Manuel d'anatomie microscopique et d'histologie

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Préface

de ce mot dans le passé, ce qu’elle est de nos jours, ce qu’elle sera sans doute dans 1 avenir, nous montrerons ce qu’a été, ce qu est et ce que tend à devenir V anatomie générale.

Chacun sait ce que signifie le mol organe. Un organe est une des pièces de la machine animale (estomac, testicule, etc.) ; de même, personne n’ignore qu’un appareil est l’ensemble des organes servant à une même fonction. L’œsophage, l’estomac, l’intestin, le foie, le pancréas, etc. , constituent par leur ensemble l'appareil de la digestion. De même le testicule, les vésicules séminales, la prostate chez l’homme ; l’ovaire, les trompes, l’utérus chez la femme sont des organes qui constituent, dans chacun des sexes, l’apparei de la génération. Organe et appareil, voilà es deux termes fondamentaux de l’anatomie descriptive ; elle étudie ces organes dans leurs formes, leurs rapports, leurs connexions. Mais, en dehors de sa forme et de ses rapports, un organe quelconque présente encore à considérer la substance qui le constitue. Il en est d’un organe comme d’une machine dont les differentes parties sont les unes en acier, les autres en bronze, d’autres en bois ou même en cuir comme les courroies de transmission. L’estomac, par exemnle que nous avons choisi comme type d’organe, esl formé de trois tuniques, une séreuse, une musculeuse et une muqueuse ; ces se retrouvent dans l'intestin, comme d ailleurs

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dans toute l’étendue du tube digestif. Prendre les parties constituantes semblables dans les différents organes, étudier leurs caractères com- 0 muns, c est faire de 1 cmütoniis Qénévalc grouper les parties constituantes semblables de différentes catégories, les classer d’après leurs caractères communs, c’est établir des systèmes. L’anatomie générale est donc l’étude des parties constituantes semblables ; les systèmes sont les groupes des parties constituantes semblables. On dit que ces parties constituantes sont semblables, parce qu’elles sont identiques à elles-mêmes,’ quel que soit l’organe auquel on les ait empruntées. Le biceps est formé, par exemple, d’une substance musculaire qui se retrouve dans tous les muscles du squelette quelle que soit leur forme, qu’il s’agisse des muscles péroniers, du ‘ diaphragme, des lombricaux. De même la substance qui forme le fémur et le tibia est identique a celle qui constitue un os de la main ou du pied, et 11 suffirait de présenter un fragment de cette substance si petit qu’il soit pour qu’aussitôt on puisse le reconnaître comme étant de l’os sans que, cependant, il soit possible de préciser à quelle pièce du squelette il appartient. Les substances constituantes semblables sont donc tou- .lours reconnaissables en dehors de leur forme de leur volume, etc.

On pourrait donc penser que la nécessité de connaissances de ce genre s’est imposée dès les

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premières tentatives de l’homme pour connaître la constitution des animaux, et qu’on a dû l'aire de tout temps de Vanatoviie générale. 11 n’en est rien. L’anatomie descriptive elle-même ne date • pas de toute antiquité ; c’est seulement à 1 époque de la Renaissance et surtout en Italie que les médecins et les artistes dissèquent le corps humain, et, à cette époque, au nom d’un anatomiste est associé toujours le nom d un grand artiste; tels Léonard de 'Vinci et Colombo, tels le Titien et André Vésale appelé le restaurateur des sciences anatomiques.

