Lehrbuch der Botanik für Hochschulen (part 2 of 4)

Lehrbuch der Botanik für Hochschulen (part 2 of 4)

Da man an der Pflanzenzelle kein Manometer anbringen kann, ist auch eine direkte Messung des osmotischen Druckes in ihr unmöglich. Doch kann man auf Umwegen, nämlich durch Studium der #plasmolytischen# Erscheinungen zu diesem Ziele gelangen. Bringt man eine turgeszente Zelle in eine Salzlösung, die osmotisch wirksamer ist als der Zellsaft, so tritt zunächst eine Verkürzung der Zelle ein, die bis zur völligen Entspannung der Membran geht, sodann aber erfolgt eine Abhebung des Protoplasmas von der Zellwand, weil ja die Zellwand sich nicht weiter verkürzen kann, während das Protoplasma dauernd der sich weiter verkleinernden Vakuole folgt. Diese Abhebung („#Plasmolyse#“) beginnt an den Ecken und führt schließlich zu einer Abrundung des Plasmas im Innern der Zellhaut (Fig. 236). Es ist im Grunde gleichgültig, welche Stoffe man zur Plasmolyse verwendet; sie dürfen nur das Plasma nicht schädigen, und das Plasma muß für sie impermeabel sein. Am besten eignet sich Rohrzucker, während der früher viel benutzte Kalisalpeter doch sehr stark eindringt.

Hat man durch systematisches Ausprobieren diejenige Konzentration des Plasmolytikums gefunden, die gerade die erste Abhebung des Protoplasmas an den Ecken der Zelle bewirkt, so kann man sagen, daß diese „#plasmolytische Grenzkonzentration#“ denselben osmotischen Wert besitzt wie der Zellsaft dieser entspannten Zelle. Wenn z. B. festgestellt ist, daß die Grenzkonzentration 0,2 Mol. Rohrzucker ist, so ist der Zellsaft isosmotisch mit 0,2 Mol. Rohrzucker, man sagt auch, der #Zuckerwert des Zellsaftes# beträgt 0,2 Mol. Da man nun in physikalischen Versuchen (z. B. mit Osmometern, doch auch mit anderen Methoden) den osmotischen Druck verschiedener Konzentrationen von Rohrzucker bestimmt hat[138], so weiß man, wie groß der osmotische Druck in einer solchen Zelle beim Eintauchen in Wasser #werden kann#. Wenn die Zellwand stark verdickt ist und dementsprechend so gut wie gar nicht dehnbar ist, dann kann auch der Zellsaft nicht durch eindringendes Wasser verdünnt werden, und eine solche Zelle kann den physikalisch ermittelten Wert als maximalen osmotischen Druck bekommen. Bei dehnbarer Membran aber tritt mit dem Wachsen des Zellvolumens bei der Wasseraufnahme stets eine #Verdünnung# des Zellsaftes ein. Nehmen wir an, die plasmolysierte Zelle dehne ihr Volumen bei Wasseraufnahme bis zur Sättigung auf das #Doppelte# aus, so wird also die Konzentration ihres Zellsaftes und damit ihr osmotischer Druck auf die #Hälfte# des Wertes sinken, den er bei fehlender Volumzunahme erreichen könnte. Nur bei sorgfältiger Berücksichtigung der Volumänderungen kann man also aus dem „Zuckerwert“ Schlüsse auf den tatsächlichen osmotischen Druck in einer Zelle machen. In den meisten Fällen ist der osmotische Wert nicht mit Zucker, sondern mit KNO_{3} bestimmt worden. In gewöhnlichen Zellen ist der Salpeterwert 0,15-0,30 Mol.; er kann aber auch auf 3 und mehr Mol. ansteigen. Im übrigen pflegt er selbst bei Nachbarzellen eines Gewebes um 0,1-0,2 Mol. zu differieren und je nach Außenbedingungen zum Teil periodisch zu schwanken[139].

Die Ausdrücke osmotischer Druck, Turgordruck, Saugkraft werden in der Literatur vielfach in verschiedenem Sinn gebraucht. Sie sind hier durchweg im Anschluß an URSPRUNG[136], dessen Ausführungen uns klar und folgerichtig scheinen, gefaßt. Besonders betont sei noch, daß manche Chemiker von einem osmotischen Druck auch bei Lösungen sprechen, die nicht durch eine semipermeable Membran von Wasser getrennt sind, die also einen #meßbaren# Druck #nicht# erzeugen. Diese Ausdrucksweise will kaum etwas anderes bedeuten, als daß eben die Lösung den betreffenden osmotischen Druck erzeugen #kann#, wenn sie durch eine semipermeable Wand von Wasser getrennt ist.

Die Abhebung der Protoplasten von der Zellwand erfolgt nicht so glatt, wie die schematische Figur 236 das darstellt. In Wirklichkeit pflegt das Plasma durch feine Fäden mit der Haut verbunden zu bleiben; diese reißen später durch. Es ist wohl möglich, daß, wie HANSTEEN ausführt, das Protoplasma ursprünglich gar nicht scharf von der Zellhaut getrennt ist und daß die bei der Plasmolyse entstehende Oberfläche eine künstliche ist, die keineswegs dieselben Eigenschaften zu haben braucht wie die ursprüngliche Hautschicht.

Die Plasmolyse kann durch Überführung der Zelle in reines Wasser wieder rückgängig gemacht werden. Es tritt dann wieder die alte Turgeszenz ein. Tötet man aber das Protoplasma, so verliert es seine Semipermeabilität, und die Herstellung der Turgeszenz ist unmöglich. Besonders anschaulich tritt eine derartige Veränderung des Protoplasmas durch Abtöten bei Zellen mit gefärbtem Zellsaft (z. B. rote Rüben) vor Augen, weil hier dann sofort der Farbstoff in die Umgebung übertritt, während solche Zellen im lebenden Zustand tagelang im Wasser liegen können, ohne es zu färben.

Der Salpeterwert der Zelle ist zunächst einmal #spezifisch# verschieden. Besonders hohe Werte finden sich z. B. bei den Grasknoten (0,5-1,0 Mol.) und bei Wüstenpflanzen (3,0 Mol.). Die höchsten Werte aber treten in Pflanzen auf, die wie die Meeres- und Strandpflanzen in Salzlösungen oder wie viele Pilze in konzentrierten Zuckerlösungen gedeihen. In beiden Fällen muß, um eine Turgeszenz zu ermöglichen, der osmotische Wert des Zellsaftes den der Außenlösung #übersteigen#, und er paßt sich stets dem letzteren an; er ist nicht ein für allemal gegeben, sondern er ist #regulationsfähig#[140]. Man begreift, daß Zellen mit so hochkonzentriertem Zellsaft sofort platzen, wenn sie aus ihrer bisherigen Umgebung in reines Wasser oder in schwächere Lösungen überführt werden.

Außerdem ist aber der Salpeterwert auch bei den einzelnen Organen einer Pflanze verschieden. Das zeigt z. B. die folgende Tabelle (nach BLUM):

Fagus Urtica Mol. Mol. Epidermis Blattunterseite 0,365 0,498 Schwammparenchym 0,571 0,635 Palisadenparenchym +1,017+ +1,015+ Äußere Rinde (Stengel) 0,671 0,472 Kambium 0,634 0,548 Holzmarkstrahl 0,938 --

+Wasseraufnahme vielzelliger Pflanzen.+ Bei vielen niederen Pflanzen beteiligen sich #alle# lebenden Zellen an der Wasseraufnahme; bei anderen komplizierteren dagegen grenzen nur die „#Außenzellen#“ an die wasserhaltige Umgebung an, und sie allein können demnach der Wasseraufnahme dienen. Beim Kormus ist die Wasseraufnahme -- wenigstens bei den typischen „Landpflanzen“ -- auf die Epidermiszellen der #Wurzeln# beschränkt. Die oberirdischen Teile sind schon durch die mehr oder minder stark entwickelte #Kutikula# ungeeignet für die Wasseraufnahme, so daß sie in der Natur nie so viel Wasser aufnehmen, als die Pflanze nötig hat. Die Wurzel dagegen ist durch ihre äußere Gestalt wie durch die feinere Struktur ihrer Oberhaut hervorragend zur Wasseraufnahme geeignet. Der Umstand, daß das Wasser im gewöhnlichen Boden in unsichtbar feiner Verteilung auftritt und von den Oberflächenkräften der Bodenpartikelchen festgehalten wird, macht eine große Oberfläche der aufnehmenden Wurzel notwendig. Eine solche wird einerseits durch eine reiche Verzweigung des Wurzelsystems, andererseits durch die Ausbildung von Wurzelhaaren hergestellt, die mit den kleinsten Bodenteilchen verwachsen (Fig. 237).

Durch die zahllosen feinen Seitenwürzelchen und die aus ihnen entspringenden Wurzelhaare ist die Pflanze mit dem Boden verbunden und kann das kapillar in diesem festgehaltene Wasser aufnehmen, sobald sich in den Haaren durch Wasserverlust ein #Saugvermögen# eingestellt hat. Auch einem Boden, der sich schon trocken anfühlt, vermag die Pflanze noch Wasser zu entziehen. Bei dauernder Wasseraufnahme aus so trockenen Böden erfolgt schließlich Welken der Pflanze; aber auch in welkem Zustand geht die Wasseraufnahme noch fort, freilich nie so weit, daß auch die letzten Spuren dem Boden entzogen werden könnten. Weiter als unsere typischen Landpflanzen gehen nach FITTING die #Wüstenpflanzen#, weil ihre Zellsäfte ungewöhnlich hohe Konzentration besitzen und deshalb ein sehr starkes osmotisches Saugvermögen entwickeln können[141].

Es leuchtet ein, daß Zellen mit hohem Salpeterwert eine höhere #Saugkraft# entwickeln #können# als solche mit niedrigem Salpeterwert. Allein die Bestimmung des Salpeterwertes gibt #kein Maß# für die in der Zelle #tatsächlich bestehende# Saugkraft ab; diese hängt ja von der Wassersättigung ab.

+Andere Arten der Wasseraufnahme.+ Manche Pflanzen nehmen das Wasser #nicht# aus dem Boden auf; sie gehören vor allem zu zwei ganz verschiedenen ökologischen Gruppen: zu den #Epiphyten# und zu den #Wasserpflanzen#. Über die morphologischen und anatomischen Eigentümlichkeiten, die eine Aufnahme von Regen oder Tau durch oberirdische Organe ermöglichen, ist schon S. 157 berichtet.

Bewegung des Wassers in der Pflanze.

Eine Bewegung des Wassers von der Wurzel nach den oberirdischen Teilen muß schon aus dem Grund erfolgen, weil Wasser zum Aufbau neuer Zellen in den wachsenden Teilen unentbehrlich ist. Tatsächlich braucht aber die Pflanze ungemein viel mehr Wasser, als das zu ihrem Aufbau nötige, weil sie große Wassermassen in Dampfform, geringere in tropfbar flüssiger Form an den oberirdischen Teilen abgibt. Der erste Vorgang ist unter dem Namen #Transpiration#, der zweite als #Guttation# bekannt.

#Transpiration#[142].

Wie jede freie Wasserfläche, wie jeder mit Wasser gequollene Körper, z. B. Gelatine, Leim, muß auch die Pflanzenzelle Wasser an die Luft abgeben, solange diese nicht völlig dunstgesättigt ist. Die Wasserabgabe ist bei manchen Pflanzenteilen (z. B. bei Wurzeln, bei submersen Teilen, bei Schattenpflanzen), wenn sie trockener Luft ausgesetzt werden, so groß, daß sie kollabieren, schlaff, welk werden und schließlich vertrocknen. Anders verhalten sich z. B. die Blätter unserer gewöhnlichen Landpflanzen. An ihnen ist zunächst nichts von Wasserabgabe zu bemerken. Doch auch sie welken, wenn es lange nicht regnet, wenn also die Wasseraufnahme aus dem Boden erschwert ist. Unterbindet man ihnen die Wasserzufuhr völlig, indem man sie abschneidet, so tritt das Welken schneller ein. Stellt man aber die abgeschnittenen Zweige in Wasser, so nehmen sie dieses mit der Schnittfläche auf und welken nicht. Daß sie für gewöhnlich an ihrem Standort #nicht# welken, beruht also offenbar darauf, daß Wasser in demselben Maß von unten her nachgeschoben wird, wie es oben verdunstet. Es läßt sich denn auch die Abgabe von Wasserdampf mit einfachen Mitteln nachweisen.

In sehr anschaulicher Weise wird die Transpiration durch Verfärbung von sog. #Kobalt#papier demonstriert; Filtrierpapier, das mit einer Lösung von Kobaltchlorür getränkt ist, zeigt im Zustand völliger Trockenheit eine blaue Farbe; bei Wasserzutritt wird es rot. Legt man nun ein Stückchen blaues Kobaltpapier z. B. auf ein Blatt und bedeckt es zur Abhaltung der atmosphärischen Feuchtigkeit mit einer Glasplatte, so weist die beginnende Rotfärbung auf Transpiration hin, zugleich lassen sich aus der geringeren oder größeren Geschwindigkeit des Eintretens und Fortschreitens der Farbenänderung Schlüsse auf die Quantität des abgegebenen Wassers ziehen. Exakte Nachweise in dieser Hinsicht kann freilich nur die Wägung bringen. Sie muß an einer Pflanze ausgeführt werden, deren Blumentopf durch passende Umhüllung völlig an jeder Wasserabgabe verhindert ist. Es zeigt sich, daß die Wasserdampfabgabe der Pflanze in der Regel so groß ist, daß schon im Verlaufe einer Viertelstunde ein Gewichtsverlust eintritt, der beträchtlich genug ist, um ihn ohne jede Schwierigkeit auf einer gewöhnlichen Wage feststellen zu können. Über die Größe der Transpiration, die man zweckmäßigerweise auf die Einheit der transpirierenden Fläche beziehen wird, läßt sich nichts Allgemeines aussagen, da sie von vielen äußeren Umständen, z. B. von Temperatur, Licht, Wasserzufuhr usw., außerdem auch von der Struktur der Pflanze abhängt.

Der Vorgang der Transpiration vollzieht sich in folgender Weise. Eine der Luft exponierte #Zelle# muß von dem Quellungswasser ihrer Zellhaut dauernd Wasser an die Luft abgeben; dieser Prozeß würde bis zur Lufttrockenheit der Zellhaut weitergehen, wenn nicht von innen her Nachschub erfolgte. Ein solcher tritt nun aber in der Tat aus dem Protoplasma ein. Die nicht völlig gesättigte Zellhaut übt einen Zug auf das Wasser des Protoplasmas aus, und das Protoplasma sucht Deckung für den Verlust aus dem Saftraum. So pflanzt sich also die Wasserbewegung bis ins Zellinnere fort und bewirkt eine Verringerung des Turgordruckes. Damit ist dann eine Saugkraft in dieser Zelle hergestellt und die Bedingung zur Wasseraufnahme aus einer Nachbarzelle gegeben, die selbst nicht transpiriert; und so setzt sich die Wasserabgabe von der verdunstenden Oberflächenzelle in die Tiefe der Gewebe fort. Die Größe der Transpiration hängt vor allem davon ab, wie groß die Wasserdurchlässigkeit der #Zellhaut# ist. Handelt es sich um eine gewöhnliche Zellulosewand, so ist die Transpiration demnach groß; ist aber die Zellwand mit Wachs und Kutikula bedeckt oder mit Kutikularsubstanz imprägniert, so gibt sie wenig Wasser ab. Vergleichende Versuche mit Kobaltpapier lassen dementsprechend an geeigneten Objekten leicht erkennen, wie die Transpiration mit der Zunahme der Dicke der Kutikularschichten abnimmt, bis sie schließlich so gut wie ganz verschwindet. Ähnlich wie Kutikularschichten wirken Korkhäute. Jedermann weiß, wie lange Zeit Äpfel oder Kürbisse, d. h. Früchte mit wohl ausgebildeter Kutikula, oder Kartoffelknollen, die mit einer Korkhaut versehen sind, ohne Wasseraufnahme turgeszent bleiben. Wenn aber die Laubblätter im allgemeinen derartige #Schutzmittel gegen Transpiration# nicht in dem Maße besitzen, so ist das kein Nachteil für die Pflanze; denn die Transpiration ist #nicht# etwa ein #Übel#, sondern sie ist #nötig#, einerseits weil sie die #Temperatur# der Pflanze herabsetzt, die in der prallen Sonne leicht #lebensgefährlich hoch# werden könnte, andererseits weil sie eine #rasche# Bewegung der sehr verdünnten Nährsalze bewirkt und endlich weil sie diese verdünnten Lösungen eindickt. So haben wir denn auch Einrichtungen kennen gelernt (S. 144), die man als #Förderungsmittel# für die Transpiration bezeichnen kann. Dahin gehört vor allem die große Flächenausdehnung der Blätter.

Nun ist aber die Transpiration nicht auf unmittelbar an die Luft grenzende Zellen beschränkt; auch zahllose Binnenzellen können Wasserdampf abgeben, wenn sie an Interzellularräume angrenzen. Die lufterfüllten Interzellularen müßten freilich nach kurzer Zeit völlig wasserdampfgesättigt sein, wenn sie ringsum abgeschlossen wären. In Wirklichkeit aber finden sich, wie wir gesehen haben, Kommunikationswege zwischen der Atmosphäre und den Interzellularen, von denen die wichtigsten die #Spaltöffnungen# (S. 43) sind. Aus ihnen kann der Wasserdampf austreten, und so wird erzielt, daß die Wasserdampfsättigung der Interzellularenluft keine vollständige ist. Den aus den Spaltöffnungen austretenden Wasserdampf kann man leicht mit Kobaltpapier nachweisen. Legt man dieses gleichzeitig auf Ober- und Unterseite eines Blattes, das nur auf der Unterseite Spaltöffnungen führt, so zeigt sich, daß hier rasche Farbenänderung eintritt, während an der Oberseite die blaue Farbe lange Zeit erhalten bleibt.

Diese Ausführungen zeigen, daß man zwischen #kutikulärer# und #stomatärer# Transpiration unterscheiden kann. Bei der typischen Landpflanze spielt zweifellos die stomatäre Transpiration die Hauptrolle; bei Pflanzen, die feuchte Lokalitäten bewohnen, nimmt aber auch die kutikuläre Transpiration beträchtliche Dimensionen an. Die Spaltöffnungen sind zwar außerordentlich feine Poren in der Epidermis -- vgl. S. 43 --, aber sie sind in sehr großer Zahl vorhanden und zudem außerordentlich zweckmäßig angeordnet. NOLL hat berechnet, daß ein einziges mittelgroßes Kohlblatt mit etwa 11 Millionen, ein Blatt der Sonnenblume mit etwa 13 Millionen Luftspalten versehen ist. Die Transpiration erfolgt also durch zahllose, zwar sehr enge, aber sehr dicht stehende Öffnungen in der Kutikula, die selbst so gut wie kein Wasser durchläßt. BROWN und ESCOMBE aber haben gezeigt, daß durch eine solche siebartig durchlöcherte Membran, die über den transpirierenden Mesophyllzellen ausgespannt ist, unter Umständen ebensoviel Wasser diffundieren kann, wie wenn die Mesophyllzellen frei der Luft exponiert wären. Wenn das richtig ist, muß man fragen, warum denn die Pflanze überhaupt einen derartig komplizierten Apparat aufbaut und nicht die freie Transpiration aus ungeschützten Zellen vorzieht. Der Grund liegt darin, daß die Spaltöffnungen nicht nur die Transpiration fördern, sondern auch ganz aufheben können, daß sie die Transpiration +regulieren+, was einer Kutikula nicht möglich ist. Die Weite der eigentlichen Spalte kann nämlich durch Vorgänge in den Schließzellen verändert werden; ist die Spalte geschlossen, so ist die Transpiration fast Null, ist die Spalte weit geöffnet, so erfolgt maximale Transpiration. Da nun Öffnen und Schließen der Spalten nach Bedürfnis der Pflanzen erfolgt, so haben wir es in den Spaltöffnungen mit Organen zu tun, die in wunderbar zweckmäßiger Weise reagieren. Die Öffnung der Spalten wird vielfach durch Beleuchtung und durch einen gewissen Feuchtigkeitsgrad der Luft verursacht; umgekehrt wirken Verdunklung oder trockene Luft auf ein Schließen der Spalten hin.

Die Bewegungen der Schließzellen sind #Reizbewegungen# und erfolgen #durch Turgordruck#. Vermöge der eigenartigen Verdickungen der elastischen Zellwände der Schließzellen (S. 45) führen Druckschwankungen in ihnen nämlich zu Gestaltsveränderungen, derart, daß eine Steigerung des Turgordruckes die Krümmung der Zellen vermehrt, eine Abnahme sie vermindert. Der erste Vorgang hat demgemäß das Öffnen, der zweite den Verschluß der Spalten zur Folge, wie das aus der Abbildung Fig. 238 ohne weiteres hervorgeht (vgl. auch Fig. 47-49).

Eine Zunahme des Turgordruckes könnte schon dadurch zustande kommen, daß der osmotisch wirksame Inhalt der Schließzellen mehr Wasser aufzunehmen in die Lage käme; tatsächlich erfolgt er aber dadurch, daß bei Zunahme der Beleuchtung und der Luftfeuchtigkeit der #osmotische Wert# der Schließzellen ganz beträchtlich zunimmt. Dieser Wert nimmt umgekehrt bei Verdunklung und Trockenheit ab.

Der maximale osmotische Wert der Schließzellen kann auf 1 Mol., ja selbst auf 2 Mol. NaCl steigen gegenüber 0,15 Mol. der gewöhnlichen Epidermiszellen. Bei Wasserentziehung (durch Austrocknung oder Zuckerlösung) oder durch Verdunklung sinkt der osmotische Wert der Schließzellen unter Umständen noch unter den der Epidermiszellen[143].

Die Spaltöffnungen sind vorzugsweise auf den Blattflächen zu finden, #die Blätter sind demnach als Organe der Transpiration# (und Assimilation S. 215) #zu betrachten#. Die Leistungen der Blätter im Verdunsten von Wasser sind denn auch außerordentlich überraschend[144]. Eine kräftige Pflanze, beispielsweise eine Sonnenblume von Manneshöhe, verdunstet an einem hellen Tage über ein Liter Wasser, und man hat festgestellt, daß ein Morgen mit Kohlpflanzen in 4 Monaten zwei Millionen Liter, ein solcher mit Hopfen 3-4 Millionen Liter Wasser verdunstet. Für eine einzeln stehende Birke mit etwa 200000 Blättern berechnete VON HÖHNEL das verdunstete Wasser an einem heißen, trockenen Tage auf etwa 300-400 Liter, im Tagesdurchschnitt auf 60-70 Liter. Ein Hektar Buchenhochwald verdunstet im Durchschnitt 20000 Liter täglich. Auf je 100 g Blattsubstanz berechnet, verbraucht in einer Vegetationsperiode die Rotbuche 75 Liter, die Tanne aber nur 7 Liter. Im Durchschnitt verdunstet eine Pflanze für jedes Gramm Trockensubstanz, das sie in ihren oberirdischen Teilen bildet, 250-900 g Wasser.

Die Flächenentwicklung und die feinere Organisation des Blattes (Zahl und Weite der Spaltöffnungen, Ausbildung von Kutikula und Behaarung) beeinflussen die Wasserabgabe außerordentlich stark; deshalb versteht man es, daß verschiedene Pflanzen sehr ungleich stark transpirieren. Aber auch ein und derselbe Sproß transpiriert nicht immer gleichmäßig; das kommt daher, daß äußere und innere Ursachen einerseits physiologische Folgen haben, indem sie die #Weite der Spaltöffnungen# verändern, und daß sie andererseits die Transpiration auch rein #physikalisch# ebenso beeinflussen wie die Verdunstung eines freien Wasserspiegels. Wärme, Trockenheit und Bewegung der Luft steigern die Verdunstung #physikalisch#, während Beleuchtung und Feuchtigkeit sie #physiologisch# fördern. Beide Momente wirken zusammen dahin, daß am Tage die Verdunstung im allgemeinen stärker ist als des Nachts. Pflanzen, die, wie Impatiens parviflora, an heißen trockenen Tagen leicht welken, werden daher nachts wieder frisch.

Vergleicht man die Transpiration eines Blattes mit der Evaporation einer gleichen Fläche reinen Wassers, die unter gleichen Außenverhältnissen steht wie das Blatt, so gibt das Verhältnis Transpiration : Evaporation, das immer kleiner als 1 ist und als #relative# Transpiration[145] bezeichnet wird, ein Maß für die #physiologisch# wirksamen Momente im Blatt, vor allem also für die regulierende Tätigkeit der Stomata.

Dieser Begriff muß indes noch mit Vorsicht verwendet werden, denn SIERP hat gezeigt, daß bei steigender Windgeschwindigkeit die Evaporation der freien Wasserfläche ganz anderen Gesetzmäßigkeiten folgt als die Wasserabgabe durch multiperforate Membranen, die #relative Transpiration# also bei verschiedenen Außenbedingungen auch #ohne organische Regulationen# ganz ungleiche Werte haben kann. Der Einfluß des Windes, der in den Studien von BROWN und ESCOMBE ganz zurücktrat, ist erst neuerdings voll gewürdigt worden; er ist um so wichtiger, als die Luft in der Natur niemals so unbewegt ist, daß eine Diffusion aus einem Blatt in der Weise vor sich geht, wie BROWN und ESCOMBE das annahmen. -- Während bei ganz ruhiger Luft auch die Gestalt des Blattes und die Gestalt der ganzen Pflanze für die Größe der Transpiration von Bedeutung sein könnten, ist bei bewegter Luft stets nur die transpirierende #Fläche# wirksam (SIERP).

Über die Öffnungsweite[146] der Spaltöffnungen orientiert man sich durch direkte Beobachtung mit dem Mikroskop, Anwendung von Kobaltpapier (S. 195) oder durch die „Infiltrationsmethode“: sind die Stomata geöffnet, so dringen Flüssigkeiten wie Petroleum, Alkohol usw. leicht ein und injizieren das ganze Interzellularensystem, das Blatt wird also durchsichtig. Legt man quer über ein Blatt einen Streifen schwarzen Papiers, so schließen sich unter diesem die Spaltöffnungen. Nach Behandlung mit Alkohol ergibt sich das Bild der Fig. 239. Sehr anschaulich wird das Offensein der Spaltöffnungen auch mit der „Gasdiffusionsmethode“ demonstriert. Werden z. B. rote, anthozyanhaltige Blätter mit offenen Spalten in ammoniakhaltige Luft gebracht, so tritt in wenigen Sekunden eine Blaufärbung ein, die bei geschlossenen Spalten ausbleibt. In neuester Zeit ist ganz besonders das von DARWIN zuerst konstruierte Porometer ausgiebig zu Messungen über die Öffnungsweite der Stomata benutzt worden. Es besteht aus einer kleinen Glasglocke (Fig. 240 G), die mit Leim einem Blatt (B) aufgedichtet wird. Die Luft im Innern wird durch Saugen bei Q etwas unter Atmosphärendruck gebracht; ihr Druck kann an einem Wassermanometer abgelesen werden. Die Geschwindigkeit des Ausgleiches zwischen dem Atmosphärendruck und dem Druck in der Glocke gibt ein Maß für den Öffnungszustand der Spaltöffnungen.

Daß die Spaltöffnungen vortrefflich regulatorisch wirken, kann man daraus entnehmen, daß in unserem Klima die Schwankungen im Wassergehalt eines Blattes nur etwa 1% betragen[147]. Ein so geringfügiger Wasserverlust führt freilich schon zum Welken.

Erst nach Eintritt des Welkens schließen sich die Stomata; eine ganz ideale Regulation vermögen sie also nicht auszuüben. Es konnte mehrfach gezeigt werden[148], daß dem Spaltenverschluß bei starker Transpiration zunächst eine ganz unzweckmäßige Erweiterung der Spalten vorausgeht, die ihrerseits das Welken beschleunigt. Wie alle Regulation hinkt also auch die der Stomata etwas nach. -- Nach den Angaben einiger Autoren[149] sieht es so aus, als ob außer den Spaltöffnungen noch ein anderer Faktor die Transpiration herabzusetzen vermöchte. Abgeschlossene Resultate liegen noch nicht vor.

Pflanzen #trockener Standorte#, die mit dem aufgenommenen Wasser haushälterischer verfahren müssen als die typische Landpflanze, zeigen eine Fülle von Einrichtungen, die sie vor übermäßiger Transpiration schützen (vgl. S. 144), können andererseits auch einen viel größeren Wasserverlust ohne Schaden ertragen als unsere einheimische Flora (LIVINGSTON). Umgekehrt finden sich bei Pflanzen sehr #feuchter Lokalitäten# Einrichtungen zur Förderung der Transpiration. Gelingt es dem Blatt durch Wärmeabsorption von außen her oder durch Wärmeproduktion aus eigenen Mitteln (S. 241) seine Temperatur über die der Umgebung zu heben, so ist selbst in dunstgesättigter Luft noch eine Transpiration möglich. In der Guttation liegt endlich ein Mittel der Pflanze vor, auch nach völligem Aufhören der Transpiration noch Wasser abzugeben.

#Guttation#[150].

Die Ausscheidung tropfbar flüssigen Wassers aus unverletzten Pflanzen ist ungleich seltener wahrzunehmen als die Transpiration, denn sie findet nur unter engbegrenzten Bedingungen statt, nämlich dann, wenn die Pflanze wassergesättigt, die Luft dunstgesättigt ist. In der Natur bemerkt man sie dementsprechend bei uns nur am frühesten Morgen nach einer regenlosen, aber feuchtwarmen Nacht. Man sieht da an den Blatträndern und Spitzen mancher Pflanzen glitzernde Wassertropfen ansitzen, die langsam an Größe zunehmen, abfallen und durch neue Tröpfchen ersetzt werden. Es handelt sich aber nicht etwa um Taubildung, sondern um Tropfen, die von den Blättern selbst ausgeschieden werden. Mit der Zunahme der Temperatur verschwinden sie dann, weil die Pflanze nicht mehr voll wassergesättigt ist. Erhöht man aber den Wassergehalt der Pflanze, entweder indem man ihre Verdunstung herabsetzt (z. B. durch Überstülpen einer Glasglocke), oder indem man Wasser künstlich in abgeschnittene Zweige einpreßt, so tritt die Tropfenausscheidung alsbald wieder auf.

Die Tropfen treten bei den Gräsern an der Blattspitze, bei Alchimilla an den Blattzähnen, bei Tropaeolum (Fig. 241) an den stumpfen Ausbuchtungen des Blattes auf; sie kommen entweder aus sog. Wasserspalten (S. 99) oder aus gewöhnlichen Spaltöffnungen, oder sie werden von Apikalöffnungen oder von Haaren (manchmal auch von Brennhaaren) sezerniert. Alle solche wasserausscheidenden Organe nennt man #Hydathoden#.

Ungleich verbreiteter als in unserem Klima findet sich die Wasserausscheidung im feuchten, tropischen Urwald. Besonders auffallend ist sie bei manchen großblätterigen Araceen, an deren Blattspitzen das Wasser oft in kurzen Zwischenräumen abtropft. Bei Colocasia nymphaeifolia kann es sogar auf kurze Strecken fortgeschleudert werden; dabei scheidet ein einziges Blatt zuweilen 190 Tropfen in der Minute, in einer Nacht oft 1/10 Liter aus. -- Auch an einzelligen Pflanzen, so an Schimmelpilzen, ist oft eine reichliche Ausscheidung von Wassertröpfchen durch die Zellwand und die Kutikula hindurch wahrzunehmen, die hier, wie auch bei Wasserpflanzen, durchlässig ist.

Die Ausscheidung flüssigen Wassers kann unter ungünstigen Transpirationsbedingungen, vor allem bei submersen Wasserpflanzen, die Verdunstung in gewissem Sinne vertreten oder ersetzen. Ihre Bedeutung für die Pflanze deckt sich aber insofern nicht mit der Transpiration, als in den Tropfen sehr häufig mineralische oder organische Substanzen mit ausgeschieden werden. Diese Stoffe sind manchmal so reichlich im ausgestoßenen Wasser enthalten, daß sie nach dessen Verdunstung als kleine Krusten zurückbleiben. Auf diese Weise entstehen die Kalkschüppchen der Steinbrecharten, die Salzmassen mancher Halophyten (S. 206). STAHL hat wahrscheinlich gemacht, daß in der Ausscheidung solcher gelöster Salze (Exkretion) die physiologische Hauptrolle der Guttation liegen kann, da manche derartige Stoffe, wenn sie sich in den Zellen anhäufen, schädlich wirken. Daß bei den Aussonderungen der #Nektarien#, bei den #Verdauungsdrüsen# der Insektivoren (S. 222) und bei den Ausscheidungen mancher #Narben# nicht das Wasser, sondern der gelöste Körper das wichtigste ist, versteht sich von selbst. Bei manchen Nektarien ist die Ausscheidung weitgehend unabhängig vom Wassergehalt und kann auch noch an der welkenden Pflanze weiter gehen.

+Bluten.+ Einen Wasseraustritt aus der Pflanze kann man vielfach nach Verwundungen beobachten; regelmäßig sieht man ihn an beschnittenen Bäumen und Sträuchern im Frühjahr, z. B. besonders stark an der Rebe. Auch an Stauden, die man dicht über der Erde abgeschnitten hat, läßt sich leicht ein Wasseraustritt aus der Wunde zeigen. Man spricht vom Tränen oder Bluten der Wunden und stellt leicht fest, daß das Wasser aus den Gefäßen hervorquillt und daß es auch #gegen hohen Widerstand ausgepreßt# wird (#Blutungsdruck#).

Die Figur 242 zeigt, in welcher Weise man den Blutungsdruck, den ein Stammstumpf s produziert, mit Hilfe eines Manometers messen kann. Die Quecksilbersäule wird bei gewissen Pflanzen bis zu 50 und 60, unter günstigen Bedingungen aber bis zu 140 Zentimeter (Birke) oder noch höher emporgedrückt. Diese Druckkräfte könnten also eine Wassersäule bis zu 6, 8 und 18 Metern halten.

Besonders reichlich ist der Wasseraustritt, wenn die Erde feucht und warm ist; er dauert dann je nach der Pflanze und ihrem Entwicklungszustand oft mehrere Tage bis Monate an, und das ausgeschiedene Wasser beträgt unter Umständen bis zu einigen Litern und mehr; bis zu 1 Liter am Tag bei der Rebe, bis 5 Liter bei der Birke, 10 bis 15 Liter bei Palmen. Bei längere Zeit hindurch blutenden Pflanzenteilen bemerkt man eine gewisse #Periodizität# der Blutungsmenge; nachts wird mehr ausgeschieden als am Tag.

Der „Blutungssaft“ führt außer mineralischen Salzen zuweilen erhebliche Mengen von organischen Substanzen (gelöste Eiweißstoffe, Asparagin, Säuren, besonders aber Kohlehydrate) mit sich; bei einigen Pflanzen ist der Zuckergehalt dieses Saftes so groß, daß Zucker technisch daraus gewonnen werden kann. So liefert der Zuckerahorn Nordamerikas mit ½% Zucker im Saft in #einem# Frühjahr etwa 2-3 Kilo von einem Baum. Solcher Saft kann auch gleich Most oder Biermaische zu berauschenden Getränken vergoren werden und liefert dann Birkenwein, Palmwein oder die „Pulque“ der Mexikaner. Diese wird aus dem Safte blühreifer Agaven gewonnen; eine einzelne Pflanze kann in 4-5 Monaten nahezu 1000 Liter Saft ausscheiden.

+Ursachen der Wasserausscheidung+[151]. Bei der Tropfenausscheidung an der intakten Pflanze handelt es sich nur zum Teil um Wasserausscheidung aus #Oberflächenzellen#. In anderen Fällen wird Wasser in die #Gefäße# eingepreßt und tritt dann an Orten geringeren Widerstandes zutage (S. 99). Auch bei den Erscheinungen des Blutens wird Wasser aus Parenchymzellen in die Hohlräume der Gefäße gedrückt, und wenn das auch ganz besonders häufig in der Wurzel stattfindet, so fehlt der Vorgang doch in den Stengeln und Blättern durchaus nicht.

Allen geschilderten Vorkommnissen gemeinsam ist also in letzter Linie eine einseitige Flüssigkeitsausscheidung aus lebenden Zellen. Auf die Ursachen einer solchen Drüsentätigkeit der Zellen kann hier nicht eingegangen werden.

#Leitung des Wassers#[152].

Das Wasser, das teils in Dampfform namentlich von den Blättern abgegeben wird, teils durch Hydathoden oder Wunden in flüssiger Form der Pflanze entströmt, ist im allgemeinen von der Wurzel aufgenommen worden. Es hat also einen Weg zurückzulegen, der schon bei einjährigen Pflanzen nach Metern messen kann, bei den Riesen des Pflanzenreiches aber etwa 100 m beträgt (Eucalyptus amygdalina 110 m; Sequoia gigantea 95 m Stammhöhe). Durch osmotische Saugung von Zelle zu Zelle würde diese Wasserbewegung viel zu langsam stattfinden, um die Verluste decken zu können. Tatsächlich erfolgt denn auch die Strömung des Wassers zur Deckung der Transpiration, der sog. #Transpirationsstrom#, im Gefäßteil der Leitbündel bzw. bei Bäumen im Holzkörper. Das kann man schon aus einem uralten Versuch, dem sog. #Ringelungs#versuch, entnehmen. Werden an einem Aste eines Baumes eine Strecke weit die Gewebe bis auf den Holzkörper fortgenommen, so bleiben zunächst, d. h. solange nicht eine Austrocknung oder Zersetzung des Holzkörpers an der entrindeten Stelle eingetreten ist, die Blätter dieses Astes ebenso frisch wie die eines anderen, nicht geringelten Astes; das beweist, daß der Transpirationsstrom nicht durch die Rinde, sondern durch den Holzkörper sich bewegt. Entfernt man dagegen aus einem Zweige sorgfältig eine Strecke weit den Holzkörper und läßt die Rinde größtenteils im Zusammenhang, so welken die Blätter über der Operationsstelle so rasch wie an einem völlig abgeschnittenen Zweige. Man kann diese Versuche ebensogut an intakten Pflanzen ausführen wie an abgeschnittenen, in Wasser gestellten Zweigen; denn letztere nehmen wenigstens eine Zeitlang (solange keine sekundären Änderungen an der Schnittfläche eingetreten sind) das Wasser ebenso lebhaft direkt mit dem Holzkörper auf wie intakte Pflanzen mit der Wurzel. Wird ein abgeschnittener Zweig mit seiner Schnittfläche in eine Lösung von Gelatine gestellt, und läßt man dann die Gelatine, die eine Strecke weit in die Gefäße eingedrungen ist, erstarren, so hat der Holzkörper seine Leitfähigkeit für Wasser verloren. Man sieht daraus, daß das #Lumen# der Gefäße für die Leitung des Wassers unentbehrlich ist. Aber freilich, in der lebenden Pflanze sind die Gefäße nicht nur mit Wasser gefüllt, sondern sie führen wenigstens in Zeiten lebhafter Transpiration immer auch Luft.

Entsprechend ihrer Aufgabe findet man die Gefäßteile in Wasserpflanzen und Sukkulenten, in denen gar keine oder eine sehr schwache Transpiration besteht, nur spärlich entwickelt. Dagegen besitzen die transpirierenden Blattflächen ein außerordentlich reiches Leitbündelgewebe, das zudem durch vielfache Anastomosen dafür sorgt, daß jeder beliebige Punkt auch bei Nichtfunktionieren des nächsten Verbindungsstranges doch genügend Wasser enthält. Die Fig. 128 gibt von diesem Berieselungssystem eines Blattes noch keine vollständige Vorstellung, denn die feinen, nur mikroskopisch nachweisbaren Stränge sind in ihr gar nicht dargestellt. Auch in den Zuleitungen zu den Blättern, in den Stämmen, findet man, insbesondere bei den in die Dicke wachsenden Bäumen, ein außerordentlich leistungsfähiges Wasserleitungssystem. Es ist freilich nicht mehr das gesamte Holz eines dicken Stammes, welches der Wasserleitung dient; sie ist vielmehr stets #auf die jüngsten Jahresringe beschränkt#. Wo Kernholz (S. 135) gebildet wird, ist dieses von der Leitung völlig ausgeschlossen.

#Über die bewegenden Kräfte des Transpirationsstromes# ist man noch nicht im klaren. Man wird in erster Linie an eine Druckwirkung von unten oder eine Saugwirkung von oben her denken und für erstere den Blutungsdruck, für letztere den Vorgang der Transpiration verantwortlich machen. Allein der Blutungsdruck kommt aus mehreren Gründen nicht in Betracht, und ob die Saugkraft der Transpiration ausreicht, um Wasser bis zum Gipfel hoher Bäume dauernd in ausreichender Menge zu heben, erscheint zweifelhaft. Eine allseitig anerkannte Lösung des vielumstrittenen Problems existiert demnach heute nicht.

Bezüglich des #Blutungsdruckes der Wurzel# (Wurzeldruck) ist folgendes zu bedenken: Bei vielen Pflanzen erreicht der Wurzeldruck nur sehr geringe Höhe oder fehlt ganz. Aber auch bei Pflanzen mit kräftigem Wurzeldruck ist die von der Wurzel gelieferte Wassermenge erheblich geringer als die bei der Transpiration verbrauchte. Bei einigermaßen starker Transpiration kommt der Wurzeldruck daher in der geschilderten Weise überhaupt nicht zur Geltung. Wird eine #kräftig verdunstende# Pflanze am Wurzelstumpf abgeschnitten, so tritt aus diesem #zunächst# gar kein Wasser hervor, #im Gegenteil, der Stumpf saugt dargebotenes Wasser begierig in sich auf# (es herrscht also ein Druck unter Atmosphären-Größe). Erst nach seiner vollen Sättigung beginnt eine Auspressung. Im Freien kommt der Wurzeldruck nur dann zur Geltung, wenn bei feuchter kühler Luft, wie zumal des Nachts, die Transpiration sehr vermindert ist. Am günstigsten liegen die Umstände dazu im Frühjahr, wenn bei höchstem Wassergehalt des Holzes das transpirierende Laub noch nicht entfaltet ist. Bei Verletzungen des Holzkörpers quillt dann der „Saft“ aus Tracheen und Tracheïden in Tropfen hervor. Ein Blutungsdruck über Atmosphärengröße bei belaubten Bäumen dürfte nur im tropischen Urwald vorkommen.

Daß die Transpiration eine #Saugung# von Zelle zu Zelle bewirkt, ist schon hervorgehoben (S. 196), und es ist ohne weiteres verständlich, daß diese sich dann von den Parenchymzellen in die angrenzenden Gefäße fortsetzt. Auch ist diese Saugkraft leicht zu demonstrieren.

Ein abgeschnittener, in Wasser gestellter Sproß zeigt durch sein Frischbleiben an, daß er das Wasser bis in seine obersten Zweigspitzen zu heben vermag. Er leistet aber noch mehr: luftdicht mit einem langen wassergefüllten Rohre verbunden, vermag er leicht eine Wassersäule von 2 Metern und mehr emporzusaugen; wird das untere Ende des Rohres in Quecksilber gebracht, dann wird selbst dieses bis zu ansehnlicher Höhe gehoben. Kräftige, sonst unverletzte Koniferenzweige sind imstande, das Quecksilber unter Umständen bis #weit über# Barometerhöhe zu heben, ohne zu welken. Bedingung für eine solche Saugung ist einerseits ein luftdichter Abschluß der Wasserbahnen, andererseits eine nicht unbeträchtliche Kohäsion der Flüssigkeiten, die gehoben werden. Tatsächlich erreicht denn auch die Kohäsion des Wassers ganz gewaltige Werte; nach den Messungen von URSPRUNG und RENNER etwa 300 Atmosphären. So konnte man zu der Vorstellung kommen, daß der Zug der Transpiration durch die Kohäsion des Wassers bis in die Wurzelspitzen sich fortpflanze. Die Versuche RENNERs, die den Nachweis beträchtlicher negativer Drucke in den Leitbahnen transpirierender Pflanzen erbracht zu haben schienen, sind von anderer Seite stark angezweifelt worden[153]. Somit ist die #Kohäsionstheorie#[154] noch nicht bewiesen. Wenn wirklich die Saugung durch Kohäsion des Wassers nach unten weitergegeben werden soll, dann müßten die Gefäße kontinuierlich mit Wasser erfüllt sein, während man tatsächlich #Luft#- und #Wasser#säulchen in ihnen gefunden hat. Mit Eintreten eines Zuges müssen sich die Luftbläschen expandieren, und in der Tat findet man in lebhaft transpirierenden Zweigen stark verdünnte Luft in den Gefäßen. Werden solche Gefäße unter Quecksilber durchschnitten, so stürzt dieses unter dem äußeren Luftdruck auf weite Strecken in sie hinein. Jedenfalls erfolgt das Reißen der Wasserfäden in Gefäßen durchaus nicht immer, weil die #Kohäsion# überwunden, sondern auch, weil die Adhäsion an die Wand dem Zug nicht mehr gewachsen ist, oder weil Luft durch die Wand tritt. Dadurch wird es verständlich, daß das Reißen in verschiedenen Elementen bei ganz verschiedener Spannung erfolgt, während die Kohäsion ja stets gleich groß sein muß. Es ist auch schon der Gedanke ausgesprochen worden, daß zweierlei Typen unter den Gefäßen existieren: 1. leitende (Tracheïden) mit hoher Inhaltsfestigkeit und 2. speichernde (Tracheen), die, weil in ihnen das Wasser leicht reißt, dieses auch leicht abgeben können[155]. -- Die Vertreter der Kohäsionstheorie nehmen an, daß neben solchen lufthaltigen Bahnen immer auch völlig mit Wasser erfüllte existieren, und daß nur diesen eine Leitfähigkeit zukomme, während die anderen als Wasser#magazine# von Bedeutung sein sollen. -- Es ist aber keineswegs ausgeschlossen, daß auch den #lebenden# Elementen, die in keinem Holzteil fehlen, eine Rolle bei der Hebung des Wassers zukommt.

b) Die Nährsalze.

Die Nährsalze, die von einer Pflanze aufgenommen werden, finden sich fast alle in der Asche wieder; nur die Stickstoffverbindungen fehlen. Demnach kann uns die nachstehende Tabelle über den Gehalt einiger Kulturpflanzen an #Aschenbestandteilen# schon einen gewissen Einblick in die Menge und die Verteilung der Nährsalze geben.

Pflanzen | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 teile | | | | | | | | | -----------+-----+-----+-----+-----+-----+-----+-----+-----+----- Asche in | | | | | | | | | 100 | | | | | | | | | Tln. der | 2,09| 4,46| 2,73| 5,13| 3,79| 5,19|17,16| 1,14| 0,21 Trocken- | | | | | | | | | substanz | | | | | | | | | -----------+-----+-----+-----+-----+-----+-----+-----+-----+----- In 100 | | | | | | | | | Teilen der | | | | | | | | | Asche sind | | | | | | | | | enthalten: | | | | | | | | | | | | | | | | | | K_{2}O |32,10|22,56|43,10|22,90|60,06|56,20|29.09|36,96|19,66 | | | | | | | | | Na_{2}O | 1,47| 1,74| 0,98| 4,07| 2,96| 1,42| 3,21|13,16| 1,37 | | | | | | | | | CaO | 2,94| 8,20| 4,81|36,82| 2,64|10,77|36,02|17,52|33,97 | | | | | | | | | MgO |11,22| 3,10| 7,99| 8,04| 4,93| 4,21| 7,36| 5,36|11,27 | | | | | | | | | Fe_{2}O_{3}| 1,24| 1,91| 0,83| 1,72| 1,10| 0,37| 1,95| 0,60| 1,42 | | | | | | | | | Mn_{3}O_{4}| -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- |22,96 | | | | | | | | | P_{2}O_{5} |47,74| 6,53|35,90| 8,05|16,86|15,58|14,66|10,68| 2,12 | | | | | | | | | SO_{3} | 1,28| 4,25| 3,42| 6,26| 6,52| 5,62| 6,07| 5,94| 2,64 | | | | | | | | | SiO_{2} | 1,37|49,27| 0,91| 6,83| 2,04| 2,75| 5,77| 2,40| 2,73 | | | | | | | | | Cl | 0,48| 2,18| 1,59| 5,64| 3,46| 1,52| 6,71| 7,60| 0,07

1: Roggen (Körner) 2: „ (Stroh) 3: Erbsen (Samen) 4: „ (Stroh) 5: Kartoffel (Knolle) 6: Weintraube (Beere) 7: Tabak (Blätter) 8: Baumwolle (Faser) 9: Fichte (Holz)

Zu diesen Zahlen ist zu bemerken, daß sie keine konstanten Verhältnisse ausdrücken, daß vielmehr die Zusammensetzung der Asche je nach dem Kulturboden wechseln kann. Auch ist es vielleicht nicht ganz überflüssig, darauf aufmerksam zu machen, daß diese Oxyde der Mehrzahl nach erst bei der Veraschung gebildet werden. In der lebenden Zelle waren #Salze# gegeben und vor allem vielfach die Metalle an #organische# Säuren gebunden.

Man sieht aus dieser Tabelle zunächst einmal, wie allgemein verbreitet die Aschensubstanzen sind, erkennt aber andererseits auch sofort, daß sie in verschiedenen Pflanzen, ja sogar in verschiedenen Teilen einer Pflanze, in recht ungleicher Menge vorkommen. So findet sich z. B. in den Samen viel Phosphorsäure, dagegen wenig Kieselsäure und Kalk; das #Stroh# aber verhält sich gerade umgekehrt. Die Kartoffel enthält viel K_{2}O und wenig CaO, während Fichtenholz reichlich CaO und wenig K_{2}O besitzt.

Trotz ihrer allgemeinen Verbreitung wird man die Aschensubstanzen zunächst für Ballast, für eine zufällige Verunreinigung der organischen Pflanzensubstanz zu halten geneigt sein. Allein jeder Versuch, eine Pflanze aschenfrei zu erziehen, zeigt die Unentbehrlichkeit dieser Stoffe.

Daß die mineralischen Inhaltsstoffe der Pflanze #wesentliche# Bestandteile der Pflanzennahrung ausmachen, sprach zuerst BERTHOLLET 1803 aus; später (1832) betonte es KARL SPRENGEL, dann auch LIEBIG. Exakt bewiesen wurde diese wichtige Tatsache aber erst 1842 durch WIEGMANN und POLSTORFF.

Zwei Wege bieten sich, um diesen Nachweis zu führen und zugleich zu zeigen, ob alle oder nur gewisse Aschensubstanzen notwendig sind. Einmal kann man die Pflanze in künstlichem Boden kultivieren, der aus unlöslichen Substanzen (wie Platin, reiner Kohle, reinem Quarz) besteht und dem dann die in Frage stehenden Stoffe beigemengt werden. Bequemer ist der andere Weg, die sog. Wasserkulturmethode. Es hat sich gezeigt, daß viele Pflanzen ihr Wurzelsystem statt in Erde auch in Wasser entwickeln können. Man hat es dann in der Hand, diesem Wasser der Reihe nach alle Elemente der Asche in verschiedenen Verbindungen zuzusetzen und so zu erproben, was nötig, was überflüssig ist. Ein Blick auf Fig. 243 I zeigt, daß in einer solchen „Nährlösung“ von passender Zusammensetzung die Pflanze (Buchweizen) gut gedeiht; sie produziert Wurzeln, Sprosse, Blüten und Früchte und vermehrt dabei ihr Trockengewicht auf das Hundert- oder Tausendfache, gerade wie wenn sie in gutem Boden stände. In destilliertem Wasser dagegen wächst sie zwar anfangs ganz normal, stellt aber bald ihr Wachstum gänzlich ein und bleibt ein außerordentlich kümmerliches Gewächs.

Nährlösungen werden in recht verschiedener Zusammensetzung verwendet[156]. Besonders häufig wird die KNOPsche Lösung benutzt (Wasser 1000, Kalziumnitrat 1, Magnesiumsulfat 0,25, saures phosphors. Kalium 0,25, Kaliumnitrat 0,25, Eisenchlorid Spur). Die V. D. CRONEsche Lösung (Wasser 1000, Kaliumnitrat 1, Kalziumsulfat 0,5, Magnesiumsulfat 0,5, tert. Kalziumphosphat 0,25, Ferrophosphat 0,25), die statt des Ferrisalzes ein Ferrosalz enthält und die Phosphorsäure als fast ganz unlösliches Kalziumphosphat führt, wird manchmal mit Vorteil verwendet. Neuerdings sind von amerikanischen Forschern zahlreiche Salzkombinationen geprüft worden.

Der Erfolg einer solchen Wasserkultur lehrt, daß die typischen Landpflanzen mit einigen #Verbindungen# auskommen, die sich aus den Elementen K, Ca, Mg, Fe und H, O, S, P, N zusammensetzen -- vorausgesetzt, daß ihnen außerdem noch der Sauerstoff und die Kohlensäure der Luft zur Verfügung stehen. Es sind also im ganzen 10 Elemente, aus denen sich die unentbehrlichen Nährstoffe aufbauen. Von ihnen interessieren uns an dieser Stelle nur die nach Ausschluß von H, O, C übrigbleibenden #sieben#, die als #Nährsalze# aus dem Boden bzw. dem Wasser aufgenommen werden müssen. #Sechs# davon finden sich in der Asche der Pflanze vor, #eines#, der Stickstoff, geht bei der Verbrennung in flüchtige Substanzen über. Daß diese sieben Elemente völlig unentbehrlich sind, ergibt sich daraus, daß das Fehlen jedes einzelnen auch durch den größten Überschuß der anderen oder eines ihm nahestehenden Elementes nicht kompensiert werden kann.

So kann z. B. Kalium im allgemeinen nicht durch Natrium, Lithium, Rubidium ersetzt werden. Niedere Organismen (Algen, Bakterien, Pilze) machen geringere Ansprüche als die höheren; sie können das Ca entbehren. Der Mangel eines notwendigen Elementes macht sich entweder nur in einer äußerst kümmerlichen Entwicklung der Pflanze bemerkbar (Fig. 243 II, Kalimangel) oder er ruft höchst charakteristische Veränderungen an ihr hervor. Am bekanntesten in dieser Beziehung ist die Wirkung des Eisenmangels. Ohne Eisen ergrünen die Pflanzen nicht (#Chlorose#). Bei Kalkmangel machen sich schwere Schädigungen (Vergiftungen) bemerkbar.

Die genannten #Elemente# werden häufig auch schlechthin als „Nährstoffe“ der Pflanze bezeichnet. Der Ausdruck ist indes nicht ganz korrekt, weil die Pflanze mit wenigen Ausnahmen die #Elemente selbst# gar nicht auszunützen vermag. H und O können das #Wasser# durchaus nicht ersetzen, und metallisches Kalium ist ebenso unverwendbar wie Schwefel. Die Pflanze bedarf ganz #bestimmter Salze# oder -- da diese im Wasser zum Teil ionisiert werden -- bestimmter Ionen. Von Kationen sind nötig: K^+, Ca^{++}, Mg^{++}, Fe^{++} (oder Fe^{+++}), von Anionen SO_{4}^{--}, H_{2}PO_{4}^- und NO_{3}^-. Während nun der Phosphor und der Schwefel in keiner anderen Verbindung Verwertung finden kann, ist das beim Stickstoff anders; er kann auch als Kation NH_{4}^+ in vielen Fällen wohl ebenso gute Dienste leisten wie als NO_{3}^-.

So wie C, N, H und O beteiligen sich auch manche Nährsalzelemente am chemischen Aufbau wichtiger Pflanzenstoffe: so S und P, die im Eiweiß und in Eiweißderivaten vorkommen, so das Mg, das im Chlorophyllfarbstoff auftritt. Möglich ist es, daß auch die anderen Metalle in Verbindungen notwendiger Stoffe eingehen, sicher aber spielen sie auch noch eine ganz andere, nämlich eine physikalisch-chemische Rolle. Die Salze greifen in alle physiologischen Prozesse regulierend ein und erhalten das kolloidale Protoplasma in normalem Zustand.

Neben dem positiven Ergebnis der Notwendigkeit gewisser Salze hat die Wasserkultur auch gezeigt, daß viele #normalerweise# von der Pflanze #aufgenommene# Stoffe #entbehrlich sind#, so vor allem Natrium, Chlor und Silizium.

Das #Natrium# ist selbst bei den #Halophyten#, bei denen es in größter Menge gefunden wird, entbehrlich. Diese Pflanzen leben auf kochsalzhaltigem Boden, nicht weil sie das NaCl zu ihrer Entwicklung nötig haben, sondern #weil sie es besser ertragen# als andere Pflanzen, deren Konkurrenz also an solchen Lokalitäten ausgeschlossen ist. Ihre charakteristische sukkulente Ausbildung (Fig. 193) verlieren die Halophyten freilich mehr oder weniger, wenn ihnen das Kochsalz entzogen wird. Den Diatomeen und gewissen Meeresalgen scheint Na unentbehrlich zu sein[157].

#Silizium# ist auch den Schachtelhalmen und den Gräsern, die sehr reichlich SiO_{2} führen, entbehrlich; dagegen brauchen es die Diatomeen, deren Schalen fast ganz aus Kieselsäure bestehen. Diesem Umstande verdanken sie ihre Dauerhaftigkeit. Diatomeenschalen bilden ja als Kieselgur mächtige geologische Ablagerungen. #Aluminium#[158] ist zwar in kleinen Spuren allgemein verbreitet, wird aber nur von wenigen Pflanzen in beträchtlicher Menge aufgenommen (z. B. Lycopodium-Arten); nach STOKLASA soll es den Wasserpflanzen unentbehrlich sein. #Jod#, im Meerwasser kaum in Spuren analytisch nachweisbar, wird in Meeresalgen trotzdem reichlich aufgespeichert, so daß diese lange Zeit das Material für die Jodgewinnung bildeten. Ob es diesen Pflanzen entbehrlich ist, wissen wir nicht.

Entbehrliche Aschenbestandteile können der Pflanze insofern nützlich sein, als sie die unentbehrlichen Bestandteile in allgemeineren Eigenschaften, so als Basen zur Neutralisation von Säuren u. dgl., vertreten und damit die unentbehrlichen Stoffe für ihre speziellen Wirkungen, in denen sie unersetzbar sind, in vollem Umfange disponibel machen. So kann #Na partiell# das K und Ca bis zu einem gewissen Grade das Mg ersetzen. Auch können manche Stoffe und Stoffgemische der Pflanze nützlich und zu ihrem Gedeihen förderlich werden, ohne gerade unentbehrlich zu sein. So gedeihen viele Pflanzen, z. B. der Buchweizen besser, wenn ihnen Chloride zur Verfügung stehen, und die Kieselerde wirkt u. a. in hohem Grade nützlich durch die größere Widerstandsfähigkeit, die sie den Geweben verleiht. Auch hat man gefunden, daß die Gegenwart gewisser, an sich nicht wertvoller Stoffe die Giftwirkungen anderer zum Teil auch nötiger Stoffe aufheben kann.

Daß auch die Tiere die Salze ebenso nötig haben wie die Pflanzen, ist bekannt. Einzelerfahrungen scheinen hier aber nur sehr wenig vorzuliegen. Man darf vielleicht sagen, daß im Tierreich dieselben Elemente notwendig sind wie in der Pflanze, daß aber Na und Cl dazu treten.

+Aufnahme der Nährsalze.+ Die Nährsalze können nur in gelöstem Zustande von Oberflächenzellen der Pflanze aufgenommen werden. Es erhebt sich also die Frage, wie gelöste Stoffe durch die Zellwand und das Protoplasma bis in die Vakuole gelangen können. Es wurde ja bei Besprechung der #Plasmolyse# (S. 192) hervorgehoben, daß das Protoplasma #semipermeabel#, d. h. wohl für Wasser, aber nur schwer für gewisse, in Wasser gelöste Stoffe permeabel ist. Wäre diese Impermeabilität eine vollständige, so könnten sich im Zellinnern unmöglich Nährsalze vorfinden; tatsächlich ist sie aber vielleicht für keinen Stoff eine absolute, und wir kennen stufenweise Übergänge von Stoffen, die ebenso leicht durch das Plasma dringen wie das Wasser, bis zu solchen, die fast gar nicht durchgehen. Nicht zu langsam eindringende Stoffe bewirken eine #vorübergehende# Plasmolyse. Außerordentlich rasch diffundierende Stoffe, z. B. Alkohol, Äther, Chloralhydrat, verursachen keine Plasmolyse.

Die Permeabilität des Protoplasmas ist keine konstante. Sie wird wenigstens für manche Stoffe durch Außenumstände verändert[159]; Alkalisalze z. B. bewirken eine zunehmende Impermeabilität für sie selbst. Aber auch Erdalkalisalze können die Permeabilität für Alkalisalze vermindern. Nicht das Gesamtprotoplasma, sondern nur die äußerste #Hautschicht# ist für Aufnahme oder Nichtaufnahme eines Stoffes maßgebend. Auch der Übertritt der Stoffe in den Zellsaft wird durch eine Plasmahaut (die Vakuolenwand) reguliert. Die Eigenschaften dieser beiden Plasmahäute bedingen also zusammen mit dem Speichervermögen, von dem alsbald die Rede sein soll, das sog. Wahlvermögen der Zelle; dieses äußert sich darin, daß eine Pflanze manche in ihrer Umgebung häufige Stoffe gar nicht oder in ganz geringer Menge aufnimmt, und daß verschiedene Spezies in der Stoffaufnahme stark differieren.

Aus demselben Boden nimmt die eine Pflanze vorzugsweise Kieselsäure, die andere vornehmlich Kalk, eine dritte Kochsalz auf. Besonders lehrreich in dieser Beziehung sind die Meeresalgen, die von einer Lösung umspült werden, die etwa 3% Kochsalz, dagegen wenig Kalisalze enthält. Trotzdem nehmen ihre Zellen verhältnismäßig wenig Kochsalz, dagegen reichlich Kalisalze auf.

Jeder Stoff, für den die Grenzschichten des Protoplasmas permeabel sind, kann so lange in die Vakuole diffundieren, bis die Konzentrationsdifferenz zwischen dieser und der Umgebung ausgeglichen ist. Mit der Herstellung dieses physikalischen Gleichgewichtes hört aber die Diffusion keineswegs immer auf; in nicht wenigen Fällen findet sich schließlich eine bestimmte Substanz in der Zelle #in relativ viel größerer Menge# als in der Umgebung. Das trifft z. B. für das Jod in den Meeresalgen zu; dieses ist ja im Meer selbst nur spurenweise, in den Tangen aber in so ansehnlicher Menge vorhanden, daß man es aus ihnen technisch gewinnen kann. Die Zelle hat also ein #Speichervermögen#, und sie #speichert die Stoffe dadurch, daß sie sie in eine unlösliche oder in eine nicht diffusible Form# bringt.

Ganz vorzüglich eignen sich gewisse organische Farbstoffe[160], wie z. B. Methylenblau, zum Nachweis des Eindringens und der Speicherung. Viele Zellen enthalten in den Vakuolen Gerbstoffe und andere Stoffe, die mit dem eintretenden Farbstoff eine Verbindung eingehen, die nicht diffusibel oder gar unlöslich ist. Demnach sieht man auch in äußerst verdünntem Methylenblau die Vakuole tief blau werden oder in ihr blaue Niederschläge auftreten. -- Besonders zu betonen ist, daß das Protoplasma selbst ungefärbt bleibt und nicht im mindesten geschädigt wird; totes Plasma würde ja den Farbstoff stark speichern.

Ein genaues Studium des Durchtritts von Farbstoffen durch das Protoplasma hat wertvolle Einblicke in die Ursachen der Permeabilität gestattet, ohne z. Z. zu einer allseits anerkannten Theorie zu führen. -- Vorauszuschicken ist die Bemerkung, daß nicht alle Zellen sich gleich verhalten. So nehmen z. B. die an Gefäße angrenzenden die sauren Farbstoffe leicht auf, während sonst fast nur basische Farben durchgelassen werden. Da nun die basischen Farbstoffe in den Lipoiden, d. h. in Fetten und fettähnlichen Körpern (Lezithin, Cholesterin) löslich sind, die Säuren aber nicht, so hat man die Vorstellung entwickelt[161], die Hautschicht des Protoplasmas bestehe aus einer Lipoidschicht, und diese Ansicht hat mit einigen Modifikationen auch heute noch recht viel für sich. Denn die anderen Hypothesen, die ausgesprochen wurden, haben sich alle schwerwiegender Einwände zu erwehren, z. B. die Ultrafiltertheorie[162], nach der das Eindringen der Farbstoffe lediglich von ihrer Teilchengröße abhängen soll, das Protoplasma also wie ein Sieb wirken würde; die Haftdrucktheorie[163], nach der die Fähigkeit eines Stoffes, die Oberflächenspannung des Wassers zu erniedrigen, maßgebend für seine Aufnahme in die Zelle sein soll.

Wie in unseren Wasserkulturen, so nehmen auch in der Natur manche Pflanzen die Nährsalze aus dem Wasser auf. Dies ist der Fall bei manchen Wasserpflanzen, bei denen dann die ganze Oberfläche in den Dienst dieser Aufnahme gestellt sein kann. Da die Nährsalze nur spärlich in den Gewässern vorkommen, so ist es verständlich, daß die Wasserpflanzen eine recht große Oberfläche zu ihrer Aufnahme benötigen; so erklärt sich zum Teil das häufige Vorkommen fein zerteilter Blätter bei ihnen. Aber nicht allen Wasserpflanzen genügen die im Wasser gelösten Nährsalze. Manche nehmen mit Hilfe ihrer Wurzeln aus dem Boden am Grunde der Gewässer Stoffe auf und gedeihen nicht, wenn sie der Wurzeln beraubt werden.

Ganz allgemein erfolgt bei den #Land#pflanzen die Nährsalzaufnahme aus dem #Boden#. Im Wasser des Erdbodens sind die in unserer Nährlösung gegebenen oder ähnliche Salze stets vorhanden, aber manche von ihnen in so minimalen Mengen, daß sie nur für kurze Zeit Pflanzenwachstum gestatten. Wo solches längere Zeit anhält, da müssen andere Quellen für die Nährsalze bestehen. In der Tat gibt der Nährsalzgehalt des Bodenwassers keinen Maßstab für die Fruchtbarkeit des Bodens ab; denn die Pflanze ist nicht auf diesen allein angewiesen, sie kann vielmehr auch im Boden „#absorbierte#“ Stoffe aufnehmen und selbst Gesteine aufschließen. Die Erschließung erfolgt in erster Linie durch Ausscheidung von Kohlensäure aus den Wurzelhaaren. In kohlensäurehaltigem Wasser sind viele Stoffe ungemein viel leichter löslich als in reinem Wasser.

Die Lösung fester Gesteine durch die Pflanze läßt sich besonders bequem an glatt polierten Marmorplatten demonstrieren, auf denen man Wurzeln hat wachsen lassen; der Verlauf der Wurzeln wird durch Ätzfiguren wiedergegeben.

Es fehlt nicht an Angaben, wonach solche Gesteinslösungen auch durch stärkere Säuren als Kohlensäure zustande kommen sollen; aber es liegt keinerlei #Beweis# vor, daß #höhere# Pflanzen aus lebenden Zellen andere Säuren ausscheiden als CO_{2}. Wenn so schwer lösliche Substanzen wie Feldspat und Glimmer von gewissen Flechten gelöst werden, so ist hier an der Ausscheidung einer stärkeren Säure[164] aus der Pflanze um so weniger zu zweifeln, als ja Pilze und Bakterien sehr häufig in ihrem Stoffwechsel solche Stoffe produzieren und ausscheiden. Da nun im Boden eine große Menge von Bakterien lebt, so müssen auch diese eine Rolle bei der Auflösung schwer löslicher Gesteine spielen.

Auch die aus toten Wurzelhaaren und Wurzelhaubenzellen austretenden sauren Salze dürften bei der Lösung der Gesteine von Bedeutung sein.

Manche Böden, vor allem die tonigen und humösen, nicht aber die Sandböden, haben die Fähigkeit, Kali- und Ammoniaksalze, in geringerem Grade auch Kalk- und Magnesiumsalze, in der Weise festzuhalten, daß diese Stoffe zwar nicht leicht ausgewaschen werden, aber doch der Pflanze zugänglich sind. Man schreibt dem Boden ein #Absorptionsvermögen# für die genannten Stoffe zu. Dieses besteht aber nicht für alle Nährsalze; so werden z. B. Sulfate und Nitrate nicht absorbiert.

Wenn das Substrat der Pflanze außer Wasser und Nährsalzen auch noch andere Stoffe, z. B. gelöste #organische# Stoffe enthält, so können diese in der gleichen Weise aufgenommen werden wie die besprochenen Substanzen. Der Erfolg der Wasserkultur beweist aber, daß wenigstens die typische grüne Pflanze auf solche Stoffe #nicht# angewiesen ist. Anders ist das bei Pilzen und anderen Pflanzen, die den Pilzen in ihrem Stoffwechsel gleichen (S. 219).

Neben Wasser und den Nährsalzen können auch gelöste Gase durch die Wurzel aufgenommen werden; von diesen wird im allgemeinen nur dem Sauerstoff eine Bedeutung zukommen. Hauptquelle für die Gasaufnahme bildet die Atmosphäre.

+Wanderung der Nährsalze.+ Die aufgenommenen Nährsalze bleiben nicht in den Epidermiszellen der Wurzel bzw. des Sprosses, sondern sie #wandern# von der Aufnahmestelle aus durch die ganze Pflanze. Für diese Wanderungen gibt es #zwei# Wege, den der #Diffusion# und den der #Massenströmung#. Bedingung für die Diffusion ist, daß Zellwand und Protoplasma für die betreffende Substanz permeabel sind, und daß ein Konzentrationsunterschied zwischen dem Ausgangspunkt und dem Ziel der Wanderung besteht. Bei dem Übertritt von Stoffen aus einer Vakuole in die Vakuole der Nachbarzelle müssen diese zunächst ins Protoplasma, dann in die Zellwand, dann wieder ins Protoplasma und endlich in die Vakuole übertreten. Eine besondere Schwierigkeit bei dieser Wanderung scheint die Zellwand zu bieten, wenigstens wenn sie dick ist. Dementsprechend sind alle dickeren Zellhäute mit Tüpfeln versehen, und die Schließhäute der Tüpfel sind noch von zarten Protoplasmafäden (Plasmodesmen, S. 36) durchsetzt; ja bei gewissen Elementen der Pflanze, den Siebröhren, werden die Tüpfelschließhäute resorbiert, und es gehen dementsprechend dickere Stränge von Protoplasma in die Nachbarzelle hinüber. Die Untersuchungen von BROWN und ESCOMBE haben ergeben, daß eine feinperforierte Wand der Diffusion keinen wesentlichen Widerstand leistet.

Auch innerhalb der Zelle können Diffusionsbewegungen eintreten, wenn gelöste Stoffe nicht überall gleiche Konzentration aufweisen. Jede Diffusionsbewegung verläuft nun recht langsam. Ein mg NaCl z. B. braucht, um aus 10%iger Lösung #einen# Meter weit in Wasser zu diffundieren, fast ein Jahr; andere Stoffe diffundieren noch erheblich langsamer. Die Geschwindigkeit der Mischung kann aber erheblich beschleunigt werden, wenn zu der molekularen Diffusionsbewegung eine Massenströmung hinzutritt, wie wir sie im gewöhnlichen Leben und im Laboratorium durch Umrühren herstellen. Eine solche Mischung innerhalb der Zelle kann z. B. durch die Protoplasmabewegung erzielt werden. -- Je länger nun eine Zelle ist, desto geeigneter wird sie zum Stofftransport durch die Pflanze, weil dann nur noch selten, nämlich an den Enden der Zelle, die langsame Diffusionsbewegung eintreten muß, während im übrigen Massenbewegungen Platz greifen können.

Wo es der Pflanze auf besonders lebhafte Stoffbewegung ankommt, da verwendet sie #Massenströmungen in Röhren#, die sie sich durch Auflösung von Querwänden in ganzen Zellzügen herstellt (#Tracheen#), und so sehen wir, daß die Nährsalze innerhalb der Pflanze mit dem #Transpirationsstrom# wandern. Bei der „Wasserbewegung“ in den Leitbündeln wird demnach kein reines Wasser, sondern eine sehr verdünnte Nährlösung transportiert, und die Transpiration hat in erster Linie den Erfolg, diese Nährlösung einzuengen, in zweiter Linie, sie rasch überallhin zu führen. Sonst wäre die Transpiration schwer verständlich, und die Pflanze hätte sie gewiß allgemein eingeschränkt. Da wo sie tatsächlich eingeschränkt ist (vgl. S. 144), haben wir es mit Pflanzen zu tun, die wegen geringer Versorgung mit Nährsalzen und auch wohl mit Kohlensäure nur langsam wachsen. -- Erwähnt muß freilich werden, daß offenbar auch gelegentlich ein Überfluß an Nährsalzen im Innern der Pflanze auftritt, der schädliche Wirkungen ausüben kann, und von dem die Pflanze vor allem durch Guttation (S. 200) sich zu befreien sucht.

+Nährsalze und Landwirtschaft.+ Wenn die Pflanze somit immer neue Nährsalze aus dem Boden aufnimmt, so muß dieser allmählich an diesen Stoffen verarmen, wenn nicht für Ersatz gesorgt wird. In der Natur geschieht das dadurch, daß die absterbenden und abfallenden Teile wieder auf und in die Erde gelangen und ihren Gehalt an Nährsalzen neu aufkommendem Leben zur Verfügung stellen. Bei landwirtschaftlichem Betrieb aber werden große Mengen Pflanzensubstanz mit der Ernte entfernt, und ihr Nährsalzgehalt geht dem Acker verloren; höchstens ein Bruchteil davon kehrt mit dem Miste der Tiere dahin zurück. Auf dem Gehalte des Mistes an #Nährsalzen# beruht wenigstens zum Teil seine wachstumsfördernde Wirkung, die dem Praktiker seit alten Zeiten bekannt ist. Da indes diese Nährsalze der Quantität nach nicht genügen, um den Verlust zu decken, muß die Landwirtschaft zur #künstlichen Düngung#[165] greifen. Unter den Düngestoffen sind vor allen Dingen solche wichtig, die Stickstoff, Kalium und Phosphorsäure enthalten. Als stickstoffhaltige Substanzen finden neben dem Guano (der auch Phosphorsäure enthält) Chilisalpeter, schwefelsaures Ammonium und die neuerdings künstlich aus Luftstickstoff dargestellten Verbindungen, Kalziumcyanamid, salpetersaurer Kalk und vor allem #Ammoniumbikarbonat# und #Harnstoff# Verwendung. Kaliumsalze verschiedener Art werden für landwirtschaftliche Zwecke in großen Mengen bergmännisch gewonnen; das wichtigste unter ihnen ist wohl der Karnallit. Als Phosphorsäurequellen dienen die Thomasschlacke und das Superphosphat. Erstere ist tertiärer phosphorsaurer Kalk, der bei Verhüttung phosphorhaltiger Erze entsteht und äußerst fein zermahlen als „Thomasmehl“ verwendet wird. Superphosphat wird durch Aufschließen von phosphorsaurem Kalk mit Schwefelsäure gewonnen.

+Boden und Pflanzengeographie.+ Nach den mitgeteilten Erfahrungen sollte man glauben, daß ein Boden, der #eine# Pflanzenspezies zu ernähren vermag, auch für jede andere geeignet sein müßte. Tatsächlich zeigt uns aber die Pflanzengeographie[166], daß die Beschaffenheit des Bodens einen weitgehenden Einfluß auf die Verteilung der Pflanzen ausübt. Das hängt damit zusammen, daß verschiedene Pflanzen an die Menge und Löslichkeit der notwendigen Stoffe verschiedene Ansprüche machen, ferner damit, daß neben den nötigen auch überflüssige Verbindungen in einem Boden sein können, die auf die einzelnen Spezies ganz verschieden wirken. CaCO_{3} z. B. und ebenso NaCl wirken auf manche Pflanzen giftig, während andere große Dosen dieser Stoffe ertragen können.

Es kommt indes bei der Pflanzenverteilung in ihrer Abhängigkeit vom Boden keineswegs bloß auf chemische Verhältnisse an. Auch die physikalischen Eigenschaften der Böden spielen eine große Rolle. Endlich kann auch eine Pflanze an einem Ort, der ihr an sich zusagen würde, deshalb fehlen, weil ihre Samen nie dahin gelangt sind.

c) Gase.

Wasser und Nährsalze werden, wie wir gesehen haben, im allgemeinen dem Boden entnommen, aber auch die Luft enthält Stoffe, die notwendig zum Gedeihen vieler Pflanzen sind, die also Nährstoffe genannt werden müssen. Es sind das die Kohlensäure und der Sauerstoff. Diese werden denn auch im allgemeinen aus der Luft aufgenommen; nur die submersen Wasserpflanzen beziehen sie aus dem Wasser. Im letzteren Falle erfolgt ihre Aufnahme genau so wie die von anderen gelösten Stoffen.

+Sauerstoff.+ Entzieht man einer Pflanze den Sauerstoff, so werden meist alle Lebensäußerungen sistiert (vgl. S. 257). Diese Tatsache erscheint nicht wunderbar, da auch dem menschlichen Organismus der Sauerstoff unentbehrlich ist. (Weiteres s. S. 240.)

+Kohlensäure.+ Viel weniger plausibel ist es dagegen für den Laien, daß auch die Kohlensäure der Pflanze unentbehrlich sein soll. Und doch ist das so. Wir setzen einer Wasserkultur keinerlei Kohlenstoffquelle zu, die Pflanze vermehrt aber trotzdem ihren Kohlenstoffgehalt; da bleibt keine andere Möglichkeit, als daß sie die Kohlensäure der Luft benützt. Kohlensäure ist in der gewöhnlichen Luft in einer Menge von etwa 0,3 pro Mille enthalten; ein Liter enthält also 0,3 ccm. Läßt man diese Luft über grüne Pflanzen streichen, die an hellem Licht stehen, so zeigt sich, daß ihr Kohlensäuregehalt abnimmt oder verschwindet; farblose Teile, wie Wurzeln, oder nichtgrüne Organismen, wie die Pilze, verhalten sich anders, sie absorbieren keine Kohlensäure. Wird nun ein grüner Pflanzenteil in einer Glasglocke gehalten, durch die man kohlensäure#freie# Luft hindurchleitet, so stellt er bald sein Wachstum ein, und jede Vermehrung der Trockensubstanz hört völlig auf. Kohlensäure ist demnach ein unentbehrlicher Nährstoff; sie ist offenbar die Quelle für den Kohlenstoff der grünen Pflanze. Die in der Luft vorhandene prozentual geringe Menge reicht zur Ernährung dieser völlig aus (S. 216). Es zeigt sich ferner, daß die Zufuhr von organisch gebundenem Kohlenstoff zum Boden oder zur Nährlösung die Kohlensäure der Luft nicht entbehrlich macht; für die #grüne Pflanze#, die wir einstweilen allein im Auge haben, ist jedenfalls CO_{2} die beste Kohlenstoffquelle. Auch genügt es durchaus nicht, wenn wir einer solchen Pflanze die Kohlensäure im Boden oder in der Nährlösung zur Verfügung stellen. Sie muß unbedingt den #Blättern# geboten werden.

+Andere Gase.+ Sauerstoff und Kohlensäure sind die einzigen Gase, die den gewöhnlichen Pflanzen notwendig sind. Der atmosphärische Stickstoff dagegen ist für die #Mehrzahl der Pflanzen# ohne jede Bedeutung (vgl. S. 224).

+Aufnahme der Gase.+ Kohlensäure und Sauerstoff dringen zum Teil in die Epidermiszellen, zum größeren Teil aber durch die Spaltöffnungen in die Interzellularen und von diesen aus in die inneren Gewebe.

Weder in der Zellwand noch im Protoplasma existieren lufterfüllte Räume oder Kanäle, durch die Gase ins Zellinnere gelangen können. Deshalb ist eine Aufnahme der Gase nur in dem Grade möglich, als sie in der Zellhaut und im Protoplasma bzw. in dem diese Teile durchdringenden Wasser löslich sind. Die gelösten Gase verhalten sich dann gerade wie andere gelöste Stoffe, sie #diffundieren# in die Zelle. Je wasserreicher eine Zellhaut ist, desto leichter diffundieren die Gase durch sie. Die gewöhnliche Zellhaut ist in trockenem Zustande für Gase auf dem Wege der Diffusion nur sehr wenig durchlässig[167]; allein in der Natur findet sie sich ja immer mehr oder weniger wassergesättigt vor. Dagegen ist die Kutikula sehr wenig imbibitionsfähig für Wasser und stellt deshalb dem diosmotischen Gasdurchtritt erhebliche Schwierigkeit entgegen; doch ist sie keineswegs völlig undurchlässig.

Der Hauptsache nach erfolgt also die Gasdiffusion gar nicht durch die eigentliche Zellhautsubstanz, sondern durch die Stoffe, mit denen diese imprägniert ist. Da nun Kohlensäure in Wasser viel leichter löslich ist als Sauerstoff, so ist es begreiflich, daß sie auch schneller die wassergetränkte Zellhaut durchsetzt als der Sauerstoff. Aller Wahrscheinlichkeit nach gilt das gleiche auch bei der Kutikula. Da aber die Partiärpressung des Sauerstoffes in der Luft eine relativ ansehnliche, die der Kohlensäure dagegen eine recht geringe ist, so kann tatsächlich zwar Sauerstoff, nicht aber Kohlensäure in genügender Menge durch die Kutikula hindurch, und deshalb sehen wir, daß fast alle Organe, die nur Sauerstoff aufzunehmen haben, ohne Spaltöffnungen sind, daß dagegen an den Kohlensäure aufnehmenden Organen stets Spaltöffnungen sich vorfinden.

