Was sind Gene nicht?

Front matter

KIRSTEN SCHMIDT

ÜBER DIE GRENZEN DES BIOLOGISCHEN ESSENTIALISMUS

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Kapitel 1: Essentialismus in der Biologie. Begriffliche Grundlagen | 15

1.1 Was sind Essenzen? | 15

1.2 Biologischer und genetischer Essentialismus | 21 1.3 Was ist ein Gen im postgenomischen Zeitalter? | 27 1.4 Sind Gene die Essenz des Organismus? | 31

Kapitel 2: Biologische Chimaren

mythologische Mischwesen oder

wissenschaftliche Werkzeuge? | 37

2.1 Der Weg der Chimäre vom Mythos zur Realität | 38

2.2 Die Entstehung natürlicher und künstlicher Mischwesen | 42

2.3 Vorbehalte gegen biologische Chimären | 48

2.4 Essentialistische Vorbehalte gegen biologische Chimären | 69

2.5 Beurteilung der Chimärenforschung aus nichtessentialistischer Sicht | 100

Kapitel 3: Wie sprechen wir über Gene?

Essentialismus in der Gensprache | 105 3.1 Die Macht von Metaphern in der Wissenschaft | 107 3.2 Die Aktivitätsmetapher in der Genetik in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts | 109 3.3 Grenzen der Aktivitätsmetapher und Siegeszug der Textmetapher | 114 3.4 Essentialistische Dimensionen von Aktivitäts- und Textmetaphern | 119 3.5 Vom Konzept zum Objekt zur Person. Die Interpretation metaphorischer Gensprache im öffentlichen Diskurs | 135 3.6 Wie sollen wir über Gene sprechen? | 141

Kapitel 4: Was ist das Gen nicht?

Der negative ontologische Status des Gens | 155 4.1 Die Desintegration des klassisch-molekularen Gens | 156 4.2 Das moderne Gen | 168

4.3 Gemeinsamkeiten moderner Genkonzepte | 206

4.4 Was ist ein Gen nicht? | 222

4.5 Das postgenomische Gen als Prozessgen | 232

Kapitel 5: Was kann das Genom nicht? Grenzen der Bedeutung genetischer Faktoren für die Ontogenese | 243 5.1 Die genomzentrierte Interpretation der Ontogenese | 246 5.2 Die interaktionistische Interpretation der Ontogenese | 249 5.3 Epigenetische Mechanismen als Herausforderung

für den Genomessentialismus | 259 5.4 Warum der kausale genetische Essentialismus nicht haltbar ist | 286

Kapitel 6: Ausblick und Schluss | 301 6.1 Eine Welt ohne biologische Essenzen? | 301

6.2 Plädoyer für ein Umdenken auf sprachlicher und ontologischer Ebene | 307

6.3 Genetischer Pluralismus: Das Prozessgen im Entwicklungs- und Vererbungsprozess | 312

Einleitung

Was macht ein Lebewesen zu diesem Lebewesen, mit seinen ganz charakteristischen individuellen und artspezifischen Eigenschaften und Verhaltensweisen? Besitzt jeder Organismus einen konstanten Wesenskern, eine körpereigene »Essenz«,' die sein So-und-nicht-anders-Sein bedingt? Seit Jahrhunderten sind dies Kernfragen der Biologie, aber auch der Philosophie. Existenz und Beschaffenheit einer mutmaßlich wesensbestimmenden Essenz blieben dabei jedoch stets umstritten. Mit der Entdeckung der molekularen Struktur der DNA und ihrer zentralen Rolle im Entwicklungsprozess erhielt die alte Vorstellung von einer biologischen Essenz ab Mitte des 20. Jahrhunderts ein modernes wissenschaftliches Gesicht: Das molekulare Gen, definiert als eindeutig lokalisierbarer DNA- Abschnitt, der durch seine Sequenz für ein spezifisches Protein codiert, erschien als idealer Kandidat für eine als besondere Kausalkraft verstandene biologische Essenz. Im Rahmen des klassisch-molekularen Genkonzeptes, das für die zweite Hälfte des 20. Jahrhunderts maßgeblich war und bis heute die öffentliche Wahrnehmung der Biologie prägt, liegen Gene in den Zellen im Inneren des Organismus verborgen und bestimmen dessen wesentliche Eigenschaften, indem sie den Verlauf der Ontogenese in durch ein »genetisches Programm« vorgegebenen Bahnen kausal lenken und leiten. Nach dieser Vorstellung werden die spezifischen Merkmale eines Individuums auf seine genetische Ausstattung zurückgeführt, da in ihr die »genetische Information« zur Synthese von Proteinen und damit letztlich für den Bau des Organismus gespeichert ist. Denn es sind die Proteine, die für das Zustandekommen der meisten Merkmale eines Organismus, für

1 Ich verwende den Begriff »Essenz« hier zunächst zwanglos im alltagssprachlichen Sinn zur Bezeichnung des inhärenten Wesenskerns einer Entität, die deren charakteristische Eigenschaften festlegt. In Kapitel 1 folgen eine tiefer gehende Auseinandersetzung mit den unterschiedlichen Bedeutungsebenen des Essenzbegriffs sowie der

Versuch einer Arbeitsdefinition des Konzeptes der kausalen Essenz.

seine Entwicklung und für sämtliche biologische Prozesse von entscheidender Bedeutung sind.