La science pendant bien longtemps dut se borner à l’étude des organes et des appareils, et ce n’est qu’en 1801 que notre grand Bichat fonda l’anatomie générale. C’est lui qui eut, le premier,

* l’idée de génie d’étudier les parties constituantes semblables, et, en examinant la méthode à laquelle il eut recours, on comprend ce qu’a été la première période de 1 anatomie générale. Bi chat étudiait les propriétés physiques des parties semblables des organes ; prenant un morceau de muscle, d’os, de cartilage, il recherchait comment ces substances se comportent dans 1 eau, ce qu’elles deviennent par la coction, par la putréfaction ; puis il examinait ce qu’il appelait leurs propriétés vitales et en étudiait la contractilité, la rétractililé, l'élasticité, etc. C’est avec ces éléments d’information qu’il créa de toutes pièces l’anatomie générale et qu’il fut amené à classer

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les parties constituantes de l’organisme en vingttrois systèmes. Son livre est l’exposé de ces systèmes ; pour n’en citer que quelques-uns, ceux dont les noms sont compréhensibles sans autre explication, il distingue : le système osseux, fibreux, musculaire, glandulaire, pileux, nerveux, muqueux, séreux, etc. Mais, si en tête de tous ces chapitres il mettait le terme de système, on trouve presque toujours dans le courant du texte le mot tissu qu il employait comme synonyme de moindre importance, de second rang.

Vers 1830, époque de nombreuses découvertes anatomiques, le microscope fut appliqué méthodiquement à l’étude des choses que Bichat appelait des systèmes. Il y avait bien longtemps que Leeuwenhoëck avait fait de nombreuses découvertes avec le microscope, mais il se servait de cet instrument au hasard et sans méthode, l’appliquait à l’étude des choses les plus diverses et examinait, par exemple, le dépôt de son vin, le tartre de ses dents, le sperme, et un de ses élèves découvrait les spermatozoïdes. A peine le microscope fut-il appliqué à l’analyse des systèmes qu’on reconnut que chacun d’eux est toujours composé des mêmes éléments ; tel le système musculaire qui est toujours composé de fibres semblables entre elles, les fibres musculaires striées dans les muscles rouges ; tel le système fibreux formé de fibres spéciales que nous appelons aujourd’hui fibres conjonctives. On

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remarqua que d’autres systèmes sont exclusivement formés de cellules, petits éléments plus ou moins cubiques, entassés les uns à côté des autres comme les pierres d’un mur, et on arriva ainsi à une notion nouvelle, celle de l'élément anatomique. L’élément anatomique constitutif étant trouvé, on étudia comment cet élément s’enchevêtrait avec ses semblables comme les fibres d’une étoffe, et on fut amené ainsi par analogie à employer le mot de tissu., en lui donnant une tout autre importance que ne faisait Bichat. Au mot système on substitua le mot tissu et en même temps au mot anatomie générale, on substitua celui d'histologie ou étude des tissus.

Il pourrait sembler que dans tout cela il n y a que des différences d’un mot à un autre, que des dénominations nouvelles substituées aux anciennes. Il n’en est rien. L’idée fondamentale que renferme le mot tissu est tout autre que celle qui se rapporte au mot système ; l’histologie a d’autres bases, d’autres conceptions d’ensemble que 1 anatomie générale.

En effet, quand Bichat instituait ses sjstèmes et les classait, son idée dominante était la fonction des parties ainsi groupées. En parcourant son livre, on trouve toujours associé au nom de chacun de ses systèmes un qualificatif d’ordre physiologique ; c’est ainsi, par exemple, qu'il décrit un système vasculaire à sang rouge et un système vasculaire à sang noir; qu’au système nerveux de la

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XI vie animale, il oppose le système nerveux de la vie végétative. L’idée physiologique le dominait à ee point, qu’en présence de phénomènes fonctionnels qu’il ne pouvait rattacher naturellement à aucun système déterminé, il en inventait un de toutes pièces. Pratiquant des injections, il voit transsuder la matière à injection ‘et admet l’existence de canaux préformés, constituant par leur ensemble le système exhalant. Dans cette conception, guidé par la nécessité physiologique, il ne prétend pas cependant avoir vu le système qu’il décrit. « Il est difficile sans doute, dit-il, de se former une idée précise de ces vaisseaux que leur extrême ténuité nous dérobe constamment dans 1 état naturel. Cependant, en s’aidant des expériences et d’un raisonnement rigoureux, il me paraît qu on peut y parvenir. « Puis rappelant le fait de transsudation des injections, et les faits normaux et pathologiques relatifs à la présence de sérosité dans les cavités closes, il ajoute :