Nicht nur in der Luft, sondern auch im Boden finden die Pflanzen in der Regel so viel Sauerstoff, daß er in genügender Menge durch die Epidermiszellen eindringen kann. Eine Ausnahme bilden nur solche Organe, die in sauerstoffarmem Sumpfboden leben. Gehören diese einer Pflanze an, deren Sprosse sich in der Luft ausbreiten, so erfolgt die Sauerstoffaufnahme in der Regel in diesen Luftsprossen; weite Interzellularen, die stets bei den Sumpfpflanzen ausgebildet sind, sorgen dann dafür, daß der Sauerstoff auch den unterirdischen Teilen zuströmen kann. Manchmal aber (besonders bei Palmen und Mangrovepflanzen) werden besondere, aus dem Boden aufsteigende #Atemwurzeln# (#Pneumatophoren#, Fig. 186) ausgebildet, die an der Luft Sauerstoff aufnehmen.

Die Spaltöffnungen sind für den Gasaustausch je nach der Öffnungsweite der Spalte sehr verschieden leistungsfähig. Ihr Verschluß, der aus Gründen der Wasserversorgung unter Umständen nötig ist, hat nicht nur die Aufhebung der Transpiration zur Folge, sondern er unterbindet auch das Eindringen von CO_{2} in die Pflanze.

Es ist schon bei Gelegenheit der #Wasserdampfabgabe# darauf hingewiesen worden, daß die Spaltöffnungen trotz ihrer geringen Größe durch die enorme Zahl und dichte Anordnung die Diffusion fördern. Das gilt auch für die #Aufnahme der Kohlensäure#. Dementsprechend konnte denn auch gezeigt werden, daß beispielsweise ein Quadratmeter Blattfläche von Catalpa in der Zeiteinheit etwa ⅔ der Kohlensäuremenge absorbiert, die ein Quadratmeter 3-10%iger Natronlauge, #frei der Luft ausgesetzt#, dieser entreißt.

+Die Bewegung der Gase+ von Zelle zu Zelle sowie ihr Austausch zwischen den Zellen und den Interzellularen erfolgt durch #Diffusion#; bei ihrer Bewegung in den Interzellularen können aber auch Massenströmungen erfolgen, wenn Druckzustände bestehen. Solche werden aber in der Interzellularenluft durch Erwärmung und Abkühlung oder durch Deformation der Pflanze erzielt. Die Interzellularen sind ein weitverzweigtes System #untereinander# und #mit der Atmosphäre# kommunizierender Lufträume. Ihre Austrittsöffnungen werden in erster Linie durch die Spaltöffnungen, daneben auch durch Lentizellen und ähnlich funktionierende Organe gebildet (S. 43, 50); durch sie erfolgt ebensowohl Diffusion wie Massenbewegung der Gase.

Der Zusammenhang der Interzellularen unter sich und mit der Außenwelt läßt sich experimentell leicht feststellen. Es gelingt nämlich, Luft aus den Spaltöffnungen oder den Lentizellen austreten zu lassen, wenn man sie in die Interzellulargänge einpreßt; auch umgekehrt treten bei mäßiger Saugung aus den freigelegten Interzellularen dauernd große Mengen von Luft heraus, die nur durch Spaltöffnungen und Lentizellen ihren Weg in die Pflanze gefunden haben können. Das S. 199 geschilderte Porometer läßt die Wegsamkeit der Spaltöffnungen und der Interzellularen für Luft besonders deutlich hervortreten.

In hervorragendem Maße sind luftführende Interzellularräume bei Wasserpflanzen und Sumpfgewächsen entwickelt (vgl. S. 142), wo sie oft bis zu zwei Drittel des Gesamtvolumens einnehmen. Die untergetauchten Wasserpflanzen verschaffen sich auf diese Weise eine #Binnenatmosphäre#, mit der ihre Zellen einen lebhaften Gaswechsel unterhalten können, da die Binnenatmosphäre durch Diffusionsvorgänge wieder mit der Umgebung in langsamem Austausch steht. Im übrigen sind diese Pflanzen bei ihrem Gaswechsel ganz auf Diffusionsvorgänge angewiesen, da ihnen Spaltöffnungen usw. zu fehlen pflegen. Aber auch Pflanzen, die Spaltöffnungen besitzen, können daneben auf diosmotischem Wege Gase gewinnen, vorausgesetzt, daß die Kutikula ihrer Epidermis gasdurchlässig ist.

III. Die Assimilation der Nährstoffe.

Die Pflanze wächst, sie bildet beständig neue Organe, und zur Herstellung dieser bedarf sie fortwährend neuer Nährstoffe. Die Nährstoffe ihrerseits werden aber nach ihrer Aufnahme verändert, es geht aus ihnen Pflanzensubstanz hervor; sie werden #assimiliert#, wie man zu sagen pflegt. Unter Assimilation eines Stoffes versteht man dementsprechend seine Überführung in Pflanzensubstanz. Besonders interessant sind solche Assimilationsvorgänge, bei denen tiefgreifende Veränderungen erfolgen, z. B. Überführung von anorganischen in organische Verbindungen, namentlich dann, wenn es uns mit künstlichen Mitteln noch nicht gelingt, die entsprechenden Reaktionen auch außerhalb des Organismus herbeizuführen. Ein solcher Prozeß ist z. B. die Assimilation des Kohlenstoffes bei der grünen Pflanze; hier geht aus Kohlensäure organische kohlenstoffhaltige Substanz hervor.

A. Assimilation des Kohlenstoffes.

1. Assimilation der Kohlensäure bei grünen Pflanzen.

In Wasserkultur nimmt die Trockensubstanz einer grünen Pflanze zu; diese aber besteht zur Hälfte aus Kohlenstoff, den wir der Nährlösung nicht zugesetzt haben. Sie bezieht ihn aus der Kohlensäure der Luft; sie führt die CO_{2} unter Mitwirkung des Sonnenlichtes in Zucker über. Dabei wird auch Wasser mitverarbeitet und Sauerstoff ausgeschieden; der Prozeß vollzieht sich also nach der Formel

6 CO_{2} + 6 H_{2}O = C_{6}H_{12}O_{6} + 6 O_{2}.

Nimmt man an, daß die Kohlensäure der Luft (das Kohlendioxyd, CO_{2}) bei ihrer Lösung in der Zelle durch Wasseraufnahme zu H_{2}CO_{3} wird, so dürfte sich die Zuckerbildung in zwei Hauptschritten vollziehen; beim ersten wird Sauerstoff abgespalten und Formaldehyd[168] gebildet:

H_{2}CO_{3} = H_{2}CO + O_{2},

beim zweiten wird der Aldehyd zu Zucker kondensiert:

6 H_{2}CO = C_{6}H_{12}O_{6}.

Es muß also für jedes verschwindende Volum Kohlensäure das gleiche Volum Sauerstoff auftreten. In der Tat haben eudiometrische Bestimmungen gezeigt, daß das zutrifft (WILLSTÄTTER). Der auftretende Sauerstoff kann aber, auch wenn er nur #qualitativ# nachgewiesen wird, als Indikator der Kohlensäurezerlegung dienen. So kann man z. B. eine in sauerstoffreiem Raum befindliche Pflanze bei Gegenwart von Phosphor dem Licht exponieren; die dann auftretenden Phosphordämpfe beweisen die Bildung von Sauerstoff. Oder man kann aus der Bewegung gewisser Bakterien, die zuvor unbeweglich im Wasser lagen, auf die Sauerstoffproduktion einer grünen Pflanze schließen (S. 290). Am anschaulichsten aber ist der Assimilationsnachweis mit Hilfe gewisser Wasserpflanzen, wie Helodea oder Potamogeton. Werden abgeschnittene, unter Wasser befindliche Sprosse oder Blätter dieser Pflanzen dem Licht exponiert, so sieht man alsbald einen lebhaften, kontinuierlichen Strom von Blasen der Schnittfläche enteilen. Fängt man das Gas in einem Reagenzglas (Fig. 244) in größerer Menge auf, so zeigt sich, daß es zwar keineswegs aus reinem Sauerstoff, aber doch immerhin aus einem sauerstoffreichen Gemisch besteht; ein glimmender Holzspahn beginnt in ihm zu brennen.

Das Auftreten von Sauerstoffblasen erklärt sich in folgender Weise. Die im Wasser gelöste Kohlensäure gelangt durch Diffusion in die grünen Zellen der Pflanze und wird da zerlegt. Der auftretende Sauerstoff ist viel weniger löslich als die Kohlensäure, und deshalb wird er in Gasform abgeschieden. Er tritt in die Interzellularräume, bewirkt hier eine Vermehrung des Druckes, und diese wird die Ursache des Austretens von Gasblasen an jeder Schnittstelle.

Die Grundlagen unserer Kenntnisse über die CO_{2}-Assimilation der grünen Pflanze wurden durch die Forschungen von PRIESTLEY, INGENHOUSZ, SENEBIER und TH. DE SAUSSURE am Ende des 18. und am Anfang des 19. Jahrhunderts gewonnen. Diese Entdeckung ist außerordentlich bedeutsam, weil die #Bildung organischer Substanz aus Kohlensäure durch die grüne Pflanze der Prozeß ist, der allen anderen Organismen, vor allem also auch den Tieren, das Leben auf der Erde ermöglicht# (vgl. S. 220).

Mit Hilfe der Gasblasenmethode läßt sich leicht der Beweis für die oben aufgestellte Behauptung erbringen, daß nur chlorophyllführende Pflanzenteile, und diese nur im #Licht# imstande sind, CO_{2} zu assimilieren. So sieht man z. B. den Blasenstrom einer Helodea, der am hellbeleuchteten Fenster lebhaft war, in dem Maße, als man die Pflanze in die Tiefe eines Zimmers bringt, langsamer werden und schließlich bei einer Lichtintensität erlöschen, die unserem Auge noch gut das Lesen erlaubt. Innerhalb gewisser Grenzen läuft die Assimilation der Lichtintensität proportional. Entsprechende Versuche kann man auch mit künstlichen Lichtquellen ausführen; sie zeigen, daß alle gebräuchlichen Beleuchtungsarten bei der CO_{2}-Assimilation verwendbar sind. Die Strahlen verschiedener Wellenlänge haben aber nicht alle die gleiche Bedeutung für die CO_{2}-Assimilation[169].

Um die Assimilation im Licht verschiedener Wellenlängen zu untersuchen, bedient man sich entweder spektral zerlegten oder durch Absorption monochromatisch gemachten Lichtes. Zur Absorption können die von Schott u. Gen. hergestellten Rot- und Blaugläser verwendet werden, oder man benutzt doppelwandige Küvetten, deren Wandraum mit passenden Lösungen gefüllt ist.

Im großen und ganzen ist die assimilatorische Wirksamkeit auf die #sichtbaren# Strahlen von rund 0,4-0,8 μ beschränkt, doch ist sicher nachgewiesen, daß auch ultrarote und ultraviolette verwertet werden können. Wie sich die einzelnen Wellenlängen verhalten, ist sehr viel untersucht, aber bis heute doch nicht ganz sicher entschieden. Zweifellos hat das Licht von 0,68 μ, das maximal absorbiert wird, auch eine besonders starke assimilatorische Wirkung. Nach ENGELMANN soll allgemein eine weitgehende Übereinstimmung zwischen Lichtabsorption im Chlorophyll und Assimilation bestehen. URSPRUNG hat Bohnenblätter in jeweils zwei Ausschnitten eines Spektrums assimilieren lassen, die auf gleiche Lichtenergie abgestimmt waren, und hat so die Stärkebildung in allen Wellenlängen untersucht. Seine Resultate sind in der Fig. 246 dargestellt; es zeigt sich der erwartete Parallelismus, der freilich in Blau und Violett aufhört, weil da durch Verschluß der Spaltöffnungen die Zufuhr an CO_{2} zu gering wurde. KNIEP und MINDER haben die Assimilation in verschiedenfarbigem Licht mit der Gasblasenmethode untersucht: sie fanden, daß blaues Licht ebenso wirksam ist wie rotes, wenn es gleiche Energie liefert.

Auch gewisse als Purpurbakterien bezeichnete Organismen, die zwar kein Chlorophyll, wohl aber andere eigenartige Farbstoffe führen, zerlegen CO_{2}; anscheinend nützen sie dabei gerade die Strahlen am meisten aus, die das Chlorophyll am wenigsten absorbiert und verwertet[170].

Wenn das Sonnenlicht in der Natur ein unentbehrlicher Faktor bei der CO_{2}-Assimilation ist, dann wird es erst voll verständlich, warum die Laubblätter, deren wesentlichste Funktion in der CO_{2}-Assimilation besteht, #flächenförmig# ausgestaltet sind. Ihre große Oberfläche gestattet ihnen, viel Licht zu absorbieren. Und nicht nur eine große Fläche, sondern auch eine geringe Dicke müssen die Laubblätter haben, wenn sie ihrer Funktion gut nachkommen sollen. In der Tat zeigte sich in Versuchen WILLSTÄTTERs, daß Sonnenlicht, das durch zwei Laubblätter hindurchgegangen ist, keine assimilatorische Wirkung mehr auszuüben vermag. Die Blätter müssen aber außerdem viel Chlorophyll enthalten. Daß das zutrifft, zeigt schon die dunkelgrüne Farbe der Blätter. Ein Blick ins Mikroskop bestätigt es. Die Stengel haben viel weniger Chloroplasten als die Blätter; die Wurzeln und andere unterirdische Organe haben keine.

Jeder Versuch zeigt nun, daß chlorophyllfreien Organen das Vermögen der CO_{2}-Assimilation gänzlich abgeht. Das gilt nicht nur für die äußerlich sichtbaren groben Organe der Pflanze, sondern auch für die feinsten Teile der Zelle. Der Zellkern, das farblose Protoplasma geben im Sonnenlicht keinen Sauerstoff ab -- das kann man mit Hilfe von Bakterien (S. 213) leicht nachweisen. Nur die Chloroplasten, und diese nur wenn sie „Chlorophyll“ führen, sind die tätigen Organe der CO_{2}-Assimilation; etiolierte, panaschierte und chlorotische Chloroplasten sind nicht funktionsfähig.

Bei rotblätterigen Abarten grüner Pflanzen (Rotbuche, Rotkohl) ist das Chlorophyll ganz wie in den grünen Stammformen entwickelt und nur durch einen roten Farbstoff in der Epidermis oder in tieferliegenden Zellen verdeckt. Über die Farbstoffe der Rotalgen, Braunalgen und Diatomeen vgl. S. 15.

Nur ein verhältnismäßig geringer Teil, wenige Prozente, des einfallenden und absorbierten Lichtes wird übrigens bei der CO_{2}-Assimilation verwendet[171]. Daß aber Licht als solches bei der CO_{2}-Assimilation verschwinden muß, ist klar; denn woher anders sollte der Energiegehalt der organischen Substanz, die im Assimilationsprozeß erzeugt wird, stammen, als aus der Lichtenergie. Tatsächlich dient diese in der organischen Substanz enthaltene Energie der Pflanze zur Unterhaltung ihres Lebensgetriebes, und auch die durch unsere Dampfmaschinen erzeugten Kräfte sind auf die Assimilationsarbeit jener Pflanzen zurückzuführen, deren Holz oder deren verkohlte Reste (Kohle, Braunkohle, Torf) unter dem Maschinenkessel verbrennen. Denn beim Verbrennen dieser reduzierten Kohlenstoffverbindungen zu Kohlensäure wird nur die Energie wieder frei, die zuvor bei der Überführung der Kohlensäure in diese Brennstoffe gebunden wurde. Demnach handelt es sich bei der Bildung organischer Substanz nicht nur um den Gewinn von unentbehrlichen Baustoffen, sondern auch von #Energie# in einer Form, die eine leichte spätere Verwendung auch an anderen Orten ermöglicht (S. 237).

Da bei der CO_{2}-Assimilation ein Energieaufwand nötig ist, so wird die S. 212 aufgeführte Formel vollständiger so geschrieben:

6 CO_{2} + 6 H_{2}O + 684000 cal = C_{6}H_{12}O_{6} + 6 O_{2}.

Nach den Untersuchungen von BROWN und PURIEWITSCH kann man annehmen, daß ein Blatt in der Natur etwa 80% des auffallenden Sonnenlichtes absorbiert; davon wird weitaus der größte Teil zur Erwärmung verwendet, denn nur etwa 0,5-6% dienen der Assimilation. Unter besonderen Versuchsbedingungen, bei schwachem, gelbem Licht, das voll absorbiert wurde, konnte WARBURG eine Ausnützung bis zu 70% für assimilatorische Zwecke feststellen[172].

Wie jede Lebensfunktion ist auch die Assimilationstätigkeit eines Chloroplasten von einer ganzen Menge von inneren und äußeren Faktoren abhängig. Zu den inneren gehört das Vorhandensein des Chlorophyllfarbstoffes und seine Einlagerung in einen lebendigen Chloroplasten; der Farbstoff als solcher, aus der Pflanze herausgelöst, vermag so wenig die Kohlensäure zu zerlegen wie ein Chloroplast, der den grünen Farbstoff aus irgendwelchen Gründen nicht entwickelt hat (im Dunkeln gebildeter, in eisenfreier Nährlösung entstandener Chloroplast, Leukoplasten der unterirdischen Teile oder der Epidermis), oder ihn verloren hat (Chromoplast). Da aber die Assimilation keineswegs immer dem Chlorophyllgehalt proportional erfolgt, muß man mit WILLSTÄTTER[173] annehmen, daß neben dem Chlorophyllfarbstoff noch ein anderer Faktor wesentlich ist, mag das nun das Protoplasma der Chloroplasten oder ein in ihm enthaltenes #Enzym# (S. 229) sein.

Von äußeren Faktoren ist vor allem das schon besprochene Sonnenlicht zu nennen. Nächst ihm dann die Gegenwart von Kohlensäure. Da diese nur in geringer Menge in der Luft vorhanden ist und durch andere Verbindungen nicht ersetzt werden kann (auch nicht durch Kohlenoxyd), so müßte das Leben der Pflanze und damit die Existenz aller Organismen schließlich aufhören, wenn nicht fortwährend neue Kohlensäure auf der Erde entstände. Man schätzt die Menge des Kohlensäurevorrates in der Luft auf 2100 Billionen kg, die Menge der Kohlensäure, die jährlich von den grünen Pflanzen des Festlandes konsumiert wird, auf 50-80 Billionen kg; demnach würden die Pflanzen in einigen 30 Jahren diesen Vorrat erschöpfen[174].

Die Luft erhält andauernd große Kohlensäuremengen durch die Atmung von Organismen, durch Verbrennung von Holz und Kohle und durch vulkanische Tätigkeit. Ein erwachsener Mensch atmet #täglich# etwa 900 g Kohlensäure (245 g C) aus, die ganze Menschheit, zu 1400 Millionen gerechnet, also allein schon etwa 1200 Millionen Kilo CO_{2} (340 Millionen Kilo C). Weitere große Massen von CO_{2} liefern die übrigen Tiere, dann aber auch die Pflanzen, insbesondere Pilze und Bakterien (vor allem die Bodenbakterien). Die aus sämtlichen Schornsteinen der Erde entweichende Kohlensäure liefert enorme Werte, da allein in Deutschland im Jahre 1911 neben 73 Millionen Tonnen Braunkohlen 161 Millionen Tonnen Steinkohlen gefördert wurden; letztere würden schon etwa 400000 Millionen Kilogramm Kohlensäure ergeben, also etwa 1/5000 der Gesamtmenge der in der Atmosphäre enthaltenen CO_{2}.

Die Festlegung der Kohlensäure durch die grüne Pflanze und die Neuentstehung durch die angeführten Prozesse scheint annähernd zu einem Gleichgewicht zu führen. Man findet fast stets etwa 3 Liter CO_{2} in 10000 Liter Luft; im Winter ist bei uns die Menge etwas größer (3,0-3,6 Liter) als im Sommer (2,7-2,9 Liter). (Die Luft des Bodens ist wegen der Tätigkeit der Bakterien CO_{2}-reicher.) Diese 3 Liter CO_{2} wiegen etwa 7 g; davon sind aber 8/11 Sauerstoff und nur 3/11 Kohlenstoff. In den 10000 Liter Luft sind demnach nur 2 g Kohlenstoff enthalten. In einem Baume von 100 Zentnern Trockengewicht sind etwa 50 Zentner oder 2500 Kilo Kohlenstoff angesammelt. Um diesen zu erlangen, muß der Baum also etwa 1250000 × 10000 Liter = etwa 12 Millionen Kubikmeter Luft von ihrer Kohlensäure befreit haben. Bei der Berücksichtigung solcher Zahlen findet man es begreiflich, daß die Entdeckung INGENHOUSS’ ungläubig aufgenommen, später ganz zurückgewiesen und vergessen wurde. Erst LIEBIG brachte sie in Deutschland wieder zur Geltung, und heute steht sie über allen Zweifel erhaben da. Die angeführten Zahlen haben aber nichts Ungeheuerliches, wenn man bedenkt, daß trotz des geringen Prozentgehaltes der Atmosphäre an Kohlensäure sich der tatsächlich vorhandene Vorrat auf etwa 2100 Billionen Kilo berechnet, in denen 560 Billionen kg Kohlenstoff enthalten sind. Den Pflanzen steht aber der ganze Vorrat des Luftmeeres zur Verfügung, da sich die Kohlensäure durch Diffusion und Luftströmungen immer wieder gleichmäßig ausbreitet.

Nach SCHRÖDER soll in den Landpflanzen der Erde der Kohlenstoff von 1100 Billionen Kilogramm CO_{2} festgelegt sein, also etwa die Hälfte des in der Luft enthaltenen; fast 90% davon kommt auf das #Holz der Bäume#. Die Tierwelt scheint ganz außerordentlich viel weniger Kohlenstoff zu enthalten, etwa 1% des in den Pflanzen angesammelten.

Submerse Wasserpflanzen nehmen die im Wasser #gelöste# Kohlensäure auf. Hier schwankt ihre Menge in sehr beträchtlicher Weise je nach der Temperatur. Bei 15° C enthält der Liter Wasser ungefähr ebensoviel CO_{2} als ein Liter atmosphärischer Luft. Neben der Kohlensäure spielen aber auch die gelösten #Bikarbonate#, die in Karbonat und CO_{2} dissoziieren, eine wichtige Rolle für den Kohlenstoffgewinn der Wasserflora. Eine künstliche Bereicherung des Wassers durch Einleiten von Kohlensäure vermehrt bis zu einem gewissen Grade die Assimilation.

Die geringe Menge der in der Luft enthaltenen Kohlensäure macht eine #große# aufnehmende #Fläche# notwendig. Somit sind auch aus diesem Grunde, nicht nur wegen der Lichtabsorption, die Laubblätter #flächenförmig# gestaltet. Eine Vermehrung des CO_{2}-Gehaltes der Luft hat, wenn sie nicht zu weit geht, eine vermehrte Assimilation zur Folge. Demnach kann durch #künstliche Anreicherung der Luft mit# CO_{2} #eine ganz erhebliche Steigerung der landwirtschaftlichen Produktion# erzielt werden. Es unterliegt keinem Zweifel mehr, daß die günstigere Wirkung der Stallmistdüngung gegenüber der Zufuhr von mineralischem Dünger u. a. auch durch die fortgesetzte starke CO_{2}-Produktion von Bakterien[175] bedingt ist, die im Boden die nötigen organischen Nährstoffe finden und die ihre Atmungskohlensäure aus dem Boden in die Luft übertreten lassen.

Wie alle Lebensprozesse ist auch die CO_{2}-Assimilation von der Temperatur abhängig. Sie beginnt bei Temperaturen hart unter Null, erreicht ihren größten Wert bei etwa 37° C und hört bei etwa 45° C wieder auf.

Diese Kardinalpunkte haben nicht nur bei verschiedenen Pflanzen eine differente Lage, sondern sie bleiben auch bei einer bestimmten Pflanze nicht konstant. Insbesondere gilt das für das Optimum, da dieses im Laufe einiger Stunden von 37° auf 30° sinken kann. -- Bei hellem, warmem Wetter erreicht die Assimilation ihren vollen möglichen Wert nicht, weil dann der Zufluß von Kohlensäure nicht genügend ist.

Andere weniger wichtige Faktoren sollen nicht im einzelnen aufgeführt werden; erwähnt sei nur, daß zahlreiche Substanzen eine temporäre oder schließlich auch dauernde Beschränkung oder Vernichtung der Assimilationsfähigkeit bewirken können.

Bis vor kurzem nahm man mit BLACKMAN an, daß bei gleichzeitiger Einwirkung der zahlreichen Faktoren, die für die CO_{2}-Assimilation wichtig sind, immer #einer#, nämlich der im geringsten Ausmaß vorhandene, die Größe der Assimilation bestimme (#Gesetz des Minimums#). Neuere Untersuchungen[176] haben aber gezeigt, daß unter Umständen ebensowohl durch Steigerung der Beleuchtungsstärke wie durch Zunahme der Kohlensäure eine Vermehrung der Assimilation eintreten kann. -- Entsprechende Resultate sind übrigens auch bei den Nährsalzen gefunden worden, wo früher nach LIEBIG das Minimumgesetz zu gelten schien.

+Produkte der Assimilation der Kohlensäure.+ Wir nahmen oben an, es werde Zucker aus der Kohlensäure gebildet. In der Tat zeigt die Analyse eine Zunahme des Zuckergehaltes der Laubblätter bei Besonnung. Nicht immer und nicht ausschließlich wird freilich Traubenzucker nachweisbar sein, meist treten andere, kompliziertere Kohlehydrate auf. Diese lassen sich alle auf Hexosen wie Traubenzucker zurückführen, schließlich entsteht durch Zusammentreten mehrerer Hexosenmoleküle bei gleichzeitigem Wasseraustritt Stärke [(C_{12}H_{20}O_{10})_{n}]. Stärke findet sich in Chloroplasten beleuchteter Laubblätter sehr häufig, doch keineswegs allgemein. -- Hält man die Blätter einige Zeit im Dunkeln, so verschwindet die Stärke. Bringt man umgekehrt entstärkte Pflanzenteile ans Sonnenlicht, so bilden sich in ihren Chloroplasten oft in überraschend kurzer Zeit (5 Minuten) neue Stärkekörnchen, die dann bald an Größe zunehmen und schließlich die Substanz des Chloroplasten an Masse übertreffen. Da nun die Stärke mit Jodlösung sich blau färbt, kann man das Eintreten der Assimilation leicht makroskopisch demonstrieren (SACHSsche Methode).

Blätter, die sich am Licht befanden, werden zunächst durch Alkohol ihrer grünen Farbe beraubt; sie bläuen sich dann nach Jodzusatz. Bei größerem Gehalt an Stärke tritt tiefe Blaufärbung ein, bei noch größerem endlich Schwarzfärbung. Die entstehende Farbennuance erlaubt also zugleich eine gewisse Schätzung der #Quantität# der Stärke. Um auch kleinere Mengen Stärke sichtbar zu machen, empfiehlt es sich, die entfärbten Blätter vor der Anwendung der Jodlösung in Kalilauge oder in Chloralhydratlösung zu legen, um die Stärkekörnchen durch Aufquellen zu vergrößern. -- Mit dieser Methode des Assimilationsnachweises kann man auch sehr schön zeigen, daß nur an #beleuchteten# Stellen Stärke auftritt. Wird dem Blatt eine Schablone aus undurchsichtigem Material aufgelegt, die etwa das Wort „Stärke“ als Ausschnitt besitzt, so ergibt sich nach Beleuchtung und Behandlung mit Jod das Bild der Fig. 247: das Wort Stärke erscheint blau auf hellem Grunde. Statt einer Schablone kann man auch, wie MOLISCH gezeigt hat, ein geeignetes photographisches Negativ dem Blatt auflegen; nach Belichtung und Behandlung mit Jod erhält man dann eine positive Photographie (Fig. 248). Mit der gleichen Methode läßt sich auch unschwer der Nachweis erbringen, daß #panaschierte# Blattteile #nicht# assimilieren.

Bei manchen Pflanzen, z. B. vielen Monokotylen, kommt es in den Chloroplasten überhaupt nicht zur Bildung von Stärke, und das Assimilationsprodukt tritt gelöst in den Zellsaft über. Sorgt man aber für eine starke Anhäufung des Assimilationsproduktes, so findet auch hier Stärkebildung statt; in anderen Zellen dieser Monokotylen, in den Spaltöffnungsschließzellen und den Zellen der Wurzelhaube wird stets Stärke gebildet. Übrigens wird bei den anderen Pflanzen stets nur ein Bruchteil, bei Helianthus z. B. ⅙ der Assimilationsprodukte in Stärke umgewandelt, der Rest bleibt als Zucker erhalten oder wird sonst irgendwie verwertet. Man sieht daraus, daß man die Menge der gebildeten Stärke nicht ohne weiteres als Maß der Assimilation betrachten darf.

Daß die Stärkebildung nicht mit der Kohlensäureassimilation direkt zusammenhängt, sondern nur die Folge einer gewissen Anhäufung von Zucker in der Zelle ist, ergibt sich auch daraus, daß man Stärkebildung im Finstern erzielen kann, wenn man Blätter auf Zuckerlösungen von geeigneter Konzentration schwimmen läßt. Statt Zucker kann man mit gleichem Erfolg auch andere organische Stoffe verwenden, auch solche, die den Kohlehydraten ferner stehen, wie z. B. Glyzerin.

Bei manchen Algen kommen nicht Zucker und Stärke, sondern andere Assimilationsprodukte vor, z. B. Florideenstärke.

Was für Stoffe die sog. „Fettröpfchen“ sind, die vielfach in assimilierenden Zellen auftreten, und was für eine Beziehung zum Assimilationsprozeß sie haben, ist noch nicht aufgeklärt.

+Die Quantität der Assimilate+ hängt einerseits von der Pflanzenspezies ab, die wir untersuchen, andererseits von den äußeren Umständen, unter denen die Pflanze weilt. Es hat sich gezeigt, daß unter möglichst #günstigen# Verhältnissen der Quadratmeter Blattfläche pro Stunde 0,5-1 g Trockensubstanz produzieren kann. -- Wenn man bedenkt, wie viele Quadratmeter Blattfläche auf der Erde Tag für Tag assimilatorisch tätig sind, so bekommt man einen Begriff von der ungeheuren Produktion von organischer Substanz in dieser größten aller chemischen Fabriken. SCHRÖDER schätzt die organische Substanz, die durch die Landpflanzen jährlich gebildet wird, im Mittel zu 35 Billionen kg. Allein die deutsche Ernte enthielt im Jahre 1912 rund 9 Milliarden Kilo an Assimilaten im Getreide (Roggen, Weizen, Spelt und Gerste).

Es gibt #zwei# Methoden[177] zur Bestimmung der Assimilationsmenge. Die eine rührt von SACHS her. Nach seinem Vorgang verfährt man in folgender Weise: Am Morgen werden Teile von Blättern, gewöhnlich #Hälften#, sorgfältig ihrer Fläche nach ausgemessen, dann getrocknet und gewogen. Am Abend werden #gleichgroße# Flächen (die restierenden Hälften), die den Tag über dem Licht exponiert waren, ebenfalls getrocknet und gewogen. Die Gewichtszunahme bedeutet den Gewinn der Pflanze an C-Assimilaten (SACHSsche Blatthälftenmethode). -- Eine ganz andere Methode zur quantitativen Bestimmung der CO_{2}-Assimilation rührt von KREUSLER her und ist auch von GILTAY und BROWN benutzt worden. Man bringt ein an der Pflanze befindliches Blatt in einen abgeschlossenen Raum, der von einem konstanten Luftstrom durchflossen wird, und bestimmt nun die Menge Kohlensäure, die von dem Blatt der durchströmenden Luft entrissen wird. Die Menge von Zucker oder Stärke, die aus einer gegebenen Menge von Kohlensäure gebildet werden kann, läßt sich ja leicht berechnen.

2. Kohlenstoffgewinn einiger Bakterien[178].

Gewisse Bakterien, von denen auch später (S. 238) die Rede sein wird, zeichnen sich dadurch aus, daß sie bei Gegenwart von Karbonaten im #Dunkeln# und #ohne Chlorophyll# in rein anorganischer Nährlösung ihre Substanz vermehren; so die Nitrit- und Nitratbakterien, die Wasserstoff-, Eisen- und gewisse Schwefelbakterien sowie die Methanbakterien. Manche von ihnen sind durchaus auf den Kohlenstoffgewinn aus CO_{2} angewiesen, während andere, vor allem die Wasserstoffbakterien, daneben unter Umständen auch organisch gebundenen Kohlenstoff zu nutzen verstehen.

Über die Produkte der Kohlenstoffassimilation dieser Bakterien wissen wir noch gar nichts. Auch ist der Gewinn an organisch gebundenem Kohlenstoff gering. Es verdankt also jedenfalls nur ein ganz minimaler Bruchteil organischer C-Verbindungen, die momentan auf der Erde vorhanden sind, ihre Entstehung diesen Bakterien. Die Kohlensäureassimilation bei ihnen bleibt darum nicht minder interessant, zumal sie in wesentlich anderer Weise erfolgt als bei der grünen Pflanze. Vor allem findet sie ohne Gegenwart von Licht statt. Demnach muß hier eine andere Energiequelle beim Aufbau der organischen Substanz tätig sein als bei der grünen Pflanze; es ist die Energie, die durch Oxydation des Ammoniaks, des Nitrits, des Eisenoxyduls, des Schwefelwasserstoffes, Methans oder Wasserstoffes gewonnen wird. Man kann die Bildung der organischen Substanz bei der grünen Pflanze eine #Photosynthese#, bei den angeführten Bakterien eine #Chemosynthese# nennen.

3. Kohlenstoffgewinn der Heterotrophen.

Den Gewinn des Kohlenstoffes aus der Kohlensäure betrachtet man als #typische# Kohlenstoffassimilation der Pflanze, doch ist dieser Modus keineswegs der einzige im Pflanzenreich. Da er -- von den eben besprochenen Bakterien sehen wir jetzt ab -- an die Gegenwart von Chlorophyll und von Sonnenlicht gebunden ist, kann er bei den unterirdischen Pflanzenteilen, bei allen #nichtgrünen# Pflanzen und bei #sämtlichen Tieren# nicht in Betracht kommen. In der Tat sind #diese auf organische Kohlenstoffverbindungen# angewiesen, die direkt oder indirekt der Assimilationstätigkeit grüner Pflanzenteile entstammen. Man nennt alle Organismen, die in ihrer Ernährung von der Tätigkeit der grünen Pflanzen abhängig sind, #heterotroph#; die grünen Pflanzen und die soeben besprochenen Bakterien werden als #autotroph# bezeichnet. Doch auch die Autotrophen hängen von anderen Organismen ab. Es wird noch zu zeigen sein, daß das Leben auf der Erde nur dadurch sich kontinuierlich erhält, daß jede einseitige Veränderung der Stoffe, die sich unter dem Einfluß bestimmter Organismen ergibt, durch die Tätigkeit anderer Organismen wieder kompensiert wird. -- Schon durch ihre Lebensweise, vor allem durch ihren Wohnort, weisen die heterotrophen Organismen darauf hin, daß sie andere Ansprüche auf Nährstoffe machen als autotrophe. Sie finden sich entweder als #Parasiten# auf oder in lebenden Pflanzen und Tieren, oder sie leben als #Saprophyten# von toten Organismen oder Derivaten derselben.

Die Ansprüche, die von heterotrophen Pflanzen an die Kohlenstoffquelle gemacht werden, lassen sich am besten bei #saprophytischen# Bakterien und Pilzen studieren. Man kann diese Organismen auf verschieden zusammengesetzten Substraten kultivieren und aus ihrem Gedeihen Rückschlüsse auf den Nährwert der dargebotenen Verbindungen ziehen. Die zur Kultur dienenden Nährlösungen müssen neben den unentbehrlichen Aschensubstanzen und einer Stickstoffquelle (etwa einem Ammoniumsalz) im allgemeinen #Zucker# als C-Quelle enthalten; sie sollen für Schimmelpilze schwach sauer, für Bakterien meistens schwach alkalisch oder neutral reagieren und werden oft durch Zusatz von Gelatine oder Agar-Agar in den festen Aggregatzustand übergeführt. In der Regel kann der Zucker durch zahlreiche andere organische Substanzen mehr oder minder gut ersetzt werden, z. B. durch andere Kohlehydrate, durch Fette, Eiweiß und Eiweißabbauprodukte, durch organische Säuren usw. usw. Während man nun für einen einzelnen Organismus diese C-Quellen nach ihrem Nährwert in eine bestimmte Reihenfolge bringen kann, ist das #generell# ganz unmöglich, denn es gibt nicht wenige Saprophyten, die sich ganz besonderen Bedingungen angepaßt haben, und die gerade solche C-Quellen mit Vorliebe verzehren, die bei der Mehrzahl der anderen kaum einen Nährwert besitzen (z. B. Ameisensäure, Kohlenwasserstoffe, Oxalsäure).

Aber selbst solche Saprophyten, die mit recht verschiedenen Kohlenstoffverbindungen auskommen (Omnivore), haben doch ein sehr feines Unterscheidungsvermögen für diese. So wird von dem Schimmelpilz Penicillium aus gewöhnlicher Weinsäure zunächst überwiegend die Rechtsweinsäure, von einer Bakterienart dagegen zuerst die Linksweinsäure verarbeitet. In einem Gemisch von Glykose und Glyzerin wird erstere von Aspergillus bevorzugt. Das Glyzerin wird also durch den Zucker vor dem Verbrauch geschützt (#Elektion der Nährstoffe#), während es, allein dargeboten, völlig aufgebraucht wird.

Sehr bemerkenswert ist die Fähigkeit mancher Pilze, auch solche organische Verbindungen auszunutzen, die wie Stärke, Zellulose usw. in Wasser unlöslich sind und demnach erst nach zuvoriger Verwandlung und Lösung aufnahmefähig werden. Diese Pilze und Bakterien scheiden Stoffe besonderer Art (Enzyme; vgl. S. 229) aus, die imstande sind, die betreffenden Stoffe zu spalten und damit löslich zu machen.

Die Saprophyten sind nach dem Gesagten durch die Art ihrer Assimilationstätigkeit charakterisiert: sie können #den ersten Schritt der Assimilation des Kohlenstoffes, den die grüne Pflanze mit Hilfe des Lichtes vollzieht, nicht ausführen#. Dagegen besteht aller Wahrscheinlichkeit nach im weiteren Verlauf der Assimilation, in dem Aufbau komplizierter Verbindungen, die den Körper zusammensetzen, aus der gebotenen einfachen organischen Verbindung kein Unterschied gegenüber den Autotrophen.

Über heterotrophe #Blütenpflanzen# vgl. auch S. 226.

Den #Saprophyten# stehen dann #Parasiten# gegenüber, die wir in reicher Auswahl bei Pilzen und Bakterien finden; doch fehlen sie auch unter den Algen, Cyanophyceen und den höheren Pflanzen nicht ganz.

Daß nun diese Parasiten oder wenigstens viele von ihnen Nährstoffe aus dem Wirte aufnehmen, sieht man dem letzteren oft direkt an; er kann durch den Parasiten schwer geschädigt, ja sogar schließlich getötet werden. Welche Stoffe aber im einzelnen es sind, die der Parasit aufnimmt und zu seinem Gedeihen bedarf, ist schwer zu sagen. Da vielfach nur Organismen einer bestimmten Verwandtschaft (Familie, Gattung, Art, Kleinart) von einer Parasitenspezies befallen werden, muß man annehmen, daß diese bezüglich Qualität und Quantität ihrer Nahrung ganz spezifische Anforderungen macht. Eine solche Vermutung wird noch dadurch unterstützt, daß man die Mehrzahl der Parasiten nicht unabhängig von ihrem Wirt kultivieren kann.

B. Assimilation des Stickstoffes.

Wenn die grüne Pflanze den Kohlenstoff als Kohlensäure aus der Luft bezieht, wo dieses Gas in relativ sehr geringer Menge vorhanden ist, so könnte man glauben, daß der Riesenvorrat von Stickstoff in der Atmosphäre die erste und die beste Quelle für den Bezug dieses Baustoffes sei. Jede Wasserkultur lehrt indes auf das eindringlichste, daß der Luftstickstoff von der typischen grünen Pflanze nicht ausgenützt werden kann. Läßt man den gebundenen Stickstoff aus der Nährlösung weg, so ist es mit dem Gedeihen der Pflanze vorbei.

In der KNOPschen Nährlösung war der Stickstoff als salpetersaures Salz geboten, und diese Form gilt auch heute noch als die beste für die höhere Pflanze. Immerhin muß zugegeben werden, daß auch gewisse Ammoniumverbindungen, z. B. schwefelsaures oder salzsaures Ammonium, den Nitraten gleichwertig sind, da sie nicht wie z. B. kohlensaures Ammonium durch alkalische Reaktion die Pflanze schädigen. Auch organische Stickstoffverbindungen können als Nährstoffe dienen, so z. B. Aminosäuren, Säureamide, Amine usw., doch ist wohl mit keiner von ihnen ein so guter Erfolg zu erzielen wie mit Salpetersäure. Auch salpetrigsaure Salze können eine brauchbare Stickstoffnahrung abgeben, wenn sie nicht durch zu hohe Konzentration schädigen.

Über die Assimilation der Salpetersäure und des Ammoniaks sind wir nicht annähernd so gut orientiert wie über die der Kohlensäure. Wir kennen den Ort der Assimilation nicht genau, wir wissen über die mitwirkenden äußeren Umstände nicht so gut Bescheid, und wir sind endlich über die auftretenden Produkte nicht ganz im klaren. In letzter Linie handelt es sich vor allem um Bildung von #Eiweiß#, also um eine sehr viel kompliziertere Substanz als die Kohlehydrate sind, eine Substanz, die neben C, H und O stets ca. 15 bis 19% N und außerdem auch noch S, eventuell auch P enthält. Einen Einblick in den Bau des Eiweißmoleküls haben uns vor allem die methodischen Studien über den #Eiweißabbau# gegeben. Sie zeigten, daß im Eiweiß eine große Anzahl von Aminosäuren durch Wasserabgabe miteinander verkettet sind. So wie nun EMIL FISCHER künstlich durch Zusammenschweißen von Aminosäuren und darauffolgende Kondensation eiweißähnliche Körper (#Polypeptide#) hergestellt hat, so wird es aller Wahrscheinlichkeit nach auch in der Pflanze sich darum handeln, daß zunächst solche Aminosäuren gebildet und dann gekoppelt werden. Betrachtet man nun die einfachste Aminosäure, das Glykokoll NH_{2}CH_{2} · CO_{2}H, das freilich in der Pflanze nicht sehr verbreitet ist, so zeigt sich, daß diese sich von der Essigsäure ableiten läßt, wenn man ein am Kohlenstoff hängendes H-Atom durch eine NH_{2}-Gruppe ersetzt. Es muß also die aufgenommene HNO_{3} #reduziert# werden, wenn ihr Stickstoff zum Aufbau von Eiweiß verwendet werden soll. Diese Reduktion ist #unabhängig# von Sonnenlicht und Chlorophyll; auch im Dunkeln und von farblosen Teilen wird Salpetersäure assimiliert[179]. -- Indirekt freilich wird das Chlorophyll und ebenso das Licht von Bedeutung für die Eiweißsynthese sein können, insofern als auch C-haltige organische Substanz für den Eiweißaufbau nötig ist, und #diese# in der Sonne vom Chlorophyll gebildet wird. Wegen ihres reichlichen Gehaltes an Kohlehydraten werden deshalb die Laubblätter besonders zur Eiweißbildung geeignet sein; sie sind aber durchaus nicht in dem Grade „#Organe der Eiweißbildung#“, wie sie Organe der Kohlehydratbildung sind. Auch kann man bei vielen Pflanzen (vor allem bei den Ruderalpflanzen, z. B. Chenopodium, Amarantus, Urtica) die Salpetersäure noch in den Blättern nachweisen, bei der Mehrzahl scheint sie schon sofort nach ihrer Aufnahme in der Wurzel verändert zu werden.

Ebensowenig wie über die Assimilation der Salpetersäure sind wir über die Assimilation des Ammoniaks unterrichtet. Da hierbei nicht erst eine Reduktion nötig ist, sollte man das Ammoniak für leichter assimilierbar halten als die Salpetersäure; in den Fällen, wo bei der Wasserkultur ein Zusatz von Ammoniak weniger günstig wirkt als Salpetersäure, werden wahrscheinlich irgendwelche #Nebenwirkungen# des NH_{3} in Betracht kommen.

Die hypothetischen Zwischenprodukte zwischen den aufgenommenen Stickstoffverbindungen und dem fertigen Eiweiß, d. h. verschiedene Aminosäuren und ihnen nahestehende Substanzen, fehlen wohl keinem Pflanzenteil. Besonders verbreitet sind Leucin, Tyrosin und Asparagin. Aber nur selten wird man mit Bestimmtheit entscheiden können, ob diese Stoffe #synthetisch# aus Ammoniak oder Salpetersäure, oder ob sie durch Eiweiß#abbau# entstanden sind (vgl. S. 231).

Außer im #Eiweiß# finden wir den Stickstoff auch noch in den #Lezithinen# und den organischen #Pflanzenbasen#. Erstere sind komplizierte #Ester#, in denen sich Glyzerin mit zwei Molekülen Fettsäure, einem Molekül Phosphorsäure und der N-haltigen Base Cholin verbunden hat. Sie fehlen keinem lebenden Protoplasma. -- Die meisten organischen Basen (#Alkaloide#) dürften Nebenprodukte der N-Assimilation sein und keine Verwendung mehr finden.

Wenn man im allgemeinen sagen kann, daß die typische autotrophe Pflanze den Stickstoff als Salpetersäure ebensogut oder besser zu assimilieren versteht wie als Ammoniak, so trifft das für die Mehrzahl der #Pilze nicht# zu. Nur wenige von ihnen nehmen überhaupt mit Salpetersäure vorlieb; in der Regel gelten Ammoniumsalze als beste anorganische N-haltige Nahrung für sie. Es ist oft behauptet worden, daß manche Pilze mit so einfachen Stickstoffverbindungen nicht auskommen, oder daß sie wenigstens leichter und sicherer aus #organischen# N-Verbindungen die komplizierteren Körpersubstanzen aufbauen. Da aber offenbar viele Fehlerquellen bei diesen Untersuchungen nicht berücksichtigt wurden, bedarf diese Frage einer erneuten Untersuchung[180].

An dieser Stelle müssen auch die #insektenfressenden#, #fleischfressenden# oder #karnivoren# Pflanzen genannt werden[181] (vgl. S. 158). Es sind das Pflanzen, die mit Einrichtungen zum Fangen und Festhalten kleiner Tiere, Insekten vor allen Dingen, versehen sind, und die dann durch ausgeschiedene Enzyme die Beute soweit als möglich auflösen, verdauen und resorbieren. Alle diese Insektivoren besitzen Chlorophyll; es kann ihnen also gewiß nicht in #erster Linie# auf den Gewinn organisch gebundenen Kohlenstoffes ankommen. Es ist auch bekannt, daß sie ohne tierische Nahrung ganz gut gedeihen, doch wird durch Zufuhr einer nicht zu großen Menge animalischer Substanz eine entschiedene Förderung erzielt, die sich in vermehrter Frucht- und Samenproduktion kenntlich macht. Es ist sehr wahrscheinlich, aber keineswegs bewiesen, daß die Karnivorie auf den Gewinn von brauchbarem Stickstoff hinausläuft. Ob dieser an den Wohnorten der Insektivoren -- sie wachsen vielfach in nährsalzarmem Torfmoor oder Wasser -- nur der Quantität nach unzureichend ist, oder ob seine Qualität da nicht optimal ist, muß dahingestellt bleiben. Die Möglichkeit besteht zweifellos, daß organisch gebundener Stickstoff diesen Pflanzen besonders zuträglich ist. Daneben ist es freilich auch nicht ausgeschlossen, daß die Insektivoren nicht allein Stickstoff, sondern auch andere Nährsalze, vor allem Kali und Phosphorsäure, aus ihrer Beute gewinnen. Ob diese Nährsalze dann in organischer Bindung ausgenützt werden oder ob sie bei dem Verdauungsprozeß in anorganische Form übergeführt werden, wissen wir nicht. Im letzteren Falle würde der Nutzen der Insektivorie vor allem darin gesucht werden müssen, daß #mehr# Nährstoffe gewonnen werden, als der Boden bietet.

Vollkommen geklärt ist die Karnivorie auch heute noch nicht. Man hat darauf hingewiesen, daß die Insektivoren mehrfach ein sehr schwaches Wurzelsystem besitzen; das trifft aber für #Nepenthes# nicht zu. Eine Mykorrhiza (S. 226), die wahrscheinlich eine vermehrte Aufnahme von Bodensalzen bewirkt, fehlt den Insektivoren aber allgemein.

Die fleischfressenden Pflanzen scheinen dem Laien in ihrer Ernährungsweise weit von den anderen Pflanzen abzuweichen und mehr an die Tierwelt heranzukommen. Wie die Tiere, so nützen auch die Insektivoren #feste# Nahrung aus, die sie durch ausgeschiedene Enzyme verflüssigen, ehe sie sie in ihre Zellen aufnehmen. Daß bei den Tieren die „Verdauung“ der Nahrung im Magen sich vollzieht, bei den Insektivoren aber manchmal wenigstens in einem Gebilde, das dem Magen vergleichbar ist (Kannen usw.), macht die Ähnlichkeit der beiden Gruppen besonders groß. Es verdient aber hervorgehoben zu werden, daß in #physiologischer# Hinsicht manche Pilze und Bakterien den Tieren entschieden näher stehen. Denn sie können wie Tiere ihre #gesamte# Nahrung durch Verdauung fester organischer Körper gewinnen, während ja die Insektivoren wenigstens bezüglich des Kohlenstoffes autotroph sind.

An die Insektivoren schließen sich gewisse #phanerogame Parasiten#[182] an, die oben S. 221 nicht erwähnt worden sind, weil sie durch den Besitz #grüner# Blätter schon anzeigen, daß sie bezüglich des Kohlenstoffes #autotroph# sind. Trotzdem sind sie ausgesprochene Parasiten, die sich nur dann normal entwickeln, wenn ihr Wurzelsystem mit fremden Wurzeln oder zur Not auch mit denen der Artgenossen durch Haustorien verbunden ist. So leben z. B. die Santalacee Thesium und auch viele Rhinanthaceen; von letzteren zeigt #Tozzia#, zumal in den ersten Entwicklungsstadien, die parasitische Lebensweise am meisten ausgeprägt. Unsere einheimische, in Baumkronen wurzelnde Mistel besitzt, wie viele ihrer fremdländischen Verwandten (Loranthaceen), ebenfalls noch stattliche Blätter und ist so reich an Chlorophyll, daß sie ihren Bedarf an Kohlehydraten vollständig selbst zu decken vermag. Wasser und Nährsalze aber entnimmt sie der Wirtspflanze. Dementsprechend ist ihr Wurzelsystem weitgehend reduziert. Das gleiche trifft auch für die oben genannten Rhinanthaceen zu. In welcher Form sie die Nährsalze aus dem Wirt entnehmen, ist indes noch unbekannt.

In scharfem Gegensatz zu den Karnivoren, die vielleicht durch organisch gebundenen Stickstoff gefördert werden, stehen gewisse Mikroorganismen, die bezüglich ihres Stickstoffgewinnes autotroph, bezüglich ihrer Kohlenstoffassimilation dagegen durchaus heterotroph sind. Wir sprechen von den Organismen, die imstande sind, den #atmosphärischen Stickstoff zu binden#. Der Nachweis ihrer Existenz wurde erst am Ende des vorigen Jahrhunderts, vor allem durch die Arbeiten von WINOGRADSKY, HELLRIEGEL und WILFARTH erbracht[183].

Es sind zunächst einmal gewisse heterotrophe Bakterien, wie Clostridium Pasteurianum und Verwandte sowie Azotobacter chroococcum, die im einzelnen unter recht verschiedenen äußeren Bedingungen im Boden des Ackers freien Stickstoff binden und damit eine für ihr eigenes Gedeihen wie für das vieler anderer Organismen außerordentlich wichtige Eigenschaft besitzen, die auch für die Landwirtschaft von großer Bedeutung ist. Im Wasser scheinen wieder andere Bakterien im gleichen Sinne tätig zu sein. Eine nach neueren Untersuchungen immer größer werdende Zahl niederer Pilze scheint die gleiche Befähigung, wenn auch meist in geringerem Grade, zu besitzen. Neben diesen freilebenden gibt es auch noch im Innern von höheren Pflanzen auftretende Mikroorganismen von gleicher Wirksamkeit. Unter diesen sind am besten studiert die verschiedenen Formen des Bacillus radicicola, die die Wurzeln von Leguminosen befallen und an ihnen in oft großer Zahl gallenartige Knöllchen (Fig. 249 u. 250) erzeugen. Soviel wir wissen, handelt es sich hier um eine Art gegenseitigen Parasitismus, d. h. um eine auf wechselseitiger Ergänzung beruhende Lebensgemeinschaft, wie sie von DE BARY als #Symbiose# bezeichnet worden ist. Die Leguminosen erscheinen dann, abweichend von den meisten grünen Pflanzen, als Stickstoffsammler[184], was durch GILBERT und LAWES in England, durch SCHULTZ-LUPITZ in Deutschland zuerst festgestellt worden ist.

Die stabförmigen Bakterien dringen durch die Wurzelhaare, deren Wand sie lokal zur Aufquellung bringen, in die Rinde der Wurzel ein, verursachen hier die genannten Wucherungen der Parenchymzellen und füllen diese mit einer Bakterienmasse an, die schließlich in abnorm gebildete vergrößerte und verzweigte, aber noch wachstums- und teilungsfähige Formen, die sog. #Bakteroiden#, übergeht. Während die Bakterien von dem Überschuß der Kohlehydrate ihres Wirtes, in der ersten Zeit auch noch von dessen Eiweiß zehren, kommt den Bakteroiden die Fähigkeit zu, den atmosphärischen Stickstoff zu binden. Die Leguminose aber kann andauernd den Bakteroiden den gebundenen Stickstoff entziehen. Man hat berechnet, daß Lupinen pro Hektar auf diesem Wege bis zu 200 kg Stickstoff zu gewinnen vermögen, also mehr als in 300 Doppelzentnern Stallmist durchschnittlich enthalten ist. Demnach hat diese Stickstoffbindung eine große Bedeutung für die Landwirtschaft, und man sucht sie durch Impfung der Felder mit wirksamem Boden oder mit Reinkulturen besonders virulenter Bakterien zu fördern. Bei der Kultur der Seradella (Leguminose) ist denn auch durch Impfung eine erhebliche Steigerung der Produktion erzielt worden; während der ungeimpfte Boden 5 kg Frischgewicht pro Ar ergab, wurden nach Impfung 400 kg pro Ar geerntet. -- Stehen der Leguminose genügend Nitrate im Boden zur Verfügung, so vermag sie mit diesen vorzüglich zu gedeihen; da die Nitrate zugleich auf Bacillus radicicola schädlich wirken, so kommt es unter diesen Umständen gar nicht zur Knöllchenbildung.

Außer bei den Leguminosen kommen auch bei Alnus, Elaeagnus und Casuarina regelmäßig Wurzelknöllchen durch Infektion mit niederen Pflanzen zustande. Elaeagnus und Alnus können den freien atmosphärischen Stickstoff assimilieren, wenn ihre Wurzeln Knöllchen besitzen. Auch Podocarpus hat die gleiche Befähigung. Hier aber handelt es sich um die Verbindung der Wurzel mit einem Pilz, um eine „#Mykorrhiza#“[185].

Eine Mykorrhiza findet sich bei zahlreichen Pflanzen, vor allem solchen, die im Humus der Wälder und Heiden leben. Man unterscheidet zwei Extreme, die durch Zwischenstufen verbunden sind, als #ekto#- und #endotrophe# Mykorrhiza. Bei der ersteren (Fig. 251, 1, 2) umgibt ein Mantel von Pilzhyphen die Wurzel und umhüllt auch schon deren Vegetationspunkt (viele unserer Bäume, Monotropa); bei der letzteren (Fig. 251, 3, 4) lebt der Pilz in den Zellen gewisser Wurzelschichten und sendet nur einzelne Fäden in den Boden (Orchideen, Ericaceen, viele Liliaceen). -- Die endotrophen Mykorrhizapilze werden von den Zellen der Wurzel teilweise verdaut; es müssen also alle dabei freiwerdenden Stoffe der Phanerogame zugute kommen. Wenn auch noch nicht ganz sichergestellt ist, ob der Pilz die Fähigkeit hat, atmosphärischen Stickstoff zu binden, so kann man doch wohl sagen, die #endotrophe# Mykorrhiza sei #einigermaßen# klargelegt. Sie ist auch in manchen Fällen als eine ganz unentbehrliche Assoziierung erkannt, insofern als bei den Orchideen vielfach schon die Keimung, bei den Ericaceen die Weiterentwicklung des Keimlings unterbleibt, wenn der Pilz fehlt. Weniger klar liegen die Verhältnisse bei der #ektotrophen# Mykorrhiza. Hier stehen sich noch immer mehrere Anschauungen unvermittelt gegenüber: nach der einen soll der Pilz ein reiner, also auch im Grunde schädlicher Parasit sein; nach der zweiten ist die Blütenpflanze der Parasit; die dritte nimmt eine #wirkliche Symbiose# zwischen beiden Organismen an und stellt sich mit STAHL die Beziehungen zwischen beiden etwa in folgender Art vor: der Pilz nimmt sehr energisch Nährsalze aus dem Boden und versorgt mit diesen auch die autotrophe Blütenpflanze; diese liefert dem Pilz dafür organische Nahrung. Da aber eine ektotrophe Mykorrhiza sich auch bei farblosen Phanerogamen (z. B. Monotropa) findet, so muß wenigstens hier an einen Parasitismus der Blütenpflanze gedacht werden.

Das gleiche dürfte bei endotropher Mykorrhiza für die #nichtgrünen# Orchideen (Neottia, Coralliorhiza, Epipogon) gelten, die also nicht saprophytisch vom Humus leben, sondern offenbar von den Mykorrhizapilzen ernährt werden.

Die Konsortien von Algen und Pilzen, die man #Flechten# nennt, finden gewöhnlich eine Deutung, die der dritten bei der ektotrophen Mykorrhiza angeführten entspricht[186].

Neuerdings sind in den #Blättern# von tropischen Pflanzen (Rubiaceen und Myrsinaceen) Knöllchen gefunden worden, die einer Infektion durch Bakterien ihren Ursprung verdanken. Während aber bei den Leguminosen die Infektion immer von dem zufälligen Zusammentreffen zwischen Bakterien und Blütenpflanze abhängt, wird bei den genannten Pflanzenfamilien schon dem Embryo in der Mutterpflanze eine gewisse Bakterienmasse mitgegeben; und wenn diese künstlich ferngehalten wird, erfolgt die Entwicklung bei Ardisia anomal. Daß auch hier eine Assimilation von freiem Stickstoff stattfindet, ist wenigstens für die Rubiaceen erwiesen[187].

C. Assimilation der übrigen Stoffe.

Die +Schwefelsäure+ schließt sich im Stoffwechsel der Pflanze am engsten an den Stickstoff an, da sie ja ebenfalls zum Aufbau von Eiweißstoffen, die etwa ½-1½% S enthalten, Verwendung findet. Wo und unter welchen Bedingungen ihre Assimilation stattfindet, ist noch unklar; nur so viel ist bekannt, daß dabei eine Reduktion stattfinden muß. Bei einigen Pflanzen findet Schwefel nicht nur im Eiweiß, sondern auch in anderen Verbindungen Verwendung.

Die +Phosphorsäure+ schließt sich insofern an die Schwefelsäure an, als sie zum Aufbau wenigstens gewisser Proteïnsubstanzen (Nukleoalbumine) und vor allem der Nukleoproteïde der Zellkerne in einer Menge von 0,3-3% dient. Im Gegensatz zur Schwefelsäure wird die Phosphorsäure bei ihrer Aufnahme in diese Moleküle nicht reduziert. Auch die in keiner Pflanze fehlenden Lezithine (vgl. S. 222) enthalten Phosphor; ebenso das besonders im Samen auftretende Phytin.

Die +Metalle+. Kalium, Kalzium, Magnesium und Eisen sind, wie z. B. durch die Wasserkulturmethode gezeigt wurde, ebenso unentbehrlich wie irgendeiner der bisher besprochenen Stoffe; es ist zum mindesten für Kalium und Magnesium sehr wahrscheinlich, daß sie am Aufbau gewisser Verbindungen teilnehmen, die für die Existenz der Pflanze wesentlich sind. Vermutlich enthält z. B. das Protoplasma solche Stoffe. Aber auch andere Substanzen können sie enthalten; so ist z. B. für den Chlorophyllfarbstoff ein beträchtlicher Gehalt an Magnesium nachgewiesen. Man glaubte früher irrtümlicherweise, das Chlorophyll enthalte Eisen, weil in einer Nährlösung ohne Fe die Chloroplasten gelb bleiben (#Chlorose# S. 205). Wir wissen jetzt, daß das Chlorophyll eisenfrei ist und daß auch nichtgrüne Pflanzen Eisen nötig haben; deshalb gewinnt die Vermutung an Wahrscheinlichkeit, daß das #Protoplasma# selbst Eisen bedürfe, und daß die Chlorose bei Fe-Mangel die Folge eines kranken Protoplasmas sei.

Kalium, Magnesium und Eisen müssen demnach, da sie in die Pflanzensubstanz übergehen, irgendwo assimiliert werden. Wo und wie das geschieht, ist noch unbekannt. -- Etwas anders liegt die Sache beim Kalzium. Es ist bei manchen Pflanzen (Algen) entbehrlich, bei anderen hat es jedenfalls in erster Linie eine #schützende# Wirkung, insofern als es Giftwirkungen, die von Eisen, Magnesium, Kalium und Natrium, aber auch von Phosphorsäure, Schwefelsäure, Salpetersäure und Salzsäure ausgehen, aufzuhalten vermag. Es ist aber nicht wahrscheinlich, daß auch bei den höheren Pflanzen seine Unentbehrlichkeit durch diese Schutzwirkung allein bedingt ist.

Bei Besprechung der Insektivoren und gewisser grüner Parasiten ist darauf hingewiesen worden, daß diese vielleicht die Aschensubstanzen bereits in organischer Bindung aufnehmen. Sicheres ist aber nicht bekannt.

+Wasser.+ Daß das Wasser unentbehrlich für die Pflanze ist, wissen wir. Wenn es aber ohne chemische Umwandlung als Wasser in den Pflanzenkörper eingelagert wird, werden wir nicht von „Assimilation“ sprechen. So z. B. bei dem Wasser, das die Vakuole füllt, oder das in Plasma und Zellhaut eingelagert ist. Anders wenn das Wasser #chemisch gebunden wird#. Das findet z. B. notwendigerweise statt, wenn aus Kohlensäure Kohlehydrate entstehen und wahrscheinlich auch anderwärts. In diesen Fällen kann man demnach von einer Assimilation des Wassers mit dem gleichen Recht reden, wie man von Assimilation der Kohlensäure spricht.

IV. Wanderung und Wandlung der Assimilate.

Die Assimilate dienen in erster Linie als #Baustoffe# zum Aufbau neuer Pflanzensubstanz, also zur Herstellung neuer Zellen; daneben finden sie auch Verwendung als #Reserven#, als #Wanderstoffe#, und ein Teil von ihnen wird als #Betriebsstoffe# verbraucht, während andere in #Exkrete# oder #Sekrete# übergeführt werden.

Nur selten findet das Wachstum an den Stellen statt, die assimilatorisch tätig sind; die Kohlensäureassimilation z. B. erfolgt größtenteils in ausgewachsenen Laubblättern, während das Wachstum in der Nähe der Vegetationspunkte, räumlich mehr oder minder weit von den Blättern entfernt, sich vollzieht. Auch zeitlich fällt Organbildung und Assimilationstätigkeit nur teilweise zusammen. Viele Pflanzen haben Zeiten lebhafter Assimilation, die mit geringer Organbildung verbunden ist; und abwechselnd damit dann umgekehrt Zeiten lebhaften Wachstums bei geringer oder gänzlich fehlender Assimilationstätigkeit. Unsere Bäume verlieren im Herbst die Blätter, unsere Stauden die ganzen oberirdischen Organe; beide müssen im Frühjahr erst neue Assimilationsorgane bilden, ehe sie mit erneuter Assimilation beginnen, und zu dieser Organbildung brauchen sie #gespeicherte# Assimilate. Auch jeder keimende Same lebt zunächst auf Kosten der Assimilate einer älteren Generation. Solche gespeicherte Assimilate nennt man #Reservestoffe#. Sie können am Ort ihrer Bildung deponiert sein, oder sie können sich an sekundärer Lagerstätte befinden. Den ersten Fall illustriert jedes Laubblatt, das am Abend eines hellen Sommertages mit Stärke überfüllt ist. Den zweiten sehen wir bei Samen, die in einem besonderen Nährgewebe (Endosperm) oder in den Kotyledonen die Reserven beherbergen, doch auch an Vegetationsorganen, die als Reservestoffbehälter schon an ihrer Gestalt kenntlich sind, so die angeschwollenen Blätter der Zwiebeln, die angeschwollenen Stengel (z. B. Kartoffel) oder Wurzeln (z. B. Rübe). Wenn Assimilate in diese Reservestoffbehälter gelangen sollen, so müssen sie #wandern#, und wenn sie aus diesen Behältern austreten und für Organbildung verwendet werden sollen, so müssen sie abermals wandern. Viele Reservestoffe oder Assimilate sind aber zunächst in einer Form gegeben, die ihnen den Übertritt von Zelle zu Zelle ganz unmöglich macht, sie sind fest; man denke an die Stärke. Andere sind zwar gelöst, aber sie besitzen so große Moleküle, daß sie wenig diffusionsfähig sind (z. B. Inulin). Aus diesen Gründen sieht man die Reservestoffe in der Regel einer Umwandlung („#Mobilisierung#“) unterworfen, ehe ihre Wanderung beginnt.

A. Mobilisierung der Reservestoffe.

Bei der Mobilisierung der Reservestoffe handelt es sich meist um eine wenig tiefgreifende Veränderung, eine sog. #Hydrolyse#, d. h. um eine unter Wasseraufnahme vor sich gehende Zerspaltung in kleinere Moleküle. Diese ist bei den drei Grundtypen der Reservestoffe, den Kohlehydraten, den Fetten, den Eiweißkörpern gesondert zu betrachten.

1. Hydrolyse der Kohlehydrate.

Die +Stärke+ ist einer der wichtigsten Reservestoffe der Pflanze. Sie bildet bei Samen sowie bei Knollen und Zwiebeln nicht selten die Hauptmasse der Reserven. In der Kartoffelknolle besteht 20%, im Weizensamen 70% der frischen Substanz aus ihr. Auch im Mark, dem Holzparenchym, den Markstrahlen und der Rinde der Bäume ist sie in reicher Menge enthalten. Chemisch gilt heute die Stärke als ein polymerisiertes #Maltoseanhydrid#, dem wahrscheinlich die Formel (C_{12}H_{20}O_{10})_{n} zukommt[188]. Sie ist völlig unlöslich; um wanderungsfähig zu werden, muß sie abgebaut worden. In unseren Fabriken geschieht das durch Behandlung mit Säuren. Der im Handel befindliche Traubenzucker wird durch Behandlung von Kartoffelstärke mit Schwefelsäure gewonnen. Entsprechend der Formel

(C_{12}H_{20}O_{10}){n} + 2{n} H_{2}O = n C_{6}H_{12}O_{6}

wird das Stärkemolekül unter Wasseraufnahme in n Glykosemoleküle zerspalten. In der Pflanze geht aber die Hydrolyse unter dem Einfluß eines besonderen Stoffes, der #Diastase#, vor sich. Es ist das eine Substanz, die man mit Wasser oder Glyzerin aus der Pflanze herauslösen kann. Durch Zusatz von Alkohol wird sie aus dem Extrakt ausgefällt und kann nach abermaliger Lösung wieder die gleiche Wirkung auf Stärke ausüben wie zuerst. Nach Erhitzung wird sie aber unwirksam. WILLSTÄTTER hat durch Adsorption Enzyme, darunter auch eine Diastase, weitgehend gereinigt und hat gezeigt, daß sie weder zu den Kohlehydraten noch zu den Proteinen gehört. Von anderen Enzymen unterschied sich dieses Präparat nur durch seine Wirkung auf Stärke, chemisch aber gar nicht; nach dem Erhitzen war überhaupt jeder Unterschied verschwunden. So birgt die Frage nach der chemischen Natur der Diastase und anderer Enzyme noch viele Rätsel[189].

Diese Diastase hat nun eine ganz ähnliche Wirkung auf Stärke wie die Schwefelsäure, aber sie baut freilich die Stärke nicht so vollständig ab wie die Säure, sondern sie macht nach Bildung des Disaccharids #Maltose# halt. Man bezeichnet die Schwefelsäure und ebenso die Diastase als einen #Katalysator#. Katalysatoren aber nennt man Stoffe, die die Geschwindigkeit einer freiwillig verlaufenden chemischen Reaktion ändern. In erster Linie handelt es sich um die #Beschleunigung# von Reaktionen. In unseren Laboratorien bedienen wir uns zur Beschleunigung von Reaktionen vor allem einer erhöhten Temperatur; dieses Mittel kann der Organismus nicht weitgehend verwenden, weil sein Leben an enge Temperaturgrenzen gebunden ist. In zweiter Linie beschleunigen wir Reaktionen durch anorganische Katalysatoren. Da viele von diesen, z. B. die oben verwendete Schwefelsäure, das Protoplasma schädigen, so begreifen wir, daß im Organismus besondere, unschädliche Katalysatoren auftreten. Diese nennt man #Enzyme#[190] und findet sie bei Pflanzen wie bei Tieren in gleicher Weise vor. Während nun viele anorganische Katalysatoren auf sehr verschiedenartige chemische Vorgänge Einfluß haben, sind die organischen Katalysatoren von ganz spezifischer Wirkungsweise; Diastase z. B. wirkt #nur auf Stärke# ein. Da der Katalysator nicht oder nicht dauernd in die Reaktion eingeht, so kann eine kleine Menge von ihm eine sehr große Masse hydrolysieren, wenn für dauernde Abfuhr der Reaktionsprodukte gesorgt ist.

Die Diastase findet sich in zahlreichen Pflanzenorganen, insbesondere solchen, die viel Stärke enthalten, z. B. in Laubblättern, in keimenden Samen. Der Diastasegehalt eines Organs ist aber kein konstanter, vielmehr wird er nach Bedürfnis der Pflanze reguliert, auch kann die Diastase durch Bildung von anderen Enzymen in ihrer Wirkung gehemmt werden (Antienzyme). Hier treffen wir also wieder einen der vielen Regulationsvorgänge, die für den Organismus so charakteristisch sind.

In der Pflanze wirkt die Diastase auf die #Stärkekörner#; diese werden unter ihrem Einfluß #korrodiert#, sie schmelzen von außen her ab, doch geht dieses Abschmelzen meist etwas unregelmäßig vor sich, so daß die Körner andere Gestalt annehmen. An einzelnen Punkten frißt die Diastase rascher in die Tiefe und zerlegt so das Korn unter Benutzung präexistierender Spalten und Kanäle in kleinere Stücke, die dann weiter abschmelzen (Fig. 252). Außerhalb der Pflanzen kann man die Diastasewirkung am besten an einem dünnen Stärke#kleister# demonstrieren, der nach Zusatz von Diastase im Laufe von Minuten oder Viertelstunden in Zucker übergeht. Dementsprechend bemerkt man an Proben, die man mit Jod versetzt, daß die anfangs bläuliche Färbung einer weinroten, endlich einer gelben Farbe weicht.

Auch +Zellulose+, die chemisch der Stärke sehr nahe steht[188], tritt häufig als Reservestoff auf. In dem Endosperm vieler Samen, besonders auffallend bei den Palmen (z. B. Elfenbeinpalme), sieht man die Zellwände außerordentlich stark verdickt. Die Verdickungsschichten werden bei der Keimung aufgelöst. Auch hier ist ein Enzym tätig (die sog. #Zytase#), das nun aber freilich nicht jede beliebige Zellulose anzugreifen vermag. Gerade typische Zellulose (S. 31) wird nicht von ihm angegriffen, wohl aber von einem anderen Enzym, der #Zellulase#.

Das +Inulin+, das namentlich bei den Kompositen und Campanulaceen verbreitet ist, geht in ähnlicher Weise aus #Fruktose# hervor wie die Stärke und die Zellulose aus #Maltose#[188]. Im Gegensatz zu diesen beiden Kohlehydraten kommt es stets nur in gelöstem Zustand in den Pflanzen vor. Trotzdem ist es nicht ohne weiteres wanderungsfähig und wird bei der Keimung durch ein Enzym in Fruktose abgebaut.

Auch #Rohrzucker# findet sich sehr häufig als Reservestoff und wird in großer Menge z. B. im Zuckerrohr und in der Zuckerrübe gespeichert. Er wird durch das weit verbreitete Enzym „Invertin“ in Dextrose und Lävulose gespalten.

2. Die Fette.

Wenn wir auch die unter den Reservekohlehydraten erwähnten Körper nicht aus Dextrose bzw. Lävulose #herstellen# können, so begreifen wir doch, daß es der Pflanze ebenso leicht wird, sie aufzubauen wie abzubauen. Viel schwieriger ist es zu verstehen, wie die Pflanze Fette (Glyzerinester verschiedener Fettsäuren vgl. S. 25) aus Kohlehydraten zu bilden vermag. Fette fehlen wohl keinem lebenden Protoplasma; es wurde ja schon mehrfach auf die allgemeine Verbreitung des Lezithins hingewiesen, das ein Fettderivat ist. In besonders großen Mengen aber treten die Fette als Reservestoffe auf. In den assimilierenden Laubblättern freilich nicht, wohl aber in vielen reifen Samen, wo sie an Stelle verschwindender Kohlehydrate treten. Bei der Keimung werden sie durch das Enzym Lipase in Fettsäure und Glyzerin zerspalten. Die Fettsäure als solche kann die wasserdurchtränkte Zellhaut schon leichter durchwandern als das Fett, doch dürfte sie in der Regel keine allzu großen Strecken in der Pflanze zurücklegen, vielmehr rasch wieder in Kohlehydrate verwandelt werden. -- Fettes Öl findet sich außerdem im Fleisch (Perikarp) mancher Früchte, z. B. bei der Ölpalme und Olive, und wird dann nicht mehr in den Stoffwechsel der Pflanze hereingezogen.

3. Die Eiweißkörper.

Das Eiweiß findet sich in den Reservestoffbehältern teils gelöst, teils in kristallinischer oder amorpher Form. Die Kristalle kommen frei im Plasma, Zellkern oder den Chromatophoren vor, in den Samen aber besonders in den Aleuronkörnern, wo sie von den Globoiden (vgl. S. 26) begleitet werden.

Die hydrolytischen Abbauprodukte der Eiweißkörper sind vor allem Aminosäuren, deren weite Verbreitung in der Pflanze schon erwähnt wurde. Namentlich wenn eiweißreiche Samen, wie z. B. Rizinus. Pinus u. v. a. keimen, wird man die reichlich auftretenden Aminosäuren als Abbauprodukte des Eiweißes betrachten dürfen. Aminosäuren, die sich an anderen Stellen vorfinden, können ja immer auch beim Eiweiß#aufbau# entstanden sein. Das Eiweißmolekül zerfällt nicht sofort und nicht ausschließlich in Aminosäuren. Der Abbau erfolgt durch allmähliche Zertrümmerung des Riesenmoleküls, wobei zunächst Albumosen auftreten, dann Peptone und dann erst Aminosäuren. Neben letzteren treten Ammoniak, ferner auch schwefelhaltige und eventuell phosphorhaltige Spaltungsprodukte und wohl auch allgemein Kohlehydratgruppen auf.

Dieser hydrolytische Abbau des Eiweißes vollzieht sich unter dem Einfluß von „#proteolytischen#“ Enzymen (Proteasen), die aller Wahrscheinlichkeit nach große Ähnlichkeit mit den entsprechenden Enzymen des Tierkörpers haben. Demnach hätten wir zu unterscheiden:

1. #Pepsine#, die das Eiweißmolekül nur wenig tief, bis zu Albumosen und Peptonen abbauen.

2. #Erepsine#, die das Pepton in Aminosäuren überführen.

3. #Trypsine#, die Eiweiß direkt bis zu den Aminosäuren abbauen.

4. #Desamidasen#, die aus Aminosäuren Ammoniak abspalten.

Die Abbauprodukte des Eiweißes erfahren in der Pflanze rasch Veränderungen; demnach ist das Gemisch stickstoffhaltiger organischer Verbindungen, das man bei einer im Dunkeln gehaltenen Pflanze erhält, #nicht# identisch mit den durch Hydrolyse von Eiweiß außerhalb der Pflanze entstehenden Spaltungsprodukten. Es folgen nämlich in der Pflanze auf die primäre Spaltung sofort wieder Synthesen, die z. B. zur Bildung von #Amiden# führen. Unter den Amiden steht an Verbreitung das #Asparagin# obenan. Sehr reichlich findet es sich in Gramineen und Leguminosen; im Liter Preßsaft von Bohnenkeimlingen z. B. ist es bis zu 15 g enthalten. Bei Cruciferen und Cucurbitaceen wird es durch das #Glutamin# ersetzt, während in den Koniferen einer Diaminosäure, dem #Arginin#, die entsprechende Rolle zuzufallen scheint. Bei solchen Synthesen wird vor allem die Anhäufung des #giftigen Ammoniaks# vermieden; die Amidbildung in der Pflanze hat eine ähnliche Bedeutung wie im Tierkörper die Harnstoffbildung: Asparagin und Harnstoff sind also entgiftetes Ammoniak. Die Entstehung von Asparagin ist aber an die Gegenwart von unoxydierten C-Atomen (also z. B. Kohlehydrat) gebunden, während Harnstoff aus NH_{3} und oxydiertem Kohlenstoff, also auch im Hungerzustande, gebildet werden kann[191]. Noch weitergehend sind die Synthesen am Licht, wo aus den Eiweißspaltprodukten sofort wieder Eiweiß gebildet wird.

B. Wanderung der mobilisierten Reservestoffe.

Wenn die Reservestoffe durch geeignete Enzyme in lösliche Form gebracht oder in Substanzen von kleinerem Molekulargewicht verwandelt sind, dann können sie wandern; sie sind „mobilisiert“. Bei diesen Bewegungen muß wie bei anderen Stoffwanderungen vor allem ein Diffusionsgefälle gegeben sein und dauernd unterhalten werden. Das geschieht dadurch, daß in den Zellen, die sich an die Reservestoffbehälter in größerer oder kleinerer Entfernung anschließen, ein lebhaftes Wachstum einsetzt. Solange dieses andauert, wird jedes zutretende Molekül rasch verwandelt, Zucker z. B. in Zellulose umgebildet, und dadurch Platz für nachrückende Moleküle geschaffen. Doch auch in nicht wachsenden Organen, z. B. Kotyledonen, Endospermen, stellt die Pflanze ein Diffusionsgefälle her, z. B. dadurch, daß die Zellen, die das Ziel der Wanderung sind, ein stärkeres Kondensationsvermögen für Zucker (Stärkebildung) haben als andere. Man kann das Diffusionsgefälle auch künstlich herstellen, wenn man Reservestoffbehälter unter geeigneten Vorsichtsmaßregeln einseitig mit großen Wassermassen in Berührung bringt. Auf diese Weise ist es z. B. gelungen, künstlich eine Entleerung von Samen, Zwiebeln usw. zu erzielen.

Da jede Diffusionsbewegung nur sehr langsam sich vollzieht, so muß bei Stofftransporten auf größere Entfernung eine Unterstützung durch Massenbewegung hinzutreten. So werden z. B. im Frühjahr die Reservestoffe, die im Holzkörper unserer Bäume deponiert sind, mit dem aufsteigenden Wasserstrom in den Gefäßen fortgerissen. Im Inhalt der Gefäße läßt sich zu dieser Zeit reichlich Glykose nachweisen. Umgekehrt wird sich der Strom von mobilisierten Reserven, der von den Laubblättern abwärts wandert, mindestens zum Teil in den Siebröhren bewegen. Im einzelnen bedarf hier aber noch vieles der Aufklärung[192].

Auch eine andere Stoffwanderung aus dem Laubblatt hat man beobachtet. Kurz vor dem Laubfall „vergilben“ die Blätter: während die grünen Farbstoffe des Chlorophylls gelöst und weggeführt werden, bleiben die gelben in den Chloroplasten zurück. Es werden dann wenigstens manche, keineswegs alle, der im Blatt enthaltenen nützlichen Stoffe in den Stengel übergeführt und bleiben so der Pflanze erhalten. Die Zellwände, ein protoplasmatischer Wandbelag und osmotisch wirksame Vakuolenstoffe #bleiben#, das Blatt fällt in turgeszentem Zustand ab; Kalium, Phosphorsäure und Stickstoff aber werden in den Stamm übergeführt[193].

C. Weitere Stoffmetamorphosen.

+Regeneration der Reservestoffe.+ Früher oder später werden die durch Enzyme mobilisierten Reservestoffe wieder in feste oder hochmolekulare Stoffe zurückverwandelt. Dies geschieht unter allen Umständen am Ende ihrer Wanderung, einerlei, ob sie da wieder als Reservestoffe deponiert oder als Baustoffe verwendet werden. So kann z. B. im Blatt gebildete Glykose in einen Samen oder in eine Knolle wandern und dort zu Stärke oder zu Zellhaut transformiert werden. Bei Wanderung auf größere Strecken findet aber nicht nur am Endziele, sondern auch unterwegs fortwährend Reservestoffbildung statt. Das läßt sich besonders gut für Stärke zeigen. Auf den Bahnen der Zuckerwanderung kann in jeder Zelle sog. transitorische Stärke gebildet werden. Durch diese vorübergehende Stärkebildung wird das Konzentrationsgefälle unterhalten, das für dauernde Bewegung notwendig ist.

+Andere Stoffwechselprodukte+[194]. Mit den bisher genannten organischen Stoffen ist nur ein ganz kleiner Teil der „Pflanzenstoffe“ erwähnt. Es mag hier genügen, an die organischen Säuren, die Gerbstoffe, die Glykoside, die Alkaloide, Farbstoffe, ätherischen Öle, Harze, Gummiharze und Federharze (Kautschuk und Guttapercha) zu erinnern, um auf die Legion von Stoffen hinzuweisen, die aus den Assimilaten gebildet werden. Von diesen werden nur die organischen Säuren bei späterer Gelegenheit noch Besprechung finden (S. 235); alle anderen sind weder nach ihrer Entstehung noch nach ihrer physiologischen Bedeutung genügend erforscht. Bekannt ist nur, daß sie nach ihrer Bildung in der Regel keine weitere Verwendung mehr finden. Vermutlich handelt es sich also um #Nebenprodukte# des pflanzlichen Stoffwechsels.

