Grundzüge der Paläontologie (Paläozoologie). 1. Abteilung: Invertebrata.

GRUNDZÜGE

DER

PALÄONTOLOGIE

(PALÄOZOOLOGIE)

VON

KARL A. VON ZITTEL, PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT ZU MÜNCHEN.

1. ABTEILUNG: INVERTEBRATA.

ZWEITE VERBESSERTE UND VERMEHRTE AUFLAGE.

MIT 1405 IN DEN TEXT GEDRUCKTEN ABBILDUNGEN.

MÜNCHEN UND BERLIN, DRUCK UND VERLAG VON R. OLDENBOURG. 1903.

Vorwort zur ersten Auflage.

Als ich mich vor zwanzig Jahren mit dem Gedanken beschäftigte, ein auf dem Boden der neueren Anschauungen stehendes Lehrbuch der Paläontologie zu schreiben, lag es zunächst in meiner Absicht, Studierenden und Freunden dieser Wissenschaft eine kurze und übersichtliche Darstellung des Inhaltes der Versteinerungskunde zu bieten. Allein der damalige Mangel eines zusammenfassenden Kompendiums und die Schwierigkeit, aus der überaus umfangreichen, vielsprachigen und ungleichwertigen Literatur das Wichtigere herauszugreifen, veranlaßte schon nach dem Erscheinen der ersten Lieferung eine Änderung des ursprünglichen Planes, und an Stelle eines Lehrbuchs entstand das 5 Bände starke Handbuch der Paläontologie.

Was nun anfänglich beabsichtigt war, soll das vorliegende Werk bringen. Es folgt, wie fast alle neueren Lehrbücher der Paläontologie, der im Handbuch eingeschlagenen Methode der Darstellung und Anordnung des Stoffes; aber nur wenige Abschnitte konnten in einfachem Auszug wiedergegeben werden. Die Entwicklung der Paläontologie ist eine so rasche, daß sich seit dem Erscheinen des Handbuchs in den meisten Gruppen, namentlich bei den Wirbellosen, tiefgreifende Veränderungen vollzogen haben, welche eine vollständige Umarbeitung der betreffenden Teile erheischten, und auch bei den Wirbeltieren haben die letzten Jahre eine Anzahl wichtiger und unerwarteter Entdeckungen geliefert.

Eine Hauptaufgabe der Paläontologie wird stets die Erzielung einer natürlichen, den morphologischen und phylogenetischen Erfahrungen entsprechenden Systematik bilden, derselben wurde darum auch besondere Aufmerksamkeit gewidmet. Da jedoch der gebotene Raum nur eine äußerst knappe Behandlung und lediglich eine Auswahl des Wichtigeren gestattete, so wurde auf den vorhandenen Formenreichtum innerhalb der verschiedenen Gruppen häufig nur durch einfache Anführung von Namen ohne jede Beschreibung hingewiesen. Dadurch werden die Grundzüge auch für die Besitzer des Handbuchs einen gewissen Wert erhalten, indem sie wenigstens andeutungsweise die neueren Fortschritte und die jetzige Gestaltung des Systems zur Anschauung bringen.

Ausführlichere phylogenetische Erörterungen mußten in Hinblick auf den beschränkten Raum ausgeschlossen werden, auch wurde auf Wiedergabe oder Aufstellung von Stammbäumen verzichtet, da deren Begründung eine Fülle von Detail beansprucht, welches hier nicht gegeben werden konnte. Da jedoch eine natürliche Systematik zugleich die Verwandtschaftsbeziehungen der Organismen zum Ausdruck bringen muß, so konnte der Stammesgeschichte durch geeignete Anordnung des Stoffes und durch kurze Andeutungen über die genetischen Beziehungen der Angehörigen verschiedener Gruppen gebührende Rechnung getragen werden.

Die Versteinerungen sind in diesem Werke vorzugsweise als fossile Organismen behandelt, während ihre Bedeutung als historische Dokumente zur Altersbestimmung der Erdschichten nur in zweiter Linie Berücksichtigung finden konnte. Auf die Aufzählung oder Beschreibung einzelner geologisch wichtiger Leitfossilien wurde darum verzichtet, doch sind dieselben bei Auswahl der Abbildung nach Möglichkeit bevorzugt.

Durch Verwendung des ungemein reichen Materials an Klischees aus dem Handbuch, sowie durch Herstellung einer Anzahl neuer Abbildungen, konnten die Grundzüge in ungewöhnlich reichem Maße mit Illustrationen ausgestattet werden. Der Umfang des Werkes ist dadurch allerdings, obwohl der botanische Teil ausgeschlossen wurde, in unerwünschter Weise angeschwollen; um so dankbarer muß es anerkannt werden, daß die Verlagsbuchhandlung den Preis desselben so niedrig als möglich angesetzt hat.

Zu besonderem Danke bin ich auch Herrn Privatdozent Dr. ~Pompeckj~ verpflichtet, welcher mich bei Durchsicht der Korrekturbogen bereitwilligst unterstützte.

~München~ im März 1895.

#Dr. Karl A. v. Zittel.#

Vorwort zur zweiten Auflage.

Seit dem Erscheinen der ersten Auflage der »Grundzüge der Paläontologie« wurde durch meinen ehemaligen Schüler und Freund Dr. Ch. ~Eastman~ in Harvard Mass. eine englische Übersetzung oder besser Bearbeitung meines Werkes veröffentlicht. Neben einzelnen Abschnitten, welche in unveränderter Form Eingang in die englische Ausgabe fanden, wurden andere von hervorragenden amerikanischen oder englischen Spezialforschern überarbeitet und teilweise wesentlich umgestaltet. Das englische »Textbook of Palaeontology« weicht namentlich bei den Crinoideen, Bryozoen, Mollusken und Trilobiten nicht unerheblich von den deutschen Grundzügen ab und weist insbesondere in der systematischen Gruppierung des Stoffes bedeutende Änderungen auf. Auch der Umfang einzelner Abschnitte ist in der englischen Ausgabe erheblich vergrößert. Die bis jetzt erschienenen Klassen der Wirbeltiere (Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel), welche einen zweiten Band bilden, schließen sich enger an das deutsche Original an, sind aber ebenfalls von angesehenen Forschern (A. ~Smith Woodward~, ~Williston~, ~Lucas~) überarbeitet und in mancher Hinsicht verbessert und ergänzt.

In der vorliegenden zweiten Auflage der »Grundzüge« habe ich den Verbesserungen der englischen Ausgabe Rechnung getragen, jedoch in der Hauptsache an der ursprünglichen Verteilung des Stoffes und an der in Deutschland eingebürgerten systematischen Gliederung desselben festgehalten. Einzelne Abschnitte, wie die Korallen und Pelmatozoen erheischten allerdings eine vollständige Umarbeitung. Der Umfang des Buches wurde dadurch etwas vergrößert, und da eine ähnliche Überarbeitung auch bei den Wirbeltieren erforderlich ist, so erschien es rätlich, das schon in erster Auflage etwas zu dickleibige Buch in zwei Abteilungen zu zerlegen, wovon die erste die Invertebraten, die zweite die Wirbeltiere umfaßt. Jede Abteilung erhält ihr eigenes Register und bildet gewissermaßen ein selbständiges Werk.

Wie bei der ersten Auflage der Grundzüge, so hatte ich mich auch bei der zweiten der freundlichen Beihilfe der Herren Dr. ~Broili~ und ~Pompeckj~ bei Durchsicht der Korrekturbogen zu erfreuen. Zu besonderem Dank bin ich ferner Frau Dr. ~Gordon-Ogilvie~ verpflichtet, welche mir ein Manuskript über die Strukturverhältnisse der Korallen zur Verfügung stellte, sowie Herrn Professor Dr. ~Pompeckj~, welcher die Abschnitte der Cephalopoden und Trilobiten mit den Ergebnissen der neuesten Forschungen in Einklang gebracht hat.

~München~ im August 1903.

#Dr. Karl A. v. Zittel.#

Inhalt.

Seite ~Einleitung~. Begriff und Aufgabe der Paläontologie 1-16

~Systematik~ 17

I. Stamm #Protozoa# (Urtiere) 18

Klasse #Rhizopoda# S. 18. 1. Ordnung Foraminifera S. 18. 2. Ordnung Radiolaria S. 36.

II. Stamm #Coelenterata# 40

1. Unterstamm #Porifera# 40

Klasse #Spongiae# S. 41. Unterklasse ~Silicispongiae~ S. 45. 1. Ordnung Monactinellida S. 45. 2. Ordnung Tetractinellida S. 46. 3. Ordnung Lithistida S. 46. 4. Ordnung Hexactinellida S. 53. Unterklasse ~Calcispongiae~ S. 60. 1. Ordnung Pharetrones S. 61. 2. Ordnung Sycones S. 63.

2. Unterstamm #Cnidaria# 65

1. Klasse #Anthozoa# (Pflanzentiere) S. 65. 1. Unterklasse ~Zoantharia~ S. 74. 1. Ordnung Tetracoralla S. 74. 2. Ordnung Hexacoralla S. 82. 2. Unterklasse ~Alcyonaria~ S. 99.

2. Klasse #Hydrozoa# S. 109. 1. Unterklasse ~Hydromedusae~ S. 110. Ordnung Hydrocorallinae S. 110. Ordnung Tubulariae S. 111. Ordnung Campanulariae S. 114. Graptolithen S. 114. II. Unterklasse ~Acalephae~ S. 121.

III. Stamm #Echinodermata# (Stachelhäuter) 123

A. #Pelmatozoa# 124

1. Klasse #Crinoidea# (Seelilien) S. 124. 1. Ordnung Larviformia S. 135. 2. Ordnung Costata S. 137. 3. Ordnung Fistulata S. 139. 4. Ordnung Camerata S. 145. 5. Ordnung Flexibilia S. 153. 6. Ordnung Articulata S. 155.

2. Klasse #Cystoidea# S. 164. 1. Ordnung Thecoidae S. 169. 2. Ordnung Carpoidae S. 170. 3. Ordnung Hydrophoridae S. 172.

3. Klasse #Blastoidea# S. 179.

B. #Asterozoa# 180

1. Klasse #Ophiuroidea# S. 187. 1. Ordnung Euryaleae S. 189. 2. Ordnung Ophiureae S. 190.

2. Klasse #Asteroidea# S. 191. 1. Ordnung Encrinasteriae S. 193. 2. Ordnung Euasteriae S. 194.

C. #Echinozoa# 195

1. Klasse #Echinoidea# (Seeigel) S. 195. 1. Unterklasse ~Palechinoidea~ S. 203. 1. Ordnung Cystocidarida S. 203. 2. Ordnung Bothriocidarida S. 204. 3. Ordnung Perischoechinida S. 204. 2. Unterklasse ~Euechinoidea~ S. 206. 1. Ordnung Regulares S. 206. 2. Ordnung Irregulares S. 213. A. Unterordnung Gnathostomata S. 213. B. Unterordnung Atelostomata S. 217.

2. Klasse #Holothurioidea# S. 226.

IV. Stamm #Vermes# (Würmer) 227

V. Stamm #Molluscoidea# 230

1. Klasse #Bryozoa# S. 231. 1. Unterordnung Cryptostomata S. 232. 2. Unterordnung Cyclostomata S. 234. 3. Unterordnung Cheilostomata S. 237.

2. Klasse #Brachiopoda# S. 240. 1. Ordnung Inarticulata S. 250. 2. Ordnung Articulata S. 253. A. Unterordnung Aphaneropegmata S. 253. B. Unterordnung Helicopegmata S. 259. C. Unterordnung Ancistropegmata S. 265. D. Unterordnung Ancyclopegmata S. 268.

VI. Stamm #Mollusca# (Weichtiere) 274

1. Klasse #Lamellibranchiata# S. 276. 1. Ordnung Anisomyaria S. 284. 2. Ordnung Homomyaria S. 297. A. Unterordnung Taxodonta S. 297. B. Unterordnung Heterodonta S. 300. C. Unterordnung Desmodonta S. 328.

2. Klasse #Scaphopoda# S. 338.

3. Klasse #Amphineura# S. 339. Ordnung Polyplacophora S. 339.

4. Klasse #Gastropoda# S. 340. A. Ordnung Prosobranchia S. 345. 1. Unterordnung Cyclobranchina S. 346. 2. Unterordnung Aspidobranchina S. 347. 3. Unterordnung Ctenobranchina S. 358. B. Ordnung Heteropoda S. 383. C. Ordnung Opisthobranchia S. 384. D. Ordnung Pteropoda S. 386. Unterordnung Thecosomata S. 388. E. Ordnung Pulmonata S. 390. 1. Unterordnung Thalassophila S. 391. 2. Unterordnung Basommatophora S. 391. 3. Unterordnung Stylommatophora S. 393.

5. Klasse #Cephalopoda# S. 398. A. Ordnung Tetrabranchiata S. 399. 1. Unterordnung Nautiloidea S. 402. 2. Unterordnung Ammonoidea S. 415. B. Ordnung Dibranchiata S. 468. 1. Unterordnung Belemnoidea S. 470. 2. Unterordnung Sepioidea S. 478. 3. Unterordnung Octopoda S. 480.

VII. Stamm #Arthropoda# (Gliedertiere) 481

1. Unterstamm #Branchiata# 483

1. Klasse #Crustacea# S. 483. A. Unterklasse ~Entomostraca~ S. 484. 2. Ordnung Cirripedia S. 484. 3. Ordnung Ostracoda S. 487. 4. Ordnung Phyllopoda S. 490. 5. Ordnung Trilobitae S. 491. B. Unterklasse ~Malacostraca~ S. 514. 1. Ordnung Phyllocarida S. 514. 2. Ordnung Schizopoda S. 516. 3. Ordnung Isopoda S. 517. 4. Ordnung Amphipoda S. 518. 5. Ordnung Stomatopoda S. 518. 6. Ordnung Decapoda S. 519. A. Unterordnung Macrura S. 520. B. Unterordnung Anomura S. 523. C. Unterordnung Brachyura S. 523.

2. Klasse #Merostomata# S. 526. 1. Ordnung Gigantostraca S. 526. 2. Ordnung Xiphosura S. 530.

2. Unterstamm #Tracheata# 532

1. Klasse #Myriopoda# S. 532.

2. Klasse #Arachnoidea# S. 533.

3. Klasse #Insecta# S. 535. 1. Ordnung Aptera S. 536. 2. Ordnung Orthoptera S. 536. 3. Ordnung Neuroptera S. 538. 4. Ordnung Hemiptera S. 539. 5. Ordnung Coleoptera S. 540. 6. Ordnung Diptera S. 542. 7. Ordnung Lepidoptera S. 542. 8. Ordnung Hymenoptera S. 543.

Einleitung.

Begriff und Aufgabe der Paläontologie.

Die #Paläontologie# oder ~Versteinerungskunde~ ist die Wissenschaft von den Versteinerungen oder die Lehre von den alten Lebewesen (+logos tôn palaiôn ontôn+). Sie beschäftigt sich mit allen Fragen, welche die Eigenschaften, die systematische Stellung, die Verwandtschaft und Abstammung, die einstige Lebensweise, die räumliche Verbreitung und die zeitliche Aufeinanderfolge jener alten Wesen betreffen, sowie mit den Folgerungen, welche sich aus diesen Untersuchungen für die Entwickelungsgeschichte der Organismen und der Erde überhaupt ergeben.

Unter ~Versteinerungen~ (Fossilien, Petrefakten) versteht man diejenigen Überreste oder Spuren von Pflanzen und Tieren, welche vor Beginn der jetzigen geologischen Periode gelebt haben und in den Erdschichten erhalten blieben.

Für die Zugehörigkeit eines in den Erdschichten vorkommenden organischen Überrestes zu den Versteinerungen ist in erster Linie das geologische Alter maßgebend, während dem Erhaltungszustand oder dem Umstand, ob dieselben von noch jetzt lebenden oder ausgestorbenen Arten herrühren, nur untergeordnete Bedeutung beigelegt werden darf. Wenn auch die Mehrzahl der Versteinerungen mehr oder weniger durchgreifende Veränderungen während des Fossilisationsprozesses erfahren haben und häufig durch ihre Umwandlung in mineralische Substanz den Namen Versteinerungen rechtfertigen, so können doch unter besonders günstigen Bedingungen (z. B. im gefrorenen Boden, in Bernstein, Harz, Torf) urweltliche Tiere und Pflanzen in nahezu unveränderter Form überliefert werden. Die Leichen von Mammut, Rhinozeros im sibirischen Eis, die Insekten, Spinnen und Pflanzen im Bernstein sind echte Versteinerungen, obwohl sie keine Spur von mineralischer Durchtränkung erlitten haben.

Eine nicht unbeträchtliche Anzahl von echten Versteinerungen aus tertiären und pleistocänen Ablagerungen gehört zu noch jetzt existierenden Pflanzen oder Tierarten, während die Reste gewisser in historischer Zeit ausgestorbener Formen (¡Rhytina¡, ¡Alca¡, ¡Didus¡, $Pezophaps¡ u. a.) ebenso wenig zu den Versteinerungen gerechnet werden als alle diejenigen organischen Überreste, welche aus Ablagerungen stammen, die unter den jetzt herrschenden topographischen und klimatischen Verhältnissen gebildet wurden.

Die Veränderungen, welche urweltliche Organismen durch den Fossilisationsprozess erleiden, sind teils chemischer teils mechanischer Natur.[1] Durch Umwandlung oder Zerstörung gewisser Bestandteile und durch Aufnahme fremder Stoffe tritt Verkohlung, Verwesung, Verwitterung oder Versteinerung ein.

1. Die ~Verkohlung~ ist ein unter Wasser oder bei beschränktem Zutritt von Luft erfolgender Desoxydationsprozess, welchen vorzugsweise Pflanzen durchmachen. Fossile Hölzer und sonstige Gewächse sind häufig in Torf, Lignit, Braunkohle oder Steinkohle; Blätter in ein dünnes Kohlenhäutchen umgewandelt, welches meist noch die feinste Nervatur erkennen läßt. Auch tierische, ursprünglich aus Chitin bestehende Gebilde finden sich ausnahmsweise in verkohltem Zustand (Insekten, Krustaceen, Graptolithen).

2. Die ~Verwesung~ zerstört in der Regel alle organischen Kohlenstoff- und Stickstoff-Verbindungen vollständig. Abgesehen von seltenen Ausnahmefällen hinterlassen darum die nur aus Weichteilen bestehenden Würmer, Infusorien, die schalenlosen Mollusken, die meisten Hydrozoen, viele Anthozoen, die Embryonen von Wirbeltieren keine Spuren in den Erdschichten. Auch Horn, Haare, Chitin und ähnliche Gebilde verfallen während des Fossilisationsprozesses der Vernichtung. Nur unter besonders günstigen Bedingungen (z. B. in Eis oder gefrorenem Boden) bleiben Fleisch- oder Hautgebilde nahezu unverändert oder sie erleiden in tonigen oder kalkigen Schiefern unter Aufnahme von phosphorsaurem Kalk eine Art von Versteinerung, wobei die feinen Strukturverhältnisse nur wenig verändert werden.[2] Auch die erhaltungsfähigen mineralischen Bestandteile des tierischen Körpers werden durch Verwesung ihrer organischen Beimengungen beraubt: Knochen verlieren ihren Gehalt an Fett und Leim, Schalen von Mollusken, Echinodermen, Krustaceen ihre Farbstoffe und ihr organisches Substrat. Die durch Verlust ihrer organischen Beimischungen mehr oder weniger porös gewordenen Hartgebilde verfallen später durch allmähliche Auflösung auch der mineralischen Bestandteile der Verwitterung, der völligen Zerstörung oder

3. der ~Versteinerung~. Bei diesem Prozess dringen fremde, in Wasser lösliche Stoffe (vorzüglich kohlensaurer Kalk und Kieselerde, seltener Schwefeleisen, Eisenoxydhydrat und andere Substanzen) in alle ursprünglich vorhandenen oder durch Verwesung entstandenen Hohlräume ein und füllen dieselben vollständig aus. Während des Versteinerungsprozesses findet zuweilen auch eine Pseudomorphose statt, indem gewisse mineralische Bestandteile aufgelöst und durch andere Stoffe ersetzt werden. So können Kalkschalen oder Kalkskelette in Kieselerde und umgekehrt Kieselskelette (z. B. von Spongien) in Kalkspat umgewandelt werden.

Füllt sich der ursprünglich von Weichteilen eingenommene Raum z. B. im Innern einer Molluskenschale oder irgend eines anderen Tierkörpers mit eingedrungenem Schlamm aus, und wird durch Verwitterung später die Schale oder Umhüllung zerstört, so entsteht ein innerer Ausguß oder ~Steinkern~, welcher in manchen Fällen, namentlich bei sehr dünnschaligen Organismen (Ammoniten, Brachiopoden, gewissen Muscheln und Krustaceen), ein getreues Abbild der ursprünglichen Form gewährt und ebenso sicher bestimmt werden kann als die Schale selbst.

Nicht selten hinterlassen fossile Organismen nur die ~Abdrücke~ ihrer Schalen oder Skelette, sehr selten ihres ganzen Körpers in den Erdschichten; zuweilen wird ihre Existenz auch lediglich durch ~Fährten~ oder ~Fußspuren~ angedeutet.

~Mechanische Veränderungen~ durch Verschiebung, Biegung, Zerquetschung oder sonstige Entstellung erleiden sehr viele Versteinerungen gleichzeitig mit den sie umschließenden Gesteinen. Sie beanspruchen besondere Beachtung und müssen bei der Bestimmung fossiler Organismen sorgsam berücksichtigt werden.

#Paläontologie# und #Biologie#. Obwohl die Überreste der urweltlichen, als Versteinerungen überlieferten Lebewesen nur ein unvollständiges Bild derselben gewähren, fast niemals vollständig erhalten und in der Regel mehr oder weniger verändert sind, so lassen sie sich doch insgesamt in die großen Fachwerke der zoologischen und botanischen Systeme einfügen. Sie sind trotz aller Verschiedenheiten nach denselben Grundgesetzen gebaut wie die noch jetzt existierenden Organismen und ihre Bestimmung erfordert stets den sorgfältigen Vergleich mit den nächstverwandten lebenden Pflanzen und Tieren. Die Methode der Untersuchung von Versteinerungen unterscheidet sich nicht von jener, welche der Zoologe oder Botaniker anwendet; allerdings verfügt der Paläontologe nur über die erhaltungsfähigen Bestandteile und muß nach Analogien mit lebenden Formen die zerstörten Weichteile im Geiste rekonstruieren. Er ist aber auch genötigt, aus den vorhandenen Resten so viel Belehrung zu ziehen, als nur immer möglich, und sieht sich darum nicht nur auf die äußerliche und makroskopische, sondern auch auf die feinere mikroskopische und histiologische Untersuchung angewiesen. In manchen Abteilungen des Pflanzen- und Tierreichs ist die Paläontologie durch ausgiebige Verwertung histiologischer Merkmale der Botanik und Zoologie vorausgeeilt und bei den Wirbeltieren ist die vergleichende Anatomie des Knochengerüstes und der sonstigen erhaltungsfähigen Hartgebilde (Zähne, Hautskelett) wesentlich durch Paläontologen (~Cuvier~, ~Owen~, ~H. v. Meyer~, ~Rütimeyer~, ~Marsh~, ~Cope~ u. a.) auf ihre jetzige Höhe gebracht worden. Das schon von ~Cuvier~ mit Glück angewandte Erfahrungsgesetz der Korrelation, wonach alle Teile eines Organismus in gesetzmäßigem Zusammenhang stehen und nicht verändert werden können, ohne daß gleichzeitig alle anderen Teile eine entsprechende Umgestaltung erleiden, ist jetzt nicht nur bei den Wirbeltieren, sondern auch bei Wirbellosen und bei Pflanzen derart ausgebildet, daß häufig ein einziger Knochen, Zahn oder Hautschild, ein unansehnliches Fragment eines Gehäuses, eine Schale, ein Skelettfragment, ein Zweig, Stammstück u. s. w. genügen, um uns eine ungefähre Vorstellung von dem ehemaligen Besitzer dieser Reste zu verschaffen. Die Paläontologie ist darum, soweit sie sich mit der Untersuchung und Systematik der fossilen Organismen beschäftigt, nichts anderes als ein Teil der Zoologie, vergleichenden Anatomie und Botanik und zerfällt in #Paläozoologie# und #Paläophytologie#. Sie hat das Material der beiden biologischen Disziplinen ganz erstaunlich vermehrt, zahlreiche Lücken im System ausgefüllt und unsere Kenntnis über die Mannigfaltigkeit der Organisationsverhältnisse bei Tieren und Pflanzen unendlich bereichert. In den meisten überhaupt erhaltungsfähigen Abteilungen des Tier- und Pflanzenreiches übertrifft die Zahl der fossilen Formen die der noch jetzt existierenden beträchtlich. Bei Foraminiferen, Spongien, Korallen, Echinodermen, Mollusken und Wirbeltieren, bei Gefäßkryptogamen, Cycadeen und Koniferen wäre ein natürliches System undenkbar ohne Verwertung des paläontologischen Materials; denn in einzelnen Gruppen (z. B. Brachiopoden, Cephalopoden, Reptilien, Säugetiere) übertrifft die Zahl der fossilen ausgestorbenen Formen jene der lebenden um das zehn-, hundert- oder tausendfache und dieses Verhältnis verschiebt sich immer mehr und mehr zu Gunsten der Paläontologie, da fast täglich in den verschiedensten Teilen der Erde neue Fundstätten von Versteinerungen entdeckt werden.

#Paläontologie# und #Geologie#. Obwohl die Versteinerungskunde als biologische Wissenschaft sich nicht wesentlich von Botanik und Zoologie unterscheidet, so steht sie doch auch in ebenso innigem Zusammenhang mit Geologie und ist von jeher von Geologen nicht minder gepflegt worden als von Biologen. Das Material wird ihr fast ausschließlich durch Geologen geliefert, denn die Versteinerungen finden sich in den geschichteten Gesteinen der Erdkruste und zwar enthalten die ursprünglich als Sedimente im Wasser entstandenen oder die auf dem Festland durch Verwitterung und äolische Einflüsse gebildeten Gesteine keineswegs dieselben fossilen Überreste, sondern jeder Schichtenkomplex, ja häufig jede einzelne Gesteinsbank ist durch besondere Arten ausgezeichnet. Je älter die Gesteine, desto fremdartigeren Charakter besitzen die Versteinerungen, je jünger die Schichten, desto näher stehen die darin vorkommenden Fossilien den noch jetzt existierenden Organismen. Da nun erfahrungsgemäß Ablagerungen von gleichem Alter auch identische oder doch ähnliche Versteinerungen enthalten, wenn sie unter ähnlichen äußeren Bedingungen (z. B. im Meer oder im Süßwasser) entstanden sind, so liefern die Versteinerungen neben der durch die Aufeinanderlagerung festgestellten Reihenfolge das sicherste Hilfsmittel zur Erkennung gleichaltriger Schichtgesteine. Durch das Studium der aus gleichzeitig entstandenen Gesteinen stammenden Fossilien lassen sich schließlich die verschiedenen Paläofaunen (d. h. Tiergesellschaften) und Paläofloren, welche im Verlauf der Entwickelungsgeschichte unseres Planeten denselben bewohnt haben, rekonstruieren. Die mit Hilfe der Lagerung und der charakteristischen Versteinerungen (Leitfossilien) chronologisch geordneten Schichtgesteine werden wieder in Unterabteilungen gegliedert, wovon jede einzelne durch besondere organische Überreste gekennzeichnet ist. Die historische Geologie basiert darum der Hauptsache nach auf Paläontologie.

Die Gesamtmächtigkeit aller geschichteten Gesteine mit Ausschluß der ältesten kristallinischen Schiefergesteine (Gneis, Glimmerschiefer, Phyllit u. s. w.), denen organische Überreste fehlen und über deren Entstehung noch mancherlei verschiedene Meinungen herrschen, beträgt ca. 20-30000 m. Zur Bildung dieses gewaltigen Schichtenkomplexes war eine unermeßlich lange Zeit erforderlich, die sich freilich nicht genau berechnen läßt, weil sichere Anhaltspunkte über die Geschwindigkeit der Sedimentbildung in früheren Erdperioden fehlen, und weil sich der Beginn, die Dauer und der Abschluß geologischer Ereignisse nicht mit astronomischen Vorgängen in Verbindung bringen lassen.

Da jedoch die Erde ehemals von ganz anderen Geschöpfen bewohnt war, als heutzutage, da die verschiedenen Paläofloren und Paläofaunen überall in gleicher Weise aufeinander folgen, da ferner in gewissen Schichten meist zahlreiche oder auch alle Arten gleichzeitig miteinander erscheinen und gleichzeitig verschwinden, so daß eine Fauna oder Flora nahezu in ihrer Gesamtheit durch die nachfolgende ersetzt wird, so ist es möglich, die geschichteten Gesteine in eine Anzahl von größeren und kleineren zeitlichen Abschnitten zu gliedern, welche von den Geologen mit verschiedenen Namen belegt werden. Der Beginn und das Ende irgend einer geologischen Periode (Gruppe, System oder Formation, Formationsabteilung, Stufe, Zone) wird in der Regel durch lokale Unterbrechungen in der Schichtenbildung bestimmt, welche durch Veränderungen in der Verteilung von Wasser und Land, durch vulkanische Eruptionen u. dgl. hervorgerufen wurden. Mit solchen Störungen fand meist auch eine Veränderung in der Flora und Fauna statt. Die gegenwärtig angenommene Einteilung der geschichteten Gesteine ist auf der Tabelle S. 6 zusammengestellt, worin allerdings nur die in den drei vorderen Reihen gebrauchten Bezeichnungen allgemeine Gültigkeit besitzen, während die letzte Kolumne lediglich auf europäische Verhältnisse Bezug hat.

Die Gesteine der ~archäischen~ (oder azoischen) Gruppe haben eine Gesamtmächtigkeit von 40-60000 m. Sie gehören dem ältesten und längsten Zeitalter in der Entwickelung unserer Erde an, zeichnen sich durch schieferige und kristallinische Beschaffenheit und durch den Mangel an Versteinerungen aus. Nach der Lagerung bildet im allgemeinen ~Gneiss~ die älteste, ~Glimmerschiefer~, ~Chloritschiefer~ und ~Talkschiefer~ die mittlere, ~Phyllit~ (Urthonschiefer) die oberste Abteilung der archäischen Gruppe. Die angeblich schon in der Gneissformation vorkommenden Organismen (¡Eozoon¡) haben sich als mineralische Gebilde erwiesen.

Die ~paläozoische~ oder ~primäre Gruppe~ besteht aus dem kambrischen, silurischen, devonischen, karbonischen und permischen System, wovon jedes System (Formation) wieder in mehrere Abteilungen, Stufen und Zonen zerlegt wird. Das ~kambrische~ System enthält vorherrschend Krustaceen (Trilobiten), Mollusken, Würmer, einige Pelmatozoen, Cölenteraten, Spongien und sehr undeutlich erhaltene Algen; im ~Silur~system sind alle Klassen des Tierreichs mit Ausnahme der Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere und die Flora durch Algen vertreten. Unter den Tieren herrschen wirbellose Meeresbewohner (namentlich Krustaceen, Mollusken, Echinodermen und Cölenteraten) vor, während die Wirbeltiere nur durch spärliche Reste von Fischen vertreten sind. Sämtliche Arten und fast alle Gattungen sind erloschen und gehören meist ausgestorbenen Familien oder Ordnungen an. Im ~devonischen~, ~karbonischen~ und ~permischen~ System sind im wesentlichen dieselben Abteilungen des Tierreichs, jedoch vielfach durch andere Gattungen und Familien vertreten. Im Devon entfalten die Fische eine große Mannigfaltigkeit, im Karbon beginnen die Amphibien (Stegocephalen), im Perm die Reptilien. Die Flora besteht hauptsächlich aus Gefäßkryptogamen sowie aus spärlichen Koniferen und Cycadeen.

Die ~mesozoische~ Gruppe enthält drei Systeme (Trias, Jura und Kreide). Zahlreiche im paläozoischen Zeitalter verbreitete Gruppen (Tetrakorallen, Graptolithen, Krinoideen, Cystoideen und Blastoideen, Brachiopoden und Trilobiten) sind entweder gänzlich oder größtenteils erloschen, andere (Cephalopoden, Lamellibranchiaten, Echiniden) durch ganz andere Genera und Familien vertreten; unter den Wirbeltieren zeichnen sich die Amphibien durch Riesenformen (¡Labyrinthodonta¡), die Reptilien durch wunderbare Mannigfaltigkeit und teilweise gigantische Größe aus. Die Vögel beginnen im oberen Jura (¡Archäopteryx¡), die Säugetiere in der obersten Trias mit kleinen, wahrscheinlich marsupialen Typen. Unter den Pflanzen herrschen in Trias und Jura noch Gefäßkryptogamen, Koniferen und Cycadeen vor; in der mittleren Kreide beginnen die Dikotyledonen.

Die ~känozoische~ Gruppe besteht aus Tertiär- und Diluvial-System. Unter den Wirbellosen sind die Ammoniten, Belemniten, Rudisten und die meisten Krinoideen verschwunden, die Amphibien und Reptilien stark zurückgegangen und wie die Invertebraten nur noch durch Repräsentanten aus noch jetzt existierenden Ordnungen vertreten; dagegen gewinnen die Vögel und insbesondere die Säugetiere eine starke Verbreitung und letztere entfalten einen solchen Formenreichtum und eine so rasche Umgestaltung in den verschiedenen Abteilungen des känozoischen Zeitalters, daß sie hauptsächlich als Leitfossilien verwertet werden. In der Flora herrschen dikotyle Gewächse vor.

#Paläontologie# und #physikalische Geographie#. Bilden die Versteinerungen die Grundlage der historischen Geologie, so gewähren sie auch die wichtigsten Anhaltspunkte über die Entstehung der sie umschließenden Schichten, über die Verteilung von Wasser und Land, über die klimatischen Verhältnisse und über die Gesetze der geographischen Verbreitung der Organismen in den verschiedenen urweltlichen Perioden. Aus dem Vergleich mit noch jetzt lebenden Formen läßt sich meist mit Sicherheit bestimmen, ob die in einem Gesteinskomplex vorkommenden Versteinerungen von Land-, Süßwasser-, Brackwasser- oder Meeresbewohnern herrühren. Daraus ergeben sich die Bedingungen, unter denen die betreffende Ablagerung entstanden ist. Aus der Verbreitung von marinen oder Süßwasserschichten läßt sich die Verteilung von Wasser und Land in früheren geologischen Perioden ermitteln; Tiefseegebilde können nach ihren fossilen Organismen leicht von Seichtwasser- oder Litoralablagerungen unterschieden werden und auch über die klimatischen Verhältnisse früherer Perioden gewähren die Versteinerungen zuverlässige Andeutungen. Die üppige und gleichförmige Kryptogamenflora der Steinkohlenformation in den verschiedensten Teilen der Erde spricht für ein feuchtwarmes und wenig nach Zonen differenziertes Klima der damaligen Zeit; das Vorkommen von dikotylen Pflanzen von tropischem Habitus in Kreide- und Tertiär-Ablagerungen Grönlands oder von paläozoischen Korallenriffen in hohen Breiten beweist ebenso sicher ein milderes Klima und eine höhere Temperatur des Meerwassers in früheren Erdperioden, wie die Reste von Renntier, Lemming, Moschusochs, Eisfuchs u. a. in diluvialen Ablagerungen Mitteleuropas für eine Eiszeit mit niedriger Jahrestemperatur Zeugnis ablegen.

Die geographische Verbreitung der urweltlichen Organismen zeigt, daß die heutigen tier- und pflanzengeographischen Reiche und Provinzen zum Teil schon in der Tertiärzeit existierten, und daß dieselben Gesetze die Verbreitung der Lebewesen heute und in der Vergangenheit beeinflußten. In den meisten Fällen erweisen sich die Angehörigen der jetzigen Flora und Fauna augenscheinlich als Nachkommen ausgestorbener Formen, die in demselben Verbreitungsgebiet gelebt haben. So schließen sich z. B. die fossilen Säugetiere, Vögel und Reptilien der Diluvialzeit in Europa, Asien, Australien, Nord- und Südamerika aufs engste an die noch jetzt in den betreffenden Weltteilen existierenden Formen an. Australien und Süd-Amerika waren schon in der Diluvialzeit die Urheimat der Beuteltiere und Edentaten und Europa, Nordasien und Nord-Amerika bildeten in der Tertiärzeit ein einheitliches tiergeographisches Reich, das die Ahnen der Säugetiere der nördlichen Hemisphäre beherbergte. Ein Verständnis der Propagationsbedingungen unserer heutigen Pflanzen- und Tierwelt wäre ohne Kenntnis der Verbreitung der fossilen Vorläufer ganz undenkbar. Für die Beurteilung der Verteilung von Festland und Meer, der klimatischen Bedingungen, Meeresströmungen u. s. w. in früheren Erdperioden liefert die Verbreitung der fossilen Organismen ebenfalls wichtige Anhaltspunkte.

#Paläontologie# und #Embryologie# (~Ontogenie~). Die Entwickelungsgeschichte der jetzt lebenden Pflanzen- und Tierarten von ihren ersten Anfängen bis zum reifen Zustand und endlichen Absterben bildet die Aufgabe der Embryologie oder Ontogenie. Die embryologischen Untersuchungen nehmen gegenwärtig die Aufmerksamkeit der Botaniker und Zoologen ganz besonders in Anspruch und üben auf die Entwickelung dieser Wissenschaften und namentlich auch auf die Systematik einen maßgebenden Einfluß aus. Die Thatsache, daß sich die Entwickelung sämtlicher Individuen, Arten und Gattungen einer größeren Gruppe von Tieren und Pflanzen wenigstens in den frühesten Stadien in gleichen Bahnen bewegt, und daß innerhalb einer ganzen Ordnung und Klasse sämtliche Embryonen bis zu einer gewissen Entwickelungsstufe einander so ähnlich bleiben, daß sie häufig kaum unterschieden werden können, hat unerwartete Verwandtschaftsbeziehungen von Formen klar gelegt, welche im reifen Zustand außerordentlich verschieden sind. Die früher für beschalte Mollusken gehaltenen Cirrhipeden gehen z. B. aus derselben Nauplius-Larve hervor wie die Copepoden, Phyllopoden und Ostrakoden, obwohl die ausgewachsenen Vertreter dieser Krustaceen-Ordnungen nur geringe Ähnlichkeit miteinander besitzen. Auch die Embryonen sämtlicher Wirbeltiere lassen sich in den frühesten Stadien schwer voneinander unterscheiden und gewinnen erst nach und nach die jede Klasse und Ordnung auszeichnenden Merkmale.

Für die Paläontologie haben die Resultate der embryologischen Forschung eine große Wichtigkeit erlangt. Man findet zahlreiche fossile Formen, welche verglichen mit ihren lebenden Verwandten embryonale oder doch sehr jugendliche Merkmale zur Schau tragen. Beispiele von solchen persistenten »~Embryonaltypen~« sind am häufigsten unter den Wirbeltieren zu finden, weil hier das Skelett schon frühzeitig erhaltungsfähig wird und darum die Jugendzustände lebender Formen mit ausgewachsenen fossilen leicht verglichen werden könnten. Die Erfahrung zeigt nun, daß die meisten fossilen Fische und Amphibien der ältesten Formationen in Bezug auf Ausbildung der Wirbelsäule zeitlebens im embryonalen Zustand verharrten und es nur zur Verknorpelung oder zu einer unvollständigen Verknöcherung derselben brachten. Die paläozoischen Amphibien (Stegocephalen) atmeten wahrscheinlich das ganze Leben hindurch mit Kiemen und Lungen, während die meisten lebenden Amphibien die Kiemen schon frühzeitig verlieren und sich lediglich der Lungen zur Respiration bedienen. Bei vielen fossilen Reptilien und Säugetieren bleiben gewisse Einrichtungen des Skelettbaues, welche bei verwandten lebenden Formen nur im Embryonalzustande durchlaufen werden, persistent. So stimmt die Form und Zusammensetzung des Schädels bei den meisten älteren fossilen Reptilien und Säugetieren mit Embryonen ihrer recenten Verwandten überein; die ältesten fossilen Paarhufer haben alle vollkommen getrennte Mittelhand- und Mittelfußknochen, während diese Trennung bei den lebenden Wiederkäuern nur im Embryonalzustand vorkommt, und frühzeitig eine Verschmelzung der beiden mittleren Knochen und eine Verkümmerung der seitlichen eintritt. Auch unter den Wirbellosen gehören fossile Embryonaltypen keineswegs zu den seltenen Erscheinungen. Die paläozoischen Belinuriden entsprechen den jugendlichen Larven des lebenden ¡Limulus¡, viele fossile Seeigel besitzen lineare Ambulacra, während ihre lebenden Verwandten durch petaloide Ambulacra ausgezeichnet sind und die linearen nur vorübergehend im Jugendzustand aufweisen. Viele fossile Krinoideen lassen sich mit Jugendzuständen der lebenden Gattung ¡Antedon¡ vergleichen. Nach ~Jackson~ gleichen gewisse paläozoische Molluskengattungen in ihren Merkmalen frühen Jugendzuständen der lebenden Austern und Kammmuscheln.

Auch die sogenannten fossilen ~Mischformen~ (Kollektivtypen), welche in ein und derselben Form Merkmale vereinigen, die bei lebenden oder geologisch jüngeren Verwandten auf verschiedene Gattungen oder Familien verteilt erscheinen, sind eigentlich nichts anderes als vorgeschrittenere Jugendformen, welche aber die endgültige Differenzierung noch nicht erreicht haben. Die Kollektivtypen gehen den spezialisierteren Formen stets voraus; niemals vereinigen sich dagegen ursprünglich getrennte Merkmale geologisch älterer Formen wieder in irgend einer jüngeren Art oder Gattung. Die Trilobiten, die Amphibien und Reptilien des paläozoischen und mesozoischen Zeitalters, die Säugetiere der älteren Tertiärzeit u. s. w. fallen fast ohne Ausnahme in die Kategorie der Kollektivtypen.

Bei den Wirbeltieren, namentlich bei den ¡Mammalia¡, lassen sich die zeitlich aufeinander folgenden Gattungen gewisser Abteilungen (Huftiere, Raubtiere) mit successiven Entwickelungsstadien ihrer lebenden Verwandten vergleichen, so daß gewissermaßen die Entwickelungsgeschichte oder Ontogenie eines lebenden Individuums durch eine chronologische Reihe verwandter fossiler Formen bestätigt wird. Diese Erfahrung bildet eine gewichtige Stütze für den schon von Geoffroy ~St.-Hilaire~, ~Serres~, ~Meckel~, Fr. ~Müller~ in verschiedener Weise ausgesprochenen und neuerdings von ~Haeckel~ als »~biogenetisches Grundgesetz~« genauer formulirten Satz, wonach die Entwickelungsgeschichte (Ontogenie) des Individuums nur eine kurze und vereinfachte Wiederholung (Recapitulation) des langsamen (und vielleicht im Verlauf von Jahrtausenden erfolgten) Entwickelungsganges der Art und des ganzen Stammes darstellt.

Das biogenetische Grundgesetz ist neuerdings vielfach mit Erfolg nicht nur bei Wirbeltieren, sondern auch bei Wirbellosen und zwar sogar bei völlig erloschenen Formen verwertet worden. Bei den Ammoniten z. B. unterscheiden sich die ersten (innersten) Windungen stets durch einfachere Suturlinien und abweichende Verzierung von den späteren Umgängen. Dieselben entsprechen sehr häufig geologisch älteren Formen, ja man weiß, daß alle Ammonshörner in ihrer Jugend ein Stadium durchlaufen haben, welches wenigstens in Bezug auf die Kammerung der Schale den paläozoischen Goniatiten entspricht. Ein Vergleich der inneren Windungen eines Ammoniten mit der entsprechenden Goniatitenform oder auch mit anderen älteren Ammoniten enthüllt meist Verwandtschaftsbeziehungen, die auf anderem Weg nicht zu ermitteln sind. Bei den Brachiopoden hat ~Beecher~ gezeigt, daß fast jedem Stadium in der Ausbildung der Armgerüste einer lebenden Form irgend eine fossile Gattung entspricht, und daß die zeitliche Aufeinanderfolge der letzteren auch mit den sukzessiven Entwickelungsstadien bis zu einem gewissen Grade korrespondiert.

Von besonderer Bedeutung ist das Verhältnis der mit sogenannten ~rudimentären Organen~ ausgestatteten lebenden Formen zu verwandten fossilen Vorläufern. Als rudimentäre Organe bezeichnet man Gebilde (z. B. Extremitäten, Teile von Extremitäten, Sinnes-, Respirations-, Verdauungs- oder Fortpflanzungs-Organe), welche zwar noch durch verkümmerte Reste angedeutet, jedoch nicht mehr zur Funktion befähigt sind und dadurch für den Organismus jeden physiologischen Wert eingebüßt haben. In der Regel sind die rudimentären Organe im embryonalen Zustand entweder normal oder doch vollkommener ausgebildet als an ausgewachsenen Individuen, so daß also die Verkümmerung durch eine sogenannte ~regressive~ oder ~rückschreitende~ Entwickelung stattfindet. Besitzen lebende Formen mit rudimentären Organen fossile Verwandte, so zeichnen sich letztere fast immer durch vollständige Ausbildung der betreffenden Organe aus. Die seitlichen Mittelhand- und Mittelfußknochen beim Pferd und bei den meisten Wiederkäuern sind z. B. nur durch rudimentäre »Griffelbeine« angedeutet, bei den Embryonen dagegen weit vollständiger entwickelt und bei den älteren fossilen verwandten Formen sogar als normale Knochen ausgebildet, welche wie die mittleren Metapodien Zehen tragen und als Stütz- und Bewegungsorgane funktionieren. Die Handwurzel- und Mittelhandknochen der Vögel befinden sich im Vergleich zu den Embryonen in regressiver Entwickelung; beim ältesten Vogel (¡Archäopteryx¡) zeigen die entsprechenden Knochen eine das Embryonalstadium lebender Vögel noch übertreffende Ausbildung. Die Vögel haben ihre Zähne wahrscheinlich durch regressive Entwickelung verloren und nur bei einzelnen Formen (Papageie, Sterna, Struthio) beobachtet man im Embryonalzustand noch die Anlage einer Zahnleiste. Bei allen bis jetzt bekannten mesozoischen Vögeln finden sich wohl ausgebildete und zeitlebens funktionierende Zähne. In gleicher Weise beobachtet man, daß die Bartenwale im Embryonalstadium Zähne besitzen, welche später verschwinden; die älteren fossilen Cetaceen sind ausnahmslos mit persistenten Zähnen ausgestattet. Weitere Beispiele ließen sich in großer Menge bei Wirbeltieren und Wirbellosen anführen.

Das biogenetische Grundgesetz wird nicht selten dadurch verschleiert, daß zwei sehr nahe verwandte Formen sich nicht in gleicher Weise entwickeln, sondern daß ein Embryo durch besondere Einflüsse zur Beschleunigung (Acceleration) seiner Ausbildung getrieben wird und dadurch gewisse Stadien entweder sehr rasch durcheilt oder auch gänzlich überspringt. Die in jedem Individuum vorhandene geschichtliche (palingenetische) Urkunde kann auf diese Weise fast unterdrückt und unkenntlich werden und dieser Prozeß der Entwickelungsfälschung (Coenogenesis) findet am häufigsten dann statt, wenn das reife Individuum einen hohen Grad von Differenzierung erreicht und der Embryo eine große Anzahl von Veränderungen durchzumachen hatte.

#Paläontologie# und #Phylogenie#. Wenn embryologische Untersuchungen den Zoologen und Botaniker instand setzen, die allmähliche Ausbildung und Spezialisierung eines Organismus in seinen verschiedenen Entwickelungsstadien zu verfolgen und aus diesen Durchgangsphasen die ~Stammesgeschichte~ (Phylogenie) derselben zu rekonstruieren, so können derartige Stammbäume doch nur dann als wohl begründet gelten, wenn sie durch paläontologische Tatsachen bestätigt werden. Nur dann, wenn sich für die verschiedenen ontogenetischen Entwickelungsstadien auch die korrespondierenden fossilen Embryonal- oder Mischformen nachweisen lassen, die in der entsprechenden chronologischen Reihenfolge auftreten und als genealogische Reihe den Stammbaum der betreffenden Formen verkörpern, hat der letztere die Probe seiner Richtigkeit bestanden. Freilich ist die Paläontologie nur in wenigen Fällen imstande, dieser Anforderung zu genügen, aber eine Fülle von Tatsachen spricht für die Blutsverwandtschaft morphologisch nahestehender fossiler und lebender Organismen und für eine direkte Abstammung der jüngeren von den älteren.

Die Geologie zeigt mit aller Bestimmtheit, daß die zahlreichen Floren und Faunen, welche in den Erdschichten begraben liegen, einander um so ähnlicher sind, je näher sie sich im Alter stehen. Sehr häufig wiederholen sich in einer jüngeren Schicht viele der in der unmittelbar vorhergehenden Ablagerung vorkommenden Arten und Gattungen mit nur geringen Abweichungen, so daß sich der Gedanke einer stattgehabten Umwandlung oder Umprägung der älteren Formen unwillkürlich aufdrängt und sich die jüngere Flora oder Fauna offenbar als die Tochter der vorhergehenden kundgibt. Einen schwerwiegenden Beweis für die Transmutationsfähigkeit und Veränderlichkeit organischer Formen liefern auch die fossilen »Formenreihen«, wovon trotz der Unvollständigkeit der paläontologischen Urkunden doch eine beträchtliche Menge nachgewiesen ist. Man versteht darunter eine größere oder kleinere Anzahl ähnlicher Formen, welche in mehreren aufeinanderfolgenden Ablagerungen vorkommen und eine durch keine nennenswerte Lücke unterbrochene morphologische Serie darstellen. Zuweilen weichen die in einer jüngeren Schicht vorkommenden Individuen von denen der vorhergehenden durch so geringfügige Unterschiede ab, daß sie kaum den Rang einer Varietät beanspruchen können. Folgen jedoch zahlreiche derartige »Mutationen« aufeinander, so entfernen sie sich schließlich so weit von ihrem Ausgangspunkt, daß die Endglieder als selbständige Arten oder Gattungen betrachtet werden. Die besten und zahlreichsten Formenreihen finden sich natürlich bei den durch günstige Erhaltungsbedingungen ausgezeichneten beschalten Mollusken, Brachiopoden, Echiniden, Korallen und bei den Wirbeltieren. Unter den Mollusken bieten insbesondere die Ammoniten enggeschlossene Formenreihen; bei den Wirbeltieren erfolgte die Umwandlung rascher als bei den Wirbellosen, so daß die einzelnen aufeinanderfolgenden Glieder einer Formenreihe meist schon so verschieden geworden sind, daß sie als besondere Gattungen angesehen werden. Je mehr sich das paläontologische Material vergrößert, desto zahlreicher und vollständiger werden die Formenreihen.

Mit Zunahme der fossilen Übergangsformen vermehrt sich aber auch die Schwierigkeit der Feststellung des #Artbegriffes#. Gingen die älteren Systematiker der ~Linné~schen und ~Cuvier~schen Schule von der Voraussetzung aus, daß jede Spezies mit einer bestimmten Summe unveränderlicher Merkmale erschaffen worden und keiner wesentlichen Veränderung fähig sei, so betrachten die Anhänger der ~Descendenz-~, ~Evolutions-~ oder ~Transmutationstheorie~ die Varietäten, Arten, Untergattungen, Gattungen, Familien, Ordnungen, Klassen und Stämme lediglich als Abstraktionen von vorübergehendem, dem Stand unserer jeweiligen Kenntnis entsprechendem Wert, indem sie annehmen, daß alle organischen Formen sich durch allmähliche Umwandlung aus einer einzigen Urzelle oder aus einer kleinen Anzahl von Urtypen im Laufe der Zeit entwickelt haben.

Nach der ~Linné~-~Cuvier~schen Schule gehören zu einer Art alle diejenigen Individuen, welche voneinander oder von gemeinsamen Eltern abstammen, und welche letzteren ebenso ähnlich sind, als sie sich untereinander gleichen. Die Angehörigen ein und derselben Spezies sind miteinander fruchtbar, während verschiedene Arten sich in der Regel gar nicht paaren oder meist unfruchtbare Bastarde hervorbringen.

In der Descendenzlehre gibt es keine scharfe Begrenzung der Spezies; man rechnet zu ein und derselben Art ~alle Individuen, welche eine Anzahl beständiger Merkmale gemein haben und nicht durch allseitige Übergänge mit benachbarten Gruppen verbunden sind~. Diese Definition ist freilich verschiedener Auslegung fähig, und da die direkte Abstammung der zu einer Spezies gerechneten Individuen nicht immer (in der Paläontologie niemals) durch das Experiment erprobt werden kann, so besteht unter den Systematikern äußerst selten völlige Übereinstimmung über die Abgrenzung von Arten, Gattungen, Familien u. s. f.

Für die Unveränderlichkeit der Spezies bildete ~Cuviers~ Kataklysmentheorie eine wesentliche Stütze. Dieselbe behauptete, jede Erdperiode sei durch eine besondere nur ihr eigentümliche Pflanzen- und Tierwelt charakterisiert gewesen; keine Spezies sei zwei aufeinander folgenden Perioden gemeinsam; jede Periode sei durch gewaltige Umwälzungen (Kataklysmen) beendigt und dabei die gesamte organische Welt vernichtet worden; auf dem neu gebildeten Boden seien dann jeweils durch einen besonderen Schöpfungsakt neue Pflanzen und Tiere geschaffen worden, die mit den vorher existierenden und später kommenden in keinerlei Zusammenhang stünden.

Die ~Cuvier~sche Kataklysmentheorie kann heute für vollständig überwunden gelten, nachdem die moderne Geologie unter Führung Ch. ~Lyells~ nachgewiesen hat, daß die Entwickelung der Erde ganz allmählich von statten ging, daß dieselben Kräfte und Gesetze, welche heute die Welt regieren und die Entwickelung der Erde bedingen, auch in früheren Perioden geherrscht haben, und daß die einzelnen Erdperioden keineswegs scharf geschieden, sondern durch vielfache Übergänge miteinander verbunden seien.

Die schon im Jahre 1802 von J. B. ~Lamarck~ und ~Geoffroy St.-Hilaire~ aufgestellte und von ~Goethe~, ~Oken~, ~Meckel~ in Deutschland verteidigte Abstammungslehre der organischen Wesen gewann darum immer mehr Anhänger, wurde jedoch erst in der zweiten Hälfte dieses Jahrhunderts durch Ch. ~Darwin~ und dessen Anhänger zur allgemeinen Geltung gebracht.

Die Paläontologie liefert, wie bereits erwähnt, zahlreiche und sehr gewichtige Beweise zu Gunsten der Abstammungslehre. Die Formenreihen, welche sich häufig durch mehrere Formationen hindurch verfolgen lassen, das Vorkommen von Embryonal- und Mischtypen, die Parallele von Ontogenie mit der chronologischen Aufeinanderfolge verwandter fossiler Formen, die Ähnlichkeit im Alter nahestehender fossiler Floren und Faunen, die Übereinstimmung der geographischen Verbreitung der jetzigen Organismen mit ihren fossilen Vorläufern und mancherlei andere Tatsachen lassen sich nur begreifen durch die Abstammungslehre.

Als ~Ursache~ der Veränderung und Umwandlung der Organismen hatte ~Lamarck~ in erster Linie die Übung oder den Nichtgebrauch der Organe, dann den Einfluß wechselnder Existenzbedingungen und endlich einen jedem Organismus innewohnenden Trieb nach Veränderung und Vervollkommnung betont. Die erworbenen Merkmale werden nach ~Lamarck~ durch Vererbung auf die Nachkommen überliefert und befestigt. ~Geoffroy St.-Hilaire~ stand im wesentlichen auf demselben Standpunkt, schrieb jedoch den äußeren Lebensbedingungen den Haupteinfluß auf die Umänderung der Arten zu.

Die ~Darwin~sche Selektionstheorie stützt sich auf die jedem Organismus eigentümliche Fähigkeit, seine von den Eltern übernommenen Merkmale auf die Nachkommen zu vererben und sich gleichzeitig besonderen Lebensbedingungen anzupassen und sich dadurch zu verändern. Indem im Kampf ums Dasein nur jeweils die anpassungsfähigsten und mit den günstigsten Eigenschaften ausgestatteten Individuen der Vernichtung entgehen, trifft die Natur, nach ~Darwin~, beständig eine Auslese und sucht die dem Organismus nützlichen Eigentümlichkeiten von Generation zu Generation zu steigern und zu verbessern. Durch die Häufung ursprünglich sehr bedeutender aber nützlicher Eigentümlichkeiten, bei fortgesetzter Vererbung von Generation zu Generation entstehen anfänglich differente Varietäten, später Arten und endlich Gattungen, Familien und Ordnungen. Das zoologische oder botanische System ist darum nach ~Darwin~ nur der Ausdruck der auf Abstammung begründeten weiteren oder engeren Blutsverwandtschaft der verschiedenen organischen Formen.

~Darwins~ Erklärung der Artbildung durch natürliche Auslese (Zuchtwahl) fand in ~Wallace~, ~Huxley~, E. ~Haeckel~ u. a. begeisterte und geistvolle Anhänger, wurde aber von anderen heftig bekämpft. M. ~Wagner~ sah in der freien Kreuzung ein unüberwindliches Hindernis für das Aufkommen von Abänderungen und hielt die am häufigsten durch Migration eintretende Isolierung weniger Individuen für ein notwendiges Erfordernis jeder beginnenden Variation oder Artenbildung. ~Bronn~, ~Nägeli~, A. ~Braun~ erheben gegen das ~Darwin~sche Prinzip der Auslese den Einwurf, daß viele Organe für ihren Besitzer nutzlos seien und darum auch nicht durch die auf dem Nützlichkeitsprinzip begründete natürliche Zuchtwahl hervorgerufen oder beeinflußt sein könnten. ~Nägeli~ nimmt an, daß neben der natürlichen Zuchtwahl noch eine jedem Organismus innewohnende Tendenz nach Vervollkommnung die Gestaltung der morphologischen Charaktere bedinge. Jede durch äußere oder innere Einflüsse hervorgerufene Abänderung bedeute zugleich eine Differenzierung, eine größere Arbeitsteilung und damit einen Fortschritt.

In ähnlicher Weise wie ~Nägeli~ suchte ~Weismann~ die ~Darwin~sche Selektionstheorie durch die Hypothese der Kontinuität des Keimplasma zu ergänzen. Nach ~Weismann~ enthält das Keimplasma die Fähigkeit zur Hervorbringung aller dem Organismus nützlichen Veränderungen. Nur was in dem Protoplasma und in den Sexualzellen als Keimanlage vorhanden ist, kann nach ~Weismann~ auf die Nachkommen übertragen und durch Zuchtwahl weiter ausgebildet werden. Die Kontinuität, d. h. die stete Übertragung eines Teiles des Keimplasma von Eltern auf Nachkommen, bildet somit eine notwendige Voraussetzung der Abstammungslehre. Im Gegensatz zu ~Weismann~, welcher den äußeren Lebensbedingungen nur geringe Bedeutung für die Umwandlung der Organismen einräumt und insbesondere auch die Vererbung neu erworbener Merkmale bestreitet, knüpft die Schule der »Neo-Lamarckianer« unter der Führung von Herb. ~Spencer~, ~Cope~, ~Hyatt~, ~Osborn~, ~Semper~, ~Claus~, ~Roux~ u. a. wieder mehr und mehr an die ~Lamarck~schen Ideen an und schreibt dem Gebrauch oder Nichtgebrauch sowie den äußeren Einflüssen eine wesentliche Einwirkung auf die Umgestaltung der Lebewesen zu. Während ~Semper~, ~Locard~, ~Clessin~ an zahlreichen Beispielen den Einfluß der äußeren Lebensbedingungen auf die Umgestaltung von Mollusken nachzuweisen suchen und ~Schmankewitz~ bei ¡Artemia¡ in drastischer Weise die Abänderung durch verschiedenartige Zusammensetzung des Wassers, worin diese Krustaceengattung lebt, hervorrief, betonten ~Cope~, ~Osborn~, ~Roux~ u. a. hauptsächlich den Einfluß von Gebrauch oder Nichtgebrauch und reichlicher oder mangelhafter Ernährung. Gebrauch und günstige Ernährung befördern die Entwickelung eines Organes, mechanische Einwirkungen verleihen ihm seine Form. Da gleiche Ursachen nicht nur in der unbelebten Welt sondern auch bei organischen Wesen gleiche Wirkungen hervorrufen, so kehren ähnliche Formen der Organbildung allerdings bei sehr verschiedenartigen Tieren und Pflanzen wieder, wenn sie gleichen äußeren Einflüssen und namentlich gleichen mechanischen Einwirkungen ausgesetzt wurden. Daraus erklärten sich leicht die sogenannten ~Konvergenzerscheinungen~, welche durchaus nicht durch Verwandtschaft erklärt werden dürfen. Die Ähnlichkeit der Extremitäten von Fischen, von Ichthyosauren und Walen oder der hochbeinigen Wiederkäuer (Pferde, Elefanten, Raubtiere) beruht ebenso auf Anpassung auf äußere Lebensbedingungen und Gebrauch wie die Übereinstimmung der Brustbeine bei Fledermäusen, Vögeln und Pterosauriern, wie die spindelförmige Körpergestalt der meisten im Wasser lebenden und freischwimmenden Fische, Reptilien und Säugetiere oder wie die Ähnlichkeit des Gebisses der Beuteltiere mit verschiedenen Ordnungen der Placentalia. Es sind Konvergenzerscheinungen, wodurch zuweilen zwei grundverschiedene Formen ähnliche äußere Gestalt oder ähnlich ausgebildete Organe erhalten. Die »~Kinetogenese~«, d. h. die allmähliche Umgestaltung des inneren Skelettes und namentlich der Extremitäten und des Schädels der Säugetiere, wurde von ~Cope~ in geistvoller Weise durch Gebrauch, Ernährung und mechanische Einwirkungen erklärt und die einzelnen Entwickelungsstadien vieler Formenreihen an fossilen Gattungen nachgewiesen.

#Lebensdauer# und #Aussterben#. Erfahrungsgemäß verhalten sich die verschiedenen Organismen keineswegs gleichartig gegen die Impulse der Außenwelt. Manche Gattungen überdauern nahezu unverändert verschiedene Formationen (Foraminiferen, ¡Cidaris¡, ¡Nautilus¡, ¡Lingula¡, ¡Terebratula¡, Insektenfresser) und stehen als ~persistente~ oder ~konservative Typen~ den ~variabeln~ Typen gegenüber, welche nach ihrem erstmaligen Erscheinen sich rasch verändern, einen großen Formenreichtum entfalten und gewissermaßen nach allen Seiten Äste und Zweige aussenden, aber nach verhältnismäßig kurzer Blüteperiode wieder aussterben (Nummuliten, Graptolithen, Cystoideen, Blastoideen, ¡Tetracoralla¡, ¡Palechinoidea¡, ¡Trilobitae¡, ¡Rudistae¡, ¡Ichthyosauria¡, ¡Pterosauria¡, ¡Dinosauria¡, ¡Amblypoda¡, ¡Toxodontia¡ etc.) oder aber in ungeschwächter Kraft bis in die Jetztzeit fortdauern (¡Spatangidae¡, ¡Clypeastridae¡, viele Land und Süßwasser bewohnende Mollusken, Brachyuren, Eidechsen, Schlangen, Wiederkäuer, Affen). Nicht selten gehen anfänglich variable Typen allmählich in persistente über; ihre Umbildungsfähigkeit vermindert sich, sie werden spröde, verlieren die Fähigkeit neue Varietäten, Arten und Gattungen zu bilden, und erhalten sich, indem ihre weniger dauerhaften Verwandten nach und nach aussterben, als isolierte altertümliche Reliquien (¡Pentacrinus¡, ¡Tapirus¡, ¡Equus¡ etc.) inmitten einer später entstandenen Umgebung. Eine einseitige Ausbildung in gewisser Richtung, übermäßige Größe, außerordentliche (hypertrophische) Ausbildung oder allzu große Differenzierung gewisser Organe pflegt dem Träger in der Regel verderblich zu sein und führt meist seinen ~Untergang~ herbei. So dürften viele hoch differenzierte Gruppen (¡Dinosauria¡, ¡Pterosauria¡, ¡Amblypoda¡, ¡Toxodontia¡ etc.) erloschen sein, weil eine weitere Ausbildung ihres Körpers in einer bestimmten, eingeschlagenen Richtung nicht mehr möglich war.

Persistente Typen bringen innerhalb einer geologischen Periode selten eine größere Artenzahl hervor, sehr rasch aufstrebende variable Typen verfallen meist einer baldigen Vernichtung, während langsam und stetig zunehmende Gruppen in ihrer soliden Entwickelung in der Regel auch die Garantie einer langen Existenz besitzen.

Für das ~Aussterben~ vieler Pflanzen (Sigillarien, Lepidodendren, Farne etc.) und Tiere (Blastoideen, Tetrakorallen, Trilobiten, Ammoniten, Rudisten, Ichthyosaurier) früherer Erdperioden fehlt vorläufig jede Erklärung. Änderungen in den äußeren Existenzbedingungen, namentlich in der Verteilung von Wasser und Land, im Klima, im Salzgehalt des Wassers, vulkanische Eruptionen, verminderte Nahrung, Ausrottung durch überlegene Feinde mögen in vielen Fällen zur Vernichtung vorhandener Formen geführt haben, aber sehr häufig gebricht es auch an derartigen Anhaltspunkten, um das Verschwinden einzelner Arten oder ganzer Gruppen von Organismen verständlich zu machen. In manchen Fällen scheint lediglich ~Senilität~ den Untergang gewisser Formen verursacht zu haben. Sehr alte Stämme gehören meist zu den persistenten und artenarmen Typen. Sie scheinen die Propagationsfähigkeit eingebüßt zu haben und befinden sich, wie das dem Erlöschen nahe Individuum, im Stadium der Altersschwäche. ~Darwin~ schreibt die Vernichtung der minder günstig ausgerüsteten Lebewesen dem Kampf ums Dasein zu; allein da nach der Selektionstheorie neue Arten äußerst langsam durch allmähliche Anhäufung vorteilhafter Merkmale entstehen und ebenso vorhandene Formen nur nach und nach durch ihre stärkeren Mitbewerber verdrängt werden, so müßte man, wenn überhaupt die paläontologische Überlieferung vollständiger wäre, in den Erdschichten alle untergegangenen Übergangsformen finden und wenigstens für gewisse, besonders erhaltungsfähige Gruppen vollständige Stammbäume konstruieren können. Wie aber die Erfahrung lehrt, halten nicht allein die meisten jetzt existierenden wild lebenden Pflanzen und Tiere mit großer Zähigkeit ihre Merkmale fest und lassen seit Jahrhunderten oder Jahrtausenden kaum nennenswerte Veränderungen erkennen, sondern auch die fossilen Arten bleiben innerhalb eines geologischen Zeitabschnittes nahezu konstant. Mit dem Beginn einer neuen, meist auch durch petrographische Verschiedenheit angedeuteten Stufe oder Formationsabteilung verschwindet dagegen in der Regel gleichzeitig eine größere oder geringere Anzahl von Arten vollständig oder dieselben werden durch nahestehende, jedoch mehr oder weniger abgeänderte Verwandte ersetzt. Es gibt demnach offenbar Perioden, wo der Umwandlungsprozeß und die Vernichtung organischer Formen in besonders rascher und energischer Weise erfolgte, und zwischen diesen Umprägungsperioden liegen lange Pausen, in welchen die Arten ziemlich unverändert in bestimmten Formen verharrten.

Die sprungweise Entwickelung der fossilen Pflanzen- und Tierwelt steht jedoch mit der Descendenztheorie keineswegs in Widerspruch.

Die ganze belebte Schöpfung irgend eines Teiles der Erdoberfläche befindet sich normal in einem Gleichgewichtszustand, welcher aus dem fortgesetzten Ringen aller Bewohner miteinander hergestellt wurde. Zur Aufrechterhaltung dieses Gleichgewichts übt die Natur ein strenges Hausregiment aus. Jede Pflanze fordert eine bestimmte Bodenbeschaffenheit, Nahrung, Temperatur, Feuchtigkeit und sonstige Bedingungen für ihre Existenz; ihre Verbreitung und Zahl wird durch diese Verhältnisse in bestimmten Schranken gehalten. Sämtliche Tiere, welche sich von dieser Pflanze ernähren, hängen vollständig vom Gedeihen derselben ab; sie vermehren sich mit deren Zunahme, sie vermindern ihre Zahl mit dem Rückgang der Ernährerin. Sie beeinflußen aber auch ihrerseits die Existenz ihrer Feinde und diese stehen wieder mit so und so viel anderen Geschöpfen in ähnlicher Wechselbeziehung. Keine Form darf demnach ihre durch das Gleichgewicht gegebene Stellung überschreiten, ohne Störungen im ganzen Haushalt hervorzurufen. Wird die Flora oder Fauna irgend einer Gegend durch das Erlöschen einer Anzahl von Arten oder durch Hinzutritt fremder kräftiger Eindringlinge verändert, so wird das Gleichgewicht gestört; die leeren Plätze im ersteren Falle müssen besetzt, für die neuen Ankömmlinge im zweiten Falle auf Kosten der vorhandenen Bevölkerung Platz geschaffen werden. Erloschen demnach in einer geologischen Periode durch klimatische, orographische oder sonstige Veränderungen eine größere Anzahl von Pflanzen und Tieren, so trat eine Gleichgewichtsstörung in Fauna und Flora ein. Damit aber entbrannte der Kampf ums Dasein unter den überlebenden Formen in ungewöhnlicher Bitterkeit, die äußeren Impulse wirkten umbildend auf dieselben, bis schließlich mit der Herstellung eines neuen Gleichgewichtszustandes wieder eine Ruhepause für die Artbildung eintrat.

Die ganze Entwickelung der organischen Schöpfung während der verschiedenen geologischen Perioden zeigt in sämtlichen Abteilungen des Pflanzen- und Tierreichs nicht nur eine entschiedene Annäherung an die Jetztzeit, sondern auch ein Streben nach ~Vervollkommnung~. Ist die Descendenztheorie richtig und haben sich alle Organismen von einer Urzelle oder von wenigen sehr einfach gebauten Urformen entwickelt, so bedeutet schon jede Vergrößerung und Differenzierung einen Fortschritt und führt nach und nach zur Ausbildung von mehr oder weniger spezialisierten Organen und zur physiologischen Arbeitsteilung derselben; je höher aber diese getrieben wird, je zweckmäßiger und besser jedes Organ seine Funktion verrichtet, desto vollkommener nennen wir ein Lebewesen. Die Entwickelung der Schöpfung hat sich übrigens nicht in einfacher und geradliniger Weise, sondern auf höchst komplizierten und vielfach verschlungenen Wegen vollzogen. Vervollkommnung nicht in dem Sinne, daß die einzelnen Klassen, Ordnungen und Familien in der Reihenfolge ihrer Organisationshöhe auftreten, sondern Vervollkommnung innerhalb der einzelnen Gruppen ist überall unverkennbar. Die biologischen Systeme stellen darum auch nicht das Bild einer Leiter mit zahlreichen Staffeln, sondern eines reich verästelten Baumes dar, dessen oberste Spitzen die jüngsten und meist auch die vollkommensten Formen jedes Zweiges bezeichnen. Wurzeln, Stamm und ein großer Teil der Krone des Baumes liegen in den Erdschichten begraben und nur die obersten grünen Teile, die Endglieder von Reihen weniger differenzierter Vorläufer, ragen in die heutige Schöpfung hinein.

Übersicht der Stämme, Unterstämme und Klassen des Tierreiches.

| 1. Rhizopoda. I. #Protozoa# | 2. Flagellata. | 3. Infusoria. | 4. Sporozoa.

V. #Molluscoidea# | 1. Bryozoa. | 2. Brachiopoda.

I. Stamm.

#Protozoa.# Urtiere.

Die Protozoen sind einzellige, aus Sarkode (Protoplasma) bestehende Organismen von meist geringer, häufig mikroskopischer Größe ohne differenzierte Gewebe und Organe. Sie leben im Wasser oder in anderen Organismen, nehmen die Nahrung entweder an jedem beliebigen Teile der Körperoberfläche oder an einem sogenannten Zellenmund (¡Cytostom¡) auf und stoßen das Unverdauliche an irgend einer Stelle oder an dem Zellenafter (¡Cytopyge¡), wieder aus. Die kontraktile Sarkode enthält fast immer einen oder mehrere Kerne und weist sehr verschiedene Struktur und Differenzierungserscheinungen auf. Die Protozoen bewegen sich mittels Flimmern, Geißeln, Pseudopodien oder lappiger Fortsätze der Oberfläche und vermehren sich durch Knospung und Teilung, wobei häufig eine vorübergehende Verschmelzung (Konjugation) zweier Teilstücke vorkommt. Sie zerfallen in 4 Klassen: ¡Rhizopoda¡, ¡Flagellata¡, ¡Infusoria¡ und ¡Sporozoa¡ (¡Gregarina¡), wovon die erste zahlreiche fossile Überreste in den Erdschichten hinterlassen hat.

1. Klasse. #Rhizopoda.# Wurzelfüßer.[3]

~Körper aus körnchenreicher, gallertartiger Sarkode bestehend, die lappige, fingerartige oder fadenförmige Fortsätze (Pseudopodien) aussendet und wieder mit der Körpersubstanz zerfließen läßt.~

Die Rhizopoden haben ihren Namen erhalten wegen der Fähigkeit, an der Körperoberfläche Pseudopodien zu bilden, welche die Bewegung und Nahrungszufuhr vermitteln, aber noch keine konstanten Organe darstellen, sondern nach Bedürfnis entstehen und wieder verschwinden, indem sie mit der Sarkode des Körpers zusammenfließen. An den Pseudopodien bemerkt man häufig Körnchenströmung und zuweilen können dieselben miteinander zu Netzen zusammenfließen. Meistens scheiden die Rhizopoden kalkige, kieselige oder chitinöse Schalen oder kieselige Gerüste (Skelette) von höchst mannigfaltiger Gestalt aus und diese Schälchen und Gerüste können auf dem Meeresboden ausgedehnte Ablagerungen bilden und haben viele urweltliche marine Sedimentgesteine zusammen.

Man unterscheidet 4 Ordnungen: ¡Amoebina¡[4], ¡Foraminifera¡, ¡Heliozoa¡ und ¡Radiolaria¡. Nur die Foraminiferen und Radiolarien besitzen erhaltungsfähige Bestandteile.

1. Ordnung. #Foraminifera.# d'Orb.[5]

(¡Polythalamia¡ Breyn, ¡Thalamophora¡ Hertwig.)

~Rhizopoden mit feinen, faden- oder bandförmigen, leicht in einander zerfließenden Pseudopodien und kalkiger, seltener sandig-kieseliger oder chitinöser Schale.~

Die wenig differenzierte, körnchenreiche, meist mit Vakuole versehene ~Sarkodesubstanz~ der Foraminiferen wird von einer Schale umschlossen, die in seltenen Fällen chitinöse, häufiger kalkige oder kieselige Beschaffenheit besitzt und in der Regel durch innere Scheidewände in Kammern abgeteilt wird. Durch eine größere am Schalenende gelegene Öffnung oder durch zahlreiche feine, die Schale durchbohrende Kanälchen tritt die Sarkode an die Oberfläche und bildet meist lange, fadenartige, netzförmig zerfließende Pseudopodien mit ausgezeichneter Körnchenbewegung.

Nur wenige mit dünner chitinöser Schale versehene Formen leben im Süßwasser (¡Gromia¡), alle übrigen bewohnen das Meer. Ihre ~Größe~ ist meist gering, so daß sie mit unbewaffnetem Auge zwar noch bemerkt, kaum aber deutlich von einander unterschieden werden können. Vereinzelte Riesenformen (¡Nummulites¡) erreichen einen Durchmesser von 4-5 cm.

Die ~Schalen~ umschließen entweder einen einzigen Hohlraum (¡Monothalamia¡) oder sie sind durch innere Scheidewände in eine kleinere oder größere Anzahl Kammern geteilt (¡Polythalamia¡). Sie beginnen alle mit einer einfachen Anfangskammer von kugeliger oder verlängert eiförmiger Gestalt und vergrößern sich rasch, indem an die einfache Öffnung dieser ersten Kammer sich eine neue und an diese wieder andere meist größere Kammern anfügen. Sämtliche Kammern stehen durch eine Öffnung, welche die Sarkode passieren läßt, miteinander in Verbindung. Je nachdem sich die neuen Kammern geradlinig (¡Stichostega¡), spiralförmig (¡Helicostega¡), in konzentrischen Ringen (¡Cyclostega¡), in zwei oder drei alternierenden, entweder geraden (¡Enallostega¡) oder spiralen Reihen (¡Entomostega¡) oder unregelmäßig knäuelförmig nach 2-5 Ebenen umeinander anlegen (¡Agathistega¡), erhalten die Schalen sehr verschiedene Formen, und auf diese und das Wachstumgesetz wurde das erste eingehendere System der Foraminiferen von ~Alcide d'Orbigny~ begründet. Für die Unterscheidung der Arten sind Abweichungen in Größe und Gestalt der Schale sowie äußere Verzierungen durch Streifen, Leisten, Höcker, Dornen, Stacheln u. s. w. von Bedeutung.

Bei vielen Foraminiferen (¡Nummulinidae¡, ¡Miliolidae¡, ¡Lagenidae¡, ¡Orbulina¡ ¡u. a.¡) beobachtet man einen eigentümlichen ~Dimorphismus~, welcher darin besteht, daß bei sonst völlig übereinstimmender Form und Verzierung gewisse Individuen eine sehr große Anfangskammer (~Megasphära~), andere eine winzige kleine (~Mikrosphära~) besitzen (Fig. 4). Die ersteren bleiben fast immer beträchtlich an Größe hinter dem mit Mikrosphären versehenen Formen zurück. ~de la Harpe~ glaubte diese Erscheinung auf Geschlechtsverschiedenheiten zurückführen zu dürfen, während ~Munier-Chalmas~ und ~Schlumberger~ annehmen, daß bei den mit Mikrosphären versehenen Formen während der Entwicklung die ursprünglich überall vorhandene Megasphäre resorbiert und durch eine größere Anzahl kleiner Kammern ersetzt wurde. ~van den Broeck~ bekämpft diese Hypothese und glaubt den Dimorphismus durch verschiedenartige Fortpflanzung (Teilung oder Kernknospung) erklären zu dürfen. ~Schaudinn~ und ~Lister~ haben die Entstehung von mega- und mikrosphärischen Formen durch Generationswechsel erklärt und auch bei lebenden Formen nachgewiesen.

Von Wichtigkeit ist die feinere ~Struktur~ der Schalen, die hauptsächlich von ~Carpenter~ und ~Williamson~ untersucht und für die Systematik der Foraminiferen verwertet wurde.

Die ~chitinösen~ Schalen sind in der Regel einkammerig, dicht und mit einer größeren Öffnung versehen. Die ~kieseligen~ Schalen bestehen aus kleinen, durch ein kieseliges oder toniges Zement verkitteten Sandkörnchen, denen sich zuweilen auch Kalkstückchen oder sonstige Fremdkörper beimengen. Sie sind einkammerig oder vielkammerig, erreichen zuweilen ansehnliche Größe und haben entweder dichte Struktur (Fig. 5 ¡A¡) oder sind neben der einfachen oder siebförmigen Hauptöffnung mit gröberen Kanälen durchbohrt, durch welche Pseudopodien an die Oberfläche gelangen können. (Fig. 5 ¡B¡.) Zuweilen (¡Milioliden¡, ¡Textulariden¡) bedecken sich aber auch kalkige Schälchen mit agglutinierten und durch Zement verbundenen Sandkörnchen und bestehen alsdann aus einer inneren kalkigen und einer äußeren sandig-kieseligen Schicht (Fig. 6). Bei der Mehrzahl der Foraminiferen ist die Schale aus kohlensaurem Kalk zusammengesetzt. Die ~kalkigen~ Schalen haben entweder ~dichte porzellanartige~ oder ~glasig poröse~ Struktur. Bei den ersteren (¡Imperforata¡) bildet die Schale eine homogene, bei auffallendem Licht opake Maße (Fig. 4); bei den porösen (¡Perforata¡) ist sie glänzend, durchscheinend und mit zahllosen, die Schale in senkrechter Richtung durchbohrenden Röhrchen versehen. Diese an der Oberfläche als feine Poren sichtbaren Kanälchen haben entweder alle gleichen Durchmesser, stehen dicht gedrängt und sind außerordentlich fein (Fig. 7 ¡A¡) oder sie treten in weiteren Abständen auf und besitzen größeren Durchmesser (Fig. 7 ¡B¡). Gewisse glasig-poröse Foraminiferen enthalten außerdem in bestimmten Teilen der Schale, z. B. in den Scheidewänden oder bei symmetrisch spiral eingerollten Formen im Medianteil der Spiralebene grobe anastomosierende Kanäle, welche im lebenden Zustand der Tiere mit Sarkode erfüllt sind, aber nicht mit den Poren und radialen Röhrchen in Verbindung stehen. (Fig. 8.) Bei manchen komplizierter gebauten Formen kommen teils an der Oberfläche teils in der Schale teils in Vertiefungen und Lücken kalkige Ablagerungen von meist dichter Struktur vor. Zuweilen ist dieses sogenannte »~Zwischenskelett~«, das manchmal eigentümliche Auswüchse an der Oberfläche bildet (Fig. 9), auch von weiten, verzweigten Kanälen durchzogen.

Die ~Fortpflanzung~ der Foraminiferen erfolgt entweder durch Teilung oder durch kleine Kerne, welche sich im Innern eines Muttertieres bilden, sich mit winzigen, aus einer oder mehreren Kammern bestehenden Schalen umgeben und alsdann auswandern, während das verlassene Gehäuse zerfällt.

Die Foraminiferen leben mit wenigen Ausnahmen im Meer; man findet sie in seichtem Wasser in der Nähe der Küsten auf Algen oder auf dem Boden kriechend oder in großer Tiefe am Boden des offenen Ozeans oder auch freischwimmend in verschiedener Tiefe. Ihre Schälchen bedecken in ungeheurer Menge ausgedehnte Gebiete des Meeresbodens und bilden bis zu einer Tiefe von 2300 Faden den kreideartigen Tiefseeschlamm, ein Gemenge von zersetzten Kalkschalen von Mollusken, Korallen, Bryozoen, von Kokkolithen, Radiolarien, Diatomeen, Spongien und Foraminiferen, unter denen sich gewisse Gattungen (¡Globigerina¡, ¡Orbulina¡, ¡Pulvinulina¡, ¡Biloculina¡) durch Häufigkeit auszeichnen (Fig. 10). Im Atlantischen und Pazifischen Ozean herrscht der »~Globigerinen-Schlamm~«, in der Nordsee nahe der norwegischen Küste »~Biloculinen-Schlamm~« vor. Ähnliche chemische Zusammensetzung und Beschaffenheit wie der heutige Tiefseeschlamm besitzen viele urweltliche Kalksteine und Mergel. Auch die weiße Kreide (Fig. 11) ist offenbar Tiefseeschlamm, aus welchem die kieseligen Elemente nachträglich ausgelaugt und die Globigerinen zum größten Teil durch Textularien ersetzt sind. Gewisse eocäne Kalksteine sind vorwiegend aus Miliolidenschälchen, andere aus Alveolinen oder Nummuliten aufgebaut. Im Karbon spielen die Fusulinen die Rolle felsbildender Organismen, und viele scheinbar homogene oder halbkristallinische, feste Kalksteine verschiedenen Alters lassen in Dünnschliffen ihre Zusammensetzung aus Foraminiferen und sonstigen organischen Überresten sofort erkennen. (Fig. 12.)

Wohlerhaltene, isolierbare, fossile Foraminiferen finden sich am häufigsten in weichen, mergeligen oder tonigen, zwischen marinen Kalksteinen eingelagerten Schichten oder in reinen Kalksteinen von kreidiger oder erdiger Beschaffenheit.

Die ersten recenten Foraminiferenschalen wurden 1730 von ~Janus Plancus~ am Strand bei Rimini entdeckt. Schon 1711 hatte sie ~Beccari~ im Pliocän von Bologna gefunden. Sie wurden anfänglich allgemein für Molluskengehäuse gehalten und von ~Breyn~, ~Soldani~, ~Fichtel~, ~d'Orbigny~ u. a. als ¡Cephalopoda foraminifera¡ im Gegensatz zu den ¡Cephalopoda siphonifera¡ beschrieben. Erst ~Dujardin~ erkannte 1835 die Foraminiferen als Rhizopoden. Nummuliten werden schon von ~Herodot~ und ~Strabo~ erwähnt, ¡Orbitolina¡ von ~Saussure~ beschrieben.