« D’après ces considérations et une foule d’autres, je crois qu’on peut présenter les exhalants comme naissant du système capillaire, par l’intermède duquel ils se continuent avec les artères, qui leur apportent les matériaux de l’exhalation. Mais dire quelle est la longueur de ces vaisseaux, quelle est leur forme, 'comment ils se comportent dans le trajet qu’ils parcourent, c’est évidemment une chose impossible ; c’est là que commenceraient les descriptions imaginaires. On

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distingue seulement leurs orifices. On voit, sur la peau, une foule de petits pores qui établissent manifestement des communications du dedans au dehors... » (Ces pores sont ceu.v des glandes sudoripares que Bichat ignorait!)

Ainsi donc, la fonction déterminait pour Bichat le système et, à cette époque, l’anatomie générale ne pouvait marcher sans la physiologie ; elle était tributaire de cette dernière, car elle lui empruntait les principes de ses classifications.

L'histologie actuelle se base uniquement sur les caractères des éléments anatomiques constitutifs; elle nomme le tissu d’après les éléments anatomiques qui lui sont propres, de telle sorte que, pour prendre un exemple, au terme de système nerveux de la vie animale on a substitué celui de tissu nerveux de fibres à myéline; au terme de système nerveux de la vie végétative, celui de tissu nerveux des fibres de Remak.

C’est pourquoi les mots tissus et systèmes ne sont pas toujours synonymes; nous employons encore le mot système dans le sens de Bichat, c’est-à-dire pour désigner un ensemble de parties à caractères communs, ayant des propriétés analogues et concourant à une même fonction; c est ainsi que nous disons système artériel, système veineux. Mais nous ne disons pas tissu artériel, tissu veineux, car les veines et artères n’ont pas un tissu propre, mais présentent la combinaison de divers tissus. Bichat, au contraire, parlant du système

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XIII artériel, le croyait formé par un élément particulier, le tissu ariénel. Aujourd’hui il nous arrive d’appliquer le mot système à des choses qui se décomposent en tissus, tandis que Bichat s’en servait pour décrire des choses qui appartiennent à un même tissu. On désigne, par exemple, aujourd’hui, sous le nom de système tendineux , de système fibreux, de système cellulaire, l’arrangement différent d’éléments cependant semblables entre eux dans ces trois systèmes et que l’on désigne sous le nom commun de tissu conjonctif ‘ dans le premier de ces systèmes, ces éléments seront groupés en longs filaments parallèles pour former les tendons, dans le second ils sont tressés en membranes et dans le troisième ils seront disposés sans ordre apparent ; et cependant dans la constitution de ces trois systèmes, il n’entrera que les seuls éléments du tissu conjonctif, tout comme avec la paille, formée de brindilles semblables, on pourra tresser des nattes, des câbles ou remplir, par exemple, les interstices d’objets fragiles dont on redoute le bris.

Continuant le parallèle entre l’anatomie générale ou le passé et 1 histologie ou le présent, il faut encore noter que Bichat se livrait, sous’ le titre d’anatomie générale, à beaucoup de généralités sur l’anatomie (muscles larges, longs, plats, penniformes; anastomoses des artères,- etc.), généralités qui ne rentrent pas dans le cadre de l’histologie moderne. De même, il se complaisait

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dans des généralités physiologiques, établissant, par exemple, un parallèle entre le sang rouge et le sang noir, entre la force du ventricule gauche et celle du ventricule droit. L’histologiste moderne fait, lui, de la physiologie générale; mais c’est en étudiant la vie intime, les fonctions, la naissance, les transformations, la mort des éléments anatomiques qu’il observe. Dans le sang, par exemple , il constate l’existence des globules; non seulement il en décrit la forme, la coloration, le volume, le nombre, mais encore il constate que ces éléments vont se charger, dans le poumon, d’oxygène, qu’ils transportent dans l’intimité de tous les tissus ; il établit ainsi la physiologie générale de la respiration chez tous les vertébrés, car les mécanismes peuvent être différents dans la série des êtres, mais le phénomène essentiel persiste et reste le même dans toutes les espèces. Aussi, si du temps de Bichat l’anatomie générale était tributaire de la physiologie, on peut dire qu’aujourd’hui les rôles sont renversés et que la physiologie est tributaire de l’histologie, car cest à elle qu’elle doit ses connaissances les plus générales et les plus fondamentales.