Ein solcher genetischer Essentialismus, der Genen implizit oder explizit die Rolle einer kausalen Essenz zuschreibt, liefert jedoch für sich genommen noch keine überzeugende Antwort auf die Frage, was ein Lebewesen zu diesem Lebewesen macht. Vor allem steht und fällt seine Plausibilität mit dem klassisch-molekularen Konzept des proteincodierenden Gens als zentralem Impulsgeber und Schaltstelle, dem im Prozess der Entwicklung im Vergleich mit anderen Kausalfaktoren eine singuläre Bedeutung zukommt. Erste Zweifel an dieser Vorstellung kamen durch die vollständige Sequenzierung des menschlichen Genoms im Rahmen des »Human Genome Projects« (HGP) auf, dessen Ergebnisse 2003 abschließend präsentiert wurden. Demnach entfallen lediglich etwa ein Prozent des Genoms auf die etwa 20.000 bis 25.000 menschlichen Gene, die für Proteine codieren.

Aber was ist mit den DNA-Bereichen zwischen den Genen? Sind diese, wie noch zu Beginn des 21. Jahrhunderts angenommen, über weite Strecken lediglich funktionsloser »junk«? Angesichts der Komplexität von Organismen wie dem Menschen, der dennoch weniger Gene besitzt als viele Pflanzen, erschien dies nur schwer vorstellbar. Im Jahr 2003 wurde daher das Projekt ENCODE mit dem Ziel initiiert, sämtliche Bereiche zwischen den bisher bekannten Genen zu kartieren und, soweit vorhanden, ihre Funktion zu ermitteln. Bereits die 2007 veröffentlichten Ergebnisse der ersten Phase des ENCODE-Projektes deuteten darauf hin, dass ein Großteil der »junk«-DNA eine spezifische Funktion besitzt. Vor allem für die Regulation der Genexpression, das heißt für das An- und Abschalten proteincodierender Gene in zeit- und gewebespezifischen Mustern, sind diese Bereiche des Genoms offenbar entscheidend.” 2012 folgten weitere umfangreiche Veröffentlichungen der ENCODE-Forscher, in denen bereits etwa 80 Prozent des Genoms eine grobe Funktion zugeordnet werden konnte.’

Die Befunde von ENCODE stellen viele der bisherigen Vorstellungen von Genen und Genom in Frage. Die strukturellen und funktionalen Grenzen »des

2 Vgl. Gerstein et al. (2007). Statt der Bezeichnung »junk« verwenden Biologen daher heute zunehmend neutralere Begriffe wie »dunkle Materie« (»dark matter«), vgl. dazu etwa Kolata (2012); Osterkamp (2012). Gemeinsam ist beiden Metaphern, dass sie auf eine große Menge von DNA verweisen, deren Bedeutung wir bisher nicht im Detail kennen.

3 Vgl. dazu Maher (2012). Manche Forscher vermuten, dass der Anteil an funktionalen DNA-Bereichen noch deutlich höher, vielleicht sogar bei 100 Prozent, angesetzt werden muss, vgl. dazu Yong (2012a).

EINLEITUNG | 9

Gens« verschwimmen immer mehr in einem genomischen Kontinuum. Dazu kommt, dass in den letzten Jahrzehnten zahlreiche Abweichungen vom vermeintlichen »Normalfall« — ein Gen trägt die Information zur Synthese genau eines spezifischen Proteins — entdeckt wurden, die auf die inhärente Kontextabhängigkeit der Proteinsynthese hindeuten. So kann etwa eine bestimmte DNA- Sequenz in Abhängigkeit von Ort und Entwicklungszeitpunkt durch den biologischen Mechanismus des alternativen Spleißens zur Synthese unterschiedlicher funktionaler Produkte beitragen. Die Erkenntnis, dass solche »Ausnahmen« zu häufig sind, um als konzeptuell unbedeutend abgetan zu werden, hat zu einer Desintegration des klassisch-molekularen Gens geführt: Eine einheitliche Definition des molekularen Gens, die dieses in allen seinen Erscheinungsformen umfasst, ist heute nicht mehr möglich. Dazu kommt, dass auch die funktionale Rolle der Gene im Entwicklungsprozess aufgrund des bedeutenden Einflusses von epigenetischen Faktoren wie DNA-Methylierungen oder Histonmodifikationen auf die Ontogenese zunehmend relativiert werden muss. Auch hier hat ENCODE durch die Kartierung epigenetischer Markierungsmuster in verschiedenen Zelltypen entscheidende Hinweise darauf geliefert, dass die Umsetzung der genetischen Information in hohem Maße kontextabhängig ist.

Der genetische Essentialismus erscheint vor diesem Hintergrund weit weniger plausibel, als ursprünglich angenommen. Es scheint, als könnte er durch eine kurze Darstellung der neuesten empirischen Befunde der modernen Biologie widerlegt und endgültig in den Giftschrank wissenschaftlich überholter philosophischer Konzepte verbannt werden. Wozu also ein ganzes Buch zum Thema Essentialismus in der Biologie?

