bis 0,14 m im Durchmesser haltend). -- An der nicht punktirten Schalenstructur und dem unterhalb der Schnabelspitze gelegenen Loch (f) leicht zu erkennen. Eine grosse Area (a) und ein das Schnabelloch umfassendes Deltidium (d) vorhanden. Das Armgerüst ist schleifenförmig wie bei Terebratula, heftet sich mit seinen Stielen (cr) an den Schlossrand, steigt erst über die Mitte der Schale herunter, dann wieder ganz in die Höhe und erreicht, der kleineren Klappe eng anliegend, nahezu den Grund der Schale (B). Vom letzten Bogen der Schleife gehen schräg nach oben und hinten gerichtete Fortsätze ab (st). Der stark entwickelte Schlossfortsatz (sf) reicht fast bis zur grösseren Klappe und umfasst mit seinem gespaltenen Ende die lange Mittelleiste (s) derselben. Auch die Mittelleiste der kleineren Klappe (s’) ist sehr lang. Devon. Häufig ist nur eine Art

Str. Burtini Dfr. sp. (Fig. 220) im oberen Mitteldevon (Stringocephalenkalk) Deutschlands, Belgiens, Englands und am Ural.

12. Fam. Thecideidae.

Zu dieser Familie gehören kleine Formen, die meist festgewachsen, seltener frei und mit einer Durchbohrung in der grösseren Klappe versehen sind. Der Schlossrand ist stets gerade. Das Armgerüst besitzt Schleifenform, ist aber meist in seiner ganzen Ausdehnung mit der kleineren Klappe verwachsen und häufig mit nach innen gerichteten Fortsätzen versehen. Vom Perm bis zur Jetztzeit entwickelt. Einigermaassen häufig findet sich im Mesozoicum, namentlich in der Kreide, die Gattung

Thecidea Dfr., die an der dreieckigen Area und dem Pseudodeltidium in der festgewachsenen grösseren Klappe leicht kenntlich ist.

Th. antiqua Gf. Unteres Oxford. Süddeutschland. Th. papillata Schl. }Obere Kreide. Mitteleuropa. Th. hieroglyphica Dfr. } Th. mediterranea Risso. Lebend. Mittelmeer.

Die ausserordentliche Formenmannigfaltigkeit der fossilen Brachiopoden (man unterscheidet über 2500 Arten) und das massenhafte Auftreten derselben in marinen Ablagerungen aus mässig tiefem Wasser stempelt sie zu werthvollen Leitfossilien, namentlich für die paläozoischen und mesozoischen Formationen; doch wirkt immerhin die grosse Variabilität innerhalb der formenreichen Gattungen, wie Productus, Rhynchonella, Terebratula und die erstaunliche Persistenz mancher Typen, wie Lingula, Rhynchonella, etwas hindernd. Das Dominiren der niedriger organisirten Ecardines in den ältesten (cambrischen und silurischen) Bildungen, das Ueberwiegen der Productacea und Spiriferacea in den paläozoischen, der Terebratulacea in den mesozoischen Formationen und die untergeordnete Rolle, welche die Brachiopoden in der heutigen Fauna spielen, sind sehr bemerkenswerthe Thatsachen.

Die geologische Verbreitung der angeführten Gattungen ist aus nachstehender Tabelle ersichtlich.

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VII. Kreis: Mollusca (Weichthiere).

Litteratur über Mollusca.

Grössere Werke, in denen fossile Lamellibranchiata, Gastropoda und Cephalopoda gleichzeitig behandelt sind. Diejenigen, welche Cephalopoden enthalten, sind mit † versehen.

Paläozoische Formationen.

Geinitz, H. B. Dyas. Leipzig 1861. Nachträge I, II. 1880-82.

†Geological Survey of Illinois. Vol. II-VII. 1866-1883.

†Hall, J. Palaeontology of New-York. Vol. I-V. Albany. 1847-1885.

King, W. Monograph of the Permian Fossils of England. (Palaeontogr. Society 1849.)

†M’Coy, Fr. Systematic Description of the British Palaeozoic Fossils. London 1851-1855. (Zweiter Theil von Sedgwick’s Synopsis of the Classification of the British Palaeozoic Rocks.)

Sandberger, G. und F. Die Versteinerungen des rheinischen Schichtensystems in Nassau. 1850-1856.

Mesozoische Formationen.

Alberti, F. Überblick über die Trias. Stuttgart 1864.

†Geinitz, H. B. Das Elbthalgebirge in Sachsen (Paläontograph. Bd. XXX. 1870-75).

†Laube, G. Die Fauna von St. Cassian (Denkschr. d. Wiener Akad. d. W. Bd. XXV. 1866).

Morris & Lycett. Monograph of the Mollusca of the Great Oolite; and Supplement. (Palaeont. Society 1850, 1854, 1863.)

†Pictet et Campiche. Description des Fossiles du terrain crétacé de Ste. Croix. In Pictet, matériaux pour la Paléontologie Suisse. V Sér.

†Quenstedt, F. A. Der Jura. Tübingen 1858.

Stoppani, A. Paléontologie Lombarde. Vol. I, II 1858-65.

etc. etc.

Känozoische Formationen.

Deshayes, G. P. Description des coquilles fossiles des environs de Paris. Paris 1824-37.

---- Description des animaux sans vertèbres. Paris 1860-66.

Nyst, P. H. Description des Coquilles et des Polypiers fossiles des terr. tert. de la Belgique. Bruxelles 1843.

Philippi, R. A. Die tertiären und quartären Versteinerungen Chiles. Leipzig 1887.

Sandberger, Fr. Die Conchylien des Mainzer Tertiärbeckens. Wiesbaden 1860-1863.

Wood, S. Monograph of the Crag Mollusca (Palaeontogr. Society 1851, 1856).

Land- und Süsswassermollusken.

Neumayr, M., und Paul, C. M. Die Congerien- und Paludinenschichten Slavoniens (Abh. d. k. k. geol. Reichsanstalt z. Wien. Bd. VII 1875).

Sandberger, Fr. Die Land- und Süsswasser-Conchylien der Vorwelt. Wiesbaden 1875.

White, Ch. A. A Review of the Non-marine Fossil Mollusca of North America.

Grössere Sammelwerke.

Goldfuss. Petrefacta Germaniae. 1826-40.

†Sowerby. Mineral Conchyology. 1812-1829.

Hand- und Lehrbücher über Mollusca (und Brachiopoda).

†Bronn, H. G. Klassen und Ordnungen des Thierreiches. Bd. III 1862-66.

†Fischer, P. Manuel de Conchyliologie. Paris 1880-87.

Philippi, R. A. Handbuch der Konchyliologie und Malakozoologie. Halle 1853.

†Woodward, S. P. A Manual of the Mollusca. IIIᵗʰ edit. with Appendix by R. Tate. London 1875.

Der weiche, ungegliederte Körper der Mollusca oder Weichthiere besitzt einen zweiseitig symmetrischen Bau. Ein bauchständiger Muskel, der Fuss, dient zur Fortbewegung; der grösste Theil des Körpers, besonders das Athmungsorgan, wird von einem Hautlappen, dem Mantel, umhüllt, welcher in der Regel eine einfache oder aus mehreren Stücken bestehende Kalkschale absondert. Gegliederte Anhänge sind nie vorhanden. Das Nervensystem besteht aus 3 Hauptganglienpaaren. Bei den meisten Weichthieren befindet sich im vorderen Theile des Verdauungscanals eine Reibplatte oder Zunge (Odontophor). Die Fortpflanzung geschieht durchgängig auf geschlechtlichem Wege. Die Mehrzahl der Weichthiere lebt im Wasser, nur wenige (Landschnecken) sind dem Aufenthalte auf dem Lande angepasst. Unter den Wasserbewohnern überwiegen die marinen über die limnischen.

Die gut erhaltbaren Reste der Mollusken sind in allen fossilführenden Formationen häufig und liefern werthvolle Leitfossilien, zumal ihre horizontale Verbreitung in der Regel eine sehr weite, ihre verticale eine beschränkte ist.

Eintheilung der Mollusca.

A. Thier ohne gesonderten Kopf. Schale zweiklappig oder einfach röhrenförmig (und dann an beiden Enden offen). Acephala. a. Schale zweiklappig; die beiden Klappen durch ein elastisches Band verbunden. Zunge und Kiefer fehlen. 1. Klasse: Lamellibranchiata (Blätterkiemer, Muschelthiere). b. Schale röhrenförmig, an beiden Enden offen. Zunge und Kiefer vorhanden. 2. Klasse: Scaphopoda (Grabfüssler). B. Thier mit gesondertem Kopf. Schale meist einfach, spiral gewunden, röhren- oder napfförmig. Cephalophora. a. Kopf undeutlich vom Thiere geschieden, Mund nicht von Armen umgeben. Fuss nicht durchbohrt. α. Fuss einfach, in der Mitte der Bauchfläche. Schale meist vorhanden, solid, gewöhnlich unsymmetrisch spiral gewunden. 3. Klasse: Gastropoda (Bauchfüssler, Schneckenthiere). β. Fuss zu paarigen Flossen umgestaltet. Schale, wenn vorhanden, dünn, zerbrechlich und meist zweiseitig symmetrisch. 4. Klasse: Pteropoda (Flossenfüssler). b. Kopf deutlich vom Thiere geschieden, mit 8 oder 10 Armen. Fuss trichterförmig, durchbohrt. 5. Klasse: Cephalopoda (Kopffüssler, Tintenfische).

1. Klasse: Lamellibranchiata (= Pelecypoda, Conchifera, Acephala, Bivalvia).

Litteratur über Lamellibranchiata. (Vergl. auch p. 228 f.)

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Die Muschelthiere unterscheiden sich durch das Fehlen des Kopfes und der Kauwerkzeuge, sowie durch den Besitz einer zweiklappigen Kalkschale von den höher organisirten Weichthieren. Die Schale besteht aus zwei, links und rechts von der Mittelebene des Thieres gelegenen Theilen oder Klappen (Fig. 221 A) (Unterschied von den Brachiopodenschalen, deren Klappen durch die Mittelebene halbirt werden). -- Besitzen die beiden Klappen gleiche Grösse und Wölbung, so heisst die Schale gleichklappig (Fig. 221 B), im entgegengesetzten Falle ungleichklappig (Fig. 221 A). Dieser Unterschied tritt am besten hervor, wenn man die Trennungsebene der beiden Klappen (Mittelebene) in die Gesichtslinie fallen lässt (Fig. 221). Gewöhnlich stellt man die Schale aufrecht, mit dem zuerst gebildeten Theil, dem Wirbel (Fig. 222 w), nach oben und betrachtet dieselbe von der Seite, so dass bei gleichklappigen Schalen nur eine Klappe sichtbar ist (Fig. 234 A). Für diese Stellung gelten die Bezeichnungen Länge = Ausdehnung von links nach rechts (Fig. 222 y-y), Höhe = Ausdehnung von oben nach unten (Fig. 222 x-x) und Dicke = Ausdehnung von vorn nach hinten (die Breite der Schale in Fig. 221 A, B). Die Bezeichnungen Oberrand (oder Schlossrand) und Unterrand verstehen sich von selbst. Vorderrand (Fig. 222 rechts) und Hinterrand (Fig. 222 links) werden nach der Lage des Wirbels, welcher gewöhnlich nach vorn gerückt und oft nach vorn eingebogen ist, und nach der Lage des elastischen Bandes, des Ligamentes, welches ganz oder zum grössten Theil hinter dem Wirbel gelegen ist (Fig. 221 B l; Fig. 222 l), bestimmt. Die Bezeichnungen rechte oder linke Klappe gelten für die Betrachtung der Schale von hinten oder oben, wenn der Vorderrand nach vorn, der Hinterrand nach hinten gerichtet ist (Fig. 221 B). Blickt man von vorn auf die Schale, so kehren sich die Bezeichnungen um (Fig. 221 A). Da der Wirbel meist nicht in der Mitte des Oberrandes gelegen und der Vorderrand vom Hinterrande verschieden gebildet ist, so erscheinen die Schalen von der Seite gesehen ungleichseitig (Fig. 222) und zwar in den meisten Fällen vorn kürzer als hinten. Ungefähre Gleichseitigkeit kommt nur bei den Ordnungen der Taxodonta und Dysodonta vor (Fig. 240; Fig. 227 A).

Das elastische Band (Ligament), welches die beiden Klappen am oberen (dorsalen oder Schloss-) Rande zusammenhält, ist in der Regel von aussen sichtbar und dann von horniger Beschaffenheit (äusseres Ligament -- Fig. 221 B l). Häufig rückt ein Theil desselben, seltener das ganze Band, zwischen die Ränder der beiden Klappen und wird knorpelig (inneres Ligament -- Fig. 228 B l). Meist liegt es in einer Grube (Bandgrube -- Fig. 223 lg), zuweilen auf einem abgegrenzten Felde unter den Wirbeln (Bandarea -- Fig. 240 ar). Durch die selbstthätige Contraction des Bandes wird ein Klaffen der Schale am Unter-, Vorder- und Hinterrande verursacht, während das Schliessen der Schale durch ein Muskelpaar oder durch einen einfachen Muskel geschieht. Die Eindrücke der Schliessmuskeln sind auf der Innenseite jeder Klappe sichtbar. Meist sind 2, nahezu gleich grosse, ein vorderer (Fig. 222 m) und ein hinterer (Fig. 222 n) Muskeleindruck vorhanden -- Dimyaria, seltener zwei sehr ungleiche (Fig. 281 m, n) -- Heteromyaria, oder nur ein einziger, dem Hinterrande etwas genäherter, der hintere (Fig. 223 n) -- Monomyaria. Die kleinen Eindrücke der ebenfalls meist paarigen Fussmuskeln sind oft in der Nähe der Schliessmuskeleindrücke zu beobachten (Fig. 255 B fn). Viel seltener bleiben die Eindrücke der Muskeln, mit welchen der Eingeweidesack sich an der Schale festheftet, auf derselben sichtbar. Bei manchen Formen der Nuculidae bilden sie eine markirte Reihe, welche vom hinteren Schliessmuskel zum Wirbel zieht (Fig. 226 B am) -- accessorische Muskeleindrücke.