Si de l’état actuel de l’anatomie générale et de l’histologie nous passons à, l’examen des tendances que nous présente un avenir prochain, pour ainsi dire déjà inauguré, mais à l’établissement duquel manquent encore quelques faits de détails, nous allons voir que le mot système, toc

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jours et justement conservé depuis Bichat, est appelé à répondre à une série d’idées plus importantes encore, car elles se rapportent à l’origine même des choses, c’est-à-dire à la dérivation et la filiation des éléments anatomiques.

Vers le commencement de notre siècle est née une science nouvelle, l’embryologie, qui d’abord a dû rechercher l’origine et le mode de formation des organes; puis elle a commencé à aborder l’étude de l’origine des éléments anatomiques; 1 étude de la formation des tissus, Vhistogenèse en un mot. Ces recherches ont montré que tout élément anatomique dérive d’un petit corps qu’on appelle la cellule, que toutes les cellules d’un organisme dérivent d une seule cellule, l’ovule ; que les cellules dérivées de la cellule œuf se disposent primitivement en couches ou membranes. L’origine de tout organisme supérieur se trouve être une membrane, le blastoderme, décomposable en trois feuillets, un supérieur, un moyen et un inférieur, encore appelés ectoderme, mésoderme et endoderme. Aussi, vu l’importance de ces faits relatifs a 1 origine blastodermique des éléments anatomiques, il y a aujourd’hui une tendance évidente à ne plus donner le nom de système qu’à un groupe de parties dérivant toutes d'un même feuillet embryonnaire ; et un jour viendra Où on admettra seulement, je ne dirai pas trois grands systèmes, mais trois grands ordres de système, à savoir ceux qui dérivent de l’ectoderme,

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ceux de l’endoderme et enfin ceux du mésoderme.

On voit donc que si Bichat, en créant des systèmes et l’anatomie générale, était dominé par l’idée de la fonction, que si l’histologie actuelle n’envisage que l’élément anatomique, l’histologie de l’avenir s’enquerra surtout de l’origine des parties. Elle en établira la filiation directe, elle dressera, en quelque sorte, l’arbre généalogique de la formation des éléments anatomiques, car il en est de l’histologie comme de toutes sciences biologiques où le problème de l’origine occupe la première place.

Mathias Duval.

Novembre 1891.

MANUEL

D’ANATOMIE MICROSCOPIQUE

ET D’HISTOLO&IE

PREMIÈRE PARTIE

ÉLÉMENTS ANATOMIQUES ET TISSUS EN GÉNÉRAL

Chapitre Premier

La cellule est Tunité anatomique; c'est l’élément essentiel, irréductible d’un tissu. La notion de cellule n’a été étendue aux tissus animaux qu’après les recherches des botanistes sur la structure des tissus végétaux.

Déjà entrevue par Grew (1682) la notion de cellule fut établie par Malpighi (1686) qui décrit les tissus végétaux comme formés de cavités circonscrites par des parois (utricules). Au commencement de ce siècle, Brissaud de Mirbel (1800) adopte la dénomination de cellule et montre que la paroi est constituée par une substance spéciale, la cellulose; la cellule étant elle-même formée par les modifications d’un liquide, le cambium.

Vers 1830, les observateurs commencent à s’occuper

Anal, microac. 1 du contenu de la cellule : Schleiden (1838) décrit au sein de l'enveloppe un corps granuleux, plus épais en un point, déjà entrevu par Robert Brown (1831) et Fontana

Fig. 1. — Une cellule d’aprùs la conception de Malpiglii; cellule de la moelle de sureau.

et qui constitue le noijau. La cellule ainsi comprise fut nommée Vutricule primordial. Cette conception de la cellule végétale fut étendue peu après par Schwan (1839) aux organismes animaux.