Ich denke, dass sich bioessentialistische Vorstellungen überaus hartnäckig gegen moderne wissenschaftliche Erkenntnisse zu behaupten wissen — und das mit teilweise sehr unangenehmen Folgen. Mein Ziel ist es zu zeigen, a) wo sich bioessentialistische und insbesondere genessentialistische Vorstellungen in unserem Denken und in unserer Sprache immer noch versteckt halten, b) warum dies sowohl aus biologisch-empirischer Sicht als auch auf der gesellschaftlichen Ebene problematisch ist und c) wie wir möglichst effektiv gegen unerwünschte genessentialistische Assoziationen angehen können.

Kapitel 1 ist der Versuch einer ersten begrifflichen Annäherung an die zentralen Konzepte Essentialismus, genetischer Essentialismus und Gen, die jeweils unterschiedliche, zum Teil historisch veränderte Bedeutungsebenen aufweisen. Bei der Analyse des Essentialismusbegriffs steht die kausale Interpretation im Vordergrund, die besonders in der modernen Biophilosophie weit verbreitet ist. Dies gilt nicht nur für den genetischen Essentialismus, sondern auch für den so genannten Speziesessentialismus. Auf die in den letzten Jahren erneut aufgeflammte biophilosophische Debatte um die Möglichkeit eines Essentialismus auf Artebene werde ich nur insofern eingehen, als der genetische Essentialismus sich auf den ersten Blick als Lösung für das Problem der Zugehörigkeit eines Individuums zu einer natürlichen Gruppe (»natural kind«) anbietet. Hier liegt sicherlich einer der Gründe, aus denen genessentialistische Vorstellungen immer noch attraktiv erscheinen: Sie versprechen eine wissenschaftlich legitimierte, moderne Alternative zu als unwissenschaftlich entlarvten Formen des Essentialismus wie dem klassischen Speziesessentialismus. Ich werde mich dem Essentialismusproblem jedoch nicht explizit auf der Ebene der Art oder des Organismus nähern, sondern in erster Linie auf der molekularen Ebene. Eine analoge Argumentation gegen den genetischen Essentialismus wäre sicher auch unter Rückgriff auf Beispiele höherer Organisationsebenen möglich, soll aber im vorliegenden Text nicht ausgeführt werden.

Die Begriffsanalyse in Kapitel 1 zeigt, dass alle charakteristischen Merkmale kausaler Essenzen mit den Eigenschaften übereinstimmen, die dem Gen in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts zugeschrieben wurden. Das zu dieser Zeit dominierende klassisch-molekulare Konzept des Gens ist zwar in der Biologie spätestens mit den Erkenntnissen von ENCODE und ähnlichen Forschungsprojekten zu Beginn des 21. Jahrhunderts in entscheidenden Punkten revidiert worden. Es prägt aber auch heute noch das öffentliche Bild davon, was ein Gen ist und tut.

Vor diesem Hintergrund werde ich in Kapitel 2 deutlich machen, warum ich das Festhalten an gerade für Nicht-Biologen oft intuitiv verständlichen bioessentialistischen Konzepten für problematisch halte. Dazu sollen am Beispiel der gesellschaftlichen Diskussion um die Produktion von und Forschung an biologischen Chimären die unangenehmen Folgen unreflektierten bioessentialistischen Denkens aufgezeigt werden. Der nichtessentialistische Charakter biologischer Phänomene wird bei der Darstellung biologischer Forschung in der Öffentlichkeit nur selten explizit betont und allzu häufig durch Metaphern überdeckt, die starke essentialistische Assoziationen wecken. Das dadurch entstehende verzerrte Bild der beschriebenen biologischen Prozesse kann zur intuitiven Ablehnung des jeweiligen Forschungsprojektes beitragen, ohne dass die Gründe dafür immer klar benannt werden könnten. Damit verdeutlicht das Beispiel der biologischen Chimären nicht nur die negativen Folgen essentialistischen Denkens, sondern zeigt zugleich die Aktualität des Essentialismusproblems für die öffentliche Auseinandersetzung mit der Biologie: Der Essentialismus ist kein Strohmann, da er immer noch weite Teile des biologischen Diskurses bestimmt.

Zwar werden in der Diskussion um biologische Chimären nicht nur Genen charakteristische Eigenschaften von kausalen Essenzen zugeschrieben, sondern

EINLEITUNG | 11 auch anderen biologischen Materialien, etwa Organen oder Neuronen. Aber wie ich in Kapitel 3 zeigen werde, besitzen genessentialistische Vorstellungen im Vergleich mit anderen Formen des Bioessentialismus ein besonderes Beharrungsvermögen, weil sie durch Metaphern aus den Bereichen Text und Aktivität tief in unserer Gensprache verankert sind. Es fällt jedoch auf, dass in der Biologie etwa seit dem Jahrtausendwechsel eine verstärkte Suche nach sprachlichen Alternativen zu den bisherigen Leitmetaphern der Genetik konstatiert werden kann. Mein Vorschlag ist, diese Phase des sprachlichen Umbruchs zu nutzen, um den nichtessentialistischen Charakter von Biologie und Genetik möglichst klar und eindeutig hervortreten zu lassen. Dazu bietet sich besonders die Verwendung von Metaphern an, welche die Heterogenität biologischer Prozesse und den prozessualen Charakter des Genoms unterstreichen.

