Биологические эскизы (Лункевич) — ДО

Front matter

Біологическіе эскизы.

ЭСКИЗЪ ВТОРОЙ. «Душа» низшихъ организмовъ.

Давно ужь сказано, что у лягушки не душа, а «паръ»; а если и душа, то «видомъ малая и не безсмертная».

I

Рѣдко приходится читать такія интересныя спеціальныя работы, какъ изслѣдованіе Дженнингса о «Поведеніи низшихъ животныхъ въ условіяхъ нормальныхъ и искусственныхъ». Прекрасная это книга: дѣльная, умная. И написана просто, понятно, убѣдительно.

Въ ней прежде всего поражаетъ полное отсутствіе той суетной торопливости, къ которой такъ склонны многіе изъ современныхъ спеціалистовъ, стремящихся во чтобы то ни стало сказать что-нибудь новое, внести въ сокровищницу знанія свою собственную лепту. Дженнингсъ терпѣливо, спокойно изслѣдуетъ факты, ведетъ наблюденія, ставитъ эксперименты и съ поразительной послѣдовательностью развертываетъ передъ читателемъ свои взгляды, останавливаясь часто на такихъ деталяхъ, которыя на первый взглядъ какъ будто излишни, но на самомъ дѣлѣ очень цѣнны, ибо ярко оттѣняютъ нюансы аргументаціи — тѣ самые нюансы, что зачастую составляютъ подлинное существо истины. Вся сплошь сплетенная изъ тонкихъ деталей, работа его претворяется въ живую, сложную, мѣстами прямо-таки ажурную ткань фактовъ и обобщеній, показывающихъ наглядно, какъ плодотворно можетъ быть спеціальное изслѣдованіе, если оно ни на мгновеніе не теряетъ изъ виду и общихъ задачъ науки, и великихъ запросовъ человѣческаго ума. Конечно, общій характеръ работы Дженнингса въ извѣстной мѣрѣ опредѣляется характеромъ того матеріала, которымъ онъ оперируетъ: изящные, хрупкіе представители микроскопическаго міра требуютъ «тонкаго, деликатнаго обращенія» съ собой.

Но одного спокойствія, терпѣнія и кропотливаго труда недостаточно, конечно: съ ними въ наукѣ недалеко уйдешь. И Дженнингсъ отлично это понимаетъ. Онъ ищетъ выводовъ; онъ настойчиво и неуклонно идетъ къ нимъ; онъ свободно и ясно формулируетъ ихъ, обнаруживая въ то же время большую дозу осторожности, критическаго чутья, вдумчивости и объективности, не призрачной, а настоящей, безъ которой немыслимо научное познаніе, особенно такихъ явленій, какъ «поведеніе низшихъ животныхъ».

Я, само собою разумѣется, не претендую на сколько-нибудь исчерпывающее ознакомленіе читателя съ книгой Дженнингса: для этого пришлось бы перепечатать добрую ея половину. Я не думаю даже излагать всѣ аргументы и выводы его. Меня интересуетъ сейчасъ лишь общій духъ этой книги, ея основныя тенденціи и, главнымъ образомъ, тѣ методы, которыми авторъ рекомендуетъ руководствоваться при анализѣ «поведенія» низшихъ организмовъ. Соотвѣтственно этой цѣли придется, конечно, въ самыхъ скромныхъ размѣрахъ использовать и факты, которыми Дженнингсъ такъ блестяще иллюстрируетъ свои общія положенія.

Дженнингсъ ставитъ слѣдующій вопросъ: имѣются ли у науки доказательства въ пользу широко распространеннаго мнѣнія, будто жизнь и поведеніе одноклѣтныхъ животныхъ (Protozoa) существенно (grundsätzlich) разнится отъ жизни и поведенія животныхъ многоклѣтныхъ (Metazoa). И отвѣчаетъ на него всѣмъ содержаніемъ своей книги.

Методъ, которымъ онъ пользуется для рѣшенія этой проблемы, есть методъ сравнительный. Дженнингсъ внимательно, шагъ за шагомъ, прослѣживаетъ поведеніе одноклѣтныхъ организмовъ въ обстановкѣ нормальной и искусственной, созданной по волѣ и плану экспериментатора; онъ сопоставляетъ ихъ поведеніе съ поведеніемъ организмовъ многоклѣтныхъ, какъ низшихъ, такъ и высшихъ, при аналогичныхъ условіяхъ; онъ дѣлаетъ выводы на основаніи такихъ сопоставленій и только ихъ однихъ, оставляя въ сторонѣ мысль о субъективныхъ мотивахъ поведенія животныхъ, о тѣхъ переживаніяхъ, которыя сопутствуютъ той или иной дѣятельности, тому или иному движенію ихъ: ему важно знать не то, что «ощущаетъ» или «думаетъ» какая-нибудь амеба или инфузорія, дѣйствуя опредѣленнымъ образомъ въ опредѣленной обстановкѣ, а то что и какъ она дѣлаетъ въ зависимости отъ тѣхъ условій, въ которыя ее ставитъ жизнь или экспериментаторъ.

Мало этого, Дженнингсъ совершенно исключаетъ изъ числа критеріевъ для оцѣнки общаго поведенія животныхъ такой, казалось бы, важный моментъ, какъ существованіе или отсутствіе у нихъ нервной системы, оправдывая эту свою позицію соображеніями, справедливость которыхъ врядъ-ли подлежитъ сомнѣнію. Онъ говоритъ:

Даже голая протоплазма амебы отвѣчаетъ на всѣ тѣ виды раздраженія, на которые реагируетъ всякое животное. Слѣдовательно, нервная система и органы чувствъ не необходимы для воспріятія какой-либо особой формы раздраженій…

«Передача (распространеніе) раздраженія имѣетъ мѣсто также и у организмовъ безъ нервной системы…

«Въ нервной системѣ мы не находимъ никакихъ специфическихъ особенностей, которыхъ не было бы также и въ протоплазматическихъ структурахъ.