Die Grenze, bis zu welcher der Mantel des Thieres mit der Schale fest verwachsen ist, erscheint in der Regel auf der Innenseite beider Klappen als scharf bezeichnete Linie, welche dem Schalenrande ungefähr parallel verläuft (Mantellinie -- Fig. 222 ml). Bei den Homomyaria und Heteromyaria verläuft die Mantellinie von einem Muskeleindruck (Fig. 224 L m) zum andern (Fig. 224 L n). Sie heisst ganzrandig bei einfach bogenförmigem Verlaufe (Fig. 224 L -- Integripalliata), ausgebuchtet, wenn -- am hinteren Ende -- eine Einbiegung (Mantelbucht -- Fig. 222 mb) vorhanden ist (-- Sinupalliata). Das Auftreten dieser Bucht hängt von der Entwickelung der Kloaken- und Kiemenöffnung im Mantel zu mehr oder minder langen Röhren, den sog. Siphonen, ab.

Behufs festerer Verbindung der beiden Klappen finden sich bei den meisten Muscheln am oberen oder Schlossrande zahn- oder leistenartige Vorsprünge entwickelt, sog. Zähne (Fig. 224 a-f), welche in der Regel in entsprechende Gruben der anderen Klappe -- Zahngruben (Fig. 224 a’-f’) -- eingreifen und so eine feste Angel herstellen, die eine seitliche Verschiebung der beiden Klappen erschwert oder unmöglich macht. Diese Articulationseinrichtung wird als Schloss bezeichnet. Der Ober- oder Schlossrand jeder Klappe ist zu einer Platte -- Schlossplatte -- verbreitert und verdickt (Fig. 224). Wir haben folgende verschiedene Arten der Schlossbildung zu unterscheiden:

1. Das Schloss ist dysodont (zahnlos), d. h. es fehlen zahnartige Vorsprünge vollständig und die Klappen articuliren nur durch Ligament (Fig. 223).

2. Das Schloss ist heterodont. In jeder Klappe finden sich eine beschränkte Anzahl (bis 6) leistenförmige, seltener hakenförmige Zähne (Fig. 224 L a, b, c, d, R e, f, g), die durch Zahngruben (L e’, f’, R a’, b’, c’, d’) von einander getrennt werden. Die Zähne der einen Klappe greifen derart in die Gruben und zwischen die Zähne der anderen Klappe ein, dass kein todter Raum bleibt. Man unterscheidet die mittleren, gegen den Wirbel hin convergirenden Hauptzähne (L a, b, c, R e, f) von den seitlichen, dem Schalenrande mehr oder weniger parallelen Seitenzähnen (L d, R g) und bezeichnet die Zähne von vorn nach hinten zählend; z. B. für Fig. 224 L: a = vorderer, b = mittlerer, c = hinterer Hauptzahn, d = hinterer Seitenzahn. Die Stellung der Zähne lässt sich durch folgende allgemeine Formel ausdrücken: L 10101 / R 01010, wobei L die linke, R die rechte Klappe, 1 den Zahn und 0 die Zahngrube bezeichnet (die Seitenzähne sind dabei nicht berücksichtigt).

3. Das schizodonte Schloss besteht aus einem starken, meist in der Mitte gespaltenen, mittleren Dreieckszahne der linken Klappe (Fig. 225 C mz₂), welcher von 2 ∧-förmig divergirenden Zähnen der rechten Klappe (B mz’₁, mz’₂) umfasst wird. Letztere greifen in entsprechende Gruben der rechten Klappe und werden ihrerseits von 2 Zähnen derselben (C mz₁, mz₃) umschlossen. Der mittleren Grube des Dreieckzahnes (C mz₂) entspricht aber kein Zahn in der rechten Klappe, sondern an seiner Stelle befindet sich ein todter Raum (B). Zahnformel: L 10[(101]01 / R 01 10. Die Zähne sind meist quer gerieft.

4. Das taxodonte oder Reihenzahnschloss wird von zahlreichen, meist senkrecht zum Schlossrande gestellten, wenig differenzirten und schmalen Kerbzähnen gebildet, welche in beiden Klappen abwechselnd stehen (Fig. 226 B z, z’). Die Bezahnung ist in beiden Klappen wesentlich die gleiche, und oft stehen die Zähne zu beiden Seiten des Wirbels symmetrisch (Fig. 240 z).

5. Isodont heisst das Schloss bei symmetrischer Stellung weniger Zähne und Gruben in beiden Klappen. Je 2 Zähne der einen Klappe (Fig. 227 C y’-y’) umfassen 2 Zähne der anderen (B x). Die Zähne sind haken- oder leistenförmig. Die Zahnformel lautet: L 1001 / R 0110.

6. Bei dem desmodonten Schlosse greifen die Vorsprünge des Schlossrandes beider Klappen nur selten zahnartig in einander, stehen sich vielmehr meist gegenüber (Fig. 228 B ll, ll’) und schliessen gewöhnlich das Ligament (l) ein. Sie dienen in erster Linie als Träger des Ligamentes und besitzen eine löffelartige (Fig. 228 A) oder leistenförmige Gestalt. Wenn die Ränder oder Mittelleisten des Ligamentlöffels (Fig. 228 A vr, hr, ml) sich zu zahnartigen Leisten entwickeln, kann ein heterodontenähnliches Schloss entstehen. Die Zahnstellung wird aber nicht echt heterodont und die Gruben werden nicht immer ganz von Zähnen ausgefüllt, wie die Zahnformel von Mactra (Fig. 239 B, C) zeigt: L 01010 l / R 1 0 1 l’, wobei l und l’ die Ligamentgruben bedeuten.

Ausser den genannten Schlosstypen finden wir, namentlich bei den ältesten (paläozoischen) Muscheln, häufig mangelhaft ausgeprägte Schlossbildungen, die in einer erst beginnenden Kerbung des Schlossrandes (Fig. 229 B z) sich ausdrücken, oder bei relativ jüngeren Formen (Heteromyaria) reducirte Schlösser, welche vom taxodonten Schloss abgeleitet werden (Fig. 281 vz, hz). Ueberhaupt erleidet die Bezahnung selbst bei Formen einer und derselben Gattung sehr starke Veränderungen, die sich bis zum vollständigen Verschwinden der Zähne bei Gattungen mit starkem Schlosse steigern können.

Als wichtig für die Unterscheidung der Gattungen und Arten sind noch folgende äusserliche Merkmale der Schale zu nennen:

Grenzt sich vor den Wirbeln durch Kanten ein ovales Feld ab, so heisst dasselbe Möndchen (lunula). Findet das Gleiche hinter den Wirbeln statt, so wird dasselbe als Feldchen (Fig. 225 A fe) bezeichnet. Schild oder area nennt man ein abgegrenztes grösseres Feld des hinteren Theiles der Schalenseite (Fig. 225 A a) oder auch ein ebenes Feld unter dem Wirbel (Fig. 227 B a, C a’). Dasselbe wird insbesondere Bandarea genannt, wenn das Ligament ganz oder z. Th. auf diesem Felde liegt (Fig. 240 ar). Die periodischen Unterbrechungen des an den Wirbeln beginnenden Wachsthums der Schale kommen auf der Oberfläche derselben als concentrische Streifen, Rippen oder Furchen zum Ausdruck (Fig. 226 A). Zuweilen überträgt sich diese Furchung auch wohl auf die Schlosszähne (Trigonia, Fig. 255 C mz₂, D mz₂; Plicatula) oder auf die Muskeleindrücke (Astarte). Neben der concentrischen Verzierung findet sich nicht selten eine radiale in der Form von Falten, Knoten, Rippen oder Stacheln.

Schalenstructur. Die Kalkschale der Muscheln wird äusserlich von einer hornigen Cuticularbildung, der Oberhaut (oder sog. Epidermis) bedeckt, die in der Regel dünn bleibt, aber bei den Süsswassermuscheln eine beträchtliche Dicke erreichen kann, und grünlich oder bräunlich gefärbt ist. Die Kalkschale selbst setzt sich aus einer äusseren, prismatischen, und einer inneren, blätterigen (lamellösen) Schicht zusammen. Die hohlen Kalkprismen der ersteren stehen in der Regel senkrecht zur Schalenoberfläche, bei der Unterordnung der Chamacea liegen sie aber parallel mit derselben. Die innere Schalenschicht ist perlmutter- oder porzellanartig (aus ihr bilden sich die Perlen der Perlmuscheln). Da dieselbe im Gegensatz zu der äusseren, meist aus Calcit gebildeten Schicht in der Regel aus leichter löslichem Aragonit besteht, so finden wir sie bei fossilen Muscheln häufig aufgelöst oder, wenn erhalten, in Calcit umgewandelt.

Die Muschelthiere besitzen meist eine freie Bewegung, indem sie mit Hilfe ihres Fusses kriechen oder frei schwimmen. Häufig heftet sich das Thier mit Hilfe chitinartiger Fäden, des sog. Byssus, an anderen Gegenständen fest. Ein Ausschnitt der Schale im vorderen Theile derselben (Byssusausschnitt -- Fig. 281 a) bezeichnet die Stelle, wo das Haftorgan austritt. Diejenigen Muscheln, welche mit einer ganzen Klappe oder einem Theile derselben auf einer Unterlage direct aufwachsen (Ostrea etc., Chamacea), besitzen meist eine unregelmässige und ausnahmslos ungleichklappige Schale.

Die Mehrzahl der Muschelthiere lebt im Meere, höchstens ⅕ aller im Süsswasser. Manche können im brackischen und Salz-Wasser oder im süssen und Brack-Wasser zugleich fortkommen. Die Süsswasser-Muscheln besitzen nie lebhafte Färbungen; sie sind in der heissen Zone am grössten, formenreichsten und häufigsten. Für die marinen Formen gilt im Allgemeinen dasselbe. Letztere leben vorzugsweise in geringen Tiefen (von 0-35 Faden). Aus Tiefen über 200 Faden sind nur relativ wenige bekannt geworden.

Die Zahl der lebenden Arten beträgt etwa 5000; fossile kennt man gegen 10000.

Die Classification der Muscheln gestaltet sich namentlich für die paläozoischen Formen einigermaassen schwierig, da bei ihnen die Schlosscharaktere noch nicht in dem Maasse differenzirt erscheinen, wie bei den jüngeren. Ein Theil derselben muss deshalb noch zu der provisorischen Ordnung der Palaeoconchae zusammengefasst werden.

Eintheilung der Lamellibranchiata.

A. Dünnschalige, gleichklappige Muscheln ohne Ligamentgruben. Zähne kaum angedeutet oder fehlend (Cryptodonta). Soweit bekannt, mit 2 Muskeleindrücken und ganzrandiger Mantellinie. I. Palaeoconchae. B. Meist dickschalige, oft ungleichklappige Muscheln mit (selten reducirtem) Ligament. a. Zwei, ungefähr gleiche Muskeleindrücke vorhanden. Schloss taxodont, schizodont, heterodont oder desmodont, zuweilen fehlend (Isomyaria). α. Schloss desmodont. Schale meist klaffend. Mantellinie mit Bucht. Oft etwas ungleichklappig. II. Desmodonta. β. Schloss taxodont. Mantellinie meist ohne Bucht. Gleichklappig. III. Taxodonta. γ. Schloss schizodont. Mantellinie ohne Bucht. Gleichklappig. IV. Schizodonta. δ. Schloss heterodont, zuweilen atrophirt. Gleichklappig oder ungleichklappig. V. Heterodonta. b. Zwei sehr ungleiche oder ein einziger Muskeleindruck. Schlosszähne unregelmässig oder fehlend, selten isodont oder taxodont. Mantellinie oft undeutlich (Dysodonta). VI. Anisomyaria.