Die Foraminiferen zerfallen in die 4 Hauptgruppen: ¡Chitinosa¡, ¡Agglutinantia¡, ¡Porcellanea¡ und ¡Vitro-Calcarea¡.

A. Unterordnung. #Chitinosa#. Schwager.

¡Schale chitinös, nicht porös, zuweilen durch agglutinierte Körner verstärkt, an einem oder zwei Polen geöffnet.¡

Die einzige Familie (¡Gromidae¡) enthält meist Süßwasserbewohner und ist fossil unbekannt.

B. Unterordnung. #Agglutinantia#. Schwager.

¡Schale aus agglutinierten Sandkörnern oder kieseligen Fremdkörpern aufgebaut, die durch ein dichtes kieseliges oder toniges Zement verbunden sind.¡

1. Familie. #Astrorhizidae#. Brady.

¡Schale sandig-kieselig, rauh, unsymmetrisch; die Sandkörner zuweilen nur lose verbunden; meist unsymmetrisch, häufig von ansehnlicher Größe, zuweilen ästig oder mit radialen Fortsätzen, im Innern keine Scheidewände.¡

Häufig in großen Tiefen der jetzigen Ozeane. Fossil in paläozoischen und jurassischen Ablagerungen.

¡Saccamina¡ Sars. (Fig. 13). Schale dick mit labyrinthischen Hohlräumen, kugelig, birn- oder spindelförmig, an einem oder beiden Enden röhrig verlängert, zuweilen zu Ketten vereinigt. Unt. Silur (Ayrshire), Devon (Kanada), Kohlenkalk und lebend. ¡S. Carteri¡ Brady erfüllt bei Elfhills in Northumberland ganze Schichten des Kohlenkalks.

Große Arten von ¿Astrorhiza¿, ¿Psammosphaera¿, ¿Saccamina¿, ¿Hyperammina¿ und ¿Rhabdammina¿ wurden von ~Häusler~ aus dem oberen Jura (Transversarius-Schichten) der Schweiz beschrieben.

2. Familie. #Lituolidae.# Brady.

¡Schale sandig-kieselig oder aus verschiedenen agglutinierten Fremdkörpern bestehend; mehr oder weniger regelmäßig gebaut, durch innere Scheidewände mehrkammerig, seltener einkammerig, frei oder festgewachsen. Scheidewände zuweilen labyrinthisch, unregelmäßig.¡

Die lebenden Arten bewohnen meist ansehnliche Tiefe.

¡Thurammina¡ Brady. Schale frei, einkammerig, unregelmäßig, kugelig, meist mit Höckern oder dornigen Fortsätzen. Ob. Jura und lebend.

¡Ammodiscus¡ Reuß. Schale frei, ungekammert, flach, in einer Ebene spiral aufgerollt mit terminaler Mündung. Karbon bis Jetztzeit in allen Formationen.

¡Trochammina¡ Park. Jones. (Fig. 16). Schale dünn, glatt, aus dichtem ockerartigem Zement mit eingebetteten Sandkörnchen bestehend, schneckenförmig spiral aufgerollt oder kreiselförmig; im Innern unvollkommen gekammert. Lias bis Jetztzeit.

¡Placopsilina¡ d'Orb. (Fig. 15). Schale rauh, sandig, aufgewachsen, aus birnförmigen oder kugeligen, zu Ketten vereinigten oder unregelmäßig angehäuften Kammern bestehend. Lias bis Jetztzeit.

¡Rheophax¡ Montf. (¡Haplostiche¡ Reuß) (Fig. 14). Schale frei, stabförmig oder schwach gebogen, Scheidewände einfach (¡Rheophax¡) oder labyrinthisch (¡Haplostiche¡), Mündung terminal. Karbon bis jetzt.

¡Lituola¡ Lam. (¡Haplophragmium¡ Reuß) (Fig. 17). Schale frei, bischofsstabförmig oder spiral. Mündung einfach oder siebförmig. Scheidewände einfach (¡Haplophragmium¡) oder labyrinthisch (¡Lituola¡). Karbon bis jetzt; besonders häufig in Jura und Kreide.

C. Unterordnung. #Porcellanea.# Schwager.

¡Schale kalkig, porzellanartig, dicht, zuweilen mit kieseliger Außenschicht.¡

Bei mangelhafter Ernährung (z. B. im Brackwasser) können die Schalen chitinöse oder sandig-kieselige Beschaffenheit annehmen oder sich mit einer dünnen homogenen Kieselhülle umgeben. Die meisten lebenden Formen bewohnen seichtes Wasser, nur wenige kommen in großer Tiefe vor.

1. Familie. #Nubecularidae.# Brady.

¡Schale ziemlich groß, meist angewachsen, sehr unregelmäßig gestaltet, mit einer oder mehreren Öffnungen. Trias bis jetzt.¡

Die hierher gehörige Gattung ¡Nubecularia¡ Defr. findet sich lebend und fossil von der Trias an; besonders häufig im Miocän (Sarmat. Stufe) von Bessarabien.

2. Familie. #Peneroplidae.# Schwager.

¡Schale spiral oder zyklisch, symmetrisch, meist vielkammerig, seltener einkammerig.¡ Trias bis Jetztzeit.

¡Cornuspira¡ Schultze (Fig. 18). Schale aus zahlreichen in einer Ebene spiral aufgewundenen Umgängen bestehend mit einfacher terminaler Mündung, im Innern ohne Kammern. Lias bis jetzt.

¡Peneroplis¡ Montf. (Fig. 19). Schale scheibenförmig, flach, vielkammerig, anfänglich spiral, später gerade und beträchtlich an Breite zunehmend. Scheidewände und Außenrand der letzten Kammern von zahlreichen Poren durchstochen. Tertiär und lebend.

¡Orbiculina¡ Lam. (Fig. 20). Schale scheibenförmig; Umgänge anfänglich spiral, später zyklisch, durch Querscheidewände in zahlreiche Kammern geteilt; die Scheidewände und die Wandungen der Umgänge durch kleine Öffnungen kommunizierend. Außenrand mit Poren. Tertiär und lebend.

¡Orbitopsella¡ Munier-Chalmas. Scheibenförmig, die Kammerringe anfänglich in hufeisenförmiger Spirale, später zyklisch angeordnet. Lias. ¡Orbitolites praecursor¡ und ¡circumvulvata¡ (Gümb.) der Süd-Alpen.

¡Dicyclina¡ Mun.-Ch. Ob. Kreide.

¡Spirocyclina¡ Mun.-Ch. Scheibenförmig. Die inneren Kammerringe anfänglich deutlich spiral, später konzentrisch angeordnet. Rand scharf, ohne Poren. Untere Kreide. Krim.

¡Maeandropsina¡ Mun.-Ch. u. Schlumb. Ob. Kreide. Spanien.

¡Orbitolina¡ Lam. (Fig. 22). Schale kalkig mit agglutinierten Sandkörnchen; oder einer feinmaschigen kieseligen Deckschicht, schüsselförmig bis flach kegelförmig, auf der Unterseite gewölbt, oben etwas ausgehöhlt. Oberfläche dicht, glatt oder konzentrisch gestreift. Schale aus einer Schicht von konzentrischen Ringen gebildet, die durch Querscheidewände in zahlreiche Kammern zerlegt werden. Der äußere Teil jedes Kämmerchens wird durch sekundäre Scheidewände in Sekundärzellen zerlegt. Sehr häufig in der unteren (¡O. lenticularis¡ Lam.) und mittleren Kreide (¡O. concava¡ Lam.)

¡Orbitolites¡ Lam. (Fig. 21). Scheibenförmig, symmetrisch, kreisförmig, beiderseits in der Mitte etwas konkav, ziemlich groß, aus zyklischen Umgängen bestehend, die sich um einige spiral angeordnete Anfangskammern legen. Die einzelnen Ringe durch zahlreiche Radialsepta gekammert und durch symmetrisch angeordnete Öffnungen verbunden. Der Außenrand ebenfalls mit vielen Öffnungen. Bei den komplizierteren Formen liegt über den Hauptringen oben und unten noch eine Schicht von niedrigeren Nebenkammern, die ebenfalls in Ringe angeordnet sind und mit den Hauptkammern durch Öffnungen kommunizieren. Kreide (¡O. macropora¡ d'Orb.), Tertiär (¡O. complanata¡ Lam.) und lebend. Zuweilen ganze Schichten erfüllend.

¡Alveolina¡ Bosc.(¡Borelis¡ Montf.)(Fig. 23). Schale spindelförmig eiförmig oder kugelig, meist in der Richtung der Windungsachse verlängert aus spiral aufgewickelten, sich umhüllenden Umgängen bestehend. Jeder Umgang durch vertikale, senkrecht zur Achse gestellte Scheidewände in niedrige lange Kammern zerlegt, und diese durch quere Septa in kleine Zellen (Nebenkammern) geteilt, wovon jede durch eine runde Öffnung mit den Zellen der nächsten Hauptkammer in Verbindung steht. Bei gewissen lebenden Arten sind die Nebenkammern noch in kleinere Zellen zerteilt. Älteste Formen im Cenoman. Außerordentlich häufig, zuweilen felsbildend im Eocän (Pariser Grobkalk, Alveolinenkalke von Istrien, Dalmatien, Griechenland, Ägypten, Libysche Wüste).

3. Familie. #Miliolidae.# Carp.

¡Schale ganz oder anfänglich aus knäuelförmig aufgewickelten Umgängen bestehend. Anfangskammern dimorph.¡ Trias bis Jetztzeit.

¿Miliola¿ Schultze (Fig. 24, 25). Umgänge, wie die Fäden eines Knäuels um einige wenige spiral angeordnete Anfangskammern aufgewickelt. Jeder Umgang ist an der Umbiegungsstelle geknickt und bildet daselbst eine innere Scheidewand. Die terminale Mündung wird durch einen zahnartigen Vorsprung hufeisenförmig oder ist durch radiale Furchen dendritisch verzweigt (¿Lacazina¿). Sind alle Umgänge in gleicher Ebene aufgewickelt und zugleich äußerlich sichtbar, so entsteht ¿Spiroloculina¿ d'Orb.; umhüllen sie sich vollständig: ¿Biloculina¿ d'Orb., ¿Idalina¿, ¿Periloculina¿, ¿Lacazina¿ Mun.-Ch. und Schlumb.; wickeln sie sich in drei oder fünf Ebenen auf: ¿Triloculina¿ und ¿Quinqueloculina¿ d'Orb. Die Gattung ¡Miliola¡ in ihren verschiedenen Ausbildungsformen gehört zu den wichtigsten felsbildenden Foraminiferen. Sie setzt im Eocän (Paris, Pyrenäen) mächtige Kalksteinablagerungen zusammen; die Biloculinen bilden noch jetzt in der Nordsee westlich von Norwegen kalkige Absätze. Die ältesten Formen treten in der Trias auf. Hauptverbreitung im Tertiär und in der Jetztzeit.

¿Fabularia¿ Defr. (Fig. 26). Wie ¡Biloculina¡, aber ziemlich groß. Mündung siebförmig, die Kammern nicht hohl, sondern mit porzellanartiger Kalkmasse ausgefüllt und von zahlreichen, der Windungsachse parallelen, anastomosierenden Kanälen durchzogen. Häufig im Eocän des Pariser Beckens.

¿Vertebralina¿ d'Orb. (Fig. 27). Schale anfänglich mit knäuelförmig aufgewickelten Umgängen, später geradlinig verlängert. Tertiär und lebend.

D. Unterordnung. #Vitro-Calcarea.#

¡Schale kalkig, glasig-porös, seltener kieselig, oder kieselig mit glasig-poröser Unterlage, von feinen Kanälchen zum Austritt der Pseudopodien durchbohrt.¡

Silur bis Jetztzeit.

1. Familie. #Lagenidae.# Carp.

¡Schale nur von ganz feinen und dichtgedrängten Kanälchen durchbohrt, ohne Zwischenskelett.¡

¿Lagena¿ Walk. (Fig. 28 ¡A¡). Schale einkammerig kugelig, eiförmig oder flaschenförmig mit terminaler Mündung. Ober-Silur bis jetzt.

¿Nodosaria¿ Lam. (Fig. 28 ¡B¡). Schale stabförmig; Kammern geradlinig in einer Reihe angeordnet, durch Einschnürungen getrennt; Mündung rund, terminal. Ober-Silur bis jetzt in zahlreichen Arten.

¿Dentalina¿ d'Orb. (Fig. 28 ¡C¡). Wie vorige, aber etwas gebogen. Karbon bis jetzt.

¿Vaginulina¿ d'Orb. (Fig. 28 ¡E¡). Schale gerade, seitlich zusammengedrückt; Kammern niedrig, mit schrägen Scheidewänden. Trias bis jetzt.

¿Marginulina¿ d'Orb. Erste Umgänge gebogen oder spiral, die späteren gerade. Mündung spaltförmig. Trias bis jetzt.

¿Cristellaria¿ Lam. (Fig. 28 ¡D¡). Schale vollkommen spiral mit umfassenden Umgängen. Mündung rund. Trias bis jetzt.

¿Lingulina¿ d'Orb. (Fig. 28 ¡F¡). Schale gerade, abgeplattet; Kammern geradlinig. Mündung terminal spaltförmig. Trias bis jetzt.

¿Glandulina¿ d'Orb. (Fig. 29 ¡A¡). Schale kurz eiförmig; Kammern geradlinig, halbumfassend. Mündung rund, terminal, meist röhrig. Trias bis jetzt.

¿Frondicularia¿ Defr. (Fig. 29 ¡D¡). Schale gerade, stark abgeplattet, breit. Kammern reitend u. seitlich übergreifend. Mündung rund, terminal. Trias bis jetzt.

¿Polymorphina¿ Williamson (Fig. 29 ¡B¡). Kammern unregelmäßig spiral angehäuft oder in zwei Reihen geordnet, mehr oder weniger umfassend, sehr mannigfaltig gestaltet. Mündung rund, terminal. Trias bis jetzt.

¿Dimorphina¿ d'Orb. (Fig. 29 ¡C¡). Die ersten Kammern unregelmäßig oder in drei Reihen angeordnet, die späteren geradlinig. Kreide bis jetzt.

¿Uvigerina¿ d'Orb. (Fig. 29 ¡E¡). Kammern ungleich, in drei Reihen angeordnet und in einer Schneckenspirale aufgerollt. Tertiär und lebend.

2. Familie. #Textularidae.# Schultze.

¡Schale der größeren Formen sandig, häufig mit kalkiger, von groben Kanälen durchbohrter Unterlage; kleine Formen glasig porös; die Kammern vollständig oder teilweise in zwei (seltener mehr als zwei) alternierenden Reihen angeordnet.¡

¿Textularia¿ Defr. (Fig. 30 ¡A¡). Schale meist länglich keilförmig, gerade oder schraubenförmig spiral. Kammern zweizeilig, durch spaltartige Öffnungen verbunden. Karbon bis jetzt. Besonders häufig in der weißen Kreide.

Für verschiedene Modifikationen der kalkschaligen Formen wurden die Gattungen ¿Textularia¿ s. str., ¿Grammostomum¿ (Fig. 30 ¡C¡), ¿Bolivina¿ (Fig. 30 ¡B¡), für sandig-kieselige ¿Plecanium¿ (Fig. 30 ¡D¡), ¿Bigenerina¿, ¿Gaudryina¿ (Fig. 30 ¡E¡), ¿Clavulina¿ (Fig. 30 ¡F¡), ¿Verneuilina¿ aufgestellt.

¿Bulimina¿ d'Orb. (Fig. 31 ¡A¡ ¡B¡). Schale kalkig, die alternierenden Kammern in Schneckenspirale geordnet. Trias bis jetzt.

¿Valvulina¿ d'Orb. (Fig. 31 ¡E¡). Schale sandig, auf kalkiger Unterlage, Kammern dreizeilig und schraubenförmig gewunden. Karbon bis jetzt.

¿Climacammina¿ Brady (¡Cribrostomum¡ Möller). (Fig. 31 ¡C¡ ¡D¡). Schale sandig, auf kalkiger Unterlage. Kammern geradlinig, zweireihig. Mündung siebförmig. Häufig im Kohlenkalk.

¿Tetrataxis¿ Ehrbg. (Fig. 31 ¡F¡). Schale kalkig, konisch. Die alternierenden Kammern in kreiselförmiger Spirale aufgewunden. Kohlenkalk.

¿Cassidulina¿ d'Orb. (¡Ehrenbergia¡ Reuß). (Fig. 31 ¡G¡). Kalkig, die alternierenden Kammern ganz oder teilweise in einer Ebene spiral aufgewunden. Tertiär und lebend.

3. Familie. #Globigerinidae#. Carp.

¡Schale kalkig, durch grobe Kanäle durchbohrt; ein- oder mehrkammerig, Kammern kugelig, unregelmäßig oder undeutlich spiral angehäuft.¡

Von den beiden wichtigsten Gattungen dieser Familie ist ¿Orbulina¿ d'Orb. (Fig. 32 ¡A¡) einkammerig, ¿Globigerina¿ d'Orb. (Fig. 32 ¡C¡) mehrkammerig; die Öffnungen der verschiedenen Kammern münden meist in einen gemeinsamen Kanal. Beide Gattungen sind häufig mit äußerst feinen Kalkstacheln bedeckt, die jedoch sehr leicht abfallen und fossil nie erhalten sind. Sie finden sich in ungeheurer Menge im Tiefseeschlamm (Globigerinenschlamm) der jetzigen Ozeane, kommen fossil spärlich in mesozoischen Ablagerungen von der Trias an vor und werden erst im jüngeren Tertiär häufig.

¿Sphaeroidina¿ d'Orb. (Fig. 32 ¡B¡). Kreide bis jetzt.

4. Familie. #Rotalidae.# Carp.

¡Schale kalkig, selten sandig oder kieselig, fein oder grob porös, häufig mit Zwischenskelett, frei oder festgewachsen, kreiselförmig, scheibenförmig. Die Kammern meist in Schneckenspirale angeordnet, zuweilen auch unregelmäßig angehäuft.¡

¿Discorbina¿ Park. Jones (Fig. 33 ¡A¡ ¡B¡). Schale grob porös, kreiselförmig mit breiter flacher Basis, deren Mitte häufig durch eine Ablagerung von Zwischenskelett verdickt ist. Kreide bis jetzt.

¿Planorbulina¿ Park. Jones. (Fig. 33 ¡C¡). Schale grob porös, meist angewachsen, ungleichseitig und abgeplattet; die Kammern in niedriger Spirale angeordnet, die Spirale zuletzt öfters in zyklische Ringe übergehend. Lias bis jetzt. Verschiedene Modifikationen dieser Gattung werden als ¿Truncatulina¿, ¿Anomalina¿, ¿Planulina¿ d'Orb. unterschieden.

¿Rotalia¿ Lam. (Fig. 34 ¡A¡). Schale fein porös, kreiselförmig, spiral. Die Septa aus zwei Blättern bestehend, die einen Zwischenraum frei lassen, von welchem ästige Kanälchen ausgehen. Basis häufig mit Verdickung (Zwischenskelett). Silur. Oberer Jura bis jetzt.

¿Pulvinulina¿ Park. Jones. (Fig. 34 ¡B¡). Wie ¿Rotalia¿, jedoch Scheidewände ohne Zwischenkanal. Unterer Lias bis jetzt.

¿Endothyra¿ Phill. (Fig. 34 ¡C¡). Schale kalkig, aus einer äußeren grobporösen und einer inneren dichten, aus kleinen Kalkkörnchen zusammengesetzten Schicht bestehend; unsymmetrisch spiral. Mündung siebförmig. Häufig im Kohlenkalk. Nach ~Brady~ auch lebend.

¿Calcarina¿ d'Orb. (Fig. 35). Schale ungleichseitig, niedrig, kreiselförmig; die Kammern im Innern spiral angeordnet. Oberfläche durch Zwischenskelett inkrustiert, das alle Vertiefungen erfüllt und zapfen- oder stachelartige Fortsätze bildet, die von groben Kanälen durchzogen sind. Obere Kreide bis jetzt. Besonders häufig im Kreidetuff von Maestricht.

¿Tinoporus¿ Montf., ¿Patellina¿ Williamson.

Die recenten Gattungen ¿Carpenteria¿ Gray, ¿Polytrema¿ Gray, ¿Rupertia¿ Jones etc. zeichnen sich durch höchst irreguläre, meist festgewachsene, grobporöse Kalkschalen aus, die zuweilen ansehnliche Größe erreichen und manchmal Fremdkörper oder Sand agglutinieren.

5. Familie. #Fusulinidae#. Möller.

¡Schale kalkig, porös, vielkammerig, spindelförmig oder kugelig, aus zahlreichen spiralen, symmetrisch eingerollten, involuten Umgängen bestehend. Die Umgänge durch vertikale Scheidewände in Hauptkammern und diese wieder durch Querwände in Sekundär geteilt. Septa einfach oder am zwei Blättern zusammengesetzt.¡

¿Schwagerina¿ Möll. Schale kugelig, fein porös. Septa der Haupt- und Nebenkammern einfach, dünn, nicht gebogen; die Nebenkammern durch eine basale Öffnung mit denen der folgenden Hauptkammer kommunizierend. Häufig im Kohlenkalk von Japan, China, Sumatra, Nord-Amerika, Rußland, Kärnthen.

¿Fusulina¿ Fischer. (Fig. 36). Schale spindelförmig, quer verlängert, ähnlich ¡Alveolina¡, grob porös. Die Septa der Hauptkammern wellig gebogen und dadurch sekundäre Nebenkammern bildend. Massenhaft im Kohlenkalk von Europa (Rußland), Asien und Nord-Amerika.

6. Familie. #Nummulinidae.# Carp.

¡Schale kalkig, fein porös, linsen- oder scheibenförmig, oft von ansehnlicher Größe, vielkammerig, entweder aus spiralen Umgängen oder zyklischen Ringen bestehend. Pfeiler von dichtem Zwischenskelett und bei den meisten Formen auch zwischen den Septen und in gewissen Teilen der Schale ein anastomosierendes Kanalsystem vorhanden.¡

¿Archaediscus¿ Brady. Schale linsenförmig, unsymmetrisch spiral. Die Umgänge verwachsen in unregelmäßigen Zwischenräumen und trennen sich darauf wieder, auf diese Weise Kammern bildend. Septa fehlen. Kohlenkalk.

¿Amphistegina¿ d'Orb. (Fig. 37). Schale linsenförmig, etwas ungleichseitig, spiral. Die Umgänge durch zahlreiche einfache Septen (ohne Kanäle) gekammert; im Zentrum eine keilförmige Ablagerung von Zwischenskelett. Die Umgänge umfassen sich auf der einen Seite vollständig bis zum Zentrum, auf der andern nur unvollkommen durch einen Seitenlappen. Die Kammern sind durch eine Spalte an der Basis miteinander verbunden. Miocän bis jetzt. Besonders häufig im Miocän.

¿Operculina¿ d'Orb. (Fig. 38.). Schale scheibenförmig, abgeplattet, aus 3-6 rasch anwachsenden, spiralen, sich nicht umhüllenden Umgängen bestehend, die durch Septa in Kammern geteilt sind. Septa und Rückenstrang mit einem mehrfach verästelten, geraden Kanalsystem durchzogen. Kreide bis jetzt; besonders häufig im Eocän.

¿Heterostegina¿ d'Orb. (Fig. 39). Wie vorige, aber die Kammern durch Sekundärsepta aufgeteilt. Tertiär und lebend.

¿Nummulites¿ d'Orb. (¡Phacites¡ Gesner. ¡Lenticulites¡ Lam.) (Fig. 40-42). Schale symmetrisch linsen- oder scheibenförmig, aus zahlreichen spiralen, gekammerten Umgängen zusammengesetzt und meist mit pfeilerartigem Zwischenskelett, das an der Oberfläche kleine Höckerchen bildet. Die Septa und der Dorsalstrang enthalten ein grobes, anastomosierendes Kanalsystem, wie ¡Operculina¡. Die Anfangskammer ist kugelig, bald groß, bald winzig klein. Die Umgänge ruhen entweder einfach aufeinander und sind äußerlich alle sichtbar (¡Assilina¡) (Fig. 41), oder sie bedecken sich vollständig, indem die seitlichen Flügel bis zum Zentrum reichen (¡Nummulina¡). Die Septa besitzen in der Mittelebene über dem vorhergehenden Umgang eine quere spaltförmige Öffnung und verlängern sich auch in die reitenden Seitenflügel der Kammern. Sie verlaufen in der Gruppe der ¿Radiatae¿ oder ¿Striatae¿ in einfacher oder schwach geschwungener Linie (Fig. 40 und 42 ¡C¡^1), sind bei den ¿Sinuatae¿ mäandrisch hin- und hergebogen (Fig. 42 ¡A¡) und bilden bei den ¿Reticulatae¿ (Fig. 42 ¡B¡) durch Querverbindungen ein anastomosierendes Netzwerk. Der Verlauf der seitlichen Septalverlängerungen ¡(Filet cloisonnaire)¡ wird deutlich sichtbar durch Absprengen eines Stückchens der Schale und liefert gute Anhaltspunkte zur Unterscheidung der Arten. Die ältesten Nummuliten (¡N. pristinus¡ Brady) finden sich ganz vereinzelt im Kohlenkalk und oberen Jura, unterscheiden sich aber durch Mangel eines inneren Kanalsystems im Dorsalstrange von den echten Nummuliten, welche die eocänen Ablagerungen (Nummulitenformation) von Europa, Nord-Afrika, Asien und Zentral-Amerika charakterisieren und häufig ganze Gebirge zusammensetzen. Die größten Arten (¡Nummulites Gizehensis¡ Ehrenberg, ¡Nummulites orbiculatus¡ Schafh.) erreichen einen Durchmesser von 60, die kleinsten einen solchen von 2 mm.

¿Polystomella¿ d'Orb. (Fig. 44), ¿Nonionina¿ d'Orb., ¿Cycloclypeus¿. Tertiär und lebend.

¿Orbitoides¿ d'Orb. (¡Hymenocyclus¡ Bronn, ¡Lycophrys¡ Montf., ¡Discocyclina¡, ¡Rhipidocyclina¡, ¡Actinocyclina¡, ¡Asterocyclina¡, Gümbel) (Fig. 45). Schale scheibenförmig, kreisrund oder sternförmig, häufig gebogen, außen glatt oder radial gerippt, aus zahlreichen zyklischen Ringen aufgebaut, die sich um eine Anfangsspirale von 3-5 Umgängen herumlegen. Die Ringe sind durch Querscheidewände in kleine vierseitige Kammern zerlegt, und die Septa und der Medianstrang der Kreise mit Kanälen versehen. Über der medianen Hauptreihe von Zellen liegen oben und unten mehrere Schichten von Nebenkammern, die ebenfalls zyklische Anordnung aufweisen. Sehr häufig im Eocän, die Nummuliten begleitend: seltener in oberer Kreide und im Miocän.

Die Gattung ¡Orbitoides¡ zerfällt nach ~Schlumberger~ in die Subgenera:

a) ¿Orbitoides¿ s. st. Kammern der medianen Ebene rhombisch. Scheidewände mit groben Poren. Ob. Kreide. O. media.

b) ¿Orthophragmina¿ Mun.-Chalmas. (¡Discocyclina¡ Gümb.) Mediankammern rechtseitig. Eocän.

c) ¿Lepidocyclina¿ Gümb. Kammern der Medianebene rundlich oder hexagonal. Scheidewände mit feinen Poren. Eocän. Oligocän.

d) ¿Miogypsina¿ Sacco. Mediane Kammern lanzettförmig, Embryonalkammern spiral. Miocän.

Zu den Foraminiferen wurde von ~Dawson~, ~Carpenter~ und anderen Autoren auch ¿Eozoon¿ aus kristallinischem Kalkstein der archäischen Periode (laurentischem Gneis) gerechnet; nach den sorgfältigen Untersuchungen von ~Möbius~[6] sind jedoch weder ¿Eozoon¿ noch ¿Archaeosphaerina¿ organische Gebilde sondern mineralische Ausscheidungen.

Geologische Verbreitung der Foraminiferen.

Die Zahl der bis jetzt beschriebenen Arten beträgt ungefähr 2500, wovon etwa 2/3 fossil vorkommen. Bemerkenswert ist die Langlebigkeit vieler Gattungen und Arten. Nach ~Parker~, ~Jones~, ~Brady u. a.~ gehen zahlreiche Spezies durch mehrere Formationen verschiedenen Alters hindurch.

Die ältesten Formen kommen in spärlicher Menge im ~Silur~ von Petersburg, Sibirien und Schottland vor. Sie sind meist schlecht erhalten, die aus Petersburg nur durch glaukonitische Steinkerne angedeutet und gehören teils zu kieselschaligen (¡Placopsilina¡, ¡Saccamina¡) teils zu glasig porösen Gattungen (¡Nodosaria¡, ¡Lagena¡, ¡Globigerina¡, ¡Rotalia¡). Auch das ~Devon~ ist sehr arm an Foraminiferen, dagegen enthält der ~Kohlenkalk~ eine reiche und mannigfaltige Fauna von Foraminiferen, ja gewisse Gattungen (¡Fusulina¡, ¡Schwagerina¡, ¡Saccamina¡, ¡Endothyra¡) setzen zuweilen Kalksteinablagerungen von ansehnlicher Mächtigkeit zusammen. Zahlreiche ¡Lagenidae¡ (¡Nodosaria¡, ¡Dentalina¡ etc.), ¡Textularidae¡, ¡Rotalidae¡ und sogar ¡Nummulinidae¡ begleiten die felsbildenden Formen und gehen großenteils auch in ~permische~ Ablagerungen über. Die außeralpine ~Trias~ enthält fast gar keine Foraminiferen, und auch die reinen alpinen Triaskalke und Dolomite haben meist zu starke Umkristallisation erlitten, als daß sie deutlich erhaltene Schälchen erkennen ließen. Immerhin sind in den Nordalpen obertriasische Globigerinenkalke beobachtet worden, und die Mergel von St. Cassian enthalten zuweilen Schälchen von ¡Cristellaria¡, ¡Marginulina¡, ¡Globigerina¡, ¡Textularia¡, ¡Biloculina¡ etc.

Große Mengen von meist kleinen glasig porösen oder kieseligen Foraminiferen liefern manche tonige und kalkige Schichten des ~Lias~ und der ~Juraformation~; in der ~Kreide~ bilden Textularien, Rotalien, Cristellarien, Globigerinen, Milioliden und Kokkolithen die weiße Schreibkreide. Einzelne Bänke des Kreidetuffs von Mastricht bestehen fast ganz aus Calcarinen, im Urgo-Aptien und Cenoman spielen Orbitolinen, in der oberen Kreide Alveolinen die Rolle von Felsbildnern.

Im ~Tertiär~ erreichen die Foraminiferen den Höhepunkt ihrer Entwickelung. Die Milioliden setzen bei Paris und in den Pyrenäen mächtige Schichten des eocänen Grobkalks zusammen und liefern ein treffliches Baumaterial, und ebenso bilden ¡Alveolina¡, ¡Operculina¡, ¡Orbitolites¡ und ¡Orbitoides¡ im Eocän Kalksteine; sie werden aber an geologischer Wichtigkeit weit übertroffen von den Nummuliten, die in ungeheurer Menge die Schichten der eocänen und oligocänen »Nummulitenformation« des mediterranen Gebietes, Kleinasiens und Ost-Asiens erfüllen.

Im jüngeren Tertiär verschwinden die Nummuliten fast ganz; ¡Amphistegina¡ erscheint zuweilen noch gesteinsbildend, im ganzen stimmt jedoch die Foraminiferenfauna der mittleren und jüngeren Tertiärzeit ziemlich genau mit der noch jetzt existierenden überein.

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2. Ordnung. #Radiolaria#. Müller.[7]

(¡Polycystina¡ Ehrbg.)

~Marine Rhizopoden mit feinen, fadenförmigen, radialen Pseudopodien, mit Zentralkapsel, ohne Vakuole und meist mit zierlichem Kieselskelett.~

Die Sarkode der Radiolarien differenziert sich in eine zentrale Kugel von zäherer Substanz (Zentralkapsel), welche von einer mit Poren durchbohrten Membran umhüllt wird und Bläschen, Kerne, Körnchen, Fettkügelchen, seltener Kristalle enthält und in eine äußere gallertartige, die Pseudopodien aussendende Sarkode. Sie leben meist als einzellige Individuen und sind selten zu Kolonien vereinigt.

Die meisten Radiolarien scheiden ein Skelett aus, das entweder aus Stäben von Akanthin (einer organischen Substanz) oder von Kieselerde oder aus einem höchst zierlichen, vielgestaltigen Gerüst von glasheller, amorpher Kieselerde besteht. Nur die letzteren kommen fossil vor, lassen sich jedoch wegen ihrer winzigen Größe meist nur durch das Mikroskop nachweisen.

~Haeckel~ unterscheidet vier Unterordnungen von Radiolarien:

A. ¿Acantharia¿. Membran der Zentralkapsel allseitig durchbohrt. Skelett aus Akanthinstacheln bestehend. Fossil unbekannt.

B. ¿Spumellaria¿. Kapselmembran allseitig durchbohrt. Skelett kugelig, scheibenförmig, zuweilen ganz fehlend. (Fig. 48.)

C. ¿Nasselaria¿. Membran der Zentralkapsel nur an einem Pol durchbohrt. Skelett helm- oder mützenartig, an beiden Polen verschieden. (Fig. 49, 50.)

D. ¿Phaeodaria¿. Zentralkapsel mit röhrig verlängerter Hauptöffnung und feineren Nebenöffnungen. Ein dunkler Pigmentkörper (¡Phaeodium¡) in der extrakapsulären Sarkode. Skelett aus meist hohlen Kieselstäben bestehend, die zu flaschenförmigen oder verschiedenartig gestalteten Schalen vereinigt sind. Fossil unbekannt.

Sämtliche Radiolarien bewohnen das Meer und leben in den verschiedensten Tiefen. Sie schwimmen entweder in großen Massen insbesondere in den tropischen Meeren, an der Oberfläche, oder sie leben in mittleren und größeren Tiefen, häufig sogar in der Nähe des Grundes der Ozeane, wo ihre Skelette und Schälchen namentlich in Tiefen von 2-4000 Faden ausgedehnte Ablagerungen von »Radiolarien-Schlamm« bilden, der aus Kieselerde und kleinen Mengen kohlensauren Kalkes besteht.

Der Formenreichtum bei den Radiolarien ist ein erstaunlich großer, so daß die Bestimmung der stets mikroskopisch kleinen Kieselskelette nur mit Hilfe der Spezialliteratur möglich ist. Entgegen früherer Ansicht besitzen die Radiolarien ein hohes geologisches Alter und nehmen an der Zusammensetzung vieler kieseliger und kalkig-kieseliger Gesteine (Kieselschiefer, Hornstein, Jaspis, Wetzschiefer, Aptychenschiefer u. s. w.) wesentlichen Anteil. Nach ~Barrois~ sind sie überhaupt die ältesten, bis jetzt bekannten tierischen Organismen, da zahlreiche Spumellarien (¡Monosphäriden¡) in bituminösem, zwischen präcambrischem Gneis eingelagertem Quarzitschiefer der Bretagne vorkommen. ~Rauff~ hält diese archäischen Radiolarien für mineralische Bildungen.

Nach ~Rüst~ bleiben die fossilen Radiolarien an Häufigkeit und Formenreichtum nicht hinter den lebenden zurück, sind aber bis jetzt erst sehr unvollständig bekannt. Nur ausnahmsweise haben sich in jungtertiären Ablagerungen (Barbados, Oran, Sicilien) die Schälchen unverändert erhalten und bestehen noch aus amorpher Kieselerde; in älteren Gesteinen haben sie meist einen Teil ihrer Kieselerde an die Nachbarschaft abgegeben und dafür kohlensauren Kalk, Eisen oder Farbstoff aufgenommen; die Kieselerde ist entweder kryptokristallinisch geworden oder in Kalkspat umgewandelt.

Die ~cambrischen~ Griffelschiefer von Sonneberg in Thüringen enthalten schlecht erhaltene Sphäriden; die meist schwarzen, zuweilen auch rot- oder lichtgefärbten untersilurischen Kieselschiefer von Langenstriegis in Sachsen, Rehau, Steben in Franken, der rote Jaspis von Abington, Schottland, und die kieseligen Schiefer des unteren Silur von Cabrières im Languedoc sind mehr oder weniger reich an Radiolarien, die insgesamt zu den Spumellarien gehören (Fig. 46 ¡A¡ ¡B¡).

Aus ~devonischem~ Jaspis von Sibirien, Kieselschiefer von Hessen und Nassau, Mangankiesel von Elbingerode am Harz u. a. O. beschreibt ~Rüst~ 46 Spumellarien und 17 Nasselarien (Cystoiden). Die ~unterkarbonischen~ Kieselschiefer, Wetzschiefer, Adinole, Bandjaspis und Jaspis vom Harz (Kulm-Formation), Ural und Sicilien haben 155 Arten, darunter 36 Nasselarien, geliefert. Im allgemeinen zeichnen sich die paläozoischen Radiolarien durch ansehnliche Größe und häufig auch durch günstigen Erhaltungszustand aus.

Der außeralpinen ~Trias~ scheinen Radiolarien zu fehlen, dagegen kommen solche häufig vor im Hornstein und Kieselkalk der sog. Buchensteiner Schichten von Ungarn, seltener im Reiflingerkalk, in den Wengenerkalken von Storzic in Krain, in den Mergeln von St. Cassian, im Kieselkalk des Rötelstein bei Aussee u. a. O. Sie sind meist von Spongienresten und Foraminiferen begleitet. In großer Menge finden sich Radiolarien in verkieselten Koprolithen des ~Lias~ von Ilsede, Hannover; etwas spärlicher im kieseligen, spongienreichen, unterliasischen Kalkstein des Schafberges in Ober-Österreich. Gewisse Hornsteinbänke des ~Doggers~ von Piszke in Ungarn, ~oberjurassische~ Kieselknollen von Cittiglio bei Laveno am Lago Maggiore und zahlreiche tithonische Jaspise und Aptychenschiefer der Alpen und Apenninen sind erfüllt mit Radiolarienschälchen und zwar finden sich im Jura Spumellarien und Nasselarien nahezu in gleicher Menge. Die untere ~Kreide~ (Neokom) von Gardenazza hat nur wenig Formen geliefert, dagegen enthalten Koprolithen aus dem Gault von Zilli, Provinz Sachsen, ferner ein grauer toniger Mergel der mittleren ~Kreide~ bei Manitoba in Canada sowie der obere Kreidemergel von Haldem in Westfalen und Vordorf in Braunschweig vorzüglich erhaltene Schälchen in größerer oder geringerer Häufigkeit, während dieselben in Feuersteinknollen der oberen Kreide nur sparsam und in schlechter Erhaltung vorkommen. Gewisse ~eocäne~ Hornsteine Italiens sind nach ~Pantanelli~ mit Radiolarien erfüllt und auch im Flysch treten sie stellenweise in großer Masse, aber meist schlecht erhalten auf. Bei weitem die berühmtesten Fundstätten fossiler Radiolarien bilden die kalkhaltigen, foraminiferenreichen Tripel von Barbados, von Grotte Caltanisetta und Girgenti in Sicilien, von Oran, Ägina, Zante, Nikobaren u. a. O. der jüngeren (miocänen und pliocänen) Tertiärzeit. ~Ehrenberg~ hat aus Barbados allein 278 Arten, ~Stöhr~ aus Sizilien 118 Arten beschrieben, die meist noch jetzt existierenden Gattungen von Spumellarien und Nasselarien angehören.

Fußnoten:

[1] ¡White, Ch.¡ Condition of preservation of invertebrate fossils Bull. U. S. geolog. and geographical Survey. vol. V. p. 133.

¡Trabucco, Giac.¡ La Petrificazione. Pavia. 1887.

[2] ¡Reis, O.¡ Über Petrifizierung der Muskulatur. Arch. mikrosk. Anat. Bd. 41.

[3] ¡Bütschli, O.¡, Protozoen in ~Bronn~'s Klassen und Ordnungen des Tierreichs, 1880-1889.

[4] Zu den Amoebinen zählten ~Huxley~ und ~Haeckel~ früher auch den sogenannten ¿Bathybius¿, eine netzförmig aus anastomosierenden Strängen bestehende Gallerte, welche in großer Tiefe des Atlantischen Ozeans vorkommt. ~Wyv. Thomson~ und ~Möbius~ erkannten den ¡Bathybius¡ als Gipsniederschlag, vermischt mit zersetzter organischer Substanz. Sowohl in dem aus kohlensaurem Kalk zusammengesetzten Tiefseeschlamm als auch in dem »¡Bathybius¡« finden sich in größter Menge winzig kleine Kalkkörperchen von verschiedener Form, die auch an der Zusammensetzung der Kreide und der meisten marinen Kalksteine und Mergel früherer Erdperioden wesentlichen Anteil nehmen (¡Gümbel, K. W.¡, Neues Jahrb. für Mineralogie 1870, S. 753). ~Ehrenberg~ bezeichnete diese Körperchen als Morpholite und hielt sie für unorganische Gebilde. ~Huxley~ (Journ. of microscop. Science 1868. VIII. No. 6) und ~Haeckel~ (Jenaische Zeitschr. 1870. V. 3. S. 18) betrachteten sie anfänglich als Teile des ¡Bathybius¡ und nannten sie ~Kokkolithe~ (Fig. 1). Unter den Kokkolithen werden die einfachen, scheibenförmigen, oben konvexen, unten konkaven Scheiben ~Discolithen~ (Fig. 1 ¡a b¡), die aus zwei eng verbundenen Scheiben von verschiedener Größe bestehen und von der Seite gesehen, an Manschettenknöpfe erinnern, ~Cyatholithen~ (Fig. 1 ¡c¡) genannt. Die Kokkolithen sind nur bei 600-1000facher Vergrößerung deutlich sichtbar und zeigen in der Regel mehrere, verschieden lichtbrechende Zonen, die sich um einen einfachen, doppelten oder sternförmigen Zentralkern gruppieren. Häufig vereinigen sich zahlreiche Kokkolithen zu frei schwimmenden Kugeln (~Kokkosphären~) (Fig. 2). Neben den Kokkolithen finden sich zuweilen auch stabförmige, an einem Ende scheibenartig oder kreuzförmig verdickte Kalkkörperchen (~Rhabdolithen~) (Fig. 3), die sich ebenfalls zu ~Rhabdosphären~ zusammengruppieren können. W. ~Thomson~, ~Wallich~ und ~Murray~ halten die Kokkosphären für einzellige Algen oder Sporangien von Kalkalgen (~Murray~ and ~Blackman~ on the nature of Cokkospheres and Rhabdospheres Philos. Trans. #190#. Ser. B. 1898.) ~Haeckel~ errichtet dafür die Gruppe der »Kalkocyteen« und stellt sie jetzt zu den Protophyten. ~Voeltzkow~ hält die Kokkolithen für Ausscheidungen von Protozoen und ~Lohman~ (Archiv für Protistenkunde 1902) weist überzeugend nach, daß die Kokkosphären und Rhabdosphären zu den Flagellaten gehören.

[5] Literatur:

¡d'Orbigny, Alc.¡, Foraminifères fossiles du Bassin tertiaire de Vienne, 1846.

¡Ehrenberg, C. G.¡, Mikrogeologie 1854 und Abhandlg. Berl. Ak. 1839.

¡Schultze, M.¡, Über den Organismus der Polythalamien. Leipzig 1854.

¡Jones, Rup.¡, Zahlreiche Abhandlungen in Annals and Magazine of natural history London.

¡Carpenter, W. B.¡, Introduction to the Study of the Foraminifera. Ray Society 1862.

¡Reuß, E. A.¡, Zahlreiche Abhandlungen in den Sitzungsberichten der Wiener Akademie von 1860 an.

¡Schwager, C.¡, Saggio di una Classificazione dei Foraminiferi. Bollet. Comitato geol. 1876.

¡Brady, W. B.¡, Monograph of carboniferous and Permian Foraminifera. Palaeontograph. Society 1876.

" Report on the Foraminifera. Rep. of the Scient. Results of the Challenger voyage. Zoology XI, 1884.

¡Fornasini, Carlo¡, Zahlreiche Abhandlungen über italienische Foraminifera. Boll. Soc. Geol. Italiana u. Mem. Accad. Bologna seit 1885.

¡Schlumberger C. und Munier-Chalmas¡ Abhandlungen über einzelne Foraminiferen-Gattungen im Bull. Soc. Géol. de France u. im Bull. de la Soc. zoologique 1892-1901.

¡Rhumbler L.¡, Entwurf eines natürl. Systems der Thalamophoren. Nachr. d. k. Ges. der Wissenschaften in Göttingen math.-phys. Kl. 1895.

¡Sherborn, Ch. Dav.¡, An Index of the genera and species of the Foraminifera Smithsonian miscellaneous Collections 1893. 1896.

¡Egger, J. G.¡, Foraminiferen und Ostrakoden aus den Kreidemergeln der oberbayerischen Alpen. Abhandl. d. k. bayr. Ak. der W. II. Kl. Bd. XXI 1899.

[6] Palaeontographica. 1878. Bd. 28.

[7] ¡Ehrenberg, C. G.¡, Mikrogeologie 1854 und Abhandlg. Berliner Akad. 1875. (Radiolarien von Barbados.) -- ¡Haeckel, E.¡, Die Radiolarien. Eine Monographie 1862 und Report on the Radiolaria collected by H. M. S. Challenger 1887. -- ¡Hertwig, R.¡, Der Organismus der Radiolarien 1879. -- ¡Stöhr, E.¡, Palaeontographica XXVI. 1878. (Radiolarien von Sicilien.) -- ¡Rüst, D.¡, Palaeontographica XXXI. 1885, XXXIV. 1888 und XXXVIII. 1892. -- ¡Dreyer, F.¡, Die Tripoli von Caltanisetta. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. 1890 XXIV.

II. Stamm.

#Coelenterata.# Pflanzentiere.

Die ¡Coelenterata¡ oder Zoophyten sind vielgestaltige, zellig differenzierte, fest sitzende oder frei schwimmende Wassertiere von mehr oder weniger deutlich radial symmetrischem Bau mit einer zentralen Leibeshöhle (Gastrovaskularraum), zu welcher eine größere Öffnung (Mund) führt; dieselbe endigt entweder blind oder ist mit seitlichen Ausstülpungen oder einem System von Kanälen versehen, welche den Umtrieb der Nahrung vermitteln. Da diese Leibeshöhle nebst ihren Verzweigungen hauptsächlich der Ernährung dient, so entspricht sie wenigstens physiologisch dem Magen und Darm der höheren Tiere. Sie enthält überdies die Generationsorgane. Eine Afteröffnung fehlt; die Sekretionen sowie die Embryonen gelangen durch die Mundöffnung nach außen.

Der Körper besteht aus drei zelligen Schichten (Ektoderm, Mesoderm und Entoderm); zuweilen scheidet das Ektoderm ein kalkiges oder horniges Gerüst aus oder es entwickeln sich im Mesoderm hornige, kieselige oder kalkige Skelettelemente.

Die Vermehrung erfolgt entweder auf geschlechtlichem oder ungeschlechtlichem Wege oder durch Generationswechsel. Bei der ungeschlechtlichen Knospung oder Selbstteilung entstehen Kolonien, deren Einzelindividuen im Zusammenhang bleiben und zuweilen verschiedene physiologische Verrichtungen vollziehen.

Die Coelenteraten wurden zuerst durch ~Leuckart~ als selbständiger Tiertypus von den Echinodermen getrennt, mit denen sie von den älteren Zoologen unter der gemeinsamen Bezeichnung ~Strahltiere~ (¡Actinozoa¡) vereinigt worden waren. Sie zerfallen in drei große Gruppen oder Unterstämme: ¿Porifera¿, ¿Cnidaria¿ und ¿Ctenophora¿, wovon nur die zwei ersteren fossile Überreste hinterlassen haben.

1. Unterstamm. #Porifera.#

Zu den ¡Porifera¡ oder Spongien gehören festsitzende Wassertiere von sehr mannigfaltiger Gestalt. Der Körper besteht aus einer einschichtigen Lage von abgeplatteten Ektodermzellen, einem ebenfalls einschichtigen Entoderm aus epithelialen Kragenzellen und aus einem stark entwickelten zelligen Mesoderm, das die Hauptmasse des Weichkörpers bildet, fast immer ein Skelett aus hornigen Spongienfasern oder aus regelmäßig geformten kieseligen oder kalkigen Körpern ausscheidet, und sämtliche Organe (Muskeln, Generationsstoffe, Nerven) bildet. Der ganze Körper ist von einem Kanalsystem durchzogen und mit zahllosen oberflächlichen Poren zum Eindringen des nahrungshaltigen Wassers versehen. Die Einlaßporen kommunizieren durch feine Röhrchen mit subdermalen Hohlräumen (Geißelkammern), von welchen stärkere Kanäle das Wasser und die Nahrung durch den Körper führen und sich häufig in einer größeren Ausfuhrröhre (Magenhöhle, Paragaster) vereinigen. Nesselzellen, Mundtentakeln und radiäre Magentaschen fehlen. Zu den ¡Porifera¡ gehört nur die

Klasse #Spongiae#. Seeschwämme.[8]

Die Spongien zeichnen sich durch außerordentlich mannigfaltige äußere Form und Größe aus; sie leben als Einzeltiere oder in zusammengesetzten Kolonien von zylindrischer, schlauch-, birn- oder pilzförmiger, knolliger, kugeliger, blattartiger, teller-, schüssel- oder becherförmiger, schirmartiger oder traubiger Gestalt. Sie sind kurz- oder langgestielt oder ungestielt, zuweilen ästig verzweigt, die Äste frei oder netzartig verwachsen. Nichts ist unbeständiger als die von Standort und anderen Existenzbedingungen beeinflußte äußere Gestalt der Spongien. Eine Verwertung des äußeren ~Habitus~ für die Systematik ist darum auch nur im beschränktesten Maße zulässig. Auch die ~Größe~ schwankt in weiten Grenzen, von den Dimensionen eines Stecknadelkopfes bis 1-1/2 m.

Die Spongien sind entweder mit ihrer Basis oder durch einen Stiel oder durch ein Bündel von Wurzelnadeln festgeheftet, niemals freischwimmend.

Das den ganzen Körper durchziehende ~Kanalsystem~ kompliziert sich bei den sehr dickwandigen Formen außerordentlich, bleibt aber bei dünnwandigen sehr einfach. Es setzt sich aus zuführenden (Epirhysen) und ableitenden Kanälen (Aporhysen) zusammen. Die winzigen Zufuhrporen (Dermalporen) befinden sich in der Haut. Von diesen gelangt das Wasser durch die ganz feinen Epirhysen in die mit Epithelialzellen ausgekleideten Geißelkammern; es wird dann durch die stärkeren, häufig verzweigten Aporhysen durch den Körper getrieben und sammelt sich wieder in einem sack-, röhren- oder trichterartigen Kanal, der sog. Leibeshöhle (Magenrohr, Paragaster), durch dessen Öffnung (Osculum) es schließlich ausgestoßen wird. Bei ganz dünnwandigen Spongien fehlen größere Magenröhren, Oscula und ein verzweigtes Kanalsystem; die abführenden Aporhysen endigen direkt in kleinen Poren auf der Innenseite (resp. Oberseite) des Schwammkörpers. Häufig dringt die Magenröhre (Paragaster) tief in die Körpermasse ein, zuweilen ist sie aber auch seicht und nur eine sackartige Verlängerung eines Osculum. Spongien mit weitem und tiefem Paragaster werden als Einzelindividuen betrachtet, solche mit zahlreichen Magenhöhlen und Oscula als Kolonien. Da jedoch alle Magenhöhlen eines Stockes durch Kanäle kommunizieren und die Oscula niemals von Tentakeln umstellt sind, so bleibt die Unterscheidung von starken Abfuhrkanälen und Magenhöhlen stets zweifelhaft und dadurch wird auch die Bestimmung von Person und Stock schwierig.

Die ~Fortpflanzung~ erfolgt durch befruchtete Eier, welche sich nach mehrfacher Teilung in eine Gastrula umformen, durch die Oscula ausschwärmen und sich später auf einer Unterlage festsetzen. Neben dieser geschlechtlichen Vermehrung vergrößern sich die Spongien häufig auch durch Knospen, welche mit dem Muttertier in Verbindung bleiben und zusammengesetzte Stöcke bilden. Vermehrung durch Selbstteilung kommt nicht vor.

Fast alle Spongien scheiden im Mesoderm ein Skelett aus Hornfasern, Kiesel- oder Kalkspiculen aus oder verwenden Fremdkörper zum Aufbau desselben. Nur wenige lebende Formen (¿Myxospongiae¿) sind skelettlos. Bei den ~Hornschwämmen~ (¡Ceratospongiae¡) besteht das Skelett aus anastomosierenden, zu netzförmigem Geflecht verbundenen Fasern aus Spongin, einer Seide ähnlichen organischen Stickstoffverbindung. Die Fasern sind entweder dicht oder mit Achsenkanal versehen und enthalten in letzterem zuweilen Fremdkörper (Sandkörner, Fragmente von Spongiennadeln, Foraminiferen, Radiolarien etc.).

Die ~Kieselelemente~ (Spiculae) finden sich bald in Hornfasern eingeschlossen bald liegen sie frei in dem Zellengewebe des Körpers oder bilden zusammenhängende, in verschiedener Weise miteinander verflochtene oder verschmolzene Gerüste. Bei jeder Gattung wird das Skelett entweder nur aus einer einzigen Sorte oder doch nur aus wenigen, sich gleichmäßig wiederholenden Kieselkörpern, den ~Skelettelementen~, gebildet. Zu diesen gesellen sich namentlich an der Oberfläche oder in den Wandungen der Kanäle und des Paragasters mehr oder weniger reichlich höchst vielgestaltige zierliche und meist sehr kleine Fleischnadeln, die jedoch durch den Fossilisationsprozeß fast immer zerstört werden. Sämtliche Kieselelemente werden in Zellen ausgeschieden, bestehen aus konzentrischen Schichten von amorpher Kieselerde und enthalten einen ~Achsenkanal~, der zuweilen, namentlich bei kugeligen und sternförmigen Körperchen, verloren geht. Der Achsenkanal ist an frischen Nadeln sehr fein, wird aber durch Maceration erweitert und besitzt an fossilen Kieselelementen oft ein beträchtliches Lumen.

Die außerordentlich mannigfaltigen Kieselgebilde der Spongien (Fig. 51) lassen sich auf wenige Grundformen zurückführen:

a) ~Einstrahler oder~ ¿Monaxone¿ (Fig. 51^{1-10} und ^{14-16}). Gerade oder gebogene, glatte, dornige oder knotige, beiderseits oder einseitig zugespitzte oder abgestumpfte Nadeln, Walzen, Haken, Spangen, Stecknadeln und Doppelanker (Amphidisken). Sie sind stets mit Achsenkanal versehen, welcher entweder an beiden oder an einem Ende frei zu Tage tritt, seltener vollständig geschlossen ist.

~Vierstrahler oder~ ¿Tetraxone¿ (Fig. 51^{17}). Der normale Vierstrahler hat vier gleichlange Strahlen, welche wie die Lotlinien der vier Flächen eines regelmäßigen Tetraëders zusammenstoßen. Durch Schwund eines Armes entstehen zuweilen Dreistrahler; durch Verlängerung oder sonstige Differenzierung eines Armes Anker (¡Triaene¡) mit drei einfachen oder gegabelten Zinken (Fig. 51^{18-23}), durch mehrfache Spaltung oder blattartige oder lappige Ausbreitung von drei Armen kurzgestielte Scheibennadeln (¡Trichotriaene¡, ¡Phyllotriaene¡) und aus den letztgenannten durch Verkümmerung des einfachen Schaftes zierliche Kieselscheiben (Fig. 51^{28}) hervor. Durch abweichende Gabelung des Schaftes entstehen zuweilen ¡Amphitriaena¡ oder Kandelaber; durch andere Differenzierung Schirmnadeln (Fig. 51^{26}).

Als ~irreguläre~ Vierstrahler (¿Desmome¿) sind die Skelettelemente der Lithistiden (Fig. 53-68) zu betrachten, bei denen sich die Enden der vier Arme in wurzelartige, knorrige Ausläufer zerschlitzen und bei denen durch ungleiche Ausbildung, Spaltung oder Verkümmerung einzelner Arme höchst mannigfaltige irreguläre, wurzelartige und vielfach verästelte Kieselgebilde entstehen können, für welche ~Rauff~ eine besondere Nomenklatur aufgestellt hat.

c) ~Sechsstrahler~ (¿Hexactone¿ oder ¿Triaxone¿) (Fig. 69-74). Die Grundform ist ein sechsstrahliger Stern mit sechs gleichlangen Armen, welche wie die Achsen eines regulären Octaëders unter einem rechten Winkel zusammenstoßen. Durch Schwund einzelner Arme können sich die Sechsstrahler in Fünf-, Vier- oder Dreistrahler, ja sogar in Stabnadeln umwandeln, denen aber stets ein sechsarmiges Achsenkreuz zu Grunde liegt. Durch Gabelung oder sonstige Differenzierung aller oder einzelner Strahlen entstehen die zierlichsten Kieselgebilde, welche als Fleischnadeln unter der Form von Rosetten, Armleuchtern, Doppelankern, Tannenbäumchen, Besengabeln u. s. w. die Gruppe der Hexactinelliden charakterisieren. Durch Verschmelzung benachbarter Sechsstrahler entstehen mehr oder weniger regelmäßige Gitterskelette mit kubischen Maschen.

d) ~Dichte achsenlose~ und ~vielachsige~ Körper von kugeliger, walziger, sternförmiger oder scheibenförmiger Gestalt, die sich auf die drei oben genannten Grundformen nicht zurückführen lassen, kommen nur bei einer beschränkten Anzahl recenter und fossiler Kieselschwämme vor.

Die aus ~kohlensaurem Kalk~ bestehenden Skelettelemente zeigen viel geringere Mannigfaltigkeit als die Kieselkörper. Sie sind durchschnittlich kleiner und leichter zerstörbar als die Skelettelemente der Kieselschwämme und haben entweder die Form von Dreistrahlern (¡Triode¡), Vierstrahlern (¡Tetraxone¡) oder Stabnadeln (¡Monactone¡). Nur ausnahmsweise findet eine einfache Vergabelung oder sonstige Differenzierung der Drei- und Vierstrahler statt. Jedes einzelne Skelettelement eines Kalkschwamms verhält sich optisch wie ein einheitlicher Kalkspatkristall. Achsenkanäle fehlen denselben.

Die Anordnung der Skelettelemente bei den Spongien wird hauptsächlich durch die Wasserzirkulation im Kanalsystem bedingt. Bei sehr dünnwandigen Formen liegen sie mehr oder weniger dicht gedrängt und häufig regelmäßig orientiert im Weichkörper, bei anderen sind sie von Hornfasern umschlossen oder zwischen dem Kanalsystem angehäuft, zuweilen auch zu einem irregulären Gewebe miteinander verbunden oder zu einem maschigen Gitternetz verschmolzen.

Durch den Fossilisationsprozeß werden die Hornfasern vollständig zerstört, die Kalknadeln häufig ganz oder teilweise aufgelöst oder durch zugeführten kohlensauren Kalk in scheinbar dichte Faserzüge umgewandelt (¡Pharetrones¡). Auch die Skelettelemente der Kieselschwämme haben sich nur selten unverändert erhalten; in der Regel ist die ursprünglich amorphe Kieselerde in kristallinische umgewandelt oder auch gänzlich aufgelöst und weggeführt. An Stelle der Kieselelemente bilden sich anfänglich Hohlräume, die nachträglich wieder durch Eisenoxydhydrat, infiltrierte Kieselerde oder am häufigsten durch Kalkspat ausgefüllt werden. Auf diese Weise wird das Skelett fossiler Kieselspongien in Kalkspat umgewandelt und ebenso kann an Stelle von ursprünglichen Kalknadeln Kieselerde treten. Die Unterscheidung fossiler Kiesel- und Kalkschwämme darf darum lediglich auf morphologische Merkmale, nicht aber auf die chemische Zusammensetzung der erhaltenen Skeletteile gestützt werden.

Es lassen sich bei den Spongien vier Unterklassen: ¿Myxospongiae¿, ¿Ceratospongiae¿, ¿Silicispongiae¿ und ¿Calcispongiae¿ unterscheiden. Von diesen stehen die Kalkschwämme den übrigen schroff gegenüber, die drei anderen sind durch Übergänge mit einander verbunden und bilden eigentlich eine einzige, den Calcispongien gleichwertige Gruppe. Den Myxospongien fehlen Skelettgebilde; ihr Körper besteht lediglich aus zelligen Weichteilen. Auch die ¿Ceratospongia¿ oder Hornschwämme besitzen keine erhaltungsfähigen Bestandteile. Die Spongienfasern werden vollständig durch den Fossilisationsprozeß zerstört und hinterlassen keine Spuren in den Erdschichten. Die als Hornschwämme beschriebenen Gebilde aus Trias (¡Rhizocorallium¡), Jura, Kreide (¡Spongites Saxonicus¡, ¡Paramudra¡) etc. sind entweder anorganischen Ursprungs oder zoologisch nicht bestimmbar. Alle fossilen Spongien gehören demnach entweder zu den Kiesel- oder Kalkschwämmen. Sie beginnen schon im Kambrium, finden sich aber in größter Menge in Trias, Jura und Kreide.

3. Unterklasse. #Silicispongiae.# Kieselschwämme.

¡Skelett entweder ausschließlich aus Kieselelementen oder aus Hornfasern mit Kieselnadeln bestehend.¡

1. Ordnung. #Monactinellida.# Zitt.

(¡Monaxonia¡ F. E. Schulze.)

~Sämtliche Skelettelemente einachsig.~

Zu den Monaxinelliden gehört die Mehrzahl der jetzt existierenden und meist in geringer Tiefe lebenden Seeschwämme sowie die wenigen überhaupt bekannten Süßwasserspongien (¡Spongilla¡). Meistens besteht das Skelett wie bei den Hornschwämmen aus anastomosierenden Spongienfasern, die in ihrer Achse Stabnadeln enthalten oder vollständig von einachsigen Kieselgebilden vollgepfropft sind; zuweilen liegen die letzteren auch frei im Weichkörper. In der Regel enthält jede Gattung nur eine oder wenige Sorten von Kieselelementen, die sich in allen Teilen des Körpers gleichmäßig wiederholen. Es sind Nadeln, Haken, Klammern, Walzen, Spindeln, Amphidisken u. s. w. von der größten Mannigfaltigkeit. Da jedoch die Hornfasern beim Fossilisationsprozeß verwesen und die niemals miteinander verschmolzenen Nadeln oder sonstigen Kieselgebilde später nach allen Richtungen hin zerstreut werden, so findet man in gewissen Ablagerungen zwar große Mengen von monaxonen Nadeln, aber fast niemals vollständige, zusammengehörige Skelette. Die isolierten Nadeln lassen sich generisch nur bestimmen, wenn sie besonders charakteristische Gestalt (¡Renieria¡, ¡Esperia¡ etc.) besitzen. Im untersten Lias der Alpen (Zone des ¡Am. angulatus¡) sind gewisse hornsteinreiche Bänke zuweilen ganz erfüllt mit Stabnadeln. Auch in verschiedenen Horizonten der Kreide- und Tertiärformation kommen Nadeln von Monactinelliden zuweilen massenhaft vor. Aus dem oberen Silur von Tennessee beschreibt ~Hinde~ eine ¿Climacospongia¿, bei welcher das Skelett aus in Längszügen aneinander gereihten Nadeln besteht, die durch Quernadeln miteinander verbunden sind. Wahrscheinlich waren die Nadeln ursprünglich in Hornfasern eingeschlossen. Die ebenfalls mit Hornfasern und stecknadelartigen Kieselkörpern versehenen Clioniden bohren labyrinthische Gänge in Muscheln und Schnecken. Derartig durchlöcherte Gehäuse finden sich häufig auch fossil. Isolierte Nadeln von ¿Renieria¿, ¿Axinella¿, ¿Haplistion¿ wurden von ~Hinde~ schon im Kohlenkalk von England nachgewiesen.

2. Ordnung. #Tetractinellida.# Marshall.

(¡Tetraxonia¡ E. Schulze.)

~Skelett aus regelmäßigen Vierstrahlern gebildet, welche sich meist mit einachsigen, vielachsigen oder achsenlosen Kieselgebilden kombinieren. Die Skelettelemente liegen frei im Weichkörper und sind nie zu zusammenhängenden Gerüsten verbunden.~

Die am häufigsten vorkommenden Skelettelemente sind reguläre Vierstrahler, Anker mit einfachen oder gegabelten Zinken, Kugeln und Sterne. Bei gewissen Gattungen (¡Geodia¡) sind die großen Anker und Stabnadeln radial angeordnet und von einer dicken, aus achsenlosen Kugeln bestehenden Rinde umgeben.

Isolierte Nadeln von Tetractinelliden kommen mehr oder weniger häufig mit Monactinelliden im Kohlenkalk, im unteren Lias der Alpen, im Neokom von England, im Hilssandstein des Deister, in der oberen Kreide von Haldem und Cösfeld in Westfalen, im Tertiär und im Pleistocän vor. Noch im Zusammenhang finden sich die Skelettelemente bei den Gattungen ¿Ophiraphidites¿ Carter, ¿Tethyopsis¿ Zitt. (Fig. 52), ¿Pachastrella¿ Schmidt.

3. Ordnung. #Lithistida.# O. Schmidt.

~Massive, dickwandige, meist mit kompliziertem Kanalsystem versehene Kieselschwämme. Skelett aus unregelmäßigen, an den Enden oder auch allenthalben mit knorrigen oder wurzelartigen Fortsätzen versehenen Vierstrahlern oder Einstrahlern (¿Desmomen¿) bestehend, welche durch Zygose innig miteinander verflochten sind. Außerdem regelmäßig geformte vierstrahlige, einachsige oder vielachsige Oberflächen- und Fleischnadeln vorhanden.~

Die Lithistiden sind mit den Tetractinelliden eng verknüpft und bilden nach der Ansicht vieler Zoologen mit denselben eine einzige Ordnung.

Durch die solide steinartige Beschaffenheit des Skelettes eignen sich die Lithistiden ganz besonders zur fossilen Erhaltung und erfüllen zuweilen, namentlich in Jura und Kreide, ganze Schichten. In ihrer äußeren Form zeigen sie große Mannigfaltigkeit; am öftesten haben sie schüssel-, becher-, birnförmige oder kugelige, knollige, blattartige Gestalt und sind entweder mit ihrer Basis oder mit einem Stiel festgewachsen. Das Kanalsystem weist je nach den einzelnen Gattungen große Verschiedenheit auf, ist aber meist wohl entwickelt und mehr oder weniger kompliziert. Die vierarmigen und vierachsigen Skelettelemente sind durch die wurzelartig verzweigten Enden der Arme miteinander verflochten und die Verbindungsstelle, in welcher sich die Enden benachbarter Desmome vereinigen, bildet verdickte Ballen. Bei den einachsigen, meist ganz irregulären Skelettelementen findet allseitige Verflechtung der wurzelartigen Fortsätze statt. Oberflächen- und Fleischnadeln sind nur ausnahmsweise bei besonders günstiger Erhaltung überliefert, fehlen jedoch den lebenden Gattungen niemals und liefern hier sehr wertvolle systematische Merkmale. Die Einteilung der fossilen Lithistiden muß sich lediglich auf die Skelettelemente und das Kanalsystem stützen, da die kleinen und leicht vergänglichen Fleisch- und Oberflächennadeln fast immer zerstört sind. Man unterscheidet fünf Gruppen (¡Tetracladina¡, ¡Eutaxicladina¡, ¡Anomocladina¡, ¡Megamorina¡ und ¡Rhizomorina¡), welche sich wieder in verschiedene, hier nicht näher zu definierende Familien zerlegen lassen. Die jetzt lebenden Lithistiden finden sich am häufigsten in Tiefen von 100-400 m, kommen aber auch vereinzelt bis 1800 m Tiefe vor.

A. Unterordnung. #Tetracladina.# Zitt.

¡Skelettelemente mit vier meist gleichartig ausgebildeten, an den Enden in wurzelartige Fasern oder Ausläufer zerschlitzten Armen und vier Achsenkanälen; zu einem maschigen Netzwerk verflochten. Oberflächennadeln entweder tetraxone Gabelanker, deren Zinken häufig an den Enden verästelt sind, gestielte, lappige oder ganzrandige Scheiben oder monaxone Stabnadeln.¡

Die Skelettelemente der ¡Tetracladina¡ sind meist regelmäßige ¡Tetraclone¡, bei denen die vier glatten, seltener knorrigen oder warzigen Arme unter Winkeln von 109-1/2° zusammenstoßen. Kambrium, Silur; sehr selten im oberen Jura (¡Protetraclis¡), häufig in Kreide, Tertiär und Jetztzeit.

¿Aulocopium¿ Oswald (Fig. 53). Halbkugelig oder schüsselförmig, kurzgestielt, auf der Unterseite von einer dichten, runzeligen Kieselhaut überzogen, mit zentralem Paragaster, zahlreichen, der Peripherie folgenden Bogenkanälen und feineren, von außen nach der Magenhöhle eindringenden Radialkanälen. Skelett aus etwas irregulären glattarmigen, an den Enden wurzelartig vergabelten Tetraklonen bestehend, die in der Richtung der Radialkanäle in regelmäßige Reihen angeordnet sind. Im unteren Silur der russischen Ostseeprovinzen und von Illinois und im oberen Silur von Gotland; das Skelett meist verkalkt. Auch als Geschiebe in der norddeutschen Ebene häufig in Chalcedon umgewandelt.

¿Archaeoscyphia¿ Hinde (Kambrium).

¿Callopegma¿ Zitt. (Fig. 54). Schüssel- oder trichterförmig, kurzgestielt, dickwandig. Außenseite mit kleinen, Innenseite mit größeren Kanalöffnungen versehen. Skelett mit glattarmigen, an den Enden zu dicken Ballen verästelten Tetraklonen bestehend. Oberfläche mit Gabelankern und Stabnadeln. Ob. Kreide.

¿Phymatella¿ Zitt. (Fig. 55). Ob. Kreide.

¿Siphonia¿ Park. (Fig. 56). Feigen-, birn- oder apfelförmig, mit kurzem oder langem Stiel. Scheitel mit tiefem Paragaster, in welchen bogenförmige, der Peripherie parallele Kanäle sowie zahlreiche feine Radialkanälchen einmünden. Skelett aus glattarmigen, vergabelten Dichotrideren bestehend. Oberfläche mit monaxonen Nadeln und Gabelankern. Häufig in der mittleren und oberen Kreide.

¿Hallirhoa¿ Lamx. Wie vorige, jedoch kurz gestielt. Der birnförmige Schwammkörper durch tiefe Einschnürungen mehrlappig. Im Cenoman.

¿Jerea¿ Lamx. (Fig. 57). Birnförmig, flaschenförmig bis zylindrisch mit abgestutztem oder vertieftem Scheitel, worin eine Anzahl röhrenförmiger, im Zentrum vertikaler, gegen außen bogenförmiger Kanäle ausmünden, die von feineren Radialkanälen durchkreuzt werden. Skelett aus Tetraklonen und Dichotrideren zusammengesetzt. Häufig in der mittleren und oberen Kreide.

¿Polyjerea¿ From., ¿Astrocladia¿, ¿Thecosiphonia¿, ¿Calymmatina¿ Zitt., ¿Turonia¿ Mich., ¿Plinthosella¿ Zitt. (Fig. 59), Kreide. ¿Discodermia¿ Boc., ¿Racodiscula¿ Zitt. etc. Kreide. Tertiär.

¿Rhagadinia¿ Zitt. (Fig. 60). Ohrförmig, plattig oder schüsselförmig, kurzgestielt. Beide Oberflächen mit unregelmäßig sich kreuzenden Furchen bedeckt, von welchen Kanäle in das Innere eindringen. Die vierarmigen Skelettelemente sind zuweilen ganz oder nur in den distalen Teilen mit warzigen Höckern bedeckt und an den Enden in wenige Äste vergabelt. Oberfläche mit kurzgestielten, sechslappigen Scheiben und winzig kleinen, vielfach verästelten Tetraklonen bedeckt. Ob. Kreide.

B. Unterordnung. #Eutaxicladina.# Rauff.

¡Skelett aus Vierstrahlern mit drei gleichstarken, einfachen oder in zwei Äste gespaltenen und distal in wurzelartige Fasern zerschlitzten Armen und einem ganz kurzen, verdickten vierten Arm (Ennomoclone) zusammengesetzt. Achsenkanäle wahrscheinlich in allen Armen. Die Skelettelemente sind stets regelmäßig parallel oder in alternierenden Reihen angeordnet und bilden durch ihre Zygose ein Gitterwerk mit dreieckigen oder irregulären Maschen und stark verdickten Verbindungsknoten.¡

Die meisten Gattungen stammen aus silurischen Ablagerungen; einzelne (¿Mastosia¿, ¿Lecanella¿) auch aus dem oberen Jura.

¿Astylospongia¿ Roem. (Fig. 61, 62a). Schwammkörper kuglig, im Scheitel meist mit seichter Vertiefung; Unterseite konvex, nicht angewachsen (wahrscheinlich nur durch Basalnadeln festgeheftet). Die starken Wasserkanäle verlaufen in den äußeren Partien des Schwammkörpers der Peripherie parallel in der Mitte senkrecht; außerdem zahlreiche feine Radialkanälchen vorhanden, deren Öffnungen die ganze Oberfläche bedecken. Von den vier glatten verlängerten Armen der Skelettelemente vergabeln sich einzelne oder alle unmittelbar über ihrer Vereinigungsstelle mit dem kurzen Arm. Die Verbindungsstellen der verschiedenen verästelten Arme bilden dicke Knoten. Im unteren Silur der russischen Ostseeprovinzen und im oberen Silur von Schweden und Nordamerika (namentlich in Tennessee), meist in Chalcedon umgewandelt. Auch auf sekundärer Lagerstätte im norddeutschen Diluvium.

¿Caryospongia¿, ¿Carpospongia¿ Rauff. Silur. Europa.

¿Palaeomanon¿ Roem. (¡Astylomanon¡ Rauff.) Wie ¡Astylospongia¡, jedoch napfförmig, mit seichter und weiter Scheitelvertiefung. Ganze Oberfläche mit Poren bedeckt. Obersilur. Nordamerika. ¡P. cratera¡ Roem.

¿Caryomanon¿, ¿Carpomanon¿ Rauff. Ob. Silur. Nordamerika.

¿Hindia¿ Duncan (Fig. 62b). Schwammkörper kuglig mit poröser Oberfläche, ohne Anheftstelle. Wasserkanäle allseitig vom Zentrum nach der Peripherie ausstrahlend. Die aus drei einfachen, mit knorrigen Höckerchen besetzten Armen und einem kurzen knopfartigen Stiel bestehenden Skelettelemente sind in regelmäßigen Reihen parallel nach dem Verlauf der radialen Kanäle angeordnet. Ob. Silur. Nordamerika.

C. Unterordnung. #Anomocladina.# Zitt.

(¡Didymmorina¡ Rauff.)

¡Skelettelemente aus einem kurzen, glatten Stiel mit kugelig verdickten Enden bestehend, von denen je drei, vier oder mehr einfache oder ästige Arme ausgehen, welche sich durch Zygose mit den Armen benachbarter Skelettkörperchen verbinden. Achsenkanal einfach. Oberflächennadeln stabförmig, monaxon.¡ Im oberen Jura und in der Jetztzeit.

¿Cylindrophyma¿ Zitt. (Fig. 63). Schwammkörper zylindrisch, dickwandig, festgewachsen, mit weiter röhriger, bis zur Basis reichender Zentralhöhle und zahlreichen, in dieselbe mündenden Radialkanälen. Oberfläche mit kleinen Ostien bedeckt. Im oberen Jura häufig.

¿Melonella¿ Zitt. Schwammkörper apfelförmig oder halbkuglig mit breiter oder ganz kurz gestielter Basis, die von einer runzligen Kieselhaut bedeckt ist. Zentralhöhle trichterförmig, tief. Die Hauptkanäle verlaufen der Peripherie entsprechend bogenförmig, die feineren Zufuhrkanäle radial. Ob. Jura. ¡M. radiata¡ Quenst. sp.

D. Unterordnung. #Megamorina.# Zitt.

(¡Rhabdomorina¡ Rauff.)

¡Meist große, verlängerte, locker miteinander verflochtene, glatte, gebogene, unregelmäßig ästige oder nur an den Enden vergabelte Skelettelemente mit einfachem Achsenkanal, dazwischen zuweilen kleine, wurzelartige (rhizomorine) vielfach verästelte Skelettkörperchen. Oberflächennadeln einachsig oder Gabelanker.¡

In Silur, Karbon, Jura, Kreide und Jetztzeit verbreitet.

¿Saccospongia¿ Rauff. Silur. ¿Megalithista¿ Zitt. Ob. Jura. Nattheim.

¿Doryderma¿ Zitt. (Fig. 64). Schwammkörper zylindrisch, einfach, ästig, birnförmig oder plattig mit mehreren der Längsachse parallelen Kanalröhren und zahlreichen Radialkanälchen. Skelettelemente groß, gebogen, mit zwei oder mehr einfachen Ästen. Oberflächennadeln dreizinkige Anker. Ob. Kreide. Norddeutschland, England, Frankreich. Nach ~Hinde~ schon im Kohlenkalk.

¿Carterella¿ Zitt. Kreide.

¿Isoraphinia¿ Zitt. Walzenförmig, gestielt mit weiter, bis in die Nähe der Basis reichender Zentralhöhle. Skelettelemente groß, schwach gebogen, walzig, an den Enden verdickt, selten dichotom gespalten; dieselben sind zu Bündel vereinigt und durch ihre gekrümmten Enden derart miteinander verflochten, daß sie ein netzförmiges Gewebe bilden. Kreide. ¡I. texta¡ Roemer sp.

E. Unterordnung. #Rhizomorina.# Zitt.

¡Skelettelemente klein, in vier oder drei Hauptarme geteilt, oder einfach, gekrümmt, mit zahlreichen wurzelartigen Ausläufern oder Knorren besetzt. Zentralkanal der Kieselkörperchen einfach oder ästig. Oberflächennadeln einachsig, tetraxon oder denen des Hauptskelettes ähnlich.¡

Hauptsächlich in Jura, Kreide und Jetztzeit verbreitet.

¿?Nipterella¿ Hinde. Kambrium.

¿Cnemidiastrum¿ Zitt. (¡Cnemidium¡ p. p. Goldf.) (Fig. 65). Kreisel- oder schüsselförmig mit vertiefter Zentralhöhle. Die dicke Wand von zahlreichen Radialkanälen durchzogen, welche, in senkrechten Reihen übereinanderstehend, Vertikalspalten bilden, die sich nach außen öfters vergabeln. Skelettkörperchen gekrümmt, überall mit stumpfen, dornigen Auswüchsen besetzt. Häufig im Spongitenkalk des oberen Jura; das Skelett fast immer verkalkt. ¡C. rimulosum¡ Goldf. Nach ~Hinde~ schon im Kohlenkalk von England.

¿Hyalotragos¿ Zitt. Schüssel-, teller- oder trichterförmig, kurz gestielt. Oberseite vertieft, mit zahlreichen Öffnungen kurzer Kanäle besetzt. Außenseite fein porös oder mit glatter, runzliger Deckschicht überzogen. Skelettelemente gekrümmt, in mehrere zackige Äste gespalten und mit spärlichen Dornen besetzt. Im oberen Jura (Spongitenkalk) sehr häufig. ¡H. patella¡ Goldf. sp.

¿Platychonia¿ Zitt. Blattförmig oder ohrförmig, wellig gebogen, beiderseits mit feinen Poren bedeckt. Skelettelemente wie bei ¡Hyalotragos¡. Im oberen Jura. ¡P. vagans¡ Quenst. sp.

¿Jereica¿ Zitt. (Fig. 66). Schwammkörper zylindrisch, kreisel-, birn-, keulenförmig, kurz gestielt. Scheitel abgestutzt oder mit seichter Grube, die Mündungen von vertikalen Ausfuhrröhren enthaltend. Oberfläche porös durch die Öffnung der feinen Radialkanäle. Skelettelemente wurzelartig, gebogen, unregelmäßig verzweigt, mit zahlreichen kurzen Seitenästchen. Ob. Kreide. ¡J. polystoma¡ Roem. sp., ¡J. punctata¡ Goldf. sp.

¿Chenendopora¿ Lamx. (Fig. 67). Becher-, trichter- oder napfförmig, gestielt. Innenseite mit vertieften Osculis von engen Kanälen. Skelettelemente stark verästelt mit geteiltem Achsenkanal. Ob. Kreide.

¿Verruculina¿ Zitt. (Fig. 68). Trichter-, ohr-, napf- oder blattförmig, kurz gestielt oder sitzend. Oscula auf der Oberseite von kragenförmig erhöhten Rändern umgeben. Mittlere und obere Kreide.

¿Amphithelion¿ Zitt. Wie vorige, aber auf beiden Seiten mit vorragenden Osculis. Kreide.

Weitere Gattungen: ¿Scytalia¿, ¿Coelocorypha¿, ¿Stachyspongia¿, ¿Pachinion¿, ¿Seliscothon¿ Zitt. etc. in der mittleren und oberen Kreide.

4. Ordnung. #Hexactinellida.# O. Schmidt.

(¡Triaxonia¡ F. E. Schulze.)

~Kieselschwämme mit isolierten oder gitterförmig verschmolzenen Skelettelementen von sechsstrahliger Form, denen ein Achsenkreuz aus drei rechtwinklig sich schneidenden Kanälen zu Grund liegt. Oberflächengebilde und Fleischnadeln außerordentlich mannigfaltig, jedoch stets sechsstrahlig.~

Nächst den Lithistiden sind die Hexactinelliden die häufigsten fossilen Kieselschwämme. Sie besitzen ungemein mannigfaltige Gestalt und sind öfters durch einen aus langen, feinen Glasfäden zusammengesetzten Wurzelschopf befestigt oder direkt mit ihrer Basis festgewachsen. Die Wand hat in der Regel nur geringe Dicke und umschließt meist eine weite Zentralhöhle; demgemäß bleibt das Kanalsystem erheblich einfacher als bei den Lithistiden und besteht nur aus kurzen Röhren, welche mehr oder weniger tief von beiden Seiten in die Wand eindringen und in der Regel blind endigen. Zuweilen ist der Schwammkörper aus dünnwandigen Röhren zusammengesetzt, welche sich mäandrisch winden und größere oder kleinere Lücken (Zwischenkanäle) zwischen sich frei lassen.

Die eigentlichen skelettbildenden Kieselelemente unterscheiden sich durch ansehnliche Größe und gleichartige Beschaffenheit von den meist winzig kleinen, überaus vielgestaltigen und wunderbar zierlichen Fleischnadeln, die bei den fossilen Formen leider fast niemals erhalten sind. Bei den Lyssacinen liegen die sechsstrahligen Skelettelemente frei in dem Weichkörper oder sind nur teilweise und in unregelmäßiger Weise miteinander verlötet; bei den ¡Dictyonina¡ dagegen tritt eine regelmäßige Verschmelzung der Skelettelemente in der Art ein, daß sich stets die Arme benachbarter Sechsstrahler dicht aneinander legen und von einer gemeinsamen Kieselhülle umgeben werden. Dadurch entsteht ein mehr oder weniger regelmäßiges, aus kubischen Maschen zusammengesetztes Gitterwerk, in welchem die Verschmelzung der Sechsstrahler dadurch sichtbar bleibt, daß jeder Arm zwei getrennte Achsenkanäle besitzt. Das Zentrum, in welchem sich die Arme jedes Sechsstrahlers kreuzen, ist meist verdickt (Kreuzungsknoten), zuweilen auch in der Art durchbrochen, daß ein hohles Oktaeder entsteht (Laternennadeln, Lychniske). Die ~Oberfläche~ des Skeletts wird häufig durch eine Deckschicht aus unregelmäßigen Sechsstrahlern gebildet, bei denen der nach außen gewendete Strahl verschwunden ist oder es scheidet sich eine dichte Kieselhaut ab, in welcher sternförmige Sechsstrahler, deren nach außen und innen gerichtete Äste verkümmern (Stauractine), in größerer oder geringerer Menge eingelagert sind.