«Свойства нервной системы — это общія свойства протоплазмы…

«Если не всѣ, то большая часть тѣхъ основныхъ жизненныхъ отправленій, которыя разсматриваются, какъ спеціальныя особенности нервной системы, могутъ быть установлены и у простѣйшихъ одноклѣтныхъ животныхъ, не смотря на то, что у нихъ нѣтъ еще нервной системы…

«Особенности нервной системы являются лишь повышенными степенями развитія общихъ свойствъ протоплазмы — sind nur Steigerungen der allgemeinen Eigenschaften des Protoplasmas» (стр. 408, 409, 412).

Вы видите такимъ образомъ, что, Дженнингсъ дѣйствительно пробуетъ подняться на такую высоту объективности, которая вообще доступна человѣку, задавшемуся мыслью охарактеризовать научно поведеніе низшихъ организмовъ.

Посмотримъ же, каковы на самомъ дѣлѣ основные штрихи этого «поведенія», и начнемъ даже не съ одноклѣтныхъ животныхъ, а съ простѣйшихъ изъ населяющихъ землю существъ — съ бактерій.

«Объ образѣ дѣйствій бактерій при различныхъ условіяхъ можно судить по ихъ движеніямъ — конечно, въ тѣхъ случаяхъ, когда имѣешь дѣло съ подвижными бактеріями, надѣленными однимъ или нѣсколькими жгутами, которыя и исполняютъ у нихъ роль органовъ движенія.

Вотъ спирилла, свободно плавающая въ каплѣ воды. Случайно на пути ея встрѣчается препятствіе, мѣшающее ей плыть въ разъ принятомъ направленіи. Что дѣлаетъ спирилла? Она сворачиваетъ въ сторону или обратно и плыветъ дальше.

Спирилла, о которой говорю я, аэробна, т. е. нуждается для жизни въ кислородѣ.

Представимъ себѣ, что въ каплѣ воды, гдѣ шныряютъ во всѣ стороны спириллы, разсѣяно нѣсколько пузырьковъ воздуха, изъ которыхъ кислородъ постепенно диффундируетъ въ прилегающіе къ нимъ слои воды. Спириллы первое время продолжаютъ свои обычныя движенія, независимо отъ мѣстоположенія воздушныхъ пузырьковъ. Но вотъ кислородъ, имѣвшійся раньше въ водяной каплѣ, истощился. Тогда спириллы постепенно стягиваются къ воздушнымъ пузырькамъ и располагаются группами вокругъ нихъ. Какъ это произошло? Потому ли, что кислородъ притянулъ къ себѣ спириллъ, автоматически подчинившихся этому «притяженію» — какъ подчиняются, напримѣръ, желѣзныя опилки притяженію магнита — или же онѣ сами, продолжая шнырять во всѣ "концы своего мѣстообиталища, случайно наткнулись на слои, прилегающіе къ воздушнымъ пузырькамъ, — «нашли», что нужно имъ, и остановились у животворнаго источника кислорода? На основаніи тщательнѣйшихъ и многочисленныхъ наблюденій, Дженнингсъ склоняется ко второму изъ этихъ предположеній и говоритъ: «Такимъ образомъ, нахожденіе кислорода зависитъ отъ обычныхъ движеній бактерій, а вовсе не отъ движеній, исключительно вызываемыхъ и направляемыхъ кислородомъ» (43).

Большая часть бактерій относится безразлично къ свѣту: при. сутствіе или отсутствіе его никакъ не вліяетъ да характеръ и направленіе ихъ движеній, ихъ «поведенія». Но нѣкоторые виды, наоборотъ, особенно чувствительны къ нему: ихъ нормальная жизнедѣятельность немыслима безъ свѣта. Такія бактеріи обычно устремляются къ освѣщеннымъ частямъ своего мѣстожительства и избѣгаютъ затѣненныхъ частей его. Однако и въ этомъ случаѣ онѣ, согласно наблюденіямъ и опытамъ Дженнингса, ведутъ себя такъ же, какъ и спириллы по отношенію къ пузырькамъ воздуха; двигаясь въ различныхъ направленіяхъ, «изслѣдуя» постоянно окружающую ихъ среду, онѣ наталкиваются на условія, наиболѣе отвѣчающія ихъ нормальной жизнедѣятельности, и остаются въ предѣлахъ этой обстановки, пока измѣнившіяся въ неблагопріятную сторону обстоятельства не вынудятъ ихъ пуститься снова «на поиски» среды, благопріятствующей ихъ питанію, росту и размноженію.

Одинъ давнишній опытъ Энгельмана особенно наглядно подтверждаетъ эту мысль.

Онъ помѣстилъ кучку «свѣтолюбивыхъ» бактерій (Ghromatium photometricum) въ поле микроскопическаго спектра. Бактеріи пришли въ движеніе и «ажитація» ихъ продолжалась до тѣхъ поръ, пока онѣ не распредѣлились въ различныхъ частяхъ спектра: громадное большинство ихъ скопилось въ полосѣ ультра-красныхъ и оранжевыхъ лучей, тогда какъ въ другихъ частяхъ спектра, особенно въ красномъ, фіолетовомъ и ультра-фіолетовомъ, остались лишь рѣдкіе, одиночные экземпляры. Такимъ образомъ оказалось, что, въ результатѣ «поисковъ» благопріятной среды, бактеріи собрались въ тѣхъ частяхъ спектра, лучи которыхъ ими интенсивнѣе всего поглощаются и въ то же время лучше всего способствуютъ обмѣну веществъ.

Такого рода наблюденій и опытовъ, свидѣтельствующихъ о вліяніи различныхъ условій (раздражителей) на поведеніе бактерій, имѣется немало. И всѣ они позволяютъ сдѣлать рядъ чрезвычайно любопытныхъ выводовъ, которые можно формулировать слѣдующимъ образомъ:

Прежде всего несомнѣнно, что показателемъ «поведенія» бактерій служатъ ихъ движенія. Обычно перемѣна въ направленіи движеній обусловливается измѣненіями въ окружающей бактерію обстановкѣ.