1. Ordnung Palaeoconchae.

Unter diesem Namen fasst man in äusseren Merkmalen wechselnde, sehr dünnschalige, gleichklappige Muscheln mit gleichmässig entwickelten Muskeleindrücken und einfacher Mantellinie zusammen, die entweder gar keine oder sehr wenig differenzirte Schlosszahnbildungen besitzen. Sie kommen wegen ihrer Dünnschaligkeit meist als Steinkerne vor, an denen Mantellinie und Muskeleindrücke selten beobachtet werden können. Im Umriss sind sie meist oval und breiter als hoch. Man vermuthet in den Palaeoconchae -- die wegen ihrer mangelhaften Zahnentwickelung auch Cryptodonta genannt werden -- die Stammgruppe, aus welcher sich die übrigen 4 Ordnungen der Zweischaler ableiten. Im Paläozoicum treten sie häufig, im Mesozoicum seltener auf und verschwinden in der Kreide. Sie kommen nur in meerischen Sedimenten vor. Einige Gattungen enthalten wichtige Leitfossilien, z. B.:

Cardiola Brod. (Fig. 229 A, B). Gewölbte Schalen mit geradem Schlossrand und hervorragenden, nach vorn umgebogenen Wirbeln. Schale mit radialen Rippen und gewellten, concentrischen Anwachsstreifen. Das unter dem Wirbel befindliche dreieckige Feld (? Bandfeld) wird zuweilen von Radialfurchen bedeckt, die am Schlossrande eine schwache, gleichmässige Kerbung (B z) hervorbringen. Doch ist hier noch keine Differenzirung in seitliche stärkere und mittlere schwächere Zahnkerben eingetreten, wie bei den Taxodonten. Auf Silur und Devon beschränkt.

C. interrupta Sow. (Fig. 229 A, B). Obersilur. England, Frankreich, Böhmen. C. retrostriata v. B. sp. (Leth. pal., t. 35, Fig. 16). Oberdevon. Belgien, Deutschland, Russland. Die Gattung Cardiola und eine Anzahl verwandter silurischer Gattungen mit theilweise besser differenzirten Zähnen zeigen äusserlich viel Aehnlichkeit mit den jüngeren Gattungen Cardium und Cardita.

Posidonomya (= Posidonia) Bronn (Fig. 230). Rundliche oder schief-ovale, fast flache Schalen mit concentrischen Anwachsstreifen und meist geradem Schlossrand. Wirbel kaum hervorragend, ein wenig nach vorn gerückt. Schlossrand ohne Zähne oder Gruben. Finden sich stets gesellig und meist plattgedrückt in schieferigen oder kalkigen Gesteinen. Die äusserlich sehr ähnliche Gattung Inoceramus (p. 283) unterscheidet sich durch ihre viel dickere faserige Schale und den Besitz von Ligamentgruben am Schlossrande. Die Schalen von Posidonomya sind auch leicht mit denen der Phyllopoden-Gattung Estheria zu verwechseln. Silur -- Jura.

P. Becheri Bronn (Fig. 230). Leitmuschel für die Culm-Facies des Subcarbons in Europa (Deutschland, England, Spanien). P. Bronni Gf. Leitmuschel für die sog. Posidonienschiefer des Oberen Lias (ε) in Mitteleuropa. P. alpina Gras. Bezeichnend für das sog. Posidonomyen-Gestein (Klausschichten) des oberen Doggers der Alpen. P. ornati Qu. Im Callovien Mitteleuropas und Südamerikas häufig.

Monotis Bronn (Fig. 231). Gleichklappige, schief ovale, schwach gewölbte Muscheln mit wenig hervortretendem, vor der Mitte gelegenem Wirbel. Vorderseite abgerundet. Hinter dem Wirbel ein dreieckiges, hinten abgestutztes, flügelförmiges Ohr ohne deutlichen Byssus-Ausschnitt (Unterschied von Pseudomonotis p. 281). Oberfläche durch zahlreiche, vom Wirbel ausstrahlende, durch Einsetzen sich vermehrende Rippen, feine concentrische Querstreifen und grobe Runzeln verziert. Trias, ? Jura, wahrscheinlich schon im Devon.

M. salinaria Schl. sp. (Fig. 231). Alpiner Keuper (Norische Stufe). Salzkammergut. Einzelne Bänke des Hallstätter Kalkes bestehen fast ausschliesslich aus den Schalen dieser Muschel.

Daonella Mojs. (Fig. 232). Gleichklappige, nur wenig ungleichseitige Schalen mit nahezu mittelständigem Wirbel. Vorn und hinten abgerundet, ohne Ohren und Ausschnitt. Durch radiale, häufig bündelförmig gruppirte Furchen gestreift. Alpiner Muschelkalk und Keuper, meist gesellig auftretend. Spitzbergen, Nordamerika. Selten auch im ausseralpinen Hauptmuschelkalk.

D. Moussoni Mer. sp. Norische Stufe. Südalpen. D. Lommeli Wissm. sp. (Fig. 232). Norische Stufe (Wengener Sch.). Südalpen, in den Nordalpen seltener. Afghanisches Turkestan.

Die nahe verwandte Gattung Halobia Bronn unterscheidet sich nur durch den Besitz eines vorderen, dreieckigen, gewölbten Ohres. Norische und karnische Stufe. Alpen, Spitzbergen, Neuseeland; gesteinbildend wie die vorige Gattung.

H. rugosa Gm. Karnische Stufe. Nordalpen, Karpathen.

2. Ordnung Desmodonta.

Gewöhnlich dünn-, seltener dickschalige, meist etwas ungleichklappige Muscheln, die stets hinten, zuweilen auch vorn klaffen. Der Schalenumriss ist queroval oder seltener dreieckig, vorn abgestutzt, nach hinten meist ausgezogen. Echte Schlosszähne fehlen. Häufig findet sich ein löffelartiger Fortsatz am inneren Schalenrande in einer Klappe oder in beiden entwickelt (Fig. 224), welcher als Träger des Ligamentes dient. Die Ränder dieses Ligamentlöffels sind auch wohl zu zahnartigen Vorsprüngen umgebildet (Fig. 239 B, C), die aber nie regelmässig abwechseln, wie bei den Heterodonta (vgl. Mactra p. 245). Das Ligament liegt äusserlich (Fig. 237 C l) oder z. Th. äusserlich, z. Th. innerlich, oder ganz innerlich (Mya -- Fig. 233 B l). Bei äusserer Lage des Ligamentes ist dasselbe meist in eine dem Schlossrande parallele Vertiefung eingesenkt. Die Muskeleindrücke sind paarig. Die Mantellinie zeigt durchgehends eine mehr oder minder tiefe Ausbuchtung (Fig. 236 A). Die Siphonen sind lang.

Von der Trias an mit Sicherheit bekannt, im Paläozoicum als Paläoconchen vorhanden. Zahlreiche Gattungen in Jura, Kreide, Tertiär und Gegenwart. Den paläozoischen Vorläufern, welche man den Paläoconchen beizuzählen pflegt, fehlen Ligamentträger und Mantelbucht. Ausschliesslich Bewohner des Meer- oder Brackwassers.

A. Ligament äusserlich. Schale dünn. Schlossrand ohne Zähne oder deutlich entwickelten Ligamentlöffel.

Pholadomya Sow. (Fig. 234 A, B). Die dünnschalige, gleichklappige Muschel zeigt einen querovalen oder fast dreiseitigen Umriss. Die Wirbel der vorn und hinten klaffenden Schale meist stark nach vorn gerückt und gegen einander gebogen (B). Schlossrand gerade, zahnlos oder mit schwach entwickeltem Vorsprunge. Das Ligament liegt äusserlich. Häufig trennen 2 von den Wirbeln nach hinten verlaufende Kanten ein vertieftes Schildchen von der Schale ab. Oberfläche der Schale mit concentrischen Anwachsstreifen und mit mehr oder minder zahlreichen radialen Rippen verziert, die an den Kreuzungspunkten oft zu Körnern oder Knoten anschwellen (A r).

Die Pholadomyen finden sich meist gesellig, fast stets als Steinkerne erhalten, vorwiegend in thonigen oder mergeligen Gesteinen der Juraformation ausserordentlich häufig, mit abnehmender Häufigkeit in der Kreide und im Tertiär. Eine einzige lebende, sehr seltene Art in grossen Tiefen (Antillen, Atl. Ocean).

a. Formen ohne Schildchen. Dogger -- Gegenwart. Ph. fidicula Sow. Unterer Dogger (Murchison-Sch.) -- Callovien. Europa, Südamerika. Ph. Murchisoni Sow. Mittlerer und oberer Dogger, } Callovien. } Ph. deltoidea Sow. sp. Oberer Dogger und Callovien. } Ph. exaltata Ag. Callovien -- Kimmeridge. } Ph. paucicosta Rö. (Fig. 234 A, B). Oxford und } Mitteleuropa. Kimmeridge. } Ph. multicostata Ag. Kimmeridge (Portland). } Ph. decussata Mant. sp. Obere Kreide. } Ph. Esmarki Nils. sp. Senon. } Ph. Puschi Gf. Oligocän und Miocän. Mittel- und Südeuropa. Ph. candida Sow. Recent. Antillen.

b. Formen mit Schildchen. Lias -- Miocän. Ph. corrugata Dkr. & K. Unterer und mittlerer Lias. } Ph. reticulata Ag. Unterer und mittlerer Dogger. } Ph. ovulum Ag. Mittlerer Dogger -- Callovien. } Mitteleuropa. Ph. decemcostata Rö. Oxford -- Kimmeridge. } Ph. margaritacea Sow. sp. Eocän -- Miocän. }

Wesentlich nur durch andere Schalenverzierung sind folgende zwei Gattungen unterschieden:

Goniomya Ag. Schale fast gleichseitig, durch ∨-förmig geknickte Rippen verziert. Oberfläche fein gekörnelt. Lias -- Kreide.

G. litterata Sow. sp. } } Oxford. Mitteleuropa. G. constricta Ag. } G. designata Gf. Senon. Norddeutschland.

Homomya Ag. (= Arcomya Ag.). Schale ungerippt, nur mit concentrischen Anwachsstreifen. Oberfläche fein gekörnelt. Meist sehr grosse Muscheln. Trias -- Kreide.

H. ventricosa Schl. sp. Oberer Muschelkalk. Deutschland. H. lagenalis Schfh. Rhät. Nord- und Südalpen. H. gibbosa Sow. sp. Oberer Dogger (»Homomyen-Mergel«), selten mittlerer Dogger. England, Frankreich, Süddeutschland, Schweiz.

Pleuromya Ag. (= Myacites) (Fig. 235 a, b). Schale quer verlängert, sehr wenig ungleichklappig, ungleichseitig, meist schwächer gewölbt als Pholadomya und Homomya (a). Schlossrand unter den weit nach vorn gelegenen Wirbeln jederseits mit einem wagerechten kleinen Vorsprung und dahinter gelegener Ausbuchtung (b). Der Schlossrand der linken Klappe etwas unter den der rechten geschoben (rechts unten Fig. 235). Band äusserlich. Oberfläche, wenn verziert, mit concentrischen Streifen versehen. Jura und Kreide. Den hierher gerechneten triadischen Formen fehlt die Mantelbucht, sie müssten also strenge genommen zu den Palaeoconchae gerechnet werden.

Pl. (Myacites) musculoides Schl. sp. Sehr häufig im unteren und oberen Muschelkalke, selten in der Lettenkohle. Deutschland. Pl. jurassi Brgt. sp. Mittlerer Dogger. Mitteleuropa, Südamerika. Pl. donacina Gf. sp. Dogger und Malm weit verbreitet. Pl. peregrina d’Orb. (Fig. 235). Oberer Dogger und Callovien. Mitteleuropa.

Gresslya Ag. (Fig. 236 A, B). Schale vorn gerundet, hinten meist stark verschmälert. Wirbel vorn gelegen. Von Pleuromya durch die innere Ligamentleiste der rechten Klappe (B l) unterschieden; dieselbe hinterlässt auf dem Steinkern eine tiefe, dem Schlossrande parallele Furche (A f). Die rechte Klappe ist stets über die linke hinauf gerückt (B), da ihr Schlossrand über den der linken übergreift, wie bei Pleuromya (Fig. 235). Ligament links äusserlich, rechts innerlich gelegen. Sehr häufig im Jura.

G. gregaria Gf. sp. (Fig. 236 A, B). } Häufig im mitteleuropäischen G. abducta Phill. sp. } Dogger.

B. Ligament äusserlich. Schale meist dick. Ein Ligamentlöffel oder Zähne vorhanden.

Panopaea Men. (= Glycimeris Lmk.) (Fig. 237 A-C). Schale querverlängert, dick, hinten weit, vorn weniger klaffend. Ligament äusserlich, aber in eine tiefe, nach innen durch eine starke Bandleiste (Nymphe) begrenzte Grube eingesenkt. Diese Leiste entspricht der Mittelleiste des Löffels bei Mya (Fig. 238 A ml), während der in jeder Klappe vorhandene -- seltener fehlende -- conische Schlosszahn (C vr) mit dem Vorderrande des Löffels von Mya (Fig. 238 A vr) zu vergleichen ist. Das Schloss ist als ein umgebildeter Ligamentträger aufzufassen. Wahrscheinlich schon zur Kreidezeit vorhanden, ziemlich häufig im Tertiär. Mehrere lebende Arten.

P. Menardi Desh. (Fig. 237 A, B). Weit verbreitet im Miocän, seltener im Pliocän Europas. P. Norwegica Speng. sp. Pliocän. Süd- und Nordeuropa. Glacial und Recent. Nordeuropa. P. Aldrovandi Men. (Fig. 237 C). Lebend. Mittelmeer.

C. Ligament innerlich. Bandlöffel oder Zähne entwickelt.

Mya Lin. (Fig. 238). Die Form und Verzierung der Schale ähnlich wie bei Panopaea. Ligament innerlich (B l) zwischen einem weit vorspringenden horizontalen Löffel der linken (B ll) und einer zurückgebogenen, der Schale anliegenden Platte der rechten (B ll’) eingeschlossen. Vorderrand (A vr) und Hinterrand (A hr) des Löffels aufgewulstet, in der Mitte 2 schwach markirte Leisten (A ml). Neogen, Diluvial und Lebend.