Wie ich in den folgenden beiden Kapiteln zeigen werde, kommt eine solche Neuausrichtung der Gensprache am Prozessbegriff auch dem aktuellen Kenntnisstand in der Molekularbiologie entgegen. Eine umfassende Aufarbeitung biologischer Befunde, die explizit gegen den kausalen genetischen Essentialismus sprechen, ist an dieser Stelle unumgänglich. Denn die Einführung neuer Metaphern allein reicht nicht aus, um die allgegenwärtigen genessentialistischen Assoziationen vollständig zu vermeiden. Wir brauchen nicht nur neue sprachliche Bilder und Konventionen, sondern ein neues Verständnis dafür, was ein Gen ist und tut — eine neue Ontologie des Gens jenseits des genetischen Essentialismus.

Zur Annäherung an den ontologischen Status des Gens wird in Kapitel 4 in einem ersten Schritt durch eine Analyse der wesentlichen Gemeinsamkeiten moderner Genkonzepte ermittelt, was Gene nicht sind und tun. Das für die weitere Argumentation entscheidende Ergebnis dieser Untersuchung ist, dass molekulare Gene nicht die richtige ontologische Beschaffenheit haben, um als kausale Essenz eines Organismus zu fungieren: Gene sind keine dauerhaften materiellen Entitäten, sondern temporär existierende Prozesse.

Kapitel 5 erweitert den Fokus von der Rolle des Gens im Prozess der Proteinsynthese auf die Rolle des Genoms im Entwicklungsprozess. Dabei zeigt sich, dass auch ein Verzicht auf die nähere Bestimmung des Genbegriffs und der Rückgriff auf die gesamte DNA als mögliche Essenz keine plausible Interpretation des genetischen Essentialismus liefert. Denn wie anhand der Bedeutung epigenetischer Faktoren für die Ontogenese und insbesondere für die Regulation der Genexpression aufgezeigt werden soll, ist grundsätzlich nicht zu entscheiden, welche genetischen und nichtgenetischen Faktoren in der Individualentwicklung eines Lebewesens essentiell und welche akzidentiell für die Herausbildung seiner charakteristischen Eigenschaften sind. Auch das genetische Material in seiner Gesamtheit spielt daher in der Ontogenese keine im eigentlichen Sinn essentielle Rolle, denn es verhält sich nicht wie eine Essenz.

Im abschließenden Kapitel 6 werden die Ergebnisse der vorigen Kapitel zusammengeführt und Möglichkeiten und Grenzen des Prozessdenkens als Alternative zum genetischen Essentialismus auf sprachlicher und ontologischer Ebene diskutiert.

Ich verstehe meinen Text als Plädoyer für ein Umdenken in der öffentlichen Wahrnehmung der Biologie und insbesondere der Genetik, bei der die Biophilosophie eine Vorreiterrolle einnehmen kann. Dazu ist es jedoch notwendig, dass Biophilosophen in größerem Maße als bisher der Tatsache Rechnung tragen, dass die Biologie im ontologischen Sinn eine nichtessentialistische Wissenschaft ist. Sie müssen lernen, möglichst explizit nichtessentialistisch zu denken und zu sprechen: um den Erkenntnissen der modernen Genetik und Biologie angemessen Rechnung zu tragen, um den Kommunikationsprozess zwischen Wissenschaft und Öffentlichkeit effektiv unterstützen zu können und um für die Vermittlung der aktuellen Befunde der (Molekular-)Biologie einen ontologischen und sprachlichen Rahmen schaffen zu können, der möglichst wenige essentialistische Assoziationen weckt. Das Konzept des Prozessgens ist als ein Vorschlag zu verstehen, wie man diesem Ziel im Bereich der Genetik einen Schritt näher kommen könnte. Aus dieser Zielsetzung ergeben sich zugleich zwei wichtige Einschränkungen.

Erstens wissen Biologen selbstverständlich auch ohne Hilfe aus der Biophilosophie ganz genau um die Probleme einer einheitlichen Definition des modernen Gens. Und sie wissen selbst am besten, dass Gene nicht als kausale Essenzen des Organismus verstanden werden können. Dies zeigt die durch Forschungsprojekte wie ENCODE angestoßene umfangreiche Fachdiskussion zu Themen wie Epigenetik und Systembiologie ebenso wie die Darstellungen in aktuellen biologischen Lehrbüchern, die von der Fokussierung auf singuläre Gene als Drehund Angelpunkt aller molekularbiologischen Prozesse immer weiter abriicken.* Und auch am öffentlichen Bild des Gens zeigen sich in den letzten Jahren, motiviert unter anderem durch zahlreiche populärwissenschaftliche Berichte über epigenetische Phänomene, die ersten Veränderungen. Es kann und soll daher in meinem Text nicht darum gehen, Biologen zu belehren und ihre wissenschaftliche Befunde aus biophilosophischer Perspektive richtigzustellen oder gar zu korrigieren. Zumal gerade die Erfolge der (Molekular-)Biologie zeigen, dass man

4 Vgl. dazu etwa Brown (2007), der nicht Gene sondern Genome als Ausgangspunkt für seine Darstellung genetischer Prozesse wählt.

EINLEITUNG | 13 auch mit unscharfen Konzepten und Begriffen fruchtbar wissenschaftlich arbeiten kann.