Sie brauchen nicht nutzlos zu sein. In der Tat nimmt man für manche bittere oder giftige Stoffe an, daß sie Tiere vom Genuß der Pflanze abhalten; auch manche Farbstoffe sollen nützlich werden dadurch, daß sie Tiere anlocken, die Pollen, Samen oder Früchte verbreiten, oder daß sie schädliche Tiere abschrecken (Schreckfarben). Harze und Federharze endlich können, wenn sie austreten und erhärten, einen Wundverschluß liefern.

+Das Reifen fleischiger Früchte.+ Eine sehr auffallende Umwandlung von Stoffen findet auch bei der Reife fleischiger Früchte statt. Auf einen freilich seltenen Fall (Fettbildung) ist schon oben hingewiesen worden. Viel häufiger ist die Umwandlung von Stärke in Zucker sowie das Verschwinden der organischen Säuren und der Gerbstoffe. Die Früchte hören also auf, sauer oder bitter zu schmecken, sie werden süß. In diesem Zustand werden sie dann zur Nahrung für Tiere, die die Samen verbreiten. Die ganze Bedeutung der chemischen Vorgänge liegt hier also auf ökologischem Gebiet.

V. Atmung und Gärung.

Bei der höheren Pflanze wird niemals die ganze Menge der im Assimilationsprozeß erzeugten organischen Substanzen zu Bau- und Reservezwecken verwendet; stets wird ein Teil davon #abgebaut#, in anorganische Substanz rückverwandelt. Neben der Assimilation existiert immer auch #Dissimilation#. Die Bedeutung dieses Prozesses, der im allgemeinen unter Sauerstoffaufnahme vor sich geht und als Atmung bezeichnet wird, liegt #nicht in dem Auftreten gewisser Stoffe#, sondern in dem #Freiwerden von Energie#, die für die Pflanze unentbehrlich ist. Bei gewissen niederen Pflanzen erfolgt aber der #Gewinn# an freier Energie unter Umständen in anderer Weise. Hier werden meist organische Substanzen aus dem Substrat aufgenommen und (ohne erst weiter assimiliert zu werden) sofort wieder abgebaut. Im einzelnen können bei diesem Abbau Oxydationen, Reduktionen oder Spaltungen erfolgen; alle diese Prozesse werden als Gärungen zusammengefaßt. Andere niedere Organismen vermögen die bei der Oxydation gewisser anorganischer Stoffe freiwerdende Energie auszunützen. Diese verschiedenen Arten des Energiegewinnes sind durch Übergänge verknüpft.

Schienen früher die einzelnen Formen der Dissimilation zwar #biologisch# gleichwertig aber #chemisch# außerordentlich verschieden, so bricht sich nach den Ausführungen WIELANDs mehr und mehr die Anschauung Bahn, daß sie #auch chemisch# im Prinzip immer wieder auf die gleichen Vorgänge hinauslaufen. Denn es hat sich gezeigt, daß nicht dem Sauerstoff die aktive Rolle zukommt, die man ihm früher zuschrieb, sondern daß überall der Wasserstoff primär eingreift, daß Hydrierungen und Dehydrierungen zuerst einsetzen und daß die Rolle des Sauerstoffs auch von anderen Stoffen übernommen werden kann[195].

A. Atmung.

Unter Atmung in ihrer #typischen# Form versteht man die Oxydation organischer Substanz zu Kohlensäure und Wasser; dazu ist die Aufnahme von Sauerstoff aus der Umgebung nötig (vgl. S. 210).

Die Atmung der Pflanzen bietet sich dem Beobachter nicht so augenfällig dar wie die der höheren Tiere. Wie sich die Ernährung der grünen Pflanzen nur durch das eigens angestellte Experiment feststellen ließ, so bedurfte es gleichfalls besonderer #Versuche#, um zu erkennen, #daß auch die Pflanzen atmen müssen, um zu leben#, daß sie ganz wie Tiere Sauerstoff aufnehmen und Kohlensäure abgeben. SAUSSURE und DUTROCHET haben dies in den Jahren 1822 bis 1837 durch eingehende Untersuchungen bewiesen. Später leugnete man freilich die Existenz der Atmung bei den Pflanzen wieder unter Hinweis auf die Kohlensäure#zersetzung# und Sauerstoffabscheidung bei der Assimilation; man konnte sich nicht vorstellen, daß beide Prozesse gleichzeitig stattfinden könnten. Erst SACHS hat dann der richtigen Anschauung zum Sieg verholfen. #Assimilation und Atmung sind zwei Lebensvorgänge, die ganz unabhängig voneinander in der Pflanze bestehen. Während nur die +grünen+ Pflanzenteile, und zwar nur im Licht, bei der Assimilation Kohlensäure zerlegen und Sauerstoff ausscheiden, atmen +alle+ Organe# der höheren Pflanzen -- genau wie die der Tiere -- #Tag und Nacht Sauerstoff ein und Kohlensäure aus#. Wird bei der Assimilation organische Substanz gewonnen, so geht umgekehrt bei der Atmung solche verloren. Wenn grüne Pflanzen im Licht einen bedeutenden Überschuß organischer Substanz gewinnen, so verdanken sie diesen ausschließlich dem Umstande, daß die zeitweilige Produktion durch die Assimilationstätigkeit der Chlorophyllkörper die Verluste durch die ständige Atmung aller Organe übertrifft. So genügt nach BOUSSINGAULTs Schätzungen beim Lorbeer 1 Stunde Assimilation, um das Material für 30 Stunden Atmung zu beschaffen. Unterdrückt man die Assimilation, läßt man die Pflanze im Dunkeln verweilen, so verliert sie ganz beträchtlich an Trockengewicht.

Die Pflanzen produzieren in 24 Stunden durchschnittlich das 5-10fache ihres Volumens an Kohlensäure. Bei Schattenpflanzen ist die Produktion meist auf das 2fache Volumen beschränkt; die bekannte Zimmerpflanze Aspidistra bringt es aber nur auf die Hälfte ihres Eigenvolumens und kann sich eben deshalb auch mit der geringen Assimilation in sehr gedämpften Lichte begnügen.

Zum Nachweis der Atmung kann man entweder die Aufnahme von Sauerstoff oder die Abgabe von Kohlensäure durch die Pflanze benutzen. Läßt man eine Hand voll gequollener Samen am Grunde eines zylindrischen Glasgefäßes keimen und hält dessen Glasstöpsel einen Tag lang verschlossen, so ist der Sauerstoff, der sich zuvor in dem Gefäß befand, von den Keimlingen aufgezehrt; eine Kerze erlischt, wenn man sie in den Raum einführt. Eine andere Versuchsanordnung wird durch Fig. 253 illustriert. In dem umgekehrten Kolben befinden sich Keimpflanzen, Blüten oder Hutpilze; durch den Wattepfropfen W werden sie am Herabfallen verhindert. Die Öffnung des Kolbens ist durch Quecksilber gesperrt, im Hals befindet sich Kalilauge K. Die auftretende Kohlensäure wird dann von der Kalilauge absorbiert und das Quecksilber steigt. Bei quantitativer Ausführung dieses Versuches ergibt sich, daß ein Fünftel des Luftvolumens verschwindet, daß also der ganze Sauerstoff der Luft aufgenommen wurde. Da sich aber ein abgeschlossenes Luftvolumen bei der Atmung von Pflanzen (wenn keine Kalilauge zugegen ist) nicht ändert, muß für jedes Volumen absorbierten Sauerstoffes ein gleichgroßes Volumen CO_{2} gebildet werden; das Verhältnis der ausgeschiedenen Kohlensäure zum aufgenommenen Sauerstoff, der #Atmungsquotient#, ist gleich #eins# (CO_{2} / O_{2} = 1). Da #Glykose# das gewöhnliche Material der Atmung ist, so erfolgt diese nach der Formel:

C_{6}H_{12}O_{6} + 6 O_{2} = 6 CO_{2} + 6 H_{2}O.

Bei diesem Prozeß, der genau entgegengesetzt der CO_{2}-Assimilation verläuft, muß also auch #Wasser# auftreten, das freilich nicht so bequem wie der Verbrauch von Sauerstoff und die Produktion von Kohlensäure nachzuweisen ist. Quantitative Bestimmungen des Trockengewichtsverlustes und der Kohlensäure zeigen, daß letztere nicht ausreicht, den ersteren zu erklären; ein Teil der Trockensubstanz muß also zu Wasser geworden sein.

Aber nicht unter allen Umständen bleibt ein abgeschlossenes Gasvolumen unter der Atmungstätigkeit von Pflanzen unverändert, nicht immer ist die auftretende Kohlensäure volumgleich mit dem verschwindenden Sauerstoff. Kleine Abweichungen von diesem Verhältnis findet man wohl bei allen Pflanzen, beträchtliche z. B. beim Keimen fetthaltiger Samen und bei Blättern gewisser Sukkulenten (Crassulaceen). Das hängt damit zusammen, daß bei diesen Samen #Fette# veratmet werden, die viel sauerstoffärmer sind als die Kohlehydrate, und daß bei den Crassulaceen aus Kohlehydraten nicht Kohlensäure und Wasser, sondern bestimmte organische Säuren entstehen. Auch bei anderen Pflanzen treten solche Säuren auf, wenn auch nicht in so großer Menge. Sie dürften zum größten Teil beim Atmungsprozeß entstehen, doch können sie wohl auch im aufbauenden Stoffwechsel erzeugt werden. Vor allem ist da die Oxalsäure zu nennen, deren weite Verbreitung in Form von oxalsaurem Kalk ja bekannt ist. Ihre Bildung geht in dem Maße weiter, als ihre Neutralisation durch Kalk ermöglicht wird. Ohne solche Neutralisation aber wird ihre Entstehung eingeschränkt. Selbst in oxalatfreien Pflanzen kommt es zu einer vorübergehenden Bildung von Oxalsäure, die aber dann rasch durch ein oxydierendes Enzym weiter oxydiert wird.

Bei der Keimung fettreicher Samen wird sehr viel mehr Sauerstoff aufgenommen, als Kohlensäure abgegeben wird; oft so viel, daß in den ersten Tagen im Dunkeln trotz bestehender Atmung eine Zunahme des Trockengewichts erfolgt. Der Atmungsquotient ist also #kleiner# als 1. Die Hauptmenge dieses Sauerstoffes wird zur Umwandlung der sauerstoffarmen Fette in Kohlehydrate verbraucht; nur ein kleiner Teil dient zur Atmung.

Bei den #Crassulaceen# ist die Oxydation der Kohlehydrate eine unvollständige; nur ein Teil ihres Kohlenstoffs wird in CO_{2} übergeführt, der übrige zur Bildung organischer Säuren verwandt. Deshalb erscheint weniger Kohlensäure, als man nach der Sauerstoffaufnahme erwarten sollte. Der Atmungsquotient ist kleiner als 1. -- Dieser eigenartige Atmungsprozeß, der mit einer schon am Geschmack wahrnehmbaren Säurebildung im Zellsaft verbunden ist, hat für sukkulente Pflanzen eine große ökologische Bedeutung. Die auftretenden Säuren (Äpfelsäure und Oxalsäure vor allem) geben nämlich am Licht Kohlensäure ab. Diese kann dann sofort im Assimilationsprozeß wieder Verwertung finden, während bei der typischen Atmung wenigstens alle in der Nacht entstandene CO_{2} entweicht und für die betreffende Pflanze verloren geht. Die Sukkulenten sparen also mit ihrem C-Vorrat, und das dürfte damit zusammenhängen, daß sie sich nicht so leicht mit Kohlensäure aus der Luft versehen können wie gewöhnliche Pflanzen. (Verringerung des Gasaustausches wegen Einschränkung der Transpiration.)

Wie gesagt, ist die Atmung bei den höheren Pflanzen allgemein verbreitet; sie findet sich nicht nur bei Pflanzenteilen, die chlorophyllfrei sind (vgl. die Versuche S. 234), sondern sie läßt sich auch in chlorophyllhaltigen Zellen nachweisen. Hier wird sie freilich am Licht durch den quantitativ sehr überwiegenden Assimilationsprozeß überdeckt; sie äußert sich also nur in einer #Verminderung# der Assimilationsprodukte. Dämpft man das Licht mehr und mehr ab, so verschwindet die Assimilation schließlich ganz, und die Atmung zeigt sich in voller Klarheit.

Wenn demnach Atmung in jeder einzelnen Zelle stattfindet, so ist sie in verschiedenen Organen und unter verschiedenen äußeren Bedingungen doch ihrer Intensität nach außerordentlich verschieden. Lebhaft wachsende Pflanzenteile, junge Pilze, keimende Samen, Blütenknospen und vor allem die Infloreszenzen von Araceen und Palmen zeigen eine sehr energische Atmungstätigkeit. Diese übertrifft bei manchen Bakterien und Pilzen nicht unbeträchtlich die des Menschen, wenn man sie an gleichen Gewichtsmengen Körpersubstanz mißt. In der Mehrzahl der Fälle, insbesondere bei Pflanzenteilen, die ganz oder überwiegend aus ausgewachsenen Geweben bestehen, ist aber der Sauerstoffkonsum und entsprechend die Kohlensäureproduktion ganz bedeutend geringer als bei den warmblütigen Tieren. -- Unter den äußeren Einflüssen, die von Wichtigkeit für die Intensität der Atmung sind, müssen vor allem die Temperatur und der Sauerstoff genannt werden. Wie auf alle Lebensvorgänge, so wirkt auch auf die Atmung eine Zunahme der Temperatur zunächst beschleunigend. Die Produktion der Kohlensäure wird genau in der gleichen Weise wie viele andere chemische Vorgänge durch eine Temperatursteigerung um 10° ungefähr verdoppelt bis verdreifacht. Bald folgt aber auch hier mit weiter steigender Temperatur eine Abnahme der Atmung. Im Gegensatz zu anderen Erscheinungen ist der abfallende Ast der Kurve bei der Atmung ganz außerordentlich steil, so daß Optimum und Maximum fast zusammenfallen.

Man pflegt die Atmung als einen Verbrennungsprozeß zu bezeichnen. Wenn das richtig ist, sollte man glauben, daß die Menge des zur Verfügung stehenden Sauerstoffes von fundamentaler Wichtigkeit sei; insbesondere sollte man erwarten, daß die Atmung in reinem Sauerstoff enorm gesteigert, im sauerstoffreien Raum völlig sistiert werde. Keines von beiden trifft zu. In reinem Sauerstoff ist die Atmung nicht wesentlich vermehrt, und erst bei einem Sauerstoffdruck von 2-3 Atmosphären macht sich anfänglich eine Zunahme der Atmung bemerkbar, der aber bald eine als Absterbeerscheinung zu deutende Abnahme folgt. -- Sehr viel auffallender ist die Tatsache, daß Pflanzen ohne Gegenwart von Sauerstoff fortfahren, Kohlensäure zu produzieren. Hier kann natürlich von einem „Verbrennungsprozeß“ nicht mehr die Rede sein; man spricht von „#intramolekularer Atmung#“[196], weil die auftretende Kohlensäure ihre Entstehung einer Umlagerung von Atomen im Molekül des Atmungsmateriales (Zucker) verdankt. Dabei zerfällt das Zuckermolekül und bildet neben Kohlensäure stets andere, nämlich stark #reduzierte# Substanzen, manchmal z. B. #Alkohol#, nach der Formel:

C_{6}H_{12}O_{6} = 2 C_{2}H_{6}O + 2 CO_{2}.

Nimmt man statt dieser empirischen die Strukturformeln:

COH · CHOH · CHOH · CHOH · CHOH · CH_{2}OH = CO_{2} + CH_{3} · CH_{2}OH + CH_{3}CH_{2}OH + CO_{2},

so sieht man, daß das Zuckermolekül in vier Stücke zerbricht, von denen zwei sauerstoffärmer, die beiden anderen sauerstoffreicher sind als die Molekülgruppen, aus denen sie hervorgehen. Es entziehen also bei dieser Art von Atmung #gewisse# Molekülgruppen anderen den #gebundenen Sauerstoff#.

Man nimmt an, daß Sauerstoffatmung und intramolekulare Atmung der Ausdruck ein und derselben Befähigung der Pflanze sind, mit anderen Worten, daß die Sauerstoffatmung bei Entziehung des Sauerstoffes in eine intramolekulare Atmung übergeht. Wenn das zutrifft, dann wird man sagen müssen, daß das #Wesentliche# bei der Atmung gar nicht in einer #Oxydation# besteht, sondern in einer Veränderung des Atemmaterials, bei der Produkte entstehen, die leicht Sauerstoff aufnehmen können. Die Materialien, die in der Pflanze veratmet werden, Kohlehydrate und Eiweiß, werden bei gewöhnlicher Temperatur nicht leicht oxydiert. Fette freilich, die auch als Atmungsmaterial dienen können, sind oxydabel; allein von ihnen wissen wir, daß sie in der Pflanze zuerst in Kohlehydrate verwandelt werden, ehe sie der Atmung verfallen. Die Pflanze muß also über Mittel besonderer Art verfügen, um die Oxydation ihrer Reservestoffe zu bewerkstelligen.

Die Vorstellungen, die man sich über den Chemismus der Atmung machen kann, haben sich in den letzten Jahren, vor allem durch die chemischen Studien WIELANDs und die physiologischen PALLADINs sehr geklärt[197]. Man darf jetzt annehmen, daß bei der Verbrennung des Atmungsmaterials der primäre Vorgang nicht etwa in einer Aktivierung des Sauerstoffs, im Auftreten von Ozon besteht, denn sonst müßten zahllose Stoffe in der Zelle verbrannt werden, und es könnte nicht eine „auswählende“ Verbrennung bestehen derart, daß leicht oxydable Stoffe verschont bleiben, schwer oxydable spielend oxydiert werden. Vielmehr besteht der primäre Vorgang in einer #Anlagerung von Wasser# an das Atmungsmaterial, z. B. an den Zucker. Hierauf erst findet eine Oxydation statt, und zwar in Form von #Wasserstoffentziehung# (#Dehydrierung#), wobei gleichzeitig CO_{2} frei wird. WIELAND konnte nämlich zeigen, daß die Glykose in Gegenwart von Palladiumschwarz als Katalysator #auch unter Sauerstoffabschluß# bei niederen Temperaturen H und CO_{2} abgibt; der Wasserstoff wird an das Palladiumschwarz gebunden, so daß sich der Prozeß mit zunehmender Wasserstoffsättigung des Palladiums abschwächt, jedoch weitergeht bei Gegenwart eines #Wasserstoffakzeptors#. Als solcher kann bei Luftabschluß z. B. Methylenblau unter Bildung seiner Leukoverbindung dienen, während bei Luftzutritt der Sauerstoff dessen Rolle übernimmt, wobei dann Wasser entsteht.

In den höheren Pflanzen scheint nun das Palladiumschwarz durch gewisse Enzyme ersetzt zu sein, die den Wasserstoff von der Additionsverbindung des Zuckers mit Wasser auf leicht reduzierbare Substanzen übertragen. Diese H-Akzeptoren hat PALLADIN „Atmungspigmente“ genannt. Von den Atmungspigmenten aber geht dann der Wasserstoff unter Einwirkung sog. #Oxydasen# an den Luftsauerstoff über, und es entsteht Wasser. Die #Oxydasen#, die auch Enzyme sind, übertragen also den Luftsauerstoff #nicht auf den Zucker, sondern auf den Wasserstoff#, der auf dem beschriebenen Wege aus dem Zucker frei gemacht wird. Sie sind in den Pflanzen ganz allgemein nachgewiesen.

Im Schema würde sich also die Zuckerveratmung so vollziehen:

1. C_{6}H_{12}O_{6} + 6 H_{2}O = 6 CO_{2} + 24 H 2. 24 H + 6 O_{2} = 12 H_{2}O

C_{6}H_{12}O_{6} + 6 O_{2} = 6 CO_{2} + 6 H_{2}O.

Fehlt der freie Sauerstoff, so muß natürlich die Gleichung einen anderen Verlauf nehmen. Entweder wird, wie bei gewissen Gärungen (S. 238), der Wasserstoff als solcher ausgeschieden, oder er wird zur Bildung weniger hoch oxydierter Verbrennungsprodukte, z. B. Alkohol, verwendet. Aller Wahrscheinlichkeit nach entstehen bei der Atmung aus dem Zucker zunächst die Stoffe, von denen unten bei der alkoholischen Gärung zu reden sein wird.

Auf den ersten Blick erscheint die Atmung als ein widersinniger Prozeß; es wird ja doch organische Substanz, die im Assimilationsprozeß aufgebaut wurde, wieder zerstört. Verständlich wird die Atmung erst, wenn man von ihrer stofflichen Seite ganz absieht und die #energetische# ins Auge faßt. In der Tat kommt es bei der Atmung für die Pflanze gar nicht in Betracht, daß CO_{2} und Wasser entstehen; #wichtig ist einzig und allein, daß freie Energie auftritt.# Solche muß beim Abbau z. B. von Kohlehydraten entstehen, da ja zu deren Aufbau, wie wir sahen, ein Energieaufwand nötig ist; und diese #frei werdende Energie ist für die Pflanze unentbehrlich, sie liefert die Betriebskraft für zahlreiche Lebenserscheinungen#. Dementsprechend steht bald nach der Entziehung des Sauerstoffs die Protoplasmabewegung still; das Wachstum und die Reizbewegungen werden eingestellt. Alle diese Lebensäußerungen aber beginnen wieder, wenn nach nicht zu langer Zeit Sauerstoff von neuem der Pflanze zur Verfügung gestellt wird. Man kann sich wohl vorstellen, daß der Organismus Einrichtungen besäße, mit deren Hilfe er die ihm #direkt von außen zufließende Energie#, Licht und Wärme, als Betriebsenergie verwenden könnte. Allein tatsächlich sehen wir, daß er es vorzieht, die Sonnenenergie in Form von chemischer Energie zu speichern. Das hat für die Pflanze vor allem den einen großen Vorzug, daß die gespeicherte Energie durch #Stoffwanderung# außerordentlich leicht an andere #Orte# geführt werden kann (auch an solche, die wie z. B. Wurzeln im Dunkeln leben und nicht selbst die Speicherung ausführen können), und daß sie auch zu #Zeiten# verwendet werden kann, in denen ein Energiegewinn unmöglich ist (z. B. nachts).

Auch durch intramolekulare Atmung wird Energie frei; doch genügt diese bei den meisten Organismen nicht zur Aufrechterhaltung des ganzen normalen Lebensbetriebes, bei vielen nur zu kümmerlicher Fristung des Lebens. Während manche Samen bei intramolekularer Atmung viele Stunden oder Tage am Leben bleiben und einzelne sogar die gleiche Kohlensäuremenge ausgeben wie bei Sauerstoffatmung -- bei der Mehrzahl vermindert sich diese Menge rasch --, tritt bei anderen Pflanzen wahrscheinlich durch die als Gifte wirkenden reduzierten Stoffe bald der Tod ein, und die Leistung der intramolekularen Atmung ist hier in jeder Hinsicht ganz unbedeutend. Umgekehrt erlangt sie bei gewissen Organismen, von denen alsbald die Rede sein soll, ganz außerordentlich große Bedeutung.

B. Oxydation anorganischer Substanz[198].

Während die meisten Pflanzen in der geschilderten Weise organische Substanz, vor allem #Kohlehydrate#, veratmen, haben sich gewisse Bakterien ganz andere Energiequellen erschlossen. So oxydieren die im Boden weitverbreiteten Nitritbakterien Ammoniak zu salpetriger Säure, und die mit ihnen vergesellschafteten Nitratbakterien oxydieren die salpetrige Säure weiter zu Salpetersäure. Mit Hilfe der so gewonnenen freien Energie vermögen sie dann -- wie S. 219 schon berichtet wurde -- auch Kohlensäure zu assimilieren; die frei gemachte chemische Energie tritt an die Stelle der Sonnenenergie bei den typischen autotrophen Pflanzen. Ein Abbau organischer Substanz fehlt hier völlig; es wird also die Gesamtmenge assimilierter Nahrung dauernd festgehalten, so daß diese Organismen außerordentlich ökonomisch arbeiten. Da aber das ihnen zur Verfügung stehende Ammoniak nur in begrenzter Menge und nur von anderen Organismen geliefert wird, so können die Nitrobakterien keine so dominierende Stellung in der Natur einnehmen wie die grünen Pflanzen.

An die Nitrobakterien schließen sich die Schwefelbakterien an, die Schwefelwasserstoff zu Schwefelsäure oxydieren, wobei sie intermediär Schwefel bilden und als Reservestoff in ihrem Körper speichern. In ähnlicher Weise gewinnen andere Bakterien bei der Oxydation von Methan zu Kohlensäure und Wasser die nötige Betriebsenergie. Daß diese überall in erster Linie zur Synthese organischer Substanz aus CO_{2} dient, ist sehr wahrscheinlich.

Im Gegensatz zu diesen streng spezialisierten, #autotrophen# Bakterien ist die Verbrennung von Wasserstoff nicht die Eigenschaft ganz bestimmter „Wasserstoffbakterien“, sondern sie wird weit verbreitet von gewöhnlichen, #typisch heterotrophen# Bakterien ausgeübt, die daneben auch die Verbrennung organischer Substanz vollziehen. Offenbar ist es bei den sog. #Eisenbakterien# (z. B. Leptothrix ochracea) ähnlich, die vielleicht Eisen und Mangan nur dann wirklich nötig haben, wenn ihnen wenig geeignete organische Substanzen geboten werden.

C. Gärungen[199].

Mit der Entziehung des Sauerstoffes tritt intramolekulare Atmung ein; diese vermag zwar nicht bei höheren Pflanzen, wohl aber bei niederen die zur dauernden Erhaltung des Lebens nötige freie Energie zu liefern. Viele Bakterien, Pilze, auch gewisse Algen (Characeen) sind in auffallender Weise unabhängig vom Sauerstoff, sie nehmen mit geringen Spuren von ihm vorlieb, oder sie fliehen ihn überhaupt gänzlich und leben an sauerstoffreien Orten. Im Gegensatz zu dem verbreitetsten Typus von Organismen, die man aërobe oder Aërobionten nennt, heißen sie anaërobe oder Anaërobionten. Die beiden Extreme sind durch allerlei Abstufungen verbunden. Die echten Anaërobionten zersetzen organische Substanzen in sehr großen Mengen, und diese Zersetzung, die im Prinzip mit den Vorgängen bei der intramolekularen Atmung identisch ist, nennt man Gärung. Wie dort, so handelt es sich auch hier um Gewinnung #gebundenen# Sauerstoffs.

Das Prototyp der Gärung ist die alkoholische Gärung, die ganz besonders von Hefepilzen verursacht wird. Hier wird Zucker in Alkohol und Kohlensäure zerspalten, und dieser Vorgang hat bekanntlich eine große Bedeutung in der Technik (#Bier#-, #Wein#-, #Branntweinbereitung#). Der chemische Prozeß selbst ist der gleiche wie in der grünen Pflanze, die intramolekular atmet; im Gegensatz zu dieser aber vermag die Hefe in der Gärung einen vollen Ersatz für die Atmungstätigkeit zu finden. Sie ist aber nur so lange unabhängig vom Sauerstoff, als ihr ein geeignetes Gärmaterial (Zucker) zur Verfügung steht. Fehlt Zucker, so ist der Sauerstoff unentbehrlich, und es findet dann normale Atmung statt; ist Zucker #und# Sauerstoff gegeben, so tritt gleichzeitig Atmung und Gärung ein, es wird also ein Teil des Zuckers zu Kohlensäure und Alkohol, ein anderer zu Kohlensäure und Wasser verarbeitet. Es leuchtet ein, daß die Verarbeitung von Zucker zu Alkohol und Kohlensäure viel weniger Energie liefert als die vollständige Verbrennung zu Kohlensäure und Wasser. Deshalb versteht man es, daß die Hefe ungeheure Massen von Zucker verbraucht. Nur etwa 2% Zucker in der Nährlösung wird zum Aufbau von Körpersubstanz verbraucht (assimiliert), der Rest wird vergoren. Zur Ausführung einer so weitgehenden Spaltung des Zuckers besitzt die Hefe spezifische Enzyme, vor allem die Zymase.

Wenn bei der normalen Atmung die gesamte Verbrennungswärme der Glykose = 709 cal frei wird, so ist davon bei der Alkoholgärung die Verbrennungswärme von 2 Molekülen Alkohol 2 × 326 = 652 cal abzuziehen: somit werden nur 57 statt 709 cal frei.

Daß die chemische Tätigkeit der Hefe auf der Wirkung von Enzymen beruht[200], hat man schon lange vermutet. Erst E. BUCHNER aber gelang es, diese vom lebenden Plasma zu trennen. Da die „#Zymase#“ im Gegensatz zu anderen Enzymen nicht aus der Zelle herauszudiffundieren vermag, mußte sie nach Aufreißen der Zellen durch hohen Druck aus diesen herausgepreßt werden. Die Zymase ist übrigens kein einheitliches Enzym, sondern ein Gemisch vieler Enzyme, die zusammen schließlich zur Alkoholbildung führen.

Im einzelnen dürfte nach NEUBERG[201] dieser Prozeß etwa so verlaufen, daß zunächst das Zuckermolekül in 2 Moleküle Methylglyoxal übergeführt wird, die Brenztraubensäure liefern; diese wird durch CO_{2}-Abspaltung in Acetaldehyd übergeführt. Acetaldehyd aber läßt sich als Zwischenprodukt der Gärung nachweisen und wird seinerseits auch direkt von der Hefe zu Alkohol reduziert.

Wenn auch die Hefe durch ihr Gärvermögen weitgehend unabhängig vom Sauerstoff ist, so kann man sie doch nicht zu den #streng anaëroben# Organismen rechnen, da sie #in ihrem Wachstum# durch freien Sauerstoff stark gefördert wird. Dementsprechend wird, da der chemische Umsatz von der Zahl der Hefezellen abhängt, mit der Zeit mehr Alkohol bei Sauerstoffzutritt als ohne solchen gebildet werden können. Andere Gärungsorganismen werden aber von freiem Sauerstoff direkt geschädigt und leben dementsprechend in der Natur nur an Orten, wo solcher fehlt. Zu diesen echten Anaërobionten gehören vor allem die #Buttersäurebakterien#, die Kohlehydrate aller Art, höhere Alkohole und Salze der Milchsäure in Wasserstoff und organische Säuren überführen, unter denen die Buttersäure nie fehlt. Sie spielen, da sie auch die sonst so schwer angreifbare Zellulose lösen, eine sehr große Rolle in der Natur: sie führen den von den Pflanzen in ihren Membranen festgelegten Kohlenstoff wieder in eine Form über, die eine weitere Verwendung durch andere Organismen gestattet, sie verhindern also ein Ausscheiden großer Mengen Kohlenstoffs aus dem Kreislauf der Stoffe (S. 240).

Auch bei der Buttersäuregärung soll das Kohlehydrat zunächst in Brenztraubensäure übergeführt werden, aus der dann durch eine Umlagerung Buttersäure neben freiem Wasserstoff auftritt. Indem für letzteren der freie Stickstoff als „Akzeptor“ fungiert, soll es zur Bildung von Ammoniak, also zur Stickstoffbindung kommen; vgl. 224[195].

Es können hier nicht alle Gärungen angeführt werden. Es sei nur noch die Milchsäuregärung genannt, die in der Milchwirtschaft (Sauermilch, Käsebereitung, Kumys, Kefir) und auch sonst in der Praxis (Säuerung von Gemüsen, z. B. Sauerkraut) eine große Rolle spielt. Auch sie geht anaërob vor sich, indem das Zuckermolekül entweder direkt in zwei Moleküle Milchsäure gespalten wird oder neben Milchsäure auch CO_{2} und H_{2} entstehen läßt.

War bisher vorwiegend von der Vergärung der #Kohlehydrate# die Rede, so muß jetzt noch hervorgehoben werden, daß #alle#, auch die komplizierteren organischen Verbindungen des Pflanzen- und Tierkörpers, vor allem also die Eiweißkörper, vergoren werden können. Die #Eiweißvergärung# pflegt man als #Fäulnis# zu bezeichnen, wenn sie ohne Sauerstoffzufuhr erfolgt, als #Verwesung#, wenn Oxydationen möglich sind. In der Natur treten zunächst gewöhnlich aërobe Bakterien bei der Eiweißvergärung auf, die den anaëroben den Weg bahnen; eine scharfe Grenze zwischen Verwesung und Fäulnis existiert also nicht. Unter allen Umständen wird das Eiweiß zunächst hydrolytisch gespalten. Es treten also die früher erwähnten Spaltungsprodukte auf, vor allem Aminosäuren. Diese werden weiter verändert, zumeist unter Abspaltung ihrer NH_{2}-Gruppe und auch durch noch tiefergreifenden Abbau. Vielfach treten dann auch übelriechende Substanzen, wie Indol und Skatol, auf, die aber nicht bei jeder Eiweißgärung sich bilden müssen.

Es ist nicht möglich, eine scharfe Grenze zu ziehen zwischen den Dissimilationsvorgängen, die mit Eingreifen des Luftsauerstoffes und solchen, die ohne dieses sich vollziehen. Als Gärung müssen alle Dissimilationsprozesse, die von der typischen Atmung abweichen, bezeichnet werden. Demnach wäre auch die Entstehung von Äpfelsäure und Oxalsäure bei den Crassulaceen so gut wie die Entstehung von Oxalsäure bei Pilzen und Bakterien als Gärung zu bezeichnen. Und eine ganz typische Oxydationserscheinung, die Überführung des Alkohols in Essigsäure und Wasser, die durch die Essigbakterien bewirkt wird, muß ebenfalls als Gärung betrachtet werden.

Wenn allen diesen Vorgängen im Grunde ein Gewinn von Sauerstoff gemeinsam ist, bald von freiem, bald von gebundenem, so müssen schließlich auch solche Prozesse, bei denen #anorganische# Stoffe den Sauerstoff liefern, hier angeschlossen werden. So leben gewisse Bakterien anaërob, wenn ihnen #Nitrate# als Sauerstoffquelle dienen, wenn also diese Nitrate etwa bis zu freiem Stickstoff reduziert werden (#Denitrifikation#), oder wenn Sulfate etwa in Schwefelwasserstoff übergeführt werden (#Sulfatreduktion#). Es gibt sogar Bakterien (Micrococcus selenicus), die zwar nicht anaërob sind, aber doch den freien Sauerstoff nicht zu nützen vermögen, vielmehr nur aus leicht reduzierbaren Stoffen, wie Natriumselenit, Natriumthiosulfat, Indigkarmin oder Methylenblau Sauerstoff entnehmen können[202].

+Kreislauf der Stoffe.+ Werden organische Substanzen, wie das in der Natur mit den Resten abgestorbener oder den Exkreten lebender Organismen stets geschieht, verschiedenartigen Mikroorganismen preisgegeben, so arbeiten sich diese wechselseitig in die Hand, und Stoffwechselprodukte der einen werden von anderen weiter zersetzt, bis nur anorganische Materie übrig ist, bis die organischen Verbindungen „#mineralisiert#“ sind. Als Endprodukte treten Kohlensäure, Wasser, Wasserstoff, Methan, Ammoniak, Stickstoff, Schwefelwasserstoff auf.

Alle diese Endprodukte der Gärung können wieder von anderen Organismen verwertet werden. Sehen wir von CO_{2} und H_{2}O ganz ab, da diese zur Genüge besprochen sind, so wäre hervorzuheben, daß der Wasserstoff, das Methan, das Ammoniak und der Schwefelwasserstoff durch #spezifische# Bakterien oxydiert werden, daß der Stickstoff durch wieder andere Bakterien assimiliert wird. Durch dieses Zusammenarbeiten aller Organismen wird die einseitige Bildung und Anhäufung #eines# Stoffes verhindert; es entsteht ein fortwährender Kreislauf der Stoffe, durch den sich das Leben dauernd auf der Erde erhält. Existierte nur #ein# Typus von Organismen, so hätte dieser in kurzer Zeit durch seinen einseitigen Stoffwechsel sich jede Lebensmöglichkeit unterbunden.

D. Entwicklung von Wärme und Licht bei Atmung und Gärung.

+Wärme+[203]. Da die typische Atmung ein Oxydationsprozeß ist, so wird es begreiflich, daß eine Wärmeentwicklung mit ihr verbunden ist. Daß sich Pflanzen durch die Atmung aber meistens nicht #fühlbar# erwärmen, rührt daher, daß diese nicht ausgiebig genug ist, und daß die Transpiration der großen Flächen erhebliche Wärme#verluste# herbeiführt, wodurch transpirierende Pflanzen meist sogar kühler als ihre Umgebung sind. -- Auch bei einigen Gärungen werden nicht unbeträchtliche Wärmemengen frei, z. B. bei der Alkoholgärung. Bekannt ist ferner die Erhitzung, die in faulendem Mist eintritt und die in den „Mistbeeten“ der Gärtner ausgenutzt wird.

Werden Transpiration und Wärmestrahlung verhindert und werden zur Untersuchung lebhaft atmende Pflanzen ausgewählt, dann läßt sich in der Tat eine Erwärmung nachweisen; sehr deutlich z. B. mit angehäuften Keimpflanzen oder Blütenknospen. Eine starke Erwärmung ist an blühenden Kolben von Araceen beobachtet worden, die ihre Temperatur um 10-20° C durch intensive Atmung erhöhen. Ein Gramm der Kolbensubstanz liefert dabei in einer Stunde bis zu 30 Kubikzentimeter CO_{2}, und in kurzer Zeit kann bei so intensiver Atmung die Hälfte der Trockensubstanz, der ganze Vorrat an Zucker und Stärke, veratmet werden. Auch in den großen Blüten der Victoria regia sind 15° C Temperaturerhöhung gemessen worden. Diese hohen Temperaturen in Blüten und Infloreszenzen locken Bestäubung vermittelnde Insekten an. -- Besonders hohe Temperaturen erhält man, wenn Blüten, Blätter usw. in #Dewar#gefäßen (z. B. Thermosflaschen) vor Wärmeverlusten bewahrt werden. Die Temperatur steigt dann unter Umständen auf 40-50° C und die Objekte sterben ab. Nach ihrem Tode erhöht sich dann die Temperatur durch die Tätigkeit von Mikroorganismen weiter.

Nach Verwundung wird die Atmung und auch die Erwärmung merklich gesteigert; das Gegenteil wird bei Hungerzuständen beobachtet.

Auch bei der Tabakfermentation findet eine beträchtliche Temperatursteigerung statt, und noch größer fällt diese aus, wenn feuchtes Heu oder feuchte Baumwolle in größeren Massen aufgetürmt sich selbst überlassen werden; es kommt dann durch die Entstehung leichtentzündlicher Gase schließlich zur Selbstentzündung. Am genauesten sind die Verhältnisse der Selbsterhitzung des Heus untersucht. Hier tritt zunächst durch die Atemtätigkeit des Bacillus coli ein Steigen der Temperatur bis auf 40° C ein; eine ganze Reihe von thermophilen Schimmelpilzen und Bakterien, deren Minimum etwa bei dieser Temperatur liegt, stellt sich dann ein; unter ihnen ist es namentlich der Bacillus calfactor, der die Temperatur bis zu 70° steigert. Schließlich gehen alle Organismen an der durch sie selbst produzierten Temperatur zugrunde; das Heu ist steril geworden.

+Leuchten+[204]. Unter denselben Bedingungen, die die Atmung unterhalten, bemerkt man bei einer beschränkten Zahl von Pflanzen ein #Leuchten#. Die bekanntesten leuchtenden Pflanzen sind gewisse Bakterien und das früher als „Rhizomorpha“ beschriebene Myzelium eines baumtötenden Hutpilzes, der Armillaria mellea. Auf toten Fischen und Fleisch treten oft Überzüge unschädlicher leuchtender Bakterien (Bacterium phosphoreum, Pseudomonas lucifera u. a.) auf. Das Leuchten zahlreicher Tiere scheint durchweg von Bakterien hervorgebracht zu werden, die in ganz bestimmten Organen dieser Tiere regelmäßig zur Entwicklung kommen.

Das Leuchten verschwindet in sauerstoffreier Umgebung, stellt sich aber bei Zutritt freien Sauerstoffs sofort wieder ein. Leuchtbakterien lassen sich deshalb als empfindliches Reagens zum Nachweis der Assimilation benutzen. Alle Umstände, die die Atmung fördern, verstärken das Leuchten und umgekehrt. Ein Nutzen der Lichtentwicklung für die Produzenten ist nicht bekannt.

Zweiter Abschnitt. Entwicklung[205].

Die #Entwicklungsphysiologie# soll hier in drei Abschnitten behandelt werden. Der erste bringt #Vorbemerkungen#, die rein #deskriptiv# manches näher ausführen, was schon im morphologischen Teil besprochen ist. Dann erst folgt die #kausale# Entwicklungs#physiologie#, deren Ziel ist, die aufeinanderfolgenden Vorgänge der Entwicklung nach ihren Ursachen zu verstehen und willkürlich abzuändern. Die Ergebnisse sind freilich zur Zeit noch weit vom Ziel entfernt, wir haben noch viel mehr Probleme als Lösungen.

Es empfiehlt sich, diese Probleme in doppelter Weise zur Anschauung zu bringen: es sollen im 2. Abschnitt die #Faktoren#, die von Einfluß auf die Entwicklung sind, in den Vordergrund der Betrachtung gestellt werden, während umgekehrt im 3. Abschnitte gerade die #Entwicklungsvorgänge# das Einteilungsprinzip ergeben.

I. Vorbemerkungen.

Entwicklung, mit Gestaltsveränderung verbundenes Wachstum, ist eine der auffallendsten Lebenserscheinungen. Unter Wachstum versteht man nicht jede beliebige Volumvergrößerung. Wenn eine ausgetrocknete verschrumpfte Rübe im Wasser schwillt, so ist das kein Wachstum. Nur #bleibende, nicht rückgängig zu machende Größenzunahme# kann Wachstum genannt werden, mag dabei die Pflanze im ganzen Substanzgewinn oder -verlust erfahren. In der Regel ist freilich das Wachstum mit Substanzgewinn verbunden; die im Keller treibende Kartoffel aber erleidet durch Transpiration und durch Atmung Verluste, und doch wachsen ihre Triebe.

1. Wachstumsmessung.

+Gesamtverlängerung.+ -- Handelt es sich darum, die #Zuwachsgröße# einer Pflanze, d. h. die Gesamtverlängerung in der Zeiteinheit zu bestimmen, so kann man bei raschwüchsigen Organen, z. B. den Blütenschäften einer Agave, den Sprossen einer Bambusa, in bestimmten Zeitabschnitten (Tagen, Stunden) einen gewöhnlichen Maßstab anlegen und ablesen. -- In der Regel aber ist es nötig, den Zuwachs der Pflanzen zum Zweck der Messung zu #vergrößern#. Das kann z. B. durch das #Mikroskop# geschehen, das den von der Pflanze durchschrittenen Raum beliebig zu vergrößern gestattet. Die bei gröberen Versuchsobjekten meist benutzte Methode der Vergrößerung ist aber die mittels Hebelübertragung. Die darauf beruhenden Apparate werden als #Auxanometer# bezeichnet.

Fig. 254 stellt links ein einfaches Auxanometer, den „Zeiger am Bogen“ vor, mit dem der Zuwachs eines Blütenschaftes beobachtet wird. Ein dicht unter der Gipfelknospe befestigter Faden läuft über die kleine Rolle r und wird durch das Gewicht g straff gehalten, ohne einen störenden Zug auf den Schaft auszuüben. z ist ein mit der Rolle r fest verbundener Zeiger, der etwa 20mal so lang ist als der Halbmesser der Rolle, den jeweiligen Zuwachs des Schaftes also zwanzigfach vergrößert an der Skala S angibt.

Um die zu bestimmten Zeiten hier notwendigen #Ablesungen# zu ersetzen, hat man #selbstregistrierende Auxanometer# verwandt, deren Konstruktion in Fig. 254 rechts in einfacher Ausführung dargestellt ist. Der große Hebelarm wird durch einen Radius der größeren Rolle R gebildet, der kleine durch einen Radius der kleinen Rolle r. Bei der durch den Sproßzuwachs erfolgenden Drehung der Rollen hebt sich ein mit dem Zeiger Z versehenes Metallstück, das durch das Gegengewicht W äquilibriert ist. Der horizontale spitze Zeiger berührt rechts eine durch das Uhrwerk U in gleichmäßige Drehung versetzte, mit einem berußten Papier überzogene Trommel C, auf der der Zeiger einen weißen Strich hinterläßt. Dreht sich die Trommel in je einer Stunde einmal, dann gibt der senkrechte Abstand zwischen den Zeigerspuren den jeweiligen stündlichen Zuwachs in bekannter Vergrößerung selbsttätig an.

Im allgemeinen ist die Zuwachsgröße der Pflanzen so gering, daß man bei kurzer Beobachtungszeit überhaupt kein Wachstum bemerkt. Nur gewisse Pilze und die Staubfäden mancher Gräser wachsen so rasch, daß man die Verlängerung mit bloßem Auge wahrnehmen kann. Der Fruchtkörper des Gasteromyceten Dictyophora verlängert sich nach A. MÖLLER um 5 mm, die Staubfäden von Triticum (Weizen) nach ASKENASY um 1,8 mm #in der Minute#; das Ende der letzteren rückt also etwa mit der gleichen Geschwindigkeit vor wie die Spitze des großen Zeigers einer Taschenuhr. Die nach diesen Staubfäden am schnellsten wachsenden Pflanzenteile, nämlich die Blattscheiden der Bananen, stehen mit 1,1 mm, die Bambusschößlinge mit 0,75 mm, kräftige Kürbissprosse mit 0,1 mm, die Hyphen von Botrytis mit 0,034 mm in der Minute schon erheblich dagegen zurück; die allermeisten Pflanzen erreichen aber auch unter günstigen Verhältnissen nur einen viel geringeren Zuwachs (0,005 mm und darunter in der Minute).

Niemals bleibt die Zuwachsgröße eines Organs dauernd gleich: auch #bei konstanten äußeren Verhältnissen# sieht man vielmehr die Zuwachse zunächst von sehr kleinen Werten bis zu einem #Maximum# ansteigen und dann wieder allmählich auf Null abklingen. Man nennt diese Erscheinung „#die große Periode des Wachstums#“. Ein Beispiel mag ihren Verlauf illustrieren:

Für das erste Stengelglied der #Lupine# wurden an aufeinanderfolgenden Tagen bei konstanter Temperatur im Dunkeln folgende #Zuwachse# (in Zehntelmillimeter) gefunden:

8, 9, 11, 12, 35, 43, 41, 50, 51, 52, 65, 54, 43, 37, 28, 18, 6, 2, 0.

Nicht immer freilich verläuft diese Periode so regelmäßig; vielfach treten durch „#stoßweise Änderungen#“ des Wachstums erhebliche Unregelmäßigkeiten in ihrem Verlauf ein.

+Wachstumsverteilung.+ -- In der Regel wächst ein Pflanzenteil nicht in seiner ganzen Ausdehnung, es gibt vielmehr an ihm ausgewachsene und wachsende Teile; und die wachsenden Abschnitte verlängern sich auch nicht etwa gleichmäßig, sondern sie bestehen aus verschieden rasch wachsenden Zonen, die allmählich ineinander übergehen. -- Die #Lage# und die #Länge# der Wachstumszonen ist bei verschiedenen Organen nicht die gleiche. Die typische #Wurzel# hat eine #einzige# Wachstumszone, und diese liegt dicht hinter der Spitze und nimmt eine Länge von 5-10 mm ein; Luftwurzeln freilich haben eine Wachstumszone, die erheblich länger werden kann und im Extrem 1 m beträgt. Die #Stengel# verhalten sich ungleich. Solche, die keine scharf differenzierten Knoten besitzen, haben wie die Wurzeln bloß eine einzige Wachstumszone, aber die Länge der Wachstumszone ist immer beträchtlich, oft bis zu einem halben Meter. Wo aber typische Knoten ausgebildet sind, da haben wir so viele Wachstumszonen, als Internodien sich strecken, und diese sind entweder von weniger stark wachsenden Partien oder von ganz ausgewachsenen getrennt. Man spricht im letzteren Falle von interkalarem Wachstum; sehr schön ist dieses z. B, bei den Grashalmen ausgebildet, wo an der Basis jedes Internodiums eine Wachstumszone sich findet. Auch bei manchen #Blättern#, namentlich denen der Monokotylen, haben wir an der #Basis# eine interkalare Wachstumszone.

Die Verteilung des Wachstums wird dadurch festgestellt, daß man von Zeit zu Zeit die Entfernung gewisser natürlicher oder künstlich angebrachter Marken mißt.

So ist z. B. in Fig. 255 I eine Wurzelspitze dargestellt, die vom Vegetationspunkt aus (Punkt 0; darunter die Wurzelhaube) mit Tuschestrichen in Millimeterabstand versehen ist. 22 Stunden später sind diese Striche in der Weise auseinandergerückt, wie das Fig. 255 II zeigt. Das Wachstum ist also in der Wachstumszone #ungleich#; am oberen und unteren Ende verläuft es langsam und vermittelt so den Übergang zu der Partie, die das #maximale# Wachstum aufweist. Untersucht man den Zuwachs #einer# Querscheibe, z. B. des zwischen den Marken 0 und 1 gelegenen Millimeters, an aufeinanderfolgenden Tagen, so zeigt sich, daß sie erst langsam, dann schnell, dann wieder langsam wächst; mit anderen Worten: ein #jeder Abschnitt der Wachstumszone zeigt die große Periode des Wachstums#. Die verschiedenen von der Spitze aus abgetragenen Millimeter befinden sich in verschiedenen Stadien ihrer großen Periode; die 2 ersten sind im aufsteigenden Ast, 3 und 4 auf dem Gipfel, die übrigen im absteigenden Ast der Kurve. Entsprechendes gilt für andere Organe.

#Zeitlich getrennte Wachstumsperioden# treten z. B. an den Schäften von Taraxacum auf, die erste gelegentlich bei der Blütenentwicklung, die zweite bei der Fruchtbildung. Ähnlich verhalten sich andere Organe, deren Aufgabe zeitweise sich ändert (Blütenstiele bzw. Fruchtstiele von Linaria Cymbalaria, Arachis hypogaea, Tropaeolum).

+Wachstumsgeschwindigkeit.+ -- Aus der Tatsache, daß in verschiedenen Organen ganz verschieden lange Zonen im Wachstum begriffen sind, kann man entnehmen, daß die Angaben über den Gesamtzuwachs eines solchen Organs, wie sie S. 243 gemacht wurden, keinen Schluß auf die eigentliche #Wachstumsgeschwindigkeit#, d. h. den Zuwachs der #Längeneinheit# in der #Zeiteinheit# zulassen. Bei den Sprossen von Bambusa z. B. ist die wachsende Zone viele Zentimeter, bei Botrytis nur 0,02 mm lang; wenn also Bambusa bei gleichen Außenverhältnissen etwa einen 20mal so großen Zuwachs in der Minute erfährt als Botrytis, so ist doch ihre Wachstumsgeschwindigkeit eine viel geringere. Zur Charakterisierung der Wachstumsgeschwindigkeit sind demnach Angaben der Verlängerung pro Minute in Prozenten der Wachstumszone nötig. Da ergibt sich dann eine Geschwindigkeit von 83% bei Botrytis, von nur 1,27% bei Bambusa; im Maximum hat man 220% bei gewissen Pollenschläuchen beobachtet, während manche noch immerhin ansehnlich wachsende Sprosse nur 0,5% ergeben.

+Größe der Pflanze.+ Aus der Wachstumsgeschwindigkeit und der Größe der wachsenden Zone kann man die definitive Verlängerung eines Pflanzenteiles erst dann bestimmen, wenn man auch die #Wachstumsdauer# kennt. Durch die Variation dieser Faktoren ist die #Größe der Pflanze# wie auch ihrer Teile bestimmt, die, wie jedermann weiß, zwar in mannigfacher Weise von äußeren Faktoren abhängt, aber doch eine #spezifisch verschiedene# ist. Eine bestimmte Größe gehört so gut zu den spezifischen Eigenschaften eines Organismus wie seine Blattgestalt usw.; auch ist die ganze Organisation einer Pflanze derart, daß sie nur mit einer gewissen Größe verträglich ist.

2. Die Phasen des Wachstums.

Bei den einfachsten Pflanzen, niederen Algen, Pilzen, Bakterien, besteht die Entwicklung lediglich im Wachstum der Zelle mit darauffolgender Teilung. Diese Fälle sind in der Morphologie zur Genüge besprochen. Bei komplizierten Pflanzen findet sich zwar auch stets Zellenwachstum und häufig genug Zellteilung, aber beide Prozesse erscheinen unter das Gesamtwachstum untergeordnet, und dieses setzt sich vielfach aus drei verschiedenen, wenn auch zeitlich meist nicht scharf getrennten Phasen zusammen, der #embryonalen Anlage der Organe#, der #Streckung und der inneren Ausgestaltung#.

+a) Embryonale Anlage.+ -- Das embryonale Wachstum erfolgt normalerweise an +Vegetationspunkten+, und neue Vegetationspunkte entstehen im allgemeinen unmittelbar aus schon vorhandenen; nur bei den Wurzeln erfolgt die Ausbildung der Vegetationspunkte der Seitenglieder etwas #verspätet# aus Resten des Vegetationspunktes, die embryonalen Charakter beibehalten haben. Die charakteristischen Züge der Organbildung an Vegetationspunkten sind schon in der Morphologie behandelt. Dort wurde auch auf S. 64 und 65 die #Symmetrie# und die #Polarität# besprochen; auch diese werden häufig schon am Vegetationspunkt ausgebildet; ja die Polarität, der Gegensatz zwischen Basis und Spitze, wird bei den höheren Pflanzen schon in der Eizelle angelegt und bleibt, einmal entstanden, gewöhnlich dauernd erhalten. Hier aber muß noch betont werden, daß nicht alle Vegetationspunkte von ihresgleichen abstammen. Nicht nur durch die normale Organogenese, sondern auch durch #Restitution# kann die Entwicklung der Pflanze vonstatten gehen.

Unter +Restitution+[206] versteht man die #Neubildung# von Organen, die in der Regel nach #Verstümmelung# einer Pflanze auftritt und die an Orten erfolgen kann, wo an der unverletzten Pflanze keinerlei Wachstumstätigkeit eingetreten wäre. Man kann zwei Fälle von Restitution unterscheiden, je nachdem die Ersatzbildung aus der Wundfläche oder in einer gewissen Entfernung von ihr entsteht.

Die Wiederherstellung des verlorenen Organs von der Wundfläche aus findet sich bei niederen Pflanzen, z. B. bei Algen und Pilzen, nicht ganz selten, dagegen ist sie bei höheren Pflanzen von ganz beschränktem Vorkommen. Nur Gewebe, die noch embryonal sind, aber bei weitem nicht alle embryonalen Gewebe, sind dazu befähigt. Am häufigsten sind derartige Restitutionen am Vegetationspunkt der Wurzel beobachtet; hier wird nach Abtragung der Spitze durch einen Querschnitt diese wieder gebildet, wenn der Schnitt nicht weiter als etwa 0,5 mm von der Kuppe des Vegetationspunktes entfernt war. Längsgespaltene Wurzelvegetationspunkte pflegen sich derart zu ergänzen, daß eine solche Wurzel dann zwei Spitzen erhält. An Sproßvegetationspunkten kommt diese Art von Restitution nicht vor, an Blattanlagen ist sie sehr selten.

Dagegen ist die andere Art von Restitution ganz außerordentlich verbreitet im Pflanzenreich. Hier wird für das verlorene Organ dadurch Ersatz geschaffen, daß #in der Nähe der Wunde# ein neues gebildet wird oder ein in der Anlage schon vorhandenes auswächst. Auch für diese Art der Restitution liefern Algen und Pilze, vor allem aber die Laub- und Lebermoose, zahlreiche Beispiele, die hier nicht angeführt werden können. Wir beschränken uns auf die Betrachtung der Blütenpflanzen. Ganz besonders verbreitet ist bei diesen die Befähigung zur #Wurzelbildung#. Bei den Pelargonien, bei der Weide und bei vielen anderen Pflanzen hat man es durch Abtrennen der Sprosse in der Hand, an jeder beliebigen Stelle Wurzeln entstehen zu lassen; bei anderen Pflanzen sind es bevorzugte Orte, wie die älteren Knoten, an denen sie sich entwickeln. Nach der Wurzelbildung ergänzt sich aber der #Stengel# zu einer vollen Pflanze, wenn entweder vorhandene Blattachselknospen austreiben oder wenn neue Sproßvegetationspunkte auftreten. Auch abgeschnittene #Blätter# haben sehr oft die Fähigkeit, sich zu bewurzeln, doch ist mit dieser nur selten auch das Vermögen der Sproßbildung verbunden. Selbst aus abgeschnittenen #Wurzeln# können -- wenn sie imstande sind, Knospen zu erzeugen -- neue Pflanzen entstehen. Außer an Stengeln, Blättern, Wurzeln hat man auch schon an Ranken, Blüten und Früchten, vielfach unter Neubildung von Vegetationspunkten, Knospen, auftreten sehen. Wird der Vegetationspunkt einer Blütenpflanze zerstört, so kann aus dem Meristem #oberhalb der jüngsten# Blattanlagen ein Ersatzvegetationspunkt geschaffen werden. Ist hier die Restitution auf ganz embryonale Zellen beschränkt, so sehen wir in anderen Fällen ältere, zum Teil schon ausgewachsene Zellen wieder anfangen zu wachsen und sich zu teilen, also wieder embryonal werden. Vielfach bildet sich so zunächst ein besonderes Gewebe an der Wunde: der #Kallus#; im Innern dieser Zellwucherung treten dann Sproßanlagen auf. In wieder anderen Fällen sehen wir ausgewachsene Zellen, mögen das nun Parenchymzellen oder Epidermiszellen sein, direkt, d. h. ohne Kallusbildung, zu Vegetationspunkten werden. So stellt z. B. die Fig. 256 die Entstehung eines Begoniensprosses aus einer Epidermiszelle des Blattes dar.

Nicht nur äußerlich sichtbare Organe, sondern auch #Gewebe# können sich aus #ausgewachsenen# Parenchymzellen bilden. So werden z. B., wenn die Leitbahnen unterbrochen worden sind, aus dem Parenchym neue Gefäße gebildet, die wieder eine Verbindung herstellen. Nicht immer freilich wird das entfernte oder unterbrochene Gewebe wieder gebildet; häufig kommt es zu #Ersatz#bildungen. So wird in der Regel die Epidermis durch Kork ersetzt, und nur ausnahmsweise kommt es zu ihrer echten, mit der Bildung von Spaltöffnungen verbundenen Wiederbildung.

Hier anzuschließen wäre auch die Neubildung der Epidermis, wie sie im normalen Verlauf der Entwicklung bei bestimmten Araceen sich einstellt, die Löcher in ihren Blattspreiten entstehen lassen. Bei Monstera deliciosa sterben einzelne Stellen der Spreite ganz junger Blätter ab. Um diese Stellen tritt das Mesophyll in Teilung ein und bildet aus der äußersten Zellschicht eine sekundäre Epidermis, die nunmehr die Löcher auskleidet und an die primäre Epidermis der beiden Blattflächen anschließt. -- Auch sonst finden sich in der normalen Entwicklung vielfach Vorgänge, die man als Restitutionen betrachten kann; z. B. die wiederholte Korkbildung (S. 139).

Neben der Tatsache, daß Restitution eintritt, interessiert auch die Frage, wo sie sich einstellt. Und da zeigt sich dann vielfach, daß die #Polarität#, die an der intakten Pflanze auffällt, sich auch an der restituierenden geltend macht. So pflegen an Stengeln die Sprosse am Apikalende, die Wurzeln am Basalende aufzutreten, während an der Wurzel genau die entgegengesetzte Verteilung besteht. Auch bei niedrig organisierten Pflanzen zeigt sich oft eine Polarität in den Restitutionsprozessen. Wird z. B. ein Zellfaden einer Cladophora in Einzelzellen zerlegt, so bildet jede an der Basis ein farbloses Rhizoid, an der Spitze einen grünen Faden.

An Laubblättern tritt bei Restitutionen dieser Gegensatz von Basis und Spitze nicht zutage. Das mag damit zusammenhängen, daß das restituierende Blatt nicht in die Neubildung eingeschaltet wird; es entsteht vielmehr an der Blattbasis eine völlig neue Pflanze, worauf das Blatt selbst abstirbt. In einzelnen Fällen treten auch die Neubildungen auf der ganzen Blattfläche ein (Torenia); manchmal läßt sich aber der Ort ihrer Entstehung durch Einschnitte in die Lamina beeinflussen: bei Begonia z. B. (Fig. 257) bilden sich die jungen Pflänzchen oberhalb der Schnitte.

Die besprochenen Erscheinungen der Restitution haben eine große Bedeutung für die Gärtnerei, da sie gestatten, Pflanzen ohne Zuhilfenahme von Samen rasch zu vermehren. Bei dieser #künstlichen Vermehrung# werden abgetrennte Teile von Pflanzen benutzt, um aus ihnen wieder vollständige Pflanzen zu erzielen. Das gelingt bei manchen Pflanzen leicht, bei anderen ist es schwieriger, bei wieder anderen ist es überhaupt nicht möglich. Das einfachste Verfahren ist die Fortpflanzung durch #Stecklinge#, d. h. das Einsetzen abgeschnittener Zweige in Wasser, Sand oder Erde, wo sie sich bewurzeln (Oleander, Pelargonien, Tradescantien, Fuchsien, Weiden usw.). Durch abgetrennte Blätter werden hauptsächlich die Schiefblätter (Begonien) vermehrt. Selbst im Zusammenhang mit ihrer Mutterpflanze erzeugen die Blätter mancher Gewächse jungen Nachwuchs (Bryophyllum). Auch aus Wurzeln und Wurzelstücken können einzelne Pflanzen vermehrt werden, wie z. B. der Löwenzahn (Taraxacum).

+b) Streckung.+ Um in Funktion treten zu können, müssen sich die embryonalen Anlagen vergrößern und entfalten; das geschieht durch den Prozeß der Streckung in höchst eigenartiger, haushälterischer Weise. Die Vergrößerung erfolgt nämlich vor allem durch Einlagerung von Wasser („Schwellwasser“), das von außen aufgenommen werden kann. Organische Substanz muß nur zum Flächenwachstum der Zellhaut aufgewandt werden. Dagegen bedarf es keiner Vermehrung des #Protoplasmas# bei der Streckung; es wird also gerade die besonders kostbare N-haltige Substanz gespart. In dieser Hinsicht besteht ein großer Unterschied im Wachstum der Pflanzen gegenüber dem typischen Tier, dem eine der „Streckung“ entsprechende Größenzunahme abgeht.

Schon die embryonale Zelle des Vegetationspunktes enthält in der Zellhaut und dem Protoplasma reichliche Wassermengen; die gesamte organische Substanz ist ja mit Wasser imbibiert. Bei fortgesetzter Wasseraufnahme von außen tritt aber eine Sonderung zwischen dem wasserdurchtränkten Protoplasma und den mit wäßriger Lösung gefüllten Vakuolen auf, und schließlich kommt es durch Verschmelzen der Vakuolen zur Ausbildung des einzigen zentralen „Saftraumes“ und des peripheren Plasmaschlauches (vgl. S. 9, Fig. 3). Daß der Saftraum der Sitz osmotischer Kräfte ist, wurde schon früher (S. 191) ausgeführt; der Turgordruck aber ist eine unentbehrliche Bedingung für das Flächenwachstum der Zellhaut.

Zellen, deren Turgeszenz (S. 191) durch Wasserentzug aufgehoben ist, zeigen kein Wachstum mehr. Man nimmt deshalb an, daß die mechanische Dehnung der Zellhaut ihr Wachstum erleichtert oder erst ermöglicht. Man darf aber nicht glauben, daß irgendeine Proportionalität zwischen Wachstum und Dehnung existiere. Auch läßt sich die Dehnung durch den Turgordruck keineswegs durch eine beliebige mechanische Dehnung ersetzen. Das Protoplasma spielt eben beim Flächenwachstum der Zellhaut stets die Hauptrolle, und mit seiner Betätigung muß es wohl zusammenhängen, daß manchmal Zellhäute bei sehr schwacher Spannung ausgiebig wachsen.

Über die Vorgänge beim Zellhautwachstum, die man als Apposition und Intussuszeption bezeichnet, ist S. 29 das Nötige gesagt worden. Bei Flächenwachstum ohne Substanzaufnahme („plastische Dehnung“), dem dann gewöhnlich Lamellenanlagerung folgt, ist die Turgordehnung eine leichtverständliche Voraussetzung des Wachstums; bei Intussuszeptionswachstum erscheint uns der Turgordruck weniger notwendig.

Wenn durch Wachstum der Zellhaut erneute Wasseraufnahme ermöglicht wird, muß der Zellsaft zunächst verdünnt werden. Tatsächlich tritt eine solche Verdünnung nicht ein, weil das Protoplasma der wachsenden Zelle fortwährend die Konzentration des Zellsaftes zu #regulieren# vermag. Durch Überführung von Zucker in organische Säuren kann der osmotische Wert erheblich vergrößert werden; würde z. B. Oxalsäure aus Glykose gebildet, so könnte er auf das Dreifache seines früheren Wertes steigen. Umgekehrt kann er z. B. durch völlige Verbrennung von Zucker bei der Atmung ganz erheblich verringert werden.

Neben der Streckung in der Längsrichtung existiert auch eine Streckung in der Querrichtung (#Dickenwachstum#). Der Durchmesser der fertigen Wurzel, des fertigen Stengels z. B. ist größer, oft beträchtlich größer als unmittelbar am Vegetationspunkt. Man unterscheidet, wie S. 121 auseinandergesetzt ist, ein primäres vom sekundären Dickenwachstum. Nur das primäre Dickenwachstum ist ein reines Streckungswachstum; beim sekundären werden durch ein interkalares Meristem, das Kambium, zunächst neue embryonale Zellen geschaffen, die erst allmählich in Streckung übergehen.

#Gewebespannung.# Die Streckung der Zellen in die Länge und Weite erfolgt in einem Querschnitt eines Organs nicht immer gleichmäßig und gleichzeitig. Sehr verbreitet findet sich z. B. bei wachsenden Stengeln die Erscheinung, daß das Mark ein stärkeres Streckungsbestreben hat als die peripherischen Gewebe. Da eine Kontinuitätstrennung zwischen beiden nicht eintreten kann, kommt es zu #Spannungen# („#Gewebespannung#“); das Mark dehnt die Rindengewebe, diese komprimieren das Mark: die tatsächliche Länge des Organs ist eine aus antagonistischen Bestrebungen resultierende. Trennt man die Gewebe künstlich, so nimmt jedes seine spezifische Länge an, das Mark verlängert sich, die Rinde kontrahiert sich: die Spannung hört auf.

Diese in wachsenden Organen weit verbreitete Gewebespannung kann man in folgender Weise demonstrieren. Löst man in einem Sonnenblumensproß mit Hilfe des Korkbohrers das Mark eine Strecke weit aus seinem Zusammenhang mit den Nachbargeweben, so tritt es nach Entfernung des Bohrers an der Schnittfläche weit hervor (Fig. 258, 1). Wird ein Sproß der Länge nach gespalten, so krümmen sich die beiden Hälften nach außen, da das Mark sich verlängert, die Epidermis sich verkürzt. Selbst an hohlen Sprossen, z. B. den Blütenschäften des Löwenzahns (Taraxacum), besteht eine Spannung zwischen inneren und äußeren Gewebeschichten. Wird ein Taraxacum-Stengel der Länge nach gespalten, so krümmen sich seine Teile nach außen (Fig. 258, 2a), und diese Krümmungen nehmen noch erheblich zu (Fig. 258, 2b) wenn das Objekt in Wasser gelegt wird.

Auch in Blättern und Wurzeln finden sich Gewebespannungen. Die Spannungen müssen nicht ausschließlich in der Längsrichtung eintreten; es gibt auch Querspannungen. So wird z. B. die Rinde von Bäumen, die sekundär in die Dicke wachsen, in tangentialer Richtung ganz beträchtlich gedehnt; sie kontrahiert sich also nach Loslösung vom Holzkörper.

Die Gewebespannungen bilden sich in geringer Entfernung vom Vegetationspunkt mit dem Beginne der Streckung allmählich aus, und sie verschwinden im allgemeinen wieder in der ausgewachsenen Zone. In einigen Fällen bleiben sie aber #dauernd# erhalten (S. 297). Sie sind von großer Bedeutung für die wachsenden Gewebe; sie vermehren die schon durch die Turgeszenz der Einzelzellen bedingte Festigkeit. Die Gewebespannung hat auch eine gewisse Ähnlichkeit mit der Turgeszenz der Einzelzelle; das zeigt sich am deutlichsten beim typischen Stengel: wie der Zellsaft durch den osmotischen Druck die Zellhaut dehnt, so expandiert das schwellende Mark die Rindenpartien. Wie aus der Dehnung der Zellhaut, so resultiert auch aus der der Rinde ein vermehrter Widerstand gegen Deformationen, also eine vergrößerte Festigkeit.

Die Gewebespannung wird dadurch aufgehoben, daß sämtliche Zellen schließlich die mittlere Länge dauernd annehmen, die ihnen durch die antagonistischen Bestrebungen diktiert wird. Manchmal aber zeigen gewisse Zellen, nachdem sie ihre größte Länge erreicht haben, ein ganz beträchtliches, mit Änderung ihrer Form verbundenes #Kontraktions#bestreben. Sehr verbreitet kommt das z. B. bei Wurzeln vor, wo die Zellen der Rinde und die zentralen Partien durch zwischenliegende Gewebe, die sich kontrahieren, in Falten gelegt werden. Die Bedeutung dieser Wurzelkontraktion (S. 154), die eine Verkürzung der ausgewachsenen Teile um 10-70% herbeiführen kann, ist sehr groß. Sie bewirkt es z. B., daß die Blätter vieler „Rosettenpflanzen“ trotz des andauernden Längenwachstums des Stammes doch immer dem Boden angedrückt bleiben; sie bedingt und reguliert das Eindringen vieler Knollen und Zwiebeln in eine bestimmte Tiefe der Erde; sie erhöht schließlich auch die Befestigung der Pflanze im Boden, da durch straffe Wurzeln eine größere Stabilität erzielt wird als durch schlaffe.

+c) Innere Ausbildung.+ Die Zellen des typischen Vegetationspunktes des Sprosses und der Wurzel behalten andauernd ihre Wachstums- und Teilungsfähigkeit. Man nennt sie embryonale Zellen. Alle Organe, die mit solchen Zellen versehen sind, haben im Prinzip die Befähigung zu unbegrenztem Wachstum. Embryonale Gewebe finden sich nicht nur am Vegetationspunkt, sondern auch in den sekundären Meristemen (S. 40).

Ein Teil der embryonalen Zellen, in Organen mit begrenztem Wachstum sogar #alle#, verwandelt sich in #somatische Zellen#, #Dauergewebe#, die bald mit Wachstum und Teilung aufhören und früher oder später dem Tode verfallen (S. 272).

Die innere Ausbildung der Organe beginnt direkt hinter dem Vegetationspunkt und dauert sehr verschieden lang. Während Haare vielfach außerordentlich rasch fertiggestellt werden, wird die definitive Ausgestaltung von inneren Geweben oft erst nach Abschluß der Streckung vollendet; falls sekundäres Dickenwachstum eintritt, ist sie überhaupt nie abgeschlossen. #Die Ausbildung von „Dauergeweben“# aus den Ur- und Folgemeristemen ist im morphologischen Teil schon geschildert.

II. Die Faktoren der Entwicklung.

Wenn wir den Versuch machen, die Faktoren zu besprechen, die von Einfluß auf die #Entwicklung# sind, so kann es sich da immer nur um #Beispiele# handeln, die uns in möglichst charakteristischer Weise den Einfluß eines einzelnen solchen Faktors vor Augen führen sollen. An Vollständigkeit ist weder in der Aufzählung der Faktoren noch ihrer Wirkung gedacht. Wie in anderen Fällen, so können wir auch hier die Faktoren in zwei Gruppen bringen: #äußere und innere#.

A. Äußere Faktoren.

Als #äußere# Faktoren treten uns alle die Kräfte und Stoffe entgegen, die wir schon beim Stoffwechsel als physiologisch wirksam kennen gelernt haben, oder die bei den Bewegungen eine Rolle spielen.

Gewisse äußere Faktoren sind schon S. 185 genannt und als #allgemeine Lebensbedingungen# bezeichnet worden; ohne diese gibt es überhaupt keine Entwicklung. Neben der allgemeinen (formalen) Bedeutung können aber dieselben Faktoren auch noch eine andere Bedeutung für das Wachstum haben. Durch Wechsel in ihrer Intensität, Qualität, eventuell auch Richtung, können quantitative, ja sogar auch qualitative Änderungen in den Organen der Pflanzen hervorgerufen werden. Wir nennen diese Wirkungen „#formativ#“ und stellen leicht fest, daß überall der Zusammenhang zwischen Ursache und Wirkung ein sehr komplizierter ist.

+1. Temperatur+[207]. Wie beim Stoffwechsel, so konstatieren wir auch jetzt, daß eine gewisse Temperatur unerläßliche formale Bedingung für das Wachstum ist.

Eine zu niedere Temperatur (etwa 0° oder weniger) und ebenso eine zu hohe (40-50° oder mehr) heben das Wachstum völlig auf. Zwischen dem Minimum und dem Maximum liegt dann, meist nicht in der Mitte, sondern dem Maximum genähert bei etwa 22-37° das Optimum (Fig. 259). Im einzelnen zeigen aber die Pflanzen, die verschiedene Klimate bewohnen, recht große Differenzen in der Lage der Kardinalpunkte (vgl. S. 185) der Temperatur. Daß auch die verschiedenen Individuen der gleichen Art große Unterschiede in der Abhängigkeit ihres Streckungswachstums von der Temperatur aufweisen, erkennt man z. B. an der ungleichen Entwicklung der Knospen der Roßkastanien im Frühjahr. Aber auch am einzelnen Individuum unterliegen die Wachstumsprozesse der verschiedenen Organe einer ganz differenten Beeinflussung durch die Temperatur.

Bei Pflanzen tropischer Klimate kann beispielsweise das Minimum bei +10° C liegen, während unsere, oft die Schneedecke durchbrechenden, ersten Frühjahrspflanzen ebenso wie die Bewohner der Hochalpen und der polaren Regionen bei Temperaturen wenig über 0° noch kräftig wachsen. -- Zahlreiche unserer Frühlingspflanzen zeigen, daß die Blütenentfaltung durch niedrigere Temperaturen gefördert werden kann als die Laubblattentfaltung.

+2. Licht+[208]. Das Licht ist wenigstens #nicht allgemein# eine so unentbehrliche Wachstumsbedingung wie die Temperatur. Es gibt Pflanzen (Bakterien und Pilze), die ihre ganze Entwicklung normal auch im Dunkeln vollziehen können. Wenn das bei der grünen Pflanze nicht der Fall ist, so liegt das zum Teil schon daran, daß hier das Licht ja zur Herstellung wichtiger Baustoffe unentbehrlich ist. Sind aber solche Pflanzen reichlich mit Reservestoffen versehen (Samen, Rhizome), so können sie meistens ohne Licht lange Zeit wachsen. Dabei nehmen sie freilich abnorme Gestalten an, von denen S. 252 noch die Rede sein soll. Es fehlt aber nicht an Organen, denen wenigstens vorübergehend eine gewisse Lichtmenge geboten werden muß, damit sie überhaupt ihre Entwicklung beginnen können (Samen und Sporen, S. 267). Andererseits gibt es für jedes Organ eine gewisse Lichtstärke, die das Wachstum sistiert. Diese ist bei Schattenpflanzen geringer als bei Lichtpflanzen.

Der Einfluß verschiedener Beleuchtungsstärke auf die Wachstumsgeschwindigkeit wurde früher dahin gedeutet, daß „#Licht das Wachstum hemmt, Dunkelheit es fördert#“. Es gibt aber nur wenige einwandfreie Versuche, die über den Erfolg einer bestimmten konstanten Beleuchtungsstärke bei konstanter Temperatur berichten. In vielen Fällen muß jedoch diese alte Darstellung auch heute noch als #wahrscheinlich# gelten, wenn auch in dem eingehend studierten Fall von Avenakeimsprossen sich ergeben hat, daß das Licht am 1. Tag eine fördernde, erst späterhin eine hemmende Wirkung ausübt. Wird ein Avenakeimling eine Zeitlang bei konstanter Beleuchtung kultiviert und dann in eine höhere, aber ebenfalls konstante Beleuchtung gebracht, so zeigt sich auch hier die gleiche doppelte Wirkung des Lichtes, zuerst Förderung und dann Hemmung des Wachstums. Umgekehrt wirkt eine Abnahme der Beleuchtungsstärke: nach anfänglicher Abnahme folgt eine Zunahme des Wachstums.

Viel öfter ist in den letzten Jahren der Einfluß eines #Lichtwechsels# auf das Längenwachstum studiert worden. Es hat sich gezeigt, daß ebenso eine Zunahme wie eine Abnahme der Beleuchtung das bisher gleichförmige Wachstum ungleichförmig macht. In manchen Fällen tritt bei Beleuchtungszunahme zuerst Wachstumsbeschleunigung, dann Hemmung ein, manchmal aber wird auch der umgekehrte Erfolg beobachtet. Meist tritt bei dieser „#Lichtwachstumsreaktion#“ (BLAAUW) nicht nur #ein# Wellenberg und #ein# Wellental auf, sondern es folgen einander mehrere Wellen von abnehmender Amplitude, bis dann der stationäre Zustand erreicht wird, der noch genauer zu erforschen ist.

Sehr groß sind die #formativen# Erfolge[209] des Lichtes, doch verhalten sich die einzelnen Organe dabei sehr verschieden. Das tritt nirgends deutlicher in Erscheinung als bei dauernder Verdunkelung. Wie eingangs bemerkt, kann eine solche bei Autotrophen nur bei genügender Versorgung mit Reservestoffen längere Zeit durchgeführt werden und bedingt dann ein völlig verändertes Wachstum und deshalb ein ganz fremdartiges Aussehen der Pflanzen. Diese als #Etiolement# oder #Vergeilung# bezeichnete Erscheinung kommt dadurch zustande, daß einzelne Organe im Wachstum gefördert, andere gehemmt werden. Bei Dikotylen findet man z. B. die Stengel stark überverlängert und schlaff. Überverlängert sind auch die Blattstiele, während die Blattspreiten klein bleiben und lange in der Knospenlage verharren (Fig. 260). Da im Dunkeln zwar die gelben Chloroplastenfarbstoffe, nicht aber der Chlorophyllfarbstoff gebildet werden kann, so erscheinen die Blätter etiolierter Pflanzen gelb, während die chloroplastenarmen Stengel #weiß# aussehen. Etiolement kommt aber auch bei nichtgrünen Pflanzen vor: gewisse Hutpilze z. B. verlängern bei Verdunkelung ihren Stiel ganz beträchtlich unter gleichzeitiger Verkleinerung der Hüte.

Auch im inneren Bau bestehen beträchtliche Differenzen zwischen der etiolierten und normalen Pflanze. In etiolierten Pflanzen sind die Gewebe wenig differenziert, es fehlen die verdickten Zellen.

Die Überverlängerung gewisser Organe bei gleichzeitiger Reduktion anderer hat in der Natur bei allen im Dunkeln austreibenden Samen und Rhizomen eine große ökologische Bedeutung. Die nur am Licht funktionierenden Teile werden zunächst noch nicht ausgebildet, die Baustoffe für sie, insbesondere auch für das Chlorophyll gespart; die starke Streckung der anderen Organe, die vorzugsweise auf Wassereinlagerung beruht, hat den Effekt, daß die lichtbedürftigen Teile möglichst bald aus der Dunkelheit herausbefördert werden.

Auch ohne zu dem Extrem völliger Verdunkelung zu greifen, kann man weitgehende formative Erfolge durch verschiedene Beleuchtungsstärke erzielen. Am genauesten sind solche bei den Farnprothallien durch die Studien von KLEBS bekannt geworden. Er fand:

1. Bei schwachem Licht (Osramlampe von 27 MK) bilden die Prothallien oft mehr als 2 mm lange, unverzweigte Fäden #ohne jede Zellteilung#.

2. Bei etwas stärkerem Licht bleibt die Gestalt des Prothalliums die gleiche, aber es treten Querwände auf.

3. Bei etwa 250 MK hört der Zellfaden auf und wird durch die Zellfläche ersetzt. Bei passender Beleuchtungsstärke kann schon die zweite Zelle des Prothalliums zur Flächenbildung übergehen; die Fadenbildung wird also völlig unterdrückt.

4. Bei 500-1000 MK endlich treten Zell#körper# auf.

Weitere formative Erfolge der Beleuchtungsstärke treten uns in der Gestalt und im Bau der Laubblätter entgegen. Schattenblätter weisen einen ganz anderen Bau auf als die in voller Sonne erwachsenen Blätter der gleichen Spezies. Sie sind dünner, ihre „Palisadenzellen“ verjüngen sich nach unten trichterförmig, lassen weite Interzellularen zwischen sich und treten auch nur in #einer# Reihe auf, während am Licht die Palisaden höher werden und auch in mehreren Schichten sich ausbilden können.

Die Pflanzen der Alpen, die das Sonnenlicht länger, intensiver und in anderer Zusammensetzung erhalten als die der Ebene, weichen auch in ihrem ganzen Habitus (Fig. 261) weit von diesen ab. Ihre Vegetationsorgane sind gedrungen, ihre Blüten groß und intensiv gefärbt. Indes sind neben dem Licht auch andere Faktoren bei dieser Abänderung beteiligt.