M. truncata Lin. (Fig. 238). Pliocän. Süd- und Nordeuropa; Diluvial und Lebend. Nordeuropa. M. arenaria Lin. Pliocän -- Lebend. Nordeuropa.

Corbula. Schale stark ungleichklappig, concentrisch gestreift, nach hinten ausgezogen. Linke Klappe kleiner, flacher und hinten weniger ausgezogen als die rechte, in die rechte eingesenkt, so dass die Schale geschlossen. Innere Bandgrube der rechten Klappe zwischen 2 Zähnen gelegen, hinter der Bandgrube der linken folgt ein Löffel, dahinter ein Zahn. Mantelbucht wenig tief. Lebend im Meere und an Flussmündungen. Fossil vielleicht schon von der Trias an, häufig im Tertiär.

? C. gregaria v. Mü. sp. Muschelkalk und Lettenkohle. Deutschland. C. Gallica Lmk. Mitteleocän. Mitteleuropa. C. gibba Oliv. sp. (= nucleus Lmk.). Miocän -- Lebend. Europa.

Mactra Sch. (Fig. 239 A-C). Schale meist dreieckig, gleichklappig und fast gleichseitig, hinten ein wenig klaffend. Schloss sehr differenzirt. Vor der dreieckigen Ligamentgrube der linken Klappe 2 divergirende Zahnleisten (C vr, ml), die mit dem Vorderrande und der Mittelleiste des Löffels von Mya verglichen werden. Sie greifen beide zwischen die ähnlichen Leisten der rechten Klappe (B vr’, ml’) ein, alterniren also nicht mit denselben, wie bei den ähnlichen Schlossbildungen der Heterodonta. Der Hinterrand des Löffels (B hr, C hr) zu einer, dem Schlossrande parallelen Leiste umgebildet. Vor dem Löffel oft ein Seitenzahn entwickelt. Aeusseres Ligament rudimentär. Von der Juraformation an bekannt, häufig erst im Tertiär und besonders in der Gegenwart. Gemein an sandigen Flachküsten Europas.

M. semisulcata Desh. Mittel- und Obereocän. Pariser Becken. M. Podolica Eich. (Fig. 239 A). Obermiocän (Sarmatische Stufe). Osteuropa. M. triangula Ren. Untermiocän -- Lebend. Europa. M. stultorum Lin. Pliocän -- Lebend. Europa. Eine durch veränderte Lebensweise sehr abweichend gestaltete Gruppe der Desmodonta sind die Adesmacea (oder Bohrmuscheln). Schloss und Ligament sind ihnen vollständig verloren gegangen. Zu den 2 normalen Klappen gesellen sich oft noch weitere Kalk-(Ergänzungs-)stücke, die mit den Schalen unter einander und mit einer von den Siphonen erzeugten Kalkröhre zu einem Stücke verschmelzen können (Teredina). Ihre Gestalt ist keulen- oder röhrenförmig. Sie bohren in Holz, Stein etc. leicht kenntliche Gänge. Letztere werden fossil sehr häufig angetroffen, namentlich in jüngeren Formationen, seltener sind die Schalen selbst gut erhalten. Bekannte Gattungen sind Pholas L., Teredo L., Teredina Lmk. Marin und brackisch. Teredina Lmk. Schale, Ergänzungsstücke und Siphoröhre zu einem am Vorderende geschlossenen Körper verschmolzen. Eocän. T. personata Lmk. Untereocän. Pariser Becken.

3. Ordnung Taxodonta.

Die Taxodonta oder Reihenzähnler sind gleichklappige, häufig auch gleichseitige Muscheln von rundlichem (Fig. 240) oder verquertem Umriss (Fig. 241). Stets 2 gleiche Muskeleindrücke (Fig. 240 m, n) entwickelt. Mantellinie selten ausgebuchtet. Der gerade oder gebogene Schlossrand ist mit zahlreichen, in Reihen gestellten, kerben- oder leistenförmigen, wenig differenzirten Zähnen besetzt (Fig. 240 z). Das Ligament liegt innerlich (Fig. 241 B l) oder äusserlich (Fig. 240 ar), aber stets unter dem Wirbel, nicht ausschliesslich hinter dem Wirbel, wie bei der Mehrzahl der Heterodonta. Für viele Gattungen ist das Vorkommen eines äusseren dreieckigen Bandfeldes (Bandarea -- Fig. 240 ar) bezeichnend. Zuweilen stehen die Wirbel in der Mitte der Schale (Fig. 240 w), häufiger sind sie etwas nach vorn gerückt (Fig. 241-243). Die ungleichseitigen Formen werden manchen Heteromyaria (Pterinea p. 280) sehr ähnlich, unterscheiden sich aber von denselben durch den Mangel eines Ohres und des Byssusausschnittes.

Der Anschluss an die Palaeoconchae ist durch Gattungen mit Bandfeld und schwach entwickelten, kerbenartigen Zähnen gegeben.

Vom Silur an bis zur Gegenwart verbreitet, seit der Jurazeit besonders häufig.

Eintheilung der Taxodonta (oder Arcacea).

A. Band in der Regel äusserlich, auf einem dreieckigen, seltener linearen Bandfelde unter den Wirbeln gelegen und die Wirbel der beiden Klappen von einander entfernend. Umriss der Schale gerundet oder verquert rechteckig. Schlosslinie gerade oder gebogen (Fig. 242-244). Fam. Arcidae. B. Band in der Regel innerlich. Aeusseres Bandfeld fehlt. Wirbel genähert. Schalen ungleichseitig, nach hinten meist ausgezogen und verschmälert. Schlosslinie geknickt (Fig. 245, 246). Fam. Nuculidae.

Fam. Arcidae.

Arca Lin. (Fig. 242). Schale rundlich bis queroval. Wirbel stets aus der Mitte gerückt. Schlossrand lang und gerade, mit zahlreichen, senkrechten Kerbzähnen (A z). Ligament auf einer rhombischen, meist gestreiften Bandfläche (B ba) gelegen. Schale am Unterrande etwas klaffend. Oberfläche in der Regel mit radialen Rippen (A); wenn die Berippung sehr stark, erscheint der Innenrand der Schale gekerbt (B k). Vom Untersilur bis zur Gegenwart, vom Jura an recht häufig. Zahlreiche lebende Arten in den wärmeren Meeren.

A. striata Schl. sp. Perm. Deutschland, Nordamerika. A. elongata Sow. Mittlerer Lias. Mitteleuropa. A. trisulcata Gf. Oxford -- Tithon. Mitteleuropa. A. interrupta } } Lmk. Eocän. Frankreich. England. A. biangula } A. Fichteli Desh. Miocän. Mitteleuropa. A. Noae Lin. } A. diluvii Lmk. (Fig. 242 A, B). } Miocän -- Lebend. Europa. A. barbata Lin. }

Cucullaea Lmk. (Fig. 243). Von Arca durch schiefes Hervortreten der Hinterseite und quere Stellung der seitlichen, leistenartigen Schlosszähne (sz) unterschieden. Mittelzähne (z) und Bandfeld (ba) wie bei Arca. Grobe Radialstreifen oder Rippen fehlen. Vom hinteren Muskeleindruck (n) zieht sich meist eine scharfe Leiste zum Wirbel, die auf den Steinkernen als markirte Furche erscheint. Von der Steinkohlenformation an, häufig im Jura und in der Kreide, selten im Tertiär und in der Gegenwart. Die älteren Formen gehören zumeist der Untergattung Macrodon Lyc. (Wirbel ganz nach vorn gerückt) an.

C. (Macrodon) Beyrichi. Unterer Muschelkalk. Deutschland. C. (Macrodon) Hirsonensis M. & Lyc. Oberer Dogger. England, Frankreich, Süddeutschland, Schweiz. C. Muensteri Ziet. Mittlerer Lias. Mitteleuropa. C. oblonga Sow. Mittlerer Dogger. Mitteleuropa. C. concinna Gf. Oberer Dogger. Süddeutschland. C. Hersilia d’Orb. Oxford. Mitteleuropa. C. Gabrielis d’Orb. Neocom. Europa, Südamerika. C. fibrosa Sow. (Fig. 243). Gault. Frankreich, England, Schweiz. C. glabra Sow. Obere Kreide. Europa. C. crassatina Lmk. Eocän. Pariser Becken.

Pectunculus Lmk. (Fig. 244). Schale dick, meist gleichseitig, gerundet, seltener etwas schief und dann nach hinten verbreitert. Wirbel (w) schwach nach hinten gebogen. Vorderer Muskeleindruck (m) dreieckig -- gerundet, hinterer (n) trapezförmig -- gerundet, etwas kleiner als der vordere und nach innen durch eine scharfe Leiste begrenzt. Die gebogene Reihe der Kerbzähne (z) geht hinten etwas tiefer hinunter als vorn. Mittelzähne klein oder verschwindend. Mantellinie nach hinten zumeist ein wenig ausgeweitet. Bandfläche (ar) breit, ähnlich wie bei Arca. Oberfläche mit feinen concentrischen und radialen Streifen (nicht eigentlichen Rippen) verziert. Innenrand der Schale gekerbt (k). Von der Kreide an, sehr häufig im Tertiär und in den heutigen Meeren.

P. sublaevis Sow. Cenoman. England, Frankreich, Sachsen, Böhmen. P. Marotti d’Orb. Unteres Senon. Südfrankreich, Salzkammergut. P. pulvinatus Lmk. Eocän. Frankreich, England. P. obovatus Lmk. } Oligocän. Frankreich, P. angusticostatus Lmk. } Belgien, Deutschland. P. pilosus Lin. (Fig. 244). Miocän -- Lebend. Europa. P. glycimeris Lin. Pliocän -- Lebend. Europa.

Fam. Nuculidae.

Nucula Lmk. (Fig. 245). Schale flach oder gewölbt, dreiseitig (nach hinten verschmälert) oder queroval. Wirbel meist stark nach vorn gerückt, selten fast mittelständig. Ligament innerlich, in einer dreieckigen, schräg nach hinten gerichteten Grube unter dem Wirbel gelegen (vgl. Leda -- Fig. 246 B l). Zähne zahlreich, kurz, eine geknickte und durch das Ligament unterbrochene Reihe bildend (Fig. 245 A z), auf dem Steinkern eine beiderseits gekerbte Mittelleiste (C z) hinterlassend. Oberfläche mit concentrischen Streifen (B) oder auch (seltener) mit radialen. Innenrand der Schale glatt (A) oder gekerbt (bei den jüngeren Arten). Accessorische Muskeleindrücke (vgl. Leda -- Fig. 246 am) bei den älteren Formen häufig vorhanden. Vom Silur an, gemein vom Jura bis zur Gegenwart.

N. Beyrichi v. Schaur. Zechstein. Thüringen, Nordamerika. N. strigillata Gf. Alpenkeuper (Cassianer Schichten). Dolomitalpen. N. palmae Sow. Mittlerer Lias. Mitteleuropa. N. Hammeri Dfr. (Fig. 245 A, B). Unterer Dogger (Opalinus-Sch.). Mitteleuropa. N. pectinata Sow. Gault. England, Frankreich. N. Neckeri P. & R. (Fig. 245 C). Gault. Frankreich, Schweiz. N. Parisiensis Desh. Mitteleocän. Pariser Becken. N. Chastelii Nyst. Mitteloligocän. Pariser und Mainzer Becken. N. margaritacea Lmk. Miocän -- Lebend. Europa.

Leda Schum. (Fig. 246). Schale nach hinten mehr oder weniger stark ausgezogen (geschnäbelt). Oberfläche concentrisch oder schräg gestreift, mit einer vom Wirbel zum Hinterrande verlaufenden Kante (A). Bandgrube dreieckig, unter dem Wirbel gelegen (l). Mantellinie mit schwacher Bucht (b) vor dem hinteren Muskeleindruck (n). Zwischen dem Wirbel und dem vorderen Muskeleindruck (m) häufig eine Reihe accessorischer Muskeleindrücke (B am) vorhanden. Wirbel schwach zurückgebogen. Zahlreiche Arten vom Silur bis zur Gegenwart. Lebend hauptsächlich in kälteren Meeren.

L. speluncaria Gein. Zechstein. Mitteldeutschland. L. elliptica Mnstr. Alpenkeuper (Cassianer Sch.). Südtirol. L. complanata Phill. Mittlerer Lias. Mitteleuropa. L. claviformis Sow. Unterer Dogger (Torulosus-Sch.). Mitteleuropa. L. Deshayesii Duch. (Fig. 246). Leitfossil für den mitteloligocänen Septarienthon in Mitteleuropa. L. (Yoldia) arctica Gray. Pliocän. England. Diluvial. Nordeuropa (Yoldienthon). Lebend in den arktischen Meeren in Wasser zwischen +1° und -2° C.