Измѣненія эти могутъ быть полезны, безразличны или вредны для нормальной жизнедѣятельности бактерій. Если они безразличны или полезны, то поведеніе (движенія) бактерій либо остается неизмѣннымъ, либо направляется къ тому, чтобы возможно полнѣе использовать благопріятныя для ихъ жизни условія. Если же они вредны, то бактеріи измѣняютъ свои движенія, уклоняясь отъ источника неблагопріятныхъ для нихъ раздраженій. Такимъ образомъ поведеніе ихъ въ общемъ, какъ и у организмовъ высшихъ, носитъ характеръ регулятивный, характеръ приспособленія (стр. 55, 58).

Далѣе. Реагированіе бактерій на внѣшнія раздраженія подчиняется, какъ показалъ еще Пфефферъ, Веберовскому закону отношенія между ощущеніемъ и раздраженіемъ. «Хотя, говоритъ Дженнингсъ, мы ничего и не знаемъ объ ощущеніяхъ у бактерій, но если вмѣсто ощущенія подставить ихъ реакціи на раздраженія, то мы увидимъ, что и здѣсь можно установить такую же зависимость» (т. е. зависимость, согласную съ закономъ Вебера). «И — продолжаетъ Дженнингсъ — это сходство между отношеніемъ раздраженія и ощущенія у человѣка, съ одной стороны, и отношеніемъ раздраженія и реакціи у бактерій, съ другой, представляется заслуживающимъ особеннаго вниманія — erscheint ausserordentlich bermerkenswert» (ibid. 56, 57).

Наконецъ, характерно и то, что отдѣльные индивиды опредѣленнаго вида бактерій, какъ показываетъ наблюденіе, неодинаково реагируютъ на одни и тѣ же вліянія среды. Тутъ, на низшихъ ступеняхъ жизни, можно стало быть, уже говорить и объ индгівидуализаціи поведенія (стр. 57). Объ этомъ, впрочемъ, дальше. А пока скажемъ нѣсколько словъ о modus'ѣ дѣйствій амебъ — этихъ простѣйшихъ представителей животнаго царства.

Глава о «поведеніи амебы» (Das Verhalten der Amöbe) является однимъ изъ интереснѣйшихъ этюдовъ въ книгѣ Дженнингса. Однако мнѣ придется, къ сожалѣнію, коснуться этого этюда лишь слегка.

Безформенное, обнаженное протоплазматическое тѣло амебы обладаетъ способностью измѣнять свои очертанія, то сжимаясь и расширяясь, то выпуская въ различныхъ направленіяхъ протоплазматическіе отростки или псевдоподіи, при помощи которыхъ это микроскопическое одноклѣтное животное «изслѣдуетъ» окружающую его обстановку, ловитъ добычу и передвигается съ мѣста на мѣсто.

Движенія амебы, не смотря на ограниченность имѣющихся въ ея распоряженіи средствъ, многообразны, хотя, правда, медленны, тяжеловѣсны и неуклюжи. Способы передвиженія у различныхъ видовъ амебъ различны; но и одна и та же амеба не всегда одинаково движется даже при одинаковыхъ условіяхъ.

Механическое раздраженіе, тепло, свѣтъ, электричество, химическіе реагенты, словомъ, всѣ формы энергіи, на которыя такъ или иначе откликаются высшія животныя, вліяютъ и на амебу, видоизмѣняя ея «поведеніе».

Наткнувшись на препятствіе, мѣшающее ей двигаться впередъ, она выпускаетъ псевдоподіи въ новомъ направленіи и измѣняетъ такимъ образомъ свой путь; очутившись въ полѣ свѣтовыхъ лучей, неблагопріятно отзывающихся на ея жизненныхъ отправленіяхъ, она переползаетъ въ затѣненную полосу своего мѣстообиталища; если экспериментаторъ, въ цѣляхъ изслѣдованія, измѣняетъ направленіе этихъ лучей, то соотвѣтственно измѣняется и путь амебы, всѣ усилія которой сводятся къ тому, чтобъ избѣжать вреднаго для нея вліянія свѣта; придя въ соприкосновеніе съ живою добычей — съ подвижною бактеріей, инфузоріей или другой амебой, — она упорно «преслѣдуетъ» ее, пуская въ ходъ всѣ доступныя ей формы движенія, чтобы схватить и поглотить добычу.

Короче говоря, все поведеніе амебы ярко отмѣчено печатью «приспособленія» къ импульсамъ, исходящимъ изъ внѣшней среды и регулируемымъ внутренними импульсами самого животнаго; «оно, выражаясь словами Дженнингса, направлено къ тому, чтобъ сохранять животному жизнь и помогать ему въ поддержаніи его нормальныхъ жизненныхъ функцій» (ibid. 34).

II

Остановимся теперь на анализѣ «поведенія» инфузорій — одноклѣтныхъ организмовъ, отличающихся болѣе дифференцированнымъ строеніемъ, чѣмъ амебы. Въ зависимости отъ болѣе сложной организаціи этихъ микроскопическихъ животныхъ много сложнѣе и «система ихъ дѣйствій» (Actionssystem).

Дженнингсъ удѣляетъ въ своей книгѣ очень много мѣста описанію наблюденій и опытовъ надъ поведеніемъ инфузорій. Да и понятно почему. Въ образѣ дѣйствій этихъ организмовъ такъ много любопытнаго, своеобразнаго, и цѣннаго для характеристики «поведенія» низшихъ животныхъ и для обоснованія тѣхъ выводовъ, къ которымъ, въ концѣ гонцовъ, приходитъ нашъ авторъ. Послѣдуемъ же за нимъ и посмотримъ, какъ протекаетъ день инфузоріи туфельки (Paramaecium).