Eng damit verbunden ist eine zweite wichtige Einschränkung. Ich möchte den biologischen Essentialismus nicht als ein Feindbild aufbauen, das ich anschließend bekämpfe und versuche zu vernichten. Denn in mehr oder weniger großem Maße sind wir alle — mich selbst eingeschlossen — biologische Essentialisten. Und das aus gutem Grund: Essentialistisches Denken ist ein unverzichtbares kognitiv-heuristisches Hilfsmittel für die (Vor-)Strukturierung der Welt, in der wir leben. Aber es ist wichtig, sich unserer essentialistischen Neigungen bewusst zu werden und die Grenzen essentialistischen Denkens klar zu benennen. Sie liegen meines Erachtens vor allem da, wo es durch die damit verbundene Ontologisierung der Essenzen zu Problemen kommt. Und dies ist, wie ich zeigen werde, beim genetischen Essentialismus in besonderem Maße der Fall.

Die Arbeit am vorliegenden Text wurde im Rahmen des Projektes »Was ist und was kann ein Gen nicht? Negativbestimmung des ontologischen Status des Gens als Grundlage einer nicht-essentialistischen Biologie« (SCHM 2638/1-1) von der Deutschen Forschungsgemeinschaft gefördert.

Kapitel 1: Essentialismus in der Biologie. Begriffliche Grundlagen

1.1 Was SIND ESSENZEN?

In den letzten Jahren ist in der Philosophie wieder ein gesteigertes Interesse am Thema Essentialismus zu beobachten, besonders im Bereich der Metaphysik der Wissenschaften." Bemerkenswerterweise nimmt die Biologie für die »neuen Essentialisten« häufig eine Sonderstellung innerhalb der Wissenschaften ein.” Bevor ich näher auf die Kritik an der Vorstellung eines biologischen Essentialismus eingehe, möchte ich das vielschichtige Konzept des Essentialismus als Grundlage für die weitere Diskussion zunächst begrifflich ein Stück weit einschränken.

Eine eindeutige Definition von »Essentialismus« beziehungsweise »Essenz« im modernen Sinn zu geben, ist keine einfache Aufgabe. Nicht nur in der Philosophie, sondern auch in anderen Bereichen, wie etwa der Psychologie und Linguistik, werden diese Begriffe in einer Vielzahl von Bedeutungsvarianten verwendet. Da die unterschiedlichen Ebenen häufig nicht klar getrennt werden, findet man zudem zahlreiche Mischformen, bei denen die jeweils intendierte Bedeutung von »Essenz« im Unklaren bleibt. Um diesen Missstand im folgenden Text möglichst zu vermeiden, greife ich zur näheren Bestimmung des Essentialismuskonzeptes die hilfreiche Einteilung von Susan A. Gelman und Lawrence

1 Vgl. dazu etwa Drewery (2006); Ellis (2001); Ellis (2002); Hagler (1994); Oderberg (2009). 2 Vgl. dazu die Position von Brian Ellis (2006), der biologische Arten als »generic cluster kinds« bezeichnet.

A. Hirschfeld auf, die zwischen zwei Typen von Essenzen — sortalen und kausalen — unterscheiden.”

Der Begriff »sortale Essenz« verweist auf die Gesamtheit aller Eigenschaften, die alle und nur die Mitglieder einer bestimmten Kategorie teilen.* Der Besitz dieser Eigenschaften ist für eine Entität notwendig und hinreichend für ihre Zugehörigkeit zur entsprechenden Kategorie. Wie Gelman und Hirschfeld anmerken, handelt es sich hierbei um eine moderne Version der klassischen aristotelischen Vorstellung von Essenzen.’ Aristoteles unterscheidet zwischen essentiellen (wesentlichen, notwendigen) und akzidentiellen (kontingenten) Eigenschaften. Die essentiellen Eigenschaften einer Entität einer bestimmten Kategorie sind die Eigenschaften, ohne die sie aufhören würde, eine Entität dieser Kategorie zu sein. Während sich akzidentielle Eigenschaften eines Objektes im Laufe seiner Existenz verändern können, führt die Veränderung oder der Verlust essentieller Eigenschaften dazu, dass das Objekt als Mitglied einer bestimmten Kategorie (»kind«) aufhört zu existieren. Aus Sicht des traditionellen aristotelischen Essentialismus sind diese Kategorien oder Klassen als solche unveränderlich und ahistorisch.’

3 Vgl. Gelman/Hirschfeld (1999). Die Autoren weisen noch auf eine dritte Interpretationsmöglichkeit hin: die ideale Essenz, die sich auf nichtexistente »perfekte« Fälle bezieht, vgl. dazu auch Keil/Richardson (1999), 271. Im Unterschied zu sortalen und kausalen Essenzen beschreiben ideale Essenzen jedoch keine Eigenschaften von Objekten in der wirklichen Welt. Diese Interpretation spielt daher für die Diskussion biologischer Essenzen keine (oder nur eine untergeordnete) Rolle.

4 Vgl. Gelman/Hirschfeld (1999), 405. In einem ähnlichen Sinn spricht etwa Sober (2003), 278 von taxonomischem Essentialismus und Walsh (2006), 429 von typologischem Essentialismus, »according to which there is a single canonical set of unchanging properties that defines a particular species and these properties constitute the essence of its members«.

5 Vgl. Gelman/Hirschfeld (1999), 405.

Vgl. auch Hägler (1994), 9.