IV. Ordnung Schizodonta (Trigonidae).

Die Schalen besitzen einen bezeichnend dreieckigen, seltener mehr ovalen Umriss. Ihre Wirbel sind gewöhnlich stark nach vorn gerückt und etwas nach rückwärts umgebogen (Fig. 247 A); hinter denselben liegt das kurze, äusserliche Ligament (Fig. 252 B l). Oberfläche zuweilen glatt oder nur mit concentrischen Anwachsstreifen, meist aber trennt eine vom Wirbel nach der unteren Ecke des Hinterrandes verlaufende Kante (Arealkante) (Fig. 247 A k) den vorderen Theil der Schale von dem hinteren ab. In der Regel sind beide verschieden verziert mit concentrischen oder radialen Streifen (Fig. 249 A), Rippen (Fig. 249 B) oder Knotenreihen (Fig. 247 A). Schloss der rechten Klappe (Fig. 247 B) aus 2 ∧-förmig vom Wirbel divergirenden Zahnleisten (mz’₁, mz’₂), einer vorderen, kürzeren (mz’₁) und einer hinteren längeren (mz’₂) gebildet. Zwischen dieselben greift ein plumper, meist gespaltener Dreieckszahn der linken Klappe (Fig. 247 B mz₂), während sie selbst von den beiden leistenförmigen, ebenfalls ∧-förmig gespreizten, seitlichen Leistenzähnen der linken Klappe (B mz₁, mz₃) umfasst werden. Die Zähne sind häufig im Sinne der concentrischen Berippung gekerbt (Fig. 255 C, D). Muskeleindrücke etwas ungleich. Mantellinie einfach. Vom Silur an bekannt, Hauptentwickelung im Mesozoicum, selten im Känozoicum.

Die 3 wichtigsten Gattungen unterscheiden sich wie folgt:

A. Schale unverziert. Vorderer Muskeleindruck entfernt vom Schlosse gelegen. Zähne nicht gekerbt (Fig. 248 A-C). Eine vordere Muskelleiste fehlt. (Devon -- Perm.) Schizodus. B. Schale meist verziert. Vorderer Muskeleindruck dicht unter dem oder am Schlosse gelegen, klein und tief (Fig. 247 m’, C m). Vorderer, oft auch hinterer Muskeleindruck nach innen durch eine Leiste gestützt. Zähne meist gekerbt (Fig. 247 B, C). a. Vorderer Muskeleindruck nicht über die untere Grenze des vorderen Schlosszahnes hinaufreichend (Fig. 249 C m, B m). Dreieckszahn häufig ungespalten (Fig. 249 C mz₂). Zähne oft ungekerbt. Rippen niemals in Knotenreihen aufgelöst. (Perm -- Trias.) Myophoria. b. Vorderer Muskeleindruck über die untere Grenze des vorderen Schlosszahnes hinaufreichend (Fig. 247 B m’, C m). Dreieckszahn stets gespalten. Zähne stets gekerbt (Fig. 247 B, C). Statt der Rippen häufig schiefe Knotenreihen (Fig. 247 A). (Jura -- Gegenwart.) Trigonia.

Schizodus King (Fig. 248 A-C). Schale dreieckig oder trapezförmig, vorn gerundet und angeschwollen, hinten abgestutzt und verschmälert, dünn, unverziert. Wirbel zurückgekrümmt, nach vorn gerückt oder nahezu mittelständig. Schloss bei den jüngeren (dyadischen) Formen typisch schizodont (B, C), bei den älteren (devonischen) einfacher, indem der Dreieckszahn ungetheilt und die Leistenzähne nur theilweise ausgebildet. Vorderer Muskeleindruck vom Schlosse entfernt (A m’). Vom Devon bis ins Perm.

Sch. inflatus A. Rö. sp. } Unterdevon (Spiriferensandstein). Sch. trapezoidalis A. Rö. sp. } Harz. Sch. truncatus King. } Perm. Deutschland, Sch. obscurus Sow. sp. (Fig. 248 A-C). } England, Nordamerika. Sch. Rossicus de Ver. Perm. Russland, Nordamerika.

Myophoria Bronn (Fig. 249 A-D). Schale durchschnittlich viel kleiner als bei Trigonia, aussen glatt oder mit einer vom Wirbel nach hinten und unten ziehenden Arealkante oder mit zahlreichen radialen oder concentrischen Rippen bedeckt. Wirbel schwach nach vorn gebogen. Dreieckszahn getheilt oder ungetheilt (C mz₂). Zähne glatt, selten gestreift. Vorderer Muskeleindruck auf der Schlossplatte, aber unterhalb des vorderen Zahnes gelegen (C m, D m’), nach innen von einer erhabenen Leiste begrenzt, die auf dem Steinkerne als tiefe Furche hervortritt. Die Gattung zeigt sich in Indien bereits im Perm, in Europa charakterisirt sie die Trias innerhalb, besonders aber ausserhalb der Alpen. Nach der Art der Berippung lassen sich mehrere, z. Th. sehr wenig scharf begrenzte Gruppen unterscheiden.

A. Laeves. Schale glatt, ohne radiale oder concentrische Rippen.

M. ovata Gf. sp. Unterer Muschelkalk. Südalpen. Unterer, oberer Muschelkalk und Lettenkohle. Deutschland. M. orbicularis Gf. sp. Unterer Muschelkalk. Deutschland.

B. Carinatae. Der hintere Theil der Schale (Area -- Fig. 249 A a’) durch eine Arealkante (k’) vom vorderen geschieden, ausserdem häufig mit einigen radialen, aber ohne concentrische Rippen (Fig. 249 A).

M. vulgaris Schl. sp. Muschelkalk. Deutschland und Alpen. M. laevigata Gf. sp. Unterer und oberer Muschelkalk. Deutschland. M. pes anseris Schl. sp. Oberer Muschelkalk. Deutschland. M. Kefersteini v. Mnst. sp. (= Raibliana) (Fig. 249 A). Oberer Alpenkeuper (Raibler Schichten). Südalpen. Mittlerer Keuper. Franken.

C. Costatae. Arealkante und -furche sowie zahlreiche gröbere concentrische Rippen vorhanden. (Vgl. Trigonia costata Fig. 253.)

M. elegans Gf. sp. Muschelkalk und Lettenkohle. Deutschland. M. postera Qu. sp. Rhätische Stufe. Alpen, Deutschland, England.

D. Flabellatae. Area gesondert verziert. Zahlreiche radiale Rippen und feine concentrische Furchen auf dem Vordertheil der Schale (Fig. 249 B).

M. costata Znkr. sp. Oberer Buntsandstein (Röth). Alpen, Deutschland. M. Goldfussi v. Alb. (Fig. 249 B). Oberer Muschelkalk und Lettenkohle. Deutschland, Sardinien. M. Whateleyae v. B. sp. (Fig. 249 C, D). Oberer Alpenkeuper (Raibler Sch.). Südalpen.

Trigonia Brug. (Fig. 250-255).

Schale durchschnittlich viel grösser und dicker als bei Myophoria, von wechselndem, aber stets mehr oder weniger dreieckigem Umriss. Wirbel fast immer endständig, seltener (Fig. 254) mehr gegen die Mitte gerückt, zurückgebogen. Oberflächenverzierung sehr mannigfaltig. Rippen häufig in Knoten aufgelöst. Selten fehlt die vom Wirbel zur unteren Ecke des Hinterrandes verlaufende Arealkante (Fig. 251 k), welche die Area von dem anders verzierten vorderen Theile der Schale abtrennt. Eine Innenkante (Fig. 251 k’) trennt die Area von dem darüber gelegenen, meist schmalen und häufig durch mangelnde Verzierung ausgezeichneten Feldchen (oder Schilde -- Fig. 252 fe). Häufig wird die Area durch eine Mittelkante (Fig. 251 mk) oder Mittelfurche (Fig. 252 A f) getheilt. Vom Feldchen trennt sich das hinter den Wirbeln gelegene, länglich ovale Bandfeld (Fig. 252 B l) ab. Das Band selbst ist kurz und wird durch Ligamentplatten (Fig. 252 A lp) gestützt. welche mehr oder weniger über den Schalenrand hervorragen. In der Mitte der linken Klappe ein grosser, gespaltener Dreieckszahn (Fig. 250 C mz₂), seitlich 2 zurücktretende, divergirende Leisten (Fig. 250 C mz₁, C mz₃). Rechte Klappe mit 2 ∧-förmig gespreizten Leistenzähnen (Fig. 250 B mz’₁, mz’₂). Alle Zähne im Sinne der concentrischen Schalenberippung quer gekerbt. Vorderer Muskeleindruck klein und stark vertieft, ganz oder z. Th. neben dem vorderen Zahne gelegen (Fig. 250 B m’, C m), in die Schlossplatte eingesenkt und seitlich durch eine Leiste begrenzt (Fig. 255 B l’). Hinterer Muskeleindruck unterhalb des Schlosses, grösser und flacher als der vordere, nach innen zuweilen durch eine Leiste gestützt. Die Gattung lässt sich nicht scharf von Myophoria trennen. Sehr häufig und in sehr mannigfaltigen Formen im Jura und in der Kreide, seltener im Tertiär und in der Gegenwart.

Es werden 10 Gruppen, die den Werth von Untergattungen besitzen, unterschieden. Die wichtigsten derselben sind:

A. Scaphoidae (Fig. 250). Vorderrand fast gerade abgestutzt. Area fast glatt. Vordertheil der Schale mit queren, Mitteltheil mit fächerförmig von der Randkante nach unten divergirenden Knotenrippen (Fig. 250 A). Jura, seltener Kreide. Wenige Arten.

Tr. navis Lmk. (Fig. 250 A-C). Leitfossil für die Opalinus- (= Navis-) Schichten (Unterster Dogger) in Deutschland, Westfrankreich und der Schweiz. Tr. pulchella Ag. Ebendaselbst. Oberer Lias. England.

B. Clavellatae (Fig. 251). Mit concentrischen, theilweise aber bereits am Unterrande endigenden Knotenrippen. Area durch 2 geknotete Kiele eingeschlossen (Fig. 251 k, k’), meist auch mit Mittelkiel (mk) und Mittelfurche, concentrisch gestreift (Fig. 251). Dogger und Malm in zahlreichen Arten, sehr selten in der unteren Kreide.

Tr. formosa Lyc. Unterer Dogger. Mitteleuropa. Tr. signata Ag. Mittlerer und oberer Dogger. Mitteleuropa, Südamerika. In Schwaben in den sog. »Clavellatenschichten« des oberen Dogger. Tr. clavellata Sow. (Fig. 251). Oxford. England, Norddeutschland, ? Schweiz. Tr. Bronni Ag. Oberes Oxford und unteres Kimmeridge. Frankreich, Norddeutschland, Schweiz. Tr. Alina Cont. Oberes Kimmeridge. England, Norddeutschland, Frankreich, Schweiz. Tr. ingens Lyc. Mittelneocom. England.

C. Undulatae. Allgemeine Form der Clavellatae. Rippen einfach oder geknotet, stets scharf eingebogen oder gebrochen. Oberer Lias -- Oberer Malm, häufig im Dogger.

Tr. litterata Ag. Oberer Lias. England. Unterer Dogger. Süddeutschland. Tr. Goldfussi Ag. Mittlerer Dogger (Sowerbyi-Sch.). Süddeutschland, Schweiz, Frankreich. Tr. undulata Fromh. Oberer Dogger. England, Süddeutschland. Tr. geographica Ag. Oxford. England, Frankreich, Schweiz.

D. Quadratae (Fig. 252). Umriss vierseitig. Rippen in Höckerreihen aufgelöst, die von der Schale auf die Area und das Feldchen übergreifen (Fig. 252). Area (a) wenig scharf von der Seite geschieden, durch Mittelkante oder Mittelfurche getheilt (Fig. 252 A f). Nur in der Kreide.

Tr. nodosa Sow. Neocom. England, Frankreich, Schweiz. Tr. Hondoana Lea. Oberes Neocom (Urgon). Spanien, Portugal, Columbien. Tr. daedalea Sow. Cenoman. England, Frankreich. Tr. quadrata Ag. (Fig. 252 A, B). Cenoman. Frankreich.

E. Costatae (Fig. 253). Schale mit einfachen, concentrischen Rippen bedeckt, von der Area durch eine gekerbte Randkante geschieden. Area mit radialen und feinen, concentrischen Rippen. Die Ungleichheit der beiden Klappen durch den weiteren Zwischenraum zwischen den Rippen der Seite und der Arealkante in der linken, den kleineren in der rechten ausgeprägt (Fig. 253). Schliessen sich an die Myophoriae costatae (p. 252) an. Vom Lias bis in die untere Kreide, hauptsächlich im Dogger und Malm.

Tr. infracostata Lyc. Unterer Lias. Spanien. Tr. similis Ag. Unterer Dogger (Opalinus-Sch.). Elsass. Tr. costata Sow. (Fig. 253). Mittlerer und oberer Dogger. Mitteleuropa. Tr. elongata Sow. Callovien und Oxford. Mitteleuropa. Tr. monilifera Ag. } } Oxford und Kimmeridge. Mitteleuropa. Tr. papillata Ag. } Tr. carinata Ag. Untere Kreide. Mitteleuropa.

F. Glabrae (Fig. 254). Schale oval, oft nach hinten stark verlängert. Wirbel vom Vorderrande entfernt. Die concentrischen, oft etwas geknoteten Rippen setzen nicht auf die undeutlich abgetrennte Area fort (Fig. 254). Diese Gruppe schliesst an die Myophoriae laeves und M. carinatae an. Lias -- Untere Kreide.