Туфелька относится къ отдѣлу рѣснитчатыхъ инфузорій. Все тѣло ея усѣяно равномѣрно рѣсничками, работая которыми животное передвигается съ мѣсто на мѣсто. Обычно рѣснички обращены назадъ и потому ритмическіе удары ихъ направляютъ тѣло животнаго впередъ. Но парамеція можетъ направить рѣснички въ обратную сторону, и тогда, работая ими, она пятится назадъ. Двигаясь впередъ или назадъ, инфузорія въ то же время вертится вокругъ длинной оси своего тѣла. Все это важно знать, такъ какъ, благодаря способности измѣнять направленіе и работу рѣсничекъ, а также усиливать, ослаблять или же вовсе останавливать вращеніе вокругъ длинной оси собственнаго тѣла, туфелька имѣетъ возможность широко разнообразить свои движенія, приноравливая ихъ къ измѣнчивымъ условіямъ и требованіямъ среды.

Вотъ плаваетъ она свободно и видимо беззаботно въ водѣ: зигзагами несется впередъ, сворачиваетъ вправо, влѣво, то поднимается, то опускается, идетъ обратно назадъ и вновь устремляется впередъ, останавливается и опять трогается въ путь, то замедляя, то ускоряя работу рѣсничекъ и вертясь съ различной скоростью вокругъ собственной оси. Вода — ея стихія, движеніе — обычный modus времяпрепровожденія.

Кругомъ какъ будто все такъ спокойно, такъ привычно: ничто не трогаетъ, не раздражаетъ, не нарушаетъ нормальнаго теченія жизненныхъ функцій парамеціи.

Но посмотрите. Она наталкивается случайно переднимъ концомъ своего тѣла на камень. Одно мгновеніе — рѣснички задвигались въ обратномъ направленіи, и туфелька отскакиваетъ назадъ (Fluchtreaction) и вновь начинаетъ двигаться въ различныя стороны, пока ей не удастся обойти ставшее на пути препятствіе. Плывя дальше впередъ, она вдругъ попадаетъ въ полосу, сильно нагрѣтую лучами солнца. Рѣснички, окаймляющія ея ротовую впадину (Peristom) начинаютъ дѣйствовать энергично. Благодаря работѣ ихъ, струйки нагрѣтой воды съ силой устремляются въ ротовую полость. Обычное для парамеціи «физіологическое равновѣсіе» нарушается; рѣзкая перемѣна температуры, повидимому, фиксируетъ на себѣ «вниманіе» животнаго, и туфелька сперва замедляетъ свои ходъ, а потомъ останавливается и принимается описывать переднею частью тѣла круги, работая по прежнему рѣсничками перистома. Что дѣлаетъ она? «Изслѣдуетъ» среду? «Пробуетъ» температуру воды, врывающейся струйками въ перистомъ съ различныхъ сторонъ, смотря по тому, куда направлена описывающая круги передняя часть тѣла инфузоріи? «Ищетъ выхода» изъ неблагопріятной для ея нормальныхъ отправленій обстановки?

Да, «пробуетъ», «ищетъ выхода». Это ясно. Ибо, нѣсколько мгновеній спустя, вы видите, какъ она. снова плыветъ впередъ въ томъ направленіи, гдѣ температура воды менѣе нагрѣта, больше отвѣчаетъ требованіямъ ея организма…

Вырвавшись изъ угрожавшей ея благополучію обстановки, туфелька принимается за выполненіе своего обычнаго «плана дѣйствіи», за осуществленіе той, въ общемъ скромной «формулы жизни», которая выпала ей на долю волею біологическихъ судебъ: опять шныряетъ во всѣ стороны, пока не представляется новый поводъ удирать отъ не вполнѣ соотвѣтствующихъ ея нормальному бытію условій. На этотъ разѣ, ей привелось очутиться неподалеку отъ листа — самаго обыкновеннаго, только что свалившагося съ дерева, зеленаго листа. Онъ мѣрно покачивался на поверхности воды, распространяя вокругъ себя невидимыя, почти неуловимыя струйки своихъ соковъ. Едва первыя порціи этихъ соковъ распустились въ водѣ и коснулись перистома инфузоріи, — туфелька остановилась, а тамъ попятилась назадъ и пятилась до той поры, пока не очутилась внѣ сферы потревожившаго ее химическаго раздраженія. А дальше — снова вольтъ вправо или влѣво и опять неугомонное плаваніе по морю житейскихъ испытаній, такъ часто нарушающихъ «физіологическое равновѣсіе» этого крохотнаго созданія. Посмотримъ, что принесетъ оно ему.

Туфелька продолжаетъ плавать. Трепещутъ, какъ всегда, рѣснички, одѣвающія тѣло ея; колышатся ритмически мерцательные волоски, сидящіе вокругъ перистома. Неожиданно стукается она переднимъ концомъ своимъ о вѣточку и, по привычкѣ, первымъ дѣломъ пятится назадъ, но сейчасъ же снова подается впередъ и, нащупавши вѣтку, плотно прилегаетъ къ ней. Рѣснички на тѣлѣ замираютъ, тогда какъ тѣ, что окружаютъ перистомъ, начинаютъ работать во всю, направляя ко рту сильную струю воды. Это длится нѣсколько минутъ, пока, наконецъ, инфузорія не покидаетъ своей временной стоянки. Оказывается, она «ошиблась»: всѣ «изысканія» ея были напрасны — на шероховатой поверхности вѣтки, всего только недавно попавшей въ воду, не нашлось бактерій, составляющихъ обычную пищу инфузоріи…

Однако не успѣла она проплыть нѣсколько сантиметровъ — путь для нея, правда, довольно таки длинный — какъ новое обстоятельство привлекло ея «вниманіе»: на легкихъ струйкахъ воды до перистома инфузоріи докатилось нѣсколько мельчайшихъ пузырьковъ углекислоты. Самъ по себѣ этотъ газъ ненуженъ ей. Но инфузорія все же пустилась «искать» чего-то. Шныряла, шныряла и, наконецъ, остановилась въ зонѣ, богатой углекислымъ газомъ. Очутившись тутъ, она принялась усердно «изслѣдовать» ее — конечно, обычными для инфозуріи средствами: неустанными движеніями въ различныя стороны и энергичною дѣятельностью ротового аппарата.