Die Hexactinelliden bewohnen gegenwärtig vorherrschend die tieferen Regionen der Ozeane jenseits der Hundertfadenlinie (200 bis 3000 Faden). Sie finden sich auch fossil überwiegend in Tiefseeablagerungen und zwar schon in Schichten der kambrischen und silurischen Formation. Ihre Hauptverbreitung fällt in die Jura- und Kreidezeit.

A. Unterordnung. #Lyssacina.# Zitt.

¡Die Skelettelemente bleiben entweder alle isoliert oder sind nur teilweise in unregelmäßiger Weise miteinander verlötet. Wurzelschopf häufig vorhanden.¡

Die Lyssacinen eignen sich wenig zur fossilen Erhaltung, da die Skelettnadeln nur ausnahmsweise durch Verlötung ein zusammenhängendes Gerüste bilden und die Fleischnadeln stets zerstört werden. Dennoch sind sowohl aus paläozoischen Ablagerungen als auch aus dem oberen Jura von Streitberg vollständige, aus großen isolierten Sechsstrahlern zusammengesetzte Schwammkörper bekannt, ja die ältesten sicher bestimmbaren Spongien aus dem Kambrium gehören zu den Lyssacinen.

1. Familie. #Protospongidae.# Hinde.

¡Dünnwandige, sack- bis röhrenförmige oder kuglige Schwämme, deren Wand aus einer Lage von vierstrahligen Sternen (Stauractinen) besteht, die quadratische und subquadratische Maschen umschließen. Die Nadelarme folgen einzeilig aufeinander. Die Maschen der großen Sternnadeln umschließen kleinere Kreuze, so daß die Maschen in quadratische Felder von verschiedener Größe zerteilt werden.¡ Im Kambrium und Silur.

Hierher gehören die Gattungen ¿Protospongia¿ Salter und ¿Phormosella¿ Hinde.

2. Familie. #Dictyospongidae.# Hall.

¡Meist große, trichterförmige, zylindrische oder prismatische Schwämme mit dünner, oft in Buckeln und Rippen vorspringender Wand, deren Skelett in sehr regelmäßiger Weise gegittert ist und quadratische Maschen von verschiedener Größe bildet, die einander umschließen. Die Gitterzüge bestehen aus Bündeln feiner Spiculae.¡ Silur. Devon. Hauptverbreitung im Devon von Nordamerika und Europa.

¿Dictyophyton¿, ¿Uphantaenia¿ Hall, ¿Hydnoceras¿ Conrad etc. finden sich meist als wohlerhaltene Ausgüsse in devonischem Sandstein und Schiefer; die Kieselnadeln sind vollständig aufgelöst.

3. Familie. #Plectospongidae.# Rauff.

¡Dünnwandige Röhren, deren Skelett aus einem regelmäßigen Gitter aufsteigender und quer ringförmiger Nadelzüge gebildet wird, die rechteckige und quadratische, jedoch nicht sehr regelmäßige Maschen umschließen. Die Arme der Sternnadeln lagern sich zu Bündeln aneinander.¡ Silur.

¿Cyathophycus¿ Walcott, ¿Palaeosaccus¿, ¿Acanthodictya¿ Hinde. Unt. Silur. ¿Plectoderma¿ Hinde. Ob. Silur.

~Gattungen incertae sedis.~

¿Pattersonia¿ Miller (¡Strobilospongia¡ Beecher) sind große traubige Knollen, ¿Brachiospongia¿ Marsh. aus dem unteren Silur von Nordamerika vasenförmige Schwämme mit breitem, aus hohlen Lappen bestehendem Unterrand; dieselben repräsentieren wie ¿Amphispongia¿ Salter und ¿Astroconia¿ Sollas aus dem oberen Silur von England eigentümliche erloschene Familien von Lyssacinen.

¿Pyritonema¿ M'Coy (¡Acestra¡ Roem.) aus dem unteren Silur bezeichnet Bündel von langen, dicken Nadeln, die als Wurzelschöpfe gedeutet werden.

Bei ¿Hyalostelia¿ Zitt. (¡Acanthospongia¡ Young) aus dem englischen Kohlenkalk ist der Schwammkörper aus ziemlich großen, regelmäßigen Sechsstrahlern und sternförmigen Körperchen mit verdickten Kreuzungsknoten gebildet, an denen die vertikale Achse verkümmert. Der Wurzelschopf besteht aus langen, etwas gebogenen Stabnadeln, die am Ende zuweilen mit vier zurückgebogenen Zinken versehen sind.

Verwandte Gattungen sind ¿Holasterella¿ Carter, ¿Spiractinella¿ (Fig. 69) und ¿Acanthactinella¿ Hinde aus dem Kohlenkalk von Großbritannien.

¿Tholiasterella¿ Hinde (Fig. 70) aus dem Kohlenkalk hat eine dünne Wand, die aus einer Lage großer, unregelmäßig verlöteter Sechsstrahler besteht, bei denen in der Regel zwei von den in einer Ebene befindlichen Strahlen sich vom Kreuzungsknoten an in zwei Äste gabeln, so daß statt vierstrahliger sechsstrahlige Sterne entstehen. Bei ¿Asteractinella¿ Hinde (Fig. 71) spalten sich sämtliche in einer Ebene gelegenen Strahlen in zwei oder mehr Äste und bilden dadurch vielstrahlige, höchst mannigfaltige Sterne.

¿Astraeospongia¿ Roem. (Fig. 72). Der dickwandige Schwammkörper hat die Gestalt einer flachen Schüssel, ist oben konkav, unten konvex, ohne Anheftstelle. Das Skelett besteht aus großen, gleichartigen, nicht verschmolzenen Sternen, bei denen sechs Strahlen in einer Ebene liegen; die zwei senkrecht daraufstehenden Strahlen sind zu kurzen, knopfartigen Anschwellungen verkümmert. Häufig im oberen Silur von Tennessee, selten im Devon der Eifel.

Nach ~Hinde~ bilden ¿Tholiasterella¿ und ¿Asteractinella¿ eine selbständige Ordnung (¡Heteractinellidae¡), und ebenso ist ¿Astraeospongia¿ für ~Hinde~ der Typus der Ordnung ¿Octactinellidae¿. Ich möchte diese beiden Gruppen als aberrante Hexactinelliden betrachten, bei denen die überzähligen Strahlen durch Spaltung entstanden sind.

B. Unterordnung. #Dictyonina.# Zitt.

¡Die Sechsstrahler des Stützskelettes verschmelzen zu einem zusammenhängenden Gitterwerk, indem sich jeder Arm eines Hexactons an den entsprechenden Arm eines benachbarten Sechsstrahlers anlegt und beide von einer gemeinsamen Kieselhülle umschlossen werden. Ein Wurzelschopf fehlt.¡

Die ¡Dictyonina¡ haben sich wahrscheinlich aus Lyssacinen (vielleicht aus ¡Protospongia¡- und ¡Dictyophyton¡-artigen Formen) entwickelt. Sie beginnen erst in der Trias und spielen in Jura und Kreide durch ihre Häufigkeit eine wichtige Rolle. Die Gitterskelette sind oft in Kalkspat umgewandelt oder aufgelöst und nur durch Hohlräume angedeutet. Die wichtigeren fossilen Formen verteilen sich auf nachstehende Familien.

1. Familie. #Craticularidae# Rauff (Euretidae Zitt. non Schulze).

¡Becherförmige, zylindrische, ästige oder plattige Schwämme. Skelett mit undurchbohrten Kreuzungsknoten. Oberfläche ohne besondere Deckschicht, durch Verdichtung der äußeren Skelettlage geschützt, zuweilen mit einem zarten Gewebe verschmolzener Spiculae überzogen. Kanäle einfach, blind im Skelett endend.¡ Jura.

¿Tremadictyon¿ Zitt. (Fig. 73) becherförmig tellerartig, walzig. Zentralhöhle weit. Ostien der Kanäle auf beiden Seiten in alternierenden Reihen stehend. Basis knollig. Oberfläche mit einem zarten Netz verschmolzener Sechsstrahler, das auch die Kanalöffnungen überspinnt. Gitterskelett mit mehr oder weniger irregulären, kubischen Maschen. Im oberen Jura sehr häufig.

¿Craticularia¿ Zitt. (Fig. 74). Trichterförmig, zylindrisch, plattig, einfach oder ästig. Beide Oberflächen mit rundlichen oder ovalen Kanalostien, welche in vertikalen und horizontalen, rechtwinklig gegeneinander verlaufenden Reihen angeordnet sind. Kanäle kurz, blind. Jura, Kreide und Miocän.

¿Sporadopyle¿ Zitt. Becher- bis trichter- oder kegelförmig, zuweilen ästig. Äußere Kanalostien unregelmäßig oder in Quincunx, innere in vertikalen Reihen angeordnet. Ober-Jura. ¡Sp. obliqua¡ Goldf. sp.

¿Sphenaulax¿ Zitt., ¿Verrucocoelia¿ Etall. Jura etc.

2. Familie. #Coscinoporidae# Zitt.

¡Die dünne Wand der kelch-, becherförmigen, lappigen, ästigen oder sternförmig zusammengefalteten Schwammkörper ist beiderseits von zahlreichen, in alternierenden Reihen angeordneten Öffnungen kurzer, blinder Kanäle bedeckt. Skelett feinmaschig, dicht; Oberflächenschicht durch Verdichtung der äußeren Skelettlage gebildet. Kreuzungsknoten der Sechsstrahler dicht, seltener durchbohrt.¡ Kreide.

¿Leptophragma¿ Zitt. Becherförmig mit Wurzel. Wand dünn, beiderseits mit kleinen, alternierenden Ostienreihen. Skelett sehr dichtmaschig, die Kreuzungsknoten nicht durchbohrt. Mittlere und obere Kreide.

¿Pleurostoma¿ Roem., ¿Guettardia¿ Mich. Kreide.

¿Coscinopora¿ Goldf. (Fig. 75). Becherförmig, mit verzweigter Wurzel. Kanalöffnungen rund, klein, in alternierenden Reihen. Skelettelemente teilweise mit durchbohrten Kreuzungsknoten. Wurzel aus langen Kieselfasern bestehend. Oberflächenschicht aus verdickten und verschmolzenen Sechsstrahlern zusammengesetzt. Kreide.

3. Familie. #Staurodermidae# Zitt.

¡Kreisel-, trichter-, zylinderförmig, seltener ästig oder knollig. Kanalostien auf beiden Seiten in unregelmäßigen oder alternierenden Reihen. Skelett mehr oder weniger regelmäßig. Kreuzungsknoten dicht oder durchbohrt. Äußere oder beide Oberflächen der Wand mit meist großen, sternförmigen Nadeln (Stauractinen) versehen, welche sich von denen des übrigen Skelettes unterscheiden und entweder nur lose miteinander verkittet sind oder in einer zusammenhängenden Kieselhaut eingebettet liegen.¡ Jura, Kreide.

¿Cypellia¿ Zitt. (Fig. 76). Kreiselförmig, schüsselförmig oder ästig, wurzellos. Kanäle unregelmäßig angeordnet, gekrümmt und verzweigt. Gitterskelett mit unregelmäßigen Maschen, die Kreuzungsknoten durchbohrt. Oberfläche mit vierstrahligen, großen Stauractinen, die durch eine kontinuierliche oder durchlöcherte dünne Haut miteinander verbunden sind. Im Spongienkalk des oberen Jura sehr häufig.

¿Stauroderma¿ Zitt. Trichter- oder tellerförmig mit weiter, seichter Zentralhöhle, worin große, runde Öffnungen von kurzen Kanälen ausmünden. Oberfläche beiderseits mit einer Deckschicht versehen, worin Sternnadeln liegen, deren nach außen und innen gerichtete Strahlen verkümmert sind. Ob. Jura.

¿Casearia¿ Quenst. Zylindrisch, durch Einschnürungen in ringförmige Abschnitte geteilt, mit röhrenförmiger, tiefer Zentralhöhle und ziemlich dicker Deckschicht mit Sternnadeln. Ob. Jura. ¡C. articulata¡ Goldf. sp.

¿Porospongia¿ d'Orb. (Fig. 77). Plattig ausgebreitet, seltener knollig oder zylindrisch, auf der Oberseite mit großen Öffnungen von kurzen, blind endigenden Ausfuhrröhren. Die mit Osculis versehene Seite ist von einer dichten oder fein porösen Kieselhaut überzogen, worin Kreuznadeln und Achsenkreuze von Sechsstrahlern eingebettet liegen. Gitterskelett mit kubischen Maschen; die Kreuzungsknoten nicht durchbohrt. Oberer Jura.

4. Familie. #Ventriculitidae.# Toulmin Smith.

¡Wand mäandrisch gefaltet; die Falten radiär angeordnet, meist vertikal. Radialkanäle blind. Die Falten der Wand bilden Vertikalfurchen, die entweder offen oder teilweise mit Deckschicht übersponnen sind. Skelettelemente mit durchbohrten Kreuzungsknoten. Oberflächenschicht durch Verdichtung der äußeren Skelettlage gebildet. Wurzel aus verlängerten, durch Querbrücken verbundenen Kieselfasern ohne Achsenkanal bestehend.¡ Jura und Kreide.

¿Pachyteichisma¿ Zitt. (Fig. 78). Kreisel- oder schüsselförmig, mit sehr dicker, gefalteter Wand. Die Falten sind außen durch tief eindringende, innen durch seichte Furchen geschieden. Skelett sehr regelmäßig. Wurzel und Deckschicht fehlen. Ob. Jura.

¿Ventriculites¿ Mant. (Fig. 79). Schüssel-, teller-, becher-, zylinder- oder trichterförmig mit weiter Zentralhöhle. Wand dünn gefaltet; die Falten innen und außen durch Vertikalfurchen getrennt und dicht aneinander gedrängt. Skelett mehr oder weniger regelmäßig gitterförmig. Verdichtete Deckschicht und Wurzel vorhanden. Häufig in der mittleren und oberen Kreide.

¿Schizorhabdus¿, ¿Rhizopoterion¿, ¿Polyblastidium¿ Zitt., ¿Sporadoscinia¿ Pomel, ¿Lepidospongia¿ Roem. etc. in der Kreide.

5. Familie. #Coeloptychidae# Zitt.

¡Schirm- oder pilzförmig gestielt. Wand dünn, mäandrisch gefaltet. Falten radial angeordnet, gegen den Außenrand des Schirms gegabelt, auf der Unterseite unbedeckt. Seitenwand und Oberfläche des Schirms von einer porösen Deckschicht überspannt, welche die Falten vollständig verhüllt. Kanalostien auf den Faltenrücken der Unterseiten. Skelett sehr regelmäßig, die Kreuzungsknoten durchbohrt, die Arme der Sechsstrahler mit feinen, stachligen Fortsätzen.¡

Einzige Gattung ¿Coeloptychium¿ Goldf. (Fig. 80) in der oberen Kreide von Norddeutschland, England, Südrußland.

6. Familie. #Maeandrospongidae# Zitt.

¡Schwammkörper aus dünnwandigen, vielfach verschlungenen und teilweise verwachsenen Röhren oder Blättern zusammengesetzt, welche knollige, birnförmige, becherförmige oder strauchartig verästelte Stöcke bilden. Zwischen den Röhren bleiben größere Löcher oder Zwischenräume frei, die ein sogenanntes Interkanalsystem bilden. Eigentliche Kanäle kaum entwickelt. Deckschicht fehlend oder eine zusammenhängende Kieselhaut auf der Oberfläche bildend.¡

In der Kreide häufig; auch zahlreiche lebende Gattungen bekannt.

¿Plocoscyphia¿ Reuß. (Fig. 81). Knollige, kuglige, aus mäandrisch gewundenen, anastomosierenden Röhren oder Blättern bestehende Stöcke. Wände der Röhren dünn, mit zahlreichen kleinen Kanalostien. Skelett gitterförmig, die Kreuzungsknoten durchbohrt oder undurchbohrt. Kreide.

¿Becksia¿ Schlüter. (Fig. 82). Die dünne Wand des niedrig becherförmigen Schwammes aus vertikalen, radial geordneten und seitlich verwachsenen Röhren bestehend, zwischen denen größere Öffnungen frei bleiben. In der Nähe der Basis bilden die Röhren hohle, stachelartige Fortsätze. Das Gitterskelett sehr regelmäßig, genau wie bei Coeloptychium. Ob. Kreide. Westfalen.

¿Tremabolites¿ Zitt., ¿Etheridgia¿ Tate, ¿Zittelispongia¿ Sinzoff etc. Obere Kreide.

¿Camerospongia¿ d'Orb. (Fig. 83). Kuglig, halbkuglig oder birnförmig; ob. Hälfte mit einer glatten Kieselhaut überzogen, im Scheitel mit großer kreisrunder Vertiefung. Untere Hälfte des Schwammkörpers mit welligen Erhöhungen und Vertiefungen, nach unten in einen Stiel übergehend. Im Innern besteht der Schwammkörper aus dünnwandigen, mäandrisch gewundenen Röhren. Obere Kreide.

¿Cystispongia¿ Roem. (Fig. 84). Wie vorige, jedoch eine dichte Kieselhaut, welche von mehreren großen, unregelmäßig geformten Öffnungen durchbrochen ist, den ganzen, aus Röhren bestehenden Schwammkörper gleichmäßig umhüllend. Kreide und noch jetzt lebend.

4. Unterklasse. #Calcispongiae.# Kalkschwämme.

¡Skelett aus Kalknadeln von dreistrahliger, vierstrahliger oder ein achsiger Form bestehend.¡

Die äußere Form der Kalkschwämme ist ebenso vielgestaltig wie bei den Kieselschwämmen und erinnert am meisten an jene der Lithistiden. Auch das Kanalsystem der dickwandigen Leuconen und Pharetronen besteht ähnlich wie bei den Lithistiden aus einer Zentralhöhle und radialen Abfuhrkanälen, welche in letztere einmünden; dieselben verzweigen sich nach außen in zahlreiche Äste, welche in Geißelkammern endigen und von feinen Zufuhrkanälchen gespeist werden. Bei den Syconen wird die Wand von einfachen Radialröhren, bei den dünnwandigen Asconen nur von Löchern durchbohrt.

Die kalkigen Skelettelemente liegen frei im Weichkörper bald einschichtig in einer Ebene (¡Ascones¡) bald mehr oder weniger deutlich radial, nach dem Verlauf der Kanäle angeordnet (¡Sycones¡) bald irregulär angehäuft (¡Leucones¡) bald zu anastomosierenden Faserzügen zusammengedrängt (¡Pharetrones¡). Am häufigsten sind regelmäßige Dreistrahler, einachsige, beiderseits zugespitzte Nadeln, etwas spärlicher Vierstrahler.

Der Erhaltungszustand der fossilen Kalkschwämme ist wegen der leichten Zerstörbarkeit der Skelettelemente meist ein sehr ungünstiger und zur mikroskopischen Untersuchung ungeeigneter. Die zu Faserzügen vereinigten Dreistrahler und Stabnadeln lassen sich nur in seltenen Fällen deutlich erkennen, sind meistens ganz oder teilweise aufgelöst und zu homogenen oder kristallinischen Kalkfasern umgewandelt (Fig. 88), in denen feine Kalkfädchen von zahlreichen Kristallisationszentren nach allen Richtungen hin ausstrahlen. Zuweilen wurden solche Kalkskelette nachträglich in Kieselerde umgewandelt. Die kalkige oder kieselige Beschaffenheit eines fossilen Schwammes gewährt darum keinen Aufschluß über die ursprüngliche Beschaffenheit des Skelettes, da Kieselschwämme infolge des Fossilisationsprozesses ein kalkiges und Kalkschwämme ein kieseliges Skelett erhalten können.

Von den 4 Ordnungen der Kalkschwämme (¡Ascones¡, ¡Leucones¡, ¡Sycones¡ und ¡Pharetrones¡) haben nur die zwei letzten für den Paläontologen praktisches Interesse, da von den ersteren entweder keine oder nur ganz vereinzelte fossile Überreste bekannt sind.

1. Ordnung. #Pharetrones.# Zitt.

~Wand dick; Kanalsystem wie bei den Lithistiden, zuweilen undeutlich und scheinbar fehlend. Nadeln zu anastomosierenden Faserzügen geordnet; häufig eine glatte oder runzelige Deckschicht vorhanden.~ Devon bis Kreide. In der Tertiär- und Jetztzeit fehlend.

¿Eudea¿ Lamx. Zylindrisch, keulenförmig, meist einfach, selten ästig. Zentralhöhle röhrig, eng, bis zur Basis reichend, mit rundem Osculum im Scheitel. Oberfläche mit glatter Dermalschicht, worin Ostien von kurzen Kanälen liegen. Trias und Jura. ¡E. clavata¡ Lamx.

¿Peronidella¿ Zitt. (antea ¡Peronella¡ Zitt. non Gray, ¡Siphonocoelia¡, ¡Polycoelia¡ From.) (Fig. 89, 90). Zylindrisch, dickwandig, einfach oder ästig. Zentralhöhle röhrig, bis zur Basis reichend; letztere zuweilen mit dichter Deckschicht überzogen, die übrige Oberfläche fein porös. Ein deutliches Kanalsystem fehlt. Die groben, anastomosierenden Skelettfasern bestehen aus dichtgedrängten, zusammengepackten Dreistrahlern und Einstrahlern. Selten im Devon (¡Scyphia constricta¡ Sandb.); häufig in Trias, Jura und Kreide.

¿Eusiphonella¿ Zitt. (Fig. 92). Wie vorige, jedoch dünnwandiger, mit weiter, bis zur Basis reichender Zentralhöhle, deren Wand mit vertikalen Reihen von Radialkanalöffnungen bedeckt ist. Oberfläche porös. Ob. Jura.

¿Corynella¿ Zitt. (Fig. 91). Kolbenförmig, zylindrisch oder kreiselförmig, dickwandig, einfach oder zusammengesetzt. Zentralhöhle trichterförmig, seicht, nach unten in ein Bündel vertikaler, verzweigter Röhren aufgelöst; die Scheitelöffnung häufig von radialen Furchen umgeben. Oberflächenporen mit stark verästelten Radialkanälen kommunizierend, welche sich nach innen in stärkere Äste vereinigen und in die Zentralhöhle münden. Häufig in Trias, Jura und Kreide.

¿Stellispongia¿ d'Orb. (Fig. 94). Meist zusammengesetzte, aus halbkugligen oder birnförmigen, kurzen Individuen zusammengesetzte Stöcke, deren Basis mit dichter Deckschicht überzogen ist. Scheitel gewölbt, mit seichter, von Radialfurchen umgebener Zentralhöhle, an deren Basis und Seiten die Öffnungen der Radial- und Vertikalkanäle münden. Skelett aus kurzen, stumpfen, gebogenen Einstrahlern sowie aus Drei- und Vierstrahlern zusammengesetzt. Trias. Jura.

¿Holcospongia¿ Hinde. Jura. Kreide. ¿Sestrostomella¿ Zitt. Trias bis Kreide; ¿Synopella¿ Zitt. Kreide; ¿Oculospongia¿ From. (Fig. 93); ¿Diplostoma¿ From. Kreide etc.

¿Elasmostoma¿ From. (Fig. 95). Blatt-, ohrförmig bis trichterförmig. Obere (resp. innere) Seite mit glatter Deckschicht, worin große seichte Oscula liegen. Unterseite porös. Kreide.

¿Rhaphidonema¿ Hinde (Fig. 96). Becher-, trichter- oder gewunden blattförmig. Innen-(Ober-)Seite glatt mit sehr kleinen Osculis oder Poren. Außenseite rauh, porös. Kanalsystem undeutlich. Trias, Jura, Kreide.

¿Pachytilodia¿ Zitt. Trichterförmig, dickwandig, Basis mit glatter Deckschicht; sonstige Oberfläche ohne Oscula. Skelett aus sehr groben, anastomosierenden Faserzügen bestehend. Kreide. ¡Scyphia infundibuliformis¡ Goldf.

2. Ordnung. #Sycones.# Haeckel.

~Wand mit einfachen, radial gegen die Magenhöhle gerichteten und in diese mündenden Kanälen. Skelettnadeln regelmäßig angeordnet.~

Meist kleine, zierliche, in seichtem Wasser lebende Formen.

¿Protosycon¿ Zitt. aus dem oberen Jura von Streitberg stimmt in der Anordnung der Radialkanäle mit den lebenden Syconen überein, ist klein und zylindrisch-konisch.

Zu den Syconen rechnet ~Rauff~ auch die von ~Steinmann~ (Jahrb. f. Mineralog. 1882. II. 139) als ¿Sphinctozoa¿ beschriebenen Kalkschwämme, welche sich durch eine höchst bemerkenswerte Segmentierung, wie sie auch bei der Lithistidengattung ¡Casearia¡ vorkommt, von allen übrigen Kalkschwämmen unterscheiden. Die ältesten hierher gehörigen Formen sind ¿Sollasia¿, ¿Amblysiphonella¿ und ¿Sebargasia¿ Steinm. aus dem Kohlenkalk von Asturien. In der Trias von St. Cassian und der Seelandalp bei Schluderbach kommen ¿Colospongia¿ Laube, ¿Thaumastocoelia¿, ¿Cryptocoelia¿ Steinm. vor.

In der unteren und mittleren Kreide finden sich ¿Thalamopora¿ Roem. und ¿Barroisia¿ Steinm. (¡Verticillites¡ Zitt. non Defr., ¡Sphaerocoelia¡ Steinm.)

¿Barroisia¿ (Fig. 97) kommt bald in einfachen, zylindrischen oder keulenförmigen Individuen, bald zu buschigen Stöcken vereinigt vor. Die Oberfläche zeigt häufig Einschnürungen, der Scheitel ist gewölbt und mit zentralem Osculum versehen, die Zentralhöhle röhrenförmig. Die zylindrischen Individuen bestehen aus dünnwandigen, halbkugligen oder flachen Segmenten, die in der Art übereinander folgen, daß die Decke jedes Segmentes zugleich den Boden des folgenden bildet. Die Wand ist allenthalben von einfachen Röhrenkanälen durchbohrt und besteht aus Faserzügen von dreistrahligen Nadeln. ¡B. helvetica¡ Lor. sp. Aptien. La Presta.

#Zeitliche und räumliche Verbreitung der fossilen Spongien.#

Die phylogenetische Entwicklung der ¡Myxospongia¡, ¡Ceratospongia¡ und eines Teiles der ¡Silicispongiae¡ wird wegen der ungünstigen Organisation dieser Formen für die fossile Erhaltung stets in Dunkel gehüllt bleiben. Immerhin beweisen jedoch isolierte Nadeln, daß ¡Monactinellida¡ und ¡Tetractinellida¡ schon in den paläozoischen Meeren vorhanden waren; in Trias, Jura und Kreide setzen sie zuweilen ganze Schichten zusammen und nahmen an der Entstehung von Hornstein, Chalcedon und Feuerstein sicherlich erheblichen Anteil. Im Tertiär finden sich Nadeln, die auf noch jetzt existierende Gattungen zurückgeführt werden können, ziemlich häufig.

Bemerkenswert ist die geologische Verbreitung der drei am besten erhaltungsfähigen Spongiengruppen: der ~Lithistiden~, ~Hexactinelliden~ und ~Kalkschwämme~. Die lebenden Vertreter der zwei ersten Ordnungen bewohnen tiefe oder doch mäßig tiefe Gewässer, die Kalkschwämme bevorzugen seichte Küstenstriche. Da sich auch die fossilen Kalkschwämme fast nur in mergeligen, tonigen oder sandigen Ablagerungen von entschieden litoralem Charakter finden, die fossilen Lithistiden und Hexactinelliden aber vorzugsweise in Kalksteinen vorkommen, in denen Kalkschwämme fehlen, so läßt sich daraus schließen, daß auch die fossilen Spongien ähnlichen Existenzbedingungen unterworfen waren wie ihre jetzt lebenden Verwandten.

Von Lithistiden enthält das Cambrium die Gattungen ¡Archaeoscyphia¡ und ¡Nipterella¡, das untere und obere Silur von Europa und Nordamerika eine Anzahl ¡Tetracladina¡ (¡Aulocopium¡) und ¡Eutaxicladina¡ (¡Astylospongia¡, ¡Palaeomanon¡, ¡Hindia¡) sowie vereinzelte ¡Rhizomorina¡. Im Karbon folgen spärliche Reste von Rhizomorinen und Megamorinen, aber erst im oberen Jura, insbesondere in den Spongitenkalken von Franken, Schwaben, der Schweiz, des Krakauer Gebietes entfalten die Lithistiden einen erstaunlichen Formenreichtum und setzten zuweilen ganze Schichtenkomplexe zusammen. Sie finden sich nur vereinzelt in der unteren Kreide, treten aber im Pläner, Grünsand und der oberen Kreide von Norddeutschland, Böhmen, Polen, Galizien, Südrußland, England, Frankreich massenhaft auf. Das Tertiär ist fast überall vorwiegend durch Seichtwasserablagerungen vertreten und darum der Mangel an Lithistiden und Hexactinelliden nicht auffallend. Sie finden sich übrigens an einzelnen Lokalitäten wie im oberen Miocän bei Bologna sowie in Algerien und Oran in Nordafrika.

Ganz ähnliche Verbreitung wie die Lithistiden, besitzen auch die Hexactinelliden. Sie beginnen schon im oberen Cambrium und im Silur mit eigentümlich differenzierten Lyssacinen (¡Protospongia¡, ¡Phormosella¡, ¡Cyathophycus¡, ¡Palaeosaccus¡, ¡Plectoderma¡, ¡Pattersonia¡, ¡Brachiospongia¡, ¡Dictyophyton¡, ¡Astraeospongia¡). Die gleichen Gruppen dauern auch im Devon fort, wo namentlich ¡Dictyophyton¡ und Verwandte in Nordamerika starke Verbreitung erlangen. Der Kohlenkalk enthält einige aberrante Lyssacinen, die ~Hinde~ als Heteractinelliden von den Hexactinelliden trennte. Im mesozoischen und känozoischen Zeitalter fällt die geologische Verbreitung der Hexactinelliden fast genau mit jener der Lithistiden zusammen; doch gibt es hin und wieder Ablagerungen, welche vorherrschend aus Hexactinelliden und andere, die fast nur aus Lithistiden zusammengesetzt sind.

Wesentlich abweichend verhalten sich die ~Kalkschwämme~, von denen nur die Pharetronen und Syconen für den Geologen in Betracht kommen. Die ältesten Vertreter derselben finden sich ganz vereinzelt im mittleren Devon und Kohlenkalk. Sie erscheinen in großer Mannigfaltigkeit in der alpinen Trias (St. Cassian und Seeland-Alp), fehlen dagegen der außeralpinen Trias fast gänzlich. Im Jura erscheinen sie in mergeligen Schichten des Dogger (Ranville, Schwaben), sowie in gewissen Ablagerungen des weißen Jura (Terrain à Chailles, Coralrag von Nattheim, Sontheim u. a. O.) in Süddeutschland und der Schweiz. Die untere Kreide, namentlich das Neocom von Braunschweig, des Schweizerischen Juragebirges und des Pariser Beckens, ferner das Aptien von La Presta bei Neuchâtel und Farringdon in Berkshire und die mittlere Kreide (Cenomanien) von Essen, Le Mans und Havre zeichnen sich durch ihren Reichtum an wohl erhaltenen Pharetronen und einer geringeren Anzahl sphinctozoer Sykonen aus. Dagegen fehlen beide Gruppen im Tertiär, wo übrigens vereinzelte, isolierte, kalkige Dreistrahler die Anwesenheit von Calcispongien da und dort verraten. Die Pharetronen scheinen mit Schluß der Kreideformation verschwunden zu sein.[9]

2. Unterstamm.

#Cnidaria.# Nesseltiere.

Die ¡Cnidaria¡ oder ¡Nematophora¡ besitzen einen radial symmetrischen Körper mit endständiger, von fleischigen Tentakeln umstellter Mundöffnung. Das Ectoderm (zuweilen auch das Entoderm) ist mit Nesselzellen (Cnidoblasten) erfüllt, welche eine ätzende Flüssigkeit enthalten und in einen fadenförmigen hohlen Fortsatz auslaufen. Das Mesoderm fehlt zuweilen gänzlich, dagegen sind Ectoderm und Entoderm stark entwickelt; ersteres scheidet häufig Kalk und Hornsubstanz aus, beide zusammen liefern die Muskeln und Nerven, das Entoderm die Geschlechtsorgane.

Man unterscheidet zwei Klassen: ¿Anthozoa¿ und ¿Hydrozoa¿.

1. Klasse. #Anthozoa.# Korallentiere.[10]

~Meist festsitzende, zylindrische Strahltiere mit einem von Tentakeln umstellten Mund, Schlundrohr und Leibeshöhle. Letztere durch vertikale Fleischlamellen (Mesenterialfalten) in radiale Kammern geteilt. Häufig ein kalkiges oder horniges Skelett vorhanden.~

Die einzelnen Korallentiere (Polypen) haben die Form eines zylindrischen Schlauches, an dessen einem Ende in einer fleischigen Platte die meist spaltförmige oder ovale Mundöffnung sich befindet. Von den mit Tentakeln umstellten Mund führt eine geschlossene Röhre (Schlundrohr) in die Leibeshöhle. Die äußere Umhüllung (Derma) des Körpers, deren Teile als Seitenwand (Pallium), Mundscheibe (Diskus) und Basalblatt oder Fuß bezeichnet werden, besteht aus Ectoderm und Entoderm und einer dünnen Schicht von Mesoderm. Von der Seitenwand ragen 6, 8 oder mehr radial angeordnete vertikale Blätter (Mesenterialfalten, Sarkosepten) (Fig. 98, 99) in die Leibeshöhle und zerlegen dieselbe in eine Anzahl nach innen geöffneter Kammern (~Mesenterialfächer~, Radialtaschen), die sich nach oben in hohle Tentakeln verlängern. Die Mesenteriallamellen enthalten die Generationsorgane, sind auf beiden Seiten mit Muskelfasern bedeckt und am krausen Innenrand von Mesenterialfäden eingefaßt. Die Muskelfasern verlaufen auf einer Seite der Mesenteriallamellen transversal, auf der anderen Seite longitudinal; letztere bilden meist eine Verdickung (Muskelfahne), deren Anordnung für die Systematik von großer Wichtigkeit ist, indem sie bei allen Anthozoen eine bilaterale Symmetrie zum Ausdruck bringt und dadurch die Orientierung der Antimeren erleichtert. Teilt man nämlich ein Korallentier in der Richtung der Mundspalte in zwei Hälften, so besitzen bei den Octokorallen (Fig. 98) alle Lamellen der rechten Hälfte ihre Muskelverdickungen auf der rechten, die der linken Hälfte auf der linken Seite; bei den Hexakorallen (Fig. 99) sind die Sarkosepten paarweise gruppiert, indem je zwei benachbarte Septen einander ihre Muskelfahnen zukehren. Von dieser Regel machen häufig zwei, in der Verlängerung der Mundspalte gelegene Septenpaare eine Ausnahme, indem sie die Muskelfahnen auf den abgewandten Seiten tragen und dadurch als sogenannte ~Richtungssepten~ die Sagittalaxe des Körpers anzeigen.

Während gewisse Anthozoen einen vollständig weichen Körper besitzen, scheiden andere kalkige, hornige oder hornig-kalkige Skelette aus. Die einfachste Form der Skelettbildung besteht darin, daß im Ektoderm winzige, rundliche, zylindrische, nadelförmige oder knorrige Kalkkörperchen (Spiculae) entstehen, die in das Mesoderm eindringen und isoliert in großen Massen im Körper verteilt bleiben (viele ¡Alcyonaria¡). Bei manchen Formen (¡Corallium¡, ¡Mopsea¡, ¡Tubipora¡) werden die Spiculae durch kalkige oder hornige Zwischensubstanz fest miteinander verkittet und bilden entweder Röhren (¡Tubipora¡) oder, wenn sie hauptsächlich an der Basis ausgeschieden werden, Basalplatten oder Achsen, in deren fleischiger Rinde die Knospen der Kolonie aussprossen (Fig. 100). Zuweilen bestehen diese Achsen auch vollständig aus Hornsubstanz ohne alle Beimischung von Kalkkörperchen.

Bei den sogenannten ~Steinkorallen~ (¡Madreporaria¡, Fig. 101 u. 102) entsteht ein zusammenhängendes Kalkskelett in der Weise, daß am unteren Ende des fleischigen Polypen in radialen Einstülpungen des Ektoderms zwischen je zwei Mesenterialblättern kleine rundliche, elliptische oder polygone Kalkkörperchen ausgeschieden werden, welche sich in radialer Richtung aneinander reihen und nach und nach, indem sich immer weitere Kalkkörperchen in vertikaler Richtung auf und neben den zuerst entstandenen einfügen, senkrechte Sternleisten oder ~Septen~ (Septa, cloisons) bilden. Gleichzeitig verkalkt auch, wenn das Polypentier aufgewachsen ist, die Basis. Während aber die Basalplatte außerhalb der fleischigen Umhüllung des Tieres vom Ektoderm ausgeschieden wird und aus einer Menge winziger, dicht zusammengedrängter Kalkkörperchen besteht, erheben sich die Septa auf der Basalplatte und liegen in vertikalen Radialfalten der Rumpfwand. Ebenso kann von der fleischigen Außenwand in einer ringförmigen Falte eine kalkige ~Mauer~ oder ~Wand~ (theca, muraille) ausgeschieden werden (¡Euthecalia¡, Fig. 103). Eine falsche Wand (Pseudotheca) entsteht in vielen Fällen durch einfache Verdickung und Zusammenwachsen der distalen Enden der Septen (Fig. 104). Als ~Epithek~ bezeichnet man eine meist glatte oder runzelige Deckschicht, welche nach ~Koch~ nur eine Fortsetzung der Fußplatte ist und auf der Außenseite der fleischigen Seitenwand durch die sogenannte Randplatte (edge-plate) abgeschieden wird. Sie legt sich häufig unmittelbar auf die Mauer oder ist von derselben getrennt, wenn die Septen als sogenannte ~Rippen~ (costae) über die Mauer vorragen. Befinden sich auf der Wand vorspringende vertikale Rippen, die den Zwischenräumen der Septen entsprechen, so nennt man dieselben ~Pseudocostae~ oder ~Rugae~.

Die ~Zahl~ der Mesenterialfalten und der in den Kammern entstehenden Septen zeigt innerhalb der verschiedenen Unterklassen, Ordnungen, Gattungen und Arten große Gesetzmäßigkeit und vermehrt sich in der Regel mit zunehmendem Alter in der Weise, daß sich gleichzeitig mit den neu gebildeten Kammern immer neue Kreise von Sternleisten einschalten. Zahl und Vermehrung der Septa liefern treffliche systematische Merkmale. In der Regel entstehen zuerst 4, 6, 8 oder 12 Primärleisten, zwischen welchen sich alsdann sukzessive die Zyklen der zweiten, dritten, vierten u. s. w. Ordnung einschalten. Der Oberrand der Septen ist bald gezackt, gezähnelt oder gekörnelt bald glatt und steigt bogenförmig oder schräg von dem vertieften Zentrum der Zelle gegen die Wand an. Der durch den Oberrand der Septen gebildete, offene, in der Mitte eingesenkte Teil des Kalkgerüstes heißt der ~Kelch~ (Calyx).

Die Seitenwände der Septen sind selten glatt, häufiger mit zerstreuten Granulationen oder Körnchenreihen bedeckt. Die Körnchen folgen meist parallelen oder etwas divergierenden Längsstreifen auf den Seiten der Septen; diese Längsstreifen heißen ~Trabekeln~ (Poutrailles) (vgl. Fig. 105). Berühren sich diese Trabekeln allseitig, so werden die Septen dicht; verschmelzen sie nur teilweise und bleiben Lücken zwischen denselben, so entstehen poröse Septen. Ragen die Körnchen auf den Seiten der Sternleisten als konische oder zylindrische Stäbchen vor, so werden sie ~Querbälkchen~ oder ~Synaptikeln~ (Fig. 106) genannt. Häufig vereinigen sich die gegenüber stehenden Synaptikeln zweier benachbarten Septen; zuweilen verschmelzen auch die übereinander stehenden Synaptikeln zu vertikalen ~Leisten~ (carinae) und verfestigen dadurch den Zusammenhang der Septen. Bei Korallen mit stark entwickelten Synaptikeln oder Querblättern ersetzen diese häufig die alsdann vollständig fehlende Wand (¡Athecalia¡).

Da sich das Kalkgerüst der Korallen in dem Maße erhöht, als das Tier nach oben fortwächst, so werden die unteren, von Weichteilen nicht mehr umgebenen Teile nach und nach teils durch verschiedenartige, zwischen den Septen und Rippen ausgeschiedene horizontale oder schräge Kalkblättchen, die sogenannten ~Querblätter~ oder ~Traversen~ (dissepimenta) (Fig. 107 u. 108), teils durch horizontale, gewölbte oder trichterförmige ~Böden~ (Tabulae), die häufig aus der Verwachsung von Traversen hervorgehen, abgeschlossen (Fig. 109). Die Querblätter und Böden sind besonders stark bei zylindrischen Formen entwickelt und bilden häufig ein blasiges oder zelliges Gewebe im innern der Zellen (Fig. 108).

Reichen alle oder ein Teil der Septen bis ins Zentrum des Kelches, so können sich ihre inneren Enden zu einem falschen ~Säulchen~ verschlingen, zuweilen entsteht aber auch ein echtes ~Säulchen~ (Columella, Achse) als ein kompaktes, griffel- oder blattartiges Gebilde, oder es ist aus einem Bündel von griffelförmigen oder gedrehten Stäbchen (Fig. 110) oder aus Schichten dünner Lamellen zusammengesetzt. Unter ~Pfählchen~ (palis, paluli) versteht man kleine Vertikallamellen, die sich zwischen das Säulchen und die Enden der Septen entweder in einem (Fig. 110) oder in mehreren Kreisen einschalten.

Nach dem Vorausgehenden lassen sich die Skelettelemente der Korallen in 1. ~radiale~ (septa, costae, pali), 2. in ~tangentiale~ (theca, pseudotheca, epitheca) und 3. in ~basale~ (tabulae, dissepimenta, synapticulae, columella und dichte blätterige Ausfüllungsmasse) einteilen. Bei zusammengesetzten Stöcken können sich die radialen Septen als Rippen (Costae) sowie die basalen Querblätter und Synaptikeln außerhalb der Wand fortsetzen und dort ein Zwischenskelett (~Cönenchym~) bilden, welches die einzelnen Zellen des Stockes miteinander verbindet und von einer fleischigen Ausbreitung des Ektoderms (Cönosark) abgelagert wird.

~Mikroskopische Struktur.~[11] Das vom Ektoderm ausgeschiedene kalkige Skelett der Korallen besteht aus winzigen Kristallaggregaten von ovaler, ellipsoidischer, rundlicher, rhombischer oder irregulärer Gestalt, die aus feinen stengeligen Aragonitkristallen zusammengesetzt sind und nicht mehr als ca. 0,1 mm Breite haben (Fig. 111). Beim Wachsen des Skeletts legen sich neue Lagen dieser Kalkkörperchen auf die vorhandenen und bilden ~Zuwachsschichten~ (growth-lamellae), deren einzelne Elemente inniger miteinander verbunden sind als mit denen der vorhergehenden oder folgenden Schichten. Auf den Seitenflächen der Septen erkennt man manchmal diese Zuwachsschichten an feinen, gebogenen Zuwachslinien. Beim weiteren Wachstum des Oberrandes der Septen werden dieselben nahe dem Oberrand durch die neuen Lagen von Kristallaggregaten immer verdickt und erhalten dadurch eine geschichtete Struktur (Fig. 111). Überall, wo die Seitenflächen der Septen gestreift oder gekörnelt sind, stehen die Kristalle in radialer Richtung zu ~Verkalkungszentren~ in der Medianebene und bilden auf diese Weise ~Kristallbüschel~ (~Faszikel~). Auch die Granulationen der Septa selbst, die vorspringenden Synaptikeln, die Wand und das Cönenchym bestehen aus einem einfachen oder mehreren verschmolzenen Kristallbüscheln.

Der gezackte Oberrand entspricht der Fortsetzung der seitlichen Längsstreifen der Septen, und läßt in den Zacken den Sitz der Verkalkungszentren erkennen (Fig. 112). Der Oberrand und die Seitenflächen der Septen zeigen große Verschiedenheiten. Sind zahlreiche Septen vorhanden, so sind in der Regel jene der späteren Zyklen am Oberrand schwächer gezackt und auf den Seitenflächen glatter als die der früheren Zyklen. Jedes Septum besteht aus zwei gleichen Hälften, die von den ektodermalen Seitenflächen der radialen Wandeinstülpung abgesondert werden. Im Querschnitt enthalten die nahe der Medianebene gelegenen Schichten diejenigen Kalkelemente, welche am jeweiligen Oberrand abgelagert wurden, während die seitlichen Schichten durch spätere Absätze von Kalkkörperchen entstanden. Die Verkalkungszentren der Medianebene erscheinen in Querschliffen als dunkle Punkte (vgl. Fig. 106 und 107); rücken dieselben nahe zusammen, so entsteht häufig die Erscheinung einer kontinuierlichen dunklen Linie. Diese Linie samt den nebenstehenden Kristallen wurde von einigen Autoren als »~Primärstreif~ oder ~Primärseptum~« bezeichnet, während die lichteren Seitenschichten den Namen »~Stereoplasma~« erhielten.

Die mikroskopische Struktur der Wand stimmt mit jener der Septen überein, aber die Verkalkungszentren sind tangential ringförmig angeordnet. Auch das Cönenchym besteht wie die Septen aus Gruppen von büschelförmigen Kristallen. Dagegen sind die Basalgebilde (Böden, Dissepimente) und die Epithek aus parallelen Kalklagen ohne Verkalkungszentren zusammengesetzt.

~Koloniebildung.~ Verhältnismäßig wenig Anthozoen pflanzen sich auf geschlechtlichem Wege fort, indem sie Larven aussenden, welche eine Zeitlang frei schwimmen, sich alsdann festheften und zu ~Einzelkorallen~ entwickeln. Viel häufiger findet die Vermehrung auf ungeschlechtlichem Wege durch Knospung oder Teilung statt, wobei die neugebildeten Individuen untereinander und mit der Mutterzelle in Verbindung bleiben und zusammengesetzte ~Kolonien~ (Stöcke) von der verschiedensten Form und Größe bilden.

Die neuen Zellen entstehen entweder außerhalb oder innerhalb des Kelches des Muttertieres. Bei der ~Außenknospung~ brechen die jungen Zellen entweder an der Seitenwand der Mutterzelle aus (~Lateralknospen~), oder sie entstehen in dem die Zellen eines Stockes verbindenden kalkigen Zwischengewebe (~Cönenchym~- und ~Costalknospen~). In beiden Fällen können sich die jungen Zellen entweder seitlich frei machen, indem sie nur mit ihrer Basis mit dem Mutterindividuum in Verbindung bleiben, oder sie legen sich dicht aneinander an und berühren sich allseitig mit ihren Außenwänden. Es entstehen dadurch teils buschige, ästige, teils massive, knollige, asträoidische Stöcke. In selteneren Fällen bildet die Außenwand der Muttertiere an ihrer Basis hohle, kriechende Verlängerungen (Stolonen) oder basale Ausbreitungen, auf welchen sich die jungen Knospen entwickeln. Bei der ~Innenknospung~ (Calycinalknospung) erfolgt die Vermehrung innerhalb des Kelches und zwar dadurch, daß entweder einzelne Septen sich vergrößern, zusammenwachsen und schließlich innerhalb des Kelches eine neue Zelle umgrenzen (~Septalknospen~), oder daß sich Böden taschenförmig aufbiegen und die Außenwände der jungen Zellen bilden (~Tabularknospen~). Sowohl bei den Septal- als auch bei den Tabularknospen nimmt ein Teil der Mutterzelle sowie ein Stück ihrer ursprünglichen Außenwand an der Zusammensetzung der Tochterzellen teil; die Septen oder modifizierten Böden wandeln sich in einen Teil der Wand um, von welcher alsdann Septen nach dem neuen Zentrum der Knospe ausgehen.

Ein besonderer Fall von calycinaler Knospung ist die ~Verjüngung~, wobei nur eine einzige Knospe in dem Mutterkelch entsteht und durch allmähliche Vergrößerung den Platz des letzteren okkupiert, so daß bei Wiederholung dieses Prozesses ein aus reihenförmig übereinander sitzenden Zellen bestehender Stock gebildet wird, in welchem nur die jüngste und oberste Knospe das lebende Tier enthält.

Die Vermehrung durch ~Selbstteilung~ (Fissiparité) macht sich zuerst durch eine Verlängerung oder Verzerrung des Mutterkelches bemerkbar; gleichzeitig schnürt sich die Wand an zwei gegenüberliegenden Seiten ein. Führt die Einschnürung zur Trennung der zwei Hälften, oder verbinden sich zwei gegenüberstehende Septen zu einer neuen Wand, so entstehen ästige oder massive, asträoidische Stöcke, die nicht wesentlich von den durch Knospung gebildeten abweichen. Häufig trennen sich jedoch die durch Selbstteilung entstandenen Individuen nur unvollkommen, bleiben, ohne sich völlig abzuschnüren, seitlich miteinander in Verbindung und bilden alsdann zusammenfließende, gerade, bogenförmige oder mäandrisch gewundene Reihen mit mehr oder weniger deutlichen Zentren.

Bei den zusammengesetzten Korallenstöcken verhält sich das Skelett wie bei den einfachen solitären Formen, nur gestalten sich bei unvollständiger Trennung der Individuen infolge von Knospung oder Selbstteilung die Verhältnisse etwas komplizierter. Bei buschigen und asträoidischen Stöcken entwickelt sich häufig außerhalb der Mauer ein verbindendes Zwischengewebe (~Cönenchym~). Häufig wird die Verbindung der einzelnen Zellen auch dadurch hergestellt, daß die Septen über die Wand vorragen und mit denen benachbarter Individuen zusammenfließen. Die Interseptalräume sind dann fast immer mit reichlich entwickelten Querblättchen (Traversen) ausgefüllt. Alle innerhalb der Wand befindlichen Gebilde, abgesehen von den Septen, werden als ~Endothek~, die außerhalb der Wand gelegenen als ~Exothek~ bezeichnet.

~Lebensweise.~ Sämtliche Anthozoen bewohnen das Meer und zwar vorherrschend seichte Gewässer. Manche Fleisch-, Horn- und Steinkorallen finden sich aber auch in größeren Tiefen von 50-300, ja bis 1500 Faden. Die sogenannten ~Riffkorallen~ kommen nur bis zu einer Tiefe von 30-35 m vor und bedürfen einer Wassertemperatur von 18-20° C. Die Korallenriffe der Jetztzeit sind darum auf einen Gürtel zwischen dem 30° nördlicher und südlicher Breite beschränkt und haben entweder die Form von Saumriffen, Wallriffen oder Atollen. An der Zusammensetzung der Korallenriffe beteiligen sich übrigens nicht nur Steinkorallen (¡Porites¡, ¡Madrepora¡, ¡Turbinaria¡, ¡Pocillopora¡, viele Asträiden und Fungiden) und Alcyonarien (¡Heliopora¡) sondern auch Hydromedusen (Milleporiden), Kalkalgen (¡Lithothamnium¡, ¡Melobesia¡), Mollusken, Echinodermen, Bryozoen und Würmer. Auch in vergangenen Perioden haben die Korallen vielfach Riffe gebaut, wovon jene der känozoischen und mesozoischen Periode zum Teil aus ähnlichen Gattungen wie die der Jetztzeit bestehen, während die paläozoischen hauptsächlich erloschene Gattungen und Familien enthalten, deren Beziehungen zu den lebenden Formen häufig noch unklar sind.

Die Anthozoen werden von den meisten Zoologen in zwei Unterklassen: ¡Zoantharia¡ und ¡Alcyonaria¡ eingeteilt. ~Haeckel~ hat später an deren Stelle die drei Unterklassen: ¿Tetracoralla¿, ¿Hexacoralla¿ und ¿Octocoralla¿ gesetzt, wovon jedoch die beiden ersten unbedingt zusammengehören und als Ordnungen der Zoantharia zu betrachten sind.

1. Unterklasse. #Zoantharia.# M. Edw. und Haime.

¡Polypen und Polypenstöcke mit zwölf oder mehr einfachen, selten unregelmäßig verästelten Tentakeln, die sich mit zunehmendem Alter vermehren, meist in mehreren Kreisen um den Mund stehen und in der Regel nach Multiplis der Zahlen 6 oder 4 angeordnet erscheinen.¡

Von den Alcyonarien unterschieden sich die ¡Zoantharia¡ hauptsächlich durch die wechselnde, im Alter zunehmende Zahl der Mesenterialfächer und der Tentakeln, die niemals gefiedert, sondern meist einfach finger- oder schlauchförmig sind. Zu ihnen gehören: 1. die mit horniger Achse versehenen ¿Antipatharia¿, 2. die weichen, skelettlosen ~Fleischkorallen~ (¡Artiniaria¡) und 3. die mit Kalkskelett ausgestatteten ~Steinkorallen~ (¡Madreporaria¡). Nur die letzteren haben fossile Überreste in den Erdschichten hinterlassen.

Die Steinkorallen (¡Madreporaria sclerodermata¡ E. H.) wurden von ~Milne-Edwards~ und ~Haime~ in fünf Sektionen: ¿Rugosa¿, ¿Aporosa¿, ¿Perforata¿, ¿Tabulata¿ und ¿Tubulosa¿ zerlegt. Von diesen bilden die ¡Rugosa¡ oder ¿Tetracoralla¿, wie sie von ~Haeckel~ genannt wurden, eine selbständige Gruppe, denen die ¡Aporosa¡ und ¡Perforata¡ als ¿Hexacoralla¿ gegenüberstehen. Die zwei letzteren Gruppen unterscheiden sich vornehmlich durch ihre Skelettstruktur, sind aber nach den Untersuchungen von ~M. Ogilvie~ so eng miteinander verbunden, daß sie nicht als selbständige systematische Gruppen aufrecht zu erhalten sind. Die ¿Tabulata¿, mit denen die ¡Tubulosa¡ jetzt allgemein vereinigt werden, enthalten vorwiegend erloschene Formen und bilden eine sehr heterogen zusammengesetzte Gruppe, deren Angehörige teilweise zu den Hexakorallen, teilweise zu den Alcyonarien, teilweise zu den Hydrozoen und vielleicht auch zu den Bryozoen gehören.

1. Ordnung. #Tetracoralla.# Haeckel.[12]

(¡Zoantharia Rugosa¡ M. Edw., ¡Pterocoralla¡ Frech.)

~Ausgestorbene, paläozoische, einfache oder zusammengesetzte Steinkorallen mit vier Systemen bilateral oder radiär angeordneter, gegen die Primärsepten fiederstelliger Septen, ohne Cönenchym, aber mit meist stark entwickelten endothekalen Böden oder Querblättchen und runzeliger Epithek über der Wand.~

Die Tetrakorallen zeichnen sich hauptsächlich durch den Besitz von vier Primärsepten aus, zwischen welche sich vier Systeme später gebildeter Septen einschalten. Die vier Primärsepten sind zuweilen unter sich gleich und alsdann stärker und länger (¡Stauria¡) oder schwächer und kürzer (¡Omphyma¡) als die übrigen, oder sie sind ungleich entwickelt. Von den zwei in der Sagittalaxe gelegenen Primärsepten liegt das eine (~Hauptseptum~) häufig in einer Grube oder Furche (¡fossula¡) (Fig. 113), während das gegenüberstehende ~Gegenseptum~ normal ausgebildet ist oder an Stärke und Länge zurückbleibt; zuweilen befindet sich auch das Gegenseptum in einer Furche und das Hauptseptum ist normal gebildet; die beiden seitlichen ~Seiten-~ oder ~Nebensepta~ sind stets gleichartig entwickelt. Nicht selten zeigen übrigens alle Septen streng radiale Anordnung, wobei meist ein stärkeres und längeres mit einem schwächeren und kürzeren alterniert. Die Einschaltung der Septen erfolgt nach ~Kunth~ in der Art, daß zwischen dem Hauptseptum (¡h¡ Fig. 113) und den Seitensepten jederseits ein neues Septum entsteht, welches sich dem benachbarten Seitenseptum (¡s¡) parallel zu stellen sucht. Indem nun der dadurch entstehende Zwischenraum zwischen dem Hauptseptum und den neugebildeten Septen durch weitere, in immer höherem Niveau sich einschaltende Septen ausgefüllt wird, nehmen dieselben eine vom Hauptseptum divergierende, fiederartige Stellung ein. In ähnlicher Weise werden auch die zwei zwischen dem Gegenseptum und den Seitensepten gelegenen Quadranten von fiederstelligen Septen ausgefüllt, die jedoch vom Seitenseptum ausgehen und sich allmählich dem Gegenseptum parallel stellen. Das Wachstumgesetz der Tetrakorallen läßt sich am besten durch Betrachtung der Oberfläche von solchen Exemplaren erkennen, bei denen die Septen durch die Wand durchschimmern, oder an denen die Epithek und Wand durch Abschleifen oder Ätzen beseitigt wurde. Man sieht alsdann drei vom Kelchrand zur Basis verlaufende Linien, welche dem Hauptseptum und den beiden Seitensepten entsprechen, und von denen die Septallinien fiederstellig, schräg nach oben divergierend ausgehen (Fig. 114). Die Reihenfolge, in welcher die Septen in den vier Quadranten erscheinen, ist durch die Nummern in Fig. 113 angedeutet.

Viele Tetrakorallen pflanzen sich geschlechtlich fort und finden sich nur als Einzelindividuen; die ungeschlechtliche Fortpflanzung erfolgt meist durch calycinale, seltener durch seitliche Knospung, wobei buschige oder massive Stöcke entstehen können.

Zwischen den dichten, am Oberrand glatten oder gezackten Septen sind fast immer zahlreiche Querblätter vorhanden, die zuweilen den ganzen Zellenraum mit blasigem Gewebe erfüllen, und häufig schließen horizontale, geneigte oder trichterförmige Böden den zentralen Visceralraum vollständig ab. Die ~Wand~ wird meist durch die verdickten und zusammenwachsenden Enden der Septa gebildet; sie ist in der Regel mit dicker, runzeliger Epithek überzogen und mit Längsrugen oder wurzelartigen Fortsätzen versehen. Ein echtes ~Cönenchym~ fehlt. Bei einigen Gattungen ist der Kelch mit einem einfachen (¡Calceola¡) oder aus mehreren Stücken zusammengesetzten (¡Goniophyllum¡) Deckel versehen.

Zu den typischen Tetrakorallen gehören nur paläozoische Gattungen. ~Frech~ stellte allerdings die triasischen Gattungen ¡Gigantostylis¡, ¡Pinacophyllum¡ und ¡Coccophyllum¡ zu den Tetrakorallen und ebenso wurden ¡Holocystis¡ E. H. und die rezenten Gattungen ¡Haplophyllum¡ und ¡Guynia¡ als solche beschrieben, jedoch von ~M. Ogilvie~ teils zu den ¡Amphiasträiden¡ teils zu den ¡Styliniden¡ versetzt.

~Ortmann~, ~Quelch~, ~Ogilvie~ und ~Bourne~ bekämpfen die Trennung von Tetrakorallen und Hexakorallen, indem sie auf die bilaterale Anordnung der Septen bei den Amphiasträiden und Madreporiden und auf die übereinstimmende Mikrostruktur der Sternleisten in beiden Gruppen hinweisen. Immerhin zeigen die Tetrakorallen eine Vereinigung von Merkmalen und vor allem die fiederstellige Einschaltung der Septen, wie sie bei den Hexakorallen niemals vorkommt.

1. Familie. #Cyathaxonidae.# E. H.

¡Nur kreisel- oder hornförmige Einzelzellen. Septa regelmäßig radial geordnet. Böden und Querblättchen fehlen.¡

¿Cyathaxonia¿ Mich. (Fig. 115). Spitz, kegelförmig. Hauptseptum in einer Furche gelegen. Septen zahlreich, bis zu dem kräftigen, griffelartigen, stark vorragenden Säulchen reichend. Im Kohlenkalk von Belgien und England.

¿Duncanella¿ Nicholson. Kreiselförmig. Septen radial, fast alle gleich lang und gleich stark, im Zentrum des tiefen Kelchs ein falsches Säulchen bildend. Ob. Silur. Nord-Amerika. ¡D. borealis¡ Nicholson.

¿Petraia¿ Münst. (Fig. 116). Kreiselförmig oder konisch. Septa kurz, nur im untersten Teil des sehr tiefen Kelches das Zentrum erreichend. Säulchen fehlt. Silur. Devon. Karbon.

¿Polycoelia¿ King. (Fig. 117). Hornförmig. Kelch sehr tief mit vier bis fast zur Mitte reichenden Primärsepten, zwischen denen je fünf kleinere in jedem Quadranten stehen. Zechstein.

¿Oligophyllum¿. Orthophyllum Poita. Silur.

2. Familie. #Zaphrentidae.# E. H.

¡Einfache, kreiselkegelförmige oder zylindrische, seltener niedrige napfförmige Zellen; Septa zahlreich, deutlich bilateral symmetrisch angeordnet. Kelch mit einer, seltener 2-4 Furchen (Fossulae). Böden vollständig; Querblättchen nur in mäßiger Menge in den Interseptalräumen vorhanden. Silur bis Perm.¡

¿Streptelasma¿. Hall. (Fig. 118). Kreiselförmig, gekrümmt. Septa zahlreich (80 bis 130), ungleich lang; die gekrümmten Enden der längeren im Zentrum zu einem dicken falschen Säulchen verschlungen. Böden horizontal, zahlreich. Die Primärsepten äußerlich deutlich durch die fiederstellig divergierenden und durchschimmernden Sternleisten erkennbar. Häufig im unteren und oberen Silur.

¿Zaphrentis¿ Raf. (Fig. 119-121). Einfach, kreiselförmig oder subzylindrisch, häufig verlängert. Kelch tief, kreisrund. Septen zahlreich, bis zur Mitte reichend; Hauptseptum in einer tiefen Furche gelegen. Querböden zahlreich, etwas irregulär, bis zur Wand reichend, außerdem im peripheren Teil Querblättchen. 50-60 Arten vom oberen Silur bis Karbon. Hauptverbreitung im Kohlenkalk.

¿Omphyma¿ Raf. (Fig. 122). Einfach, konisch oder kreiselförmig; Wand mit wurzelartigen Fortsätzen. Septa zahlreich, die vier Primärsepten in seichten Furchen. Außenwand mit fiederstelliger Streifung. Böden zahlreich. Silur.

¿Ptychophyllum¿ E. H. Kreiselförmig. Jeder Stock ist aus einer Anzahl trichterförmiger, ineinander geschalteter calycinaler Knospen zusammengesetzt, deren Außenränder nach unten mehr oder weniger umgebogen sind. Septen zahlreich, im Zentrum gebogen und zu einem dicken, falschen Säulchen verschlungen; weiter außen durch Stereoplasma verdickt und durch Zusammenwachsen eine sehr dicke Wand bildend. Silur. (¡P. patellatum¡ Schloth. sp.) Devon.

¿Pholidophyllum¿ Lindstr. Ob. Silur.

¿Amplexus¿ Sow. Einfach subzylindrisch oder verlängert kreiselförmig. Kelch seicht. Septa wenig zahlreich, kurz, niemals die Mitte erreichend. Böden vollständig, horizontal, meist mit Septalfurche. Silur bis Kohlenkalk.

¿Aulacophyllum¿ E. H. Kreiselförmig. Septa zahlreich, bis zur Mitte reichend. Hauptseptum in einer starken Furche gelegen. Die benachbarten Septen fiederstellig. Silur. Devon.

¿Combophyllum¿ E. H., ¿Baryphyllum¿ E. H. Devon.

¿Hadrophyllum¿ E. H. Kissenförmig, mit Epithek. Kelch mit drei Septalfurchen, die des Hauptseptums am breitesten. Devon. Eifel. Nord-Amerika.

¿Microcyclus¿ Meek u. Worth. (Fig. 123). Wie vorige, jedoch nur eine Septalfurche. Devon, Nord-Amerika.

¿Menophyllum¿ E. H. (Fig. 104). Kreiselförmig. Hauptseptum in tiefer Furche. Kelch mit drei Septalfurchen. Kohlenkalk.

¿Lophophyllum¿ E. H. Kohlenkalk. ¿Anisophyllum¿ E. H. Silur. Devon.

¿Pycnophyllum¿ Lindstr. Silur. ¿Apasmophyllum¿ Roem., ¿Metriophyllum¿ E. H., ¿Thamnophyllum¿ Penecke. Devon. ¿Pentaphyllum¿ de Kon. Karbon.

3. Familie. #Cyathophyllidae.# E. H.

¡Einzelkorallen oder zusammengesetzte buschige oder massive Stöcke. Septen radial angeordnet, zahlreich; die vier Primärsepten zuweilen durch Stärke ausgezeichnet. Böden und im peripherischen Teil des Visceralraumes blasige Endothek vorhanden.¡

¿Cyathophyllum¿ Goldf. (Fig. 124-126). Form höchst mannigfaltig, bald einfach kreiselförmig, subzylindrisch oder zu buschigen, bündelförmigen oder asträoidischen Stöcken vereinigt. Knospung calycinal oder lateral. Septen sehr zahlreich, an Größe alternierend, streng radiär geordnet, die längeren bis zum Zentrum reichend. Die Mitte der Zellen mit zahlreichen Böden, der periphere Teil mit blasigem Endothek erfüllt. Gegen 100 Arten im Silur, Devon und Kohlenkalk. Hauptverbreitung im Devon.

¿Campophyllum¿ E. H. (Fig. 127). Wie vorige, jedoch Septa das Zentrum nicht erreichend. Devon. Kohlenkalk.

¿Heliophyllum¿ Dana. Meist einfach, kreiselförmig, seltener in buschigen Stöcken. Septa zahlreich, bis zum Zentrum reichend, auf den Seiten mit vorspringenden Vertikalleisten (Carinen). Devon.

¿Palaeocyclus¿ E. H. (Fig. 128). Scheiben- bis niedrig kreiselförmig, mit Epithek. Septa zahlreich, radiär, alternierend, die großen bis zur Mitte reichend. Ob. Silur.

¿Diphyphyllum¿ Lonsd. (Fig. 129). Silur bis Karbon. ¿Eridophyllum¿ E. H. Silur. Devon. ¿Crepidophyllum¿ Nich., ¿Craspedophyllum¿ Dyb. Devon. ¿Koninckophyllum¿ Nich. Thoms. ¿Chonaxis¿ E. H. Karbon. ¿Clisiophyllum¿ Dana. Silur bis Karbon.

¿Cyclophyllum¿ Duncan und Thoms. Einfach, zylindro-konisch. Septen zahlreich, die größeren ein dickes, von spongiösem Gewebe erfülltes Säulchen bildend. Kohlenkalk.

¿Aulophyllum¿ E. H., ¿Aspidophyllum¿. ¿Rhodophyllum¿ Nichols. Thoms. Karbon etc.

¿Lithostrotion¿ Llwyd. (¡Stylaxis¡ M'Coy) (Fig. 130). Buschige oder asträoidische Stöcke aus zylindrischen oder polygonalen Zellen zusammengesetzt. Septen zahlreich, alternierend. Im Zentrum ein griffelartiges Säulchen. Häufig im Kohlenkalk.

¿Lonsdaleia¿ M'Coy (Fig. 131). Buschige oder asträoidische Stöcke. Septen wohlentwickelt. Säulchen dick, aus zusammengerollten Lamellen bestehend. Die Querblätter bilden eine innere Wand, der Raum zwischen dieser und der Außenwand ist mit blasiger Endothek erfüllt. Häufig im Kohlenkalk.

¿Strombodes¿ Schweigg. Asträoidische, aus niedrigen, polygonalen Zellen bestehende Stöcke. Septa außerordentlich zahlreich, sehr fein, bis zum Zentrum reichend. Wand unvollkommen entwickelt. Im Innern trichterförmige Böden und blasige Endothek. Silur. (¡St. typus¡ M'Coy sp.) Devon.

¿Pachyphyllum¿ E. H., ¿Spongophyllum¿ E. E. Silur. Devon.

¿Acervularia¿ Schweigger. Asträoidische oder buschige Stöcke. Septa zahlreich, kräftig; eine innere Wand vorhanden. Der zentrale Teil der Zellen mit Böden, der periphere mit blasigem Gewebe erfüllt. Säulchen fehlt. Silur (¡A. ananas¡ Lin. sp.) Devon.

¿Phillipsastraea¿ E. H. (Fig. 132). Asträoidische Stöcke; die einzelnen Zellen durch übergreifende und die Wand verhüllende Septen verbunden, zwischen denen eine blasige Endothek entwickelt ist. Devon. Karbon.

¿Stauria¿ E. H. (Fig. 133). Asträoidische oder buschige Stöcke. Sternleisten wohl entwickelt; die vier Primärsepten durch Stärke ausgezeichnet und ein Kreuz bildend. Ob. Silur.

¿Columnaria¿ Goldf. (¡Favistella¡ Dana; ¡Cyathophylloides¡, ¡Pycnophyllum¡ Dyb.) Asträoidische Stöcke, aus hohen, polygonalen Zellen zusammengesetzt. Wand dick. Septa radiär, bis zum Zentrum reichend. Böden horizontal, den ganzen Visceralraum einnehmend, in regelmäßigen Abständen aufeinander folgend. Querblätter sparsam oder fehlend. Silur. Devon.

¿Heterophyllia¿ M'Coy. Karbon.

4. Familie. #Cystiphyllidae.# E. H.

¡Meist einfache Zellen. Septen sehr dünn, zwischen denselben blasige Endothek. Böden fehlen, der zentrale Visceralraum vollständig von blasigen Gewebe ausgefüllt.¡

¿Cystiphyllum¿ Lonsd. (Fig. 134, 135). Einfach, sehr selten buschig. Kelch tief, der ganze Visceralraum mit blasigem Zellgewebe ausgefüllt, welches die zahlreichen linearen Septen meist vollständig verhüllt. Silur. Devon.

¿Strephodes¿ M'Coy (Fig. 136). Septen wohl entwickelt, alternierend, zuweilen ein falsches Säulchen bildend. Silur. Devon. Karbon.

5. Familie. #Calceolidae.# F. Roem.[13]

¡Einzelkorallen mit zwei oder vier Seitenkanten. Kelch sehr tief. Septa sehr wenig vortretend zahlreich, die Zwischenräume und der Visceralraum mit dichtem Stereoplasma und blasigem Gewebe ausgefüllt. Entweder ein einfacher oder aus mehreren Stücken zusammengesetzter Deckel vorhanden.¡

¿Goniophyllum¿ E. H. (Fig. 137). Vierseitig pyramidal, mit starker Epithek. Septen zahlreich, dick, sehr kurz. Ein aus vier paarigen Stücken zusammengesetzter Deckel vorhanden. Ob. Silur.

¿Rhizophyllum¿ Lindström. Einfach halbkegelförmig oder zylindrisch, auf einer Seite abgeplattet, außen runzelig, mit hohlen wurzelartigen Fortsätzen. Kelch tief mit unvollkommenen Septen. Deckel halbkreisförmig, innen mit einer medianen Leiste und feinen gekörnelten Parallelstreifen. Ob. Silur.

¿Calceola¿ Lam. (Fig. 138). Halbkreisel- oder pantoffelförmig mit ebener, dreieckiger Grundfläche. Kelch sehr tief, bis zur Spitze reichend. Septa nur als feine Linien angedeutet. Hauptseptum in der Mitte der gewölbten, Gegenseptum in der Mitte der abgeplatteten Seite, Seitensepten in den Ecken. Deckel sehr dick, halbkreisförmig, innen mit Medianseptum und zahlreichen schwächeren Nebenleistchen. Sehr häufig im mittleren Devon von Europa. ¡C. sandalina¡ Lam.

2. Ordnung. #Hexacoralla.# Haeckel.[14]

(¡Madreporaria Aporosa¡ und ¡Perforata¡ Ed. H.)

~Einfache oder zu Stöcken vereinigte Korallen mit 6 (seltener 4, 5, 7 oder 8) Systemen meist radiär, seltener bilateral angeordneter Sternleisten. Interseptalräume mit Synaptikeln, Querblättern oder leer. Böden selten vorhanden. Skelett dicht oder porös.~

Die typischen Hexakorallen unterscheiden sich von den Tetrakorallen durch die sechszählige Anordnung und durch radiale Einschaltung der jüngeren. Mesenterialkammern und Septen, von den Alcyonarien außerdem durch die einfachen, schlauchförmigen Tentakeln. Bei den ¡Madreporaria¡ entstehen an der Basis des Polypentiers in der Regel 6, seltener 12 Primärsepta, zwischen welche sich die jüngeren derart einschalten, daß gleichzeitig alle gleichartig begrenzten Kammern ein neues Septum erhalten. Das Kalkgerüst besteht demnach aus mindestens 6, meist aber aus einer größeren Anzahl streng radiär angeordneter Septen; die 6 Primärleisten bilden den ersten Zyklus und zugleich den Rahmen der 6 Systeme, in welche sich successive neue Zyklen von 6, 12, 24 Septen u. s. w. einschalten. Die gleichzeitig gebildeten Septen haben meist gleiche Länge und Stärke und zwar lassen sich die jüngeren fast immer durch schwächere Entwicklung von den älteren unterscheiden. Das von ~Milne-Edwards~ und ~Haime~ zuerst genauer festgestellte Einschaltungsgesetz (Fig. 139) wird übrigens keineswegs streng eingehalten. Durch Verkümmerung oder Unregelmäßigkeit in der Einschiebung neuer Septen entstehen zuweilen Hexakorallen mit 4, 5, 7 oder 8 Systemen.

Nach der Beschaffenheit oder dem Fehlen der Wand werden von ~Heider~ und ~Ortmann~ ¡Euthecalia¡, ¡Pseudothecalia¡ und ¡Athecalia¡ unterschieden. Die Vermehrung der Hexakorallen erfolgt entweder auf geschlechtlichem Weg, wobei Einzelindividuen entstehen oder ungeschlechtlich durch laterale und basale Knospung oder durch Selbstteilung. Bei den zusammengesetzten Stöcken wird die Verbindung der Zellen zuweilen durch Cönenchym vermittelt. Von endothekalen Gebilden sind Synaptikeln, Querblätter und Böden häufig vorhanden.

1. Familie. #Amphiastraeida.# Ogilvie.

(¡Eusmilinae¡ p. p. E. H., ¡Axophylliae¡ p. p. Koby.)

¡Meist massive oder ästige Stöcke, seltener Einzelkorallen mit echter Wand und starker Epithek. Septa dicht, ganzrandig oder nur schwach gezähnelt, mehr oder weniger deutlich bilateral angeordnet. Visceralraum im peripheren Teil mit blasigen Querblättern, die zuweilen eine innere Wand bilden. Böden fehlend oder vorhanden. Vermehrung durch Knospen am Oberrand der Kelche oder durch Selbstteilung.¡

Trias bis jetzt; Hauptverbreitung im Jura.

¿Pinacophyllum¿ Frech. Stock rasenförmig. Septa am Oberrand fein gezähnelt, kurz. Haupt- und Gegenseptum verlängert. Visceralraum mit weit entfernten Böden. Trias.

¿Coccophyllum¿ Reuß. Stock astroidisch. Zellen durch ihre Wände verbunden, Kelche polygonal. Septen kurz, die Primärsepten wenig deutlich vortretend. Böden zahlreich. Trias, Jura.

¿Gigantostylis¿ Frech. Trias.

¿Amphiastraea¿ Etallon. (Fig. 140). Stock astroidisch. Kelche tief. Das Hauptseptum kräftig und verlängert; im Gegensegment mit 3-5 kurzen Primärsepten. Die blasige Endothek bildet eine innere Wand. Jura.

¿Aulastraea¿ Ogilvie (Fig. 141). Stock ästig mit starker Epithek. Die Kelche außen von grobblasigem Zellgewebe umgeben. Ob. Jura.

¿Opisthophyllum¿ Ogilvie. Zylindrische Einzelkorallen. Kelch verlängert, tief. Haupt-, Gegen- und Seitensepten deutlich ausgeprägt. Das Gegensegment des Kelches beträchtlich größer als das Hauptsegment. Ob. Jura.

¿Mitrodendron¿ Quenst., ¿Sclerosmilia¿, ¿Pseudothecosmilia¿, ¿Cheilosmilia¿, ¿Lingulosmilia¿ Koby. Ob. Jura.

¿Stylosmilia¿ E. H. (¡Placophyllia¡ From., ¡Schizosmilia¡ Koby) Fig. 142. Stock buschig, aus geraden, dicht nebeneinanderstehenden, aber nur teilweise verwachsenen Zellen bestehend. Vermehrung durch Randknospen. Jura.

¿Haplosmilia¿ E. H. Buschige Stöcke. Zellen meist mit dichotomem Scheitel. Kelch rund oder länglich. Säulchen blattförmig. Wand mit kammförmigen Rippen. Jura.

¿Eusmilia¿ E. H. Tertiär. Recent.

¿Selenogyra¿ Ogilvie. ¿Dendrogyra¿ E. H. Jura. Recent.

¿Rhipidogyra¿ E. H. (¡Stylogyra¡ d'Orb.) Fig. 143. Einzelkorallen, seltener zusammengesetzte Stöcke. Kelche verlängert, komprimiert. Septen ganzrandig von verschiedener Dicke. Außenwand mit Rippen. Säulchen blattförmig. Jura bis jetzt.

¿Phytogyra¿ d'Orb. Jura. Kreide.

¿Pachygyra¿ E. H. Stock aus gewundenen Zellenreihen bestehend, welche durch Costalcönenchym verbunden sind. Säulchen lamellär. Jura. Kreide.

¿Barysmilia¿ E. H. Stock massiv, gestielt, oben mit kurzen Knospen bedeckt. Kelche oval, zuweilen in Reihen. Säulchen blattartig. Kreide.

¿Plocophyllia¿ Reuß (Fig. 144). Ästige, blättrige oder massive Stöcke. Die durch Selbstteilung entstandenen Zellen werden frei oder sind zu freistehenden Reihen verbunden. Säulchen fehlt. Tertiär.

¿Haplophyllum¿ Pourtalès, ¿Euphyllia¿ E. H., ¿Guynia¿ Duncan. Recent.

2. Familie. #Stylinidae.# Klunzinger.

(¡Astracidae¡ p. p. E. H.)

¡Stöcke massiv, astroidisch. Septa nicht sehr zahlreich, radiär (4-8, 5-10, 6-12), dicht. Visceralraum in der Mitte mit Böden und Säulchen, in der Peripherie mit Querblättern. Kelche durch Septalcosten, zuweilen durch Cönenchym verbunden. Epithek meistens vorhanden.¡ Trias bis jetzt.

Nach ~Ogilvie~ gehört die silurische Gattung ¿Decaphyllum¿ E. H. hierher.

¿Stylina¿ Lam. (Fig. 145). Massive Stöcke. Die Zellen durch übergreifende Rippen verbunden. Septa wohlentwickelt, in 6, 8 oder 10 Systeme geordnet. Säulchen griffelförmig. Vermehrung durch Costalknospen. Querblättchen reichlich. Sehr häufig in Trias, Jura und Kreide.

¿Pentacoenia¿, ¿Heterocoenia¿ E. H., ¿Convexastraea¿ d'Orb., ¿Acanthocoenia¿ d'Orb. Jura. Kreide.

¿Goniocora¿, ¿Stytosmilia¿ E. H., ¿Placocoenia¿ d'Orb., ¿Cryptocoenia¿ E. H., ¿Heterocoenia¿ E. H. Jura. Kreide.

¿Cyathophora¿ Mich. Massive Stöcke. Die Zellen durch Costalsepten verbunden. Septa kurz, das Zentrum nicht erreichend. Säulchen fehlt. Der Visceralraum durch parallele, horizontale Böden abgeschlossen. Jura. Kreide.

¿Coccophyllum¿ Reuß. Massive Stöcke. Zellen durch ihre Wände verbunden. Kelche polygonal. Septa zahlreich. Säulchen fehlt. Visceralraum mit Querböden. Trias der Alpen.

¿Holocystis¿ Lonsd. Massive Stöcke. Kelche durch Rippen verbunden. Von den Septen vier durch Größe oder Dicke ausgezeichnet. Visceralraum mit Böden. Kreide.

¿Phyllocoenia¿ E. H. (¡Confusastraea¡ d'Orb., ¡Adelastraea¡ Reuß). Stöcke massiv. Die rundlichen oder ovalen Zellen unvollkommen durch Rippen verbunden. Septa stark entwickelt, in der Mitte zwischen dem Zentrum und der Wand verdickt. Säulchen rudimentär. Trias bis Tertiär.

¿Galaxea¿ Oken. Buschige Stöcke; die zylindrischen Zellen durch Schichten schwammiger Perithek verbunden. Lebend.

3. Familie. #Astraeidae.# E. H. (emend.)

¡Zusammengesetzte astroidische, buschige, mäandrische oder inkrustierende Stöcke, seltener Einzelkorallen. Wand durch Verwachsung der Septen gebildet. Septa zahlreich, dicht, wohl ausgebildet, am Oberrand gezackt oder gezähnelt. Der Visceralraum durch mehr oder weniger reichlich entwickelte Querblättchen nach unten abgeschlossen. Fortpflanzung durch Eier, Knospung oder Selbstteilung. Die meist aus ziemlich hohen Zellen zusammengesetzten, massiven Stöcke entweder unmittelbar durch ihre Wände oder durch übergreifende Septen (Costalsepta) verbunden. Böden Cönenchym fehlen.¡

Sehr häufig von der Trias an. Bei weitem die formenreichste Familie unter den Hexakorallen.

+a+) ~Einfache Zellen.~

¿Montlivaultia¿ Lamx. (Epismilia p. p. From., Oppelismilia Duncan) (Fig. 146). Zylindrisch, konisch, kreisel- oder scheibenförmig, unten zugespitzt oder mit breiter Basis aufgewachsen. Septa zahlreich, am Oberrand gezackt. Säulchen fehlt. Epithek dick, runzelig, leicht abfallend. Häufig in Trias und Jura; spärlicher in Kreide und Tertiär.

¿Stylophyllum¿ Reuß. Einzelzellen mit oder ohne calycinale Randknospen oder massive Stöcke. Septen kräftig, nur in der Tiefe vollständig, gegen oben in dicke, vertikale Dornen aufgelöst. Querblättchen blasig. Wand mit Epithek. Alpine Trias.

¿Stylophyllopsis¿ Frech. Einfach oder schwach verzweigt. Die Septen in der Nähe des Zentrums in isolierte vertikale Dornen aufgelöst. Alpine Trias.

¿Lithophyllia¿ E. H. Zylindrisch-konisch mit breiter Basis aufgewachsen. Wand mit stacheligen Rippen oder nackt. Säulchen schwammig. Miocän und Recent.

¿Circophyllia¿ E. H. (¡Antillia¡ Duncan). Eocän. Recent.

¿Axosmilia¿ E. H. Jura.

+b+) ~Durch laterale Seitenknospen entstandene buschige Stöcke.~

¿Cladocora¿ Ehrbg. Stock aus zylindrischen, langen, allseitig freien Ästen zusammengesetzt. Kelch kreisrund; Septa wohlentwickelt. Säulchen warzig. Ein Pfählchenkranz. Jura bis Jetztzeit.

¿Stylocora¿ Reuß (Fig. 147). Äste zylindrisch. Septa kräftig, die des ersten Zyklus am Innenrande pfeilerartig verdickt. Säulchen griffelförmig, einfach und warzig. Kreide. Miocän.

¿Pleurocora¿ E. H. Kreide.

+g+) ~Stöcke aus Basalen, aus Stolonen oder Basalausbreitungen sprossenden Knospen gebildet.~

¿Rhizangia¿ E. H. (Fig. 148). Zellen durch Stolonen verbunden, kurz, subzylindrisch. Kelche seicht, kreisrund. Säulchen warzig. Kreide. Tertiär.

¿Latusastraea¿ d'Orb. Knospen auf gemeinsamer Basalausbreitung, kurz, stark nach der Seite geneigt, so daß der Kelch halbkreisförmig wird und die Form einer vorspringenden Lippe annimmt. Jura. Kreide.

¿Astrangia¿, ¿Cryptangia¿, ¿Phyllangia¿, ¿Cladangia¿ (Fig. 149). ¿Ulangia¿ E. H. etc.