Hugo von Molli (1846) et Purkinje distinguent bientôt dans la cellule, outre les diverses parties déjà décrites, une substance fluide, azotée, qu’ils nomment le prutoplasma donner une forme; -fÙTcç, premier), car elle précède, selon eux, la formation de l’utricule primordial et du noyau.

La cellule animale décrite par Schwan se composait, pour cet auteur, de parties aussi importantes les unes que les autres et comprenait : 1° une paroi extérieure, l'ancienne cellule de Malpiglii; 2® une

daprès Scliwau ; la , . ■ .. i< , •

cellule adulte. substance intérieure, azotée, 1 utri-

cule primordial renfermant le noyau ; 3® une substance fluide, le protoplasma.

Plus tard, en étudiant la cellule jeune, les observateurs virent, avec Max Scbultze, que le plus souvent la cellule était uniquement formée par une masse de sub-

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slancc granuleuse renfermant un noyau ; en évoluant ultérieurement, elle pouvait se creuser d’une cavité ou même se sécréter une véritable membrane d’enveloppe, ce qui démontrait que la partie essentielle de la cellule était la masse granuleuse qui renfermait le noyau.

En résumé, après les recherches histologiques modernes, on voit que pour arriver à la conception de la cellule telle qu’elle est démontrée aujourd’hui, les différents observateurs ont envisagé successivement chacun des stades de son développement. La conception de Max Schultze nous montre la cellule jeune. Plus tard en se modifiant, en se sécrétant une membrane d’enveloppe (cellule cartilagineuse), ou même en se creusant d’une cavité (cellule adipeuse), elle arrive à constituer le type cellulaire de Schwan, la cellule adulte. La conception de Malpighi n’est autre que la cellule végétale morte, réduite en quelque sorte à son squelette.

Dès qu’il fut bien démontré que la membrane cellulaire est une partie accessoire et manque le plus souvent dans la cellule animale, on vit que la partie fondamentale, essentielle, était une substance analogue au protoplasma des cellules végétales ; aussi on ne tarda pas à généraliser ce terme et on désigne aujourd’hui, sous ce nom, l’ensemble des substances albuminoïdes qui composent le corps cellulaire. La cellule animale peut donc être définie: ime masse microscopique de protoplasma renfermant un noyau.

Nous étudierons successivement, dans la cellule, la structure du protoplasma et do son noyau, ses divers modes de reproduction et les propriétés physico-chimiques de chacune de ces parties.

1° Protoplasma. — Jusque dans cos dernières années, on décrivait le protoplasma comme une masse homo-

Fig. 3. — Une cellule d'après Max Scliultze : la cellule jeune.

gène, transparente, dans laquelle apparaissaient de fines granulations. Lorsqu’elle figurait une cellule, cette masse renfermait un noyau pourvu d’un ou de plusieurs nucléoles. Mais dès 1865, C. Frommann constate le premier, dans certaines cellules animales, des fibres traversant le protoplasma du corps cellulaire. Cette donnée première est bientôt confirmée par les travaux de Heitzmann, Kupfïer, Sclnvalbe qui signalent dans le protoplasma deux substances, dont l’une figure un réseau filamenteux et l’autre, plus clair, remplit les mailles de ce dernier. Strassburger (1876) et Flemming (1878) attirent ensuite l’attention sur les changements de forme qu’on peut observer dans le protoplasma en mouvement et montrent que, sous l’action des réactifs, les filaments deviennent plus apparents, sont fixés dans leur forme et présentent, de distance en distance, des nodosités produites probablement par la substance intermédiaire précipitée, sous forme de caillots le long des filaments. Les recherches de Van Beneden sur la cellule animale la plus parfaite, l’ovule des mammifères, confirmèrent en tous points ces premières données, de telle sorte qu’on doit reconnaître aujourd’hui que le protoplasma d’un corps cellulaire est constitué par deux substances, dont l’une, figurée, estordonnée en filaments, et l’autre, amorphe, remplit les mailles de la première. Ces filaments sont-ils disposés en réseau comme l’admettent Klein et Heitzmann, ou n’y en a-t-il qu’un seul replié un grand nombre de fois sur lui-môme pour figurer un réticulum? Les faits ne sont pas encore absolument démonstratifs à cet égard; néanmoins, Flemming incline avec raison, croyons-nous, d’après les recherches récentes, vers la dernière hypothèse. — De môme que les histologistes sont loin d’être d'accord sur la disposition intime de ces filaments dans le corps cellulaire, les opinions sont aussi contradictoires à j)ropos du rôle de ces filaments dans la production des membranes qui limitent certaines cellules animales (capsule de la cellule cartilagineuse).