Наконецъ, послѣ долгихъ «поисковъ», она нашла подлинный источникъ углекислоты: передъ нею кучка бактерій, связанныхъ студенистою массой (Zoogloea); онѣ-то и выдѣляли, въ процессѣ жизненной работы своей, угольную кислоту. Инфузорія располо жилась на зооглеѣ, задержала трепыханіе рѣсничекъ, исполняющихъ роль органовъ движенія, и пустила полнымъ ходомъ свой ловчій механизмъ: водоворотъ, поднятый усиленнымъ мерцаніемъ рѣсничекъ перистома, сталъ отрывать бактерій отъ зооглеи, увлекая ихъ въ ротовую впадину инфузоріи. Теперь туфелька уже у, цѣли своихъ долгихъ, неустанныхъ исканіи; теперь ей нипочемъ. Другія раздраженія, на которыя она только что такъ чутко откликалась; теперь все «вниманіе» ея цѣликомъ сосредоточивается на ловлѣ и поглощеніи добычи. Вотъ прошмыгнула крошечная рыбка. Вода пришла въ сотрясеніе и волны ея — правда, чрезвычайно слабыя, замѣтныя лишь для инфузорій — докатились до туфельки. Но сейчасъ она не реагируетъ на нихъ, тогда какъ раньше, навѣрное, поспѣшила бы укрыться отъ ихъ раздражающаго вліянія. Вотъ выглянуло солнце изъ-за облаковъ, ударило жаркими лучами по водѣ и стало быстро нагрѣвать тѣ слои, гдѣ копошится инфузорія подлѣ добычи своей. Температура воды подымается, переваливаетъ за тотъ optimum, къ которому приспособленъ организмъ туфельки. Но и это не трогаетъ ее: прильнувши плотно къ зооглеѣ, она по прежнему работаетъ своимъ пищепріемнымъ аппаратомъ, отрываетъ бактерій, одну за другою, отъ зооглеи и жадно поглощаетъ ихъ. Наконецъ, температура воды становится ужь непереносной. Тогда инфузорія оставляетъ добычу, кидается, какъ шальная, назадъ и начинаетъ метаться изъ стороны въ сторону, пока не попадаетъ вновь въ полосу относительно прохладной воды…

Такъ протекаютъ дни парамеціи, этой неугомонной, вѣчной странницы. «Она, говоритъ Дженнигсъ, постоянно ощупываетъ свой путь, систематически изслѣдуя (пробуя) всевозможныя условія и уклоняясь отъ тѣхъ, которыя вліяютъ вредно. Поведеніе ея, по существу, такое же, какъ у слѣпого и глухого, или же у человѣка, нащупывающаго въ темнотѣ свой путь. Это — непрерывная проба всѣхъ предметовъ и остановка возлѣ тѣхъ, которые оказываются полезными» (стр. 163).

Жизнь другихъ инфузорій — правда, значительно менѣе изученная — подтверждаетъ въ общемъ эту характеристику Дженнингса.

Тутъ однако встаютъ сейчасъ же два вопроса, представляющихъ огромный теоретическій интересъ.

Первый изъ нихъ гласитъ: какъ реагируютъ отдѣльныя инфузоріи опредѣленнаго вида на одно и то же раздраженіе — сходно или несходно?

Второй вопросъ еще интереснѣе. Его Дженнингсъ формулируетъ такъ: Можетъ ли одно и то же животное (инфузорія) при одинаковыхъ внѣшнихъ условіяхъ, но въ различное время, неодинаково вести себя? Или иначе: опредѣляется ли поведеніе данной инфузоріи только вліяніемъ внѣшней среды, или же оно обусловлено и внутренними импульсами, идущими отъ самого животнаго, независимо отъ внѣшнихъ условій?

Дженнингсъ, исходя изъ своего богатаго и разносторонняго научнаго опыта, даетъ на оба эти вопроса слѣдующій отвѣтъ, который, хотя и имѣетъ прямое отношеніе къ парамеціи, но можетъ быть распространенъ на инфузоріи вообще:

Въ поведеніи различныхъ туфелекъ при однихъ и тѣхъ же внѣшнихъ условіяхъ, говоритъ онъ, часто замѣчается большая разница.

А поведеніе одной и той же туфельки также нерѣдко варіируется, не смотря на то, что внѣшняя обстановка остается неизмѣнной.

Такая разница въ поведеніи каждой отдѣльной туфельки въ различное время обусловливается разницей ея внутренняго или физіологическаго состоянія. «Нѣкоторыя изъ этихъ физіологическихъ состояній можно охарактеризовать, какъ усталость, голодъ, привычку и т. п. Въ другихъ же случаяхъ ихъ нельзя опредѣлить точно. Тутъ, очевидно, мы имѣемъ передъ собой слабые зачатки перемѣны поведенія въ зависимости отъ бывшихъ ранѣе опытовъ организма» (стр. 155, 156).

Мысль эта требуетъ поясненій и фактическихъ иллюстрацій, къ которымъ мы сейчасъ же и обратимся.

Въ болотистыхъ прудахъ нерѣдко можно встрѣтить особую инфузорію, извѣстную подъ именемъ «трубача» (Stentor roeselii).

Длинное, вытянутое тѣло этого микроскопическаго одноклѣтнаго организма оканчивается наверху широкимъ раструбомъ, образующимъ перистомъ, а на другомъ концѣ переходитъ въ такъ называемую ножку, которою трубачъ прикрѣпляется къ какому-нибудь водяному растенію. Все тѣло трубача усѣяно по длинѣ рядами коротенькихъ мерцательныхъ волосковъ, а раструбъ снабженъ ворсинками покрупнѣе. Есть, наконецъ, еще одна особенность, характерная для стентора: ножка его и прилегающая къ ней нижняя часть тѣла окружены, на подобіе неправильной трубки, слизистою массой, въ которой заключено множество постороннихъ частичекъ.

Вотъ надъ этою-то инфузоріей и производилъ свои наблюденія и опыты Дженнингсъ съ цѣлью показать, какъ реагируетъ отдѣльное животное въ различное время на одно и то же раздраженіе. Опыты эти такъ занимательны и остроумны, что я считаю нужнымъ привести ихъ возможно полнѣе.