+d+) ~Durch Lateralknospen gebildete, massive Stöcke.~

¿Heliastraea¿ E. H. (Fig. 150). Zellen zylindrisch, durch übergreifende Costalsepten, die in jene der Nachbarzellen übergehen, miteinander verbunden. Säulchen schwammig. Zwischen den Septen in und außerhalb der Wand reichliche Querblättchen. Jura bis Jetztzeit.

¿Plesiastraea¿ From. Wie vorige, nur mit mehreren Pfählchen vor allen Zyklen mit Ausnahme des letzten. Tertiär und lebend.

¿Isastraea¿ E. H.(Fig. 151). Zellen prismatisch, dicht gedrängt, durch ihre Wände verbunden. Kelche polygonal. Säulchen schwach oder fehlend. Trias. Jura. Kreide.

¿Stylastraea¿ From., ¿Leptastraea¿, ¿Confusastraea¿, ¿Prionastraea¿ E. H. etc.

+e+) ~Durch Selbstteilung gebildete massive Stöcke.~

¿Favia¿ Oken (Fig. 152). Stock massiv. Kelche oval oder verzerrt, durch übergreifende Costalsepten verbunden. Säulchen schwammig. Jura bis Jetztzeit.

¿Goniastraea¿ E. H. Zellen prismatisch, polygonal. Kelch mit wohlentwickelten Septen, schwammigem Säulchen und Pfählchen. Kreide. Tertiär und lebend.

+z+) ~Durch Selbstteilung entstandene ästige Stöcke.~

¿Calamophyllia¿ Blainv. (¡Rhabdophyllia¡ E. H., ¡Lithodendron¡ p. p. Mich.) (Fig. 153). Stock bündelförmig oder buschig. Einzelzellen sehr lang, zylindrisch. Wand sehr dünn gerippt, ohne Epithek. Säulchen fehlt. Trias. Jura. Tertiär. Besonders häufig in der alpinen Trias. ¡C. clathrata¡ Emmrich sp.

¿Thecosmilia¿ E. H. (Fig. 154). Stock buschig; Zellen nach der Selbstteilung vergabelt. Wand dick. Epithek runzelig, leicht abfallend. Säulchen fehlend oder rudimentär. Trias bis Tertiär. Nach ~Frech~ nicht verschieden von ¡Calamophyllia¡. Sehr häufig in Trias und Jura.

¿Hymenophyllia¿ E. H. Kreide.

¿Symphyllia¿, ¿Ulophyllia¿, ¿Dasyphyllia¿ E. H., ¿Mussa¿ Oken etc. Tertiär und Recent.

+ê+) ~Durch Selbstteilung entstandene Stöcke mit zusammenfließenden Zellenreihen.~

¿Leptoria¿ E. H. (Fig. 155). Stock massig, aus mäandrischen Reihen zusammenfließender Individuen gebildet, die Reihen durch ihre Wände verbunden. Septa gedrängt, fast parallel; Säulchen blattförmig. Jura. Kreide. Tertiär.

¿Diploria¿ E. H. Wie vorige, aber Reihen nicht direkt durch ihre Wände, sondern durch überragende Costalsepten verbunden. Kreide. Tertiär. Lebend.

¿Aspidiscus¿ Koenig (Fig. 156). Stock scheibenförmig, rund oder elliptisch, unten mit runzeliger Epithek bedeckt. Die Zellenreihen strahlen vom Zentrum aus und sind durch scharfe Kämme voneinander geschieden; bei den an der Peripherie gelegenen Zellen sind die äußeren Septen verlängert und bilden einen gestreiften Rand. Kreide.

Weitere Gattungen: ¿Stiboria¿ Etallon, ¿Stelloria¿ d'Orb., ¿Maeandrina¿ Lam. etc.

4. Familie. #Fungidae.# Dana (emend.)

¡Einzelkorallen oder niedrige, in die Breite ausgedehnte Stöcke. Septa dicht oder porös, wohl entwickelt, zahlreich, radiär geordnet, durch Synaptikeln verbunden. Querblätter fehlen oder spärlich. Wand fehlt (Athecalia), zuweilen eine Pseudothek vorhanden. Epithek vorhanden oder durch Basalstacheln ersetzt.¡ Trias bis jetzt.

a) Unterfamilie. #Funginae.# E. H.

¡Niedrige Einzelkorallen oder Stöcke. Epithek fehlend oder rudimentär, meist durch Basaldornen ersetzt. Septa dicht, zahlreich gezähnelt. Synaptikeln reichlich vorhanden.¡ Kreide, Tertiär, Recent.

¿Fungia¿ Dana. Einfach, niedrig, scheibenförmig, Kelch gewölbt, mit spaltförmiger eiverlängerter Mundöffnung, Septa sehr zahlreich, von verschiedener Länge und Stärke, durch einfache oder zu Leisten verschmolzene Synaptikeln verbunden, auf der flachen Unterseite als stachelige Rippen vorragend. Wand fehlt. Lebend und subfossil.

¿Micrabacia¿ E. H. Kreide, ¿Cryptabacia¿ E. H. Recent.

¿Siderastraea¿ Blv. (¡Astraea¡ E. H.). Stock niedrig, inkrustierend. Fortpflanzung durch randliche Knospen. Kelche klein, subpolygonal, Septa zahlreich, sehr dünn. Recent.

¿Herpolitha¿ Eschscholtz, ¿Lithactinia¿ Lesson etc. Recent.

b) Unterfamilie. #Lophoserinae.# E. H.

¡Einzelkorallen oder niedrige, blattförmige, häufig mäandrische Stöcke. Epithek dicht, Synaptikeln reichlich, jedoch keine Reihen bildend. Septa dicht, seltener mit irregulären Poren.¡ Trias bis jetzt.

¿Microseris¿ From. (Fig. 157). Einfach, scheibenförmig, kreisrund, oben gewölbt. Septen dicht, radiär, die des ersten Zyklus bis zum Zentrum des Kelches reichend. Unterseite eben, mit Körnern bedeckt. Kreide.

¿Asteroseris¿ From. Wie vorige, aber ein Säulchen und Pfählchen vorhanden. Kreide.

¿Cycloseris¿ E. H. Kreide bis jetzt.

¿Trochoseris¿ E. H. Einfach, kreiselförmig oder zylindrisch, festgewachsen. Wand nackt, fein längs gestreift. Kelch rund oder am Rande lappig. Säulchen warzig. Septa sehr zahlreich, seitlich vielfach verwachsen. Synaptikeln reichlich. Kreide. Tertiär. Recent.

¿Gyroseris¿ Reuß., ¿Turbinoseris¿ Duncan, ¿Placoseris¿ From. Kreide.

¿Podoseris¿, ¿Gonioseris¿ Duncan. Jura.

¿Cyathoseris¿ E. H. (Fig. 158). Stock angeheftet, kreiselförmig. Die jungen Zellen durch Costalknospung an der Peripherie entstehend. Gemeinsame Außenwand nackt oder gestreift. Kreide. Tertiär.

¿Thamnoseris¿ Et. Jura.

¿Lophoseris¿ E. H. (¡Pavonia¡ Lam.), ¿Mycedium¿ Oken, ¿Agaricia¿ Lam. etc. Recent.

c) Unterfamilie. #Thamnastraeinae.# Reuß.

¡Einzelkorallen oder häufiger zusammengesetzte massive Stöcke mit zusammenfließenden Kelchen. Basalepithek wohl entwickelt, runzelig. Septa aus fächerförmig angeordneten Trabekeln gebildet mit regelmäßig geordneten Poren. Synaptikeln in horizontalen Reihen, Querblätter reichlich.¡ Trias, Jura, Kreide, Tertiär.

¿Anabacia¿ E. H. Einfache, freie, scheiben- oder linsenförmige Zellen mit ebener Basis. Oberseite gewölbt mit spaltförmiger Zentralhöhle. Septa sehr zahlreich, dünn, durch Synaptikeln verbunden. Wand fehlt. Jura.

¿Genabacia¿ E. H. Wie vorige, aber zusammengesetzt, indem um den Zentralkelch ein Kranz von kleineren Kelchen steht. Jura.

¿Cyclolites¿ Lam. (Fig. 159). Einfach, frei, scheibenförmig, oben gewölbt, unten flach, mit runzeliger Epithek überzogen. Septa sehr dünn, bis zum Zentrum reichend, außerordentlich zahlreich, durch Synaptikeln und Traversen verbunden, aus vertikalen Reihen von Trabekeln aufgebaut. Sehr häufig in der Kreide; selten in Jura und Eocän.

¿Procyclolites¿ Frech. Einzelkorallen oder aus zusammengewachsenen Individuen bestehende Stöcke von kreiselförmiger Gestalt. Kelch vertieft. Septa zahlreich, spärlich durchbohrt. Synaptikeln und Querblätter vorhanden. P. triadicus Frech. Alpine Trias (Zlambachschichten).

¿Omphalophyllia¿ Laube. Einfach, kreiselförmig oder subzylindrisch, festgewachsen mit Epithek. Septa sehr zahlreich, am Oberrand gekörnelt. Kelch seicht. Säulchen griffelförmig. Trias der Alpen.

¿Trocharaea¿ Et., ¿Microsolena¿ Lam., ¿Dimorpharaea¿ From. Jura.

¿Astraeomorpha¿ Reuß. Stöcke knollig, flach ausgebreitet oder ästig, von runzeliger Epithek umgeben. Zellen klein, durch kurze, dicke Costalsepten verbunden. Säulchen griffelförmig. Trias bis Oligocän.

¿Protethmos¿ Gregory. Einzelkorallen von kurzkonischer oder kreiselförmiger Gestalt. Septa kräftig am Innen- und Oberrand durchbohrt; Synaptikeln spärlich. Kelch seicht. Säulchen schwammig. Jura.

¿Leptophyllia¿ Reuß. (Fig. 160). Wie vorige, aber ohne Säulchen. Jura. Kreide.

¿Epistreptophyllum¿ Milasch. (¡Lithoseris¡ Ogilvie). Jura.

¿Metethmos¿, ¿Frechia¿ Gregory. Jura. Ost Indien.

¿Latimaeandra¿ d'Orb. (Fig. 161). Stock lappig und ästig; die Kelche verlängert, in Reihen geordnet, am Rand frei werdend. Septa zahlreich, dünn. Trias bis Kreide.

¿Comophyllia¿ d'Orb., ¿Chorisastraea¿ From., ¿Dermoseris¿ Koby. Jura.

¿Thamnastraea¿ Lesauvage (Fig. 162). Zusammengesetzte, flach ausgebreitete und gestielte oder pilzförmige Stöcke, von einer gemeinsamen, auf die Unterseite beschränkten Wand umgeben. Einzelzellen ohne Wand, durch Costalsepten verbunden. Säulchen griffelförmig oder rudimentär. Die wohlentwickelten Septen aus fächerartig angeordneten Reihen zylindrischer Trabekeln aufgebaut und durch Synaptikeln und Traversen miteinander verbunden. Sehr häufig in Trias, Jura, Kreide, Eocän und Oligocän.

¿Dimorphastraea¿ d'Orb. Wie vorige, aber die Kelche konzentrisch um eine zentrale Zelle angeordnet. Trias bis Tertiär.

¿Centrastraea¿ d'Orb., ¿Stibastraea¿ Et. Jura.

¿Comoseris¿ d'Orb. (Fig. 163). Wie ¡Thamnastraea¡, jedoch die Kelche durch gewundene Höhenzüge gruppenweise voneinander getrennt. Jura. Tertiär.

¿Archaeoseris¿ Gregory. Jura.

5. Familie. #Eupsammidae.# E. H.

¡Einzelkorallen oder durch Seitenknospen entstandene buschige, seltener massive oder inkrustierende Stöcke. Septa zahlreich, mit ihren inneren Enden häufig verwachsen, aus irregulär angeordneten Trabekeln aufgebaut, die zuweilen leere Zwischenräume (Poren) freilassen. Außenwand durch Verdickung der Septen gebildet (Pseudothek), zuweilen Epithek vorhanden. Interseptalräume mit Synaptikeln oder Querblätter, selten mit Böden.¡ Silur bis jetzt.

¿Calostylis¿ Lindström. Einfache, subzylindrische Zellen oder durch einseitige Knospen sich vermehrende Stöcke. Septa sehr zahlreich, schwammig porös, durch Synaptikeln oder Verwachsung verbunden. Säulchen dick, schwammig. Wand mit Epithek. Ob. Silur. Gotland.

¿Haplaraea¿ Milasch. Einfache, zylindrische Zellen, mit breiter Basis festgewachsen. Septa zahlreich, bis zum Zentrum reichend, mit großen Poren, zuweilen miteinander verwachsen oder durch Synaptikeln verbunden. Traversen ebenfalls vorhanden. Säulchen fehlt. Jura. Kreide.

¿Eupsammia¿ E. H. (Fig. 164). Konisch, kreiselförmig, unten zugespitzt, frei. Septa sehr zahlreich in fünf Zyklen, die des letzten Zyklus stärker als jene des vorletzten. Säulchen fehlt oder vorhanden. Eocän bis jetzt.

¿Balanophyllia¿ Wood (Fig. 165). Subzylindrisch, einfach, mit breiter Basis festgewachsen. Säulchen schwammig. Septa dicht gedrängt, zum Teil verwachsen. Eocän bis jetzt.

¿Stephanophyllia¿ Mich. (Fig. 166). Einfach. scheibenförmig. Basis horizontal. Kelch kreisrund. Septa zahlreich; die sechs Primärleisten bis zum Zentrum reichend, die übrigen innerhalb jedes Systems mit ihren Innenenden verwachsen. Kreide. Tertiär.

¿Dendrophyllia¿ Blv. (Fig. 167). Ästige, durch Lateralknospen entstandene Stöcke. Kelche oval. Septa dünn, zahlreich; die des letzten Zyklus bis zum schwammigen Säulchen reichend und mit den konvergierenden Enden der kurzen Septen des vorletzten Zyklus verwachsen. Tertiär. Lebend.

¿Lobopsammia¿ E. H., ¿Stereopsammia¿ E. H., ¿Astroides¿ E. H. Recent.

6. Familie. #Archaeocyathidae.#[15] Walcott.

¡Einfache kreiselförmige oder subzylindrische Zellen. Septa und Wand löcherig; die inneren Enden der Septen durch eine durchlöcherte Innenwand verbunden, welche einen leeren Zentralraum umschließt. Interseptalräume mit Querbalken.¡

Die bis jetzt beschriebenen Gattungen (¿Archaeocyathus¿ Billings, ¿Ethmophyllum¿ Meek, ¿Spirocyathus¿ Hinde, ¿Protopharetra¿ Bornem. etc.) finden sich ausschließlich in cambrischen Ablagerungen von Canada, Nord-Amerika, Spanien und Sardinien. Sie bilden vielleicht eine besondere Ordnung der ¡Madreporaria¡.

7. Familie. #Turbinolidae.# E. H. (emend. Ogilvie).

¡Einzelkorallen mit zahlreichen, langen, ganzrandigen, radiär geordneten Septen. Interseptalräume leer oder mit Querblättern. Meist Säulchen, oft Pfählchen vorhanden. Wand dicht, zuweilen mit Epithek bedeckt. Böden fehlen.¡

Vom Jura an, besonders häufig im Tertiär und lebend. Die meisten Turbinoliden pflanzen sich geschlechtlich, einzelne aber auch durch Knospen fort, die sich jedoch bald von der Mutterzelle ablösen.

a) Unterfamilie. #Turbinolinae.# Ogilvie.

¡Kelch rund oder oval, mit griffel- oder bündelförmigem Säulchen. Pfählchen fehlen. Interseptalräume leer.¡ Kreide bis jetzt. Sind wahrscheinlich die Nachkommen der Cyathaxoniden.

¿Turbinolia¿ Lam. (Fig. 168). Kegelförmig, frei. Kelch kreisrund. Septa über die Wand vorragend. Säulchen griffelförmig. Tertiär und lebend. Häufig im Grobkalk des Pariser Beckens und im Eocän von England.

¿Sphenotrochus¿ E. H. Keilförmig, frei. Kelch quer verlängert. Säulchen blattförmig. Kreide, tertiär und lebend. ¡Sph. crispus¡ Lam. Häufig im Grobkalk.

¿Dasmia¿ E. H. Kreide. Eocän.

¿Ceratotrochus¿ E. H. (Fig. 169). Kreiselförmig, gekrümmt, in der Jugend mit der Spitze festgewachsen. Septa sehr zahlreich, über die Wand vorragend. Säulchen bündelförmig. Kreide, Tertiär und lebend.

b) Unterfamilie. #Trochocyathinae.# Ogilvie.

¡Kelch rund, Säulchen vorhanden oder fehlend. Pfählchen stets vorhanden in ein oder mehreren Zyklen. Querblättchen spärlich. Wand zuweilen mit Epithek bedeckt.¡ Lias bis jetzt.

¿Trochocyathus¿ E. H. (Fig. 170). Kreiselförmig. Kelch rund. Septa dick, Säulchen warzig, aus zahlreichen Stäbchen bestehend und von mehreren Pfählchenkränzen umgeben. Vom Lias an bis jetzt in vielen Arten.

¿Thecocyathus¿ E. H. Niedrig kegelförmig oder scheibenförmig, in der Jugend angewachsen, später frei. Wand mit starker Epithek. Kelch kreisförmig, Septa zahlreich. Säulchen bündelförmig, von mehreren Pfählchenkreisen umgeben. Lias, Jura, Kreide und lebend.

¿Paracyathus¿ E. H., ¿Deltocyathus¿ E. H. (Fig. 171). Tertiär. Lebend. ¿Discocyathus¿ E. H. Jura. ¿Acanthocyathus¿, ¿Bathycyathus¿ E. H. Tertiär. Recent etc.

¿Caryophyllia¿ Stokes. (Fig. 172). Kreiselförmig, mit breiter Basis festgewachsen. Kelch rund. Säulchen warzig, von einem einfachen Pfählchenkranz umgeben. Kreide. Tertiär. Lebend.

c) Unterfamilie. #Trochosmilinae.# Ogilvie.

¡Kelch elliptisch oder verlängert. Säulchen blättrig oder fehlend. Pfählchen fehlen. Wand dicht, zuweilen mit Epithek. Interseptalräume meist mit Querblättern.¡ Kreide bis jetzt.

¿Trochosmilia¿ E. H. (Fig. 173). Kreiselförmig, unten zugespitzt oder festgewachsen. Septa zahlreich, bis zum Zentrum reichend. Wand nackt, Rippen gekörnelt. Säulchen fehlt. Querblättchen reichlich. Kreide. Tertiär und Recent.

¿Coelosmilia¿ E. H. (Fig. 174). Wie vorige, jedoch Querblättchen nur spärlich. Kreide. Lebend.

¿Pleurosmilia¿ From. Jura.

¿Placosmilia¿ E. H. (¡Phyllosmilia¡, From.) (Fig. 175). Keilförmig, unten zugespitzt oder kurz gestielt. Kelch seitlich zusammengedrückt, quer verlängert. Septen zahlreich, Traversen reichlich, Säulchen blattförmig. Wand nackt, Rippen gekörnelt. Kreide.

¿Diploctenium¿ Goldf. Kelch zusammengedrückt, stark querverlängert, die Seitenteile abwärts gebogen, so daß das Polyparium hufeisenförmige Gestalt erhält. Säulchen fehlt. Wand nackt. Rippen dichotom oder trichotom gespalten. Obere Kreide.

¿Lophosmilia¿ E. H. Tertiär und lebend.

¿Parasmilia¿ E. H. (¡Coenosmilia¡ Pourtalès, ¡Cylicosmilia¡ E. H.) konisch-zylindrisch bis kreiselförmig, aufgewachsen. Kelch rund. Septa gezackt, seitlich gekörnelt. Säulchen schwammig. Wand nackt oder gerippt. Kreide. Eocän und Recent.

¿Flabellum¿ Lesson. (Fig. 176). Zusammengedrückt, keilförmig, frei oder angeheftet. Septa zahlreich. Querblätter fehlen, durch Verdickung der Septen in der Tiefe des Visceralraums ersetzt. Wand mit Epithek bedeckt und zuweilen mit dornigen Fortsätzen. Tertiär. Lebend.

¿Smilotrochus¿ E. H. ¿Stylotrochus¿ E. H. ¿Onchotrochus¿ Duncan. Kreide. ¿Discotrochus¿ E. H. Tertiär etc.

8. Familie. #Oculinidae.# E. H.

¡Stets zusammengesetzte, durch seitliche Knospung entstehende Stöcke. Wand äußerlich durch kompaktes Cönenchym (Stereoplasma) verdickt. Visceralraum unten eng; Septen wenig zahlreich, die Zwischenräume leer.¡ Vom Lias an bis jetzt; fossil nicht häufig.

¿Oculina¿ Lam. Kelche unregelmäßig oder in Spirallinie auf der glatten Oberfläche der Äste verteilt. Septen etwas überragend. Ein warziges Säulchen und ein Kranz von Pfählchen. Tertiär. Lebend.

¿Agathelia¿ Reuß. Wie vorige, aber Stock knollig oder lappig. Kreide. Tertiär.

¿Synhelia¿ E. H. Kreide. ¿Astrohelia¿ E. H. Tertiär. ¿Psammohelia¿ From. ¿Euhelia¿ E. H. Jura etc.

¿Haplohelia¿ Reuß. Ästig, klein. Knospen alle nach einer Seite gerichtet. Wand körnig streifig. Septa in drei Zyklen. Säulchen und Pfählchen vorhanden. Oligocän.

¿Enallohelia¿ E. H. (Fig. 177). Stock ästig. Die Knospen in zwei meist alternierenden Reihen nach einer Seite gerichtet. Die verdickte Wand außen gestreift oder gekörnelt. Säulchen schwach. Jura.

9. Familie. #Pocilloporidae.# E. H.

¡Zusammengesetzte, ästige, lappige oder massive Stöcke mit kleinen, zylindrischen, im Cönenchym eingebetteten Zellen. Cönenchym dicht mit stacheliger Oberfläche. Septa wenig zahlreich, schwach entwickelt, zuweilen rudimentär. Wand dicht. Visceralraum mit horizontalen Böden oder blättriger Ausfüllungsmasse.¡

Von den zwei hierhergehörigen, noch jetzt lebenden Gattungen ¿Pocillopora¿ Lam. und ¿Seriatopora¿ Lam. findet sich nur die erstere auch fossil im Tertiär.

10. Familie. #Stylophoridae.# E. H.

¡Zusammengesetzte massive oder ästige Stöcke. Die Zellen durch dichtes, aber von Hohlräumen durchzogenes Cönenchym verbunden. Septa wohl entwickelt, die Interseptalräume leer.¡ Jura bis Jetztzeit.

¿Stylophora¿ Schweigger. (Fig. 178). Stöcke ästig oder niedrig massiv, knollig. Kelche klein, tief, in reichlichem, an der Oberfläche stacheligem Cönenchym eingebettet. Septa wenig zahlreich. Säulchen griffelförmig. Jura. Tertiär. Lebend.

¿Astrocoenia¿ E. H. (Fig. 179). Massiv. Zellen polygonal, durch ihre Wände verbunden. Septa zahlreich, lang. Säulchen griffelförmig. Nur Querblättchen im Visceralraum. Trias. Jura. Kreide. Tertiär.

¿Stephanocoenia¿ E. H. Wie vorige, aber Säulchen von Pfählchen umstellt. Trias bis Jetztzeit.

¿Stylocoenia¿ E. H., ¿Psammocoenia¿ Koby. Jura.

11. Familie. #Madreporidae.# Dana emend. Ogilvie.

¡Zusammengesetzte, ästige, massive, lappige oder inkrustierende Stöcke mit kleinen, röhrigen Zellen, die in einem schwammigen, von netzförmigen Kanälen durchzogenen Cönenchym liegen. Septa meist nicht sehr zahlreich.¡

a) Unterfamilie. #Madreporinae.# Dana.

¡Meist ästige Stöcke. Die Kelche etwas aus dem Cönenchym vorragend. Septa (6-12) radiär, jedoch zwei gegenüberliegende Hauptsepten stärker als die übrigen und im Zentrum zusammenstoßend. Böden und Querblätter fehlen.¡

¿Madrepora¿ Lin. (Fig. 180). Außerordentlich häufig in den Korallenriffen der Jetztzeit, an deren Aufbau diese Gattung wesentlichen Anteil nimmt. Fossil spärlich im Tertiär.

b) Unterfamilie. #Montiporinae.# E. H.

¡Kelche in Vertiefungen des Cönenchyms. Septa (6-12) zuweilen durch Radialstacheln ersetzt. Böden fehlen.¡

¿Montipora¿ Quoy und Gaimard. Recent.

c) Unterfamilie. #Alveoporinae.# Verill.

¡Massive Stöcke. Kelche ins Cönenchym eingesenkt. Septa durch Vertikalreihen von Stacheln ersetzt. Wand stark durchlöchert. Poröse Böden im Visceralraum.¡

¿Alveopora¿ Quoy und Gaimard (Fig. 181). Tertiär und Recent.

¿Koninckina¿ E. H. Kreide.

d) Unterfamilie. #Turbinarinae.# E. H.

¡Kelche etwas aus dem Cönenchym vorragend. Septa (6-30) bald wohl entwickelt bald rudimentär. Pfählchen häufig, zuweilen auch ein Säulchen vorhanden.¡

¿Actinacis¿ d'Orb. (Fig. 182). Massige oder ästige Stöcke. Cönenchym reichlich, körnig. Septa kräftig, ziemlich gleichstark. Säulchen warzig; Pfählchen vor allen Septen. Kreide. Tertiär.

¿Astraeopora¿ Blv. Massive Stöcke. Cönenchym locker, an der Oberfläche stachelig. Septa ungleich entwickelt. Säulchen und Pfählchen fehlen. Tertiär. Lebend.

¿Dendracis¿ E. H. Tertiär.

¿Turbinaria¿ Oken (¡Gemmipora¡ Blv.). Stock blattförmig. Cönenchym ziemlich dicht und feinstachelig. Septa gleich groß. Säulchen schwammig. Kreide. Tertiär. Lebend.

¿Palaeacis¿ E. H. (¡Sphenopoterium¡ Meek u. Worthen) Karbon.

12. Familie. #Poritidae.# Dana.

¡Massige, inkrustierende, selten ästige Stöcke. Kelche entweder unmittelbar aneinanderstoßend oder durch Cönenchym verbunden. Das ganze Skelett aus einem Netzwerk vertikaler und horizontaler Balken aufgebaut, die zuweilen 6-12 dichte Primärsepten, Pfählchen und Säulchen bilden. Cönenchym an der Oberfläche mit erhabenen Leistchen. Die Einzelzellen ohne Wand, dagegen meist Basalepithek vorhanden.¡ Trias bis jetzt.

a) Unterfamilie. #Spongiomorphinae.# Frech.

¡Skelett aus dicken, durch horizontale Synaptikeln verbundene Trabekeln aufgebaut. Kelche ganz undeutlich vom Cönenchym getrennt, ohne deutliche Septa. Meist sparsame Traversen vorhanden.¡

Von den hierher gehörigen Gattungen finden sich ¿Spongiomorpha¿, ¿Heptastylis¿ und ¿Stromatomorpha¿ Frech in der alpinen Trias (Zlambachschichten und Rhät.). Es sind knollige Stöcke von sehr unregelmäßiger Gestalt. Bei ¿Spongiomorpha¿ und ¿Heptastylis¿ sind die sechs Septa durch ziemlich regelmäßig gestellte Trabekelpfeiler angedeutet und bei ¡Heptastylis¡ durch in gleicher Höhe ausgehende Synaptikeln, welche förmliche, durchlöcherte Horizontalschichten bilden, verbunden. Bei ¿Stromatomorpha¿ fehlt jede radiäre Anordnung der Septaltrabekeln.

b) Unterfamilie. #Poritinae.# E. H.

¡Septa wohl entwickelt. Die Kelche direkt aneinander stoßend oder nur durch spärliches Cönenchym verbunden.¡

¿Litharaea¿ E. H. (Fig. 183). Stock massig. Kelche subpolygonal. Septa meist in drei Zyklen. Säulchen schwammig. Eocän. Miocän.

¿Rhodaraea¿ E. H. Massive Stöcke. Wände der Kelche dick. Pfählchen vorhanden. Miocän und lebend.

¿Porites¿ Lam. (Fig. 184). Massive oder ästige Stöcke. Kelche seicht, polygonal. Septa netzförmig. Säulchen warzig, von einem einfachen Pfählchenkranz umstellt. Kreide bis jetzt. Die Gattung ¡Porites¡ ist einer der wichtigsten Riffbildner der Jetztzeit.

#Zeitliche und räumliche Verbreitung der Steinkorallen.#

Die ältesten Vertreter der Steinkorallen sind die auf das ~Cambrium~ beschränkten Archäocyathinen, deren systematische Stellung noch unsicher ist. Ihr poröses Skelett und der ganze Aufbau der Septen weicht von den typischen Madreporariern so erheblich ab, daß sie mit keiner der später erscheinenden Formen in genetische Beziehung gebracht werden können. Ihr Verbreitungsbezirk ist Europa und Nordamerika.

Im ~Silur~ herrschen die Tetrakorallen in einer Weise vor, daß neben ihnen nur vereinzelte Poritidae, wie ¡Protaraea¡ und ¡Stylaraea¡ namhaft gemacht werden können. Die typischen Tetrakorallen erscheinen zuerst, wenn auch in geringer Menge, im unteren Silur (Ordovician) von Nordamerika und Europa (Esthland, Norwegen). Die verbreitetsten Gattungen sind hier ¡Streptelasma¡, ¡Cyathophyllum¡ und ¡Ptychophyllum¡. Das Maximum der Entwicklung nach Zahl der Gattungen und Arten fällt ins obere Silur. Die Kalksteine von Gotland, Dagoe (Esthland), Dudley in Shropshire, Lockport u. a. O. in Nordamerika sind Überreste ehemaliger Korallenriffe, an deren Aufbau Tetrakorallen aus den Gattungen ¡Cyathophyllum¡, ¡Heliophyllum¡, ¡Omphyma¡, ¡Ptychophyllum¡, ¡Strombodes¡, ¡Acervularia¡, ¡Aulacophyllum¡, ¡Cystiphyllum¡ u. a. nebst Tabulaten, Alcyonarien (Tabulata), Bryozoen und Echinodermen besonders beteiligt waren. Die Insel Gotland hat allein mehr als 50 Arten von Tetrakorallen geliefert. Nicht weniger häufig finden sich dieselben im Devon, namentlich in der mittleren und oberen Abteilung dieser Formation in der Eifel, Westfalen, Nassau, Harz, Boulogne, England, Nordamerika. Besonders verbreitet sind hier ¡Cyathophyllum¡, ¡Combophyllum¡, ¡Zaphrentis¡, ¡Cystiphyllum¡, ¡Phillipsastraea¡, ¡Calceola¡ u. a. Im Kohlenkalk von Belgien, Irland, England, Nordamerika etc. herrschen ¡Zaphrentis¡, ¡Amplexus¡, ¡Lithostrotion¡, ¡Lonsdaleia¡, ¡Cyclophyllum¡ u. a. vor; aus dem Zechstein ist nur die Gattung ¡Polycoelia¡ bekannt; dagegen enthalten die Permo-Karbon-Ablagerungen der Salt Range von Ostindien und von Timor auch Arten von ¡Zaphrentis¡, ¡Amplexus¡, ¡Clisiophyllum¡ und ¡Lonsdaleia¡.

Mit Beginn des mesozoischen Zeitalters verschwinden die Tetrakorallen, um von nun an von den Hexakorallen ersetzt zu werden.

Neben vereinzelten Tiefseeformen, die in den verschiedensten geologischen Formationen vorkommen, findet man die Hexakorallen meist in Riffkalken von sehr variabler Mächtigkeit vereinigt und zwar in der Regel zwischen Ablagerungen von entschieden litoralem Charakter. Die urweltlichen Korallenriffe lassen sich meist mit den Saumriffen oder Wallriffen der Jetztzeit vergleichen, nicht aber mit Atollen, die offenbar ihre Entstehung den besonderen orographischen Verhältnissen des Pazifischen Ozeans zu verdanken haben.

In der ~Trias~ enthalten die St. Cassianer, Zlambach und Rhätischen Schichten der Alpen größere Mengen von riffbauenden Hexakorallen, während die außeralpinen Triasablagerungen, sowie die rein kalkigen und dolomitischen Gesteine der Alpen häufig entweder ganz korallenfrei sind oder nur wenige Reste derselben aufweisen. Die triasische Korallenfauna setzt sich hauptsächlich aus Astraeiden, Amphiastraeiden, Fungiden sowie einigen Poritiden, Eupsammiden und Turbinoliden zusammen.

Im ~Lias~ sind Korallenriffe in England, Luxemburg und Lothringen nachgewiesen; der ~Dogger~ enthält in Schwaben, im badischen Rheintal, im Schweizerischen Jura, in der Normandie, in England und Ostindien korallenführende Bänke von meist geringer Mächtigkeit. Eine reiche Entwicklung von Korallenkalken bietet dagegen der ~obere Jura~ im schweizerischen und französischen Juragebirge, in Lothringen, Südbaden, England und vielen Orten von Frankreich, in Schwaben (Nattheim, Blaubeuren) und Bayern (Kelheim), sowie im ganzen Gebiet der Alpen, Karpathen, Cevennen und Apenninen, wo die obersten sog. Tithonschichten häufig in Gestalt von Korallenkalken ausgebildet erscheinen. Es sind im wesentlichen die gleichen Familien wie in der Trias auch im Jura verbreitet; nur treten die Amphiasträiden, Asträiden und Fungiden noch mehr in Vordergrund.

Die ~untere Kreide~ (Neokom) liefert in Frankreich (Haute-Marne und Yonne), in der Krim und in Mexiko Korallenriffe, das ~Urgonien~ ist in den schweizerischen und bayerischen Alpen zuweilen korallenführend. Im ~Turon~ und ~Senon~ der Alpen (Gosau-Schichten), Pyrenäen und der Provence, kommen zahlreiche Riffkorallen meist in Gesellschaft von Rudisten vor; die oberste Kreide enthält nur ausnahmsweise in Holland (Maestricht) und Dänemark (Faxoe) eine beschränkte Anzahl von riffbauenden Hexakorallen. Im allgemeinen zeigt die Korallenfauna der Kreide noch große Übereinstimmung mit jener der Jurazeit, doch spielen die einfachen Turbinoliden, ferner Stylophoriden und Madreporiden eine wichtigere Rolle.

Im ~älteren Tertiär~ (Eocän und Oligocän) ist das Vorkommen von Korallenriffen auf den Nord- und Südrand der Alpen und Pyrenäen, auf Arabien Ost- und Westindien beschränkt, während die außeralpinen europäischen und amerikanischen Ablagerungen derselben Zeit in der Regel nur Einzelheiten aufweisen; im ~Miocän~ und ~Pliocän~ rücken die eigentlichen Korallenriffe mehr und mehr nach dem Äquator vor (Java, Rotes Meer, Japan), während sich die in Ablagerungen gemäßigterer Zonen (Wiener Becken, Touraine, Italien) vorkommenden Formen nur sporadisch in der übrigen Fauna verteilt finden. Die Zusammensetzung der tertiären Korallenriffe erinnert vielfach schon an die recenten Riffe, doch treten Fungiden und Astraeiden, namentlich im älteren Tertiär, noch viel stärker in den Vordergrund als in der Jetztzeit.

2. Unterklasse. #Alcyonaria.# M. Edw.

(¡Octactinia¡ Ehrenbg., ¡Octocoralla¡ Haeckel.)

¡Zusammengesetzte Stöcke, selten Einzelpolypen mit acht Mesenterialfächern und acht breiten, gefransten oder fiederartig gezackten Tentakeln, die in einem Kranz die Mundöffnung umstellen.¡

Feste Skelettgebilde fehlen nur wenigen Gattungen; dieselben zeichnen sich durch große Mannigfaltigkeit aus, liegen entweder isoliert im Ektoderm und Mesoderm oder drängen sich an der Basis zu einer bald hornigen, bald kalkigen Achse zusammen, um welche die Polypen herumstehen. Zuweilen bilden die Kalkkörperchen auch solide Röhren, die beim Weiterwachsen der Tiere unten sukzessive durch Querböden abgeschlossen werden. Die Vermehrung erfolgt entweder geschlechtlich oder ungeschlechtlich durch basale oder laterale Knospung, selten durch Selbstteilung.

Fossil finden sich nur kalkige Achsen, isolierte Skelettkörperchen, Röhren oder Korallenstöcke; die hornigen Skelettbildungen werden durch den Fossilisationsprozeß vollständig zerstört.

Sie beginnen im Silur, gehören aber nur ausnahmsweise zu den häufigeren Versteinerungen.

Familie. #Alcyonidae.# E. H.

¡Festsitzende, fleischige, lappige oder ästige Stöcke (sehr selten Einzelpolypen) mit isolierten, knorrigen oder nadelartigen Kalkkörperchen (Sklerodermiten) in der Haut.¡

Isolierte Sklerodermiten entziehen sich wegen ihrer winzigen Größe und raschen Zerstörbarkeit leicht der Beobachtung. Sie wurden bis jetzt nur von ~Poçta~ (Sitzungsber. Wien. Akad. 1885. Bd. 92) aus der oberen Kreide von Laun in Böhmen nachgewiesen.

Familie. #Pennatulidae.# E. H. Seefedern.

¡Im Sand oder Schlamm steckende Stöcke mit horniger oder kalkiger Achse. Die Polypen dimorph.¡

Die schlanken, im Querschnitt rundlichen oder vierseitigen kalkigen Achsen fossiler Pennatuliden sind mit Sicherheit nur aus Trias (¿Prographularia¿ Frech), Kreide (¿Pavonaria¿ Cuv., ¿Pennatulites¿ Cocchi, ¿Glyptosceptron¿ Böhm, ¿Paläosceptron¿ Cocchi) und Tertiär (¿Graphularia¿ E. H.) (Fig. 185) bekannt.

Familie. #Gorgonidae.# E. H.

¡Festgewachsene, ästige oder fächerförmige Kolonien mit horniger, kalkiger oder gegliederter, aus hornigen und kalkigen Segmenten bestehender Achse.¡

Die Gattungen mit horniger, biegsamer Achse (¿Gorgonia¿, ¿Rhipidogorgia¿ etc.) sind nicht erhaltungsfähig. Von ¿Primnoa¿, ¿Gorgonella¿ und ¿Virgularia¿, bei denen die Achse aus hornigen und kalkigen Schichten aufgebaut ist, werden vereinzelte fossile Überreste aus dem Tertiär beschrieben. Die Gattung ¿Isis¿ besitzt eine Achse, die abwechselnd aus zylindrischen Kalkgliedern und hornigen Verbindungsstücken besteht. Sie kommt im Tertiär, angeblich schon in der Kreide vor. Bei ¿Moltkia¿ aus der oberen Kreide besitzen die zylindrischen Kalkglieder grubige Vertiefungen, welche die Abzweigungsstellen von Seitenästen andeuten. Bei der Edelkoralle (¿Corallium¿ Lin.) besteht die rote Achse aus knorrigen Sklerodermiten, welche durch ein mit organischer Substanz imprägniertes kristallinisch-strahliges Kalkzement verbunden werden. Fossile Reste sind selten, finden sich in Kreide und Tertiär.

Familie. #Tubiporidae.# E. H.

¡Korallenstöcke aus rotgefärbten, kalkigen, parallelen Röhren bestehend, welche durch horizontale Verbindungsplatten zusammengehalten werden.¡

Die zylindrischen Röhren der lebenden Orgelkoralle (¿Tubipora¿) bestehen aus knorrigen Skleriten, welche sich direkt miteinander verbinden, aber kleine Zwischenräume frei lassen, die an der Oberfläche als Poren erscheinen. Die Verbindungsböden enthalten horizontale Kanäle, welche durch zahlreiche Öffnungen mit dem Visceralraum der Röhren kommunizieren und neue Knospen bilden. Fossil unbekannt.

Familie. #Helioporidae.# Moseley.[16]

¡Korallenstock kalkig, aus röhrigen Zellen bestehend, die durch ein stark entwickeltes, aus feineren Röhren zusammengesetztes Cönenchym verbunden sind. Sowohl die Hauptröhren als auch die das Cönenchym bildenden Nebenröhren sind mit zahlreichen horizontalen Böden versehen. Die Hauptröhren besitzen leistenartige Pseudosepten, deren Zahl jedoch nicht mit den Tentakeln übereinstimmt.¡

Erst durch ~Moseley~[17] wurde die Zugehörigkeit der Helioporiden zu den Alcyonarien festgestellt. Die Polypen, welche die Hauptröhren bewohnen, haben einen Kranz von acht Tentakeln und acht Mesenterialfächer; die Cönenchymröhren sind von gemeinsamem Cönosark bedeckt. Das Skelett ist wie bei den Hexakorallen aus Kalktrabekeln zusammengesetzt, von deren Verkalkungszentren die Radialfasern büschelförmig ausstrahlen. Die Cönenchymröhren vermehren sich durch Knospung; die Hauptröhren entstehen durch Vereinigung mehrerer Cönenchymröhren.

¿Heliopora¿ Blainv. (Fig. 186 ¡A B¡). Massive oder ästige Stöcke. Die größeren Zellen besitzen 12 bis 25 schwach entwickelte Pseudosepten und sind durch ein Zwischenskelett von feineren Röhren verbunden. Die Böden der Hauptröhren (Autoporen) stehen entfernter als die der Cönenchymröhren. Kreide, Tertiär und lebend.

¿Polytremacis¿ d'Orb. (Fig. 186 ¡C¡). Wie ¡Heliopora¡, aber Pseudosepta stärker, zuweilen fast das Zentrum erreichend. Kreide.

¡Octotremacis¡ Gregory (¡Polysolenia¡ Reuß non Ehrbg.). Miocän. Java.

Familie. #Heliolitidae.# Lindström.[18]

¡Stock massiv, seltener ästig, aus röhrigem oder blasigem Cönenchym mit darin eingesenkten größeren röhrigen Zellen bestehend. Die größeren Polypenröhren besitzen eine wohl ausgebildete Wand, meist 12 Septen und Querböden. Auch das Cönenchym besitzt zahlreiche Querböden.¡ Silur. Devon.

Die Heliolitiden zeigen in ihrer Totalerscheinung im makro- und mikroskopischen Bau und in der Art ihrer Vermehrung (Cönenchymknospung) große Übereinstimmung mit Heliopora, an welche sie auch von ~Moseley~, ~Nicholson~, ~Bourne~, ~Gregory~ u. a. angeschlossen werden. Die Hauptröhren entstehen wie bei Heliopora im Cönenchym durch Vereinigung mehrerer Cönenchymröhren. Im Gegensatz zu den Helioporiden besitzen aber die Heliolitidenzellen eine wohl ausgebildete Wand und meist auch 12 dichte, zuweilen bis fast zum Zentrum reichende Septa. Diese Merkmale veranlaßten ~Lindström~, ~Hinde~, ~Weißermel~, ~Kiär~ u. a. zu einer Abtrennung der Heliolitiden von Heliopora, indem sie die Beziehungen zu gewissen Hexakorallen oder zu den in systematischer Hinsicht ebenfalls problematischen Favositiden betonen.

¿Heliolites¿ Dana (¡Stelliporella¡ Wentzel, ¡Nicholsonia¡ Kiär). Fig. 187. Cönenchym reichlich aus polygonalen gleichartigen Röhren mit zahlreichen Querböden bestehend. Septa dünn; zuweilen ein zentrales Säulchen vorhanden. Unterer Silur bis Devon. Hauptverbreitung im Ob. Silur. ¡H. interstinctus¡ Lin.

¿Cosmiolithes¿ Lindstr. Stock dünn, blattförmig. Cönenchym aus runden, dickwandigen, ungleich starken Röhren mit konkaven oder schiefen Böden. Septa der Hauptzellen lang. Ob. Silur. ¡C. ornatus¡ Lindstr.

¿Plasmoporella¿ Kiär. Unt. Silur.

¿Proheliolites¿ Kiär. Stock knollig. Cönenchym sehr spärlich, röhrig. Die Hauptzellen sehr nahe aneinander gerückt mit 12 Septen, die aus Vertikalreihen abwärtsgerichteter Dornen bestehen. Unt. Silur. ¡P. dubius¡ Schmidt.

¿Plasmopora¿ E. H. (¡Diploëpora¡ Quenst.) Cönenchym aus irregulären, unvollständig begrenzten, mit blasigen Querblättern erfüllten Röhren bestehend. Wand der Hauptzellen dick, die 12 Septen wohl entwickelt, über die Wand vorragend und durch eine exothekale Außenwand verbunden, eine sogenannte Aureola an der Oberfläche bildend. Silur. Devon.

¿Propora¿ E. H. (¡Lyellia¡ E. H.) Wie vorige, jedoch Kelche ohne Aureola. Cönenchym blasig mit vertikalen Stäben. Silur.

Familie. #Coccoseridae.# Kiär.

¡Stöcke massiv. Cönenchym aus vertikalen Stäben bestehend, in welchen zuweilen dünne Röhren mit Querböden eingebettet sind. Hauptzellen ohne Wand mit dicken, kurzen, am Innenrand lappigen Septen und warzigem Säulchen.¡ Silur. Devon.

¿Coccoseris¿ Eichwald. (¡Palaeopora¡, ¡Palaeoporites¡ Kiär.) Cönenchym ausschließlich aus vertikalen Stäben zusammengesetzt. Unt. Silur.

¿Protaraea¿ E. H. (¡Stylaraea¡ E. H.) Inkrustierende dünne Stöcke. Cönenchym sehr spärlich. Hauptröhren mit horizontalem Boden. Silur. Devon.

¿Acantholithus¿ Lindstr. Silur.

Anhang.

#Tabulata.# E. H.[19]

Die nachfolgenden Familien wurden von ~Milne Edwards~ und ~Haime~ mit einigen anderen Formen (welche teils zu den Hexakorallen teils zu den Alcyonarien (¡Heliopora¡) teils zu den Hydromedusen (¡Millepora¡) gehören, unter der Bezeichnung Tabulata vereinigt. Mit Ausschluß der genannten Typen sowie der Auloporiden, welche ~M. Edwards~ zu einer besonderen Sektion (Tubulosa) erhoben hatte, bilden die Tabulaten eine aus ausgestorbenen, meist paläozoischen Gattungen zusammengesetzte Gruppe, deren systematische Stellung noch nicht völlig aufgeklärt ist. Es sind zusammengesetzte, meist aus röhrenförmigen oder prismatischen, dünnen Zellen bestehende Stöcke. Die einzelnen Röhren haben solide, zuweilen von groben Poren durchstochene Wände und zahlreiche, bald in regelmäßigen Abständen folgende, bald irreguläre Querböden, die den Visceralraum nach unten abschließen. Septen fehlen häufig vollständig oder sind sehr schwach entwickelt, zuweilen durch vertikale Dornenreihen oder schwache Randleisten angedeutet. Die Vermehrung erfolgt entweder durch Seitenknospen oder Knospen in der verdickten Außenwand (intramurale Knospung) oder durch Teilung der Röhren.

Während ~Milne Edwards~ und ~Haime~ die Tabulaten den Zoantharien anreihen, werden dieselben neuerdings wegen ihren Beziehungen zu Heliopora von ~Nicholson~, ~Sardeson~, ~Bourne~ u. a. den Alcyonarien zugeteilt. Ob die Familie der Monticuliporiden zu den Bryozoen, wie ~Lindström~, ~Rominger~, ~Ulrich~ u. a. meinen, zu stellen ist, steht noch dahin.

Familie. #Favositidae.# E. H.

¡Massive oder ästige Stöcke. Zellen gleichartig prismatisch, meist lang, durch ihre dicken Wände verbunden, welche von großen Poren durchstochen sind. Septen sehr kurz, meist nur durch schwach vorspringende Leisten oder Dornenreihen angedeutet, zuweilen ganz fehlend. Böden in regelmäßigen Abständen, vollständig, horizontal, seltener schief oder unregelmäßig blasig.¡ Silur. Devon. Karbon.

¿Favosites¿ Lam. (¡Calamopora¡ Goldf.) (Fig. 188). Stock massig, seltener ästig. Zellen prismatisch, polygonal, meist sechsseitig. Wände mit entfernt stehenden Poren. Septa sehr schwach, durch Längsstreifen oder Dornenreihen ersetzt, zuweilen fehlend. Böden zahlreich. Sehr häufig im Silur und Devon, seltener im Kohlenkalk.

¿Calapaecia¿ Billings (¡Columnopora¡, ¡Lyopora¡ Nicholson, ¡Houghtonia¡ Rominger). Wie vorige, aber Septa deutlich entwickelt, kurz. Wandporen groß, in vertikalen Reihen zwischen den Septen. Silur.

¿Emmonsia¿ E. H. Silur. Devon; ¿Nyctopora¿ Nich. Silur; ¿Syringolites¿ Hinde. Silur.

¿Pachypora¿ Lindström (Fig. 189). Stock ästig, aus prismatischen, polygonalen Zellen bestehend, deren Wände auf der Innenseite durch Stereoplasma so stark verdickt sind, daß die Kelche kreisrund erscheinen. Septa sehr schwach. Wände mit großen, aber wenig zahlreichen Poren. Häufig in Silur und Devon.

¿Trachypora¿ E. H. Buschig mit runden Zweigen. Zellen polygonal, Wände durch Stereoplasma sehr stark verdickt, so daß die Kelche rund und stark verengt werden und durch ansehnliche Zwischenräume getrennt erscheinen. Wände mit sparsamen und unregelmäßig angeordneten Poren. Septa durch Dornenreihen angedeutet. Böden in großen Abständen. Häufig im Devon.

¿Striatopora¿ Hall. (Fig. 190). Wie vorige, jedoch die Verengung des Visceralraums durch Stereoplasma mehr in der Tiefe stattfindend, so daß die Kelche trichterförmig erscheinen. Ob. Silur und Devon.

¿Alveolites¿ Lam. (Fig. 191). Stock massig oder ästig, aus engen, dicht aneinanderliegenden, zusammengedrückten Prismenzellen mit schief dreiseitigen oder halbmondförmigen Kelchen bestehend. Septa sehr schwach, nur durch Leisten- oder Dornenreihen angedeutet, zuweilen nur ein einziges entwickelt. Wandporen zerstreut, groß. Sehr häufig im Silur und Devon.

¿Ubaghsia¿ Oppenh. Stock massig, Zellen dünn röhrenförmig, unregelmäßig hexagonal mit 10, 18 oder 24 Septalvorsprüngen. Wand und Böden porös. Ob. Kreide.

¿Pleurodictyum¿ Goldf. (Fig. 192). Stock niedrig, scheibenförmig, von rundem oder ovalem Umriß, unten mit runzeligem Epithek überzogen und häufig auf einem wurmartigen Fremdkörper aufgewachsen. Zellen niedrig, unten trichterförmig verengt; polygonal. Septa durch schwache Leisten angedeutet oder fehlend. Die Wände mit zerstreuten Verbindungsporen. Böden fehlend oder spärlich. Devon. ¡P. problematicum¡ Goldf. ist ziemlich häufig im devonischen Spiriferensandstein der Eifel, aber stets als Steinkern erhalten, so daß die Wände der Zellen als dünne, durch Querfäden verbundene Spalten erscheinen und der Visceralraum mit Sandstein erfüllt ist.

¿Michelinia¿ de Kon. (Fig. 193). Scheibenförmige oder gewölbte Stöcke, oft von beträchtlicher Größe; auf der Unterseite mit runzeliger Epithek überzogen, welche häufig mit wurzelartigen Fortsätzen versehen ist. Zellen polygonal, ziemlich groß; die zahlreichen Septen durch vertikale Wandstreifen ersetzt. Wandporen ordnungslos zerstreut. Böden sehr zahlreich, schief, gewölbt, nicht vollständig entwickelt, den Visceralraum mit blasigem Gewebe abschließend. Devon und Karbon. ¡M. favosa¡ de Kon. ungemein häufig im Kohlenkalk von Belgien.

Familie. #Chaetetidae.# M. Edw. u. H.

¡Stöcke aus dünnen, prismatischen, gleichartigen Röhren zusammengesetzt, deren dichte Wände miteinander verschmelzen. Kelche etwas unregelmäßig gestaltet, polygonal ohne Septen, jedoch häufig mit 1-2 (selten 4) dornförmigen Vorsprüngen, welche vertikalen Wandleisten entsprechen. Querböden horizontal, meist in größeren Abständen aufeinanderfolgend. Vermehrung durch Teilung.¡

¿Chaetetes¿ (Fig. 194 u. 195). Röhren polygonal, ohne Septen oder mit 1 bis 2 vorspringenden Wandleisten. Sehr häufig im Karbon und Trias. ¡Ch. radians¡ Fischer bildet im Kohlenkalk von Moskau ganze Bänke.

¿Pseudochaetetes¿ Haug. Zellen durch konzentrische Verdickung der Wand abgerundet. Jura. ¡P. polyporus¡ Quenst. sp.

¿Dania¿ E. H. Wie ¡Chaetetes¡, aber ohne vorspringende Wandleisten. Böden in allen Röhren in gleicher Höhe. Silur.

¿Tetradium¿ ¡Dana¡. Röhren mit 4 vorspringenden Randleisten. Silur.

Familie. #Monticuliporidae.# Nicholson.

¡Stöcke massiv, inkrustierend oder ästig, aus feinen, ungleich starken prismatischen Röhren zusammengesetzt. Wände dicht, allseitig sich berührend, aber nicht verschmolzen. Septen fehlen. Boden horizontal, zuweilen ganz oder teilweise durch blasiges Gewebe ersetzt. Vermehrung durch intramurale Knospung, wobei die jüngeren Röhren (Mesoporen) die größeren älteren (Autoporen) häufig als eine Art Cönenchym umgeben.¡ Silur. Devon. Trias.

Die systematische Stellung dieser Familie ist sehr umstritten. ~M. Edwards~ und ~Haime~ vereinigen ¡Monticulipora¡ und Verwandte mit den ¡Chaetetiden¡, von denen sie sich durch Mangel an Wandleisten (Septen), reichlichere Entwicklung der Endothek, ungleiche Stärke der Röhren und intramurale Knospung unterscheiden. ~Rominger~, ~Lindström~, ~Ulrich~ u. a. halten die Monticuliporiden für eine erloschene Gruppe der Bryozoen; ~Nicholson~, ~Sardeson~, ~Bourne~ u. a. schließen sie nebst den übrigen Tabulaten an die ¡Alcyonarien¡ an. ~Ulrich~ rechnet eine Anzahl von Gattungen als ¡Ceramoporidae¡, dem Vorgang ~Lindströms~ folgend, zu den ¡Bryozoa Cyclostomata¡ und errichtet für die übrigen eine selbständige Bryozoen-Unterordnung ¿Trepostomata¿, die wieder in 7 Familien mit zahlreichen, schwer zu unterscheidenden Gattungen zerspalten wird. Die Monticuliporiden nehmen an der Zusammensetzung der silurischen und devonischen Korallenriffe einen wesentlichen Anteil und haben ihre Hauptverbreitung im unteren Silur.

¿Monticulipora¿ d'Orb (emend. Nicholson). (Fig. 196-198.) Massive, knollige, halbkugelige, ästige, scheibenförmige oder inkrustierende Stöcke von verschiedenster Form und Größe aus zahlreichen, meist ungleichen, feinen Röhrenzellen zusammengesetzt, deren dichte Wände sich berühren. Im Gegensatz zu ¡Chaetetes¡ bestehen die Wände aus zwei durch eine dunkle oder lichte Mittellinie getrennten Blättern und sind zuweilen durch Ablagerungen von kohlensaurem Kalk verdickt. Die Zellen zeigen polygonalen oder rundlichen Durchschnitt. In der Regel unterscheidet man größere, mit entfernt stehenden Böden versehene Röhren, zwischen denen mehr oder weniger reichlich kleinere Zellen mit vielen Böden stehen. Häufig sind die größeren Zellen (Autoporen) allseitig von kleineren (Mesoporen) umgeben und durch diese voneinander getrennt. Zuweilen kommen auch noch äußerst feine, dickwandige Röhrchen (Acanthoporen) vor, welche an der Oberfläche kleine Höckerchen bilden. Ungemein häufig im Silur, namentlich im unteren Silur; spärlicher im Devon und in der Trias.

~Nicholson~ unterscheidet folgende Untergattungen:

¡a¡) ¿Heterotrypa¿ Nich. (Fig. 196, 197). Zweierlei Röhrenzellen mit horizontalen Böden vorhanden, die größeren subpolygonal, durch einen einfachen Kranz von Mesoporen, deren Wände sich nach oben verdicken, getrennt. Acanthoporen gewöhnlich vorhanden. Silur.

¡b¡) ¿Monotrypa¿ Nich. Stöcke aus gleichartigen oder nur wenig in der Größe verschiedenen, meist polygonalen und dünnwandigen Zellen zusammengesetzt. Silur. Devon. Trias. ¡M. Recubariensis¡ Schaur. sp.

¡c¡) ¿Diplotrypa¿ Nich. (¡Dianulites¡ Eichw. Fig. 198.) Zellen ungleichartig, durch dünne Wände verbunden; die größeren zu Haufen vereinigt und mit kleineren vermischt. Silur.

¡d¡) ¿Prasopora¿ Nichols. (Fig. 199). Zweierlei Röhrenzellen, durch dünne Wände verbunden; die kleineren mit zahlreichen, horizontalen, die größeren mit unvollständigen Böden und Blasen. Silur. Devon.

¡e¡) ¿Peronopora¿ Nich. Wie vorige, aber Wände verdickt. Silur.

¿Dekayia¿ E. H., ¿Dekayella¿ Ulrich. Silur.

¿Callopora¿ Hall (Fig. 200). Zellen subpolygonal, durch spärliche Mesoporen getrennt. Böden horizontal, gegen oben viel dichter gedrängt als in der Tiefe der Röhren. Silur.

¿Batostoma¿ Ulrich, ¿Trematopora¿ Hall, ¿Constellaria¿ Daner, ¿Stellipora¿ Hall, ¿Bythopora¿ Miller, ¿Batostomella¿ Ulrich, ¿Amplexopora¿ Ulrich etc. Silur. Devon.

¿Stenopora¿ Lonsd. Ästige oder lappige Stöcke, aus feinen Röhrenzellen bestehend, die sich nach außen etwas erweitern, umbiegen und ihre Wände durch ringförmige Außenwülste verdicken. Böden sparsam. Im Kohlenkalk und Zechstein häufig.

¿Geinitzella¿ Waag. und Wentzel. Wie vorige, aber Wände nur wenig verdickt. Kohlenkalk. Zechstein.

¿Fistulipora¿ M'Coy. Die Stöcke bestehen aus röhrenartigen Autoporen von rundlichem oder dreiseitigem Durchschnitt, welche in einem Cönenchym von kleineren Mesoporen eingebettet liegen. Letztere haben viel zahlreichere Böden als die Autoporen, so daß das Cönenchym wie ein blasiges, vielzelliges Gewebe erscheint. Die Wand der Autoporen ist auf einer Seite verdickt und bildet häufig zwei septaähnliche Vorsprünge. Häufig im Devon, Karbon und Perm.

¿Cyclotrypa¿, ¿Chilotrypa¿, ¿Strotopora¿ Ulrich, ¿Selenopora¿, Hall etc. Silur.

Familie. #Syringoporidae.# E. H.

¡Stöcke aus zylindrischen Röhren zusammengesetzt, welche durch seitliche Querröhren oder horizontale Ausbreitungen miteinander verbunden sind, in welche die endothekalen Gebilde der Zellen fortsetzen. Wände dicht, runzelig. Septa schwach entwickelt, durch Wandleisten oder vertikale Dornenreihen angedeutet. Böden reichlich vorhanden, meist unregelmäßig trichterförmig. Vermehrung durch Basalknospen oder Knospen aus den Verbindungsröhren und Horizontalausbreitungen.¡ Im Silur, Devon und Karbon häufig.

¿Syringopora¿ Goldf. (Fig. 201). Stöcke häufig von ansehnlicher Größe, bündelförmig, aus dünnen, zylindrischen, etwas hin- und hergebogenen und mittels hohler Querröhrchen verbundenen Zellen bestehend. Septa rudimentär. Böden trichterförmig. Junge Stöcke bilden anfänglich ein an ¡Aulopora¡ erinnerndes horizontales Netzwerk. Zahlreiche Arten in Silur, Devon und Karbon.

¿Chonostegites¿ E. H. (¡Haimeophyllum¡ Billing). Stöcke massig, die zylindrischen Zellen durch horizontale, mit Endothek erfüllte, blattartige Ausbreitungen verbunden, im Innern mit schiefen Böden erfüllt, die ein blasiges Gewebe bilden. Devon.

¿Thecostegites¿ E. H. Inkrustierende Stöcke, aus kurzen, zylindrischen, durch dicke horizontale Ausbreitungen verbundenen Zellen zusammengesetzt. Böden beinahe horizontal. Septa (12) durch Wandleisten angedeutet. Devon.

Familie. #Halysitidae.# E. H. Kettenkorallen.

¡Stöcke am langen zylindrischen, seitlich zusammengedrückten Zellen bestehend, die nur an ihren schmalen Enden zu Reihen verwachsen sind und freie, senkrechte Blätter bilden, die sich labyrinthisch durchkreuzen. Wand dicht, mit runzeliger Epithek. Böden zahlreich, horizontal oder konkav. Septa durch zwölf kurze Wandleisten oder Dornenreihen ersetzt oder auch ganz fehlend. Vermehrung durch Stolonenknospen.¡

Die einzige Gattung ¿Halysites¿ Fischer (¡Catenipora¡ Lam.) (Fig. 202) enthält Arten, die aus lauter gleichartigen Zellen bestehen (¡H. escharoides¡ Lam. sp.), sowie andere, bei denen zwischen den Hauptzellen an der Verbindungsstelle je eine kleinere, mit zahlreicheren Böden versehene Zwischenzelle eingeschaltet ist. Im oberen Silur häufig.

Familie. #Auloporidae.# (¡Tubulosa¡ E. H.)

¡Kriechende, ästige oder netzförmige Stöcke aus zylindrischen, becher- oder trompetenförmigen Zellen mit dicker, undurchbohrter, runzeliger Wand bestehend. Septa durch schwache Randstreifen angedeutet. Vermehrung durch Basal- oder Lateralknospen. Böden wenig zahlreich.¡ Silur bis Karbon.

¿Aulopora¿ Goldf. (Fig. 203). Sämtliche Zellen der kriechenden Stöcke sind auf einer Unterlage (¡Alveolites¡ oder andere Korallen oder Mollusken) mit ihrer ganzen Unterseite aufgewachsen und im Innern mit gebogenen Böden versehen. Vermehrung durch Basalknospen. Silur bis Karbon.

¿Cladochonus¿ M'Coy (¡Pyrgia¡ E. H.). Die ästigen Stöckchen sind nur an einer Stelle aufgewachsen und aus trichterförmigen Zellen ohne Böden und Septen zusammengesetzt. Vermehrung durch Seitenknospen. Karbon.

¿Romingeria¿ Nicholson (¡Quenstedtia¡ Rominger). Niedrige, halb aufrechte, teilweise aufgewachsene, buschige Stöckchen mit zylindrischen Zellen. Böden wenig zahlreich, horizontal. Silur. Devon.

#Zeitliche Verbreitung der Anthozoen.#

+------------------------+---+---+---+---+----+- -+ --+---+---+---+---+ | | K | S | D | K | P P| T | J | K | P | N | J | | | a | i | e | a | e e| r | u | r | a | e | e | | | m | l | v | r | r r| i | r | e | l | o | t | | | b | u | o | b | m m| a | a | i | ä | g | z | | | r | r | n | o | o| s | | d | o | e | t | | | i | | | n | u -| | | e | g | n | | | | u | | | | n K| | | | e | | | | | m | | | | d a| | | | n | | | | | | | | | r| | | | | | | | | | | | | b| | | | | | | | | | | | | o| | | | | | | | | | | | | n| | | | | | | +------------------------+---+---+---+---+----+---+---+---+---+---+---+ |¡#A. Zoantharia.#¡ | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |¡I. ~Tetracoralla~:¡ | | | | | | | | | | | | | ¡1. Cyathaxonidae¡ | |===|===|===|====| | | | | | | | ¡2. Zaphrentidae¡ | |===|===|===|====| | | | | | | | ¡3. Cyathophyllidae¡ | |===|===|===|====| | | | | | | | ¡4. Cystiphyllidae¡ | |===|===|===| | | | | | | | | ¡5. Calceolidae¡ | |===|===| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |¡II. ~Hexacoralla~:¡ | | | | | | | | | | | | | ¡1. Amphiastraeidae¡ | |===|===| | |===|===|===|===|===|===| | ¡2. Stylinidae¡ | | | | | |===|===|===|===|===|===| | ¡3. Astraeidae¡ | | | | | |===|===|===|===|===|===| | ¡4. Fungidae¡ | | | | | |===|===|===|===|===|===| | ¡5. Eupsammidae¡ | |===| | | |===|===|===|===|===|===| | ¡6. Archaeocyathidae¡ |===| | | | | | | | | | | | ¡7. Turbinolidae¡ | | | | | | |===|===|===|===|===| | ¡8. Oculinidae¡ | | | | | | |===|===|===|===|===| | ¡9. Pocilloporidae¡ | | | | | | | | |===|===|===| | ¡10. Stylophoridae¡ | | | | | | |===|===|===|===|===| | ¡11. Madreporidae¡ | | | | | | | | |===|===|===| | ¡12. Poritidae¡ | | | | | |===|===|===|===|===|===| | | | | | | | | | | | | | |¡#B. Alcyonaria.#¡ | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |¡Alcyonidae¡ | | | | | | | |===| | |===| |¡Pennatulidae¡ | | | | | |===| |===|===|===|===| |¡Gorgonidae¡ | | | | | | | |===|===|===|===| |¡Tubiporidae¡ | | | | | | | | | | |===| |¡Helioporidae¡ | | | | | | | |===|===|===|===| |¡Heliolitidae¡ | |===|===| | | | | | | | | |¡Favositidae¡ | |===|===|===| | | |===| | | | |¡Chaetetidae¡ | | |===|===|====|===|===| | | | | |¡Monticuliporidae¡ | |===|===|===|====|===| | | | | | |¡Syringoporidae¡ | |===|===|===| | | | | | | | |¡Halysitidae¡ | |===| | | | | | | | | | |¡Auloporidae¡ | |===|===|===| | | | | | | | +------------------------+---+---+---+---+----+---+---+---+---+---+---+

2. Klasse. #Hydrozoa.# Hydren und Quallen.

~Festsitzende oder freischwimmende Polypenstöcke oder Einzelpolypen ohne geschlossenes Schlundrohr mit einfacher, nicht radial gekammerter Leibeshöhle.~

Die zu den Hydrozoen gehörigen Organismen scheiden nur selten erhaltungsfähige Hartgebilde aus und eignen sich daher wenig zur fossilen Überlieferung. Die zu ästigen Kolonien vereinigten Stöcke bleiben meist an Größe hinter den Anthozoen zurück, besitzen häufig auch einfacheren Bau als jene, zeichnen sich jedoch meist durch Dimorphismus oder Polymorphismus der verschiedenen Individuen aus, von denen die einen die Funktion der Ernährung, andere die der Fortpflanzung oder Bewegung übernehmen. Sehr bemerkenswert ist auch der vielfach vorkommende Generationswechsel, durch welchen aus festsitzenden Polypenstöcken freischwimmende Medusen hervorgehen können, die ihrerseits wieder Polypenstöcke hervorbringen.

Die Hydrozoen sind Wasser- und zwar mit wenigen Ausnahmen Meeresbewohner; sie werden meist in zwei Unterklassen: ¿Hydromedusae¿ und ¿Acalephae¿ zerlegt.

1. Unterklasse. Hydromedusae. Vogt.

¡Festsitzende oder freischwimmende, meist ästige Kolonien mit dimorphen Ernährungs- und Fortpflanzungspolypen; die letzteren lösen sich zuweilen als freischwimmende Medusen mit knorpeligem, ungelapptem Rand ab.¡

Von den 6 Ordnungen der Hydromedusen (¡Hydrariae¡, ¡Hydrocorallinae¡, ¡Tubulariae¡, ¡Campanulariae¡, ¡Trachymedusae¡ und ¡Siphonophorae¡) besitzen nur die ¡Hydrocorallinae¡, ¡Tubulariae¡ und ¡Campanulariae¡ erhaltungsfähige Ausscheidungen aus kohlensaurem Kalk oder Chitin.

Ordnung. #Hydrocorallinae.# Moseley.[20]

~Nackte Polypen, die an ihrer Basis ein solides Kalkgerüst mit röhrenförmigen Vertiefungen absondern, in welche sich die dimorphen Polypen zurückziehen können.~

Zu den Hydrokorallinen gehören die lebenden Milleporiden und Stylasteriden, welche früher allgemein für Korallen gehalten wurden, bis ~L. Agassiz~ und ~Moseley~ ihre Zugehörigkeit zu den Hydrozoen nachwiesen.

¿Millepora¿ Lin. (Fig. 204). Massige, handförmig ausgebreitete, inkrustierende oder ästige Stöcke oft von beträchtlicher Größe. Oberfläche mit runden Öffnungen, die von zahlreichen feinen Poren umstellt sind. Das Skelett besteht aus anastomosierenden Kalkfasern, zwischen denen wurmförmige Kanäle verlaufen; die größeren Öffnungen (Gastroporen) gehören den Nährpolypen an und stehen mit durch horizontale Böden abgeteilten Röhren in Verbindung. Die kleineren Öffnungen der mundlosen Tastpolypen (Dactyloporen) kommunizieren mit den wurmförmigen Kanälen. Tertiär und lebend. Die Milleporen beteiligen sich wesentlich an der Zusammensetzung der jetzigen Korallenriffe, sind aber fossil selten.

¿Stylaster¿ Gray. Ästige Stöcke, aus rosenrotem, netzförmig fibrösem Cönenchym bestehend, mit kelchartigen Vertiefungen, welche mit Röhren in Verbindung stehen, die durch Pseudosepta und ein Säulchen ausgezeichnet sind. Lebend. Selten fossil im Tertiär.

Ordnung. #Tabulariae.# Allman.[21]

~Nackte oder mit Chitinhaut (Periderm) versehene Polypenstöcke. Die Nährpolypen sowie die medusoiden Fortpflanzungspolypen ohne becherförmige Chitinhüllen. An der Basis häufig ein chitinöses oder kalkiges Gerüst (Hydrophyton).~

¿Hydractinia¿ v. Bened. (Fig. 205). Die Basis (Hydrophyton) bildet krustenförmige, häufig auf Schneckenschalen sitzende Ausbreitungen aus Chitin, selten aus kohlensaurem Kalk. Dasselbe besteht aus parallelen Lagen, welche durch senkrechte Pfeiler verbunden und durch hohle Zwischenräume (Interlaminarräume) getrennt sind. Auf der Oberfläche erheben sich hohle Stacheln oder Höcker von verschiedener Größe und außerdem verlaufen auf derselben fein verzweigte Furchen. Die Interlaminarräume stehen durch Röhren mit der Oberfläche in Verbindung. Kreide, Tertiär. Lebend. Verkalkte Formen häufig im Pliocän von Italien.

¿Cyclactinia¿ Vinassa de Regny. Tertiär. (¡Kerunia¡ Mayer-Eymar) C. incrustans Goldf. sp. (¡Pliocän¡) C. (¡Kerunia¡) cornuta May. Eym. (Eocän, Ägypten).

¿Poractinia¿ Vinassa. Crag. England. ¡P. circumvestivus¡ Wood sp.

¿Ellipsactinia¿ Steinm. Unregelmäßig ellipsoidische Knollen, aus dicken, konzentrischen, durch enge Interlaminarräume geschiedenen Kalkblättern bestehend, die durch spärliche, vertikale Pfeilerchen verbunden sind. Die Laminae bestehen aus äußerst feinen, anastomosierenden Kalkfasern und sind von zahlreichen radialen Röhrchen (Gastroporen) durchbohrt und auf beiden Seiten mit Wärzchen, Grübchen und verzweigten Furchen versehen. Im obersten Jura (Tithon) der Alpen, Karpathen und Apenninen.

¿Sphaeractinia¿ Steinm. Wie vorige, jedoch aus dünnen, durch weite Interlaminarräume getrennten Kalkblättern mit zahlreichen Verbindungspfeilern bestehend. Im Zentrum häufig ein Fremdkörper. Ob. Jura (Tithon).

¿Loftusia¿ Brady (Fig. 206). Ellipsoidische oder stumpf spindelförmige Körper aus spiral oder konzentrisch sich umhüllenden dünnen Kalkblättern bestehend; die Interlaminarräume weit, durch zahlreiche Pfeiler verbunden und infolge der Fossilisation mit Kalkspat ausgefüllt. Eocän. Persien.

Die Gattungen ¿Parkeria¿ und ¿Loftusia¿ wurden ursprünglich als agglutinierende Foraminiferen beschrieben, stehen aber offenbar ¡Ellipsactinia¡ und ¡Sphaeractinia¡ sehr nahe.

¿Parkeria¿ Carp. Kugelige, walnußartige Körper mit warziger Oberfläche, aus konzentrischen, ziemlich dicken Kalkschichten aufgebaut, welche durch dicke, radiale Pfeiler verbunden werden, die meist mehrere Schichten durchsetzen und die Interlaminarräume in Kammern abteilen. Sowohl die konzentrischen Blätter als auch die Pfeiler bestehen aus feinen, radialen Parallelfasern. Im Zentrum befindet sich häufig ein Fremdkörper. Im Upper Greensand (Cenoman) von Cambridge.

¿Porosphaera¿ Steinm. (Fig. 207). Kugelige, häufig durch einen ursprünglich vorhandenen und zerstörten Fremdkörper durchbohrte Knollen von Erbsen- bis Haselnußgröße, aus anastomosierenden Kalkfasern bestehend, die von zahlreichen radialen Röhren durchzogen sind. Die Öffnungen dieser Röhren bilden an der Oberfläche große Poren, von denen zuweilen radiale Furchen (Astrorhizen) ausstrahlen. Ob. Kreide.

¿Stoliczkaia¿ Duncan. Trias. Himalajah und Balkan.

¿Heterastridium¿ Reuß (¡Syringosphaeria¡ Duncan). Knollige, rundliche Körper von ansehnlicher Größe, aus sehr feinen, anastomosierenden und mehr oder weniger deutlich radialen Kalkfasern aufgebaut. In das ziemlich dichte Skelett dringen von außen Zooidröhren ein. Oberfläche mit runden Öffnungen und kleineren, von radialen Furchen umgebenen sternförmigen Poren. Trias der Alpen.

* * * * *

An die lebenden Hydrocorallinen und Hydractinien schließen sich die fossilen ~Stromatoporiden~ an, welche in vielfacher Hinsicht Merkmale beider Gruppen vereinigen. Dieselben sind auf die paläozoische Periode beschränkt, woselbst sie zuweilen Kalksteinablagerungen von ansehnlicher Mächtigkeit fast ganz allein zusammensetzen; die in mesozoischen Formationen vorkommenden Hydractinien stehen denselben sehr nahe und dürfen höchst wahrscheinlich als ihre direkten Nachkommen bezeichnet werden.

Die Stromatoporiden bilden kugelige, knollige, horizontal ausgebreitete, bald mit kurzem Stiel angewachsene und auf der Unterseite mit Epithek versehene, bald inkrustierende Skelette, die aus parallelen, wellig gebogenen, konzentrischen, durch engere oder weitere Zwischenräume (Interlaminarräume) geschiedenen Kalkblättern aufgebaut sind. Die benachbarten Blätter werden durch vertikale (resp. radiale) Kalkpfeiler miteinander verbunden, das ganze Kalkskelett (Pfeiler und Laminae) ist in der Regel von äußerst feinen, irregulär verlaufenden Kanälchen durchzogen. Größere Vertikalröhren mit Querböden, in welche sich wahrscheinlich die Polypen, wie bei den Milleporiden zurückzogen, finden sich bei einzelnen Gattungen, fehlen aber bei anderen. Die Oberfläche der Lamellen ist stets mehr oder weniger stark mit Poren und kleinen Höckern, häufig auch mit Furchen versehen, die in radialer Richtung von einem Zentrum ausstrahlen (Astrorhizen). Die Lamellen selbst bestehen zuweilen nur aus einem lockeren Netzwerk von horizontalen Kalkfasern.

~Goldfuß~ hielt die in der Eifel massenhaft vorkommenden Stromatoporen anfänglich für Korallen (Milleporen), später für schwammartige Zoophyten; ~Rosen~ glaubte sie als nachträglich verkalkte Hornschwämme deuten zu dürfen. ~Sandberger~ und ~F. Roemer~ stellten sie zu den Bryozoen, ~Dawson~ zu den Foraminiferen, ~Sollas~ zu den Kieselspongien (Hexactinelliden), ~Salter~ und anfänglich auch ~Nicholson~ zu den Kalkschwämmen. ~Lindström~, ~Carter~ und ~Steinmann~ weisen auf die Übereinstimmung mit ¡Hydractinia¡ und ¡Millepora¡ hin. ~Nicholson~ erklärt jetzt die ¡Stromatoporoidea¡ für eine selbständige ausgestorbene, den Hydractinien und Milleporen verwandte Gruppe der Hydrozoen.

¿Actinostroma¿ Nichols. (Fig. 208). Die vertikalen (resp. radialen) Pfeiler durchsetzen in ziemlich regelmäßigen Abständen sämtliche oder doch eine größere Anzahl von Lamellen und bilden dadurch im Vertikalschnitt vierseitige Maschen. Die Laminae bestehen aus einem anastomosierenden Netzwerk von Kalkfasern, ihre Oberfläche ist porös und mit hervorragenden Höckerchen (den freien Enden) der Vertikalpfeiler bedeckt. Sehr häufig im Devon der Eifel, Englands, Nordamerikas. ¡A. clathratum¡ Nich. (= ¡Stromatopora concentrica¡ pp. Goldf.). Selten im oberen Silur.

¿Clathrodictyon¿ Nichols. Wie vorige, jedoch die Pfeiler nur von einer Lamelle zur anderen reichend. Häufig im Silur; selten im Devon.

¿Stromatopora¿ Goldf. emend. Nichols. (¡Pachystroma¡ Murie.) (Fig. 209). Die Pfeiler verbinden sich mit den dicken, konzentrischen Lamellen zu einem netzförmigen, feinmaschigen Gewebe, in welches vereinzelte, mit Böden versehene Röhren von Gastroporen eingesenkt sind. Häufig im Devon, seltener im Silur.

Als ¿Caunopora¿ Lonsd. (Fig. 210) in ¿Diapora¿ Barg. werden Stromatoporen bezeichnet, welche durch zahlreiche, in größeren und kleineren Abständen in die Skelettmasse eindringende Röhren ausgezeichnet sind. Die Röhren haben oft dicke, selbständige Wände und horizontale oder trichterförmige Böden und sind alsdann Syringoporen, die von Stromatoporen umwuchert wurden. In vielen Fällen scheinen jedoch die Röhren von Zooidien der Stromatoporen selbst herzurühren. Devon.

¿Hermatostroma¿ Nichols. (Fig. 211). Massive oder blättrige Stöcke aus dicken, parallelen Blättern bestehend, welche durch vertikale Pfeiler verbunden sind, die häufig mehrere Schichten durchsetzen. Sowohl die Pfeiler als auch die horizontalen Blätter weisen eine dunkle Mittellinie auf, welche entweder einen zentralen Kanal oder die Zusammensetzung aus zwei Lamellen andeutet. Devon.

¿Idiostroma¿ Winch. Zylindrische oder ästige Stöcke mit durch Böden abgeteilter Röhre, von welcher Seitenröhren ausgehen. Skelett netzförmig, ähnlich ¡Stromatopora¡.

¿Labechia¿ E. H. Ob. Silur.

Weitere Gattungen: ¿Stylodictyon¿ Nichols., ¿Stromatoporella¿, ¿Syringostroma¿ Nichols., ¿Amphipora¿ Schulz, ¿Stachyodes¿ Barg. im Devon von Europa und Nordamerika.

Aus Permo-Karbon von Ost-Indien beschreiben ~Waagen~ und ~Wentzel~ mehrere Gattungen, wie ¿Carterina¿, ¿Disjectopora¿, ¿Circopora¿.

Ordnung. #Campanulariae.# Allman.

(¡Leptomedusae¡, ¡Thecaphora¡, ¡Calyptoblastea¡.)

~Zierliche, pflanzenartige, ästige, festsitzende Kolonien; die Basis, Stiele, sowie die becherförmigen Hüllen der Polypen von einer chitinartigen Hülle umgeben. Die Fortpflanzungspolypen befinden sich in Kapseln (Gonotheken) von ansehnlicher Größe und lösen sich zuweilen als freischwimmende Medusen ab.~

Obwohl die jetzt lebenden Campanularien (Sertulariden, Plumulariden, Campanulariden) ein erhaltungsfähiges Chitinperiderm besitzen, so sind doch bis jetzt, abgesehen von einigen spärlichen Formen aus dem Pleistocän, keine sicheren fossilen Überreste bekannt. Wohl aber finden sich, in oberkambrischen, silurischen und zuweilen auch in devonischen Ablagerungen zahlreiche, fein verästelte, ursprünglich wohl chitinöse Stämmchen, Büsche und Zweige, die teilweise mit einem verdickten Stamm versehen sind, teilweise aber auch unten in eine feine Spitze auslaufen. Dieselben werden unter der Bezeichnung ¿Cladophora¿ Hopk. (¡Axonolipa¡ Frech) zusammengefaßt. An besonders gut erhaltenen Exemplaren bemerkt man auf einer Seite der Ästchen kleine, vorspringende Kapseln, die offenbar zur Aufnahme von Polypen dienten. Die Zellen stehen meist durch einen gemeinsamen Kanal im Zusammenhang. Eine feste Achse fehlt den Stielen. Sehr häufig sind die Zweigchen durch Querfäden miteinander verbunden.

Die Gattungen ¿Dendrograptus¿, ¿Callograptus¿, ¿Thamnograptus¿, ¿Inocaulis¿ Hall, ¿Calyptograptus¿ Spencer etc., ¿Bryograptus¿ Lapw. etc. haben einen verdickten Stamm und waren wahrscheinlich festgewachsen; die zahlreichen dünnen, vielfach vergabelten Ästchen sind mit Zellenkapseln versehen und durch Querfäden verbunden.

¿Dictyonema¿ Hall (¡Dictyograptus¡ Hopkinson) (Fig. 212). Hydrosom, trichter- oder korbförmig, nach unten in eine feine Spitze verlaufend, nicht festgewachsen. Die Ästchen durch Querfäden verbunden und an gut erhaltenen Exemplaren auf der Innenseite mit Zellenkapseln besetzt. Kambrium, Silur, Devon. Besonders häufig im unteren Silurschiefer von Christiania in Norwegen, jedoch meist vollständig zu fächerförmigen Netzen zusammengedrückt.

In denselben Schichten wie die ¡Cladophora¡ finden sich die in der Regel als

#Graptolithen#[22]

bezeichneten Fossilien, welche anfänglich für Pflanzen, später für Hornkorallen, Pennatuliden, Foraminiferen, Cephalopoden oder Bryozoen gehalten wurden. ~Portlock~ wies zuerst (1843) auf ihre Ähnlichkeit mit Sertularien hin und diese Ansicht wurde von ~Hall~, ~Nicholson~, ~Allman~, ~Hopkinson~, ~Lapworth~ u. a. durch eingehende Untersuchungen mehr und mehr befestigt. Sie unterscheiden sich von allen jetzt existierenden Hydromedusen und von den offenbar sehr nahe verwandten Cladophoren dadurch, daß sie ~nicht festgewachsen sind~, (teilweise?) eine Schwimmblase und Zentralplatte besaßen, mit einer dolchförmigen Embryonalzelle (Sicula) beginnen und in ihrem Periderm stets eine ~stabförmige~ Achse besitzen (¡Rhabdophora¡).

Das chitinöse ~Hydrosom~ der Graptolithen hat meist lineare, seltener blattförmige Gestalt und ist entweder einfach oder ästig, gerade, gekrümmt, in seltenen Fällen auch spiral aufgerollt. Eine oder beide Seiten der linearen Körper sind mit schiefen, zahnartig vorspringenden Zellen (Hydrotheken) besetzt, welche durch einen gemeinsamen, mit Cönosark erfüllten Kanal miteinander in Verbindung stehen. Eine stabförmige ~Achse~ (Virgula) aus Chitin dient dem Hydrosom zur Stütze und befindet sich bei den einzeiligen Formen in der dem zellentragenden Rand gegenüberliegenden Dorsalseite, bei den zweizeiligen entweder inmitten einer zentralen Scheidewand oder in den gegenüber liegenden Außenflächen. Sehr häufig ragt die Achse an beiden Enden, namentlich aber am distalen mehr oder weniger weit über den Zellen tragenden Teil des Hydrosoms heraus.