7 Obwohl der aristotelische Essentialismus üblicherweise als ein taxonomisches Prinzip verstanden wird, das von unveränderlichen sortalen Essenzen im ontologischen Sinn ausgeht, gibt es auch Interpretationen, nach denen Aristoteles die Annahme von Essenzen beziehungsweise Naturen in der Biologie eher als explanatorisches Prinzip verstanden hat, das zur Erklärung von Konstanz und Ähnlichkeit organismischer Merkmale herangezogen werden kann. So schreibt etwa Denis Walsh (2006), 425: »According to Aristotelian essentialism, the nature of an organism is constituted of a particular goal-directed disposition to produce an organism typical of its kind.« Nach

Klassen von Dingen, die aufgrund der ihnen eigenen Natur zusammengehören und die sich von anderen solchen Klassen eindeutig unterscheiden, werden als »natural kinds« bezeichnet. »Natural kinds« wurden sowohl in der Philosophie als auch in der Biologie und in anderen Naturwissenschaften lange Zeit rein essentialistisch verstanden: Die Mitglieder eines »natural kind« besitzen eine gemeinsame Essenz, sie teilen eine oder mehrere essentielle Eigenschaften. Und umgekehrt gilt: Die Essenz eines »natural kind« ist die Summe aller essentiellen Merkmale der Mitglieder dieses »natural kind«. Der Grundgedanke der »natural kinds« kann philosophiegeschichtlich von Kripke und Putnam über Lockes Unterscheidung zwischen realen und nominalen Essenzen bis zu Aristoteles zurückverfolgt werden.”

Das Konzept der sortalen Essenz allein sagt jedoch noch nichts darüber aus, wie die Einteilung der einzelnen Kategorien zustande kommt. Denn die sortale Essenz als solche muss nicht notwendigerweise kausal wirksam sein, sondern liefert allein die definitorischen Kriterien für die Klassifizierung von Objekten. Zwar gibt es auch heute noch Interpretationsstränge, die eng an diese klassische Bedeutung des Essentialismus anknüpfen. So definiert Yablo Essentialismus in einem weiten Sinn, das heißt ohne direkten Bezug auf die Kausalität: »Essentialists maintain that an object’s properties are not at all on an equal footing: some are >essential< to it and the rest only »accidentalc«. [...] The essential properties of a thing are the ones it needs to possess to be the thing it is.«’ Aber eine Gemeinsamkeit der meisten modernen essentialistischen Ansätze ist, dass der Essenz kausale Wirksamkeit zugeschrieben wird. So nennt Brian Ellis als Hauptthese des Essentialismus »[...] that the laws of nature are immanent in the things that

Walshs Interpretation ist der aristotelische Essentialismus demnach eine nichttypologische Form des kausalen Essentialismus (s. unten), der nicht nur mit den Erkenntnissen der modernen Biologie vereinbar ist, sondern dem — vor allem in der Evolutionsund Entwicklungsbiologie — sogar eine wichtige explanatorische Rolle zukommt. Da die Frage nach der korrekten Interpretation aristotelischer Essenzen in der Aristoteles- Forschung offenbar nicht abschließend geklärt ist, soll meine Argumentation gegen den Nutzen des sortalen Essentialismus in der Biologie nicht als eine Kritik am aristotelischen Essentialismus als solchem verstanden werden. Sie richtet sich vielmehr gegen die unterschiedlichen Formen des sortalen Essentialismus, von denen eine (der ontologische sortale Essentialismus) üblicherweise mit dem Namen Aristoteles verbunden wird.

8 Für einen historischen Überblick über »natural kind«-Konzepte vgl. Ayers (1981); Dupre (2001); Hacking (1991).

9 Yablo (1998), 417. Vgl. auch den Ansatz von Oderberg (2009).

exist in nature, rather than imposed on them from without. [...] things behave as they do [...] because of the intrinsic causal powers, capacities and propensities of their basic constituents and how they are arranged.«'” Wird der Begriff »Essenz« im Sinne einer kausalen Essenz interpretiert, so sind die essentiellen Eigenschaften kausal dafür verantwortlich, dass eine Entität diese Entität ist: »The causal essence is the substance, power, quality, process, relationship, or entity that causes other category-typical properties to emerge and be sustained and confers identity. [...] The causal essence is used to explain why things are the way they are.«'' Auch in der Biologie kann die Essenz eines Organismus in diesem Sinn als »hidden, identity-determining aspect of an organism that remains unchanged over growth, morphological transformations, and reproduction«'” verstanden werden.

Aus heutiger Sicht wird die kausale Essenz eines Gegenstandes häufig als seine molekulare Struktur oder Atomstruktur interpretiert.'” Würde man etwa die Atommasse eines Goldatoms verändern, indem man ein Proton aus seinem Kern entfernte, dann erhielte man dadurch kein »leichteres Gold«, sondern ein Mitglied eines anderen »natural kind« (in diesem Fall Platin) und damit eine Entität mit einer anderen kausalen Essenz. Kausale Essenzen werden also, wie sortale Essenzen, häufig zur Kategorisierung, das heißt zur Einteilung von Objekten in Klassen oder Kategorien genutzt. Der entscheidende Unterschied ist aber: »Whereas the sortal essence could apply to any entity [...], the causal essence applies only to entities for which inherent, hidden properties determine observable qualities.«'* Die Verbindung der Annahme kausaler Essenzen mit dem Ziel einer Einteilung von Gegenständen in unterschiedliche »natural kinds« führt zu

11 Gelman/Hirschfeld (1999), 406 [Hervorhebung im Original]. Soweit nicht anders vermerkt, wurden Hervorhebungen in allen folgenden Zitaten aus dem Original übernommen.