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b

Tandis que les uns les considèrent comme résultant d’une modification chimique du protoplasma, portant d’abord sur le suc cellulaire, puis sur les filaments; d’autres ne voient là qu’un simple durcissement de la zone externe de la cellule. Quelques auteurs décrivent encore cette couche sous le nom d'exoplasme (prolongements de la cellule du corps muqueux de Malpighi). Quoiqu’il en soit, la structure du protoplasma comprend en résumé, des filaments constitués chacun par une série de fins granules placés bout à bout, ce sont les mitomes de Flemming, ou les microsomes ou cytosomes de Hanstein et Strassburger. Ces microsomes sont plongés dans une masse fondamentale plus ou moins fluide, transparente, ï hyaloplasma (Strassburger). Ainsi constitué, le protoplasma de la cellule animale est alcalin, coagulable par la chaleur et les acides : c’est une substance azotée, dont la composition chimique est très variable et qui jouit d’une affinité particulière pour les matières colorantes.

2° Noyau. — Chaque masse protoplasmique cellulaire renferme une vésicule réfringente, le noyau. Ce dernier occupe en général le centre de la masse protoplasmique; il peut être rond, sphérique, ovale ou allongé en bâtonnet (noyau en bâtonnet des fibres musculaires lisses). Il offre à considérer dans sa texture :

a. Un contenu granuleux, constitué par une charpente nucléaire et un suc nucléaire;

h. Des nucléoles;

c. Une membrane d’enveloppe, ou membrane nucléaire.

a. Charpente nucléaire. — La charpente du noyau est représentée par des filaments dont l’arrangement a donné lieu à de nombreuses controverses. Pour Flemming, Pfitzner, Retzius, Leydig, Van Beneden, ces filaments constituent un réticulum dont les travées, d’épaisseur variable, présentent par place des nodosités, distinctes cependant des véritables nucléoles. Strassburger, Balbiàni, Korschelt nient formellement cette disposition du réticulum et afiirment qu’il n’existe qu’un seul filament continu ou quelquefois segmenté (Balbiani) et qui, se repliant un grand nombre de fois sur lui-même, forme un peloton plus ou moins serré. Cette dernière hypothèse serait la plus exacte; le P'' Van Bambecke vient en effet de la confirmer, en déroulant un filament unique, ajirès avoir fait éclater le noyau.

Ce filament nucléaire possède, plus encore que la substance du protoplasma, une affinité toute spéciale pour les matières colorantes, telles que le carmin, l’hématoxyline, la safranine, etc., ce qui a porté Flemmingà désigner la substance qui le constituait par l’expression de substance chromatique. Cette dernière est plongée dans une substance fondamentale, liquide (Balbiani), ne fixant pas les réactifs colorants, c’est la substance achromatique. Le filament chromatique est constitué par des corpuscules discoïdes (Strassburger), disposés bout à bout dans un ordre très régulier, les caryosomes par opposition aux cystosomes des filaments protoplasmiques.