Tr. Lingonensis Dum. Mittlerer Lias. England, Frankreich. Tr. gibbosa Sow. (Fig. 254) } Oberer Malm (Portland). Tr. Damoni de Lor. } Nordfrankreich, England. Tr. longa Ag. Neocom. Europa, Südamerika. Tr. excentrica Park. Cenoman. England, Frankreich.

G. Scabrae (Fig. 255). Dreiseitiger bis halbmondförmiger Umriss. Wirbel stark hervorragend und zurückgebogen. Oberrand ausgebuchtet. Area meist reducirt. Die geknoteten Rippen setzen oft bis auf das Feldchen fort (Fig. 255 A fe, D fe). Nur in der Kreide.

Tr. Vectiana Lyc. Aptien. England, Frankreich, Schweiz. Tr. caudata Ag. Neocom. England, Frankreich, Schweiz, Spanien. Tr. ornata d’Orb. Oberes Neocom (Urgon). England, Frankreich, Schweiz. Tr. aliformis Park. Cenoman. England, Schweiz. Verwandte Formen in der unteren Kreide Südamerikas. Tr. sulcataria Lmk. Cenoman. England, Frankreich. Tr. scabra Lmk. (Fig. 255 A-D). Turon. Frankreich. Tr. limbata d’Orb. Unteres Senon. Frankreich. Tr. crenulata Lmk. Cenoman. Frankreich. Viele nahestehende Formen in der oberen Kreide.

H. Pectinatae. Radiale Rippen. Area nur undeutlich von der Schale geschieden. Tertiär und Lebend.

Tr. pectinata Lmk. Tertiär und Lebend. Australien.

5. Ordnung Heterodonta.

Die Schalen der Heterodonta zeigen eine grosse Mannigfaltigkeit der äusseren Gestaltung. Sie sind theils gleichklappig, theils ungleichklappig. Das Ligament liegt meist äusserlich, selten innerlich. Das Schloss setzt sich im normalen, d. h. nicht reducirten Zustande, aus den abwechselnd in den beiden Klappen gestellten, unter dem Wirbel gelegenen Hauptzähnen und den randlich gestellten Seitenzähnen zusammen, deren Zahl in jeder Klappe stets eine geringe (0-6) ist. Jedem Zahne in der einen Klappe entspricht eine Zahngrube in der anderen und umgekehrt. Dabei greifen die Zähne derart in einander, dass kein todter Raum zwischen denselben bleibt und dass zwei benachbarte Zähne derselben Klappe stets durch einen Zahn der anderen Klappe getrennt werden (Fig. 256 B, C). Häufig verschwinden die Seitenzähne ganz, und auch die Hauptzähne können in seltenen Fällen vollständig reducirt werden. Da die Ausbildung der Schlosszähne selbst bei sonst nahestehenden Formen sehr verschieden sein kann, ja mitunter bei einer und derselben Art, je nachdem die rechte oder linke Klappe festwächst die Bezahnung wechselt, so lässt sich das Schloss nicht als alleiniges Unterscheidungsmerkmal der Familien und Gattungen verwenden, sondern es müssen neben dem allgemeinen Charakter des Schlosses noch andere Kennzeichen zu Hilfe genommen werden. Bei der Mehrzahl der Heterodonta gleichen sich die beiden Klappen bis auf die Bezahnung vollständig, bei einer aberranten Abtheilung derselben, den Chamacea, entwickeln sich dagegen die beiden Klappen sehr verschieden, indem die eine (rechte oder linke) durch Festwachsen und Ausdehnung in die Dicke (Unterklappe) viel grösser wird und sich anders gestaltet, als die andere, freie, meist weniger grosse, deckelartige (Deckelklappe).

Man kennt Vertreter der Heterodonta schon vom Silur an, ihre Hauptentwickelung erreichen sie aber erst in mesozoischen und jüngeren Schichten. Sie kommen theils im Meerwasser, theils im Süsswasser vor.

Eintheilung der Heterodonta.

1. Conchacea. Schale im Allgemeinen gleichklappig, meist frei, in seltenen Fällen mit einer Klappe angeheftet. Seitenzähne meist vorhanden (Fig. 256). A. Integripalliata. Mantellinie ohne Mantelbucht (Fig. 257). B. Sinupalliata. Mantellinie mit einer deutlichen Bucht (Fig. 256). 2. Chamacea. Schale dick, (meist stark) ungleichklappig, stets mit einer Klappe, festgewachsen. Ohne Seitenzähne. Hauptzähne meist sehr stark (Fig. 269).

1. Unterordnung Conchacea.

Die Eintheilung dieser Gruppe in Sinupalliata und Integripalliata ist keineswegs eine naturgemässe und ganz scharfe, da auch unter den letzteren gelegentlich Formen mit schwach ausgebildeter Mantelbucht (Cyrena) vorkommen und bei manchen Sinupalliata (Pronoë) eine Bucht kaum angedeutet ist. Doch wird die Uebersicht über die zahlreichen Familien durch diese Eintheilung erleichtert. Die meisten Familien der Conchacea lassen sich nach den Merkmalen der Schale allein nicht scharf begrenzen, da die Bezahnung sowohl als die Oberflächensculptur grossem Wechsel unterworfen ist. Immerhin dürfte die folgende Tabelle die Bestimmung der typischen Gattungen einigermaassen erleichtern.

A. Integripalliata. -- Mantellinie im allgemeinen ohne Bucht. Schale meist geschlossen. Ligament nur bei den Crassatellidae innerlich.

B. Sinupalliata. -- Mantellinie mit deutlicher Bucht. Schale häufig klaffend. Ligament fast ausnahmslos äusserlich.

A. Integripalliata.

Fam. Cyprinidae.

Schale ziemlich dick, meist gerundet, quer- oder längsoval, gewölbt. Wirbel stark, nach vorn gebogen oder eingerollt. Schloss stark. 2-3 Hauptzähne und hinterer Seitenzahn meist vorhanden. Mantellinie zuweilen mit schwacher Bucht. Meeresbewohner. Mit Sicherheit erst seit der mesozoischen Zeit bekannt. Einige Gattungen ausgestorben. Von den Veneridae nicht scharf geschieden.

Cyprina Lmk. (Fig. 257 R, L). Schale ungleichseitig, aufgebläht, gerundet, mit concentrischen Anwachsstreifen. Wirbel mässig stark. Rechte Klappe mit 3 (oder 2) Hauptzähnen, von denen der mittlere (e) conisch, der hintere (f) lang und schräg. Von den 3 Hauptzähnen der linken Klappe ist ebenfalls der hintere (c) lang und schmal, die beiden anderen (a, b) kurz und dick. Hinterer Seitenzahn jederseits (d und g) kräftig. Schalenrand ungekerbt. Bei den geologisch älteren Formen ist zuweilen eine Mantelbucht schwach angedeutet; auch liegt der Wirbel häufig fast mittelständig und die Schale ist dünn. Jura -- Gegenwart, am häufigsten in der Kreide.

C. trigonellaris Schl. sp. Unterer Dogger (Opalinus-Sch.). Süddeutschland. C. Brongniarti Rö. sp. } Oberer Malm (Kimmeridge und Portland). C. nuculaeformis Rö. sp } Norddeutschland, Nordfrankreich, Schweiz. C. cornuta Klöd. sp. } C. Ligeriensis d’Orb. Cenoman. Frankreich. C. angulata Sow. Cenoman. England. C. rotundata Br. Oligocän. Mitteleuropa. C. tumida Nyst. (Fig. 257). Pliocän. Nordeuropa. C. islandica Lin. Pliocän und Pleistocän. Nord- und Südeuropa. Lebend in den nordischen Meeren.

Fam. Cyrenidae.

Schale gerundet, oval bis dreiseitig, ungleichseitig oder fast gleichseitig, mässig dick oder dünn, concentrisch gestreift, mit Epidermis überzogen. 2 oder 3 Hauptzähne. Vorn und hinten Seitenzähne. Mantellinie zuweilen mit schwacher Bucht. Leben in Teichen, Flüssen und im Brackwasser. Von der oberen Trias an mit Sicherheit bekannt, vom oberen Jura an häufig. Lebend hauptsächlich in wärmeren Zonen.

Cyrena Lmk. (Fig. 258 A-D) (= Corbicula). Mässig dickschalige Muscheln mit 3 (oder 2) wenig gespreizten Hauptzähnen in jeder Klappe (C, D) und einem vorderen und hinteren Seitenzahn (C vz, hz) in der linken, je 2 Seitenzähnen in der rechten Klappe (D). Wirbel häufig angenagt. Band äusserlich, stark (B l). Von der Trias an in brackischen und Süsswasser-Ablagerungen, häufig im Wealden, besonders aber im Oligocän. Lebend in Flüssen der wärmeren Klimate. In den europäischen Flüssen die verwandte (dünnschalige) Gattung Cyclas häufig.

C. rhaetica Leps. Rhätische Stufe. Südalpen. C. rugosa Sow. sp. (Fig. 258 A-D). Kimmeridge, Portland und Purbeck. England, Frankreich, Norddeutschland, Schweiz. C. Mantelli Dnkr. Purbeck und Wealden. Nordfrankreich, Norddeutschland. C. cuneiformis Fér. Untereocän. Pariser und Londoner Becken. C. semistriata Desh. Oligocän. Frankreich, Belgien, Schweiz, Süddeutschland, sehr häufig im oberoligocänen Cyrenenmergel des Mainzer Beckens. C. (Corbicula) Faujasi Desh. sp. Häufig im miocänen Corbiculakalk des Mainzer Beckens. C. (Corbicula) fluminalis Müll. sp. Pliocän und Pleistocän. Europa. Lebend. Nordafrika und Asien.

Fam. Cardiidae.

Schale längs- oder queroval, aufgebläht, radial berippt. Wirbel hervorragend, meist mittelständig, wodurch die Schale fast gleichseitig. Schalenrand gekerbt. Zwei, oft gekreuzte Hauptzähne in jeder Klappe, dazu ein vorderer und ein hinterer Seitenzahn. Seit der Silurzeit entwickelt. Die paläozoischen Vertreter (Präcardien) zeichnen sich durch Dünnschaligkeit und häufig durch den Besitz eines unter dem Wirbel gelegenen Bandfeldes aus (vgl. Cardiola -- p. 238). In mesozoischen und jüngeren Schichten sehr häufig. Zahlreiche lebende Formen in allen Meeren.

Cardium Lin. (Fig. 259 A-D). Meist die ganze Schalenoberfläche radial gerippt (B), selten glatt; bei der Untergattung Protocardia Beyr. beschränken sich die radialen Rippen auf die Hinterseite. Die Seitenzähne der linken Klappe fassen über die der rechten. Die Brackwasserformen der sarmatischen Stufe verlieren z. Th. die Zähne vollständig (Adacna). Von der Trias an, sehr häufig von der Kreide bis zur Gegenwart.

C. (Protocardia) rhaeticum Mer. Rhätische Stufe. Alpin und ausseralpin. C. (Protocardia) truncatum Sow. Unterer Dogger (Opalinus-Sch.). Mitteleuropa. C. (Protocardia) impressum Desh. Neocom. Mitteleuropa. C. (Protocardia) Hillanum Sow. (Fig. 259 A). Cenoman. Mitteleuropa. Nahe verwandte Formen in der oberen Kreide in Europa, Kleinasien, Indien, Südamerika. C. corallinum Leym. Korallenkalk der Oxford-, Kimmeridge- und Tithonstufe in Mittel- und Südeuropa. C. productum Sow. Obere Kreide. Europa. C. porulosum Lmk. Mitteleocän. Mitteleuropa. C. cingulatum Gf. (Fig. 259 C, D). Oligocän. Mitteleuropa. C. multicostatum Brocch. Miocän. Europa. C. hians Brocch. Miocän -- Lebend. Europa. C. edule L. (Fig. 259 B). Miocän -- Lebend. Häufig in allen europäischen Meeren; auch brackisch. C. groenlandicum Lin. Pliocän und Pleistocän. Nordeuropa. Lebend in den arktischen Gewässern. Adacna Eichw. Schale querverlängert, ungleichseitig. Brackwasser. Zähne verkümmert. C. (Adacna) sociale Krauss. Miocän. Süddeutschland. C. (Adacna) obsoletum Eichw. Sarmatische Stufe. Osteuropa. C. (Adacna) edentulum Desh. } C. (Adacna) conjungens Partsch und zahlreiche } Congerienstufe. andere Arten } Osteuropa.

Fam. Lucinidae.

Von den Cardiidae durch die wenig vorstehenden Wirbel, die meist geringe Aufblähung der Schale, die Seltenheit der Radialrippen und durch den meist bandförmig verlängerten vorderen Muskeleindruck unterschieden. Haupt- und Seitenzähne vorhanden oder fehlend. Diese Familie enthält neben einigen ausgestorbenen, mesozoischen Gattungen hauptsächlich tertiäre und lebende Formen. Bereits vom Silur an kennt man die typische Gattung:

Lucina Brug. Linsenförmig, meist flach; aussen glatt oder concentrisch gestreift, selten mit radialen Rippen. Lunula wohl entwickelt. Band verlängert, stark vertieft, zuweilen fast innerlich. In paläozoischen und mesozoischen Schichten nicht häufig; zahlreiche tertiäre und lebende Arten.