12 Gelman/Hirschfeld (1999), 404. Diese weit verbreitete Interpretation findet man zum Beispiel im Zusammenhang mit Studien zur »folkbiology«. Atran (1999), 316 definiert »folkbiology« als »cognitive study of how people classify and reason about the world«. Ich verstehe unter »folkbiology« im Folgenden nicht nur einen bestimmten Bereich der kognitiven Forschung, sondern auch dessen Untersuchungsgegenstand, das heißt die Klassifizierung der belebten Welt durch Nicht-Biologen.

13 Vgl. etwa Putnam (1975), 140f. Bei biologischen Objekten, zum Beispiel Zitronen, setzt Putnam die Essenz mit der Chromosomenstruktur gleich.

14 Gelman/Hirschfeld (1999), 406.

einer Form des Essentialismus, die zuweilen als »kind essentialism« bezeichnet wird. Ereshefsky fasst dessen wesentliche Aussagen wie folgt zusammen:

»Kind essentialism has a number of tenets. One tenet is that all and only the members of a kind have a common essence. A second tenet is that the essence of a kind is responsible for the traits typically associated with the members of that kind. For example, gold’s atomic structure is responsible for gold’s disposition to melt at certain temperatures. Third, knowing a kind’s essence helps us explain and predict those properties typically associated with a kind.«'”

Insgesamt können damit die folgenden Eigenschaften als charakteristisch für das moderne Verständnis kausaler Essenzen angesehen werden: "°

1. Verborgenheit: Die Essenz einer Entität ist eine unsichtbare oder verborgene inhärente Substanz, Qualität oder Kraft.

2. Kategorisierung: Die Essenz einer Entität entscheidet über deren Zugehörigkeit zu einer bestimmten Kategorie (»natural kind«), das heißt zu einer Gruppe von Entitäten, deren Mitglieder eine gemeinsame Essenz besitzen.

3. Kausalität: Die Essenz einer Entität verursacht die Eigenschaften und Fähigkeiten der Entität kausal.

4. Identität: Die Essenz einer Entität kann nicht entfernt oder verändert werden, ohne die Identität der Entität grundlegend zu verändern.

5. Vorhersagbarkeit: Die Kenntnis der Essenz einer Entität erlaubt uns verlässliche Vorhersagen über ihren Charakter und ihre wesentlichen Eigenschaften und Fähigkeiten.

6. Übertragbarkeit: Ergänzend kann man noch hinzufügen, dass die Essenz einer Entität häufig übertragbar ist, zum Beispiel durch den Prozess der Vererbung.

Diese sechs Aspekte kausaler Essenzen dienen im weiteren Verlauf der Untersuchung als Grundlage für die Auseinandersetzung mit dem Essentialismus, wie er uns im Kontext der Biologie begegnet. Im Sinne einer Arbeitsdefinition kann

15 Ereshefsky (2006), 2. Vgl. dazu auch Reydon (2009), 412: »Traditionally, natural kinds are linked to essences and laws of nature. Every natural kind is supposed to have a kind essence that causally explains the observable similarities between the kind’s members and the instantiation of which constitutes a necessary and sufficient condition for kind membership.«

16 Vgl. dazu die Analyse von Gelman/Hirschfeld (1999), 427.

eine kausale Essenz verstanden werden als eine inhärente Substanz, Qualität oder Kraft, die die Identität einer Entität und ihre Zugehörigkeit zu einer natürlichen Kategorie kausal bestimmt, die Vorhersagen über die wesentlichen Eigenschaften der Entität ermöglicht und die auf andere Entitäten übertragbar sein kann.

Gelman und Hirschfeld führen neben den beiden Typen von Essenzen (sortal und kausal) auch eine Unterscheidung verschiedener Typen von Essentialismus ein, die für die folgende Untersuchung ebenfalls von Bedeutung ist.” Auf die Frage, was der Ort einer Essenz ist, kann eine essentialistische Theorie zum einen antworten: Essenzen sind ein realer Bestandteil der Welt. Ich werde diesen Ansatz als ontologischen Essentialismus bezeichnen.'* Es ist allerdings auch möglich, eine Essenz als eine Form von Repräsentation anzusehen (repräsentationaler Essentialismus), die entweder im Gehirn (konzeptueller oder psychologischer Essentialismus), in der Sprache (nominaler Essentialismus) oder in kulturellen Praktiken (kultureller Essentialismus) lokalisiert ist.”