Wo im Laufe der Entwicklung zweierlei Blätter produziert werden, wie z. B. bei Campanula rotundifolia, manchen Wasserpflanzen usw., da zeigen sich die Jugendblätter an die schwache, die Folgeblätter an eine hohe Beleuchtungsstärke gebunden (S. 270). Auch die definitive Größe einer Pflanze #kann# von der Beleuchtung abhängen. Die Fig. 262 zeigt die große Periode von Avena bei verschiedenen Beleuchtungen. Sie läßt ohne weiteres erkennen, daß in starkem Licht die Pflanzen viel kleiner bleiben als in schwachem Licht.

Die Wirkung der verschiedenen Strahlenarten[210], aus denen das weiße Tageslicht besteht, ist nicht die gleiche. Wenn Licht die Streckung des Stengels hemmt, so sind dabei die kurzwelligen blauen und violetten Strahlen wirksam, während sich rote Strahlen wie Dunkelheit verhalten.

Bei den Farnprothallien wird durch #rotes# Licht das Wachstum wie durch Dunkelheit gefördert, aber die Zellteilung gehemmt, während umgekehrt die blauen und violetten Strahlen das Wachstum hemmen, aber die Teilung fördern. Da das Licht nicht nur als Wachstumsreiz, sondern auch als Energiequelle tätig ist, so ist die Komplikation der Erscheinungen einigermaßen verständlich. -- Ultraviolettes Licht schädigt die Pflanze, Radium- und Röntgenstrahlen wirken hemmend auf Wachstumsvorgänge ein, können aber wie Gifte (S. 257) in kleinen Mengen das Wachstum fördern[211].

Neben der Intensität und der Qualität des Lichtes hat auch seine #Richtung# eine große Bedeutung für die Ausgestaltung des Pflanzenkörpers. #Einseitig# einfallendes Licht führt zu Krümmungen (Phototropismus, vgl. S. 307). Aber auch auf Polarität und Symmetrie hat das Licht Einfluß. So kann z. B. bei niedrig organisierten Pflanzen an der Zelle, von der die Entwicklung ausgeht, die stärker beleuchtete Seite zur Spitze, die andere zur Basis werden. Oder es kann ein ursprünglich radiärer Vegetationspunkt durch einseitige Beleuchtung zu einem bilateralen oder dorsiventralen werden. Endlich kann auch ein Organ, nachdem es längst aus dem embryonalen Stadium herausgetreten ist, noch durch einseitige Lichtwirkung dorsiventral werden, z. B. indem es bloß auf der Schattenseite Wurzeln bildet. -- Und wenn es gelingt, experimentell die äußere Symmetrie umzugestalten, so ist damit in der Regel auch der innere Bau verändert.

Bei der Keimung der Sporen von Equisetum wird die Richtung der ersten Scheidewand und damit die Lage von #Basis# und #Spitze# durch die Lichtrichtung bestimmt. Ein ähnlicher Einfluß des Lichtes auf die Polarität zeigt sich bei den Eizellen von Fucus und Dictyota. -- Antithamnion cruciatum (eine Floridee) bildet in zerstreutem Licht aufeinanderfolgende Auszweigungen ungefähr in gekreuzter Stellung aus; bei einseitigem Lichteinfall aber stellen sie sich alle senkrecht zu den Strahlen in eine Ebene. Weitere Beispiele für solche durch einseitige Beleuchtung induzierte #Dorsiventralität# liefern die Zweige vieler Laubmoose, die Thalli der meisten Lebermoose und endlich die Prothallien der Farne, Gebilde, die ohne solche einseitige Lichtwirkung teils radiär, teils bilateral werden. So wird z. B. an den Farnprothallien und bei Marchantia die #Oberseite# durch die stärkere Beleuchtung bestimmt. Während nun bei Farnprothallien nach Umkehrung der Beleuchtungsrichtung der Neuzuwachs sich den neuen Lichtverhältnissen anpaßt, also die bisherige Oberseite zur Unterseite wird, ist der Marchantienthallus, wenn einmal die Dorsiventralität induziert ist, nicht mehr veränderlich. -- Als Beispiel einer durch Beleuchtung induzierten Dorsiventralität bei höheren Pflanzen seien die Sprosse des Efeus und anderer Wurzelkletterer genannt, deren Kletterwurzeln auf der beschatteten Seite entstehen.

+3. Schwerkraft.+ Dem #Lichte# können wir die Pflanze leicht entziehen; die Schwerkraft aber wirkt überall auf sie ein. Was wir da ändern können, ist nur die Richtung. Fällt die Schwerkraftrichtung mit der Richtung der Hauptwurzel und des Hauptsprosses zusammen, so bemerken wir keinerlei Einfluß: bildet sie aber einen Winkel mit diesen Organen, so treten ähnlich wie bei einseitig einfallendem Lichte #Krümmungen# auf (s. Geotropismus). Davon abgesehen, ist vor allem ein Einfluß der Schwerkraft auf die #Polarität# der Pflanzen konstatiert. Nirgends freilich in dem Maße, daß es gelänge, durch Umkehrung (Inversstellung) einer Pflanze etwa den Sproß in eine Wurzel zu verwandeln. Nicht einmal an der undifferenzierten Eizelle läßt sich durch die Schwerkraft die Polarität verändern. Sie wird fast überall durch innere Ursachen bedingt, und die Schwerkraft kann nur modifizierend eingreifen.

Werden abgeschnittene Weidenzweige in einem feuchten Raum aufgehängt, so bilden sich Wurzeln vorzugsweise nahe dem unteren Ende, und von den angelegten Knospen treiben nur die höchst stehenden aus (Fig. 263, 1). Werden die Zweige aber in verkehrter Lage aufgehängt, so sind es die gleichen (jetzt nach unten schauenden) Knospen, die austreiben, und am basalen (nach oben schauenden) Ende bilden sich die größten Wurzeln (Fig. 263, 2). Somit zeigt also der Versuch, daß in erster Linie innere Ursachen für den polaren Gegensatz bestehen. Da aber bei den invers gestellten Zweigen die Wurzelbildung #erheblich# nach abwärts, die Sproßbildung aufwärts verschoben ist, so muß auch die Schwerkraft mitbeteiligt sein. Nur ausnahmsweise ist es gelungen, durch Inversstellung eine vollkommene und eine dauernde Umkehrung der Polarität einer Pflanze zu erzielen. In den meisten Fällen sterben inverse Pflanzen bald ab; wo sie aber längere Zeit am Leben bleiben, zeigen sie schwere Störungen in ihrem anatomischen Bau[212].

Auch an schräg oder horizontal gelegten Zweigen macht sich ein Einfluß der Schwerkraft auf die inneren Dispositionen geltend. Letztere bringen es mit sich, daß die obersten Knospen am stärksten austreiben und sich zu Langtrieben entwickeln. Aus der Vertikallage gebrachte Zweige zeigen die basalen Knospen gefördert, die apikalen gehemmt. Bogig gekrümmte lassen die stärkst wachsenden Triebe am höchsten Punkt auftreten. #In der Reben- und Obstzucht# wird durch Verbiegung der Äste auf die Bildung schwächer wachsender Sprosse (Kurztriebe) hingewirkt, die erfahrungsgemäß leichter Blüten produzieren.

+4. Mechanische Einflüsse.+ Druck und Zug wirken in zweierlei Weise auf das Wachstum, einmal rein mechanisch, außerdem auch als Reiz. #Mechanische Widerstände# verlangsamen zunächst das Wachstum der Zellen und heben es schließlich ganz auf. Da aber das Flächenwachstum der Zellwand noch weiter geht, schwindet ihre Spannung schließlich ganz. Nach völliger Entspannung der Zellhaut aber wirkt der ganze Innendruck der Zelle auf die Widerlage ein, in manchen Fällen wird unter solchen Umständen der osmotische Wert des Zellsaftes noch vergrößert. So kommt es, daß Wurzeln Felsen sprengen können. Ist das Hindernis nicht zu überwinden, so veranlaßt die plastische Nachgiebigkeit der Membranen ein enges Anschmiegen an dasselbe; Wurzeln und Wurzelhaare, die in enge oder flache Hohlräume eindringen, füllen diese daher oft so vollkommen aus, als ob sie als flüssige Masse hineingegossen worden wären. -- Von einem starken mechanischen #Zug# sollte man erwarten, daß er durch Unterstützung und Förderung der Dehnung das Längenwachstum beschleunige. Tatsächlich macht sich aber eine #Reizwirkung# geltend, der Zug hat zunächst geradezu eine #Verzögerung# des Wachstums zur Folge, und erst später treten Beschleunigungen bis 20% auf.

Von anderen Reizwirkungen mechanischer Einflüsse nennen wir noch folgende: An gekrümmten Wurzeln treten Seitenwurzeln ausschließlich auf den Konvexseiten auf; die Ursache liegt wahrscheinlich in den #Spannungsverhältnissen#, die an den antagonistischen Seiten bestehen (Fig. 264). -- Die Anlage der Haustorien von Cuscuta und die Ausbildung der Saugnäpfe an den Ranken mancher Parthenocissus-Arten (Fig. 207) wird durch #Berührungsreiz# ausgelöst.

Steigern sich mechanische Einflüsse bis zur Verwundung, so treten entweder einfache Heilungserscheinungen (S. 140) oder Restitutionen (S. 245) auf.

+5. Stoffliche Einflüsse.+ Die Gegenwart der nötigen Nährstoffe in genügender Menge ist ebenso wie die Abwesenheit von Giften formale Bedingung für jedes Wachstum. Wenn auch, wie wir wissen, jeder einzelne Nährstoff unentbehrlich ist, durch eine Überfülle der anderen nicht ersetzt werden kann, so darf man doch für #bestimmte Vorgänge# einem einzelnen eine besondere Wichtigkeit zuschreiben. -- Da die Streckung ganz überwiegend auf #Wassereinlagerung# beruht, so ist die Bedeutung der #Wasserzufuhr# für die wachsende Pflanze ohne weiteres einleuchtend. Nur die turgeszente Pflanze wächst, und der Wassergehalt des Bodens beeinflußt weitgehend die Größe der Pflanze und ihrer Zellen. Im trockenen Boden entstehen Zwerge[213]. Manche Pflanzen aber besitzen Wasserspeicher und sind dadurch etwas unabhängiger von direkter Wasseraufnahme; sie wachsen auf Kosten des gespeicherten Wassers. Vielfach kann auch das Wasser älteren Teilen entnommen werden, die dann vertrocknen, während an der Spitze Wachstum stattfindet; so bei der im Keller treibenden Kartoffel. Ganz anders wie der Wassergehalt des #Bodens# wirkt der Feuchtigkeitsgehalt der #Luft#. Durch ihn wird Form und anatomischer Bau weitgehend geändert. In feuchter Atmosphäre entwickeln sich lange Internodien und lange Blattstiele, die Blattfläche wird groß, aber sie bleibt dünn, und ihr Rand ist wenig ausmodelliert, die Behaarung tritt zurück. Die Gewebedifferenzierung ist sehr gering. Es besteht also in mehrfacher Hinsicht Annäherung an die etiolierte Pflanze. Eine lokale Überfüllung der Pflanze mit Wasser, wie sie nach Hemmung der Transpiration z. B. durch Überzüge von Paraffinöl auftritt, führt zur Anschwellung der Zellen und somit zur Intumeszenzbildung. Umgekehrt wird durch trockene Luft die anatomische Differenzierung sehr gefördert; die Kutikula wird verstärkt, Kollenchym, Sklerenchym und Gefäße werden vermehrt, kurz es entstehen vielfach Abänderungen, die in feuchter Luft auf Transpirationssteigerung, in trockener auf Transpirationshemmung hinauslaufen, also zweckmäßige Abänderungen. Anpassungen.

Eine sehr auffallende Reizwirkung wird durch die #dauernde Berührung mit flüssigem Wasser# bei denjenigen Pflanzen erzielt, die eine solche überhaupt ertragen können; zweifellos handelt es sich da freilich nicht um eine einfache stoffliche Wirkung des Wassers, sondern um eine kombinierte Wirkung vieler Faktoren: neben dem Wasserüberfluß dürfte z. B. die Aufhebung der Transpiration, doch auch die Änderung der Beleuchtung und der Sauerstoffzufuhr wichtig sein.

#Amphibische# Pflanzen, d. h. solche, die befähigt sind, sowohl auf dem Lande wie im Wasser zu leben, entwickeln im Wasser oft ganz andere Formen als in der Luft. Dies tritt zumal in der Gestalt der Blätter hervor, die im Wasser häufig lineal und sitzend oder aber fein zerschlitzt, an der Luft dagegen gestielt und mit breiter Spreite ausgebildet werden (vgl. Fig. 140). Aber auch Blattstiele und Internodien zeigen im Wasser oft ein anderes Wachstum als in der Luft, und es erinnert ihr Verhalten im Wasser an die Überverlängerung im Finstern. Das ist besonders der Fall bei untergetauchten Wasserpflanzen, von denen gewisse Teile die Oberfläche erreichen müssen (Stengel von Hippuris, Blattstiele von Nymphaea). Diese Pflanzenteile sind durch verschieden starke Streckung unter Wasser imstande, ihre Länge der Höhe des über ihnen stehenden Wasserspiegels anzupassen, in flachem Wasser kurz zu bleiben, in tiefem sehr lang zu werden.

Auch die #Gewebe# der Wasserformen zeigen manche Abweichungen von denen der Landformen: in den Stengeln fehlen die verdickten Zellen, und auch die Leitbündel sind reduziert; die Blätter erinnern an Schattenblätter. In schroffstem Gegensatz zu den Wasserpflanzen stehen solche Landpflanzen, die bei geringer Wasserzufuhr bzw. bei starker Transpiration entstanden sind; hier sind die Leitbündel sehr kräftig entwickelt, und in der Epidermis werden Einrichtungen ausgebildet, die wir unter den Mitteln zum Schutz vor zu großer Transpiration kennen gelernt haben.

Neben den eigentlichen Nährstoffen, die zum Aufbau der Pflanzensubstanz Verwendung finden, verdient auch der Sauerstoff genannt zu werden. Obwohl sein Eintritt in die Pflanze mit einer Verminderung der organischen Substanz verbunden ist, ist er -- bzw. die durch ihn bewirkte Atmung -- doch ganz unentbehrlich für das Wachstum. Bei den Aërobionten wenigstens steht das Wachstum nach Sauerstoffentziehung völlig still; auch eine Verminderung oder Vermehrung des normalen Sauerstoffgehaltes der Luft beeinflußt es schon.

Aber auch Reize mannigfacher Art gehen von Stoffen aus, die auf die Pflanze einwirken.

Da sind zunächst die Gifte zu nennen, Stoffe, die schon in sehr geringer Konzentration das Wachstum und schließlich überhaupt das Leben sistieren. So tötet Kupfervitriol Algen, zumal Spirogyren, aber auch Erbsen in Wasserkultur, schon in der Verdünnung 1 : 25000000. Auffallenderweise wirken aber viele Gifte in starker Verdünnung geradezu stimulierend auf das Wachstum und bewirken eine bessere Ausnützung der Nährstoffe. Chemische Reizung anderer Art spielt vor allen Dingen bei der Keimung vieler Samen, Sporen und Pollenkörner sowie bei der Entwicklung der Früchte eine große Rolle. Viele parasitische Pilze und auch parasitische Phanerogamen (Orobanche, Lathraea) werden durch noch unbekannte, von ihren Wirten ausgehende Stoffe zum Wachstum gereizt. Bei Algen und Pilzen kann namentlich durch hohe Konzentration gewisser Nährstoffe eine beträchtliche Gestaltsveränderung hervorgerufen werden.

+6. Einflüsse fremder Organismen.+ Pilze und Bakterien, die parasitisch in einer Pflanze leben, veranlassen nicht selten weitgehende Deformationen in ihr, die man #Gallen#[214] nennt. In einfacheren Fällen entsteht dabei nur eine Vergrößerung der Zellen, in komplizierteren treten qualitative Veränderungen der Organe ein. Noch viel auffallender sind die Gallenbildungen, die durch Tiere, vor allem Insekten an den Pflanzen hervorgebracht werden. Es entstehen Wucherungen, die dem Parasiten zur Wohnung und Nahrung dienen und die in ihrem Bau oft als durchaus #nützlich für den Parasiten# erscheinen: wir treffen Schutzschichten, Nährschichten und Deckelbildungen, die für die Pflanze selbst ganz ohne Bedeutung sind.

Die von dem Rostpilz Aecidium Euphorbiae infizierte Zypressenwolfsmilch (Euphorbia Cyparissias) wird unfruchtbar, bleibt unverzweigt, erhält kürzere aber breitere Blätter und erscheint in ihrem ganzen Aussehen so verändert, daß man sie kaum wieder erkennt. Blattläuse können Vergrünungen der befallenen Blütensprosse veranlassen, wobei statt Blumenblättern laubblattähnliche Gebilde entstehen. Besonders eigenartig sind #die Gallen# (#Cecidien#), deren Bildung durch Pilze und vornehmlich durch Tiere (Würmer und Arthropoden) bedingt wird. Der Eingriff dieser Organismen in die normale Entwicklung der befallenen Pflanze ist mehr oder weniger bedeutend, je nachdem er die embryonale Substanz der Vegetationspunkte oder ein schon angelegtes, jedoch noch in Ausbildung begriffenes, oder endlich ein schon fertiges Glied des Pflanzenkörpers trifft. Es können #histoide# Gallen entstehen, bei welchen es sich um Produkte abnormer Gewebebildung handelt, oder #organoide#, die auf Umbildung oder Neubildung der Glieder des Pflanzenkörpers beruhen. Die letzteren sind besonders lehrreich. Die Larve der Gallmückenart Cecidomyia rosaria, die über dem Vegetationspunkt der befallenen Weidensprosse sich entwickelt, veranlaßt die Verbildung der ganzen Sprosse, die Entstehung jener Gallen, die als Weidenrosen bekannt sind und Blattschöpfe aus stark veränderten Blättern und gestauchten Achsenteilen darstellen. Verschiedene Fliegen (Diptera) legen ihre Eier in noch unfertige Blätter und regen um so stärkere Anschwellungen und Rollungen an, je jünger die Blätter im Augenblick der Infektion waren. Unverändert in seiner Gesamtausbildung bleibt hingegen das Blatt der Eiche, das erst im schon weit entwickelten Zustand von Gallwespen der Gattung Cynips angestochen wird; hier wird nur eine lokale Wucherung des Blattgewebes gebildet, die zur Bildung der kugeligen gelben oder roten, an den Seitenrippen der Blattunterseite sitzenden Gallen führt.

Auch „Symbionten“, d. h. friedlich zusammenlebende Organismen, von denen nicht der eine die Rolle des Wirtes, der andere die des Parasiten spielt, können sich formativ beeinflussen. Das sieht man z. B. bei den Flechten.

Es ist wahrscheinlich, daß bei der Beeinflussung durch fremde Organismen neben der Verwundung #stoffliche# Wirkungen die Hauptrolle spielen. Freilich konnte bisher nur in seltenen Fällen eine der Gallbildung ähnliche Deformation schon durch Einwirkung toter, aus dem Gallenbewohner extrahierter Substanzen erzielt werden. Auch Parasiten, die keine Gallbildung zur Folge haben, wirken durch ihre Gifte stofflich auf die Wirtpflanze ein. Umgekehrt kann die Wirtpflanze durch Bildung von Antikörpern den Parasiten schädigen oder ihn ganz am Eindringen hindern. So hat HEINRICHER gezeigt, daß manche Birnsorten leicht, andere schwer von der Mistel infiziert werden, und er hat wahrscheinlich gemacht, daß eine einmalige Infektion mit dem Schmarotzer den Wirt bei künftigen Infektionen widerstandsfähiger macht. Es kommen also auch im Pflanzenreich #Immunitätserscheinungen# vor, sie sind aber hier bei weitem nicht so eingehend untersucht wie bei Tieren[215].

+7. Rückblick auf die äußeren Faktoren.+ Es hat sich gezeigt, daß eine Menge von äußeren Faktoren in einfacheren Fällen nur auf die Wachstumsgeschwindigkeit, in komplizierteren dagegen auch auf die schließliche Gestalt der Pflanze von Einfluß ist. Wir pflegen die Gestalt der Pflanze, die uns gewöhnlich in der Natur entgegentritt, als ihre #normale# Gestalt zu bezeichnen. Jede Abweichung von dieser, die unter dem Einfluß äußerer Faktoren entsteht, nennen wir eine #Modifikation# dieser normalen Gestalt. Es ist aber klar, daß auch die Normalform lediglich der Ausdruck ganz bestimmter Außenfaktoren ist, nämlich derjenigen, die gewöhnlich die Pflanzen während ihrer Entwicklung treffen. Mit anderen Worten, Normalform und Modifikation sind beide gleich gesetzmäßige Bildungen. Nicht die Modifikation, sondern nur die Konstellation von Außenbedingungen, unter denen sie entstanden ist, ist abnorm. Wenn auch manche dieser Veränderungen für die betroffene #Pflanze# ganz bedeutungslos sind oder gar, wie das bei den Gallen betont wurde, nur für den Veranlasser der Veränderung von Nutzen sind, so ist doch eine große Zahl von Reaktionen auf äußere Reize derart, daß die Pflanze einen Nutzen von ihnen hat. So haben wir z. B. die Überverlängerung beim Etiolement, die charakteristische Ausbildung der amphibischen Pflanzen im Wasser bzw. auf dem Lande, die Steigerung des Transpirationsschutzes bei Zunahme der Lufttrockenheit usw. usw. als nützliche Reaktionen, als #Anpassungen# zu bezeichnen, Woher es kommt, daß die Pflanze oft mit Anpassungen reagiert, ist an dieser Stelle nicht zu besprechen (S. 179). Im Gegensatz zu den Anpassungen nennen wir solche Modifikationen, die für die Pflanze nutzlos oder gar schädlich sind #Mißbildungen#.

B. Innere Faktoren.

Auf innere Faktoren müssen wir stets dann schließen, wenn eine Veränderung am Organismus bei #Konstanz aller Außenfaktoren# eintritt. Wir können die Innenfaktoren bei weitem nicht so gut analysieren wie die Außenfaktoren, und deshalb ist die Zurückführung mancher Erscheinungen auf „innere Ursachen“ oft nicht viel mehr als ein Geständnis unserer Unkenntnis.

+1. Anlagen.+ #Innere# Ursachen sind zunächst einmal die „#Anlagen#“, die eine Pflanze von ihren Eltern mitbekommen hat; diese bewirken, daß aus der Spore eines Pilzes immer wieder dieser Pilz, aus dem Samen der Bohne wieder eine Bohne hervorgeht. Sie bewirken auch im einzelnen, daß eine bestimmte „Art“ bei gleichen Außenbedingungen in allen Individuen die gleichen Eigenschaften hat, wie z. B. Blütenfarbe, Blattgestalt, Größe usw. Den Bestand einer Spezies an Anlagen kann man im allgemeinen nicht experimentell verändern, ja man kann ihn nicht einmal ohne weiteres durch Beobachtung feststellen; erst das Vererbungsexperiment gibt über ihn Aufschluß. Deshalb kann auch erst bei Behandlung der Vererbung mehr von den „Anlagen“ gesagt werden (S. 280).

+2. Korrelationserscheinungen+[216]. Wenn auch äußere Faktoren einen weitgehenden Einfluß auf den inneren Bau der Pflanzen haben, so findet die Gewebedifferenzierung doch auch bei ganz #konstanten# äußeren Bedingungen statt -- sie ist also durch innere Ursachen bewirkt. Was für Ursachen das im einzelnen sind, die eine embryonale Zelle in eine bestimmte Entwicklungsrichtung hineindrängen, das wissen wir nicht. Nur eins ist uns ganz sicher bekannt: aus #jeder Zelle des Vegetationspunktes kann noch alles werden, alle Zellen sind ihren Anlagen nach gleich#. Daß die eine sich so, die andere sich anders entwickelt, ist einzig und allein durch die Wechselbeziehungen oder #Korrelationen# bedingt, die zwischen den Zellen bestehen. Heben wir diese Beziehungen auf, heben wir den Zusammenhang zwischen den Zellen auf, so sehen wir bei den Erscheinungen der Restitution (S. 245) in der Tat ganz andere Leistungen von den Zellen vollführt, als sie im Zusammenhang zuvor zeigten. Und nicht nur embryonale Zellen, auch ausgewachsene können noch nach Aufhebung des Zusammenhangs mit den Nachbarzellen neue Leistungen übernehmen und dann auch neue Gestalten ausbilden. So können bei Restitutionsprozessen Zellen, die ausgewachsen waren und die bald abgestorben wären, wieder jung werden, und wir sehen z. B. aus einer #Epidermiszelle# (Fig. 256) die ganze Fülle von Zellarten sich bilden, die für die betreffende Pflanze charakteristisch sind. Es ist klar, daß ein Organismus, bei dem solche gegenseitige Beeinflussung der Zellen fehlt, nicht die Arbeitsteilung aufweisen kann, wie wir sie bei den höheren Pflanzen zu sehen gewohnt sind. Es sind also, mit anderen Worten, die #Korrelationen# mit zu den „#Regulationen#“ zu rechnen, ohne die ein Organismus undenkbar ist.

Nicht nur zwischen den Zellen, auch zwischen den äußeren Organen der Pflanze bestehen solche Korrelationen. Nimmt man diese auch für gewöhnlich nicht wahr, so treten sie doch sofort zutage, wenn man entweder ein Organ entfernt und nun die Reaktion des isolierten Organs sowie der Pflanze, von der es genommen ist, studiert, oder wenn man ein Organ künstlich an einen Platz bringt, an dem es vorher nicht war.

Im ersten Fall können zunächst einmal sog. #Kompensationen# auftreten: Durch Entfernung #eines# Organs werden andere #größer#. Die Blätter, die am Vegetationspunkt entstehen, verhindern ältere Blätter, ihre maximale Größe zu erreichen; wird der Vegetationspunkt entfernt, so nimmt demnach (z. B. beim Tabak) die Blattgröße zu. Das #Austreiben einzelner# Achselknospen #verhindert# zahlreiche andere am Streckungswachstum; werden aber die dominierenden Sprosse entfernt, so treiben die bisher ruhenden Knospen sofort aus. Man wird daraus schließen, daß #auch# in der #normalen Entwicklung# die Größe der Organe durch korrelative Einflüsse der Nachbarorgane mit bestimmt wird. In anderen Fällen sehen wir einen mehr #qualitativen# Erfolg der Entfernung eines Organs. Wird der Gipfel einer Tanne entfernt, so tritt einer der nächststehenden Seitenzweige an seine Stelle: er nimmt den aufrechten Wuchs des Hauptsprosses an und ordnet auch seine Nadeln so an, wie der Hauptsproß das tut. Wir dürfen also vermuten, daß für gewöhnlich die schräge Lage und die dorsiventrale Anordnung der Benadelung am Seitenzweig sich unter dem Einfluß des Hauptsprosses vollzieht. In diesen und in zahllosen anderen Fällen korrelativer Beeinflussung ist es übrigens keineswegs notwendig, ein Organ zu #entfernen#; meist genügt es, wenn es z. B. durch Eingipsung oder durch andere Mittel in seiner normalen Funktion gestört wird.

Daß an isolierten Organen je nach Umständen neue Wurzeln, neue Sprosse entwickelt werden, ist bei der Besprechung der Restitution S. 246 ausgeführt worden. #So wie jede Zelle ursprünglich zu vielfacher Gestaltung befähigt ist, so sind es auch die Glieder. Nur die gegenseitige Beeinflussung hindert sie an so vielseitiger Betätigung.#

Korrelationen können endlich noch dadurch nachgewiesen werden, daß man ein Organ an eine neue Stelle verpflanzt. Mit den Methoden der #Transplantation#, die aus der Praxis der Gärtnerei hervorgegangen sind, gelingt es bei manchen Pflanzen leicht, einen abgetrennten Teil an eine Wunde anwachsen zu lassen. Man nennt den zugefügten das „Pfropfreis“, den anderen Komponenten die „Unterlage“. Das Reis kann der gleichen Spezies entstammen wie die Unterlage oder von einer verwandten Pflanze entnommen sein. Bei solchen Transplantationen können auch korrelative Beeinflussungen auftreten. Eine solche ist z. B. schon darin gegeben, daß durch die Verwachsung die Restitution sowohl an der Unterlage wie am Reis unterbleibt. Es adoptiert gewissermaßen der eine Teil die Wurzeln des anderen, der andere die Sprosse des ersten, und damit entfällt die Notwendigkeit, solche Organe neu zu bilden.

Die künstliche Verwachsung spielt ähnlich wie die künstliche Vermehrung eine große Rolle in der Gärtnerei, bei der #Veredelung#. Es werden abgetrennte knospentragende Teile einer Pflanze, das sog. #Edelreis#, auf einer bewurzelten Pflanze, der sog. Unterlage, zur Verwachsung gebracht, weil es so rascher als durch künstliche Vermehrung oder gar durch Samen gelingt, hochwüchsige Exemplare einer Rasse oder Art herzustellen.

In der gärtnerischen Praxis haben sich verschiedene Methoden für die Verbindung der Pflanzenteile bei der Veredelung herausgebildet, von denen hier nur die wichtigsten erwähnt sein mögen. Unter #Pfropfen# versteht man solche Transplantationen, bei denen mit #Knospen besetzte Zweige# mit dem #abgestutzten# Stamm der Unterlage zur Verwachsung gebracht werden. Es wird dabei beachtet, daß wenigstens stellenweise die Kambialregionen der zu verbindenden Teile aufeinander stoßen. Man pfropft im übrigen entweder #in den Spalt#, #in die Rinde# oder #in die Seite#. Im ersten Falle wird das Ende der Unterlage längs gespalten, und in den Spalt wird entweder ein einziges Pfropfreis eingesetzt, das dann so stark sein kann wie die Unterlage, oder es wird auf jeder Seite peripherisch ein Reis zur Verwachsung gebracht; unter allen Umständen wird die Basis des Pfropfreises keilförmig zugespitzt. Bei dem Pfropfen in die Rinde wird das flach zugeschnittene Edelreis zwischen die durch einen Längsspalt klaffend gemachte Rinde und den Splint eingeschoben (Fig. 265 I). Bei dem Pfropfen in die Seite werden die Edelreiser, keilartig zugeschnitten, in seitliche Einkerbungen der Unterlage eingesetzt. -- Wird die Unterlage schräg abgeschnitten und über ihr ein ebenfalls schräg zugeschnittenes Pfropfreis von gleicher Dicke so angesetzt, wie das Fig. 265 II zeigt, so spricht man wohl von #Kopulieren#. -- Eine besondere Art der Transplantation ist das #Okulieren# (Fig. 165 III), wobei nicht ein Zweigstück, sondern eine #Knospe#, ein „#Auge#“, unter die Rinde der Unterlage eingeschoben wird. Das Edelauge bleibt im Zusammenhang mit einem schildförmigen Rindenstück, das sich leicht vom Splint ablöst, wenn die Pflanzen „im Saft“ sind. Durch einen +T+-förmigen Schnitt wird dann die Rinde der Unterlage gelockert, das Rindenschild des Edelauges eingeschoben und das Ganze dicht abgeschlossen. Auf das „treibende Auge“ okuliert man im Frühjahr, auf das „schlafende“, erst im nächsten Jahr austreibende Auge, im Sommer.

Die Verwachsung erfolgt mit Hilfe eines an beiden Pflanzenteilen entstehenden Wundgewebes, des sog. #Kallus# (vgl. S. 140). In dem Kallus bilden sich nachträglich Gefäße und Siebröhren aus und verbinden die gleichartig funktionierenden Elemente beider Stücke. -- Derartige Verwachsungen sind aber nur bei nahe verwandten Pflanzen möglich. So lassen sich die zu den Amygdalaceen gehörigen Obstbäume leicht verbinden, also Pfirsich, Aprikose, Mirabelle, Pflaume und Schlehe untereinander, ebenso die Pomaceen Birne und Quitte, Quitte und Weißdorn, nicht aber Apfel mit Pflaume oder gar, wie auch behauptet worden ist, mit Eiche u. dgl.

Die Polarität, die sich bei der Restitution so bemerkbar macht, tritt auch bei künstlich herbeigeführter #Verwachsung# sehr auffallend zutage. Ungleichnamige Pole einer Pflanze sind leicht zum Verwachsen zu bringen, gleichnamige verwachsen nicht oder schwieriger, und ihre Verbindung trägt dann dauernd einen schadhaften Charakter.

Unterlage und Pfropfreis beeinflussen sich in mannigfacher Weise. So gewinnen z. B. Teile einjähriger Pflanzen, wenn sie auf ausdauernde gepfropft werden, eine längere Lebensdauer. Ebenso läßt sich auch der entgegengesetzte Erfolg, Verkürzung der Lebensdauer durch Pfropfung, erzielen. Aber auch qualitative Erfolge können eintreten, die im Extrem so weit gehen, daß eine Laubknospe durch Aufpfropfung auf eine passende Unterlage zu einem Blütensproß umgewandelt werden kann. Die #spezifischen Eigenschaften# der beiden Komponenten bleiben indes bei der Transplantation erhalten; gewisse als „Chimären“ bezeichnete Fälle scheinen dem auf den ersten Blick zu widersprechen, doch zeigt sich bei näherer Betrachtung, daß auch bei ihnen, obwohl sie äußerlich als #Mittel#bildungen zwischen den beiden Pfropfsymbionten erscheinen, dennoch keine „Vermischung“ zweier Spezies vorliegt.

+Chimären+[217]. In unseren Gärten finden sich unter dem Namen Laburnum Adami und Crataegomespilus einige Pflanzen, die in mehrfacher Hinsicht an #Bastarde# (S. 278) erinnern, die aber zweifellos nicht durch sexuelle Vereinigung der Mutterpflanzen entstanden sind. #Laburnum Adami# (Fig. 266) ist eine Mittelbildung zwischen Laburnum vulgare und Cytisus purpureus und bildet sehr häufig Zweige aus, die man als „Rückschläge“ zu Laburnum vulgare betrachten muß, seltener solche, die ganz wie Cytisus purpureus aussehen. Als #Crataegomespilus# oder Bronveauxhybriden werden einige Mittelformen zwischen Crataegus monogyna und Mespilus germanica bezeichnet, die ebenfalls sehr häufig Rückschläge zu den Stammformen bilden. Von den Bronveauxhybriden ist nun der Ursprung bekannt. Man weiß, daß die Mittelformen -- es existieren deren mehrere differente -- in der Nähe einer Pfropfstelle von Mespilus auf Crataegus zuerst in einem Garten in Bronveaux bei Metz entstanden sind. Daß Laburnum Adami ähnlichen Ursprungs ist, muß jetzt als sicher gelten. Man hat demnach die beiden Pflanzen als „#Pfropfhybriden#“ betrachtet, d. h. als Bastarde die nicht durch Verschmelzung von Sexualzellen, sondern durch eine irgendwie beschaffene Beeinflussung vegetativer Zellen hervorgebracht worden sind.

HANS WINKLER hat solche „Pfropfbastarde“ experimentell hergestellt. Er pfropfte Solanum nigrum (Nachtschatten) auf Solanum Lycopersicum (Tomate) und schnitt nach erfolgter Verwachsung den Stengel des Pfropfreises quer durch die Pfropfstelle ab. Unter den Adventivsprossen, die sich unmittelbar aus der Verwachsungsstelle der beiden Komponenten bildeten, befanden sich auch ausgesprochene Mittelbildungen zwischen Tomate und Nachtschatten. Und zwar traten zunächst solche Formen auf, die aus verwachsenen #Längshälften# der beiden aufeinander gepfropften Pflanzen bestanden; WINKLER nannte sie #Chimären#. Später aber stellten sich auch andere, #äußerlich einheitlich# erscheinende Mittelbildungen ein (Fig. 267), die zunächst als die gesuchten Pfropfbastarde gedeutet wurden. Nähere Untersuchung zeigte aber, daß auch sie als #Chimären# zu betrachten sind, da sie aus verwachsenen, #sonst aber unveränderten Teilen der Tomate und des Nachtschattens bestehen#. Es sind aber nicht Längshälften, die miteinander verwachsen sind, sondern Innen- und Außenschichten derart, daß die #Schichten# des Vegetationspunktes (vgl. S. 75 u. 269) aus Geweben verschiedener Spezies aufgebaut sind. Man nennt sie „#Periklinalchimären#“ (Mantelchimären); im Gegensatz dazu heißen die der Länge nach verwachsenen Chimären „Sektorialchimären“.

Auch Cytisus Adami und die Crataegomespili sind Periklinalchimären; #echte# Pfropf#bastarde#, bei denen durch Pfropfung eine Vermischung der Arteigenschaften in der einzelnen Zelle erfolgt wäre, sind bisher noch nicht bekannt.

Fig. 267. Pfropfchimären zwischen Solanum nigrum und Solanum Lycopersicum. Nebst den Eltern. Original von H. WINKLER. Dargestellt ist jeweils ein Blatt, eine Blüte und eine Frucht sowie ein Schema des Vegetationspunktes. In letzterem sind die von Solanum nigrum stammenden Schichten grün, die von der Tomate herrührenden gelb gehalten.]

Solanum tubingense hat das Dermatogen der Tomate, das Innere des Nachtschattens; bei Solanum Kölreuterianum ist es gerade umgekehrt; bei S. proteus sind die #zwei# äußeren Lagen von der Tomate, die übrigen vom Nachtschatten, und bei S. Gaertnerianum ist es wahrscheinlich umgekehrt (Fig. 267). Entsprechend stammt bei Cytisus Adami das Dermatogen von Cytisus purpureus, das Innere von Laburnum vulgare. Bei #einer# der Bronveauxhybriden, der forma „Asnieresii“, ist ein Crataeguskern von einer Mispelepidermis bedeckt, die andere Form „Dardari“ hat zwei oder mehr Mantelschichten von Mespilus. Diese Angaben beziehen sich auf den Bau des Vegetationspunktes und der aus diesem entstehenden Achsen. Die Blätter dagegen können nur bei Formen mit einschichtigem Mantel Chimären sein; wo aber der Mantelsymbiont zweischichtig auftritt, da muß er nach NOACK[218] das #ganze# Blatt aufbauen, da dieses nur aus Epidermis und Hypodermis des Vegetationspunktes sich herleitet. Demnach können diese Blätter keine Periklinalchimären sein; auffallenderweise zeigen sie aber doch Zwischenbildungen zwischen den Komponenten.

Wenn es gelingt, aus der einzelnen Schicht Adventivsprosse zu erzielen, so haben diese den reinen Speziescharakter dieser Schicht ohne jede Spur eines Einflusses des anderen Symbionten. -- Über die Entstehung der Periklinalchimären wissen wir noch nichts sicheres, doch ist kaum daran zu zweifeln, daß die Vegetationspunkte der Adventivsprosse aus Zellen der beiden Komponenten sich aufbauen, und zwar derart, daß die eine Spezies die Bildung des Kernes, die andere die des Mantels übernimmt.

III. Der Entwicklungsgang und seine Abhängigkeit von äußeren und inneren Faktoren.

Der Entwicklungsgang besteht in einer Folge von Vorgängen, die sich bei einer bestimmten Spezies immer wieder in der gleichen Weise zu wiederholen pflegt. Doch lehren schon gelegentliche Beobachtungen in der Natur, erst recht aber Versuche, daß diese Folge veränderungsfähig sein #muß#. Die Aufgabe der Entwicklungsphysiologie ist es, den Entwicklungsgang experimentell zu beherrschen und so Einblick in seine Ursachen zu gewinnen. Von großer Wichtigkeit ist es auch, die Teilprozesse der Entwicklung voneinander zu unterscheiden und durch ihre ungleiche Abhängigkeit von Außenfaktoren voneinander zu trennen.

Wenn wir auch sehr viele Einzelheiten eines Entwicklungsganges heute noch nicht experimentell beherrschen, so drängen uns doch die bisherigen Erfolge die Überzeugung auf, #daß der typische Entwicklungsgang nur eine von vielen Möglichkeiten ist, die stets dann eintritt, wenn ein bestimmter Komplex von Ursachen gegeben ist#, und daß jede Abweichung von diesem Ursachenkomplex auch in der Entwicklung der Pflanze ihren Ausdruck findet.

Alle Umgestaltungen aber fallen um so extremer aus, je jünger die Zellen sind, die beeinflußt werden. Wird bereits die embryonale Substanz eines Vegetationspunktes von ihrem normalen Entwicklungsgang abgelenkt, so kann ein ganz anderes Gebilde an Stelle des erwarteten treten. Oder es bilden sich Mittelformen von mehr oder weniger monströser Gestalt aus. Die embryonale Substanz der Vegetationspunkte ist noch zur Bildung aller Anlagen befähigt, die den Formenkreis der Spezies umfassen, und so kann z. B. an Stelle einer Blüte ein vegetativer Sproß entstehen, ja in seltenen Fällen kann sogar der Vegetationspunkt einer Wurzel sich unmittelbar als Sproß weiter entwickeln. Hingegen werden schon angelegte Blätter in ihrer Veränderung sich vornehmlich innerhalb des Formenkreises der Blattmetamorphose halten, Blumenblätter beispielsweise an Stelle von Staubblättern oder Fruchtblättern sich bilden. Je später der ändernde Einfluß auf die Anlage sich geltend macht, um so unvollkommener wird ihre Umwandlung sein.

Die Entwicklung der Organismen vollzieht sich nicht in ewig gleicher Tätigkeit, in andauernd gleichem Wachstum. Vielmehr sehen wir überall, meist periodisch, Veränderungen auftreten. So wechseln Perioden der Ruhe mit solchen der Wachstumstätigkeit; und während der letzteren sehen wir periodisch Zellteilungen auftreten, periodisch andere Blattformen und Sproßformen entstehen und Fortpflanzungsorgane sich bilden, periodisch auch kleinere und größere Teile absterben, bis schließlich der Tod des ganzen Organismus erfolgt.

A. Ruhe und Wachstumsbeginn[219].

Es ist schon früher ausgeführt worden, daß wir drei verschiedene Zustände in der Pflanze unterscheiden: den des aktiven Lebens, den des latenten Lebens und den des Todes. Es wurde auch erwähnt, daß im latenten Leben alle Lebensäußerungen stillstehen: alle Stoffwechseltätigkeit, selbst die Atmung, ist sistiert, und von Wachstum und Bewegung ist nichts zu bemerken. Im Gegensatz zum toten Zustand aber bleibt bei latentem Leben die Entwicklungs#fähigkeit# gewahrt.

+Ruhezustände.+ Solches latentes Leben treffen wir bei den Samen, bei manchen Sporen der niederen Pflanzen, aber auch bei vielen ausgewachsenen Teilen und Knospen in ungünstiger Jahreszeit (Kälteperioden, Trockenperioden). Es wird aber nicht #unbegrenzt# von der Pflanze ertragen, selbst Samen und Sporen, die es am vollkommensten zeigen, büßen früher oder später die Entwicklungsfähigkeit ein, sie sterben. -- In anderen Fällen sehen wir nicht #alle# Lebensfähigkeit unterdrückt, sondern einzig und allein das Wachstum sistiert. So z. B. bei unbefruchteten Eizellen.

Auf den ersten Blick möchte man glauben, daß die Ruhezustände während der ungünstigen Jahreszeit unmittelbar von dieser veranlaßt werden. Tatsächlich tritt aber auch bei vielen tropischen Bäumen #periodisch# ein Wachstumsstillstand ein; bei andauernd günstiger Temperatur und Wasserzufuhr sehen wir die Blattbildung nicht kontinuierlich vor sich gehen, sondern von Ruhepausen unterbrochen, so daß im Laufe eines Jahres mehrfaches Austreiben erfolgt. Und bei den einheimischen Pflanzen ist der Eintritt der Ruheperiode keineswegs durch die zu niedere Temperatur bedingt. Viele Bäume hören schon im Mai oder Juni mit der Blattentfaltung völlig auf. Auch zeigen unsere Bäume, in ein tropisches Klima versetzt, vielfach eine ähnliche Periodizität wie dort einheimische Pflanzen. Diese Erscheinungen werden noch nicht von allen Forschern gleichartig gedeutet. Auf der einen Seite wird angenommen, daß jede Periodizität im Wachsen der Pflanze durch eine Periodizität in der Außenwelt bedingt sei, die freilich nicht nur in der Zufuhr von Wärme und Wasser, sondern auch z. B. in der Aufnahme von Nährsalzen gegeben sein kann. Auf der anderen Seite nimmt man eine Periodizität aus #inneren# Ursachen an, die sich in Ländern mit wechselnden Jahreszeiten diesen anpaßt: die Bäume verlegen bei uns die Ruhezeit in den Winter, in anderen Ländern in die trockene Jahreszeit. Das ist durchaus nicht bei allen Pflanzen so. Es gibt bei uns einige Kräuter, wie z. B. Senecio vulgaris, die das ganze Jahr hindurch wachsen, wenn nur die äußeren Bedingungen es zulassen, und in den Tropen fehlt es erst recht nicht an dauernd wachsenden Pflanzen.

Eichen-, Buchen-, Apfel- und Birnbäume behalten in dem subtropischen Klima von Madeira ihre Ruheperiode bei; unter den noch gleichmäßiger günstigen Verhältnissen gewisser Tropengegenden, wie in den Bergen Javas, besteht eine Ruheperiode fort, aber sie verschiebt sich bei verschiedenen Individuen, ja sogar an den Ästen eines und desselben Baumes zeitlich derart, daß Eichen, Magnolien, Obst- und Mandelbäume wie gewisse dort einheimische Bäume zu gleicher Zeit belaubte und blattlose Zweige tragen.

+Entwicklungsbeginn.+ Der Schluß des Ruhezustandes, der Wiederbeginn des Wachstums, ist vielfach lediglich mit der Herstellung der allgemeinen Wachstumsbedingungen gegeben. In anderen Fällen aber ist der Ruhezustand ein sehr fester. Die Herstellung der üblichen Wachstumsbedingungen genügt dann nicht, um ihn zu überwinden, doch läßt er sich manchmal durch besondere Reizmittel #abkürzen#.

Die Keimung der Samen erfolgt in der Regel nach Herstellung der allgemeinen Wachstumsbedingungen, vor allem also der #nötigen Temperatur#, Zufuhr von Sauerstoff und Wasser; doch fehlt es nicht an Beispielen, die spezielle Reize erfordern. Solche spezielle Reize heben auch die Entwicklungshemmung der Eizellen auf; für gewöhnlich werden sie mit der Befruchtung gegeben; doch können manche Eizellen auch ohne Befruchtung, z. B. durch Einwirkung von Chemikalien, zur Entwicklung angeregt werden (vgl. auch S. 277 Parthenogenesis).

Manche Samen machen eine längere Ruheperiode durch, ehe sie zu keimen beginnen. Zum Teil liegt das daran, daß sie erst nach der Loslösung von der Mutterpflanze voll ausreifen [„Nachreife“[220]], zum Teil aber auch daran, daß sie nur langsam Wasser aufnehmen. Vor allem fallen bei der Keimung große individuelle Differenzen auf. Es können einzelne Samen einer Pflanze oft jahrelang unverändert im Boden liegen, während gleichalte längst gekeimt haben; das hängt gewöhnlich mit der sog. Hartschaligkeit zusammen, d. h. mit einer außerordentlich erschwerten Quellungsfähigkeit der Schale. Diese scheint auch einen Grund dafür abzugeben, daß die Samen vieler Wasserpflanzen[221] in reinem Wasser nicht keimen können, während nach Zusatz von Säuren und Alkalien die Keimung beginnt. In einzelnen Fällen aber können auch völlig in Wasser gequollene Samen nicht keimen, solange ihnen nicht gewisse #Stoffe# oder #Licht#[222] geboten werden. Bei den sog. „#Lichtkeimern#“ sind meistens die roten oder gelben Strahlen wirksamer als die stark brechbaren, und es genügt oft eine erstaunlich kurze Belichtungszeit (Lythrum Salicaria 1/10 Sekunde bei 370 Hefner-Kerzen). Nicht selten vermögen eine gewisse hohe Temperatur oder chemische Einflüsse das Licht zu ersetzen. Chemische Reize spielen die Hauptrolle bei gewissen Parasiten (Orobanche, Tozzia), die nur in der Nähe ihrer Nährpflanzen keimen. -- Als Gegenstück zu den #Lichtkeimern# mögen noch die #Dunkelkeimer# genannt sein (z. B. Amarantus), bei denen gerade das Licht die Keimung hindert oder verzögert.

Auch bei Sporen kann die Keimung entweder durch besondere Reize oder schon durch Herstellung der formalen Wachstumsbedingungen eingeleitet werden.

Ein auffallender und recht fester Ruhezustand findet sich bei unseren Laubbäumen. In einer bestimmten Jahreszeit, im Herbst oder früher, können ihre Knospen in keiner Weise zum Treiben gebracht werden (Stadium der Vollruhe). Späterhin aber (Nachruhe) bewirken nicht nur höhere Temperatur, sondern auch zahllose Reize (Frost, Wärme, Trockenheit, Dunkelheit, Beleuchtung, Ätherdämpfe, Azetylen, Tabakrauch, Verwundung, Wasserinjektion usw.) eine beträchtliche Verkürzung der Ruheperiode[223]; fast ebensogut kann aber auch kurz nach eingetretener Wachstumshemmung, in der #Vorruhe#, getrieben werden. Mit diesen Verhältnissen muß die gärtnerische #Frühtreiberei# rechnen.

+Restitutionsreiz+[224]. Wie bei den besprochenen Fällen von Wachstumsbeginn, so kann man auch bei den #Restitutionen# nach den Ursachen ihres Beginnens fragen. Und hier scheint die Antwort sehr einfach zu sein; sehen wir doch diese Erscheinungen in der Regel nach Verwundungen eintreten. Schon der Umstand, daß manchmal im Laufe der #normalen# Entwicklung Prozesse auftreten, die auffallend an Restitutionen erinnern, muß uns aber vorsichtig machen. So können z. B. in den Blattkerben von Bryophyllum junge Pflänzchen sich entwickeln, und bei gewissen Begonien entstehen nicht nur am abgeschnittenen Blatt, sondern auch auf der intakten Lamina Sproßbildungen. Durch Experimente ist denn auch für viele echte Restitutionen festgestellt worden, daß nicht die Entfernung eines Organs, sondern vielmehr die Störung seiner normalen Funktion ihre Bildung auslöst (S. 260).

+Polarität.+ Die befruchtete Eizelle der Blütenpflanzen bildet, sowie ihre Wachstumshemmung aufgehoben ist, sofort zwei #verschiedene# Vegetationspunkte, einen, der den Sproß, einen anderen, der die Wurzel erzeugt. Entsprechende #polare# Differenzierungen, Ausgestaltung von Basis und Spitze finden sich auch bei viel einfacher gebauten Pflanzen. Wenn auch schon gezeigt worden ist, daß in manchen Fällen ein #äußerer# Faktor bestimmt, welcher Teil der jungen Pflanze Basis und welcher Spitze wird, so ist doch bei allen höheren Pflanzen das polare Wachstum eine durchaus #spezifische#, auf inneren Ursachen beruhende Erscheinung: so wenig wir eine apolare kuglige Alge zu polarem Wachstum veranlassen können, so wenig gelingt es, eine polar gebaute höhere Pflanze apolar wachsen zu lassen.

Die in der Eizelle entstandene Polarität bleibt auch im großen und ganzen dauernd erhalten. Bei einzelnen Pflanzen aber sehen wir aus inneren Gründen eine Veränderung eintreten. So bilden sich bei Platycerium- und Adiantum-Arten unter den Farnen, Neottia nidus avis unter den Orchideen Sprosse direkt aus dem Wurzelvegetationspunkt. Bei den Natterzungen (Ophioglossum), deren vegetative Vermehrung ganz auf der Bildung von Wurzelsprossen beruht, rücken die Sproßanlagen fast bis auf die Wurzelspitze. Auch der Scheitel mancher #Farnblätter# (Adiantum Edgeworthii) vermag unmittelbar in der Bildung einer Sproßanlage aufzugeben.

+Symmetrie.+ Jeder Vegetationspunkt baut dann in der für ihn charakteristischen Weise das betreffende Organ weiter und sorgt zugleich für Anlage von Seitenorganen, die in einer ganz bestimmten Verteilung (radiär, bilateral, dorsiventral) auftreten. So sehen wir also eine gewisse #Symmetrie# schon am Vegetationspunkt gegeben, und diese kann wenigstens in vielen Fällen durch rein innere Ursachen bestimmt werden; in anderen Fällen haben äußere Faktoren einen maßgebenden Einfluß.

B. Wachstum und Zellteilung.

Auch das in Gang gesetzte Wachstum verläuft nicht immer gleichmäßig. Wohl sehen wir manche Algenzellen, wie Vaucheria, oder Pilze, wie Saprolegnia, eine gegebene Zelle durch Spitzenwachstum immer weiter verlängern. In der großen Mehrzahl der Fälle aber ist dieser Verlängerung ein Ziel gesetzt, indem nach Überschreitung einer gewissen Größe durch #Teilung# das Normalmaß der Zelle wieder hergestellt wird. Dieses ist freilich kein konstantes. Es hängt nicht nur von äußeren, sondern maßgebend auch von inneren Umständen ab. So sehen wir z. B. meistens unmittelbar am Vegetationspunkt die Teilungen rasch eintreten, während sie später bei andauerndem Wachstum seltener werden. Dementsprechend nimmt die Zellgröße vom Vegetationspunkt bis in die Zone der Dauergewebe im allgemeinen recht beträchtlich zu. Von großer Bedeutung für die Zellgröße ist auch die Kernmasse, die sie enthält. Es ist in einigen Fällen durch gewisse Eingriffe gelungen, das Doppelte oder gar Vierfache der normalen Kernmasse in einer Zelle anzusammeln, und es zeigte sich, daß vielfach alle Derivate solcher Zellen beträchtlich größer waren als die Norm[154].

Immerhin kann man aber ein #mittleres# Maß der Zelle als eine erbliche Eigentümlichkeit jeder Pflanzenspezies betrachten. Und wenn man verschieden große Arten vergleicht, so fällt es auf, daß die Zellgröße nicht so variiert wie die Außendimensionen; mit anderen Worten: große Pflanzen sind in erster Linie (nicht ausschließlich) durch eine große #Zahl# von Zellen bedingt[225].

Was im einzelnen die Ursachen der Teilung sind, ist noch wenig bekannt[226]. Zweifellos handelt es sich um eine recht komplizierte Folge von Erscheinungen; sehen wir doch, daß häufig nicht nur das Protoplasma, sondern auch der Zellkern bei diesem Prozeß eine Rolle spielt, insofern als er die Teilung einleitet.

Zweifellos spielen zunächst äußere Faktoren eine große Rolle. So haben wir schon gesehen, daß die Intensität und Qualität des Lichtes z. B. bei Farnprothallien einen maßgebenden Einfluß auf die Zellteilung ausübt (S. 252). Daneben wirken auch innere Faktoren, vor allem das #Alter# der Zelle mit: während die junge Zelle teilungsfähig ist, nimmt diese Fähigkeit mit dem Alter mehr und mehr ab -- doch können Außeneinflüsse von neuem die Teilung ermöglichen; das sieht man vor allem bei den Restitutionen. Wie HABERLANDT[227] gezeigt hat, sind es die aus verwundeten oder auch nur mechanisch etwas geschädigten Zellen stammenden Stoffe, die von neuem zur Teilung anregen. Auch bei der Plasmolyse entstehen solche Stoffe, vielleicht durch Zerreißung von Plasmafäden, und auch körperfremde Gifte können im gleichen Sinne wirken. -- In den Sproßvegetationspunkten der höheren Pflanzen und auch bei manchen Algen ist eine gewisse Periodizität der Zellteilung[228] nachgewiesen, sie tritt z. B. bei Spirogyra des Nachts ein, offenbar weil sie vom Licht gehemmt wird. Bei Wurzeln aber finden wir zu allen Tageszeiten Kernteilungen, doch nicht gleich viele. Ein Maximum liegt in den Vormittagsstunden. Hier müssen noch unbekannte Außenfaktoren oder innere Ursachen bei dieser Periodizität mitwirken.

Nicht nur die Tatsache, #daß# eine neue Zellwand auftritt, auch die #Richtung#, in der sie entsteht, ist ein Problem der Entwicklungsphysiologie. Man hat schon lange bemerkt, daß die Stellung der neuen Scheidewände auffallende Ähnlichkeit mit dem Verhalten dünner gewichtsloser Flüssigkeitslamellen (z. B. Seifenlamellen) zeigt. Diese haben die Tendenz, sich auf die kleinste mögliche Fläche zusammenzuziehen, und setzen sich deshalb im allgemeinen möglichst unter rechtem Winkel an etwa vorhandene Wände an. Trotz der großen Ähnlichkeit in der Anordnung von Zellwänden einerseits und Flächen „minimae areae“ andererseits darf man doch nicht behaupten, die junge Zellwand werde aus den gleichen Ursachen wie jene in die beobachteten Lagen gebracht; denn die Zellwand ist nie flüssig.

Sehr auffällig ist das Prinzip der rechtwinkligen Schneidung im Vegetationspunkt der Phanerogamen gewahrt. Hier treten uns, wenn wir das von SACHS herrührende Schema eines Längsschnittes betrachten (Fig. 268), die Zellwände in zwei #Systemen von Parabeln# entgegen, die sich rechtwinklig durchschneiden und einen gemeinsamen Brennpunkt besitzen. Das erste System (I-VI in Fig. 268) verläuft mehr oder weniger parallel mit der Oberfläche des Vegetationspunktes; wir nennen diese Zellwände #Periklinen#. Die senkrecht zu ihnen stehenden Wände (I-II) heißen #Antiklinen#.

Die Zellen des Vegetationspunktes sind noch alle gleich. Erst in einer gewissen Entfernung von ihm beginnt der Prozeß der Differenzierung. Die Zellen nehmen ungleiche Funktion und Hand in Hand damit ungleiche Formen an. Während die embryonalen Zellen noch befähigt sind, jedes beliebige Gewebe zu erzeugen, nimmt diese Befähigung mit dem Fortschreiten der Differenzierung ab, die Zellen werden mehr und mehr in eine bestimmte Entwicklung gedrängt (Determination). Im allgemeinen ist aber bei der Pflanze die Determination keine so feste, wie beim Tier. Das sieht man vor allem aus der weiten Verbreitung der Restitution.

Was im einzelnen die Ursachen der Differenzierung und der Determination sind, ist unbekannt. Daß aber die Korrelationen bei diesen Prozessen eine große Rolle spielen, ist S. 259 ausgeführt worden.

C. Weitere periodische Änderungen in der vegetativen Gestaltung.

#Während der Wachstumstätigkeit# treten uns vielfach auch noch ganz andere periodische Erscheinungen entgegen. So sieht man z. B. periodische Änderungen in der #Ausgestaltung# der Blätter und Stengel, die nicht nur quantitativer, sondern auch qualitativer Art sind; es wechseln Laubblätter mit Nieder- und Hochblättern, Laubsprosse mit Rhizomen ab, wobei der Übergang ein allmählicher oder ein sprungweiser sein kann. Bei diesen Erscheinungen tritt uns wieder die Korrelation des Wachstums, von der S. 259 die Rede war, entgegen. Die Existenz oder besser: die #Tätigkeit# einer gewissen Menge von Laubblättern übt auf die weiter am Vegetationspunkt entstehenden Anlagen einen Einfluß dahin aus, daß diese zu Niederblättern, Knospenschuppen werden. Entfernt man die Laubblätter im Frühsommer, so bilden sich aus diesen Anlagen keine Niederblätter, sondern Laubblätter. In entsprechender Weise wirkt die Entfernung von Laubsprossen oft auf die unterirdischen Rhizome ein; sie veranlaßt diese aus dem Boden herauszuwachsen und an Stelle von Niederblättern Laubblätter zu bilden.

Außer Laub- und Niederblattbildung treffen wir bei manchen Pflanzen auch noch eine andere Art von Heterophyllie. Vielfach treten in der Jugend Blätter anderer Gestalt auf als später, und manchmal gelingt es, eine Pflanze zur erneuten Produktion der Jugendform zu zwingen, wenn die äußeren Bedingungen, unter denen sie sich bildete, wieder hergestellt werden. So folgen z. B. bei Campanula rotundifolia auf die schmalen Folgeblätter wieder runde Jugendblätter, wenn die Beleuchtungsintensität herabgesetzt wird. In ähnlicher Weise sind auch bei manchen Wasserpflanzen die Wasserblätter Jugendformen, die Schwimmblätter und die Luftblätter Folgeformen. Auch hier kann künstlich die Jugendform wieder hervorgerufen werden. Das ist aber nicht immer so. Manchmal wird der Vegetationspunkt selbst so stark alteriert, daß er nur noch Folgeblätter zu produzieren vermag.

Die „Schattenblätter“ (S. 253) unserer Laubbäume gelten heute in erster Linie als Jugendblätter, denn sie hängen nicht so sehr direkt von der Beleuchtungsstärke ab, als von der Stellung am Sproß. Jeder Sproß beginnt mit Schattenblättern und bildet erst später Lichtblätter. Offenbar sind also Ernährungseinflüsse bei Ausbildung dieser Blattformen maßgebend.

Wie das Blatt, so kann auch der Stengel weitgehende Umbildung erfahren. So sehen wir ihn im Laubsproß aufrecht wachsen, im Rhizom horizontal im Boden oder auf dem Boden kriechen: bei den Windepflanzen streckt er seine Internodien über das sonst übliche Maß, bei Rosettenpflanzen ist er ungewöhnlich gestaucht; auch im Dickenwachstum haben wir weitgehende Differenzen: im Extrem erscheint der Stengel als Knolle. Alle diese verschiedenen Gestalten oder Wachstumsweisen sind die Folgen ganz bestimmter Einwirkungen, sie lassen sich demnach wenigstens zum Teil willkürlich erzielen, auch zu einer Zeit und an einem Ort, wo sie in der „normalen“ Entwicklung nicht erwartet werden können.

Als ein Beispiel für die Beeinflußbarkeit des Stengels wollen wir die Knollenbildung bei der Kartoffel betrachten. Wie Fig. 201 darstellt, entwickeln sich gewöhnlich die Knollen am Ende von horizontalen Ausläufern, die ihrerseits aus der Basis des Laubtriebes im Boden entspringen. Die Knollenbildung erfolgt durch starkes Dickenwachstum am Ende der Ausläufer unter Sistierung des Längenwachstums. Wird aber der Laubtrieb rechtzeitig entfernt, so gehen statt der Knollen aus den Enden der Ausläufer gestreckte aufrechte Zweige hervor, die über den Boden gelangen und grüne Laubblätter erzeugen. Man kann also den typischen Entwicklungsgang der Kartoffel offenbar so abändern, daß es gar nicht zur Knollenbildung kommt. Andererseits lassen sich auch die Knollen #willkürlich an ganz anderen Orten erzeugen#; so kann z. B. bei niederer Temperatur die #Hauptachse# einer bestimmten Kartoffelsorte ganz kurz bleiben und sich sofort in eine Knolle verwandeln; bei anderen Sorten können Knollen nahe der #Spitze der Laubsprosse#, also in der Luft erzwungen werden, wenn man die Sproßspitze verdunkelt. Noch plastischer als die Kartoffel hat sich die Basellacee Boussingaultia baselloides erwiesen: hier kann man jede beliebige Knospe in eine Knolle umgestalten, und wenn Knospen fehlen, können Internodien oder Wurzeln knollig anschwellen. Es sieht so aus, als ob die Produktion einer gewissen Menge von Reservestoffen als Reiz wirke, dem die Bildung eines Reservestoffbehälters folge.

D. Lebensdauer[229].

Eine weitere hier zu besprechende Erscheinung äußert sich im Werden und Vergehen, in der #Lebensdauer# der Pflanze. Es gibt Pflanzen, wie Stellaria media, Senecio vulgaris, die in wenigen Wochen ihre ganze Entwicklung von der Samenkeimung bis zur Samenreife durchlaufen, bei denen auch jeder Same sofort keimen kann, so daß mehrere Generationen ohne Ruhe und unbekümmert um die Jahreszeit in einem Kalenderjahre auftreten. Mit der Ausbildung einer gewissen Anzahl von Samen stirbt die Pflanze ab; die Samen sorgen aber für die Forterhaltung ihres Typus. Ähnlich, aber doch mehr an die Jahreszeiten gebunden, sind zahlreiche „einjährige Pflanzen“; an sie schließen sich andere einmal fruchtende (monokarpische) Pflanzen an, bei denen der Ausbildung der Samen ein zwei- bis vieljähriges Stadium rein vegetativen Wachstums mit oder ohne eingeschobene Ruhezeiten vorausgeht. Vermutlich liegt bei ihnen allen in der Fruchtbildung die Ursache des Absterbens der Vegetationsorgane; denn man kann durch Verhinderung des Samenansatzes ihr Leben bedeutend verlängern. In einem Gegensatz zu ihnen stehen die Pflanzen, deren Prototyp unsere Bäume sind, die mehrfach fruchten, bei denen der Fortbestand des einzelnen Exemplars nicht mit der Samenbildung erlischt. Bei allen mehrjährigen Typen tritt nun neben der Jahresperiode noch eine andere Periodizität zutage: Ein Baum hat im ersten Jahre, als Keimpflanze, eine viel geringere Wachstumsintensität als manche Annuelle; er „erstarkt“ aber allmählich, und sein Längenwachstum, sein Dickenwachstum, selbst die Elementarorgane seines Holzkörpers nehmen immer mehr an Größe zu. Manche Bäume erreichen ein hohes Alter und sind an sich zu unbegrenztem Leben befähigt. Von einem gewissen Höhepunkt ihrer Entwicklung an, werden aber ihre Jahrestriebe wieder kleiner, offenbar weil der Stoffaustausch zwischen Wurzeln und Blättern sich immer schwieriger gestaltet. Schließlich stirbt der Baum aus diesem Grunde oder weil Parasiten oder sonstige von außen kommende Störungen ihm ein Ende bereiten. Sorgt man dafür, daß in der Nähe der Vegetationspunkte der Sprosse immer neue Wurzeln sich bilden, so werden die Sprosse mit stets gleicher Intensität wachsen, und unter diesen Umständen ist ein Ende des Wachstums nicht abzusehen. Man kann dieses Experiment nicht bei jedem Baum ausführen, weil nicht alle leicht Wurzeln bilden; mit der Weide aber gelingt es leicht, wenn man Zweige als Stecklinge behandelt. Ist somit der Tod für den Vegetationspunkt abwendbar, so treten uns bei ausgewachsenen Zellen ganz andere Verhältnisse entgegen. Lange bevor der ganze Baum zugrunde geht, sind ihm schon einzelne Teile im Tode vorausgegangen. So werden die Blätter abgestoßen, nachdem sie ein oder mehrere Jahre funktioniert haben. Manchmal werden auch ganze Äste abgeworfen. In anderen Fällen freilich gehen sie ohne Abstoßung zugrunde und zerfallen allmählich am Ort ihrer Entstehung. Aber auch alle älteren Gewebe des Stammes gehen dem Tod entgegen; die peripherischen werden in Borke verwandelt, fallen ab oder bilden eine schützende Hülle für die übrigen Teile; im Zentrum geht das Holz in Kernholz über, wobei die letzten lebenden Elemente absterben. Nur die Vegetationspunkte und die Kambien sowie ihre jüngsten Derivate sind an einem älteren Baume noch am Leben. -- So sehen wir also, daß jede Zelle, die ihren embryonalen Charakter verloren hat, aus Gründen, die wir nicht kennen, nach kürzerer oder längerer Frist dem Tode verfällt. Dieses Absterben aber läßt sich im allgemeinen nicht aufhalten. Trotzdem können wir nicht sagen, daß der Tod #notwendig# sei. Nur dadurch, daß #gewisse# Zellen sich entwickeln, sterben andere ab; #der Tod ist also eine Korrelationserscheinung#. Entfernen wir bei restitutionsfähigen Pflanzen, bevor die Dauergewebszellen zu alt geworden sind, die Vegetationspunkte, so können ausgewachsene und somit normalerweise dem Tode verfallene Zellen wieder embryonal werden und weiter leben. Bei niederen Pflanzen, denen der Gegensatz von embryonalen und ausgewachsenen Zellen fehlt, die nur aus embryonalen Zellen bestehen, kann demnach das Wachstum ein unbegrenztes sein, der Tod kann hier nur durch ungünstige Außenfaktoren herbeigeführt werden. Es fehlt indes nicht an Beispielen dafür, daß #innere# Faktoren tödlich wirken; so ist z. B, eine gelegentlich beobachtete Pflanzenrasse, die kein Chlorophyll bilden kann, dem Tod verfallen. In der Vererbungslehre sind vielfach letale Faktoren bekannt geworden, d. h. innere Anlagen, die -- wenn sie zur Entfaltung kommen -- den Tod des Organismus herbeiführen (vgl. S. 288, Oenothera).

Am besten bekannt oder abgeschätzt ist das Alter von Bäumen[230], über deren Anpflanzung zum Teil geschichtliche Daten vorliegen, während das Alter anderer Bäume oft Jahrhunderte weit über die geschichtliche Zeit zurückreicht. Die berühmte Linde bei Neuenstadt am Kocher in Württemberg ist annähernd 700 Jahre alt, eine Littauer Linde von 25,7 m Umfang hatte 815 Jahresringe, und ein Taxus in Braburn (Kent) wurde bei 18 m Umfang auf 2880 Jahre geschätzt. Sequoia gigantea, der Mammutbaum Kaliforniens, wird nach H. MAYR 4000 Jahre alt. Berühmt durch ihr Alter ist auch eine Wasserzypresse (Taxodium mexicanum) auf dem Friedhofe von St. Maria Tule bei Oaxaca in Mexiko (Fig. 603). Einer der ältesten Bäume Deutschlands dürfte eine ungefähr 1200jährige Eiche sein, die auf dem Gut Ivenak in Mecklenburg steht und in Brusthöhe einen Umfang von fast 13 m hat. -- Auch Bryophyten erreichen oft ein hohes Alter; die an der Spitze fortwachsenden verkalkten Gymnostomumrasen und die Stengel der metertief ins Torfmoor hinabreichenden Sphagnaceen zählen ihr Dasein sicher nach vielen Jahrhunderten.

E. Fortpflanzung.

Über die Organe, die der Fortpflanzung dienen, ist das Nötige schon in der Morphologie gesagt; hier sind nur die Bedingungen und die Bedeutung der Erscheinung zu berücksichtigen und dann die Eigenschaften der Nachkommen zu besprechen.

1. Die Bedingungen der Fortpflanzung[231].

In der Natur scheint die Fortpflanzung mit einer gewissen Notwendigkeit auf das vegetative Wachstum zu folgen. Sie tritt gewöhnlich ein, wenn das vegetative Wachstum nachläßt, wenn die Pflanze ein gewisses Alter erreicht hat. Tatsächlich läßt sich aber zeigen, daß diese Aufeinanderfolge nicht notwendig ist, daß der natürliche Entwicklungsgang nur dann eintritt, wenn ganz bestimmte Bedingungen gegeben sind, und daß er durch andere Einflüsse sehr stark abgeändert wird.

Die Hauptfrage, die wir hier zu studieren haben, ist diese: unter welchen Bedingungen findet das vegetative Wachstum, unter welchen die Bildung von Fortpflanzungsorganen statt? Da diese Frage noch verhältnismäßig wenig studiert ist, so läßt sich nicht gut eine allgemeine Antwort auf sie geben. Wir müssen uns also darauf beschränken, an einigen Beispielen das Wesentlichste klar zu machen.

+Niedere Pflanzen.+ Als Beispiel betrachten wir einen Pilz aus der Gattung #Saprolegnia#. Diese Pilze besitzen einen einzelligen, verzweigten, chlorophyllfreien Vegetationskörper. Sie finden sich in der Natur gewöhnlich auf toten Insekten, die ins Wasser gefallen sind, und ihr Thallus durchwuchert zunächst den Insektenleib. Nach einiger Zeit wächst er aber auch allseits aus diesem heraus in das Wasser. Das Ende dieser ausstrahlenden Fäden wird in der Regel durch eine Querwand abgegliedert, und sein Inhalt zerfällt in viele Schwärmsporen, die dann austreten, sich bewegen und schließlich an einem anderen Orte zu einer neuen Saprolegnia auskeimen. Später bilden sich an der alten Pflanze Eier und Spermazellen, und die ersteren entwickeln sich wenigstens bei manchen Spezies erst nach der Befruchtung weiter. Mit der Ausbildung der befruchteten Eier pflegt die Tätigkeit des Saprolegniapflänzchens beendet zu sein, es geht allmählich zugrunde.

G. KLEBS hat nun gezeigt, daß man diesen Entwicklungsgang von Saprolegnia völlig verändern kann; unter anderem ist es gelungen, die Entwicklung in folgender Weise zu lenken:

1. Der Thallus kann jahrelang rein vegetativ weiter wachsen, wenn stets für frische, gute Nährstoffe gesorgt wird.

2. Ein derartig gut ernährter Thallus geht bei Übertragung in reines Wasser rasch und vollständig in der Bildung von Sporangien auf.

3. In Lösungen von Leucin (0,1%) und Hämoglobin (0,1%) erfolgt zuerst kräftiges Wachstum, dann Bildung von Geschlechtsorganen; Schwärmsporen werden nicht gebildet. Diese treten aber auf, und zwar #nach# den Geschlechtsorganen, wenn man verdünntes Hämoglobin (0,01%) verwendet.

Es zeigt sich also, daß ganz bestimmte, wohl zu definierende Bedingungen für vegetatives Wachstum, andere für die Bildung von Geschlechtsorganen, wieder andere für das Auftreten von ungeschlechtlicher Fortpflanzung existieren.

+Bedingungen der Blütenbildung+[232]. Bei den #Phanerogamen# tritt die ungeschlechtliche Vermehrung durch besondere Brutknospen usw. stark zurück gegenüber der geschlechtlichen Fortpflanzung. Diese aber ist an die Ausbildung von Blüten geknüpft. Das Auftreten von Blüten scheint in der Regel an ein bestimmtes Alter gebunden. Es liegen aber Beobachtungen genug vor, daß auch schon an ganz jungen Exemplaren Blüten auftreten #können#. Demnach ist zu erwarten, daß die Bildung der Blüten geradeso wie andere Organbildung durch ganz bestimmte Bedingungen gekennzeichnet ist. In einzelnen Fällen ist es denn auch gelungen, diese näher zu erforschen. Für Sempervivum Funkii z. B. hat KLEBS folgendes festgestellt:

1. Bei lebhafter Kohlenstoffassimilation in hellem Licht und bei starker Aufnahme von Wasser und Nährsalzen wächst die Pflanze #unbegrenzt# rein vegetativ.

2. Bei lebhafter Kohlenstoffassimilation in hellem Licht, aber bei #Einschränkung der Wasser#- und der #Nährsalz#aufnahme tritt Blütenbildung auf.

3. Bei einer mittleren Wasser- und Nährsalzaufnahme hängt es von der Intensität der Beleuchtung ab, ob Blühen oder vegetatives Wachsen eintritt. Bei schwächerer Lichtintensität (bzw. bei Verwendung von #blauem# Licht) erfolgt nur Wachsen, bei stärkerer Beleuchtung (bzw. bei Verwendung #roten# Lichts) Blühen.

KLEBS unterscheidet bei der Blütenbildung von Sempervivum drei Phasen: 1. die Herstellung des Zustandes der Blühreife, 2. die Bildung der mikroskopisch nachweisbaren Blütenanlagen, 3. die Streckung der Infloreszenz. Diese drei Phasen sind an ganz verschiedene Bedingungen geknüpft und hängen deshalb in ganz verschiedener Weise von den Außenfaktoren ab. Die Blühreife ist bedingt durch ein starkes Überwiegen der #C-Assimilation# über die Prozesse, bei denen Kohlehydrate konsumiert werden, wie Atmung und vegetatives Wachstum. Da hohe Temperatur die Atmung steigert, Nährsalze das vegetative Wachstum fördern, so ergibt sich neben starker Beleuchtung niedrige Temperatur und Einschränkung der Nährsalze als notwendig für die Erzielung der Blühreife. Schon bestehende Blühreife kann durch hohe Temperatur vernichtet werden, sie kann durch niedere Temperatur selbst im Dunkeln lange konserviert und noch gesteigert werden. Wirkt somit in diesem Fall das Licht anscheinend nur, insofern es die Assimilation der CO_{2} bedingt, so hat es bei der zweiten Phase eine ganz andere Bedeutung: eine gewisse #Dauer# der Beleuchtung ist hier ganz unerläßlich, und zwar sind ausschließlich die #langwelligen# Strahlen wirksam, während kurzwellige sogar den Zustand der Blühreife wieder vernichten. -- In der Natur ist der blühreife Zustand schon im Herbst erreicht, es fehlt aber an einer genügend langen und intensiven Beleuchtung. Wird eine #Dauer#belichtung mit Osramlampen, die reich an roten Strahlen sind, durchgeführt, so tritt die Blütenbildung um Monate verfrüht ein; je intensiver die Lichtquelle ist, desto kürzer kann die Belichtung sein. Je früher im Winter man diese Bestrahlung durchführt, desto länger muß sie sein; gegen Ende des Winters ist durch die dauernde Abkühlung der Zustand der Blühreife so weit gediehen, daß eine kurze Bestrahlung die Blüte bewirkt. Pausen, die in die Dauerbelichtung eingeschaltet werden können, dürfen nicht zu lang sein, sonst heben sie die Wirkung der Lichtperiode auf. -- Die letzte Phase der Streckung endlich hängt wieder wie die erste nur von der ernährenden Wirkung des Lichtes ab; dementsprechend kann sie bei genügender Vorernährung auch im Dunkeln wenigstens zum Teil eintreten.

Eine ähnlich tiefdringende Analyse der Bedingungen des Blühens liegt bei anderen Objekten bisher noch nicht vor, doch lassen zahlreiche Beobachtungen und Versuche erkennen, daß allgemein das #Licht#, die #Temperatur#, die #Nährsalze# in erster Linie von Bedeutung für die Blütenbildung sind. Da dieselben Faktoren auch im vegetativen Leben unentbehrlich sind, so ist es nur das Maß, in dem sie gegeben sind, und vor allem ihre #relative# Menge, die darüber entscheidet, ob eine bestimmte Knospe zur Blüte wird oder vegetativ wächst.

Die Bedeutung des #Lichtes# für die Blütenbildung ergibt sich z. B. aus der lange bekannten Tatsache, daß der Efeu nur an hellem Standort, nicht aber im Schatten des Waldes blüht, obwohl er an letzterem Orte gut gedeiht. Das gleiche beweisen VOECHTINGs Versuche mit Mimulus Tilingii. Diese Pflanze stellt bei einer gewissen niederen Lichtintensität, die ihr #vegetatives# Wachsen #noch gut# erlaubt, die Blütenbildung gänzlich ein. Entsprechende Versuche hat KLEBS z. B. mit Veronica chamaedrys ausgeführt, und er gibt an, daß bei allen Pflanzen, die keine nennenswerten Massen von Reservestoffen führen, eine Lichtverminderung die Blütenbildung unterdrückt. Er betrachtet die vom Licht bewirkte Kohlenstoffassimilation als in erster Linie maßgebend für die Blütenbildung. -- Bei einer gewissen Lichtintensität, die zur Ausbildung normaler Blüten nicht mehr ausreicht, entstehen bei manchen Pflanzen kleistogame Blüten.

Auch die #Temperatur# spielt offenbar eine wichtige Rolle. Eine andauernd hohe Temperatur verhindert das Blühen. So wachsen Pflanzen unserer Klimate in den Tropen eventuell dauernd vegetativ (Kirsche), und zweijährige einheimische Pflanzen, wie Rübe, Digitalis, kann man auch im zweiten Jahr am Blühen hindern, wenn man sie im Winter warm hält und weiter wachsen läßt. So ist es KLEBS gelungen, die Rübe mehrere Jahre lang rein vegetativ zu erhalten. Auch Glechoma, Sempervivum wuchsen, wenn sie an der Winterruhe verhindert waren, jahrelang vegetativ.

Endlich sind noch die #Nährsalze# zu erwähnen. Keimpflanzen können durch Nährsalzentziehung zu kümmerlichen Hungerpflänzchen gemacht werden, bei denen oft nach wenigen winzigen Laubblättern schon die Blütenbildung beginnt. Auch Versuche von MOEBIUS haben gezeigt, daß Gräser und Borrago bei geringer Salzzufuhr besser blühen als bei starker Düngung. Die Erhöhung der Fruchtbarkeit der Obstbäume, die man durch Beschneiden der Wurzeln erzielt, dürfte ebenfalls auf einer Einschränkung der Nährsalzaufnahme beruhen. Daß aber nicht alle Nährsalze in gleicher Weise wirken, hat besonders BENECKE betont, der nachweisen konnte, daß Verminderung der #Stickstoffnahrung#, Vermehrung des #Phosphors# zur Blütenbildung führt.

Werden, nachdem die Blütenbildung begonnen hat, wieder die Bedingungen für vegetatives Wachstum hergestellt, so kann ein schon zur Blüte prädisponierter Sproß zu vegetativem Wachstum zurückkehren. So bleiben, wenn Mimulus Tilingii in schwaches Licht gebracht wird, die bereits angelegten Blütenknospen unentwickelt, und ruhende Achselknospen der Brakteen entwickeln sich zu Laubsprossen. Es tritt eine Gestaltung der Pflanze ein, die außerordentlich stark vom gewohnten Aussehen abweicht.

+Geschlechtsbestimmung.+ Die große Mehrzahl der Blüten sind #Zwitterblüten#, produzieren also sowohl männliche als auch weibliche Sexualzellen. -- In anderen Fällen sehen wir eingeschlechtige Blüten allein oder neben den zweigeschlechtigen auftreten. Schon der Umstand, daß dann die weiblichen Blüten meist an anderen Stellen der Pflanzen sich finden als die männlichen, weist darauf hin, daß jede dieser Formen ihre spezifischen Bildungsbedingungen hat; welche diese sind, ist freilich unbekannt.

Ein Problem der Entwicklungsphysiologie wird die Geschlechtsbestimmung aber ganz besondere dann, wenn wir es mit sog. #zwei#häusigen Pflanzen zu tun haben, d. h. mit solchen, die in nur männlichen oder nur weiblichen Exemplaren vorkommen. Vgl. S. 284.