L. prisca His. sp. (Leth. pal., t. 14, Fig. 2). Obersilur. Nordeuropa. L. proavia Gf. (Leth. pal., t. 29, Fig. 5). Mitteldevon. Eifel. Unterdevon. Nordamerika. L. plana Ziet. Unterer Dogger (Opalinus-Sch.). Mitteleuropa. L. gigantea Desh. Mitteleocän. Pariser Becken. L. columbella Lmk. Miocän. Mittel- und Südeuropa. L. divaricata Lin. Lebend. Mittelmeer, England.

Fam. Astartidae.

Schale solid, meist ungleichseitig, concentrisch oder radial berippt. Wirbel gerade oder nach vorn gebogen. Bezahnung ähnlich wie bei den Cyprinidae. 2-3 Hauptzähne. Vordere Seitenzähne fehlen fast immer, hintere oft. Schalenrand in der Regel gekerbt. Meeresbewohner. Diese Familie wird im Paläozoicum durch eine Reihe ausgestorbener Gattungen (Prosocoelus, Pleurophorus etc.) vertreten, in mesozoischen Schichten erreicht sie ihre Maximalentwickelung mit mehreren erloschenen und den jetzt noch lebenden Gattungen Astarte und Cardita.

Astarte Sow. (Fig. 260 A-C). Schalen kreisförmig, oval (A) oder dreiseitig (C), mehr oder weniger stark aufgebläht oder fast flach, fast gleichseitig (C) oder sehr ungleichseitig (A). Oberfläche stets concentrisch gestreift oder regelmässig berippt, ohne Radialsculptur. Hauptzähne meist 2 in jeder Klappe (A). Seitenzähne fehlen. Vom Silur an, häufig in Jura, Kreide und Tertiär. Etwa 20 lebende Arten in den kühleren Meeren.

A. triasina Schl. sp. Muschelkalk. Deutschland. A. Voltzi Hön. (Fig. 260 C). Unterer Dogger (Torulosus-Sch.). Mitteleuropa. A. elegans Sow. } } Mittlerer Dogger. Mitteleuropa. A. obliqua Desh. (Fig. 260 A) } A. depressa Gf. Oberer Dogger. Mitteleuropa. A. supracorallina d’Orb. (Fig. 260 B). Unteres Kimmeridge (»Astartien«). Mitteleuropa. A. Beaumonti Leym. Mittelneocom. Frankreich. A. Kickxii Nyst. Oligocän. Mitteleuropa. A. borealis Chem. sp. Pliocän u. Pleistocän. Nordeuropa. Lebend. Nordische Meere.

Cardita Brug. (= Venericardia) (Fig. 261). Von Astarte durch die vorherrschend radiale Berippung und das häufige Auftreten eines hinteren Seitenzahnes unterschieden. Hauptzähne schief. Schale dick. Von der Trias an, häufig im Tertiär und in der Gegenwart (in allen Meeren).

C. crenata Mnstr. (Fig. 261). Karnische Stufe (Cassianer Sch.). Alpen. »Cardita-Schichten«. C. tenuicosta Fitt. sp. Gault. England, Frankreich. C. pectuncularis Lmk. Untereocän. Pariser Becken. C. planicosta Desh. Mittel- und Obereocän. Mitteleuropa, Alabama. C. Jouanneti Bast. Miocän. Mitteleuropa. C. calyculata Brug. Lebend. Mittelmeer.

Fam. Cardinidae.

Die Schalen der typischen Gattung Cardinia sind im Umriss dreiseitig oder oval, kurz oder stark verquert, solid, mit starkem Schloss; Hauptzähne schwach, Seitenzähne stark ausgeprägt. Bei der älteren Gattung Anoplophora verschwinden die Zähne fast ganz. Wirbel weit nach vorn gerückt. Hinterer Muskeleindruck einfach; Fussmuskeleindrücke daneben fehlen. Marine, auch wohl brackische Formen, auf Trias und Jura beschränkt.

Cardinia Ag. (Fig. 262 A-C). Dickschalige, wenig aufgeblähte, dreiseitige bis ovale Muscheln mit kleinen, nach vorn gelegenen, spitzen Wirbeln. Vorderseite unter den Wirbeln zu einer Lunula (B lu, C lu’) vertieft. Rechte Klappe mit einem starken vorderen (C vz’), linke mit einem hinteren (B hz) Seitenzahn. In der rechten Klappe ein wenig hervorragender Hauptzahn. Trias und Jura, am häufigsten in den Angulaten-Schichten des unteren Lias.

C. concinna Sow. sp. } Unterer Lias, besonders häufig C. Listeri Sow. sp. } in den Angulaten-Schichten. C. hybrida Sow. sp. (Fig. 262 A-C)} England, Frankreich, Deutschland.

Die triadische Gattung Anoplophora Sandb. (= Myacites p. 242) unterscheidet sich durch das Fehlen des hinteren Seitenzahnes. Der Schalenumriss ist stets queroval, die Schale nicht sehr dick und die Wirbel liegen weit nach vorn. In der alpinen und ausseralpinen Trias. Vielleicht passender zu den Desmodonta zu stellen.

A. lettica Qu. sp. Lettenkohle. Deutschland.

Auch die in der Steinkohlenformation vieler Länder und im unteren Perm oft in grossen Mengen, aber meist schlecht erhalten sich findende Gattung Anthracosia King. schliesst sich hier an und ist von der vorigen kaum scharf zu unterscheiden. Im Süsswasser.

A. carbonaria Gf. sp. Unteres Perm. Saarbrücken.

Fam. Unionidae.

Schale rundlichoval oder dreiseitig, mit dicker Epidermis bekleidet, zuweilen unregelmässig radial gerippt. Schloss sehr variabel. Häufig starke, oft längsgestreifte, etwas unregelmässige Hauptzähne und meist Seitenzähne vorhanden (Fig. 263 B). Neben und über dem vorderen Muskeleindrucke einer oder mehrere accessorische (B fm). Hierher gehören die perlenbildenden Teich- und Flussmuscheln. Als Süsswasserbewohner meist mit abgenagten Wirbeln. Vom Jura an mit Sicherheit bekannt.

Unio Retz. (Fig. 263 A, B). Zähne wohlentwickelt oder fehlend (Anodonta). Schale ziemlich gross, mässig aufgebläht. Wirbel meist weit nach vorn gerückt. Muskeleindrücke vertieft. Vom Jura an in Süsswasserbildungen nicht selten, im Tertiär und in der Gegenwart sehr häufig und über die ganze Erde verbreitet.

U. porrectus Sow. Untere Kreide (Wealden). England, Norddeutschland. U. priscus M. & H. sowie zahlreiche andere Arten an der Grenze von Kreide und Tertiär (Laramie-Gruppe) in Nordamerika. U. Solandri Sow. Unteroligocän. England, Frankreich. U. flabellatus Gf. (Fig. 263 A, B). Obermiocän. Süddeutschland, Schweiz, Südfrankreich, Südosteuropa (Congerien-St.). U. atavus Partsch. Pliocän (Pontische Stufe). Osteuropa. Nebst zahlreichen anderen Arten. U. batavus Nils. Diluvium und Gegenwart. Europa.

Fam. Crassatellidae.

Die Glieder dieser Familie sind an der inneren Lage des Ligamentes leicht zu unterscheiden. Die Schalen gleichen im Habitus und in der Bezahnung der Gattung Astarte. Die dickschalige Muschel hinten abgestutzt; die Muskeleindrücke liegen vertieft. Seitenzähne fehlen meist. Von der Kreide an, hauptsächlich tertiär und lebend. Wenige Gattungen.

Crassatella Lmk. (Fig. 264). Schale hinten oft ausgezogen und mit einer schräg nach hinten laufenden Kante. Oberfläche concentrisch gestreift. Lunula deutlich. Schalenrand glatt oder gekerbt. Kreide -- Gegenwart, am grössten und häufigsten im Eocän und Miocän.

C. macrodonta Sow. sp. Senon (Hippuritenkreide). Südfrankreich, Salzkammergut. C. ponderosa Chem. sp. (= plumbea Lmk.) (Fig. 264). Mitteleocän. Europa. C. concentrica Duj. Miocän. Mitteleuropa.

Fam. Megalodontidae.

Dickschalig, meist höher als breit, herzförmig, mit starkem Wirbel und breiter Schlossplatte, häufig etwas ungleichklappig. Hauptzähne bogig gekrümmt, meist getheilt. Seitenzähne fehlen. Vorderer Muskeleindruck schmal, gebogen und tief, hinterer auf einer Längsleiste. Ausgestorbene Familie, vom Devon bis in den Jura reichend, Maximalentwickelung in der Trias. Wenige Gattungen. Hieran schliessen sich die Chamacea (p. 269).

Megalodon Sow. (Fig. 265 A-C). Schale von der Seite gesehen dreieckig, von vorn herzförmig (C), mit nach vorn eingerollten Wirbeln. nur mit concentrischen Streifen bedeckt. Zwei, häufig getheilte und wulstige Hauptzähne in jeder Klappe. Zuweilen ein hinterer Seitenzahn entwickelt. Wegen der ausserordentlichen Breite der Schlossplatte treten auf Steinkernen (C) die Wirbel weit heraus. Vom Devon bis in den Lias, sehr häufig in der alpinen Trias.

M. cucullatus Gf. (Fig. 265 A, B). Häufig im englischen und rheinischen Mitteldevon. M. triqueter Wulf. sp. (Fig. 265 C) nebst mehreren verwandten Arten in der karnischen und rhätischen Stufe der Alpen häufig (»Dachsteinbivalve«); auch in Indien. M. pumilus Gmb. Lias (Graue Kalke). Südtirol, Venetien, Frankreich, Portugal.

B. Sinupalliata.

Fam. Veneridae.

Schale solid, geschlossen mit concentrischer oder auch radialer Skulptur, oval oder kreisförmig, selten stark verquert. 2-3 starke Hauptzähne, zuweilen Seitenzähne. Wirbel ziemlich stark. Mantelbucht in der Regel vorhanden, nicht ausgeweitet, seltener fehlend. Mit den Cyprinidae (p. 259) nahe verwandt. Seit dem Jura entwickelt, in der Tertiärzeit und Gegenwart dominirend.

Venus L. (Fig. 266 A-C). Schalenverzierung sehr mannigfaltig. Lunula meist entwickelt. Schloss stark, jederseits mit 3 divergirenden Hauptzähnen (C mz₁-mz₃), zuweilen mit einem kleinen, knopfförmigen Lunularzahn vor dem ersten Hauptzahn (mz₁). Schalenrand in der Regel fein gekerbt (B k). Vom Jura an, häufig im Tertiär, besonders aber in der Gegenwart (in allen Meeren).

V. texta Lmk. Mittel- und Obereocän, Mitteleuropa. V. umbonaria Lmk. Oligocän -- Pliocän. Mittel- und Südeuropa. V. multilamella Lmk. (Fig. 266 A-C) } } Miocän. Mittel- und Südeuropa. V. cincta Eichw. } V. plicata Gmel. Miocän und Pliocän. Europa. Lebend im indischen Ocean. V. casina Lin. Pliocän und lebend. Europa. V. mercenaria Lin. Lebend. Atlantische Küsten Europas und Nordamerikas.

Cytherea Lmk. (= Meretrix) (Fig. 267). Unterscheidet sich von Venus durch die starke Ausbildung des vorderen, queren Seitenzahnes in der linken Klappe (vz) und durch das ständige Fehlen der Schalenkerbung. Zuweilen auch ein hinterer Seitenzahn angedeutet. Mantelbucht (mb) meist tiefer als bei Venus. Geologische Verbreitung wie Venus; die Maximalentwickelung fällt aber in das Eogen.

C. ovalis Gf. sp. } Mitteleocän. Europa. C. semisulcata Lmk.} C. incrassata Sow. sp. Oligocän. Europa. C. Pedemontana Ag. (Fig. 267). Miocän. Europa. C. Chione Lin. Pliocän -- Lebend. Europa.

Fam. Tellinidae.

Schale meist dünn, quer verlängert, hinten meist ausgezogen und ein wenig klaffend. Wirbel klein. Zähne zart, höchstens 2 Hauptzähne und meist ein hinterer und vorderer Seitenzahn ausgebildet. Mantelbucht tief und ausgeweitet. Schalenrand ungekerbt. Die beiden Klappen sind meist ein wenig ungleich. Vom Jura an, sehr häufig im Tertiär und in der Gegenwart.

Tellina L. (Fig. 268 A-C) Hinterseite der Schale von der Seitenmitte durch eine Falte (A f) getrennt, oft kürzer als die Vorderseite. Wirbel fast mittelständig. Mit concentrischen Streifen, seltener radial, verziert. Lunula fehlt. Seitenzähne der rechten Klappe (B vz’, hz’) stärker als die der linken (C vz, hz). Vom Jura an, in der Kreide noch spärlich, später sehr häufig. Mehrere hundert Arten lebend in allen Meeren.

T. semiradiata Math. Turon und Senon. Mitteleuropa. T. rostralis Lmk. Mitteleocän. Mitteleuropa. T. Nysti Desh. Oligocän. Mitteleuropa. T. crassa Penn. (Fig. 268 A-C) } } Miocän -- Lebend. Europa. T. donacina Lin. }

Fam. Solenidae.