17 Vgl. zum Folgenden Gelman/Hirschfeld (1999), 406.

18 Gelman/Hirschfeld (1999) sprechen von »metaphysical essentialism«.

19 Eine ähnliche Unterscheidung wie die zwischen ontologischem und repräsentationalnominalem Essentialismus findet sich auch bei John Locke (1997), Buch III, Kapitel 6. Die reale Essenz eines Dings ist für Locke seine interne (und unsichtbare beziehungsweise unbekannte) Konstitution, die der Grund für seine sichtbaren Eigenschaften ist. Während diese realen (beziehungsweise ontologisch-kausalen) Essenzen für ihn Bestandteil der Welt sind, sind nominale Essenzen sprachliche Konstrukte, Heuristiken, die entstehen, wenn Menschen Gegenstände aufgrund gemeinsamer Eigenschaften in dasselbe »natural kind« einordnen. Locke kritisiert mit der Unterscheidung zwischen realen und nominalen Essenzen vor allem die aristotelische Vorstellung, dass ein Individuum eine Essenz besitzen kann, die unabhängig von unserer Einteilung des Individuums als Mitglied eines »natural kind« besteht. Aus Lockes Sicht gibt es weder eine eindeutige beziehungsweise einzige und richtige Klassifizierung der Natur, die wir »entdecken« können, noch feststehende Grenzen zwischen Spezies, sondern zahlreiche Grenzfälle und viele verschiedene Möglichkeiten, die Welt einzuteilen: »[...] the ideas that we use to make up our nominal essences come to us from experience. Locke claims that the mind is active in making our ideas of sorts and that there are so many properties to choose among that it is possible for different people to make quite different ideas of the essence of a certain substance.« (Uzgalis [2012]) Wie Ruse (1992), 346 ausführt, sind »natural kinds« für Locke also nicht wie für Aristoteles ontologische Entitäten, sondern epistemische Konzepte und als solche allenfalls im nominalen Sinn essentialistisch — »natural kinds« werden nicht gefunden,

Kombiniert man diese Unterscheidungen mit der Frage nach der Natur der Essenzen (sortal oder kausal), so erhält man 8 mögliche Formen des Essentialismus. Ich werde mich im Folgenden vor allem mit vier dieser Kombinationsmöglichkeiten auseinander setzen: dem ontologisch-sortalen, dem nominal-sortalen, dem ontologisch-kausalen und dem nominal-kausalen Essentialismus. Besonders die eindeutige Unterscheidung zwischen nominalem und ontologischem Essentialismus ist im Hinblick auf die öffentliche Wahrnehmung der Biologie von Bedeutung. Denn aufgrund einer unzureichenden Trennung der beiden Bedeutungsebenen kann es sehr leicht zu Missverständnissen und falschen Vorstellungen über die Natur biologischer Phänomene kommen, insbesondere zu einer Überschätzung der vermeintlich essentiellen Rolle genetischer Faktoren für die Entwicklung eines Organismus.” Bevor ich näher auf diese Probleme eingehe, sollen zunächst einige Besonderheiten des biologischen Essentialismus diskutiert werden.

1.2 BIOLOGISCHER UND GENETISCHER ESSENTIALISMUS

Unsere Wahrnehmung der belebten Welt ist eng, wenn nicht gar untrennbar mit essentialistischen Vorstellungen verbunden, die sich auf unterschiedlichen Ebenen der Betrachtung biologischer Phänomene finden. Erstens kann man auf der Ebene der biologischen Art fragen: Was macht eine Spezies zu dieser Spezies? Welche Eigenschaften sind charakteristisch für diese Spezies als Kategorie? Aus Sicht des biologischen Essentialismus ist die Antwort, dass die Mitglieder einer Art aufgrund der ihnen eigenen Natur zusammengehören, eine gemeinsame Essenz besitzen und dadurch eindeutig von Mitgliedern anderer Arten unterscheidbar sind.” Biologische Arten gelten sowohl in der philosophischen Tradition als auch im Alltagsverständnis geradezu als Musterbeispiele für essentialistische Kategorien: Ein Tiger ist kein Löwe und eine Schnecke keine Schlüsselblume.

sondern gemacht. Wie Susan Gelman (2005) betont, sagt aber die Beobachtung, dass viele Menschen in ihrer Einteilung der Lebewesen zu einem psychologischen oder nominal-kausalen Essentialismus neigen, nichts über die tatsächliche (essentialistische oder nichtessentialistische) Struktur der Welt.

20 Eine weitere Quelle für Missverständnisse ist, dass sich die Kritik an essentialistischen Vorstellungen in der Biologie häufig implizit gegen sortale beziehungsweise typologische Essenzen richtet, ohne dass damit der kausale Essentialismus automatisch in gleicher Weise getroffen würde. Vgl. dazu die Kritik von Walsh (2006).

21 Vgl. dazu etwa Daly (1998); Ereshefsky (2009).

Und die Bestimmung artspezifischer Merkmale erlaubt — entsprechendes biologisches Wissen vorausgesetzt — in den meisten Fällen die Zuordnung eines bestimmten Individuums zu einer Spezies als »natural kind«.

Zweitens ist spätestens dann, wenn neben der sortalen die kausale Interpretation der Essenz — und damit die Frage nach den alle Mitglieder einer Spezies verbindenden Kausalfaktoren — in den Vordergrund tritt, der Blick auf die Ebene des Individuums erforderlich. Aus bioessentialistischer Sicht kann man sagen, dass seine essentiellen Eigenschaften jedem Individuum eine eigene Identität verleihen, die es trotz zum Teil drastischer Umbau- und Veränderungsprozesse im Laufe seines gesamten Lebens beibehält — Raupe und Schmetterling sind dasselbe Individuum. Diese individuelle Konstanz ist ein besonders auffälliges und zugleich erstaunliches Merkmal lebender Organismen, dem der biologische Essentialismus Rechnung trägt.