+Die Befruchtung.+ Wenn Eizelle und Spermazelle verschmolzen sind, umgibt sich das Produkt allgemein mit einer Membran. Bei niederen Pflanzen entsteht so eine Zygospore oder Oospore, die gewöhnlich erst nach einer Ruheperiode keimt. Bei den höheren Pflanzen tritt sofort Wachstum und Zellteilung ein; es entsteht ein Embryo, der bei Moosen und Farnen alsbald in bestimmter Weise sich weiter entwickelt, während er bei den Phanerogamen nach kurzer Zeit in einen Ruhezustand verfällt. Zuvor geht von ihm aber noch eine Fülle von Reizwirkungen aus, die namentlich bei den Angiospermen hoch entwickelt sind. Die Samenanlage, in der der Embryo eingeschlossen ist, fängt an zu wachsen, sie vergrößert sich beträchtlich und erhält eine ganz charakteristische Struktur; sie wird zum Samen, der in der Regel erst nach Ablauf einer Ruheperiode keimt. Aber auch der Fruchtknoten fängt nach der Befruchtung lebhaft zu wachsen an und entwickelt sich zur Frucht.

Diese durch die Embryobildung ausgelösten Wachstums- und Gestaltungsvorgänge in Samenanlage, Fruchtknoten und eventuell auch noch in anderen Teilen der Blüte sind als #Korrelations#erscheinungen zu deuten; denn falls die Befruchtung verhindert wird, unterbleiben meist alle die Veränderungen, die aus der Blüte eine reife Frucht hervorgehen lassen: es tritt vielmehr eine andere korrelative Wirkung, die Abstoßung des ganzen, nun nutzlosen Organs, ein. Einzelne Pflanzen, zumal solche, die schon lange in Kultur genommen sind, können freilich eine Ausnahme machen; bei fast allen Varietäten von Bananen, bei der echten kernlosen Mandarine und den als Sultaninen bezeichneten Rosinen z. B. unterbleibt die Bildung der Embryonen; trotzdem aber entwickeln sich die Früchte. Der Anstoß zu dieser Entwicklung kann auch hier entweder von der bloßen Bestäubung der Narbe oder doch von der Befruchtung der Samenanlagen ausgehen, welch letztere dann aber früher oder später verkümmern, ohne der sonstigen Entwicklung der Frucht Eintrag zu tun. In manchen Fällen entwickeln sich sog. „taube“ Früchte aber auch ganz ohne den Anstoß der Bestäubung, wie die #parthenokarpen#[233] Früchte der Feige, der Gurke und gewisser Apfel- und Birnsorten.

Auch von Pollenkörnern und Pollenschläuchen, die sich auf der Narbe befinden, können Einflüsse ausgehen, die weithin geleitet werden. So tritt nach Bestäubung der Narbe der Orchideen vielfach ein Verschwellen der Narbe und des Gynostemiums ein, und es wird auch das Perianth plötzlich in seinem Wachstum gehemmt und zum Welken gebracht. Wie FITTING[234] zeigen konnte, geht diese Wirkung von löslichen, organischen, hitzebeständigen Substanzen aus, die leicht von der ungekeimten Pollenmasse getrennt werden können.

Mag nun eine einfache Spore oder ein komplizierter Embryo die Folge der Befruchtung sein, so unterscheidet sich dieses Produkt von den Zellen, die es bildeten, stets dadurch, daß es doppelte Kernmassen, also die doppelte Anzahl von Chromosomen aufweist (S. 172). Deshalb ist eine bald früher, bald später eintretende Reduktionsteilung, die wieder die einfache Zahl der Chromosomen herstellt, stets die notwendige Folge der Befruchtung.

2. Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung.

Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung ist nicht ohne weiteres zu erkennen. Viele Pflanzen kommen in der Natur oder in der Kultur ganz ohne sie aus und begnügen sich mit vegetativer Fortpflanzung.

Auf niedere Pflanzen, die noch gar keine sexuelle Fortpflanzung besitzen, ist schon hingewiesen (S. 165). Von höheren Pflanzen bringen z. B. die kultivierten Bananen, manche Dioscoreaceen, der Kalmus, Spielarten der Weinrebe, der Apfelsinen, Gartenerdbeeren überhaupt keine sexuellen Nachkommen mehr hervor. Der Knoblauch, der an Stelle der Blüten kleine Zwiebelchen bildet, die weiße Lilie und der durch Wurzelknöllchen sich vermehrende Ranunculus Ficaria u. a. bilden, falls sie ungestört ihre #vegetativen# Vermehrungsorgane zu entwickeln vermögen, kaum noch keimfähige Samen aus. Solche können aber unter Umständen, so z. B. manchmal an abgeschnittenen Blütenständen jener Pflanzen, noch gewonnen werden. Für gewöhnlich vermehren sie sich ausschließlich durch ungeschlechtliche Sprossung. Irgend eine #Degeneration#, die man früher bei ausschließlich vegetativer Vermehrung für unvermeidlich hielt, ist dabei nicht zu bemerken[235].

Wenn demnach die monogene Fortpflanzung für die Erhaltung der Art genügt, so muß doch die digene irgend etwas bieten, was die monogene nicht leistet; es wäre sonst unbegreiflich, daß die digene überhaupt entstanden ist, da sie ja viel komplizierter eingerichtet ist und viel weniger sicher zum Ziel führt als die vegetative Fortpflanzung.

Bei einseitiger Betrachtung der Algen und Pilze könnte man glauben, die sexuelle Fortpflanzung führe zur Ausbildung besonders widerstandsfähiger Keime, die demnach eine längere Ruhezeit unter ungünstigen Vegetationsverhältnissen überdauern können; denn tatsächlich sind die Zygosporen und Oosporen häufig sehr viel resistenter als die Schwärmsporen und Konidien. Aber schon bei den Farnen kehrt sich das Verhältnis um, die befruchtete Eizelle muß sofort die Bedingungen zur Weiterentwicklung finden, widrigenfalls sie zugrunde geht; dagegen ertragen die ungeschlechtlichen Sporen eine lange Ruhe.

Sehr häufig finden wir bei der digenen Fortpflanzung, daß die #einzelne# Sexualzelle entwicklungs#un#fähig ist. Erst durch die Verschmelzung wird früher oder später die Entwicklung ausgelöst. Demnach liegt #eine# Bedeutung der Befruchtung in der Aufhebung einer bestehenden Wachstumshemmung. Man kann sich aber nicht vorstellen, daß das ihre ursprüngliche und wesentliche Bedeutung ist. Viel wahrscheinlicher ist es, daß die Sexualzellen erst allmählich die Entwicklungsunfähigkeit erworben haben, weil durch diese die Verschmelzungsmöglichkeit gesichert wurde. Wenn jede Sexualzelle sofort nach ihrer Bildung wüchse, so würde sie in der Mehrzahl der Fälle zu wachsen beginnen, ehe sie mit einer anderen Sexualzelle verschmelzen konnte.

Diese Auffassung wird gestützt durch das Verhalten mancher Algen, bei denen nicht selten die Sexualzellen auch ohne Verschmelzung zu keimen vermögen; insbesondere können sich die #Eizellen# bei ihnen ohne Befruchtung weiter entwickeln. Im Anschluß an ähnliche Vorgänge im Tierreich nennt man diese Erscheinung #Parthenogenesis#. Bei den primitiven Algen ist Parthenogenesis möglich, weil hier die Entwicklungsunfähigkeit der Eizelle #noch nicht# erworben ist oder weil sie durch verschiedene Einwirkungen leicht behoben werden kann. So tritt z. B. bei der Alge Protosiphon durch hohe Temperatur parthenogenetische Entwicklung ein, und bei den Eiern niederer Tiere (Echinodermen) findet sich das gleiche z. B. nach Behandlung mit Lösungen von einer gewissen Konzentration. Man wird vielleicht vermuten dürfen, daß in den Fällen, wo die Entwicklung nur nach Befruchtung erfolgt, eine in der Spermazelle enthaltene #Substanz# die Entwicklung anregt.

Es fehlt freilich auch bei höheren Pflanzen nicht an Vorkommnissen, die man als Parthenogenesis[236] bezeichnen kann. So entwickelt sich die Eizelle mancher Kompositen, ferner bei Alchimillen, Thalictrum purpurascens, Wickstroemia indica, Ficus hirta, Marsilia Drummondii und Chara crinita ohne vorhergehende Befruchtung. Von den eben besprochenen Vorkommnissen unterscheiden sich aber diese Fälle dadurch, daß die betreffenden Eizellen in der Chromosomenzahl ihrer Kerne wie vegetative Zellen sich verhalten, diploid (S. 172) sind und überhaupt nicht für die Befruchtung eingerichtet zu sein scheinen (vgl. den speziellen Teil).

Wir kommen also zu der Überzeugung, daß in der Aufhebung einer bestehenden Entwicklungshemmung das Wesentliche der sexuellen Fortpflanzung nicht bestehen kann. Somit werden wir es in der #Verschmelzung der Substanz zweier Zellen, in der dadurch bedingten Mischung väterlicher und mütterlicher Eigenschaften# zu suchen haben. In diesem Punkt liegt jedenfalls der Hauptunterschied zwischen den beiden Fortpflanzungsarten: die #vegetativ erzeugte Nachkommenschaft besteht aus unvermischten Abkömmlingen, die sexuell erzeugte aus Mischlingen#. Der in den Nachkommen entfaltete Komplex von Eigenschaften weicht deshalb bei #vegetativer# Vermehrung von dem der Stammform #in der Regel# nicht ab. Die Varietäten, Sorten und Rassen vieler Kulturpflanzen können deshalb in der Regel nur durch Pfropfung oder Stecklingsbildung vermehrt werden. Im Gegensatz zu den vegetativen Abkömmlingen wird der #sexuelle# Nachkomme gewöhnlich der Mutterpflanze #nicht völlig# ähnlich sein können, sondern die Eigenschaften #beider# Eltern in sich vereinigen müssen. Je abweichender diese voneinander waren, desto größer wird der sichtbare Erfolg der Vermischung ausfallen.

F. Vererbung, Variabilität, Artbildung.

+Vererbung+[237]. Unter Vererbung versteht man die allbekannte Erscheinung, daß die Eigenschaften der Eltern sich bei den Nachkommen wieder finden. Eine solche Vererbung tritt uns ebenso bei der Zweiteilung einer Zelle, der einfachsten Form der Fortpflanzung, entgegen wie beim komplizierten Sexualakt. Daß die Tochterzellen der Mutterzelle gleichen, bedarf keiner Erklärung: ein Problem wird die Vererbung erst dann, wenn aus kleinen Teilen eines kompliziert gebauten Mutterorganismus, aus #Keimen#, die Nachkommen durch #Entwicklung# hervorgehen. Man schreibt solchen #Keimen# bestimmte „#Anlagen#“ oder „#Gene#“ zu, die es bewirken, daß ein Organismus in ganz bestimmter, spezifischer Weise auf äußere Faktoren reagiert. Daß diese Anlagen an die Chromosomen der Zellkerne gebunden sind, ist wahrscheinlich; über die Art und Weise aber, wie sie den Entwicklungsgang beeinflussen, wissen wir nichts.

Auch in den Sexualzellen der höheren Pflanzen müssen solche Anlagen vorhanden sein, und zwar sowohl in den männlichen wie in den weiblichen. Demnach muß also die befruchtete Eizelle die doppelte Anzahl von Anlagen besitzen -- und dennoch geht nur ein einziger Organismus aus ihr hervor. Doch nicht nur in den Keimzellen, sondern in #allen Zellen# der Pflanze finden sich wenigstens #ursprünglich# die gleichen Anlagen; das zeigen uns die Erscheinungen der Restitution.

Zweifellos sind die Probleme der Vererbung am interessantesten bei der sexuellen Fortpflanzung, wo vor allem die Frage nach dem Anteil der #beiden# Eltern an der Gestaltung der Nachkommen von Bedeutung ist. Diese Frage aber kann nur an den #Bastarden# gelöst werden, weil die einzelnen Individuen einer #reinen Art# die gleichen Anlagen haben.

+Bastarde+[238]. In der Regel ist eine erfolgreiche Vereinigung der Sexualzellen nur dann möglich, wenn sie beide der gleichen „Art“ angehören. Unter Umständen können aber auch Sexualzellen differenter Rassen, Arten, ja selbst Gattungen verbunden werden. Die Produkte solcher Befruchtung werden #Bastarde# (auch #Hybriden# oder #Blendlinge#) genannt. Man bezeichnet sie auch als #Heterozygoten#, aus zwei ungleichen Sexualzellen entstandene Individuen, im Gegensatz zu den #Homozygoten#, die aus Sexualzellen mit ganz identischen Anlagen entstehen. Je näher sich die Formen stehen, desto leichter bilden sie im allgemeinen auch Hybriden, doch ist das keine durchgängige Regel.

Seitdem man weiß, daß nicht nur die #Eizelle#, sondern auch der #Embryosackkern# mit einer Spermazelle verschmilzt, kann man auch die sog. #Xenienbildung# verstehen. Xenien sind aus verschmolzenen #heterozygotischen# Kernen entstandene #Bastardendosperme#.

Manche Familien neigen sehr zur Bastardbildung (Solanaceen, Caryophyllaceen, Iridaceen usw.), andere bilden nur schwierig oder überhaupt keine Bastarde (Papilionaceen, Koniferen, Convolvulaceen usw.). Auch verwandte Gattungen und Arten verhalten sich oft recht verschieden; Arten von Dianthus, Nicotiana, Verbascum, Geum sind leicht, die Arten von Silene, Solanum, Linaria, Potentilla dagegen schwer untereinander zu bastardieren. Eine Hybridisierung von nahe verwandten Arten will oft nicht gelingen, während fernerstehende gekreuzt werden können.

Auch in der freien Natur findet man Bastarde; insbesondere in den Gattungen Salix, Rubus, Hieracium und Cirsium ist das der Fall. Daß hybride Formen hier nicht häufiger sind, liegt einmal am Mangel zeitlicher oder räumlicher Gelegenheit zur Bastardierung, andererseits aber auch daran, daß der Pollen der eigenen Art bei gemischter Bestäubung meist allein zur Wirkung kommt.

Bastarde kann man oft daran erkennen, daß sie #Zwischenformen der beiden verschiedenen Stammeltern sind#; sie halten entweder zwischen beiden genau die Mitte, z. B. Nicotiana rustica ♀ × Nic. paniculata ♂ und Sorbus Aria × aucuparia (Fig. 269), oder gleichen in manchen Eigenschaften mehr dem Vater, in anderen mehr der Mutter. Selten nur kommt es vor, daß der Bastard bis auf verschwindende Merkmale wieder ganz dem Vater (gewisse Erdbeerbastarde) oder ganz der Mutter ähnlich ist. In weitaus den meisten Fällen fällt der Bastard ganz gleich aus, einerlei ob die Pflanze A Vater oder Mutter ist; in einzelnen Fällen aber ist der Bastard A ♀ × B ♂ von A ♂ × B ♀ deutlich verschieden.

Häufig ist die Durchdringung der Eigenschaften bei den Bastarden eine vollständige. Hat die #eine# Art ganzrandige Blätter, die andere Art gefiederte, so kann der Bastard eine Mittelform, nämlich eichenähnlich (Fig. 269) gebuchtete Blätter besitzen. Hat die väterliche Art rote Blüten, die mütterliche aber gelbe, so kann der Bastard orangefarbige Blüten hervorbringen. Wird eine frühblühende Form mit einer spätblühenden gekreuzt, so kann die Blütezeit des Bastards in der Mitte liegen usw. -- Es gibt aber auch, freilich seltener, eine andere Art von Bastarden, die man #Mosaikbastarde# genannt hat, bei denen Teile mit den Eigenschaften der Mutter abwechseln mit solchen, die die Eigenschaften des Vaters aufweisen.

Bei Bastarden treten auch bemerkenswerte #neue Eigenschaften auf, verringerte Fruchtbarkeit, größere Neigung zu Abänderungen# (#Varietätenbildung#) und oft eine #üppigere Gestaltung# („#luxurierendes Wachstum#“).

Die Fruchtbarkeit ist oft so weit herabgesetzt, daß Bastarde zum Teil überhaupt nicht blühen (Rhododendron, Epilobium) oder doch unfruchtbar sind (daher „Blendlinge“) und sich sexuell nicht fortpflanzen; die Unfruchtbarkeit ist im allgemeinen um so größer, je weiter die Stammeltern in der Verwandtschaft auseinander standen; andere, wie Salix- und gewisse Hieraciumbastarde, bleiben dagegen fruchtbar.

Bastarde auch von nahe verwandten Arten bilden häufig kräftigere Vegetationsorgane, blühen früher, länger und reichlicher als die Stammeltern; dabei sind die Blüten oft größer, prächtiger und zur Füllung geneigt. Dieses luxurierende Wachstum und die gesteigerte Neigung zu Abänderungen #machen die Bastarde ganz besonders wertvoll für die Gärtnerei und die Landwirtschaft#.

+Vererbung von Bastarden+[239]. Dem ersten Forscher, der Bastarde experimentell zu wissenschaftlichen Zwecken erzog, JOSEPH GOTTLIEB KÖLREUTER (1761), waren diese aus ganz anderen Gründen von Interesse als uns heutzutage. Sie waren ihm ein unwiderleglicher Beweis für die #Sexualität der Pflanzen#, an der man so oft gezweifelt hatte. Heute sind die #Vererbungsfragen#, die sich an die Bastarde knüpfen, in erster Linie wichtig. Für das Studium der Vererbung aber sind Artbastarde viel zu kompliziert. Dagegen ist es bei Benutzung nächst verwandter Formen zuerst 1866 GREGOR MENDEL in Brünn gelungen, gewisse #Gesetzmäßigkeiten# zu entdecken, die unbeachtet blieben und erst, nachdem sie dann 1900 gleichzeitig von DE VRIES, CORRENS und TSCHERMAK wiederentdeckt worden waren, die wissenschaftliche Welt bewegten. Um zu diesen Gesetzen oder Regeln zu gelangen, mußte MENDEL die Bastarde in #mehreren# aufeinander folgenden Generationen verfolgen und mußte alle auftretenden Individuen #statistisch# betrachten.

1. #Uniformität der Bastarde#. In der #ersten Generation# sind alle Bastardpflanzen untereinander völlig gleich. Im Einzelfall können sie dabei entweder eine genaue #Mittelbildung# zwischen den Eltern vorstellen (#intermediäre Vererbung#), oder sie können ganz oder vorwiegend dem #einen# Elter gleichen (#dominierende Vererbung#).

Ein Beispiel für intermediäre Vererbung liefern die Bastarde von Mirabilis Jalapa rosea und alba, zwei Rassen der Wunderblume, die sich nur darin unterscheiden, daß die eine rote, die andere weiße Blüten besitzt. Der Bastard hat hellrote Blüten (Fig. 270). -- Der andere Fall wird z. B. vom Bastard zwischen zwei Brennesseln geliefert, Urtica pilulifera und Dodartii, von denen die erste scharf gesägte, die zweite nur schwach gezackte Blätter besitzt. Hier ist die erste Bastardgeneration nicht von Urtica pilulifera zu unterscheiden, da alle Pflanzen mit scharf gesägten Blättern vorsehen sind (Fig. 271). Es bedurfte einer besonderen, gründlichen Untersuchung von CORRENS, um nachzuweisen, daß wenigstens in der Jugend ein kleiner Unterschied zwischen diesen Bastardpflanzen und reiner pilulifera besteht. In diesem Falle sagt man, Urtica pilulifera „#prävaliert#“ oder „#dominiert#“, während Dodartii sich „#rezessiv#“ verhält. -- Welche Merkmale bei der Kreuzung prävalieren werden, läßt sich nicht voraussagen, sondern nur durch Erfahrung bestimmen; meist sind es phylogenetisch #ältere# Merkmale, die prävalieren.

2. #Spaltungsregel.# In der zweiten Generation der Bastardpflanzen, die durch Bestäubung der Blüten erster Generation mit ihrem eigenen Pollen oder dem von gleichen Pflanzen entsteht, tritt nun aber eine #große Überraschung# auf. Die zweite Generation ist nicht mehr gleichförmig, sondern besteht aus #verschiedenen# Pflanzen. In den einfachen Fällen von Mirabilis oder Urtica, wo die Eltern nur in einem #einzigen# Merkmal sich unterschieden, ist die Gesetzmäßigkeit der #zweiten# Bastardgeneration leicht zu erkennen: es treten bei Mirabilis dreierlei Pflanzen in ganz bestimmten Zahlenverhältnissen auf, nämlich 50%, die so aussehen wie die I. Bastardgeneration, 25% die der #einen# und 25% die der #anderen# Elternpflanze gleichen. Es blühen demnach 50% rosa, 25 rot und 25 weiß. Der Bastard ist also wenigstens zum Teil, hier zur Hälfte, wieder auseinander gefallen, indem ein Viertel reine Vaterpflanzen, ein anderes Viertel reine Mutterpflanzen und nur noch die Hälfte Bastarde sind. Daß diese Deutung richtig ist, ergibt die III. und alle folgenden Generationen, in denen bei weiter fortgesetzter Inzucht in der Tat alle Nachkommen der in Generation II weiß oder rot blühenden Pflanzen #unverändert# bleiben, während die Nachkommen der rosablütigen weiter im gleichen Verhältnis zerfallen. Diesen Zerfall nennt man das #Spalten# der Bastarde. In den folgenden Generationen treten die Mischlinge mit rosa Blüten der Zahl nach natürlich immer mehr gegen die roten und weißen Pflanzen zurück, so daß sie in der 8. Generation nur noch 0,75% ausmachen; dieser kleine Rest aber „spaltet“ weiter.

Bei #Dominanz# des einen Merkmals gestaltet sich das Spalten, wie das Schema der Fig. 271 für Urtica zeigt, etwas anders. In der II. Generation gleichen 25% Urtica Dodartii; da sie auch in den folgenden Generationen unverändert bleiben, so sind sie #reine# U. Dodartii. 75% aber gleichen Urtica pilulifera. Sie sind indes nicht einheitlich; ein Drittel von ihnen ist reine Urtica pilulifera, zwei Drittel sind Mischlinge, die in den folgenden Generationen in der gleichen Weise spalten wie in der II., also im Verhältnis 3 : 1.

Theoretisch sucht man seit MENDEL die Spaltungsregel durch die Annahme zu verstehen, daß in den Mischlingen #beiderlei Anlagen# unverändert weiter bestehen und sich bei der Ausbildung der Geschlechtszellen zu gleichen Teilen auf diese verteilen. Die #Geschlechtszellen# der rosa blühenden Mischlinge besäßen demnach keinen Mischlingscharakter mehr, sondern hätten sich in rein „rote“ und rein „weiße“ Geschlechtselemente geschieden. Bei der Befruchtung wird dann die zu neuen Mischlingen führende Verbindung rot × weiß (weiß ♀ × rot ♂, rot ♀ × weiß ♂) doppelt so oft möglich sein als die Verbindung rot × rot oder weiß × weiß.

In sehr anschaulicher Weise werden die Tatsachen der Vererbung durch #Symbole# dargestellt. Man bezeichnet die einzelnen Anlagen oder Gene mit Buchstaben. Hat also eine bestimmte Pflanze die Gene A, B, C, D,... X, so wird ein durch Reinzucht erzeugter Nachkomme die „Erbformel“ AA, BB, CC, DD... XX besitzen, denn er hat ja jeweils von Vater und Mutter die gleichen Anlagen mitbekommen. Unterscheiden sich aber die zwei geschlechtlich verschiedenen Keimzellen in #einem# Gen, so wird in diesem dann der Nachkomme heterozygot sein. Nennen wir die Anlage für Rotfärbung bei Mirabilis R (rot), so wird durch r das entsprechende nichtrote, also #weiße# Gen bezeichnet.

In diesem Fall könnte man ebensogut der Anlage für #weiß# den großen Buchstaben geben und rot als #nicht# weiß mit kleinen Buchstaben bezeichnen. Wenn aber #Dominanz# besteht, bezeichnet man stets das dominierende Merkmal mit großem, das rezessive Merkmal mit kleinem Buchstaben.

Indem man dann alle Merkmalspaare, in denen Gleichheit besteht, wegläßt, nimmt das Symbol für die Vererbung folgende Gestalt an:

Eltern RR (rot) rr (weiß)

Deren Geschlechtszellen {♂ 100% R ♂ 100% r {♀ 100% R ♀ 100% r

Bastard I. Generation Rr (rosa)

Dessen Geschlechtszellen {♂ 50% R 50% r {♀ 50% R 50% r

Deren Kombinationen RR, Rr, rR, rr.

Aus der letzten Zeile kann man also die Spaltung, die in der II. Generation eingetreten ist, direkt ablesen: 25% RR müssen rot, 25% rr weiß blühen; beide sind Homozygoten; 50% aber sind Heterozygoten rR, blühen rosa und spalten weiter. Wenn aber rot über weiß dominierte, so würde man ebenfalls aus dieser Zeile ablesen können, daß 25% weiße und 75% rote Blüten in der II. Generation auftreten müssen, und daß von letzteren ⅓ homozygotisch, ⅔ heterozygotisch sind.

3. #Autonomie der Merkmale.# Waren die Eltern in #zwei# Merkmalen statt in #einem# voneinander verschieden, liegen also statt Monohybriden sog. Dihybriden vor, so zeigt es sich, daß die einzelnen Merkmale beim Spalten unabhängig voneinander sich verteilen können (#Autonomie# der Merkmale). Dementsprechend können #neue Kombinationen# der Merkmale in den Nachkommen auftreten, was ebenso für die Pflanzenzüchtung wie für das Verhalten der Pflanze in der Natur von großer Bedeutung ist. Aus der Kreuzung einer Maissorte mit #glatten, weißen# und einer zweiten mit #runzligen#, #blauen# Körnern erhält man als #neue# Kombinationen glatte blaue und runzlige weiße Körner.

Dieses Resultat läßt sich leicht aus der nachstehenden symbolischen Darstellung entnehmen. Da glatt über runzlig dominiert, bezeichnen wir glatt mit G, runzlig mit g; da blau über weiß dominiert, schreiben wir B blau und b weiß.

Eltern: Gb gB

I. Generation: Gg Bb glatt, blau

Keimzellen: GB Gb gB gb

#Kombinationen dieser Keimzellen#: --------|--------+---------+---------- GB | GB | GB | GB GB | Gb | gB | gb glatt | glatt | glatt | glatt blau | blau | blau | blau --------+--------+---------+---------- Gb | Gb | Gb | Gb GB | Gb | gB | gb glatt | glatt | glatt | glatt blau | weiß | blau | weiß --------+--------+---------+---------- gB | gB | gB | gB GB | Gb | gB | gb glatt | glatt | runzlig | runzlig blau | blau | blau | blau --------+--------+---------+---------- gb | gb | gb | gb GB | Gb | gB | gb glatt | glatt | runzlig | runzlig blau | weiß | blau | weiß

Man entnimmt diesem Schema, daß eine Spaltung in folgenden Verhältnissen eingetreten ist:

9 glatt blau: 3 glatt weiß: 3 runzlig blau: 1 runzlig weiß,

auch zeigt das Symbol, daß nur 4 von den 16 Kombinationen homozygotisch sind, nämlich

GB Gb gB gb GB Gb gB gb.

Die 12 anderen sind Heterozygoten und spalten in der Folge.

Das wichtigste Resultat, das man diesen Vererbungsforschungen entnehmen kann, ist: #daß zwei Organismen bei ganz verschiedenem Gehalt an Anlagen doch ganz gleich aussehen können; nicht das Aussehen, sondern nur die Vererbungsanalyse kann also den Gehalt an Anlagen aufdecken#.

+Rückkreuzung.+ Das Ergebnis einer Rückkreuzung eines Bastardes mit einer der Stammarten läßt sich am einfachsten unter Verwendung unserer Symbole verstehen. Wenn wir eine Pflanze AA mit einem Bastard Aa kreuzen, so bildet AA nur einerlei Geschlechtszellen A, während der Bastard Aa Geschlechtszellen A und a bildet. Demnach werden in 50% der Fälle A mit A, in anderen 50% A mit a zusammenkommen. Die Hälfte der Pflanzen sind wieder Bastarde, die andere Hälfte artreine Mutterpflanzen.

+Geschlechtsbestimmung+[240]. Es hat sich nun gezeigt, daß die Vererbung des Geschlechtes bei diözischen Pflanzen, von der S. 275 schon die Rede war, nach der MENDELschen Regel, genauer nach dem eben erörterten Schema der Rückkreuzung erfolgt. In Versuchen von CORRENS wurde die #monözische# Bryonia alba mit der #diözischen# Bryonia dioeca gekreuzt. Bryonia dioeca-Weibchen mit dem Pollen von Bryonia alba belegt, ergaben ausschließlich #Weibchen#; dagegen ergab die Kreuzung alba ♀ × dioeca ♂ 50% Männchen und 50% Weibchen. CORRENS deutet dieses Resultat so: es bestehen bei diözischen Pflanzen zwei Sippen, die nur durch Kreuzung sich erhalten können. Bei der Kreuzung #dominiert# das Merkmal #männlich#; #weiblich# ist #rezessiv#. Die Weibchen müssen im Geschlechtsfaktor homozygotisch sein (aa), die Männchen heterozygotisch (Aa). Es müssen sich in der Hälfte der Fälle die Faktoren aa kombinieren und das gibt Weibchen; in der anderen Hälfte aber A und a, und das gibt, weil A dominiert, Männchen. Bei den Versuchen mit Bryonia kommt zu dem geschlechtsbestimmenden Faktor A noch ein zweiter hinzu, den wir Z nennen und der aus einer monözischen eine diözische Pflanze macht. Die Erbformeln sind also:

Bryonia alba zzaa Geschlechtszellen za „ dioeca Männchen ZZAa „ ZA und Za „ „ Weibchen ZZaa „ Za.

Die beiden reziproken Kreuzungen lauten dann so:

dioeca ♀ + alba ♂ = Za + za = Zzaa; #alle weiblich# alba ♀ + dioeca ♂ = {za + ZA = ZzAa; 50% männlich {za + Za = Zzaa; 50% weiblich.

Die Annahme, daß die weibliche Pflanze homozygot mit der Erbformel aa, die männliche heterozygot mit der Erbformel Aa ist, macht auch verständlich, warum in der Natur die Männchen annähernd in gleicher Menge vorzukommen pflegen wie die Weibchen. Da man ferner im allgemeinen nicht in der Lage ist, einen Einfluß auf die Paarung der Gameten auszuüben, so kann man das Verhältnis der beiden Geschlechter nicht ändern. In einigen Fällen ist das CORRENS aber doch geglückt, z. B. bei Melandrium. Wird hier die Narbe mit wenig Pollen bestäubt, so erhält man 43% ♂ Pflanzen, wird aber viel Pollen aufgetragen, so treten nur 30% ♂ auf. CORRENS erklärt dieses Resultat so: Die Pollenkörner mit der Anlage a, die also Weibchen geben, sind raschwüchsiger. Bei Aufbringen von viel Pollen findet eine Konkurrenz zwischen Eizellen und Pollenschläuchen statt, und die raschwüchsigen Schläuche haben mehr Wahrscheinlichkeit, zur Paarung zu kommen, als die langsam wachsenden. Auch in anderen Eigenschaften, wie z. B. Resistenz gegen Alkohol und gegen Austrocknung, unterscheiden sich die zweierlei Pollenkörner.

+Gültigkeit der Mendelschen Regeln.+ -- Diese Regeln sind nun nicht nur auf die Bastarde im gewöhnlichen Sinne des Wortes beschränkt, sondern sie beherrschen die Vererbung im Tierreich und Pflanzenreich weitgehend. Daß es keine Vererbung gäbe, die anderen Gesetzen unterliegt, kann man zur Zeit gewiß nicht sagen, denn es sind tatsächlich auch schon gut untersuchte Fälle bekannt, die sich #nicht# nach den Mendelschen Regeln richten[241]. Wohl aber kann man betonen, daß schon viele Erscheinungen, die anfangs den Mendelschen Regeln zu widersprechen schienen, bei näherer Betrachtung sich ihnen völlig unterordneten.

Auch manche auf den ersten Blick schwer verständliche Tatsache wird durch die Mendelschen Regeln erklärt. So hat man z. B. beobachtet, daß der Bastard zwischen einem weißblühenden und einem hellgelbblühenden Löwenmäulchen nicht etwa eine sehr hellgelbe Blüte, sondern eine #rote# Blüte besitzt. In der zweiten Generation treten Spaltungen ein; es entstehen auf 3 rote 6 blaßrote, 3 hellgelbe und 4 weiße Pflanzen. Wir können die Erklärung dieses Falles hier nicht bringen und benützen ihn nur, um darauf hinzuweisen, daß die rote Farbe zweifellos die Farbe der #Stammform# ist, von der sowohl die weißen wie die hellgelben Formen abstammen. Bei der Bastardierung können also #Ahnenmerkmale# (#Atavismen#) auftreten. Und das trifft nicht nur in diesem Beispiel zu, sondern ist eine häufige Erfahrung der Züchter.

+Die Chromosomen als Träger der Gene+[242]. Die Hypothese, daß die Chromosomen die Träger der Gene sind, nimmt mehr und mehr an Wahrscheinlichkeit zu. Bei der Befruchtung bringt die Eizelle genau ebenso viele Chromosomen mit, wie die männliche Zelle, und der diploide Organismus baut also seine Zellkerne aus väterlichen und mütterlichen Chromosomen in gleicher Zahl auf. Bei der Ausbildung neuer Sexualzellen aber erfolgt die #Reduktionsteilung#, bei der nach den Gesetzen des Zufalls die väterlichen und die mütterlichen Chromosomen auf die Tochterzellen verteilt werden. So wird die wichtige Tatsache, daß die Geschlechtszellen immer #rein# sind, nie Bastardnatur haben, in der einfachsten Weise erklärt. Im Bastard ist #keine Vermischung# der Gene eingetreten, sie blieben nebeneinander liegen; in den Geschlechtszellen werden sie wieder getrennt. Wenn wirklich die Chromosomen die Gene tragen, dann kann es in einem Organismus nur so viele unabhängig spaltende Gene geben, als Chromosomen vorhanden sind. Indes ist die Zahl der Chromosomen viel zu gering, als daß man annehmen könnte, jedes trage nur ein einziges Gen. Alle Gene aber, die in einem Chromosom vereinigt sind, spalten für #gewöhnlich nicht#, sie sind aneinander #gekoppelt#. In der Tat kennt man Faktoren genug, die in der Regel miteinander gekoppelt bleiben, und für ein tierisches Objekt, die Fliege Drosophila, ist durch MORGAN und seine Schule bis ins einzelne hinein festgestellt, daß wirklich nur so viele unabhängig spaltende Gruppen von Genen existieren, als Chromosomen vorhanden sind.

+Variabilität+[243]. Unter #Variabilität# versteht man die Tatsache, daß die Individuen, die zu einer Spezies gehören, nicht alle gleich sind. Vielfach ist die Variabilität überhaupt nur eine #scheinbare#, weil man die Spezies nicht eng genug begrenzt hat. So existieren bei Rosen, Brombeeren, Draba verna usw. viele einander nahestehende Arten nebeneinander. Der Eindruck, daß hier eine „variierende“ Art vorliege, ist völlig falsch; jede der „elementaren Arten“, aus denen sich die „Sammelart“ zusammensetzt, erweist sich als konstant, macht keine Übergänge zu den anderen elementaren Arten.

Von solchen Fällen ist hier natürlich ganz abzusehen. Wir halten uns ausschließlich an möglichst eng begrenzte Arten, wenn möglich an die Nachkommenschaft einer sich selbst bestäubenden Pflanze, eine sog. #reine Linie# (JOHANNSEN). Und da zeigt sich, daß auch sie variiert. Wir können den Vorgang der Veränderung, die #Variationen#, auf zwei Ursachen zurückführen und demnach auch mit zweierlei Namen benennen: Modifikationen und Mutationen. Dazu kommen bei #Kreuzung# noch die Kombinationen.

#Modifikationen.# Darunter versteht man Variationen, die durch äußere Faktoren erzeugt sind. Es ist (S. 250 ff.) darauf hingewiesen worden, daß zahllose Außenfaktoren die Gestalt der Pflanze weitgehend beeinflussen. Groß sind z. B. die Unterschiede, die zwischen der Landform und der Wasserform einer amphibischen Pflanze oder der Ebenenform und der alpinen Form einer Art bestehen. Die in Fig. 261 (S. 253) abgebildeten Pflanzen sind Teile, eines und desselben Individuums, 1 wurde in der Ebene, 2 im Hochgebirge erzogen. Um die ganze Modifikationsfähigkeit einer Pflanze kennen zu lernen, muß man sie unter allen Kulturmethoden erziehen, unter denen sie überhaupt existieren kann; solche Versuche hat namentlich KLEBS in größerem Maßstabe mit Erfolg ausgeführt. Wenn es möglich wäre, zwei Pflanzen gleicher Abstammung unter ganz identischen äußeren Umständen zu erziehen, so müßten diese ununterscheidbar sein. Tatsächlich gelingt das nie, und dementsprechend weisen die homozygotischen Individuen einer reinen Linie auch bei möglichst gleichartiger Kultur doch zahlreiche quantitative Unterschiede auf. Betrachten wir z. B. die Samen einer reinen Linie von Bohnen, so können wir diese nach dem Gewicht in verschiedene Kategorien bringen und feststellen, wie viele Exemplare zu jeder Kategorie gehören. Das Resultat einer solchen Untersuchung gibt die Kurve Fig. 272. Es zeigt sich, daß diejenigen Gewichtskategorien am häufigsten vertreten sind, die dem #Durchschnitts#gewicht am nächsten stehen, und daß, je weiter eine Kategorie vom Durchschnitt entfernt ist, desto weniger Individuen zu ihr gehören. Das gleiche Resultat haben fast alle statistischen Aufnahmen von Variationen ergeben. Die #Variationskurven#, die man erhalten hat, stimmen immer mehr oder minder genau mit der sog. #Zufallskurve# überein. Das erscheint begreiflich; denn es sind stets #mehrere# äußere Faktoren tätig, die entweder eine Vergrößerung oder Verkleinerung der Größe, der Zahl oder des Gewichts bewirken können. Nur der Zufall entscheidet, welche Einwirkung stattfindet. Dann werden sehr selten alle Faktoren auf Verkleinerung, ebenfalls sehr selten alle Faktoren auf Vergrößerung hinwirken, und am häufigsten werden Kombinationen eintreten müssen, die ein mittleres Maß bewirken.

Sät man einen Samen einer reinen Linie aus, so ist es gleichgültig, ob man von einem kleinen, mittleren oder großen ausgeht. Die Variationskurve der nächsten Generation sieht nicht anders aus als die, von der man ausging. Auch die durch Kultur im Hochgebirge erzielten Veränderungen (Fig. 262) sind nicht erblich. Somit sind diese Modifikationen durchaus #keine erblichen# Veränderungen; sie dauern nur so lange oder wenig länger, als ihre Ursachen wirken.

Die Erfahrungen der Praxis scheinen diesem Resultat zu widersprechen. Bei dem sog. #Selektionsverfahren# greift man eine Pflanze mit besonderen Eigenschaften aus einer großen Menge heraus und sieht vielfach in ihren Nachkommen die gleichen Eigenschaften wieder auftreten. Das liegt daran, daß man in diesem Fall aus #einem Gemisch von verschiedenen Rassen oder Linien# eine einzelne #isoliert# hat, die ihre charakteristischen Eigenschaften auf ihre Nachkommen überträgt. Bei wirklich reinem Ausgangsmaterial hat die #Selektion keinen Erfolg#.

#Kombinationen.# Reine Linien können sich nur bei Selbstbestäubung oder vegetativer Vermehrung erhalten. Tritt dagegen Fremdbestäubung zwischen den einzelnen Linien einer Art ein, so werden homozygotische Individuen selten, Heterozygoten die Regel sein. Diese werden die Eigenschaften teils nur des einen, teils des anderen, teils auch beider Eltern besitzen; sie werden also verschieden aussehen. Diese Form von Variation ist #äußerlich# oft von der Modifikation nicht zu unterscheiden, denn auch sie kann in Form der Zufallskurve auftreten; #innerlich# aber unterscheidet sie sich sehr wesentlich von ihr, denn sie ist #erblich#. Die Nachkommen variieren nach den MENDELschen Regeln. Diese Form der Variation wird #Kombination# genannt.

Unter #Mutationen#[244] endlich versteht man Variationen, die sich von den Kombinationen dadurch unterscheiden, daß sie keinesfalls durch Bastardierung entstehen, die ihnen aber darin gleichen, daß sie erblich sind. Mit Sicherheit können Mutationen nur im Experiment erkannt werden, wenn in den Nachkommen einer #reinen Linie# Individuen auftreten, die eine neue Eigenschaft besitzen oder eine Eigenschaft des Mutterorganismus nicht besitzen, und wenn ihre Nachkommen die Abweichung beibehalten. In der Tat hat man im Experiment das Auftreten solcher Mutationen sehr häufig beobachtet. BAUR fand z. B. bei seinen Antirrhinumkulturen im Durchschnitt 2‰ mutierte Sämlinge. Aber auch für viele in der Natur gefundene Variationen ist die Wahrscheinlichkeit groß, daß sie als Mutationen betrachtet werden dürfen. So z. B. das Chelidonium laciniatum, eine Mutation von Chelidonium majus mit gezackten Blättern, die zuerst 1590 in Heidelberg gefunden wurde (Fig. 273); Fragaria monophylla, eine zuerst im Jahre 1761 beobachtete Erdbeere, die sich durch einfache Blätter von der Stammform mit dreizähligen Blättern unterscheidet. Auch die merkwürdige kronblattlose Nicotiana tabacum virginica #apetala#, die während der Versuche von KLEBS auftrat, gehört hierher. Viele solcher Mutationen sind nicht #einmal#, sondern mehrfach aufgetreten. Das gleiche hat man bei den in #Kulturen# entstehenden Mutanten beobachtet. Alle diese Formen unterscheiden sich von den Mutterformen nur in einem #einzigen# Merkmal. Und in weitaus den meisten Fällen verhält sich dieses Merkmal bei der Kreuzung mit der Stammform #rezessiv#; doch fehlt es nicht an Mutationen, die sich als #dominant# erwiesen haben. Bei Selbstbestäubung bleiben die Mutanten unbegrenzt konstant.

Zahlreiche „Spielarten“ unserer Gärten beruhen auf derartigen Mutationen in #einem# Merkmal. Dahin gehören nicht nur die schon genannten geschlitztblättrigen Formen, sondern auch die Rassen mit #Trauerwuchs#, #Pyramidenwuchs#, die schmalblättrigen, krausblättrigen und rotblättrigen Abarten. Sie treten vor allem an Sämlingen auf, in manchen Fällen aber auch rein vegetativ an Seitenzweigen (#vegetative Mutation#). Verständlich ist, daß sie gewöhnlich #heterozygotisch# sind; homozygotisch können sie ja bei geschlechtlicher Entstehung nur dann sein, wenn beide zur Verschmelzung kommende Sexualzellen gleichartig mutiert hatten, und das ist offenbar ein seltener Zufall. In den genannten Antirrhinumkulturen BAURs kamen auf 1000 Sämlinge nur 0,05 homozygotische Mutanten.

Außer den besprochenen hat man auch andere Mutationen gefunden, die sich zum Teil weitgehend von diesen unterscheiden. Hier sei nur erwähnt, daß manchmal ein Mutant sich durch eine veränderte Anzahl von Chromosomen, z. B. durch Verdoppelung derselben, von der Mutterart unterscheidet, was sich dann äußerlich in der Größe der Pflanze geltend macht. Eine besondere Kategorie von Mutation findet sich bei Oenothera Lamarckiana[245] und einigen anderen Arten dieser Gattung. Historisch sind sie von besonderem Interesse, weil hier durch DE VRIES zum erstenmal exakt die Entstehung der neuen Formen beobachtet wurde. Aber echte Mutationen können wir heute diese Varianten schwerlich mehr nennen, da Oenothera Lamarckiana offenbar ein Bastard mit der besonderen Eigentümlichkeit ist, daß seine Eltern nicht mehr existenzfähig sind. Endlich wären noch die Mutationen der Bakterien zu nennen. Diese vermehren sich ja nur durch Zweiteilung; die Mutationen sind also vegetative, und sie treten hier nach Behandlung mit #Giften# auf, während wir bei den Mutationen höherer Pflanzen die Ursachen gar nicht kennen. Sollten sie in einzelnen Fällen auch hier durch äußere Faktoren bedingt sein, so wären sie deshalb doch scharf von den Modifikationen zu unterscheiden; denn bei Mutationen tritt eine Veränderung in den #Anlagen# auf, bei den Modifikationen #nicht#.

+Artbildung.+ Eine Reihe von Gründen, auf die schon S. 176 ff. hingewiesen wurde, hat zu der Vorstellung geführt, daß die Organismen, die heute unsere Erde bewohnen, sich aus anderen entwickelt haben, die vor ihnen lebten. Diese Vorstellung, die unter dem Namen #Deszendenztheorie#[246] bekannt ist und eine große Wichtigkeit besitzt, nimmt also an, daß die „Art“ nichts Konstantes, sondern etwas Veränderliches sei. Unter Hinweis auf das früher Gesagte (S. 176 ff.) haben wir an dieser Stelle nur zu betonen, daß von den bisher beobachteten Variationen ausschließlich die Mutationen und Kombinationen eine Rolle bei der Artbildung spielen konnten. In neuester Zeit mehren sich die Anzeichen dafür, daß die Bastardierung bei der Artbildung wichtig ist.

Dritter Abschnitt. Bewegungen.

Nicht minder allgemein wie Stoffwechsel und Entwicklung treten uns #Bewegungserscheinungen# an der lebenden Pflanze entgegen. Der Stoffwechsel ist mit einer fortgesetzten Bewegung der aufgenommenen rohen Nahrung sowie der Stoffwechselprodukte verknüpft. Diese Bewegungen sind zwar nicht direkt wahrzunehmen, aber darum nicht weniger sicher festgestellt; von ihnen war im ersten Abschnitt der Physiologie genügend die Rede. Daneben existiert eine Fülle von auch äußerlich sichtbaren, oft freilich nur langsam verlaufenden, manchmal aber auch ganz plötzlich eintretenden Ortsveränderungen, die entweder von der ganzen Pflanze oder von ihren einzelnen Organen ausgeführt werden.

Das Protoplasma selbst ist zu verschiedenen Bewegungsformen befähigt, sowohl im nackten Zustand (ohne Zellmembran) als auch eingeschlossen in einer Membran. Nackte Plasmakörper zeigen fast stets Bewegungen, aber auch behäutete Zellen besitzen das Vermögen der freien Ortsveränderung oft in hohem Grade. Vielzellige höhere und niedere Pflanzen befestigen sich jedoch meist am Orte ihrer Keimung durch Wurzeln und andere Haftorgane und verzichten damit ein für allemal auf einen Ortswechsel. Statt dessen haben sie aber sehr allgemein das Vermögen, die #Lage und Richtung# ihrer Organe #durch Krümmung# zu verändern. Dabei bedienen sie sich nicht nur ungleichen Wachstums, sondern sie lassen auch andere Prozesse eingreifen, die zu einer Gestaltsänderung führen. Durch solche Krümmungen werden in der Regel ihre Teile in Stellungen gebracht, die für ihre Funktion notwendig oder vorteilhaft sind; so werden die Stengel aufwärts, die Wurzeln abwärts, die Blätter mit der Oberseite nach dem Lichte hin gerichtet: Schlingpflanzen und Ranken umfassen die tragenden Stützen, und die Stengel vieler junger Keimpflanzen werden rückwärts so umgebogen, daß sie ohne Verletzung der Endknospe das feste Erdreich durchbrechen können.

Wir haben also zu unterscheiden zwischen #lokomotorischen Bewegungen# einerseits, #Krümmungsbewegungen# andererseits.

I. Lokomotorische Bewegungen[247].

A. Mechanik der lokomotorischen Bewegungen.

Ortsveränderungen kommen vor allem durch #amöboide Bewegung#, #Zilienbewegung# oder durch #Protoplasmabewegung in der behäuteten Zelle# zustande.

Die #amöboide Bewegung# freier Protoplasten ist eine #kriechende# Fortbewegung auf festem Substrat, bei der der nackte Plasmakörper der Amöben und Plasmodien einzelne Fortsätze nach einer oder mehreren Seiten austreibt; diese werden entweder alsbald wieder eingezogen, oder es folgt ihnen der ganze Plasmaleib in fließender Bewegung nach. Die Bewegung erinnert äußerlich an das Fließen eines zähen Flüssigkeitstropfens auf nicht benetzter Unterlage, und man nimmt an, daß die Arbeit der Bewegung wie dort von Oberflächenspannungen geleistet werde, die das reizbare Plasma lokal verändern kann.

Durch lokale Änderung der Oberflächenspannung können auch an Tropfen lebloser Substanzen (Öltropfen in Seifenlösung; Ölseifenschaum in Wasser; Quecksilbertropfen in 20% Salpetersäure und in Wechselwirkung mit Kaliumbichromatkristallen) ähnliche amöboide Bewegungen auftreten.

Die #Zilienbewegung#[248] ist eine #Schwimmbewegung#, bei der eigenartige Bewegungsorgane in Gestalt äußerst feiner, oft bei starker Vergrößerung kaum wahrnehmbarer Fädchen in Tätigkeit treten. Diese „#Geißeln#“ oder „#Zilien#“ sind kontraktile Fortsätze des Protoplasmas und finden sich zu 1, 2, 4 oder sehr zahlreich und in verschiedener Anordnung an den beweglichen Zellen (Fig. 222 und 226). Sie durchsetzen, wenn die Zelle nicht nackt ist, die Zellhaut und treiben durch ihre komplizierten Bewegungen den Plasmaleib oft mit ansehnlicher Geschwindigkeit durch das Wasser fort. Die winzigen Schwärmer von Fuligo varians legen dabei in 1 Sekunde 1 mm, das 60fache der eigenen Länge, zurück, die von Ulva noch 0,15 mm; andere sind träger. Einer der schnellsten Bazillen, der Choleravibrio, gebraucht 22 Sekunden für die Millimeterstrecke.

Die Geißeln bewirken nicht nur eine Vorwärtsbewegung, die geradlinig oder in einer Schraubenlinie erfolgt, sondern sie versetzen gleichzeitig auch den Organismus in eine Rotation um seine Längsachse. Bei Spirillum fand METZNER 40 Umdrehungen der Geißeln und 13 Umdrehungen des Bakterienkörpers in der Sekunde. Im einzelnen ist die Tätigkeit der Geißeln eine recht verschiedene. Schon ein einfaches Schwingen einer bogig gekrümmten Geißel in einem Kegelmantel kann die Schwimmbewegung herbeiführen. In anderen Fällen aber hat die Geißel die Gestalt einer Schraube, die ähnlich wie die Schiffsschraube oder ein Propeller je nach der Drehungsrichtung eine Vorwärts- oder Rückwärtsbewegung bewirkt. Während aber bei Mechanismen die Schraube #starr# ist, fest an einer Achse sitzt und durch Rotation der letzteren sich betätigt, muß die fest mit dem Zelleib verbundene Geißel eines Organismus ihre Schraube während ihrer Bewegung immer #neu bilden#. Nach BÜTSCHLIs Ausführungen nimmt man an, daß das in der Weise geschieht, daß eine schraubig verlaufende Linie größter Kontraktion fortgesetzt den Körper der Geißel umwandert. Auf andere und kompliziertere Bewegungen der Geißeln kann hier nicht eingegangen werden.

Die #Diatomeen# zeigen andere Formen der Bewegung. Die Arten, die einen Spalt (Raphe) in ihrer Kieselschale führen, gleiten oder schwimmen gewöhnlich in der Richtung ihrer Längsachse hin und her und ändern ihre Bewegungsrichtung durch Schwenkungen und Oszillationen. Aus der Art, wie sie kleine Körnchen ihrer Umgebung in Bewegung setzen, hat man schon früher auf einen aus der Raphe nach außen tretenden Plasmastrom geschlossen, der nach O. MÜLLER die Ursache der Bewegung sein soll[249]. -- Die Zellen der #Desmidiaceen# führen mit Hilfe lokaler Gallertabscheidungen ihre eigenartigen Bewegungen aus; die Oszillarien scheinen sich ähnlich zu verhalten[250].

Neben solchen Ortsveränderungen der ganzen Zelle kennt man auch #Bewegungen des Protoplasmas innerhalb der Zellhaut#, bei denen vor allem die #Rotations#- und #Zirkulationsbewegung# zu unterscheiden sind (vgl. S. 11).

Bei diesen Bewegungen ist die äußerste Schicht des Protoplasmas, die an die Zellwand grenzt, stets in Ruhe. Das Protoplasma stützt sich also bei seiner Strömung nicht etwa auf die Zellwand, und deshalb kann die Bewegung nicht mit der einer Amöbe verglichen werden, die in die Zelle eingeschlossen ist. Auch dauert nach Abhebung des Protoplasmas von der Wand die Strömung noch eine Zeit lang fort; demnach müssen die Änderungen in den Oberflächenspannungen zwischen #Protoplasma# und #Zellsaft# die Ursache für diese Bewegungen sein.

Die Protoplasmaströmungen sind 1772 von CORTI entdeckt worden. Gute Beispiele für ihre Demonstration sind die Haare mancher Pflanzen, die Blattzellen mancher Wasserpflanzen, die langen Zellen der Characeen und Siphoneen.

B. Die Bedingungen der Lokomotion.

Da diese Bewegungen vom Protoplasma und seinen Organen ausgehen, so ist es begreiflich, daß sie an ein gewisses Ausmaß derjenigen Faktoren gebunden sind, die wir als allgemeine Lebensbedingungen kennen gelernt haben.

Das Auftreten und die Lebhaftigkeit aller dieser Bewegungen hängt demnach vor allem von günstiger Temperatur und bei den Aërobionten auch von der Gegenwart freien Sauerstoffes ab. Fakultative Anaëroben (Nitella) können auch bei Ausschluß des Sauerstoffs die Plasmabewegung wochenlang unterhalten. Obligat anaërobe Bakterien verlieren ihre Beweglichkeit bei Sauerstoff#zutritt#; umgekehrt gewinnen aërobe Bakterien, die bei Sauerstoffmangel unbeweglich waren, bei erneutem Sauerstoffzutritt ihre Beweglichkeit wieder (vgl. S. 213).

Überschreitung des „Minimums“ oder „Maximums“ dieser Faktoren bedingt zunächst Bewegungslosigkeit, #Starrezustände# (so Kälte-, Wärmestarre usw.), die anfangs noch durch Wiederkehr günstiger Bedingungen aufgehoben werden können, bei längerer Dauer aber schließlich zum Tode führen. In manchen Fällen genügt es, daß diese #allgemeinen Lebensbedingungen# erfüllt sind, in anderen aber muß die Bewegung durch einen #besonderen# Reiz ausgelöst werden. ~So ist z. B. bekannt, daß die Protoplasmabewegung vielfach erst nach Verwundung auftritt oder wenigstens durch einen solchen Eingriff stark beschleunigt wird. Bei gewissen Bakterien wird erst durch das Licht oder durch eine bestimmte Konzentration des Substrats die Bewegung erweckt. Ebenso kann aber auch durch äußere Einflüsse die Beweglichkeit aufgehoben werden, während bei den nur temporär bewegungsfähigen Objekten (Schwärmsporen, Spermien) auch #innere# Ursachen die Bewegung sistieren.~

Eine ganz besondere Rolle spielen äußere Reize aber bei den lokomotorischen Bewegungen insofern, als sie diesen eine #bestimmte Richtung# geben. Ohne solche richtenden Reize bewegen sich die Plasmodien ziellos; die Richtung der Schwimmbewegungen und der Zirkulationsbewegung wechselt häufig und nur die Rotationsströme sind durch eine konstante Richtung ausgezeichnet.

C. Taxien.

Als richtende Reize kommen vor allem einseitig einwirkende Beleuchtung und ungleich im Wasser verteilte, gelöste Stoffe in Betracht. Die durch solche Faktoren erzielten Richtungsbewegungen werden als #Taxien# bezeichnet; durch Licht bewirkte heißen Phototaxis, durch gelöste Stoffe hervorgerufene Chemotaxis. (Weitere Taxien s. S. 293.)

Richtungsbewegungen führen die freibewegliche Pflanze oder das bewegliche Organ einer Zelle entweder zum Reizmittel hin oder von ihm weg; im ersten Falle spricht man von #positiver#, im zweiten von #negativer# Taxis. Welche von diesen verschiedenen Reaktionsweisen eintritt, hängt vielfach nicht nur vom Objekt, sondern auch von äußeren Umständen ab. Man unterscheidet ferner eine #topische# Reaktion, bei der eine Einstellung und Bewegung in der Richtung des wirksamen Reizes stattfindet, und eine #phobische# Reaktion, bei der ein #Übergang# zu einer anderen Intensität des Reizmittels die Reizbewegung auslöst.

1. Phototaxis.

Phototaktische Bewegungen[251] kann man am besten wahrnehmen, wenn man Wasser mit Volvocineen und Chlamydomonaden oder Schwärmsporen von Algen in einem Glasgefäß der einseitigen Beleuchtung etwa in der Nähe eines Fensters aussetzt. Nach kurzer Zeit ist die gleichmäßige Grünfärbung des Wassers verschwunden, da sich die beweglichen Organismen alle an der Lichtseite des Gefäßes angesammelt haben. Dreht man das Gefäß um 180°, so eilen die Algen sofort an die nunmehr belichtete Seite. Läßt man aber stärkeres Licht, etwa direktes Sonnenlicht einfallen, so sieht man dieselben Organismen, die bisher positiv reagierten, negativ phototaktisch werden und von der Lichtquelle wegschwimmen. Auch andere äußere Faktoren können eine solche „Umstimmung“ bewirken.

Bei manchen chlorophyllfreien Organismen, so den Plasmodien der Schleimpilze, kommt es auch bei niedrigen Lichtintensitäten gewöhnlich nur zu negativer Reaktion. Es gibt aber auch farblose Organismen, die positiv phototaktisch reagieren.

Man kennt phobische und topische Reaktionen bei der Phototaxis. Manche Organismen können sowohl phobisch als topisch reagieren, andere zeigen nur #eine# dieser Reaktionsweisen. -- Phobotaktisch reagieren vor allem gewisse Bakterien, die auf den Übergang von Licht zu Dunkelheit mit einer Rückwärtsbewegung antworten. An einer stark beleuchteten Stelle werden sie dadurch gefangen, daß sie jedesmal, wenn sie durch ihre Bewegungen ins Dunkle geführt werden, zurückprallen (#Lichtfalle#). -- Die topotaktischen Organismen stellen vor allem ihre Längsachse in die Lichtrichtung ein, um sich dann nach der Lichtquelle hin zu bewegen, wenn sie positiv reagieren, oder von ihr wegzuschwimmen, wenn sie negativ phototaktisch sind. Fallen Lichtstrahlen verschiedener Richtung gleichzeitig auf solche Organismen ein, so bewegen sie sich in der Resultierenden. Dieses „Resultantengesetz“ gilt nicht nur in Beziehung auf die Richtung, sondern auch in Beziehung auf die Intensität.

Im Experiment kann man Bedingungen herstellen (konvergentes Licht), die z. B. negativ topotaktische Schwärmer zwingen, indem sie sich von der Lichtquelle entfernen, in immer hellere Zonen zu eilen. In der Natur aber führen zweifellos die phototaktischen Bewegungen die Organismen an Orte optimaler Helligkeit.

Sehr auffallende Phototaxis besitzen die Chlorophyllkörner[252], deren Bewegungsmechanismus freilich noch ganz unbekannt ist. Diese Bewegungen bringen das Chlorophyllkorn in eine derartige Lage, daß es eine #optimale Lichtmenge# aufnehmen kann. Diese Lage wird bald durch Drehungen an Ort und Stelle, bald durch Wanderung an andere Stellen erreicht.

In den zylindrischen Zellen der Alge Mesocarpus befindet sich ein einziger Chloroplast, der die Gestalt einer rechteckigen Platte hat. Licht niedriger Intensität sucht er möglichst auszunutzen, indem er sich senkrecht zu der Richtung der Strahlen stellt (Flächenstellung); bei höherer Lichtintensität dreht sich die Platte um ihre Längsachse und bildet einen spitzen Winkel mit den Strahlen oder wendet ihnen schließlich gar die schmale Kante zu (Profilstellung), nimmt dann also sehr wenig Licht auf.

In den Blättern der Moose und der höheren Pflanzen sowie in den Prothallien der Farne wird eine Stellungsänderung der #zahlreichen# Chlorophyllkörner durch Verschiebung auf den Wänden der Zelle erreicht. In gemäßigtem Lichte werden die Chlorophyllkörner an denjenigen Wänden verteilt, die quer die Richtung der Lichtstrahlen schneiden (Fig. 274 T); sie gleiten aber alsbald an die den Lichtstrahlen parallel laufenden Seitenwände und werden der Lichtwirkung damit möglichst entzogen, wenn das Licht anfängt, zu stark zu werden (Fig. 274 S). Im Finstern oder bei sehr schwachem Licht kann eine #dritte#, aus der Fig. 274 N ersichtliche Art der Gruppierung eintreten, deren Ursache und Bedeutung hier nicht erörtert werden kann.

Die Chlorophyllkörner erfahren zudem bei Beleuchtungswechsel #Formveränderungen#; in gemäßigtem Lichte sind sie abgeflacht, in zu starkem und zu schwachem Lichte werden sie dicker und entsprechend kleiner. -- Durch die Änderungen in der Anordnung der Chlorophyllkörner erscheint die Farbe grüner Organe in wechselnder Abtönung. In starker Besonnung sehen sie meist heller, in zerstreutem Licht dunkler grün aus.

2. Chemotaxis[253].

Eine Chemotaxis kommt, wie bemerkt, durch ungleiche Verteilung von im Wasser gelösten Stoffen zustande. Positive Chemotaxis führt zu einer Ansammlung der reizbaren Pflanze in der höheren Konzentration des Chemotaktikums.

Als Chemotaktikum funktionieren nicht beliebige, sondern ganz bestimmte Substanzen. So werden z. B. viele Bakterien von gewissen Nährstoffen, anorganischen wie organischen, z. B. Pepton, Zucker, Fleischextrakt, Phosphaten usf., „#angelockt#“; andere Stoffe, vor allem Säuren, Alkalien, „stoßen sie ab“. Steht hier die Chemotaxis im Dienste des Nahrungserwerbes, so sehen wir sie bei den Spermien eine ganz andere Bedeutung gewinnen; diese männlichen Sexualzellen finden durch chemotaktische Anlockung die Eizellen. Fig. 356 zeigt die chemotaktische Anlockung der Spermien durch die weibliche Sexualzelle bei Ectocarpus. Auch Zellkerne und Chloroplasten können chemotaktische Bewegungen ausführen.

Chemotaxis freibeweglicher Organismen wird seit PFEFFER gewöhnlich in der Weise nachgewiesen, daß man den chemotaktisch empfindlichen Organismus in Wasser auf dem Objektträger hält und mit Deckglas bedeckt, während eine Glaskapillare, die mit dem Chemotaktikum gefüllt ist, unter das Deckglas geschoben wird. Nach kurzer Zeit erfolgt eine Ansammlung der chemotaktischen Organismen vor oder in der Kapillare. Manche stellen sich, wenn sie in das Diffusionsfeld eingetreten sind, in die Richtung des Diffusionsgefälles ein und steuern direkt auf das Diffusionszentrum los (topische Reaktion). Andere kommen nur zufällig an die Mündung der Kapillare und werden dann durch phobische Reaktion am Verlassen dieser Stelle gehindert.

Die Samenfäden der Farne werden durch Äpfelsäure bzw. äpfelsaure Salze in den Hals der Archegonien gelockt; bei den Lycopodien spielt Zitronensäure, bei den Laubmoosen Rohrzucker, bei den Marchantien Eiweiß die gleiche Rolle. Es sind oft äußerst geringe Substanzmengen, die eine kräftige Reizbewegung auslösen; so genügt schon eine 0,001prozentige Lösung von Äpfelsäure zur Anlockung der in reinem Wasser ziellos umherschwärmenden Farnspermien.

Die chemotaktischen Bewegungen kommen nur dann zustande, wenn das Chemotaktikum #ungleich# verteilt ist, wenn also #Diffusion# stattfinden kann. Aber auch homogene Lösungen der Chemotaktika sind nicht ohne Einfluß auf die chemotaktisch empfindlichen Organismen; sie setzen kurz gesagt deren #Empfindlichkeit# herab. Man bezeichnet diejenige minimale Konzentration des Chemotaktikums, die bei Benutzung der Kapillarenmethode gerade noch zu einer sichtbaren Ansammlung führt, als #Reizschwelle#. Durch Verwendung einer homogenen Lösung des Chemotaktikums wird nun die #Reizschwelle erhöht#. Es hat sich gezeigt, daß diese Erhöhung in streng gesetzmäßiger Weise verläuft. Für Farnspermien z. B. fand PFEFFER folgende Werte:

Reizschwelle

In Wasser 0,001% Äpfelsäure „ Äpfelsäure 0,0005 0,015% „ „ „ 0,001 0,03% „ „ „ 0,01 0,3% „

Man sieht also, daß immer das gleiche #Verhältnis# zwischen der einseitig und der allseitig wirksamen Lösung bestehen muß; erstere muß 30mal so konzentriert sein wie letztere, wenn es zu einer Ansammlung kommen soll. Diese Gesetzmäßigkeit ist unter dem Namen WEBERsches Gesetz bekannt. Das WEBERsche Gesetz der Psychophysik hat wenigstens eine große Ähnlichkeit mit dem hier konstatierten. Es darf aber nicht vergessen werden, daß es sich dort um das Verhältnis zwischen Reiz und Empfindung, hier um das Verhältnis zwischen Reiz und Reaktion handelt.

Ist die Chemotaxis durch #Sauerstoff# bedingt, so spricht man von #Aërotaxis#. Sie findet sich z. B. bei Bakterien, die aus diesem Grunde zum Nachweis der Kohlensäureassimilation Verwendung finden können (S. 213).

Findet sich hier eine #positive# Aërotaxis typischer Aërobionten, so zeigen umgekehrt echte Anaërobionten negative Aërotaxis, und gewisse Bakterien, die an bestimmte niedere Sauerstoffspannungen angepaßt sind, können bald positive, bald negative Bewegungen ausführen und so die optimale Sauerstoffspannung aufsuchen.

An die Chemotaxis läßt sich die Erscheinung der Hydrotaxis anschließen, eine Richtungsbewegung, die durch ungleiche Verteilung des Wasserdampfes in der Luft veranlaßt wird. Eine positive Hydrotaxis kommt den Plasmodien der Myxomyceten zu, und sie geht zur Zeit der Sporenbildung in negative Hydrotaxis über.

Außer den genannten sind noch viele andere Taxien mehr oder weniger genau bekannt. Von Osmotaxis spricht man, wenn nicht die chemische Natur, sondern lediglich die Konzentration einer Lösung zu einer Ansammlung beweglicher Organismen führt. Bei der Thermotaxis wird durch ungleiche Wärmeverteilung, bei der Galvanotaxis durch galvanische Ströme, bei der Rheotaxis durch Wasserströme die Bewegung ausgelöst.

II. Krümmungsbewegungen.

Die +Arten der Krümmung+, die an den Organen festsitzender Pflanzen auftreten können, werden durch Fig. 275 illustriert. Ein vierkantiges Prisma hat gleich lange Kanten; wird es aber in einer Ebene gekrümmt, so müssen die Kanten der Konkavseite notwendig kürzer werden als die der Konvexseite. Eine Verlängerung der einen Seite, oder eine Verkürzung der anderen Seite, oder endlich gleichzeitige Verlängerung und Verkürzung antagonistischer Seiten müssen zur Krümmung führen. Wenn bei dieser Einbiegung der Stab in einer Ebene bleibt, spricht man von #Krümmung# (II) schlechthin, wenn aber der Stab aus der Ebene in den Raum hinaustritt (dadurch, daß die Biegung um schief zu der Längsachse gelegte Linien erfolgt), dann nennt man ihn #gewunden# (IV). Wenn endlich der Stab im ganzen zwar gerade bleibt, seine Kanten aber Schraubenlinien beschreiben, dann nennen wir ihn #gedreht# oder #tordiert# (III); die Torsion kommt durch eine Längendifferenz zwischen der Mittellinie und sämtlichen (untereinander gleichbleibenden) Kanten zustande.

+Mittel zur Ausführung der Krümmungen.+ Bei der Ausführung der Krümmungen handelt es sich, wie gezeigt wurde, stets um ungleiche Verlängerung oder Verkürzung eines Organs, also um Dimensionsänderungen. Zur Ausführung von Dimensionsänderungen aber stehen der Pflanze folgende Mittel zur Verfügung:

1. #Wachstum.# Es dient fast stets nur zur #Verlängerung#.

2. #Turgordruck.# Er kann, je nachdem er zu- oder abnimmt, sowohl eine Verlängerung als auch eine Verkürzung herbeiführen.

3. #Wasserschwankungen# in der Membran oder in toten Zellen. Sie können wieder ebensogut im Sinne einer Verlängerung wie einer Verkürzung wirken.

Nach den Mitteln, die zur Realisierung einer Dimensionsänderung Verwendung finden, kann man die pflanzlichen Krümmungsbewegungen einteilen in 1. #Wachstumsbewegungen# (#Nutationen#), 2. #Turgeszenz#- oder #Variations#bewegungen und 3. #hygroskopische# Bewegungen. Da Wachstum und Turgordruck Lebenserscheinungen sind bzw. vom lebenden Protoplasma wesentlich beeinflußt werden, so sollen sie von den hygroskopischen Bewegungen #getrennt# behandelt werden. Denn diese letzteren sind #keine# Lebenserscheinungen; sie können zwar vereinzelt auch an lebenden Organen beobachtet werden, aber sie treten ebensogut an absterbenden oder an toten Organen auf, und sie werden ausschließlich von äußeren Faktoren bewirkt. Das Protoplasma ist nur insofern an diesen Bewegungen beteiligt, als es die Organe so aufbaut, daß sie bei Schwankungen des Wassergehaltes nicht einfache Längenänderungen, sondern Krümmungen erfahren.

A. Hygroskopische Bewegungen.

Bei den hygroskopischen Bewegungen kann man zwei recht verschiedene Fälle unterscheiden. Im ersten handelt es sich darum, daß die Zellwände durch #Quellen# sich verlängern oder durch #Schrumpfen# sich verkürzen. Bewegungsapparate, die auf diesem Prinzip beruhen, nennt man +Quellungsmechanismen+[254].

Die Quellung der Membranen hängt damit zusammen, daß das Imbibitionswasser nicht in vorgebildete Hohlräume aufgenommen wird, wie das bei dem Kapillarwasser eines porösen Körpers (Schwamm, Gips) der Fall ist, sondern daß es bei seiner Aufnahme die kleinsten Teilchen der Zellhaut auseinander drängt. Umgekehrt nähern sich diese wieder, wenn das Quellungswasser bei der Schrumpfung verdunstet. Wenn nun in einem Organ auf verschiedenen Seiten verschieden stark quellbare Schichten abgelagert sind, so müssen notwendig mit jeder Anfeuchtung und mit jedem Wasserverlust Krümmungen zustande kommen. Obwohl es sich dabei um rein physikalische Erscheinungen handelt, so können diese doch eine große Bedeutung für die Pflanze haben.

Das Aufspringen und Aufreißen reifer Samenbehälter ist die Folge ungleicher Kontraktionen beim Austrocknen. Hierbei werden oft Spannungen erzeugt, die bei plötzlicher Überwindung des Hindernisses die #Samen weit fortschleudern# (Euphorbiaceen, Geranium u. a.). Man nennt dieses Aufspringen beim Austrocknen #Xerochasie#. Im Gegensatz dazu findet umgekehrt bei manchen Wüstenpflanzen ein Öffnen der Früchte und die Ausstreuung der Samen bei Befeuchtung statt (#Hygrochasie#). Das beste Beispiel hierfür sind die Früchte von Mesembryanthemum linguiforme („Auferstehungssterne“). Ebenso verhält sich die „Jerichorose“ (Anastatica hierochuntica). Diese zeichnet sich auch noch dadurch aus, daß die in frischem Zustand wie ein gewöhnliches niederliegendes Kraut erscheinende Pflanze im Zustand der Fruktifikation beim Austrocknen durch ungleiche Längenveränderung der Ober- und Unterseite der Äste zu einer Kugel sich einkrümmt. Bei Wasseraufnahme nimmt die Pflanze ihre ursprüngliche Gestalt wieder an und öffnet ihre Früchte; die Samen werden also nur ausgestreut, wenn sie Keimungsbedingungen finden. An Anastatica schließen sich einige andere Pflanzen an, die zum Teil den gleichen Namen „Jerichorose“ führen (Odontospermum). Einzelne Früchte führen beim Wechsel ihres Wassergehaltes nicht nur Krümmungen, sondern auch #Torsionen# und Windungen aus, wie besonders die Teilfrüchtchen von Erodium gruinum (Fig. 276), die Früchte von Stipa pennata und von Avena sterilis. Diese Bewegungen führen dazu, den Samen #in die Erde zu vergraben#. Liegt eine Erodiumfrucht von der Gestalt der Fig. 276_A_ mit beiden Enden dem Boden auf, so macht ihre Spitze bei wechselndem Wassergehalt der Luft eine bohrende Bewegung. Die an ihr befindlichen schräg gerichteten Haare wirken dann so, daß nur ein Eindringen nach unten möglich ist.

Eine wichtige Rolle fällt den Quellungskrümmungen auch bei der #Entleerung der Mooskapseln# zu: an diesen sind es die Zähne des Peristoms, die durch ihre Bewegungen die Kapselöffnung hygroskopisch verschließen oder öffnen. Bei den Schachtelhalmen führt die in Form zweier paralleler Bänder sich ablösende Außenwand der Sporen sehr lebhafte hygroskopische Bewegungen aus.

Um die Quellungsbewegungen hervorzurufen, ist eine direkte Benetzung nicht notwendig; die Membranen kondensieren bei wechselndem Feuchtigkeitsgehalt der Luft wechselnde Mengen Wasser; sie sind #hygroskopisch#. Deshalb benutzt man z. B. die Grannen von Erodium zur Messung der Luftfeuchtigkeit in Hygrometern und „Wetterhäuschen“.

Den Quellungsmechanismen werden die +Kohäsionsmechanismen+[255] gegenübergestellt. Sie unterscheiden sich von jenen dadurch, daß die Zellwände während der Ausführung der Bewegung mit Wasser imbibiert bleiben. Bei eintretendem Wasserverlust verkleinert sich hier der #Innenraum der Zelle#. Als Beispiel für eine solche Krümmung betrachten wir die Bewegung des Polypodiaceensporangiums beim Austrocknen. Diese Sporangien sind gestielte, bikonvexe Körper, die innerhalb einer einschichtigen Wand die Sporen enthalten. Während im allgemeinen die Zellwände dünn sind, umgibt den Rand des Sporangiums etwa in der Ausdehnung eines Halbkreises ein sog. #Ring# (Annulus) von #eigenartig verdickten Zellen# (Fig. 277_R_). Sie haben (Fig. 277, 2) dünne Außenwände, nach innen sich verdickende Seitenwände und dicke Innenwände. Trockener Luft ausgesetzt, verlieren die Annuluszellen allmählich ihr Füllwasser. Es kommt aber nicht zu einer Loslösung des wäßrigen Inhaltes von der Zellwand und auch nicht zu einem Zerreißen der Flüssigkeit in sich, weil die Adhäsion an die Wand und die Kohäsion der Wassermoleküle untereinander sehr groß ist, mehr als 300 Atmosphären beträgt. Dagegen folgt die Zellwand unter Deformation dem abnehmenden Füllwasser: unter Einstülpung der zarten Außenmembranen (Fig. 277, 3) nähern sich die derben seitlichen Zellwände einander und so entstehen sehr energische einseitige Verkürzungen des Kohäsionsgewebes, die zur Öffnung des Sporangiums führen. Dabei bleibt die Mehrzahl der Sporen an der Sporangiumwand haften. Nun aber tritt bei fortgesetzter Wasserverdunstung der Augenblick ein, da der Wasserrest dem wachsenden Zug der gespannten Membranen nicht mehr Widerstand zu leisten vermag. Die Flüssigkeit in den Annuluszellen reißt plötzlich in sich selbst, oder sie löst sich von der Wand los, und der Annulus springt unter Ausschleudern der Sporen in seine Anfangsstellung zurück. Er stellt also eine #Wurfmaschine# dar, welche die Sporen ziemlich weit ausstreut und ihnen so günstigere Entwicklungsbedingungen schafft, als wenn alle an einer Stelle niederfielen.

Kohäsionsmechanismen sind auch bei anderen Sporangien höherer Kryptogamen sowie in der Wandung der Staubbeutel ausgebildet und bewirken deren Öffnen. -- Manche hygroskopische Krümmungen kommen durch gemeinsame Wirkung von Quellung und Kohäsion zustande.

B. Krümmungsbewegungen an der lebenstätigen Pflanze.[256]

Wie bei der lokomotorisch tätigen, so treten auch an der festgewachsenen Pflanze die Bewegungserscheinungen einesteils schon ein, wenn alle allgemeinen Bedingungen für die Lebenserscheinungen gegeben sind, andernteils aber erst dann, wenn ein bestimmter Faktor (Reiz) sich geltend macht, der entweder nur das Maß der Krümmung oder auch ihre Richtung bedingt. Man nennt die Bewegungen, die ohne solche spezifische äußere Reize erfolgen, #autonome#, die anderen #induzierte# oder #paratonische#.

1. Autonome Krümmungsbewegungen.

Wie bemerkt, genügt ein gewisses Ausmaß der äußeren Faktoren, an die das Leben gebunden ist (S. 185), um diese Krümmungen zu ermöglichen. Überschreitung ihres Minimums oder ihres Maximums führt zu Starrezuständen, macht die Pflanze bewegungslos. So kennen wir Kälte-, Wärme-, Dunkel-, Trockenstarre usw. Auch chemische Schädigungen (Giftwirkungen) führen zu Starrezuständen.

Eine autonome Bewegung ist auch das #geradlinige# Wachstum des Sprosses und der Wurzel mit seiner charakteristischen, rein aus inneren Ursachen entspringenden großen Periode. Eine ganze Reihe von #Wachstumskrümmungen# (#Nutationen#) schließt sich ihm an; ja, man kann wohl sagen, es gibt überhaupt kaum irgendwo wirklich geradliniges Wachstum. Die Spitzen der Organe beschreiben vielmehr eine außerordentlich unregelmäßige Kurve im Raume, sie führen die von DARWIN entdeckten „Zirkumnutationen“ aus. Sind diese Krümmungen auch gewöhnlich so unbedeutend, daß man sie ohne besondere Hilfsmittel nicht wahrnehmen kann, so fehlt es doch nicht an Organen, die sehr auffallende und regelmäßig verlaufende autonome Wachstumskrümmungen zeigen.

So ist die Entfaltung der meisten Laub- und Blütenknospen eine Nutationsbewegung, die durch stärkeres Wachstum der Oberseite (Epinastie) der jugendlichen Blätter erfolgt. Besonders auffällig tritt das bei den in der Jugend durch verstärktes Wachstum der Unterseite (Hyponastie) eingerollten Blättern der Farne und mancher Cycadeen hervor. Der Keimstengel zahlreicher Pflanzen nimmt bei seinem Austritt aus dem Samen häufig eine scharfe Krümmung an, die ihm beim Durchbrechen des Bodens zustatten kommt, und eine ähnliche, mit dem Zuwachs der Triebe nach vorn weiterrückende Nutationskrümmung zeigen u. a. die Sprosse des wilden Weins (Parthenocissus quinquefolia).

Besonders auffällig werden die Nutationsbewegungen, wenn das Wachstum nicht #eine# Seite bevorzugt, sondern abwechselnd verschiedene Seiten fördert. Sehr schön läßt sich das an Blütenschäften der Küchenzwiebel beobachten. Diese zuletzt senkrecht gestellten Sprosse krümmen sich im halb erwachsenen Zustande oft derart, daß der Gipfel den Boden berührt. Solche Krümmungen sind aber nicht von langer Dauer, der Schaft streckt sich vielmehr wieder gerade, um bald darauf nach einer anderen Seite sich zu beugen.

Rückt die im Wachstum geförderte Seite in bestimmter Richtung rings um den Stengel herum, so wird dieser eine gleichsinnige kreisende Bewegung mit seinem Gipfel ausführen (#kreisende oder rotierende Nutation#). Diese Bewegungsform tritt vornehmlich ausgeprägt bei Ranken und Sprossen von Kletterpflanzen auf und ermöglicht es ihnen, Stützen in ihrem Bereiche sicher aufzufinden. In beiden Fällen wird neuerdings eine wesentliche Beteiligung von Geotropismus und Autotropismus angenommen und die reine Autonomie der Bewegung bezweifelt.

Neben diesen durch Wachstum bedingten Nutationen finden sich auch, aber freilich ungleich seltener, autonome #Variationsbewegungen# (S. 294); sie sind fast ganz auf Laubblätter beschränkt, und zwar auf solche, die an der Basis des Stieles, oder auch an der Basis ihrer weiteren Auszweigungen, Gelenkpolster besitzen. Sie finden sich vor allem bei Leguminosen und Oxalideen, doch auch bei Marsilia, und zeichnen sich durch einen Bau aus, der ihrer Funktion sehr zustatten kommt.

In den gewöhnlichen Parenchymzellen wird die Zellhaut allmählich fast ganz entspannt; deshalb kontrahieren sich ausgewachsene Zellen bei Plasmolyse nicht in dem Maße wie wachsende Zellen (vgl. Fig. 237), und sie werden umgekehrt bei einer Steigerung des Binnendruckes nur wenig gedehnt, weil sie derbwandig sind. In einzelnen Fällen aber, und zu diesen gehören gerade die Parenchymzellen der Gelenkpolster, bleibt die Zellhaut auch im ausgewachsenen Zustande durch den Turgordruck ganz beträchtlich gedehnt. Das sieht man nicht nur bei Ausführung der Plasmolyse, sondern man merkt es schon an der bestehenden lebhaften Gewebespannung.