Die ~skelettbildende Substanz~ (Periderm) war biegsam, ist meist als dünnes, bituminös-kohliges, häufig mit Schwefelkies imprägniertes Häutchen erhalten, nicht selten auch in ein grünlich-weißes, seidenglänzendes Silikat (Gümbelit) umgewandelt. Sie besteht aus drei Schichten, von denen die mittlere am stärksten ist und zuweilen netzförmige Beschaffenheit besitzt (¡Retiolites¡). Meist liegen die Graptolithen in großer Menge vollständig platt gedrückt und schlecht erhalten auf den Schichtflächen dunkel gefärbter Tonschiefer; seltener finden sie sich in Kalkstein, welcher die inneren Hohlräume ausfüllt und so die ursprüngliche Form des Hydrosoms unverändert überliefert. Die Chitinhülle ist entweder dicht, glatt, feingestreift oder (bei den Retiolitiden) aus einem gitterförmigen Gewebe von Chitinfasern zusammengesetzt.

Von dem die Virgula begleitenden gemeinsamen zylindrischen Kanal gehen die ~Zellen~ (¡Hydrothecae¡, ¡denticles¡, ¡thecae¡) aus und bilden entweder auf einer (Fig. 213), zwei (Fig. 225) oder vier Seiten übereinanderfolgende vertikale Reihen. Bei den zwei- oder vierzeiligen Formen trennen in der Regel eine oder zwei Scheidewände die Kanäle der Zellenreihen voneinander. Die Zellen stehen mehr oder weniger schief zur Längsachse und haben im allgemeinen die Gestalt eines länglich zylindrischen, rechtseitigen oder konischen Sackes. Meist berühren sie sich mit ihren oberen und unteren Begrenzungsflächen, zuweilen ragen sie aber auch isoliert vor. Jede Zelle kommuniziert unverengt mit dem gemeinsamen Kanal und besitzt eine distale Öffnung, deren Form und Größe bei den verschiedenen Gattungen und Arten sehr variiert. Die Mündung ist häufig vierseitig oder rundlich, zuweilen schnüren sich die Zellen außen etwas ein, indem sie sich zugleich nach unten krümmen, so daß sich die verengte Mündung nach außen und unten richtet. Nicht selten springen am unteren Rand der Zellenmündungen ein oder zwei Stacheln vor.

Bei den Graptolithen beginnt das Hydrosom mit einem schlanken, nach oben zugespitzten, dolchförmigen Embryonalstückchen, der ~Sicula~ (Fig. 214 und 216), aus welcher der ganze Polypenstock hervorgeht. Aus dieser dreieckigen Chitinscheibe ragt oben und unten eine Achse (Virgula) vor. Die ersten Zellen sproßen einseitig oder alternierend auf zwei Seiten aus der Sicula hervor und bilden, indem sie sich in einzeiligen Reihen vermehren, entweder einfache Zweige, die in verschiedenem Winkel divergieren, oder es wachsen die Zellen von zwei oder vier Reihen mit ihrem Rücken aneinander und bilden zwei- oder vierzeilige Hydrosome. Bei den aus einem einzigen Zweig bestehenden Formen entspringt die erste Zelle in der Regel am oberen spitzen Ende der Sicula, bei anderen sproßen die Zellen in verschiedener Höhe aus. In der Regel hört die Sicula auf zu wachsen, sobald die ersten Zellen hervorgetreten sind, und verschwindet manchmal gänzlich. Manchmal entwickelt sie auch einen blasigen Basalfortsatz oder eine fadenförmige proximale Virgula oder zwei stachelförmige Fortsätze.

Einzelne Exemplare von zweizeiligen Graptolithen besitzen zuweilen ungewöhnlich große ovale oder unregelmäßig ausgebreitete Zellen (Fig. 215). Dieselben werden in der Regel als Kapseln von Fortpflanzungspolypen (Gonangien) oder als Schwimmglocken gedeutet. Eigentümliche flossenartige Ausbreitungen am Siculaende mancher Graptolithen dürften wohl sicher als Schwimmorgane zu betrachten sein. Von ~Nicholson~ werden winzige, ovale, glockenförmige oder zugespitzte Chitintäschchen, die in Graptolithenschiefern zuweilen massenhaft vorkommen (¡Dawsonia¡), als abgelöste Ovarialkapseln gedeutet.

Über die Kolonienbildung der Graptolithen liegen nur wenig Beobachtungen vor. Meist finden sich die Äste vereinzelt oder es sind zwei-, vier- oder mehr Zweige durch eine gemeinsame Sicula vereinigt. Bei manchen Gattungen (¡Dichograptus¡, ¡Tetragraptus¡, ¡Retiograptus¡) bildet eine Zentralplatte den Vereinigungsort für eine größere Anzahl von Hydrosomen. Die letzteren strahlen alsdann in radialer Richtung von der Zentralscheibe aus. Über die Kolonien von ¡Diplograptus¡ (Fig. 217) verdankt man ~Rüdemann~ interessante Mitteilungen. Hier bilden die Hydrosome büschelförmige Stöcke, indem die Virgulae der einzelnen Äste zu einem gemeinsamen Stiel (Funiculus) verwachsen, welcher in einer vierseitigen Zentralscheibe steckt. Letztere ist von einer Anzahl Chitinbläschen umgeben, die mit dolchförmigen Siculis vollgepfropft sind und offenbar als Fortpflanzungszellen zu betrachten sind. Über der Zentralscheibe und den Gonangien beobachtet man zuweilen noch eine weitere Blase, die wohl als Schwimmglocke funktionierte.

Die Graptolithen kommen ungemein häufig in Schiefern, seltener in Kalksteinen der oberkambrischen und silurischen Formation vor. Sie bewohnten offenbar Meere mit schlammigem Boden und waren meist freischwimmende oder mit der Sicula im Schlamm steckende Tierkolonien. Sie zerfallen in drei Gruppen ¡Monoprionidae¡, ¡Diprionidae¡ und ¡Retiolitidae¡.

A. #Monoprionidae.#

¡Zellen (Hydrothecae) einseitig nur auf der der Virgula gegenüber liegenden Seite entwickelt.¡

¿Monograptus¿ Gein. (¡Monoprion¡ Barr., ¡Pomatograptus¡ und ¡Pristiograptus¡ Jaekel) (Fig. 213 u. 218). Einfache, unverzweigte, geradlinige oder gebogene, zuweilen schraubenförmig gewundene Hydrosome. Zellen dicht gedrängt, die Mündungen entweder unverengt oder eingeschnürt und abwärts gebogen. Im Mittel- und Ober-Silur häufig.

¿Rastrites¿ Barr. (Fig. 219). Einfach, spiralgekrümmt. Kanal sehr eng, Virgula dünn. Zellen durch weite Zwischenräume geschieden. Ober-Silur.

¿Leptograptus¿ Lapw. Hydrosom mit zwei einfachen, unverzweigten, von einer gemeinsamen Sicula entspringenden, unsymmetrischen Ästen. Unt. Silur.

¿Coenograptus¿ Hall (Fig. 220). Zwei Hauptäste, von denen in gleichmäßigen Abständen einfache Nebenäste auf einer Seite ausgehen. Unt. Silur.

¿Didymograptus¿ M'Coy (Fig. 221 u. 224 ¡b¡). Zwei einfache, symmetrische Äste gehen von einer achselständigen Sicula aus. Zellen rektangulär, dicht gedrängt. Unt. Silur.

¿Tetragraptus¿ Salter (Fig. 222). Wie vorige, aber mit vier bilateral symmetrischen, kurzen Ästen. Unt. Silur.

¿Dichograptus¿ Salter (Fig. 224 ¡a¡). Hydrosom mit acht einfachen, einzeiligen Ästen, welche häufig durch eine Zentralscheibe verbunden sind. Unt. Silur.

¿Dicranograptus¿ Hall (Fig. 223). Die beiden symmetrisch entwickelten Äste sind anfänglich mit ihrer Dorsalseite verwachsen, später frei. Unt. Silur.

¿Dicellograptus¿ Hopk. Wie vorige, aber die beiden Äste von der Sicula an frei. Silur.

B. #Diprionidae.#

¡Zellen in zwei (oder vier) vertikalen Reihen um eine zentrale Virgula angeordnet.¡

¿Diplograptus¿ M'Coy (Fig. 217 u. 225 ¡d f¡). Hydrosom stabförmig; die zwei Reihen schief vierseitiger, dicht aneinander gedrängter Zellen einander gegenüberstehend; Virgula in einer medianen Scheidewand gelegen, distal häufig weit vorragend. Sicula von den Anfangszellen umwachsen und verborgen. Silur.

¿Climacograptus¿ Hall (Fig. 225 ¡a c¡). Wie vorige, jedoch die Zellen durch Zwischenräume getrennt, außen etwas eingeschnürt. Unt. u. ob. Silur.

¿Phyllograptus¿ Hall (Fig. 226). Hydrosom aus vier kurzen, einzeiligen, der ganzen Länge nach mit ihrer Rückseite verwachsenen Reihen von rektangulären Zellen bestehend. Unt. Silur.

C. #Retiolitidae.#

¡Sicula unbekannt. Das Cönosark des gemeinen Kanals entwickelt eine Doppelreihe von Zellen. Virgula entweder einfach, zentral oder doppelt entwickelt und in dem durch ein Netzwerk von Chitinfasern verstärkten Periderm gelegen.¡

¿Retiolites¿ Barr. (Fig. 227). Hydrosom einfach, abgeplattet, stabförmig, an beiden Enden verschmälert, mit zwei gegenüber gelegenen Reihen von rektangulären, dicht gedrängten Zellen. Von den zwei Virgulae ist eine zickzackförmig, die andere gerade; sie liegen in der Mitte des Hydrosoms in den beiden entgegengesetzten Flächen des netzförmigen Periderms. Silur.

¿Stomatograptus¿ Holm, ¿Retiograptus¿ Hall, ¿Glossograptus¿ Emmons.

#Zeitliche und räumliche Verbreitung der fossilen Hydrozoa.#

Unter den erhaltungsfähigen Hydrozoen beginnen ächte ¿Hydrocorallinae¿ in der oberen Kreide, gewinnen im Tertiär eine etwas stärkere Verbreitung, beteiligen sich aber erst in der Jetztzeit in nennenswertem Maße an dem Aufbau von Korallenriffen oder an der Zusammensetzung zoogener Kalksteine.

Im oberen Jura (Tithon), namentlich des mediterranen Gebietes, haben gewisse ~Hydractinien~ (¡Ellipsactinia¡, ¡Sphaeractinia¡) eine weite Verbreitung, während das triasische ¡Heterastridium¡, sowie die in der nordeuropäischen Kreide vorkommenden Gattungen ¡Parkeria¡ und ¡Porosphaera¡ zu den selteneren Vorkommnissen gehören.

Ungemein wichtige kalkbildende Versteinerungen der paläozoischen Aera sind die ~Stromatoporiden~. Sie finden sich im mittleren und oberen Silur von Nordamerika, England, Rußland und namentlich im mittleren Devon der Eifel und der Ardennen, in Nassau, Devonshire, im Ural, Spanien u. s. w. in großer Menge, erreichen zuweilen gewaltige Dimensionen und nehmen am Aufbau der Korallenriffe und Kalksteine der Silur- und Devonzeit einen wesentlichen Anteil. Auch im Kohlenkalk (Permocarbon) von Ostindien spielen sie noch eine namhafte Rolle, fehlen dagegen demselben in der Regel in Amerika und Europa. Die obere Grenze des paläozoischen Zeitalters wird von den Stromatoporen nicht überschritten.

Auch die ¿Cladophora¿ und ¿Rhabdophora¿, welche häufig unter der gemeinsamen Bezeichnung ~Graptolithen~ zusammengefaßt werden, gehören ausschließlich dem oberen Kambrium, den verschiedenen Stufen des Silursystems und dem unteren Devon an. Sie finden sich massenhaft in den obersilurischen Kiesel- und Alaunschiefern des Fichtelgebirges, Thüringens, Sachsens und Böhmens; ferner am Harz, in Polen, Schlesien, den baltischen Provinzen und am Ural; in Schweden und Norwegen; in Cumberland, Wales, Nordengland, Schottland und Irland; in der Normandie und Bretagne, Spanien, Portugal, Sardinien und Kärnthen. In vortrefflicher Erhaltung erscheinen sie in Canada, Neufundland, New-York, Ohio, Tennessee, Wisconsin, Iowa, Virginia; außerdem in Südamerika (Bolivia) und Australien. Auf sekundärer Lagerstätte auch in den Geschieben der norddeutschen Ebene.

Nach ~Lapworth~ verteilen sich die Graptolithen auf sechs Horizonte, wovon der erste dem obersten Kambrium, die drei folgenden dem unteren Silur (Ordovician) und die zwei obersten dem oberen Silur angehören. Die Monoprioniden finden sich vorzugsweise in den zwei obersten Horizonten.

2. Unterklasse. #Acalephae.# Medusen.[23]

(¡Discophora¡ Huxley.)

¡Freischwimmende, scheiben- oder glockenförmige Medusen mit abwärts gerichtetem Mund, mit Magentaschen und zahlreichen Radialgefäßen.¡

Die Scheibenquallen sind trotz ihrer zuweilen beträchtlichen Größe wegen Mangels an Hartgebilden zur Fossilisation ungeeignet. Nur unter besonders günstigen Bedingungen konnten sie Abdrücke hinterlassen, die eine zoologische Bestimmung ermöglichen. In den Steinbrüchen des lithographischen Schiefers von Pfahlspeunt, Eichstätt und Solnhofen in Franken kommen nicht selten deutliche Abdrücke von Medusen vor, unter denen sich namentlich einige große Formen aus der Gruppe der Rhizostomiden, wie ¡Rhizostomites admirandus¡ Haeckel (Fig. 228) durch treffliche Erhaltung auszeichnen. Andere Gattungen aus dem lithographischen Schiefer, wie ¡Semaeostomites¡ Haeckel, ¡Myogramma¡ und ¡Cannostomites¡ Maas gehören gleichfalls zu den Rhizostomiden.

Aus der unteren Kreide (Wernsdorfer Schichten) der Karpathen beschreibt ~Maas~ schön erhaltene Medusenabdrücke, welche der lebenden Gattung ¡Atolla¡ angeschlossen werden. In Feuersteinknollen aus der oberen Kreide kommen in der norddeutschen Ebene Abdrücke vor, welche fälschlich als Medusen gedeutet wurden, nach ~Gottsche~ aber zu den Spongien gehören.

Höchst bemerkenswert sind gewisse, früher von ~Torell~ als ¡Spatangopsis¡ beschriebene vierstrahlige Körper aus kambrischem Sandstein von Lugnaes in Schweden. ~Nathorst~ hält dieselben für Ausgüsse der Gastralhöhle von Medusen. (¡Medusina costata.¡) Im mittleren Kambrium von Alabama finden sich 4-12lappige, aus Sandkörnchen bestehende Körper in ziemlicher Häufigkeit, die von ~Walcott~ als Ausgüsse von Medusen (¡Laotira¡, ¡Brooksella¡, ¡Dactyloidites¡) gedeutet werden. Im unterkambrischen Sandstein von Böhmen, Esthland und New-York werden runde, mit Radialstrahlen versehene Abdrücke für Medusenspuren gehalten.

Fußnoten:

[8] Literatur: A. ~über lebende Spongien~.

¡Schmidt, O.¡, Die Spongien des Adriatischen Meeres. Leipzig 1864-66. -- Die Spongien der Küste von Algier. Leipzig 1868. -- Die Spongien des Meerbusens von Mexiko. Jena 1879-80. -- ¡Haeckel, E.¡, Die Kalkschwämme. 1872. -- ¡Schulze, Fr., Eilh.¡, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. Zeitschr. für wissenschaftl. Zoologie. Bd. XXVII., XXVIII., XXX. -- Report on the Hexactinellida. Scient. Res. of the Challenger Voyage. Zool. vol. XXI. 1887. -- ¡Vosmaer, G. C. J.¡, in ¡Bronn's¡ Klassen und Ordnungen des Tierreichs. 2. Aufl. Spongien (Porifera). Bd. III. 1882-1887.

B. ~über fossile Spongien~.

¡Goldfus, A.¡, Petrefacta Germaniae Bd. I. 1826-33. -- ¡Michelin, H.¡, Iconographie zoophytologique 1840-47. -- ¡Fromentel, E. de¡, Introduction à l'étude des éponges fossiles. Mem. Soc. Lin. Normandie 1859. vol. XI. -- ¡Roemer, F. A.¡, Die Spongitarien des norddeutschen Kreidegebirges. Palaeontographica 1864. Bd. XII. -- ¡Zittel, K. A.¡, Über Coeloptychium. Abh. k. bayer. Ak. mathem. phys. Kl. München 1876. Bd. XII. -- Studien über fossile Spongien I., II., III. ibid. 1877. Bd. XIII. -- Beiträge zur Systematik der fossilen Spongien I., II., III. Neues Jahrb. für Mineralogie 1877, 1878 und 1879. -- ¡Quenstedt, F. A.¡, Petrefaktenkunde Deutschlands. Bd. V. 1877. -- ¡Sollas, W. J.¡, Quart. journ. geol. Soc. 1877 XXXIII. u. 1880 XXXVI. -- ¡Hinde, G. F.¡, Catalogue of the fossil Sponges of the British Museum. London 1883. -- Monograph of the British fossil Sponges. Palaeontogr. Soc. 1877, 78, 93. -- ¡Rauff, H.¡, Palaeospongiologia. Palaeontographica 1893. Bd. XL.

[9] An die Spongien und zwar an die Hexactinelliden wurden von ~Hinde~ die in silurischen und devonischen Ablagerungen verbreiteten ~Receptaculiden~ angeschlossen. Es sind dies freie, kugelige bis birnförmige, ringsum geschlossene Körper mit zentralem Hohlraum, deren kalkige Wand aus quincunxial angeordneten Elementen zusammengesetzt ist. Letztere bestehen außen aus einem rhombischen Täfelchen mit vier kreuzförmigen Tangentialarmen und einem senkrecht nach innen gerichteten Stiel. Die systematische Stellung dieser rätselhaften Fossilien (¡Receptaculites¡, ¡Leptopoterion¡, ¡Pasceolus¡, ¡Ischadites¡, ¡Polygonosphaerites¡) ist gänzlich unsicher; sie wurden von ~Gümbel~ mit Kalkalgen (Dactyloporiden), von anderen mit Foraminiferen oder Spongien verglichen und von ~Rauff~ (Abhandlungen k. bayer. Ak. II. Kl. 1892. Bd. XVII) monographisch bearbeitet. (Vgl. ¡Girty¡ 14^{th} Rep. State Geol. Albany 1894).

[10] Literatur:

¡Milne-Edwards, H., et Haime, J.,¡ Histoire naturelle des Coralliaires. 3 Bände mit Atlas. Paris 1857-1860.

" Monographie des Polypiers foss. des terrains paléozoiques. Arch. du Museum Paris. vol. V. 1851.

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¡Quenstedt, F. A.¡, Petrefactenkunde Deutschlands. Bd. VI. 1885. Röhren- und Sternkorallen.

[11] Diesem Abschnitt liegt ein Manuskript von Frau Dr. ~Ogilvie-Gordon~ zu Grunde. Auch die vorausgehende Einleitung zu den Anthozoa wurde von Frau Gordon durchgesehen und in mehrfacher Hinsicht ergänzt und verbessert.

[12] Literatur (vgl. auch S. 65 und 66):

¡Kunth, A.¡, Beiträge zur Kenntnis fossiler Korallen. Zeitschr. d. Deutschen geol. Ges. 1869 und 1870. Bd. XXI und XXII.

¡Dybowski, W. N.¡, Monographie der Zoantharia Rugosa etc. Arch. f. Naturk. Liv-, Est- und Kurlands. 1874. Bd. V.

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¡Schlüter, Clem.¡, Anthozoen des Rheinischen Mitteldevon. Abhandl. preuß. geol. Landes-Anst. 1889. Bd. VIII.

[13] ~Lindström~ G. om de palaeozoiska formationernas operkel bärende koraller. Bitraug till Svensk Vetensk. Ak. Handl. 1883.

[14] Literatur (vgl. S. 65):

¡Pratz, Ed.¡, Über die verwandtschaftlichen Beziehungen einiger Korallengattungen mit hauptsächlicher Berücksichtigung ihrer Septalstruktur. Palaeontographica XXIX, 1882.

¡Koby, F.¡, Monographie des Polypiers jurassiques de la Suisse. Abhandl. Schweiz. paläontol. Ges. Bd. VII-XVI 1880-1890 u. XXI, 1895.

¡Frech, Fr.¡, Die Korallenfauna der Nordalpinen Trias. Palaeontographica Bd. XXXVII, 1890/91.

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¡Vaughan, T. W.¡, The Eocene and lower Oligocene Coral Faunas of the U. S. Monographs of the U. S. geol. Survey. XXXIX, 1900.

[15] ¡Billings¡, Palaeozoic Fossils of Canada I. -- ¡Walcott¡, Bull. U. S. geolog. Survey Nr. 30. -- ¡Bornemann¡, Versteinerungen des Cambrischen Systems von Sardinien 1886 -- ¡Hinde, J. G.¡, Quart. Journ. geol. Soc. 1889. Bd. 45. S. 125.

[16] ¡Moseley, H. N.¡, The Structure and Relations of Heliopora caerulea. Philosophical Transactions 1876. vol. 166. -- ¡Bourne¡ on the Structure and Affinities of Heliopora caerulea. ibid. 1895. vol. 186, pt. I.

[17] ¡Moseley, H. N.¡, The Structure and Relations of Heliopora caerulea. Philosophical Transactions 1876. vol. 166. -- ¡Bourne¡ on the Structure and Affinities of Heliopora caerulea. ibid. 1895. vol. 186, pt. I.

[18] ¡Kiär, Joh.¡, Die Korallenfauna der Etage 5 des norweg. Silursystems. Paläontograph. Bd. XLVI, 1899. -- ¡Lindström, G.¡, Remarks on the Heliolitidae. K. Svensk. Vetensk. Akad. Handl. Bd. 32, 1899.

[19] ¡Lindström, G.¡, Affinities of the Anthozoa Tabulata. Ann. Mag. nat. hist. 1876, 4. Ser. XVIII. -- Beschreibung einiger obersilurischer Korallen aus Gotland. Bihang till Svensk. Vet. Ak. Handl. Bd. 21 (1896). -- ¡Dybowski¡, Die Chätetiden der ostbaltischen Silurformation. Verh. d. k. russ. mineral. Ges. St. Petersburg. 1877. -- ¡Nicholson, H. A.¡, On the Structure and affinities of the Tabulata Corals of the palaeozoic Period. London 1879 -- On the Structure and affinities of the genus Monticulipora. London 1881. -- ¡Roemer, F.¡, Lethaea palaeozoica. 1883. I. S. 416. -- ¡Waagen, W.¡ u. ¡Wentzel, W.¡, The Saltrange fossils. Palaeontol. Indica. 1866. -- ¡Haug, E.¡, Über sog. Chaetetes aus mesozoischen Ablagerungen. N. Jahrb. für Mineral. 1883. I. 171. -- ¡Sardeson, F. W.¡, Über die Beziehungen der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. N. Jahrb. für Mineral. Beilageband X. 1896.

[20] ¡Moseley¡, Philosophical Transactions 1877. Bd. 167.

[21] ¡Allman, J. G.¡, Monograph of the Gymnoblastic or Tubularian Hydroids Roy. Soc. 1871. -- ¡Steinmann, G.¡, Über fossile Hydrozoen. Palaeontographica 1877. XXV. -- Über triasische Hydrozoen vom östlichen Balkan. Sitzgsber. Wien. Ak. math. phys. Kl. 1893. Bd. 102. -- ¡Canavari, M.¡, Idrozoi Titoniani apparten. alla famiglia delle Ellipsactinidi. Mem. Com. Geol. vol. IV. Roma 1893. -- ¡Nicholson, H. A.¡, Monograph of the British Stromatoporoids. Palaeont. Soc. 1886-92. -- ¡Bargatzki, A.¡, Die Stromatoporen des rheinischen Devons. Bonn. 1881. -- ¡Vinassa de Regny, P. E.¡, Studi sulle Idractinie fossili. Mem. Accad. dei Lincei 1899. Cl. sc. fis. 6 Ser. vol. III.

[22] ¡Barrande, J.¡, Graptolithes de Bohème. Prague 1850. -- ¡Geinitz, H. B.¡, Die Versteinerungen der Grauwackenformation in Sachsen etc., Leipzig 1852 und Die Graptolithen des mineral. Museums in Dresden, 1890. -- ¡Hall, J.¡, On the Graptolithes of the Quebec Group. Geol. Surv. Canada. Dec. II. 1865. -- ¡Nicholson, H. A.¡, Monograph of the British Graptolitidae. 1872. -- ¡Lapworth, Ch.¡, Notes on British Graptolites. Geol. Mag. 1873 u. 1876, sowie verschiedene Abhandlungen im Quart. journ. geol. Soc. 1875, 1881 und in Ann. Mag. nat. hist. 1879 u. 1880. -- ¡Holm, G.¡, Gotlands Graptoliter. Bihang Svenska Vetensk. Ak. Handl. 1890. XVI. -- ¡Perner, Jarosl.¡, Étude sur les Graptolites de Bohème. Prague 1894/95. -- ¡Wiman, C.¡, Über die Graptolithen. Bull. geol. Inst. Upsala vol. II, Nr. 2, 1895. -- ¡Rüdemann, R.¡, Synopsis of the mode of growth and development of the Graptolithic Genus Diplograptus. Amer. Journ. of Sc. ser. III, Bd. 49, 1895 und 14. Report of the Stat. Geologist of New-York for 1894. -- ¡Frech, Fr.¡, Lethaea palaeozoica. Graptolithen, Bd. I, 1897.

[23] Literatur:

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III. Stamm.

#Echinodermata.# Stachelhäuter.

Zu den Echinodermen gehören radialstrahlige oder bilateral symmetrische Tiere, welche ursprünglich, namentlich von ~Cuvier~, mit den Cölenteraten als Strahltiere vereinigt, von ~Leuckart~ jedoch als Vertreter eines selbständigen Typus erkannt wurden. Sie besitzen ein wohlentwickeltes, aus Kalkplatten oder Kalkkörperchen zusammengesetztes Hautskelett (Theca), das häufig mit beweglichen Anhängen (Stacheln, Borsten etc.) besetzt ist. Die Grundzahl des Echinodermenstammes ist fünf, indem sich in der Regel alle Hauptorgane, sowie alle wichtigeren Skelettelemente fünfmal wiederholen. Abgesehen von dieser fundamentalen Differenz in der Zahl und Anordnung der Antimeren unterscheiden sich die Echinodermen durch den Besitz eines geschlossenen Darms, eines vielfach verzweigten und mit Wasser erfüllten Ambulacralgefäß-Systems, durch vollkommenere Entwicklung des Nerven- und Blutgefäß-Systems und durch ausschließlich geschlechtliche Fortpflanzung von den Cölenteraten.

Eine auffällige Verschiedenheit besteht überdies im Bau und in der Struktur des Hautskelettes (Fig. 229, 230). Alle Täfelchen, Platten, Stacheln oder sonstigen Kalkgebilde eines Echinodermen werden in der Haut ausgeschieden und bestehen aus einem Netzwerk mikroskopisch kleiner Kalkkörperchen, welche sich in einem organischen Gewebe ablagern. Indem sich diese Kalkkörperchen in horizontaler Richtung zu siebartigen Platten vereinigen und durch vertikale Pfeilerchen miteinander verbunden sind, entsteht ein zierliches Gitterwerk, das bei allen Echinodermen ziemlich gleichartige Beschaffenheit besitzt. Durch den Fossilisationsprozeß werden die ursprünglichen Lücken sehr häufig mit kohlensaurem Kalk ausgefüllt und dadurch alle Skeletteile in kristallinischen Kalkspat umgewandelt, welcher sich nach den Blätterdurchgängen spaltet. Jedes einzelne Täfelchen, Stielglied, Armglied eines Seeigels, eines Seesterns oder einer Seelilie erweist sich alsdann als ein selbständiges Kristall-Individuum.

Sämtliche Echinodermen sind Meeresbewohner. Man unterscheidet nach ~Haeckel~ drei Unterstämme (¡Pelmatozoa¡, ¡Asterozoa¡ und ¡Echinozoa¡) mit folgenden Klassen:

A. ¿Pelmatozoa.¿ 1. Klasse. ¡Crinoidea.¡ Seelilien. 2. " ¡Cystoidea.¡ Beutelstrahler. 3. " ¡Blastoidea.¡ Knospenstrahler.

B. ¿Asterozoa.¿ 1. Klasse. ¡Ophiuroidea.¡ Schlangensterne. 2. " ¡Asteroidea.¡ Seesterne.

C. ¿Echinozoa.¿ 1. " ¡Echinoidea.¡ Seeigel. 2. " ¡Holothurioidea.¡ Seegurken.

A. #Pelmatozoa.#[24] Leuckart.

Zu den Pelmatozoen gehören Echinodermen, welche entweder zeitlebens oder in ihrer Jugend mittels eines gegliederten Stieles oder auch unmittelbar mit der aboralen (dorsalen) Seite des Körpers befestigt sind. Eine beutelförmige, kelchförmige oder kugelige Kapsel aus Kalktäfelchen umschließt die Leibeshöhle. Auf der oberen (oralen, ventralen) Seite befinden sich Mund und After, sowie die zum Mund führenden Ambulacralgefäße. Am distalen Ende der Ambulacralfurche der Kelchdecke entspringen in der Regel gegliederte Arme, oder die Ambulacralfurchen verlängern sich auf die Seiten des Kelches und sind beiderseits von gegliederten Fäden (Pinnulis) eingefaßt (¡Cystoidea¡, ¡Blastoidea¡). Die untere (dorsale, aborale) Seite wird aus einem oder zwei Kränzen von Basaltäfelchen gebildet, die entweder auf dem Stiel ruhen oder eine Centrodorsalplatte umschließen.

Die Pelmatozoen zerfallen in die drei Unterklassen: ¿Crinoidea¿, ¿Cystoidea¿ und ¿Blastoidea¿. Nur von den Crinoiden existiert noch eine kleine Anzahl recenter Gattungen, die beiden anderen Unterklassen sind vollständig erloschen und auf paläozoische Ablagerungen beschränkt.

1. Klasse. #Crinoidea.# Seelilien. Haarsterne.[25]

(¡Brachiata¡ Bronn, ¡Actinoidea¡ F. Roem.)

~Meist langgestielte, festgewachsene, seltener ungestielte, zuweilen freischwimmende Pelmatozoen mit regelmäßig getäfeltem Kelch und wohl entwickelten, beweglichen Armen.~

Von den drei Hauptteilen werden Kelch und Arme unter der Bezeichnung ~Krone~ dem Stiel gegenübergestellt.

1. Der ~Kelch~ (calyx) ist eine aus Kalktäfelchen zusammengesetzte, meist becher-, schüssel- oder kugelförmige Kapsel, welche die wichtigsten Weichteile umschließt. Er ruht in der Regel mit seinem unteren, dorsalen (abactinalen) Teil auf einem Stiel (Fig. 231) oder ist in seltenen Fällen unmittelbar festgewachsen, zuweilen auch frei; die entgegengesetzte, ventrale (actinale) getäfelte oder häutige ~Kelchdecke~ enthält Mund und die Ambulacralfurchen und entspricht darum der Unterseite der Seesterne und Seeigel. Gewöhnlich ist nur die untere und seitliche Wand des Kelches (~Dorsalkapsel~, dorsal cup) sichtbar, weil die am Oberrand beginnenden ~Arme~ die Decke verhüllen. Die Dorsalkapsel des Kelches besteht aus zwei oder mehr Täfelchenkränzen, deren Orientierung von ihrer Lage zu den Ambulacralorganen abhängt.

a) Als ~Basis~ werden zwei oder ein Kranz von Täfelchen bezeichnet, welche zwischen dem obersten Stielglied und dem in der Richtung der Ambulacra (resp. Arme) gelegenen (radialen) Tafelkranz gelegen sind. Ist nur ein einziger Kranz von fünf Basaltäfelchen (Basalia) vorhanden (monozyklische Basis), so liegen dieselben stets ~interradial~, d. h. in der Verlängerung der Zwischenräume der Arme; besteht die Basis aus zwei Tafelkränzen, so entspricht der obere nach Lage und Ausbildung den Basaltafeln der monozyklischen Basis, der untere Kranz dagegen hat radiale Lage. ~H. Carpenter~ bezeichnet darum in der dizyklischen Basis die Täfelchen des oberen Kranzes richtig als ~Basalia~, die des unteren Kranzes als ~Infrabasalia~. Die ersteren wurden früher von ~J. Müller~ Parabasalia, von ~de Koninck~ u. a. Subradialia genannt. Die normale Zahl der Basalia und Infrabasalia ist fünf, allein durch Verwachsung von zwei oder mehr Täfelchen des dem Stiel unmittelbar aufliegenden Kranzes kann die Zahl der monozyklischen Basalia oder der Infrabasalia auch auf vier, drei oder zwei herabsinken. Eine mehr oder weniger vollständige Verkümmerung der Basaltäfelchen im Verlauf der ontogenetischen Entwicklung wird bei ¡Antedon¡ beobachtet und dürfte in ähnlicher Weise auch bei einzelnen mesozoischen Gattungen (¡Eugeniacrinus¡, ¡Phyllocrinus¡) erfolgt sein. Bei manchen ungestielten Crinoideen (¡Marsupites¡ [Fig. 234], ¡Uintacrinus¡) umschließt die dizyklische Basis eine zentrale Tafel (Centrodorsalplatte), welche wahrscheinlich den Stiel ersetzt. Die Basalia sind untereinander und mit den darüber folgenden Täfelchen durch glatte, seltener gestreifte Berührungsflächen und durch Bindegewebsfasern unbeweglich verbunden.

b) Über der Basis folgt ein Kranz von fünf (sehr selten von vier oder sechs) ~Radialtafeln~ (Radialia), in deren Verlängerung nach oben die Arme liegen. Sie setzen bei fast allen mesozoischen und lebenden Crinoideen die seitliche Wand der Dorsalkapsel zusammen und tragen häufig unmittelbar die fünf (beziehungsweise vier) Arme. Bei einigen der ältesten Formen sind ein oder mehrere Radialia durch eine Quersutur in zwei Stücke (Supra-Radiale und Infra-Radiale) zerlegt. Radialia und Basalia verbinden sich miteinander durch glatte oder feingestreifte Suturflächen, welche äußerlich durch Nähte angedeutet sind. Folgen (¡Camerata¡) über dem unteren Radialkranz noch weitere, durch Sutur unbeweglich verbundene Täfelchen in der Richtung der Arme, so werden dieselben als Radialia zweiter, dritter, vierter u. s. w. Ordnung bezeichnet. ¡R^1¡ bedeutet immer den untersten Radialkreis. Die ¡R^2¡ oder ¡R^3¡ besitzen häufig einen aus zwei dachförmig zusammenstoßenden Flächen gebildeten Oberrand, wovon jede Fläche wieder eine Reihe von Täfelchen tragen kann. Man nennt derartige Kelchtäfelchen ~Radialia axillaria~ und die zwei darüber folgenden, durch Gabelung eines Radius entstandenen Täfelchenreihen ~Radialia distichalia~ oder kurzweg ~Distichalia~, wobei dann wieder Distichalia der ersten, zweiten, dritten u. s. w. Ordnung unterschieden werden. Durch Distichalia axillaria können sich auch die Distichalreihen wieder gabeln und vier Reihen sogenannter ~Palmaria~ bilden. Grenzen die Distichal- oder Palmarreihen seitlich nicht unmittelbar aneinander an, sondern sind durch Zwischentäfelchen getrennt, so heißen letztere ~Interdistichalia~ und ~Interpalmaria~. Diejenigen Radialplatten, welche mit den darüber folgenden Täfelchen nicht durch einfache Sutur unbeweglich verbunden sind, sondern oben eine schräg abgestutzte oder hufeisenförmige »~Gelenkfläche~« mit einer erhabenen Querleiste besitzen, heißen ~Radialia articularia~. Jede Gelenkfläche besitzt innerhalb des Querriffs zwei Gruben zur Aufnahme von Muskelballen und außerhalb derselben eine schmale Querfurche für elastisches Bindegewebe (Ligament). In der Regel ist die Querleiste in der Mitte vom achsialen Dorsalkanal durchbohrt. Bei den meisten Crinoideen besitzt schon das unterste ¡R¡ eine Gelenkfläche und die Dorsalkapsel enthält nur eine Zone von ¡R¡.

~Carpenter~, ~Bather~ und ~Jaekel~ beschränken die Bezeichnung Radialia auf den untersten Radialkranz und nennen die folgenden radial gelegenen einfachen Täfelchen bis zur ersten Axillarplatte (inklusive) ~Costalia~; wobei wieder Costalia der ersten, zweiten und dritten Ordnung unterschieden werden. ~Wachsmuth~ und ~Springer~ rechnen alle Costalia zu den Armgliedern, bezeichnen sie als Brachialia und unterscheiden feste mit den Kelchplatten unbeweglich verbundene und freie Armglieder.

Bei den meisten paläozoischen Crinoideen beobachtet man zwischen zwei Radien ein oder mehrere eingeschaltete Interradialtäfelchen, (Interbrachialia Wachsm. und Springer), in deren Verlängerung nach oben sich die Afteröffnung befindet. Legt man durch diesen Analinterradius nach dem gegenüberliegenden Radius eine Ebene, so wird der Kelch in zwei symmetrische Hälften zerlegt, wobei der dem After gegenüber liegende unpaare Radius als vorderer, die seitlichen als rechte und linke bezeichnet werden. ~Interradialia~ können aber nicht nur in der Fortsetzung der Afteröffnung, sondern zwischen allen Radialia auftreten und dadurch die Dorsalkapsel des Kelches mehr oder weniger erweitern; sie liegen bald lose nebeneinander, haben irreguläre Gestalt und Anordnung oder sie sind wie die Radialia fest aneinandergefügt und regelmäßig angeordnet. Folgen mehrere Radialkränze übereinander, so vermehren sich auch in entsprechender Weise die Interradialia, bei denen ebenfalls ¡IR¡ verschiedener Ordnung und Interradialia distichalia unterschieden werden. Der Analinterradius unterscheidet sich von den übrigen Interradien häufig durch bedeutendere Zahl, Größe und Lage der Täfelchen. Alle Interradialia sind untereinander und mit den Radialia durch unbewegliche Nähte verbunden.

Die obere Grenze der Dorsalkapsel wird von verschiedenen Autoren verschieden bestimmt. Viele Autoren rechnen alle über dem unteren Radialkranz gelegenen Täfelchen, auch wenn sie seitlich fest miteinander verbunden sind, zu den Armen; nach ~Schultze~ u. A. beginnen die Arme unveränderlich da, wo sie freie Beweglichkeit erlangen, also ~über der ersten Gelenkfläche~ eines Radiale.

c) Die obere oder ventrale (actinale) Seite des Kelches wird durch die ~Kelchdecke~ (tegmen calycis) gebildet. Dieselbe breitet sich entweder als eine lederartige Haut (ventrales ~Perisom~), worin häufig eine große Anzahl dünner Kalkplättchen eingelagert ist (Fig. 235, 236), oder als eine getäfelte, gewölbeartige Scheibe zwischen der Basis der Arme aus. Sie enthält häufig eine äußerlich sichtbare, mehr oder weniger zentrale ~Mundöffnung~, sowie eine meist exzentrische, interradiale ~Afteröffnung~. Die Mundöffnung führt in die Speiseröhre und den dicken Darm, welcher den größeren Teil des Kelchhohlraumes ausfüllt, sich anfänglich nach unten richtet und dann nach mehreren Windungen in der Afteröffnung der Kelchdecke endigt. Bei gewissen fossilen Crinoideen (¡Actinocrinidae¡) war der Darm von einem sehr dünnwandigen, fein porösen, gegen unten zu einer Röhre verjüngten Hohlzylinder umgeben, der in vertikaler Richtung die Mitte der Leibeshöhle einnimmt. (Fig. 244).

Bei allen lebenden Crinoideen führen vom Mund fünf (resp. vier) offene ~Ambulacralfurchen~ (¡am¡) nach der Basis der Arme, die entweder einfach bleiben oder sich nach außen im gleichen Maße wie die Arme vergabeln. Im Grunde dieser mit Epithel ausgekleideten Furchen befindet sich ein mit Wasser erfülltes ~Ambulacralgefäß~, über dem ein Blutgefäß und ein Nervenstrang in gleicher Richtung verlaufen. Die Ambulacra senden an beiden Seiten alternierende schwellbare Tentakeln aus und vereinigen sich in einem die Mundöffnung umgebenden ~Ringkanal~, von welchem ein oder fünf kurze, offene Schläuche (Steinkanäle) in die Leibeshöhle herabhängen und das Ambulacralsystem von hier mit Wasser speisen. In den Ecken der Mundöffnung liegt bei ¡Thaumatocrinus¡, ¡Rhizocrinus¡, ¡Hyocrinus¡ (Fig. 236), ¡Calamocrinus¡ und sehr vielen fossilen Crinoideen je eine dreieckige ~Oralplatte~. Die Spitzen dieser fünf Platten sind gegeneinander gerichtet, und zwischen ihnen verlaufen die Ambulacra. Die Oralplatten haben sehr verschiedene Größe, fehlen an ausgewachsenen Exemplaren von ¡Antedon¡ und ¡Pentacrinus¡, werden aber erst während der Entwickelung resorbiert und haben bei den Embryonen dieser Gattungen noch ansehnliche Größe. Bei manchen paläozoischen Crinoideen (¡Larviformia¡ Fig. 248, 249) wird die Kelchdecke ganz oder größtenteils aus fünf großen Oralplatten gebildet, welche seitlich entweder durch Furchen getrennt sind oder direkt aneinander stoßen. Häufiger nehmen die Oralplatten nur die Mundecken ein und die übrige zwischen den Ambulacralfurchen gelegene Fläche ist mit mehr oder weniger unregelmäßig angeordneten ~Interambulacraltäfelchen~ bedeckt (¡Hyocrinus¡, Fig. 236). Bei den paläozoischen Fistulaten, vielen Cameraten und bei dem lebenden ¡Calamocrinus¡ befindet sich die Afteröffnung entweder am Gipfel oder an der Basis einer ballon- oder rüsselförmigen getäfelten ~Afterröhre~ (¡Proboscis¡, Fig. 237). Von den Interambulacraltäfelchen der Kelchdecke sind einzelne oder auch viele (bei ¡Calamocrinus¡ alle dem Mund benachbarten) porös (Respirationsporen) und führen der Leibeshöhle Wasser zu; zuweilen befinden sich auch spaltartige Poren zwischen den Täfelchen der Afterröhre (¡Fistulata¡) oder es ist eine einzige perforierte Oralplatte (Madreporit) in dem Analinterradius vorhanden. Bei allen Crinoideen mit offenen Ambulacralfurchen sind die letzteren seitlich eingefaßt von keilförmigen, vertikal stehenden ~Seitenplatten~ (Ambulacralplatten) von verschiedener Größe und Form, welche bewegliche, meist dreiseitig zugespitzte oder gerundete ~Saumplatten~ (Deckplatten, covering plates) tragen. Bei dem paläozoischen ¡Taxocrinus¡ (Fig. 240) und wahrscheinlich bei allen ¡Flexibilia¡ legen sich die Saumplättchen in alternierenden Reihen über die Ambulacralfurchen und bilden eine zweireihige, zuweilen auch drei- und vierreihige von der Armbasis nach dem Mund verlaufende Täfelchen-Decke. Der Mund ist alsdann entweder eine von fünf Oralplatten umgebene sichtbare Öffnung (¡Taxocrinus¡, Fig. 240) oder die Oralplatten stoßen aneinander, bedecken die Mundöffnung vollständig, so daß der Mund ~subtegminal~ wird, und die Ambulacra äußerlich nicht mehr erkennbar sind. (Fig. 243.)

Eine sehr bemerkenswerte Modifikation der Kelchdecke tritt bei den paläozoischen ¡Camerata¡ ein. Hier erlangen die meist sehr zahlreichen Kelchtäfelchen beträchtliche Dicke und fügen sich wie die Steine eines Gewölbes zu einer sehr soliden, unbeweglichen, mehr oder weniger konvexen Decke zusammen, aus welcher zuweilen eine gleichfalls solid getäfelte Afterröhre hervorragt. Im Zentrum dieses Gewölbes lassen sich öfter fünf größere Platten erkennen, wovon die des Analinterradius von den übrigen in Dimensionen und Form abweicht und meist zwischen die übrigen eingeschoben erscheint. ~Wachsmuth~ betrachtet diese fünf Platten als Oralia. Die übrigen Deckentäfelchen lassen sich nach ihrer Lage als Interambulacralia und Ambulacralia unterscheiden, doch bilden die letzteren nicht immer zwei alternierende Reihen (Fig. 241), sondern verlaufen häufig auch einreihig von der Armbasis bis zu den Zentral-Platten. In allen Fällen sind übrigens die Ambulacral- und Oralplatten unbeweglich mit den übrigen Kelchplatten verbunden. Form, Größe und Anordnung der als Oralplatten gedeuteten zentralen Gewölbtafeln variieren beträchtlich, sogar innerhalb ein und derselben Gattung und selbst bei den Individuen einer Art. Sie werden zuweilen so klein, daß sie sich von den übrigen Deckenplatten nicht unterscheiden, und wenn sich außerdem überzählige Täfelchen zwischen dieselben einschalten, die interambulacralen Platten die ambulacralen verdrängen und sich direkt berühren, so entsteht ein mit größeren oder kleineren Täfelchen gepflastertes, konvexes Gewölbe, worin einzelne oder auch alle Täfelchen stark verdickt und mit Höckern, Körnern, zuweilen sogar mit langen Stacheln bewehrt sein können. Bei derartigen Crinoideen enthält die Dorsalkapsel meist zwei oder mehr Reihen von Interradialplatten, welche ganz allmählich in die Interambulacralplatten der Decke übergehen, so daß eine scharfe Grenze zwischen den Seiten und der Decke des Kelches nicht existiert. Die mit geschlossenem Deckengewölbe versehenen Crinoideen besitzen stets nur ~eine~, meist exzentrische Öffnung in der Decke, welche unzweifelhaft der ~Afteröffnung~ entspricht. Der Mund liegt bei denselben ~subtegminal~ und zwar verlaufen die durch die überwuchernden Interambulacralplatten aus der Decke verdrängten Ambulacra unterirdisch und sind zuweilen von besonderen, winzigen Täfelchen umgeben, welche tunnelartige Röhren bilden, die sich unter den Oralplatten in einem auf der Unterseite mit fünf interambulacralen Poren versehenen Ring vereinigen und an der Basis der Arme in die Ambulacralfurchen der letzteren einmünden (Fig. 244). Die Austrittsöffnung der subtegminalen Ambulacra in die Arme befindet sich stets unmittelbar vor der Armbasis in der Kelchdecke.

2. Die ~Arme~ (Brachia) der Crinoideen bilden die unmittelbare Fortsetzung der Radialzonen und sind mit dem obersten Kelchradiale durch eine Gelenkfläche verbunden. Sie bestehen aus ~Armplatten~ (Brachialia), welche entweder in einfacher oder zweizeiliger, alternierender Reihe angeordnet sind. Danach heißen die Arme ~einzeilig~ (Fig. 245 A) oder ~zweizeilig~ (Fig. 245 B). Häufig besitzen die Brachialia keilförmige Gestalt und folgen so aufeinander, daß abwechselnd die breite Seite nach rechts oder nach links zu liegen kommt. Es entstehen dadurch ~wechselzeilige~ Arme mit Zickzacknähten. Jeder wechsel- oder zweizeilige Arm beginnt einzeilig. Die Arme bleiben selten einfach, sie sind meist ein- oder mehrfach gegabelt und zuweilen sogar sehr stark verästelt. Diejenigen Armglieder, über denen eine Gabelung eintritt, haben oben zwei dachförmig zusammenstoßende Gelenkflächen und heißen ~Brachialia axillaria~. Zur genaueren Bezeichnung der einzelnen Armglieder hat ~Bather~ eine sorgfältig ausgearbeitete Terminologie vorgeschlagen. Sehr häufig sind die beiden von einem Axillarglied ausgehenden Äste gleich stark und gleichmäßig verzweigt, nicht selten bleibt aber auch der eine Ast klein und einfach, während sich der andere stärkere weiter vergabelt. Sowohl die einfachen als auch die vergabelten Arme sind in der Regel auf der nach innen gewendeten Ventralseite rechts und links mit kurzen, dünnen, gegliederten Anhängen (Pinnulae, Fiederfädchen) besetzt, welche im wesentlichen wie die Arme gebaut sind, und in denen sich bei den lebenden Gattungen die Generationsorgane entwickeln. Als Interbrachialia bezeichnet man die an der Basis der Arme zwischen den beginnenden Ästen eingeschalteten Ausfüllungsplatten.

Die Arme und Pinnulae sind ihrer ganzen Länge nach auf der Ventralseite mit einer ziemlich tiefen Rinne (~Ambulacralfurche~, ~Tentakelrinne~) versehen, welche zu unterst eine radiäre Ausstülpung der Leibeshöhle, darüber den Genitalstrang, das Wassergefäß, Blutgefäße und ein Nervenbändchen enthält; über diesen Organen ist die Ambulacralfurche mit Epithel ausgekleidet und außerdem mit zwei Reihen vom Wassergefäß ausgehender schwellbarer Tentakeln besetzt. Auf ihren verschmälerten Seitenrändern stehen kleine ~Seitenplatten~ (Ambulacralplatten) und auf diesen meist bewegliche ~Saumplättchen~ (covering plates), die sich in alternierenden Reihen nebeneinander legen und die Ambulacralfurche vollständig bedecken können (Fig. 246). Die Ambulacralfurchen der Arme münden direkt in die Ambulacralgänge der Kelchdecke und führen durch lebhafte Epithelialbewegung dem Mund die aus Diatomeen, Infusorien, mikroskopischen Crustaceen, Larven etc. bestehende Nahrung zu.

Die Verbindung der Armglieder wird entweder durch ~Gelenkflächen~ oder ~Sizygialnähte~ bewerkstelligt. Im ersteren Fall besitzt jeder der aneinander liegenden Flächen zweier Armglieder ein oder auch zwei erhabene, meist schiefe Leisten; die durch die Leisten entstehenden Zwischenräume zwischen zwei Gliedern sind mit elastischer Substanz oder Muskelballen ausgefüllt und gestatten eine gewisse Beweglichkeit der Arme. Durch ~Sizygialnähte~ werden zwei Glieder unbeweglich verbunden; die beiden glatten, feingestreiften und punktierten Berührungsflächen legen sich unmittelbar aneinander und sind nur durch ein dünnes Häutchen geschieden. Das Armglied, welches ~unter~ einer Sizygialnaht liegt, heißt ~Hypozygale~, das obere ~Epizygale~. Die mittels Sizygien verbundenen Brachialia verwachsen leicht miteinander und zählen physiologisch als einfaches Glied, indem stets nur das epizygiale Pinnulae trägt. Die Pinnulae stehen meist in alternierenden Reihen auf beiden Seiten der Arme.

Bei den lebenden und vielen fossilen Crinoideen sind sämtliche Armglieder in ihrem dorsalen Kalkkörper von einem, zuweilen doppelten Kanal (axial cord) durchzogen, welcher elastische Fasern und einen Nervenstrang enthält. Letzterer sendet häufig feine Verzweigungen nach allen Richtungen aus. Der Dorsalkanal der Armglieder setzt auch in die Radialia und Basalia fort und verläuft bei Formen mit dicken Kelchplatten im Innern derselben, bei dünnplattigen Crinoideen in seichten Furchen auf der nach innen gerichteten Seite der Täfelchen. Bei allen genauer untersuchten Gattungen beginnen diese Achsenkanäle in dem in der Basis des Kelchs befindlichen zentralen sogenannten »gekammerten dorsalen Organ«, verlaufen von da in die Basalplatten, gabeln sich darin in zwei Äste, welche in die Radialia und Brachialia fortsetzen und meist im ersten Radiale durch einen Ringkanal verbunden sind (Fig. 288).

3. Der ~Stiel~ (columna) erreicht bei manchen Gattungen (¡Pentacrinus¡) eine Länge von mehreren Metern, bleibt bei anderen kurz oder verkümmert auch ganz, so daß der Kelch entweder direkt festgewachsen ist (¡Cyathidium¡) oder überhaupt jeder Anheftungsstelle entbehrt (¡Astylocrinus¡, ¡Uintacrinus¡, ¡Marsupites¡, ¡Antedon¡). Er besteht aus zylindrischen, kreisrunden, elliptischen oder kantigen (und zwar meist fünfkantigen) Gliedern von gleicher oder verschiedener Größe, die in seltenen Fällen aus je fünf symmetrisch angeordneten Stücken bestehen. In gewissen Abständen ist der Stiel zuweilen mit wirbelförmig angeordneten ~Nebenranken~ (Cirrhen) besetzt. Das untere Ende des Stiels ist bald zu einer knolligen Wurzel verdickt oder verästelt, oder es verjüngt sich allmählich in eine Spitze, in deren Nähe meist feine Seitenranken entspringen. Das Wachstum des Stiels erfolgt teils durch Vergrößerung, teils durch Einschaltung neuer Glieder am oberen Ende. Die neu gebildeten, unter der Kelchbasis befindlichen Glieder unterscheiden sich meist durch geringere Höhe und Durchmesser von den älteren. Zuweilen endigt aber auch der Stiel oben in einer großen, polygonalen Platte (Centrodorsalplatte), welche sich zwischen dem Basalkranz einschiebt und an der unteren Umgrenzung des Kelches teilnimmt.

Sämtliche Stiel- und Rankenglieder sind von einem zentralen ~Kanal~ von rundlichem oder fünflappigem Querschnitt durchzogen, welcher die Verlängerung eines im unteren Teil des Kelches befindlichen gekammerten dorsalen Organes bildet, das als zentrales Nervensystem gedeutet wird und zugleich einen als Herz bezeichneten Gefäßstrang enthält. Der Stielkanal ist ringsum von festen, elastischen Bindegewebfasern umgeben, welche die einzelnen Glieder zusammenhalten. Außerdem sind die Stielglieder durch ebene, meist radiär gestreifte oder in verschiedener Weise mit Erhöhungen und Vertiefungen versehenen Artikulationsflächen verbunden, zwischen denen ebenfalls elastisches Bindegewebe befestigt ist. Bleiben die Artikulationsflächen glatt und legen sich dicht aneinander, so entsteht eine unbewegliche Sizygialverbindung. Zuweilen kommt auch (¡Rhizocrinus¡, ¡Bourguetocrinus¡) durch eine erhabene, meist schiefe Querleiste eine bewegliche Gelenkverbindung der einzelnen Glieder zustande. Die obersten Stielglieder lassen manchmal Nähte erkennen, welche für eine ursprüngliche Zusammensetzung derselben aus fünf Stücken sprechen. Diese Nähte alternieren stets mit denen der Infrabasalia oder bei monozyklischer Basis mit den Basalia.

Die ~Ontogenie~ ist nur von einer einzigen lebenden Gattung (¡Antedon¡) bekannt, bietet aber für die Beurteilung vieler Verhältnisse der fossilen Crinoideen wichtige Anhaltspunkte. Die Eier durchlaufen ihre ersten Entwickelungsstadien noch in den Ovarialkapseln der Pinnulae. Die frei gewordene Larve besitzt vier Wimperstreifen, einen seitlich gelegenen Mund und gleicht am meisten den Embryonen gewisser Anneliden. Im Innern der Gastrulalarve entstehen zuerst zehn siebförmig durchlöcherte Kalkplättchen, welche sich um den vorderen Teil des Darms in zwei symmetrisch übereinander liegende Kränze von fünf Täfelchen gruppieren; am unteren Pol entstehen eine Anzahl dünner Kalkringe, die hinten mit einer größeren Platte abschließen. Die zehn vorderen Täfelchen vergrößern sich allmählich und bilden die Anlage des Kelches, die Kalkringe des Stieles werden durch vertikale Kalkstäbchen verbunden. Die bisher frei schwimmende Larve setzt sich fest, die Wimperstreifen verschwinden, die äußere Protoplasmasubstanz bildet eine Oberhaut und die Mundöffnung befindet sich inmitten des vorderen Täfelchenkranzes. Die fünf den Mund umgebenden Platten heißen darum Oralia. Der untere Täfelchenkranz besteht aus fünf Basalia, welche auf dem obersten Ring des Stieles (Centrodorsale) ruhen. In den fünf Ecken, wo je zwei Oralia und zwei Basalia zusammenstoßen, bilden sich nun fünf kleine Platten (Radialia), die rasch an Größe zunehmen und die Oralia in die Höhe drängen. Zugleich entsteht im gleichen Niveau mit den Radialia eine sechste, sogenannte Analplatte, die mit den Oralia nach und nach in die Kelchdecke geschoben wird. Auf den Radialplatten setzen sich später Reihen länglicher, walzenförmiger Armglieder (Brachialia) an, deren Vermehrung sehr rasch erfolgt. Die Larve ist nun in das sogenannte Pentacrinus-Stadium getreten. Gleichzeitig mit der Entwicklung der Arme und des Stieles erfolgt eine Reduktion der Oralia und der Analplatte, die nach vollständiger Ausbildung des Hautskelettes gänzlich verschwinden. Auch die Basalia werden von dem sich vergrößernden obersten Stielglied (Centrodorsale) überwuchert, verschwinden äußerlich und hinterlassen nur noch ein Rudiment in Form einer kleinen, ringförmigen Rosette. Schließlich löst sich der Stiel von dem knopfförmigen, mit Ranken besetzten Centrodorsale ab und das fertige Tier erhält freie Ortsbewegung.

Die Entwicklung von Antedon zeigt, daß die Basalia, Oralia und der Stiel die primitivsten Elemente des Skelettes darstellen; erst später folgen Radialia und Brachialia. Ähnliches beobachtet man an vielen paläozoischen Crinoideen, bei denen namentlich die Basalia und der Stiel stark entwickelt sind, während die Radialia häufig an Größe hinter den Basalia zurückbleiben, und die Arme nur geringe Stärke erlangen.

~Lebensweise.~ Die noch jetzt existierenden Crinoideen leben gesellig in mäßig tiefem oder sehr tiefem Wasser (Seichtwasser bis 3000 Faden). Auch die fossilen Formen scheinen in großer Zahl beisammen gelebt zu haben, doch sind die Erhaltungsbedingungen für die meist zarten, zerbrechlichen und aus lose verbundenen Täfelchen und Gliedern zusammengesetzten Kalkskelette nicht sonderlich günstig. Man findet am häufigsten Stielglieder, seltener Kronen. In paläozoischen Ablagerungen sind die Crinoideen oft mit Riffkorallen vergesellschaftet. Die zerstreuten Stiel- und Armglieder bilden nicht selten im Silur, Devon, Karbon, Trias und Jura mehr oder weniger mächtige Schichten von Crinoideen- oder Trochitenkalken.

~Systematik.~ Der erste Klassifikationsversuch von ~J. S. Miller~ berücksichtigte vornehmlich die Form und Verbindung der Kelchtafeln und zerlegte danach die Crinoideen in vier Gruppen: ¡C. articulata¡, ¡semiarticulata¡, ¡inarticulata¡ und ¡coadunata¡. ~Joh. Müller~ verwertete hauptsächlich die bewegliche (gelenkartige) oder feste Verbindung der Radialia, die Stärke der Kelchplatten, die Beweglichkeit der Arme und die getäfelte oder häutige Beschaffenheit der Kelchdecke für die Systematik und verteilte danach die ihm bekannten Crinoideen in die zwei Hauptgruppen: ¿Articulata¿ und ¿Tessellata¿, denen noch die ¿Costata¿ mit der einzigen Gattung ¡Saccoma¡ und die ¿Testacea¿ mit ¡Haplocrinus¡ beigefügt wurden. ~Austin~ und ~F. Roemer~ unterscheiden die zwei unhaltbaren Gruppen der gestielten und ungestielten Crinoideen. Von besonderer Wichtigkeit wurden die Untersuchungen von ~Wachsmuth~ und ~Springer~ über den Bau des Kelches und namentlich der Kelchdecke fossiler Crinoideen. Die anfänglich aufgestellten Hauptabteilungen ¿Palaeocrinoidea¿ und ¿Stomatocrinoidea¿ (= ¡Neocrinoidea¡ Carp.), welche im wesentlichen den ¡Tessellata¡ und ¡Articulata¡ ~J. Müller~s, sowie den ¡Hypascocrina¡ und ¡Epascocrina¡ ~Neumayr~s entsprechen, wurden später von ~Wachsmuth~ und ~Springer~ aufgegeben und die Crinoideen (1888) in vier Gruppen (¡Camarata¡, ¡Inadunata¡, ¡Articulata¡ und ¡Canaliculata¡) zerlegt, wovon die ¡Canaliculata¡ ziemlich genau den ~Müller~schen Articulaten entsprechen.

Zu den ¿Camarata¿ (besser ¡Camerata¡) gehören die paläozoischen mit solid getäfelter Kelchdecke und subtegminalem Mund versehenen Formen; zu den ¿Inadunaten¿ die nur aus einem Kranz von Radialia bestehenden Kelche, auf welchen sich die Arme frei erheben. Die ¡Inadunata¡ zerfallen nach ~Wachsmuth~ und ~Springer~ in die zwei Unterabteilungen: ¡I. larviformia¡, deren Kelchdecke nur aus wenigen Tafeln (meist nur aus 5 Oralplatten) zusammengesetzt ist, und ¿I. fistulata¿, bei denen die zahlreichen dünnen Kelchplättchen eine häufig ballonförmig oder rüsselartig verlängerte Decke bilden. Die ¿Articulata¿ haben eine aus dünnen Täfelchen bestehende bewegliche Kelchdecke.

~Jaekel~ zerlegte (1894) die Crinoidea in zwei Hauptabteilungen: ¿Cladocrinoidea¿ und ¿Pentacrinoidea¿. Von diesen entsprechen die ersteren ziemlich genau den ¡Camerata¡. Sie stammen nach ~Jaekel~ von Cystoideen mit zahlreichen Kelchplatten ab, haben im Kelch stets interradiale Platten und besitzen zweizeilige Arme, die mit echten Pinnulis besetzt sind. Bei den ¿Pentacrinoidea¿ ist der Kelch im wesentlichen aus den Basalia und Radialia zusammengesetzt, die Arme sind meist einzeilig oder wechselzeilig, vielfach gegabelt und statt mit echten Pinnulis mit feinen, häufig verästelten Seitenzweigchen (Ramulis) versehen. Die ¡Pentacrinoidea¡ werden von ~Jaekel~ in 5 Unterordnungen: ¡Fistulata¡, ¡Larvata¡, ¡Costata¡, ¡Articulosa¡ (= ¡Articulata¡ W. u. Spr.) und ¡Articulata¡ (= ¡Canaliculata¡ W. u. Spr.) zerlegt.

~Bather~ (1900) legt auf die Zusammensetzung der Basis das Hauptgewicht und teilt danach die Crinoidea in zwei Ordnungen ¿Monocyclica¿ und ¿Dicyclica¿ ein, in denen sich die homologen Familien der ¡Inadunata¡ und ¡Camerata¡ als parallele phyletische Entwicklungsstadien wiederholen. Außerdem enthalten die ¡Monocyclica¡ die Familien der ¡Larviformia¡ und ¡Adunata¡, die ¡Dicyclica¡ die ¡Flexibilia¡ und ¡Articulata¡.

In einer prachtvollen Monographie der ¡Crinoidea Camerata¡ von N.-Amerika haben Wachsmuth und Springer einen trefflichen Überblick der Organisation der Crinoideen überhaupt geliefert und ihre systematische Einteilung fester begründet.

1. Ordnung. #Larviformia.#

(¡Inadunata larviformia¡ Wachsm., ¡Haplocrinacea¡ Neumayr, ¡Larvata¡ Jaekel.)

~Dorsalkapsel aus Basis und einem einzigen Kranz von~ ¿R¿ ~zusammengesetzt. Kelchdecke aus fünf dreieckigen, eine Pyramide bildenden Platten (Oralia) bestehend. Ambulacra und Mund subtegminal. Arme (5 selten 10) von der Basis an unverästelt, ohne Pinnulae.~ Silur bis Karbon.

Meist kleine Formen mit embryonalen Merkmalen und sehr einfach gebautem Kelch.

1. Familie. #Haplocrinidae.# F. Roem.

¡K kugelig oder birnförmig, klein, irregulär; drei R aus zwei Stücken zusammengesetzt, die übrigen einfach. Oralia groß, drei- bis fünfeckig, seitlich zusammenstoßend, eines durchbohrt. Die fünf Arme schwach, einzeilig.¡

¿Haplocrinus¿ Steininger (Fig. 248). ¡B¡ 5, ¡R¡ 5 ungleich, davon 3 aus einem kleineren unteren und einem größeren oberen Stück bestehend; am oberen Rand mit Artikulationsausschnitt für die kleinen, einzeiligen, unvergabelten Arme, welche sich in tiefe Furchen zwischen den großen fünfeckigen, zugespitzten und seitlich zusammenstoßenden Oralia legen. Eine Oralplatte ist nach ~Wachsmuth~ von einer feinen Öffnung (After) durchbohrt. Mund subtegminal. ¡St¡ kurz, aus niedrigen Gliedern bestehend. Nicht selten im mittleren Devon der Eifel, Nassau, und im oberen Devon von Nordamerika.

2. Familie. #Allagecrinidae.# Etheridge u. Carp.

¡K sehr klein, aus 5 B und 5 ungleich großen R zusammengesetzt. Die größeren R tragen zwei Arme, die kleineren nur einen. Kelchdecke durch 5 O gebildet.¡

¿Allagecrinus¿ Eth. u. Carp. ¡K¡ mit 3 verschmolzenen ¡B¡, 5 ¡R¡ und 5 ¡O¡. Letztere bilden eine Pyramide. ¡A¡ aus hohen, einzeiligen Gliedern bestehend. Im Kohlenkalk von Schottland und Nordamerika.

3. Familie. #Triacrinidae.# Angelin.

¡K klein, kugelig oder becherförmig, aus dicken Täfelchen gebildet. B 3-5, R 5 sehr ungleich. Kelchdecke mit 5 ungleichen, in geschlossener Pyramide zusammenstoßenden O. Die 5 Arme lang, einzeilig. Stiel rund.¡ Silur. Devon.

¿Triacrinus¿ Münster (¡Pisocrinus¡ de Kon.) (Fig. 249). ¡B¡ 3 oder 5 ungleich, ¡R¡ 5 sehr ungleich; nur die zwei großen vorderen Seitenradialia berühren die ¡B¡, die zwei hinteren seitlichen werden von einer sieben- oder fünfseitigen ¿IRA¿-Platte getragen. Die tief ausgeschnittenen Artikulationsflächen der ¡R¡ sind jederseits durch eine vorragende Leiste begrenzt. Kelchdecke sehr selten erhalten, angeblich mit 5 ungleich großen ¡O¡. Arme lang, einfach, aus hohen zylindrischen Gliedern bestehend. Ob. Silur (Gotland, Dudley und Tennessee) und Devon (Eifel, Fichtelgebirge).

¿Calycanthocrinus¿ Follmann. Unt. Devon. Rheinisches Schiefergebirg.

4. Familie. #Symbathocrinidae.# Wachsm. u. Spr.

¡K klein, schüsselförmig, aus 3 oder 5 B und 5 gleichartigen R bestehend. Kelchdecke aus 5 asymmetrischen O zusammengesetzt, dazwischen eine dünne zentrale Afterröhre, die aber nicht durch IRA gestützt wird. Die Artikulationsfläche der R nimmt den ganzen Oberrand ein, ist schräg und mit Transversalleiste versehen. A 5 ungeteilt. Stiel rund.¡ Devon. Karbon.

¿Symbathocrinus¿ Phillips. ¡B¡ 3 ungleich groß. ¡R¡ 5 vier- oder fünfseitig, hoch. Das Oraltäfelchen über der Afteröffnung ist größer als die übrigen. Arme lang, ungeteilt, aus ziemlich hohen, einzeiligen Gliedern bestehend, die eine scharfe Dorsalkante bilden. Karbon. Nordamerika und Großbritannien.

¿Phimocrinus¿ Schultze (Devon) hat 5 ¡B¡; ¿Stylocrinus¿ Sandb. (Devon) unterscheidet sich nur durch die schräg nach innen und unten, statt nach innen und oben gerichteten Artikulationsflächen der ¡R¡.

¿Stortingocrinus¿ Schultze (Devon), ¿Lageniocrinus¿ de Kon. (Karbon).

5. Familie. #Cupressocrinidae.# d'Orb.

¡K ziemlich groß, niedrig, schüsselförmig, aus 5 gleichgroßen B und 5 R zusammengesetzt. IR fehlen. Die B umschließen eine fünfeckige Centrodorsalplatte, die wahrscheinlich aus 5 IB entstanden ist. Am oberen Rand des Kelches liegt an der Basis der Arme ein eigentümliches, ringförmiges Gerüst, das bald als Kelchdecke bald als »Konsolidationsapparat« zur Anheftung von Muskeln gedeutet wird. Es besteht aus fünf blumenblattähnlichen, horizontalen, oben abgestutzten und eine große zentrale Öffnung umschließenden interradialen Platten, welche seitlich verwachsen und nur eine runde Öffnung zum Durchtritt des Ambulacralgefäßes zwischen sich frei lassen. Eine dieser Platten (die anale) ist durchbohrt. Die fünf Arme sind ungeteilt, aus breiten und dicken, außen mit Dorsalkante versehenen, innen ausgehöhlten, durch einfache Sutur fest verbundenen Armgliedern bestehend, die von einem Nervenkanal durchzogen sind, welcher auch die Gelenkfläche der R durchbohrt. Br^1 ist niedrig, leistenförmig. Die Armglieder sind an ihren beiden Innenrändern jederseits mit einer Reihe dicht gedrängter, nach innen eingekrümmter, gegliederter Täfelchen besetzt. Stiel stark mit zentralem Hauptkanal und vier peripherischen Kanälen.¡

Die einzige Gattung ¿Cupressocrinus¿ Goldfuß (Fig. 250) findet sich im mittleren Devon (Eifel, Nassau, Westfalen, Harz; England). ¡C. crassus¡, ¡elongatus¡, ¡abbreviatus¡ Goldf.

2. Ordnung. #Costata#. J. Müller (emend. Jaekel).

~Kelch nur aus 5 dünnen, stets ungeteilten~ ¿R¿ ~und einer aus 3 oder einer Platte bestehenden Basis zusammengesetzt.~ ¿IR¿ ~und Analia und Afterröhre fehlen. Kelchdecke aus 5 Oralia und zuweilen aus diesen und kleinen rundlichen Suboralien gebildet. Arme mit ungeteilten alternierenden Seitenästen.~ Silur bis jetzt.

1. Familie. #Hapalocrinidae.# Jaekel.

¡K am einem Kranz großer, spatenförmiger R und einem dreiteiligen, bisweilen verschmolzenen Basalkranz. Kelchdecke von 5 großen O gebildet, zuweilen Suboralia vorhanden. Die 5 Arme teilen sich über dem zweiten Glied in zwei Hauptäste, die sich mitunter noch einmal gabeln und mit alternierenden Pinnulis (Ranuli) mit langen Gliedern besetzt sind. Stielglieder lang, in der Mitte verdickt, häufig mit Cirrhen.¡ Silur. Devon.

¿Hapalocrinus¿ Jaekel. Die 10 schlanken Arme ungeteilt mit langen dünnen Pinnulis. Unt. Devon. Bundenbach. ¡H. elegans¡ Jaekel.

¿Agriocrinus¿ Jaekel. Die 10 Arme in wechselnder Höhe einmal gegabelt, außen mit Stacheln versehen. Unt. Devon. ¡A. (Cyathocrinus) gracilis¡ F. Roemer.

¿Thallocrinus¿ Jaekel. Arme am ¡Br^2¡ in zwei Äste geteilt. Ob. Silur. Devon. ¡Th.¡ (¡Actinocrinus¡) ¡retiarius¡ Phill. sp. Ob. Silur.

¿Coccocrinus¿ J. Müll. (Fig. 239). Devon (Eifel). Silur. Nordamerika.

2. Familie. #Plicatocrinidae.# Zittel.

¡K aus 4, 6 oder 8 (selten 5 oder 7) hohen, dünnen R und einer trichterförmigen, vier- bis sechskantigen, ungeteilten Basis zusammengesetzt. Leibeshöhle weit und tief. Kelchdecke unbekannt. Die R tragen ein axillares Br, von dem je zwei unverästelte, aus gelenkig verbundenen Gliedern bestehende Arme mit alternierenden, ungegliederten, dorsalkantigen, ventral gefurchten Pinnulis ausgehen. Stiel dünn, mit runden, zylindrischen Gliedern.¡

Die einzige Gattung ¿Plicatocrinus¿ Münst. (Fig. 251) findet sich selten im oberen Jura der fränkisch-schwäbischen Alb. Die ziemlich dünnen ¡R¡ haben eine hufeisenartig ausgeschnittene Gelenkfläche und eine mediane Dorsalkante.

3. Familie. #Hyocrinidae.# Carpenter.

¡K hoch, aus 3 dünnen B u. 5 R zusammengesetzt. Kelchdecke mit 5 großen dreieckigen O und einer größeren Anzahl Suboralia. Die 5 Arme schlank, lang, gegen oben mit alternierenden Seitenästen und zahlreichen Pinnulis.¡ Recent.

Einzige Gattung ¿Hyocrinus¿ Wyv. Thoms. (Fig. 252.)

4. Familie. #Saccocomidae.# d'Orb.

¡K klein, ungestielt, halbkugelig, seitlich von 5 sehr dünnen, außen mit medianer Dorsalkante verzierten R umgrenzt, welche ein winziges B umschließen. A 5×2, entfernt stehend, dünn distal, mit alternierenden, ungeteilten, eingerollten, Seitenästen. Br^2 axillar. Armglieder zylindrisch, an der Ventralseite jederseits mit einem flügelartigen oder dornförmigen, dünnen Fortsatz besetzt, welche wahrscheinlich eine Ventralrinne begrenzten. Das ganze Skelett zeigt gitterförmige, grobmaschige Beschaffenheit.¡

Die einzige Gattung ¿Saccocoma¿ Ag. findet sich in großer Häufigkeit im lithographischen Schiefer von Eichstätt und Solnhofen in Bayern. Sie gehört zu den freischwimmenden Crinoideen, deren Verwandtschaft mit den Plicatocriniden erst durch ~Jaekel~ (Zeitschr. d. d. geol. Ges. 1892. XLIV.) klargestellt wurde.

3. Ordnung. #Fistulata.#

(¡Inadunata fistulata¡ Wachsm. u. Spr., ¡Cyathocrinacea¡ Neumayr.)

~Kelch aus Basis und einem Kranz von~ ¿R¿ ~zusammengesetzt, zwischen welche sich in der Regel im Analinterradius eine~ ¿IRA¿ ~einschaltet. Kelchdecke mit dünnen, leicht auseinanderfallenden Täfelchen, im Analinterradius in der Regel in eine hohe, ballonartige oder kurze konische Röhre ausgezogen; die Ambulacralfurchen durch alternierende Saumplättchen bedeckt; Mund subtegminal, meist von fünf Oralplatten umgeben. Afteröffnung entweder am oberen Ende oder auf der Vorderseite der Analröhre gelegen. Arme von~ ¿R^1¿ ~an frei, ein- oder zweizeilig, meist verästelt, mit oder ohne Pinnulae.~ Silur bis Perm.

Die ¡Fistulata¡ zeichnen sich hauptsächlich durch ihre ballonartige oder konische Ventralröhre aus, deren Täfelchen häufig von kleinen, runden oder schlitzförmigen Öffnungen durchbohrt sind. Die Afteröffnung befindet sich nach ~Wachsmuth~ am Grund der Ventralröhre. Einzelne ¡R¡ bestehen zuweilen aus zwei durch Naht verbundenen Stücken. Im Analinterradius schaltet sich meist zwischen die ¡R^1¡ eine etwas irregulär geformte Platte ein, welche sich unten zwischen die ¡B¡ einschiebt, oben rechts das mit Gelenkfläche versehene rechte hintere ¡R^1¡, links ein Analinterradiale (Anal plate) trägt, über welcher die Täfelchen der Analröhre folgen. ~Bather~ betrachtet die erstgenannte Platte als untere Hälfte eines ¡R^1¡ und nennt sie Radianale; ~Wachsmuth~ und ~Springer~ bezeichnen sie als »Äzygos plate«. (Fig. 254.)

1. Familie. #Hybocrinidae.# Zitt.

¡K klein. Basis monozyklisch. B 5 hoch. Zwischen dem R ein großes Radianale.¡ ¿IRA¿ ¡fehlen. Kelchdecke mit kurzem konischem Ventralsack. Arme einfach, unverzweigt, einzeilig, ohne Pinnulae.¡ Unt. Silur.

¿Hoplocrinus¿ Grewingk (Fig. 255) ¿Baerocrinus¿ Volborth. Unt. Silur. St. Petersburg.

¿Hybocrinus¿ Billings, ¿Hybocystis¿ Wetherby. Silur. Nordamerika.

2. Familie. #Stephanocrinidae.# Wachsm. Spr.

¡K kantig, becherförmig aus 3 hohen B, 5 R und 5 kleinen IRA bestehend. Die R oben tief ausgeschnitten. Im Grund der Ausschnitte liegen die Ambulacralfurchen, seitlich bedeckt von zwei Reihen engverbundener Plättchen, die wie zwei einfache Platten erscheinen. Die Kelchdecke durch 5 große dreieckige Oralia geschlossen. Am Ende der Ambulacralfurchen Gelenkflächen für angeblich 5 in zwei Äste gespaltene, zweizeilige, sehr dünne Arme.¡ Ob. Silur.

Einzige Gattung ¿Stephanocrinus¿ Conrad (¡Rhombifera¡ Barr.) (Fig. 256) im oberen Silur von Nordamerika und im unteren Silur (D) von Böhmen.

3. Familie. #Heterocrinidae.# Zitt. emend. Wachsm. Spr.

¡Kelch klein. Basis monozyklisch. B 5. R öfters aus zwei, durch horizontale Naht geteilten, Stücken bestehend. RA links die Afterröhre, rechts eine große Superradialplatte stützend. A einzeilig, lang, nach oben in dünne Zweigchen vergabelt.¡ Unt. Silur.

¿Heterocrinus¿ Hall (¡Stenocrinus¡ Wachsm. u. Spr.), ¿Iocrinus¿ Hall, ¿Ectenocrinus¿, ¿Ohiocrinus¿ W. Spr. Silur. Nordamerika.

¿Herpetocrinus¿ Salter (¡Myelodactylus¡ Ang., ¡Ophiocrinus¡ Charlesw.). Silur. Europa. ¿Anomalocrinus¿ M. W. (¡Ataxocrinus¡ Lyon) Unt. Silur. Nordamerika.

4. Familie. #Calceocrinidae.# Meek. u. W. emend. Bather.

¡Basis monozyklisch. B 5. Die R^1 in 3 Radien geteilt. Krone umgebogen und mit dem rechten Hinter-IR dem Stiel angelagert. IRA eine lange Afterröhre stützend. A 3 oder 4 mit feinen Nebenästchen.¡ Silur bis Karbon.

¿Calceocrinus¿ Hall (¡Cheirocrinus¡ Salter), Silur u. Devon. Nordamerika u. Europa.

¿Castocrinus¿ Ringueb., ¿Euchirocrinus¿ M. W. Silur. Nordamerika.

¿Halysiocrinus¿ Ulrich emend. Bath. Karbon. Nordamerika.

5. Familie. #Catillocrinidae.# Wachsm. u. Spr.

¡Basis monozyklisch. Kelch sehr unsymmetrisch, B und R sehr ungleich in Form und Größe. Die Arme stehen über zwei R, die 5 oder 6 mal so groß als die übrigen sind; sie sind einfach, viereckig. Afterröhre aus langen Platten zusammengesetzt, auf der Vorderseite mit Schlitz.¡

¿Catillocrinus.¿ Karbon. Nordamerika. ¿Mycocrinus¿ Schultze. Devon. Eifel.

6. Familie. #Gasterocomidae.# Wachsm. u. Spr.

¡K klein. Basis dizyklisch; IB klein, zuweilen in eine Platte verschmolzen, die von einer großen viereckigen Öffnung durchbohrt ist. R groß, die Artikulationsfläche hufeisenförmig, nach außen gerichtet. Afteröffnung tief herabgerückt, zwischen 2 R gelegen. Kelchdecke solid getäfelt.¡ Devon.

¿Gasterocoma¿ Goldf. (¡Epactocrinus¡ Müll.) (Fig. 257). ¡K¡ kugelig. Die 5 ¡B¡ umschließen eine fünfseitige Centrodorsalplatte. Kelchdecke ohne Afterröhre. After zwischen den ¡R¡, darunter oder darüber ein vierseitiges ¡IRA¡. St. vierkantig, mit zentralem und vier Nebenkanälen. Devon. Eifel.

¿Nanocrinus¿ Müller, ¿Achradocrinus¿ Schultze, ¿Scoliocrinus¿ Jaekel. Devon. Rheinland.

¿Hypocrinus¿ Beyr. Permo-Karbon. Timor.

7. Familie. #Cyathocrinidae.# Roem. emend. Wachsm. Spr.

¡Basis dizyklisch. R oben mit schmalen, hufeisenförmigen Gelenkflächen, dazwischen in der Regel 1-2 IRA und häufig auch ein RA. Kelchdecke mit 5 Oralplatten, hoher Ventralröhre, davor eine Madreporenplatte. Die Ambulacralfurchen mit alternierenden Täfelchen bedeckt. A lang, nach oben vielfach dichotom vergabelt, einzeilig, ohne Pinnulae, mit wohl entwickelten Saumplättchen; die Armglieder nicht gelenkig verbunden.¡ Silur bis Karbon.

¿Dendrocrinus¿ Hall. ¡K¡ hoch, unsymmetrisch. ¿IB¿ 5. ¡B¡ groß, das hintere oben abgestutzt und die Analplatte tragend. ¡R¡ fünfseitig, das ¿RA¿ unter dem rechten hinteren ¡R¡ stehend. Ventralröhre hoch. Arme lang, ästig, ohne Pinnulae. Stiel fünfseitig. Im unteren Silur von Nordamerika häufig; eine einzige Art im oberen Silur.

¿Homocrinus¿ Hall (Fig. 258). Wie ¡Dendrocrinus¡, jedoch das ¡RA¡ nach links geschoben und die Analplatte stützend. Ob. Silur (Nordamerika), Devon (Rheinland).

¿Palaeocrinus¿ Billings, ¿Carabocrinus¿ Billings. Unt. Silur. Kanada.

¿Bactrocrinus¿ Scheur. Devon. Eifel.

¿Porocrinus¿ Billings (Fig. 259). ¿IB¿ 5, hoch, ¡B¡ sechseckig. Ein ¿IR¿ und ¿RA¿ vorhanden. Jedes ¡R¡ trägt einen einfachen Arm. In den Winkeln sämtlicher oder eines Teiles der Kelchtäfelchen befinden sich je drei gegeneinander konvergierende Bündel von parallelen Fältchen, die irrtümlich mit den Hydrospiren der Cystoideen verwechselt wurden. Stielglieder sehr niedrig. Unt. Silur. Kanada. Rußland.

¿Cyathocrinus¿ Miller emend. Wachsm. Spr. (Fig. 260, 261). ¡K¡ becherförmig. ¿IB¿ 5, niedrig. ¡B¡ groß, das hintere oben horizontal abgestutzt und die Analplatte tragend. ¡R¡ groß, alle gleich, ungeteilt, Artikulationsfläche 1/3 bis 1/2 der Breite einnehmend. Stiel rund, mit abwechselnd größeren und kleineren Gliedern. Silur bis Zechstein. Europa. Nordamerika.

¿Lecythocrinus¿ Müll. (Fig. 262). Wie ¡Cyathocrinus¡, aber ¿IB¿ winzig klein, rudimentär. Devon (Eifel).

¿Gissocrinus¿ Ang. (Fig. 263). Wie ¡Cyathocrinus¡, aber nur 3 ¿IB¿ vorhanden. Ob. Silur (England, Gotland).