b. Nucléoles. — Ce sont des corpuscules arrondis dont plusieurs peuvent exister dans un même noyau et qui se colorent d’une façon très énergique, sous faction des réactifs. Au point de vue de leur constitution intime, les uns les regardent comme des éléments indépendants du filament chromatique ; ils ne seraient pour d’autres que des épaississements de ce même filament. Après les recherches des cytologistes modernes, cette dernière opinion est absolument démontrée.

c. Membrane nucléaire. — On admet, en général, que les filaments nucléaires se condensent de plus en plus à la périphérie du noyau de manière à lui constituer une véritable membrane d’enveloppe. Dans certaines cellules, cependant (cellules nerveuses), cette membrane est bien distincte, ne fixe j)as la matière colorante, et semble indépendante du noyau. Klle proviendrait du protoplasma qui se serait condensé à ce niveau pour envelopper la substance même du noyau (Piitzncr). Il n'y aurait donc

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pas, à proprement parler, de membrane nucléaire, mais plutôt une paroi nucléaire (Henser).

Sphères attractives. — Dès 1883, Van Beneden et après luiBoveri, Vialeton, Garnault, Vydowsky ont constaté dans certaines cellules animales, à côté du noyau et dans la masse même du protoplasma, la présence de deux petits corps sphériques, réfringents, qu’ils ont désignés sous le nom de sphères attractives. Ce n’est que dans ces derniers temps (février 1891) que Flemming, et après lui Solger, ont mis en évidence le rôle de ces corpuscules dans la division de la cellule. Ces corpuscules qui ont une structure radiaire et qui sont bien différenciés du reste du protoplasma, présentent à leur centre une petite masse sphérique, plus colorable que le protoplasma, et que ces auteurs désignent avec Henneguy sous le nom de centrosome. Ces corpuscules jouent un rôle important dans la division du proloplasma qui a été récemment démontré par les recherches de Guignard sur la division des cellules végétales (mars 1891).

Formes et dimensions de la cellule. — La cellule affecte les formes les plus variées. La forme typique, primordiale, est presque toujours sphérique. Plus tard, selon que les cellules sont étalées sur des surfaces ou lassées les unes contre les autres, elles peuvent être plates, cylindriques ou polyédriques par pression réciproque. Lorsqu’elles sont utilisées dans l’organisme au point de vue de leur changement de forme, ou. des connexions de neurilité qu’elles établissent entre les différentes parties, elles peuvent s’allonger en fuseau (cellule musculaire) ou pousser des prolongements en tous sens (cellule nerveuse).

La cellule animale présente en général des dimensions microscopiques 1/1000 de millimètre (1 |a, unité microscopique). Quelques-unes cependant sont presque visibles à l'œil nu : telles sont les cellules nerveuses des cornes antérieures du bœuf qui atteignent une dimension de 120 p., les cellules des glandes salivaires du cheïronomus (200 u.) et l’ovule qui peut mesurer de 120 à 200 U.. Chez les oiseaux, cette cellule atteint des proportions colossales et mesure plusieurs centimètres de diamètre : c’est le jaune de l’œuf.

Reproduction de la cellule. — D’après Sclnvan et Schleiden, la cellule se formait spontanément dans un liquide préexistant, de la même façon en quelque sorte que se forment les cristaux dans une solution saline saturée. Le noyau apparaissait tout d’abord, puis la membrane nucléaire et l’enveloppe cellulaire; le protoplasma pénétrait ensuite dans cette dernière par endosmose. Cette théorie fut adoptée, après quelques modification, par Ch. Robin qui faisait dériver les cellules de liquides organiques préexistants, les blastèmes (théorie de la gènèse). Mais vers la même époque (1841) Remak observait sur les globules rouges du sang des embryons de poulet, un mode de multiplication de la cellule par division du noyau. Aujourd’hui les faits ont démontré que c’était le seul mode de la multiplication cellulaire et expliquent cet aphorisme de Wirchow, omnis cellula e cellulâ.

Cette division du noyau peut se faire suivant deux formes bien distinctes : elle peut être directe onindirecte.