Ein solches Gelenk einer Leguminose, z. B. der Bohne, zeigt die Leitbündel und das Sklerenchym, die im Blattstiel (Fig. 278, 1) peripher angeordnet sind, zu einem zentralen, leicht biegsamen Strange vereinigt, der von einer mächtigen Hülle von Parenchym umgeben ist (Fig. 278, 2 u. 3). Wird aus dem durch zwei Querschnitte isolierten Gelenk eine mittlere Gewebeschicht herausgespalten (Fig. 278, 4), so zeigt sich schon an der Vorwölbung des Rindenparenchyms, oben und unten, die starke Spannung. Längsspaltungen, wie sie in Fig. 278, 5 angedeutet sind, lassen das Expansionsbestreben des Parenchyms gegenüber dem Leitbündel auf das deutlichste erkennen.

Es ist nun leicht einzusehen, daß eine #allseitige# Zunahme des Turgordruckes die Spannung zwischen Leitbündel und Parenchym steigert, somit die Festigkeit des Gelenkes erhöht. Dagegen wird eine #einseitige# Zunahme des Druckes, oder eine Abnahme des Turgordruckes auf der Gegenseite, oder endlich das Eintreten beider Prozesse zugleich eine Verlängerung der einen, eine Verkürzung der anderen Seite herbeiführen, wobei sich natürlich das Gelenk krümmt. Das Leitbündel wird dabei ebenfalls gebogen, es erfährt indes keine Veränderung in der Länge. Mit der Krümmung des Gelenkes ist aber eine passive Bewegung des ansitzenden Blattteiles verbunden.

Autonome Variationsbewegungen fehlen wahrscheinlich keinem mit Gelenk versehenen Blatte; auffällige Dimensionen nehmen sie aber nur bei wenigen Pflanzen an.

So schwingen z. B. die kleinen Seitenblättchen von Desmodium gyrans in lang gestreckten Ellipsen bald gleichmäßig, bald mehr ruckweise. Bei relativ hoher Temperatur (30-35°) wird ihre Bewegung äußerst lebhaft, ein Umgang kann in einer halben Minute vollendet werden. Noch lebhafter schwingen die Blättchen von Oxalis hedysaroides, ihre Spitzen können einen Weg von 0,5 bis 1,5 cm in einer oder in wenigen Sekunden zurücklegen. Während die autonomen Bewegungen beider Pflanzen vom Licht gar nicht beeinflußt erscheinen, werden diejenigen von Trifolium pratense am Licht fast völlig unterdrückt; im Dunkeln aber macht das Endblatt Schwingungen von oft über 120 Bogengraden, die sich in 2-4stündigem Rhythmus wiederholen.

2. Paratonische Bewegungen (Reizbewegungen)[257].

Bei den #induzierten# oder #paratonischen# Bewegungen wirkt stets ein äußerer Faktor als Reiz, der die Bewegung auslöst. Nur durch solche Reizbewegungen bringen festgewachsene Organismen ihre einzelnen Organe in diejenige Stellung, in der sie ihre Funktion am besten ausüben können. Wenn die Organe einer Keimpflanze einfach in der Richtung weiter wüchsen, die sie bei der Ausstreuung des Samens zufällig einnehmen, müßten nicht selten die Wurzeln in die Luft, die Stengel in die Erde gelangen.

Licht, Wärme, Schwerkraft, stoffliche und mechanische Einflüsse der verschiedensten Art geben der Pflanze Mittel, sich in der Welt zu orientieren. Dabei verhalten sich verschiedene Organe einer Pflanze oft ganz verschieden gegen ein und dieselbe äußere Einwirkung. Die Stengel z. B. wachsen zum Licht hin, die Wurzeln vom Licht weg; beide wachsen #in der Richtung# der Strahlen weiter; die Blätter dagegen stellen sich mit ihren Flächen ungefähr #senkrecht# zu den einfallenden Strahlen. -- Aber diese Reaktionsweise ist keine ein für allemal gegebene, sondern sie kann sich weitgehend ändern. Man sagt dann wohl, die „#Stimmung#“ der Pflanze habe sich geändert, und konstatiert, daß solcher Stimmungswechsel teils durch innere Zustände, teils auch durch Außenfaktoren bestimmt wird.

Als #Richtungsbewegungen# oder #Tropismen# werden wir diejenigen Bewegungen zusammenfassen, die eine bestimmte Lage zu der Richtung des wirkenden Reizes herbeiführen. -- Die übrigen Krümmungsbewegungen nennen wir #Nastien#; es sind durchweg Bewegungen, die zu einer bestimmten Lage in Beziehung auf #die Pflanze#, nicht in Beziehung auf die Richtung des Reizmittels führen.

+a) Tropismen.+

Bei den Richtungsbewegungen hat man #orthotrope# (parallelotrope) und #plagiotrope# Organe zu unterscheiden. Erstere stellen sich in die Richtung des Reizes, indem sie sich der Reizquelle nähern (#positive# Reaktion) oder sich von ihr entfernen (#negative# Reaktion). Die plagiotropen Organe stellen sich senkrecht oder schief zur Richtung des Reizes. Die Reaktionsweise eines bestimmten Organs kann durch äußere und innere Einflüsse eine Änderung erfahren. Je nach dem wirksamen Reiz werden diese Richtungsbewegungen als #geo#tropische, #photo#tropische usw. bezeichnet.

Die Tropismen der festgewachsenen Pflanzen entsprechen den Taxien der freibeweglichen. Ihre Bedeutung liegt wie dort in dem Aufsuchen günstiger Lebensbedingungen. Die wirksamen Reize, die positive bzw. negative Reaktionsweise sowie der Wechsel zwischen beiden sind vollkommen analog den bei den Taxien geschilderten Erscheinungen.

1. #Geotropismus#[258].

Es ist eine Erfahrungstatsache, daß die Stämme eines Tannenwaldes exakt lotrecht und demnach untereinander parallel stehen; die Äste und Blätter solcher Bäume aber nehmen andere Lagen ein. Betrachten wir statt eines Baumes die Keimpflanze von Zea, so finden wir, zunächst wenigstens, ausschließlich Organe, die sich in die Lotlinie einstellen. Zugleich aber bemerken wir hier leichter als an einem Baume das total verschiedene Verhalten der Wurzel und des Sprosses. Beide stehen in der Lotlinie, aber der Sproß verlängert sich in ihr aufwärts, die Wurzel abwärts. Bringen wir die Keimpflanze aus dieser ihrer natürlichen Lage heraus, legen wir sie z. B. horizontal, so sehen wir in beiden Organen eine Krümmung eintreten; die Wurzel krümmt sich abwärts, der Keimsproß aber aufwärts. Da diese Krümmungen nicht an der Stelle ausgeführt werden, wo Sproß und Wurzel zusammenstoßen, vielmehr in der Nähe der Spitze beider Organe, so bleibt ein je nach Umständen verschieden großes Stück der Achse horizontal gerichtet, und nur die beiden Enden werden durch die Krümmung in die natürliche Lage zurückgebracht, in der dann auch der weitere Zuwachs erfolgt. Daß die #Schwerkraft# es ist, die diesen aufrechten Wuchs der Hauptachse und der Hauptwurzel bedingt, das ergibt eigentlich schon die direkte Beobachtung, die zeigt, daß diese Organe auf unserer ganzen Erdkugel in der gleichen Weise orientiert sind, eben in der Richtung der Erdradien; denn außer der Schwerkraft kennen wir keine #überall# gegebene, in der Radiusrichtung wirkende Kraft. Doch nicht auf Grund dieses Gedankenganges, sondern durch die Versuche von KNIGHT (1806) hat sich in unserer Wissenschaft diese Erkenntnis Bahn gebrochen. KNIGHTs Versuche beruhen auf folgender Überlegung: Offenbar kann die Schwerkraft nur dann die Wurzel zum Abwärtswachsen, den Stamm zum Aufwärtswachsen veranlassen, wenn der Same in Ruhe und in derselben relativen Lage zur Richtung der Erdanziehung verbleibt; deshalb vermutet KNIGHT, „daß eine solche Beeinflussung durch stetigen und schnellen Wechsel der Lage des keimenden Samens aufgehoben werden könne, und daß man ferner in der Lage wäre, durch das Mittel der Zentrifugalkraft eine Gegenwirkung auszuüben“.

Er befestigte also am Rande eines Rades eine Anzahl von keimenden Samen in möglichst verschiedenen Lagen, so daß die austretenden Wurzeln nach außen, nach innen und zur Seite hervorwachsen mußten, und ließ dieses Rad um eine #horizontale Achse# rotieren. Da er aber dem Rade eine sehr ansehnliche Geschwindigkeit erteilte, so wurde nicht nur die einseitige Wirkung der Schwerkraft aufgehoben, sondern gleichzeitig eine recht beträchtliche Zentrifugalkraft erzeugt, die nun ihrerseits die Keimlinge beeinflußte. Als Resultat ergab der Versuch, daß sämtliche Wurzeln radial nach außen, sämtliche Sprosse radial nach dem Zentrum des Rades wuchsen. Die Pflanze reagiert also auf die Zentrifugalkraft gerade so wie auf die Schwerkraft.

Ein anderes Experiment, das ebenfalls KNIGHT schon ausgeführt hat, läßt Schwerkraft und Zentrifugalkraft #gleichzeitig#, aber in #verschiedener Richtung# auf die Keimlinge einwirken. Die Pflanzen werden in Vertikalstellung auf einer #horizontalen# Scheibe befestigt, die um eine #vertikale# Achse rotiert, und wenn nun der Abstand der Pflanzen vom Zentrum und die Rotationsgeschwindigkeit so gewählt wird, daß der mechanische Effekt von Schwerkraft und Zentrifugalkraft gleich ist, dann wachsen die Wurzeln nach außen und unter 45° nach unten, die Stengel nach innen und unter dem gleichen Winkel nach oben; wird aber die Rotation gesteigert, so nehmen die Keimachsen immer mehr eine der Horizontalen sich nähernde Lage an. Daraus muß man schließen, daß die senkrecht nach unten wirkende Kraft nicht nur in ihrer Richtung, sondern auch in ihrer Größe mit der Schwerkraft übereinstimmt, d. h. daß sie eben wirklich die Schwerkraft ist. Die Pflanze vermag also zwischen Schwerkraft und Zentrifugalkraft keinen Unterschied zu machen. Beide Kräfte aber haben das miteinander gemein, daß sie den Körpern eine Massenbeschleunigung erteilen. Für die experimentelle Erforschung des Geotropismus ist diese Tatsache von größter Bedeutung, da man nur die Zentrifugalkraft, nicht aber die Schwerkraft in ihrer Intensität variieren kann.

Eine sehr wesentliche Ergänzung zu den KNIGHTschen Fundamentalversuchen brachten dann erst sehr viel später (1874) die Experimente von SACHS. Wie im ersten KNIGHTschen Versuche wurden auch in den Versuchen von SACHS die Pflanzen an der #horizontalen# Achse gedreht, aber die Geschwindigkeit der Umdrehung wurde sehr gering gewählt, so daß #eine# Umdrehung in 10-20 Minuten erfolgte. Dabei konnten nennenswerte Zentrifugalkräfte nicht entwickelt werden; da aber durch die fortwährende Drehung jede #einseitige# Schwerewirkung eliminiert ist, so wachsen Wurzeln und Sprosse in jeder beliebigen Richtung, die man ihnen zu Anfang gegeben hat. SACHS benutzte zu solchen Versuchen ein Drehwerk, das er #Klinostat# genannt hat.

Die Eigenschaft der Pflanze, unter dem Einfluß der Erdschwere eine bestimmte Lage einzunehmen, bezeichnet man als #Geotropismus#. Es hat sich gezeigt, daß es nicht nur orthotrope Organe gibt, die sich in die Richtung der Schwerkraft einstellen und dabei #positiv# geotropisch (nach unten) oder #negativ# geotropisch (nach oben) wachsen, sondern auch plagiotrope, die eine horizontale oder schräge Ruhelage besitzen. Die Stellungen der Seitenorgane sind also gleichfalls -- wenn auch gewöhnlich nicht ausschließlich -- von der Schwerkraft bedingt.

#Negativ geotropisch# sind alle gerade #lotrecht nach oben# wachsenden Pflanzenteile, seien es Stengel, Stämme, Blätter (von Liliifloren), Blütenschäfte, Blütenteile oder Wurzeln (wie die senkrecht aus dem Schlamm oder der Erde aufsteigenden Atemwurzeln von Sonneratien [Fig. 186, S. 143], Palmen u. a.). Werden derlei Organe aus ihrer aufrechten Lage herausgebracht, dann #richten sie sich, soweit sie noch wachstumsfähig sind, wieder auf#. Die Krümmung erfolgt durch #das gesteigerte Wachstum der erdwärts gerichteten Flanke und das verminderte Wachstum der Gegenseite#; die Folge ist eine Aufrichtung des fortwachsenden Endes.

Der tatsächliche Verlauf der geotropischen Krümmung eines Stengels wird durch Fig. 279 dargestellt; sie zeigt, daß dieser Vorgang ein recht komplizierter ist. Eine im Halbdunkel erwachsene Pflanze wird in Nr. 1 horizontal gelegt. Ihr Wachstum ist dicht hinter den Keimblättern am lebhaftesten; deshalb tritt an dieser Stelle die erste geotropische Krümmung auf (Nr. 2, 3). Allmählich greift dann die Krümmung immer weiter basal um sich, geht also immer mehr auf die langsamer wachsenden Teile über. An der Grenze der Wachstumszone macht sie dann halt. Durch die Krümmung der Basalstücke werden (Nr. 7, 8) die Apikalstücke über die Vertikallinie hinausgeführt, es tritt eine „Überkrümmung“ ein. Eine solche muß sich aber auch schon deshalb ergeben, weil jede geotropische Reizung nicht mit dem Moment des Einrückens in die Ruhelage aufhört, sondern noch lange nachwirkt. -- Die Überkrümmung muß aber aus einem #doppelten# Grunde wieder verschwinden (Nr. 13-16). Einmal muß in dem übergekrümmten Teil eine #neue#, der bisherigen entgegengesetzte geotropische Krümmung ausgelöst werden; außerdem aber kombiniert sich mit dieser ein Bestreben, das man #Autotropismus# nennt (S. 315).

In einzelnen Fällen sind negativ geotropische Krümmungen auch an „ausgewachsenen“[259] Sprossen möglich, d. h. an solchen, die ohne einen geotropischen Reiz kein Längenwachstum mehr zeigen. So wird an verholzten Zweigen und Stämmen, die aus der Ruhelage gekommen sind, durch einen geotropischen Reiz das Kambium der Unterseite zu einem Längenwachstum veranlaßt, das dann zu einer Aufrichtung des Organs führt. Diese erfolgt um so langsamer und unvollkommener, je größer der Widerstand des passiv zu krümmenden Teils ist. Auch die sog. Knoten der Grashalme, die in Wirklichkeit Blattpolster (Fig. 138) sind, werden durch geotropischen Reiz zu neuem Wachstum angeregt. Erfolgt dieser Reiz allseitig, dreht man also den Grasknoten um seine horizontal gelegte Längsachse auf dem Klinostaten, so fangen alle Parenchymzellen gleichmäßig an, sich zu verlängern; wird aber der Knoten einfach horizontal gelegt, so beschränkt sich das Wachstum auf die Unterseite, während die Oberseite passiv komprimiert wird (Fig. 280). Durch solche Krümmungen in einem oder in mehreren Knoten werden die durch Wind oder Regen gelagerten Grashalme wieder aufgerichtet.

#Positiver Geotropismus# wird vornehmlich bei Pfahlwurzeln, vielen Luftwurzeln und den Keimsprossen mancher Liliaceen sowie den Rhizomen von Yucca beobachtet. Diese Organe erreichen die senkrechte Richtung nach abwärts aus jeder anderen Stellung und behalten sie dauernd bei. Die positiv-geotropischen Bewegungen werden ebenso wie die negativ-geotropischen durch #aktives Wachstum# ausgeführt. Die Wurzel sinkt also nicht etwa dem Gewichte ihrer Spitze folgend passiv in den Boden, sondern sie vermag einen das eigene Gewicht weit übertreffenden Gegendruck zu überwinden, kann also z. B. in das spezifisch viel schwerere Quecksilber eindringen. Bei der Krümmung wird das Wachstum auf der Oberseite gefördert, auf der Unterseite gemindert, während die Mittellinie mit unveränderter Geschwindigkeit weiter wächst[260]. Fig. 281 stellt den Verlauf der geotropischen Krümmung an der Wurzel dar.

#Plagiogeotropisch# sind viele Seitenzweige und Seitenwurzeln erster Ordnung. #Diese# Organe sind in der Ruhelage, #wenn ihre Längsachse einen bestimmten Winkel mit der Lotrichtung# bildet. Sehr häufig wird übrigens die natürliche schiefe Stellung von Pflanzenteilen nicht durch Geotropismus allein bewirkt. -- Ein besonderer Fall von Plagiogeotropismus liegt in der #horizontalen# Ruhelage von Organen vor. Es sind besonders Rhizome und Stolonen, die solchen #Transversalgeotropismus# (#Diageotropismus#) zeigen und die aus jeder anderen Stellung mit der fortwachsenden Spitze immer wieder in die #wagerechte Richtung# zurückkehren, vorausgesetzt, daß sie sich in der richtigen Tiefenlage befinden. Ist das nicht der Fall, so wird zunächst durch aufwärts oder abwärts gerichtete Bewegungen diese erstrebt, und dann erst folgt horizontales Wachstum. Seitenzweige und Seitenwurzeln höherer Ordnung sind oft gar nicht geotropisch und stehen nach allen Seiten vom Mutterorgan ab.

Eine besondere Art der geotropischen Orientierung tritt bei #dorsiventralen# Organen (Laubblättern, zygomorphen Blüten, S. 62) auf. Alle diese Organe bilden, ebenso wie die radiären plagiotropen, einen bestimmten Winkel mit der Lotlinie, sind aber nur dann in der Ruhelage, #wenn auch die Dorsalseite nach oben, die Ventralseite nach unten schaut#, während es bei radiären Organen nicht darauf ankommt, welche Flanke gerade oben liegt, wenn nur die #Organ-Achse# die richtige Neigung hat. Bei der Orientierung dorsiventraler Organe reichen dementsprechend einfache Krümmungen häufig nicht aus, sondern es kommt zu #Torsionen#.

Die Drehung der Fruchtknoten vieler Orchideen, der Blüten von Lobeliaceen, der Blattstiele an allen hängenden oder schräg gestellten Zweigen, wie auch die Umdrehung der Blätter der Alstroemerien und des Allium ursinum sind bekannte Beispiele für regelmäßig auftretende Orientierungstorsionen.

Unter den dorsiventralen Organen verdienen die mit Gelenkpolstern versehenen Laubblätter wieder besonders hervorgehoben zu werden, weil sie auch im ausgewachsenen Zustande durch geotropische #Variations#bewegungen ihre Lage verändern können.

+Die Schlingpflanzen+[261]. Die Schlingpflanzen, die in den verschiedensten Pflanzenfamilien auftreten, besitzen Sprosse, die sich nicht aus eigener Kraft zu halten vermögen, aber dennoch aufwärts wachsen. Die Stengel und Stämme #anderer# Pflanzen, die sich mit Aufwand großer Mengen von assimilierter Substanz (Holz, Sklerenchym) zu aufrechtem Wuchs gefestigt haben, werden von den Schlingpflanzen benutzt, um an ihnen die eigenen Assimilationsorgane in freier Luft und in vollem Licht auszubreiten. Die Ausnutzung fremder Assimilationsgerüste haben die Schlingpflanzen mit anderen Kletterpflanzen, wie den Rankenpflanzen und Wurzelkletterern, gemein. Sie erreichen ihr Ziel aber nicht durch die Ausbildung seitlicher Haftorgane, sondern durch schlangenartiges Winden ihrer Hauptachsen an den Stützen hinauf. Die ersten aus dem Samen oder aus unterirdischen Reservestoffbehältern sich entwickelnden Stengelglieder der Schlingpflanzen stehen in der Regel noch aufrecht. Bei weiterem Wachstum krümmt sich das freie Ende aber aktiv seitwärts über und nimmt eine mehr oder weniger schräge oder wagrechte Stellung an. Zugleich beginnt der so geneigte Gipfel wie ein Uhrzeiger #sich im Kreise zu drehen#, vgl. S. 297. Diese Bewegung dauert von dem Moment ihres Entstehens an so lange, als der betreffende Sproß im Wachstum verbleibt, und sie behält in der Regel eine bestimmte Richtung dauernd bei; bei der Mehrzahl der Windepflanzen erfolgt die kreisende Bewegung, von oben her gesehen, in der Richtung #entgegengesetzt der Uhrzeigerbewegung# (nach links, wie man gewöhnlich zu sagen pflegt); #in der Richtung# des Uhrzeigers, also nach rechts, kreist z. B. der Hopfen und das Geißblatt; verschiedene Winderichtung bei verschiedenen Individuen und selbst Wechsel der Richtung beim Einzelindividuum hat man z. B. bei Polygonum Convolvulus und Loasa lateritia beobachtet. Die #linkskreisenden# Pflanzen #winden# auch links (Fig. 282 I), d. h. die „Wendeltreppe“, die sie bilden, steigt (von außen gesehen) von links unten nach rechts oben, von oben gesehen entgegen dem Uhrzeiger; die #rechtskreisenden# Pflanzen #winden# auch rechts (Fig. 282 II). Es besteht also eine enge Beziehung zwischen kreisender Bewegung und Winden.

Mit dem Beginn der kreisenden Bewegung ist noch nicht ohne weiteres eine Windebewegung gegeben; diese beginnt erst dann, wenn wir dem Sproß eine mehr oder minder lotrechte, nicht zu dicke Stütze bieten. Eine solche wird dann in lockeren und anfangs sehr flachen Schraubenlinien umwunden, die sich erst allmählich steiler aufrichten. Die Aufrichtung erfolgt durch negativen Geotropismus und geht bei nachträglicher Entfernung der Stütze -- unter sonst geeigneten Umständen -- in eine völlige Geradestreckung der Schraubenwindung über, wobei der Stengel dann gedreht erscheint; wird die Stütze nicht entfernt, so tritt nur ein Engerwerden der Windungen und demnach ein Druck auf die Stütze ein. Durch kreisende Bewegung und negativen Geotropismus kommt also die Windebewegung zustande. Die Stütze spielt insofern eine Rolle, als sie die sonst unvermeidliche Geradestreckung unmöglich macht. Sie muß mehr oder minder lotrecht stehen, weil sie sonst von dem überhängenden Gipfel gar nicht dauernd erfaßt werden kann.

Erleichtert wird das Winden noch dadurch, daß die Sprosse der Windepflanzen zuerst die Internodien stark strecken und ihre Blätter unentwickelt lassen. Sie ähneln hierin den etiolierten Pflanzen, und sie erreichen durch die späte Entfaltung der Blätter das #regelmäßige# Kreisen des Gipfels, das andernfalls durch Anstoßen von Blättern an die Stütze unmöglich gemacht würde. Der feste Halt an der Stütze wird vielfach durch Rauheit der Stengeloberfläche, durch Haare, Borsten, Riefen noch erhöht. Auch Torsionen, auf deren Ursache hier nicht eingegangen werden kann, wirken oft im gleichen Sinne.

+Änderung der geotropischen Ruhelage.+ Die #Ruhelage#, die ein Organ nach einer bestimmten geotropischen Reizung einnimmt, ist nicht ein für allemal gegeben; vielmehr ändert sie sich durch innere und äußere Einflüsse. Man spricht von einer „#Umstimmung#“ der geotropischen Reizbarkeit. Eine gewisse „Stimmung“ der Pflanze betrachtet man demnach als die normale, und die bei ihr erfolgenden Reaktionen haben zur Einteilung in orthotrope und plagiotrope, in positiv und negativ geotropische Organe geführt.

Von den äußeren Faktoren, die Einfluß auf die geotropische Stimmung haben, nennen wir hier Licht und Temperatur, die Zentrifugalkraft, den Sauerstoff; von inneren die Entwicklungsphase, in der sich ein Organ befindet.

Die Veränderung der geotropischen Reaktion durch die Beleuchtung hat eine große Bedeutung für die Tiefenlage der Rhizome. Wenn ein Rhizom von Adoxa, etwa an einem Abhang wachsend, mit der Spitze ins Licht gerät, geht sein bisheriger Transversalgeotropismus sofort in positiven Geotropismus über, der das Rhizom wieder in den Erdboden führt. Indessen genügt offenbar auch der Lichteinfluß auf den #oberirdischen# Sproßteil oft schon, um ein unterirdisches Rhizom zu dirigieren. Wird das Rhizom von Polygonatum zu hoch im Boden eingepflanzt, doch immer noch so, daß es ganz von Erde bedeckt und verdunkelt ist, so wendet sich der Neuzuwachs schräg nach unten; wird es aber zu tief gesetzt, so wendet er sich nach oben (Fig. 283); bei richtiger Tiefenlage verhält er sich dagegen transversal-geotropisch. -- Auch auf den Geotropismus der Seitenwurzeln wirkt das Licht sehr stark ein: bei Beleuchtung nähern sich die Seitenwurzeln erster Ordnung viel mehr der orthotropen Ruhelage als im Dunkeln.

Eine Wirkung der Temperatur läßt sich an den Stengeln mancher Frühjahrspflanzen beobachten. Bei Temperaturen in der Nähe von 0° legen sich diese vielfach dem Boden an, um sich erst bei höherer Temperatur orthotrop aufzurichten. -- Durch Sauerstoffmangel werden manche Wurzeln und Rhizome negativ geotropisch und gelangen so in Regionen, wo ihnen mehr Sauerstoff zur Verfügung steht.

Umstimmungen durch innere Ursachen sehen wir z. B an Rhizomen, die in einem gewissen Entwicklungsstadium ihre diageotrope Lage aufgeben und orthotrop werden, oder an Blütenstielen, die nach der Befruchtung positiv geotropisch werden[262]. So werden die Früchte von Trifolium subterraneum und von Arachis hypogaea in die Erde eingegraben. -- Auch am windenden Stengel haben wir eine Umstimmung kennen gelernt; er windet in der Jugend noch nicht.

+Geotropismus als Reizerscheinung.+ Der Entdecker des Geotropismus, KNIGHT, suchte die geotropischen Bewegungen in rein mechanischer Weise zu erklären, was insbesondere für die positiv geotropischen Organe nicht schwierig erschien. Er stellte sich vor, daß diese einfach dem Zug der Schwere folgend in ihre Ruhelage gelangen. Später hat noch HOFMEISTER ähnliche Ansichten vertreten. Die richtige Auffassung, daß wir es mit komplizierten Reizbewegungen zu tun haben, bei denen die Erdschwere nur die Rolle des #auslösenden Faktors# spielt, verdankt man vor allem DUTROCHET, FRANK und SACHS. Schon die einzige Tatsache, daß die Wurzel auch gegen den Widerstand von Quecksilber eine geotropische Krümmung auszuführen vermag, hätte genügen müssen, um jede rein mechanische Auffassung zu widerlegen.

Erst in neuerer Zeit hat man den Versuch gemacht, zu ergründen, welches die #primäre# Wirkung der Schwerkraft in der Pflanze ist[263]. Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß es sich da um eine #Druckwirkung# handeln muß. Die Ersetzbarkeit der Schwerkraft durch Zentrifugalkraft spricht schon dafür. -- Weiter aber zeigt sich, daß dieser Druck bei orthotropen Organen nur so weit zur Geltung kommt, als er senkrecht zur Längsachse steht; schief angreifende Schwerkraft wirkt also nur im Verhältnis ihrer senkrechten Komponente. („#Sinusgesetz#“, weil die Größe dieser Komponente durch den Sinus des Einfallwinkels bestimmt wird.) Zwei unter einem Winkel angreifende Kräfte (Schwerkraft und Zentrifugalkraft) treten nach dem Parallelogramm der Kräfte zu einer Resultante zusammen (#Resultantengesetz#). -- Endlich wissen wir, daß der Druck durchaus im #Innern# der Zellen wirken muß und in keiner Weise ersetzbar ist durch von außen kommende Wirkungen.

F. NOLL hat zuerst die Vorstellung entwickelt, daß irgendwelche Zellteile, die spezifisch schwerer sein müssen als das sie umgehende sensible Plasma, unter dem Einfluß der Schwerkraft einen einseitigen Druck auf dieses ausüben, worauf dann das Plasma die Wachstumsvorgänge im Sinne der Schwererichtung lenkt. NĚMEC und HABERLANDT haben dann die Vermutung ausgesprochen, daß solche spezifisch schwereren Körperchen („Statolithen“) in gewissen #Stärkekörnern# zu suchen seien, die relativ rasche Fallbewegungen in der Zelle auszuführen vermögen und sich deshalb immer der nach unten schauenden Zellwand anlegen. Sie finden diese Stärkekörner bei den Stengeln in der Stärkescheide (S. 81), bei den Wurzeln in den Zellen der Haube. Sie nehmen an, daß nur in den mit solchen Stärkekörnern versehenen Teilen ein Schwerereiz direkt von Wirkung sei, daß er aber von diesen Punkten aus weiter geleitet werde. In der Tat hat man nachgewiesen, daß in der Wurzel vorzugsweise die Spitze den Schwerereiz aufnimmt. Nach Versuchen von STAHL und ZOLLIKOFER gelingt es in manchen Fällen, die Statolithenstärke zu lösen und damit auch den Geotropismus zum Verschwinden zu bringen, während Wachstum und phototropische Reaktionsbefähigung fortdauern. Damit ist gezeigt, daß die Stärkekörner hier für die Reizaufnahme nötig sind; aber freilich die leichte #Beweglichkeit# dieser Körner, die die Hypothese so eindrucksvoll gemacht hat, ist nach gewissen physiologischen Erfahrungen für die Reizperzeption ganz gleichgültig. Auch ist in anderen Fällen (Moosrhizoiden) nach Verschwinden der Stärke noch Geoperzeption möglich. Da müssen also, wie ja auch bei Pilzen, andere Statolithen tätig sein.

Im allgemeinen können wir auf geotropische Reizbarkeit eines Organs nur aus der eintretenden Krümmung schließen. In einzelnen Fällen aber läßt sich auch ohne solche Reaktion eine geotropische Reizbarkeit erkennen. So ist z. B. bei manchen Graskeimlingen, die ein wohl ausgebildetes Internodium unterhalb des Scheidenblattes besitzen (Paniceen), das #Scheidenblatt# in einem gewissen Moment ausgewachsen und deshalb nicht mehr geotropisch #krümmungsfähig#; daß es aber noch geotropisch #reizbar# ist, erkennt man daraus, daß nach einseitiger Einwirkung der Schwerkraft auf diese Scheide das #Internodium# sich krümmt, obwohl es selbst nicht geotropisch reizbar ist. Der geotropische Reiz muß ihm also von der Scheide her #zugeleitet# worden sein. Bei anderen Graskeimlingen (Poaeoideen) hat man bemerkt, daß die #Spitze# des Scheidenblattes viel stärker geotropisch reizbar ist als die Zone maximalen Wachstums, und eine ähnliche Abnahme der geotropischen Sensibilität von der Spitze nach der Basis zu liegt auch bei Wurzeln vor. Man kann nun mit Hilfe eines besonderen Apparats bei solchen Objekten Spitze und Wachstumszone durch Fliehkräfte entgegengesetzt geotropisch reizen und bemerkt dann, daß die Wachstumszone sich im Sinne der gereizten #Spitze# krümmt. Es findet also eine #Reizleitung# von der Spitze basalwärts statt, und der geleitete Reiz überwindet den in der Wachstumszone direkt induzierten vollkommen. -- Es lassen sich also in solchen Fällen deutlich drei Prozesse trennen: Reizaufnahme (Perzeption), Reizleitung und Reizreaktion. Ein Organ kann perzipieren, ohne selbst zu reagieren, und umgekehrt kann auch ein Organ, das selbst nicht perzipiert, geotropisch reagieren. Wir haben allen Grund anzunehmen, daß diese drei Teile des Reizprozesses auch da unterschieden werden müssen, wo sie nicht so scharf sich trennen lassen.

Wir entnehmen schon diesen Ausführungen, daß der Grad der geotropischen Krümmung und die Geschwindigkeit, mit der sie eintritt, keineswegs ein Maßstab für die Größe der Reizung ist, da sie weitgehend von der Wachstumsbefähigung abhängen. Die Größe der geotropischen Reizung hängt zunächst einmal von der spezifischen Empfindlichkeit der gereizten Organe, außerdem aber auch von der „Reizmenge“ ab, die es getroffen hat. Die Größe der Reizung eines gegebenen Organs ist direkt der „Reizmenge“ proportional. Unter Reizmenge aber versteht man das Produkt aus der Intensität des Reizes und der Dauer seiner Einwirkung. Es ist also für den Erfolg gleichgültig, ob wir eine hohe Fliehkraft für kurze Zeit oder eine geringe entsprechend längere Zeit einwirken lassen.

Diese Gesetzmäßigkeit, das „#Reizmengengesetz#“[264], das enge Beziehungen zu den früher erwähnten Gesetzmäßigkeiten, dem #Sinusgesetz# und dem #Resultantengesetz# aufweist, gilt freilich nur innerhalb gewisser Grenzen. Es hat sich gezeigt, daß ein orthotropes Organ, horizontal gelegt, unter konstanten Außenbedingungen nach einer ganz bestimmten Zeit anfängt, sich zu krümmen. Die Zeit, die vom Beginn der Reizung bis zum Beginn der Reaktion verstreicht, nennt man die #Reaktionszeit#. Es ist aber zur Erzielung einer geotropischen Reaktion nicht nötig, ein Organ während der ganzen Reaktionszeit zu reizen. Es genügt vielmehr eine sehr viel kürzere Zeit, um an dem weiterhin senkrecht gestellten Organ durch Nachwirkung eine geotropische Krümmung zu erhalten. Die minimale Reizzeit, nach der noch eine gerade sichtbare Krümmung erfolgt, nennt man „#Präsentations#zeit“. Nur für Reize, die solange oder etwas länger währen als die Präsentationszeit, gilt zunächst einmal das Reizmengengesetz; die Präsentationszeit ist also umgekehrt proportional der Reizintensität. Größere Reizmengen haben keine entsprechende Steigerung der geotropischen Krümmung zur Folge.

Wie andere Eigenschaften der Pflanze ist auch die Reaktionszeit und die Präsentationszeit weitgehenden Schwankungen unterworfen, so daß man bei statistischer Untersuchung typische Variationskurven erhält. TRÖNDLE fand als mittlere Reaktionszeit für Hafersprosse 32 Min., für Kressewurzeln 21 Min. Einzelne Haferkeime reagierten schon nach weniger als 14 Min., andere erst nach mehr als 49 Min. Bei den meisten Pflanzen sind die Reaktionszeiten aber größer. Die Präsentationszeiten sind häufig zu 2, 3 bis 10 und mehr Min. gefunden worden.

Reize unter Präsentationsdauer bleiben indes nicht wirkungslos. Bei Wiederholung summieren sie sich und führen schließlich zu einer Krümmung, wenn die #Summe# der Einzelreize die Präsentationszeit erreicht, und wenn die Pausen zwischen den Einzelreizen nicht zu groß waren. Eine untere Grenze für die Dauer des Einzelreizes konnte bis jetzt nicht gefunden werden.

2. #Phototropismus# [Heliotropismus][265].

Phototropische Krümmungen kommen bei #einseitigem# Lichteinfall zustande. Man beobachtet sie leicht bei Pflanzen, die am Waldrande wachsen oder die im Zimmer gehalten werden. Die Stengel der im Zimmer aufgestellten Pflanzen wachsen nicht wie im Freien bei allseitiger Beleuchtung aufrecht, sondern sind dem nächsten Fenster zugeneigt; sie sind #orthotrop# und #positiv phototropisch#. Im Gegensatz zu diesen Teilen findet man ihre Blattflächen senkrecht zu den einfallenden Lichtstrahlen gestellt, um möglichst viel Licht aufzufangen; die Blattflächen sind #transversal phototropisch# (#lichtfangend#). Weniger häufig hat man Gelegenheit, #negativen# Phototropismus, also ein Wegwachsen von der Lichtquelle, zu sehen. -- In Fig. 284 sind die verschiedenartigen phototropischen Krümmungen, die an einer Wasserkultur des weißen Senfes bei einseitiger Beleuchtung eintreten, dargestellt.

Phototropismus ist im Pflanzenreich weit verbreitet. Am häufigsten kommt der #positive# Phototropismus zur Beobachtung, er bildet die Regel bei den oberirdischen Vegetationsachsen. Viel seltener zeigt sich der #negative# Phototropismus, z. B. bei Luftwurzeln, zumal Kletterwurzeln (Ficus stipulata, Begonia scandens u. a.), beim hypokotylen Stammglied der keimenden Mistel, bei manchen, aber nicht allen Erdwurzeln (Sinapis, Helianthus), Ranken (zumal den mit Haftscheiben versehenen), am Stengel einzelner Kletterpflanzen. Haftwurzeln und Haftranken von Kletterpflanzen haben, wie auch die Keimwurzel der Mistel, von ihrem negativen Phototropismus den Vorteil, der dunklen Unterlage zugeführt zu werden. Wie später (S. 310) zu zeigen sein wird, kann die phototropische Reaktionsweise abgeändert werden, also z. B. ein sonst positiv reagierendes Organ zu negativen Krümmungen veranlaßt werden.

Zur genaueren Beobachtung der phototropischen Erscheinungen ist es notwendig, das einseitig einfallende zerstreute Tageslicht durch eine enger begrenzte Lichtquelle zu ersetzen. Dann zeigt sich vor allem, daß, wie bei den topophototaktischen Bewegungen, die #Richtung# des einfallenden Lichtes maßgebend ist für die phototropische Ruhelage. Jede Änderung der Strahlenrichtung hat auch eine Stellungsänderung der phototropischen Organe zur Folge. Das Gipfelende mancher positiv phototropischen Organe findet man völlig in der Richtung der Strahlen eingestellt.

Mit welcher Genauigkeit dies bei einzelnen Pflanzen geschieht, zeigt ein Versuch mit dem kleinen Pilze Pilobolus crystallinus. Seine Sporangienträger kommen aus feucht gehaltenem Pferde- und Kuhmist nach kurzer Zeit zahlreich hervor; sie sind positiv phototropisch und richten alle das schwarze Sporangium der Lichtquelle zu. Zur Zeit der Reife wird das Sporenköpfchen mit großer Gewalt geradeaus fortgeschleudert. Hat man nun das Licht nur durch ein kleines verglastes Rundfenster seitlich in die Versuchskammer einfallen lassen, so findet man die klebrigen Sporangien alle dicht um das Zentrum der kleinen Lichtscheibe angeschossen, ein Zeichen, daß die Sporangienträger genau dorthin gerichtet waren (Fig. 285).

Es ist anzunehmen, daß bei gleichzeitigem Einfall zweier oder mehrerer Strahlenbüschel verschiedener Richtung und Stärke das Resultantengesetz gilt (vgl. S. 305).

#Die positiv phototropischen Krümmungen# kommen dadurch zustande, #daß die dem Lichte zugewandte Seite langsamer, die vom Lichte abgewandte Seite dagegen stärker wächst als bei allseitiger Beleuchtung#. Beim negativen Phototropismus besteht die umgekehrte Wachstumsverteilung. Im allgemeinen treten #Krümmungen nur in der Strecke auf, die noch im Wachsen begriffen ist, und der Ort des lebhaftesten Wachstums pflegt zugleich derjenige der schärfsten Krümmungen zu sein#.

Der Verlauf der phototropischen Krümmung entspricht vollkommen dem der geotropischen (S. 301). -- Man hat früher versucht, das geförderte Wachstum der Schattenseite bei positiver phototropischer Reaktion durch beginnendes Etiolement, das gehemmte der Lichtseite durch die verzögernde Wirkung zu erklären, die das Licht auch auf das geradlinige Wachstum der Stengel ausüben sollte (S. 251). Diese Vorstellung, die lange Zeit verlassen war, ist neuerdings vor allem durch BLAAUW[266] in modifizierter Form wieder aufgenommen worden. Nach ihm sollen die Veränderungen des Längenwachstums, die man nach einer Änderung der Beleuchtungsstärke beobachtet, wenn sie an verschiedenen Flanken eines orthotropen Organs ungleich sind, direkt zu einer phototropischen Krümmung führen. Diese Veränderungen sind nicht bei allen Pflanzen gleich (vgl. S. 252) und bestehen bald in einer primären Wachstums#förderung#, bald in einer #Hemmung#. So sucht BLAAUW, indem er ferner auch die verschiedene Durchsichtigkeit der Organe und die Lichtbrechung im Innern berücksichtigt, die bald positive, bald negative phototropische Reaktion oder auch das Ausbleiben jeglichen Phototropismus verständlich zu machen. Es muß anerkannt werden, daß in neuerer Zeit immer mehr ein weitgehender Parallelismus zwischen der Lichtwachstumsreaktion und dem Phototropismus festgestellt werden konnte. Daneben muß aber auch heute noch betont werden, daß manche Lücken in der Beweisführung der BLAAUWschen Theorie bestehen und daß diese bei der Übertragung auf andere Reizerscheinungen (Geotropismus und noch mehr Haptotropismus) großen Schwierigkeiten begegnet.

In einzelnen Fällen hat man[267] auch an Organen, deren Längenwachstum abgeschlossen ist, noch phototropische Krümmungen festgestellt. Dies trifft einmal für mehrjährige Bäume zu, bei denen wahrscheinlich das Kambium eine große Bedeutung für die beobachteten Krümmungen hat, andererseits finden sie sich auch an Knoten, wie z. B. denen der Gramineen und Commelinaceen, wo durch Licht allein oder nur bei gleichzeitiger Schwereeinwirkung das Längenwachstum wieder aufgenommen wird.

Hat sich ein Organ durch eine phototropische Krümmung in die Richtung des Lichtes eingestellt, so ist es auch allseitig gleich stark beleuchtet und befindet sich in seiner #phototropischen Ruhelage#. Sorgt man, ohne den Lichteinfall oder die Lichtintensität zu ändern, dafür, daß die Pflanze durch ein Uhrwerk (#Klinostat#) in dauernde Rotation um ihre vertikale Längsachse versetzt wird, so heben sich die auf verschiedene Seiten orthotroper Organe nacheinander einwirkenden phototropischen Reize auf; es bleiben also die phototropischen Krümmungen aus.

SACHS hat seiner Zeit die Vorstellung entwickelt, daß beim Phototropismus -- ähnlich wie beim Geotropismus die Richtung der Schwerkraft -- die Licht#richtung# maßgebend sei. Eine große Anzahl von Tatsachen spricht heute dafür, daß die phototropische Reizung vielmehr durch #ungleiche Helligkeit# an verschiedenen Stellen des phototropisch-empfindlichen Organs zustande kommt[268].

Wenn auch in einzelligen Schläuchen von einer bestimmten Lichtrichtung gesprochen werden kann, so dürfte das doch für vielzellige Gewebe, mit ungleich brechendem Zellinhalt und reichlichen lichtführenden Interzellularen bestimmt nicht möglich sein. Es lassen sich aber auch experimentell Bedingungen schaffen, wo zweifellos die phototropische Krümmung nicht in der Richtung der Strahlen verläuft. So z. B. wenn man Avena-Koleoptilen halbseitig von oben beleuchtet: da tritt die Krümmung senkrecht zu der Strahlenrichtung nach der beleuchteten Seite zu auf: oder wenn man Avena-Koleoptilen von innen her beleuchtet: die Krümmung erfolgt genau in entgegengesetzter Richtung wie die Strahlen; es ist also gleichgültig, ob die helle Hälfte der Koleoptile das Licht von außen oder von innen erhält.

Phototropische Krümmungen können im Licht #aller Wellenlängen#, die das sichtbare Spektrum bilden, ausgeführt werden. Bei gleicher Energie wirken aber die blauen und violetten Strahlen ungleich stärker phototropisch, wie sie ja auch phototaktisch sich wirksamer erweisen.

Der #Transversalphototropismus# findet sich bei #Blättern# und #blattartigen Assimilationsorganen# (wie Farnprothallien, dem Thallus von Lebermoosen, Algen) also bei dorsiventralen Gebilden. Bei diesen Organen überwiegt der transversale Phototropismus alle anderen Bewegungsreaktionen. Solche Organe stellen sich also im allgemeinen senkrecht zu dem hellsten diffusen Licht, das sie während ihrer Entwicklung trifft; bei dieser Einstellung führen einfache #Krümmungen# meist nicht mehr zum Ziel, es kommt zu #Torsionen# der Blätter oder der Internodien.

In sehr hellem, direktem Licht kann die transversale Stellung der Blattflächen durch andere, den intensiven Lichtstrahlen ausweichende Lagen ersetzt werden. Es hat also das Laubblatt ähnlich wie die Chlorophyllplatte von Mesocarpus die Fähigkeit, eine Profil- oder eine Flächenstellung einzunehmen und dadurch die #Menge# des einfallenden Lichtes zu regulieren. Die Blätter unserer Lactuca Scariola und des nordamerikanischen Silphium laciniatum, die blattartigen Sprosse mancher Kakteen, stellen sich auf sehr sonnigem Standort in die Meridianebene ein („Kompaßpflanzen“), so daß nur die Morgen- und Abendsonne ihre Fläche trifft, während die heißen Strahlen der Mittagssonne sie nur streifen.

Eine Reihe von Laubblättern besitzt an der Basis des Stieles bzw. auch am Grunde sekundärer und tertiärer Ausgliederungen Blattpolster (Fig. 134, 278), die #Variations#bewegungen auszuführen vermögen. Dadurch sind diese Blätter in den Stand gesetzt, zeitlebens ihre Lage zu ändern und in jedem Moment die Stellung einzunehmen, die ihnen den optimalen Lichtgenuß verschafft. Sie erreichen also nicht eine „#fixe#“ Lichtlage, die durch das stärkste während ihrer Entwicklung einfallende diffuse Licht bedingt ist, sondern sie nehmen bald Flächen-, bald Profilstellung zu dem gerade herrschenden Licht ein.

#Stimmungswechsel#[269]. Ein bestimmter Pflanzenteil reagiert nicht immer in gleicher Weise auf ein und denselben Reiz; vielmehr kann die Reaktionsweise durch das Alter oder durch äußere Einflüsse geändert werden. Man spricht in diesem Sinn auch hier von einer „Stimmung“ und einer „Umstimmung“ der Pflanze.

So sind die Blütenstiele der Linaria Cymbalaria zunächst positiv phototropisch; nach der Bestäubung werden sie aber bei gleichzeitiger starker Verlängerung (S. 244) negativ phototropisch und führen die jungen Samenkapseln zur Aussaat in Mauer- und Gesteinsspalten ein.

Von umstimmenden #Außenfaktoren# ist vor allen Dingen die #Lichtmenge# selbst zu nennen. Kleine einseitig auf Avena einfallende Lichtmengen führen ausschließlich zu positiv phototropischer Krümmung; größere Mengen bewirken eine schwächere positive Krümmung, der bald eine negative folgt; noch größere Mengen bedingen eine #rein negative# Reaktion. Bei weiterem Anwachsen der Reizmenge bemerkt man zunächst wieder positive und späterhin mindestens abgeschwächt positive, wenn nicht negative Reaktion. Inwieweit auch die #Intensität# der Beleuchtung die Ergebnisse beeinflußt, kann hier nicht besprochen werden.

Der Phototropismus ist gerade wie der Geotropismus eine #Reizerscheinung#[270]. Auch bei ihm lassen sich Reizaufnahme, Reizleitung und Reizreaktion unterscheiden. Auch bei ihm gibt es eine Präsentationszeit und eine Reaktionszeit. Ferner ist die Gültigkeit des Reizmengengesetzes sowohl bei der positiven wie bei der negativen Reaktion von Avena nachgewiesen, während es bei der nach noch stärkerer Beleuchtung auftretenden abermaligen positiven Reaktion nicht zutrifft. Weiter gilt ein Gesetz, das freilich nur einen Spezialfall des Reizmengengesetzes bildet, das aber deshalb von großer Bedeutung ist, weil es zuerst für die Lichtempfindung im menschlichen Auge nachgewiesen wurde. Dieses sog. TALBOTsche Gesetz[271] sagt aus, daß #unter#schwellige einseitige Lichtreize sich summieren können und daß die Summe der in den Einzelreizen der Pflanze zugeführten #Lichtmengen# genau den gleichen Effekt hat, wie wenn sie #auf einmal#, ohne Unterbrechungen gewirkt hätte. Vorausgesetzt ist dabei nur, daß die Einzelreize von nicht zu langen Verdunkelungen getrennt sind, da sonst die Wirkung des ersten abgeklungen ist, wenn der zweite einsetzt.

+Lokalisation der phototropischen Reizung.+ Sehr häufig erfolgt die Aufnahme des Lichtreizes an derselben Stelle, an der auch die Bewegung ausgeführt wird. Bei gewissen Laubblättern aber ist die Lamina imstande, einen phototropischen Reiz zu perzipieren, ohne daß sie selbst auch die entsprechende Bewegung auszuführen vermag; diese erfolgt vielmehr erst, wenn der Reiz weiter #geleitet# ist, im Blattstiel. Der Blattstiel kann freilich auch auf direkte Reizung reagieren. Noch auffallendere Verhältnisse treffen wir bei den Keimlingen gewisser Gramineen an; bei manchen Paniceen ist nur die Spitze des sog. Kotyledons phototropisch reizbar, und nur das abwärts auf ihn folgende hypokotyle Glied ist phototropisch krümmungsfähig. Hier haben wir also eine ausgesprochene Trennung in Perzeptionsorgan und Bewegungsorgan; die Ähnlichkeit mit entsprechenden Vorkommnissen beim Geotropismus ist somit sehr auffallend. Aber auch an die Verhältnisse im Tierreich erinnert diese Differenzierung in Perzeptions- und Bewegungsorgan. Ein wesentlicher Unterschied liegt aber in der Art der #Reiztransmission#[272]. Denn es fehlen in der Pflanze spezifisch reizleitende Zellen („Nerven“) völlig, und der Reiz wird von Zelle zu Zelle weitergegeben, ja er kann sogar nach Unterbrechung des organischen Zusammenhanges durch seitliche Einschnitte auch dann weitergeleitet werden, wenn in den Einschnitt ein Blättchen von Gelatine gelegt wird; dagegen hört die Leitung auf, wenn in gleicher Weise ein Stanniolblättchen angebracht wurde. Schneidet man bei Gramineenkeimlingen die Spitze ab und setzt sie wieder dem Stumpf auf, so kann ein Reiz von der Spitze aus über die Wundstelle weg zur Basis geleitet werden; der Versuch gelingt selbst dann, wenn man die Spitze einer anderen Grasart dem Stumpf aufgelegt hat. Somit muß wohl ein diffundierender #Stoff# bei der Reizleitung eine Rolle spielen, und es liegt nahe anzunehmen, daß derselbe Stoff die Leitung besorgt, der bei der phototropischen Reizung entsteht. Mit anderen Worten, man muß sich vorstellen, daß die Pflanze über Stoffe verfügt, die unter dem Einfluß des Lichtes entstehen oder vergehen können und deren ungleiche Verteilung Phototropismus bewirkt. Warum deren Leitung aber nur in der Längsrichtung der Organe und nur basipetal erfolgt, ist noch ganz ungeklärt.

3. #Chemotropismus#[273].

Chemotropisch nennt man Richtungsbewegungen, die durch ungleichmäßige Verteilung von gelösten oder gasförmigen Stoffen in der Umgebung der Pflanze veranlaßt werden. Bei Pilzen und bei Pollenschläuchen sind solche Bewegungen konstatiert, die den Organismus in eine bestimmte Konzentration des betreffenden Stoffes, wohl die optimale, hineinführen. Dementsprechend fallen diese Bewegungen bei dem gleichen Organismus und beim gleichen Reizstoff bald positiv, bald negativ aus; positiv, wenn es gilt, eine höhere Konzentration zu gewinnen; negativ im entgegengesetzten Falle. -- Als Reizstoffe kommen für die Pollenschläuche Zucker und Proteïne in Betracht; bei Pilzen außer diesen noch Pepton, Asparagin, Ammoniumverbindungen und Phosphate. Es fehlt auch nicht an Stoffen, die schon in sehr schwacher Konzentration stets nur abstoßende Wirkung ausüben, so z. B. freie Säuren und bei Pilzen Stoffwechselprodukte unbekannter Natur, die aus den Zellen heraus diffundieren. Auch bei Wurzeln ist eine chemotropische Reizbarkeit nachgewiesen, ohne daß man sagen könnte, diese spiele eine große Rolle in ihrem Leben.

Bei den bisher angeführten Beispielen von Chemotropismus waren die Reizstoffe feste Körper, die in Wasser gelöst wurden. Wenn dagegen die Pflanze durch ungleich im Raume verteilten #Wasserdampf# oder #Gase# zu einer Richtungsbewegung veranlaßt wird, so hat man dieser einen besonderen Namen zu geben für nötig befunden, obwohl im Prinzip kein Unterschied gegenüber den #gelösten# Substanzen besteht. Reizbewegungen durch Feuchtigkeitsdifferenzen nennt man #hydrotropische#, durch Gasdifferenzen bedingte #aërotropische#. Aërotropismus ist bei Pollenschläuchen, Wurzeln und Sprossen nachgewiesen, Hydrotropismus bei Wurzeln und Schimmelpilzen; positiv hydrotropisch sind z. B. die Wurzeln, die mit Hilfe dieser Reaktionsweise die feuchten Stellen in der Erde auffinden, negativ hydrotropisch verhalten sich z. B. Sporangienträger der Mucorineen, die aus dem feuchten Substrat herauswachsen. Diese Reaktionen können so energisch sein, daß sie eventuell andersartige (z. B. geotropische) Reize überwinden.

4. #Traumatotropismus#[274].

Eine einseitige Verwundung eines Pflanzenteils wird leicht zu einer Wachstumshemmung an der Wundstelle führen, so daß eine Krümmung entsteht, die auf ihrer Konkavseite die Wunde trägt. Eine solche Krümmung wäre #keine tropistische Reizkrümmung#. Unter #Traumatotropismus# versteht man demnach eine ganz andere Erscheinung, die vor allem bei #Wurzeln# leicht zu beobachten ist. Macht man an ihrem #Vegetationspunkt# einseitig einen Einschnitt, oder ätzt oder sengt man ihn einseitig an, so tritt in einiger Entfernung in der darüber liegenden #Wachstumszone# eine Krümmung ein, die man #negativ traumatotropisch# nennt, weil durch sie die Spitze der Wurzel von dem schädigenden Agens entfernt wird. Die senkrecht oberhalb der Wunde gelegene Stelle der Wachstumszone wächst also hier stärker als die Gegenseite. Das besondere Interesse dieses Tropismus liegt demnach darin, daß wir eine scharfe Trennung zwischen dem Ort der Reizaufnahme und dem Ort der Reizreaktion und dementsprechend auch eine ausgesprochene #Reizleitung# feststellen können.

Auch bei oberirdischen Organen ist gelegentlich ein negativer Traumatotropismus nachgewiesen worden, meistens aber zeigen diese einen #positiven# Traumatotropismus. Daß dieser nicht mit der eingangs erwähnten rein mechanisch erfolgenden einseitigen Wachstumshemmung verwechselt werden darf, daß er vielmehr eine echte #Reizbewegung# ist, ergibt sich schon daraus, daß er vielfach unter beträchtlicher Beschleunigung des #mittleren# Wachstums erfolgt, und daß Reizleitung auf weite Strecken bei ihm eine gewöhnliche Erscheinung ist. STARK hat gezeigt, daß ähnlich wie bei der phototropischen Reizleitung auch hier diffundierende Stoffe eine Rolle spielen, Stoffe also, die bei der Verwundung entstehen und die bei verschiedenen Spezies gleich oder ähnlich sind, so daß man den traumatischen Reiz aus #einer# Art in eine andere weiterleiten kann.

Es ist jetzt eine Anzahl von Tropismen besprochen, aber die ganze Reihe der bisher bekannt gewordenen tropistischen Erfolge ist damit lange nicht erschöpft. Vielmehr kennt man außerdem noch einen #Thermotropismus#, bei dem die Wärme, einen #Rheotropismus#, bei dem das fließende Wasser und einen #Galvanotropismus#, bei dem galvanische Ströme den Reiz abgeben. Auf diese Tropismen kann hier nicht eingegangen werden.

5. #Haptotropismus# [Thigmotropismus][275].

Eine Einkrümmung nach einseitiger Berührung findet namentlich bei Kletterpflanzen statt, die mit Hilfe solcher Greifbewegungen eine Stütze umfassen und sich an ihr befestigen. Die Einrichtung läuft also auf das gleiche hinaus wie bei den Windepflanzen, doch sind die Bewegungen hier durchaus keine geotropischen. Es sind #Seitenorgane# verschiedenen morphologischen Charakters (vgl. S. 155), die die Befestigung besorgen, und die entweder ihrer normalen Leistung und Ausbildung (als Laubblätter, Laubsprosse, Blütensprosse) treu geblieben, oder aber, wie dies meist der Fall ist, zu typischen „#Ranken#“ geworden sind, um ausschließlich und in vollkommenster Weise der Umklammerung zu dienen. Die einseitige Berührung mit einem festen Körper bewirkt eine starke Wachstumsbeschleunigung, die maximal der Berührungsstelle gegenüber erfolgt und von da aus bis zur berührten Stelle allmählich ausklingt, so daß sie auch noch in der Mittellinie einen nennenswerten Betrag erreicht. So wird die berührte Stelle konkav, und der berührende Körper, die Stütze, wird umfaßt. Dies geschieht natürlich um so rascher und leichter, je dünner die Ranke und je kräftiger ihre Reaktion ist. Einige Ranken fassen sehr rasch (Passiflora, Sicyos, Bryonia), andere sind sehr träge (Smilax, Vitis). Da die Krümmung nach dem Anlegen der Ranke an die Stütze sich noch zu verengern strebt, so wird die letztere oft derart fest umwickelt, daß an weichen Stengeln und dgl. tiefe Eindrücke entstehen können.

Von großer Wichtigkeit für die Funktion der Ranken ist der Umstand, daß sie, wie PFEFFER gezeigt hat, nicht durch jeglichen Kontakt, sondern nur durch die Berührung mit den #Unebenheiten eines festen Körpers# zum Einkrümmen gereizt werden. Auch der heftigste Regenfall wirkt daher nicht als Berührungsreiz, und selbst der bis zur Quetschung gesteigerte Anprall reinen Quecksilbers geht ohne eine spezifische Reizwirkung vorüber, wogegen ein vom Luftzug bewegtes Baumwollfäserchen von 0,00025 mg Gewicht sie bereits auslösen kann.

Aller Wahrscheinlichkeit nach wird die Aufnahme so schwacher Reize durch die sog. „Fühltüpfel“ (Fig. 286, 287) begünstigt. Es sind das protoplasmaerfüllte und nach außen stark erweiterte Tüpfel in der Außenwand der Epidermiszellen. Sie finden sich z. B. bei den Cucurbitaceen, können aber selbst bei sehr reizbaren Ranken (z. B. bei Passiflora) auch fehlen.

Die Ranken mancher Pflanzen sind allseitig reizbar und krümmungsfähig (Cobaea, Eccremocarpus, Cissus), andere, so die der Cucurbitaceen u. a. mit eingekrümmtem Gipfel, sind nach FITTING zwar allseitig gegen #Berührung empfindlich#, krümmen sich aber nur auf eine einseitige Berührung der #Unterseite# ein, während eine gleichzeitige Reizung der #Oberseite in der Hemmung der Einkrümmung# zum Ausdruck kommt.

Manche einseitig empfindliche Ranken haben die Fühltüpfel nur auf der reizbaren Unterseite. Überhaupt sind die Ranken mehr oder weniger dorsiventral, und deshalb sind ihre Reaktionen oft schon mehr nastisch als tropistisch.

Bei den vollkommensten Ranken bleibt die Krümmung nicht auf den unmittelbar gereizten Teil beschränkt. Abgesehen davon, daß durch das Umwickeln der Stütze immer weitere Stellen der Ranke gereizt werden, pflanzt sich die Krümmung auch auf Regionen fort, die unberührt blieben. Dadurch wird zunächst einmal die Rankenspitze um die Stütze gerollt. Später krümmt sich auch der übrige, zwischen Stütze und Muttersproß ausgespannte #Teil der Ranke# kräftig ein, so wie ja auch alternde Ranken, die keine Stütze gefunden haben, sich schraubig einrollen. Während aber in diesem Falle eine #einzige# Schraube entsteht, müssen bei Ranken, die sich oben an einer Stütze befestigt haben, im basalen Teil mindestens #zwei# einander #gegenläufige# Schrauben auftreten, die durch einen Wendepunkt (Fig. 288 x) getrennt werden. Durch diese schraubige Rollung wird der Stengel der Kletterpflanze nicht nur näher an die Stütze herangezogen, sondern auch elastisch daran aufgehängt und vor dem Abreißen durch plötzliche Erschütterung geschützt.

Auch #in der anatomischen Ausbildung der Ranken treten#, nachdem eine Stütze erfaßt ist, #vorteilhafte Veränderungen# auf. Die in der Knospenlage meist gerollte junge Ranke macht während ihrer Streckung, bei der unter Umständen eine tägliche Verlängerung um 90% erreicht wird, sehr lebhafte Nutationen (vgl. S. 297). Dabei ist sie dünn, biegsam und leicht zerreißbar; ihre Turgorfestigkeit wird, zumal nach der Spitze zu, nur von Kollenchym unterstützt. Diese Eigenschaften ändern sich aber bald, nachdem die Ranke gefaßt hat. Dann tritt oft eine erhebliche Verdickung, Verbreiterung und Erhärtung der umklammernden Teile ein, während die Zugfestigkeit des freien Teiles durch Verholzung und Sklerenchymbildung so erhöht wird, daß die Ranke nunmehr oft eine Last von mehreren Kilo zu tragen vermag. Diejenigen Ranken dagegen, die keine Stütze gefunden haben, pflegen zu verkümmern und abzufallen, nachdem sie sich zuvor oft von selbst noch eingerollt haben.

Ein Vorteil, den die Rankenkletterer vor den Schlingpflanzen voraus haben, ist der, daß sie nicht auf vertikale Stützen angewiesen sind. Die Art der Einrollung ihrer Ranken weist sie aber auch auf #dünne# Stützen an, da sie an dickeren abgleiten. Nur vereinzelte Rankenpflanzen haben sich von dünnen Stützen unabhängig gemacht und vermögen mittels besonderer Einrichtungen selbst an glatten Wänden emporzuklettern. Ihre Ranken sind nämlich negativ phototropisch und besitzen an oder dicht unter der Spitze kleine knopfartige Gewebewucherungen, die entweder von vornherein vorhanden sind oder erst durch den Berührungsreiz entstehen. Durch ihre Klebrigkeit haften diese Knöpfchen zunächst an der Wand und wachsen dann zu #saugnapfähnlichen Scheibchen# aus, deren Zellen sich wie Wurzelhaare so eng mit dem Substrat verbinden, daß man eher die später verholzende Ranke zerreißen, als die Haftscheiben ablösen kann. Fig. 208 zeigt derartige Ranken von Parthenocissus tricuspidata. Die Haftscheibchen sind hier an jungen Ranken schon als Knöpfchen vorgebildet. Bei anderen Arten des wilden Weins bilden sich die Haftscheiben aber erst nach der Berührung aus; ihre Ranken vermögen auch dünne Stützen zu umfassen.

Fig. 289 zeigt ein Stück einer Kletterpflanze (Maurandia scandens), deren #Blattstiele# gleich Ranken #reizbar# sind. Hier wird die Stütze aber nur etwa einmal oder nur teilweise umfaßt. Ähnlich klettern mittels ihrer Blattstiele die bekannte Kapuzinerkresse und andere Tropaeolum-Arten, Solanum jasminoides, Nepenthes u. a. Bei manchen Tropenpflanzen sind Achselsprosse oder Nebenblätter zu rankenartigen „Kletterhaken“ geworden. Bei Gloriosa, Littonia und Flagellaria ranken fadenförmige Blattenden, und bei manchen Fumaria- und Corydalis-Arten umwickelt außer dem #Fiederstielchen# auch die #Fiederspreite# dünne Stützen. Selbst bei niederen Kryptogamen (Florideen) kommen rankende Thallusteile vor. -- Die schmarotzenden Sprosse der Cuscuta (Fig. 218) sind zum Winden wie zum Ranken befähigt und machen von beiden Eigenschaften beim Erklimmen und Umklammern ihrer Nährpflanze abwechselnd Gebrauch.

Neuere Untersuchungen[276] haben gezeigt, daß der Haptotropismus sehr viel weiter verbreitet ist, als man bisher angenommen hatte. Etiolierte Keimlinge sind stets haptotropisch, aber auch ältere Sprosse grüner Pflanzen, insbesondere von Schling- und Kletterpflanzen verhalten sich häufig ebenso. Die Empfindlichkeit dieser Pflanzen weicht übrigens von der der Ranken insofern ab, als sie auch durch beliebige Erschütterungen (z. B. auch durch Wasserstrahlen) gereizt werden. Einen Nutzen scheinen sie alle aus diesen Befähigungen nicht zu ziehen.

STARK zeigte, daß beim Haptotropismus der Keimlinge das Resultantengesetz gilt; die Krümmung erfolgt also im Sinne der Resultierenden z. B. aus zwei an verschiedenen Flanken angreifenden Reizen. Er wies ferner nach, daß auch das WEBERsche Gesetz gilt. Werden opponierte Flanken verschieden stark gereizt, so erhält man nur bei #gleichem Verhältnis# der Reizgrößen die gleiche Einkrümmung. Auch wenn man zwei opponierte Flanken gleichstark reizt und eine einseitige Reizung senkrecht dazu einwirken läßt, gilt das WEBERsche Gesetz[277].

6. #Autotropismus#[278].

Es ist nötig, hier noch einer Erscheinung von allgemeiner Verbreitung zu gedenken, bei der nicht äußere, sondern #innere#, in der Pflanze selbst liegende Veränderungen als Reiz wirken. Ganz allgemein kann man nämlich beobachten, daß jede tropistische Krümmung, mag sie nun durch die Schwerkraft, das Licht oder einen anderen Faktor ausgelöst sein, nach Aufhören der Reizwirkung von einer #Geradstreckung# gefolgt wird. In den meisten Fällen wird sie durch Wachstumsprozesse bewerkstelligt, bei gekrümmten Wurzeln aber kann diese auch durch Kontraktion (S. 249) erfolgen. Dieses Bestreben eines ursprünglich geraden Organs, sich wieder gerade zu strecken, ebenso aber auch das Bestreben eines ursprünglich gekrümmten Organs, seine normale Gestalt wieder anzunehmen, nennt man #Autotropismus#. Auf manche solche autotropische Erscheinungen mußte früher schon hingewiesen werden. So wurde beim Geotropismus erwähnt, daß die über das Lot hinausgehende Krümmung autotropisch zurückreguliert wird. Es muß aber jetzt gesagt werden, daß #jede# geotropische Krümmung wieder mehr oder weniger rückgängig gemacht wird, wenn man die einseitige Schwerewirkung aufhebt, das Objekt also auf dem Klinostaten rotieren läßt, und daß ebenso phototropische Krümmungen zurückgehen, wenn die ungleiche Lichtverteilung beseitigt wird usf. Auch Ranken, die sich haptotropisch gekrümmt haben, können sich nach Aufhebung des Kontaktreizes wieder gerade strecken. Ja selbst bei Fortdauer der einseitigen Einwirkung läßt sich vielfach ein Rückgang in den tropistischen Krümmungen erkennen. Die physiologische Wirksamkeit der Reize nimmt also offenbar mit der Dauer ihrer Wirkung ab. Der Krümmungsausgleich kann zur völligen Geradstreckung führen, ja er kann sogar gelegentlich über das Ziel hinausschießen, zu einer neuen Krümmung in entgegengesetzter Richtung führen, die dann ihrerseits autotropisch ausgeglichen wird; so kann einer tropistischen Reizung ein Hin- und Herpendeln eines Sprosses folgen. Voraussetzung für das Eintreten des autotropischen Ausgleiches ist nur, daß die Pflanze noch wachstumsfähig ist. Und nicht nur nach tropistischer Reizung, sondern auch nach Krümmungen, die man durch mechanische Biegung einer Pflanze aufgezwungen hat, macht sich der Autotropismus geltend. Was im einzelnen der wirksame Reiz ist, der zur Wiederherstellung der ursprünglichen Körperform führt, wissen wir nicht, doch darf man vermuten, daß die Pflanze da auf innere #Spannungen# reagiert. So sieht man auch, daß wenn eine tropistische #Krümmung# mechanisch verhindert wird, nur #Spannungen# entstehen, auch ein Ausgleich dieser Spannungen autotropisch erfolgt.

b) Nastische Bewegungen[279].

Im Gegensatz zu den tropistischen und taktischen Reizbewegungen, bei denen die #Richtung# des Reizes in einer ganz bestimmten Beziehung zur Richtung der Bewegung steht, handelt es sich hier um Reaktionen, die entweder überhaupt durch nicht bestimmt gerichtete, also durch diffuse Reize veranlaßt werden, oder bei denen doch eine eventuelle Reizrichtung ohne Einfluß ist. Nastien sind dementsprechend auf dorsiventrale Organe beschränkt, und die Richtung der Bewegung wird hier stets allein von dem reagierenden Organ bestimmt und nicht von der Außenwelt; demnach dienen auch die Nastien nicht der Orientierung im Raum, wie das für die Tropismen der Fall ist. Ihre ökologische Bedeutung ist vielfach noch gar nicht klar; nach GOEBEL sollen sie z. T. völlig nutzlose Bewegungen sein.

Typische nastische Variationsbewegungen liegen bei den Spaltöffnungen[279] vor, deren Bau es mit sich bringt, daß auf Turgorschwankungen Veränderungen der bestehenden Krümmung der Schließzellen, Öffnen oder Schließen, eintritt. Man nimmt freilich wohl vielfach an, daß das bei Wasserverlust eintretende Schließen und das nach Beleuchtung eintretende Öffnen rein mechanisch erfolge; Wasserverlust wird ja eine Minderung der Zellhautspannung zur Folge haben, Lichtzufuhr wird, wenigstens wenn die Möglichkeit der Wasseraufnahme gegeben ist, diese Spannung durch Produktion von Assimilaten steigern. Es kann aber kein Zweifel bestehen, daß neben rein physikalischen Beeinflussungen vielfach auch #echte Reizbewegungen# eine Rolle spielen. So kann das Licht, so können auch manche andere Faktoren als Reize wirken, auf die hin das Protoplasma die Produktion osmotisch wirksamer Substanzen in bestimmtem Sinne lenkt.

Wie bei den Spaltöffnungen, so können auch bei anderen nastischen Bewegungen Licht und Wärme, chemische Substanzen, außerdem aber auch Erschütterungen die Rolle von Reizen spielen. Meist erfolgt die Bewegung eines bestimmten Organes auf mehrere dieser Reize hin in gleicher oder ähnlicher Weise.

1. #Nyktinastische Bewegungen#[280].

Viele Laubblätter und Blütenblätter nehmen bei Tag eine andere Ruhelage ein als bei Nacht. Je nachdem der Übergang von der einen zur anderen durch Schwankungen in der Lichtintensität, in der Temperatur oder in beiden Faktoren gleichzeitig bewirkt wird, unterscheidet man zwischen #Photo#-, #Thermo#- und #Nykti#nastie. Nach den mechanischen Mitteln bei ihrer Ausführung sind die Bewegungen teils Wachstums-, teils Variationsbewegungen.

1. #Thermonastie.# Durch #Temperaturschwankungen# bedingte Wachstumsbewegungen finden sich namentlich bei Blüten, so z. B. bei Tulipa, Crocus, Ornithogalum, Colchicum und Adonis. Diese Blüten bzw. ihre Perigonblätter oder Kronblätter zeigen nach Temperatursteigerung eine plötzlich einsetzende und nur eine gewisse Zeit währende Wachstumssteigerung, die auf der Innenseite dieser Blätter maximal ist. Die Blüten öffnen sich also. Umgekehrt schließen sie sich bei Abkühlung.

Äußerst empfindlich gegen Temperaturschwankungen erweisen sich die Blüten der Tulpe und des Crocus. Geschlossene Tulpen- und Crocusblüten, die man aus dem Freien ins warme Zimmer bringt, öffnen sich hier in kurzer Zeit, bei einer Temperaturdifferenz von 15-20° C schon in 2-4 Minuten. Empfindliche Blüten von Crocus reagieren schon auf eine Schwankung von ½° C, die der Tulpe auf 2-3° C.

2. #Photonastie.# In ähnlicher Weise öffnen sich andere Blüten (Nymphaea, Kakteen) und auch die Blütenköpfchen der Kompositen (Fig. 290) auf #Erhellung# und schließen sich nach #Verdunkelung#. Umgekehrt verhalten sich die „Nachtblüher“, z. B. Silene noctiflora, Victoria regia, Nicotiana-Arten.

Die Bedeutung dieser Bewegungen dürfte darin liegen, daß die Geschlechtsorgane nur dann exponiert werden, wenn Insektenbesuch zu erwarten ist, zu anderen Zeiten aber vor den Unbilden der Witterung, vor allem vor Regen geschützt werden. Die Nachtblüher sind bei ihrer Bestäubung auf Nachtfalter angewiesen.

3. #Nyktinastie.# Viele Laubblätter führen nyktinastische Bewegungen aus, die in der Regel mehr vom Licht als von der Temperatur beeinflußt werden. In manchen Fällen, so z. B. bei Chenopodiaceen, Caryophylleen, Balsaminen, manchen Kompositen, sind es, wie bei den Blütenblättern, ausschließlich #Wachstumsbewegungen#; bei den Leguminosen, Oxalideen und anderen mit Gelenkpolstern versehenen Pflanzen sehen wir dagegen #Variationsbewegungen#, eintreten. Die ersteren sind natürlich von kurzer Dauer; sie hören auf, wenn die Blätter ausgewachsen sind; die anderen aber werden lange Zeit fortgesetzt. Bei den Variationsbewegungen tritt eine Erhöhung des Turgors mit der Verdunkelung wahrscheinlich in #beiden# Gelenkhälften ein, jedoch in der Konkavseite schwächer oder langsamer. Überall ist die Nachtstellung -- die man auch „Schlafstellung“ nennt, obwohl diese Erscheinungen durchaus nichts mit dem „Schlaf“ der Tiere zu tun haben -- durch die #vertikale# Lage der Blattspreiten charakterisiert, wobei der Stiel oder das Polster entweder nach oben oder nach unten sich krümmt, die Lamina selbst also entweder ihre Unterseite oder ihre Oberseite nach außen kehrt. In der Tagstellung stehen die Flächen ungefähr horizontal oder senkrecht zum Lichteinfall (S. 309) (Fig. 291).

Daß es sich bei den geschilderten Erscheinungen nicht um Phototropismus handelt, ergibt sich daraus, daß die Tagstellung eintritt, einerlei, ob die Unterseite oder die Oberseite stärker beleuchtet ist, oder ob beide gleich hell gehalten werden. Entsprechendes gilt bei der Verdunkelung.

Die Bedeutung der nächtlichen Senkrechtstellung der Laubblätter liegt nach STAHL darin, daß durch sie die Taubildung vermindert und damit die Transpiration gefördert wird. Als Förderung der Transpiration kann auch die Tatsache gedeutet werden, daß vielfach die Spaltöffnungen auf der in der Schlafstellung geschützten Seite der Blätter liegen.

Übermäßig hohe Beleuchtung oder Temperatur veranlaßt die Blätter, die übliche Tagstellung zu verlassen und eine neue Lage aufzusuchen, die entweder mit der Nachtstellung äußerlich übereinstimmt oder ihr diametral entgegengesetzt ist. So sind die Fiederblättchen der Robinie nachts abwärts geschlagen, in zerstreutem Tageslicht flach ausgebreitet; in der heißen Mittagssonne richten sie sich steil aufwärts. -- Dieser sog. „Tagesschlaf“ findet sich nur bei den Gelenkblättern und vollzieht sich hier in mechanischer Hinsicht anders als die abendliche Lageveränderung: es tritt keine Turgeszenzsteigerung, sondern eine Erschlaffung ein, die auf zwei Seiten eines Gelenkes ungleich ist.

#Periodische Bewegungen#[281].

Wenn Blätter längere Zeit hindurch regelmäßige nyktinastische Bewegungen infolge des täglichen Lichtwechsels ausgeführt haben, so setzen sie diese Periodizität einige Tage lang auch in konstantem Licht oder konstanter Dunkelheit fort. Bei manchen Blättern läßt sich durch geeignete experimentelle Maßnahmen auch eine kürzer oder länger als 24 Stunden dauernde Schwingungsperiode herstellen, die dann ebenfalls eine Zeitlang nachwirkt. -- Andererseits ist bei gewissen Blüten (Calendula) und Blättern (Phaseolus) festgestellt, daß es auch Bewegungen mit 24 stündiger Periode gibt, die nicht durch den Rhythmus der Beleuchtung und Verdunkelung sowie deren Nachwirkung bedingt sind. Daß diese Bewegungen autonom sind, ist ausgeschlossen. Man muß erwarten, daß noch irgendein Faktor gefunden wird, der für die Periodizität dieser Bewegungen verantwortlich gemacht werden kann. Die von STOPPEL ausgesprochene Ansicht, daß die Schwankungen in der elektrischen Leitfähigkeit der Atmosphäre maßgebend seien, konnte nicht bestätigt werden.

2. #Chemonastie#[282].

Im gleichen Verhältnis wie die Photonastie zum Phototropismus steht die #Chemonastie# zum #Chemotropismus#. Einerlei, von welcher Seite her ein chemischer Reiz (z. B. Dampf von Äther, Chloroform, Ammoniak) empfindliche Ranken trifft, immer wird diejenige Seite konkav, die wir als vorzugsweise haptotropisch empfindlich erkannt haben.

Diese chemonastischen Einkrümmungen der Ranken sind offenbar ohne jeden Nutzen für die Pflanze. Das gleiche gilt von den nastischen Bewegungen der Ranken, die nach Verwundung eintreten (Traumatonastie) oder die sich in ganz gleicher Weise ebenso bei Abkühlung wie bei Erwärmung zeigen (Thermonastie). Dagegen spielen die chemonastischen Bewegungen bei gewissen Insektivoren eine große Rolle.

Sehr ausgeprägte chemonastische Bewegungen sieht man an den Tentakeln von #Drosera#, die sich nach chemischer Reizung so einkrümmen, daß ihre Oberseite konkav wird, das Drüsenköpfchen also nach der Mitte der Blattscheibe gelangt (Fig. 212). Als Reizmittel dienen einmal solche Stoffe, wie Eiweiß, Phosphate usw., die Drosera zu ihrer Ernährung gebrauchen kann (S. 223), andererseits aber auch gleichgültige und sogar giftige Substanzen. Oft genügen minimale Spuren von ihnen (z. B. 0,0004 mg Ammoniumphosphat), um die Reizbewegung einzuleiten, und zwar müssen diese auf das #Köpfchen# des Tentakels gelangen, damit die #Basis# des Tentakels die Einkrümmung ausführt; es besteht also hier, ähnlich wie bei manchen anderen Reizbewegungen, ja noch schärfer als dort, eine Trennung zwischen dem Perzeptionsorgan, das den Reiz aufnimmt, und dem Bewegungsorgan, das die äußerlich sichtbare Reaktion ausführt. Der im Köpfchen aufgenommene Reiz muß zur Tentakelbasis geleitet werden.

Ein Insekt, das sich auf einem randständigen Tentakel niedergelassen hat, wird also durch dessen Krümmung in die Mitte der Blattscheibe gebracht. Die hier stehenden kurzgestielten Tentakel aber senden einen Reiz nach allen randständigen, die sich daraufhin sämtlich nach innen krümmen. So wird also das Insekt immer von vielen Drüsenköpfchen berührt und mit deren verdauendem Sekret übergossen.

Die durch Wachstum erfolgende Krümmung wird ganz in der gleichen Weise ausgeführt wie bei den Ranken; nach der Einkrümmung sind die Tentakel erheblich länger geworden. Mit dem Abschluß des Wachstums hört also die Bewegungsfähigkeit der Tentakel auf, diese können nur einige wenige Male die Krümmung ausführen. Mit den Ranken haben die Droseratentakel ferner noch gemeinsam, daß sie ebenfalls thigmo-, traumato- und thermonastisch reagieren. Zweifellos ist aber ihre chemonastische Reizbarkeit die größte und wichtigste. Chemische Reize lösen auch bei anderen Insektivoren Bewegungen aus, z. B. bei Dionaea und Pinguicula.

3. #Seismonastie und Traumatonastie#[283].

Bei der soeben erwähnten Insektivore Dionaea muscipula klappen die beiden Blatthälften (Fig. 215) nicht nur nach chemischen, sondern auch nach mechanischen Reizen zusammen. Im Gegensatz zu den nur nach Berührung mit festen Körpern erfolgenden haptotropischen Bewegungen der Ranken oder von Drosera wirkt hier jede durch einen Stoß erzielte Erschütterung als Reiz; die Bewegung kann also auch durch Regentropfen ausgelöst werden. Solche Bewegungen nennt man seismonastische.

Das bekannteste Beispiel für seismonastische Bewegungen liefert die Leguminose Mimosa pudica, ein tropischer Halbstrauch, der wegen seiner hohen Empfindlichkeit den Namen „#Sinnpflanze#“ erhalten hat. Die Blätter tragen am Ende eines langen Stieles 4 (eventuell 6) fingerartig auseinanderspreizende Sekundärstiele, die mit zahlreichen Paaren feiner Blättchen in fiederförmiger Anordnung besetzt sind (Fig. 292). An der Basis des primären und der sekundären Blattstiele sowie der Fiederblättchen finden sich Gelenkpolster, so daß alle Teile beweglich sind. Die Lichtlage der ungereizten Blätter zeigt Fig. 292 links. Wird das Blatt erschüttert, dann führen alle seine Teile bei günstiger Temperatur (25-30° C) und Feuchtigkeit sehr rasche Bewegungen aus, die dem Blatt ein völlig verändertes Aussehen geben. Die Fiederblättchen klappen nach oben und vorn zusammen, die Sekundärstiele legen sich nach vorn zu seitlich aneinander, und der Blattstiel senkt sich scharf nach unten (Fig. 292 rechts). Die gereizte Pflanze erholt sich aber bald wieder und nimmt ihre frühere Blattstellung wieder an, wenn ihr Ruhe gelassen wird.