Экспериментаторъ разводитъ тонкій порошокъ кармина или туши въ водѣ и затѣмъ, забравши его въ пипетку, одинъ конецъ которой вытянутъ въ длинную капиллярную трубочку, направляетъ струю на перистомъ стентора.

Сперва инфузорія не обнаруживаетъ ничего особеннаго бъ своемъ поведеніи: работаетъ рѣсничками перистома и увлекаетъ спиральнымъ потокомъ водяную струю вмѣстѣ съ крошечными зернышками кармина внутрь своего тѣла. Но это длится лишь очень короткое время. Затѣмъ трубачъ легкимъ движеніемъ уклоняется въ сторону, какъ бы стремясь избѣгнуть направленной на него струи.

Однако зерна кармина продолжаютъ попрежнему густымъ облачкомъ падать на перистомъ. Тогда трубачъ пускаетъ въ дѣло другой маневръ: рѣснички перистома мгновенно начинаютъ работать въ обратную сторону, и частички кармина, которыя только что увлекались водоротомъ внутрь тѣла, выгоняются наружу. «Испробовавши» этотъ пріемъ, инфузорія, нѣкоторое время спустя, вновь измѣняетъ направленіе рѣсничекъ перистома: онѣ дѣйствуютъ теперь нормально; но такъ какъ экспериментаторъ продолжаетъ по прежнему «раздражать» трубача, то послѣдній опять раза два-три мѣняетъ направленіе рѣсничекъ. Однако безуспѣшно: частички кармина, не переставая, падаютъ на перистомъ; экспериментаторъ упорно преслѣдуетъ свою задачу, чтобы узнать, что станетъ дѣлать дальше инфузорія, прибѣгнетъ ли она къ какимъ-нибудь новымъ пріемамъ «борьбы» съ раздраженіемъ.

Тутъ трубачъ пускаетъ въ ходъ одно изъ рѣшительныхъ средствъ «защиты»: онъ быстро сокращаетъ свое тѣло и «прячется» такимъ образомъ въ трубку. Дѣятельность перистома останавливается, частички кармина ужь не раздражаютъ животное. Проходитъ съ полминуты, не больше, и трубачъ снова выпячивается — не сполна, а частью — изъ своего убѣжища. Опять задвигались рѣснички перистома, опять потекли спиральныя струйки съ порошкомъ кармина внутрь тѣла инфузоріи. И что же? Какъ ведетъ себя на этотъ разъ трубачъ? Продѣлываетъ ли онъ всю ту послѣдовательную серію манипуляціи, при помощи которыхъ онъ только что «пытался» уклониться отъ раздражающихъ его вліяній водяной струи съ карминомъ, или же предварительный опытъ «научилъ» его пользоваться средствомъ наиболѣе цѣлесообразнымъ въ данномъ случаѣ?

Оказывается — да: «научилъ». Вмѣсто того, чтобъ «пробовать» все то, что продѣлывалъ онъ раньше, трубачъ сразу же реагируетъ на раздраженіе послѣднимъ изъ примѣненныхъ имъ пріемовъ: онъ съежился и ушелъ въ трубку; потомъ вновь выглянулъ, опять сократился и снова спрятался, причемъ послѣ каждаго сокращенія оставался въ трубкѣ все дольше и дольше.

Однако экспериментаторъ былъ неумолимъ: густое облачко кармина не переставало тревожить стентора. Не переставалъ и онъ то прятаться, то выпячиваться наружу, дѣлая это съ каждымъ разомъ все энергичнѣе и энергичнѣе, пока пожка его… не отдѣлилась отъ того предмета, на которомъ сидѣлъ трубачъ.

Такъ очутился онъ на свободѣ. Ударилъ нѣсколько разъ рѣсничками, одѣвающими тѣло его, и сталъ выбираться изъ трубки. Сначала онъ поплылъ прямо впередъ. Но, очутившись въ облачкѣ кармина, попятился назадъ — какъ пятится въ аналогичныхъ случаяхъ парамеція — а тамъ, проскочивши «заднимъ ходомъ» сквозь слизистую массу своей трубки, вырвался, наконецъ, изъ заколдованнаго круга и пустился вплавь по родной стихіи.

Плавалъ онъ, впрочемъ, недолго, ибо, будучи трубачемъ, а не туфелькой, склоненъ къ сидячему, а не бродячему образу жизни.

Очень скоро онъ нащупалъ кучку разлагающихся органическихъ веществъ, которыя, вмѣстѣ съ нѣжною слизью, выдѣляемой самимъ стенторомъ, и послужили матеріаломъ для сооруженія покой трубки.

Много любопытнаго можно было бы разсказать и о тѣхъ мапи пуляціяхъ, которыми пользуется стенторъ при «поискахъ» новаго пристанища и при сооруженіи новой трубки. Но это завело бы насъ далеко за предѣлы моей основной задачи. А потому ставлю точку и приступаю къ указанію тѣхъ выводовъ, къ которымъ приходитъ Дженнингсъ на основаніи только что изложенныхъ экспериментовъ.

. «Поведеніе стентора, поскольку о немъ можно судить объективно, говоритъ Дженнингсъ, похоже на таковое у высшихъ животныхъ и въ такой же мѣрѣ служитъ организму на пользу…

«Всѣ наши выводы относительно стентора, пишетъ онъ дальше, показываютъ ясно, что одинъ и тотъ же организмъ можетъ различно реагировать на одно и то же раздраженіе… Такъ какъ во всѣхъ такихъ случаяхъ внѣшнія условія остаются совершенно тѣ же, то, стало быть, измѣненіе реакціи должно быть слѣдствіемъ перемѣны въ самомъ организмѣ… Одинъ и тотъ же организмъ неодинаково реагируетъ на одно и то же раздраженіе при различныхъ физіологическихъ состояніяхъ…