¿Sphaerocrinus¿ Roem. Rheinland u. England. ¿Parisocrinus¿ W. u. Sp. Devon u. Karbon. ¿Codiacrinus¿, ¿Achradocrinus¿ Schultze. Devon (Eifel).

¿Botryocrinus¿ Ang.

¿Arachnocrinus¿ M. W. Ob. Silur.

¿Gastrocrinus¿, ¿Cosmocrinus¿, ¿Rhadinocrinus¿ Jaekel. Devon. Rheinland.

¿Euspirocrinus¿ (Fig. 219), ¿Streptocrinus¿ W. Sp. (¡Ophiocrinus¡ Ang.), ¿Petalocrinus¿ Weller. Ob. Silur (Gotland). ¿Thenarocrinus¿, ¿Mastigocrinus¿ Bather. Ob. Silur (England, ¿Barycrinus¿ W. Spr., ¿Vasocrinus¿ Lyon, ¿Atelestocrinus¿ W. Spr. Karbon (Nordamerika).

8. Familie. #Crotalocrinidae.# Ang. emend. Bather.

¡Dorsalkapsel aus 5¡ ¿IB¿¡, 5 B, 5 R und einem kleinen in die Kelchdecke geschobenen¡ ¿IRA¿ ¡zusammengesetzt. R oben mit schmaler, halbmondförmiger Gelenkfläche. Kelchdecke schwach gewölbt, solid getäfelt mit 5 ungleichen Oralplatten, mehreren Reihen von kleinen Ambulacralplatten, je 4 Doppelreihen von Interambulacralplatten und einem aus vielen kleineren Plättchen zusammengesetzten Analradius, worin eine kurze, konische fein getäfelte Afterröhre liegt. Arme von der Basis an stark vergabelt, dicht gedrängt und die zu einem Radius gehörigen seitlich teilweise oder vollständig verwachsen; im letzteren Falle breite, eingerollte Blätter bildend. Pinn. fehlen. Alle Armglieder mit Dorsalkanal. Stiel kreisrund, dick, mit verdickter oder verästelter Wurzel.¡

Die beiden hierher gehörigen Gattungen ¿Crotalocrinus¿ Austin (¡Anthocrinus¡ Müller) (Fig. 264) und ¿Enallocrinus¿ d'Orb. finden sich im oberen Silur von England und Gotland.

9. Familie. #Poteriocrinidae.# Roem. emend. Wachsm.

¡Basis dizyklisch. IB zuweilen sehr klein und durch den Stiel verdeckt. B 5. R oben schief abgestutzt mit breiter Gelenkfläche. Im Analinterradius 1-2 IRA und häufig ein RA. Kelchdecke mit meist hoher getäfelter Ventralröhre. Arme einfach oder verästelt, mit langen Pinnulis, einzeilig, wechselzeilig, seltener zweizeilig.¡ Devon. Karbon.

¿Poteriocrinus¿ Miller (Fig. 265, 266, 267). ¡K¡ becherförmig. 5 ¿IB¿. ¡B¡ hoch. Zwischen den ¡R¡ ein ¿RA¿ und zwei große ¿IRA¿. Analröhre sehr hoch. Arme lang, ästig, wechselzeilig. Stiel rund oder rundlich, fünfseitig. Devon. Karbon.

~Subgenera.~ ¿Scaphiocrinus¿ Hall, ¿Hydriocrinus¿ Trautschold, ¿Scytalocrinus¿, ¿Decadocrinus¿ W. Spr. Karbon.

¿Lophocrinus¿ v. Meyer. Devon. Rheinland. Nassau.

¿Woodocrinus¿ de Kon. (¡Philocrinus¡ de Kon.) (Fig. 268). ¡K¡ niedrig. ¿IB¿ 5 klein, keilförmig. ¡B¡ groß, sechsseitig. Zwischen den ¡R¡ ein ¿RA¿ und ein ¿IRA¿, auf welches eine größere Anzahl Täfelchen der Analröhre folgen. Kelchdecke mit keulenförmigem Ventralsack. ¡A¡ 20 dick, aus einzeiligen, sehr niedrigen Gliedern bestehend. Pinnulae lang. Stiel rund, mit vereinzelten Nebenranken, gegen unten zugespitzt. Karbon. England. Nordamerika. ¡W. macrodactylus¡ de Kon.

¿Zeacrinus¿ Hall. Wie ¡Woodocrinus¡, aber Ventralsack kantig, pyramidal. ¡K¡ niedrig. Das ¿RA¿ groß, ganz in den Analradius geschoben, darüber zwei ¿IRA¿. A distal stark verästelt, anfänglich einzeilig, später wechselzeilig. Karbon.

¿Coeliocrinus¿ White, ¿Hydreionocrinus¿ de Kon., ¿Tribrachiocrinus¿ M'Coy. Karbon.

¿Cromyocrinus¿ Trautsch. (¡Eupachycrinus¡ M. W.) (Fig. 269). ¿IB¿ 5 klein. ¡B¡ sehr groß. Zwischen den ¡R¡ ein ¿RA¿ und 3 ¿IRA¿. ¡A¡ 10-14, ein- bis zweizeilig, unverästelt. Karbon (Rußland, Nordamerika). ¡C. simplex.¡ Trautsch.

¿Graphiocrinus¿ de Kon. (Fig. 270). 5 ¿IB.¿ Zwischen den ¡R¡ nur eine einzige Platte (¡IA¡). ¡A¡ 10, einzeilig. Karbon. Nordamerika.

¿Bursacrinus¿ Meek u. W. (¡Synyphocrinus¡ Trautsch.), ¿Phialocrinus¿ Trautsch., ¿Ceriocrinus¿ White, ¿Aesiocrinus¿, ¿Delocrinus¿, ¿Ulocrinus¿ Miller und Gurley. Karbon.

¿Erisocrinus¿ M. W. ¡IB¡ 5 klein. Die Analplatte klein, nicht zwischen, sondern über den ¡R¡ stehend. ¡A¡ 10, stark, einzeilig, unverästelt. Karbon. Nordamerika.

¿Stemmatocrinus¿ Trautsch. Wie ¡Erisocrinus¡, aber ¿IA¿ fehlend oder winzig. ¿IB¿ zu einer fünfeckigen Platte verschmolzen. ¡A¡ zweizeilig. Karbon. Rußland.

¿Agassizocrinus¿ Troost (¡Astylocrinus¡ Roem.) (Fig. 271). ¡K¡ schüssel- oder birnförmig, in der Jugend mit kurzem Stiel, später ungestielt. Die 5 großen ¿IB¿ zu einem dicken Knopf verwachsen. ¡B¡ groß, etwas ungleich; im Analinterradius ein ¿RA¿ und zwei Analplatten. ¡R¡ klein. ¡A¡ stark, wechselzeilig. Karbon. Nordamerika.

10. Familie. #Marsupitidae.# d'Orb.

¡Dorsalkapsel dizyklisch, groß, ungestielt, aus dünnen, großen Platten zusammengesetzt. Der Stiel durch eine fünfseitige, dünne Centrodorsalplatte repräsentiert. 5¡ ¿IB¿¡. 5 B und 5 R.¡ ¿IR¿ ¡fehlen. R oben mit schmaler, hufeisenförmiger Gelenkfläche und Dorsalkanal. A vergabelt einzeilig mit Dorsalkanal.¡

Einzige Gattung ¿Marsupites¿ (Fig. 272) Mant. in der oberen (weißen) Kreide von England und Norddeutschland.

4. Ordnung. #Camerata.# Wachsm. und Spr.

(¡Sphaeroidocrinacea.¡ Neumayr. ¡Cladocrinoidea.¡ Jaekel.)

~Die Täfelchen des Kelches durch einfache, glatte Suturflächen unbeweglich verbunden. Häufig mehrere Zonen von~ ¿R¿ ~übereinander. Interradialia stets im Analinterradius und meist auch in allen übrigen Interradien vorhanden, zuweilen in die Kelchdecke heraufgerückt. Kelchdecke ein solides, aus fest verbundenen Täfelchen bestehendes Gewölbe bildend. Mund subtegminal. Die Deckplatten der Ambulacra nehmen an der Zusammensetzung der Kelchdecke teil. Afteröffnung exzentrisch oder subzentral, häufig am Ende einer rüsselförmigen Verlängerung gelegen. Arme ein- oder zweizeilig mit Pinnulis.~ Silur bis Karbon.

1. Familie. #Platycrinidae.# F. Roem.

¡Dorsalkapsel, aus einer monozyklischen Basis und einem Kranz von 5 großen R zusammengesetzt. Die IR in die aus fest verbundenen, meist dicken Platten getäfelte Kelchdecke geschoben; in sämtlichen IR vorhanden. Arme 10, 20 oder mehr, entweder von der Basis oder vom axillaren Br^3 an frei, selten distal verzweigt. Pinnulae wohl entwickelt.¡ Silur bis Karbon.

¿Platycrinus¿ Mill. (Fig. 273 u. 241). ¡B¡ 3 ungleich. ¡R¡ hoch, groß, seitlich durch Sutur verbunden, am Oberrand mit hufeisenartiger Gelenkfläche. Zwischen der Basis der Arme liegt im vorderen und den beiden seitlichen Interradien je eine große mittlere und zwei schmälere interradiale Platten, die im Analradius entweder durch eine größere oder kleinere Zahl abweichend gestalteter Täfelchen ersetzt sind. Diese ¡IR¡ nehmen an der Zusammensetzung der Kelchdecke teil und stoßen mit ihren inneren Enden entweder direkt an die fünf großen, etwas hervorragenden zentralen Scheitelplatten (Oralia), oder sind durch kleinere eingeschaltete Platten davon getrennt. Zwischen den interradial geordneten Täfelchen verlaufen in der Verlängerung der Arme meist 1-2 Reihen von Ambulacralplättchen, die mit den vorigen fest verbunden sind. Afteröffnung entweder exzentrisch (¡Pleurocrinus¡) oder am Ende einer kurzen, dicken Röhre (¡Platycrinus¡ s. str.). Arme anfänglich wechsel-, später zweiteilig. Stiel etwas gedreht aus niedrigen, quer elliptischen Gliedern zusammengesetzt, gegen unten zugespitzt und mit Nebenranken versehen. Die Querdurchmesser der oberen und unteren Gelenkfläche jedes Gliedes liegen nicht in gleicher Richtung. Häufig im Kohlenkalk von Europa und Nordamerika, sehr selten im Devon. ¡P. laevis¡ Mill., ¡P. hemisphaericus¡ M. und W.

¿Marsupiocrinus¿ Phill. Die niedrigen ¡R^2¡ und ¡R^3¡, welche ¡Br^1¡ und ¡B^2¡ bei ¡Platycrinus¡ entsprechen, sind fest mit dem Kelch verbunden. Kelchdecke mit zahlreichen kleinen Täfelchen ohne Afterröhre. Stiel rund mit weitem Zentralkanal. Ob. Silur (England, Gotland und Nordamerika).

¿Culicocrinus¿ Joh. Müll. (Devon), ¿Cordylocrinus¿ Ang. Ob. Silur.

2. Familie. #Hexacrinidae.# Wachsmuth und Spr.

¡Dorsalkapsel aus monozyklischer Basis, 5 großen R und einem den R in Größe und Form ähnlichen IRA zusammengesetzt. Alle übrigen Merkmale wie bei den Platycriniden.¡ Devon. Karbon.

¿Hexacrinus¿ Austin (Fig. 274). ¡B¡ 3. ¡R¡ 5 sehr hoch und groß, das ¿IRA¿ nur wenig von den ¡R¡ verschieden. Kelchdecke mäßig gewölbt. After exzentrisch, niemals am Ende einer verlängerten Röhre. Arme wechselzeilig. Stiel rund. Häufig im Devon (Eifel, England).

¿Dichocrinus¿ Münst. Wie ¡Hexacrinus¡, aber mit 2 ¡B¡. Karbon. (Belgien, England, Nordamerika.)

¿Hystricrinus¿ Hinde (¡Arthroacantha¡ Williams). Wie ¡Hexacrinus¡, jedoch Oberfläche der Kelchtäfelchen mit beweglichen, kurzen Stacheln bedeckt. Devon (Nordamerika).

¿Talarocrinus¿ W. und Spr., ¿Pterotocrinus¿ Lyon und Caß., ¿Acrocrinus¿ Yandell. Karbon. Nordamerika.

3. Familie. #Actinocrinidae#. Roem.

¡Basis monozyklisch. Die 3 B bilden ein Sechseck. R 5×3 und eine wechselnde Zahl von R. dist., die seitlich fest verbunden sind. IR zahlreich in sämtlichen Interradien, zwischen R^2 beginnend und nach oben durch Axillarplatten in mehrere Reihen geteilt. Sämtliche Kelchtäfelchen ganz allmählich in die gewölbte, solid getäfelte, zuweilen mit Proboscis versehene Kelchdecke übergehend. Arme 5 bis 30 und mehr, unverzweigt, ein- oder zweizeilig, mit langen Pinnulis.¡ Silur. Devon. Karbon.

a) Unterfamilie. #Batocrinidae.# Wachsm. und Spr.

¡Auf das siebenseitige¡ ¿IRA^1¿ ¡folgt ein zweites medianes Analtäfelchen, das von zwei seitlichen¡ ¿IRA^2¿ ¡umgeben ist.¡

¿Periechocrinus¿ Austin (¡Trochocrinites¡ Portlock, ¡Geocrinus¡ d'Orb, ¡Saccocrinus¡ Troost). K. hoch, urnenförmig, aus dünnen, länglichen Täfelchen zusammengesetzt. ¡R¡ (5×3) häufig mit medianer Längsrippe. ¿IRA¿ zahlreich.

{ 4 ¡IR¡ { 3 . { 1

Kelchdecke aus kleinen, unregelmäßig angeordneten Täfelchen bestehend. Arme zweizeilig, verästelt, ziemlich lang, zahlreich. Pinnulae lang. Stiel rund mit weitem Zentralkanal. Ob. Silur bis Karbon. Nordamerika. England.

¿Megistocrinus¿ Ow. Shum. K. niedrig, kugelig, aus dicken Täfelchen bestehend. A. zweizeilig, paarig angeordnet. Devon. Karbon. Nordamerika.

¿Carpocrinus¿ Müller (¡Habrocrinus¡, ¡Pionocrinus¡, ¡Leptocrinus¡ Angelin) Fig. 275. ¡R¡ 2×5. ¿IR¿ 2/1. ¿IRA^1¿ sehr groß, darüber zahlreiche kleinere Analtäfelchen. Kelchdecke mit 5 zentralen Oralplatten und deutlich angeordneten Radial- und Interradialtäfelchen. ¡A¡ 10, lang, einzeilig, ungeteilt. Ob. Silur. Gotland, England.

¿Desmidocrinus¿ Ang. (Fig. 276). Wie vorige, aber Arme zahlreich. Ob. Silur. Gotland, England.

¿Barrandeocrinus¿ Ang. ¡B¡ 3. ¡R¡ 5×3, dazwischen ¿IR¿. A. zweizeilig, zurückgebogen, seitlich verwachsen und mit ihrer Dorsalseite dem Kelch aufliegend. Pinnulae sehr lang. Ob. Silur, Gotland und Nordamerika.

¿Macarocrinus¿ Jaekel. Unt. Devon Rheinland.

¿Agaricocrinus¿ Troost (Fig. 243). K. niedrig, auf der Unterseite eben oder vertieft. ¡R¡ 5×3 und mehrere Distichalia. ¿IR¿ 2/1. ¿IRA¿ zahlreich. Kelchdecke hoch gewölbt, sehr massiv, fast pyramidal, mit dicker knopfförmiger Zentralplatte, die von 4 ¡O¡ umgeben ist und je einer verdickten, halbkugeligen Platte am Beginn der Arme. Karbon. Nordamerika. ¡A. americanis¡ Roemer sp., ¡A. pentagonus¡ Hall.

¿Dorycrinus¿ Roemer (Fig. 277). Kelchtafeln dick, glatt. Arme durch vertiefte Zwischenräume getrennt. Kelchdecke hoch gewölbt, im Scheitel und auf den fünf ambulacralen Feldern je eine sehr dicke Platte, auf welcher ein dicker Stachel sitzt. After exzentrisch, nicht verlängert. Kohlenkalk (Nordamerika) und Devon (Eifel).

¿Batocrinus¿ Casseday (Fig. 278, 279). K. birnförmig, die Kelchtäfelchen nicht skulptiert, ¡R¡^1 sechs- oder fünfeckig, ¡R¡^2 niedrig vierseitig; ¿IR¿ wenig zahlreich. Die (10-30) einfachen, zweizeiligen Arme an ihrer Basis zusammenstoßend, nicht durch Interbrachialtäfelchen getrennt. Kelchdecke in eine lange, fast zentrale Afterröhre ausgezogen. Zahlreiche Arten im Kohlenkalk von Nordamerika. ¡B. pyriformis¡ Shum. etc.

¿Eretmocrinus¿, ¿Alloprosallocrinus¿ Lyon und Casseday. Karbon. Nordamerika.

¿Dizygocrinus¿, ¿Lobocrinus¿ Wachsm. Spr. Karbon. Nordamerika.

b) Unterfamilie. #Actinocrinidae#. Wachsm. und Spr.

¿IRA^1¿ ¡sechsseitig, darüber 2¡ ¿IRA^2¿¡, ohne ein mittleres Analtäfelchen¡.

¿Actinocrinus¿ Mill. (Fig. 280). ¡K¡ birnförmig oder eiförmig; die Täfelchen der Dorsalkapsel radialstrahlig verziert. ¡R¡^1 sechsseitig, hoch, dazwischen ein großes, sechsseitiges ¿IRA¿. ¡R¡^2 ebenso hoch als breit, ¡R¡^3 axillar, darüber 1-3 ¡R¡ dist. und interdist. ¡IR¡ 2/1 und darüber ¿IR¿ dist., die allmählich in die gewölbte, aus zahlreichen soliden Täfelchen bestehende Kelchdecke übergehen. After subzentral, zuweilen am Ende einer verlängerten Röhre. ¡A¡ 10×30 nicht verästelt, meist von 5 vorspringenden Lappen am Kelch entspringend, zweiteilig. Pinnulae lang und fein. Stiel rund mit gestrahlten Gelenkflächen. Kanal fünflappig. Häufig im Kohlenkalk von Europa und Nordamerika.

¿Amphoracrinus¿ Austin. Wie ¡Actinocrinus¡, aber Kelchtäfelchen körnelig verziert. Kelchdecke hoch gewölbt; an der Basis der Arme mit abwärts gebogenen Verlängerungen. Kohlenkalk (Europa, Nordamerika).

¿Cactocrinus¿, ¿Teleiocrinus¿ Wachsm. Sp., ¿Steganocrinus¿, ¿Physetocrinus¿, ¿Strotocrinus¿ M. und W., Kohlenkalk, hauptsächlich in Nordamerika.

4. Familie. #Reteocrinidae#. Wachsm. und Spr.

¡B monozyklisch oder dizyklisch. B 4 oder 5. IB 5, wenn vorhanden. R^1 durch ein großes¡ ¿IRA^1¿ ¡getrennt, über welchem eine Reihe hoher ziemlich gleich großer¡ ¿IRA¿ ¡folgt; daneben, sowie in den übrigen Interradien zahlreiche kleine Täfelchen. Kelchdecke mit kleinen Plättchen gepflastert.¡ Unt. Silur.

¿Reteocrinus¿ Billings, ¿Xenocrinus¿ S. A. Miller. Unt. Silur (Nordamerika).

5. Familie. #Dimerocrinidae.# Bather.

(¡Thysanocrinidae.¡ Wachsm. u. Spr. ¡Glyptocrinidae¡ p. p. Zitt. ¡Glyptasteridae.¡ Angelin.)

¡Basis dizyklisch. Die 5 R nur im Analinterradius durch ein IRA getrennt. Über diesen folgen mehrere Reihen von¡ ¿IRA¿. Silur und Devon von Nord-Amerika und Europa.

¿Dimerocrinus¿ Phill. (Fig. 281) (¡Thysanocrinus¡ Hall, ¡Glyptaster¡ Hall, ¡Eucrinus¡ Ang.). Ob. Silur (Nordamerika, Gotland, England).

¿Hyptiocrinus¿, ¿Idiocrinus¿, ¿Ptychocrinus¿ W. und Spr. ¿Lampterocrinus¿ Roem, ¿Siphonocrinus¿ S. A. Miller. Ob. Silur (Nordamerika).

¿Spyridiocrinus¿ Oehlert, ¿Orthocrinus¿ Jaekel. Devon. Europa.

6. Familie. #Rhodocrinidae.# F. Roem.

¡Basis dizyklisch. IB 5, B 5, fünfseitig. R 5×3, sowie 1-3 Zonen R dist. IR zahlreich. Die unteren IR zwischen die R^1 eingeschaltet. Analinterradius wenig von den übrigen I Interradien verschieden. Arme 5-10 unverzweigt oder mit zahlreichen, einfachen Seitenästen; Pinnulae lang.¡ Silur. Devon. Karbon.

¿Archaeocrinus¿, ¿Diabolocrinus¿, ¿Raphanocrinus¿ W. u. Spr. Unt. Silur Nordamerika.

¿Thylacocrinus¿, ¿Diamenocrinus¿ Oehlert. Devon.

¿Lyriocrinus¿ Hall. Ob. Silur (Nord-Amerika, England). ¿Anthemocrinus¿ W. u. Spr. Ob. Silur (Gotland).

¿Rhipidocrinus¿ Beyrich (Fig. 282). Dorsalkapsel schüsselförmig, die Täfelchen verziert. Basis eben oder etwas vertieft. ¿IB¿ sehr klein, eine fünfeckige Platte bildend. ¡R¡^1 fünfseitig. ¿IR¿^1 siebenseitig. Kelchdecke mit zahlreichen, soliden Täfelchen. After exzentrisch. Arme aus sehr breiten, niedrigen, einzeiligen Gliedern bestehend, beiderseits mit zahlreichen, zweizeiligen Nebenästen versehen, welche Pinnulae tragen. Stiel dick, rund, mit niedrigen Gliedern, Zentralkanal fünflappig. Häufig im Devon (Eifel).

¿Ollacrinus¿ Cumberl. (¡Gilbertsocrinus¡ Phil.; ¡Goniasteroidocrinus¡ Lyon und Casseday). Kelchdecke mit interradialen, getäfelten, röhrenförmigen, an den Enden vergabelten, nach abwärts gerichteten Fortsätzen. Karbon.

¿Rhodocrinus¿ Mill. (Fig. 283.) Wie ¡Rhipidocrinus¡, jedoch Arme dünn, unverästelt, zweizeilig, mit langen Pinnulis. Karbon.

¿Acanthocrinus¿ F. Roem. Wie ¡Rhodocrinus¡, aber Kelchplatten mit Stacheln versehen. Devon.

7. Familie. #Melocrinidae#. Roemer (emend. Wachsm. u. Spr.).

¡Basis monozyklisch. B 3, 4 oder 5. R 5×3, darüber 2-3 R. dist. Die untersten¡ ¿IR¿ ¡zwischen R^2 eingeschaltet. Arme mit zahlreichen Nebenästen und Pinnulis.¡ Silur. Devon.

¿Patelliocrinus¿ Ang. (Fig. 284). ¡B¡ 3. Analinterradius wie die übrigen Interradien mit 3 ¿IR¿. Kelchdecke mit wenig großen Täfelchen. ¡A¡ wechsel- oder zweizeilig. Ob. Silur. Gotland.

¿Allocrinus¿ W. u. Spr., ¿Macrostylocrinus¿ Hall. Silur.

¿Glyptocrinus¿ Hall (¡Pycnocrinus¡ S. A. Miller) (Fig. 285) ¡B¡ 5. ¿IR¿ zahlreich, nach oben in 2 oder 4 Reihen vergabelt. Kelchtäfelchen mit radialstrahligen Leistchen verziert. ¡A¡ schlank, einzeilig, vergabelt. Kelchdecke aus zahlreichen kleinen Täfelchen zusammengesetzt. Unt. Silur. Nordamerika.

¿Stelidiocrinus¿ Ang. (¡Harmocrinus¡ Ang.). Ob. Silur. Gotland.

¿Melocrinus¿ Goldf. (¡Ctenocrinus¡ Bronn, ¡Astrocrinus¡ Conr., ¡Castanocrinus¡ und ¡Cytocrinus¡ F. A. Roem.) (Fig. 286, 287). ¡K¡ birn- oder melonenförmig. ¡B¡ 4. ¡R¡ sechsseitig. ¿IR¿ zahlreich. Kelchdecke mit subzentralem oder exzentrischem After (¡Melocrinus¡) oder mit Afterröhre (¡Ctenocrinus¡). ¡A¡ 5×2, einzeilig, paarweise nebeneinander stehend und mit ihren einander zugekehrten Seiten verwachsen; auf den entgegengesetzten Seiten mit zahlreichen einfachen, Pinnulae tragenden Nebenzweigen besetzt. Stiel rund oder elliptisch; Glieder niedrig, Zentralkanal rund. Ob. Silur (Gotland). Devon (Eifel, Rheinland). Die im devonischen Spiriferensandstein häufig vorkommenden Hohlabdrücke der Stiele von ¡M.¡ (¡Ctenocrinus¡) ¡typus¡ Bronn, bei denen der Zentralkanal und die Zwischenräume zwischen den gestrahlten Gelenkflächen mit Gestein ausgefüllt wurden, sind unter dem Namen »Schraubensteine« bekannt.

¿Mariacrinus¿ Hall. (¡Zenkericrinus¡ Waagen u. Jahn). Silur. Devon.

¿Cloriocrinus¿ Quenst. (¡Corymbocrinus¡ Ang., ¡Polypeltes¡ Ang.). Ob. Silur. Gotland und England.

¿Trybliocrinus¿ Geinitz (¡Spyridiocrinus¡ Oehlert). Devon.

¿Scyphocrinus¿ Zenker. ¡K¡ groß, länglich birnförmig. ¡B¡ 4. ¡IR¡ zahlreich, nach oben wie die ¡R¡ in mehrere Reihen zerspalten und allmählich in die kleingetäfelte Kelchdecke übergehend. Stiel rund, aus niedrigen Gliedern zusammengesetzt. Die Wurzel ist kugelig angeschwollen, fein getäfelt und mit inneren Scheidewänden versehen. Sie wurde von ~Hall~ als ¿Camarocrinus¿, von ~Barrande~ als ¿Lobolithus¿ beschrieben und zu den Cystoideen gestellt.

¿Dolatocrinus¿ Lyon (¡Cacabocrinus¡ Hall), ¿Technocrinus¿ Hall, ¿Stereocrinus¿ Barris. Devon. Nordamerika.

8. Familie. #Calyptocrinidae.# Angelin.

¡K regelmäßig, alle Interradien und Radien gleich. B 4. R 5×3. 5 R dist. und 5×3¡ ¿IR¿¡. Kelchdecke flaschenförmig verlängert, mit zentraler Öffnung, regelmäßig getäfelt. A 20, zweizeilig, nie länger als die Zentralröhre, paarweise entweder zwischen rippenartigen Vorsprüngen des oberen Kelchrandes oder in besonderen Nischen gelegen, die durch vertikal und radial auf der Kelchdecke stehende Platten gebildet werden.¡ Ober-Silur. Devon.

¿Callicrinus¿ Angelin. (Fig. 288). Basis tief ausgehöhlt. ¡B¡ winzig klein. ¡R¡^1 groß, die untere Hälfte umgebogen und den Hohlkegel der Basis bildend. ¡R¡^3 axillar, darüber je 2 ¡R dist.¡ und zwischen diesen ein schmales, nach oben zugespitztes Interdistichale, das die Armpaare voneinander trennt. Ob. Silur. Gotland.

¿Eucalyptocrinus¿ Goldf., (¡Hypanthocrinus¡ Phill.) (Fig. 289, 290). Dorsalkapsel wie bei ¡Callicrinus¡, aber die schmalen Interdistichalia tragen große, flügelartige Platten, welche sich an die Zentralröhre der Decke anlegen und zehn Nischen für die Armpaare bilden. Ob. Silur (Gotland, Nordamerika) Devon (Eifel).

4. Ordnung. #Flexibilia.# Zittel.

(¡Articulata¡ Wachsm. non Müller; ¡Ichthyocrinacea¡ Neum.; ¡Articulosa¡ Jaekel.)

~Dorsalkapsel aus Basis und einem Kranz von~ ¿R¿ ~bestehend.~ ¿IR¿ ~vorhanden oder fehlend. Die 3 unteren Armglieder berühren sich oder sind durch Interbrachialia verbunden und nehmen an der Zusammensetzung der Kelchdecke teil. Kelchdecke zwischen die Arme heraufgerückt, ursprünglich häutig und beweglich, aus zahlreichen, dünnen, lose nebeneinander liegenden schuppenartigen Plättchen zusammengesetzt; die Ambulacralfurchen mit zwei alternierenden Reihen von Saumplättchen bedeckt oder offen. Mund von fünf Oralplatten umgeben. After exzentrisch. Arme distal stark geteilt und eingekrümmt, einzeilig; alle Brachialia mit Dorsalkanal und durch Gelenke verbunden, ohne oder mit Pinnulae.~ Silur bis Kreide.

1. Familie. #Ichthyocrinidae.# Wachsm. Spr.

¡Basis dizyklisch.¡ ¿IB¿ ¡3 klein, selten über dem Stiel sichtbar. B 5. R oben mit breiter Gelenkfläche.¡ ¿IRA¿ ¡meist vorhanden. Kelchdecke mit zentralem Mund, meist ohne Proboscis. Arme ohne Pinnulae. Stiel rund, mit sehr niedrigen Gliedern.¡ Silur bis Karbon.

¿Ichthyocrinus¿ Conrad (Fig. 291). ¿IB¿ winzig klein. ¿IR¿ und ¿IBr¿ fehlen. Ob. Silur und Karbon. Nordamerika und Europa.

¿Lecanocrinus¿ Hall (Fig. 292). Wie vorige, aber im Analinterradius ein rhombisches ¿RA¿ und darüber eine große Analplatte. Ob. Silur. Devon.

¿Homalocrinus¿, ¿Anisocrinus¿, ¿Calpiocrinus¿, ¿Cyrtidocrinus¿, ¿Pycnosaccus¿ Ang., ¿Lithocrinus¿ W. Spr. Ob. Silur (Gotland).

¿Taxocrinus¿ Forbes (Fig. 293, 294). ¡IB¡ 3 klein. Zwischen den ¡R¡ ein großes ¿IRA¿, auf welches mehrere ¿IRA¿ folgen; in den übrigen Interradien ¿IBr¿ vorhanden oder fehlend. Die unteren (primären) Armglieder besitzen häufig an ihrer unteren Gelenkfläche einen zahnartigen Fortsatz, welcher in eine Rinne des darunter befindlichen Armgliedes paßt und zuweilen als selbständiges Plättchen entwickelt ist. Silur. Devon. Karbon. Nordamerika und Europa.

¿Forbesiocrinus¿ de Kon., ¿Onychocrinus¿ Lyon u. Cass., ¿Mespilocrinus¿ de Kon. Karbon.

2. Familie. #Uintacrinidae.# Zitt. (emend. Springer).[26]

¡K monozyklisch oder dizyklisch. Ungestielt, aus dünnen Täfelchen zusammengesetzt. Die 5 B umschließen eine fünfseitige Centrodorsalplatte oder 5 winzige¡ ¿IB¿ ¡und eine Zentralplatte. R 5. Die unteren Br durch mehrere Reihen von¡ ¿IBr¿ ¡verbunden. Kelchdecke mit kleinen schuppigen Plättchen bedeckt und einer zentralen, konischen Afterröhre. Mund exzentrisch; Ambulacralfurchen offen. Arme lang, dünn, einzeilig, verästelt mit zahlreichen, langen Pinnulis.¡

Die einzige Gattung ¿Uintacrinus¿ Grinnell (Fig. 295) in der oberen Kreide von Kansas, Westfalen und England.

5. Ordnung. #Articulata.# J. Müller.

(¡Neocrinoidea¡ H. Carp., ¡Canaliculata¡ Wachsm. u. Spr., ¡Pentacrinacea¡ Neum.)

~Kelch regulär, aus dicken Platten zusammengesetzt;~ ¿IR¿ ~selten vorhanden.~ ¿IB¿ ~fehlend oder klein und meist mit dem obersten Stielglied verbunden.~ ¿B¿ ~und~ ¿R¿ ~durch Sutur, die~ ¿R¿~, wenn mehr als eine Zone vorhanden, oben und unten gelenkig verbunden. Kelchdecke häutig oder mit lose nebeneinander liegenden Täfelchen bedeckt; Ambulacralfurchen und Mund offen. Oralia in der Jugend stets, häufig auch im ausgewachsenen Zustand vorhanden. Arme einzeilig, wechselzeilig, selten zweizeilig, mit Pinnulis.~ Trias bis Jetztzeit.

Zu den ¡Articulata¡ gehören fast alle lebenden, tertiären und die meisten mesozoischen Crinoideen. Sie sind ausgezeichnet durch offene Ambulacra und unbedeckten Mund, sowie durch die zur Aufnahme eines Nervenstranges und Bindegewebfasern dienenden Kanäle, welche nicht nur den Körper aller ¡Br¡, sondern auch die ¡R¡ und ¡B¡ durchsetzen. Diese Axialkanäle (Fig. 296) gehen vom gekammerten »Dorsalorgan« aus, treten zuerst in die Mittelebene der ¡B¡ ein, teilen sich jedoch innerhalb der ¡B¡ in zwei Äste, welche in zwei darüber liegende ¡R¡ fortsetzen und von da in die Brachialia verlaufen. Im ersten Radialkranz werden die radialen Axialkanäle, die in der Jugend in offenen Rinnen der Innenfläche verlaufen und erst später vollständig umschlossen sind, durch einen Ringkanal miteinander verbunden.

1. Familie. #Encrinidae.# Roem.

¡Dorsalkapsel niedrig, schüsselförmig, mit dizyklischer Basis.¡ ¿IB¿ ¡5 sehr klein, unter dem obersten Stielglied versteckt. B 5 groß. R 5 oben abgestutzt, die breite Gelenkfläche mit Querriff.¡ ¿IR¿ ¡fehlen. Kelchdecke gewölbt und getäfelt. A 5×2 oder 5×4, kräftig, ungeteilt, dicht nebeneinander liegend, zweizeilig oder wechselzeilig. Stiel rund, meist ohne Seitenranken, das untere Ende zu einer verdickten Scheibe ausgebreitet.¡ Trias.

¿Encrinus¿ Miller (Fig. 297, 298). Über ¡R¡^1 folgt ein niedriges, breites ¡Br¡^1, darauf ein axillares ¡Br¡^2. A 10-20, anfänglich einzeilig, später zweizeilig, mit langen Pinnulis. Stiel rund, ohne Cirrhen, die Gelenkflächen radial gestreift oder am Rand radial gekerbt. Zentralkanal rund. Häufig in der Trias, namentlich im Muschelkalk. Die Stielglieder von ¡E. liliiformis¡ Lam. bilden nicht selten mehrere Meter mächtige Kalksteinschichten (Trochitenkalk).

¿Dadocrinus¿ Meyer (vgl. Könen, Nachr. d. K. Ges. d. Wissenschaften, Göttingen 1895, S. 283). Wie ¡Encrinus¡, aber kleiner. Arme lang, wechselzeilig. Trias. ¡D. gracilis.¡ Meyer.

¿Holocrinus¿ Wachsm. u. Spr. Trias. Stiel mit Cirrhen. H. Wagneri W. Spr.

2. Familie. #Apiocrinidae#. d'Orb.

¡K regulär, aus sehr dicken Tafeln bestehend. B 5 groß. R 5×1-3. Zuweilen¡ ¿IR¿ ¡in allen fünf Interradien vorhanden, die jedoch erst über R^1 beginnen. Kelchdecke getäfelt. Mund und After unbekannt. A 5×2, einzeilig, mäßig vergabelt, mit langen Pinnulae. Stiel lang, kreisrund, seltener pentagonal, ohne Seitenranken, am unteren Ende mit verdickter Wurzel. Die Gelenkflächen der Stielglieder vollständig oder nur am Rand radial gestreift.¡ Jura, Kreide und Jetztzeit.

¿Apiocrinus¿ Miller (Fig. 299, 300, 301). ¡K¡ birnförmig, von einem langen, runden Stiel getragen, dessen niedrige Glieder am oberen Ende immer breiter werden und allmählich in den ¡K¡ übergehen. Das oberste Stielglied (Centrodorsale) hat fünf erhabene Radialkanten, von denen die Seiten dachförmig abfallen. ¡B¡ 5 breiter als hoch. ¡R¡ 5×3, seitlich durch Naht, in radialer Richtung durch oben ausgehöhlte und am Innenrand mit erhabener Querleiste versehene Flächen unbeweglich verbunden. ¡R¡^3 axillar. Bei einzelnen Arten schalten sich zwischen den zwei oberen Radialkränzen kleine, durch Sutur verbundene ¿IR¿ ein. Die oberen Stielglieder liegen nur in der Peripherie dicht aufeinander und lassen gegen innen einen Zwischenraum frei. Lias, Jura und untere Kreide. Die Stielglieder bilden namentlich in den Alpen nicht selten Crinoideenkalke.

¿Guettardocrinus¿ d'Orb. Wie ¡Apiocrinus¡, aber die zwei unteren ¡Br¡ seitlich durch ¿IR¿ unbeweglich verbunden und an der Kelchbildung teilnehmend. Einzige Art (¡G. dilatatus¡ d'Orb.) im oberen Jura.

¿Millericrinus¿ d'Orb. ¡K¡ aus einer großen, fünfseitigen Centrodorsalplatte, 5 großen ¡B¡ und 5 ¡R¡ mit breiter, abgestutzter oberer Gelenkfläche versehen, auf welche die beweglichen Arme folgen. Zuweilen 5 winzige, rudimentäre ¿IB¿ vorhanden. Lias bis untere Kreide.

¿Acrochordocrinus¿ Trautschold. Jura. Unt. Kreide.

¿Calamocrinus¿ Ag. Recent Galapagos-Inseln.

3. Familie. #Bourgueticrinidae.# Loriol.

¡K klein, birnförmig, mit seichter Leibeshöhle, aus 5 B und 5×1-3 R bestehend. Kelchdecke häutig mit 5 Oralplatten. A 5, dünn, einzeilig, mit sehr langen Pinnulae. Stiel mit zahlreichen Seitenranken, aus hohen, zylindrischen, gelenkig verbundenen Gliedern zusammengesetzt; die Gelenkflächen mit erhabenem Querriff.¡ Jura bis Jetztzeit.

¿Bourgueticrinus¿ d'Orb. (Fig. 302). ¡K¡ durch eine sehr große, hohe Centrodorsalplatte gestützt; die obersten Stielglieder verdickt. Ob. Jura. Kreide. Tertiär.

¿Rhizocrinus¿ Sars. (¡Conocrinus¡ d'Orb. non Troost) (Fig. 303). ¡B¡ 5 sehr hoch und dick, häufig verschmolzen, auf dünnem Stiel ruhend. Nur ein Kranz niedriger ¡R¡ vorhanden. Öfters 4, 6 oder 7 Radien entwickelt. Eocän und Recent in großen Tiefen.

¿Mesocrinus¿ H. Carp. Kreide. ¿Bathycrinus¿ Wyv. Thomson. Recent.

4. Familie. #Eugeniacrinidae.# Zitt.

(¡Coadunata¡ Miller, ¡Holopocrinidae p. p.¡ Jaekel.)

¡Dorsalkapsel nur aus 5 (selten 4) dicken, fest verbundenen R bestehend. B fehlen. Kelchdecke unbekannt. Br^1 niedrig, leistenförmig, mit dem axillaren Br^2 durch Sizygialnaht verbunden oder verschmolzen. Arme einzeilig, plump, eingerollt. Stiel kurz, rankenlos, aus wenigen, hohen, zylindrischen Gliedern mit gekörnelten oder gestreiften Gelenkflächen bestehend. Wurzel verdickt und ausgebreitet.¡ Lias, Jura und untere Kreide von Europa.

¿Eugeniacrinus¿ Miller (Fig. 304, 305). ¡K¡ klein, schüsselförmig, mit seichter Leibeshöhle. ¡R¡ sehr dick, innig verbunden, zuweilen verschmolzen. Aus dem Verlauf der Achsialkanäle (Fig. 305) geht hervor, daß die ¡B¡ ins Innere der ¡R¡ gedrängt und von diesen vollständig umhüllt wurden. Der mediane Teil des ¡Br^2¡ ist bald dachförmig, bald in eigentümlicher Weise zu einem dreieckigen, geraden oder einwärts gebogenen Fortsatz, an dessen Seiten sich die Gelenkflächen für die Arme befinden, verlängert. Das oberste Stielglied zuweilen mit fünf schwachen Radialleisten. Häufig im oberen Jura, insbesondere im Spongitenkalk von Süddeutschland, der Schweiz, Frankreich und den Karpathen. Seltener im Dogger und in der unteren Kreide der Alpen.

~Jaekel~ (Zeitschr. d. d. geolog. Ges. 1891. XLIII) zerlegt ¡Eugeniacrinus¡ in die Gattungen ¿Cyrtocrinus¿, ¿Sclerocrinus¿, ¿Tetanocrinus¿, ¿Eugeniacrinus¿ und ¿Gymnocrinus¿, welche sich durch Abweichungen des ¡Br^2¡, der Artikulationsflächen der ¡R¡ und der Arme unterscheiden.

¿Eudesicrinus¿ Loriol. Die 5 ¡R¡ werden nur durch zwei kurze, dicke Stielglieder getragen. Lias.

¿Tetracrinus¿ Münst. Nur 4 (selten 3 oder 5) ¡R¡ vorhanden, welche sich auf einen runden Stiel mit ungleichen, tonnen- oder scheibenförmigen Gliedern stützen. Das oberste Stielglied besitzt 4 (3 oder 5) starke radiale Leisten und wird von ~Jaekel~ als Basis betrachtet, obwohl demselben Achsialkanäle fehlen. Ob. Jura.

¿Phyllocrinus¿ d'Orb. ¡K¡ kugelig; die oberen Gelenkflächen der ¡R¡ schmal, seitlich durch sehr hohe Fortsätze begrenzt, Ob. Jura und untere Kreide, besonders in der mediterranen Provinz.

5. Familie. #Holopidae.# Zitt.

¡Dorsalkapsel becherförmig, aus 5 verschmolzenen R gebildet, welche mit breiter Fläche unmittelbar festgewachsen sind oder von einem ungeteilten Basalkranz getragen werden. Kelchdecke mit 5 großen, dreieckigen Oralplatten und zahlreichen kleinen Randplättchen. A 5×2, einzeilig, ungeteilt, stark eingerollt, aus sehr dicken Gliedern bestehend.¡

Von den hierher gehörigen Gattungen findet sich ¿Cyathidium¿ Steenstr. (¡Micropocrinus¡ Menegh.) in der Kreide und im Tertiär, ¿Holopus¿ d'Orb. lebend in großer Tiefe, ¿Cotylederma¿ Quenst. (Fig. 306) im Lias.

6. Familie. #Pentacrinidae.# d'Orb.

¡K klein, schüsselförmig, aus 5 B und 5 R zusammengesetzt, darüber 2-3 einfache Br. Kelchdecke häutig, mit eingelagerten, sehr dünnen Kalktäfelchen. Arme kräftig, meist sehr stark verästelt, mit Pinnulis. Stiel lang, fünfkantig, selten zylindrisch, mit wirtelförmig gestellten Nebenranken. Die Gelenkflächen der Stielglieder mit fünfblättriger Zeichnung.¡ Trias bis Jetztzeit.

¿Pentacrinus¿ Miller (¡Isocrinus¡ Meyer, ¡Extracrinus¡ Austin, ¡Chladocrinus¡ Ag., ¡Cainocrinus¡ Forbes) (Fig. 307). Die Leibeshöhle wird von den ¡B¡, ¡R¡ und den zwei untersten ¡Br¡ umgeben. ¡Br^2¡ axillar. Die ¡R¡ zuweilen mit einer nach unten gerichteten, spornförmigen Verlängerung. ¡A¡ einzeilig, sehr stark verästelt. Stiel fünfkantig, mit zahlreichen Nebenranken, am unteren Ende nicht verdickt; die Gelenkflächen mit fünfblättriger Rosette. Trias bis Jetztzeit. Am häufigsten im Lias. Prachtvoll erhaltene Kronen mit Armen und Stiel im unteren Lias von England und im oberen Lias von Boll und Metzingen in Württemberg. Im Tübinger Museum befindet sich eine Platte mit 24 vollständigen langgestielten Kronen von ¡P. subangularis¡ Mill. Als ¿Extracrinus¿ unterscheidet Austin Formen mit 5 kleinen ¿IB¿, bei denen die ¡A¡ nur auf einer Seite mit Nebenästen versehen sind. Lias. Jura. ¡E. subangularis¡ Mill. sp.

¿Metacrinus¿ H. Carp. Über den ¡R¡ mehr als 2 (bis 7) einfache ¡Br¡. ¡A¡ mäßig verästelt. Lebend.

¿Balanocrinus¿ Ag. Stielglieder rund, am Rand gekerbt und fünf von der Mitte ausstrahlenden, quergekerbten Streifen. Lias. Jura. Kreide.

7. Familie. #Comatulidae.# d'Orb.

¡In der Jugend gestielt und festgeheftet, später freischwimmend, ungestielt. K aus einer knopfförmigen, mit Ranken besetzten Centrodorsalplatte, 5 mehr oder weniger verkümmerten B und 5 R bestehend, darüber 2 oder mehr Br. Kelchdecke häutig, seltener mit dünnen Täfelchen. Leibeshöhle sehr leicht. A 5-20 und mehr, wechselzeilig, nicht vergabelt, mit Pinnulae.¡

Die ¡B¡ sind anfänglich bei der Larve (Fig. 235) große, getrennte Platten, die nach und nach verkümmern und zu einer ringförmigen, äußerlich unsichtbaren Rosette umgewandelt werden: nicht selten ist die zentrale Rosette mit fünf leistenförmigen, radialen Fortsätzen versehen, welche in Furchen liegen und als kleine interradiale Zapfen zwischen den ¡R¡ und dem Centrodorsale vorragen. Letzteres ist mit zahlreichen Ranken besetzt, deren vertiefte, grubige Anheftstellen die Oberfläche der fossilen Zentralknöpfe bedecken. Über 180 meist in seichtem Wasser lebende Arten. Fossil vom Lias an.

¿Antedon¿ Fréminv. (¡Alecto¡ Leach, ¡Comatula¡ Lam., ¡Pterocoma¡ Ag., ¡Decaenemos¡ Bronn., ¡Comatulina¡ d'Orb., ¡Hertha¡ Hag., ¡Solanocrinus¡, ¡Glenotremites¡ Goldf.) (Fig. 308). Mund zentral. Centrodorsalplatte hoch, dick, halbkugelig oder fünfkantig, mit zahlreichen Cirrhen. ¡A¡ 10 oder mehr. ¡Br^2¡ axillar. Lias bis Jetztzeit.

¿Eudiocrinus¿ H. Carp. (¡Ophiocrinus¡ Semp.). Wie ¡Antedon¡, aber nur 5 ungeteilte ¡A¡. Eine fossile (Neocom) und fünf lebende Arten.

¿Actinometra¿ Müller (¡Comaster¡ Goldf., ¡Phanogenia¡ Lovèn). Mund exzentrisch. Basalknopf niedrig, scheibenförmig, mit nur einer (seltener zwei) Reihen von Cirrhen. Jura bis Jetztzeit.

¿Atelecrinus¿, ¿Promachocrinus¿, ¿Thaumatocrinus¿ H. Carp. Rezent.

¿Thiollierocrinus¿ Etallon. Centrodorsalknopf unten mit elliptischer Gelenkfläche für persistente Stielglieder. Jura und Kreide.

#Zeitliche und räumliche Verbreitung der Crinoideen.#

Mit Ausnahme der meist in der Nähe der Küste oder in geringer Tiefe lebenden Comatuliden, wovon über 180 rezente Arten beschrieben sind, gehören die übrigen, noch jetzt existierenden Gattungen (¡Pentacrinus¡, ¡Metacrinus¡, ¡Rhizocrinus¡, ¡Bathycrinus¡, ¡Calamocrinus¡, ¡Hyocrinus¡, ¡Holopus¡) zu den exquisiten Tiefseebewohnern und sind teilweise erst in wenigen Exemplaren bekannt.

Die fossilen Crinoideen erreichten schon in paläozoischen Ablagerungen den Höhepunkt ihrer Entwicklung, und namentlich die Abteilungen der ¡Larviformia¡ und ¡Camerata¡ sind gänzlich, die ¡Fistulata¡ und ¡Flexibilia¡ mit Ausnahme der Gattungen ¡Marsupites¡ und ¡Uintacrinus¡ ebenfalls auf die paläozoischen Formationen beschränkt, während die ¡Articulata¡ erst in der Trias beginnen und bis in die Jetztzeit fortdauern. Sie wurden darum auch von ~Herb. Carpenter~ unter der Bezeichnung ¡Neocrinoidea¡ den übrigen älteren Formen (¡Palaeocrinoidea¡) gegenüber gestellt. Die ¡Costata¡ enthalten paläozoische, mesozoische und eine rezente Gattung.

Meist besitzen die Crinoideen eng begrenzte räumliche Verbreitung, finden sich aber in gewissen Ablagerungen so massenhaft, daß ihre zerfallenen Reste, namentlich die Stielglieder, gesteinsbildend auftreten und zuweilen Schichten von mehreren Metern Mächtigkeit fast ausschließlich zusammensetzen. Während übrigens die rezenten Genera vorherrschend den tieferen Meeresregionen angehören, lebten die paläozoischen Formen offenbar vielfach in seichtem Wasser und finden sich insbesondere häufig in Gesellschaft von Riffkorallen. Unter den mesozoischen Crinoideen dürften die meist mit Glasschwämmen (Hexactinelliden und Lithistiden) vergesellschafteten Eugeniacriniden und Plicatocriniden in ansehnlicher Tiefe, die ¡Encrinidae¡, ¡Apiocrinidae¡, ¡Saccocomidae¡, ¡Plicatocrinidae¡ und ¡Pentacrinidae¡ dagegen in seichterem Wasser gelebt haben.

Die ältesten spärlichen und meist schlecht erhaltenen Reste von Crinoideen finden sich schon im ~Cambrium~ (¡Dendrocrinus¡). Nach ~Jaekel~ gehören auch die unvollkommen bekannten Gattungen ¡Eocystis¡, ¡Lichenoides¡, ¡Palaeocystis¡ und ¡Acanthocystis¡) zu den Crinoideen, werden aber von den meisten Autoren den Cystoideen zugezählt. Das untere ~Silur~ liefert in England Stielglieder von verschiedenen Gattungen und die Gegend von Petersburg Kelche von ¡Hybocrinus¡ und ¡Baerocrinus¡. In Nordamerika sind die Kalksteine der Trenton- und Hudson River-Gruppe zuweilen reich an Crinoideen-Resten. Eine erstaunliche Fülle vorzüglich erhaltener Formen findet sich im oberen Silur von Dudley und Wenlock in England und in den gleichalterigen Schichten der Insel Gotland (43 Genera mit 176 Arten). Auch in Nordamerika ist das obere Silur (Niagara-Gruppe) in New York, Wisconsin, Indiana, Illinois und Tennessee reich an Crinoideen.

Für ~devonische~ Formen bilden die Eifel, das Rheinische Schiefergebirg, Nassau, Westfalen, die Ardennen, das Departement Mayenne, Asturien und Nordamerika die Hauptfundorte. Reich an teilweise trefflich erhaltenen Crinoideen sind der ~Kohlenkalk~ von Tournay und Visé in Belgien, Yorkshire, Irland, Rußland (Gegend von Moskau) und ganz besonders Nordamerika, wo die Lokalitäten Burlington (Iowa) und Crawfordsville (Indiana) eine besondere Berühmtheit erlangt haben.

Aus dem ~Zechstein~ ist eine einzige Gattung (¡? Cyathocrinus¡) bekannt.

Die ~Trias~ enthält ausschließlich ¡Encrinidae¡ und einige Arten von ¡Pentacrinus¡ und ¡Apiocrinus¡. In ~Jura~ und ~Kreide~ erscheinen alle übrigen Familien der Articulaten und dauern mit Ausnahme der Eugeniacriniden bis in die Jetztzeit fort.

Über die Stammesgeschichte der Crinoideen sind verschiedene Hypothesen aufgestellt worden. Die meisten Autoren sind geneigt, sie von Cystoideen abzuleiten und in den letzteren die primitiven Vorläufer der Crinoideen zu sehen. Allein die neueren Untersuchungen von ~Jaekel~ zeigen, daß die Cystoideen einen ganz selbständigen, höchst eigenartig differenzierten Ast des Pelmatozoenstammes darstellen, welcher sich unabhängig neben den Crinoideen entwickelt hat. Nur für die Ordnung der ¡Camerata¡ hält ~Jaekel~ die Abstammung von gewissen Cystoideen für möglich, während alle übrigen Ordnungen keinerlei phyletische Beziehungen zu den Crinoideen erkennen lassen.

#Übersicht über die zeitliche Verteilung der Crinoideen.#

+==============================++===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+ | || | | | | | | | | | J | | || K | S | D | K | P | T | J | K | T | e | | || a | i | e | a | r | r | u | r | e | t | | || m | l | v | r | e | i | r | e | r | z | | || b | u | o | b | m | a | a | i | t | t | | || r | r | n | o | | s | | d | i | z | | || i | | | n | | | | e | ä | e | | || u | | | | | | | | r | i | | || m | | | | | | | | | t | | || | | | | | | | | | | +==============================++===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+ | || | | | | | | | | | | | ¿A. Larviformia:¿ || | | | | | | | | | | | ¡1. Haplocrinidae¡ || | |===| | | | | | | | | ¡2. Allagecrinidae¡ || | |===| | | | | | | | | ¡3. Triacrinidae¡ || | =|===| | | | | | | | | ¡4. Symbathocrinidae¡ || | |===|===| | | | | | | | ¡5. Cupressocrinidae¡ || | |===| | | | | | | | | || | | | | | | | | | | | ¿B. Costata:¿ || | | | | | | | | | | | ¡1. Hapalocrinidae¡ || | |===| | | | | | | | ¡2. Plicatocrinidae¡ || | | | | | | ==| | | | | ¡3. Hyocrinidae¡ || | | | | | | | | |===| | ¡4. Saccocomidae¡ || | | | | | | ==| | | | | || | | | | | | | | | | | ¿C. Fistulata:¿ || | | | | | | | | | | | ¡1. Hypocrinidae¡ || |== | | | | | | | | | | ¡2. Stephanocrinidae¡ || |===| | | | | | | | | | ¡3. Heterocrinidae¡ || |===|===|===| | | | | | | | ¡4. Calceocrinidae¡ || |===|===|===| | | | | | | | ¡5. Catillocrinidae¡ || | |===|===| | | | | | | | ¡6. Gasterocomidae¡ || | |===|===|== | | | | | | | ¡7. Cyathocrinidae¡ || =|===|===|===|===| | | | | | | ¡8. Crotalocrinidae¡ || | ==| | | | | | | | | | ¡9. Poteriocrinidae¡ || | |===|===| | | | | | | | ¡10. Marsupitidae¡ || | | | | | | |===| | | | || | | | | | | | | | | | ¿D. Camerata:¿ || | | | | | | | | | | | ¡1. Platycrinidae¡ || | ==|===|===| | | | | | | | ¡2. Hexacrinidae¡ || | |===|===| | | | | | | | ¡3. Actinocrinidae¡ || | ==|===|===| | | | | | | | ¡4. Reteocrinidae¡ || |= | | | | | | | | | | ¡5. Dimerocrinidae¡ || |===|===| | | | | | | | | ¡6. Rhodocrinidae¡ || |===|===|===| | | | | | | | ¡7. Melocrinidae¡ || | ==|===| | | | | | | | | ¡8. Calyptocrinidae¡ || | ==|===| | | | | | | | | || | | | | | | | | | | | ¿E. Flexibilia:¿ || | | | | | | | | | | | ¡1. Ichthyocrinidae¡ || | ==|===|===| | | | | | | | ¡2. Uintacrinidae¡ || | | | | | | |===| | | | || | | | | | | | | | | | ¿F. Articulata:¿ || | | | | | | | | | | | ¡1. Encrinidae¡ || | | | | |===| | | | | | ¡2. Apiocrinidae¡ || | | | | |===|===|===| |===| | ¡3. Bourgueticrinidae¡ || | | | | | |===|===|===|===| | ¡4. Eugeniacrinidae¡ || | | | | | |===|===| | | | ¡5. Holopidae¡ || | | | | | |===|===|===|===| | ¡6. Pentacrinidae¡ || | | | | |===|===|===|===|===| | ¡7. Comatulidae¡ || | | | | | |===|===|===|===|

2. Klasse. #Cystoidea.# Beutelstrahler.[27]

~Ausgestorbene, kurzgestielte, seltener ungestielte und festgewachsene Pelmatozoen, deren Theka aus meist zahlreichen unregelmäßig, seltener pentamer angeordneten Täfelchen zusammengesetzt ist. Arme schwach entwickelt, zuweilen gänzlich fehlend, niemals verästelt, ohne Pinnulae. Eine zentrale Mund- und eine exzentrische Afteröffnung auf der Oberseite der Theka. Meist auch offene oder mit Täfelchen gedeckte Ambulacralfurchen vom Mund ausstrahlend. Die Kelchtafeln häufig von feinen Kanälen durchsetzt.~

Die Theka hat kugelige, beutelförmige, eiförmige, elliptische, seltener zylindrische oder scheibenförmige Gestalt und ist ringsum von vier-, fünf-, sechseckigen oder polygonalen, durch Sutur verbundenen Täfelchen umgeben, deren Zahl zwischen 13 und mehreren Hunderten schwankt, und die nur ausnahmsweise eine regelmäßig pentamere Anordnung erkennen lassen. Eine scharfe Unterscheidung zwischen Dorsalkapsel und Kelchdecke sowie zwischen Radial- und Interradialtafeln ist selten möglich; die lateralen Täfelchen gehen allmählich in die der Oberseite über und sind nur bei wenigen Formen in regelmäßig aufeinander folgende Kränze geordnet. Dagegen ist die meist aus einem Täfelchenkranz zusammengesetzte Basis durch eine Insertionsstelle für den Stiel oder für die direkte Anheftung auf einer Unterlage kenntlich. Im Scheitel befindet sich eine zentrale oder subzentrale Öffnung, die zuweilen mit kleinen Täfelchen (Oralplatten) bedeckt erscheint, und in welche meist zwei bis fünf einfache oder verzweigte Ambulacralfurchen einmünden. Außer dieser ~Mundöffnung~ befindet sich eine stets exzentrische, zuweilen durch eine Täfelchenpyramide oder eine unbestimmte Anzahl kleiner Plättchen gedeckte ~Afteröffnung~ im Scheitel (von Leop. v. ~Buch~, ~Volborth~, ~Forbes~ und ~Hall~ als Ovarialöffnung gedeutet), und zwischen beiden beobachtet man bei einzelnen Gattungen eine dritte, kleinere Öffnung (¡Gonoporus¡ Haeckel, ¡Parietalporus¡ Jaekel), die in der Regel als Genitalöffnung betrachtet wird (Fig. 309). Bei ¡Aristocystites¡ und einigen anderen Formen kommt noch eine vierte kleine, schlitzförmige Öffnung neben dem Mund vor, die als Steinkanalöffnung (¡Madreporit¡) gedeutet wird.

Die ~Struktur~ der Thekalplatten weist höchst bemerkenswerte Eigentümlichkeiten auf. Bei den Thecoiden und Carpoiden bestehen sämtliche Täfelchen, wie bei den Crinoideen, aus einer einheitlichen Kalkschicht von geringer oder größerer Dicke. Bei den Hydrophoriden dagegen sind alle oder einige Täfelchen porös und in eigentümlicher Weise mit Kanälen versehen. Bei ¡Aristocystites¡, ¡Craterina¡, ¡Glyptosphaerites¡, ¡Echinosphaerites¡ u. a. erscheinen sämtliche Täfelchen außen von einer äußerst dünnen, meist glatten, dichten oder porösen Deckschicht überzogen. Die mehr oder weniger verdickte Mittelschicht enthält zahlreiche Kanäle, welche (¡Aristocystites¡, ¡Craterina¡ etc.) teils in gerader teils in etwas gebogener Richtung von außen nach innen verlaufen (Fig. 310) und sich in seltenen Fällen in zwei Äste gabeln. Jeder Kanal endigt entweder beiderseits in einer einfachen oder außen zuweilen auch in zwei kleinen runden Öffnungen, die bald als blinde Poren unter der dünnen Deckschicht liegen oder dieselbe durchbohren und frei münden. Nach ~Jaekel~ sind stets die äußeren Öffnungen von zwei Kanälen entweder durch schwach vertiefte Furchen (Porengänge) unter der epidermalen Deckschicht oder durch eine grubige, umwallte Vertiefung miteinander verbunden und bilden auf diese Weise an der Oberfläche ~Doppelporen~ (Fig. 311). Zuweilen liegen diese Poren auch auf einer warzigen Erhöhung.

Noch häufiger als diese vertikalen oder schiefen Kanäle finden sich sowohl bei Gattungen mit vielen als auch mit wenigen Täfelchen sogenannte ~Porenrauten~ (Fig. 312). Hier beobachtet man meist rhombenförmig angeordnete Poren, die stets in der Weise auf zwei benachbarte Täfelchen verteilt sind, daß die Sutur der letzteren entweder die lange oder kurze Diagonale des Rhombus bildet. Die Poren befinden sich an den Enden horizontaler, in der Mittelschicht eingebetteter Röhren, welche je zwei gegenüber gelegene Poren verbinden und dadurch eine parallele Querstreifung der Rauten hervorrufen. Zuweilen ragen die ringsum geschlossenen Röhren als erhabene, gestreifte Rauten auf der Oberfläche vor, meist liegen sie jedoch unter der dünnen, glatten Deckschicht verborgen und werden erst durch Verwitterung oder Abreibung der Oberfläche sichtbar. Hin und wieder sind sie auch ihrer ganzen Länge nach offen und bilden parallele Schlitze. Die kleinen Öffnungen an den Enden der Röhren stehen mit kurzen, nach außen und innen gerichteten Kanälchen in Verbindung, deren Enden entweder von den Deckschichten übersponnen sind oder als runde Poren auf der Außen- und Innenseite frei münden. Bei manchen Gattungen sind die zwei gegenüberliegenden Endporen durch 2-3 Röhren verbunden, zuweilen fehlen die Randporen auch ganz oder es stehen eine ganze Anzahl von Poren reihenförmig auf den horizontalen Röhren.

Die gestreiften Rauten finden sich bald auf sämtlichen bald nur auf einzelnen oder allen Seitentäfelchen des Kelches. In ganz geringer Zahl sind bei einzelnen Gattungen statt der Porenrauten auch gestreifte Rautenhälften (pectinated rhombs) vorhanden. Dieselben gehören ebenfalls zwei benachbarten Kelchtäfelchen an, sind jedoch stets durch einen Zwischenraum voneinander geschieden (¡Callocystites¡, Fig. 313). Die beiden Hälften besitzen häufig ungleiche Größe und Form, ja manchmal kann eine derselben ganz fehlen.

Über die physiologische Bedeutung dieser Kanäle und Poren, welche von ~Billings~ die Bezeichnung Hydrospiren, von ~Jaekel~ den Namen Hydrophoren erhalten haben, gewähren die feinen Untersuchungen ~Jaekels~ ziemlich sicheren Aufschluß. Man hat sie mit den Poren in der Kelchdecke der Crinoideen verglichen und angenommen, daß sie der Leibeshöhle Wasser zuführten und gleichzeitig zur Respiration dienten. Den Austritt von Ambulacralfüßchen, wie früher angenommen wurde, konnten sie sicher nicht gestatten, da sie häufig von einer dünnen Deckschicht überzogen und nach außen abgeschlossen sind. Nach ~Haeckel~ stehen sie in keiner Beziehung zum Ambulacralsystem. Er hält sie für Hohlräume im Kalkskelett, die mit Bindegewebe und Blutgefäßen erfüllt waren und vielleicht mit der Respiration in Beziehung standen.

Indem die Hydrophoren der Cystoideen wie die Kelchporen der Crinoideen der Leibeshöhle Wasser zuführen, speisen sie zugleich das ~Ambulacral~-Gefäßsystem. Dieses besteht auch bei den Cystoideen aus einem den Mund umgebenden Ringgefäß, von welchem in der Regel 2, 3, 4 oder 5 Ambulacralfurchen ausstrahlen. Bei den Carpoiden und bei einigen Hydrophoriden (¡Aristocystites¡) fehlt jede Spur von Ambulacralfurchen. In solchen Fällen war der Mund wahrscheinlich von freien Armen (Brachiolen) umstellt, in welche sich die radiären Ambulacralgefäße direkt verlängerten. Zuweilen bilden die Ambulacralfurchen nur kurze Ausstülpungen des Mundes (¡Echinosphaerites¡), meist aber erscheinen sie als einfache oder verzweigte offene oder von Saumplatten begrenzte Furchen auf der Oberfläche der Theka. Sie haben sehr verschiedene Länge, reichen zuweilen fast bis zur Basis, sind häufig aber auch auf die Oberseite beschränkt. Sie durchbohren die Theka niemals, sondern liegen auf besonders gestalteten Thekaltäfelchen oder auch in seichten Furchen der Theka (¡Callocystis¡, ¡Pseudocrinites¡, Fig. 313). Da derartige Ambulacralfurchen auf einer oder zwei Reihen von Täfelchen ruhen, welche auf der Theka liegen, und von diesen abgelöst werden können, da sie überdies von seitlichen Saumplättchen bedeckt und umgeben sind, auf denen sich zuweilen fein gegliederte, einfache fadenförmige Fortsätze (Pinnuletten) erheben, so hat man dieselben vielfach als zurückgebogene, dem Kelch aufruhende Arme gedeutet. Die von ~Barrande~ entdeckten sogenannten »Hydrophores palmées« (Fig. 314) sind kurze distal fächerförmig vergabelte Ambulacralfurchen, welche vom ovalen Ringgefäß ausgehen und an ihren Enden Gelenkflächen für winzige Pinnuletten erkennen lassen. ~Neumayr~ hatte diese Bildungen für subtegminale Ambulacralgefäße gehalten.

Die ~Arme~ (Brachiolen oder Finger) der Cystoideen sind schwach entwickelt, zuweilen sogar fehlend und in wechselnder Zahl (2, 3, 6, 9 bis 13) vorhanden. Die fünfzählige Symmetrie der normalen Echinodermen macht sich bei vielen Cystoideen weder im Bau des Kelches noch in der Zahl der Arme geltend. Letztere sind niemals verästelt, aus ein- oder zweizeilig angeordneten Gliedern zusammengesetzt, auf der Innenseite mit Ventralfurche und Saumplättchen versehen.

Bei manchen Gattungen erreichen die den Armen der Crinoideen homologen Thekalfortsätze ansehnliche Länge, bei anderen bleiben sie ungemein schwach und sind eher den Pinnulis als echten Armen von Crinoideen vergleichbar. ~Haeckel~ nennt die freien Cystoideen Arme »Brachiolen«, ~Jaekel~ bezeichnet sie als ~Finger~. Sie sind niemals verästelt und bestehen fast immer aus zwei dorsalen Täfelchenreihen, die neben der Ambulacralfurche mit Saumplättchen besetzt sind. Bei den der Theka aufliegenden, zurückgeschlagenen Armen ist die Ambulacralseite nach außen gekehrt und zuweilen jederseits mit einer Reihe alternierend angeordneter, gegliederter Anhänge besetzt, welche sich auf kleinen Gelenkflächen neben der Ambulacralfurche erheben und wie die Finger gebaut sind. ~Haeckel~ nennt diese Gebilde Pinnuletten.

Der ~Stiel~ zeichnet sich meist durch geringe Länge aus, öfters fehlt er ganz. Zuweilen sind die Kelche mit der ganzen Unterseite (¡Thecoiden¡) oder mittels eines höckerigen Vorsprungs am Boden befestigt. Der Stiel scheint nur in seltenen Fällen als Anheftungsorgan gedient zu haben, denn er verjüngt sich meist am unteren Ende in eine Spitze und dient nach ~Haeckel~ als Schwimmorgan. Er besteht entweder wie bei den Crinoideen aus einer Anzahl niedriger, prismatischer oder zylindrischer Glieder, welche einen weiten Kanal umschließen und bald durch horizontale, gestreifte Berührungsflächen verbunden, bald wie die Züge eines Fernrohrs ineinander geschoben sind, oder er ist in seinem oberen Teil, zuweilen auch ganz aus vertikalen Reihen von alternierend angeordneten Täfelchen zusammengesetzt. Diese Täfelchen umschließen in der Regel (¡Dendrocystites¡) einen sehr weiten Zentralraum, welcher noch als Fortsetzung der Leibeshöhle betrachtet werden kann.

Die Cystoideen sind die ältesten und in mancher Hinsicht primitivsten Pelmatozoen. Ihre Abstammung liegt im Dunkel. Zeigen einerseits die vieltäfeligen, ganz irregulär gebauten Aristocystiden, Sphaeronitiden, Camarocystiden und Echinosphaeritiden mit ihren schwach entwickelten oder ganz fehlenden Armen ein von Crinoideen höchst abweichendes Aussehen, so schließen sich anderseits die Cryptocriniden, einzelne Caryocriniden und die leider ungenügend erhaltenen kambrischen Gattungen ¡Macrocystella¡ und ¡Lichenoides¡ durch ziemlich regelmäßige Anordnung der Kelchtäfelchen und Andeutung von Radialzonen an die Crinoideen an. Auch im Bau der Brachiolen und in der Drehung des Darmkanals findet ~Jaekel~ Anknüpfungspunkte zwischen Cystoideen und gewissen Crinoideen, so daß sich nach diesem Autor wenigstens die Camerata von den Cystoideen ableiten lassen. Viel enger sind die verwandtschaftlichen Beziehungen zu den Blastoideen, ja in manchen Fällen ist es schwierig, eine scharfe Grenze zwischen diesen beiden Gruppen zu ziehen. Die von verschiedener Seite betonten Verwandtschaftsbeziehungen von ¡Agelacrinus¡ mit Seesternen, von ¡Mesites¡ mit den ältesten Echinoiden (¡Cystocidaris¡) dürften auf einer Überschätzung äußerlicher Merkmale beruhen, denen keine genealogische Bedeutung zukommt.

Die Systematik der von Leop. v. ~Buch~ (1844) zum erstenmal als selbständige Abteilung der Echinodermen unter der Bezeichnung Cystideen zusammengefaßten Formen blieb wegen der verhältnismäßigen Seltenheit, des häufig schlechten Erhaltungszustandes, der ungewöhnlich verschiedenartigen Differenzierung der einzelnen Formen und des ungenügenden Verständnisses mancher Organisationsverhältnisse lange Zeit in sehr unbefriedigendem Zustande. ~Joh. Müller~ legte auf die Struktur der Täfelchen das Hauptgewicht und unterschied danach eine mit Doppelporen und eine mit Rhombenporen versehene Gruppe, denen F. ~Roemer~ später noch eine dritte porenlose (¡Aporita¡) beifügte. Diese drei Gruppen enthalten teilweise recht heterogene Elemente und entsprechen keineswegs den Anforderungen einer natürlichen Systematik. Noch weniger befriedigen die von ~Barrande~, ~Neumayr~ und ~Steinmann~ vorgeschlagenen Einteilungen.

Nachdem die Zahl der bekannten Cystoideen bedeutend gewachsen war, versuchten in neuester Zeit ~Bather~ und ~Jaekel~ nach phylogenetischen und vergleichend anatomischen Prinzipien die Cystoideen in natürliche Gruppen zu zerlegen. ~Haeckel~ stellte den eigentlichen typischen Cystoideen als gleichwertige Klasse die ¡Amphoridea¡ gegenüber, die primitivere Formen (¡Aristocystidae¡, ¡Echinosphaeritidae¡, ¡Anomalocystidae¡) enthalten soll, während unter der Bezeichnung ¡Cystoidea¡ die differenzierten Typen zusammengefaßt werden. ~Jaekel~ und ~Bather~ trennten zuerst die ¡Thecoidea¡ (¡Agelacrinidae¡, ¡Thecocystidae¡) als selbständige Klasse von den Cystoideen ab und später zerlegte ~Jaekel~ die ehemaligen Cystoideen Leop. v. Buchs in drei Klassen: ¡Thecoidea¡, ¡Carpoidea¡ und ¡Cystoidea¡. Die Gruppen ~Jaekels~ sind wohl begründet, werden jedoch hier als Ordnungen der alten v. ~Buch~schen Klasse ¡Cystoidea¡ behandelt und statt der neuerdings so verschiedenartig gedeuteten Bezeichnung ¡Cystoidea sensu str.¡ der Ordnungsname ¡Hydrophoridae¡ eingeführt.

1. Ordnung. #Thecoidae.# Jaekel.

(¡Edrioasteridae¡ Billings emend. Bather.)

~Theka kugelig, sack-, becher- oder scheibenförmig; aus zahlreichen, schuppenartigen, irregulär angeordneten beweglichen Täfelchen zusammengesetzt, ungestielt und meist mit der ganzen Unterseite aufgewachsen, seltener frei. Auf der Oberseite mit 5 vom zentralen, durch Täfelchen bedeckten Mund ausstrahlenden einfachen, geraden oder gebogenen Ambulacren, die durch zwei Reihen von Saumplatten bedeckt sind. After exzentrisch, durch eine Täfelchenpyramide geschlossen. Arme oder Pinnuletten fehlen.~

Die hier als Thecoiden zusammengefaßten Formen wurden von den meisten Autoren den Cystoideen beigesellt, von ~Billings~ aber teilweise zu den Asteriden versetzt und von ~Neumayr~ und ~Steinmann~ als Stammformen der Seesterne, von ~Forbes~ als Vorläufer der Seeigel betrachtet. Nach den sorgfältigen Untersuchungen von ~Bather~ und ~Jaekel~ sind diese Hypothesen unhaltbar. Über die Speisung des Ambulacralsystems herrscht noch Unsicherheit. Nach ~Jaekel~ fehlen Hydrophoren in der Theka vollständig, dagegen haben ~Billings~ und ~Bather~ bei Edrioaster zwischen den Saumplättchen der Ambulacra Poren beobachtet, welche die Theka durchbohren und eine Wasserzufuhr in die Leibeshöhle ermöglichen.

Die Thecoiden bilden einen selbständigen Ast des Cystoideenstammes, welcher im Kambrium beginnt, im unteren Silur den Höhepunkt seiner Entwickelung erreicht und im Karbon ausstirbt.

1. Familie. #Thecocystidae.# Jaekel.

¡Theka fünfseitig, kugelig, sack- oder becherförmig, frei oder mit einem Teil der Unterseite aufgewachsen. Täfelchen klein, schwach verkalkt, zuweilen verdickt und teilweise verschmolzen. Ambulacra kurz, gerade oder spiral verlängert.¡ Kambrium und Unter Silur. Europa und Nordamerika.

¿Stromatocystis¿ Pompeckj (Jahrb. geol. Reichs-Anst. 1896. vol. XLV). ¡Th.¡ gerundet fünfeckig, mit halbkugeliger Oberseite und flach gewölbter Unterseite, frei. Täfelchen klein, polygonal, porös, wahrscheinlich in eine bewegliche Lederhaut eingebettet. Ambulacra gerade, sehr schmal, von zwei Reihen alternierender Saumplättchen überdacht. Kambrium. Böhmen.

¿Cyathocystis¿ F. Schmidt. Becherförmig aufgewachsen, die Seiten des Kelches dicht, nicht getäfelt. Amb. kurz, gerade, Mund von 5 großen, interradialen Platten umgeben, Kelchrand durch einen Kranz kleiner Randplättchen begrenzt. After mit Klappenpyramide, dem Rande genähert. Unt. Silur. Esthland. ¡C. Plantinae¡ Schmidt.

¿Thecocystites¿ Jaekel. Unt. Silur. Nordamerika.

¿Cytaster¿ J. Hall. Theka niedrig, gerundet, fünfseitig, mit kleiner runder Fläche angewachsen, mit zahlreichen unregelmäßig polygonalen Plättchen getäfelt. Amb. kurz, breit, gerade. Unt. Silur. Nordamerika.

¿Edrioaster¿ Billings. (Fig. 315.) Theka kugelig, mit kleiner Fläche aufgewachsen, mit ziemlich großen polygonalen Platten getäfelt. Amb. lang, gebogen; zwischen den Saumplättchen Poren. After in der Mitte eines Interradius. Unt. Silur. Nordamerika u. England.

¿Dinocystis¿ Jaekel. Unt. Silur. Ardennen.

2. Familie. #Agelacrinidae#. Hall (emend. Jaekel).

¡Th. mützen- oder hutförmig mit konvexer Oberseite; Unterseite eben, mit ganzer Fläche aufgewachsen, aus schuppig übereinander greifenden Täfelchen bestehend. Amb. lang, gerade oder spiral gedreht mit großen Saumplatten. After mit Klappenpyramide.¡ Unt. Silur bis Karbon. Europa und Nordamerika.

¿Agelacrinites¿ Vanuxem (¡Agelacrinus¡ Hall, ¡Haplocystites¡ F. Roem, ¡Agelacystis¡ Haeckel) (Fig. 316). Thekalplatten schuppig übergreifend, im mittleren Teil größer als in der flachen Randzone. Amb. lang, spiral. Unt. Silur bis Karbon.

¿Hemicystites¿ Hall. Amb. kurz, gerade. Silur.

2. Ordnung. #Carpoidae#. Jaekel.

~Theka seitlich symmetrisch, häufig zusammengedrückt, Vorder- und Rückseite meist ungleich. Ambulacra und Brachiolen meist schwach entwickelt oder fehlend (?). Thekaltäfelchen ohne Hydrophoren. Stiel wohl entwickelt, gegen unten zugespitzt.~ Kambrium und Silur.

Als ¡Carpoidea¡ hat ~Jaekel~ eine Anzahl von Formen vereinigt, welche bisher allgemein für typische Cystoideen galten und mit diesen auch in der Zusammensetzung und dem Habitus der Theka große Übereinstimmung zeigen. Sie unterscheiden sich hauptsächlich durch den Mangel an Hydrophoren und durch die eigentümliche Beschaffenheit des Stieles. Ihre Verbreitung erstreckt sich auf das Kambrium und untere Silur.

1. Familie. #Anomalocystidae.# H. Woodw.

(¡Heterostelea¡ Jaekel.)

¡Theka stark komprimiert. Ambulacra fehlen. Stiel zweizeilig getäfelt, zuweilen mit blasigen oder borstenartigen Genitalanhängen.¡

¿Ceratocystis¿ Jaekel. Dorsalseite flach, Ventralseite schwach gewölbt. Thekalplatten ziemlich groß, unten zwei Hörner bildend. After seitlich. Kambrium. Böhmen. ¡C. Perneri¡ Jaekel.

¿Balanocystites¿ Barr. Unt. Silur.

¿Anomalocystis¿ Hall (¡Enoploura¡ Wetherby). Theka oval; Täfelchen auf der gewölbten Ventralseite kleiner und zahlreicher als auf der flachen Rückenseite. After tief gelegen. Brachiolen fadenförmig. Stiel kurz, oben weit, nach unten zugespitzt. Kambrium. Silur. Böhmen. Nordamerika.

¿Placocystites¿ de Kon. (¡Atelocystis¡ Haeckel) (Fig. 317). Theka oval, Seitenränder scharf, Oberrand gerade. Täfelchen auf Vorder- und Hinterseite symmetrisch angeordnet. Unt. Silur. Böhmen.

¿Trochocystites¿ Barr. Theka ellipsoidisch, stark zusammengedrückt; seitliche Randplatten groß, die vordere und hintere Fläche mit kleinen polygonalen Täfelchen bedeckt. Mund und After im Scheitel. Stiel aus mehreren Längsreihen von Täfelchen bestehend. Kambrium. Böhmen, Spanien, Nord-Frankreich.

¿Mitrocystites¿ Barr. Wie vorige, aber eine Seite mit ziemlich großen, die andere mit kleinen Täfelchen bedeckt. Unt. Silur. Böhmen.

¿Mitrocystella¿ Jaekel, ¿Ateleocystites¿ Billings, ¿Rhipidocystis¿ Jaekel. Unt. Silur. Böhmen und Nordamerika.

¿Dendrocystites¿ Barr. Theka beutelförmig, wenig zusammengedrückt, klein getäfelt. Mund im Scheitel, daneben eine dicke, kurze, zweizeilige Brachiole. After seitlich, tief unten. Stiel im mittleren Teil mit dicken, wechselseitig geordneten Platten. Unt. Silur. Böhmen. Esthland.

¿Eocystis¿ Billings (¿Protocystis¿ Hicks). Kambrium.

2. Familie. #Malacocystidae.# Bather.

(¡Eustelea¡ Jaekel.)

¡Theka kugelig oder zusammengedrückt, aus polygonalen, mäßig großen, irregulär angeordneten Täfelchen zusammengesetzt. Ambulacra in zwei einfachen oder gegabelten Radien auf der Theka liegend oder auf freien einzeiligen Brachiolen erhoben, die ebenso wie die Ambulacralrinnen linksseitige Pinnuletten abgeben. Stiel aus ringförmigen Gliedern bestehend, ohne Anhangsorgane.¡ Unt. Silur. Nordamerika und Böhmen.

¿Malacocystites¿ Billings (emend. Jaekel). Kugelig. After im Scheitel. Zwei mehrfach gegabelte Ambulacra auf einzeiligen Plattenreihen vom Mund ausstrahlend, ohne Pinnuletten (?). Unt. Silur. Kanada. ¡M. Murchisoni¡ Bill.

¿Canadocystis¿ Jaekel. Unt. Silur. C. (¡Malacocystites Barrandei¡ Bill.)

¿Amygdalocystis¿ Billings. ¡Th.¡ zusammengedrückt, oval, aus ca. 30 radial verzierten Täfelchen zusammengesetzt. Von dem subzentralen Mund gehen zwei einfache, lange, etwas gebogene, mit Pinnuletten besetzte Ambulacra aus, die der Theka aufliegen. Unt. Silur. Kanada.

¿Comarocystites¿ Billings. Unt. Silur.

3. Familie. #Cryptocrinidae.# Zitt.

¡Theka aus 3 Zonen von großen, ziemlich regelmäßig angeordneten Tafeln zusammengesetzt. Scheitel mit zentraler Mundöffnung, umgeben von 5 kurzen, dichotom gegabelten Ambulacra mit den Ansatzstellen kleiner Brachiolen. After exzentrisch. Stiel dünn, rund.¡ Unt. Silur bis Perm.

¿Cryptocrinus¿ v. Buch (Fig. 319). ¡K¡ mit 3 ¡B¡ und zwei Zonen von je 5 ungleich großen Tafeln. Mund und After von einem Kranz kleiner Täfelchen umgeben. Unt. Silur. St. Petersburg. ¡C. cerasus¡ v. Buch.

3. Ordnung. #Hydrophoridae.# Zitt.

~Theka kugelig, birn- oder beutelförmig, gestielt oder ungestielt. Alle oder ein Teil der Täfelchen mit Doppelporen oder Porenrauten versehen. Mund, im Scheitel, außerdem After und Genitalporus, zuweilen auch Madreporenöffnung vorhanden. Ambulacra 2-5, entweder ganz kurz und sofort in Brachiolen übergehend oder verlängert und als einfache oder verzweigte, mit Pinnuletten besetzte Furchen der Theka aufgelagert. Brachiolen stets zweizeilig, unvergabelt, mit Saumplättchen, aber ohne Pinnulae.~ Kambrium bis Devon.

Die ¡Hydrophoridae¡ entsprechen genau der Klasse der ¡Cystoidea¡ ~Jaekels~ und zerfallen nach diesem Autor in die zwei Gruppen der ¡Dichoporita¡ (¡Rhombifera¡) und ¡Diploporita¡. Sie enthalten die Mehrzahl der ~v. Buch~schen Cystoideen und unterscheiden sich von den beiden anderen Ordnungen durch die charakteristische Entwickelung von Poren und Kanälen in den Thekalplatten.

A. Unterordnung. #Rhombifera.# Zitt.

(¡Dichoporita¡ Jaekel.)