La division directe est caractérisée par ce fait que pendant tout le processus de division, le noyau ne change pas de constitution intime. La division du noyau peut être encore égale et se passer dans la même capsule cellulaire, elle est alors dite division endogène (division des cellules cartilagineuses) ou bien elle est inégale et la division est dite division par bourgeonnement. La division directe, ou division akynésique, déjà vue par Remak, a été bien étudiée et décrite par Ranvicr sur les cellules lymphatiques de l’axolotl. Le noyau de la cellule s’allonge d’abord, se renfle à chacune de ses extrémités, tandis que sa portion moyenne s’étire en un pédicule.

Bientôt ce dernier est rompu et la cellule possède

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alors deux noyaux. Chacun de ceux-ci semble diriger les mouvements amiboïdes de la masse cellulaire qui finit par se diviser par étirement.

La division indirecte ou kytiésique, caractérisée par le changement de constitution intime du noyau, décrite seulement depuis une dizaine d’années, se passe surtout dans le filament chromatique, d’où le nom de division mitosiqiæ (u.tTo;, fil) que lui donne Flemming.

De plus, ce mode de division est encore caractérisé par une série de mouvements très complexes qu’exécute le filament chromatique, ce qui a porté Schleicher à le désigner par le terme générique de karyokinèse.

Voici l’ordre habituel des phénomènes de la karyokinèse :

1° Stade du noyau quiescent, du peloton chromatique ou du spirème (de <i7rEipr,p.a, peloton). — Au début, le noyau ne présente aucun phénomène de mouvement ; le filament chromatique se colore bien, c’est la phase du noyau quiescent. Puis le premier signe d’activité est caractérisé par une sorte de condensation du filament

qui grossit et forme un peloton dont les flexuosités sont moins nombreuses que dans la phase précédente;

2“ Stade de la rosette (de la monastère , _

chromatique, des amphiasters achromatiques). — Bientôt après la paroi nucléaire disparaît ainsi que les granulations du noyau. Les courbes du peloton chromatique sont de moins en moins prononcées et celui-ci finit par se disposer en rosette autour du centre môme du noyau. En même temps que ces phénomènes se produisent dans le noyau, les microsomes du protoplasma se

Fig. 4 et 4 bis. — Schima. Deux phases du l” stade de la karyokinèse.

Fig. 0

Fig. 6.

10 ÉLÉMENTS AN.\T0MIQUES ET TISSUS.

condensent autour dos sphères attractives qui ont gagné les deux pôles opposés de la cellule mère ;

3® Stode de la segmentation transversale. — Une fois la disposition en rosette établie, chacune des courbes périphériques de la rosette se segmente et celle-ci est ainsi convertie en une série de V dont les sommets convergent vers le centre de la cellule. Le nombre des V est, en général, constant pour chaque espèce cellulaire; Flemming en a compté vingt-quatre dans les cellules épidermiques de la Salamandre, Guignard douze dans les cellules du sac embryonnaire du Lys. Du côté du protoplasma, l’agglomération des microsomes vers les pôles de la cellule s’accentue davantage : bientôt ils s’ordonnent autour du centro-some de la sphère attractive correspondante de façon à former à chaque extrémité une étoile, l’aste?*, dont les branches centrales s'allongent peu à peu et tendent à se rejoindre ;

4“ Stade de la plaque équatoriale. — Dans le stade précédent les V chromatiques, dont les sommets regardent le centre de la cellule, étaient placés en tous sens par rapport aux différents plans de celle-ci. Bientôt ils exécutent un mouvement tel, qu’ils se mettent tous dans un même plan, perpendiculaire au grand axe de la cellule, et forment à ce niveau la plaque équatoriale. Celle-ci est elle-même perpendiculaire aux différentes branches des aster qui se sont rejointes à ce moment pour former, dans l'axe de la cellule, un fuseau, le fuseau achromatique ;

5“ Stade du dédoublement longitudinal. — Les différents V formant la plaque équatoriale se dédoublent selon leur épaisseur et sont dès lors en nombre double de ce qu’ils étaient primilivcl