«То, что дѣлаетъ высшее животное при извѣстныхъ условіяхъ, зависитъ отъ его опыта, т. е. отъ его прошлаго (Vorgeschichte)… На самомъ дѣлѣ, поскольку мы это видимъ, и поведеніе стентора констатируетъ въ рудиментарномъ состояніи тѣ явленія, которыя у высшихъ животныхъ выступаютъ чрезвычайно ярко и сложно…

«Все содержаніе главы о стенторѣ, говоритъ въ заключеніе Дженнингсъ, мы можемъ формулировать слѣдующимъ образомъ: Каждое отдѣльное животное не всегда ведетъ себя одинаково при одинаковыхъ внѣшнихъ условіяхъ; поведеніе скорѣе всего зависитъ отъ физіологическихъ состояній агивотнаго. Реакція на какое-либо данное раздраженіе измѣняется согласно бывшимъ ранѣе воспріятіямъ (Erfahrung), и всѣ такія измѣненія являются регуляторными, а не случайными. Слѣдовательно, явленія эти подобны тѣмъ, которыя наблюдаются при „выучкѣ“ („Lernen“) высшихъ животныхъ; только модификаціи тутъ зависятъ отъ менѣе сложныхъ условій и длятся болѣе короткое время» (стр. 266,273—277).

III

Я уже сказалъ, что нѣтъ никакой возможности исчерпать въ журнальной статьѣ богатое содержаніе книги Дженнингса: кто серьезно интересуется вопросами зоопсихологіи, можетъ обратиться Непосредственно къ труду американскаго ученаго. Но для того, чтобы выводы послѣдняго были для насъ въ достаточной мѣрѣ ясны и убѣдительны, необходимо ознакомиться еще хотъ слегка съ «поведеніемъ» низшихъ многоклѣтныхъ животныхъ, среди которыхъ гидры и полипы, какъ организмы съ едва намѣченной нервной системой, представляютъ для насъ особенный интересъ.

Начнемъ съ гидры. Это крошечное животное, изъ класса кишечно-полостныхъ, давно ужъ обратило на себя вниманіе натуралистовъ необыкновенною способностью своей «возстановлять утраченныя части» (регенерація): извѣстно, что гидру можно искрошить на сотню мельчайшихъ частей, и каждый такой клочекъ вновь превратится въ настоящую, нормальную гидру — фактъ, свидѣтельствующій о слабо выраженной индивидуальности этого животнаго, что и дѣлаетъ его чрезвычайно цѣннымъ для изученія «поведенія» низшихъ многоклѣтныхъ организмовъ.

Грушевидное, двуслойное тѣльцо гидры, сложенное изъ множества клѣтокъ, вытянуто книзу въ такъ называемую ножку, при помощи которой это животное прикрѣпляется къ какому-нибудь предмету въ водѣ; на верхнемъ же концѣ оно украшено вѣнцомъ длинныхъ щупальцевъ, окружающихъ ротовое отверстіе. «Формула поведенія» гидры опредѣляется, въ конечномъ счетѣ, формулой доступныхъ ей движеній; а эта послѣдняя, какъ сейчасъ увидимъ, довольно таки сложна.

Вотъ въ акваріумѣ, ухватившись ножкою за стебелекъ растенія, сидитъ обыкновенная зеленая гидра. Прослѣдите за поведеніемъ ея внимательно день-другой, и вы придете къ любопытнымъ и, быть можетъ, неожиданнымъ для васъ выводамъ. Прежде всего окажется, что гидра очень рѣдко пребываетъ въ полномъ покоѣ. Обычно, сидя на одномъ и томъ же мѣстѣ, она продѣлываетъ цѣлый рядъ движеній, имѣющихъ большое значеніе для ея нормальнаго бытія: она ритмически сжимаетъ и расширяетъ свое тѣло, склоняется въ различныя стороны и неустанно работаетъ щупальцами, то втягивая, то вытягивая ихъ и пользуясь ими, какъ органомъ «изслѣдованія» окружающей среды и ловчимъ снарядомъ для схватыванья и поглощенія добычи. Затѣмъ она снимается съ мѣста и медленно, ползкомъ, скользя на ножкѣ своей, подвигается впередъ. Однако, какъ бы неудовлетворившись такимъ несовершеннымъ способомъ передвиженія, она вдругъ сгибаетъ тѣло дугой, касается щупальцами о поверхность стебелька, освобождаетъ ножку, вытягиваетъ ее въ сторону или впередъ, опять цѣпляется ею за стебелекъ и снова выпрямляетъ тѣло, поднявши щупальцы по прежнему кверху. Дальше всѣ эти послѣдовательныя манипуляціи повторяются много разъ подъ рядъ, пока животное не очутится на нѣкоторомъ разстояніи отъ прежняго мѣста. Тутъ гидра снова принимается «изслѣдовать» щупальцами окружающую среду, снова ритмически сжимаетъ и расширяетъ свое тѣло, склоняя его при этомъ въ различныя стороны — а тамъ, смотришь, опять тронулась въ путь и на этотъ разъ совсѣмъ по новому, по особому: склонилась всѣмъ корпусомъ книзу, стала «на голову» — или, вѣрнѣе, на щупальцы — оттопырила вверхъ ножку свою и начала перебирать щупальцами, какъ ногами…

Спрашивается, однако, чѣмъ вызываются всѣ эти разнообразныя и часто очень сложныя движеніи гидры? Есть ли это непроизвольный, вынужденный отвѣтъ на внѣшнія раздраженія или же нѣчто такое, что диктуется внутренними импульсами, исходящими отъ самого животнаго? Предупреждаю еще разъ, что, ставя этотъ вопросъ, я вовсе не имѣю въ виду предпринимать экскурсію въ проблематическую область гаданій на счетъ того, что «переживаетъ» гидра, когда, напримѣръ, пускается въ путь «вверхъ ногами» или когда «изслѣдуетъ» щупальцами окружающую среду. Меня, какъ и раньше, занимаетъ другой, несравненно болѣе важный вопросъ, который сводится къ слѣдующему: является ли поведеніе гидры разъ навсегда предопредѣленнымъ, стоящимъ въ роковой причинной связи съ дѣйствіемъ даннаго внѣшняго раздражителя, или же оно можетъ модифицироваться примѣнительно къ нормальнымъ запросамъ всякой гядры и соотвѣтственно индивидуальнымъ нуждамъ каждой отдѣльной особи въ каждый данный моментъ? Ясно, что расцѣпка поведенія гидры въ терминахъ «субъективныхъ», «психологическихъ», тутъ ровно непричемъ.