¡Alle oder einzelne Thekalplatten mit Porenrauten versehen.¡

1. Familie. #Echinosphaeritidae.# Neumayr.

¡K kugelig, oval beutel- oder schlauchförmig, sitzend oder kurzgestielt, aus zahlreichen, irregulär geordneten Täfelchen bestehend. Sämtliche Täfelchen mit Porenrauten. Ambulacralfurchen kurz. Brachiolen 2-5, frei, ziemlich kräftig, selten erhalten. Stiel, wenn vorhanden, am mehreren Längsreihen von alternierenden Täfelchen zusammengesetzt, kurz.¡ Silur.

¿Echinosphaerites¿ Wahlenb. (¡Deutocystites¡ Barr, ¡Trinemacystis¡, ¡Citrocystis¡ Haeckel) (Fig. 320). Kugelig, ungestielt. Scheitel mit Mund und kurzen Ambulacralfurchen. Afteröffnung durch eine getäfelte Pyramide bedeckt. Die horizontalen Kanäle der Porenrauten in die Thekaltäfelchen eingebettet und von einer dünnen Deckschicht überzogen. Sehr häufig im unteren Silur von Rußland, Skandinavien und Böhmen. ¡E. aurantium¡ His. sp.

¿Arachnocystites¿ Neumayr. Wie vorige, aber Brachiolen (meist drei) kräftig, bis 10 cm lang. Stiel nach unten zugespitzt. Unt. Silur (D). Böhmen. ¡A. infaustus¡ Barr. sp.

¿Caryocystites¿ v. Buch (¡Heliocrinites¡ Eichw., ¡Orocystites¡ Barr., ¡Heliocystis¡ Haeckel) (Fig. 321). Thekaltafeln verhältnismäßig groß, die Porenrauten an der Oberfläche erhaben, vorragend; ungestielt. Unt. Silur. Rußland, Skandinavien, England, Böhmen. ¡C. granatum¡ Wahlbg.

¿Amorphocystis¿ Jaekel. Schlauchförmig, in der Mitte angeschwollen. Mund schlitzartig mit 2 Brachiolen. Unt. Silur. Esthland. ¡A. Buchi¡ Jaekel.

2. Familie. #Caryocrinidae.# Jaekel.

¡Theka kugelig, ei- oder becherförmig, aus einer mäßigen Anzahl in 4 Querzonen (Basalia, Lateralia und Scheitelplatten) angeordneter Tafeln zusammengesetzt: alle Seitentafeln mit Porenrauten versehen; Ambulacra einfach oder distal vergabelt. Brachiolen 3-13, frei, auf den oberen Lateralplatten sich erhebend. After in der Kelchdecke. Stiel stets entwickelt, zuweilen lang, aus scheibenförmigen oder zylindrischen Gliedern bestehend.¡ Silur.

¿Hemicosmites¿ v. Buch. Theka aus 4 Basalplatten, zwei Zonen von je 6 und 9 Seitentafeln und einer Zone von 6 Scheitelplatten bestehend. Im Scheitel drei kurze Ambulacralfurchen, an deren Enden die Gelenkflächen der ¡B¡ sich befinden. Unt. Silur. Rußland. ¡H. pyriformis¡ v. Buch.

¿Caryocrinus¿ Say (¡Enneacystis¡ Haeckel) (Fig. 322). Theka aus 4 Basaltafeln, zwei Zonen von 6 und 8 Seitentafeln und 6 oder mehr kleinen Scheitelplatten bestehend. Alle seitlichen und basalen Tafeln mit Porenrauten; die Scheitelplatten porenlos. Arme 6-13, schwach, am Außenrand der Kelchdecke aufsitzend. Mund und Ambulacra subtegminal. Afteröffnung mit getäfelter Pyramide, am Außenrand des Scheitels gelegen. Stiel lang, aus zylindrischen Gliedern bestehend. Ob. Silur. Nordamerika (New York und Tennessee).

¿Corylocrinus¿ v. Koenen (¡Juglandocrinus¡ v. Koenen). Unt. Silur. Süd-Frankreich (Cabrières), Portugal.

3. Familie. #Macrocystellidae.# Bather.

¡Die Thekalplatten in 3 oder 4 Zonen, ziemlich regelmäßig pentamer angeordnet und mit rhombenbildenden Schlitzen versehen. Zahlreiche dünne Brachiolen erheben sich auf dem oberen Täfelchenkranz. Stiel lang, aus scheibenförmigen Gliedern zusammengesetzt.¡ Oberes Kambrium. England und Böhmen.

¿Macrocystella¿ Callaway (¡Mimocystis¡ Barr.) Ob. Kambrium. England und Böhmen.

¿Lichenoides¿ Barr. Kambrium. Böhmen.

Die Gattungen ¿Rhombifera¿ Barr. aus dem unteren Silur von Böhmen und ¿Tiaracrinus¿ Schultze (¡Stanrosoma¡ Barr.) aus dem Devon sind unvollständig bekannt und bilden nach Jaekel eine besondere Familie ¿Tetracystidae¿.

4. Familie. #Chirocrinidae.# Jaekel.

¡Th. oval, aus vier, ziemlich regelmäßig angeordneten Täfelchen (4 Basalia und 3 Zonen von je 5 Lateralplatten) zusammengesetzt. Porenrauten zahlreich, unregelmäßig verteilt. Oberseite abgestutzt, Basis eingesenkt, Ambulacra pentamer, wiederholt gegabelt. Brachiolen kurz. Afteröffnung groß, in halber Höhe der Seitenwand. Stiel dünnwandig mit verdickter, blasiger, fein getäfelter Wurzel.¡

Einzige Gattung ¿Chirocrinus¿ Eichw. (¡Glyptocystites¡ p. p. Billings, ¡Homocystites¡ Barr.) im unteren Silur von Kanada und Rußland, Schweden und Böhmen.

5. Familie. #Scoliocystidae.# Jaekel.

¡Theka ei- oder birnförmig, aus 4 Zonen Täfelchen bestehend. Porenrauten nur in mäßiger Zahl (meist 3) vorhanden. Brachiolen im Scheitel, um die Mundöffnung konzentriert. After klein, in halber Höhe der Seitenwand oder tiefer gelegen. Stiel mit tonnenförmigen Gliedern.¡ Silur.

¿Echinoencrinus¿ v. Meyer (¡Sycocystites¡ v. Buch, ¡Gonocrinites¡ Eichw.) (Fig. 323). ¡K¡ aus 4 ¡B¡ und drei Zonen von je 5 Tafeln zusammengesetzt. Die Kelchtäfelchen alle mit radial vom Zentrum ausstrahlenden Rippen oder Leisten verziert. Scheitel mit kurzen Ambulacralfurchen und Ansatzflächen für 5-10 schwache Brachiolen. After außerhalb des Scheitels, zwischen die erste und zweite Reihe der Seitentafeln herabgedrückt. Drei Porenrauten vorhanden, davon zwei über der Basis, dem After gegenüber, die dritte rechts über dem After. Stiel rund, kurz, nach unten zugespitzt. Unt. Silur. Rußland. ¡E. angulosus¡ Pander.

¿Erinocystis¿, ¿Glaphyrocystis¿ Jaekel. Rußland.

¿Scoliocystis¿ Jaekel. Unregelmäßig oval, oben und unten verjüngt; Basis nicht eingedrückt. Die Täfelchen des obersten Kranzes klein. Brachiolen wenig zahlreich. Unt. Silur. Rußland. ¡S. pumila¡ Eichw. sp.

¿Prunocystites¿ Forbes. Ob. Silur. England. ¡P. Fletcheri¡ Forbes.

¿Schizocystis¿ Jaekel (¡Echinocystis¡ Haeckel von Thomson). Ob. Silur. England. ¡Sch. (Echinoencrinites) armata¡ Forbes.

6. Familie. #Pleurocystidae.# Miller u. Gurley (emend. Jaekel).

¡Th. komprimiert, aus 4 Basalia und 3 etwas irregulären Lateralplattenkränzen zusammengesetzt. Basis eingedrückt. Auf der konvexen Seite 3 Porenrauten. Analfeld auf der abgeplatteten Rückseite, sehr groß, mit winzigen Täfelchen bedeckt. Um den Mund drei kräftige Brachiolen. Stiel hohl, rund.¡

Die einzige Gattung ¿Pleurocystites¿ Billings (Fig. 324) im unteren Silur von Kanada und England.

7. Familie. #Callocystidae.# Bernard.

¡Theka aus 3-4 Zonen von großen Tafeln zusammengesetzt, mit 3-5, aus getrennten Hälften bestehenden Porenrauten (pectinated rhombs). Mund spaltförmig im Scheitel, davon ausstrahlend 2-5 lange, entweder auf dem Kelch aufliegende oder in denselben eingebettete, einfache, seltener distal gegabelte, jederseits mit Saumplatten und Pinnuletten besetzte Ambulacra. After klein, von winzigen Täfelchen umgeben. Stiel wohl entwickelt, nach unten zugespitzt.¡ Silur.

¿Apiocystites¿ Forbes (¡Lepocrinites¡ Conrad, ¡Lepadocrinus¡ Hall). Oval, die Thekalplatten granuliert. Eine basale und zwei obere Porenrauten. Amb. niedrig, ungeteilt, mit entfernt stehenden Pinnuletten. Ob. Silur. England, Gotland, Nordamerika.

¿Hallicystis¿ Jaekel, ¿Sphaerocystites¿ Hall. Ob. Silur. Nordamerika.

¿Pseudocrinites¿ Pearce (¡Staurocystis¡ Haeckel) (Fig. 325). Theka eiförmig, zwei- bis vierseitig, aus 4 Zonen polygonaler Tafeln bestehend. After auf die Seite herabgerückt. Von den drei Porenrauten befindet sich eine über der Basis, die zwei anderen rechts und links vom After. Ambulacra 2-4, dem Kelch aufliegend, bis zur Basis reichend, mit zahlreichen zweizeiligen gegliederten Pinnuletten besetzt. Stiel dick, nach unten zugespitzt. Ob. Silur. England.

¿Callocystites¿ Hall (Fig. 326). Oval mit 4 Porenrhomben. Ambulacra zum Teil in zwei Äste geteilt. Ob. Silur. Nordamerika.

8. Familie. #Cystoblastidae.# Jaekel.

¡Theka kugelig, regelmäßig aus 4 Basalia, 2 Zonen von je 5 Lateralplatten und 4 zwischen die oberen Lateralplatten eingeschalteten Deltoidplatten zusammengesetzt. Die oberen Lateralia mit tiefen Einschnitten, worin die 5 breiten, einfachen, ursprünglich mit Pinnuletten besetzten Ambulacra eingebettet liegen. After in der Seitenwand. Zwei Porenrauten zwischen Basalia und unteren Lateralia; außerdem die Ambulacra von halben Porenrauten begrenzt. Stiel unbekannt.¡ Unt. Silur.

Die einzige Gattung ¿Cystoblastus¿ Volborth (Fig. 327) findet sich sehr selten im unteren Silur von Esthland und St. Petersburg. ¡C. Leuchtenbergi¡ Volborth.

2. Unterordnung. #Diploporita#.

¡Thekalporen mit Doppelporen.¡

1. Familie. #Aristocystidae.# Neumayr (emend. Jaekel).

¡Theka oval, sackförmig, aus zahlreichen, polygonalen, irregulär angeordneten, mit Doppelporen bedeckten Täfelchen bestehend, ungestielt. Poren durch wurmförmige Höfe verbunden, mit dünner Deckschicht überzogen. Mund und After im Scheitel, dazwischen Genitalporus und Madreporit. Ambulacra fehlend. Neben dem Mund Ansatzfläche für 2 oder 4 (bis jetzt nicht beobachtete) Brachiolen.¡ Unt. Silur.

¿Aristocystites¿ Barr. (Fig. 328). Birnförmige Thekaltäfelchen, klein. Neben dem Mund zwei Gelenkflächen für Brachiolen. Unt. Silur. Böhmen.

¿Trematocystis¿ Jaekel. Thekaltäfelchen ziemlich groß. Um den Mund 4 Brachiolen. Ob. Silur. Nordamerika.

2. Familie. #Sphaeronidae.# Jaekel.

(¡Pomocystidae¡ Haeckel.)

¡Theka aus polygonalen, irregulär angeordneten, mit unregelmäßig verteilten Doppelporen versehenen Täfelchen bestehend, ungestielt. Mund von 5 Platten umgeben, welche die 5 kurzen, mehrfach gegabelten Ambulacra (Hydrophores palmées) tragen. After, Gonoporus und Madreporit im Scheitel.¡ Unt. Silur.

¿Sphaeronites¿ Hisinger (¡Pomocystis¡ Haeckel) (Fig. 329). Kugelig oder oval, mit breitem Ansatz aufgewachsen. Täfelchen klein, zahlreich. Oralfeld klein mit 5 wenig gegabelten Ambulacralstrahlen. Unt. Silur. Schweden. ¡Sph. pomum¡ Gill.

¿Eucystis¿ Angelin (¡Proteocystites¡ Barr). Oval, Täfelchen ziemlich groß. Ambulacra unregelmäßig gegabelt. Unt. Silur (England, Böhmen und Schweden). Devon (Harz, Böhmen).

¿Archegocystis¿ Jaekel. Unt. Silur. Böhmen.

¿Calix¿ Ronault. Verlängert konisch, gegen unten verjüngt, aus zahlreichen, polygonalen Täfelchen bestehend. Scheitel unbekannt. Unt. Silur. Bretagne, Spanien, Portugal.

¿Codiacystis¿ Jaekel (¡Craterina¡ Barr). Oval oder sackförmig, untere Fläche eingedrückt. Radiärstämme der Ambulacra wiederholt dichotom gegabelt. Unt. Silur. Böhmen.

3. Familie. #Gomphocystidae.# Jaekel.

¡Theka birnförmig, allmählich in einen weiten, kurzen Stiel übergehend. Ambulacra pentamer, spiral gedreht und nur links mit Pinnuletten. Diploporen mit offenem, ovalem Höfchen.¡ Unt. Silur.

¿Pyrocystis¿ Barr. Th. aus zahlreichen irregulär geordneten Täfelchen bestehend. Poren auf die mittleren Teile der Täfelchen beschränkt. Amb. spiral. Unt. Silur. Böhmen. ¡P. pirum¡ Barr.

¿Gomphocystites¿ Bill. Ambulacra lang, spiral, darunter die Thekalplatten in spiralen Reihen angeordnet. Ob. Silur. Nordamerika u. Gotland.

4. Familie. #Glyptosphaeritidae.# Jaekel.

¡Th. kugelig oder apfelförmig, aus zahlreichen irregulären Polygonaltäfelchen bestehend. Ambulacra 5, lang, in feinen Rinnen der Theka eingefügt, beiderseits mit Seitenzweigen, an deren Enden sich Pinnuletten erheben. Mund mit großen Deckplatten. Stiel kurz, mehrzeilig.¡

Einzige Gattung ¿Glyptosphaerites¿ J. Müller (Fig. 330). Unt. Silur. Rußland, Schweden.

5. Familie. #Protocrinidae.# Bather.

(¡Dactylocystidae¡ Jaekel.)

¡Theka oval, birn- oder apfelförmig, aus dicken, unregelmäßig geordneten Platten bestehend, gestielt oder frei. Die 5 Ambulacra auf der Theka beiderseits mit Seitenrinnen, welche auf besonderen Saumplatten Pinnuletten tragen. Mund zentral, After mit Klappenpyramide.¡ Unt. Silur.

¿Protocrinites¿ Eichwald (¡Fungocystites¡ Barr) (Fig. 331). Apfel- oder keulenförmig, schwach gestielt oder im Alter frei. Unt. Silur. Rußland, Böhmen.

¿Proteroblastus¿ Jaekel (¡Dactylocystis¡ Jaekel) (Fig. 332). Wie vorige, aber gestielt. Ambulacra gerade, lang, mit alternierenden Seitenrinnen und kurzen, kräftigen Pinnuletten. Unt. Silur. Esthland. ¡D. Schmidti¡ Jaekel.

6. Familie. #Mesocystidae.# Jaekel.

¡Theka kugelig oder oval, deutlich gegen den zylindrischen Stiel abgesetzt, aus zahlreichen irregulären, polygonalen Platten bestehend. Ambulacra auf besonderen Täfelchen in die Theka eingefügt, erst in einiger Entfernung vom Mund beiderseits mit radialen Seitenrinnen, an deren Enden sich Gelenkflächen für Pinnuletten befinden. Interradialfelder um den zentralen Mund mit 5 dichten Deltoidplatten, die übrigen Thekalplatten mit Doppelporen.¡

¿Mesocystis¿ Bather (¡Mesites¡ Hoffmann). Ballonförmig mit eingedrückter Basis, gestielt, Thekalplatten sehr zahlreich. Ambulacralfelder sehr schmal, lang, aus alternierenden Plättchen zusammengesetzt. After seitlich. Unt. Silur. St. Petersburg; sehr selten. ¡M. Pusyrewskii¡ Hoffm. sp.

¿Asteroblastus¿ Eichw. (¡Asterocystis¡ Haeckel) (Fig. 333). Theka gerundet, konisch bis knospenförmig; Scheitel mit 5 breiten dreieckigen Ambulacralfeldern, von deren Medianrinne zahlreiche alternierende Seitenrinnen ausgehen, deren Enden mit Pinnuletten besetzt sind. Um den Mund ein Stern von 5 interradialen, dreieckigen Platten, die sich zwischen die Ambulacra einschalten. Alle seitlichen kleinen Thekalplatten mit Doppelporen. Unt. Silur. Rußland.

#Zeitliche und räumliche Verbreitung der Cystoideen.#

Die Cystoideen bilden eine gänzlich erloschene und zugleich die älteste Ordnung der ¡Pelmatozoa¡. Sie beginnen bereits im ~Kambrium~ mit einer Anzahl meist schlecht erhaltener und zum Teil systematisch unsicherer Formen (¡Protocystites¡, ¡Macrocystella¡, ¡Eocystites¡, ¡Lichenoides¡, ¡Trochocystites¡), erreichen im Silur den Höhepunkt ihrer Entwickelung und verschwinden im Karbon. Von den 250 bis jetzt beschriebenen Arten gehören nur wenig mehr als ein Dutzend dem Devon und Karbon an.

Während einzelne Gattungen (¡Echinosphaerites¡, ¡Aristocystites¡, ¡Caryocrinus¡, ¡Caryocystites¡) in gewissen Schichten gesellig vorkommen und zuweilen ganze Bänke erfüllen, gehören viele andere Formen zu den seltenen Erscheinungen. In der Regel fehlen die zarten Arme und Pinnulae vollständig und auch die Stiele sind häufig von den Kelchen getrennt.

Das Hauptlager für Cystoideen bildet die untere Abteilung der Silur-Formation in der Umgebung von St. Petersburg, in Schweden (Oland, Ostgotland), in Wales und in Böhmen (Etage D). In Böhmen sind die meisten Formen nur als Steinkerne und Abdrücke in sandig-tonigem Schiefer erhalten. Sehr reich an untersilurischen Cystoideen erweisen sich die Schichten der Chazy- und Trenton-Gruppe in Kanada, New York, Ohio und Indiana. In den obersilurischen Kalksteinen von Dudley und Tividale in England finden sich treffliche Exemplare von ¡Pseudocrinites¡, ¡Apiocystites¡, ¡Echinoencrinus¡ und ¡Anomalocystites¡; ähnliche zum Teil vikariierende Genera (¡Lepadocrinus¡, ¡Callocystites¡, ¡Caryocrinus¡) kommen im oberen Silur (Niagara-Gruppe) von Nordamerika vor. Aus dem Devon kennt man nur spärliche Reste von ¡Proteocystites¡, ¡Anomalocystites¡, ¡Agelacrinus¡ und ¡Tiaracrinus¡; der Kohlenkalk liefert noch ¡Agelacrinus¡ und ¡Lepadocrinus¡.

3. Klasse. #Blastoidea.# Knospenstrahler.[28]

~Ausgestorbene, kurzgestielte oder ungestielte, knospenförmige Pelmatozoen mit regelmäßig gebautem, fünfstrahligem, aus 13 Hauptstücken zusammengesetztem Kelche. Arme durch Ambulacralfelder mit Pinnuletten ersetzt, unter oder neben denen jederseits Respirationsröhren liegen.~

Der ~Kelch~ hat knospenförmige, birn- oder eiförmige, häufig fünfkantige Gestalt und besteht aus 13, durch Sutur unbeweglich verbundenen Kalktäfelchen, die in drei Zonen regelmäßig übereinander liegen und eine weite Leibeshöhle umschließen (Fig. 334). Die dorsale, dem Stiel aufruhende ~Basis~ wird aus zwei gleich großen und einem kleineren, stets im linken vorderen Interradius gelegenen Täfelchen gebildet. Über den drei ~Basalia~ folgen fünf meist gleich große, vom oberen Rand her mehr oder weniger tief ausgeschnittene ~Radialia~ (Gabelstücke), und auf diesen ruhen alternierend fünf interradial gelegene, dreieckige oder trapezförmige ~Deltoid~- oder ~Interradialtafeln~, welche der Hauptsache nach die Kelchdecke zusammensetzen, häufig aber auch an der Umgrenzung der Seiten teilnehmen. In der Regel bilden die radialen Gabelstücke den größten Teil der Seitenwände. Bei einzelnen Gattungen (¡Elaeacrinus¡, ¡Granatocrinus¡) vergrößern sich aber die interradialen Deltoidplatten so stark, daß sie fast die ganzen oder doch über die Hälfte der Seiten einnehmen und die Gabelstücke auf die Basalfläche zurückdrängen.

Der Raum zwischen den schräg abfallenden Rändern der Radialausschnitte und der Interradialia wird von fünf länglich dreieckigen, breit blattförmigen oder schmal linearen Ambulacralfeldern (Pseudoambulacralfelder nach ~Roemer~) ausgefüllt, welche im Scheitel beginnen und bis zum unteren Ende des Ausschnittes der Radialia reichen.

Im Zentrum des Scheitels befindet sich stets eine fünfstrahlige ~Mundöffnung~, welche wahrscheinlich bei lebenden Blastoideen überall mit einer größeren Zahl kleiner beweglicher Täfelchen bedeckt war, die jedoch nur in sehr seltenen Fällen in fossilem Zustand erhalten blieben (Fig. 335). Eine zweite exzentrische Öffnung (¿After¿) durchbohrt die hintere Interradialplatte und ist zuweilen ebenfalls durch ein oder mehrere Plättchen bedeckt. Häufig sieht man am Scheitelende jedes der Ambulacralfelder eine oder zwei Öffnungen (Spiracula), welche mit den Respirationsröhren kommunizieren. Bei ¡Pentremites¡, ¡Granatocrinus¡, ¡Pentremitidea¡, ¡Mesoblastus¡ sind beim gewöhnlichen Erhaltungszustand (Fig. 335 ¡C¡, 336 ¡A¡) eine zentrale fünfstrahlige Mundöffnung und fünf peripherische Öffnungen (Spiracula) vorhanden, wovon eine (die hintere) etwas größer als die übrigen ist und die Afteröffnung einschließt. Die vier kleineren Spiracula sind durch eine mediane Leiste am Ende der Deltoidplatten in zwei, die größere durch zwei Leisten in drei Öffnungen geteilt. Bei ¡Elaeacrinus¡, ¡Cryptoblastus¡ (Fig. 335 ¡D¡), ¡Schizoblastus¡ u. a. bleiben die Spiracula getrennt, so daß am Scheitelende jedes Pseudoambulacralfeldes zwei Öffnungen stehen. Bei den Codasteriden fehlen die Spiracula im Scheitel vollständig und sind häufig durch longitudinale Spalten neben den Ambulacralfeldern ersetzt (Fig. 335 ¡B¡).

Die ~Ambulacral~felder sind bald vertieft, bald eben, bald ragen sie etwas über die sie begrenzenden Radialia und Interradialia vor. Ihre Zusammensetzung ist ziemlich kompliziert (Fig. 337). Die Mitte derselben wird stets eingenommen von einem schmalen, linearen, unten zugespitzten ~Lanzettstück~, das im Scheitel beginnt und bis zum Ende des Ausschnittes der Radialia reicht. Es schaltet sich mittels eines verschmälerten Fortsatzes zwischen die Enden der Interradialia ein und bildet mit diesen den Scheitel des Kelches. Auf der Oberseite des Lanzettstückes befindet sich eine offene mediane, zum Mund führende Rinne, welche offenbar als Ambulacralfurche zu deuten ist. Es ist von einem innerlichen Kanal durchbohrt, der im Scheitel in einen die Mundöffnung umgebenden, jedoch in den Scheiteltäfelchen eingeschlossenen Ringkanal mündet. Diese innerlichen Kanäle dürften den Achsialkanälen der Crinoideen entsprechen und einen Nervenstrang enthalten. Bei manchen Gattungen (¡Pentremites¡, ¡Orophocrinus¡) liegt unter dem Lanzettstück noch ein zweites, ungemein dünnes, schmales Kalkplättchen (Unterlanzettstück). Das Lanzettstück füllt niemals die ganze Breite des Pseudoambulacralfeldes aus, sondern läßt jederseits eine schmälere oder breitere Rinne frei, welche durch kleine, parallel geordnete, quer verlängerte ~Seitenplättchen~ (Porenstücke nach ~Roemer~) vollständig oder teilweise ausgefüllt wird. Zwischen die Seitenplättchen schalten sich außen zuweilen noch winzige »~äußere Seitenplättchen~« (Supplementär-Porenstücke nach ~Roemer~) ein. Wenn sich die Seitenplättchen an die schräg nach innen abfallenden Begrenzungsflächen der Pseudoambulacralfelder direkt anlegen, so verschmälern sie sich außen meist beträchtlich und lassen eine Reihe porenartiger Lücken zwischen sich frei. Sind solche Randporen vorhanden, so werden sie immer von den winzigen äußeren (supplementären) Seitenplättchen begrenzt. Bei ¡Pentremites¡ und ¡Cryptoschisma¡ ist das Lanzettstück in seiner ganzen Breite sichtbar, und die Seitenplatten legen sich in gleicher Ebene dicht an die zwei Außenränder desselben an (Fig. 336 ¡A¡, 337 ¡A¡). Bei den übrigen Gattungen wird das Lanzettstück vollständig oder teilweise von den Seitenplatten, welche in zwei alternierenden Reihen auf demselben liegen, verhüllt (Fig. 337 ¡B¡) und kommt meist nur in der medianen Ambulacralfurche zum Vorschein. Die Suturen der Seitenplättchen bilden nach außen seichte Querfurchen, welche als Querstreifen auch auf das Lanzettstück fortsetzen und bis zur medianen Ambulacralfurche reichen. Durch Verwitterung kann diese Querstreifung verschwinden (Fig. 337 ¡A¡, ¡B¡).

Kleine Grübchen oder Höckerchen auf den Seitenplatten bezeichnen die Ansatzstelle von dünnen, anfänglich zweizeilig, später einzeilig gegliederten ~Pinnulae~, welche jedoch nur äußerst selten erhalten sind. Sie bedecken, wenn vorhanden, die Ambulacralfelder vollständig und ragen über die Kelchdecke vor (Fig. 338). Die Querfurchen auf den Ambulacralfeldern stehen mit den Pinnulis in Verbindung.

Hebt man an einem Blastoidea die Seitenplättchen und das Lanzettstück an, so findet man im Grund der Ambulacralfelder auf der rechten und linken Seite derselben je ein Röhrenbündel oder eine einzelne Röhre (Hydrospiren), welche der Seitenbegrenzung der Ambulacralfelder parallel laufen, an ihrem unteren Ende beginnen und im Scheitel endigen. Bei ¡Pentremites¡ und verwandten Gattungen besteht jeder der beiden Röhrenbündel aus 5-8 seitlich abgeplatteten, frei in die Leibeshöhle herabhängenden Röhren, welche unter den Seitenplättchen liegen und mit den zwischen denselben befindlichen Randporen kommunizieren (Fig. 339). Bei ¡Granatocrinus¡ (Fig. 340 ¡A¡, ¡B¡) sind jederseits entweder nur eine einzige oder zwei innen angeschwollene Röhren, bei ¡Elaeacrinus¡ je zwei, bei ¡Troostocrinus¡ und ¡Mesoblastus¡ (Fig. 340 ¡C¡) je drei, bei ¡Orophocrinus¡ (Fig. 340 ¡D¡) je 5-7 vorhanden. Bei ¡Phaenoschisma¡ (Fig. 336 ¡B¡) und ¡Codaster¡ (Fig. 345) durchbohren die Röhren als Schlitze die angrenzenden Radial- und Interradialplatten und liegen offen neben den Lanzettstücken. Bei einigen Gattungen (¡Granatocrinus¡, ¡Mesoblastus¡) sind die Röhrenbündel durch ein dünnes, lineares, jederseits neben dem Lanzettstück gelegenes, mit einer Porenreihe versehenes Plättchen bedeckt. Jeder Röhrenbündel endigt in der Regel im Scheitel in einer runden Öffnung (Spiraculum). Da jedoch die Spiracula von zwei benachbarten Pseudoambulacralfeldern am Ende der Deltoidplatten häufig zusammenstoßen, so können sie sich vereinigen und statt zehn Öffnungen sind alsdann nur fünf vorhanden, wovon freilich jede aus zwei Hälften besteht. Bei den Codasteriden fehlen die runden Spiracula, da die Röhren der Hydrospiren entweder nach außen offene Spalten darstellen oder sich in einen Schlitz neben den Pseudoambulacralfeldern öffnen.

Die Bedeutung dieser sogenannten Hydrospiren ist unsicher. Sie entsprechen offenbar den Porenrauten der Cystoideen, sind aber auf die Ränder der Pseudoambulacralfelder lokalisiert. Sie erhielten ohne Zweifel von außen durch die seitlichen Poren oder durch schlitzartige Öffnungen Wasser zugeführt und dienten wahrscheinlich der Respiration. Ob sie gleichzeitig, wie ~Roemer~ und ~Forbes~ vermuten, als Eierstöcke und Eileiter fungierten, läßt sich schwer entscheiden, doch hat ~Hub. Ludwig~ auf ihre Homologie mit den Genitalbursen der Ophiuriden hingewiesen.

Bei den meisten Blastoideen umschließt die Basis eine runde Insertionsstelle für einen dünnen ~Stiel~, der jedoch äußerst selten noch in Verbindung mit dem Kelch gefunden wurde. Er besteht wie bei den Crinoideen aus zylindrischen Gliedern, welche einen zentralen Kanal enthalten.

Die Blastoideen wurden häufig wegen der vermeintlichen Ähnlichkeit ihrer Ambulacralfelder mit den Ambulacren der Echiniden mit letzteren verglichen, allein die angebliche Verwandtschaft beider Gruppen beruht auf einer vollständigen Mißdeutung äußerlicher Merkmale. Die Zusammensetzung des Kelches, das Vorhandensein eines Stieles und gegliederter Pinnulae weist den Blastoideen ihren Platz unter den Pelmatozoen an, und zwar stehen sie unter diesen den Cystoideen am nächsten. Die Pseudoambulacralfelder entsprechen offenbar den niederliegenden und dorsal am Kelch festgewachsenen Armen, die Röhrenbündel (Hydrospiren) den Porenrauten gewisser Cystoideen. Auch Mund und After haben bei beiden Ordnungen gleiche Lage. Immerhin bilden die Blastoideen eine eigenartige und wohl umgrenzte Ordnung, deren erste spärliche Vertreter (¡Troostocrinus¡) im oberen Silur von Nordamerika erscheinen. Sie werden etwas häufiger im Devon der Eifel, von Nassau, Spanien und Nordamerika, erlangen aber ihre Hauptverbreitung erst im Kohlenkalk. In Europa (Belgien, Irland, Yorkshire, Derbyshire) sind Blastoideen überall ziemlich selten, dagegen finden sie sich in Nordamerika und zwar namentlich im Flußgebiete des Mississippi (Chester-Gruppe) in großer Menge und vorzüglicher Erhaltung. ~Etheridge~ und ~Carpenter~ unterscheiden 19 Gattungen mit ca. 120 Arten.

A. #Regulares.# Eth. u. Carp.

¡Ambulacralfelder und Radialplatten alle gleichartig. Stiel vorhanden.¡

1. Familie. #Pentremitidae.# d'Orb.

¡Scheitel mit fünf Spiracula, die unten von den obersten Seitenplättchen begrenzt werden. Lanzettstück entweder vollständig sichtbar oder teilweise durch die Seitenplättchen bedeckt, welche bis zum Rand der Ambulacra reichen. Hydrospiren tief gelegen, von den Seitenplatten bedeckt.¡ Devon. Karbon.

¿Pentremites¿ Say (Fig. 341, 342). ¡K¡ eiförmig oder birnförmig. Basis verlängert. Ambulacralfelder breit, blattförmig, das Lanzettstück vollkommen sichtbar, beiderseits von den Seitenplatten begrenzt. Unterlanzettstück vorhanden. Hydrospiren mit 3-9 Röhren. Häufigste Gattung im Karbon von Nordamerika. In Europa nicht mit Sicherheit bekannt. ¡P. Godoni¡ Defr., ¡P. sulcatus¡ Roem., ¡P. pyriformis¡ Say etc.

¿Pentremitidea¿ d'Orb. ¡K¡ keulenförmig. Basis stark verlängert. Scheitel konvex oder abgestutzt. Ambulacra schmal, kurz. Lanzettstück durch die Seitenplättchen vollständig bedeckt. Deltoidstücke sehr klein, äußerlich nicht sichtbar. Im unteren und mittleren Devon (Eifel, Ardennen, Spanien und England). ¡P. Pailleti¡ Vern., ¡P. Eifelensis¡ Roem., ¡P. clavata¡ Schultze.

¿Mesoblastus¿ Eth. Carp. ¡K¡ Basis eben. Ambulacra sehr schmal, lang, bis zur Basis reichend; Lanzettstück bedeckt. Deltoidplatten sichtbar. Karbon. Belgien, England. ¡M. crenulatus¡ Roem. sp.

2. Familie. #Troostoblastidae.# Eth. u. Carp.

¡Scheitel mit fünf durch die Spitze der Deltoidplatten geteilten Spiracula. Ambulacra sehr schmal. Lanzettstück vollständig von den Seitenplatten bedeckt, welche den Rand der Radialia und der kleinen, auf den Scheitel beschränkten Deltoidplatten nicht berühren.¡ Ob. Silur. Devon. Karbon.

¿Troostocrinus¿ Shumard (Fig. 343). Keulenförmig. Scheitel eine fünfflächige Pyramide mit fünf schmalen, lanzettförmigen Ambulacra. Ob. Silur. Nordamerika.

¿Metablastus¿ Eth. Carp. Ob. Silur. Devon. Karbon. ¿Tricoelocrinus¿ M. u. W. Karbon.

3. Familie. #Nucleoblastidae.# Eth. u. Carp.

¡K eiförmig oder kugelig mit ebener oder ausgehöhlter Basis. Scheitel mit zehn Spiracula zwischen den Enden der Deltoid- und Lanzettstücke. Ambulacra linear, sehr lang, bis zur Basis reichend.¡ Devon. Karbon.

¿Elaeacrinus¿ Roem. (¡Nucleocrinus¡ Conr.) (Fig. 344). ¡B¡ versteckt. ¡R¡ klein. Die Seiten des Kelches fast ganz von den großen und breiten Deltoidplatten gebildet, wovon eine breitere oben die große Afteröffnung enthält. Mund durch Täfelchen gedeckt. Lanzettstück unter den Seitenplättchen verborgen. Randporen fehlen. Devon. Nordamerika.

¿Cryptoblastus¿ Eth. u. Carp. (Fig. 335 ¡D¡). ¡R¡ sehr groß, die Seiten des Kelches bildend. Deltoidplatten klein. Karbon. Nordamerika.

¿Schizoblastus¿, ¿Acentrotremites¿ Eth. u. Carp. Karbon von Irland, England und Nordamerika.

4. Familie. #Granatoblastidae.# Eth. u. Carp.

¡K kugelig oder eiförmig mit flacher oder konkaver Basis und linearen, sehr langen Ambulacren. Spiracula die Deltoidstücke durchbohrend.¡

Die beiden Gattungen ¿Granatocrinus¿ Troost (Fig. 338, 340 ¡A¡, ¡B¡) und ¿Heteroblastus¿ Eth. u. Carp. finden sich im Kohlenkalk von England und Nordamerika.

5. Familie. #Codasteridae.# Eth. u. Carp.

¡K keulenförmig. Basis verlängert. Alle oder ein Teil der Hydrospirenschlitze durchbohren die Kelchplatten beiderseits neben den Ambulacren und sind entweder von außen sichtbar oder teilweise verdeckt. Spiracula durch seitliche Schlitze ersetzt.¡ Devon. Karbon.

¿Phaenoschisma¿ Eth. u. Carp. (Fig. 336 ¡B¡). ¡K¡ keulenförmig mit ebenem, abgeplattetem Scheitel. Deltoidstücke klein. Ambulacra breit; das Lanzettstück meist durch die Seitenplättchen bedeckt. Die Röhrenbündel der Hydrospiren durchbohren die schrägen Seitenränder der Ambulacra und sind teilweise als parallele Schlitze neben den Seitenplättchen sichtbar. Devon. ¡Ph. acutum¡ Sow. sp. (Karbon), ¡Ph. Archiaci¡ Eth. Carp. (Devon).

¿Codaster¿ M'Coy (¡Codonaster¡ Roem.) (Fig. 345). ¡K¡ umgekehrt konisch mit ebener Decke. Deltoidplatten im Scheitel, spitz dreieckig. Ambulacra schmal, auf den Scheitel beschränkt; das Lanzettstück sichtbar. Die Schlitze der Hydrospiren durchbohren die Radialia neben den Ambulacren und sind alle deutlich sichtbar. Im Analinterradius fehlen die Schlitze. Devon (Nordamerika), Karbon (England).

¿Cryptoschisma¿ Eth. u. Carp. ¡K¡ keulenförmig, oben abgeplattet. Ambulacra breit, blattförmig, die Röhrenschlitze unter den Seitenplatten verdeckt. Devon. ¡C. Schultzi¡ d'Arch. Vern. Spanien.

¿Orophocrinus¿ Seeb. (¡Codonites¡ M. u. W.) (Fig. 346). Ambulacra schmal, linear. Die Hydrospiren vollständig verborgen. Spiracula (10) schlitzförmig, neben den Ambulacren. Karbon. Nordamerika. Irland.

B. #Irregulares.# Eth. u. Carp.

¡Ungestielte Blastoideen, bei denen ein Ambulacrum und das entsprechende Radiale durch Größe und Form von den übrigen abweichen.¡

Von den drei sehr seltenen hierher gehörigen Gattungen kommen ¿Eleutherocrinus¿ Shum und Yandell (Fig. 347) im Devon von Nordamerika, ¿Astrocrinus¿ Austin und ¿Pentephyllum¿ Haughton im Kohlenkalk von England vor.

B. #Asterozoa.# Sterntiere.[29]

~Ungestielte, sternförmige oder fünfeckig scheibenförmige Echinodermen mit nach unten gerichtetem Mund; aus Zentralscheibe und Armen zusammengesetzt. Ambulacralfüßchenreihen auf die Unterseite beschränkt. Hautskelett aus lose verbundenen, sehr mannigfaltig gestalteten Kalkplatten mit beweglichen Stacheln oder Borsten, bestehend.~

Zu den ¡Asterozoa¡ gehören die zwei Klassen der Seesterne (¡Asteroidea¡) und Schlangensterne (¡Ophiuroidea¡). Beide besitzen eine zentrale Scheibe, worin die zentralen Hauptorgane (Zentralwassergefäß, Blutgefäßring, Nervenring, Darm, Genitalien) liegen, welche in die fünf (oder mehr) Arme Fortsätze aussenden. Das Ambulacralgefäßsystem ist in der Scheibe und in den Armen von einem Apparat regelmäßig angeordneter Kalkplatten umgeben und überdies die Haut durch lose verbundene Kalkplatten von verschiedenster Form und Größe verstärkt, die teilweise bewegliche Kalkstacheln oder Borsten tragen.

Fossile Sterntiere beginnen schon in oberkambrischen und silurischen Ablagerungen und finden sich in allen Formationen. In der Regel gehören Seesterne zu den seltenen Versteinerungen und kommen meist nur in tonigen, kalkigen oder sandigen Ablagerungen vor, welche in geringer Tiefe abgelagert wurden. Sie bilden unter den Echinodermen den einförmigsten und dauerhaftesten Typus. Schon im Silur sind die zwei Klassen der ¡Ophiuroidea¡ und ¡Asteroidea¡ durch wohl differenzierte Formen vertreten und stimmen zum Teil in allen wesentlichen Merkmalen mit ihren noch jetzt lebenden Verwandten überein. Bemerkenswert ist freilich die Tatsache, daß viele paläozoische Ophiuren und Asterien durch alternierende Anordnung ihrer Ambulacralplatten von allen jüngeren Formen abweichen. Die mangelnde oder unvollständige Verschmelzung der Armwirbel bei paläozoischen Ophiuren läßt sich als embryonales Merkmal deuten; die ventrale Lage der Madreporenplatte bei paläozoischen Asterien, der Mangel an Ventralschildern der Arme bei paläozoischen Ophiuren sprechen für eine wenig scharfe Trennung der beiden Hauptabteilungen der ¡Asterozoa¡, die übrigens auch heute noch durch gewisse Zwischenformen (¡Brisinga¡) eng miteinander verknüpft sind.

Kehrt man bei einem Seestern oder einer Ophiure den Mund nach oben, so entspricht die Oberseite offenbar der Kelchdecke, die dorsale Scheibe der Basis eines Pelmatozoen. In dieser Stellung haben auch die drei Hauptorgane (Ambulacral-, Blutgefäß- und Nervenstrang) bei Asteroideen und Pelmatozoen genau dieselbe Lage. Die Homologie eines Asterozoenarms mit den Armen eines Crinoideen, Cystoideen oder den Ambulacren eines Blastoideen kann somit kaum zweifelhaft sein. Auf die Feststellung einer Homologie der Täfelchen des Hautskeletts muß jedoch verzichtet werden, da sich dasselbe in den verschiedenen Unterklassen offenbar frühzeitig differenziert hat.

Auch die Embryonalentwicklung von Pelmatozoen und Asterozoen bietet keine Anhaltspunkte zu speziellerem Vergleich. Immerhin spricht die Übereinstimmung der Hauptorgane für einen gemeinsamen Ursprung. Die Asterozoen lassen sich noch am ehesten mit gewissen Cystoideen (¡Agelacrinidae¡ und ¡Callocystidae¡) vergleichen. Eine direkte Ableitung derselben von Cystoideen erscheint jedoch aus morphologischen und geologischen Gründen unstatthaft, da ¡Asterozoa¡ und ¡Cystoidea¡ gleichzeitig auftreten und bereits im unteren Silur vollkommen differenziert nebeneinander stehen.

1. Klasse. #Ophiuroidea.# Schlangensterne.[30]

~Afterlose Seesterne mit langen, dünnen, zylindrischen Armen, die ringsum von Hautschildern oder lederartiger Haut bedeckt sind und von einer zentralen Scheibe scharf absetzen. Darm und Genitalorgane auf die Scheibe beschränkt~.

Die Schlangensterne unterscheiden sich von den eigentlichen Seesternen durch ihre zylindrischen, schlangenartig biegsamen Arme, die von der Scheibe scharf abgegrenzt sind und zum Kriechen verwendet werden. Dieselben sind bei den Euryaliden von einer lederartigen Haut, bei den Ophiuriden meist von vier Reihen von Hautschildern (Rückenschilder, zwei Reihen Seitenschilder und Bauchschilder, scutella dorsalia, lateralia und ventralia) umgeben, welche sich dicht aneinander legen und eine zierlich getäfelte Oberfläche bilden. Auf den Lateralschildern stehen in der Regel bewegliche Stacheln. Im Innern werden die Arme durch eine Reihe aufrechter, wirbelartiger, aus zwei fest verbundenen Hälften bestehender Kalkscheiben ausgefüllt (Fig. 348), an deren Basis in einem medianen Ausschnitt ein Wassergefäß und darunter ein Blutgefäß und ein Nervenstrang verlaufen. Sowohl die dem Mund zugekehrten (adoralen), als auch die den Spitzen der Arme zugewendeten (aboralen) Flächen der Wirbel sind in der Mitte verdickt und gelenkig miteinander verbunden, die Zwischenräume durch Muskelsubstanz ausgefüllt. Das Wassergefäß sendet in jede Wirbelscheibe zwei Seitenschläuche aus, welche die Ambulacralscheiben durchbohren und auf der Unterseite in Poren neben den Vertikalschildern als Tastfüßchen an die Oberfläche treten. Sehr häufig sind die Poren von winzigen Tentakelschuppen (squamae tentaculares) umgeben.

In die Zentralscheibe treten die Wirbel unverändert ein, nur die ersten erweitern sich etwas und ihre sich trennenden Hälften bilden nebst einigen anderen Stücken das Mundgerüst, auf dessen Unterseite das zentrale Ringgefäß des Ambulacralsystems verläuft (Fig. 348 ¡D¡).

Die Zentralscheibe enthält den mächtig angeschwollenen, blind endigenden Magendarm, die um den fünfspaltigen Mund gelegenen Ringe des Ambulacral-, Blut- und Nervensystems, sowie die zehn Genitaldrüsen, deren spaltförmige Öffnungen jederseits neben den Armwirbeln auf der Unterseite der Scheibe liegen und seitlich von einer Kalkleiste (Bursalspange) begrenzt werden.

Die Haut, welche die Scheibe oben und unten überzieht, ist in der Regel mit Täfelchen bedeckt. In den fünf Mundecken der Unterseite liegen die meist durch Größe ausgezeichneten ~Mundschilder~ (scuta buccalia), die nach innen von zwei schmalen ~Seitenmundschildern~ (scuta adoralia) begrenzt werden (Fig. 349). Vor diesen liegt zuweilen noch jederseits ein ~scutellum orale~. Ein Mundschild zeichnet sich durch poröse Beschaffenheit aus und wird »~Madreporenplatte~« genannt.

Die Fläche der Interbrachialfelder auf der Unterseite, sowie die dorsale Decke sind entweder mit schuppigen Kalktäfelchen oder mit Körnern versehen. Auf der Oberseite liegen zuweilen an der Eintrittstelle der Arme in die Scheibe fünf Paar größere Täfelchen (scutella radialia) (Fig. 350).

Von den zwei Ordnungen der ¡Ophiuroidea¡ (¡Euryaleae¡ und ¡Ophiureae¡) finden sich fossile Vertreter bereits in paläozoischen Ablagerungen. Der Erhaltungszustand gestattet jedoch nicht immer eine genaue zoologische Bestimmung, zu welcher vor allem die Beschaffenheit der Genitalspalten, sowie die Täfelung der Mundregion erforderlich ist.

1. Ordnung. #Euryaleae.# Medusenhäupter.

~Arme dichotom verästelt, seltener einfach gegen den Mund eingerollt, von einer gekörnelten oder feinschuppigen Haut umgeben. Mundschilder fehlen häufig. Genitalspalten zuweilen in Porenreihen aufgelöst. Eine oder mehrere Madreporenplatten auf der Unterseite.~

Die vergabelten Arme der Euryaliden gehen aus einfachen Armen hervor.

¿Onychaster¿ M. u. W. (Fig. 351) aus dem Kohlenkalk von Nordamerika hat fünf einfache, runde, beschuppte und mit Stacheln besetzte Arme; bei ¿Eucladia¿ Woodw. aus dem oberen Silur hat jeder Arm fünf Paar Nebenzweige. ¿Helianthaster¿ Roem. aus dem unterdevonischen Dachschiefer von Bundenbach im Birkenfeldschen hat 16 unverzweigte, lange Arme und eine große Zentralscheibe.

Vielleicht gehören die rohen Abdrücke von ¡Euryale liasica¡ Quenst. aus dem Angulatensandstein von Nürtingen ebenfalls zu den Euryaliden.

2. Ordnung. #Ophiureae.#

~Arme unverzweigt, einfach, ringsum von Schildern bedeckt. Mundschilder in der Regel vorhanden.~

Ein Teil der paläozoischen Ophiuren (¡Ophio-Encrinasteriae¡ Stürtz, ¡Lysophiurae¡ Gregory) unterscheidet sich von den jüngeren dadurch, daß die Wirbel entweder durch zwei Ambulacralstücke ersetzt oder daß die in der Mittelebene getrennten Wirbelhälften miteinander alternieren; auch fehlen stets die Mundschilder, sowie die ventralen Täfelchen der Arme. Die Scheibe ist häutig, stachelig oder schuppig.

Zu den ¡Ophio-Encrinasteriae¡ gehören u. a. die Gattungen ¿Protaster¿ Forbes aus dem Silur von England und Nordamerika. ¿Taenisura¿ Gregory (Silur), ¿Eugaster¿, ¿Ptilonaster¿ Hall (Devon), ¿Palaeophiura¿, ¿Bundenbachia¿ Stürtz aus dem devonischen Schiefer von Bundenbach.

Eine zweite Familie paläozoischer Ophiuren (¿Protophiureae¿ Stürtz, ¿Streptophiurae¿ Bell) hat teilweise noch unvollständig verwachsene, jedoch nicht alternierende Wirbelhälften; es fehlen denselben die Mundschilder, die Radialschilder der Scheibe, die Rückenschilder und zuweilen auch die ventralen Schilder der Arme. Hierher gehören ¿Ophiurina¿ ¡Lymani¡ Stürtz, ¿Furcaster¿ ¡palaeozoicus¡, ¿Eoluidia¿, ¿Palastropecten¿ Stürtz, ¿Eospondylus¿, ¿Microspondylus¿ Gregory u. a. aus dem devonischen Dachschiefer von Bundenbach.

Die Ophiuren der mesozoischen Ablagerungen schließen sich in allen wesentlichen Merkmalen eng an die lebenden Formen an und lassen sich bei günstiger Erhaltung ohne Schwierigkeiten in die rezenten Familien einteilen. Bei den meisten sind zwei Genitalspalten in jedem Interbrachialfeld vorhanden, doch besitzt die Gattung ¿Ophioderma¿ Müll. und Trosch. mit je vier Genitalspalten schon in der Trias und im Lias (¡O. Egertoni¡ Brod. sp.) von England, vielleicht sogar schon im Muschelkalk fossile Vertreter.

Im Muschelkalk sind ¿Aspidura¿ Ag. (Fig. 352) und ¿Acrura¿ Ag. stellenweise häufig. Im Lias, Dogger und Malm kommen Arten der rezenten Gattungen ¿Ophiolepis¿ Müll. Trosch., ¿Ophiocten¿ (Fig. 353), ¿Ophioglypha¿ und ¿Ophiomusium¿ Lyman vor. Von den unter dem Gattungsnamen ¿Geocoma¿ d'Orb. beschriebenen Arten sind einige, wie ¡G. socialis¡ Heller aus dem Callovien von La Voulte oder ¡G. libanotica¡ König aus der Kreide von Hakel im Libanon nicht näher definierbar; andere, wie ¡G. carinata¡ Goldf. (Fig. 354) stehen der lebenden Gattung ¿Amphiura¿ sehr nahe. ¡Ophiurella elegans¡ Ag. aus dem lithographischen Schiefer wird von ~Lütken~ zu ¿Ophiocoma¿, andere unter verschiedenen Gattungsnamen beschriebene Arten aus Jura und Kreide zu ¿Ophioglypha¿ Lyman gestellt.

Die generisch nicht genauer bestimmbaren fossilen Formen werden meist unter der Kollektivbezeichnung ¡Ophiurites¡ zusammengefaßt.

2. Klasse. #Asteroidea.# Seesterne.[31]

~Seesterne mit unten abgeplatteten Armen. Die Arme enthalten Ausstülpungen des Darms, der Leber und der Genitalien und besitzen auf der Unterseite eine tiefe, offene Ambulacralfurche.~

Bei den Seesternen sind die fünf (zuweilen auch 8, 10, 12, 20 und mehr) Arme Ausstülpungen der Zentralscheibe, aus welcher sie mehr oder weniger weit hervorragen. Das Hautskelett besteht entweder aus aneinander stoßenden Platten oder aus einem Netz von Kalkbalken, welche durch eine lederartige Haut verbunden sind. Die Platten oder Balken tragen häufig bewegliche Borsten, Höcker und Stacheln oder besitzen körnelige Verzierung. Auf der Rückseite befindet sich meist eine zentrale oder subzentrale ~Afterpore~, und in einem (zuweilen auch in zwei oder mehr) der Interbrachialräume eine labyrinthisch gefurchte poröse ~Madreporenplatte~, durch welche Wasser in den sogenannten ~Steinkanal~ gelangt und von diesem nach dem um den Mund verlaufenden Wassergefäßring geführt wird. Feine Poren und Spalten auf dem Rücken und neben der Ambulacralfurche werden als Respirationsorgane gedeutet.

Im Zentrum der Unterseite liegt der ~Mund~, welcher durch fünf Paar in den Ecken vorspringende Oralplatten fünfspaltig erscheint. Die Spalten sind mit Papillen besetzt. Vom Mund gehen auf der Unterseite nach jedem Arm breite Furchen aus, welche sich nach und nach verengen und an der Spitze durch eine einfache, auf der Unterseite ausgeschnittene Platte (Augenplatte) abgeschlossen werden (Fig. 355). Jede Ambulacralfurche enthält zwei Reihen schräg gestellter, länglicher Ambulacralplatten (Fig. 356, 357), welche in der Mitte durch Muskelfasern verbunden sind und ein nach unten und außen abfallendes Dach bilden, unter dessen First zuerst ein Wassergefäß, dann ein radiales Blutgefäß und ein Nervenstrang verlaufen. Dieselben sind den Wirbelhälften bei den Ophiuren homolog. Die Form der Ambulacralplatten ist für jede einzelne Gattung charakteristisch. Bei allen lebenden Seesternen stoßen sie über dem Ambulacralgefäß mit ihren Enden aneinander; bei den paläozoischen Formen dagegen bilden sie alternierende Reihen und haben nur geringe dachförmige Neigung. Jedes radiale Ambulacralgefäß sendet zwischen jedem Adambulacralplattenpaar einen Seitenast aus, von dem nach unten schlauchartige, schwellbare Ambulacralfüßchen, nach oben und innen blasenartige Ampullen entspringen. Letztere treten durch spalten- oder porenartige Öffnungen ~zwischen~ zwei Ambulacralplatten in das Innere der Arme (Fig. 358). Die Ambulacralplatten sind unten jederseits von einer Reihe sogenannter ~Adambulacralplatten~ begrenzt, an welche sich bei manchen Gattungen die großen unteren ~Randplatten~ (Fig. 357) anlegen. ~Intermediäre Ausfüllungsplatten~ heißen die zuweilen zwischen den unteren Randplatten und den Adambulacralplatten eingeschalteten ~Rückenplatten~ die auf der Dorsalseite befindlichen Kalkkörper.

Vollständig erhaltene fossile Seesterne gehören fast allenthalben zu den seltenen Versteinerungen, nur einzelne Lokalitäten (Bundenbach) liefern eine größere Menge ziemlich kompletter Exemplare; häufiger finden sich Abdrücke oder isolierte Platten. Die ältesten Formen beginnen bereits im Silur.

1. Ordnung. #Encrinasteriae.# Bronn.

~Paläozoische Seesterne mit schwach geneigten, in der Mitte der Ambulacralfurchen alternierend zusammenstoßenden Ambulacralplatten. Madreporenplatte auf der Unterseite.~

Von den zahlreichen, hierher gehörigen Gattungen besitzen ¿Aspidosoma¿ Goldf. (Fig. 359) aus dem unteren Devon von Rheinpreußen und Bundenbach, ¿Palaeaster¿ Hall (¡Archasterias¡ J. Müll.) (Fig. 360) aus dem Silur, Devon und Karbon von Nord-Amerika und Europa, ¿Urasterella¿ M'Coy (¡Stenaster¡ Billings) aus dem unteren Silur von Nordamerika, ¿Palasterina¿ M'Coy aus dem oberen Silur von England, ¿Salteraster¿, ¿Palaeostella¿ Stürtz aus dem Devon von Bundenbach u. a. große Randplatten, die meist in zwei Reihen angeordnet sind, während den Gattungen ¿Palacoma¿ Salter (Ob. Silur), ¿Palasteriscus¿, ¿Loriolaster¿, ¿Cheiropleraster¿ Stürtz aus dem Devon von Bundenbach solche Randplatten fehlen.

2. Ordnung. #Euasteriae.# Zittel. (Asteriae verae Bronn.)

~Ambulacralplatten dachförmig geneigt, in der Mitte der Ambulacralfurchen direkt zusammenstoßend. Madreporenplatte auf der Dorsalseite.~

Auch die ¡Euasteriae¡ werden nach dem Vorhandensein oder Fehlen von Randplattenreihen in die zwei Gruppen der ¡Phanerozonia¡ und ¡Cryptozonia¡ eingeteilt. Beide beginnen schon in paläozoischen Ablagerungen.

A. #Phanerozonia.# Sladen.

¡Arme mit großen ventralen und dorsalen Randplatten. Ambulacralplatten breit.¡

Der kleine fünfarmige ¿Xenaster¿ Simonowitsch aus devonischem Spiriferensandstein des Rheingebietes dürfte der älteste bekannte Vertreter dieser formenreichen Gruppe sein. Auch ¿Astropecten¿ Linck (Fig. 357) mit fünf langen, abgeplatteten Armen, vierseitigen Adambulacralplatten und zwei Reihen großer Randplatten kommt nach ~Stürtz~ schon im Devon von Bundenbach vor. Eine Anzahl fossiler Arten dieser noch jetzt verbreiteten Gattung sind vom Lias an bis ins jüngste Tertiär beschrieben.

Im Muschelkalk findet sich ¿Trichasteropsis¿ Eck mit verhältnismäßig schwachen Randplatten.

¿Goniaster¿ Ag. (¡Pentagonaster¡ Linck) (Fig. 361, 362) hat kurze, kaum über die Scheibe vorragende Arme und zahlreiche kleine, intermediäre Ausfüllungsplättchen auf der Ventral- und Dorsalseite. Jura bis Jetztzeit.

¿Metopaster¿, ¿Mitraster¿ Sladen. Kreide.

¿Leptaster¿ Lor. und ¿Luidia¿ Forbes kommen im Jura vor, und auch vom lebenden ¿Pentaceros¿ Linck (¡Oreaster¡ M. T.) mit großen, höckerigen Plattenreihen auf der Dorsalseite (Fig. 363) finden sich in Jura, Kreide und Tertiär fossile Arten.

Im oberen Jura von Württemberg, der Schweiz etc. finden sich nicht selten isolierte sechsseitige Platten von verschiedener Dicke und Größe (¿Sphaerites¿), wovon einige starke konische Stacheln tragen (Fig. 364), während andere glatt oder mit mehreren Grübchen versehen sind (Fig. 365). Die zoologische Stellung dieser Platten ist bis jetzt nicht mit Sicherheit ermittelt.

B. #Cryptozonia.# Sladen.

¡Arme ohne oder nur mit kleinen ventralen Randplatten. Ambulacralplatten schmal, zahlreich.¡

Von den paläozoischen Repräsentanten dieser Gruppe schließen sich die Gattungen ¿Lepidaster¿ Forbes (Silur) und ¿Roemeraster¿ Stürtz (Devon) an die lebende Gattung ¿Linckia¿, ¿Echinasterella¿ Stürtz (Devon) an die ¡Echinasteridae¡, ¿Medusaster¿ Stürtz aus Bundenbach an ¡Asterias¡ Lin., ¿Protasteracanthion¿ Stürtz von Bundenbach an ¿Brisinga¿ an.

Vom vielarmigen ¿Solaster¿ Forbes ist eine fossile Art aus dem Grossoolith von England, von ¿Rhopia¿ Gray eine Spezies aus dem Neokom bekannt. ¿Tropidaster¿ Forbes findet sich im mittleren Lias.

C. #Echinozoa.#

~Armlose, ungestielte Echinodermen von kugeliger, eiförmiger, scheibenförmiger oder walzenförmiger Gestalt; die Weichteile von einem getäfelten Hautskelett oder einer lederartigen Haut mit eingestreuten Kalkkörperchen umgeben.~

Hierher die zwei Klassen der ¿Echinoidea¿ (Seeigel) und ¿Holothurioidea¿ (Seewalzen).

1. Klasse. #Echinoidea.# Seeigel.[32]

~Kugelige, scheibenförmige oder ovale Echinodermen, deren Eingeweide von einer soliden, getäfelten, mit beweglichen Stacheln bedeckten Schale umschlossen sind. Mund auf der Unterseite. After im Scheitel oder zwischen Scheitel und Mund. Die fünf Ambulacra von Porenreihen durchbohrt.~

Die ~Schale~ (Corona) der Seeigel besteht aus Kalktäfelchen, welche durch Sutur verbunden und zu einer meist unbeweglichen, seltener schwach verschiebbaren Kapsel zusammengefügt sind. Diese Kapsel ist von zwei größeren Öffnungen durchbohrt, wovon die eine, der ~Mund~ (peristoma), stets auf der Unterseite und zwar bald zentral, bald exzentrisch gelegen ist, während die zweite, der ~After~ (Periproct), entweder dem Mund gegenüber im Scheitel oder in der Mittelebene der Hinterhälfte an einer beliebigen Stelle ausmündet. Vom Mund beginnt ein dicker Darmkanal, welcher in drei Abschnitte, Speiseröhre, Magen und Enddarm zerfällt und nach mehreren Windungen in der Afteröffnung endigt. Der Darmkanal wird durch Muskeln an der Innenseite der Schale befestigt.

Der ~Scheitel~ (Apex) ist in der Regel aus einem Kranz von zehn Täfelchen zusammengesetzt und enthält stets eine poröse, zur Speisung des Ambulacralsystems bestimmte ~Madreporenplatte~. Von dieser wird das Wasser durch den »~Steinkanal~« nach dem Zentralgefäß des Ambulacralsystems geführt, welches innerhalb der Schale ringförmig den Mund (resp. die Speiseröhre) umgibt und fünf radiäre Wassergefäße nach dem Scheitel aussendet. Das Wassergefäßsystem ist im wesentlichen wie bei den Asterozoen beschaffen. Das Ringgefäß erweitert sich in den fünf Interambulacralräumen zu schwellbaren ~Poli~'schen Blasen, welche als Wasserreservoir dienen, und die fünf Radialstränge senden in regelmäßigen Abständen Seitenäste aus, von denen kleinere Ampullen nach innen und schlauchartige Fortsätze nach außen ausgehen. Da jedoch das ganze Ambulacralsystem im Gegensatz zu dem der Asterozoen innerhalb und nicht außerhalb der Schale liegt, so müssen die nach außen gerichteten Schläuche (Ambulacralfüßchen, Tentakeln) die Schale durchbohren. Meistens gabelt sich der die Schale durchbohrende Schlauch in zwei Äste, die sich außen wieder vereinigen, so daß jedem Saugfüßchen oder Tentakel ein ~Porenpaar~ entspricht. Durch die Ambulacralstränge erhält somit die Schale fünf vom Mund zum Scheitel verlaufende Felder, die seitlich durch Porenzonen (Fühlergänge) begrenzt sind.

Diese ~Ambulacralfelder~ oder ~Ambulacra~ bestehen bei allen lebenden und den meisten fossilen Seeigeln aus zwei alternierenden, durch Zickzacknähte verbundenen Reihen von Täfelchen, und ebenso sind die fünf ~Interambulacra~ durch zwei Täfelchenreihen ausgefüllt. Die normale Zahl von 20 oder besser 2×10 meridionalen Täfelchenreihen wird nur bei den paläozoischen Palechinoideen, bei ¡Tiarechinus¡ und der cretaceischen Gattung ¡Tetracidaris¡ übertroffen und von ¡Bothriocidaris¡ nicht vollständig erreicht. Sämtliche, zuweilen auch nur die auf der Unterseite austretenden schwellbaren Ambulacralfüßchen fungieren als Lokomotionsorgane, indem sie sich am Boden festsaugen und den Körper nachschleppen; bei vielen Seeigeln mit blattförmigen Ambulacren wandeln sich die Saugfüßchen in gefiederte Tentakeln um und dienen zur Respiration. Zuweilen treten auch in den Mundecken buschige ~Mundkiemen~ hervor, die vom Wassergefäß versorgt werden.

Unter dem ambulacralen Zentralring befindet sich ein netzförmiges ~Blutgefäßgeflecht~, von welchem fünf radiale Äste in der Richtung der fünf Ambulacralstränge, sowie zwei dem Darm folgende Gefäße ausgehen. Der zentrale ~Nervenring~ mit seinen fünf, die Ambulacralgefäße begleitenden Radialsträngen liegt zu unterst.

Unter dem Scheitel befinden sich in den Interambulacralfeldern die fünf (zuweilen auch vier oder zwei) großen ~Genitaldrüsen~.

Sämtliche ~Täfelchen~ (assulae, plaques coronales) einer Ambulacral- oder Interambulacralreihe stoßen mit parallelen Nähten aneinander und sind durch Zickzacknähte mit den Täfelchen der Nachbarreihe verbunden. Die Zahl der Täfelchen stimmt in allen ambulacralen, sowie in allen interambulacralen Reihen überein, dagegen sind die porenlosen Täfelchen der ¿IA¿ in Größe, Form und Zahl ganz unabhängig von den Porentäfelchen der ¡A¡. Bei den Citariden enthalten z. B. die sehr schmalen Ambulacralreihen je 50-60 winzige Täfelchen, die breiten ¿IA¿ nur je 4-5 große Platten. Die ~Porenzonen~, welche die ¡A¡ seitlich begrenzen, bestehen entweder aus gleichen, runden, oder aus zwei ungleichen Poren, wovon eine rund, die andere quer verlängert ist. Sind zwei Poren durch eine Furche verbunden, so heißen sie gejocht. Die Ambulacra sind entweder ~einfach~ (Ambulacrum simplex oder perfectum) und verlaufen bandförmig und ununterbrochen vom Scheitel zum Mund, oder sie sind ~blattförmig~, ~petaloid~ (Ambulacrum circumscriptum), wenn die Porenzonen vom Scheitel anfänglich divergieren, sich auf der Oberseite der Schale aber wieder gegeneinander neigen und auf diese Weise blattförmige Felder (~Petalodien~) um den Scheitel bilden. Zuweilen berühren sich die konvergierenden Enden der Petalodien in der Mitte und schließen dieselben ab, meist jedoch bleiben sie mehr oder weniger weit entfernt und nach unten geöffnet. Sind die Petalodien stark verlängert, unten offen und seitlich von ungejochten Porenpaaren begrenzt, so heißen die Ambulacra ~subpetaloid~. Am Ende der Petalodien hören die Poren selten vollständig auf (¡Clypeaster¡), sondern lassen sich meist noch bis zum Mund verfolgen, allein die Porenzonen werden entweder einreihig oder winzig klein und differieren in Zahl und Anordnung auffällig von denen der Petalodien. Zuweilen verschwinden die Poren am Ende der Petalodien auf der Oberseite ganz und beginnen erst wieder in der Nähe des Mundes. Meist verändern auch die Täfelchen der petaloiden Ambulacra unterhalb der Petalodien ihre Größe und Form, so daß die Ambulacren aus zwei ungleichen Teilen zusammengesetzt erscheinen. Der von den Porenstreifen umschlossene Teil der Ambulacra wird ~Zwischenporenfeld~ oder Mittelfeld (zone interporifère) genannt.

Bei den regulären Seeigeln, bei welchen der After dem Mund gegenüber im Scheitel liegt, sind alle ¡A¡ und ¿IA¿ untereinander gleich, bei den irregulären Formen mit außerhalb des Scheitels gelegenem After, unterscheiden sich häufig das vordere Ambulacrum und das hintere ¿IA¿ ganz erheblich von den übrigen gleichnamigen Feldern.

Die porentragenden Täfelchen der einfachen Ambulacra haben häufig alle gleiche Größe und Form. Zuweilen schalten sich aber auch kleine, mit Poren versehene ~Halbtäfelchen~, welche die Mitte der Ambulacra nicht erreichen, zwischen zwei normale Plättchen ein, und öfters verschmelzen 5-10 kleine Täfelchen zu sogenannten ~Großplatten~ mit 2-5 oder mehr Porenpaaren, an welchen die Nähte der einzelnen Plättchen meist nur am Außenrand deutlich sichtbar sind. Alle neu entstehenden Täfelchen schalten sich unter dem Scheitelschild ein.

Das ~Scheitelschild~ (appareil apical, abactinal System) befindet sich stets auf der gewölbten Oberseite und nimmt dort eine zentrale oder subzentrale Lage ein. Bei den regulären (endozyklischen Seeigeln umschließt es die Afteröffnung, bei den irregulären (exozyklischen) Formen liegt der After außerhalb des Scheitels im hinteren Interambulacrum. Das Scheitelschild besteht normal aus zehn alternierenden Täfelchen, wovon die fünf größeren am oberen Ende der Interambulacra, die fünf kleineren am Ende der Ambulacra stehen. Letztere sind meist drei- oder fünfseitig und von einer äußerst feinen Öffnung durchbohrt. Sie heißen gewöhnlich ~Augentäfelchen~ (plaques ocellaires), weil irrtümlich angenommen wurde, daß sich am Ende des Radialnervs ein dem Auge entsprechender Kristallkörper befände. Nachdem diese Annahme widerlegt, nennt man die Täfelchen ~Radialia~. Die fünf interradialen, sogenannten ~Genitaltäfelchen~ (Eiertäfelchen) haben am häufigsten irregulär fünf- oder sechsseitige Form und liegen über den Genitaldrüsen. Sie besitzen in der Regel eine, bei den paläozoischen und einigen jüngeren Seeigeln auch 3-5 Poren, die Mündung des Ausfuhrkanals der Genitaldrüsen. Verkümmern eine oder zwei Genitaldrüsen, so bleiben die entsprechenden Täfelchen des Scheitelschildes undurchbohrt, ja in manchen Fällen fehlt das hintere Genitaltäfelchen gänzlich. Eines der Genitaltäfelchen, und zwar bei den Irregulären stets das im rechten vorderen Interradius gelegene, zeichnet sich durch poröse, schwammige Beschaffenheit aus und dient als Siebplatte (~Madreporenplatte~) für das in den Steinkanal eindringende Wasser. Auch bei den regulären Seeigeln befindet sich, wie ~Lovèn~ scharfsinnig nachgewiesen, die Madreporenplatte im vorderen linken Interambulacrum. Es kann danach jeder Seeigel orientiert und in zwei symmetrische Hälften zerlegt werden, wobei die Körperachse durch die Mitte des vorderen unpaaren Amb., des hinteren Interamb. und durch Scheitel, Mund und After verläuft.

Bei den regulären Seeigeln (Fig. 366) alternieren die Genital- und Radialtäfelchen regelmäßig miteinander und umschließen die zentrale Afterlücke (~Periproct~), welche bald von einer verschiedenen Anzahl kleiner, bald von 2-3 größeren Kalktäfelchen bedeckt ist.

Bei den irregulären Seeigeln (Fig. 367) stoßen die Scheiteltäfelchen direkt aneinander und bilden bald ein rundliches, ~kompaktes~, bald ein etwas in die Länge gezogenes Scheitelschild. Die Madreporenplatte zeichnet sich häufig durch ansehnliche Größe aus. Ein ~zerrissenes~ Scheitelschild besitzen die Dysasteriden, bei welchen die beiden hinteren Amb. nicht im gemeinsamen Zentrum zusammenlaufen, sondern durch einen weiten Zwischenraum von den drei vorderen getrennt bleiben (Fig. 367 ¡a¡). Der Raum zwischen den 4 vorderen Genitaltäfelchen und den 2 hinteren Radial(Ocellar)-Täfelchen wird durch überzählige, eingeschaltete Plättchen ausgefüllt.

Bei den Clypeastriden und Conoclypeiden und vielen Echinolampiden besteht das Scheitelschild aus 5 winzigen Radialtäfelchen am Ende der Amb. und einer einzigen großen, porösen fünfeckigen Zentralplatte, welche wahrscheinlich aus der Verschmelzung der 5 Genitalplatten entstanden ist und in ihren Ecken meist auch die 5 oder 4 Genitalporen enthält. (Fig. 367 ¡e¡, ¡f¡.)

In manchen Fällen dient nicht nur eine einzige Genitalplatte zum Einlaß des Wassers in den Steinkanal, sondern es können auch noch ein oder zwei Nachbartäfelchen poröse Beschaffenheit annehmen und als Madreporenplatten fungieren.

Das ~Peristom~ (Mundlücke, actinal system), häufig auch kurzweg Mund genannt, liegt stets auf der Unterseite, entweder zentral oder exzentrisch und alsdann meist nach vorne gerückt. Die Form der Öffnung ist rund, fünfeckig, zehneckig, oval oder zweilippig, ihre Größe je nach den Gattungen sehr verschieden. An lebenden Exemplaren ist dieselbe teilweise durch eine häutige Membran bedeckt, die häufig durch kleine bewegliche Täfelchen verstärkt wird, und in welcher sich die eigentliche Mundöffnung befindet.

Zuweilen sind die Ecken des Peristoms mit 5 oder 10 Einschnitten zum Austritt der Mundkiemen versehen (¡Glyphostomata¡). Bei den Cassiduliden vertiefen sich die Ambulacra in der Nähe des Peristoms und besitzen darin große, wohlentwickelte Porenstreifen; zwischen diesen vertieften »Phyllodien« erheben sich lippenförmige Wülste (bourrelets buccaux) und beide zusammen bilden einen fünfblättrigen Stern, die sog. ~Floscelle~ um den Mund. Ein quer zweilippiges Peristom entsteht dadurch, daß sich der vordere quere Rand einsenkt und der hintere mit nach vorne konvexer Begrenzung erhaben hervortritt.

Viele Seeigel besitzen als Kauapparat ein kräftiges, aus 5 pyramidalen, im Querschnitt dreieckigen, häufig hälftig geteilten ~Kinnladen~ (maxillae) oder Kiefern bestehendes Gerüst, worin sich 5 mehr oder weniger vertikale, schmale, etwas gebogene, unten zugespitzte »~Zähne~« bewegen. Zu diesen Hauptstücken kommen zuweilen noch einige andere, zum Zusammenhalten der beweglichen Teile bestimmte Stücke, welche je nach den Familien verschiedene Beschaffenheit annehmen.

Bei den regulären Seeigeln bezeichnet man das Kiefergerüst als Laterna Aristotelis (Fig. 368, 369). Es besteht aus 5 aufrechten, aus zwei Hälften zusammengesetzten Kiefern (Kinnladen) von dreiseitig pyramidaler Gestalt (¡a¡), deren Spitzen nach unten gewendet sind, und welche zusammen einen hohlen Kegel bilden. Sie umschließen den langen, schmalen, etwas gebogenen Zahn (¡b¡), dessen mit Schmelz überzogene Spitze unten aus dem Peristom vorragt. Die Kiefer legen sich mit ihren quergestreiften, ebenen Außenflächen dicht aneinander an und bilden zusammen einen umgekehrten Kegel. An der oberen breiten Grundfläche des Gerüstes bemerkt man noch die sog. Ergänzungsstücke oder Gelenkepiphysen (¡c¡), die 5 radialen Balken (¡d¡) (Rotulae, Falces), und über diesen die zur Anheftung von Muskeln dienenden Bügelstücke oder Kompasse (¡e¡).

Den irregulären ¡Atelostomata¡ fehlt das Kiefergebiß gänzlich. Bei den ¡Gnathostomata¡ ist es entweder ähnlich zusammengesetzt, wie bei den ¡Regulares¡ (¡Discoidea¡, ¡Conoclypeus¡) oder es besteht (¡Clypeastridae¡) aus fünf niedrigen, dreieckigen, massiven, aus zwei symmetrischen Hälften zusammengesetzten Kiefern und fünf schmalen, gebogenen Zähnen (Fig. 370). Die Kieferpaare haben in diesem Falle niemals alle gleiche Größe (Heterognathi).

Existiert ein fester Kauapparat, so ist der Rand des Peristoms stets mehr oder wenig nach innen gebogen und mit ohrförmigen Fortsätzen (Auriculae) versehen, welche paarig am Ende der Amb. oder Interamb. stehen und entweder getrennt bleiben oder sich mit ihren oberen (inneren) Enden vereinigen und so eine Art von Torbogen bilden (Fig. 368 ¡au¡). Diese Auriculae (apophyses myophores) dienen zur Befestigung von Muskeln, welche den Kauapparat bewegen. An fossilen Seeigeln sind die Kiefer höchst selten erhalten und äußerlich kaum sichtbar.

Die ~Afterlücke~ oder das ~Periproct~ hat meist rundliche Form und ist an lebenden Exemplaren mit einer Membran überzogen, die mit kleinen Kalktäfelchen bedeckt ist. In der Mitte dieser Membran liegt die Afteröffnung (anus). Bei den regulären Seeigeln (¡Endocyclica¡) befindet sich die Afterlücke dem Mund gegenüber innerhalb des Scheitelschildes, bei den irregulären (¡Exocyclica¡) verläßt sie den Scheitel und liegt entweder in der Medianachse des Körpers hinter dem Scheitel auf der Oberseite oder auf dem Hinterrand oder zwischen Hinterrand und Peristom. Die Lage der Afterlücke bildet bei den Exocyclica ein wertvolles systematisches Merkmal.

~Warzen. Stacheln.~ Die Täfelchen der Seeigel sind fast immer mit warzenartigen Erhöhungen oder Körnern bedeckt, welche bewegliche Stacheln oder Borsten tragen. Nach der Größe bezeichnet man dieselben als Hauptwarzen, Sekundärwarzen, Miliarwarzen und Granulationen. Letztere (granules) sind einfache kleine halbkugelige oder irreguläre Körner. Bei den eigentlichen Warzen unterscheidet man den halbkugeligen ~Warzenkopf~ (mamelon), der bald glatt, bald mit einem zentralen Grübchen versehen ist und dann ~durchbohrt~ heißt, sodann den ~Warzenhals~ (Warzenkegel), die abgestutzte konische Erhöhung, auf welcher der Warzenkopf ruht. Beide sind durch eine ringförmige Einschnürung von einander geschieden. Der Oberrand des Warzenhalses (anneau) kann glatt oder strahlig gekerbt sein. Die größeren Warzen sind in der Regel von einem glatten, etwas vertieften, rundlichen ~Höfchen~ (areola) umgeben, das meist durch einen erhöhten Ring von Körnchenwarzen (¡cercle scrobiculaire¡) eingefaßt ist.

Die ~Stacheln~ (radioles, épines) (Fig. 371) sind bewegliche, durch elastische Bänder auf den Warzenköpfen befestigte und mit diesen artikulierende Anhänge von stab-, keulen-, stachel-, spatelförmiger Gestalt, zuweilen von bedeutender Größe, manchmal aber auch entsprechend den Dimensionen der Warzen nur winzige, borstenartige Stäbchen. Sie dienen dem Körper als Stütze und werden bei der Lokomotion benutzt. Ihre vertiefte Gelenkfläche (acetabulum), womit sie auf den Warzen ruhen, ist von einem glatten oder gekerbten Rand umgeben und dient dem etwas verdickten Stachelkopf als Basis; nach oben wird der Kopf durch einen vorragenden, glatten oder gekerbten Ring, welcher zur Befestigung von Bändern dient, begrenzt und geht dann in den etwas eingeschnürten Stachelhals über, auf welchen der eigentliche meist rauhe, dornige oder gestreifte Stiel oder Körper des Stachels folgt.

~Fasciolen~ (Semitae) sind glatte, mit feinen Borsten besetzte Streifen, welche nur bei den Spatangiden vorkommen. Dieselben unterbrechen die sonstige Skulptur der Oberfläche und umschließen bald die petaloiden Ambulacra, bald den After, bald verschiedene andere Regionen der Oberfläche.

Die ~Pedicellarien~ sind mikroskopisch kleine Greiforgane, die ~Sphaeridien~ winzige, in der Nähe des Mundes befindliche Geschmacksorgane. Beide sind fossil schwer erhaltungsfähig; doch konnten fossile Pedicellarien zuweilen nachgewiesen werden.

An Formenreichtum werden die jetzt existierenden Seeigel, deren es vielleicht 300 Arten gibt, ganz erheblich von den fossilen übertroffen. Die Zahl von 2500 Spezies dürfte für die letzteren kaum zu hoch gegriffen sein. Sie unterscheiden sich durch den Mangel an Armen fundamental von Pelmatozoen und Asterozoen und wenn auch die Hauptorgane (Ambulacralgefäß, Blut- und Nervensystem, Darm) bei Pelmatozoen, Asterozoen und Echinoiden im wesentlichen homologe Lage und Ausbildung aufweisen, so bietet das Hautskelett der drei Gruppen doch nur geringe Anhaltspunkte zum Vergleich. Den Ambulacralsträngen fehlen bei den Seeigeln die tragenden Armglieder, Wirbelscheiben oder Ambulacralplatten. Sie verlaufen frei auf der Innenseite der Schale und sind von Ambulacraltäfelchen bedeckt, welche höchstens mit den Saumplättchen der Pelmatozoen oder den Adambulacralplatten der Seesterne verglichen werden können. Auf die Homologie des Scheitelschildes der Seeigel mit der Basis der Pelmatozoen wurde von ~Lovèn~ und Herb. ~Carpenter~ großes Gewicht gelegt, allein gegen die phyletische Verwertung der Homologie von Basalia und Genitaltäfelchen, von Radialia und Ocellartäfelchen und von Centrodorsalplatte mit dem bei jugendlichen Regulares innerhalb des Periproctes gelegenen größeren Täfelchen sind von ~Neumayr~ und ~Semon~, welche in diesen Erscheinungen nur Konvergenzbildungen erblicken, gewichtige Bedenken erhoben worden.

Die ~Ontogenie~ der Seeigel weist in ihren frühen Entwicklungsstadien mancherlei Übereinstimmung mit den Larven von Ophiuren und Seesternen auf, hat aber sehr wenig mit jener von Pelmatozoen gemein. Von großem Interesse sind die Veränderungen, welche das Hautskelett während seiner Entwicklung durchmacht; z. B. die Vermehrung der Stachelwarzen, die Veränderungen der Täfelchenzahl in der Afterlücke bei gewissen regulären Seeigeln (¡Echinidae¡), die allmähliche Abplattung mancher Scutellinen, die Umwandlung der anfänglich einfachen Ambulacra bei ¡Echinolampidae¡, die Verlegung der Afterlücke bei vielen Cassiduliden u. s. w. sind Erscheinungen, welche zum Vergleich mit fossilen Formen auffordern, bei denen jene transitorischen Erscheinungen meistens als dauernde Einrichtungen angetroffen werden.

~Lebensweise.~ Sämtliche Seeigel leben im Meer; viele in ganz seichtem Wasser unmittelbar an der Küste, andere aber auch in den tiefsten Abgründen des Ozeans. Fossile Formen erscheinen als Seltenheiten schon im Silur, werden im Devon, Karbon und Trias etwas häufiger, bis sie im Jura, in Kreide und im älteren Tertiär den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreichen und von da wieder an Mannigfaltigkeit abnehmen. Die fossilen Schalen zeichnen sich häufig durch vorzüglichen Erhaltungszustand aus; aber auch Fragmente gestatten wegen des radiären oder seitlich symmetrischen Baues und der damit zusammenhängenden Wiederholung isomerer Teile meist eine genaue systematische Bestimmung. Die Arten besitzen meist eine kurze geologische Lebensdauer und dienen darum häufig als Leitfossilien für bestimmte Schichten.

Die Echinoideen zerfallen nach der Zahl der meridionalen Täfelchenreihen in die zwei Unterklassen der ¡Palechinoidea¡ und der ¡Euechinoidea¡.

1. Unterklasse. #Palechinoidea.#

¡Schale aus mehr, selten aus weniger als 20 Täfelchenreihen zusammengesetzt. Peristom zentral, Kiefergebiß vorhanden.¡

Mit Ausnahme von zwei Gattungen (¡Tiarechinus¡ und ¡Tetracidaris¡) gehören sämtliche Gattungen paläozoischen Ablagerungen an.

1. Ordnung. #Cystocidarida.# Zitt.[33]

~Schale kugelig oder eiförmig. Amb. schmal mit vier Reihen von Porentäfelchen durchbohrter Medianplättchen.~ ¿IA¿ ~breit mit zahlreichen, dünnen, unregelmäßig angeordneten und ungleichen Täfelchen, die mit Warzen und kleinen Stacheln bedeckt sind. Mund zentral mit Kiefergebiß. After interradial in der Nähe des Scheitels. Scheitelschild unbekannt. Madreporenplatte außerhalb des Scheitels im Analinterambulacrum.~

¿Cystocidaris¿ Zitt. (¡Echinocystites¡ W. Thoms.) im oberen Silur von Schottland.

? ¿Palaeodiscus¿ Salter. Silur. Schottland.