Der Stellung eines erschütterten Blattes äußerlich ähnlich ist seine #Schlaf#- oder #Nachtstellung#, doch sind die Spannungszustände, die zu den beiderlei Stellungen führen, in dem Gelenkpolster verschieden; auch in der Nachtstellung ist das Blatt noch mechanisch reizbar. -- Wie die Schlafstellung, so wird auch die seismonastische Reizstellung durch Turgorschwankungen bewirkt, allein es handelt sich hier um eine #Abnahme# des osmotischen Druckes und eine Erschlaffung in den konkav werdenden Polsterhälften. Besonders am Hauptstielpolster kann man diese Erschlaffung der übrigens allein reizbaren Unterseite sehr deutlich erkennen; sie ist hier mit einem Austritt von Flüssigkeit aus den Zellen und einer Injektion der Interzellularen mit dieser Flüssigkeit verbunden.

Die gleiche Reizstellung wie nach #Erschütterung# nimmt das Blatt der Mimosa auch nach #Verwundung# (Einschneiden, Anbrennen, Anätzen) ein, und die Vorgänge im Gelenk sind bei einer solchen #traumatonastischen# Reizung die gleichen wie nach seismonastischer Reizung. Auch auf andere Reize: elektrische Schläge, plötzliche Temperaturänderungen, chemische Reize können ganz die gleichen Bewegungen an den Blättern beobachtet werden wie nach Stoßreiz.

Alle diese Reize sind in ihrer Wirkung aber nicht auf das zunächst betroffene Gelenk beschränkt, sondern werden weit fortgeleitet, im Extrem über die ganze Pflanze, überall zu einer Krümmung in den Gelenken führend. Am schnellsten und weitgehendsten erfolgt diese #Reizleitung#[284] bei den #traumatischen# Reizen; hier wird sie deshalb am besten näher zu schildern sein. Reizt man etwa ein einzelnes Fiederblättchen am Ende eines Sekundärstieles durch Anbrennen mittels eines Zündholzes, so klappen augenblicklich #beide# Endfiederchen nach oben, und es folgen ihnen rasch der Reihe nach sämtliche Fiederpaare bis zum Ansatz des Sekundärstieles. Von hier überträgt sich die Erscheinung auf die anderen Sekundärstrahlen, an denen jetzt die Blättchen in umgekehrter Reihenfolge, also spitzenwärts fortschreitend, zusammenschlagen. Haben sich auch die Sekundärstrahlen seitlich aneinander gelegt, und wähnt der Beobachter den Bewegungsvorgang abgeschlossen, dann überrascht ihn plötzlich noch einmal der Hauptstiel durch rasche Abwärtsbeugung. Von diesem einen Blatte aus kann sich der Reiz auch im Stengel, oft bis 50 cm weit, fortpflanzen und auf andere Blätter übertragen. Doch auch von der #Wurzel# aus kann sich der Reiz bis in die Blätter fortpflanzen.

Die Geschwindigkeit der Reizleitung kann nach Verwundung 10 cm, nach Stoß bis zu 3 cm in der Sekunde betragen, also recht ansehnlich sein. Immerhin steht sie hinter der Reizleitung in den #Nerven# des Menschen weit zurück. Wenn auch noch nicht sicher nachgewiesen ist, #wie# die Reizleitung bei Mimosa erfolgt, so steht doch fest, daß sie von der Leitung einer Erregung in den Nerven oder selbst von der Reizleitung in anderen pflanzlichen Fällen wesentlich verschieden ist. Denn der Reiz geht sicher auch über #tote# Strecken weg und bewegt sich auch in der lebenden Pflanze in toten Organen, nämlich in den Gefäßen des Holzes. Nach RICCA gelingt es, den Reiz auch durch eine mit Wasser gefüllte Glasröhre weiterzuleiten, und die von diesem Autor ausgesprochene Vermutung, daß es sich um eine Fortleitung von Stoffen handle, die bei Berührung oder Verwundung entstehen, hat manches für sich. Im übrigen scheint die Reizleitung nach Berührung etwas anders zu erfolgen als die nach Verwundung.

Ähnlich, doch weniger reizbar wie die Mimose sind manche andere Leguminosen und gewisse Oxalideen. So führen z. B. Robinia Pseudacacia und Oxalis acetosella auf kräftige mechanische Reize hin Bewegungen aus, die freilich viel unbedeutender sind als die der Mimose. In der Regel bedarf es bei diesen Pflanzen mehrerer Stöße, um den Reiz auszulösen, während bei Mimosa ein einziger genügt; auch vergrößert sich bei ihnen der Reizerfolg mit Zunahme der Stöße, während bei Mimosa jeder überhaupt wirksame Reiz unter normalen Bedingungen gleich die maximale Bewegung auslöst. Auch die Blattbewegungen nach Verwundung sind nicht auf Mimosa beschränkt.

Die Reaktionsfähigkeit der Mimose auf Stoßreiz hängt selbstverständlich weitgehend von Außenfaktoren ab, und jeder dieser Faktoren kann, wenn er im Übermaß oder in zu geringem Maß geboten wird, zu einem Starrezustand führen. Die Reizbewegungen der Mimose treten nur bei genügend hoher Temperatur lebhaft ein; unter einem gewissen Wärmegrad (15°) findet überhaupt keine Bewegung statt, es ist dann #Kältestarre# eingetreten. Bei etwa 40° Lufttemperatur tritt dagegen #Wärmestarre#, bei längerem Aufenthalt im Finstern #Dunkelstarre# ein. Im Vakuum, in Wasserstoff, in Chloroformdämpfen, Leuchtgas usw. tritt ebenfalls Bewegungslosigkeit ein, die teils durch Sauerstoffmangel, teils durch unmittelbare Giftwirkungen bedingt ist. Wirken die zu Starrezuständen führenden nachteiligen Verhältnisse nicht zu lange ein, dann kann der frühere reizbare Zustand wiedergewonnen werden. -- Auch bei anderen Reizerscheinungen treten uns ähnliche Starrezustände entgegen.

Die Variationsbewegungen, die bei den #Staubfäden# einiger Berberideen (Berberis, Mahonia) und Kompositen (besonders schön bei Centaurea americana) auftreten, schließen sich in ihrer Mechanik an die der Blätter an. Die Staubfäden solcher Kompositen verkürzen sich nach mechanischer Reizung unter Geradestreckung auf ihrer ganzen Länge oft um 10-20% und lassen so den mit #Pollen# bedeckten Griffel aus der Staubbeutelröhre heraustreten (Fig. 293). Die Verkürzung erfolgt bei mäßiger Dickenzunahme, unter Wasseraustritt in die Interzellularen, durch die elastische Kontraktion der Membranen. Die Staubfäden von Berberis und Mahonia sind nur an der Innenseite ihrer Basis gegen Berührung empfindlich. Hier tritt dann auch die Verkürzung ein und verursacht, daß sich die Antheren auf die Narbe hinbiegen.

Die zweilippigen #Narbenlappen# der Griffel von Mimulus, Goldfussia, Martynia, Torenia und anderen Pflanzen schließen sich, wenn sie berührt werden, zusammen. Kurze Zeit darauf öffnen sie sich wieder und sind dann von neuem seismonastisch empfindlich. Ein Öffnen erfolgt auch dann, wenn Pollen auf die Narben gebracht wird und auf ihnen keimt. Unter seiner zerstörenden Einwirkung auf das Narbengewebe kommt es dann aber zu einer Schließbewegung, die keine Reizerscheinung ist.

Wenn auch die Extreme von Haptotropismus einerseits, Seismonastie andererseits eine ganz verschiedenartige Reizbarkeit aufweisen, so fehlt es doch nicht an Pflanzen, die in ihrer Empfindlichkeit zwischen Stoßreizbarkeit und Kontaktreizbarkeit vermitteln; namentlich gewisse etiolierte Keimlinge, deren Haptotropismus oben (S. 315) erwähnt wurde, sind dadurch ausgezeichnet, daß sie auch durch Wasserstrahl und durch Stoß -- freilich schwächer als durch Streichen mit festen Körpern -- gereizt werden können[285]. In bezug auf die #Mechanik# der Bewegung folgen nicht alle seismonastisch empfindlichen Pflanzen dem Beispiel der Mimose. Bei Dionaea soll die Krümmung in ähnlicher Weise wie bei den Ranken durch Wachstum erfolgen.

III. #Rückblick auf die Reizerscheinungen#[286].

#Reizerscheinungen# sind bei den Organismen ganz außerordentlich #häufig#. Bei den Bewegungen, die in diesem dritten Abschnitt der Physiologie behandelt wurden, spielen sie eine so große Rolle, daß hier #fast ausschließlich# von Reizen die Rede war. Aber auch im zweiten Abschnitt (Formwechsel) konnten die Reize nicht übergangen werden, und es zeigte sich, daß die gleichen Faktoren, die Bewegungen auszulösen vermögen, auch in der Formbildung der Pflanze die Rolle von Reizen spielen. Am wenigsten traten die Reize bei Behandlung des Stoffwechsels hervor, weil hier schon manche Erscheinung ihre exakte chemische Erklärung gefunden hat, die man früher als Reizwirkung zu betrachten geneigt war. Wenn auch zu hoffen ist, daß der Reizbegriff mehr und mehr eingeschränkt werden kann, so sind wir doch heute gewiß noch nicht so weit, ihn entbehren zu können, wie manche etwas stürmische Autoren glauben. Bei der Wichtigkeit des Gegenstandes empfiehlt es sich aber, das zerstreut Vorgebrachte hier am Schlusse kurz zusammenzufassen und dabei auch einen Blick auf die Reizerscheinungen im Tierreich zu werfen.

Zunächst ist hervorzuheben, daß im großen und ganzen die gleichen #äußeren# Faktoren in der Pflanze und im Tier eine Reizwirkung entfalten, nämlich das Licht, die Wärme, mechanische Einflüsse (Schwerkraft, Druck, Stoß), chemische Einflüsse, galvanische Ströme. Ein Unterschied zwischen den extremen Vertretern der zwei Reiche besteht nur insofern, als die Pflanzen nicht auf Schallwellen ansprechen.

Wenn man diesen Faktoren nun eine #auslösende# Wirkung zuschreibt (S. 184), so soll damit nur gesagt sein, daß #sie nicht die Energie# für das weitere Geschehen liefern, sondern daß sie die Verwendung anderer, in der Pflanze disponibler Energie veranlassen. Durchaus nicht soll etwa behauptet werden, daß notwendigerweise jede Proportionalität zwischen Reizgröße und Reizeffekt fehlen müsse. Es gibt ja Auslösungen, wie z. B. bei Mimosa, wo jeder überhaupt wirksame Stoßreiz die volle Senkung des Blattes herbeiführt, und solche Fälle zeigen die bloß auslösende Bedeutung des Reizes besonders klar. Allein wenn, wie vielfach bei geotropischen und phototropischen Reizen, eine Zeitlang wenigstens eine Proportionalität zwischen Reizgröße und Krümmungsgröße besteht, so spricht das in keiner Weise gegen Auslösung.

Sehr viel größere Schwierigkeiten stehen dem Auslösungsbegriff auf anderen Gebieten gegenüber. So hat KLEBS betont, daß bei vielen Entwicklungsvorgängen nicht ein einzelner Außenfaktor maßgebend sei, sondern daß eine #quantitative# Veränderung aller Lebensbedingungen eintreten müsse. Solche quantitative Änderung der Lebensbedingungen führt z. B. Blühen nach vorhergehendem vegetativem Wachstum herbei; rein quantitative Änderungen in der Lichtintensität können bei Farnprothallien weitgehend die Gestalt bedingen. Da ist es, ähnlich wie bei den unten noch zu nennenden #stationären# Reizen, schwer, an dem Begriff der Auslösung festzuhalten. Nach dem heutigen Stand unserer Kenntnisse kann man also nur sagen, daß eine einheitliche Definition für „Reize“ nicht mehr möglich sei, es sei denn, daß man mit SACHS etwas unbestimmt sagt: „unter Reizbarkeit versteht man die eigentümliche Art, wie lebende Organismen auf Außenfaktoren antworten“. Allenfalls kann man noch hinzufügen, daß die Eigentümlichkeit darin besteht, daß zwischen erstem Anlaß und letzter Reaktion sich zahllose Vorgänge einschieben. Gewiß wird der Reiz sehr häufig nur auslösend wirken, aber es ist möglich, daß er gelegentlich auch energetisch oder auch katalytisch, d. h. nur beschleunigend, wirkt.

Damit nun der Reiz vom Protoplasma aufgenommen werden kann, muß dieses im #reizempfänglichen# Zustand sich befinden. Es ist sehr wichtig zu konstatieren, daß dieser Zustand unter Umständen fehlen kann, unter denen andere Funktionen des Protoplasmas völlig normal ausgeübt werden. Die Reizempfänglichkeit („Empfindlichkeit“) des Protoplasmas ist nämlich sehr weitgehend von Außeneinflüssen abhängig, und es können zum Teil dieselben Faktoren, die reizauslösend wirken, zum Teil auch andere die Empfindlichkeit hemmen oder auch steigern. Unter den hemmenden #Stoffen# sind besonders erwähnenswert die sog. #Narkotika# (Äther, Chloroform, Chloralhydrat), weil sie ja auch in der Tierphysiologie eine vergleichbare Rolle spielen. Sie können im Extrem eine bestimmte Reizbarkeit, z. B. die phototaktische, #ganz aufheben#, während Bewegungsfähigkeit erhalten bleibt. -- In anderen Fällen fehlt dem Protoplasma die Reizbarkeit aus #inneren# Gründen. Endlich kann auch die Reizempfänglichkeit gegeben sein, aber sie kann doch nicht zu einem sichtbaren Erfolg führen, weil die Reaktionsbefähigung fehlt. So haben wir z. B. vielfach Grund zur Annahme, daß auch ausgewachsene Organe geotropisch reizbar sind; aber zu einer Krümmung kann es bei ihnen nicht kommen.

Jeder Reiz muß nun eine unsichtbare, für ihn charakteristische Veränderung im Protoplasma herbeiführen, die von einer ganzen Kette von weiteren Veränderungen gefolgt wird, deren letzte als „Reaktion“ bezeichnet werden; man versteht darunter die äußerlich sichtbaren Erfolge der Reizung. Die primäre Veränderung muß aber vor allem eine gewisse Größe haben, damit schließlich ein äußerlich sichtbarer Effekt zutage treten kann. Es hat sich indes gezeigt, daß auch Reize, die diese „#Schwelle#“ nicht erreicht haben, sog. #unterschwellige# Reize, wenn sie in passender Folge wiederholt werden, sich addieren können und schließlich doch zu einem sichtbaren Effekt führen. Somit muß man betonen, daß auch jeder einzelne unterschwellige Reiz einen Eindruck im Protoplasma hinterläßt.

In vielen Fällen genügt das einfache Vorhandensein des Reizfaktors, um an der reaktionsfähigen Pflanze eine Reizerscheinung auszulösen. Alle für das Leben unentbehrlichen Faktoren müssen in diesem Sinn als Reize betrachtet werden.

Für gewöhnlich sieht man aber von den durch die normalen Lebensbedingungen erzielten „stationären“ Reizen ab und betrachtet nur diejenigen Einwirkungen als #Reize#, die durch #Veränderungen# im bisherigen Zustand erzielt werden. Die Veränderungen aber können entweder im #Raum# oder in der #Zeit# erfolgen. Wenn eine Veränderung nur in der Zeit stattfinden soll, muß ein bisher schon wirkender Faktor fernerhin seine Qualität oder Intensität ändern, oder ein neuer Faktor muß zu den bisherigen hinzutreten; dabei kann die Veränderung an dem reizbaren Organ #allseits gleichmäßig# erfolgen. Wir nennen solche Reize #diffuse# oder #homogene#. Besteht dagegen die Veränderung darin, daß ein Faktor #einseitig# ein Organ trifft (räumliche Änderung) oder wenigstens die eine Seite mehr als die anderen, so spricht man von #einseitigen# oder #anhomogenen# Reizen. Als Beispiele für diffuse Reizung führen wir an: das Fallen oder Steigen der Temperatur, die Veränderung der Lichtintensität und Lichtqualität, oder überhaupt das Auftreten von Licht nach zuvoriger Dunkelheit. Als Beispiele für anhomogene Reizung seien eine einseitige Erwärmung, eine einseitige Beleuchtung, eine einseitige Einwirkung von Chemikalien genannt. Es kann also ein und dasselbe Reizmittel zu diffuser wie zu anhomogener Reizung führen, und deshalb hat man nicht nur vom Reizmittel, sondern auch vom #Reizanlaß#, d. h. der #Art der Einwirkung des Mittels# zu reden. -- Unter Umständen kann übrigens auch ein an sich homogener Reiz zu anhomogener Reizung führen, nämlich dann, wenn die Pflanze durch ihren Bau eine nur einseitige Wirkung des Reizes gestattet oder wenn sie einseitig empfindlicher ist. Dies trifft vor allem bei dorsiventralen Organen zu.

Von Reizen, die unseren eigenen Körper treffen, erlangen wir wenigstens vielfach dadurch Kenntnis, daß sie uns „zum Bewußtsein kommen“. Bei allen anderen Organismen aber können wir die Existenz der Reizbarkeit nur daran erkennen, daß einem Reiz früher oder später eine #Reaktion# folgt. Diese Reaktion kann darin bestehen, daß eine schon im Gange befindliche Aktion beschleunigt, gehemmt oder in andere Bahnen gelenkt wird, oder daß neue Aktionen ausgelöst werden. Die Aktionen selbst aber können sich entweder im Stoffwechsel oder im Formwechsel oder im Ortswechsel äußern, genauer gesagt, sie können ihren Hauptausdruck, den uns am meisten auffallenden Effekt, #auf einem der genannten Gebiete# haben.

Sicher liegt zwischen der Perzeption eines Reizes und der Reaktion #immer# eine Kette zahlloser Einzelvorgänge. Von diesen Teilvorgängen des Reizprozesses wissen wir im allgemeinen nicht viel. Manchmal aber, nämlich dann, wenn die Reaktion an anderer Stelle erfolgt als die Perzeption, ist #ein# Glied dieser Teilprozesse, nämlich die #Reizleitung# ohne weiteres bemerkbar. Die Unterscheidung dreier Einzelvorgänge: Reizperzeption, Reizleitung und Reizreaktion erinnert uns um so mehr an die Verhältnisse bei den höheren Tieren, je mehr besondere #Organe# für sie ausgebildet sind. So ist das Tentakelköpfchen von Drosera das Perzeptionsorgan, der obere Teil des Stieles das Leitungs-, der untere Teil das Reaktionsorgan.

Wenn der Physiologe von Empfindung, von Stimmung, von Sensibilität usw. redet, wenn er also Ausdrücke verwendet, die dem Seelenleben des Menschen entnommen sind, so will er damit zweifellos auf #Ähnlichkeiten#[287] hinweisen, die auf dem Gebiete der Reizerscheinungen in den beiden Reichen bestehen, aber es liegt ihm doch im allgemeinen ganz fern, der Pflanze eine „#Seele#“ zuzuschreiben. Wenn es erlaubt ist, von der Empfindlichkeit einer Wage und von der Empfindlichkeit eines Menschen zu sprechen, so ist auch nichts dagegen einzuwenden, wenn man von „Empfindung“ bei Tier und Pflanze redet, auch wenn weitgehende Differenzen bestehen. Es ist ja ganz allgemein üblich, alte Namen auf neue Begriffe zu übertragen, dem alten Wort also einen neuen Sinn unterzuschieben. Nötig ist dabei freilich zur Vermeidung von Mißverständnissen eine scharfe Definition. Daran hat es aber in der Regel gefehlt. Und so kommt es, daß der Ausdruck die Pflanze „empfindet“ die Reize dahin geführt hat, ihr eine Seele zuzuschreiben.

Es fragt sich nun, ob Gründe für eine solche Annahme sich finden lassen. In der Tat wird diese einerseits von ernsthaften Forschern, andererseits aber auch von populären Schriftstellern vertreten, welch letzteren es oft mehr auf die erzielte Sensation als auf die Exaktheit ankommt. -- So reden dann solche Schriftsteller von „#subjektiver Empfindung#“, von „Wollen“ und „Denken“ bei der Pflanze; sie schreiben ihr also die ganze komplizierte Psyche des Menschen zu. Die Beweise für eine solche sind aber äußerst dürftig und beschränken sich schließlich auf einige Fälle von nützlicher Reaktion, denen man mit Leichtigkeit gegenteilige Beispiele an die Seite stellen kann. Namentlich bei den raschen Bewegungen der niederen Organismen entsteht leicht der #Eindruck# von „vernünftigem“ Handeln. Daß die Pflanze #denkt#, wird niemand ernstlich begründen können, und wenn man fragt, ob sie so empfindet wie wir, ob sie #Bewußtsein# hat, so kann man nur antworten: Darüber fehlt uns #jede# Kenntnis.

Wir können vom phylogenetischen Standpunkt aus nur sagen, daß Pflanzen und Tiere von denselben einfachen Organismen aus sich entwickelt haben. In beiden Reichen finden wir eine „Beantwortung“ von Reizen. Im Tier hat sich ein besonderes Organsystem ausgebildet, dessen einzige Funktion es ist, die Reize aufzunehmen und weiterzugeben. Ein solches Nervensystem mit seinen Zentren (Gehirn und Rückenmark) fehlt der Pflanze zunächst einmal in morphologischem Sinn; aber auch der Funktion nach kann man bei ihr ein Zentralorgan #nicht# finden. Daraus kann man aber nicht mit Sicherheit schließen, daß die Pflanze #keine Psyche# habe. Geht man im Tierreich abwärts zu immer einfacheren Formen, so schwindet ja auch mehr und mehr die zuverlässige Kenntnis der psychischen Befähigung. Es sind stets nur Analogieschlüsse, die uns die Annahme einer Psyche bei anderen Organismen als bei uns selbst nahelegen. Sie werden um so unsicherer, je weiter wir uns vom Menschen entfernen. Jedenfalls kann man #gegen# die Annahme einer #primitiven# Psyche bei der Pflanze keine ernstlichen Einwände machen.

Für die prinzipielle Gleichheit der Grundlage aller Reizerscheinungen kann man nun die Tatsache anführen, daß gewisse #Gesetzmäßigkeiten# ebenso bei der Reizbarkeit der einfachen Pflanze wie des komplizierten Tieres festgestellt worden sind: das #Reizmengen#gesetz einerseits, das WEBERsche Gesetz andererseits. Das Reizmengengesetz sagt aus, daß weder die Intensität des Reizes noch seine Dauer #allein# maßgebend ist, daß es vielmehr auf das #Produkt beider# ankommt. Dieses Gesetz ist beim Geotropismus und Phototropismus nachgewiesen und ist uns dort auch in der Form des #Sinus#gesetzes, des #Resultanten#gesetzes und des #Talbot#gesetzes entgegengetreten. Auch bei Tieren ist gelegentlich das Reizmengengesetz gültig befunden, und es ist ferner bei manchen anderen Vorgängen an der Pflanze beobachtet worden, z. B. bei der wachstumshemmenden Lichtwirkung an der Koleoptile von Avena und bei der Bildung des roten Farbstoffes in den Zellen des Buchweizens.

Gerade weil solche verhältnismäßig einfachen Vorgänge diesem Gesetz gehorchen, und weil es ferner auch bei der Lichtwirkung auf Silbersalze gilt, kann man sagen, hier haben wir es mit #rein physikalischen# und #chemischen# Dingen zu tun, die vor den eigentlichen physiologischen Erscheinungen liegen.

Wichtiger ist deshalb das WEBERsche Gesetz, das bei der Unterschiedsempfindung für Drucke beim Menschen aufgefunden wurde, nun auch bei den chemotaktischen und haptotropischen Bewegungen sicher nachgewiesen ist. -- Aber freilich, es muß betont werden, daß das WEBERsche Gesetz durchaus nicht bei allen Reizerscheinungen weder bei der Pflanze noch beim Tiere gilt, und daß ihm selbst da, wo es zutrifft, gewisse Grenzen gezogen sind.

Als weitere Ähnlichkeit der Reizerscheinungen im Tier- und Pflanzenreich kann man noch die Tatsache anführen, daß man auch bei der Pflanze von verschiedenen #Sinnen# reden kann. Denn es hat sich gezeigt, daß, wenn auch die #Reaktionen# oft nach verschiedener Reizung, z. B. nach geotropischer und phototropischer ganz gleich ausfallen, doch die ersten physiologischen Wirkungen von Schwerkraft und Licht, ja selbst von verschiedenen Stoffen bei der Chemotaxis, #ganz verschieden# sind. Das muß man erstens daraus schließen, daß eine #Summierung# solcher Reizwirkungen nicht immer möglich ist, was doch der Fall sein müßte, wenn sie die gleichen primären physiologischen Wirkungen besäßen, und zweitens, daß durch homogene Reizung mit dem einen Agens keinerlei Abstumpfung der Empfindlichkeit für einseitige Wirkung der anderen erzielt werden kann.

Endlich mag noch darauf hingewiesen sein, daß auch die Erscheinungen der „Stimmung“ in beiden Reichen vorkommen. Äußere Faktoren aller Art wirken so auf den Reizprozeß ein, daß die Reaktion weitgehend geändert werden kann. Das kann schließlich dahin führen, daß die #Richtung# einer Reaktion sich ändert, eine sonst positive Taxis z. B. in eine negative übergeht.

Es mag sein, daß diese Analogien zwischen pflanzlicher und tierischer Reizbarkeit vielleicht nicht so tiefgehend sind, wie manche Forscher glauben. Jedenfalls muß man aber zugeben, daß die Annahme einer prinzipiellen Gleichheit beider einen sehr großen heuristischen Wert gehabt hat, da sie eben zur Auffindung vieler Gesetzmäßigkeiten geführt hat.

ZWEITER TEIL.

Spezielle Botanik.

Die spezielle Botanik ist die spezielle Morphologie, Physiologie und Ökologie der Gewächse. Während der allgemeinen Botanik die Aufgabe zufiel, uns mit den Gesetzen bekannt zu machen, welche die Gestaltung, die Lebensvorgänge und die Anpassungen im ganzen Pflanzenreiche beherrschen, soll uns die spezielle Botanik in die Kenntnis der einzelnen Gruppen des Pflanzenreichs einführen. Auf Grund morphologischen Vergleichs der mannigfaltigen einzelnen Pflanzentypen miteinander versucht die spezielle Morphologie einen Einblick in die #Phylogenie des Pflanzenreichs# zu gewinnen. Die Lösung dieser Aufgabe würde uns den Schlüssel zur Aufstellung eines #natürlichen Systems der Organismen# liefern; denn als ein natürliches kann nur jenes gelten, das auf ihrer wirklichen Verwandtschaft fußt. Freilich wird jedes von uns aufgestellte „natürliche“ System nur ein sehr unvollkommenes sein, da wir den phylogenetischen Zusammenhang nicht direkt feststellen können, sondern ihn nur indirekt aus dem morphologischen Vergleich erschließen müssen.

Einem solchen natürlichen System der Organismen, das nach dem wirklichen Zusammenhang zwischen den Lebewesen sucht, stehen die #künstlichen Systeme# gegenüber, die von vornherein nur ein praktisches Ziel ins Auge fassen und die Wesen so gruppieren wollen, daß man den Namen eines jeden derselben möglichst leicht auffinden oder bestimmen könne. Von allen künstlichen Systemen früherer Zeiten hatte für solche Zwecke das von CARL LINNÉ im Jahre 1735 aufgestellte #Sexualsystem# die größte Bedeutung gewonnen.

LINNÉ verwertete ausschließlich Merkmale, die sich auf die Verhältnisse der Geschlechtsorgane beziehen, und unterschied danach in seinem Sexualsystem im ganzen 24 Klassen von Pflanzen. In der letzten, 24. Klasse vereinigte er alle Gewächse ohne deutlich sichtbare Geschlechtsorgane und nannte sie #Kryptogamen#; von diesen waren damals nur verhältnismäßig wenige Formen bekannt, und die mannigfaltigen Fortpflanzungsverhältnisse dieser großen Gewächsgruppe lagen noch in tiefem Dunkel. Den Kryptogamen stehen die übrigen 23 Klassen als #Phanerogamen# oder Pflanzen mit deutlich sichtbaren Geschlechtsorganen, „in Blüten“, gegenüber. Die Phanerogamenklassen unterschied LINNÉ zunächst nach der Verteilung der Geschlechter in den Blüten in solche mit Zwitterblüten (Klasse I-XX) und solche mit eingeschlechtigen oder mit teils eingeschlechtigen, teils zwitterigen Blüten (XXI-XXIII). Die zwitterblütigen teilte er weiter in drei Gruppen ein: Pflanzen mit freien Staubblättern (I-XV), solche mit verwachsenen Staubblättern (XVI-XIX) und solche, deren Staubblätter mit dem Fruchtknoten verwachsen sind (XX); die erste dieser drei Gruppen weiterhin nach der Zahl, der Insertion und den Längenverhältnissen der Staubblätter. Jede der 24 Klassen gliederte er in Ordnungen nach ähnlichen Gesichtspunkten. Manche der so von ihm erhaltenen Klassen und Ordnungen entsprechen natürlichen Verwandtschaftsgruppen, die indessen in seinem System bunt durcheinander gewürfelt sind; die meisten aber enthalten Pflanzen, die phylogenetisch einander sehr fern stehen.

Bereits LINNÉ hatte indessen auch versucht, natürliche Pflanzenfamilien aufzustellen (im Jahre 1738) und sie nach ihrer „Verwandtschaft“ anzuordnen. Solange aber an die Unwandelbarkeit der Spezies geglaubt wurde, hatte die Bezeichnung Verwandtschaft und Familie in einem System der Organismen nur eine mystische Bedeutung. Sie bedeutete tatsächlich weiter nichts als eine Zusammenstellung ähnlich aussehender Wesen. Erst durch die Deszendenzlehre hat das natürliche System der Organismen seine reale Grundlage gewonnen.

Das System, das für die nachfolgende Darstellung zugrunde gelegt werden soll, ist das von ALEXANDER BRAUN aufgestellte, von EICHLER, ENGLER, WETTSTEIN, MEZ und anderen weiter ausgebildete #natürliche System#.

Wir gliedern das Pflanzenreich in folgende vier Hauptgruppen:

1. Thallophyta, Thalluspflanzen. 2. Bryophyta, Moospflanzen. 3. Pteridophyta, Farnpflanzen. 4. Spermatophyta, Samenpflanzen.

Erste Abteilung.

Thallophyten, Bryophyten, Pteridophyten.

Thallophyten, Bryophyten und Pteridophyten werden seit LINNÉ allgemein als #Kryptogamen#, die Samenpflanzen als #Phanerogamen# bezeichnet. Diesen beiden Hauptgruppen kommt indessen vom streng systematischen Standpunkt aus ungleicher Wert zu, denn die tiefer stehenden Vertreter der Phanerogamen nähern sich den höchstentwickelten Kryptogamen, nämlich den Farnpflanzen, aus denen sie hervorgegangen sind, entschieden mehr als diese den Moosen. Die Moose zeigen wie die Thallophyten noch einen Aufbau aus mehr oder weniger gleichartigen Zellen; beide Gruppen werden daher auch als #Zellenpflanzen# zusammengefaßt und den #Gefäßpflanzen#, die durch die Farnpflanzen und Samenpflanzen vertreten werden, gegenübergestellt. Da aber andererseits die Moose in mancherlei Beziehungen den Farnpflanzen näher stehen und mit diesen aus gemeinsamer Wurzel als gesondert weiter entwickelte Stämme hervorgegangen zu sein scheinen, so kann auch die Unterscheidung von Zellenpflanzen und Gefäßpflanzen nicht zur obersten Einteilung des Pflanzenreichs Verwendung finden.

Die Samenpflanzen oder Spermatophyten unterscheiden sich wesentlich durch ihre Verbreitung mittels #Samen# von den Kryptogamen, bei denen allgemein #Sporen#, das sind #einzellige Keime#, von der Mutterpflanze sich loslösen und den Ausgangspunkt für die Entwicklung eines neuen Individuums abgeben. Die Kryptogamen verdienen daher richtiger den Namen #Sporenpflanzen#. Bei den Samenpflanzen ist allerdings auch Sporenbildung vorhanden, allein die Sporenbehälter und Sporen, aus denen die Samen als vielzellige eigenartige Gebilde hervorgehen, entwickeln sich in Verbindung mit der Mutterpflanze weiter, und erst die Samen lösen sich von dieser ab.

Die Unterschiede zwischen Thallophyten, Bryophyten und Pteridophyten sind in Kürze folgende:

Die Thallophyten enthalten mannigfaltige Pflanzengestalten, die einen einzelligen oder einen mehrzelligen, mehr oder weniger reich verzweigten Thallus vorstellen. Die Fortpflanzung geschieht ungeschlechtlich oder geschlechtlich, meist ohne bestimmte Aufeinanderfolge beider Reproduktionsarten. Ein Generationswechsel ist nur bei höher stehenden Vertretern vorhanden.

Die Bryophyten und die Pteridophyten legen ihre Entwicklung in zwei regelmäßig miteinander abwechselnden Generationen zurück. Die ungeschlechtliche Generation bildet Sporen und wird daher Sporophyt genannt. Aus den Sporen geht die geschlechtliche Generation, der Gametophyt, hervor, der Geschlechtsorgane von charakteristischem Bau erzeugt; die männlichen heißen Antheridien, die weiblichen Archegonien. Aus der befruchteten Eizelle der Archegonien geht wiederum der Sporophyt hervor.

Bei den Bryophyten oder Moospflanzen stellt der Gametophyt stets einen Thallus vor, auch bei den höher stehenden Moosen, wo er zwar eine Gliederung in Stämmchen und Blättchen, aber noch keine echten Wurzeln und keine Leitbündel mit Gefäßen aufweist; der Sporophyt dagegen ist eine gestielte oder ungestielte, auf der geschlechtlichen Moospflanze halbparasitisch heranreifende Sporenkapsel.

Bei den Pteridophyten oder Farnpflanzen ist der Gametophyt ein kleiner Thallus, während der Sporophyt Gliederung in Stengel, Blätter und Wurzeln, mit echten Leitbündeln, also schon den Aufbau der Spermatophyten besitzt.

Die Moose und Farnpflanzen werden auf Grund des übereinstimmenden Baues ihrer weiblichen Sexualorgane, der Archegonien, auch als #Archegoniaten# vereinigt. Indessen treten diese Organe in etwas vereinfachter Form auch noch bei tiefer stehenden Spermatophyten (bei den meisten Gymnospermen) auf, so daß sich eine scharfe Abgrenzung der Archegoniaten von den höher stehenden Pflanzengruppen nicht durchführen läßt.

I. Thallophyta[288].

Die Thallophyten unterschied man früher in Algen oder Algae, Pilze oder Fungi und Flechten oder Lichenes. Algen sind Thallophyten, die Chromatophoren mit Farbstoffen, vor allem stets Chlorophyll, besitzen und dementsprechend zu selbständiger Ernährungsweise oder Autotrophie befähigt erscheinen, während die Pilze als heterotrophische Gewächse keine solchen Farbstoffe enthalten und saprophytische oder parasitische Lebensweise führen. Jedoch gibt es auch mixotrophe Algen, die nicht ausschließlich auf autotrophe Lebensweise angewiesen sind, sondern auch in mehr oder weniger hohem Maße organische Substanzen in ihrem Stoffwechsel verwerten können, also in fauligem Wasser gut gedeihen. Die Einteilung in Algen und Pilze hat nur physiologischen, keinen phylogenetischen Wert, da sie die Verwandtschaftsbeziehungen der einzelnen Klassen, in die beide Gruppen zerlegt werden müssen, nicht zum Ausdruck bringt. Der Thallus der früher als einheitliche Organismen betrachteten Flechten stellt eine Symbiose von Fadenpilzen mit Algen vor. Vom streng systematischen Standpunkt aus müssen die Flechtenpilze und die Flechtenalgen in die Klassen der ihnen nächstverwandten Organismen eingereiht werden; andererseits zeigen die Flechten so viel Übereinstimmendes in Bau und Lebensweise, daß eine zusammenfassende Behandlung im Anschluß an die Fadenpilze für unsere Zwecke vorzuziehen ist.

Die verwandtschaftlichen Beziehungen der 14 Klassen, in die wir die Thallophyten gliedern, bedürfen noch in vielen Punkten der Klärung und sollen nur mit Vorbehalt in folgender Zusammenstellung veranschaulicht werden:

+--Bacteria, Bakterien. ---| +--Cyanophyceae, Blaugrüne Algen.

+--Myxomycetes, Schleimpilze. | +--Dinoflagellatae, Dinoflagellaten. | +--Diatomeae, Kieselalgen. Flagellatae, | +--Conjugatae, Konjugatenalgen. Flagellaten. | +--Heterocontae, Ungleichwimperige Grünalgen. | +--+--+--+-Chlorophyceae, Grünalgen. | | | | | | | +----Rhodophyceae, Rotalgen. | | | | | +----------Eumycetes, Fadenpilze. | | | +---Phycomycetes, Algenpilze. | +-----------Phaeophyceae, Braunalgen. | +----------------Characeae, Armleuchteralgen.

Zu den einfachsten Thallophyten gehören die Bakterien und die Cyanophyceen, die untereinander nähere Beziehungen aufweisen und die man daher auch als Schizophyta oder Spaltpflanzen zusammengefaßt hat. Obwohl einige Gründe für die Angliederung der Schizophyten an Flagellaten sprechen, erscheint es einstweilen noch angemessen, sie in besonderer Stellung den übrigen einfacheren Thallophyten gegenüber zu belassen, die mit mehr oder weniger großer Wahrscheinlichkeit auf Flagellaten als Ausgangsformen hinweisen. Die Flagellaten wurden und werden vielfach auch zu den niedersten Tieren gerechnet; in der Tat vereinigen sie pflanzliche und tierische Charaktere und sind auch als Ausgangsformen für niedere Tiere zu betrachten. Die Schleimpilze dürften als farblose Saprophyten ebenfalls von ihnen abstammen. Die Dinoflagellaten stellen nur einen weiter entwickelten Zweig der Flagellaten dar. Die einfachsten Formen der Heteroconten, der Grünalgen und der Braunalgen schließen an Flagellaten an, während dagegen eine direkte Verbindung der letzteren mit den Diatomeen und mit den Konjugaten auf größere Schwierigkeiten stößt.

Von der Hauptreihe der Grünalgen haben sich die Algenpilze abgezweigt; zweifelhaft ist die Anfügung der Rotalgen und der Fadenpilze, welche beide auf gemeinsame Wurzel zurückzugehen scheinen. Eine vorgerückte Stellung nehmen die Armleuchteralgen ein, die meist als höchst entwickelte Grünalgen aufgefaßt werden, in wichtigen Charakteren aber auch zu den Braunalgen einige Beziehungen aufzuweisen scheinen; ihr Ursprung ist uns rätselhaft.

Allgemein verbreiten und vermehren sich die Thallophyten durch ungeschlechtlich erzeugte #Sporen#, deren Bildungsweise große Mannigfaltigkeit aufweist. In vielen Fällen entstehen die Sporen durch Zellteilung im Innern von Zellen, die dann als #Sporangien# bezeichnet werden, in anderen Fällen entstehen sie durch Umbildung und Loslösung von Thalluszellen oder durch Zellsprossung. Die Sporen heißen Schwärmsporen, #Zoosporen#, wenn sie kontraktile Zilien besitzen, deren Schwingungen ihre Fortbewegung im Wasser bewirken; sie heißen #Aplanosporen#, wenn sie keine Zilien tragen. Im letzteren Falle können sie nackt sein bei Verbreitung im Wasser, oder mit Membran umgeben bei Verbreitung in der Luft.

Außer der ungeschlechtlichen ist auch geschlechtliche Fortpflanzung sehr verbreitet. Im einfachsten Falle besteht sie in #Isogamie#, d. h. in der Verschmelzung von zwei zwar äußerlich gleichgestalteten, physiologisch aber verschieden differenzierten Sexualzellen oder #Gameten# zu einer einzigen Zelle, der #Zygote# oder #Zygospore#. Die Organe, in denen die Gameten gebildet werden, heißen #Gametangien#. #Planogameten# sind mit Zilien begabt, #Aplanogameten# dagegen zilienlose Gametenzellen. Auf höheren Stufen ist die Isogamie in #Heterogamie# übergegangen; die Gameten sind in kleinere männliche und größere weibliche differenziert. Ist diese Differenzierung so weit vorgeschritten, daß wir männliche, meist mit Zilien versehene Zellen, #Spermien# (Spermatozoiden, Spermatozoen, Samenzellen), die in #Antheridien# erzeugt werden, und weibliche größere, reservestoffreichere, zilienlose, unbewegliche Zellen, #Ovien# (Oosphären, Eizellen), die in #Oogonien# entstehen, unterscheiden können, so sprechen wir von Eibefruchtung oder #Oogamie#. Die befruchtete Eizelle, die #Zygote#, wird als #Oospore# bezeichnet, wenn sie einen Dauerzustand eingeht; sie kann aber auch bei gewissen Gruppen ihre Entwicklung sofort beginnen. Man nimmt an, daß die Gameten aus ungeschlechtlichen Sporen phylogenetisch hervorgegangen sind. Gametangien, Oogonien, Antheridien sind bei den Thallophyten den Sporangien #homologe# Gebilde. Die sexuelle Fortpflanzung hat sich in verschiedenen Gruppen, also unabhängig mehrmals, herausgebildet. Parthenogenesis ist unter den Thallophyten verbreitet.

Während bei gewissen Thallophyten ausschließlich ungeschlechtliche, bei anderen nur geschlechtliche Fortpflanzung stattfindet, kommen bei vielen beide Formen der Fortpflanzung vor, sei es an derselben Pflanze neben- oder nacheinander, oder in einander ablösenden getrennten Generationen. Im allgemeinen ist aber bei den Thallophyten keine regelmäßige Aufeinanderfolge von ungeschlechtlichen und geschlechtlichen Generationen vorhanden, da äußere Faktoren auf die Art der Fortpflanzung von großem Einfluß sind[289]. Nur bei wenigen Gruppen (bei manchen Braunalgen, bei den Rotalgen und bei gewissen Fadenpilzen) folgt #regelmäßig# auf eine geschlechtliche Generation (#Gametophyt#) eine ungeschlechtliche (#Sporophyt#); ein solcher #regelmäßiger Generationswechsel# ist auch bei allen Archegoniaten vorhanden.

Bei der Kopulation zweier Sexualzellen erhält der Keimkern die doppelte Anzahl von Chromosomen; er wird #diploid#, während die Sexualzellen #haploide# Kerne besitzen (vgl. S. 172). Im Laufe der ontogenetischen Entwicklung muß also eine #Reduktionsteilung# der diploiden Kerne zu haploiden erfolgen. Wir unterscheiden somit eine haploide und eine diploide #Phase# im Entwicklungsgange der Gewächse. Die Reduktionsteilung erfolgt bei vielen Thallophytengruppen in der keimenden Zygote, kann aber auch selbst innerhalb #eines# Verwandtschaftskreises verschieden, an anderen Stellen einsetzen und ist somit ein Vorgang, der mit dem Beginn einer neuen Generation nicht notwendig verbunden zu sein braucht. Bei gewissen Braunalgen, Rotalgen und allen Archegoniaten erfolgt die Reduktion in den Sporangien, so daß hier regelmäßig der Gametophyt haploid, der Sporophyt diploid ausfällt. Die Wertigkeit der Kerne kann aber nicht als maßgebend für die spezifische Gestaltung der Generationen erachtet werden.

Die Keimzellen der von den Flagellaten abzuleitenden Thallophytenklassen, sowohl Schwärmzellen, als auch Gameten, sind in vielen Fällen zilientragende nackte Protoplasten von Flagellatencharakter. Selbst bei den Moosen und Farnen, sogar auch bei Cycadeen und Ginkgoaceen zeigt sich noch in der Gestalt der männlichen Gameten, wenn sie auch sekundär verändert sind, dieses Zurückgehen in der Ontogenese auf die phylogenetischen Ausgangsformen.

#Klasse# I.

Bacteria, Bakterien oder Spaltpilze[288], [290]-[299].

Die Bakterien stellen sehr einfach gebaute, einzellige oder fadenförmige Organismen dar, die des Chlorophyllfarbstoffs ermangeln und meist saprophytische oder parasitische Lebensweise führen. Sie sind in enormer Arten- und Individuenzahl über die ganze Erde, in der Atmosphäre, im Wasser, im Boden, ferner auf und in toten oder lebenden Pflanzen und Tieren verbreitet. Man bezeichnet sie auch als #Spaltpilze# oder #Schizomycetes#, weil die Vermehrung ihrer einzelligen Formen nur durch Zweiteilung oder Spaltung der Zellen sich vollzieht, eine Vermehrungsweise, die übrigens auch bei den anderen einzelligen Pflanzen vorkommt.

Die Zellen der Bakterien sind von einer dünnen Membran umgeben und enthalten ein meist farbloses Protoplasma, das bei Plasmolyse sich von der Wand ganz oder teilweise zurückzieht und das im Innern des Wandbelag seinen einzigen Saftraum oder auch mehrere Vakuolen umschließen kann. In den Protoplasten sind zwar körnige Gebilde in Ein- oder Mehrzahl, sog. Chromatinkörner, beobachtet, die sich durch Farbstoffe intensiv färben lassen und von verschiedenen Autoren als Zellkerne gedeutet werden; indessen ist es bis jetzt nicht gelungen, unzweifelhafte Kernteilung (Karyokinese) an ihnen nachzuweisen, so daß das Vorhandensein von Kernen noch nicht sichergestellt ist.

Die Bakterien sind zum größten Teil außerordentlich winzige Organismen, und es gehören zu ihnen überhaupt die kleinsten bekannten Lebewesen. So messen die kugeligen Zellen der kleinsten Arten im Durchmesser nur 0,0008 mm, die stäbchenförmigen Zellen des Tuberkelbazillus haben nur 0,0015 bis 0,004 mm Länge, die meisten Arten etwa 0,001 mm Breite und 0,005 mm Länge.

Die einfachsten Formen der Spaltpilze sind winzige kugelrunde Zellen, #Kokken#. Formen mit stäbchenförmigen Zellen werden als #Bakterium# oder als #Bazillus# bezeichnet, Stäbchen mit kurz schraubiger Krümmung heißen #Vibrio#, längere Schrauben #Spirillum#. Die einzelligen Kokken, Stäbchen, Vibrionen können nach der Teilung in Zellketten vereinigt bleiben. Häufig kommt es vor, daß die äußeren Zellmembranschichten gallertartig aufquellen und so die Zellen oder Zellketten in Gallerte eingebettet werden. Ein solcher Zustand heißt #Zoogloea#.

Diesen einzelligen, als Haplobakterien bezeichneten Formen stehen die Trichobakterien gegenüber, die meist einfache Zellfäden aufweisen (#Leptothrix#, #Beggiatoa#, #Crenothrix#), bei #Cladothrix# aber eine unechte Verzweigung der Fäden erreichen, die dadurch zustande kommt, daß eine Fadenzelle sich in der Längsrichtung geradlinig weiter teilt und dabei den über ihr gelegenen Teil des Fadens beiseite drängt.

Viele Bakterien sind durch Eigenbewegung ausgezeichnet, welche durch Schwingungen von feinen #Plasmazilien# vermittelt wird[291]. Diese Geißeln sind entweder über die Oberfläche verteilt (Heubazillus Fig. 296_a_, d; Typhusbazillus 294_c_; Tetanusbazillus 299_e_) oder sie entspringen von einem Punkte aus, entweder als Einzelgeißel oder als Geißelbüschel. Danach unterscheidet man peritriche, monotriche und lophotriche Bakterien. Eine polare Einzelgeißel hat der Cholerabazillus (Fig. 294_a_), ein polares Geißelbüschel Spirillum undula (Fig. 294_b_, d); ein seitenständiges Geißelbüschel die Schwärmzelle von Cladothrix (Fig. 295). Die Geißelbüschel können sich zu zöpfchenartigen Gebilden zusammendrehen; sie werden niemals eingezogen, sondern gehen vor der Sporenbildung oder durch ungünstige Einflüsse, oft unter vorheriger Einrollung (Fig. 294_e_), zugrunde.

Die Vermehrung und Verbreitung geschieht auf vegetativem Wege durch eine sehr ausgiebige Zweiteilung der Zellen, die bei gestreckten Formen stets quer zur Längsachse erfolgt, die Erhaltung der Art durch ungeschlechtliche Bildung von #Dauersporen#, die als #Endosporen# (Fig. 296_c_, 297_e_, f) entstehen, wohl überall in der Weise, daß die Spore im Zellplasma entweder in der Mitte oder näher einem Ende der Zelle sich abgrenzt und mit neuer Membran umgibt. Die Mutterzellmembran geht nach der Reife der Sporen durch Verquellen zugrunde. Sporen sind aber nicht bei allen Arten nachgewiesen.

1. Ordnung Haplobacteria. Einzellige Bakterien. Sie umfassen die Hauptmasse der Arten.

Obwohl ihr Formenkreis ein sehr einfacher ist, weisen ihre Arten eine ungemeine Mannigfaltigkeit in ihrem Stoffwechsel auf. Die meisten Bakterien haben Sauerstoff zu ihrer Atmung nötig wie die übrigen Pflanzen, sind also #aërob#; manche können aber auch ohne Sauerstoff sich weiterentwickeln, während gewisse Arten, wie z. B. die Buttersäurebakterien, der Starrkrampfbazillus, streng #anaërob# nur bei Abschluß von Sauerstoff gedeihen. Manche Bakterien erzeugen durch ihre Atmung beträchtliche Wärmemengen; darauf beruht die Selbsterhitzung von feuchtem Heu, Mist, Tabak, Baumwolle (Bacillus coli und calfactor. (Vgl. S. 241.)

Wir unterscheiden #autotrophe#, #saprophytische# und #parasitische# Arten, obwohl eine scharfe Trennung oft nicht möglich ist und die letztgenannten in Kulturen auf geeigneten Substraten auch saprophytische Lebensweise führen können.

Eine sehr bekannte #saprophytische# Art ist der Heubazillus, Bacillus subtilis (Fig. 296), der sich in dem Extrakt, den man durch Kochen von Heu gewinnt, in der Regel einstellt. Die Sporen bleiben trotz der Hitze dabei lebensfähig und keimen zunächst zu peritrich begeißelten, schwärmenden Stäbchen, die sich teilen und auch in kurzen Ketten zusammenhaften. An der Oberfläche der Flüssigkeit gehen die schwärmenden Stäbchen über in ruhende geißellose, die sich zu langen geschlängelten Ketten weiter teilen. Die Zellketten legen sich zu einer sog. Kahmhaut, einer besonderen Form von Zoogloeabildung zusammen. Nach Erschöpfung der Nährstoffe tritt dann Sporenbildung ein.

Zu den saprophytischen Bakterien gehören als wichtige Vertreter die #zymogenen# oder Gärungsbakterien und die #saprogenen# oder Fäulnisbakterien. Erstere oxydieren oder vergären hauptsächlich Kohlehydrate; letztere dagegen spalten stickstoffhaltige tierische und pflanzliche Substanzen, Eiweiß, Fleisch usw. unter Abscheidung übelriechender Gase. (Vgl. S. 238.)

Die Essigbakterien (Fig. 297_a_, b, e) oxydieren den Alkohol zu Essigsäure. Die Vergärung von Milchzucker zu Milchsäure wird durch den Formenkreis des Bacillus acidi lactici (Fig. 297_d_) bewirkt; die Bildung von Buttersäure aus verschiedenen Kohlehydraten bei Abschluß von Sauerstoff erfolgt durch Clostridium butyricum (Fig. 297_e_) u. a., während gewisse Sumpfbakterien (Fig. 297_f_) bei Sauerstoffabschluß die Vergärung der Zellulose zu Methan oder auch zu Kohlensäure und Wasserstoff besorgen. Der häufigste Fäulniserreger auf Fleisch, Eiweiß usw. ist Bacillus proteus.

Streptococcus (Leuconostoc) mesenterioides (Fig. 298), der Froschlaichpilz der Zuckerfabriken, wandelt den Zucker in Schleim um; seine kugeligen Zellen teilen sich zu rosenkranzartigen Ketten und umgeben sich mit dicken Gallerthüllen, deren Bildung in zuckerfreien Substraten unterbleibt.

Die #Purpurbakterien#, die sich auf in Wasser faulenden Substanzen bei Sauerstoffmangel und bei Zutritt von Licht entwickeln, enthalten nach MOLISCH[292] einen grünen und einen roten Farbstoff (Bakteriochlorin und Bakteriopurpurin). Letzterer spielt nach BUDER eine Rolle für photosynthetische Vorgänge; die Purpurbakterien scheinen die absorbierten Lichtstrahlen zu einer Assimilation der Kohlensäure unter Einbeziehung des freiwerdenden Sauerstoffs in den Stoffwechsel auszunutzen. Auch andere #Pigmentbakterien# scheiden Farbstoffe in ihren Zellen oder nach außen ab. Letzteres ist der Fall bei Bacillus prodigiosus, dessen ellipsoide, peritriche Stäbchen auf Milch oder Gebäck fuchsinrote Kolonien bilden und so die Veranlassung zu dem Wunderglauben an blutende Hostien gegeben haben.

Die #photogenen# Bakterien erzeugen in ihren Zellen eine Substanz, die bei Oxydation leuchtet. Bacterium phosphoreum ist die verbreitetste, auf Fleisch vorkommende und sein Leuchten verursachende Leuchtbakterie[293].

Gewisse Bodenbakterien (Clostridium Pasteurianum, Azotobacter chroococcum) und Meeresbakterien sind imstande, den freien Stickstoff zu assimilieren[294]. Zu diesen #stickstoffbindenden# Formen gehören auch die symbiotisch in den Wurzelknöllchen der Leguminosen lebenden, unter der Bezeichnung Bacillus radicicola zusammengefaßten Arten von Bazillen, die im freien Zustand bewegliche, lophotrich begeißelte Stäbchen vorstellen (Fig. 249 u. 250), ferner Mycobacterium Rubiacearum, das analoge Bakteriengallen an den Blättern tropischer Rubiaceen erzeugt und mit diesen Pflanzen in dauernder Symbiose lebt[295]. Andererseits gibt es auch im Boden und sogar im Meere #denitrifizierende# Bakterien, die Nitrate und Nitrite unter Abscheidung von freiem Stickstoff zersetzen (vgl. S. 240).

Die #parasitischen# Bakterien leben entweder in Pflanzen oder in Tieren. Als #Bakteriosen# erkannte Pflanzenkrankheiten sind z. B. die krebsartigen Geschwülste, die das von SMITH entdeckte, auch für Menschen pathogene Bacterium tumefaciens an höheren Pflanzen erzeugt, ferner die durch Bacillus phytophthorus hervorgerufene Schwarzbeinigkeit der Kartoffel[296].

Von den zahlreichen #pathogenen# Bakterien, deren schädliche Einwirkung auf die Gewebe und das Blut des tierischen und menschlichen Körpers durch Abscheidung von giftigen Substanzen, Toxinen, bedingt ist, sind als wichtigste Erreger von Infektionskrankheiten folgende zu nennen:

Staphylococcus pyogenes (Fig. 299_a_), regellose oder traubenförmige Haufen von Kokken bildend, ist der häufigste Eitererreger, ebenso der regelmäßig bei Wundrose oder Erysipel und anderen Eiterungen auftretende, in Ketten wachsende Streptococcus pyogenes (Fig. 299_b_), während Micrococcus (Diplococcus) Gonorrhoeae (Fig. 299_c_ u. 300_a_), dessen semmelförmige Kokken paarweise nebeneinander liegen, den Tripper verursacht. Im Blut und in den Organen milzbrandiger Tiere findet sich der durch R. KOCH bekannt gewordene Bacillus Anthracis (Fig. 299_d_, 300_c_), dessen relativ große Stäbchen auch in kurzen Ketten vorkommen und in Kulturen reichlich Endosporen, ähnlich wie der Heubazillus bilden. Der im Erdboden verbreitete Bacillus Tetani (Fig. 299_e_) ist der Erreger des Wundstarrkrampfes. Seine geraden, peritrich begeißelten Stäbchen wachsen nur in den Wunden selbst; sie bilden die Sporen in ihren keulig angeschwollenen Enden. Bacillus influenzae zeigt sehr zarte Kurzstäbchen, Bacillus pestis kleine dickere unbewegliche Stäbchen. Der LÖFFLERsche Bacillus Diphtheriae (Fig. 299_f_) besteht aus kleinen, zuweilen an den Enden kolbig verdickten Stäbchen. Der KOCHsche Tuberkelbazillus Mycobacterium tuberculosis (Fig. 299_g_, 300_b_), der sich in allen tuberkulösen Geweben und Sekreten und auch im Sputum findet, ist für gewöhnlich ein schlankes Stäbchen, kann aber auch verzweigte Formen bilden; er ist unbeweglich, bildet keine Sporen und wird daher mit gewissen anderen Arten zu einer besonderen Familie der Mycobacteriaceen vereinigt[297]. Der Unterleibstyphus wird durch die peritrich begeißelten Stäbchen des Bacillus typhi (Fig. 299_h_) verursacht. Die größte Ähnlichkeit mit letzterem hat der meist unschädliche, stets im Darm des Menschen anwesende Kolonbazillus, Bacillus coli (Fig. 299_i_). Ebenfalls durch R. KOCH entdeckt wurde der Kommabazillus der asiatischen Cholera Vibrio cholerae (Fig. 299_k_). Dieser findet sich nur im Darm in Form kurzer, schraubig gekrümmter Stäbchen mit polarer Einzelgeißel, nicht selten auch von längeren Schraubenketten.

Außer diesen bösartigen Parasiten gibt es aber auch zahlreiche mehr oder weniger harmlose, auf den Schleimhäuten, in der Mundhöhle (Fig. 80), im Darm lebende Arten, so z. B. die im Magen und Darm des Menschen auftretende Sarcina ventriculi, welche aus würfelförmigen Klumpen von Kokken besteht.

Den saprophytischen und parasitischen Formen stehen die #autotrophen# gegenüber, die sich trotz ihres Mangels an Chlorophyll ganz selbständig aus anorganischen Verbindungen ernähren. So verhalten sich die im Boden lebenden #Nitritbakterien# (Nitrosomonas) und #Nitratbakterien# (Nitrobacter), von denen erstere Ammoniak zu salpetriger Säure und letztere die salpetrige Säure zu Salpetersäure oxydieren. Beide benutzen als Kohlenstoffquelle die Kohlensäure, kommen also gänzlich ohne organische Substanzen aus (Fig. 301, vgl. auch S. 219).

2. Ordnung Trichobacteria. Fadenbakterien. Die Fadenbakterien umfassen nur einige Gattungen. Sie stehen in ihrer Organisation den fadenförmigen Cyanophyceen nahe und können, wenigstens zum Teil, von diesen als farblose Formen abgeleitet werden. Die meisten Arten leben saprophytisch im Wasser, einige auch autotroph.

Überall verbreitet in unreinen Gewässern ist die morphologisch am höchsten stehende Cladothrix dichotoma. Ihre feinen, aus stäbchenförmigen Zellen bestehenden, unecht verzweigten (vgl. S. 67), festsitzenden Fäden bilden schleimige Überzüge an Algen, Steinen oder Holzwerk. Sie vermehren sich durch zilientragende Schwärmzellen, die durch Teilung aus den Fadenzellen entstehen und durch Verquellen der Fadenscheide frei werden (Fig. 295). Nach dem Schwärmen setzen sich die Zellen fest und wachsen zu neuen Fäden heran.

Sehr häufig ist ferner der Brunnenfaden, Crenothrix polyspora, mit unverzweigten, festsitzenden, aber leicht zerbrechlichen Fäden, die Eisenoxydhydrat in ihren Scheiden speichern können. Er entwickelt sich oft in solchen Massen in Wasserleitungen, daß die Röhren sich verstopfen und das Trinkwasser ungenießbar wird. Bei Crenothrix zerfallen die Fadenzellen in der Scheide durch Teilung in zahlreiche geißellose, rundliche Zellen, welche die Vermehrung besorgen.

In Schwefelquellen und am Boden von Gewässern, wo durch Fäulnis organischer Stoffe Schwefelwasserstoff auftritt, siedeln sich zahlreiche #Schwefelbakterien#[298] an, unter denen die fadenförmige Beggiatoa alba (Fig. 302) am verbreitetsten ist. Die Schwefelbakterien ernähren sich auch autotroph, also ohne organische Substanzen, indem sie Ammoniumsalze und Kohlensäure in ihrem Stoffwechsel verwerten. Den für ihre Lebenstätigkeit nötigen Schwefelwasserstoff oxydieren sie zu Schwefel, den sie in rundlichen Tröpfchen gleichsam als Reservestoff aufspeichern und zu Schwefelsäure oxydieren, die weiterhin durch Karbonate neutralisiert wird. Bei fortschreitendem Schwefelwasserstoffmangel werden immer mehr Schwefeltröpfchen gelöst, die Querwände in den Fäden treten deutlicher hervor, die Fadenzellen runden sich schließlich ab und lösen sich voneinander los. So können die Beggiatoen sich leicht nach neuen Standorten verbreiten. Zu den Schwefelbakterien gehören auch einige Haplobakterien. (Vgl. S. 238.)

Zu den #Eisenbakterien#[299] gehört die in Wiesensümpfen und Bächen häufige, fadenförmige Chlamydothrix (Leptothrix) ochracea. Sie oxydiert kohlensaures Eisenoxydul zu Eisenoxydhydrat, das in den Fadenscheiden aufgespeichert wird, und kommt bei dieser Ernährungsweise mit Spuren organischer Nahrung aus. Andererseits gedeiht sie aber auch ohne Eisen recht gut in organischen Nährlösungen. Andere Eisenbakterien, so nach LIESKE Spirophyllum ferrugineum, sind rein autotroph. Sie gedeihen nur in Wasser, in dem außer geringen Mengen anorganischer Salze Eisenoxydulkarbonat gelöst ist. Sie oxydieren das Eisenoxydul zu Eisenoxydhydrat und speichern dieses auf. Diese Oxydationen scheinen die Energie für die Assimilation der Kohlensäure zu liefern.

Klasse II.

Cyanophyceae, Blaugrüne Algen oder Spaltalgen[288],[300].

Die Cyanophyceen sind einfach organisierte, teils einzellige, teils fadenförmige, blaugrün gefärbte Thallophyten, deren Zellen oder Fäden häufig durch Gallerte, die durch fortgesetzte Verquellung der Außenschichten ihrer Membranen entsteht, zu Kolonien vereinigt erscheinen. In zahlreichen Arten über die ganze Erde verbreitet, bewohnen sie die Gewässer oder vegetieren auf feuchtem Schlammboden, an feuchten Felsen oder Baumrinden in gallertartigen Massen oder feinfädigen Überzügen. Sie sind wie die rein grünen Algen autotroph.

Der Protoplast besitzt ein hohlzylindrisches oder hohlkugeliges peripherisches Chromatophor, welches außer Chlorophyll einen blauen Farbstoff, das #Phykocyan#, nach dem die Gruppe ihren Namen trägt, bei gewissen Arten außerdem auch rotes #Phykoerythrin# in verschiedener Menge enthält und als Assimilationsprodukte Glykoproteïde, die aus Glykose gebildet werden, liefert. Das innerhalb des Chromatophors befindliche, als #Zentralkörper# bezeichnete, farblose Plasma enthält chromosomenähnliche Gebilde; es ist als Zellkern gedeutet worden. Besondere Einschlüsse der Zellen sind ferner die aus Proteïnsubstanzen bestehenden Cyanophycinkörner, die vorwiegend in den Chromatophoren liegen. Die Membranen bestehen aus Zellulose und Pektinstoffen.

Die Vermehrung geschieht ausschließlich durch Zellteilung. Bei vielen Arten werden #Sporen# als Dauerzustände gebildet durch Vergrößerung und starke Wandverdickung einzelner Zellen (Fig. 303 II), also in anderer Weise als bei den Bakterien.

Wie die Bakterien als Spaltpilze, Schizomyceten, so werden die blaugrünen Algen als Spaltalgen, #Schizophyceen#, infolge ihrer Vermehrung durch Teilung oder Spaltung, bezeichnet. Beide Gruppen werden vielfach zu einer Klasse der Spaltpflanzen, #Schizophyta#, vereinigt. In der Tat zeigen sie vieles Gemeinsame, indessen ist zu bemerken, daß die für Bakterien charakteristischen Geißeln und Endosporen den Spaltalgen fehlen.

Die einfachsten Cyanophyceen bestehen aus blaugrünen rundlichen Zellen, so die Arten der Gattung Chroococcus. Bei Gloeocapsa (Fig. 35), deren Arten meist in gallertigen Überzügen an feuchten Felsen und Mauern auftreten, bleiben die Zellen nach der Teilung durch geschichtete Gallerthüllen zu mehrzelligen Kolonien verbunden.

Unter den fadenförmigen Arten, die teils unverzweigt sind, teils unechte Verzweigung aufweisen (Fig. 85) und die kein Spitzenwachstum zeigen, sind die überall im Wasser oder auf Schlammboden häufigen Oscillaria-Arten die einfachsten, da sich hier die meist von einer dicken Scheide eingeschlossenen Fäden aus gleichartigen scheibenförmigen Zellen zusammensetzen (Fig. 303 I). Die Fäden zergliedern sich in kurze Fadenstücke, #Hormogonien#, die aus der Scheide nach außen gelangen, der Vermehrung dienen und zu neuen Fäden heranwachsen. Die Gattung Nostoc besitzt rosenkranzförmige Fäden (Fig. 303 II); ihre Arten leben auf feuchtem Boden oder im Wasser in Form von unregelmäßig gestalteten oder kugeligen Gallertkolonien. Bei manchen fadenförmigen Cyanophyceen kommt es zur Ausbildung besonderer, wohl als Reservestoffbehälter dienender Zellen mit gelblichem Inhalt, Grenzzellen oder #Heterozysten# (Fig. 303 II, h), die nach einer Ruhezeit unter günstigen Umständen wieder ergrünen und keimen können.

Die fadenförmigen Blaualgen, besonders die Oscillarien, aber auch die Hormogonien von Nostoc und verwandten Gattungen, führen auf festen Unterlagen photo- und chemotaktische Kriechbewegungen aus. Das gewöhnlich unter Drehung um die Längsachse erfolgende Vorwärtsgleiten der Fäden kommt dadurch zustande, daß die Zellen aus Poren ihrer Längswände Schleim, ein nicht doppelbrechendes Kohlehydrat, nach rückwärts abscheiden[301].

Gewisse Cyanophyceen leben an der Oberfläche von Teichen und bedecken sie mit einer „#Wasserblüte#“; sie verdanken ihr Schwimmvermögen nach KLEBAHN winzigen #Gasvakuolen#, die im Zellplasma gelagert sind[302]. Eine in wärmeren Meeren schwimmende Art ist Trichodesmium erythraeum, das als „Seeblüte“ dem Wasser rote Färbung verleiht (Rotes Meer).

Manche Blaualgen beteiligen sich an der Zusammensetzung der aus Pilzen und Algen bestehenden Flechten. Einige Arten leben endophytisch in Gewebehöhlungen anderer Pflanzen, so Anabaena in Azolla; Nostoc-Arten in gewissen Lebermoosen, in Wasserlinsen (Lemna), in den Wurzeln von Cycas; Nostoc punctiforme als fakultativer Parasit im Rhizom von Gunnera[303].

* * * * *

Unter Vorbehalt reihen wir hier die +Polyangideae+ (Myxobacteriaceae)[312] an, die zuerst durch THAXTER genauer bekannt geworden sind und von ihm zu den Bakterien gerechnet wurden, nach VAHLE den Schleimpilzen näher stehen sollen, von JAHN aber wieder zu den Schizophyten gestellt werden und vielleicht als farblos gewordene Organismen aus dem Formenkreis der blaugrünen Algen hervorgegangen sein mögen. Sie sind sehr verbreitet und leben saprophytisch auf Mist von Tieren. Im vegetativen Stadium sind sie plasmodienähnliche Schwärme von stäbchenförmigen kleinen Zellen, die, in Schleim eingebettet, zusammenhalten, kriechende Bewegungen ausführen und schließlich meist lebhaft gefärbte Fruchtkörper bilden, in denen die Stäbchenzellen zu kugeligen Sporen sich umwandeln. Die Fruchtkörper, mit Wandung versehene Zysten, sind ungestielt oder erheben sich einzeln oder in Gruppen auf Stielen, deren Substanz ebenso wie die Zystenwände aus dicht nebeneinander gelagerten, von der Sporenbildung ausgeschalteten Stäbchenzellen hervorgeht. Bei der Keimung treten die aus den Sporen entstehenden Stäbchenschwärme aus der aufbrechenden Zyste hervor (Fig. 304).

Klasse III.

Flagellatae, Flagellaten[288],[304],[305].

Die Flagellaten bilden eine ungemein formenreiche Gruppe einzelliger, wasserbewohnender Organismen, die pflanzliche und tierische Eigenschaften in sich vereinigen und als Ausgangsformen einerseits für niedere Thallophyten, andererseits für Protozoën betrachtet werden können.

Der kontraktile oder amöboid sich bewegende Protoplast dieser Organismen ist nach außen durch eine dichtere #Plasmahautschicht# abgegrenzt. Er besitzt #eine# oder mehrere #Zilien# (Geißeln, Flagellen) als Bewegungsorgane, einen Zellkern, pulsierende #Vakuolen# und bei vielen Vertretern wohlausgebildete grüne oder gelbbraune #Chromatophoren#, vielfach auch einen roten #Augenfleck#. Als Assimilationsprodukt tritt meist Öl auf, aber auch Stärke oder andere Kohlehydrate. Andere Formen sind farblos und ernähren sich ausschließlich saprophytisch oder auch zugleich animalisch. Der Protoplast mancher Flagellaten, besonders der farblosen, aber auch gefärbter Arten, kann nämlich Formänderungen und kriechende Bewegungen ausführen (Amöbenzustand) und auch fadenförmige dünne Fortsätze, Pseudopodien (Rhizopodien), aussenden und wieder einziehen, durch welche die Aufnahme von Nahrungskörpern vermittelt wird (Fig. 305, 311).

Die meisten Vertreter leben als nackte freie Zellen, andere in mehr oder weniger komplizierten, durch Gallerte zusammengehaltenen Zellkolonien; gewisse Gattungen zeichnen sich aus durch die Bildung von eigenartigen, abstehenden, gestielten oder ungestielten, hornartigen Gehäusen, durch Kieselskelett oder durch Kalkhüllen.

Die #Vermehrung# geschieht auf rein vegetativem Wege durch Teilung der Zellen allgemein der Länge nach. Bei vielen Arten werden als Ruhestadien geißellose, mit Membran umgebene Dauerzellen oder #Zysten# erzeugt, die vielfach bei ihrer Keimung nach Teilung ihres Inhalts mehrere Tochterzellen ausschwärmen lassen (Fig. 310).

Eine wichtige Flagellatengruppe sind die Chrysomonadinen, zu denen u. a. Chrysamoeba (Fig. 305) und das Kolonien bildende Dinobryon (Fig. 306) gehören. Sie zeichnen sich durch radiären Bau und durch meist #gelbbraune#, seltener durch rote oder blaugrüne Chromatophoren aus, die ein im Plasma abgelagertes besonderes Kohlehydrat (Leucosin) bilden. Als eine höher stehende Chrysomonadine gilt Hydrurus foetidus (Fig. 307), der in Form von Zellkolonien, bis 30 cm langer verzweigter, gallertartiger Fäden, an Steinen, in fließendem Wasser lebt. In der Fadengallerte liegen zahlreiche geißellose, durch Längsteilung sich vermehrende Zellen eingebettet. Diese liefern schließlich ausschlüpfende, tetraëdrisch gestaltete, einzilige Flagellatenschwärmer, die sich wieder festsetzen und zu neuen Gallertfäden heranwachsen. Auch einige andere verwandte Flagellaten sind zu solchen algenartigen Lebensformen vorgeschritten, bei denen das ruhende Stadium vorherrscht, während das bewegliche der Vermehrung und Ausbreitung dient. An die Chrysomonadinen schließen sich zwei eigenartige Familien mariner sehr kleiner Planktonorganismen an, die Silicoflagellaten[306], die sich durch ringförmige oder hutförmige, durchbrochene Kieselskelette auszeichnen (Fig. 308 A), und die Coccolithophoriden[307], die eine Hülle aus Kalkplättchen und Kalkstachelchen besitzen und sich durch meist zu 4 gebildete Schwärmsporen vermehren (Fig. 308 B, C). Aus dem Verwandtschaftskreise der Chrysomonadinen scheinen die Diatomeen und auch die Heteroconten hervorgegangen zu sein, so daß diese drei Gruppen auch als Chrysophyta zusammengefaßt werden können. Ihre gemeinsamen Merkmale sind u. a. die sehr häufige oder stete Zusammensetzung der Gehäuse- und Zellmembranen aus zwei Schalenstücken, die Verkieselung der Membran und die häufige Ungleichheit der Geißeln.

Die etwas höher als die Chrysomonadinen differenzierten, meist gelbbraun, doch auch grün oder blaugrün gefärbten Cryptomonadinen unterscheiden sich von ihnen durch dorsiventrale, vorn schräg abgestutzte Protoplasten mit zwei ungleich langen, aus einer furchenartigen Vertiefung entspringenden Geißeln (Fig. 309). Zu ihnen gehört auch Chrysidella (Zooxanthella). Sie lebt in Symbiose mit zahlreichen Meerestieren (Radiolarien, Actinien usw.), in deren Plasma ihre gelben Ruhezellen liegen. Aus der Ruhezelle schlüpft später der Protoplast als begeißelter Flagellat aus. In die Verwandtschaft der Cryptomonadinen gehören die Dinoflagellaten. Auch schließen sich an sie einige Gattungen (Phaeocystis, Phaeothamnion u. a.) an, die den größten Teil ihres Lebens in unbeweglichen Gallertkolonien oder Zellverbänden verbringen und bereits an Braunalgen erinnern, aber nur mit Zweifel als Vorstufe zu solchen gerechnet werden können.

Unter den mit #grünen# Chromatophoren versehenen Flagellaten ist der Ausgang für die Chlorophyceen zu suchen.

Die Eugleninen[308] sind eine hochstehende grüne Flagellatengruppe. Euglena-Arten (Fig. 310 A) treten oft in Dorfteichen in Form einer grünen „Wasserblüte“ auf. Nahe verwandt mit ihnen sind ähnlich gestaltete, aber farblose saprophytische Formen. Euglena gracilis kann sogar durch Kultur in organischen Lösungen unter Lichtabschluß in eine hyaline Dunkelform mit Leukoplasten übergeführt werden. In dieser Gruppe scheint zum ersten Male bei Flagellaten sexuelle Fortpflanzung, Kopulation zweier gleichgestalteter Gameten vorzukommen; jedoch bedürfen die Angaben noch weiterer Bestätigung.

An die Flagellaten mit gefärbten Chromatophoren schließen wir die zahlreichen #farblosen#, saprophytisch oder animalisch lebenden Formen an, die aus ersteren hervorgegangen sein dürften. Für gewisse Vertreter läßt sich sogar noch nahe Verwandtschaft mit gefärbten auf Grund übereinstimmender Zellstrukturen nachweisen.

Bei den Pantostomatinen geschieht die Aufnahme von Nahrungskörperchen durch die ganze Oberfläche des Protoplasten meist mittels Pseudopodien (Fig. 311), bei den Protomastiginen meist nur an einer Mundstelle, bei den Distomatinen an zwei Mundstellen. Zur zweiten Gruppe gehören auch gewisse im Blut und im Darm von Tieren lebende Arten, die zum Teil Erreger gefährlicher tropischer Krankheiten sind, so Trypanosoma brucei, das die Tsetsekrankheit des Rindviehs, und T. gambiense (Fig. 312), das die Schlafkrankheit beim Menschen verursacht; beide werden durch Fliegen der Gattung Glossina übertragen.

Wir dürfen annehmen, daß aus farblosen Flagellaten die Myxomyceten ihren Ausgang genommen haben, ferner daß auch die niederen Protozoën (Rhizopoden) hier ihren Anschluß nach unten finden.

Klasse IV.

Myxomycetes, Schleimpilze[288],[309],[310],[311].

Die Schleimpilze bilden eine eigenartige, von Flagellaten abgeleitete Gruppe niederer Thallophyten; sie nehmen ebenfalls eine Mittelstellung zwischen Pflanzen und Tieren ein und werden daher auch als Mycetozoa oder Pilztiere bezeichnet. Zunächst sei das Verhalten der umfangreichsten Ordnung, der Myxogasteres, dargestellt, die in zahlreichen Arten über die ganze Erde verbreitet sind. Im vegetativen Zustande bestehen diese Schleimpilze aus nackten, saprophytisch sich ernährenden Protoplasmamassen, den #Plasmodien#, welche zahlreiche kleine Zellkerne enthalten, des Chlorophylls vollständig ermangeln und als Reservestoff keine Stärke, sondern Glykogen bilden. Die Plasmodien (Fig. 4) finden sich mit Vorliebe auf dem Boden der Wälder, auf abgefallenen Blättern, auf und in faulendem Holz. Sie nehmen auch feste Nahrung auf, kriechen unter Formänderung und Verzweigung im Substrat umher und gelangen dort zu den für ihre Ernährung günstigsten Stellen hauptsächlich vermöge ihrer Befähigung zu chemotaktischen, hydrotaktischen und negativ phototaktischen Bewegungen. Vor der Sporenbildung aber ändern sich diese Reizbarkeiten; das Plasmodium kriecht dann aus dem feuchten Substrat dem Licht entgegen und wandelt sich je nach den Gattungen in einen einzigen oder in zahlreiche, dicht nebeneinander stehende Fruchtkörper um. Jeder Fruchtkörper (#Sporangium#) bildet an seiner Peripherie eine Hülle (#Peridium#) und in seinem Innern zahlreiche kleine, mit Membran umkleidete #Sporen#. Bei vielen Gattungen kommt es auch zur Ausbildung eines #Capillitiums# (Fig. 313 A, B, 314 B), das entweder aus freien oder aus netzförmig verbundenen feinen Röhrchen oder Fasern besteht und aus dem zwischen den Sporen befindlichen Plasma hervorgeht. Bei der Fruchtreife bricht das Peridium des Sporangiums auf; das Capillitium lockert sich, streckt sich hervor und die Sporen werden durch seine hygroskopischen Bewegungen und durch den Wind ausgestäubt. Die Gattung Ceratiomyxa verhält sich insofern einfacher, als ihre Fruchtkörper keine Hüllen besitzen, sondern die Sporen an der Oberfläche auf kleinen Stielchen tragen.

Die Sporen (Fig. 315, Chondrioderma) keimen im Wasser oder auf nassem Substrat. Der aus der Sporenhaut austretende Protoplast erzeugt an seinem vorderen Ende nur eine einzige lange #Zilie# oder Geißel als Bewegungsorgan und wird so zu einer #Schwärmspore# (Fig. 315 e-g); sie besitzt einen Zellkern am vorderen Ende und eine pulsierende Vakuole am hinteren Ende. Schon innerhalb der Sporenhaut kann eine Zellteilung erfolgen, so daß dann zwei Schwärmsporen aus ihr entlassen werden. Die Schwärmsporen können sich bei gewissen Arten noch durch Zweiteilung vermehren. Nach einiger Zeit verlieren sie ihre Zilien und gehen in den Zustand der #Myxamöben# (Fig. 315 i, k) über. Die Amöben vermehren sich ebenfalls durch Teilung (Fig. 316 A, B). Unter ungünstigen Lebensbedingungen umgeben sie sich mit Membran und bilden Ruhezustände, sogenannte #Mikrozysten#, die unter günstigen Bedingungen wieder Schwärmsporen austreten lassen. Die Myxamöben verschmelzen nach JAHN[310] paarweise miteinander, wobei auch ihre haploiden Kerne kopulieren (Fig. 316 C).

Die so durch einen #Sexualakt# entstandenen einkernigen Amöbozygoten vereinigen sich zu größeren mehrkernigen Plasmodien. Diese nehmen auch noch weitere haploide Amöben auf, verdauen sie aber in Vakuolen(Fig. 316 D). Schließlich schreiten sie zur Fruchtkörperbildung. Die Kerne der Plasmodien sind diploid und erfahren wiederholte mitotische Teilungen (Fig. 316 E). Ihre letzte Teilung vor der Sporenabgrenzung ist eine Reduktionsteilung, wodurch die Zahl der Chromosomen wieder auf die Hälfte verringert wird. Jeder so entstandene haploide Tochterkern wird zum Kern einer Spore. Die nicht zur Sporenbildung verwendeten Kerne gehen zugrunde. Bei Ceratiomyxa können die Sporen außer ihrem normalen Kern auch noch einen degenerierenden enthalten. Aus dem ersteren entstehen hier durch zweimalige Teilung in der reifen Spore vier Kerne, die sich bei der Keimung nochmals teilen, so daß schließlich acht Schwärmsporen aus einer Spore hervorgehen.

In ihren Schwärmsporen und Myxamöben weisen die Myxomyceten auf flagellatenartige Organismen als ihre Ausgangsformen hin; auch sind plasmodienartige Zellfusionen bereits bei gewissen Flagellaten nachgewiesen.