Отвѣчая на выдвинутый здѣсь вопросъ, Дженнингсъ говоритъ: поведеніе гидры можетъ считаться или казаться вынужденнымъ не въ большей мѣрѣ, чѣмъ, напримѣръ, поведеніе любого человѣка, который принимаетъ различныя положенія — стоячее, сидячее, лежачее и т. д. — въ зависимости отъ своего «физіологическаго состоянія» въ каждый данный моментъ, а также въ зависимости отъ цѣлаго ряда предшествующихъ, испытанныхъ имъ раньше «физіологическихъ состояній», которыя всѣ вмѣстѣ составляютъ то, что принято называть «индивидуальнымъ опытомъ» животнаго.

«Гидра принимаетъ такое положеніе, которое наилучшимъ образомъ приспособлено къ требованіямъ ея жизненныхъ отправленій». Требованія эти различны не только у различныхъ особей, но и у одной и той же гидры въ разное время. Соотвѣтственно этому не сходно и «поведеніе» какъ у различныхъ гидръ даннаго вида, такъ и у одной и той же особи въ разное время (см. стр. 299, 300 и т. д.). Говоря иначе, дѣйствія гидры, по существу, ничѣмъ не отличаются, съ одной стороны, отъ дѣйствій тѣхъ одноклѣтныхъ организмовъ, о которыхъ говорилось въ двухъ предыдущихъ главахъ, а съ другой стороны — отъ «поведенія» животныхъ болѣе высокаго порядка. И если полагаться только на то, что даетъ намъ непосредственное наблюденіе надъ жизнью гидръ и что можетъ быть провѣрено путемъ эксперимента, то выводъ Дженнингса долженъ быть признанъ единственно правильнымъ.

Наблюденіе и опытъ показываютъ, напримѣръ, что гидры имѣютъ вообще тенденцію скопляться у освѣщенной части того сосуда, въ которомъ онѣ помѣщаются. Но «тенденція» эта выражается въ различной степени у гидръ голодныхъ и сытыхъ: послѣднія не такъ охотно тянутся къ свѣту, какъ первыя. Не странно ли? Какая можетъ бытъ въ самомъ дѣлѣ связь между тяготѣніемъ къ свѣту и ощущеніемъ голода? Оказывается, что маленькіе рачки и прочая водяная мелкота, которою питаются гидры, обыкновенно собираются въ освѣщенныхъ частяхъ воды. Стало быть, не свѣтъ самъ по себѣ, а добыча привлекаетъ въ данномъ случаѣ гидръ; и такъ какъ она нужнѣе тѣмъ изъ нихъ, кто сильнѣе испытываетъ потребность утолить голодъ, то и понятно, почему голодныя гидры устремляются къ освѣщеннымъ частямъ своего мѣстообиталища охотнѣе, чѣмъ это дѣлаютъ гидры сытыя.

Возьмемъ другое — отношеніе гидръ къ пищѣ.

Существуетъ мнѣніе, будто гидра обязательно и безъ разбору хватаетъ все, что ни дай ей: достаточно, молъ, какому-нибудь предмету — особенно съѣдобному — придти въ соприкосновеніе съ однимъ изъ щупалецъ ея, чтобы сейчасъ же, автоматично, рефлекторно, пришелъ въ дѣйствіе весь ея ловчій и пищепріемный аппаратъ, продѣлывающій, какъ извѣстно, весьма разнообразныя и сложныя движенія въ цѣляхъ захвата и поглощенія добычи. Факты однако показываютъ совсѣмъ иное.

Во-первыхъ, не всякая гидра устремляется жадно на добычу и не всегда «реагируетъ» на нее моментально опредѣленною «системой дѣйствій», не смотря на свой въ общемъ хищническій и прожорливый правъ: для этого она должна быть прежде всего голодна, и степень той страстности и стремительности, съ которою она набрасывается на пищу, въ значительной мѣрѣ, если не всецѣло, обусловливается степенью испытываемаго ею голода (точнѣе, — продолжительностью того времени, втеченіе котораго она оставалась безъ пищи).

А, во-вторыхъ, заповѣдь, занесенная на страницы чеховской «жалобной книги» и гласящая: «лопай, что даютъ!» — для гидры вовсе необязательна. Гидра разборчива, порою прихотлива и иногда очень энергично отшвыриваетъ все, что невзначай или «по ошибкѣ» попадетъ ей въ ротъ. Въ этомъ отношеніи, впрочемъ, особенно характерны голые полипы, извѣстные подъ именемъ актиній или морскихъ анемонъ.

Морскія анемоны — по истинѣ красавцы среди обитателей подводнаго царства; онѣ же являются лучшимъ украшеніемъ знаменитыхъ акваріумовъ Неаполя, Берлина и Лондона. Благодаря сравнительно простой организаціи и слабо выраженной индивидуальности, эти животныя, подобно гидрамъ, даютъ богатѣйшій матеріалъ для оцѣнки поведенія низшихъ многоклѣтныхъ организмовъ; и, при желаніи подробнѣе остановиться на этой темѣ, можно было бы разсказать но мало интереснаго о формахъ движенія, характерныхъ для морскихъ анемонъ, о практикуемыхъ ими способахъ схватыванія и поглощенія добычи, объ отношеніи различныхъ индивидовъ и въ разное время къ тѣмъ или инымъ раздраженіямъ, о реагированіи этихъ животныхъ на вещества вредныя, безразличныя и полезныя съ точки зрѣнія ихъ пригодности для питанія, и т. д. Одной лишь книги Дженнингса хватило бы тутъ на десятки страницъ (см. стр. 300—362). Но я ограничусь лишь двумя-тремя фактами.