Diese Familie umfasst scheidenförmig quer verlängerte, vorn und hinten klaffende Muscheln mit kaum sichtbaren Wirbeln und sehr schwachen Hauptzähnen. Seitenzähne fehlen. Bereits seit der paläozoischen Zeit vorhanden. Die Stellung dieser Familie ist noch nicht gesichert. Die bekannteste Gattung ist:

Solen L. Wirbel am Vorderende der scheidenförmigen Schale gelegen. Oberfläche nur mit concentrischen Anwachsstreifen. Linke Klappe mit 2 hakenförmigen Zähnen, rechte mit einem. Tertiär und Gegenwart. Zahlreiche lebende Arten in fast allen Meeren.

S. obliquus Sow. Mittel- und Obereocän. England, Frankreich. S. vagina Lin. Miocän -- Lebend. Europa. S. subfragilis Eichw. Neogen (Sarmatische Stufe). Osteuropa. Der Form nach nahestehende Muscheln kennt man schon vom Devon an, z. B. (?) S. pelagicus Gf. Mitteldevon. Eifel.

2. Unterordnung Chamacea.

Von den Conchacea unterscheiden sich die Chamacea durch die Ungleichheit der beiden, meist sehr dickschaligen Klappen, eine Folge des Festwachsens der einen derselben, ferner durch die sehr poröse Structur der äusseren (prismatischen) Schalenschicht, welche meist eine bedeutende Dicke besitzt und aus parallel der Schalenoberfläche gestellten Prismen besteht. Die festgewachsene -- rechte oder linke -- Klappe übertrifft die freie durchgängig an Grösse und ist häufig anders gestaltet als die freie, oft deckelförmige (vgl. Fig. 270). Im letzteren Falle wählt man für die Betrachtung der Schale eine andere Stellung als gewöhnlich, nämlich derart, dass man die grössere Klappe (s) mit der Spitze nach unten richtet und dass die Deckelklappe (s’) nach oben zu liegen kommt (Fig. 270).

Die eine der beiden Klappen besitzt meist 2 (seltener 1) Schlosszähne (Fig. 269 A x, y) und eine zwischen denselben gelegene Zahngrube (p’) zur Aufnahme des einzigen Zahnes der anderen Klappe, welch’ letztere 2 (1) Zahngruben zu beiden Seiten dieses Zahnes aufweist (Fig. 277 B x, y). Der Vorderzahn der zweizähnigen Klappe (Fig. 269 A x) liegt auf der Schlossplatte in einiger Entfernung vom Schalenrande, der meist verlängerte Hinterzahn (y’) dem Schalenrande und dem Ligament genähert.

Als normale Formen werden diejenigen bezeichnet, welche mit der linken Klappe festgewachsen sind (Fig. 272), als inverse solche, bei denen das umgekehrte Verhältniss statt hat (Caprinidae -- Fig. 269, Hippuritidae -- Fig. 270). Meist erfolgt das Festwachsen mit grosser Regelmässigkeit, nur bei der ältesten Gattung Diceras und bei der jüngsten Gattung Chama kommen normale und inverse Formen neben einander selbst bei ein und derselben Art vor.

Die Zähne sind kräftig und bei den Formen mit äusserem Ligament meist stumpf und gebogen (Fig. 269 A x’, y’). Seitenzähne fehlen stets. Die Mantellinie ist stets ganz. Die Muskeleindrücke sind meist gross, der hintere liegt gewöhnlich auf einer starken Muskelleiste (Fig. 269 A n’), wie bei den Megalodontidae (p. 266).

Die ältesten, wenig ungleichklappigen Formen der Conchacea (Diceras -- Jura) schliessen sich an triadische und jurassische Gattungen der Megalodontidae enge an. Sie sind wie jene durch hornartig gewundene, vom Schalenrande sich entfernende Wirbel (Fig. 271 A) ausgezeichnet. Aehnliche, aber mehr ungleichklappige Gattungen mit normaler Anheftung (Requienia etc.) finden sich in der Kreide; an diese schliesst sich die einzige tertiäre und lebende Gattung Chama an, welche meist eine normale, seltener eine inverse Anheftung zeigt. -- Familie Chamidae.

Ein zweiter, bisher nur aus der Kreide bekannt gewordener Zweig enthält ausschliesslich inverse (mit der rechten Klappe angeheftete) Formen, deren Wirbel z. Th. wenig oder gar nicht eingerollt sind und deren Schalen durch ihre Dicke, Ungleichklappigkeit und durch das in denselben verlaufende Canalsystem nur noch sehr wenig Aehnlichkeit mit normalen Muscheln aufweisen. Bei den aberrantesten Formen, den Hippuritidae oder Rudistae, wird das Ligament innerlich oder verschwindet ganz. Im letzteren Falle geschieht das Schliessen der Schale nur noch durch Muskeln. -- Familien: Monopleuridae, Caprinidae, Hippuritidae.

Die ca. 20, meist cretaceischen Gattungen, welche man unterschieden hat, vertheilen sich in mehrere Familien. Die wichtigsten Gattungen lassen sich folgendermaassen trennen:

A. Schale meist mit der linken, seltener mit der rechten Klappe festgeheftet. -- Normale Formen. Wirbel stets gekrümmt oder eingerollt. Schale ohne Canäle. Ligament äusserlich. Fam. Chamidae. a. Schalenoberfläche glatt oder concentrisch gestreift. Hintere Muskelleiste in einer oder in beiden Klappen. α. Beide Klappen convex, meist hornartig gewunden (Fig. 271) Diceras. β. Rechte (Deckel-)Klappe flach oder, wenn erhöht, mit concaver Aussenfläche (Fig. 272) Requienia. b. Schalenoberfläche blätterig oder stachelig. Muskelleisten fehlen (Fig. 273) Chama. B. Schale stets mit der rechten Klappe festgeheftet. -- Inverse Formen. Wirbel gekrümmt oder gerade. Schale oft mit Canälen. Ligament äusserlich, innerlich oder fehlend. a. Ligament ganz oder z. Th. äusserlich, meist in einer zum Wirbel ziehenden Falte. α. Schale dünn oder mässig dick, ohne Canäle (Fig. 274). Fam. Monopleuridae. Monopleura. β. Schale dick. Die kleinere, zuweilen auch die grössere Klappe mit Längscanälen (Fig. 275). Fam. Caprinidae. Plagioptychus. b. Ligament innerlich oder fehlend. Beide Muskelansätze der kleineren (linken) Klappe zu vorstehenden Apophysen (Fig. 277 A m’, n’) verlängert. Wirbel gerade oder schwach gebogen. Fam. Hippuritidae. α. Rechte (grössere) Klappe mit einer inneren Ligamentfalte (Fig. 277 B p) und 2 Pfeilern (q, r) hinter derselben. Hippurites. β. Rechte Klappe nur mit Ligamentfalte (Fig. 280 B l) oder ohne Ligament und Pfeiler. Linke Klappe nicht von radialen Canälen durchzogen. Radiolites.

A. Normale Formen.

Fam. Chamidae.

Die Familie beginnt im Jura und reicht bis in die Gegenwart.

Diceras Lmk. (Fig. 271 A, B). Schale dick, ungleichklappig, mit dem Wirbel der grösseren, gewöhnlich linken, seltener rechten Klappe festgeheftet. Wirbel vom Schalenrande entfernt, nach vorn und seitlich gekrümmt oder eingebogen (A). Ligament am Schalenrande gelegen und von dort jederseits nach vorn einen Zweig bis zur Wirbelspitze entsendend (B b’). Schlossplatte und Zähne stark. Einzähnige Klappe bald festgewachsen, bald frei, mit einem ohrförmigen Zahne (B x’), einer kleineren, vorderen (unterhalb des Zahnes gelegenen) und einer hinteren, gebogenen Zahngrube. Zweizähnige Klappe mit einem kleinen vorderen (unteren) und einem starken, oft nach aussen gebogenen, dem Schlossrande parallelen, hinteren Zahne; zwischen beiden eine ohrförmige Zahngrube. Hinterer (B n’), zuweilen auch vorderer Muskeleindruck (m’) durch eine in das Innere der Schale sich fortsetzende Muskelleiste gestützt, die auf dem Steinkerne eine entsprechende Furche zurücklässt. Erheben sich die Muskeleindrücke bis zur Höhe der Schlossplatte, so fallen die Muskelleisten und demgemäss die Furchen auf dem Steinkerne fort.

Die Hauptmasse der Schale besteht aus dichter, porzellanartiger Kalksubstanz, die lockere, prismatische Oberflächenschicht ist nur selten erhalten. Diese Gattung ist bezeichnend für die Korallenbildungen des Oxford, Kimmeridge und Tithon in Mittel- und Südeuropa (»Diceraskalke«).

D. arietinum Lmk. (Fig. 271 A, B). Häufig im Oxford (»Corallien«), bis in das Tithon reichend. D. Muensteri Gf. Kimmeridge und Tithon. D. Escheri d. Lor. } } Tithon. D. Luci Dfr. } Aehnliche, aber inverse und durch eine andere Lage der hinteren Muskelleiste ausgezeichnete Formen finden sich in der oberen (Hippuriten-)Kreide Südeuropas (Bayleia).

Requienia Math. (= Caprotina) (Fig. 272). Stets mit der linken grösseren, hornartig gewundenen Klappe (s’) festgeheftet. Rechte Klappe (s) sehr viel kleiner als die linke, spiral eingerollt, häufig deckelförmig, mit concaver Oberfläche. Ligament wie bei Diceras. Schlosszähne deutlich (Toucasia) oder fast obsolet. Hintere Muskelleiste, auf der Oberfläche durch eine spirale Furche angedeutet, nur in der linken Klappe oder in beiden (Toucasia). In der Kreide, besonders häufig im Urgon (Schratten- oder Caprotinenkalk) Südeuropas und der Alpen.

R. ammonia Gf. sp. } } Urgon. Nordalpen, Südfrankreich. R. (Toucasia) carinata Math. } R. Lonsdalei Sow. sp. Urgon. Südfrankreich, England.

Chama Lin. (Fig. 273). Meist mit der linken, seltener mit der rechten Klappe aufgewachsen. Feste Klappe (c) stets, wenn auch nur wenig grösser als die Deckelklappe (a, b). Oberfläche mit concentrisch angeordneten Blättern oder Stacheln verziert (a). Muskeleindrücke nicht durch Muskelleisten gestützt. Vorderzahn der zweizähnigen Klappe (b) schwach oder fehlend. Schale aus 3 verschiedenen Schichten gebildet. Häufig im Tertiär und in der Gegenwart (besonders in den wärmeren Meeren).

Ch. distans Desh. (Fig. 273). Untereocän. Pariser Becken. Ch. calcarata Lmk. Mitteleocän. England, Frankreich, Indien. Ch. gryphoides Lin. Miocän, Pliocän. Mittel- und Südeuropa. Lebend. Mittelmeer.

B. Inverse Formen.

Fam. Monopleuridae.

Schale meist mässig dick, sehr ungleichklappig, nicht von Canälen durchzogen. Wirbel eingerollt oder fast gerade. Kleinere (freie) Klappe meist mit 2 fast gleich grossen Zähnen. Ligament äusserlich, bis zu den Wirbeln fortsetzend. In der Kreide Europas und Nordamerikas.

Monopleura Math. (Fig. 274). Schale glatt oder längsgestreift. Linke (freie) Klappe deckel- oder mützenförmig, mit 2 nahezu gleich grossen Zähnen und einer tiefen mittleren Zahngrube. Schlossplatte nach hinten zu einer Leiste verlängert, welche den hinteren Muskeleindruck trägt (Fig. 274 links). Rechte Klappe verlängert, conisch, meist spiral, mit einem sehr starken, von 2 Gruben umschlossenen Mittelzahn. Hinterer Muskeleindruck auf einer breiten Platte gelegen (Fig. 274 rechts). Ligament gewöhnlich senkrecht zum Schlossrande gestellt. In der Kreide, besonders häufig im Urgon Südfrankreichs.

M. varians Math. (Fig. 274) } } Urgon. Südfrankreich. M. trilobata d’Orb. } M. marcida White. Obere Kreide. Nordamerika. Cenoman. Böhmen. M. Marticensis Math. Unteres Senon. Südfrankreich. M. gryphoides Bayle. Oberes Senon. Südfrankreich.

Häufiger und in der Kreide Nordeuropas und Westrusslands weit verbreitet ist die verwandte Gattung Gyropleura Douv. Die Schalenoberfläche wird von schuppigen oder stacheligen Rippen verziert. Die Unterschale ist mit breiter Fläche angewachsen, ihr Schloss nach hinten gerückt, der hintere Muskeleindruck auf die Schlossplatte hinaufgeschoben und durch eine starke Leiste gestützt.

G. cenomanensis d’Orb. sp. Cenoman. Frankreich. G. Delaruei d’Orb. sp. Senon. Nordfrankreich. G. Moritzi Stromb. sp. Senon. Norddeutschland.

Fam. Caprinidae.

Schale dick, sehr ungleichklappig. Die Wirbel einer oder beider Klappen eingerollt. Ligamentfurche äusserlich bis fast innerlich. Die innere Schalenschicht der kleineren, zuweilen auch der grösseren Klappe von radialen Canälen durchzogen (Fig. 275 C k). Die 3 Gattungen dieser Familie sind auf die obere Kreide beschränkt. Europa und Nordamerika.

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