Die stattlichsten Plasmodien, oft von über 30 cm Durchmesser, von lebhaft gelber Farbe und rahmartiger Beschaffenheit, bildet Fuligo varians (Aethalium septicum), die als sog. Lohblüte im Sommer auf feuchter Gerberlohe sehr verbreitet ist. Auf trockenem Substrat können diese Plasmodien unter Zerfall in zahlreiche, behäutete Zellen zu kugeligen oder strangartigen Dauerzuständen, sog. #Sklerotien#, sich umwandeln, die bei Zutritt von Feuchtigkeit wieder in die bewegliche Form übergehen. Die Plasmodien der meisten Schleimpilze besitzen solches Eintrocknungsvermögen und können somit ungünstige Perioden überdauern. Schließlich wird das Plasmodium zu einem gelblichen oder braunen, kuchenförmigen Fruchtkörper, der eine stark kalkhaltige Hülle besitzt, im Innern durch zahlreiche Wandungen gefächert ist, von einem fädigen Capillitium mit unregelmäßigen, Kalkkörnchen enthaltenden Blasen durchzogen wird und zahlreiche violettschwarze Sporen umschließt. Dieser Fruchtkörper ist somit aus zahlreichen verschmolzenen Einzelsporangien zusammengesetzt, während bei den meisten übrigen Schleimpilzen die Sporangien getrennt ausgebildet werden.

Bau und Beschaffenheit der Sporangien geben die Merkmale zur Unterscheidung der einzelnen Formen ab. Die meist braunen oder ockergelben Sporangien sind kugelig, oval oder auch zylindrisch, gestielt (Fig. 313, 314 D) oder ungestielt (Fig. 314 A). Gewöhnlich öffnen sie sich durch Absprengung oder Zerfall des oberen Teiles der Wandung, während der untere als Becher zurückbleibt (Fig. 313 B, 314 A); bei Cribraria (Fig. 313 C), deren Fruchtkörper kein Capillitium enthält, wird der obere Teil gitterartig durchbrochen, bei Stemonitis (Fig. 313 A) hingegen zerfällt das ganze Peridium, und das Capillitium entspringt einer Columella, der Fortsetzung des Stieles.

Die Ordnung der Plasmodiophoraceae[311] enthält einige wenige parasitäre Pilze, als Typus die Plasmodiophora Brassicae, die die sog. Kohlhernie an Brassica-Arten: knollenförmige Verdickungen am Strunk und an den Nebenwurzeln der befallenen Kohlpflanzen verursacht. Ihre Myxamöben leben in den Zellen dieser Wucherungen, und zwar in den Vakuolen des lebendigen Plasmas; sie zehren den Inhalt der Wirtszelle auf und verschmelzen zu Plasmodien, die schließlich die zahlreichen von Chitinmembranen umhüllten Sporen liefern. Im Plasmodium vollzieht sich vor der Sporenbildung eine der Reduktion der Chromosomenzahl dienende Kernteilung, die die Kerne für die Sporen liefert. Die Sporen werden bei der Verwesung der Pflanze frei und keimen wie bei Chondrioderma; die Myxamöben dringen wieder in die Wurzeln junger Pflanzen ein. Eine Peridiumbildung findet also nicht statt, so daß der Pilz einen einfacher organisierten oder infolge der parasitären Lebensweise in der Sporangienbildung reduzierten Schleimpilz vorstellt.

Die systematische Stellung der Ordnung ist noch zweifelhaft, da sie in einigen zytologischen Merkmalen Ähnlichkeit mit den zu den Phycomyceten gerechneten Chytridiaceen aufweist.

Klasse V.

Dinoflagellatae[288],[304],[313]-[315].

Die Dinoflagellatae oder Peridineen schließen sich an gewisse Flagellaten als weiter entwickelte Gruppe enge an, so daß sie auch zu diesen selbst gestellt werden könnten. Sie leben als einzellige, freischwimmende Organismen, teils im Süßwasser, überwiegend aber im Meere, wo sie zusammen mit Diatomeen einen wichtigen Bestandteil des Phytoplanktons abgeben. Ihre Zellen sind ausgezeichnet durch den Besitz von #zwei langen Zilien#, die in der Mitte der Bauchseite in einer Längsfurche entspringen; die eine Zilie ist nach hinten gestreckt, die andere dagegen legt sich wellig gebogen in eine den Körper umziehende Querfurche (Fig. 317). Der Protoplast besitzt einen Zellkern, Vakuolen verschiedener Art, zahlreiche #gelbbraune Chromatophoren#, die mehrere Farbstoffe enthalten. Als Assimilationsprodukt tritt Stärke oder Öl auf. Während bei den Gymnodiniaceen (Fig. 318 d) die Zellen nackt sind, ist dagegen bei den Peridiniaceen eine Zellulosewand vorhanden, die sich aus polygonalen, meist zierlich gezeichneten, von Poren durchbrochenen #Platten# zusammensetzt; die Querfurche wird von einer gürtelförmigen Plattenreihe eingenommen (Fig. 317).

Bei vielen #Planktonperidineen# (Fig. 319) zeichnen sich die Platten durch besondere Flügelbildungen aus, oder die Zellen besitzen lange hornförmige Fortsätze, Einrichtungen, die das Schweben und Steuern im Wasser ermöglichen[314].

Unter den Dinoflagellaten gibt es auch farblos gewordene, somit #saprophytisch# lebende Formen, deren Chromatophoren noch als Leukoplasten nachweisbar sind. Bei einigen Formen ist sogar #tierische# Lebensweise nachgewiesen, so bei dem im Süßwasser lebenden Spirodinium hyalinum, dessen Protoplast zum Zwecke der Nahrungsaufnahme die Geißeln verliert und zu einer, kleine Algenzellen aufnehmenden und verdauenden Amöbe wird.

Gewisse marine Peridineen (z. B. Ceratium tripos, Peridinium divergens) besitzen #Leuchtvermögen#; sie haben einen Hauptanteil am Meeresleuchten[293].

Die #Vermehrung# geschieht durch Zweiteilung meist im beweglichen Zustande der Zellen. Bei gewissen Gattungen (Peridinium, Cystodinium, [Fig. 318]) gehen die beweglichen Zellen kürzere oder längere Ruhezustände ein, bilden geißellose #Zysten#, in denen die Teilung erfolgt; die Tochterzellen treten dann aus der verquellenden Zyste als Schwärmzellen aus. Endlich kann auch das bewegliche Stadium ganz unterdrückt werden, und die beiden anfangs nackten Tochterzellen werden als behäutete geißellose und unbeweglich bleibende Zellen aus der Mutterhülle entlassen (Hypnodinium).

Einige Gattungen (Ceratium) bilden dickwandige #Dauerzysten# innerhalb des alten Membranpanzers.

#Sexuelle Fortpflanzung# ist bei Dinoflagellaten nicht mit Sicherheit nachgewiesen[315].

#Fossile Dinoflagellaten# sind zuerst aus der Kreideformation bekannt geworden.

Klasse VI.

Diatomae, Kieselalgen[288],[304],[316]-[319].

Die Diatomeen (Bacillariaceae) stellen eine ungemein reichhaltige Klasse von #einzelligen# Algen vor, die teils im Süßwasser, teils im Meere, teils auf nassem Boden, meist in großer Menge gesellig vegetieren.

Die Zellen leben einzeln oder in Kolonien, entweder freischwimmend oder auf dünnen, aus Poren ausgeschiedenen Gallertstielchen festsitzend (Fig. 320). Bei gewissen Arten bleiben die Zellen in Bändern oder Zickzackketten durch kurze Gallertpolster vereinigt, oder sie sind in festsitzende schlauchförmige Gallertröhren eingeschlossen, die bei der im Meere lebenden Gattung Schizonema sich büschelig verzweigen. Der Umriß der Zellen ist höchst mannigfaltig, kreisrund, elliptisch, stabförmig, keilförmig, gerade oder gebogen, oft regelmäßig bilateral symmetrisch. Sehr charakteristisch ist die #Verkieselung# der aus Pektinstoffen bestehenden Zellmembran und ihre Zusammensetzung aus #zwei Schalen#, von denen die eine wie der Deckel einer Schachtel über die andere übergreift. Die Zelle bietet daher zwei verschiedene Ansichten dar, je nachdem man sie von der #Schalenseite# oder von der #Gürtelseite# betrachtet (Fig. 79).

Die Seitenwände beider Schalen sind durch die unter ihren Rändern sich ansetzenden Gürtelbänder gebildet; bei gewissen Gattungen wird die Gürtelseite noch durch Einfügung von ring- oder schuppenförmigen Zwischenbändern verlängert.

Häufig ist die Membran der Schalenseiten mit Querrippen, Warzen oder Gruben besetzt und vielfach auch von offenen Porenkanälen durchbohrt, welche der Gallertausscheidung dienen. Beim Glühen der Zelle auf einem Glimmerplättchen bleibt das Kieselskelett der Membran mit allen Strukturen zurück, beim Herauslösen der Kieselteile mit Flußsäure aber ebenso das Pektingerüst.

Die Diatomeenzelle enthält einen Zellkern (Fig. 79) und entweder ein oder zwei bis vier (Fig. 324) große, flache, oft gelappte oder auch zahlreiche (Fig. 321) kleinere, durch Chlorophyll und gelbes #Phykoxanthin braungelb# gefärbte Chromatophoren, die häufig Pyrenoide führen. Im Zellplasma finden sich gewöhnlich einige Tropfen von fettem Öl, das an Stelle der Stärke als Assimilationsprodukt auftritt.

Die Diatomeen #vermehren# sich durch #Zweiteilung#, die sich immer nur nach einer Richtung hin vollzieht. Die beiden Schalen werden dabei durch den sich vergrößernden Plasmakörper an den Gürtelbändern auseinander geschoben: jede der beiden Tochterzellen erzeugt eine neue Schale, welche unter die von der Mutterzelle übernommene Schale mit ihren Rändern eingreift; dann trennen sich die Tochterzellen voneinander. Die beiden Schalen einer Zelle sind somit ungleichaltrig. Diese Art der Membranbildung hat, da die verkieselten Wände nicht wachstumsfähig sind, zur Folge, daß stets eine der Tochterzellen fortschreitend kleiner wird, und dies geht so fort bis zur Erreichung eines gewissen Minimums der Zellgröße. Alsdann tritt in der Regel die Bildung von #Auxosporen# ein, die mehrmals größer sind als die Zellen, aus denen sie hervorgegangen sind, und die bei ihrer Weiterentwicklung somit die Anfangsgröße der Zellen wieder herstellen.

Die #sexuelle Fortpflanzung# besteht in Kopulation gleichgestalteter Gameten.

Die Diatomeen umfassen zwei Ordnungen, Centricae und Pennatae.

Die Auxosporen wachsen bei den Centricae, die sich durch zentrischen Bau der Schalen auszeichnen, ohne vorhergehenden Kopulationsvorgang aus vegetativen Zellen heran, dagegen bei den mit fiedriger Schalenskulptur versehenen Pennatae aus den durch Gametenkopulation hervorgegangenen Zygoten. Die Pennaten haben diploide vegetative Zellen, und ihre Reduktionsteilung erfolgt bei der Bildung der Gameten, während die Centricae haploid sein dürften und schon bei der Teilung der Zygoten, die hier, soweit bekannt, durch Verschmelzung begeißelter Gameten gebildet werden, ihre einfache Chromosomenzahl erhalten. Die beiden Kieselalgengruppen zeigen somit scharfe Unterschiede.

1. Ordnung. Diatomeae centricae. Die Schalenseite ist zentrisch gebaut, mit radialer oder konzentrischer Anordnung der Wandskulpturen. Die überwiegende Mehrzahl der hierher gehörigen Arten lebt im Meere und beteiligt sich in hervorragendem Maße an der Zusammensetzung des #Planktons#[314]. Die Planktondiatomeen sind mit besonderen Schwimm- und Schwebeeinrichtungen, oft mit hornförmigen Fortsätzen oder Membranflügeln ausgestattet (Fig. 321 u. 322).

Die #Auxosporenbildung# der Centricae vollzieht sich als reiner Wachstumsvorgang in der Weise, daß der sich von den Schalen befreiende Plasmakörper einer Zelle zu einer vergrößerten Zelle heranwächst, die zunächst von einer schwach verkieselten Hülle (Perizonium) umgeben, in dieser die beiden neuen Schalen nacheinander ausscheidet (Fig. 322, 323 B).

Den Pennaten gegenüber zeichnen sich die Centricae durch bewegliche, #mit Zilien versehenen Gameten# aus. Die Bildung dieser bisher als Mikrosporen bezeichneten Sexualzellen wurde zuerst von BERGON bei Biddulphia mobiliensis (Fig. 323 A-D) untersucht. Hier teilt sich die Zelle zunächst in zwei sich gegeneinander abrundende Gametangien, deren Inhalt durch wiederholte Zweiteilungen in viele (32) Gameten zerlegt wird. Diese sind mit zwei gleich langen Geißeln versehen und schlüpfen als nackte Schwärmzellen aus den Behältern aus (Fig. 323 C-E). KARSTEN beobachtete an konserviertem Material von Corethron Valdiviae, daß die Mikrosporen #paarweise zu Zygoten kopulieren#, die heranwachsen und sich in je zwei Tochterzellen teilen. Jede Tochterzelle hat erst zwei Kerne, von denen einer später verschwindet; sie wächst allmählich zu einer fertigen Corethronzelle heran. Diese Vorgänge erinnern an das für Closterium zu schildernde Verhalten der Desmidiaceen. Auch bei einigen anderen Gattungen sind solche zweiwimperigen Gameten, und zwar von zweierlei Form, größere chromatophorenführende und etwas kleinere farblose, beobachtet worden (Fig. 323 E). Ihre Kopulation wurde in neuester Zeit von P. SCHMIDT an lebendem Material von Melosira festgestellt[317]. Die Geißeln der Gameten deuten auf phylogenetische Beziehungen der Diatomeen zu den Flagellaten, unter denen in erster Linie die Chrysomonadinen als Ausgangsgruppe in Betracht zu ziehen sind.

2. Ordnung. Diatomeae pennatae. Sie sind meist grundbewohnende Kieselalgen. Die meist langelliptische oder stabförmige oder schiffchenförmige oder auch keilförmige Schalenseite zeigt fiedrige Anordnung ihrer Wandskulpturen (Fig. 320, 324, 325). Bei manchen Pennaten (Fig. 79) verläuft über die Schalenseite eine von zwei Endknoten ausgehende und in der Mitte zu einem Mittelknoten anschwellende Längsleiste oder Raphe, in welcher schraubig verlaufende Längsspalten die Zellwand durchsetzen. Die Formen mit Raphe zeichnen sich durch eine eigentümliche, ruckweise erfolgende #Fortbewegung# aus, deren Zustandekommen auf das in den Spalten befindliche und aus ihnen hervortretende strömende Plasma zurückgeführt wird. Die Bewegungen dieser Diatomeen werden durch äußere Reize veranlaßt.

Die Bildung der #Auxosporen# vollzieht sich in mannigfaltiger Weise. Wir gehen aus von dem Verhalten von Navicula, Pleurosigma u. a., auf das sich die anderen Typen zurückführen lassen; zwei Zellen legen sich hier nebeneinander und scheiden eine Gallerthülle aus. Ihre Kerne erfahren eine mit Chromosomenreduktion verbundene Tetradenteilung in je vier Kerne, nämlich zwei Großkerne und zwei Kleinkerne. Dann teilt sich jede Zelle in zwei Gameten, von denen ein jeder einen Großkern und einen Kleinkern mitbekommt. Die aus den Schalen hervortretenden Gameten kopulieren paarweise zu anfangs vierkernigen Zygoten; in diesen verschmelzen die Großkerne, während die Kleinkerne schwinden. Jede Zygote wächst innerhalb einer dünnen Hülle (Perizonium) zu einer mehrmals größeren Auxospore heran, die schließlich ihre beiden neuen Schalen ausbildet und die Reihe der vegetativen Zweiteilungen beginnt (Fig. 324).

Bei Surirella und Cocconeïs (Fig. 325) teilen sich die kopulierenden Zellen nicht in zwei Tochterzellen, sondern verschmelzen direkt miteinander; aber die Zellkerne erfahren noch Teilungen, und zwar teilt sich bei ersterer Gattung der Kern einer jeden Zelle zweimal, so daß ein großer Sexualkern und drei Kleinkerne entstehen, bei letzterer Gattung aber nur einmal in einen Großkern und einen Kleinkern. Die Großkerne verschmelzen, die Kleinkerne gehen zugrunde.

Bei Achnanthes subsessilis teilt sich der Inhalt einer Zelle in zwei austretende einkernige Tochterzellen, die sich alsdann zu einer Auxospore vereinigen.

Bei manchen Pennaten tritt die Sexualität zurück, und die Auxosporen entstehen parthenogenetisch. Bei Synedra teilt sich eine Mutterzelle in zwei zu Auxosporen heranwachsende Tochterzellen, deren Kerne zwar noch eine zweite Teilung ausführen, aber wieder verschmelzen; ebenso verhält sich Rhabdonema arcuatum, nur ist die zweite Kernteilung nicht mehr nachzuweisen.

Rhabdonema adriaticum geht noch einen Schritt weiter; es stößt einen der beiden Tochterkerne aus dem Plasmakörper aus und entwickelt aus der ganzen Mutterzelle nur eine Auxospore.

Viele Pennaten siedeln sich mit Vorliebe an Stellen an, wo verwesende Substanzen reichlich vorhanden sind. Solche Arten können zu #saprophytischer Lebensweise# übergehen. Ihre Chromatophoren erleiden dabei unter Umständen eine bedeutende Verkleinerung und eine Entfärbung. Für einige marine Nitzschia-Arten ist sogar ausschließliche Ernährung aus organischen Substanzen und vollständiges Schwinden der Chromatophoren und Farbstoffe nachgewiesen[318].

Navicula ostrearia, eine im Mittelmeer vereinzelt auftretende, in den Austernparks der französischen Küsten aber sehr verbreitete und den Austern als Nahrung dienende Diatomee, zeichnet sich durch einen im Plasma enthaltenen himmelblauen Farbstoff, Marennin, aus. Das Marennin bewirkt #Grünfärbung der Austern#, in denen es sich unter Änderung seiner Farbe ablagert. Bei Neapel kommt sie auf Padina (S. 365) vor und verleiht ihr grüne Färbung[319].

Wegen ihrer außerordentlich feinen Membranskulptur dienen gewisse pennate Diatomeen als #Testobjekte# zur Prüfung von Mikroskopobjektiven, so namentlich Pleurosigma angulatum.

* * * * *

Fossile Diatomeen sind bis in den oberen Lias hinab nachgewiesen worden, in besonders reicher Fülle im Tertiär, wo ihre Schalen vielfach in größeren Massen abgelagert wurden, als Hauptbestandteil der Kieselgur (Bergmehl, Diatomeenerde), die zur Dynamitfabrikation Verwendung findet. Die tertiären Arten sind zum Teil mit jetzt noch lebenden identisch oder gehören meist denselben Gattungen an.

Klasse VII.

Conjugatae, Konjugaten[288],[304],[320]-[322].

Die Konjugaten bilden eine formenreiche Gruppe von einzelligen oder von unverzweigt fadenförmigen, im Süßwasser lebenden grünen Algen, die sich von den Chlorophyceen scharf unterscheiden. Ihre Zellen vermehren sich nur durch #Zweiteilung#, sind einkernig und haben im Gegensatz zu den Diatomeen eine #kieselfreie Membran# sowie große, verwickelt gebaute #grüne Chloroplasten#. Ungeschlechtliche Vermehrung durch Schwärmsporen fehlt ihnen ebenso wie den Diatomeen, mit denen sie auch in ihrer sexuellen Fortpflanzung zum Teil übereinstimmen. Diese besteht in der Kopulation oder #Konjugation zweier gleichgestalteter, geißelloser Gameten zu einer Zygospore# oder #Zygote#.

Die Konjugaten und Diatomeen sind daher auch zu einer nunmehr als unnatürlich zu betrachtenden Gruppe der Zygophyceen zusammengefaßt und in Rücksicht auf den Mangel von Zilien an den Gameten auch als Acontae, Geißellose, bezeichnet worden. Letztere Bezeichnung trifft indessen für gewisse Diatomeen, wie wir sahen, nicht mehr zu. Die Reduktionsteilung erfolgt bei den Konjugaten nach der Kopulation in den keimenden Zygoten, bei den Pennaten dagegen bei Bildung der Gameten. Beide Gruppen haben offenbar getrennt voneinander ihren Ausgang aus Flagellaten genommen.

1. Die Mesotaeniaceae umfassen als einfachste einzellige Konjugaten nur wenige Gattungen; sie besitzen eine einfache, nicht wie bei den Desmidiaceen aus zwei Hälften bestehende Membran ihrer kurzzylindrischen, in Gallerte an feuchten Orten lebenden Zellen. Die Kopulation zeigt Verschiedenheiten. Bei Cylindrocystis (Fig. 326) verschmelzen die Protoplasten von zwei Zellen als Gameten zu einer Zygote, beide Kerne vereinigen sich, während die vier Chloroplasten erhalten bleiben. Vor der Keimung teilt sich die Zygote schrittweise in vier Keimzellen, die dann aus ihr heraustreten. Im ersten Teilungsschritt vollzieht sich die Reduktion der Chromosomen. Bei Spirotaenia dagegen teilen sich erst die Protoplasten der beiden kopulierenden Zellen in zwei Tochterzellen, die dann paarweise zu Zygoten verschmelzen. Auch sollen hier aus diesen nur zwei Keimlinge hervorgehen, indem die beiden anderen unterdrückt werden.

2. Die Desmidiaceen sind ebenfalls einzellige oder in Zellketten erscheinende Konjugaten; sie gehören zu den zierlichsten Algen der Torfmoore und Sümpfe und weisen ebenso wie die Diatomeen eine ungemeine Mannigfaltigkeit der Gestalt auf. Ihre Zellen bestehen aus zwei symmetrischen Hälften, die meist durch eine Einschnürung begrenzt sind. Jede Hälfte enthält einen großen Chloroplasten mit einigen Pyrenoiden oder Stärkeherden; in der Mitte der Zelle ist der Kern gelegen. Die Gesamtform ist sehr verschieden, bald abgerundet eckig (z. B. Cosmarium, Fig. 327 A, B), bald sternförmig (Micrasterias, Fig. 327 D). Häufig ist die Membran, die wie bei den Diatomeen aus zwei Hälften besteht, mit stachel- oder warzenartigen Verdickungen versehen und meist von Poren, die der Gallertausscheidung dienen, durchsetzt. Einige Gattungen zeigen keine Einschnürungen zwischen den beiden Hälften der Zelle, so z. B. Closterium moniliferum (Fig. 328 F)[321], dessen zwei Chromatophoren die Gestalt von kegelförmigen, mit Rippen besetzten Körpern haben, und das an den Zellenden je eine Vakuole mit winzigen, in Bewegung befindlichen Gipskristallen aufweist. Manche Desmidieen vollziehen phototaktische Bewegungen; sie stoßen an ihren Enden durch Poren der Membran Schleimfäden aus, mittels deren sie sich fortschieben und in die Richtung der einfallenden Lichtstrahlen stellen können.

Die #Vermehrung# geschieht durch Zweiteilung, die nach der Kernteilung durch eine in der Einschnürung der Zelle auftretende und dann sich spaltende Querwand vollzogen wird. Die Tochterzellen bilden sodann neue Zellhälften aus, indem sie sich nach der Teilungsfläche zu ausstülpen (Fig. 327 A).

Zur #Kopulation# legen sich zwei Zellen nebeneinander und umgeben sich mit Gallerte; die Zellwand bricht in der Einschnürung auf, die Protoplasten treten in die sich vorwölbenden, bald verschleimenden Kopulationskanäle und vereinigen sich zur Zygospore, deren Wandung häufig durch Stachelbildungen ausgezeichnet ist (Fig. 327 C). Neben oder an den reifen Sporen liegen die vier Membranhälften. Bei einigen Desmidieen werden die kopulierenden Zellen erst in je zwei Tochterzellen geteilt, die dann paarweise sich vereinigen.

Die in die Zygoten eingetretenen beiden Gametenkerne verschmelzen erst bei beginnender Keimung zu einem einzigen, der sich darauf nacheinander in vier Kerne, zwei große und zwei kleine, voraussichtlich unter Reduktion der Chromosomenzahl, teilt. Es werden aber nur zwei Keimzellen gebildet, von denen jede zwei ungleich große Kerne mitbekommt, deren kleinerer später schwindet (Fig. 328). Die zweizellige Keimung erscheint so als Reduktion der vierzelligen von Cylindrocystis. Die vier Chromatophoren der Zygote gehen zur Hälfte zugrunde, die beiden übrigbleibenden teilen sich vor der Keimung in je zwei.

3. Unter den fadenförmigen Konjugaten, den Zygnemaceen[322] ist am bekanntesten die Gattung Spirogyra, deren zahlreiche Arten als frei schwimmende, fädige grüne Watten im Frühjahr in ruhigen Gewässern häufig auftreten. Die aus längeren oder kürzeren Zellen bestehenden Fäden wachsen in die Länge unter Teilung und Streckung aller Zellen. Auch ist der Fadenverband kein inniger, denn die Zellen können sich unter Umständen leicht aus ihm lösen. Jede Zelle besitzt einen Kern und einen oder mehrere wandständige, bandförmige, schraubige Chloroplasten (Fig. 329 C und 17). Die Zellwand ist glatt und porenlos. Bei der Gattung Zygnema sind zwei sternförmige Chloroplasten vorhanden, bei Mesocarpus ein axiler bandförmiger. Die Fäden können sich in einer noch unbekannten Weise fortbewegen.

Die #Kopulation# der Gameten vollzieht sich innerhalb der Membranen der Zellen, die durch Kopulationskanäle miteinander in offene Verbindung treten (Fig. 329). Der Protoplast der einen Zelle wandert dann durch den Kanal zu dem anderen hinüber. Ersterer kann als männlich, letzterer als weiblich bezeichnet werden. Plasma und Kerne verschmelzen miteinander, nicht aber die Chlorophyllkörper, von denen die in der männlichen Zelle befindlichen zugrunde gehen. So entsteht eine sich abrundende mit dicker dreischichtiger Membran umkleidete, dicht mit Fett und rotbraunen Schleimkugeln erfüllte #Zygospore#. Bei den meisten Spirogyren erfolgt die Kopulation von zwei, zuweilen auch von mehreren Fäden #leiterförmig# (Fig. 329 A). Zuerst legen sich diese dicht nebeneinander; dann wölben sich die gegenüberstehenden Zellen aufeinander zu und werden an den Berührungsstellen fest verbunden. Hier strecken sich die Wände zu kurzen Kanälen, wodurch die Fäden etwas voneinander geschoben werden. Schließlich wird die trennende Wand im Kanal aufgelöst.

Sind, wie es meist der Fall ist, die Fäden getrennt geschlechtig, so liegen die Zygosporen sämtlich im weiblichen Faden. Es gibt aber auch gemischt geschlechtige Arten, bei denen sie dann teils im einen, teils im anderen Faden liegen. Bei diesen letzteren Arten kann auch #seitliche# Kopulation von aufeinanderfolgenden geschlechtlich verschieden differenzierten Gameten eintreten (Fig. 329 B). Nach HEMLEBEN findet diese geschlechtliche Differenzierung in der Regel vor der letzten Zweiteilung der Fadenzellen statt und dem entspricht auch die Lagerung der Zygosporen.

Es gibt übrigens auch Gattungen, bei denen die Zygote mitten in den Kopulationskanal gelagert wird.

Der Kopulationskern der jungen Zygospore erfährt eine mit Chromosomenreduktion verbundene Tetradenteilung. Von den vier Kernen wird einer zum Kern des Keimlings, die drei übrigen werden zu Kleinkernen und gehen zugrunde (Fig. 330). Von den Chloroplasten der beiden Gameten werden die des übertretenden aufgelöst. So entsteht nur ein Keimling, der schlauchförmig auswächst und durch Zellteilung den Faden bildet.

Klasse VIII.

Heterocontae, Ungleichwimprige Grünalgen[288],[304],[323].

Die Heterocontae umfassen eine Anzahl Gattungen grüner Algen, die zu den Chlorophyceen gerechnet wurden, besser aber als selbständiger, aus Chrysomonadinen hervorgegangener Formenkreis zu betrachten sind.

Sie zeichnen sich aus durch #gelbgrüne# Färbung ihrer plattenförmigen Chromatophoren, die außer Chlorophyllgrün einen gelben, mit Säuren sich blau färbenden Farbstoff enthalten und als Assimilationsprodukt nie Stärke, sondern fettes Öl bilden, ferner fast stets durch #zwei ungleich lange#, etwas seitlich eingefügte #Zilien# ihrer Schwärmzellen, endlich in vielen Fällen durch Zusammensetzung ihrer pektinhaltigen und meist verkieselten Zellmembran aus zwei ineinander geschachtelten Teilen. Teils sind die Heteroconten einzellig, teils leben ihre Zellen in gallertigen Zellkolonien oder auf Gallertstielen, teils stellen sie Zellfäden vor.

Die Vermehrung erfolgt durch Schwärmsporen, bei gewissen Gattungen aber auch an deren Stelle durch endogene Aplanosporen; auch werden endogene Zysten gebildet, die wie die zuletzt genannten Sporen meist mit zweischaligen Kieselmembranen versehen sind. Bei einigen Gattungen sind außer Schwärmsporen auch diesen ähnliche, paarweise kopulierende Gameten beobachtet worden.

Die Heteroconten beteiligen sich mit mehreren einzelligen Gattungen (Meringosphaera, Halosphaera) an der Zusammensetzung des marinen Planktons.

An den Beginn der Klasse stellen wir flagellatenartige Formen, wie die im Süßwasser lebende Chloramoeba heteromorpha (Fig. 331), deren nackte, amöboid veränderliche Zellen einen Zellkern, 2-6 gelbgrüne Chloroplasten und am Vorderende über einer Vakuole zwei sehr ungleich lange Geißeln besitzen. Chloramoeba gehört zu den niederen grünen Organismen, die bei Kultur im Dunkeln in Nährlösung farblos werden und zu unselbständiger Ernährung übergehen. Ruhestadien werden von derbwandigen Dauerzellen gebildet.

Unter den höher stehenden Heteroconten ist besonders die im Süßwasser sehr verbreitete Gattung Conferva (Tribonema) (Fig. 332) zu nennen, deren Arten unverzweigte Zellfäden vorstellen mit eigenartig gebauter Membran, die aus zwei in der Mitte der Zelle durch einen schräg-ringförmigen Spalt getrennten Stücken besteht und bei der Teilung durch Einschiebung eines neuen, im Längsschnitt ~H~-förmigen Membranstückes verlängert wird. Die Zoosporen entstehen zu 1 oder 2 aus den Fadenzellen. Außer Zoosporen werden auch, unter Zerfall der Fäden, geißellose derbwandige Aplanosporen erzeugt.

Die Mehrzahl der Heteroconten besitzt einkernige, nur gelegentlich zweikernige Zellen. Doch gehören auch Gattungen mit mehrkernigen Zellen wie Ophiocytium und Sciadium in diese Klasse.

Zu den Heteroconten stellen wir mit Vorbehalt auch Botrydium granulatum (Fig. 333), eine auf feuchtem Lehmboden sehr verbreitete Alge, deren einzelliger, aber vielkerniger Thallus die Form von einer etwa 2 mm großen, birnförmigen, grünen, unterwärts mit farblosem verzweigtem Rhizoïd festgeankerten Blase aufweist. Die Zoosporen werden in großer Zahl erzeugt, treten aus einem Loch am Scheitel aus, besitzen zwei Chloroplasten, eine endständige Geißel, umgeben sich nach dem Schwärmen mit Membran und keimen zu neuen Blasen heran. Geschlechtliche Fortpflanzung ist nicht bekannt[289].

Klasse IX.

Chlorophyceae, Grünalgen[288],[304],[324]-[335].

Nach Ausscheidung der ebenfalls grünen Konjugaten und Heteroconten verbleiben die Chlorophyceen als eine natürliche, in mehreren Reihen aufsteigende Gruppe von Algen, von denen der größere Teil in Süßwasser oder an feuchten Orten, manche größere Arten aber auch an den Meeresküsten leben, während sie am marinen Plankton keinen Anteil haben. Ihre mit Membran umhüllten Zellen zeichnen sich aus durch #rein grün gefärbte#, fast stets Stärke bildende und häufig Pyrenoide führende #Chloroplasten#. Ihre ungeschlechtlichen #Schwärmsporen# haben birnförmige Gestalt und besitzen bei den typischen Vertretern #zwei oder vier gleich lange Geißeln# (daher auch die Bezeichnung Isocontae für die Gruppe), und im unteren Teil einen gebogenen oder auch becherförmigen Chloroplasten. Bei einigen Gattungen treten an Stelle der Schwärmsporen unbewegliche #Aplanosporen# auf; bei gewissen höher stehenden Gattungen (Oedogonium, Vaucheria) sind die Schwärmsporen weniger einfach gebaut, lassen sich aber auf die ursprünglicheren Formen zurückführen.

Die Schwärmsporen gelangen durch phototaktische Bewegungen an Orte, die ihnen für ihre Keimung die günstigsten Lichtbedingungen bieten (vgl. S. 291).

#Die sexuelle Fortpflanzung# geschieht meist durch Kopulation von Gameten, die den Zoosporen ähnlich sind. Bei den Endgliedern aller Gruppen mit Ausnahme der Protococcales hat sich aber an Stelle dieser Isogamie bereits Oogamie herausgebildet. Die Reduktionsteilung erfolgt, soweit untersucht, bei der Keimung der Zygoten.

Von den fünf Ordnungen der Chlorophyceen schließen sich die Volvocales am nächsten an die Flagellaten an, von denen sie sich aber durch den Besitz von Zellmembranen unterscheiden; sie umfassen ebenso wie auch die Protococcales einzellige oder Zellkolonien bildende Formen. Die Ulotrichales und Siphonocladiales stellen Zellfäden vor, die bei ersteren aus einkernigen, bei letzteren aus großen vielkernigen Zellen bestehen und in den einfachsten Fällen unverzweigt, bei höher stehenden Formen oft vielfach verzweigt sind. Die Siphonales endlich haben einen aus einer einzigen schlauchförmigen, vielkernigen Zelle aufgebauten Thallus.

Die Grünalgen stellen sicher eine sehr alte Gruppe niederer Pflanzen vor. Mit Sicherheit sind aber nur die durch Kalkabscheidungen widerstandsfähigen Thalli mariner Siphonocladiales bis in das Silur abwärts nachgewiesen worden. Diese Kalkalgen spielten namentlich in der Trias eine bedeutende Rolle und erreichten dort eine große Formenfülle.

+1. Ordnung. Volvocales.+ Sie zeichnen sich dadurch aus, daß die Zellen, die #einen# Kern und #einen# Chloroplasten enthalten, auch während ihres vegetativen Zustandes die Geißeln behalten, also #ständig beweglich bleiben#. Darin verhalten sie sich wie Flagellaten.

Chlamydomonas (Fig. 335) und Haematococcus (Fig. 334) gehören zu den freischwimmenden #einzelligen# Formen[325]. Bei ersterer Gattung liegt die Membran dicht dem Protoplasten an, der vorn zwei Geißeln und einen roten Augenfleck besitzt; bei letzterer dagegen ist der Protoplast bis auf einige Fortsätze von der Membran durch eine Gallertschicht getrennt. Haematococcus pluvialis tritt häufig in Regenpfützen auf und zeichnet sich ebenso wie die auf Firnfeldern den „roten Schnee“ verursachende Chlamydomonas nivalis durch einen roten Farbstoff, Hämatochrom (= Karotin), in seinen Zellen aus. Die Vermehrung geschieht ungeschlechtlich durch Schwärmsporen, die zu 2-8-16 in einer Mutterzelle gebildet und durch Zerreißen der Membran frei werden, und außerdem geschlechtlich durch Kopulation kleiner, zweiwimperiger, gleichartiger Gameten, die in größerer Menge (64 oder noch mehr) in der Mutterzelle entstehen und paarweise mit den Vorderenden zu ruhenden Zygoten sich vereinigen. Bei Chlamydomonas coccifera ist nach GOROSCHANKIN[326] im Gegensatz zu den übrigen Arten eine weitgehende Differenzierung der Gameten eingetreten. Einzelne Zellen werden zu großen, zilienlosen weiblichen Gameten oder Eizellen, andere teilen sich und liefern je 16 kleine, zweizilige männliche Gameten. Der Übergang zur Oogamie vollzieht sich hier also schon bei einzelligen Algen.

Polytoma uvella, die wie Chlamydomonas gebaut ist, verdient Erwähnung, weil sie eine farblose, saprophytisch sich ernährende Form darstellt (Fig. 335, 2).

Mehrere Chlamydomonaden verlieren unter gewissen Bedingungen ihre Geißeln. Die Zellen teilen sich weiter, werden aber durch die gallertig aufquellenden Zellwände noch in Kolonien zusammengehalten (sog. Palmella-Stadium). Unter günstigen Bedingungen werden die Zellen wieder beweglich.

Die Gattungen Pandorina, Eudorina, Volvox u. a. vereinigen ihre zweiwimperigen Zellen zu freischwimmenden #Kolonien# oder #Cönobien#. Volvox (Fig. 336) als höchststehende Form zeigt hohlkugelige Kolonien, deren zahlreiche Protoplasten durch feine Fortsätze noch in Verbindung bleiben, so daß eine solche Kolonie bereite als ein Individuum oder auch als eine einfache Form eines Plasmodiums aufgefaßt werden kann. Bei Volvox sind die Geschlechtszellen in #Eier und Spermatozoiden# differenziert. Die Eizellen entstehen durch Vergrößerung einzelner Koloniezellen, sind groß, grün, unbeweglich und von Gallerte umgeben, während die viel kleineren, langgestreckten, nackten hellgrünen Spermien unter ihrem schmalen farblosen Vorderende seitlich zwei lange Zilien tragen und durch Teilung von Koloniezellen in zahlreiche Tochterzellen entstehen. Nach Kopulation der Eizelle mit einem Spermium wird die Eizelle zu einer derbwandigen, ruhenden Oospore, in der sich bei der Keimung die Reduktionsteilung des Zygotenkerns abspielt[327]. Volvox vermehrt sich vegetativ durch Teilung einzelner Koloniezellen zu neuen Tochterkolonien, ein Vorgang, welcher der Schwärmsporenbildung der einfacheren Gattungen entspricht. Außer Volvox zeichnet sich auch noch Eudorina durch Oogamie aus.

+2. Ordnung. Protococcales.+ Einzellige oder in Zellkolonien verschiedener Form lebende grüne Algen, deren #vegetative Zellen# aber keine Zilien tragen, also #unbeweglich# sind. Meist ist nur #ein# Kern und #ein# Chloroplast in der Zelle vorhanden. Die Vermehrung geschieht durch Zoosporen, an deren Stelle aber bei manchen Gattungen auch zilienlose Aplanosporen treten. Die geschlechtliche Fortpflanzung besteht in Kopulation gleichgestalteter Gameten; sie ist aber nur bei einigen Gattungen nachgewiesen und scheint bei den einfacheren Formen überhaupt noch nicht zur Ausprägung gekommen zu sein.

Zu den einfachsten Formen gehören die #einzelligen# Gattungen Chlorococcum und Chlorella[328], [329]. Erstere bildet kugelige Zellen, die in Süßwasser, aber auch auf feuchten Substraten vorkommen. Die Vermehrung geschieht ungeschlechtlich durch Teilung der Zellen in eine Anzahl von ausschlüpfenden Zoosporen (Fig. 337), an deren Stelle unter gewissen Umständen auch zilienlose Aplanosporen gebildet werden können. Chlorella vulgaris (Fig. 338) ist eine ungemein verbreitete Alge, deren kleine grüne Zellen häufig symbiotisch im Plasma von niederen Tieren, Infusorien, Hydra, Spongilla, Planarien leben und sich ausschließlich durch Teilung der Zellen in 2, 4 oder 8 austretende Aplanosporen vermehren, die sich mit Membran umgeben und heranwachsen.

An Chlorella schließen wir die im Süßwasser sehr verbreitete Gattung Scenedesmus (Fig. 339) an, welche #Zellkolonien# einfachster Art, meist aus je vier Zellen in einer Querreihe vorstellt. Die häufigste Art, S. acutus, hat spindelförmige Zellen, während S. caudatus an jeder Endzelle zwei lange, hornförmige Membranfortsätze besitzt. Jede Zelle teilt sich der Länge nach in vier zilienlose und sich mit Membran umgebende Tochterzellen, die nach Verlassen der alten Membran eine neue Kolonie bilden. Reicher zusammengesetzte Zellkolonien treffen wir bei Pediastrum (Fig. 340) an in Form von zierlichen, freischwimmenden Täfelchen. Die Bildung ungeschlechtlicher, mit zwei Zilien versehener Schwärmsporen findet in der Weise statt, daß der Inhalt einer Zelle sich in eine Anzahl (bei dem abgebildeten P. granulatum in 16) Schwärmsporen teilt, welche, von einer gemeinsamen Blase umgeben, durch einen Riß in der Wandung austreten, sich sodann in der Blase bewegen und schließlich zu einer neuen heranwachsenden Zellfamilie zusammenlegen. Neben der ungeschlechtlichen tritt bei Pediastrum auch geschlechtliche Fortpflanzung auf. Die Gameten sind den Schwärmsporen ähnlich, nur kleiner, und entstehen in den Zellen in größerer Zahl; sie schwimmen frei im Wasser und kopulieren paarweise zu Zygoten. Beide Gameten sind gleich gestaltet. Die Weiterentwicklung der Zygoten zu den Zellfamilien ist noch nicht ganz lückenlos bekannt.

Ähnlich ist auch der Entwicklungsgang des Wassernetzes, Hydrodictyon utriculatum[289], [330], einer der zierlichsten freischwimmenden Süßwasseralgen, deren zylindrische vielkernige Zellen zu einer Kolonie in Form eines sackförmigen, langgestreckten, vielmaschigen Netzes verbunden sind.

Hierher gehört auch Protosiphon botryoides, eine auf Schlammboden meist gemeinsam mit dem habituell ähnlichen Botrydium (S. 352) lebende Alge, deren blasenförmige bis 5 mm breite, nach unten in einen farblosen Wurzelschlauch sich verlängernde Zelle einen netzförmig durchbrochenen Chloroplasten und zahlreiche Kerne enthält und sich durch Sprossung und Teilung vermehrt. Fortpflanzung erfolgt durch Isogamie. Protosiphon zeigt, daß der Thallus schon bei den Protococcales siphonalen Charakter annehmen kann.

Die Protococcales leiten wir ebenso wie die Volvocales von Flagellaten ab. Im Gegensatz zu den Volvocales hat aber bei ihnen, wie auch weiterhin bei allen höherstehenden Algen, der unbewegliche zilienlose Zustand der Zellen die Oberhand gewonnen, so daß bei einigen Gattungen sogar auch die Sporen keine Geißeln mehr erzeugen, obwohl im allgemeinen gerade in den Keimzellen der Algen der Flagellatencharakter sich recht zähe erhält. Hand in Hand mit der Aufgabe der Beweglichkeit erfolgt dann bei den Arten mit ruhenden Einzelzellen eine fortschreitend reichere Ausgestaltung der äußeren Zellform.

+3. Ordnung. Ulotrichales.+ Sie bezeichnen den einzelligen Grünalgen gegenüber einen Fortschritt in der äußeren Gliederung des Thallus, der stets mehrzellig erscheint und meist aus einfachen oder verzweigten #Zellfäden# besteht. Die Zellfäden sitzen entweder mit einer farblosen Fußzelle am Substrat unter Wasser fest (Fig. 342 A) oder schwimmen frei. Bei der im Meere lebenden Gattung Ulva (Ulva lactuca, Meersalat) besteht der Thallus aber aus großen blattartigen, grünen, zweischichtigen #Zellflächen# (Fig. 81, Keimpflanze), bei Enteromorpha ist er zylindrisch oder abgeflacht bandförmig (Fig. 341); in der Jugend auch hier zweischichtig, wird er später innen hohl, so daß die Wandschicht nur aus einer Zellage besteht. Die Ulotrichales leben im Süßwasser oder im Meere. Nur einige Formen (Chroolepideen) wachsen als #Luftalgen# an Felsen, Baumstämmen, in den Tropen auch auf Blättern. Hierzu gehört die auf Steinen in Gebirgen wachsende Trentepohlia (oder Chroolepus) Jolithus, deren Zellfäden infolge Hämatochromgehaltes rot erscheinen und einen veilchenartigen Geruch besitzen (Veilchenstein).

Die Zellen besitzen stets nur #einen# Zellkern und meist auch nur #einen# Chloroplasten. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung vollzieht sich durch zilientragende Schwärmsporen, die geschlechtliche besteht entweder in Kopulation von Planogameten, oder die Geschlechtszellen sind in Eizellen und Spermien differenziert.

Ulothrix zonata[297] (Fig. 342 A), der typische Vertreter der Gruppe, ist eine der häufigsten Fadenalgen. Sie besteht aus unverzweigten, mit einer Rhizoïdzelle festsitzenden Fäden ohne Spitzenwachstum; ihre kurzen Zellen enthalten einen bandförmigen Chloroplasten. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung geschieht durch vierzilige #Schwärmsporen# (Zoosporen) (C), die einzeln oder durch fortgesetzte Zweiteilung zu mehreren in einer Fadenzelle gebildet werden und durch ein seitlich entstehendes Loch aus der Zellmembran ausschlüpfen (B), umherschwärmen und dann zu neuen Fäden auswachsen. Die geschlechtlichen Schwärmzellen, #Planogameten#, bilden sich in gleicher Weise aus Fadenzellen oder Gametangien, aber in viel größerer Zahl (D, E); sie sind kleiner und besitzen nur zwei Zilien, außerdem einen roten Augenfleck und einen Chloroplasten, wie die Schwärmsporen; Ulothrix ist morphologisch isogam, physiologisch aber heterogam, denn Gameten, die aus ein und demselben Faden stammen, kopulieren nicht miteinander, sondern nur solche von getrennter Herkunft; sie verschmelzen dann paarweise zu Zygoten (F-H), welche die Zilien einziehen, sich abrunden und mit Membran umkleiden. Die Zygote stellt einen Ruhezustand dar, sie wird zu einem kleinen einzelligen Keimpflänzchen (J); ihr Inhalt teilt sich in mehrere Zellen, aus denen die neuen Ulothrixfäden wieder heranwachsen. Übrigens können sich die Planogameten unter Umständen auch parthenogenetisch ohne Kopulation direkt weiter entwickeln. Damit ist die Mannigfaltigkeit der Schwärmerbildung noch nicht erschöpft, denn die Fäden können außer den oben genannten Schwärmsporen mit vier Wimpern auch kleinere ungeschlechtliche, aber gametenähnliche Mikrozoosporen mit vier oder zwei Wimpern erzeugen, welche bei Temperaturen über 10° meist zugrunde gehen, bei solchen unter 10° nach einigen Tagen zur Ruhe kommen und dann langsam keimen. Die Alge ist insofern von Interesse, als bei ihr die sexuelle Differenzierung der Gameten noch in einem Anfangsstadium steht.

Als Beispiel #oogamer# Ulotrichales sei die Gattung Oedogonium[331] genannt, an die sich Bulbochaete anschließt. Während letztere verzweigte Zellfäden aufweist, hat erstere Gattung unverzweigte Fäden, deren Zellen einen aus zahlreichen zusammenhängenden Bändern bestehenden Chloroplasten besitzen. Die ungeschlechtlichen #Schwärmsporen# (Fig. 343 B) sind bei Oedogonium besonders groß, haben ein farbloses Vorderende, an dessen unterem Rande zahlreiche Zilien in Form eines Kranzes entspringen. Sie entstehen in Einzahl aus dem ganzen Inhalt einer Fadenzelle (Fig. 343 A) und schlüpfen unter Aufbrechen dieser Zelle aus, um alsbald zu neuen Fäden auszukeimen, nachdem sie sich mit ihrem farblosen Ende festgesetzt haben. Die #Oogonien# gehen aus einzelnen Fadenzellen hervor, indem diese tonnenförmig anschwellen und ihren Inhalt zu einer großen Eizelle ausbilden. Am oberen Ende des Oogoniums entsteht in der Membran ein Loch und unter diesem ein farbloser Empfängnisfleck an der Eizelle. An anderen Stellen desselben oder eines anderen Fadens werden die Spermien erzeugt, und zwar meist zu je zwei in relativ niedrig bleibenden Fadenzellen, den #Antheridien#. Die Spermien sind kleiner als die ungeschlechtlichen Schwärmsporen, aber wie diese mit einem Zilienkranz versehen. Sie schlüpfen durch die Öffnung in das Oogonium und verschmelzen mit der Eizelle, die dann zu einer großen derbwandigen #Oospore# wird. Bei der Keimung teilt sich ihr Inhalt in vier große Schwärmsporen, welche ausschlüpfen und neue Fäden bilden. Fig. 344 stellt die Bildung dieser Sporen für Bulbochaete dar.

Bei gewissen Oedogonien liegen die Verhältnisse weniger einfach. Die Spermien werden nämlich bei diesen in kleinen, nur aus wenigen Zellen bestehenden Pflänzchen, sog. „#Zwergmännchen#“ erzeugt. Diese Pflänzchen entwickeln sich aus spermienähnlichen Schwärmsporen (Androsporen), die sich nach dem Ausschwärmen auf den weiblichen Fäden, ja sogar auch direkt auf den Oogonien festsetzen und zu den wenigzelligen Zwergmännchen heranwachsen, deren obere Zellen die Spermien erzeugen. Fig. 343 C zeigt ein reifes Zwergmännchen auf einem noch geschlossenen Oogonium, D den Eintritt der Befruchtung, das Spermium auf dem Empfängnisfleck, die obere Wandung des Zwergmännchens deckelartig abgesprengt.

Die Gattung Coleochaete[332] zeichnet sich ebenfalls durch #Oogamie# aus (Fig. 345). Ihr flaschenförmiges Oogonium hat einen farblosen Hals, der sich an der Spitze zur Aufnahme des Spermiums öffnet. Die Antheridien sind endständig und erzeugen nur je #ein# mit zwei Geißeln versehenes Spermium. Die heranwachsende, kugelige Oospore wird in ein einschichtiges, pseudo-parenchymatisches Gewebe eingeschlossen, indem von der Tragzelle des Oogoniums und benachbarten Zellen Zellfäden aussprossen und sie dicht umhüllen. So entsteht eine #Oosporenfrucht#. Bei der Keimung führt der Kern der Oospore eine Reduktionsteilung aus. Hierauf entsteht ein 16-32zelliger Körper, der die Oosporenhülle durchbricht und aus jeder Zelle eine Schwärmspore entläßt, die sich zu einem neuen Thallus entwickelt. Coleochaete vermehrt sich ungeschlechtlich durch zweiwimperige Schwärmsporen, die in Einzahl in Thalluszellen gebildet werden.

+4. Ordnung. Siphonocladiales.+ Die hierher gehörigen, meist reich verzweigten Algen unterscheiden sich von den Ulotrichales durch große, #vielkernige# Zellen, deren Chloroplasten entweder in Einzahl groß und netzförmig gestaltet erscheinen oder als zahlreiche kleine Plättchen auftreten.

Die Gattung Cladophora mit zahlreichen Arten im Süßwasser und im Meere kann als wichtigster Vertreter genannt werden. Cl. glomerata (Fig. 84) ist eine der häufigsten Flußalgen, oft fußlange verzweigte Fadenbüschel bildend, die an der Basis mit rhizoïdartiger Zelle festsitzen und Spitzenwachstum aufweisen, das bei anderen Vertretern der Ordnung noch nicht zur Ausbildung gelangt ist. Der Bau der Zellen ist aus Fig. 7, 9 und 18 zu ersehen. Die Verzweigung erfolgt an den oberen Enden der Zellen durch Ausstülpung und Abgrenzung von Astzellen. Die Vermehrung geschieht durch zweiwimperige (Fig. 346), bei den marinen Arten der Gattung durch vierwimperige #Zoosporen#, die in großer Zahl meist aus den oberen Zellen der Fäden entstehen und durch ein seitliches Loch aus diesen Sporangien austreten. Die geschlechtliche Fortpflanzungsweise ist #Isogamie# wie bei Ulothrix.

Nur bei #einer# Gattung, der im Süßwasser in Form einfacher Fäden vorkommenden Sphaeroplea annulina, ist die sexuelle Fortpflanzung zur Oogamie vorgeschritten.

Manche Vertreter der Ordnung leben im Meere, z. B. Siphonocladus, und haben zum Teil einen reich gegliederten, aber stets aus verzweigten Zellfäden aufgebauten Thallus, der bei gewissen Gattungen durch #Kalkinkrustationen# eine korallenartige Beschaffenheit annimmt. Als Beispiel solcher Kalkalgen sei die zierliche, im Mittelmeer heimische Acetabularia mediterranea (Fig. 347) genannt. Der dünne Stiel des Thallus sitzt mittels einiger Rhizoiden fest, der Schirm besteht aus zahlreichen, dicht zu einer Fläche zusammenschließenden radialen Schläuchen, deren jeder als ein Gametangium aufzufassen ist. Ihr Inhalt aber bildet die zweiwimperigen Gameten nicht direkt, sondern zerfällt erst in eine große Zahl derbwandiger Zysten, welche ruhend überwintern und dann zahlreiche, paarweise kopulierende Gameten entlassen. Die Zygoten keimen sehr bald und wachsen schrittweise zu neuen Pflanzen heran.

+5. Ordnung. Siphonales.+ Die Siphoneen oder #Schlauchalgen# unterscheiden sich von den vorhergehenden Gruppen dadurch, daß in ihrem äußerlich mehr oder weniger reich gegliederten Thallus zunächst #keine Querwände# vorhanden sind. Die Zellhaut umschließt somit eine #einzige Plasmamasse#, in welcher #zahlreiche Zellkerne# und zahlreiche kleine grüne Chloroplasten enthalten sind. Ähnliche Thallusformen kehren bei den Phycomyceten oder Algenpilzen wieder.

Die meisten Siphoneen leben im Meere und gehören infolge ihres eigenartig gegliederten Thallus zu den interessantesten Algentypen. So besitzt die in vielen Arten in wärmeren Meeren vertretene Gattung Caulerpa[333] eine kriechende, an der Spitze fortwachsende Hauptachse, die nach unten farblose Rhizoiden in den Boden entsendet, nach oben dagegen grüne, bei den einzelnen Arten sehr verschieden gestaltete Thallusglieder trägt. Bei der mediterranen C. prolifera (Fig. 348) sind diese Glieder blattartig, entweder einfach oder durch wiederholte Aussprossungen verzweigt. Dabei umschließt die ganze Pflanze nur einen einzigen Zellraum, der von netzförmig verbundenen Zellstoffbalken durchsetzt wird. In den farblosen Thallusteilen enthält das Plasma stärkebildende Leukoplasten.

Die Gattung Bryopsis hat einen zierlich federförmig verzweigten Thallus[334]. Bei den in wärmeren Meeren lebenden Halimeda-Arten setzt er sich aus scheibenförmigen Gliedern, ähnlich wie eine Opuntia im kleinen, zusammen und erhält durch Kalkablagerungen eine korallenartige Beschaffenheit. Die Glieder sind aus verzweigten und miteinander verflochtenen Schläuchen gebildet.

Bei Bryopsis hat sich eine Differenzierung der kopulierenden zweiziligen Gameten in größere, mit einem grünen Chromatophor versehene weibliche und dreimal kleinere, nur ein kleines gelbliches Chromatophor führende männliche vollzogen; bei Vaucheria und Dichotomosiphon ist bereits Oogamie scharf ausgeprägt[335]. Diese letzteren Algen kommen im Süßwasser vor oder bilden auf feuchtem Boden kleine Rasen. Ihr Thallus besteht aus einem fadenförmigen, verästelten und im Substrat mit farblosen Rhizoïden befestigten Schlauch (Fig. 349 D).

Die Bildung der ungeschlechtlichen Schwärmsporen geschieht bei Vaucheria in anderer Weise als bei den übrigen Siphonales. Einzelne Zweigenden schwellen zur Bildung des Sporangiums etwas an und grenzen sich mit einer Querwand ab (Fig. 349). Der Inhalt der Endzelle verwandelt sich nun in eine einzige, sehr große, grüne, mit bloßem Auge schon sichtbare Schwärmspore, die einen farblosen, zahlreiche Kerne enthaltenden Saum besitzt und vor jedem Kern je zwei Zilien hervorstreckt. Bei der Entleerung reißt der Sporangiumscheitel auf, und die Spore zwängt sich unter Drehung um ihre Längsachse aus der Öffnung hervor. Morphologisch entspricht die Vaucheriaspore der Gesamtheit der Zoosporen eines gewöhnlichen Sporangiums.

#Die sexuelle Fortpflanzung# von Vaucheria weicht bedeutend von der Gametenkopulation der übrigen Siphoneen ab, ist aber von dieser als der ursprünglicheren Befruchtungsart abzuleiten. Oogonien und Antheridien entstehen an den Thallusfäden als Ausstülpungen, die durch eine Scheidewand abgegrenzt werden (Fig. 350 o und a). Die Oogoniumanlage enthält anfangs zahlreiche Kerne, die aber nach OLTMANNS und HEIDINGER alle bis auf den zurückbleibenden einzigen Eikern vor der Scheidewandbildung wieder in den Tragfaden zurückwandern. Im reifen Zustande besitzt das Oogon eine schnabelartige, mit farblosem Plasma angefüllte Vorstülpung, an welcher es sich öffnet. Ein Ballen Plasma tritt zunächst aus, und die Eizelle rundet sich ab. Das in seiner Anlage ebenfalls vielkernige Antheridium ist mit seinem Tragast ein hornförmig gekrümmtes Gebilde (a); es bildet einkernige Spermien, öffnet sich bei der Reife an seiner Spitze und entleert seinen schleimigen Inhalt, aus dem die winzigen, völlig farblosen, mit zwei seitlich inserierten Zilien versehenen Spermien herausschwärmen, um an dem farblosen Empfängnisfleck des Oogoniums sich anzusammeln. Ein Spermium dringt ein und vollzieht die Befruchtung durch Verschmelzung seines Kerns mit dem Eikern. Die befruchtete Eizelle umgibt sich mit einer Membran, geht als Oospore in einen Ruhezustand über und keimt dann zu einem neuen Faden aus.

Klasse X.

Phaeophyceae, Braunalgen[288],[304],[336]-[344].

Die Phaeophyceen scheinen wie die Chlorophyceen ihren phylogenetischen Ausgang von Flagellaten genommen zu haben; in ihrer vegetativen Gestaltung erreichen sie aber höhere Stufen als die Grünalgen.

Sie sind mit Ausnahme einiger Süßwasserarten Meeresalgen, die ihre größte Entwicklung in den kälteren Ozeanen finden. In der Gestalt ihres #Thallus# herrscht eine ungemeine Mannigfaltigkeit. Die einfachsten Vertreter (z. B. Ectocarpus) zeigen unverzweigte oder verzweigte, festsitzende Fäden, die aus einfachen Zellreihen bestehen. Sodann gibt es Formen mit zylindrischem, reich verzweigtem, vielzelligem Thallus, z. B. Cladostephus, dessen Hauptzweige mit dichtem Filz von kurzen vielzelligen Seitenzweigen bedeckt sind (Fig. 89), oder mit bandförmigem, dichotomisch verzweigtem, vielzelligem Thallus (z. B. Dictyota, Fig. 83). Diese Vertreter wachsen an ihren Thallusenden vielfach mittels großer Scheitelzellen weiter (Fig. 89 und 90). Andere Arten haben scheiben- oder blasenförmigen Thallus.

Die höchste Entwicklung erfahren die Braunalgen in den Ordnungen der Laminariaceen und Fucaceen. Zu den ersteren gehört die in den nördlichen Meeren verbreitete Gattung Laminaria, deren Thalli einem großen einfachen oder gefingerten, gestielten Blatt gleichen, das an seiner Stielbasis mittels eines verzweigten, wurzelähnlichen Haftorganes befestigt ist.

Bei Laminaria digitata und L. Cloustoni (Fig. 352) zeigt das handförmig geteilte Thallusblatt ein sehr eigenartiges Wachstum, indem es an seiner Basis eine interkalare wachstumsfähige Zone besitzt, die jährlich gegen Ende des Winters ein neues Blatt auf dem perennierenden Stiel erzeugt. Das alte wird dabei emporgehoben und stirbt allmählich ab; das neue spaltet sich in mehrere zugespitzte Lappen. Die Laminarien erreichen riesige Dimensionen; so wird der Zuckertang L. saccharina (Nordsee) mit ungeteiltem, ebenfalls sich jährlich erneuerndem Thallusblatt bis 3 m lang und der Stiel über 1 cm dick.

Die größten Thalli unter den Phaeophyceen besitzen gewisse Laminariaceen der kälteren Ozeane, vor allem die Macrocystis pyrifera (Fig. 351). Ihr in einer Tiefe von 2-25 m festsitzender Thallus verzweigt sich nach SKOTTSBERG[336] anfangs dichotomisch. Einzelne Thallussprosse wachsen zur Wasseroberfläche und an dieser flottierend zu großer Länge heran; ihre Achsen tragen einseitig lange herabhängende Thalluslappen, die an der Basis je eine große Schwimmblase besitzen und durch Spaltung der endständigen weiterwachsenden Thallusfläche gebildet werden. SKOTTSBERG maß in der Antarktis Exemplare von 70 m Länge, FRYE, RIGG und CRANDALL bestimmten an der kalifornischen Küste die Thalluslänge bis zu 45,7 m. Sehr bemerkenswert sind ferner die antarktischen Lessonia-Arten, die eine schenkeldicke verzweigte Hauptachse mit überhängenden langen Thallusblättern an den Zweigen entwickeln und mehrere Meter Höhe erreichen, also Algen mit baumartigen Habitus vorstellen.

Die Fucaceen[337] bleiben hinter den Laminarien an Größe zurück. Am bekanntesten sind von nordeuropäischen Formen Fucus vesiculosus, der Blasentang, mit runden luftführenden Blasen in dem bandförmigen, gabelig verzweigten Thallus, F. platycarpus ohne Blasen, F. serratus mit gezähntem Thallus (Fig. 353). Sie sitzen mit Haftscheiben dem Substrat an und wachsen gesellig in der Brandungszone; ihr Thallus erreicht über 1 m Länge. Die höchste Gliederung erlangt der Thallus bei Sargassum durch eine scharfe Sonderung in zylindrische Achsen und in Seitenäste, die je nach ihrer Funktion laubblattartig, hochblattartig oder als fruktifizierende Seitenäste oder endlich als Schwimmblasen ausgebildet erscheinen.

Bemerkenswert sind die Sargassum-Arten, die in wärmeren Zonen der Ozeane oft in großen, lebhaft bräunlichgelben Massen freischwimmend auftreten. In dem nach ihnen benannten Sargasso-Meer des Atlantischen Ozeans treten nach BÖRGESEN zwei Arten, S. natans (= S. bacciferum) und S. fluitans mit solcher ausschließlich pelagischer Lebensweise auf; sie vermehren sich seit altersher nur durch vegetative Sprossung und stammen ursprünglich wohl von festsitzenden Arten der westindischen und tropisch amerikanischen Küsten ab[338]. Auch im Pazifischen Ozean kommt S. natans vor.

Die Zellen der Phaeophyceen[339] enthalten meist nur einen Zellkern und mehrere scheibenförmige, ovale oder gelappte, #braune# Chromatophoren, die den Algen eine gelbbraune oder dunkelbraune Gesamtfärbung verleihen; außer den allgemein verbreiteten Chlorophyllfarbstoffen enthalten sie noch einen besonderen gelben Farbstoff, das #Phykoxanthin# (Fucoxanthin). Als Stoffwechselprodukt entsteht hieraus Glykose das Polysaccharid #Laminarin#, das als Reservestoff dient, ferner auch #Mannit#. In den Zellen findet man allgemein verbreitet blasenartige Vakuolen, die einen gerbstoffartigen Stoff, #Fucosan#, ein Nebenprodukt des Assimilationsprozesses enthalten. Bei den höheren Formen zeigt sich bereits eine ziemlich weitgehende anatomische Differenzierung des Thallus. Die äußeren Zellschichten sind in der Regel als #Assimilationsgewebe# ausgebildet, die inneren als #Speicherzellen#. Bei den Laminariaceen und Fucaceen finden sich im Thallus #Schläuche#, die wie die Siebröhren der Kormophyten gebaut sind und wohl auch der Leitung eiweißartiger Stoffe dienen (vgl. S. 69).

Selbst bei den stattlichsten Meeresalgen, auch bei den Rotalgen, fehlen in den Geweben allgemein die lufterfüllten Interzellulargänge. Nach KNIEP ist sowohl der assimilatorische Gaswechsel als auch besonders der Atmungsstoffwechsel dickfleischiger Algen dementsprechend sehr träge; andererseits sollen Gase sehr leicht durch Algenmembranen diffundieren können.

Wir unterscheiden vier Ordnungen der Braunalgen. Die Phaeosporeen umfassen die Formen mit einfacherem Bau ihres meist fädigverzweigten Thallus; sie vermehren sich ähnlich wie die einfacheren fadenförmigen Grünalgen ungeschlechtlich durch Zoosporen, geschlechtlich durch zilientragende Gameten. Auf höherer Stufe stehen zunächst die Tilopteridaceen und Dictyotaceen, bei denen die Sexualzellen in große unbewegliche Eizellen und kleine zilientragende Spermien geschieden sind. Die Sexualorgane werden bei ihnen an besonderen Individuen erzeugt, den Geschlechtspflanzen oder Gametophyten; aus der befruchteten Eizelle geht eine der geschlechtlichen gleichgestaltete ungeschlechtliche Generation, der Sporophyt, hervor, der ungeschlechtliche Sporen erzeugt. So ist also hier ein regelmäßiger Generationswechsel ausgeprägt, der übrigens bei gewissen Phaeosporeen auch schon hervortritt. Auch bei den Laminariaceen herrscht Oogamie und regelmäßiger Generationswechsel; Sporophyt und Gametophyt sind aber wesentlich voneinander verschieden, der letztere nur ein kleines fädig verzweigtes Zwergpflänzchen. Die Fucaceen zeichnen sich durch Oogamie aus, erzeugen keine Sporen und entbehren also des Generationswechsels.

Die Zoosporen, Gameten und Spermien besitzen spindelförmige Gestalt, stets einen roten Augenfleck und zwei seitlich eingefügte Geißeln, eine nach vorn, die andere nach hinten gerichtet. Sie haben große Ähnlichkeit mit gewissen gelbbraunen Flagellaten.

1. Ordnung. Phaeosporeae.

Hierher gehört die Mehrzahl der Formen. Sie vermehren sich durch ungeschlechtliche Schwärmsporen, die in großer Anzahl in #einfächerigen# (unilokulären) #Sporangien# erzeugt werden und nach dem Ausschwärmen bald keimen (Fig. 354).

Außer einfächerigen werden von den Phaeosporeen auch #mehrfächerige# (plurilokuläre) #Sporangien# erzeugt (Fig. 355), die in jedem Zellenfach nur eine, selten mehrere Schwärmsporen bilden. Bei einigen Gattungen ist Kopulation dieser Schwärmsporen beobachtet worden. Wir haben sie demnach als #Planogameten# und ihre Sporangien als #Gametangien# zu bezeichnen. Allerdings ist die Sexualität verschieden stark ausgeprägt, und die aus plurilokulären Sporangien entlassenen Schwärmer keimen vielfach auch ohne Kopulation zu neuen Pflanzen, wie dies unter den Chlorophyceen auch für Ulothrix bemerkt wurde.

Als Beispiel für Kopulation sei Ectocarpus siliculosus (Fig. 355) genannt, bei dem bereits ein Unterschied in dem Verhalten der im übrigen gleichgestalteten Gameten festzustellen ist, derart, daß männliche und weibliche, beide in besonderen, diözisch oder monözisch verteilten Gametangien erzeugt, zu unterscheiden sind. Die weiblichen Gameten setzen sich fest und zahlreiche männliche Gameten berühren sie mit ihren Zilien. Schließlich verschmilzt ein männlicher Gamet mit dem weiblichen zu einer Zygote (Fig. 356 2-9), die zuletzt nur einen Kern, aber zwei Chromatophoren enthält, sich mit einer Membran umgibt und dann ohne Ruhezustand zu einer neuen Pflanze heranwächst.

Bei anderen Phaeophyceen ist der Unterschied zwischen den Gameten auch in Form und Größe ausgeprägt, und besonders in der Familie der Cutleriaceen ist ein entschiedener Übergang von Isogamie zur #Oogamie#, eine Differenzierung der Gametangien in Antheridien und Oogonien (Fig. 357), festzustellen.

Bei gewissen Phaeosporeen hat sich bereits ein regelmäßiger Generationswechsel herausgebildet, so u. a. bei den Cutleriaceen[340]. Die haploiden geschlechtlichen Pflanzen alternieren mit diploiden ungeschlechtlichen, an denen die Reduktionsteilung in den Zoosporangien sich vollzieht. Bei Zanardinia sind beide Generationen gleich gestaltet, besitzen einen scheibenförmigen Thallus, bei Cutleria dagegen sind sie verschieden, indem die Sexualpflanzen aufrechte gabelig zerschlitzte Sprosse, die Sporangienpflanzen (Aglaozonia) dagegen flache, gelappte, niederliegende Scheiben vorstellen. Der Generationswechsel wird indessen bei Cutleria nicht überall strenge eingehalten; aus Sporangienpflanzen oder aus Geschlechtspflanzen können auch die gleichnamigen Generationen wieder hervorgehen. Die Eizellen entwickeln sich öfters parthenogenetisch zu Sporophyten.

2. Ordnung. Tilopteridaceae[341]. Nur wenige Vertreter, die sich in vegetativer Hinsicht an einfachere Phaeosporeen (Ectocarpus) anschließen, so die nordatlantische Tilopteris Mertensii. Die Oogonien erzeugen nur je eine große Eizelle, die Antheridien kleine zweizilige Spermien. In den ungeschlechtlichen Sporangien tritt keine Sonderung in einzelne Sporen ein, sondern ihr Inhalt wird zu einer einzigen großen, mit Membran versehenen Monospore mit meist 4 Kernen, während bei den Dictyotaceen sich an ihrer Stelle 4 freie Sporen bilden.

3. Ordnung. Dictyotaceae[342]. Hierher gehören nur wenige in vegetativer Hinsicht weiter als vorige Ordnung vorgeschrittene Gattungen, z. B. die mediterrane, fächerförmig gestaltete Padina Pavonia, die in europäischen Meeren verbreitete bandförmige, typisch gabelig verzweigte Dictyota dichotoma (Fig. 83). Die Sporen entstehen ähnlich wie bei den Rotalgen, meist zu vier als sog. #Tetrasporen#, seltener zu acht, und sind membranlos, unbeweglich, ohne Zilien, also als Aplanosporen zu bezeichnen (Fig. 358 1). Man kann die Tetrasporangien von den unilokulären der Phaeosporen ableiten. #Oogonien# und #Antheridien# stehen bei Dictyota je gruppenweise zusammen; sie bilden sog. #Sori# (Fig. 358 3, 2), die aus nebeneinander stehenden Rindenzellen nach Abgliederung je einer Stielzelle hervorgehen. An den Antheridiengruppen bleiben bei Dictyota die peripheren Zellen steril und bilden eine Art Hülle. Die Oogonien erzeugen nur je eine große einkernige, ausschlüpfende Eizelle, die vielzelligen Antheridien, die mit den plurilokulären Gametangien übereinstimmen, aus jeder Zelle je ein Spermium, das im Unterschied zu den übrigen Braunalgen nur eine einzige lange, seitlich inserierte Zilie besitzt. Die Zygoten keimen, ohne einen Ruhezustand zu erfahren.

Dictyota ist zweihäusig. Die haploiden männlichen und weiblichen Sexualpflanzen gehen hervor aus den ungeschlechtlich erzeugten Tetrasporen; aus den befruchteten Eizellen entstehen diploide Pflanzen, welche ungeschlechtliche Tetrasporen erzeugen. Die Reduktion der Chromosomenzahl von 32 auf 16 findet bei der Tetradenteilung in den Sporangien statt. So liegt hier ein #regelmäßiger Generationswechsel# vor; Gametophyt und Sporophyt zeigen aber im Bau ihres Thallus keinen morphologischen Unterschied.

4. Ordnung. Laminariaceen[343]. Der erst in den letzten Jahren entdeckte regelmäßige Generationswechsel dieser stattlichsten aller Braunalgen entspricht dem der Farne insofern, als auch hier die Gametophyten, durchaus verschieden von den Sporophyten, nur winzige Zwergpflänzchen vorstellen. Der diploide Sporophyt erzeugt keulenförmige oder zylindrische #Sporangien#, die in ausgebreiteter oberflächlicher Schicht angeordnet sind. Jede Oberflächenzelle des Thallus setzt sich fort in eine mittlere keulenförmige sterile Zelle oder Paraphyse, neben denen die Sporangien als kürzere Zellen entspringen. In den Sporangien vollzieht sich die Reduktionsteilung. Aus den zweiziligen Schwärmsporen entwickeln sich winzige männliche und weibliche, haploide Geschlechtspflänzchen (Fig. 359), die aus Zellfäden sich aufbauen, die ersteren reicher verzweigt, die letzteren dagegen nur wenigzellig und im Extrem sogar nur aus einer schlauchförmigen Zelle gebildet. Die männlichen Gametophyten erzeugen die Antheridien an den Zweigspitzen neben- oder auch hintereinander als einzellige Gebilde, die nur je ein Spermium liefern; an den weiblichen kann jede Zelle zu einem eineiigen Oogonium werden. Die nackte Eizelle tritt durch ein Loch an der Spitze des Oogoniums hervor, bleibt aber vor der Mündung liegen und wächst dann nach der Befruchtung zum Keimling des Sporophyten (Fig. 359 E, F) heran. Oogonien und Antheridien sind den Gametangien der Phaeosporeen homolog.

Für Laminaria saccharina hat PASCHER an kultivierten jungen Keimpflänzchen des Sporophyten eine ausnahmsweise frühzeitig eintretende Sporangienbildung beobachtet. Es kann also auch der für gewöhnlich stattlich ausgebildete Sporophyt unter bestimmten äußeren Bedingungen auf einer einfacheren Entwicklungsstufe stehen bleiben. Wir gewinnen so einen Gesichtspunkt für die Erklärung des Zustandekommens des auffallenden Dimorphismus der Generationen.

5. Ordnung. Fucaceae[344]. Bei den Fucaceen #fehlt die ungeschlechtliche Sporenbildung#, dagegen ist sexuelle Fortpflanzung vorhanden und als #Oogamie# ausgeprägt. Bei Fucus sitzen die Oogonien und Antheridien in besonderen krugförmigen Vertiefungen, sog. Conceptacula, die zu vielen in die letzten angeschwollenen Auszweigungen des Thallus eingesenkt und für die ganze Familie sehr charakteristisch sind (vgl. Fucus serratus, Fig. 353). Bei F. platycarpus enthalten die Konzeptakeln (Fig. 360) sowohl Oogonien als Antheridien, bei F. vesiculosus dagegen herrscht Diözie. Der Innenwand der Conceptacula entspringen zahlreiche, unverzweigte, sterile Haare, sog. Saftfäden oder Paraphysen, die zum Teil als Büschel nach außen hervortreten, und zwischen ihnen die Oogonien und Antheridien. Die Antheridien sitzen als ovale Zellen dicht gedrängt an reich verzweigten, kurzen Fäden (Fig. 380 a, 361 1). Der Inhalt des Antheridiums teilt sich in 64 Spermien; er wird als Ganzes, von der dünnen inneren Wandschicht umgeben, entleert (Fig. 361 2) und entläßt dann die birnförmigen, hauptsächlich aus Kernsubstanz bestehenden, mit zwei verschieden langen seitlichen Zilien, einem orangegelben Chromatophor und einem roten Augenfleck versehenen Spermien. Die Oogonien (Fig. 360 o, 361 3) sind große rundliche, auf einzelligem Stiel sitzende, gelbbraune Gebilde, deren Zellhaut acht große, aus der Oogoniummutterzelle durch Teilung entstandene Eizellen umschließt. Der Oogoniuminhalt tritt, von einer dünnen Hülle umgeben, aus der aufplatzenden Oogoniumwand heraus; die Hülle verquillt am oberen Teil, stülpt sich teilweise zurück, und die nackten braunen Eier werden nun frei ins Wasser entleert (Fig. 361 4, 5). Dort haften die Spermien in großer Menge ihnen an, versetzen sie durch ihre Zilien in rotierende Bewegung, wobei die Befruchtung durch ein Spermium erfolgt (Fig. 361 6). Nach der Befruchtung umgibt sich das Ei mit Membran, setzt sich fest und wächst unter Teilung zu einer neuen Pflanze heran.

Bei anderen Fucaceen werden in dem Oogonium nur vier, zwei oder schließlich auch nur ein befruchtungsfähiges Ei erzeugt; immer aber teilt sich der eine Kern der Oogoniumanlage nach OLTMANNS in acht Kerne, wovon dann in diesen Fällen vier, zwei oder einer zu Eikernen ausgebildet werden, die übrigen als befruchtungsunfähige Eikerne zugrunde gehen.

Da die Fucaceen der ungeschlechtlichen Sporenbildung ermangeln, so #fehlt# ihnen der für Laminaria charakteristische #Generationswechsel#. Der aus der befruchteten Eizelle hervorgehende Fucus-Thallus, der durchaus dem Laminarien-Thallus gleichwertig ist, hat diploide Zellkerne, deren Reduktion erst in den Anlagen der Oogonien und Antheridien, und zwar in den ersten zwei Teilungsschritten erfolgt, so daß vier haploide Kerne erzielt werden, die im Oogonium dann noch eine, im Antheridium noch vier Teilungen bis zur Bildung der Sexualzellen erfahren. Bei Fucus ist also nur eine ganz kurze haploide Phase zu erkennen. Die Entwicklung und Beschaffenheit der Sexualorgane, namentlich der Oogonien, läßt die Deutung zu, daß sie morphologisch den Sporangien der Laminarien homolog sind, daß aber in ihnen an Stelle von Sporen Gameten differenziert werden. Die Fucaceen bezeichnen somit das Endglied in der Reduktion des Gametophyten, die bei den Laminarien noch nicht ganz so weit vorgeschritten erscheint.

#Nutzpflanzen der Phaeophyceen# sind: die früher #offizinellen# Laminaria digitata und L. Cloustoni (Pharm. germ.), deren Thallusstiele getrocknet als Quell-Stifte (stipites Laminariae) in der Chirurgie Verwendung fanden. -- Verschiedene Laminariaceen und Fucaceen lieferten früher aus ihrer Asche (Varec, Kelp) #Jod#; auch wird Soda aus ihnen gewonnen. Viele Laminarien sind reich an #Mannit# (z. B. Lam. saccharina), dienen zur Gewinnung seiner und werden auch, besonders von Chinesen und Japanern, als Nahrung genossen.

#Klasse# XI.

Characeae, Armleuchtergewächse[288],[304],[345].

Die Characeen oder Charophyten bilden eine nach oben und unten hin isoliert stehende Gruppe von hochentwickelten grünen Thallophyten. Ihr Ursprung ist zwar bei den Chlorophyceen gesucht worden, jedoch gestatten sie infolge des eigenartigen Baues ihrer Sexualorgane keinen unmittelbaren Anschluß an oogame Grünalgen, verraten dagegen in einigen morphologischen Charakteren Analogien mit Braunalgen, von denen sie aber durch rein grüne Färbung der Chromatophoren abweichen. Man kann sie nicht etwa als Vorläufer der Moose ansehen, wenn auch ihre Karyokinese mit derjenigen der Archegoniaten weitgehende Übereinstimmung zeigt.

Die Characeen vegetieren in Form von oft über fußhohen Wiesen in Teichen und Bächen. Sie sind ausgezeichnet durch ihren #regelmäßigen Aufbau#; ihre Hauptachsen bestehen aus langen Internodien und kurzen Knoten, an denen aus wenigen Gliedern bestehende Seitenäste und Quirle entspringen (Fig. 362). Diese Seitenachsen sind entweder einfach oder tragen an ihren Knoten kurze Ausstrahlungen zweiter Ordnung. In der Achsel #eines# Seitenastes entspringt in jedem Quirl eine der Hauptachse ähnliche Seitenachse. So kommt ein armleuchterartiger Habitus zustande. Am Grunde sind die Achsen mittels farbloser, verzweigter, aus den Knoten entspringender fädiger Rhizoïdwurzeln im Substrat befestigt. Diese zeigen ebenfalls eine Gliederung in lange Fadenzellen und zwischen ihnen stehende kurze, hier einseitig gerichtete Knotenzellen, aus denen die Verzweigung erfolgt.

Haupt- und Seitenachsen wachsen an ihren Spitzen mittels #Scheitelzellen#, die durch Querwände Segmente abteilen; jedes Segment teilt sich nochmals durch eine Querwand, und nun entwickelt sich aus der unteren Zelle die langgestreckte, ungeteilt bleibende Internodienzelle; aus der oberen Zelle dagegen unter weiterer Teilung die Knotenscheibe, ferner die Seitenachsen und an dem unteren Teil der Hauptachsen auch die Rhizoïden. Während bei Nitella die Internodiumzellen nach außen hin frei bleiben, werden sie bei den meisten Arten von Chara mit einer Schicht längs verlaufender Zellreihen, die an den Knoten aus den Basilarzellen der Seitenachsen hervorwachsen, dicht umschlossen; diese morphologische Eigentümlichkeit wird in ähnlicher Art bei gewissen Braunalgen (z. B. Spermatochnus) angetroffen.

Die #Zellen# enthalten je einen normalen, auf karyokinetischem Wege entstandenen Zellkern. In den langen Internodialzellen aber teilt sich dieser amitotisch in #zahlreiche Kerne#, die in dem einen großen Saftraum umschließenden und lebhafte Strömung aufweisenden Plasmabelag verteilt liegen. Die #grünen Chloroplasten# sind rundlich und in großer Zahl vorhanden.

#Ungeschlechtliche Fortpflanzung# mittels Sporen fehlt vollständig; die #sexuelle Fortpflanzung# besteht in Eibefruchtung. Die weiblichen Organe, hier als #Eiknospen# bezeichnet, sind eiförmige, mit bloßem Auge sichtbare Gebilde und stehen ebenso wie die kugeligen, rotgefärbten männlichen Organe an den Knoten der Seitenachsen. Meist sind die Pflanzen monözisch, einige Arten auch diözisch. Die befruchtete Eizelle wird zu einer #Oospore#. Die Characeen zeigen also keinen Generationswechsel, sondern stets Aufeinanderfolge von Gametophyten.

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