2. Ordnung. #Bothriocidarida.# Zitt.

~Schale kugelig. After im Scheitel, dem Mund gegenüber. Amb. mit zwei,~ ¿IA¿ ~mit einer Täfelchenreihe. Scheitel mit zehn alternierenden, einfach perforierten Täfelchen, die Radialtäfelchen größer als die Genitaltäfelchen.~

Einzige Gattung ¿Bothriocidaris¿ ¡Eichw.¡, Fig. 372 im unteren Silur von Esthland.

3. Ordnung. #Perischoechinida.# M'Coy.

~Schale kugelig oder eiförmig. After im Scheitelschild. Mund zentral mit Kiefergebiß.~ ¿IA¿~, zuweilen auch~ ¿A¿ ~mit mehr als zwei Täfelchenreihen.~

1. Familie. #Lepidocentridae.# Lovèn.

¿IA¿¡täfelchen beweglich verbunden, durch abgeschrägte Ränder übereinandergreifend. Stachelwarzen klein.¡

¿Lepidocentrus¿ Joh. Müll. (Fig. 373). ¿IA¿ mit 5 oder mehr großen beweglichen Täfelchenreihen. ¡A¡ mit 2 Reihen niedriger alternierender Plättchen. Devon.

¿Pholidocidaris¿ M. u. W., ¿Perischodomus¿ M'Coy., ¿Rhoëchinus¿ Keeping. Kohlenkalk.

2. Familie. #Melonitidae.# Zitt.

¿IA¿ ¡mit 5-7, A mit 2-6 durch Sutur verbundenen Täfelchenreihen. Stachelwarzen winzig. Von den alternierenden Scheiteltäfelchen sind die größeren Genitalplättchen stets mit mehreren Öffnungen, die kleineren Radialplatten zuweilen mehrfach durchbohrt.¡

¿Palaëchinus¿ Scouler (Fig. 374). Schale kugelig. ¡A¡ schmal mit zwei Reihen niedriger Porentäfelchen. ¿IA¿ mit 4-7 Täfelchenreihen. Genitaltäfelchen mit drei, Ocellartäfelchen mit zwei Poren. Ober-Silur und Karbon von England und Nordamerika.

¿Melonites¿ Nordwood und Owen (Fig. 375). Schale groß, elliptisch-eiförmig. ¡A¡ etwas vertieft, breit, mit 6 oder 12 Reihen kleiner Porentäfelchen. ¿IA¿ breit mit 7-8 Tafelreihen, welche sich gegen den Scheitel auf 4 oder 2 Reihen reduzieren. Stachelwarzen winzig. Kohlenkalk von Nordamerika, Moskau, Derbyshire und Dep. Allier.

¿Oligoporus¿, ¿Lepidesthes¿ M. u. W. Karbon. Nordamerika.

3. Familie. #Archaeocidaridae.# M'Coy.

¿IA¿ ¡mit 4-8 A, mit zwei Täfelchenreihen und je einem Porenpaar. Die¡ ¿IA¿¡platten mit je einer großen Stachelwarze. Stacheln kräftig.¡ Devon, Karbon und untere Kreide.

¿Archaeocidaris¿ M'Coy (¡Palaeocidaris¡ Desor) (Fig. 376). ¿IA¿platten in 4-8 Reihen, sechsseitig, etwas verschiebbar und übergreifend, mit starken Primärwarzen, die von einem Höfchen und Körnelring umgeben sind. Stacheln lang, zylindrisch, mit Dornen besetzt. Kohlenkalk von Belgien, Irland, Rußland, Nordamerika.

¿Xenocidaris¿ Schultze. Nur keulenförmige Stacheln bekannt. Devon. Eifel.

¿Lepidocidaris¿ M. W., ¿Lepidechinus¿ Hall. Karbon. Nordamerika.

4. Familie. #Tiarechinidae.# Zitt.

¿IA¿ ¡mit 3, A schmal mit 2 Täfelchenreihen. Die¡ ¿IA¿¡täfelchen auf der Unterseite mit Stachelwarzen, auf der Oberseite der Schale mit Körnchenwarzen. Scheitelschild ungewöhnlich ausgedehnt, mit runder, zentraler Afteröffnung. Die¡ ¿IA¿ ¡beginnen an der Mundlücke mit je einer Peristomalplatte.¡

Von den zwei winzig kleinen und sehr seltenen Gattungen ¿Tiarechinus¿ Neumayr (Fig. 377) und ¿Lyssechinus¿ Gregory aus der Trias von St. Cassian besitzt die erstere in den ¿IA¿ nur 4 Täfelchen, wovon eines den Peristomrand bildet, während die drei anderen, stark verlängerten nebeneinander liegen, durch vertikale Suturen getrennt sind und das ganze übrige ¿IA¿ ausfüllen. Die Ambulacra reichen vom Mund bis zum Scheitel.

¿Lyssechinus¿ Gregory hat schmale, fast auf die Unterseite beschränkte Amb., auf welche eine sehr große zum Scheitelschild gehörige Radialplatte folgt. Die ¿IA¿ sind unter dem Scheitel aus 3 Reihen von Täfelchen zusammengesetzt, die am Unterrand auf zwei und am Peristom auf eine Platte reduziert sind.

2. Unterklasse. #Euechinoidea.# Bronn.

¡Seeigel mit 10 ambulacralen und 10 interambulacralen Täfelchenreihen.¡

1. Ordnung. #Regulares.# Desor.

(¡Endocyclica¡ Wright.)

~Reguläre, fünfstrahlige Seeigel mit je 5 unter sich gleichen~ ¿A¿ ~und~ ¿IA¿~. Mund zentral mit Kiefergebiß (Laterna Aristotelis), After innerhalb des Scheitelschildes. Alle 5 Genitaltäfelchen einfach durchbohrt.~

A. Unterordnung. #Holostomata.# Pomel.

¡Peristom groß, rundlich, ohne Einschnitte, mit regelmäßig in Reihen angeordneten Täfelchen bedeckt, welche die Fortsetzung der A und¡ ¿IA¿ ¡bilden; die Täfelchen der Amb.-Reihen mit Poren. Auriculae am Ende der¡ ¿IA¿¡felder.¡

1. Familie. #Cidaridae.# Wright.

¡A schmal, bandförmig, mit zahlreichen kleinen, niedrigen, einfachen Porentäfelchen.¡ ¿IA¿ ¡sehr breit mit zwei Reihen von großen, mit starken Stachelwarzen besetzten Tafeln. Mundkiemen innerlich. Stacheln sehr kräftig.¡ Karbon bis Jetztzeit. Hauptverbreitung in Jura und Kreide.

¿Cidaris¿ Klein (Fig. 378-380). ¡A¡ schmal, etwas wellig gebogen; jedes Täfelchen mit einem Paar ungejochter Poren. Stacheln kräftig, stabförmig, zylindrisch, keulen-, eichel- oder spindelförmig, meist mit Körnern oder Dornen besetzt, die in Längsreihen angeordnet sind. Mehr als 200 Arten, davon die ältesten (¿Eocidaris¿ Desor) selten im Karbon, Zechstein und Trias. Hauptverbreitung in Jura und Kreide; selten in Tertiär- und Jetztzeit.

¿Rhabdocidaris¿ Desor (Fig. 381, 382). Wie ¿Cidaris¿, jedoch Poren gejocht, Stacheln lang, stabförmig, dornig. Hauptverbreitung in Jura und Kreide; selten tertiär und lebend. Einzelne Arten erreichen ansehnliche Größe. ¡R. nobilis¡ Münst., ¡R. princeps¡ Goldf.

¿Leiocidaris¿ Desor. Wie ¡Rhabdocidaris¡, aber Stachelwarzen undurchbohrt. Stacheln groß, glatt, zylindrisch. Kreide, Tertiär, Recent.

¿Dorocidaris¿ A. Ag. Wie Cidaris, aber Stachelwarzen undurchbohrt. Recent.

¿Stephanocidaris¿ A. Ag., ¿Phyllacanthus¿ Brandt. ¿Goniocidaris¿ Desor. Recent.

¿Porocidaris¿ Desor (Fig. 383). ¡A¡ breit, gerade, mit gejochten Poren. Stachelwarzen durchbohrt und gekerbt. Höfchen mit radialen Furchen, die an der Peripherie zuweilen in Poren enden. Stacheln abgeplattet, am Rand gezackt. Tertiär. Recent.

¿Orthocidaris¿ Cott. Scheitelschild klein, pentagonal. Amb. schmal, gerade. ¿IA¿ sehr breit, mit zahlreichen Täfelchen. Stachelwarzen klein, entfernt stehend, durchbohrt. Unt. Kreide.

¿Temnocidaris¿ Cott. Ob. Kreide. ¿Polycidaris¿ Quenst. Ob. Jura.

¿Diplocidaris¿ Desor. Amb. schmal, gerade, jederseits mit zwei alternierenden Reihen von Doppelporen eingefaßt. ¿IA¿ breit, Stachelwarzen groß, durchbohrt. Ob. Jura.

¿Tetracidaris¿ Cotteau (Fig. 384). ¿IA¿ mit 4 Täfelchenreihen. ¡A¡ jederseits von zwei Porenpaaren eingefaßt. Stachelwarzen der ¡I¡ Amb. durchbohrt und gekerbt. Unt. Kreide (Barrêmien), Castellane, Basses Alpes.

2. Familie. #Echinothuridae.#

¡Täfelchen der A und¡ ¿IA¿ ¡dünn, schuppenartig übereinandergreifend und etwas beweglich. A breit, mit einfachen oder zusammengesetzten Porentäfelchen und wie die¡ ¿IA¿ ¡mit kleinen Warzen bedeckt. Peristom getäfelt, die Amb.-Täfelchen mit Poren. Stacheln dünn, kurz, stabförmig. Mundkiemen teils innerlich teils äußerlich.¡

Von den zwei fossilen Gattungen ¿Pelanechinus¿ Keeping (Dogger) und ¿Echinothuria¿ Woodw. (Ob. Kreide) sind nur wenige, unvollständige Exemplare bekannt. Die lebenden Genera ¿Asthenosoma¿ Grube (¡Calveria¡ Wyv. Thomson), ¿Phormosoma¿ Wyv. Thomson leben in großer Tiefe.

B. Unterordnung. #Glyphostomata.# Pomel.

¡A schmäler oder ebenso breit als¡ ¿IA¿¡. Amb.-Täfelchen einfach oder zusammengesetzt, häufig mit mehreren Porenpaaren. Peristom mit 10 Einschnitten für äußerliche Mundkiemen, entweder mit häutiger Membran oder mit undurchbohrten Schüppchen bedeckt. Auriculae am Ende der Amb.-Felder.¡

3. Familie. #Salenidae.# Desor.

¡A schmal oder mäßig breit, meist aus kleinen, einfachen Täfelchen zusammengesetzt,¡ ¿IA¿ ¡breit, mit zwei Reihen großer Primärwarzen. Scheitelschild groß, innerhalb des Kranzes von Genital- und Radialtäfelchen mit ein, zwei oder mehr überzähligen Platten, welche die Afteröffnung etwas aus dem Zentrum des Periproctes drängen. Peristom rundlich, mit schwachen Einschnitten, von undurchbohrten Kalkschüppchen bedeckt, um die Mundöffnung 10 perforierte Buccaltäfelchen. Mundkiemen äußerlich.¡

Die Saleniden sind bezüglich ihres Scheitelschildes persistente Jugendformen, da sämtliche reguläre Seeigel ursprünglich eine große Zentralplatte innerhalb des Scheitels besitzen, die nach und nach resorbiert wird. Jura bis Jetztzeit.

¿Peltastes¿ Ag. (Fig. 366 ¡d¡). Sch. klein, rundlich. ¡A¡ sehr schmal, wellig gebogen. ¿IA¿ breit. Scheitelschild sehr groß, verziert, mit einer einzigen Zentralplatte vor dem After. Madreporenplatte mit Spaltöffnung. Ob. Jura. Kreide und Recent.

¿Salenia¿ Gray (Fig. 385). Wie ¡Peltastes¡, aber Afteröffnung durch die große Zentralplatte des Scheitels nach rechts gerückt. Kreide, Miocän und Recent.

¿Goniophorus¿ Ag., ¿Heterosalenia¿ Cotteau (Kreide).

¿Acrosalenia¿ Ag. (Fig. 386). ¡A¡ mäßig breit, mit zwei Reihen kleiner Warzen; die ¡A¡täfelchen in der Nähe des Scheitels zusammengesetzt. ¿IA¿ mit zwei Reihen großer Primärwarzen. Scheitel mit 1-4 eingeschalteten Täfelchen vor dem After. Stacheln stabförmig, dünn, glatt. Zahlreiche Arten in Lias, Jura und Kreide.

4. Familie. #Diadematidae.# Wright.

¡A schmäler als¡ ¿IA¿¡, aus zusammengesetzten Tafeln mit mehreren Porenpaaren bestehend. Porenpaare der A eine einfache Zone jederseits bildend, nur in der Nähe des Mundes und Scheitels zuweilen in Doppelreihen. Mundmembran mit kleinen Plättchen bedeckt.¡ Zechstein bis Jetztzeit. Hauptverbreitung in Jura, Kreide und Tertiär.

¿Hemicidaris¿ Ag. (Fig. 387). ¡A¡ etwas gebogen, viel schmäler als ¿IA¿, auf der Unterseite mit zwei Reihen Stachelwarzen, die auf der Oberseite in Körnchenwarzen übergehen. ¿IA¿ mit zwei Reihen großer, gekerbter und durchbohrter Warzen. Stacheln sehr groß, zylindrisch oder keulenförmig, längsgestreift. Häufig im oberen Jura und in der unteren Kreide, erlischt im Eocän.

¿Hypodiadema¿ Ag. Wie vorige, jedoch klein; die ¡A¡ gerade und die Warzen auf der Oberseite nicht kleiner werdend. Zechstein und Trias.

¿Pseudocidaris¿ Et. Ob. Jura, unt. Kreide.

¿Acrocidaris¿ Ag. (Fig. 388). Porenstreifen einfach, wellig gebogen, am Peristom verdoppelt. ¡A¡ schmäler als ¿IA¿, beide mit zwei Reihen starker, gekerbter oder perforierter Primärwarzen. Stacheln kräftig, kantig. Jura und untere Kreide.

¿Goniopygus¿ Ag. Scheitelschild groß, skulptiert. Peristom sehr groß. Kreide. Eocän.

¿Glypticus¿ Ag. (Fig. 389). ¡A¡ schmal, mit zwei Warzenreihen. ¿IA¿ mit irregulär zerrissenen Warzen. Im Ob. Jura häufig.

¿Pseudodiadema¿ Desor (Fig. 390). Klein oder mittelgroß, niedrig. ¡A¡ wenig schmäler als ¿IA¿, beide mit zwei Reihen gekerbter und perforierter Primärwarzen. Porenstreifen am Peristom verdoppelt, in der Nähe des Scheitels einfach. Sehr verbreitet in Jura und Kreide, selten tertiär.

¿Diplopodia¿ M'Coy. Wie Pseudodiadema, aber ¡A¡ schmal, Porenstreifen am Peristom und Scheitel verdoppelt. Jura. Kreide.

¿Diadema¿ Schynv. (Recent), ¿Microdiadema¿ Cotteau (Lias), ¿Diademopsis¿ Desor (Lias), ¿Magnosia¿ Mich. (Jura, Kreide), ¿Cottaldia¿ Desor (Kreide, Tertiär, Recent).

¿Heterodiadema¿ Cotteau. Wie ¡Pseudodiadema¡, aber Scheitelschild sehr ausgedehnt, stark in das hintere ¡IA¡ verlängert. Kreide. ¡H. libycum¡ Cott.

¿Hemipedina¿ Wright. Wie ¡Diplopodia¡, aber Stachelwarzen nicht gekerbt. Scheitelschild ausgedehnt, Jura, Kreide und Recent.

¿Codiopsis¿ Ag. (Fig. 391). ¡A¡ und ¿IA¿ nur auf der Unterseite mit Stachelwarzen, auf der Oberseite mit Körnchen. Kreide.

¿Orthopsis¿ Cotteau (Kreide), ¿Codechinus¿ Desor (Kreide).

¿Cyphosoma¿ Ag. (Fig. 392). Rund, niedrig. Ambulacraltäfelchen mit 3-7 bogenförmig geordneten Porenpaaren, die in der Nähe des Scheitels und Mundes in Doppelreihen stehen. ¿IA¿ etwas breiter als ¡A¡ und wie diese mit zwei Reihen von undurchbohrten und ungekerbten Stachelwarzen. Jura und Kreide von Europa. Eocän (Kleinasien).

¿Micropsis¿ Cotteau. Kreide und Eocän.

¿Arbacia¿ Gray (Recent).

¿Coelopleurus¿ Ag. (Fig. 393). ¿IA¿ nur auf der Unterseite mit ungekerbten und undurchbohrten Stachelwarzen, auf der Oberseite in der Nähe des Scheitels glatt. Eocän, Miocän und lebend.

¿Glyphocyphus¿ Haime. Klein, niedrig. Scheitelschild groß. ¡A¡ schmal, gerade, mit zwei Reihen gekerbter und perforierter Hauptwarzen und zahlreichen Körnchenwarzen. ¿IA¿ breit, die zwei Hauptwarzenreihen etwas stärker als in den ¡A¡. Quersuturen der Täfelchen vertieft. Kreide. Eocän.

¿Temnopleurus¿ Ag. (Tertiär, Recent), ¿Dictyopleurus¿ Duncan und Sladen (Eocän), ¿Temnechinus¿ Forbes (Miocän, Pliocän, Recent). ¿Salmacis¿ Ag. (Eocän, Pliocän, Recent).

5. Familie. #Echinidae.# Wright.

¡A ebenso breit als¡ ¿IA¿¡. Porenstreifen der A breit, aus 2, 3 oder mehr Doppelreihen von Poren bestehend. A-Tafeln zusammengesetzte Großplatten. Mundmembran häutig oder mit winzigen Kalkschüppchen.¡

+a+) ¿Oligopori¿. ~Drei Porenpaare auf jedem Ambulacraltäfelchen.~

¿Pedina¿ Ag. ¡A¡ schmal. Warzen klein, durchbohrt, ungekerbt. Jura.

¿Micropedina¿ Cotteau (Kreide), ¿Pseudopedina¿ Cott. (Dogger), ¿Astropyga¿ Gray (Recent) etc.

¿Stomechinus¿ Desor (Fig. 394). ¡A¡ schmäler als ¿IA¿, beide mit zahlreichen Reihen von ungekerbten und undurchbohrten Stachelwarzen von gleicher Größe bedeckt. Jura und unt. Kreide.

¿Leiopedina¿ Cott. (¡Chrysomelon¡ Laube). Melonenförmig. ¡A¡ schmal, mit zwei Reihen von kleinen Warzen. ¿IA¿ breit, mit 2 Warzenreihen von gleicher Stärke wie in den ¡A¡, dazwischen zahlreiche Körnchenwarzen. Eocän.

¿Echinus¿ Desor, ¿Psammechinus¿ Ag. (Tertiär, Recent), ¿Stirechinus¿ Desor (Pliocän), ¿Glyptechinus¿ Loriol (Unt. Kreide), etc.

+b+) ¿Polypori¿. ~Mehr als drei Porenpaare auf jedem Ambulacraltäfelchen.~

¿Sphaerechinus¿ Desor. Warzen in ¡A¡ und ¿IA¿ gleich groß, in zahlreichen Reihen. Pliocän und Recent.

¿Strongylocentrotus¿ Brandt (Fig. 395). Doppelporen in Bogen um die Amb.-Warzen. Warzen ungleich groß, Haupt- und Sekundärreihen bildend. Pliocän. Recent.

¿Stomopneustes¿ Ag. (¡Heliocidaris¡ Desor) (Fig. 396). Doppelporen in drei Reihen. Miocän. Recent.

¿Phymechinus¿ Desor (Ob. Jura), außerdem zahlreiche recente Genera, wie ¿Echinometra¿ Rondelet, ¿Acrocladia¿ Ag., ¿Podophora¿ Ag. etc.

2. Ordnung. #Irregulares.# Desor.

(¡Exocyclica¡ Wright.)

~Seitlich symmetrische Seeigel von sehr verschiedener Gestalt mit exzentrischem After. Mund zentral oder etwas vor der Mitte.~

Nach der Anwesenheit oder dem Fehlen eines Kiefergebisses werden die zwei Unterordnungen der ¡Gnathostomata¡ und ¡Atelostomata¡ unterschieden.

A. Unterordnung. #Gnathostomata.# Loriol.

¡Kiefergebiß und Auriculae vorhanden. Mund und Scheitel zentral. Amb. einfach oder blattförmig, alle gleich.¡

1. Familie. #Holectypidae.# Duncan.

(¡Echinoconidae.¡ d'Orb.)

¡Amb. einfach, bandförmig, vom Scheitel bis zum Mund reichend, schmäler als die IA, aus kleinen, einfachen Porentäfelchen und eingeschalteten Halbtäfelchen zusammengesetzt. Scheitelschild kompakt aus fünf Genital- und fünf Radialtäfelchen bestehend, das hintere Genitaltäfelchen meist undurchbohrt, zuweilen fehlend. Peristom innen mit einem Auricularring. Die Auriculae kurz, am Ende der Amb. stehend, durch interradiale Platten verbunden. Kiefergerüst umgekehrt konisch, die Kieferhälften ausgehöhlt, alle von gleicher Größe und Form. Stachelwarzen klein.¡ Jura und Kreide. Sämtliche Gattungen ausgestorben.

¿Holectypus¿ Desor (Fig. 397). Porenstreifen linear, sehr schmal. Madreporenplatte sehr ausgedehnt. Periproct groß, auf der Unterseite, zwischen Mund- und Hinterrand. Stachelwarzen auf ¡A¡ und ¿IA¿ gleich groß. Häufig im Dogger, Malm und unt. Kreide.

¿Discoidea¿ Klein (Fig. 398). Wie ¡Holectypus¡, jedoch ¡A¡ auf der Unterseite, innerlich von 10, vom Peristom ausstrahlenden Radialleisten begrenzt, die an Steinkernen als tiefe Furchen erkennbar sind. Häufig in allen Stufen der Kreideformation.

¿Echinoconus¿ Breyn (¡Galerites¡ Lam.). Schale kegelförmig, unten eben. Periproct oval, inframarginal. Wärzchen und Stacheln sehr klein. Kiefer unbekannt (nach ~Duncan~ fehlend), jedoch Auricularring wohl entwickelt. Häufig in der mittleren und oberen Kreide. ¡E.¡ (¡Galerites¡) ¡albogalerus¡ Lam. sp.

¿Pygaster¿ Ag. (Fig. 399). Niedrig, Peristom mit 10 Einschnitten. Afterlücke sehr groß, unmittelbar hinter dem Scheitelschild gelegen. Jura. Kreide.

¿Pileus¿ Desor. Groß, scheibenförmig. After auf der Oberseite, in der Nähe des Hinterrandes. Ob. Jura.

2. Familie. #Conoclypeidae.# Zitt.

¡Sch. hoch gewölbt. Amb. subpetaloid, unten weit geöffnet, auf der Oberseite mit gejochten Poren.¡ ¿IA¿ ¡breit. Scheitelschild kompakt, porös. Die Genitaltäfelchen, wovon nur vier durchbohrt, nicht oder nur am Rand durch Nähte geschieden. Peristom fünfeckig, mit Auricularring. Kieferhälften kräftig, gekrümmt, alle gleich groß. After inframarginal. Warzen und Stacheln klein.¡

Von den zwei hierhergehörigen Gattungen ¿Conoclypeus¿ Ag. (Fig. 400) und ¿Oviclypeus¿ Dames erreicht ¡Conoclypeus¡ zuweilen bedeutende Größe und ist im Eocän in zahlreichen Arten weit verbreitet; angeblich schon in der obersten Kreide.

3. Familie. #Clypeastridae.# Ag.

¡Sch. niedrig, schild- oder scheibenförmig. A petaloid oder subpetaloid. Scheitelschild fast ganz von der Madreporenplatte gebildet, die Genitaltäfelchen nicht durch Nähte geschieden. Genitalporen zuweilen außerhalb des Scheitels. Peristom rundlich, von keilförmigen Täfelchen umgeben. After inframarginal oder marginal. Kiefergebiß aus 10 massiven, niedrigen Hälften gebildet, die des hinteren, unpaaren¡ ¿IA¿ ¡größer oder kleiner als die übrigen. Warzen sehr zahlreich, winzig klein.¡ Kreide bis Jetztzeit.

a) Unterfamilie #Fibularinae.# Gray.

¡Kleine, ovale Formen mit kurzen, unten offenen Petalodien. Die A innerlich auf der Unterseite durch niedrige radiale Septen begrenzt.¡

¿Fibularia¿ Lam. (Fig. 401). Oval oder kugelig, aufgebläht. Petalodien kurz, weit offen, mit gejochten Poren. After neben dem Peristom. Oberste Kreide und Recent.

¿Sismondia¿ Desor. Oval oder rundlich, fünfseitig, mit breitem, aufgetriebenem Rand. Petalodien lang, bis zum Rand reichend. ¡A¡ innerlich durch radiale Verdickungen begrenzt. Eocän. Miocän.

¿Echinocyamus¿ v. Phels. (Fig. 402). Niedrig, oval. Petalodien kurz, weit offen, mit wenigen, ungejochten Poren. Peristom mit hohen Aurikeln. Kreide, Tertiär und lebend.

¿Scutellina¿ Ag., ¿Lenita¿ Desor. Eocän.

b) Unterfamilie #Clypeastrinae.# Ag.

¡Meist große, scheibenförmige Seeigel mit gewölbter Oberseite. Petalodien breit, unten beinahe geschlossen, von Porenstreifen mit gejochten Poren begrenzt. Genitalporen zuweilen außerhalb des Scheitelschildes. Peristom fünfeckig, zentral. Afterlücke klein, inframarginal. Das Innere der Schale, namentlich in der Nähe des Randes, mit einer dicken, sekundären Kalkschicht überzogen, von welcher radiäre Pfeiler, Zapfen, Nadeln und sonstige Fortsätze ausgehen, welche die Decke mit der Basis verbinden.¡

Häufig im Miocän, Pliocän und Recent; seltener im oberen Eocän. Die Gattung ¿Clypeaster¿ Lam. (Fig. 403, 404) enthält die größten bis jetzt bekannten Seeigel. Die lebenden Arten halten sich in seichtem Wasser auf.

¿Laganum¿ Klein. Miocän, Pliocän und Recent.

c) Unterfamilie #Scutellinae# Ag.

¡Flache, scheibenförmige Seeigel. Schale zuweilen durch Einschnitte lappig oder von 2 oder mehr Löchern durchbohrt. Petalodien ausgezeichnet blattförmig; Unterseite mit ästigen oder bogigen Ambulacralfurchen (Porenfascien). Peristom von 10 keilförmigen Täfelchen (Rosette) umgeben.¡ Tertiär und lebend.

¿Scutella¿ Lam. (Fig. 405). Sehr niedrig, scheibenförmig, ganzrandig, ohne Einschnitte oder Löcher. Peristom klein, After sehr klein, inframarginal. Das Innere in der Nähe des Randes durch cavernöse Kalkablagerung und Pfeiler teilweise ausgefüllt. Tertiär und lebend.

¿Amphiope¿ Ag. (¡Echinodiscus¡ Breyn). Wie ¡Scutella¡, jedoch in der Verlängerung der beiden hinteren Petalodien ein rundes oder ovales Loch. Miocän bis jetzt.

¿Encope¿ Ag., ¿Melitta¿ Klein. Miocän bis jetzt.

B. Unterordnung. #Atelostomata.# Loriol.

¡Kiefergebiß und Auriculae fehlen.¡

Man unterscheidet die drei Familien ¡Cassidulidae¡, ¡Holasteridae¡ und ¡Spatangidae¡.

1. Familie. #Cassidulidae.# Ag.

¡Peristom zentral oder subzentral, meist mit Floscelle. After zwischen Scheitel und Mund. Amb. alle gleich, einfach oder petaloid. Scheitelschild kompakt mit 5 Genital- und 5 Radialtäfelchen, die Madreporenplatte zuweilen stark ausgedehnt. Warzen und Stacheln klein.¡

a) Unterfamilie #Echinoneïnae.# Desor.

¡Amb. einfach, alle gleich. Peristom zentral, ohne Floscelle. Scheitel mit 4 Genitalporen.¡

Jura und Kreide; tertiär und lebend; unterscheiden sich von den Holctypiden lediglich durch den Mangel eines Kiefergebisses.

¿Hyboclypeus¿ Ag. (Fig. 406). Porenstreifen schmal, auf der Unterseite verschwindend. Scheitelschild verlängert, die paarigen Radialplättchen einander gegenüberliegend. After dicht hinter dem Scheitelschild, in einer Furche. Dogger.

¿Galeropygus¿ Cott., ¿Pachyclypeus¿ Desor. Jura.

¿Pyrina¿ Desm. (Fig. 407). Eiförmig, Porenstreifen schmal, vom Scheitel bis zum Mund verlaufend. Peristom subzentral; Afterlücke auf dem Hinterrand. Ob. Jura; häufig in Kreide, selten im Eocän.

¿Caratomus¿ Ag. Kreide. ¿Echinoneus¿ v. Phels Recent. ¿Amblypygus¿ Ag. Tertiär.

¿Pygaulus¿ Ag. (Fig. 408). Wie ¡Pyrina¡, aber Poren gejocht, After inframarginal. Häufig in unterer und mittlerer Kreide.

b) Unterfamilie #Nucleolitinae.# Bernard.

¡Amb. subpetaloid. Peristom ohne Floscelle. Scheitelschild mit 4 durchbohrten und einem undurchbohrten Genitaltäfelchen, hinter dem sich zuweilen noch zwei bis drei überzählige Plättchen einschalten; die zwei hinteren Radialtäfelchen meist stark vergrößert.¡ Jura bis jetzt.

¿Echinobrissus¿ Breyn (Fig. 409). Oval oder rundlich vierseitig, hinten abgestutzt. ¡A¡ subpetaloid mit gejochten Poren, auf der Unterseite die Porenstreifen schwach entwickelt. After in einer hinter dem Scheitel beginnenden Furche der Oberseite gelegen. In Jura und unterer Kreide häufig.

¿Nucleolites¿ Lam. Wie vorige, aber Poren nicht gejocht. Tertiär in Australien und Java. Lebend bei Neu-Seeland.

c) Unterfamilie #Echinolampinae.# Lor.

¡Amb. petaloid, unten offen. Peristom mit Floscelle. Scheitelschild kompakt mit 4 Genitalporen; die Madreporenplatte stark ausgedehnt, die 4 Genitaltäfelchen zuweilen verschmolzen.¡ Jura bis jetzt.

¿Clypeus¿ Klein. Groß, niedrig. Amb. petaloid mit gejochten Poren. After hinter dem Scheitel, meist in einer Furche. Dogger.

¿Bothriopygus¿ d'Orb., ¿Catopygus¿ Ag. Kreide. ¿Eurhodia¿ d'Arch., ¿Paralampas¿ Duncan und Sladen. Eocän.

¿Cassidulus¿ Lam. (Fig. 410). Klein, oval. Amb. kurz, petaloid. Peristom mit deutlicher Floscelle; After auf der schräg abfallenden Oberseite. Kreide. Tertiär.

¿Rhynchopygus¿ d'Orb. (Tertiär, Recent), ¿Pygorhynchus¿ d'Orb. (Obere Kreide, Eocän), ¿Ilarionia¿ Dames (Eocän).

¿Echinanthus¿ Breyn. Mittelgroß, länglich, oben gewölbt. Amb. kurz, petaloid. Mund vor der Mitte, mit Floscelle. Periproct länglich oval, in einer vertikalen Furche des Hinterrands gelegen. Eocän und obere Kreide.

¿Echinolampas¿ Gray (Fig. 411). Meist groß, oval. Amb. mit schmalen Porenstreifen, unten offen. Peristom beinahe zentral, fünfeckig, mit Floscelle. Periproct quer oval, inframarginal. Häufig tertiär und lebend.

¿Pygurus¿ d'Orb. (Fig. 412). Niedrig herzförmig; Amb. lang, petaloid, die äußeren Poren spaltförmig. Auf der Unterseite Poren rund. Peristom mit Floscelle. Periproct inframarginal, oval, von einer kleinen Ebene umgeben, am Ende eines schnabelartigen Vorsprungs des Hinterrandes. Jura und Kreide.

¿Studeria¿, ¿Necatopygus¿ D., S. Eocän.

¿Conolampas¿ Ag., ¿Neolampas¿ Ag. Recent.

2. Familie. #Holasteridae.# Lor.

¡Ovale, hochgewölbte Seeigel. Amb. einfach mit sehr schmalen Porenstreifen. Scheitelschild mehr oder weniger verlängert. Peristom ohne Floscelle, nach vorne gerückt, quer zweilippig oder rundlich zehneckig. After inframarginal oder marginal. Warzen und Stacheln sehr klein.¡

a) Unterfamilie #Dysasterinae.# Gras.

¡Scheitelschild stark in die Länge gezogen, zerrissen, die 4 vorderen Genital- und die 3 vorderen Radialplatten durch überzählige, eingeschaltete Täfelchen von den zwei hinteren Radialtäfelchen getrennt und dadurch die drei vorderen von den zwei hinteren Amb. ziemlich weit entfernt. Peristom rundlich zehneckig.¡ Jura. Kreide.

¿Collyrites¿ Desm. (Fig. 413). Oval, aufgebläht. Porenstreifen der Amb. schmal. Die vier vorderen durchbohrten Genitaltäfelchen im Scheitel sind durch zwei zwischengeschobene Radialtäfelchen getrennt. After oval, auf dem Hinterrand. Sehr häufig im Dogger, Malm und in der unteren Kreide.

¿Dysaster¿ Ag. Wie ¡Collyrites¡, aber die vier vorderen Genitaltäfelchen nicht durch Radialtäfelchen getrennt. Oberer Jura und untere Kreide.

¿Metaporhinus¿ Mich. Vorderrand etwas ausgeschnitten, das vordere Amb. mit kleinen, einfachen Poren, die übrigen Amb. mit zirkumflexartigen Porenpaaren. After supramarginal. Oberer Jura und untere Kreide.

b) Unterfamilie #Ananchytinae.# Desor.

¡Scheitelschild etwas verlängert oder kompakt, alle Amb. im Scheitel vereinigt. Peristom quer, oft zweilippig; zuweilen Fasciolen vorhanden.¡

¿Ananchytes¿ Mercati (¡Echinocorys¡ Breyn) Fig. 414. Eiförmig, oben hoch gewölbt, unten eben. Porenstreifen schmal, gerade. Porenpaare winzig. Scheitelschild etwas verlängert; die vier durchbohrten Genitaltäfelchen durch zwei Radialplättchen getrennt. Peristom zweilippig. Periproct oval, inframarginal. Sehr häufig in der oberen Kreide. ¡A. ovata¡ Leske sp. erreicht oft ansehnliche Größe.

¿Stenonia¿ Desor. Wie ¡Ananchytes¡, aber Scheitelschild kompakt, die Täfelchen der Schale gewölbt. Häufig in der oberen Kreide (Scaglia) der Südalpen und des Apennin. ¡St. tuberculata¡ Defr. sp.

¿Offaster¿ Desor. Klein, eiförmig, aufgebläht. Vorderes Amb. in seichter Furche. Peristom undeutlich zweilippig. After im Hinterrand. Ob. Kreide. ¡O. pilula¡ Ag. sp.

¿Holaster¿ Ag. (Fig. 415). Oval herzförmig. Scheitelschild verlängert, die vier vorderen Genitaltäfelchen durch zwei Radialia getrennt. Amb. ziemlich breit, das vordere in seichter Furche. After marginal. Häufig in der unteren, mittleren und oberen Kreide. Im Tertiär von Belgien und Australien.

¿Cardiaster¿ Forbes. Wie ¡Holaster¡, aber vorderes Amb. in tiefer, kantig begrenzter Furche. After von einer abgeplatteten Fläche umgeben. Randfasciole vorhanden. Kreide.

¿Coraster¿, ¿Stegaster¿ Seunes, ¿Infulaster¿ Hag., ¿Hagenowia¿ Duncan. Ob. Kreide.

¿Hemipneustes¿ Ag. Groß, auf der Oberseite hoch gewölbt. Vorderes Amb. in tiefer, bis zum Scheitel reichender Furche. Paarige Amb. von ungleichen Poren begrenzt; die vorderen Streifen bestehen aus Paaren kleiner runder Poren, in den hinteren Streifen sind die äußeren Poren quer verlängert und mit den inneren gejocht. After im Hinterrand. Ob. Kreide. ¡H. radiatus¡ Lam. sp.

Hierher auch die recenten Gattungen ¿Urechinus¿, ¿Cystechinus¿, Al. Ag., ¿Calymne¿ Wyv. Thomson.

3. Familie. #Spatangidae.# Ag.

¡Meist herzförmige Seeigel mit weit nach vorne gerücktem, quer zweilippigem, selten fünfeckigem Peristom und petaloiden Amb.; das vordere Amb. ungleich entwickelt. Scheitelschild kompakt. After in der hohen abgeplatteten Hinterfläche, Stachelwarzen von verschiedener Größe.¡

Die Spatangiden bilden die formenreichste und höchststehende Gruppe der ¡Atelostomata¡. Ihre Amb. zeigen die größte Differenzierung, und auch die Verdrängung des radialen Körperbaues durch bilaterale Symmetrie ist am weitesten getrieben. Im Scheitel sind vier, drei oder nur zwei Genitaltäfelchen durchbohrt, die Madreporenplatte ist je nach den einzelnen Gattungen in sehr verschiedener Weise ausgedehnt. Besonders charakteristisch für die meisten Spatangiden ist das Auftreten von ~Fasciolen~, unter denen die Fasciolae peripetalae die Petalodien, die F. internae den Scheitel mit dem vorderen Amb. umgeben; die F. marginales umziehen die Schale in halber Höhe oder über dem Rand, die F. laterales zweigen sich von den F. peripetalae ab und vereinigen sich unter dem After, die F. subanales bilden einen Ring unter dem After.

Als ¡Prymnodesmia¡ werden die mit Fasciolen versehenen, als ¡Prymnadeta¡ die fasciolenlosen Spatangiden bezeichnet.

Durch das Vorrücken des Mundes in die Nähe des Vorderrandes wird die Verteilung der Täfelchen namentlich in den drei hinteren Interamb. eine höchst unregelmäßige. Man bezeichnet als Plastron den von Warzen eingefaßten, häufig etwas erhöhten, auf der unteren Seite gelegenen Teil des hinteren Interamb., und zwar besteht dasselbe gewöhnlich aus einer bogenförmigen Mundplatte, auf welche zwei große Sterna und darauf zwei Paar Episternalplatten folgen.

Die Bestimmung fossiler Spatangiden, welche erst in der unteren Kreide beginnen und in der Jetztzeit ihren Höhepunkt erreichen, ist häufig schwierig, weil die Fasciolen, die in erster Linie zur Unterscheidung der Unterfamilien und Gattungen benutzt werden, nur selten deutlich erkennbar bleiben. Auf eine Gliederung der Spatangiden in Unterfamilien wurde darum Verzicht geleistet.

¿Toxaster¿ Ag. (¡Echinospatagus¡ Breyn) Fig. 416. Vorderes Amb. in breiter Furche von zwei schmalen Porenstreifen mit gejochten Poren eingefaßt. Peristom fünfeckig. After oval. Fasciolen fehlen. Warzen klein, gekerbt und durchbohrt. Häufig in der unteren und mittleren Kreide.

¿Enallaster¿ d'Orb. Die beiden Porenstreifen der zwei vorderen paarigen Amb. sehr ungleich, die vorderen aus kleinen, dachförmig gegeneinander geneigten Poren zusammengesetzt, die hinteren aus einer Reihe kleiner und einer Reihe quer verlängerter Poren bestehend. Porenstreifen der beiden hinteren Amb. gleichmäßig. Fasciolen fehlen. Peristom beinahe zweilippig. Kreide.

¿Heteraster¿ d'Orb. Unt. Kreide. ¿Palaeostoma¿ Lovèn. Eocän und Recent.

¿Micraster¿ Ag. (Fig. 417, 418). Herzförmig oder oval, vorderes Amb. in seichter Rinne, jederseits von kleinen runden Doppelporen eingefaßt. Paarige Amb. vertieft, die zwei vorderen länger als die hinteren, mit gejochten Porenpaaren. Unter dem After eine Fasciola subanalis. Häufig in der mittleren und oberen Kreide.

¿Epiaster¿ d'Orb. Wie ¡Micraster¡, aber ohne Fasciole. Mittlere und obere Kreide.

¿Isaster¿ Desor, ¿Macraster¿ Roemer. Kreide. ¿Cyclaster¿ Cotteau. Eocän.

¿Hemiaster¿ Desor (Fig. 419). Vorderes Amb. in seichter Furche mit kleinen runden paarigen Poren. Die vorderen paarigen Amb. viel länger als die hinteren; Poren gejocht. Fasciola peripetala. Häufig in Kreide und Tertiär; auch recent.

¿Rhinobrissus¿ A. Ag., ¿Tripylus¿ Phil., ¿Meoma¿ Gray. Recent.

¿Linthia¿ Merian (Fig. 420). Vorderes Amb. in tiefer Furche von kleinen Doppelporen eingefaßt. Paarige Amb. vertieft, die beiden vorderen länger als die hinteren, mit gejochten Poren. Fasciola peripetala und lateralis. Kreide. Tertiär und lebend.

¿Brissopsis¿ Ag. (¡Deakia¡ Pavay) (Fig. 421). Vorderes Amb. in Furche, die paarigen vertieft, ungleich. Poren in der Nähe des Scheitels verkümmert. Fasciola peripetala und subanalis. Tertiär und lebend.

¿Brissus¿ Klein, ¿Faorina¿ Gray, ¿Moira¿ Al. Ag., ¿Metalia¿ Gray (Tertiär, Recent).

¿Schizaster¿ Ag. (Fig. 422, 423). Wie ¡Linthia¡, aber Scheitel hinter die Mitte gerückt und paarige Amb. sehr ungleich. Tertiär und lebend.

¿Pericosmus¿ Ag., ¿Prenaster¿ Desor, ¿Gualteria¿ Desor, ¿Brissomorpha¿ Laube, ¿Brissopatagus¿, ¿Peripneustes¿ Cotteau. Tertiär.

¿Agassizia¿ Val., ¿Echinocardium¿ Gray, ¿Breynia¿ Desor etc. Tertiär und Recent.

¿Macropneustes¿ Ag. (Fig. 424). Groß, herzförmig. Scheitel zentral und etwas vor dem Zentrum. Vorderes Amb. verwischt in ganz seichter Furche. Paarige Amb. mit gejochten Poren, nicht vertieft. Fasc. peripetala. Warzen auf der Oberseite ziemlich groß, zerstreut, auf der Unterseite sehr klein. Tertiär.

¿Eupatagus¿ Ag., ¿Maretia¿ Gray. Tertiär, Recent.

¿Hemipatagus¿ Desor (Fig. 425). Herzförmig, niedrig. Vordere Amb. verwischt in seichter Furche. Paarige Amb. nicht vertieft. Die vier vorderen ¡I¡Amb. auf der Oberseite mit großen Warzen. Tertiär.

¿Spatangus¿ Klein. Wie ¡Hemipatagus¡, jedoch alle ¡I¡Amb. mit großen Warzen und Fasciola subanalis. Tertiär. Recent.

#Räumliche und zeitliche Verbreitung der Echinoidea.#

Die recenten Seeigel leben meist gesellig und bevorzugen felsigen oder sandigen Boden an oder in der Nähe der Küsten. Sie graben sich zuweilen mit ihren Kiefern Löcher oder Gruben in den Boden oder sogar in festes Gestein (Granit), und gewisse Familien, wie die Clypeastriden, sind vollständig auf Küstenstriche beschränkt. Eine nicht unbeträchtliche Anzahl von regulären Seeigeln, sowie zahlreiche ¡Atelostomata¡ bewohnen aber auch größere Tiefe, zwischen 4-600 Faden, ja einzelne Formen wurden aus Tiefen von 2900 Faden herausgeholt.

Die fossilen Seeigel erscheinen zuerst im ~Silur~ (¡Bothriocidaris¡, ¡Cystocidaris¡), jedoch sehr spärlich und in ganz fremdartigen Formen. Im ~Devon~ und ~Karbon~ sind die Perischoechiniden mit überzähligen Täfelchenreihen in Europa und Nordamerika weit verbreitet, gehören aber ebenfalls mit wenigen Ausnahmen zu den seltenen Vorkommnissen. Im Zechstein, vielleicht schon im Kohlenkalk, finden sich dürftige Spuren von echten Cidariden (¡Eocidaris¡), aber erst im Mesozoikum verdrängen die Euechinoideen vollständig die Palechinoideen, von denen nur noch die triasischen Gattungen ¡Tiarechinus¡ und ¡Lyssechinus¡ vorhanden sind. Abgesehen von diesen sind aus der ~Trias~ bis jetzt nur reguläre Seeigel bekannt, die größtenteils aus den Alpen stammen. Einige darunter zeichnen sich durch kräftige Stacheln aus, die stellenweise in großer Häufigkeit vorkommen, vollständige Schalen sind aber fast überall selten. Im Lias von Europa finden sich nur wenige reguläre, sowie die seltenen ältesten irregulären Seeigel (¡Galeropygus¡, ¡Pygaster¡}.

Ausnehmend reich an regulären Seeigeln, ferner an Holectypiden, Cassiduliden und Dysasterinen sind die ~Dogger~- und ~Malm~-Ablagerungen in Frankreich, England, Schweiz, Deutschland, in den Alpen und Nordafrika. Die untere ¡Kreide¡ desselben Gebietes zeigt keine durchgreifende Veränderung im Gesamtcharakter der Echinoideenfauna gegenüber der Juraformation; dagegen erhält die mittlere und obere Kreide in Europa, Nordafrika, Asien und Nordamerika durch das reichliche Vorkommen von Holasteriden und Spatangiden ein charakteristisches Gepräge.

Im ~Tertiär~ nehmen die Cidariden beträchtlich ab, die Holectypiden sind erloschen, die Clypeastriden und Spatangiden treten mehr und mehr in Vordergrund und allmählich tauchen in immer größerer Zahl noch lebende Gattungen auf. Tertiäre Seeigel sind über die ganze Erdoberfläche verbreitet; besonders reiche Fundstellen bieten die eocänen Nummulitenschichten in Europa, Nordafrika, Kleinasien und Indien.

In phylogenetischer Hinsicht dürfen die Perischoechiniden wohl als die Vorläufer und Ahnen der Regulares gelten, unter denen die Cidariden wieder den primitivsten und stabilsten Typus darstellen, während die ¡Glyphostomata¡ schon eine viel größere Umbildungsfähigkeit aufweisen.

Ob die irregulären Euechiniden von dem silurischen ¡Cystocidaris¡ oder von den regulären Euechinoideen abgeleitet werden dürfen, ist noch sehr zweifelhaft; jedenfalls stehen die mit Kiefergebiß versehenen Holectypiden den Regulares noch in vielfacher Hinsicht sehr nahe, und aus ihnen sind sicherlich durch Verlust des Kiefergebisses die Cassiduliden hervorgegangen, als deren weitere Ausbildung die Holasteriden und Spatangiden zu betrachten sind. Auch die Clypeastriden lassen sich wahrscheinlich als eigentümlich differenzierter Seitenzweig von den Holectypiden (¡Discoidea¡) ableiten.

Bemerkenswert sind die Parallelen von Ontogenie und Phylogenie in verschiedenen Abteilungen der Seeigel.

#Zeitliche Verbreitung der Echinoidea.#

+===========================+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+ | | S | D | K | P | T | J | K | P | N | J | | | i | e | a | e | r | u | r | a | e | e | | | l | v | r | r | i | r | e | l | o | t | | | u | o | b | m | a | a | i | ä | g | z | | | r | n | o | | s | | d | o | e | t | | | | | | | | | e | g | n | | | | | | | | | | | e | | | | | | | | | | | | n | | | |---------------------------+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+ | ¡#I. Palechinoidea:#¡ | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | ¿1. Cystocidarida¿ | ==| | | | | | | | | | | ¿2. Bothriocidarida¿ |== | | | | | | | | | | | ¿3. Perischoechinida¿ | |===|===|===|===| | | | | | | | | | | | | | | | | | | ¡#II. Euechinoidea:#¡ | | | | | | | | | | | | ¿1. Regulares.¿ | | | | | | | | | | | | ¡A. Holostomata:¡ | | | | | | | | | | | | ¡1. Cidaridae¡ | | | ?|===|===|===|===|===|===|===| | ¡2. Echinothuridae¡ | | | | | | = | ==| | |===| | | | | | | | | | | | | | ¡B. Glyphostomata:¡ | | | | | | | | | | | | ¡1. Salenidae¡ | | | | | |===|===|===|===|===| | ¡2. Diadematidae¡ | | | | -|---|===|===|===|===|===| | ¡3. Echinidae¡ | | | | | |===|===|===|===|===| | | | | | | | | | | | | | ¿2. Irregulares.¿ | | | | | | | | | | | | ¡A. Gnathostomata:¡ | | | | | | | | | | | | ¡1. Holectypidae¡ | | | | | |===|===| | | | | ¡2. Conoclypeidae¡ | | | | | | | ==|===| | | | ¡3. Clypeastridae¡ | | | | | | | ==|===|===|===| | | | | | | | | | | | | | ¡B. Atelostomata:¡ | | | | | | | | | | | | ¡1. Cassidulidae¡ | | | | | |===|===|===|===|===| | ¡2. Holasteridae¡ | | | | | |===|===|===|===|===| | ¡3. Spatangidae¡ | | | | | | |===|===|===|===| | | | | | | | | | | | |

2. Klasse. #Holothurioidea.# Seegurken.

Die Holothurien entfernen sich durch ihre sackförmige Gestalt und den Mangel eines geschlossenen Hautskelettes weit von allen übrigen Echinodermen und sind zur Fossilisation sehr wenig geeignet. Nur die kleinen, isolierten, in der lederartigen Haut zerstreuten Kalkkörperchen haben sich hin und wieder unter besonders günstigen Umständen erhalten, gestatten aber meist keine generische Bestimmung. Vereinzelte Rädchen oder kreuzförmige Kalkkörperchen aus dem Kohlenkalk von England, aus dem Lias und Dogger von Lothringen, aus dem oberen Jura von Franken und aus der Kreide von Böhmen rühren wohl sicher von Holothurien her, lassen sich aber meist nicht näher bestimmen. Dagegen wurden von ~Schlumberger~ eine Anzahl mikroskopischer Kalkkörperchen aus dem eocänen Grobkalk von Paris beschrieben, welche mit ziemlicher Sicherheit auf die Gattungen ¡Synapta¡, ¡Chiridota¡ und ¡Myriotrochus¡ zurückgeführt werden können.

Fußnoten:

[24] +pelma+ = Stiel (eines Apfels).

[25] Literatur:

¡Miller, J. S.¡, A natural history of the Crinoidea or lily-shaped animals. Bristol 1821. ¡Müller, Joh.¡, Über den Bau des Pentacrinus caput medusae. Abhandl. Berliner Akad. 1841.

¡Austin, T.¡ u. ¡T.¡, Monograph on recent and fossil Crinoidea. 4^o. London 1843-49.

¡Hall, J.¡, Palaeontology of New York, vol. I. II. III. 1847, 1852 u. 1859.

¡de Koninck¡ et ¡le Hon.¡, Recherches sur les Crinoides du terrain carbonifère de la Belgique. Bruxelles 1854.

¡Beyrich, E.¡, Die Crinoiden des Muschelkalks. Abhandl. Berl. Akad. 1857.

¡Schultze, L.¡, Monographie der Echinodermen des Eifler Kalks. Denkschr. d. k. k. Akad. d. Wissenschaften. Wien 1866.

¡Quenstedt, F. A.¡, Die Asteriden und Encriniden nebst Cysti- u. Blastoideen. Petrefaktenkunde Deutschlands. Vol. IV. Leipzig, 1874-76.

¡Angelin, N. V.¡, Iconographia Crinoideorum in Stratis Sueciae Siluricis fossilium. Holmiae 1878.

¡Carpenter, Herb.¡, Report on the Crinoidae. I u. II. Rep. on the Scientific. Result. of the Voyage of H. M. S. Challenger. 1884. vol. XI. u. 1888. vol. XXVI.

¡Wachsmuth, Ch.¡, and ¡Springer, Fr¡., Revision of the Palaeocrinoidea. I-III. Philadelphia 1879-86.

" Discovery of the ventral Structure of Taxocrinus etc. Proceed. Ac. Nat. Sciences Philad. 1888.

" The perisomatic plates of Crinoids. ibid. 1890.

" North American Crinoidea Camerata. Mem. Mus. Compar. Zoology. Harvard. vol. XX u. XXI. 1897.

¡Loriol, P. de¡, Paléontologie Française. Crinoides jurassiques. I u. II. 1882-1889.

¡Neumayr, M.¡, Die Stämme des Tierreichs. Bd. I. 1889.

¡Agassiz, Al.¡, Calamocrinus Diomedae. Mem. Mus. comp. Zool. 1892. XVII.

¡Bather, F. A.¡, British fossil Crinoids Ann. Mag. nat. hist. 6. ser. V. VI. VII. 1890-92.

" The Crinoidea of Gotland. p. I. K. Svenska Vetensk. Ak. Handlinger. Bd. 25. 1893.

" Pelmatozoa in Ray Lankaster. Treatise on Zoology. pt. III. London 1900.

¡Jaekel, O.¡, Entwurf einer Morphogenie u. Phylogenie der Crinoiden. Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde. Berlin 1894. S. 101-121.

" Beiträge zur Kenntnis der paläozoischen Crinoiden Deutschlands. Paläontol. Abh. von Dames. Neue Folge. vol. III. 1895.

[26] ¿Bather, F. A¿., Proceed. zool. Soc. London 1895, p. 974 u. Geol. Mag. 1896. Dec. IV. vol. III. p. 443. -- ¿Springer, Fr¿., Memoirs of the Museum of comp. Zoology 1901. vol. XXV. I.

[27] ¡v. Buch, Leop.¡, Über Cystideen. Abhandl. Berl. Akademie. 1845. -- ¡Volborth, A. v.¡, Über russische Sphaeroniten. Verhandlungen mineralog. Gesellschaft St. Petersburg 1845-46. -- ¡Forbes, Edw.¡, On British Cystideae. Memoirs of the geolog. Survey of Great Britain. 1848. vol. II. pt. 2. -- ¡Müller, Joh.¡, Über den Bau der Echinodermen. Abhandl. Berl. Akad. 1853. -- ¡Hall, J.¡, 20^{th} u. 24^{th} annual Report on the New York State Museum. 1868 u. 1878. -- ¡Billings, E.¡, On the Cystidea of the lower Silurian Rocks of Canada. Geological Survey of Canada. Figures and Descriptions of Canadian organic remains. 1858. Dec. III. -- ¡Billings, E.¡, On the Structure of the Crinoidea, Cystidea and Blastoidea. Amer. Journ. of Sciences 1869 vol. 48. und 1870 vol. 49. -- ¡Barrande, Joachim¡, Système Silurien du centre de la Bohême vol. VII. pt 1. Cystidées. 1887. -- ¡Bather, F. K.¡ in ¡R. Lankaster¡, Treatise of Zoology. pt. III. 1900. -- ¡Haeckel, E.¡, Amphorideen und Cystideen. Beiträge zur Morphologie und Phylogenie der Echinodermen. Jena 1896. -- ¡Jaekel, O.¡, Über die Organisation der Cystideen. Verhandlungen der Deutschen zoolog. Gesellschaft 1895. S. 109. -- Stammesgeschichte der Pelmatozoen. Bd I. 1899. -- Über Carpoidea. Zeitschrift der Deutschen geolog. Gesellschaft 19. Bd. 52.

[28] ¡Say, Th.¡, Über Pentremites. Silliman Amer. Journ. Sc. and Arts 1820. vol. II. 36. -- ¡Roemer¡, ¡Ferd.¡, Monographie der fossilen Crinoideenfamilien der Blastoideen. Berlin 1852 (Aus Troschels Archiv für Naturgeschichte XVII.). -- ¡Etheridge¡, ¡Rob.¡, and ¡Carpenter¡, ¡Herb.¡, Catalogue of the Blastoidea in the geological departement of the British Museum. London 1886.

[29] ¡Müller¡ und ¡Troschel¡, System der Asteriden. Berlin 1842. -- ¡Billings, E.¡, Figures and Descriptions of Canadian organic remains. Geol. Survey Canada. Dec. III. 1858. -- ¡Forbes, Ed.¡, Monograph of the Echinodermata of the British tertiaries. Palaeontographical Society 1852. -- ¡Wright, Thom.¡, Monograph of the fossil Echinodermata from the Oolitic Formation. ibid. vol. II. -- ¡Quenstedt, F. A.¡, Petrefaktenkunde Deutschlands. Bd. IV. 1874-76. -- ¡Stürtz, B.¡, Beiträge zur Kenntnis paläozoischer Seesterne. Palaeontographica Bd. 32 u. 36. 1886, 1890. -- ¡Stürtz, B.¡, Über versteinerte und lebende Seesterne. Verhandl. d. naturf. Ver. für Rheinl. u. Westfalen. 5. Folge Bd. X. 1892. -- ¡Sladen, W. P.¡, Report on the Asteroidea collected during the Voyage of H. M. S. Challenger. vol. XXX. 1889. -- Monograph of the British foss. Asteroidea from the Cretaceous Format. Palaeontogr. Soc. 1890. Bd. 44. -- ¡Neumayr, M.¡, Morphologische Studien über fossile Echinodermen (Sitzungsber. Wien. Ak. Bd. 84, 1881).

[30] ¡Lyman, Th.¡, Ophiuridae and Astrophytidae. Illustr. Catalogue of the Museum of compar. Zoology. Cambridge. I. 1865. II. Supplem. 1875. -- ¡Lyman, Th.¡, Ophiuridae and Astrophytidae. New and old. Bull. Mus. comp. Zool. Cambridge. vol. III. 1874. -- ¡Böhm, G.¡, Ein Beitrag zur Kenntnis fossiler Ophiuren. Freiburg 1882. -- ¡Gregory, J. W.¡, On the classification of the Palaeozoic Echinoderms of the group Ophiuroidea. Proceed. Zool. Soc. London 1896.

[31] Literatur vgl. S. 186.

[32] ¡Agassiz, L.¡ et ¡Desor, E.¡, Description des Echinides foss. de la Suisse. Neuchâtel 1839-40. -- ¡Desor, E.¡, Synopsis des Echinides fossiles. Paris et Wiesbaden 1855-59. -- ¡d'Orbigny, Alc.¡, Paléontologie française. Terr. crét. Echinides irréguliers. 1856-1857. vol. VI. -- ¡Cotteau. G.¡, Paléontologie française. Terr. crét. vol. VII. Terr. jur. vol. IX et X. Terr. tert. vol. II. -- ¡Cotteau¡, ¡Péron¡ et ¡Gauthier¡, Echinides fossiles de l'Algerie. Paris 1876-91. -- ¡Agassiz, Al.¡, Revision of the Echini. Cambridge 1872-74. -- ¡Wright, Th.¡, Monograph of the fossil Echinod. of the oolitic and cretaceous Formations. Palaeont. Soc. 1875-81. -- ¡Loriol, P. de¡, Echinologie helvetique I. II. III. 1868-75. -- ¡Dames, W.¡, Die Echiniden der vicentinischen und veronesischen Tertiärablagerungen. Palaeontographica XXV. 1877. -- ¡Quenstedt, F. A.¡, Petrefaktenkunde Deutschlands. Bd. III. Echiniden. 1872-75. -- ¡Lovèn, Sven.¡, Études sur les Echinoidées. Svenska Vetensk. Handl. 1874. Bd. XI. on Pourtalesia ibid. 1883. Bd. XIX. -- ¡Schlüter, Clem.¡, Die regulären Echiniden der norddeutschen Kreide. Abh. zur geol. Spez.-Karte von Preußen. Bd. IV. 1883 u. Neue Folge Heft 5. 1892. -- ¡Ebert, Th.¡, Die Echiniden des nord- und mitteldeutschen Oligocän. ibid. 1889. -- ¡Duncan, P. M.¡ and ¡Sladen¡, Monograph of fossil Echinoidea of Western Sind. Palaeont. Indica. Ser. XIV. 1882-84. -- ¡Duncan, P. M.¡, A Revision of the genera and great groups of the Echinoidea. Journ. Linn. Soc. London Zoology. vol. XXIII. 1889. -- ¡Gregory, J. W.¡, Revision of the British fossil cainozoic Echinoidea. Proceed. Geologist Association. 1891. vol. XII. -- ¡Clark, W. B.¡, Mesozoic Echinodermata of the United States. Bull. U. S. Geol. Survey Nr. 97. 1893.

[33] ¡Gregory, J. W.¡, On Echinocystis and Palaeodiscus. Quart. journ. geol. Soc. London. 1897. Bd. LIII. S. 123.

IV. Stamm.

#Vermes.# Würmer.[34]

Unter allen großen Abteilungen des Tierreichs ist keine so wenig zur Fossilisation geeignet als jene der in der Regel aller Hartgebilde entbehrenden, fußlosen, häufig langgestreckten und in aufeinanderfolgende Segmente gegliederten ~Würmer~. Abgesehen von vereinzelten, in Braunkohle oder in Bernsteininsekten aufgefundenen Eingeweidewürmern, haben nur Angehörige der Klasse der ~Anneliden~ Überreste in den Erdschichten hinterlassen. Unter diesen sind die Chaetopoden oder Borstenwürmer in erster Linie zu nennen. Die unter der Bezeichnung ¿Tubicola¿ zusammengefaßten Formen bauen kalkige Röhren von meist unregelmäßiger Gestalt, die häufig auf irgend einer Unterlage aufgewachsen sind und aus konzentrischen Lagen von kohlensaurem Kalk bestehen, zwischen welchen blasige Zwischenräume frei bleiben. Zuweilen sind die konzentrischen Lagen auch von feinen, ästigen Kanälchen durchzogen. Die meisten fossilen Tubicolen werden unter der Bezeichnung ¿Serpula¿ Lin. (Fig. 426) zusammengefaßt. Es sind solide, unregelmäßig gebogene, zuweilen spiral aufgerollte, freie oder festgewachsene Röhren, welche sich häufig zu Gruppen vereinigen. Alle Serpeln sind Meeresbewohner. Die fossilen Formen beginnen schon im Silur, werden aber erst in Jura, Kreide und im Tertiär so häufig, daß sie entweder in großer Menge als Schmarotzer andere Fossilien bedecken oder auch ganze Schichten erfüllen (Serpulitenkalk im Hils von Braunschweig, Serpulitensand von Bannewitz, Sachsen).

Die Gattung ¿Terebella¿ Cuv. (Fig. 426 ¡i¡) baut ihre Röhren aus verkitteten Kalksandkörnchen oder sonstigen Fremdkörpern auf. Lias. Jura.

¿Pyrgopolon¿ Montf. aus der oberen Kreide ist dickschalig, quer gerunzelt und enthält am hinteren Ende eine zweite dünne, eingeschachtelte Röhre.

Aus paläozoischen Ablagerungen werden die Gattungen ¿Cornulites¿ Schloth, ¿Ortonia¿, ¿Conchicolites¿ Nicholson und ¿Spirorbis¿ Daudin (Fig. 427) genannt, wovon die letztere winzige, spiral gewundene Röhrchen bezeichnet, welche auf Fremdkörpern aufgewachsen sind und auch heute noch häufig auf Algen sitzend vorkommen.

Neben den Tubicolen hat eine zweite Unterordnung von Chaetopoden, die der marinen ¿Errantia¿, Überreste in den Erdschichten von verschiedenem Alter hinterlassen. Es sind dies frei lebende, langgestreckte Würmer mit kräftigen Borstenbündeln auf ihrem segmentierten Körper und mit verkalkten, kompliziert gebauten Kauwerkzeugen.

Vollständige Abdrücke der Gattung ¿Eunicites¿ Ehlers (Fig. 428) finden sich im lithographischen Schiefer des oberen Jura von Bayern und im eocänen Kalkschiefer des Monte Bolca.

Die Anwesenheit von schmarotzenden ~Myzostomiden~ in Stielgliedern jurassischer Crinoideen wurde von ~Graaff~ nachgewiesen.

Von besonderem Interesse sind die winzigen, isolierten Kieferchen, welche G. J. ~Hinde~ zuerst in unter- und obersilurischen Ablagerungen von Canada und Großbritannien, dann aber auch im Devon und Karbon an vielen Orten Nordamerikas und Europas entdeckte. Es sind kleine, schwärzlich gefärbte, lebhaft glänzende, aus kohlensaurem und phosphorsaurem Kalk zusammengesetzte Plättchen von höchst variabler Form (Fig. 429), welche mit Unterkiefern von lebenden Anneliden große Ähnlichkeit besitzen und die Anwesenheit zahlreicher Gattungen von Würmern bekunden. Auch die bereits von ~Pander~ vortrefflich beschriebenen und für Fischzähne gehaltenen mikroskopisch kleinen »~Conodonten~« (Fig. 430) aus dem Kambrium (Oboluston) von St. Petersburg, sowie aus dem Devon und Kohlenkalk von Rußland sind nach ~Zittel~ und ~Rohon~ Kiefer von Anneliden.

Als Exkremente von Anneliden dürfen wohl am besten die zu wirren Knäueln verschlungenen ~Lumbricarien~ (Fig. 431) aus dem lithographischen Schiefer Bayerns gedeutet werden.

Als Spuren oder Überreste von Würmern wurden von Geologen eine Menge hohler oder mit Gesteinsmasse ausgefüllter Röhren aus kambrischen und silurischen Ablagerungen beschrieben, die in stets gleicher Form wiederkehren und unter den Namen ¿Scolithus¿, ¿Arenicola¿, ¿Histioderma¿, ¿Planolites¿, ¿Diplocraterion¿, ¿Spiroscolex¿, ¿Scolecoderma¿ etc. in der Literatur figurieren. Derartige Gebilde sind selbstverständlich zoologisch unbestimmbar, mögen aber von Würmern herrühren.

Auch die schlangen- oder wurmförmigen, meist mehrfach gewundenen Abdrücke, welche unter der Bezeichnung »~Nereiden~« aus kambrischen, silurischen, devonischen und karbonischen Schiefergesteinen bekannt sind und daselbst häufig ganze Schichtflächen bedecken, wurden früher vielfach für Abdrücke von Würmern (¡Nereites¡ [Fig. 432], ¡Nemertites¡, ¡Myrianites¡, ¡Nemapodia¡, ¡Crossopodia¡ [Fig. 433], ¡Phyllodocites¡, ¡Naites¡ etc.) oder auch von Algen gehalten, bis ~Nathorst~ den experimentellen Nachweis lieferte, daß es sich hierbei in den meisten Fällen lediglich um Kriechspuren von Crustaceen, Anneliden oder Schnecken handle. Als solche dürfen wohl auch viele der höchst mannigfaltigen im Flysch, Karpathensandstein, sowie in marinen Sandsteinen der Kreide- und Juraformation ungemein häufigen wurmartigen Gebilde (Hieroglyphen) zu deuten sein.

Fußnoten:

[34] ¡Ehlers, O.¡, Über fossile Würmer aus dem lithograph. Schiefer in Bayern. Paläontogr. XVII. -- ¡Hinde, G. J.¡, On Annelid jaws from the Cambro-Silurian, Devonian etc. Quart. journ. geol. Soc. Lond. 1879. XXXVI. 1880. XXXVII. und Bihang K. Svensk. Vet. Ak. Handlingar 1882. Bd. 1882. -- ¡Zittel¡ und ¡Rohon¡, Über Conodonten. Sitzgsber. k. bayer. Akad. Wiss. 1886. -- ¡Nathorst, A. G.¡, Om spår af några evertebrerade Djur och deras paleontolog. Betydelse. K. Svensk. Vet. Ak. Handlingar 1881. Bd. XVIII. u. Bd. XXI. (1886).

V. Stamm.

#Molluscoidea.#

Als ¡Molluscoidea¡ vereinigte ~Milne Edwards~ die ¡Bryozoa¡ und ¡Tunicata¡, wovon die ersteren bisher für Zoophyten, die letzteren für Mollusken gehalten worden waren. ~Huxley~ schloß denselben später noch die ¿Brachiopoda¿ an. Diese drei Klassen bilden einen Formenkreis, welcher zwischen den Würmern und Mollusken steht und von manchen Zoologen direkt an die einen oder anderen angeschlossen wird. Die ¡Tunicata¡ werden neuerdings vielfach als selbständiger Tiertypus und als die Vorläufer der Wirbeltiere betrachtet. Da dieselben keine erhaltungsfähigen Teile besitzen, so haben sie für den Paläontologen kein praktisches Interesse.

Die typischen ¡Molluscoidea¡ scheiden entweder eine kalkige Schale aus oder besitzen eine häutige oder hornige Epidermis; ihre Respirationsorgane liegen vor dem Mund und sind als Tentakeln oder fleischige spirale Anhänge ausgebildet. Der Mund führt in einen geschlossenen Nahrungskanal; das Nervensystem ist wohl entwickelt und geht von einem zentralen, meist zwischen Mund und After gelegenen Ganglienknoten aus. Die Fortpflanzung erfolgt entweder geschlechtlich oder durch Knospung. Die Entwicklungsgeschichte (Ontogenie) der ¡Molluscoidea¡ stimmt am meisten mit jener der Anneliden überein.

Sämtliche ¡Molluscoidea¡ sind Wasserbewohner, die Brachiopoden ausschließlich marine Geschöpfe.

1. Klasse. #Bryozoa.# Moostierchen.[35]

~Kleine, durch Knospung sich vermehrende und zu vielgestaltigen Kolonien vereinigte Tiere, welche in häutige oder kalkige Zellen (Zoöcien) eingeschlossen sind und am vorderen Ende des Körpers einen von Tentakeln umgebenen Mund besitzen. Darm wohl entwickelt, lang, Afteröffnung neben dem Mund. Zwitter.~

Die Bryozoen oder Polyzoen gleichen in ihrer äußeren Erscheinung am meisten gewissen Korallen (Tabulaten) oder Hydrozoen, von denen sie sich aber durch Besitz eines geschlossenen Darms, eines hochentwickelten Nervensystems und durch die feinen, um den Mund gestellten Respirationstentakeln unterscheiden. Sie leben äußerst selten vereinzelt, bilden in der Regel durch Knospung zusammengesetzte Stöcke von rindenartiger, knolliger, buschförmiger, scheibenförmiger, ästiger u. s. w. Gestalt und sind häufig von dünnwandigen, röhrigen oder sackförmigen Kalkhüllen umgeben.

Jedes Einzeltierchen ist entweder von den übrigen Mitbewohnern der Kolonie abgeschlossen oder steht durch feine, die Wand durchbohrende Kanälchen (Sprossenkanäle), seltener durch einen gemeinsamen Kanal mit den Nachbarn in Verbindung. Ein Cönosark oder ein davon abgeschiedenes Cönenchym, wie bei den Cölenteraten, kommt niemals vor. Am vorderen Ende des Körpers befindet sich die Mundscheibe (Lobophor), mit einem Kreis oder einer hufeisenförmig angeordneten Reihe von hohlen Tentakeln, die zur Respiration und zur Nahrungszufuhr dienen.

Die Mundöffnung bildet den Anfang des Nahrungskanals, welcher aus Speiseröhre, Magen und Darm besteht und nach einer starken Aufwärtsbiegung in der Afteröffnung endigt. Die Afteröffnung befindet sich in der Regel außerhalb des Tentakelkranzes (¡Ectoprocta¡), selten innerhalb desselben (¡Entoprocta¡). Zwischen Mund und After liegt ein Nervenknoten, welcher feine Nervenfäden nach den Tentakeln und nach dem Schlund absendet. Die Leibeshöhle um den Darm ist mit Flüssigkeit erfüllt und von zahlreichen Längs- und Quermuskeln durchzogen. Der vordere Teil des Körpers kann durch diese Muskeln in die Zelle zurückgezogen werden. Von den Generationsorganen liegen die Eier im oberen, die Spermatozoen im unteren Teil der Leibeshöhle. Die Eier entwickeln sich entweder in einem besonderen, den Zellen anhängenden Sack (¡Marsupium¡) oder in einer äußerlichen Anschwellung (¡Gonocyste¡); zuweilen auch in besonderen, zwischen die normalen Zoöcien, eingeschalteten Eierzellen (¡Ovicelle¡).

Als ~Avicularien~ und ~Vibracula~ (Fig. 434) bezeichnet man eigentümliche Gebilde in der Nähe der Zellenöffnungen, wovon die ersteren Ähnlichkeit mit einem Vogelköpfchen, die letzteren mit einem Peitschenstiel besitzen. Die Avicularien bestehen aus einem größeren helmförmigen, geschnäbelten Stück und einem beweglichen Unterkiefer. Sie können sich öffnen und zuschnappen und dienen wie die Vibracula zum Festhalten kleiner Organismen, die den Bryozoen als Nahrung dienen. Eine Pore (Spezialpore), zuweilen auch eine Verdickung bezeichnet auf der Oberfläche der Zellen die Stelle, wo ein Avicularium oder Vibraculum saß.

Die Embryonen schwärmen entweder durch die Mundöffnung, aus, oder bei der ungeschlechtlichen Vermehrung sprossen die jungen Knospen entweder an der Basis, auf der Seite oder am oberen Ende der Mutterzelle hervor; die Art und Weise, wie sich die jungen Knospen aneinander reihen, bedingt die äußere Gestalt der Bryozoenstöcke.

Die Systematik der Bryozoen befindet sich in einem wenig befriedigenden Zustand. ~Nitsche~ unterschied zwei Hauptgruppen, wovon die eine (¿Entoprocta¿) die Afteröffnung innerhalb des Tentakelkranzes besitzt, während dieselbe bei den ¿Ectoprocta¿ außerhalb des Tentakelkranzes mündet. Zu den Entoprocta gehört nur die kleine Gruppe der ¡Pedicellinea¡ Allm., zu den ¿Entoprocta¿ alle übrigen Bryozoen. Letztere werden von ~Allman~ in zwei Ordnungen zerlegt. Bei den ¿Phylactolaemata¿ bilden die Tentakeln einen hufeisenförmigen Kranz auf der Mundscheibe (¡Lophophor¡), bei den ¿Gymnolaemata¿ sind die Tentakeln kreisförmig angeordnet. Nur bei den Gymnolaemata kommen verkalkte Zellen vor, die zur Aufstellung der Unterordnungen: ¿Cryptostomata¿, ¿Cyclostomata¿ und ¿Cheilostomata¿ Veranlassung boten.

Die umfassendste Klassifikation der fossilen Bryozoen von d'~Orbigny~ beruht auf ganz künstlichen Prinzipien; da überdies die Abbildungen in der Paläontologie Française an Genauigkeit sehr viel zu wünschen übrig lassen, so war eine gründliche Umarbeitung des d'Orbignyschen Systems durch ~Pergens~ und ~Canu~ ein dringendes Bedürfnis.

1. Unterordnung. #Cryptostomata.# Vine.

¡Zoöcien kurz, birnförmig, oblong, quadratisch oder sechsseitig, zuweilen röhrenförmig mit rundlicher terminaler Mündung. Avicularien, Vibracula und Ovicellen fehlen. An ausgewachsenen Kolonien ist die Zellenmündung häufig an der Basis eines verlängerten Stieles in eine poröse Grundmasse eingebettet und der Stiel durch eine vertikale Scheidewand oder ein Halbseptum abgeteilt.¡

Zu den Cryptostomata gehören nur paläozoische Formen. Sie sind die Vorläufer der Cyclostomen und Cheilostomen und bilden bald netzförmige, bald buschige, bald blattförmige Kolonien. Die ältesten Vertreter finden sich im unteren Silur, die jüngsten im Perm.

In der Familie der ¿Ptilodictyonidae¿ Ulrich bestehen die Stöcke aus zwei, mit ihrer Rückseite verwachsenen Blättern und bilden schmale, an den Enden zugespitzte oder breite, blattförmige Kolonien. Zellenöffnungen oval. Hierher die Gattungen ¿Ptilodictya¿ Lonsd., ¿Escharopora¿, ¿Phaenopora¿ Hall, ¿Stichopora¿ Ulrich etc. Die Familien der ¿Rhinidictyonidae¿, ¿Cystodictyonidae¿, ¿Arthrocystidae¿ und ¿Rhabdomesidae¿ Ulrich enthalten vorwiegend silurische und devonische Gattungen.

Die Familie der ¿Fenestellidae¿ King enthält trichter-, fächer-, blatt- oder netzförmige, aus zahlreichen parallelen und schwach divergierenden Ästchen zusammengesetzte Stöcke, welche entweder durch Querbrücken oder Anastomose miteinander verbunden sind. Die Öffnungen der kurzen, schlauchartigen Zellen münden stets nur auf einer Seite der Ästchen.

Die Fenestelliden kommen stellenweise so massenhaft vor, daß sie förmliche Bryozoenriffe bilden.

¿Fenestella¿ Lonsd. (Fig. 435) beginnt schon im Silur, hat aber im Kohlenkalk und Zechstein ihre Hauptverbreitung. Die Stöcke haben Trichter- oder Fächerform und erreichen zuweilen ziemlich ansehnliche Größe. Die etwas kantigen Zweige zeigen auf einer Seite zwei Reihen runder Zellenöffnungen, die andere Seite des Stockes, sowie die Verbindungsstäbchen sind zellenlos.

¿Archimedes¿ Lesueur (Fig. 436) besteht aus zahlreichen Fenestellaartigen Trichtern, welche schraubenförmig um eine zentrale Achse gelagert sind. Häufig im Kohlenkalk von Nordamerika.

Zahlreiche andere Gattungen, wie ¿Carinopora¿ Nicholson (Devon), ¿Phyllopora¿ King, ¿Polypora¿ M'Coy (Silur bis Perm), ¿Ptilopora¿ M'Coy, ¿Goniocladia¿ Ether. (Karbon) etc. gehören dieser Familie an.

Bei den ¿Acanthocladidae¿ sind die Stöcke in einer Ebene ausgebreitet, aus mehreren Hauptästen zusammengesetzt, von denen an beiden Rändern freie Nebenäste ausgehen. Die Zellen stehen auf einer Seite des Stockes. Hierher ¿Acanthocladia¿ King (Fig. 437). ¿Pinnatopora¿ Vine, ¿Septopora¿ Prout, ¿Synocladia¿ King (Karbon und Perm) u. a.

2. Unterordnung. #Cyclostomata.# Busk.

(¡Bryozoaires centrifugines¡ d'Orb.)

¡Zoöcien röhrenförmig, seitlich zusammengewachsen, seltener frei und entfernt stehend. Mündung terminal, ohne Deckel, nicht verengt, meist rundlich, seltener polygonal. Avicularien und Vibracula fehlen.¡

Die ¿Cyclostomen¿ haben ihre Hauptverbreitung in den mesozoischen Formationen. Einige Vorläufer (¡Stomatopora¡, ¡Berenicea¡ u. a.) erscheinen schon im Silur; sie nehmen im Tertiär an Formenreichtum ab und sind gegenwärtig nur noch durch wenig mehr als 100 Species vertreten. Für die Systematik der Cyclostomata sind die Arbeiten von ~Busk~ noch immer maßgebend. ~Pergens~ hat die von d'~Orbigny~ aufgestellten Gattungen und Familien einer Revision unterworfen.

Die ¿Diastoporidae¿ (Busk) sind kreis- oder fächerförmige, inkrustierende oder gestielte, lappigblättrige oder ästige Kolonien mit röhrigen Zellen, die an ihrem unteren Teil verwachsen, weiter oben aber frei werden. Häufig in Jura, Kreide und im Tertiär, seltener in den jetzigen Meeren.

¿Berenicea¿ Lamx. (Fig. 438). Inkrustierende Blätter mit bogigem Umriß; die anfangs liegenden, später aufrechten und frei werdenden Zellen alle nach einer Seite gerichtet. Jura bis Jetztzeit.

¿Diastopora¿ Lamx. (Fig. 439). Blättrige oder baumförmige, zuweilen inkrustierende Stöcke, bald einschichtig, bald mehrschichtig, häufig aus zwei mit dem Rücken verwachsenen Blättern bestehend. Jura und Kreide häufig, seltener tertiär und lebend.

¿Defrancia¿ Bronn (¡Lichenopora¡ Defr.) (Fig. 440). Stock scheiben- oder pilzförmig, mit der Unterseite oder nur mit kurzem Stiel aufgewachsen. Die röhrenförmigen Zellen oben zu radialen, durch Zwischenfurchen getrennten Rippen verwachsen. Jura bis jetzt.

¿Buskia¿ Reuß (Fig. 441). Zahlreiche ¡Defrancia¡ ähnliche Stöcke zu einer zusammengesetzten Kolonie verbunden. Oligocän.

Weitere hierher gehörige Gattungen sind ¿Discosparsa¿, ¿Discoporella¿, ¿Radiocavea¿, ¿Radiotubigera¿ etc.

Die ¿Tubuliporidae¿ sind kriechende, mit einer Seite angewachsene Stöcke, deren röhrige Zellen entweder ein- oder zweireihig oder unregelmäßig angeordnet sind und sich mit ihren Enden frei erheben. Hierher gehören die Gattungen ¿Stomatopora¿ Bronn (¡Alecto¡ Lamx.) (Fig. 442), (Silur, Devon, Jura, Kreide, tertiär und lebend), ¿Proboscina¿ Andouin, ¿Tubulipora¿ Lamx. etc. aus mesozoischen und tertiären Ablagerungen.

Die ¿Idmoneidae¿ bilden aufrechte, baumförmige, meist ästige Stöcke, bei denen die röhrigen Zellen alle auf der Vorderseite münden. Beispiele: ¿Idmonea¿ Lamx. (Fig. 443), ¿Hornera¿ Lamx. (Kreide bis jetzt).

Bei den nahestehenden ¿Entalophoridae¿ sind die Röhrenzellen stets in Reihen angeordnet und münden entweder auf einer Seite oder ringsum an den Stämmchen oder Ästen. Zuweilen sind die Öffnungen eines Teiles der Röhren durch dünne, kalkige Deckel geschlossen. Beispiele: ¿Entalophora¿ Lamx. (Fig. 444), ¿Spiropora¿ Lamx. (Fig. 445), Jura bis jetzt, ¿Terebellaria¿ Lamx. (Jura, Kreide), ¿Nodelea¿ d'Orb. (Kreide etc.).

Bei den ¿Frondiporiden¿ sind die Röhrenzellen zu Bündeln gruppiert, welche als stumpfe Höcker oder Äste aus den verschieden gestalteten Stöcken vorragen. Beispiele: ¿Frondipora¿ Imperato, ¿Osculipora¿ d'Orb. ¿Truncatula¿ Hag. (Fig. 446), ¿Fasciculipora¿ d'Orb. (Fig. 447), ¿Plethopora¿ Hag., ¿Fascicularia¿ M. Edw. (Fig. 448), ¿Theonoa¿ Lamx. etc. aus Kreide und Tertiär.

Die ¿Cerioporiden¿ bilden inkrustierende, knollige, lappige, seltener baumförmige Kolonien, aus dichtgedrängten und engverwachsenen Röhrenzellen, deren Öffnungen nicht erhaben vorragen, sondern über die ganze Oberfläche verteilt sind. Zuweilen sind die größeren Öffnungen von kleineren umgeben. Die Cerioporiden stehen in ihrem Aufbau und in ihrer allgemeinen Erscheinung den Monticuliporiden (S. 95) nahe und sind nicht immer sicher von denselben zu unterscheiden. Sie finden sich außerordentlich häufig in der alpinen Trias, in Jura und Kreide, seltener in Tertiär- und Jetztzeit. Beispiele: ¿Ceriopora¿ Goldf. (Fig. 449. 450), ¿Radiopora¿ d'Orb. (Fig. 451), ¿Alveolaria¿ Busk, ¿Heteropora¿ Bl. (Fig. 452), ¿Petalopora¿ Lonsd. etc.

3. Unterordnung. #Cheilostomata.# Busk.

(¡Bryozoaires cellulinés¡ d'Orb.).

¡Zellen oval, elliptisch oder krugförmig, seitlich aneinander gereiht. Mündung auf die Vorderseite der Zelle gerückt, meist mit beweglichem chitinösem Deckel. Avicularien, Vibracula und Ovicellen meist vorhanden.¡

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Grundzüge der Paläontologie (Paläozoologie). 1. Abteilung: Invertebrata. (part 1 of 3)

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